Zoologia Dos Invertebrados 6Ed - Ruppert & Barnes

INTRODUÇÃO Principais Ambientes Aquáticos da Terra Lidando com a Diversidade Animal Referências

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Introdução

Há mais de um milhão de espécies de animais descritas. Desse número, cerca de 5% possuem uma espinha dorsal e são conhecidos como vertebrados (ver a figura na contracapa 1). Todos os outros, perfazendo a maior parte do Reino Animal, são invertebrados. Esses animais são o assunto desse livro. A divisão do Reino Animal em vertebrados e invertebrados é artificial e reflete uma inclinação humana histórica em favor dos próprios parentes da humanidade. Essa característica de um único subfilo de animais é utilizada como base para a separação de todo o Reino Animal em dois grupos. Poderiam-se dividir bem logicamente os animais em moluscos e não moluscos ou em artrópodos e não artrópodos. A última classificação poderia sustentar-se pelo menos a partir do ponto de vista dos números, pois aproximadamente 85% de todos os animais são artrópodos (ver a figura na contracapa 1). A artificialidade do conceito de vertebrado/invertebrado fica especialmente aparente quando se considera a vasta e heterogénea reunião de grupos aglomerados nesta categoria. Os invertebrados não sustentam uma característica positiva única em comum, com a exceção das características animais gerais também compartilhadas com os vertebrados. A variação no tamanho, na diversidade estrutural e nas adaptações aos modos de existência diferentes é enorme. Alguns invertebrados possuem origens filogenéticas comuns; outros relacionam-se apenas remotamente. Alguns são muito mais intimamente relacionados aos vertebrados que aos outros grupos de invertebrados. Mais obviamente, não se pode considerar a zoologia dos invertebrados como um campo especial da zoologia, certamente não no mesmo sentido que a protozoologia ou a entomologia. O campo que engloba todos os aspectos biológicos - morfologia, fisiologia, embriologia e ecologia - de 95% do Reino Animal não representa nenhuma área distinta da zoologia propriamente dita. Pela mesma razão, não se pode chamar um zoólogo verdadeiramente de zoólogo de invertebrados. Ele é chamado de protozoologista, malacologista ou acarologista; ou estuda um certo aspecto da fisiologia, da embriologia ou da ecologia de um ou mais grupos animais. Além de tais áreas limitadas, o número e a diversidade dos invertebrados são demasiadamente grandes para permitir muito mais que um bom conhecimento geral dos grupos principais. Nos capítulos seguintes, haverá referências contínuas a muitos tipos de ambientes nos quais se encontram os invertebrados. Como alguns deles podem não ser familiares, nós descrevemos brevemente os mais comuns aqui.

PRINCIPAIS AMBIENTES AQUÁTICOS DA TERRA Ambiente Marinho Geralmente acredita-se que o Reino Animal tenha se originado nos oceanos arqueozóicos bem antes do primeiro registro fóssil. Todo filo importante de animais tem pelo menos alguns representantes marinhos; alguns grupos, tais como os cnidários e os equinodermos, são em grande parte ou completamente marinhos. A partir do ambiente marinho ancestral, grupos diferentes de animais invadiram a água doce, e alguns moveram-se para a terra. Comparado com a água doce e com a terra, o ambiente marinho é relativamente uniforme. O oxigênio encontra-se geralmente disponível e a salinidade do oceano aberto é relativamente constante, variando de 34 a 36 partes por milhar (3,4 a 3,6%), dependendo da latitude. No entanto, a luz e a temperatura variam enormemente, em grande parte como consequência da profundidade. Conseqüentemente, a vida não se distribui uniformemente através da profundidade e da amplitude dos oceanos do mundo, que cobrem aproximadamente 71% da superfície da Terra. As margens dos continentes estendem-se no litoral na forma de plataformas subaquáticas até profundidades de 150 a 200m e depois inclinam-se mais ingrememente até profundidades de 3.000m ou mais. Antes de atingir o piso do oceano, o declive continental é interrompido por um terraço, ou por uma inclinação mais gradual, formada pela elevação continental. O piso das bacias oceânicas, chamado de planície abissal, varia de 3.000 a 5.000m de profundidade e pode ser acentuado por características tais como montanhas, cordilheiras e valas marinhas. As larguras das diferentes plataformas continentais variam consideravelmente. A borda da plataforma atlântica ocidental fica a uns 120km do litoral, mas ao longo da costa pacífica da América do Norte, a plataforma continental é muito estreita. As águas sobre as plataformas continentais constituem a zona nerítica. e as águas além da plataforma constituem a zona oceânica (Fig. 1.1). A superfície do mar, que sobe e desce com as ondas, é a zona intertidal (litoral). A região acima é a supratidal (supralitoral), e abaixo é a subtidal (sublitoral). Os declives continentais formam a zona batial, as planícies abissais formam a zona abissal e as valas formam a zona nadal. A distribuição vertical dos organismos marinhos é enormente controlada pela profundidade da penetração luminosa. Uma luz suficiente para que a fotossíntese exceda a respiração penetra

Introdução Nerítica

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Oceânica 100m

Eufótica

Epipelágica 200m Afótica

Mesopelágica

Sublitoral 1 .000m

PLATAFORMA

Batipelágica 4.000m

Bentônica

Abissopelágica

FIGURA 1.1 -Ambientes marinhos.

apenas em curta distância abaixo da superfície ou a profundidades da ordem de 200m, dependendo da turbidez da água. Abaixo dessa zona eufótica superior está a zona de transição onde pode ocorrer uma certa fotossíntese, mas a taxa de produção é menor que a perda através da respiração. A partir da zona de transição para baixo, em direção ao piso oceânico, prevalece a escuridão total. Essa região constitui a zona afótica. Os animais que habitam permanentemente as zonas afótica e de transição são carnívoros ou consumidores de detritos ou de suspensão, e dependem mais indiretamente da atividade fotossintética das algas microscópicas das regiões iluminadas superiores. Os animais suspensos ou natatórios das águas oceânicas constituem a fauna pelágica, e os que vivem no fundo compõem a fauna bentônica. Os habitantes do fundo podem viver na superfície (epifauna) ou abaixo da superfície (infauna) do piso oceânico e geralmente refletem notavelmente o caráter do substrato, ou seja, se é um fundo duro de coral ou de rocha ou um fundo macio de areia ou lama. Muitos animais são adaptados para viver nos espaços entre os grãos de areia e compõem o que comumente se denomina como fauna intersticial ou meiofauna. Esse grupo inclui representantes de virtualmente cada filo importante de animais, aí têm sido descobertos, nos anos recentes, vários grupos de animais anteriormente desconhecidos. Os animais pelágicos e bentônicos são encontrados em todas as zonas horizontais. Por exemplo, pode-se referi-los como

animais pelágicos neríticos ou como a infauna da zona abissal. Muitos habitats intertidais e de águas rasas contêm uma rica diversidade de espécies. Eles também contêm os invertebrados melhor estudados, já que esses habitats são mais acessíveis aos investigadores. As praias de arrebentação e os litorais rochosos são certamente os habitats marinhos de água rasa mais familiares, mas existem outras áreas ricas para coleta e estudo. No caso das baías e estreitos protegidos, há geralmente extensões rasas de areia e lama que ficam expostas a ondas baixas, mas são cobertas por água alta. Muitos animais marinhos vivem em tais plataformas de areia ou de lama. geralmente enterrados, mas frequentemente com evidências de ocupação na superfície acima, tais como aberturas de buracos. Os leitos de gramas-marinhas das águas rasas subtidais também são habitats para muitos invertebrados. As gramas-marinhas (tais como a grama-de-enguia, a grama-de-tartaruga, a gramade-manati e outras de mares tanto temperados como tropicais) são plantas floríferas adaptadas para uma vida de submersão total na água marinha. As folhas longas são chatas ou em forma de corda, e as plantas ancoram-se no fundo por meio de raízes.

Ambientes de Agua Doce e Estuário Os lagos do mundo também apresentam um zoneamento horizontal e vertical, mas seu menor

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Introdução

tamanho, sua profundidade mais rasa e o conteúdo da água doce tornam-nos ecologicamente diferentes em muitos pontos dos oceanos. A temperatura é um fator primário que controla o ambiente lacustre. Ao contrário da água salgada, que fica progressivamente mais densa em temperaturas reduzidas, a água doce alcança a sua maior densidade a 4°C; conseqüentemente, quando os lagos nas partes temperadas do mundo ficam aquecidos durante a primavera e o verão, a água aquecida fica na superfície, e a água mais fria e mais pesada permanece no fundo. Ocorre pouca circulação entre os níveis superior e inferior, de forma que a zona do fundo não é somente escura, mas também é relativamente estagnada por falta de oxigênio e sustenta apenas uma fauna limitada. Ocorre uma circulação geral no outono e na primavera com as alterações de temperatura. Os lagos tropicais ou apresentam uma movimentação de inverno única ou uma condição altamente estável, com pouca circulação vertical. Se profundas e estáveis, as camadas do fundo da água são anaeróbicas. A junção dos rios e das correntes de água doce com o mar não é abrupta. Em vez disso, os dois ambientes misturam-se gradualmente, criando um ambiente de estuário, caracterizado por uma água salobra, ou seja, as salinidades situam-se consideravelmente abaixo dos 3,5% típicos do mar aberto. O ambiente estuarino inclui as fozes dos rios e os deltas circundantes, os pântanos costeiros, as pequenas enseadas e as extensões digitiformes do mar que sondam a costa ou as margens dos estreitos. É geralmente afetado por ondas, a partir das quais a palavra estuário teve origem (aestus, onda). A maioria dos animais que vive em oceano aberto é osmoconformista e esteno-halina e não pode sobreviver em salinidades enormemente reduzidas. As salinidades inferiores e flutuantes dos estuários restringem conseqüentemente a fauna estuarina aos invasores marinhos euri-halinos e às poucas espécies de água doce que podem tolerar essas condições. A fauna também contém alguns animais que se tornaram especialmente adaptados às condições estuarinas e não são encontrados em nenhum outro lugar. Nas regiões temperadas, uma comunidade estuarina característica é o pântano salgado, composto principalmente por várias gramas e juncos. Os pântanos salgados diferem dos leitos de grama marinha em serem intertidais e emergentes. Somente a metade inferior da planta é coberta pela maré alta. Ao longo da costa oriental dos Estados Unidos, a grama-corda (Spartina) forma grandes extensões de pântano salgado onde a salinidade não é muito baixa.

Nos trópicos, a contraparte ecológica dos pântanos salgados é o mangue. Mangue refere-se a uma espécie de árvores pequenas que podem tolerar condições salinas. Elas ocupam a zona intertidal e comumente possuem raízes de suporte ou raízes aéreas especiais (pneumatóforos) que se projetam acima da superfície da água. As comunidades de mangue mais altamente desenvolvidas são encontradas no Indo-Pacífico, onde numerosas espécies formam muitas zonas que se estendem em direção ao mar. Tais mangues podem ocupar vastas áreas costeiras e são virtualmente impenetráveis. O mangue-vermelho (Rhizophora mangle), que possui longas raízes de suporte estendendo-se diretamente para baixo dos braços, é o mangue comum da América tropical (Fig. 1.2). Os mangues aprisionam sedimentos, contribuindo portanto para a formação de terra. Eles criam um habitat que é ocupado por muitos animais e outras plantas.

Plâncton, Produção Primária e Cadeias Alimentares Tanto os oceanos como os lagos de água doce contêm um grande agrupamento de organismos microscópicos que são livre-natantes ou suspensos na água. Esses organismos constituem o plâncton e incluem tanto as plantas (fitoplâncton) como os animais (zooplâncton). Embora muitos organismos planctônicos sejam capazes de locomoção, eles são demasiamente pequenos para moverem-se independentemente das correntes. O fitoplâncton compõe-se de um número enorme de diatomáceas e de outras algas microscópicas. O zooplâncton marinho inclui representantes de virtualmente todos os grupos de animais, ou como adultos, ou como estágios de desenvolvimento. Algumas espécies (holoplâncton) passam todas as suas vidas no plâncton; as larvas de outras (meroplâncton) entram e saem do plâncton em pontos diferentes no curso de seu desenvolvimento. Os animais constituintes do plâncton de água doce são mais limitados em número. O plâncton, especialmente o marinho, possui importância primária na cadeia alimentar aquática. O fitoplâncton fotossintético - principalmente as diatomáceas, os dinoflagelados, os flagelados pequeninos e as cianobactérias - formam o nível trófico primário e servem como alimento para os animais maiores. Como seria de se esperar, o plâncton alcança a sua maior densidade na zona de águas iluminadas superiores com altos níveis de nutrientes (nitratos, fosfatos e daí por diante). Os nutrientes inorgânicos são necessários na síntese dos compostos orgânicos por parte do fitoplâncton. Em geral, os níveis de nutrientes mais altos são encontrados

Introdução

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FIGURA 1.2 - Um mangue em maré baixa. Esse é o mangue-vermelho (Rhyzophora mangle). Observe os suportes de algas

circundando as raízes de suporte.(A foto é uma cortesia de Betty M. Barnes.) nas águas costeiras rasas, em áreas de ressurgência e nas águas de superfície dos mares frios e temperados, onde não se impede a mistura com níveis mais profundos. As águas de superfície oceânicas tropicais e subtropicais são geralmente empobrecidas porque a mistura com a água mais profunda e rica em nutrientes é mínima. A água de superfície, que é morna (e conseqüentemente, menos densa), desliza em cima da água mais fria (e portanto mais pesada) dos níveis mais profundos. As águas oceânicas que apresentam uma baixa produtividade (tais como a Corrente do Golfo e o Mar de Sargaço) são limpas e azuis. A baixa concentração de plâncton permite que a luz penetre a uma profundidade considerável, e os comprimentos de onda azuis são refletidos pelas moléculas da água. A água marinha rica em plâncton é verde ou cinza. O plâncton e o detrito orgânico refletem os comprimentos de onda amarelos, que, combinados com os comprimentos de onda azuis refletidos pelas moléculas de água, produzem uma coloração verde ou cinza.

LIDANDO COM A DIVERSIDADE ANIMAL Para aquele que estiver tentando estudar os invertebrados em alguma profundidade pela primeira vez, a tarefa pode parecer esmagadora. Cada grupo tem determinadas peculiaridades estruturais, ou em outras palavras, um projeto fundamental ou um "design" de arquitetura exclusivos. De fato, os animais multicelulares apresentam

grosseiramente 30 projetos fundamentais diferentes, e cada um tem a sua própria terminologia anatómica especial. Além do mais, cada um dos 30 filos de animais multicelulares possui uma classificação distinta, e torna-se necessário um certo conhecimento dessa classificação para discutir a diversidade dentro dos filos maiores. Todos eles tendem a aumentar as diferenças entre os grupos e a esconder as semelhanças funcionais e estruturais que resultam de modos de existência e de condições ambientais semelhantes, bem como a mascarar as homologias que surgem a partir de relacionamentos evolutivos próximos. Uma forma importante de se lidar com a diversidade animal consiste em compreender os princípios e os padrões subjacentes que são repartidos pêlos numerosos grupos de animais, permitindo portanto que se unam grandes grupos de filos e que se façam ou até mesmo prevejam correlações entre o "design", a função e o ambiente. Para ajudar nesses relacionamentos, a seção entitulada PRINCÍPIOS E PADRÕES EMERGENTES, que precede cada um dos capítulos nesse texto, discutirá algumas das muitas condições estruturais, fisiológicas e de desenvolvimento que se relacionam com a grande diversidade de animais. Alguns desses princípios e padrões são encontrados em muitos grupos de animais; outros são encontrados em poucos. Alguns são primários, ou seja, seriam encontrados no ancestral comum de todos os grupos nos quais a condição estivesse presente; outros são secundários ou convergentes, significando que evoluíram independentemente nos gru-

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pos em que se encontraram presentes em resposta a desafios ambientais semelhantes. Nós colocamos esses tópicos antes dos capítulos para os quais o grupo ao qual o capítulo se dedica proporcione ilustrações especialmente boas. No entanto, para distribuir os tópicos desses princípios e padrões emergentes por todos os capítulos, nem sempre se pôde colocá-los nos capítulos onde poderiam ser primeiro ilustrados. Os PRINCÍPIOS E

PADRÕES EMERGENTES podem aumentar enormemente a sua compreensão acerca da grande diversidade de animais que a maior parte dos capítulos trata. Eles podem fornecer algumas estruturas importantes às quais podem-se relacionar muitos aspectos da estrutura e da função dos invertebrados. Ao mesmo tempo, essas seções de abertura tornam-se compreensíveis se lidas independentemente do resto dos capítulos.

REFERÊNCIAS

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As referências no final de cada capítulo não pretendem ser uma seleção de títulos recomendada para leitura adicional. A literatura sobre invertebrados é enorme, como seria de se esperar, considerando a vasta área da biologia que cobre. A maior parte dessa literatura consiste de trabalhos de pesquisa dispersos através de um grande número de jornais de biologia publicados em todo o mundo nos últimos 100 anos. As referências neste texto podem ser colocadas em duas categorias. Uma categoria compreende os trabalhos de pesquisa e revisão que focalizam aspectos específicos da biologia dos invertebrados, e a outra consiste de trabalhos de referência maiores na biologia geral ou na sistemática do grupo de invertebrados do qual o capítulo trata. As citações de referência cujo conteúdo não for claramente indicado tiveram seus títulos providenciados com anotações breves. Os trabalhos, artigos de revisão e os livros listados ao final de cada capítulo e as referências que eles proporcionam, por sua vez, levarão o estudante a mais literatura disponível para qualquer grupo de invertebrados. As referências a seguir são compostas de trabalhos gerais sobre invertebrados. Os volumes específicos especialmente importantes para determinados grupos são citados novamente nos capítulos posteriores. REFERÊNCIAS Trabalhos de Vários Volumes que Cobrem Grupos de Invertebrados Bronn,H. C. (Ed.): 1866 -. Klassen und Ordnungen des Tierreichs. C. F. Winter, Leipzig and Heidelberg. (Diversos volumes; série ainda incompleta.) Grasse, P. (Ed.): 1948 -. Trait de Zoologie. Masson et Cie, Paris. (Cobre todo o Reino Animal; ainda incompleto.) Hyman. L. H., 1940-1967. The Invertebrates. McGraw-Hill Book Co., New York. (Seis volumes. Os volumes sobre anelídeos e artrópodos não foram completados.) Kaestner, A., 1967-1970. Invertebrate Zoology. Interscience Publishers. New York. (Três volumes. Completo, embora não sejam incluídos os equinodermos e os lofoforados.)

Trabalhos sobre Morfologia, Fisiologia ou Ecologia de Invertebrados Abbott, D. P., 1987. Observing Marine Invenebrates. In Hilgard, G. H. (Ed.): Stanford University Press, Stanford, CA. Alexander, R. M. 1982. Locomotion of Animais. Chapman and Hall, London. 192 pp. Atema, J., Fay, R. R., Popper, A. N. and Tavolga, W. N. (Eds.): 1987. Sensory Biology of Aquatic Animais. SpringerVerlag, New York. 936 pp. Autrum, H. (Ed.): 1980. Handbook of Sensory Physiology. Springer-Verlag, Berlin. (Oito volumes.) Beklemishev, V. N. 1969. Principies of Comparative Anatomy of Invertebrates. University of Chicago Press, Chicago. (Dois volumes.) Bereiter-Hahn, J., Malohsy, A. G., and Richards, K. S. (Eds.): 1984. Biology of the Integument. Springer-Verlag, Berlin. (Vol. l, Invertebrados, p. 841. O tegumento de cada filo de invertebrados é coberto separadamente.) Boardman, R. S., Cheetham, A. H., and Rowell, A. J. 1986. Fóssil Invertebrates. Blackwell Scientific Publ., Boston. 713 pp. Brusca. G. J., 1975. General Patterns of Invertebrate Development. Mad River Press, Eureka, CA. 134 pp. Bullock,T. H.,and Horridge. G. A. 1965. Structure and Function of the Nervous System of Invertebrates. W. H. Freman, San Francisco. (Dois volumes.) Calefoot, T. 1977. Pacific Seashores, A Guide to Intertidal Ecology. University of Washington Press, Seattle. Chia, F., and Rice, M. E. (Eds.): 1978. Settlement and Metamorphosis of Marine Invertebrate Larvae. Elsevier North Holland, New York. 290 pp. Clark, R. B. 1964. Dynamics in Metazoan Evolution: The Origin of the Coelom and Segments. Clarendon Pres, Oxford. 313 pp. Conway Morris, S., George, J. D., Gibson, R. et al (Eds.): 1985. The Origins and Relationships of Lower Invertebrates. Systematics Association Spec. Vol. No. 28. Clarendon Press, Oxford. 394 pp.

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Introdução

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da Califórnia, como também resume a informação conhecida sobre os mesmos, além de apresentar referências à literatura.) Morton, J., and Miller, M. 1973. The New Zealand Sea Shore. 2nd Edition. Collins, London. 653 pp. Morton B., and Morton, J. 1983. The Sea Shore Ecology of Hong Kong. Hong Kong University Press, Hong Kong. Newell, G. E, and Newell. R. C. 1973. Marine Plankton, A Practical Guide. Hutchinson Educational Ltd., London. 244 pp. Peckarsky, B. L, Fraissinet, P. R., Penton, M. A., et al. 1990. Freshwater Macroinvertebrates of Northeastern North America Comstock Pub. Co., Ithaca, NY. 442 pp. Pennak, R. W. 1978. Freshwater Invertebrates of the United States. 2nd Edition. John Wiley and Sons, New York. 803 pp. Pennak. R. W. 1989. Freshwater Invertebrates of the United States. Protozoa to Molluscs. 3rd Edition. John Wiley and Sons, New York. 768 pp. Riedl, R. (Ed.): 1983. Fauna und Flora des Mittelmeeres. Verlag Paul Parey, Hamburg. Ruppert, E., and Fox, R. 1988. Seashore Animais of the Southeast: A Guide to Common Shallow-water Invertebrates of the Southeastern Atlantic Coast. University of South Carolina Press, Columbia. 429 pp. Sefton, N., and Webster, S. K. 1986. A Field Guide to Caribbean Reef Invertebrates. Sea Challengers, Monterey, CA. Smith, D. L. 1977. A Guide to Marine Coastal Plankton and Marine Invertebrate Larvae. Kendall/Hunt Publishing Co., Dubuque, IA. 161 pp. Smith, R. I. (Ed.): 1964. Keys to Marine Invertebrates of the Woods Hole Region. Contribution No. 11, Systematics-Ecology Program, Marine Biology Laboratory, Woods Hole, MA. Sterrer, W. E. (Ed.): 1986. Marine Fauna and Flora of Bermuda. Wiley-Interscience, New York. (Este trabalho é também uma referência valiosa para a Flórida e o Caribe.) Wickstead, J. H. 1965. An Introduction to the Study of Tropical Plankton. Hutchinson and Co., London. 160 pp. Zinn, D. J. 1985. Handbook for Beach Strollers from Maine to Cape Hatteras. Globe Pequot Press, Chester, CT.

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PROTOZOÁRIOS PRINCÍPIOS E PADRÕES EMERGENTES Efeitos dos Ambientes Efeitos do Tamanho do Corpo Efeitos do Modo de Existência Especializações Celulares

PROTOZOA Organelás dos Protozoários e Fisiologia Geral Evolução dos Protistas Protozoários Flagelados Protozoários Amebóides Protozoários Formadores de Esporos Filo Ciliophora

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Protozoários

Todos os animais devem resolver os mesmos problemas de existência procura de alimento e de oxigênio, manutenção de equilíbrio hídrico e salino, remoção de detritos metabólicos e perpetuação da espécie. O "design" de corpo necessário para responder a esses problemas está correlacionado, em grande parte, a quatro fatores: l. o tipo de ambiente - marinho, de água doce ou terrestre - no qual o animal vive; 2. o tamanho do animal; 3. o modo de existência do animal; e 4. as restrições do genoma do animal. A última frase refere-se às limitações impostas pelo "design" ancestral controlado pela composição genética do animal. Por exemplo, ocorre uma diversidade incrível no "design" do caramujo, mas o próprio "design" impõe determinadas limitações nas possibilidades do mesmo; por exemplo, não há caramujos voadores.

EFEITOS DOS AMBIENTES Examinemos brevemente os primeiros três fatores. Os três fatores principais dos ambientes - a água salgada, a água doce e a terra - são acentuadamente diferentes em suas necessidades fisiológicas.

Ambiente Marinho O ambiente marinho é geralmente o mais estável. A ação das ondas, as marés e as correntes oceânicas verticais e horizontais produzem uma mistura contínua de água marinha e asseguram um meio no qual a concentração dos gases e dos sais dissolvidos flutua relativamente pouco. A flutuabilidade da água marinha reduz o problema da sustentação. Portanto não é surpreendente que os maiores invertebrados sempre tenham sido marinhos. Como a água marinha é mais ou menos isosmótica com os fluidos teciduais corporais da maioria dos animais marinhos invertebrados, a manutenção dos equilíbrios hídrico e salino é relativamente simples, e a maioria dos animais marinhos é osmoconformista. A flutuabilidade e a uniformidade da água marinha fornecem um meio ideal para a reprodução animal. Os ovos podem ser postos e fertilizados na água marinha e podem passar por um desenvolvimento como embriões flutuantes com pequeno risco de dessecamento e de desequilíbrio salino ou de serem arrebatados por correntes rápidas para ambientes menos favoráveis. As larvas são características de muitos animais marinhos, e as características gerais das mesmas serão discutidas nos PRINCÍPIOS E PADRÕES EMERGENTES do Capítulo 3.

Ambientes de Água Doce A água doce é um meio muito menos constante que a água marinha. As correntes variam enormemente em turbidez, velocidade e volume, não somente ao longo de seu curso como também de tempos em tempos como resultado de secas ou chuvas fortes. As lagoas e os lagos pequenos flutuam quanto ao teor de oxigênio, à turbidez e ao volume da água. No caso dos lagos grandes, o ambiente altera-se radicalmente com o aumento da profundidade. Como a água salgada, a água doce é flutuável e ajuda na sustentação. No entanto, a baixa concentração de sal cria uma certa dificuldade para manter o equilíbrio hídrico e salino. Como o corpo do animal contém uma concentração osmótica mais alta que a do ambiente externo, a água tem uma tendência para difundir-se para dentro. O animal tem, conseqüentemente, problema para livrarse do excesso de água. Como consequência, os animais de água doce geralmen-

Princípios e Padrões Emergentes te possuem algum mecanismo para bombear a água para fora do corpo enquanto retém os sais; ou seja, eles osmorregulam-se. Em geral, os ovos dos animais de água doce ou são retidos pela fêmea ou ficam presos no fundo da corrente ou do lago, em vez de ficarem flutuando livremente (como acontece frequentemente com os animais marinhos). Além disso, os estágios larvais encontram-se geralmente ausentes. Os ovos flutuantes e as larvas livre-natantes são facilmente arrebatados pelas correntes. Como os ovos de água doce desenvolvem-se tipicamente em adultos sem uma larva de alimentação intermediária, os ovos contêm tipicamente quantidades consideráveis de gema. Os detritos nitrogenados dos animais aquáticos, tanto marinhos como de água doce, geralmente são excretados como amónia. A amónia é muito solúvel e tóxica e requer água considerável para a sua remoção, mas como não há perigo de perda de água nos animais aquáticos, a excreção da amônia não apresenta nenhuma dificuldade.

Ambientes Terrestres Os animais terrestres vivem no ambiente mais severo. A flutuabilidade de sustentação da água encontra-se ausente. No entanto, o problema mais crítico é a perda de água por evaporação. A solução para esse problema tem sido um fator primário na evolução de muitas adaptações para a vida na terra. O tegumento dos animais terrestres representa uma barreira melhor entre os ambientes interno e externo que o dos animais aquáticos. Há mais oxigênio em um dado volume de ar que no mesmo volume de água, mas as superfícies respiratórias devem ficar úmidas. Portanto, localizam-se geralmente no interior do corpo, reduzindo a dessecação. Os detritos nitrogenados são comumente excretados como ureia ou ácido úrico, que são menos tóxicos e requerem menos água para a remoção que a amónia. A fertilização deve ser interna; os ovos ficam geralmente envolvidos em um envelope protetor ou depositados em um ambiente úmido. Exceto no caso dos insetos e de uns poucos artrópodos, o desenvolvimento é direto, e os ovos são geralmente dotados de grandes quantidades de gema. Os animais terrestres que não são bem adaptados para suportar a dessecação ou são noturnos ou restringem-se a habitats úmidos.

EFEITOS DO TAMANHO DO CORPO O segundo fator correlacionado com a natureza da estrutura animal é o tamanho do animal. À medida que o corpo aumenta em tamanho, a proporção da área de superfície com o volume reduz, porque o volume aumenta ao cubo, e a área de superfície aumenta ao quadrado da dimensão linear. Nos animais pequenos, a área de superfície é suficientemente grande em comparação ao volume corporal, de forma que a troca dos gases e detritos possa ser empreendida eficientemente por meio somente de uma difusão por toda a superfície corporal. Também pode ocorrer um transporte interno por meio somente de difusão. No entanto, os animais pequenos que vivem em terra estão sujeitos a uma maior perda de água, que ocorre primariamente através da superfície do corpo. À medida que o corpo aumenta em tamanho, as distâncias tornam-se demasiadamente grandes para que ocorra o transporte interno somente por difusão, e tornam-se necessários mecanismos para um fluxo de volume. Nos animais maiores, isso leva ao desenvolvimento de sistemas circulatórios celômicos e vasculares sanguíneos. Também pode-se aumentar a área de superfície dos órgãos internos e porções da superfície externa através de pregueamento e enrolamento para facilitar a secreção, a absorção, a troca de gases e outros processos.

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Protozoários

EFEITOS DO MODO DE EXISTÊNCIA O terceiro fator relacionado com a natureza da estrutura animal é o modo de existência. Os animais de movimentos livres em geral são bilateralmente simétricos. O sistema nervoso e os órgãos sensoriais ficam geralmente concentrados na extremidade anterior do corpo, pois é a parte que entra primeiro em contato com o ambiente. Nós discutiremos a simetria bilateral em maior profundidade no Capítulo 5. Os animais presos ou sésseis são radialmente simétricos ou tendem a uma simetria radial, na qual o corpo inteiro (como nas anêmonas-do-mar) ou alguma parte deste (como nas cracas) consiste de um eixo central ao redor do qual arranjam-se simetricamente as partes semelhantes. A simetria radial é uma vantagem para a existência séssil, pois permite que o animal responda aos desafios do seu ambiente a partir de todas as direções. Os esqueletos, os envelopes ou os tubos encontram-se comumente presentes para sustentar ou proteger os animais sésseis contra os predadores móveis e os extremos ambientais.

ESPECIALIZAÇÕES CELULARES Os protozoários são organismos eucarióticos unicelulares. Todos os organismos multicelulares, incluindo os animais multicelulares, evoluíram a partir de vários ancestrais de protozoários. Os protozoários permaneceram no nível de organização unicelular, mas evoluíram ao longo de numerosas linhas através da especialização de partes do citoplasma (organelas) ou das estruturas esqueléticas. Conseqüentemente, a semelhança e a complexidade nos protozoários são expressas no número e na natureza de suas organelas e dos esqueletos da mesma maneira que se observam a simplicidade e a complexidade nos animais multicelulares em graus de especialização dos tecidos e dos sistemas orgânicos. As células dos protozoários são mais complexas que as células dos metazoários, pois as adaptações estruturais para a sobrevivência só podem ocorrer no nível de organização celular. Cada célula de protozoário, como um organismo, deve ter especializações estruturais para todas as funções que sustentem a vida, tais como a locomoção, a aquisição de alimento, o transporte interno e a reprodução. Nos metazoários, por outro lado, essas especializações (embora definitivamente um produto das células) distribuemse sobre as células, tecidos, órgãos e sistemas orgânicos. Uma única célula de metazoário necessita somente contribuir para o aumento na organização adaptativa global do indivíduo. Como resultado, as células dos metazoários são menos complexas, porém mais especializadas para funções particulares que as células de protozoários. Além do maquinário metabólico básico comum a todas as células, os metazoários herdaram muitas características da estrutura celular de seus ancestrais protozoários e adaptaram-nas a uma organização multicelular.

Membrana Celular A membrana celular separa o restante da célula do exterior. Ao fazer isso, ela regula o interior da célula para um funcionamento ideal ao manter as condições internas mais ou menos específicas e constantes. A membrana celular controla o que pode entrar e sair da célula, a responsividade da mesma aos estímulos externos, a seletividade com que ela é ligada a outras células ou a um substrato e a manutenção da forma celular. A estrutura em duas camadas da membrana celular resulta dos fosfolipídios opostos que a compõem (Fig. 2.1). As proteínas também são constituintes importantes da membrana e podem atravessá-la ou ficarem presas nas superfícies interna ou externa. As superfícies externas expostas de membrana de proteínas e lipídios

Princípios e Padrões Emergentes Cadeia de carboidratos Proteína de sinalização

Glicoproteína

Proteína

Exterior da célula Cadeia de carboidratos Glicolipídio Fosfolipídio

Colesterol

Proteína periférica

Citoplasma Proteína do canal transmembranoso

FIGURA 2.1 - Ultra-estrutura da membrana celular. podem ter carboidratos presos a elas como caudas que irradiam no meio circundante. Juntas, essas caudas e especialmente suas proteínas periféricas extracelulares formam um glicocálix. que é uma importante barreira fisiológica que forma um molde no qual os exoesqueletos são secretados, e regulam a ligação a moléculas de sinalização e a superfícies, assim como a outras células. As proteínas da membrana podem receber e transmitir sinais para o interior da célula e servem como pontos de ancoragem para as fibras citoesqueléticas. A própria membrana celular também pode exercer um papel esquelético. Se os lipídios da membrana são enormemente insaturados, tais como alguns óleos vegetais utilizados na cozinha, a membrana fica relativamente fluida e flexível. Se, por outro lado, os lipídios forem particularmente saturados, como toucinho, a membrana fica menos fluida e mais rígida. O colesterol, que é um componente comum das membranas celulares, também reduz a fluidez da membrana.

Flagelos e Cílios Os flagelos e os cílios são característicos de muitas células de protozoários e metazoários. Em geral, os flagelos são tipicamente longos e sua movimentação é uma complexa ondulação em forma de chicote. Os cílios, por outro lado, são curtos e sua movimentação é rígida e em forma de remo. Mas a distinção não é precisa e sua ultra-estrutura é idêntica. Um flagelo ou um cílio único é construído por um cabo elétrico com uma bainha membranosa externa e um núcleo fibroso interno (Fig. 2.2). O núcleo interno compõe-se de microtúbulos e de outras proteínas juntos, denominados como axonema. O axonema consiste de dois microtúbulos únicos centrais envolvidos por nove microtúbulos externos duplos. Um microtúbulo de cada duplo sustenta duas fileiras de projeções ou braços (contendo a enzima dineína), direcionados ao duplo adjacente. O axonema é envolvido por uma bainha que é contínua à membrana celular. A curvatura do flagelo é causada pelo deslizamento ativo dos duplos adjacentes entre si. (Coloque suas mãos e dedos juntos, palma com palma, e mova simultaneamente os seus dedos indicadores de lado a lado.) Os braços laterais de dineína nos duplos proporcionam uma força de

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Protozoários

Microtúbulo único

Membrana celular

Microtúbulo duplo Braço de dineína (flexionado para cima)

Corpo basal Centríolo acessório

Raiz microtubular

Fibra radicular

FIGURA 2.2 - Ultra-estrutura de um flagelo ou cílio. deslizamento. Na presença do trifosfato de adenosina (ATP), o braço de um duplo prende-se a um duplo adjacente e flexiona-se, fazendo com que os duplos deslizem entre si por meio de um aumento. As ligações e flexões sucessivas fazem com que os duplos deslizem uniformemente entre si por uma distância suficiente para curvar o flagelo. Todos os flagelos e cílios surgem do e ancoram-se no corpo basal que repousa imediatamente abaixo da superfície celular (Fig. 2.2). Quando distribuem-se os corpos basais às células-filhas durante a mitose, eles arranjam-se tipicamente em cada pólo do fuso mitótico e são então designados como centríolos (Fig. 2.3). Uma região ao redor dos corpos basais e dos centríolos, chamada de centro organizador dos microtúbulos (COMT), controla o grupo organizado de microtúbulos. Um corpo basal forma o molde no qual organizam-se os axonemas em desenvolvimento. De fato, os corpos basais apresentam uma ultra-estrutura igual à do axonema, exceto que os centrais únicos encontram-se ausentes e que as nove fibrilas no círculo externo encontrem-se em triplos, dois dos três sendo contínuos aos duplos do flagelo. Os braços de dineína encontram-se ausentes nos triplos. Um corpo basal (e o seu cílio ou flagelo) ancora-se geralmente na célula, frequentemente no núcleo e na membrana celular, por meio de uma ou mais estruturas radiculares (Fig. 2.2). Essas podem ser pequenos ramos de microtúbulos, radículas estriadas afiladas ou ambos. As fibras radiculares proteináceas são contrateis e podem, na contração, puxar o flagelo para o interior de um bolso raso ou alterar a sua orientação.

Princípios e Padrões Emergentes

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Microtúbulos astrais Corpo basal Radícula Microtúbulos em colete Microtúbulos interzonais

Centríolos

FIGURA 2.3 - Relacionamento dos centríolos e das fibras do fuso com os corpos basais e o citoesqueleto.

Na maioria das células de protozoários e metazoários, o flagelo propaga uma onda da célula à ponta flagelar que empurra a primeira para frente ou empurra a água para fora adiante de uma célula estacionária (Fig. 2.4). (Nós encontraremos algumas exceções mais adiante.) À medida que uma onda move-se ao longo do flagelo, a frente da onda em avanço gera uma força longitudinal para propelir a célula similarmente à maneira pela qual uma frente de onda em uma praia produz uma força longitudinal que move um nadador para o litoral (Fig. 2.4B). No entanto, ao contrário da onda que avança em uma praia, as ondulações laterais de um flagelo também geram forças laterais. Como as ondulações laterais são geralmente simétricas, as forças direcionadas à esquerda cancelam as forças direcionadas à direita, e somente a força longitudinal permanece para mover a célula. Os cílios são curtos, comumente numerosos, densamente arranjados e especialmente bem representados nos protozoários ciliados. Os cílios não batem simultaneamente, mas ao invés disso, sequencialmente em cada fileira longitudinal (Fig. 2.5A). A ativação sequencial dos cílios sobre a superfície celular é observada como ondas, chamadas ondas metacronais.

A

B

FIGURA 2.4 - Propulsão flagelar. A) Propagação em onda da base para a ponta. B) Forças geradas pela propagação da onda da base para a ponta. As forças laterais (setas delineadas) cancelam-se. As forças longitudinais (setas cheias) combinam-se para produzir um empuxo na direção oposta.

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Protozoários Corpo basal

Fileiras ciliares

B

A

FIGURA 2.5 - A) Onda metacronal de batimento ciliar. Os cílios são encontrados em estágios sequenciais do ciclo de batimento ao longo da extensão de uma fileira. B) Os golpes efetivos (setas delineadas) e de recuperação (setas cheias) no ciclo de batimento de um cílio único. Em seu golpe de batimento, cada cílio realiza um golpe efetivo e um golpe de recuperação. Durante o golpe efetivo, o cílio estende-se rigidamente e movese como um remo de uma posição ã frente para uma atrás em um plano perpendicular à superfície corporal (Fig. 2.5B). No golpe de recuperação, o cílio flexiona-se e arrasta-se para a frente, similar a uma cobra, próximo e em um plano paralelo à superfície corporal.

Movimento em um Meio Fluido Os animais natatórios e os protozoários estão sujeitos a duas fontes de resistência à água ou ao atrito - atrito de pressão e atrito de viscosidade. O atrito de pressão refere-se à diferença entre a pressão na extremidade frontal (pressão mais alta) de um organismo que se mova para a frente e a pressão traseira (pressão mais baixa). A aerodinamização reduz o atrito de pressão. A pressão de viscosidade ou de adesão resulta da tendência das moléculas de água, que são eletrostaticamente polares, para grudar entre si e nas superfícies. Um organismo natatório é revestido com uma camada de moléculas de água imóveis e aderentes que, por sua vez, adere-se a outras moléculas de água. À medida que aumenta a distância da superfície do organismo, as moléculas rompem-se até que se atinja a velocidade total da corrente. Há, conseqüentemente, uma camada de limitação em forma de casaco composta por água imóvel e com movimentação lenta circundando um flagelo ou um cílio, notadamente ao redor de toda a célula do protozoário ou de um animal multicelular. Esse princípio de viscosidade aquosa é igualmente aplicável aos fluidos que se movem no interior de um tubo e responde pela resistência periférica da circulação do sangue através dos vasos sanguíneos. No caso dos organismos muito pequenos, especialmente os protozoários e os animais que se movem através de flagelos ou cílios, ou mesmo de células ciliadas ou flageladas estacionárias nos metazoários que estão empurrando

Princípios e Padrões Emergentes

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água, o atrito de viscosidade possui um significado muito maior que o atrito de pressão. A área de superfície sobre a qual a camada de limite desenvolvese é enorme comparada ao volume celular muito pequeno. A resistência à viscosidade é tão grande que seria equivalente à de um animal maior nadando em mel. Não é surpreendente que os animais muito pequenos não sejam aerodinâmicos, pois a aerodinamização aumenta a área de superfície e, conseqüentemente, o atrito de viscosidade. Nos últimos capítulos veremos como a viscosidade do fluido influencia as vidas de vários grupos de animais invertebrados.

Como as Células Absorvem Alimento e Outras Substâncias As substâncias entram nas células dos protozoários e nas células dos outros eucariontes de várias maneiras. Os canais proteicos de membrana celular proporcionam uma difusão passiva de água, íons e moléculas pequenas, tais como açúcares e aminoácidos. Alguns funcionam com bombas consumidoras de energia, transportando ativamente determinadas moléculas ou movendo íons para dentro ou para fora, contra o seu gradiente de concentração. Alguns materiais extracelulares entram em uma célula em buracos diminutos na membrana celular que mais tarde contraem-se internamente (Fig. 2.6) - um processo chamado endocitose. A pinocitose é uma forma inespecífica de endocitose na qual a taxa de consumo está em proporção simples com a concentração externa do material a ser absorvido (Fig. 2.6A). A água, os íons e as moléculas pequenas podem ser absorvidos por meio de pinocitose. A endocitose mediada por receptores traz para dentro as proteínas e as outras macromoléculas em uma taxa maior que a prevista pelo gradiente de concentração. Essas substâncias conjugam-se com receptores de membrana específicos antes de internalizarem-se nas vesículas (Fig. 2.6B). A fagocitose é o engolfamento de partículas grandes, tais como bactérias e protozoários, e seu aprisionamento dentro de vesículas relativamente grandes (Fig. 2.6C). A fagocitose requer a conjugação de uma partícula com receptores de membrana múltiplos e uma alteração dinâmica não somente da membrana celular, mas também dos elementos citoplasmáticos subjacentes. A PINOCITOSE

C FAGOCITOSE

Partícula alimentar maior Alta concentração de partículas alimentares

B ENDOCITOSE MEDIADA POR RECEPTORES

Receptores variados

Vesícula em formação

Receptor Membrana celular

FIGURA 2.6 - Modos de consumo alimentar por vesículas. A) Pinocitose. B) Endocitose mediada por receptores. C) Fagocitose.

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Protozoários

Como as Células Digerem o Alimento A maioria dos protozoários e algumas células de muitos metazoários devem absorver pelo menos alguns nutrientes através da membrana celular e digerilos antes de utilizar os produtos em outras atividades celulares. As organelas onde ocorre a digestão e os processos pêlos quais esta ocorre são virtualmente os mesmos em todas as células, sejam de protozoário ou de metazoário, embora a terminologia possa variar de grupo para grupo. O alimento ingerido ocupa uma vesícula ou Vacúolo alimentar, que se conjuga e se funde aos lisossomos primários já presentes na célula (Fig. 2.7). À medida que a fusão ocorre, os ácidos lisossômicos e as enzimas hidrolíticas são liberadas no interior do Vacúolo. Os produtos da digestão intracelular difundem-se do Vacúolo para o citoplasma celular onde podem ser utilizados no metabolismo por outras organelas ou armazenados, após sofrerem uma síntese, em formas tais como o glicogênio e o lipídio. O material indigerível é liberado da célula para o exterior por meio da fusão da vesícula residual com a membrana celular em um processo denominado exocitose.

Secreções Celulares Muitas células sintetizam várias macromoléculas, especialmente proteínas e glicoproteínas, que são passadas para o exterior da superfície celular. A ENGOLFAMENTO (fagocitose) Partícula alimentar

Vacúolo alimentar Lisossomo Enzimas ENZIMAS ENTREGUES POR LISOSSOMOS

Núcleo DIGESTÃO

ABSORÇÃO

EXOCITOSE DE MATERIAL NÃODIGERIDO

FIGURA 2.7 - Digestão no interior de um Vacúolo alimentar. ;

Princípios e Padrões Emergentes síntese envolve tipicamente os complexos de Golgi e o retículo endoplasmático, com o último formando a vesícula que transporta o produto secretório para a membrana celular. Ai a membrana da vesícula funde-se ã membrana celular em um processo de exocitose, e o produto celular é expelido para o exterior (Fig. 2.8). Muitas secreções celulares, tais como as enzimas extracelulares e os feromônios, são exportadas da célula produtora. Uma das secreções animais mais difundidas, o muco, é um mucopolissacarídeo com um grande carboidrato e um componente proteico menor. O muco é utilizado pêlos animais de várias formas, como adesivo, capa protetora ou lubrificante. Algumas secreções celulares permanecem presas à superfície externa da membrana celular para formar materiais esqueléticos extracelulares (Fig. 2.8), dos quais o colágeno é um bom exemplo. As unidades básicas (tropocolágeno) dessa proteína fibrosa animal comum são descartadas para o exterior da célula por meio de uma exocitose, onde são reunidas em fibras colágenas. Embora tais fibras possam separar-se completamente da superfície celular, elas frequentemente ancoram-se na membrana celular por meio de proteínas de superfície especiais (fibronectinas) e de glicoproteínas (proteoglicanas). É através de tais secreções celulares que muitos animais multicelulares (tais como as esponjas) prendem-se às superfícies ou envolvem-se em envelopes esqueléticos. ,

Como as Células Recebem Sinais As células de protozoários e de metazoários respondem a estímulos químicos externos através de receptores na superfície da célula. Quando uma substância (tal como um composto liberado por um organismo predador) conjuga-se com um receptor de proteína de superfície específico, a molécula de combinação pode abrir ou fechar os canais de membrana proteicos ou iniciar reações por baixo desta.

Simbiose Celular Simbiose refere-se a uma inter-relação física íntima entre duas espécies diferentes. Quando um membro beneficia-se e o outro é prejudicado, o , relacionamento é chamado parasitismo: quando um beneficia-se e o outro não

A

Açúcar

Exemplos Quitina Celulose Colágeno Proteoglicanas

Exemplos

CaCO3 B

SiO2 StS04

Proteína

Revestimento de superfície Membrana celular Citoplasma

FIGURA 2.8 - Secreção de materiais esqueléticos extracelulares. A) Secreções orgânicas. B) Secreções minerais.

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Protozoários é beneficiado nem prejudicado, o relacionamento é chamado comensalismo; quando ambos são beneficiados, o relacionamento é chamado mutualismo. Um relacionamento mutualístico disseminado tanto em protozoários como em animais ocorre com organismos autotróficos. Os simbiontes autotróficos podem ser cianobactérias, diatomáceas ou algas verdes unicelulares (zooclorelas), mas os simbiontes mais comumente ocorrentes são um estágio imóvel de determinados protozoários flagelados denominados dinoflagelados (zooxantelas), que serão descritos mais tarde nesse capítulo (pág. 28). O membro autotrófico da parceria geralmente localiza-se no interior da célula hospedeira, embora no caso de uns poucos metazoários seja encontrado entre as células. A simbiose provavelmente surge através da fagocitose do autótrofo por parte das células heterotrófïcas. A digestão retardada por parte da célula hospedeira resulta em algumas células capturadas continuando a viver e fotossintetizar. Uma parte de seu excesso de fotossintetizado é dividida com o hospedeiro - uma força positiva selecionando fatores que mantenham o autótrofo vivo no interior de sua prisão vesicular. Tal cenário deve ter ocorrido numerosas vezes, considerando os diferentes tipos de autótrofos e os seus parceiros simbióticos. Os benefícios, em essência, são provavelmente os mesmos que ocorrem durante a simbiose. O autótrofo proporciona carbono orgânico excessivo proveniente da fotossíntese para o hospedeiro, e este proporciona determinados nutrientes (tais como os compostos de nitrogênio e de fósforo) para o autótrofo. Raramente o protozoário ou o metazoário confia completamente em seus autótrofos para a nutrição; tipicamente, os benefícios da simbiose suplementam a nutrição heterotrófïca em graus variáveis.

PROTOZOA Os protozoários são uma reunião diversa de cerca de 80.000 organismos de célula única que possuem organelas celulares conjugadas a membranas típicas (eucarióticas). Como muitos são semelhantes a animais, sendo móveis e apresentando uma nutrição heterotrófica, esse grupo foi tratado no passado como um filo único dentro do Reino Animal - o filo Protozoa. Eles são hoje colocados dentro de um número de diferentes filos unicelulares, que junto com a maioria dos filos de algas, constituem o reino Protista, também chamado Protoctista. Protozoa é hoje utilizado como um nome comum conveniente para protistas móveis unicelulares. O nível de organização unicelular é a única característica pela qual os protozoários podem ser descritos como um todo; em todos os outros aspectos, eles exibem uma diversidade extrema. Os Protozoa exibem todos os tipos de simetria, uma grande variedade de complexidade estrutural e adaptações para todos os tipos de condições ambientais. Embora a maioria dos protozoários exista como indivíduo solitário, há numerosas formas coloniais. Algumas delas, tais como as espécies de

Volvox, atingem tal grau de interdependência celular que alcançam um nível de estrutura tecidual multicelular. Os protozoários independentes individuais variam em tamanho de um micrômetro, no caso do planctônico Micromonas ,até uns poucos milímetros em alguns dinoflagelados, amebas e ciliados. Os protozoários de vida livre ocorrem onde quer que se encontre presente umidade - no mar, em todos os tipos de água doce e no solo. Existem também muitas espécies parasitas, comensais e mutualistas.

ORGANELAS DOS PROTOZOÁRIOS E FISIOLOGIA GERAL O corpo do protozoário é geralmente limitado somente pela membrana celular. A rigidez ou a flexibilidade do corpo e a sua forma são enormemente dependentes da natureza do citoesqueleto. Os citoesqueletos localizam-se tipicamente, mas nem sempre, imediatamente abaixo da membrana celular, onde, junto com ela e outras organelas, formam a película, um tipo de "parede corporal" dos protozoários. O citoesqueleto compõe-se frequentemente de proteínas filamentosas delgadas,

Protozoa microtúbulos ou vesículas, ou de combinações variadas dos três. As proteínas filamentosas podem formar uma malha de suporte densa denominada epiplasma (Fig. 2.9A), corno por exemplo, no caso da Euglena e dos ciliados. Os microtúbulos peliculares são as organelas citoesqueléticas mais evidentes que ocorrem em todos os flagelados, nos protozoários formadores de esporos e nos ciliados. Eles podem arranjar-se como um colete microtubular (Fig. 2.9B), ou, como em alguns flagelados, os microtúbulos originam-se nos corpos basais flagelares e irradiam-se para trás a partir deles para a extremidade oposta da célula como um tipo de esqueleto axial (axóstilo) (Fig. 2.9C). Tais microtúbulos lembram os microtúbulos de um fuso mitótico, que se irradiam entre os centríolos e formam o aparelho mitótico (Fig. 2.3). Em outros protozoários, tais como os radiolários e os heliozoários, os feixes de microtúbulos irradiam-se para fora a partir de um centrossomo ou de estruturas semelhantes (ambos COMTs), com cada feixe estendendo-se para o interior e suportando uma projeção celular em forma de raio (axópodo) (Fig. 2.9D). O centrossomo e os microtúbulos lembram os ásteres em forma de estrela que se formam ao redor dos centríolos nos pólos do fuso mitótico. As vesículas ocorrem imediatamente abaixo da membrana celular em muitos protozoários, tais como os dinoflagelados, os protozoários formadores de esporos e os ciliados. Quando essas vesículas ficam achatadas e formam uma camada mais ou menos contínua por baixo da membrana celular, elas são denominadas alvéolos. Os alvéolos "vazios" (como os que ocorrem nos ciliados) podem ficar túrgidos e ajudar a sustentar a célula

(Fig. 2.9E). Nos dinoflagelados, são secretadas placas de celulose no interior das vesículas alveolares para formar um esqueleto rígido (Fig. 2.9F). Os esqueletos dos protozoários, como os dos metazoários, também podem ser exoesqueletos. São secretados sobre a superfície externa e são geralmente chamados testes. As organelas locomotoras dos protozoários podem ser os flagelos, os cílios ou extensões fluidas do corpo chamadas pseudópodos. Essas organelas são importantes para definir os grupos de protozoários e serão discutidas extensivamente em seções posteriores do capítulo. Ocorrem todos os tipos de nutrição nos protozoários. Alguns protozoários confiam no fotoautotrofismo, outros absorvem nutrientes orgânicos solúveis de seu ambiente e podem ingerir partículas alimentares ou predá-las e digeri-las intracelularmente no interior de vacúolos alimentares. Como as outras organelas, as paredes dos vacúolos alimentares compõem-se de membranas de duas camadas de lipídios, que podem ser sintetizadas ou removidas rapidamente e recicladas. O alimento atinge o Vacúolo por meio de uma fagocitose, frequentemente através de uma boca celular ou citóstomo. As partículas muito finas em suspensão podem entrar por meio de pinocitose, que pode ocorrer em toda a superfície da célula. A digestão intracelular foi mais estudada nas amebas e nos ciliados, e, na maior parte, segue o padrão geral descrito na página 18. Algumas diferenciações nos ciliados serão descritas mais tarde (pág. 57). Alguns protozoários (especialmente os que vivem no trato digestivo dos animais) são anae-

Membrana celular

B

A Microfilamentos epiplasmáticos

C

Colete microtubular

Esqueleto axial microtubular dos flagelados (axóstilo)

Centroplasto

E D

F Alvéolos

Microtúbulos axópodos

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Alvéolos com placas de celulose

FIGURA 2.9 - Endoesqueletos microfilamentosos, microtubulares e alveolares dos protozoários.

Protozoários

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róbicos obrigatórios. Os que vivem em água onde houver uma decomposição ativa de matéria orgânica podem ser anaeróbicos facultativos, utilizando o oxigênio quando estiver presente, mas também capazes de respiração anaeróbica. A disponibilidade mutável de alimento e de oxigênio associada à degradação resultam tipicamente em uma sucessão distinta de populações e espécies de protozoários. Devido ao seu tempo de geração curto, os protozoários podem ser importantes na monitoração da poluição. A sua resposta relativamente rápida às alterações no ambiente aquático podem ser indicativas de oxigênio reduzido. Muitos protozoários osmorregulam para remover o excesso de água (regulação do volume) e para ajustar a concentração e a proporção de seus íons internos (regulação iônica). A água em excesso entra nos protozoários através de osmose quando a concentração osmótica interna excede a da água circundante. Pode entrar água adicional com o alimento nos vacúolos e na vesículas pinocitárias; por exemplo, uma ameba experimentalmente alimentada em uma solução proteica absorve, através da endocitose, uma quantidaMicrotúbulos

A

de de água equivalente a um terço de seu volume corporal. A osmorregulação é obtida através de um transporte iônico ativo na membrana celular e através de um sistema de organelas de bombeamento de água e de íons chamado de complexo vacuolar contrátil (Fig. 2.10). O complexo compõe-se de uma grande vesícula esférica - o Vacúolo contrátil propriamente dito - e de um sistema circundante de pequenas vesículas ou túbulos denominado de espongioma. O espongioma proporciona a coleta de fluido, que é entregue ao Vacúolo contrátil, que por sua vez expele o fluido para fora do organismo através de um poro temporário ou permanente. Em alguns protozoários (algumas amebas e flagelados), o Vacúolo desaparece completamente após a contração e refaz-se por meio de uma fusão de vesículas pequenas. Em outros (muitos ciliados), o Vacúolo rompe-se na descarga e é repreenchido por fluido a partir dos túbulos circundantes do espongioma. A taxa de descarga depende da pressão osmótica do meio externo. O Paramecium caudatum (que vive na água doce) pode completar um ciclo de preenchi-

Poro vacuolar contrátil

Mitocôndria Película

B

Túbulos de espongioma Vesículas de espongioma

Túbulos de espongioma Ampola

Túbulo de coleta

Mitocôndrias

«b

C

FIGURA 2.10 - Diagrama dos quatro tipos de vacúolos contrateis encontrados nos protozoários. Os tipos A e B são ambos característicos dos ciliados, onde o espongioma é composto de túbulos irregulares e faixas de microtúbulos sustentam o poro e estendem-se sobre a superfície vacuolar. A) A rede de túbulos de espongioma esvazia-se diretamente no interior do Vacúolo. B) A rede de túbulos irregulares do espongioma esvazia primeiro nos túbulos de coleta retos, que podem dilatar-se como ampolas antes de descarregar no interior do Vacúolo. C) Típico das amebas, o espongioma contém pequenas vesículas e túbulos (A partir de Patterson, D.J.. 1980. Contractile vacuoles and associated structures; their organization and function. Biol. Rev. 55:1-46. © Copyright Cambridge University Press; reimpresso com permissão.)

Protozoa mento e descarga de Vacúolo rapidamente, em 6s, e expelir um volume equivalente ao seu corpo inteiro a cada 15min. A base para a contração pode diferir entre os grupos de protozoários. Nos dinoflagelados, uma radícula flagelar ramifica-se para formar uma bainha contrátil ao redor do Vacúolo. No caso do Paramecium, filamentos de actina circundam o Vacúolo. Nos protozoários de água doce, o conteúdo do Vacúolo é mais diluído que o do citoplasma, porém mais concentrado que o do ambiente externo circundante. Embora o mecanismo de função do Vacúolo contrátil não seja completamente compreendido, parece atualmente provável que a água entra no espongioma à medida que as membranas tubulares secretam íons provenientes do citoplasma no interior do túbulo. A água e os íons passam ao longo do túbulo até uma região impermeável à água, na qual reabsorvem-se seletivamente determinados íons e talvez outras substâncias. A água remanescente, os íons e talvez os metabólitos residuais secretados são liberados da célula à medida que o Vacúolo se contrai. O sistema vacuolar contrátil não tem nenhuma importância particular na remoção dos detritos metabólicos, tais como a amônia e o CO2; esses difundem-se simplesmente para o lado externo do organismo. Os protozoários com paredes celulares (significando que têm uma camada de celulose ou de outro material exterior à membrana celular) não têm vacúolos contrateis. À medida que a água entra na célula por osmose, a parede rígida resiste ao inchaço e estabelece-se uma pressão hidrostática. Quando a elevação da pressão hidrostática iguala-se à pressão osmótica, não entra nenhuma água adicional na célula. Como os animais, os protozoários respondem a estímulos químicos ou físicos de maneira a permitir que evitem condições adversas, localizem alimento e achem parceiros. Nesse sentido, cada célula de protozoário deve ser tanto receptora como efetora. Na sua receptividade aos estímulos ambientais, os protozoários lembram as células nervosas sensoriais dos animais. Como os receptores animais, os protozoários frequentemente recebem estímulos externos como substâncias de sinalização que se conjugam com moléculas de membrana específicas. A conjugação pode fazer com que se abra um canal iônico específico, permitindo que os íons (frequentemente Na+ e K+) fluam para baixo de seu gradiente de concentração (Na+ dentro, K+ fora). Como a membrana celular em repouso polariza-se em relação à distribuição desses íons, a abertura dos canais iônicos despolariza a membrana. (As despolarizações podem ser medidas como alterações nos

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potenciais elétricos ou na voltagem, utilizando eletrodos e um voltímetro.) Quando a membrana se despolariza, os canais de Ca++ abrem-se, e os íons de cálcio entram na célula. A entrada do cálcio no interior da célula dispara outras alterações (tais como uma reversão do batimento ciliar), que fazem com que a célula se retire do distúrbio. Por exemplo, o Paramecium tem pelo menos nove canais iônicos diferentes, alguns dos quais localizados na frente e outros atrás da célula. Tais campos receptores localizados diferenciam a "cabeça" da "cauda" e são conseqüentemente análogos à concentração de órgãos receptores de muitos animais. A sinalização química intercelular (feromônios) nos protozoários, de fato, envolve frequentemente moléculas de sinalização (tais como a serotonina, a B-endorfina, a acetilcolina e o AMP cíclico), que, nos animais, funcionam como neurotransmissores e mensageiros internos.

Reprodução e Ciclos de Vida Na maioria dos protozoários ocorre reprodução assexuada por mitose, e este é o único modo de reprodução conhecido em algumas espécies. A divisão do organismo em duas ou mais célulasfilhas é chamada de fissão. Quando esse processo resulta em duas células-filhas semelhantes, ele é chamado de fissão binária; quando uma célulafïlha é muito menor que a outra, o processo é chamado de brotamento. Em alguns protozoários, a fissão múltipla, ou esquizogonia, é a regra. Na esquizogonia, após um número variável de divisões nucleares, a célula divide-se em um número de células-filhas. Com poucas exceções, a reprodução assexuada envolve uma certa replicação das organelas após uma fissão. A reprodução Sexuada não é universal entre os protozoários e onde ocorre, comumente não leva diretamente à formação de novos indivíduos. Existem muitos protozoários bem estudados nos quais nunca se registrou reprodução Sexuada. Em algumas espécies, essa ausência pode ser primitiva; em outras, pode representar uma perda secundária. O ciclo de vida do protozoário primitivo pode ter sido um no qual indivíduos haplóides reproduziam-se somente por fissão (Fig. 2. l 1A), como por exemplo, no caso dos tripanossomos parasitas vivos. A reprodução assexuada provavelmente surgiu da fusão de dois indivíduos haplóides semelhantes produzindo um zigoto diplóide. Logo após a fusão, o zigoto pode ter se dividido por meiose para restaurar o número de cromossomos haplóides e para produzir quatro novas células. Esse cenário é sustentado pela ocorrência comum de gametas flagelados idênticos (isogametas) entre os protozoários, e existem muitas espécies nas

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Protozoários

(Fissão)

CICLO HAPLÓIDE ASSEXUADO

(Fissão)

A

Indivíduo N

CICLO SEXUADO ADULTOS HAPLÓIDES COM MEIOSE ZIGÓTICA

B

(Meiose)

(Meiose) CICLO DIPLÓIDE

Gameta

Zigoto 2N

Isoqameta

Isogameta

(Fertilização)

Zigoto (Fertilização)

(Meiose) CICLO HAPLODIPLÓIDE

Gameta Gameta

Esporo N

Gameta

(Fertilização) Zigoto 2N

Ç

D

FIGURA 2.11 - Ciclos de vida dos protistas. A) Um ciclo de vida eucarionte primitivo no qual os novos indivíduos só são produzidos por fissão. Ilustrado entre as espécies vivas através dos tipanossomatídeos. A fusão de dois indivíduos poderia levar a ciclos de vida (B) nos quais os isogametas formam um zigoto diplóide. O zigoto então sofre uma meiose para formar indivíduos haplóides. Os protistas com esse tipo de ciclo de vida incluem os volvocídeos, muitos dinoflagelados, os hipermastigídeos e os esporozoários. A extensão da fase diplóide poderia levar a um ciclo diplóide e um ciclo haplodiplóide. No ciclo diplóide (C), que caracteriza os opalinídeos, alguns hipermastigídeos, os heliozoários, muitas algas verdes, as diatomáceas e os ciliados, os adultos são diplóides e ocorre uma meiose na formação dos gametas. Os ciliados não produzem gametas, mas trocam núcleos haplóides, que se fundem. No ciclo haplodiplóide (D), encontrado nos cocólitos, em muitos foraminíferos e muitas algas, a formação de esporos e de indivíduos diplóides alterna-se com indivíduos haplóides.

Protozoa quais os adultos são haplóides e o ciclo de vida envolve a fusão (fertilização) dos isogametas para formar um zigoto diplóide (Fig. 2.11 B). Nesses casos, o zigoto sofre rapidamente uma meiose para produzir adultos haplóides. Um retardo na meiose do zigoto prolongaria o estágio diplóide. Em tal caso, o diploidismo poderia vir a dominar o ciclo de vida, e a fase haplóide ficaria restrita aos gametas, que surgiriam por meio de uma meiose e depois fundiriam-se para formar um zigoto duplo (Fig. 2.11 C). Tal ciclo de vida diplóide é característico dos animais e também é encontrado em vários grupos de protistas, notavelmente os ciliados. No entanto, os ciliados trocam os núcleos haplóides durante a conjugação em vez de produzirem gametas haplóides. Outras espécies de protozoários contêm indivíduos haplóides que se alternam no ciclo de vida com indivíduos diplóides (Fig. 2.11 D). Em tal ciclo haplodiplóide, a meiose não ocorre na formação dos gametas, mas na formação dos esporos haplóides, a partir dos quais surgem os indivíduos haplóides. Os indivíduos diplóides surgem do zigoto. As plantas multicelulares também têm esse tipo de ciclo. O encistamento é característico do ciclo de vida de muitos protozoários, incluindo a maioria das espécies de água doce. Para formar o cisto, o protozoário secreta um envelope espessado ao redor de si mesmo e fica inativo. Dependendo da espécie, o cisto protetor é resistente à dessecação ou a baixas temperaturas, e o encistamento permite que o animal passe através de condições ambientais desfavoráveis. O ciclo de vida mais simples inclui somente duas fases: uma fase ativa e uma fase encistada protetora. No entanto, os ciclos de vida mais complexos se caracterizam frequentemente por zigotos encistados ou pela formação de cistos reprodutivos especiais, nos quais ocorre uma fissão, uma gametogênese ou outros processos reprodutivos. Os protozoários podem se dispersar por longas distâncias tanto nos estágios móveis como nos encistados. As correntes de água, o vento e a lama e os detritos nos corpos de aves aquáticas e outros animais constituem agentes comuns de dispersão.

SUMARIO 1. Os protozoários são organismos unicelulares semelhantes a animais, sendo comumente móveis e heterotróíicos. São um agrupamento muito diverso, e os principais grupos são tratados como filos separados de protistas eucariontes. 2. A maioria dos protozoários habita o mar ou a água doce, mas há muitas espécies parasitas, comensais e mutualistas.

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3. A maioria dos filos de protozoários é distinta, em parte por seu tipo de organelas locomotoras: flagelos, pseudópodos ou cílios. O corpo do protozoário (célula) pode ser sustentado por um exoesqueleto (teste) ou por um citoesqueleto interno. O último pode ser composto de microfilamentos, microtúbulos ou vesículas localizados por baixo da membrana celular. A membrana celular e o citoesqueleto subjacente formam a película. 4. A digestão ocorre intracelularmente dentro de um Vacúolo alimentar, e o alimento atinge o Vacúolo através de uma boca celular ou de um engolfamento. 5. O volume hídrico e a regulação iônica são geralmente obtidos por meio de um Vacúolo contrátil. 6. A reprodução por fissão (mitose) ocorre em algum momento na história da vida de quase todos os protozoários. A meiose, a formação de gametas e a fertilização foram observadas em muitas espécies. A produção de isogametas é comum. Dependendo do grupo, a meiose ocorre no estágio de zigoto, na formação de gametas ou na formação de esporos haplóides. O encistamento é comum.

EVOLUÇÃO DOS PROTISTAS A evolução dos protistas é a história da célula eucarionte, e os protistas vivos refletem os diferentes estágios dessa história. Os primeiros protistas eram provavelmente formas amebóides que capturavam partículas alimentares por meio de fagocitose. A maioria, mas não todos, dos protistas possui mitocôndrias, que inicialmente podem ter sido organismos procariontes simbióticos adquiridos por meio de um engolfamento. Os flagelos também podem ter sido adquiridos cedo, tanto antes como depois da aquisição das mitocôndrias, pois elas encontram-se ausentes em alguns flagelados vivos. Muitos flagelados vivos possuem cloroplastos, que se acredita terem surgido através de uma parceria entre os eucariontes fagocitários flagelados iniciais e os simbiontes procariontes. Alguns flagelados vivos retêm o seu fagotrofismo ancestral junto com capacidades fotossintéticas; outros são somente fotoautótrofos. Contribuindo para o conjunto confuso das linhagens de protistas, algumas espécies perderam seus cloroplastos e são heterótrofos secundários, e algumas perderam os seus flagelos e são amebóides secundários. Então claramente, amebas, flagelados, heterótrofos e autótrofos não formam grupos caprichosamente relacionados. Algumas amebas são provavelmente mais intimamente relacionadas a alguns flagelados que a outros grupos amebóides.

PREFÁCIO

O estudo da zoologia dos invertebrados é uma oportunidade de pesquisar o espetacular conjunto de formas e funções animais e para compreender os conceitos frequentemente sutis que unificam a diversidade animal. Com esses objetivos gerais em mente, e com atenção aos invertebrados vivos, destacamos as correlações entre a estrutura e a função e o desenvolvimento de temas conceituais.

Características Especiais da Sexta Edição A sexta edição adota várias características novas para potencializar o estudo dos invertebrados. Essas características incluem: • Preâmbulos conceituais chamados Princípios e Padrões Emergentes. • Novos capítulos abrangendo uma introdução aos animais bilateralmente simétricos (5); a evolução dos invertebrados (20); os protocordados, incluindo os cefalocordados e os quetógnatos (17). • Revisão ou reorganização extensas dos capítulos que abrangem os invertebrados de corpos pequenos ou menos conhecidos e novas informações concretas acrescentadas a todos os capítulos. • Mais de 300 ilustrações novas. ' • Um novo glossário. Princípios e Padrões Emergentes Em uma abordagem sistemática ao estudo dos invertebrados, as novas seções Princípios e Padrões Emergentes são projetadas para identificar a emergência evolucionária de padrões estruturais (tais como a multicelularidade, os tecidos epiteliais e a compartimentação extracelular) e depois explicar os seus significados funcionais. Nós também utilizamos essas seções para introduzir princípios funcionais provenientes de campos variando da biologia celular e de desenvolvimento à

ecologia e à evolução. A nossa suposição básica é que os princípios e os padrões são melhor aprendidos quando introduzidos sequencialmente e em conjunto com um conhecimento crescente do material concreto. Conseqüentemente, cada capítulo é precedido por pelo menos uma seção de Princípios e Padrões Emergentes, alguns por várias, e a colocação de uma dada seção foi orientada ou por onde o padrão emergiu primeiro ou por um grupo de animais que ilustra particularmente bem um princípio. No entanto, no interesse de distribuir essas seções através de todos os capítulos e não sobrecarregar qualquer capítulo com seções em demasia, algumas seções que podem ter se desenvolvido antes no livro foram colocadas mais para a frente. Por exemplo, embora as esponjas e os cnidários façam um largo uso de defesas químicas, adiamos a discussão geral desse tópico para o capítulo de insetos, permitindo conseqüentemente o desenvolvimento de temas mais gerais nos capítulos iniciais. Porém, o leitor está livre para usar as seções de Princípios e Padrões Emergentes seletivamente ou em qualquer ordem. Novos Capítulos Os Capítulos 5 e 20 são seções de Princípios e Padrões Emergentes inteiras. O Capítulo 5 (Animais Bilaterais) identifica os padrões estruturais e os princípios funcionais que são comuns a todos ou à maioria dos animais bilateralmente simétricos e, portanto, é uma introdução conceituai para o restante do livro. O Capítulo 20 (Evolução dos Invertebrados) é um exercício acerca da construção e do teste de padrões evolucionários que fundamenta o conhecimento dos fatos e princípios por parte do estudante. Proporciona uma análise passo-a-passo dos padrões na filogenia dos invertebrados, com um destaque em um dos assuntos centrais, a origem evolutiva dos animais bilateralmente simétricos. O capítulo também proporciona

VIII

Zoologia dos Invertebrados

um resumo atualizado das descobertas resultantes da aplicação das técnicas de microscopia eletrônica e biologia molecular na sistemática dos invertebrados. O Capítulo 17 (Protocordados e Quetógnatos) inclui uma nova seção acerca dos cefalocordados e uma cobertura expandida acerca dos hemicordados e dos urocordados. O aumento da profundidade de cobertura nesse capítulo foi motivado pela recente reativação de interesse na origem evolutiva dos vertebrados (um evento para o qual os protocordados proporcionam um amplo número de fatos) e pela necessidade de modernizar a discussão acerca desses táxons. Revisões e Reorganizações dos Capítulos Muitos capítulos foram revisados ou reorganizados nesta edição para refletir as novas ideias acerca da filogenia ou para destacar a ausência delas. Conseqüentemente, os moluscos mais uma vez precedem os anelídeos e são precedidos por um capítulo reorganizado acerca de protostômios nâo-segmentados. Os pogonóforos são discutidos com os anelídeos e os pentastomídeos com os artrópodos. Os mesozoários (Orthonectida e Rhombozoa) foram transferidos para o capítulo que cobre os platielmintos, e os tardígrados para o capítulo sobre asquelmintos, por questão de conveniência pedagógica, mas o estudante deve estar ciente de suas posições filogenéticas prováveis. Nós utilizamos um sistema de classificação que é atualizado e geralmente aceito, mas em alguns casos, permitimos que a pedagogia fosse o fator determinante. Por exemplo, é mais simples discutir as Cubomedusae com os cifozoários como uma classe separada; e os protobrânquios, os lamelibrânquios e os septibrânquios (embora sem um status taxonômico formal) ainda constituem grupos de referência úteis de bivalves. Entretanto, o estudante fica ciente do pensamento atual acerca da classificação desses animais. O capítu lo acerca de recifes coralinos (que permaneceu sozinho na Quinta Edição) foi encurtado e incorporado ao capítulo dos cnidários. Novas Ilustrações A nova arte foi desenvolvida em colaboração com o artista e biólogo JOHN NORTON. Juntos, gastamos muitas horas projetando e executando novos desenhos conceituais, bem como desenhos que descrevessem a nova informação estrutural e os padrões de movimento e de desenvolvimento. Muitos desses desenhos derivaram-se de nossas observações pessoais e daquelas dos nossos estudantes.

Glossário Muitos dos termos em negrito no texto encontram-se definidos em um novo glossário separado no final do livro.

Pedagogia Embora a terminologia utilizada na Quinta Edição não tenha sido alterada significativamente, foram feitas algumas alterações por causa da consistência ou em conformidade com o uso moderno. O termo septo, por exemplo, é hoje utilizado consistentemente por todos os antozoários e substitui o uso alternado de septo e de mesentério para a mesma estrutura (homóloga) nos diferentes organismos. Similarmente, empregamos o termo gastroderme não somente para o revestimento epitelial do celentério dos cnidários e dos ctenóforos, mas também para o revestimento do intestino médio dos animais bilateralmente simétricos. Foi feita uma alteração adicional em referência aos nomes comuns de muitos moluscos gastrópodos e bivalves em um esforço de promover a conservação. Além de referir os animais vivos como "conchas", nós também nos referimos a eles agora utilizando os termos caramujos e mariscos. Essas alterações podem, à primeira vista, parecer desajeitadas para os já inteirados com os moluscos, mas logo tornam-se familiares e ajudam a transferir o destaque das conchas como "itens de colecionador" para os caramujos e mariscos como organismos vivos. Foram colocados em negrito termos comuns importantes e termos, que se aplicam às estruturas e funções características nesta edição para destacar a sua importância e facilitar a sua leitura e memorização. A maioria desses termos foi acrescentada ao glossário. Os resumos sistemáticos que acompanham as seções cobrem todos, menos os menores grupos de invertebrados. Cada resumo inclui a classificação formal do grupo taxonômico em questão e a definição de cada táxon. Continuamos acreditando que este texto deve fazer com que o estudante tenha contato com uma vasta literatura de invertebrados. As referências no final de cada capítulo incluem, portanto, a maioria dos livros e dos artigos de revisão sobre invertebrados, bem como muitos trabalhos de pesquisa. Alguns desses seriam apropriados para uma leitura adicional por parte do estudante se o instrutor assim o desejar. As listas de todos os capítulos foram subdivididas por grupos taxonômicos importantes para torná-las mais fáceis de utilizar.

Prefácio

Agradecimentos Somos gratos às muitas pessoas que, nos últimos sete anos, forneceram voluntariamente correções, informações e sugestões. Eles contribuíram para a melhora dessa edição. Desejamos agradecer especialmente àqueles que revisaram capítulos ou seções de capítulos, lidando com grupos de invertebrados ou tópicos em particular. Eles não são responsáveis por quaisquer erros ou negligências que possam permanecer. Esses revisores foram Mary Beverly-Burton, Universidade de Guelph; Brian Bingham, Universidade Ocidental de Washington, Centro Marinho de Shannon Point; Kenneth Jay Boss, Universidade de Harvard; Steven Burian, Universidade Estadual de Connecticut do Sul; James M. Colacino, Universidade de Clemson; Ronald Dimock, Universidade de Wake Forest; Darryl Felder, Universidade do Sudoeste da Louisiana; Thomas Fenchel, Universidade de Copenhague; Stephen L. Gardiner, Faculdade Bryn Mawr; Rick Grosberg, Universidade da Califórnia em Davis; Frederick W. Harrison, Universidade da Carolina Ocidental; David G. Heckel, Universidade de Clemson; Robert P. Higgins, Instituto Smithsonian; Daniel Hornbach, Faculdade Macalester; Donald Kangas, Universidade Estadual do Nordeste do Missouri; Roni Kingsley, Universidade de Richmond; Charles Lambert, Universidade Estadual da Califórnia em Fullerton; Roger Lloyd, Faculdade da Comunidade da Flórida em Jacksonville; Diane R. Nelson, Universidade Estadual do Leste do Tennessee; Gayle P. Noblet, Universidade de Clemson; Sidney Pierce, Universidade de Maryland; Douglas Ruby, Universidade de Drexel; Eugene H. Schmitz, Universidade do Arkansas; Erik Scully, Universidade Estadual de Towson; George Shinn, Universidade Estadual do Nordeste do Missouri; Stephen Shuster, Universidade do Norte do Arizona; Stephen Stricker, Universidade do Novo México; James M. Turbeville,

IX

Universidade de Indiana; Seth Tyler, Universidade do Maine; Elizabeth Waldorf, Faculdade da Comunidade da Costa do Golfo de Mississipi no Campus de Jefferson Davis; A. P. Wheeler, Universidade de Clemson; W. Herbert Wilson, Faculdade de Colby; John P. Wourms, Universidade de Clemson. Agradecemos ã assistência editorial de Jennifer Frick (Universidade de Clemson e Universidade da Carolina Ocidental) e de Janice Diehl (Faculdade de Gettysburg). Também gostaríamos de agradecer ao pessoal da Editora da Faculdade da Saunders, e especialmente a Julie Levin Alexander, Christine Connelly e Nancy Lubars pela suas ajudas em trazer o manuscrito à forma final. Partes dessa revisão foram escritas na Estação Marinha do Smithsonian em Link Port (Mary E. Rice, Diretora) e no Centro Marinho de Darling da Universidade do Maine (Kevin J. Eckelbarger, Diretor) e agradecemos aos diretores de ambas as instituições por sua ajuda. Um de nós (EER) queria agradecer aos atuais e antigos alunos de graduação por suas contribuições: Marianne Klauser Litvaitis, Susan M. Lester, C. Kathleen Heinsohn; Karen Carie Meyers, Elizabeth J. Balser, James M. Turbeville, YunTaoMa, EdwinW. Edmondson, DeborahY. Pinson, Christine A. Byrum, Peter R. Smith, Elizabeth Messenger Thomas, Penelope Travis, Karen McGlothlin, Kimberly Mathis Purcell e Laura Corley. Robert D. Barnes trabalhou diligentemente na revisão que levou a esta edição. Sempre um defensor de conceitos que ajudariam os estudantes a compreenderem a diversidade dos invertebrados, estava entusiasmado com a abordagem do Princípios e Padrões Emergentes e escreveu muitas das seções. Ele continuou a revisar o texto e a planejar a próxima edição de Zoologia dos Invertebrados até a sua morte súbita e inoportuna. EDWARD E. RUPPERT Dezembro de 1993

CONTEÚDO

1 INTRODUÇÃO 1 Principais Ambientes Aquáticos da Terra 2 Lidando com a Diversidade Animal 5 Referências 6

2

PROTOZOÁRIOS 9 • PRINCÍPIOS E PADRÕES EMERGENTES 10 ' Efeitos dos Ambientes 10 Efeitos do Tamanho do Corpo 11 Efeitos do Modo de Existência 12 Especializações Celulares 12 PROTOZOA

20

Organelas dos Protozoários e Fisiologia Geral 20 Evolução dos Protistas 25 Protozoários Flagelados 26 Protozoários Amebóides 34 Protozoários Formadores de Esporos 46 Filo Ciliophora 47

3

ESPONJAS E PLACOZOÁRIOS 67 • PRINCÍPIOS E PADRÕES EMERGENTES 68

Evolução dos Metazoários 68 Tecidos Epitelial e Conjuntivo 69 Ciclos de Vida e Desenvolvimento dos Metazoários 70 ESPONJAS 72 Estrutura das Esponjas 72 Fisiologia 79 Classes das Esponjas 84 Regeneração e Reprodução 86 Posição Filogenética das Esponjas 89 FILO PLACOZOA: OS METAZOÁRIOS MAIS PRIMITIVOS? 90

4 CNIDÁRIOS E CTENÓFOROS 95 • PRINCÍPIOS E PADRÕES

EMERGENTES 96 Significado dos Epitélios 96 Esqueletos l 96 Movimento 99 Sistemas Nervosos 100 Fotorreceptores e Olhos Simples 100 Cavidades Intestinais 101 Desenvolvimento Embrionário 102 Organização Colonial 103 CNIDÁRIOS

103

Histologia e Fisiologia: Hidras 104 Movimento 110 Nutrição 110 Troca Gasosa e Excreção 111 Sistema Nervoso 111 Reprodução 111 Classe Hydrozoa 113 Classes Scyphozoae Cubozoa 124 Classe Anthozoa 134 Sumário dos Anthozoa 149 Evolução dos Cnidários 150 RECIFES CORALINOS

154

Estrutura dos Recifes 154 Ecossistema dos Recifes 157 Formação dos Recifes 159 CTENÓFOROS

160

5 ANIMAIS BILATERAIS 171 • PRINCÍPIOS E PADRÕES EMERGENTES 172

Simetria Bilateral e Movimento 172 Compartimentação 175 Biologia Reprodutiva dos Animais Bilaterais 188 Relacionamentos dos Animais Bilaterais 193

XII

6

Conteúdo

PLATELMINTOS, GNATOSTOMULÍDEOS E MESOZOÁRIOS 199 • PRINCÍPIOS E PADRÕES EMERGENTES 200

Utilização dos Nutrientes Orgânicos Dissolvidos na Água Marinha 200 Regeneração de Partes Corporais Perdidas ou Danificadas 200 Animais Intersticiais Marinhos 202 Adaptações Reprodutivas para a Vida em Água Doce 204 Padrões Reprodutivos Hermafroditas versus Dióicos 205 Parasitismo 205 PLATELMINTOS

207

Classe Turbellaria 208 Classe Trematoda 235 Classe Monogenea 241 Classe Cestoidea 243 Origem dos Vermes Chatos Parasitas 247 GNATOSTOMULÍDEOS

249

MESOZOÁRIOS: FILOS ORTHONECTIDA E RHOMBOZOA (CLASSES DICYEMIDA E HETEROCYEMIDA) 251

7 NEMERTINOS 257 • PRINCÍPIOS E PADRÕES EMERGENTES 258

Filo Rotifera 300 Filo Acanthocephala 311 Filo Kinorhyncha 314 Filo Loricifera 316 Filo Tardigrada 317 Relações Filogenéticas dos Asquelmintos 321

9 VERMES CELOMADOS NÂO-SEGMENTADOS

329

PRINCÍPIOS E PADRÕES EMERGENTES 330

Mecânica da Escavação 330 Alimentação de Depósito 331 Pigmentos Respiratórios 332 Padrões de Desenvolvimento de Importância Evolutiva e Larvas Trocoforais 333 VERMES CELOMADOS NÂOSEGMENTADOS 336 Filo Sipuncula 336 Filo Echiura 340 Filo Priapulida 346

10 MOLUSCOS

353

• PRINCÍPIOS E PADRÕES EMERGENTES 354 Olhos e Formação das Imagens 354 Simbiontes Quimiossintéticos 355 Espermatóforos 356 Sedimentação Larval 356

Esqueletos 2

258

MOLUSCOS

NEMERTINOS

260

Classe Monoplacophora 362 Classe Polyplacophora 364 Classe Aplacophora 369 Classe Gastropoda 371 Classe Bivalvia 412 Classe Scaphopoda 449 Classe Cephalopoda 451 Origem dos Moluscos 472

Estrutura Externa 260 Parede Corporal e Locomoção 261 Nutrição e Sistema Digestivo 262 Sistema Nervoso e Órgãos Sensoriais 265 Transporte Interno e Excreção 265 Regeneração e Reprodução 267 Desenvolvimento 268 Filogenia 269

8 ASQUELMINTOS 273 • PRINCÍPIOS E PADRÕES EMERGENTES 274

Células Monociliadas nos Metazoários 274 Epitélios Sinciciais 274 Criptobiose 276 ASQUELMINTOS

277

Filo Gastrotricha 278 Filo Nematoda 283 Filo Nematomorpha 298

357

11 ANELÍDEOS E POGONÓFOROS 485 • PRINCÍPIOS E PADRÕES EMERGENTES 486

Significado da Segmentação 486 Origem dos Celomados e dos Acelomados 488 Evolução da Cutícula 490 ANELÍDEOS 492 Classe Polychaeta 494 Classe Oligochaeta 537 Classe Hirudinea 551 Branchiobdellida 564 POGONÓFOROS 564

Conteúdo

12 INTRODUÇÃO AOS ARTRÓPODOS 577 • PRINCÍPIOS E PADRÕES EMERGENTES 578 O Registro Fóssil 578 ARTRÓPODOS

579

Exoesqueleto 581 Movimento e Musculatura 584 Celoma e Sistema Sangüíneovascular 585 Trato Digestivo 587 Cérebro 587 Órgãos Sensoriais 588 Reprodução e Desenvolvimento 591 Classificação dos Artrópodos 592 Artrópodos Fósseis 593 13

QUELICERADOS

599

• PRINCÍPIOS E PADRÕES EMERGENTES 600 Artrópodos do Húmus de Folhas 600 Transferência Indireta de Esperma 601 QUELICERADOS

602

Classe Merostomata 602 Classe Arachnida 606 Classe Pycnogonida 651

14 CRUSTÁCEOS

659

• PRINCÍPIOS E PADRÕES EMERGENTES 660

Filtração dos Crustáceos 660 Bioluminescência 662 CRUSTÁCEOS 663 Anatomia Externa 663 Locomoção e Nutrição 664 Transporte Interno e Troca Gasosa 667 Excreção e Osmorregulação 667 Sistema Nervoso 667 Órgãos Sensoriais 668 Reprodução e Desenvolvimento 669 Resumo Sistemático da Classificação dos Crustáceos 671 Aspectos da Fisiologia dos Crustáceos 759 15

MlRIÁPODOS

779

• PRINCÍPIOS E PADRÕES EMERGENTES 780 Defesas Químicas 780 MlRIÁPODOS 780

Artrópodos Miriápodos 781 Filo Onychophora 796

16

XIII

INSETOS 803 • PRINCÍPIOS E PADRÕES EMERGENTES 804

Número de Espécies e Sucesso Evolutivo 804 INSETOS

805

Morfologia Externa 805 Asas e Vôo dos Insetos 807 Anatomia Interna e Fisiologia 810 Interações Insetos/Plantas 824 Parasitismo 824 Comunicação 825 Insetos Sociais 826

17 PROTOCORDADOS E QUETÓGNATOS 841 • PRINCÍPIOS E PADRÕES EMERGENTES 842 Homologia e Analogia 842 PROTORCORDADOS E QUETÓGNATOS

843

Filo Hemichordata 843 Filo Chordata: Subfilo Urochordata 855 Filo Chordata: Subfilo Cephalochordata 876 Filo Chordata: Evolução dos Vertebrados 885 Filo Chaetognatha 888

18 EQUINODERMOS 897 • PRINCÍPIOS E PADRÕES EMERGENTES 898 Tecido Conjuntivo Mutável 898 Repartição de Recursos 899 EQUINODERMOS

900

Desenvolvimento dos Equinodermos 900 Classe Asteroidea 903 Classe Ophiuroidea 918 Classe Echinoidea 927 Classe Holothuroidea 941 Classe Crinoidea 951 Classe Concentricycloidea 958 Equinodermos Fósseis e Filogenia dos Equinodermos 959

19 LOFOFORADOS E ENTOPROCTOS 971 • PRINCÍPIOS E PADRÕES EMERGENTES 972

Organização Colonial 2 972 Comunidade do Sargaço 973 LOFOFORADOS E ENTOPROCTOS

Filo Bryozoa 974

974

XIV

Conteúdo Filo Entoprocta 996 Filo Phoronida 999 Filo Brachiopoda 1002 Evolução dos Lofoforados

1009

20 PADRÕES DA EVOLUÇÃO DOS INVERTEBRADOS 1015 • PRINCÍPIOS E PADRÕES EMERGENTES 1016

Método de Classificação Filogenética ("Cladistcs") 1016 Resultados Principais da Pesquisa Filogenética 1018 Classificação Filogenética dos Metazoários 1020 Comentários Conclusivos Acerca da Filogenia Animal 1026