Unidad I. Organizacion Del Material hereditario

Capitulo I 

Genética, organización del material hereditario * José Javier Hernández

La genética es una ciencia relativamente joven de poco más de un siglo, sin embargo, ha revolucionado la existen existencia cia del hombre hombre,, desde desde que un modesto modesto person personaje aje (Mendel (Mendel); ); expusi expusiera era las conclu conclusio siones nes de su experimento basado en el cruzamientos entre guisantes, El desarrollo del estudio de los  genes ha sido tal, que ha desplazado a la física. La genética estudia la herencia y la variación centrándose en los mecanismos celula celulares res que rigen rigen la expresión fenoti fenotipic pica. a. En este primer primer capitu capitulo lo entend entendere eremos mos los princi principio pioss elementales de genética en un contexto general, se reseña la importancia de la genética y su relación con las ciencias agrícolas; se describirá a la célula como modelo funcional, un especial énfasis en su maquinaria genética y los componentes de la herencia extranuclear. Además, se dará explicación sobre la organización del material genético: ADN, ARN, proteínas, genes, cromosomas y genomas. Así mismo, se reseñarán los conceptos relacionados con la mecánica celular; se afrontarán temas como: gametogénesis en animales y plantas y los principios que la rigen: ciclo celular, mitosis y meiosis. Por ultimo, se expondrá el tema de mutaciones y su importancia sobre la variabilidad.

_______________________________________________  Introducción

En épocas muy remotas de la historia, el hombre aprendió a mejorar mejorar los animale animaless doméstic domésticos os y los cultivos cultivos mediante mediante la reprod reproduc ucci ción ón select selectiva iva de indivi individuo duoss con con carac caracter teríst ística icass deseables. deseables. Los antiguos antiguos egipcios egipcios y babiloni babilonios, os, por ejemplo, ejemplo, sabían sabían como como produ producir cir fruto frutoss por fecun fecunda dació ción n artifi artifici cial, al, cruzando las flores masculinas de una planta datilera con las flores femeninas de otra. La naturaleza de la diferencia entre las flores masculinas masculinas y femenina femeninass fue comprendida comprendida por el filosofo y naturalista griego Teofrasto (371 – 287 a. C.) . El primer científico que medito sobre el mecanismo de la herencia fue Hipócrates Hipócrates (460 – 377 a.C.), a.C.), quien quien propuso propuso que ciertas ciertas partículas especificas, o “semillas” son producidas por todas las las parte partess del cuerpo cuerpo y se transm transmite iten n a la progenie progenie en el momento de la concepción, haciendo que ciertas partes de los descendie descendientes ntes se parezcan parezcan a los padres. Un siglo siglo después, después, Aristóteles rechazo las ideas de Hipócrates. Los hijos parecen heredar heredar a menudo menudo caracte característi rísticas cas de los abuelos, abuelos, o de sus bisabuelos, antes que de sus padres, Aristóteles propuso que el “sem “semen en del del mach macho” o” esta estaba ba form formad ado o por por ingr ingred edie ient ntes es imperf imperfect ectame amente nte mezcla mezclados dos,, algun algunos os de los los cuales cuales eran eran heredados de generaciones pasadas, que al mezclarse con el “semen “semen femenino femenino”” daba forma y potencia potencia a una sustancia sustancia amorfa de la que se desarrollaba la progenie. Durante mas de 2000 años nadie tuvo una mejor idea, hasta que un monje austr austria iaco co Gregor Gregor Mende Mendel, l, en 1866 1866 exper experime imenta ntando ndo con con cruzamientos entre variedades de  guisante demostró que las características heredadas son llevadas en unidades discretas que que se repar reparten ten por separa separado do -se redist redistrib ribuye uyenn- en cada cada generación. Estas unidades discretas a las que Mendel llamo elemente, son las que hoy conocemos como  genes. genétic tica a es la cien ciencia cia que que estu estudi dia a los los fenó fenóme meno noss “La gené biológicos de la herencia y la variabilidad de los organismos o formas de vida ”. Hoy día, la genética es una ciencia madura

pero dinámica, claramente claramente en su cúspide y reconocida como el mismo centro de la biología moderna. Como tal, la ciencias de la genética, erigida sobre los simientes puestos por Mendel, debe su tamaño actual a las contribuciones de un gran número de cient científi ífico cos. s. La genéti genética ca ha alcanz alcanzad ado o asimis asimismo mo,, una una situación prominente en asuntos humanos. Se han obtenido tipos tipos especiale especialess de plantas, plantas, anim animales ales y microorg microorganis anismos mos a partir de los cuales conseguimos alimentos fármacos y otros productos útiles. A comienzos del siglo XX comienzan los estudios con la genética clásica para dar explicación explicación a incontables incontables preguntas biológicas. Con el surgimiento de la microscopía electrónica y el uso de la bioquímica se logró descubrir aspectos básicos de la mecánica celular o “ciclo celular”. Posteriormente, se estudia a prof profun undi dida dad d al núcl núcleo eo como como cent centro ro prin princi cipa pall de la información hereditaria, esta organela, contiene el  ADN  acído una estru estructu ctura ra en forma forma de doble doble hélic hélicee dexosiribonucleico, una magistralmente explicada por Watson y Crick en 1953, que tiene como propiedad su replicación semiconservativa. En los núcleos núcleos de las células células eucariót eucarióticas icas se puede divisar divisar en los cromosomas a el  ADN  fuertemente empaquetado en histonas. El citoplasma alberga en los ribosomas gran parte del  ARN  ácido ribonucleico (molécula estructurada linealmente), que transcribe la información contenida en el  ADN y las transforma en proteínas, estos polímetros a su vez determinan la expresión de la información hereditaria en todos los organismos. La divi divisi sión ón celu celula larr es un proc proces eso o cícl cíclic ico o cuya cuya finalidad es la producción de numerosas células a partir de una. Los organismos eucarióticos unicelulares se reproducen mediante mediante división división celular celular;; en los plurice pluricelul lulares, ares, la división división celular sirve para el crecimiento del individuo, individuo, la reproducción reproducción asexu asexual, al, la genera generaci ción ón de tejido tejidoss y, en genera general, l, para para los los procesos que requieran un aumento en la cantidad de células. La división celular puede darse por dos procesos aparte, la meiosis para la producción de gametas y la mitosis para el crecimiento y diferenciación celular.

 ___________________________  * Profesor de la unidad curricular Genética general : e-mail: [email protected] [email protected] y  y [email protected] Universidad Nacional experimental Sur del Lago, Santa Bárbara de Zulia, Vía aeropuerto, Hda. La glorieta Telf.: 0275-5552832/Ext. 137 .

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Un gen es un fragmento de una molécula en forma de cinta y constituida por una hélice doble, a la que llamamos ácido ácido desoxirr desoxirribun ibunucle ucleico. ico. Los product productos os de los  genes son proteínas concretas. Las proteínas son macromoléculas de un organismo. Cuando Cuando se observa a un ser vivo, cuánto cuánto se ve de el, es proteína o algo producido por una proteína. La secuencia de aminoácidos de una proteína está cifrada por un  gen. El momento y la tasa de producción producción de las proteínas dependen en que el organismo se desarrolla y funciona. La dotaci dotación ón básic básicaa de ADN de un organ organism ismo o se denomina  genoma. Las células células corpora corporales les de la mayoría de plan planta tass y anim animal ales es cont contie iene nen n dos dos geno genoma mass (organismos célulass de la mayoría mayoría de los hongos, hongos, algas algas y diploides). Las célula bacte bacteria riass poseen poseen un solo solo genom genomaa (organismos haploides ). El prop propio io geno genoma ma está está form formad ado o de una una o más más mo molé lécu cula lass extrao extraordi rdinar naria iamen mente te largas largas de ADN que que se organ organiza izan n en cromosomas. Cada cromosoma contiene un conjunto distintos de genes. En las células diploides, cada cromosoma cromosoma y sus genes componentes están presentes dos veces. De dos cromosomas que presentan el mismo conjunto de genes se dice que son homólogos. Cualqu Cualquier ier gen puede puede existir existir en varias varias formas, formas, que difieren unas de otras, generalmente, muy poco. Estas formas de un gen se denominan alelos. Un gen que ha pasado de una forma alélica a otra ha sufrido mutación: un hecho raro, pero que ocurre de forma regular y no solo a nivel del gen, sino en el crom cromoso osoma ma y genom genomaa estos estos dos últim últimos os son llama llamados dos cataclismos nucleares. La cont contri ribu buci ción ón de los los gene geneti tist stas as a la mayo mayorr prod produc ucci ción ón de alim alimen ento to por por medi medio o de los los prin princi cipi pios os descubiertos, descubiertos, es sin lugar a dudas uno de los mayores éxitos de la ciencia en el siglo XX. Por otra parte la cumbre de estos logros fue la obtención del maíz hibrido desde 1940- 1980, el rendimiento promedio del maíz se incremento en un 251%. Aumentos impresionantes impresionantes en rendimiento, rendimiento, aunque no como en el caso del maíz, también se ha logrado en lo que respecta a la mayoría mayoría de los demás demás cultivo cultivoss aliment alimenticio icioss importan importantes tes así como el incremento en los rendimientos y la calidad de carnes, leche leche y huevo huevoss en animal animales es domés doméstic ticos. os. No obsta obstante nte la genéti genética ca preten pretende de ir más más allá allá de nuest nuestras ras expect expectati ativa vas, s, actualmente actualmente una nueva generación de cientificos cientificos emprende un proyecto ambiosioso “ El genoma universal ” que busca conocer el código de las especies de interés para el hombre y la ciencia, con la visión de descifrar la complejidad del interactoma detrás de la expresión de ciertos rasgos de interés. Los retos que que la floreciente floreciente ciencia de Mendel Mendel tiene para los años venideros la deben estimular a dar resultados positivos que impacten sobre el modo de vida del hombre moderno, no solo a nivel de producción de bienes y servicios, sino sino para para contr contrarr arrest estar ar la eviden evidente te degra degradac dación ión que que ha generado desde su dominio sobre la naturaleza. Cronología de los trabajos t rabajos genéticos gené ticos destacados destaca dos del siglo XX :

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1902 . Bove Boveri ri y Sutt Sutton on; demu demues estr tran an la pres presen enci ciaa de cromosomas apareados (homólogos) en especies diploides. 1905 . Bateson; bautiza a la ciencia de la genética. 1908 . Hardy y Weinberg ; formula formula su ecuación de equilibrio poblacional con frecuencias genotípicas. 1909 .  Johansen; introduce la  palabra gen . Y Garrod; publica el libro: Errores del metabolismo . 1910 . Morgan; (Premio Nóbel 1933), establece con Drosophilla el patrón de herencia ligada al sexo . 1927 . Muller; (premio Nóbel en 1946), da a conocer el uso de la técn técnic icaa de CIB CIB para para demo demost stra rarr que que los los rayo rayoss X son son mutagénicos. 1928 . Griffint; descubre descubre la transformación en Diplococcus  pneumoniae. 1931 . McClintok y Creighton ; La recombinación genética se relaciona con el intercambio de marcadores morfológicas en los cromosomas. Beadle y Tatum Tatum; (premio 1941 . Beadle (premio Nóbel, Nóbel, 1958) 1958) public publican an el concepto de un gen-una enzima. 1944 . Avery, Avery, McLeod y Mccarty; Mccarty; En Neumococos el principio transformante transformante es el ADN. 1946 . Lederberg ; (premio Nóbel, 1958) descubrimiento de la conjugación en bacterias. 1950 . McClintock; (premio Nóbel en 1983), descubrimiento descubrimiento de los elementos transponibles en maíz. 1952. Haershey; (premio Nóbel ,1969) y Chase demuestran el material genético de bacteriófago T2 es el ADN. 1953 .  Watson y Crick; Explican el modelo de la doble hélice: hélice: el ADN. Fraenkelel-Con Conrat rat y Singer Singer;; demu 1957 . Fraenk demues estr tran an que que la infor informa mació ción n genéti genética ca del viru viruss del mosai mosaico co del tabac tabaco o se almacena en el ARN. 1958 . Komberg ; (premio Nóbel, Nóbel, 1959), aísla ADN polimerasa polimerasa de Escherichia coli . 1961 .   Jacob Jacob y Monod Monod; (premio (premio Nóbel, Nóbel, 1965), 1965), proponen proponen el modelo operón, para la regulación de la expresión génica. Niremberg erg y Khoran Khorana a ; (premi 1966 . Niremb (premio o Nóbel Nóbel,, 1968 1968), ), se establece el código genético completo. 1970 . Nath Nathan an y Smith Smith; (prem (premio io Nóbel Nóbel,, 198 1980), 0), aíslan aíslan las las primeras endonucleasas de restricción . 1977 . Breathnach, Mandel y Chambon ; Demostración de la existencia de intrones. 1977 . Maxam Maxam Sanger Sanger y Gilber Gilbert; t; (premio (premio Nóbel, Nóbel, 198 1980) 0) publicación de las técnicas de secuenciación. 1984 . Horsch y De Block . Primeras plantas transformadas con  Agrobacterium. 1986 . Mullis ; publica la técnica que revoluciona la ciencia de la biología molecular la PCR

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La célula En el concepto universalmente aceptado, la célula es la unidad anatómica, anatómica, funcional funcional y reproductiva que constituyen constituyen a todo ser vivo. vivo. Desde los organism organismos os unicelu unicelular lares es como como las bacteria bacteriass hasta la complejidad de los organismos pluricelulares como proti protista stas, s, hongo hongos, s, anima animales les y plant plantas. as. Aunqu Aunque, e, ya con el microscopio óptico fue posible deducir que existen dos clases de organiza organización ción celul celular, ar, la procar procariont iontee y la eucarion eucarionte, te, la plen plenaa conf confir irma maci ción ón de esa esa idea idea no lleg llegó ó hast hastaa que que se emplearon los microscopios microscopios electrónicos. electrónicos. Todas las células se configuran en un mismo modelo básico: una membrana lipoproteína que delimita la superficie celular, envuelta o no por una pared rígida, y un citoplasma interno, que es una mezcla compleja de biomoleculas en los que no faltan unos gránulos densos implicados en la síntesis de  proteínas: los ribosomas. La célula Eucarionte

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Es más grande y compleja que la procarionte, procarionte, su tamaño oscila entre 10 y las 100 micras, la membrana plasmática está conectada a un sistema sistema membrano membranoso so interno interno de gran complejida complejidad, d, el que se compon componee de distin distinto toss eleme elemento ntos, s, como como el vacuoma, que reticulo endiplasmatico , el complejo de golgi y una colección de vesículas de diversas funciones, como son los lisosomas y los Este sistem sistemaa membra membrano noso so cumpl cumplee funci funcione oness  peroxisomas. Este biosinté biosintética ticas, s, de transpor transporte te y digestió digestión. n. Además Además las células células eucarióticas eucarióticas poseen un sistema dinámico sistema de microtubos proteicos, que forman un autentico citoesqueleto, relacionado con la forma de la célula y la motilidad celular e intracelular. Las células de los animales y de algunos hongos y protistas poseen centriolos, orgánulos cilíndricos constituidos por nueve trip triple lete tess de micr microt otub ubu ulos los disp dispu uesto estoss radi radial alme ment ntee y relacion relacionados ados con la presencia presencia de cilios y  flagelos de similar constitu constitución ción.. Finalmen Finalmente te es caracter característic ístico o la presencia presencia de un conjunto de orgánulos dotados de una doble membrana: son las mitocondrias y los cloroplastos, pequeños pequeños “saquit “saquitos” os” que contienen un sistema membranoso interno propio, sus propios ribos ribosoma omass y una una mat matriz riz bioqu bioquími ímicam cament entee comple compleja ja.. Las mitocondrias llevan a cabo la respiración celular aerobia típica de esta organización celular, y los cloroplastos, cuya presencia se restringe solo a organismos autótrofos, están implicados en la fotosíntesis.

Fig. Presentación de una célula eucariótica (izquierda) y una célula procariótica (derecha).

La célula procarióticas. Son generalmente más pequeñas que las eucarióticas eucarióticas (entre 1 y 10 micra micras), s), menos menos comple complejas jas,, careci careciend endo o de un sistem sistemaa membranoso interno poco elaborado de núcleo, de cloroplastos y mitocondrias, de citoesqueleto microtubular  y de centríolos. Sus constan n de micro microtub tubul ulos. os. Las Las célul células as cilios y  flagelos no consta proca procarió riótic ticas as son metabo metabolic licame amente nte más más divers diversas as que que las las eucarióticas pues, en comparación con el metabolismo aerobio

En las célu célullas eucar carioti oticas es un cuer cuerp po grande, nde, frecuentemente esférico y, por lo común, es la estructura más voluminosa. Está rodeado por la envoltura nuclear, constituida por dos membranas concéntricas, cada una de las cuales es una bicapa lípidica . Estas dos membranas están separadas por un intersticio (espacio perinuclear) de unos 20 a 40 manómetros pero, pero, a interv interval alos os frecu frecuent entes, es, las las membra membranas nas se fusio fusionan nan creando creando pequeños pequeños poros poros nucleare nucleares, s, por donde donde circula circulan n los materiales entre el núcleo y el citoplasma. Los poros nucleares

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molécula de ADN, histonas y proteínas no histoinicas constituye un cromosoma. Cuando una célula no se está dividiendo, los cromosomas se observan como una maraña de hilos delgados llamados cromatina. Cuando la célula se divide, la cromatina se condensa y los cromosomas se hacen visibles como entidades independientes. El núcleo desempeña dos funciones fundamentales en las células. 1), lleva la información hereditaria que determina si un tipo particular de célula se desarrollará en (o será parte de) un paramecio, un roble o un ser humano, y no simplemente en cualquier paramecio, cualquier roble o cualquier humano, sino, en aquel que se asemeje a los padres de ese organismo único en parti particu cular lar.. Cada Cada vez que que la célul célulaa se divid dividee transm transmite ite información información a las dos nuevas células. 2), el núcleo núcleo ejerce una infl influe uenc ncia ia cont contin inua ua sobr sobree las las acti activi vida dade dess de la célu célula la,, asegurando que las moléculas complejas que ella requiere se sinteticen en la cantidad y tipo necesarios. El nucle nucleolo olo:: el cuerp cuerpo o más consp conspicu icuo o dentr dentro o del núcle núcleo o es el nucle nucleolo olo.. Hay Hay típic típicame amente nte dos dos nucl nucleol eolos os por núcleo, núcleo, aunque frecuentemen frecuentemente te uno solo es visible visible en una microfotografía, el nucleolo es el sitio donde se construyen las subu subuni nida dade dess que que cons consti titu tuyen yen los los ribo riboso soma mas. s. Vist Visto o con con microscopio electrónico el nucleolo aparece como un conjunto de delicado delicadoss gránulo gránuloss y fibras fibras diminuta diminutas. s. Estos Estos gránulo gránuloss y fibras están constituidos por filamentos de cromatina, ARN ribo ribosó sómi mico co que que está está sien siendo do sint sintet etiz izad ado o y part partíc ícul ulas as de ribosoma inmaduro. Los nucleolos pueden variar en tamaño en relación a la actividad sintética sintética de la célula, y puede llegara representar un 25% del volumen total nuclear. En su aspe aspect cto o estr estruc uctu tura ral, l, el nucl nucleo eolo lo no es en realidad una entidad distinta, sino un ramillete de bucles de croma cromati tina, na, genera generalme lmente nte de difer diferent entes es cromo cromosom somas. as. Por Por ejemplo, 10 de los 46 cromosomas humanos aportan bucles de cromati cromatina na al nucleol nucleolo. o. Funciona Funcionalment lmente, e, el nucléol nucléolo o es una fabrica de ribosomas en las que se trascriben moléculas de rARN a partir partir de los bucles de cromatin cromatinaa y se ensamblan ensamblan subun subunida idades des ribos ribosóm ómica icas. s. Las Las proteí proteína nass ribosó ribosómic micas as del cito citopl plas asma ma de las las célu célula las, s, son son tran transp spor orta tada dass al núcl núcleo eo eucariótico y ensambladas en subunidades. Las subunidades ribosómicas casi completas, que contienen rARN y proteínas, se envían de regreso al citoplasma, donde después de unos pocos retoques, comienzan a desempeñar funciones esenciales en el ensamble de aminoácidos y proteínas . El citoplasma No hace mucho tiempo, la célula era vista como una bolsa de fluido fluido que que conten contenía ía enzima enzimass y otras otras mo moléc lécul ulas as disue disuelta ltas, s,   jun junta tame ment ntee con con el núcleo, una pocas mitocondrias y ocasion ocasionalme almente, nte, otras otras organela organelass que podían podían examinar examinarse se por técni técnicas cas micros microscó cópic picas as especi especial ales. es. Con Con el desar desarro rollo llo del embargo, go, se ha ident identifi ifica cado do un microscopio electrónico , sin embar número creciente de estructuras dentro del citoplasma y ahora se sabe que está altamente organizado y atestado de organelas .

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el acoplamiento de proteínas. El modo en que los ribosomas están distribuidos en una célula eucariótica se relaciona con el modo en que se utiliza utilizan n las proteínas proteínas recién recién sintetiz sintetizadas. adas. Algunas proteínas, como el colágeno, las enzimas digestivas, las hormonas o el mucus, son liberadas fuera de la célula y, a veces realizan sus funciones a una distancia (a escala celular de su origen). Otras proteínas son componentes esenciales de las membranas celulares. Y aún otras como la hemoglobina y algunas enzimas, se usan dentro del citoplasma. En las células que están fabricando proteínas citoplasmáticas para su propio uso, como los glóbulo glóbuloss rojos rojos inma inmaduro duros, s, los ribosomas ribosomas se distribuyen en todo el citoplasma. En cambio, en células que están elaborando nuevo material de membrana o proteínas que deben deben ser export exportada adas, s, se encuen encuentra tra una una gran gran cantid cantidad ad de ribos ribosoma omass unido unidoss a un sistem sistemaa comple complejo jo de membra membrana nass internas, el reticulo endoplasmático . El retículo endoplásmatico: constituye la mayor parte del del sist sistem emaa de endo endome memb mbra rana nas. s. Es una una red red de saco sacoss aplanados, aplanados, tubos y canales conectados entre si, que caracteriza a las célul células as eucari eucarióti ótica cass hay hay dos categ categorí orías as de retícu retículo lo endoplásmatico, rugoso y liso. El primero está presente en todas las células eucarióticas y predomina en aquellas que fabrican grandes grandes cantidad cantidades es de proteína proteína para exportar. exportar. Las células células especializadas en la síntesis o el metabolismo de lípidos, como las células células glandul glandulares ares que producen producen hormona hormonass esteroide esteroides, s, tienen grandes cantidades de retículo endoplásmatico endoplásmatico liso. El complejo de golgi: tiene la función de organización organización de las membranas celulares, además tiene tienen una función similar en el procesamiento y la compactación de materiales que son libreados fuera de la célula, resume el modo en que los ribosomas, el retículo endoplásmatico, el complejo de golgi y sus sus vesícu vesícula lass actúa actúan n recípr recíproc ocame amente nte en la produc producció ción n de nuevo material para la membrana celular y de macromoléculas de exportación exportación.. Un tipo de vesícula vesícula relativamente relativamente grande, grande, formada en el complejo de golgi, es el lisosoma. Los lisosomas son fundamen fundamentalm talmente ente bolsas bolsas membrano membranosas sas que contienen contienen enzimas hidroliticas a las que aíslan del resto de la célula. Estas enzimas enzimas están están implicad implicadas as en la degradaci degradación ón de proteínas proteínas,, polisacáridos, ácidos nucleicos, lípidos. Las peroxisomas , son vesícu vesículas las grande grandess que que conti contiene ene enzim enzimas as oxida oxidativ tivas as que que remueven el hidrogeno de pequeñas moléculas orgánicas y lo unen a átomos de oxigeno formando peroxido de hidrogeno. Las mitocondrias: se encuentran entre las organelas más más grand grandes es de la célul célula, a, degrad degradan an mol molécu écula lass orgán orgánica icass libe libera rand ndo o la ener energí gíaa quím químic icaa cont conten enid idaa en sus sus enla enlace cess mediante mediante un proceso proceso que consume oxigeno: oxigeno: la respiraci respiración ón celular. En este proceso la energía liberada es almacenada en moléculas de ATP y, luego será utilizada en otros procesos celulares. En general se cumple la regla de que cuanto mayor sean los requerimientos energéticos de una célula eucariótica en partic particul ular, ar, más mitoc mitocond ondria riass conten contendrá drá.. Una célul célulaa hepá hepáti tica ca por por ejem ejempl plo o cont contie iene ne alre alrede dedo dorr de 2500 2500

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Plastidios: Plastidios: son organelas organelas limitadas limitadas por una membrana que se encuentran solamente en las células de las plantas, algas y alguna algunass bacter bacteria ias. s. Están Están rodea rodeada dass por por dos membra membranas nas concéntricas, concéntricas, al igual que las mitocondrias, mitocondrias, y tienen un sistema de membra membrana nass inter interna nass que que pueden pueden estar estar intri intricam cament entee plegadas. Los plastidos maduros son de tres tipos: leucoplastos, cromoplastos y cloroplastos. Los leucoplatos, almacenan almidón o, en algunas ocasiones, proteínas o aceites. Los cromoplastos contienen pigmentos y son responsables de los colores naranja ya ama amaril rillo lo.. Los Los cloroplastos son plásti plástico coss que que contie contienen nen clorofila y en los cuales se produce energía química a partir de energía lumínica, en un proceso denominado  fotosíntesis. Al igual que otros plástidos están rodeados por dos membranas. Al igual que la mitocondrias, mitocondrias, los plastidos contienen múltiples copias copias de un peque pequeño ño cromo cromosom soma, a, así como como ribos ribosoma omass propios. Cilios y flagelos: son estructuras largas y delgadas, de aprox aproxim imada adamen mente te 0,2 micró micrómet metro ross de diámet diámetro, ro, que que se extien extiende de desde desde la superf superfici iciee de much muchos os tipos tipos de célul células as eucarióticas. eucarióticas. Son básicamente iguales, excepto en su longitud y tienen nombres diferentes debido a que se les dieron antes de que se conociera su similitud estructural básica. Cuando son cortos cortos y aparecen aparecen en cantidad cantidades es grandes grandes se conocen conocen como cilios. Cuando son más largos y más escasos, habitualmente se les llama flagelos. Casi todos los cilios y  flagelos eucarióticos eucarióticos ya sean sean de un parame paramecio cio o de un esperm espermato atozo zoide ide,, tienen tienen la misma estructura interna. Hay nueve pares de microtubulos fusio fusionad nados os que que forma forman n un anill anillo o que que rodea rodea a otros otros dos

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microtubulos microtubulos solitarios situados en el centro. El movimiento de los cilios y flagelos proviene del interior de las estructuras de microtubulos, si se quitan los cilios de una célula y se les coloca en un medio medio que que conten contenga ga ATP ellos ellos nadara nadaran n o batirá batirán n a través del medio. Cent Centrí ríol olos os:: much muchas as de las las célu célula lass euca eucari riót ótic icas as contienen centríolos, que típicamente se muestran en pares, son cilindros pequeños de aproximadamente 0,2 micrómetros de diámetro, que contienen nueve tripletes de microtúbulos. Su estructura estructura es idéntica a la de los cuerpos básales; sin embargo su dist distri ribu buci ción ón en la célu célula la es dife difere rent nte. e. Los Los centríolos se encuentr encuentran an solament solamentee en aquello aquelloss organism organismos os que también también tienen cilios o  flagelos. Los centríolos habitualmente se hallan en pares, con sus ejes longitudinales formando ángulos rectos, en la región del citoplasma próxima a la envoltura nuclear, el desdee dond dondee irra irradi dian an los los microtúbulos del centrosoma, desd citoesqueleto. El centrosoma es el principal centro organizador de microtúbulos y desempeña un papel en la organización de una estructur estructuraa formada formada por microtúbulos, conocida como el huso huso mit mitóti ótico co,, que que aparec aparecee en el mo momen mento to de la divisi división ón celu celula larr y está está rela relaci cion onad adaa con con el mo movi vimi mien ento to de los los cromosomas.

Herencia extranuclear La mayoría de los caracteres caracteres heredables están controlados por genes cromosómicos cromosómicos nucleares, nucleares, pero algunos dependen de

Fig. Estructura de mitocondrias (izquierda) y Cloroplastos (derecha)

organela organelass citoplas citoplasmáti máticas. cas. Las mitocondrias y los cloroplastos portan pequeñas cantidades de ADN único que se comporta independientemente con respecto a los genes nucleares, Estos organ organelo eloss citop citopla lasmá smátic ticos os han han evolu evolucio ciona nado do a partir partir de bacterias y algas de vida libre, respectivamente, que entraron en rela relaci cion ones es simb simbió ióti tica cass con con célu célula lass euca eucari riót ótic icas as.. La resist resistenc encia ia a la estrep estrepto tomic micina ina en algun algunas as algas algas actua actuales les depend dependee de plasto plastoss o plasti plastidio dioss portad portador ores es de ADN. ADN. En Paramecium, están establecidos en el citoplasma simbionte con su propio ADN, pero solo puede reproducirse en presencia de

tumorales. La esterilidad masculina en el maíz está controlada por facto factores res citopl citoplasm asmáti ático cos. s. Los Los efect efectos os mater materno noss están están controlados por genes nucleares de la madre. El mtADN de la mitocond mitocondrias rias y los cloroplast cloroplastos os se transcribe y se traduce aunque la mayoría de las proteínas de estas estas organ organela elass son codif codifica icadas das por el ADN nuclea nuclearr y se sintetiz sintetizan an en el citoplasma, citoplasma, de donde donde pasan pasan a aquello aquellos. s. La molécula de mtADN relativamente pequeña (16569 pb) de las mitocondrias humanas ha sido secuenciada, posibilitando una variedad de estudios. La comparación de esta secuencia de

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tienen mucho menos tADN que Escherichia coli , en las células eucarióticas, una cantidad que no es suficiente para traducir todos los codones posibles por apareamiento convencional de bases bases El origen origen de estas estas discr discrepa epanci ncias as es desco desconoc nocido ido y constituye un acertijo dado que, a pesar de las diferencias en el código mitocondrial, mitocondrial, el código empleado en la traducción de la información contenida en el ADN nuclear es casi igual para todos los organismos eucarióticos en los que se ha probado y es igual al código empleado en las células procarióticas. En aproximadam aproximadamente ente 2/3 de todas todas las especies especies de planta plantass el gameto gameto mascu masculin lino o no aporta aporta ni clorop cloroplas lasto toss ni mitocond mito condrias rias al cigoto, cigoto, auque si lo hace el femenino. femenino. Esta herencia no mendeliana fue notada por primera vez hace unos 80 año añoss en planta plantass en las que que los clorop cloroplas lasto toss defici deficient entes es producían hojas moteadas, pero solo si el defecto estaba solo en la plan planta ta en la que que se desa desarr rrol ollo lo el óvul óvulo. o. De mo modo do semejante en los eres humanos y en otras especies animales, el espermatozoide casi no contribuye con el citoplasma del huevo fecundado y, en consecuencia, todas las mitocondrias son de Hoy se cono conoce cen n much muchas as enfe enferm rmed edad ades es origen origen matern maternoo. Hoy relacionadas relacionadas con las alteraciones alteraciones del mtADN. Las alteraciones alteraciones del mtADN mtADN provoc provocan, an, en genera general, l, una una dismi disminu nució ción n de la

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prod produc ucci ción ón de la ener energí gía, a, que que pued puedee daña dañarr las las célu célula lass produciendo una alteración de la función de los tejidos y la aparición de síntomas. Los tejidos y órganos más resentidos por una dismi disminu nuci ción ón en la produ producci cción ón de energí energíaa son el sistema nervioso central, los músculos cardiaco y esquelético, riñones y tejidos productores de hormonas. ADN mitocondrial: Las mitocondrias contienen una pequeña pequeña cantida cantidad d de ADN (descrito (descrito en párrafo párrafo anterior anterior), ), únic único, o, que que ha perman permaneci ecido do autó autónom nomo o fuera fuera del genom genomaa nuclear nuclear durante durante la larga larga evolució evolución n de animale animaless y plantas. plantas. Aunque los genomas mtADN constituyen solo una pequeña porc porció ión n del del ADN ADN tota totall (men (menos os del del 1%), 1%), este este mtAD mtADN N generalmente existe como moléculas circulares relativamente pequeñas, que pueden ser aisladas y caracterizadas fácilmente. Así, Así, se dispo dispone ne de basta bastante nte infor informa mació ción n de los genom genomas as mitocondriales. Estos mtADN varían en tamaño de alrededor de 16 Kb en mamíferos hasta 570 Kb en maíz. Los mtADN están presentes en copias múltiples por organelo. Las células humanas HeLa, contienen alrededor de 10 copias de mtADN por mit mitoco ocondr ndría ía y tienen tienen unas unas 800 80000 copia copiass del genoma genoma mitocondrial por cada célula.

Fig. Mapa genómico (medico) de la mitocondria de humanos (izquierda); mapa genómico del cloroplasto del arroz (derecha).

La estructura de mtADN está muy conservada en animales superiores, se observa una considerable diversidad en plantas y especial especialment mentee en eucarion eucariontes tes inferior inferiores. es. Los mtADN mtADN en protozoa protozoario rioss son lineales lineales en vez de circula circulares. res. El genoma genoma mitocondrial de mamíferos completo se transcribe como una unidad a partir de un único sitio promotor promotor y el producto de la tra trascr scripci ipció ón prim rimari ario giga gigan nte se rom rompe luego ego por por endonucleosis endonucleosis para producir las moléculas individuales tARN, rARN y mARN. En consecuencia el mtADN completo es, en efecto, equivalente a un operon bacteriano . ADN ADN Clor Clorop opla last stos os:: hoy hoy en día día se han han aisl aislad ado o

ADN se ha aprendido mucho acerca del ADN de los  plastos. En cada cloroplasto de plantas superiores e encuentran unas 30 a 60 copias del genoma de los cloroplastos; en algunas algas hay alrededor de 100 copias del genoma en cada  plasto. Así mismo, se ha descubierto que el ADN de cloroplasto único que codifica alrededor de 126 proteínas, y aproximadamente el 12% de la secuencia de ADN de plastos codifica componentes componentes de plastos. Los genomas de plastos de más de 200 especies de plantas plantas superiore superioress y muchas muchas algas algas verdes, verdes, verdiaz verdiazulad uladas as y rojas se han caracterizado, al menos parcialmente. Dentro de una especie determinada. Los genomas de los distintos tipos

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en los cpADN. Los genes presentes en los cpADN pueden agru agrupa pars rsee en dos dos clas clases es gene genera rale less 1) los los que que codi codifi fica can n comp compon onen ente tess del del apar aparat ato o bios biosin inté téti tico co de prot proteí eína nass de cloroplastos (subunidades de ARN polimerasas, componentes estructurales de ribosomas de cloroplastos y un conjunto de tARN) y 2) los que especifican componentes de la maquinaria fotosintética. ADN ADN Plásm lásmid idos os:: las las mo molé lécu cula lass circ circul ular ares es de ADN ADN extr extrac acro romo mosó sómi mico co o mini mini crom cromos osom omaa que que se dupl duplic ican an independientemente y se mantiene en el citoplasma de célalas vegetales se denominan  plásmidos. Por definición un  plásmido es un duplicón que se hereda en forma estable en un estado

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extracro extracromosó mosómico mico.. La mayor parte parte de, pero no todos, todos, los prescindibles, es, esto es, no se requieren requieren par la  plásmidos son prescindibl supervivencia supervivencia de la célula donde residen. En muchos casos, sin embargo, son esenciales en ciertas condiciones ambientales. La importancia de los plásmidos se ha reconocido cada vez más durante las tres últimas décadas. Se ha identificado  plásmidos en casi todas las cepas de bacterias que se han probado. Se saben que tienen un significado práctico importante en dos áreas: 1) la transmisión de resistencia múltiple a fármacos y antibióticos antibióticos y 2) la inestabilidad de microorganismos importantes para la industria.

Fig. Principio transformante de los plásmidos de las células bacterianas a otros tipos de células.

Los plásmidos pueden dividirse en dos grupos, con base en si pueden pueden o no mediar mediar su autotra autotransfer nsferenci enciaa conjuga conjugativa tiva.. Los  plásmidos conjugativos o transmisibles median la transferencia de ADN por conju conjugac gació ión. n. La natur naturale aleza za conjug conjugati ativa va de muchos  plásmidos R tiene tiene gran gran impor importa tanci nciaa en la rápida rápida diseminación diseminación de genes de resistencia a fármacos y antibióticos antibióticos a través de poblaciones de bacterias patógenas. Los  plásmidos no conjugativos o no transmisibles son aquellos que no median la transferencia de ADN por conjugación. Muchos  plásmidos R y col son no conjugativos.

de los cuales controlan la producción de los pelos (Pili). Los pelos F son estructuras proteicas largas, en forma de bastón, que se extiende desde la superficie de las células que llevan el . esta estass célu célula lass se cono conoce cen n como como feme femeni nina nass   plásm plásmido ido F  + (receptoras) o F . Las células F  pueden adherirse adherirse a las células células F - Por medio de los pelos y transferirles el  plásmido F  a través de conexio conexiones nes entre entre las célulascélulas- puentes puentes citoplas citoplasmáti máticos. cos. El  factor F , al igual que muchos otros  plásmidos, puede integrarse al cromosoma bacteriano que contiene el  factor F  como parte de su cromosoma, es decir como , se conoce como célula

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El ADN El ADN o ácido desoxirribonucleido, había sido aislado por prim primer eraa vez vez en 1869 1869 por por un bioq bioquí uími mica ca suiz suizo o llam llamad ado o Friedrich Miescher, en la misma misma époc épocaa nota notabl blee en la que Darwin publicó El origen de las especies y Mendel presentará su trabajo a la sociedad de historia natural de Brünn. Dado a que solo la hallo en el núcleo de las células las llamó nucleína. En 1885 1885 el bioqu bioquími ímico co alemán alemán Kossel elimino elimino las proteínas proteínas asocia asociadas das a los los ácido ácidoss nucle nucleic icos os obtu obtuvo vo por por separa separado do los los distintos tipos de bases nitrogenadas e indico que estas estaban

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vinculadas a un azúcar. Fulgen en 1914 tiñe con su reacción el núcleo. Sin embargo, durante las décadas siguientes no hubo interés por el ADN, dado a que no se había sugerido un papel para él, en el metabolismo celular. celular. Durante la década de 1920, 1920, la mayoría de los los trabajos sobre su estructura estructura química fueron fueron desarrolladas en un solo laboratorio por el eminente científico ruso-americano Levene, quien mostró que el ADN podía ser degr degrad adad ado o en un azúc azúcar ar de cinc cinco o carb carbon onos os,, pent pentos osaa (desoxirribosa), un grup grupo o  fosfato y cuatro cuatro bases bases nitrogenada nitrogenadass :  Adenina, guanina (purinas) y citosina timina (pirimidinas).

Fig. Estructura de la molécula de ADN, acido desoxirribonucleico.

La info informac rmación ión genética genética de todos todos los organis organismos mos vivos, con excepción de los virus de ARN, se almacena en el  ADN. El apareamiento de bases nitrogenadas es especifico; la adenina siempre forma par con la timina y la  guanina siempre

Los pares de bases en el ADN están apilados con una distancia de 3,4 A° y 10 pares de bases por cada giro de 360° de la doble hélice. Los esqueletos de azúcar fosfato de las dos cadenas complementarias complementarias son antiparalelas; esto es, tienen una

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Las mol molécu écula lass de ADN presen presentan tan una cantid cantidad ad considerable considerable de flexibilidad conformacional. conformacional. La estructura del ADN cambia cambia en funció función n a su ambie ambiente nte.. La confor conforma mació ción n exacta de una molécula dada de ADN o de un segmento de una una mo molé lécu cula la de ADN ADN depe depend ndee de la natu natura rale leza za de las las moléculas con las que este interactuando. De hecho, la forma B intracelular tiene un promedio de 10,4 pares de nucleótidos por por cada giro giro,, en vez de 10. En pre presen sencia cia de altas tas concentraciones de sales o en un estado deshidratado, el ADN existe en la forma A , que tiene 11 pares de nucleótidos por giro. Es poco probable que existan moléculas del tipo A in vivo. Sin emba embarg rgo o est esta estr estru uctura tura es de interé erés, ya que es la conforma conformación ción de los heteroduplex de ADNADN-AR ARN. N. Se ha demostra demostrado do reciente recientement mentee que ciertas ciertas secuenci secuencias as de ADN, ADN, existe existen n en forma forma de una una doble doble hélice hélice única única,, enroll enrollada ada en espiral hacía la izquierda, denominada Z-ADN . Las hélices de las formas A y B de ADN están enrolladas hacía la derecha.

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Más aún, segmentos específicos de moléculas moléculas de ADN pueden experime experimentar ntar cambios cambios conform conformacio acionale naless de la forma forma B a la forma Z y viceversa. La estructura del ADN no es invariable y, estas variaciones estructurales estructurales en la molécula de ADN pueden tener grandes funciones biológicas. La replicación del ADN Es un proc proces eso o que que ocur ocurre re solo solo una una vez vez en cada cada gene genera raci ción ón y resu result ltaa esen esenci cial al en la dupl duplic icac ació ión n de los los cromosom cromosomas. as. En la mayoría mayoría de las células células eucariót eucarióticas icas,, la replicación del ADN conduce finalmente a la mitosis, pero en los los esperm espermat atoci ocito toss y ovocit ovocitos os condu conduce ce a un cambio cambio en la meiosis. La replicación es un proceso notablemente rápido; en los humanos y otros mamíferos, la velocidad de síntesis de ADN es aproximadamente de 50 nucleótidos por segundo, en las las proca procario riota tass es aun aun más más rápid rápida: a: 500 nucle nucleóti ótidos dos por segundo.

Fig. Replicación del ADN, las dos cadenas de la doble hélice de ADN se separan y y sirven como moldes para la síntesis de nuevas cadenas complementarias. Las helicasas, helicasas, enzimas que operan en las horquillas de replicación, replicación, separan las dos cadenas de la doble hélice original. Las topoisomerasas,, evita topoisomerasas evitan n en supere superenrolla nrollamiento, miento, catali catalizand zando o la formaci formación ón y el resella resellado do de cortes en un o amba ambass caden cadenas as delan delantede tede las horquillas de replicación. replicación . Las  proteínas de unión a la cadena simple estabilizan las cadenas abiertas. La  ADN polimerasa cataliza la adición de nucleótidos a ambas cadena operando solo en el sentido 5’ a 3’. Para comenzar a añadir nucleótidos, esta enzima requiere la presencia de un cebador de ARN, unidos por puentes de hidrogeno a la cadena molde y que luego, es reemplazado por nucleótidos de ADN. El cebador de ARN, es sintetizado por la ARN  primasa  primasa.. La cadena adelantada se sintetiza en la dirección 5’ a 3’ en forma continua. En este caso el único cebador de ARN esta situado en el origen de replicación que no es visible en este esquema. La cadena rezagada, también se sintetiza en la dirección 5’ a 3’, a pesar de que esta dirección es opuesta a la del movimiento de la horquilla de replicación. replicación. El problema se resuelve mediante

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sigu siguie ient ntee paso paso,, la sínte síntesi siss real real de las las nuev nuevas as cade cadena nas, s, catalizada por las enzimas conocidas como las  ADN polimersas. Si se obser bserva va el ADN en repl replic icaació ción con el microscopio electrónico, la zona de síntesis aparece como un “ojo” “ojo” o burbuja cualqui uier er extrem extremo o de la burbuja de replicació replicación n . En cualq burbuja, donde donde las cadenas viejas viejas comienzan comienzan a ser separadas por la helicasa y las nuevas nuevas cadenas cadenas compleme complementar ntarias ias están siendo sintetizadas, la molécula parece formar una estructura en Y conocida como horquilla de replicación . La replicación es bidireccional y hay dos horquillas de replicación que se mueven en direcciones direcciones opuestas desde el origen. En las procariotas hay un únic único o crom cromos osom oma, a, con con un únic único o orig origen en de repl replic icac ació ión n localizado dentro de una secuencia especifica de nucleótidos de aproximadamente 300 pares de bases. Cuando las cadenas replicadas comienzan a separase. Se forma una estructura que recuerda la letra griega de theta (θ), y finalmente se originan 2 eucario riota tass en cambio cambio,, hay much muchas as   ADN circulares circulares. En las euca moléculas moléculas de  ADN lineales lineales, cada una con varios varios orígenes orígenes de replic icac ació ión n se prod produc ucee a lo larg largo o de las las replicación. La repl molécula moléculass de   ADN lineales a medida med ida que cada ca da burbu bu rbuja ja se lineales expande bidireccionalmente, hasta que alcanza a una burbuja adya adyace cent nte. e. Cuan Cuando do esta estass burb burbuj ujas as se fusi fusion onan an toso toso el cromosoma ha quedado dividido. En el sentid sentido o opuest opuesto, o, se necesi necesita ta una una secuen secuencia cia cebador de ARN, sintetizado por la  ARN primasa , con sus bases correctamente apareadas por cadena molde. La adición de nucleótidos a la cadena es catalizada catalizada por la  ADN polimerasa . Estas enzimas enzimas sintetizan nuevas nuevas cadenas solo en en la dirección dirección de 5’ a 3’, añadiendo nucleótidos nucleótidos uno a uno al extremo 3’ de la cadena cadena crecient creciente. e. La replicac replicación ión de la cadena adelantad adelantadaa es continua, pero la replicación de la cadena retrasada es discontinua. En la cadena retrasada, retrasada, los  fragmentos de Okasaki se sintetizan el la dirección de 5’ a 3’. La   ADN ligasa une los   fragmentos de Okazaki contiguos. En el proceso de replicación del ADN se pierden nucleótidos en los extremos de las moléculas de ADN lineal lineales. es. En algun algunas as célul células as eucar eucariót iótic icas, as, esta esta pérdid pérdidaa es compensada por la actividad de la enzima telomerasa. En el curso de la síntesis del ADN, la  ADN polimerasa corrige errores, retrocediendo cuando e necesario para eliminar nucleótidos si es nece necesa sari rio, o, para para elim elimin inar ar nucl nucleó eóti tido doss que que no esté estén n correctamente apareados con la cadena molde. Se necesitan para la síntesis de la cadena retrazada en

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del ADN. Al igual que cada cadena de ADN, cada molécula de ARN tiene un extremo 5’ y otro 3’. Como en la síntesis de ADN, ADN, los ribonucleó ribonucleótido tidoss que están presente presentess en la célula como triptofatos, se añaden uno por vez al extremo 3’ de la cadena cadena en crecimien crecimiento to de ARN. ARN. El proceso proceso conocido conocido como trascripción, trascripción, es catalizado catalizado por la enzima ARN polimerasa. polimerasa. Esta enzim enzimaa opera opera dela dela misma misma forma forma que que la ADN polim polimera erasa, sa, moviendose en la dirección 3’ a 5’ a lo largo de la cadena molde de ADN, sintetizando una nueva cadena complementaria de nucleótidos, en este caso de ribonucleótidos, en la direc direcci ción ón de 5’ a 3’. 3’. Así, Así, la caden cadenaa de mARN  es anti antipa para rale lela la a ala ala cade cadena na mo mold ldee de ADN ADN de la cual cual,, es transcrita. La   ARN ARN polime polimeras rasaa, a diferencia de la ADN polimerasa, no requiere cebador para comenzar la síntesis de ARN, ya que es capaz de iniciar una nueva cadena uniendo los procario riota tas, s, hay hay un único único tipo de ARN ARN ribonucleótidos. En proca poli olimeras erasa, a, que en real ealida idad, es un gra gran com complej plejo o multienzimático asociado con varias proteínas que participan en diferentes momentos de la trascripción. Cuando va iniciar la trascrip trascripció ción, n, la   ARN polimeras ADN en una polimerasaa se une al ADN secuenci secuenciaa especific especificaa denomina denominada da secuencia secuencia promotora promotora o promotor; abre la doble hélice en una pequeña región y, así, quedan expuestos los nucleótidos de una secuencia corta de ADN ADN. Lueg Luego, o, la enzi enzima ma va añad añadie iend ndo o ribonucleótidos, moviéndose a lo largo de la cadena molde, desenrollando la hélic hélicee y expon exponien iendo do así nueva nuevass regio regiones nes con con las que que se aparearan los ribonucleótidos complementarios. El proceso de enlogación de la nueva cadena de mARN continua hasta que la enzim enzimaa encue encuentr ntraa otra otra secue secuenci nciaa especi especial al en el trascr trascrito ito naciente, la señal de terminación . En muchos casos esta señal está dada dada por por la estr estruc uctu tura ra secu secund ndar aria ia del del ARN. ARN. En otro otross interviene, además, un factor proteico ( rho). En este momento, la polimerasa se detiene y libera a la cadena molde y a la recién sintetizada cadena de mARN.

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la  ARN polimeras direcció ión n en que que debe debe efect efectua uarr la polimerasaa en la direcc síntesis. El proceso de trascripción del mARN que acabamos de describir en procariotas es similar en eucariotas, aunque presenta algunas diferencias importantes. Entre ellas, vale la pena mencionar que, si bien en procariotas las moléculas de mARN se producen directamente por trascripción de ADN, en eucariotas superiores, la mayor parte de los transcritos sufren un proceso posterior a la trascripción llamado splicing del ARN antes antes de dejar dejar el núcl núcleo eo y entrar entrar al citop citopla lasma sma.. El mARN mARN transcripto a partir de ADN es, entonces, la copia activa de la info inform rmac ació ión n gené genéti tica ca.. Inco Incorp rpor oran ando do las las inst instru rucc ccio ione ness codifi codifica cadas das por el ADN, ADN, el mARN mARN dicta dicta la secue secuenci nciaa de aminoácidos en las proteínas.

Fig. Splicing, alternativo en las eucariotas.

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La Traducción, síntesis de proteínas La síntesis de proteínas se conoce también como traducción, dado que es la transferencia de información del lenguaje de los Nucleót Nucleótidos idos al de los ami aminoác noácidos idos.. Ocurren Ocurren en tres etapas: Iniciación, enlogación y terminación.

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Fig. Iniciación. La subunidad ribosómica más pequeña se une al extremo 5' de una molécula de mRNA. La primera molécula de tRNA, que lleva el aminoácido modificado fMet, modificado  fMet, se acopla con el codón iniciador AUG de la molécula de mRNA. La subunidad ribosómica más grandee se ubica en su lugar grand lugar,, el comple complejo jo tRNA-fMet ocupa el sitio P (pep (peptídico) tídico).. El sitio A (aminoacil) (aminoacil) está vaca vacante. nte. El comple complejo jo de iniciación está completo ahora. Un segundo tRNA, con su aminoácido unido, se coloca en el sitio A y su anticodón se acopla con el mRNA. Se forma un enlace peptídico entre los dos aminoácidos reunidos en el ribosoma. Al mismo tiempo, se rompe el enlace entre el primer aminoácido y su tRNA. El ribosoma se mueve a lo largo de la cadena de mRNA en una dirección 5' a 3', y el segundo tRNA, con el dipéptido unido, se mueve desde el sitio A al sitio P, a medida que el primer tRNA se desprende del ribosoma. Un tercer aminoacil-tRNA se coloca en el sitio A y se forma otro enlace peptídico. La cadena peptídica naciente siempre está unida al tRNA que se está moviendo del sitio A al sitio P y el tRNA entrante que lleva el siguiente aminoácido siempre ocupa el sitio A. Este paso se repite una y otra vez hasta que se completa el polipéptido .

La síntes síntesis is de proteí proteína nass requi requiere ere,, ademá ademáss de las molé mo lécu cula lass de mARN mARN,, otro otross dos dos tipo tipo de ARN: ARN: el  ARN  ribosómico (rARN) y el  ARN de transferencia (tARN). Ambos se transcriben a partir de la molécula molde de ADN de la misma manera del mARN. Estas moléculas moléculas difieren del mARN tanto tanto en su estructura como en su función. En la mayoría de las células, el rARN es l más abundante, un hecho que dificultó la búsqueda búsqueda del mARN, mARN, que típicamen típicamente te tiene tiene una existencia existencia muy transitoria en las célula de Escherichia coli. El rARN junto con un grupo grupo de proteína proteínass asociada asociadass forma forma los ribosoma ribosomas. s. Cada Cada ribo riboso soma ma es una una gran gran maqu maquin inar aria ia de sínt síntes esis is de proteínas. Los ribosomas consisten en dos subunidades. En los ribosomas de Escherichia coli , la subunidad más pequeña (30S) tiene un tipo de rARN, conocido comúnmente como rARN 16S, y una sola molécula de cada una de las 21 proteínas diferente diferentes. s. La subunidad subunidad de mayor mayor tamaño tamaño (50S) (50S) tiene tiene dos tipos de rARN, uno conocido como rARN 5S y el otro como rARN 23S, además de 34 proteínas diferentes. Las moléculas de tARN, son en efecto, el diccionario por medio del cuál se traduce el lenguaje de las proteínas. Estas moléc mo lécul ulas as compa compara radas das con los los otros otros tipos tipos de ARN, ARN, son

que los aminoácidos se alineen de acuerdo con la secuencia de nucleótidos en el mARN y, de esta manera, suministran el eslabón crucial entre los ácidos nucleicos y las proteínas, los dos lenguajes de las células vivas. La iniciac iniciación: ión: comienza comienza cuando cuando la subunida subunidad d ribosómica menor se acopla a la cadena de mARN cerca de su extremo 5’, exponiendo su   primer codón o codón iniciador . En Eschericha coli , el extremo 3’ del mARN aún está unido a la hélice de ADN, y la trascripción continua aunque comience la traducción traducción en el extremo 5’. A continuación, continuación, el primer tARN tARN y el tARN iniciador , se coloca en su lugar y se aparea con el codón iniciad iniciador, or, que habitualmen habitualmente te es (5’)-AUG(5’)-AUG-(3’), (3’), se aprea aprea en forma antiparalela antiparalela con el anticodon anticodon del tARN (3’)-UAC-(5’): El tARN iniciador entrante, que se une al codón AUG, lleva una for forma mo mod dific ficada del aminoá noácido meti metio onina ina, Nformilmetionina formilmetionina o  fmet, este es el primer aminoácido de la cadena cadena polipeptí polipeptídica dica recién sintetiz sintetizada ada que, en general, general, es rápid rápidam ament entee removi removido. do. La combin combinaci ación ón de la subun subunida idad d ribosómica pequeña , el mARN  y el tARN iniciador  se conoce como complejo de iniciación . La formación de este complejo requiere proteínas proteínas adiciona adicionales, les, los   facto factores res de inicia iniciació ción n, que se

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los distintos aminoácidos, y los mARN, que llevan la información par la secuencia de aminoácidos de la proteína. Cuando un mARN se une a la subunidad menor del ribosoma, comienza el proceso de síntesis de proteínas.

Una vez que el ribosoma completo se ha ensamblado en el codón de iniciación, comienza la etapa de Elongación. Durante esta etapa, el sitio A de un ribosoma completo (cuyo sitio P esta ocupado por un tARN con la cadena peptídica en creci ecimiento ento o por el tARN será ocup cupado ado tARN inicia iniciador  dor ) será transitoriamente por sucesivos aminoacil-tARN  que ocupen el sitio A serán aquellos cuyo anticodón sea complementario al codón codón que que queda queda expue expuesto sto en este este sitio sitio.. La entrad entradaa del aminoacil-tARN  al sitio A del ribosoma requiere unión previa con una proteína proteína llamada llamada factor de elongaci elongación, ón, que en su forma activa está unida al GTP. Al aparearse el tARN con el mARN, se dispara la hidrólisis del GTP por parte del factor de elongación elongación que luego se disocia permitiendo permitiendo que el aminoacetiltARN permanezca unido por un corto período de mARN. Cuando tanto los sitios A y P están ocupados, una enzima enzima la   peptidil transferasa que que espar esparte te de la subun subunida idad d mayor mayor del riboso ribosoma ma,, catali cataliza za la forma formació ción n de un enlac enlacee peptídico entre los do aminoácidos, aminoácidos, acoplando el primero  fMet y el segundo aminoácido se transfiere a la posición P. Un tercer aminoacil-tARN  se ubica en la ahora vacante posición A acepta al tARN que porta el nuevo aminoácido que será añadido a la cadena. A medida que el ribosoma se mueve a lo largo de la cadena de mARN, la porción iniciadora de la molécula de mARN es liberada y otro ribosoma puede formar con ella un grupo o de ribo riboso soma mass que que leen leen la complejo complejo de iniciación iniciación. Un grup misma molécula de mARN se conoce como  polisoma.

El códi código go gené genéti tico co,, el Dogm Dogmaa cent centra rall de la genética En 1909 Garrob que trabajó en la explicación bioquímica de la enfermeda enfermedad d genética genética alcaptonuria, publi publicó có en su libro libro errores errores del metabolis metabolismo mo , un claro discernimiento del control genéti genético co del metabo metabolis lismo mo.. Aunq Aunque ue los los detal detalles les de la vía bioquímica afectada por la mutación recesiva que causa la conoci cier eron on sino sino hast hastaa much muchos os años años alcaptonuria no se cono después, Garrod comprendió con claridad la relación entre gen y reacción reacción metabólica, metabólica, Su concepto concepto podría podría enunciar enunciarse se mejor como un gen mutante-un bloque metabólico . El concepto de Garrod fue el precursor del concepto un gen-una enzima y el actual concepto de un gen-un polipetido que se convierte en el dogma dogma centra centrall de la genéti genética. ca. Subsec Subsecue uente nteme mente nte,, se demo demost stró ró que que much muchas as enzi enzima mas, s, así así como como tamb tambié ién n las las hemoglobinas, hemoglobinas, consistes en dos o más cadenas polipeptídicas diferentes, y se encontró que cada  polipéptido es producto de un gen separado. La triptófano sintétasa de E. coli, por ejemplo, contiene un ∞-polipéptido, el producto del gen trpA, y un βpolipépti polipéptido, do, el producto producto del gen trpB. Por Por lo tanto tanto fue necesario cambiar el concepto de un gen una enzima por un gen-un polipéptido La molécula del   ARN mensajero se traslada a los ribosomas donde ocurre la etapa de traducción. Durante esta etapa el

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Fig. Tabla del código genético.

Cada Cada codón codón del ARNm es leído leído por otro ARN, llamado   ARN de transferencia (ARNt), que actúa como un “adaptador ” entre la información que lleva el ARNm y los amino ami noáci ácidos dos que que deben deben ir coloc colocánd ándose ose para para forma formarr la prot proteí eína na corr corres espo pond ndie ient nte. e. El ARNt ARNt es muy muy pequ pequeñ eño o com compar parado ado con con los ARN ARNm y tiene iene una secu secuen enci ciaa, denominada anticodón que aparea (es decir, es complementaria) con el codón. Cada ARN de transferencia tiene un anticodón y “carga” un aminoácido en particular. Por ejemplo, el ARNt que tiene el anticodón UCA, se aparea al codón AGU, y carga el aminoácido serina (Ser). De la misma manera, el ARNt que carga tirosina (Tyr) se aparea, a

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Las Las célul células as eucar eucariót iótica icass son hospe hospeda dador doras as de viru viruss que que contienen ADN o ARN como material genético. genético. En el caso de los que contienen ADN, el ADN genómico viral se replica formando más al ADN viral y se transcribe a un mARN, dirigiendo la síntesis de proteínas virales. En la mayoría de los virus que contiene ARN el ARN genómico se replica de manera similar, formando nuevo ARN viral y, en algunos casos, casos, también actúa actúa como mARN. Sin embargo, embargo, algunos algunos virus (retrovirus), que contienen contienen ARN tienen tienen un método método de replicac replicación ión diferent diferente: e: El ARN geonómic geonómico, o, actúa actúa primero primero como molde para sintetizar una cadena complementaria de ADN. Esta síntesis es catalizada catalizada por una  ADN polimerasa viral dependiente del ARN, conocida como transcriptasa inversa . Esta enzima también es la encargada de sintetizar la segunda cadena de ADN (que representa la secuencia de ARN molde original), complementaria por lo tanto, a la primera cadena de ADN sintetizada. sintetizada. La molécula de cadena cadena doble resultante resultante se inserta en el genoma de la célula hospedadora. A partir de este ADN integrado se transcriben, subsiguientemente, tanto el ARN genómico viral como el mARN para la síntesis de proteínas virales. El descubrimiento de los retrovirus ha llevado a una revisión del dogma central de la genética molecular. molecular. Estos virus son de gran interés, ya que se ha demostrado que muchos de ello elloss caus causan an cánc cáncer er en anim animal ales es.. Adem Además ás,, el viru viruss responsable del Sida es un retrovirus.

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esa población de moléculas no está representada la totalidad del genoma. Sin embargo, si lo que se quiere es aislar un cierto gen y se sabe que este se expresa preponderantemente en un tipo de célula, esta metodología representa una ventaja ya que que una una gran gran porc porció ión n de los los mARN mARN tran transc scri rito toss corresponderá corresponderá a ese gen.

Cromosomas Los cromosomas cromosomas en las células eucariotas son estructuras estructuras verm vermif ifor orme mess que que cont contie iene nen n ADN. ADN. En real realid idad ad,, los los cromosomas varían mucho en su tamaño y forma, y poseen algun algunas as carac caracter teríst ística icass que que ayudan ayudan a los los citoge citogenét nétist istaa a identifi identificar car en muchos muchos casos casos cromoso cromosomas mas específico específicos. s. Las dist distin inta tass espe especi cies es pose poseen en un núme número ro de crom cromos osom omas as cara caract cter erís ísti tico co pued pueden en pres presen enta tarl rlos os en una una sola sola copi copiaa (haploides) o más copias diploides, triploides tetraploides…, en este caso existe homología. Además, los cromosomas de un genoma pueden diferir considerablemente en tamaño. En la especie humana por ejemplo, hay una diferencia de cerca de cuatro veces entre el tamaño de cromosoma 1(el mayor) y el cromosoma 21 (el más pequeño). El centrómero: es la región del cromosoma a la que se unen las fibras del huso, la región centromerica se observa normalmente normalmente como un estrechamiento y su posición define la relación entre las longitudes de los dos brazos cromosómicos. cromosómicos. Los Los crom cromos osom omas as se clas clasif ific ican an segú según n la posi posici ción ón del del centro centromer mero o en: 1) telocentricos con con el cent centró róme mero ro en un extremo; 2)acrocentricos con el centrómero cerca del extremo y, 3) metacéntricos en centrómero en el medio

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cromosomas homólogos. Aunque los cromómeros son muy buenos marcadores, su naturaleza molecular es desconocida. Heterocromatina: cuando los cromosomas se tratan con compuestos químicos que reaccionan con el ADN, como el reactivo reactivo e Fulgen, Fulgen, se ponen ponen de manifiesto manifiesto regiones regiones de distinta intensidad de tinción. Las regiones que e tiñen muy intensamente se conocen como heterocromatina y las menos teñidas eucromatinas (La eucromatina contiene la mayoria de los los gene geness activ activos) os).. Esta Esta tinc tinció ión n refl reflej ejaa el grado grado de compactación o enrollamiento del ADN del cromosoma. La heterocr heterocromat omatina ina puede puede ser constitutiva o  facultativa. La heterocromatina constitutiva es una característica permanente de un sitio específico del cromosoma y, en este sentido,, es una una propie propiedad dad heredi heredita taria ria.. La heterocromatina facultativa apar aparec ecee a vece veces, s, que que no siem siempr pre, e, en una una posi posici ción ón cromósomica determinada. Las Las hist histon onas as:: Son Son poli polipé pépt ptid ido o pequ pequeñ eños os,, se encuentran encuentran únicamente en las células eucarióticas y son ricas en aminoácidos básicos lisina y arginina por lo que est´n cargadas positivamente. Por esta razón son atraídas por el ADN cargado cargado negativa negativament mente, e, las histonas están están siempre siempre pres presen ente tess en la cromatina, son son sint sintet etiz izad adas as en gran grande dess canti cantidad dades es duran durante te la fase fase S del ciclo ciclo celul celular ar y son las principales principales responsables responsables del plegamiento y empaquetamiento del  ADN . Hay cinco tipos distintos de histonas, conocidos como H1, H1, H2A, H2A, H2B, H2B, H3 y H4. H4. Están Están presen presentes tes en canti cantidad dades es enormes, enormes, aproxim aproximadam adamente ente 30 mill millones ones de molécul moléculas as de cada uno de los otros cuatro tipos de células. La estru estructu ctura ra de las histonas está notablem notablemente ente

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de los patrones de bandas básicos es el producido por el reacti reactivo vo Giemsa Giemsa,, un colora colorante nte que que tiñe tiñe el ADN ADN tras tras la digest digestió ión n proteo proteoli litic ticaa suave suave de los los cromo cromosom somas. as. Dicho Dicho reactivo genera un patrón de regiones teñidas débilmente y regiones teñidas intensamente. Estructu Estructura ra tridimen tridimension sional al de los cromosom cromosomas: as: El único cromosoma de Escherichia coli contiene alrededor e 1.3

mm de ADN. En claro contraste, una célula humana contiene unos 2 metros de ADN (1 metro por dotación cromosómica). El cuerpo humano está constituido por una 10 13 células y, por lo tanto, contiene el total de 2x10 13 metros de ADN. Podemos hacernos una idea de la extrema longitud de este ADN si lo compramos con la distancia de la tierra al sol, que es 1,5 x 10 11 metros. Ello significa que de nuestro cuerpo se podría viajar al sol con la longitud de nuestro ADN una 50 veces. Este hecho hecho pecul peculiar iar nos permi permite te asegur asegurar ar que que el ADN de las las eucariotas debe estar empaquetado de forma muy eficaz. En

realidad, el empaquetamiento ocurre en el núcleo, donde los 2 metros de ADN por célula humana se condensan en 46 cromosomas, todos ellos dentro de un núcleo que solo mide 0.006 mm. de diámetro. Si se rompen células eucarióticas y se examina el cont conten enid ido o de sus sus núcl núcleo eoss al micr micros osco copi pio o elec electr trón ónic ico, o, aparecen como masa de fibras de unos 30 nm. de diámetro. Hoy día los genetistas pueden demostrar directamente que ciertos ciertos cromosom cromosomas as contienen contienen un sol molécul moléculaa de ADN,

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duplicar el segmento de del ADN Terminal de la cadena retras retrasada ada de un cromos cromosom omaa linea lineal. l. En el extrem extremo o de la moléc mo lécul ulaa de ADN ADN que que se está está sintet sintetiza izando ndo de maner maneraa discontinua, discontinua, no habría cadena de ADN para proporcionar proporcionar un 3’ OH libre (cebador o iniciador) para la polimerización de desox desoxirr irribo ibonu nucle cleóti ótidos dos cuando cuando el cebad cebador or de ARN del fragmento de okasaki Terminal es escindido, esto es claro, que el telómero debe tener una estructura única que f acilite su dupl duplic icac ació ión, n, o debe debe habe haberr una una enzi enzima ma espe especi cial al de duplicación que resuelva este enigma de duplicar el término de la cadena retrasada. Los telomeros tienen estructuras únicas que incluyen secuenci secuencias as cortas cortas de nucleóti nucleótidos dos presente presentess como unidades Aunquee estas estas secue secuenci ncias as son algo algo repeti repetidas das en tandem tandem.. Aunqu variables en diferentes especies, la unidad repetida básica en todas las especies estudiadas tiene el patrón 5’- T 1-4 A0-1 G1-83’. Por ejemplo, la secuencia repetida en los seres humanos es TTAGGG, en Arabidopsis TTTAGGG. El número de copias de esta unidad repetitiva varía entre especies, de cromosoma a cromosoma cromosoma en una especie e incluso en el mismo cromosoma en distintas etapas del ciclo de la vida. Al menos en algunas especies, los telómeros terminan en una región de cadena sencilla de l cadena de ADN con extremo 3’ (el denominado satélite 3’ ). Las bases terminales de este extremo de cadena sencilla muestran patrones únicos de muti mutilac lación ión (grupo (gruposs metil metilo o unido unidoss covale covalente ntemen mente) te) que que probablemente probablemente contribuyen a la formación de una estructura de “horquilla” o “doblada” en el extremo mismo del ADN telomérico. Secuencias repetitivas adicionales de ADN están presentes contiguas al telómero; a estas cadenas se les conoce

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Fig. La telomerasa alarga el extremo 3’, añadiendo muchas copias de la secuencia telomérica.

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un ratón pero aproximadamente la misma cantidad que un sapo sapo.. La mayo mayorr cant cantid idad ad de ADN ADN corr corres espo pond ndee a una una 9 salamandra, con 8 x 10 pares de base por genoma haploide. En segundo lugar, en cada célula eucariótica parece haber un gran exceso de ADN o, por lo menos, de ADN cuyas cuyas funcio funciones nes son desco desconoc nocida idas. s. Se estim estimaa que que en las células  procarióticas menos del 10% del ADN codifica para proteínas, en los seres humanos, esta cifra puede disminuir hast hastaa el 1%. 1%. Por Por cont contra rast stee como como hemo hemoss vist visto, o, en las las  procariotas y más aún en los virus, excepto por las secuencias reguladoras o secuencias señal, virtualmente todo el ADN se expresa. En tercer lugar, casi la mitad del ADN de la célula eucariót eucariótica ica consiste en secuenci secuencias as de nucleót nucleótido idoss que se repit repiten en centen centenas as o hasta hasta mil millo lones nes de veces. veces. Esto Esto fue un descubrimiento descubrimiento particularmente particularmente sorprendente. En E. coli, que ha sido sido por largo largo tiemp tiempo o el mo model delo o para para los los geneti genetista stass moleculares, cada molécula de ADN cromosómico contiene típica típica te sol ia de al ier dad la

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long longit itud ud,, e lo desn desnat atur ural aliz izab abaa y se le perm permit itía ía su reasociación. Cuando el ADN de E. coli se trata de este modo, la hibridación ocurre a una velocidad uniforme. Cada cadena presente tiene igual probabilidad de encontrar una pareja, dado que ambas cadenas están presentes en números iguales. Sin embargo si se trata del ADN eucariótico de esta manera, hasta un 30%, según la especie, se reasocia muy rápidamente, rápidamente, indicando que en cada genoma existen copias múltiples de la misma secuencia. Esta clase de ADN, de secuencia altamente repetiti repetitiva, va, se ha llam llamado ado   ADN Otra ADN de secuen secuencia cia simple simple. Otra fracción, llamada  ADN de repetición intermedia, se reasocia, más lentamente y una tercera fracción, denominada  ADN de forma híbrid híbridos os a una veloci velocidad dad aún aún menor menor,, copia única, forma indi indica cand ndo o que que solo solo exis existe te una una o poca pocass copi copias as en cada cada genoma. genoma. Esta última última fracció fracción n contiene contiene la mayoría de los genes que codifican proteínas. ADN de secuencia simple: también llamado  ADN  satelite, mostró ser fácil de analizar porque está formado de secuencias cortas, dispuestas dispuestas una tras otra (en tandem). Estas

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separadas por grandes distancias de ADN espaciador que no se transcribe. Además, los intrones son frecuentemente más largos que los exones. Por ejemplo, en los vertebrados, los intrones pueden constituir hasta más del 80% del ADN dentro de las unidades de trascripción. trascripción. En definitiva, “los genes que codifican para proteínas parecen ser islas que flotan en un mar de ADN sin sentido”. Familias génicas: Algunos genes que codifican para proteína se encuentran en familias génicas constituidas por genes similares pero, no idénticos. La mejor estudiada de esta es la familia familia de la globina. globina. La hemoglobin hemoglobinaa adulta, adulta, es un complejo complejo de cuatro cuatro cadenas cadenas polipeptí polipeptídica dicas. s. Los genes genes se expr expres esan an uno uno tras tras otro otro en el desa desarr rrol ollo lo embr embrio iona nari rio, o, produciendo moléculas de polipéptidos β que difieren muy ligeramente. ligeramente. Combinados con las cadenas ∞, los polipéptidos β forman moléculas de hemoglobina ∞ - β de la madre. Se cree que el gen que codificaba para la proteína ancestral se dupli duplicó có accide accident ntalm alment entee varias varias veces veces en el curso curso de la historia evolutiv estas copias amplificaron posteriormente

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Además, comparando la secuencia de nucleótidos de los los linf linfoc ocit itos os madu maduro ross de rató ratón n con con los los de célu célula lass embrionarias, embrionarias, se pudo demostrar que los segmentos de ADN que que codifi codifica caban ban la regió región n varia variable ble de una una mo moléc lécul ulaa de anticuerpo se habían movido, en realidad a un nuevo lugar en el cromosoma durante la diferenciación del linfocito. El reordenamiento reordenamiento se produce por el ensamble de una secuencia V, con una D y una J, que son seleccionadas al azar, mientras que que las las secu secuen enci cias as inte interp rpue uest stas as son son elim elimin inad adas as del del cromosoma por delección. Este ensamblaje al azar  es una de las fuentes de diversidad de anticuerpos . Este fenómeno fenómeno,, el reordena reordenamien miento to de fragment fragmentos os génicos en células somáticas para producir genes funcionales, se denomina recombinación somática. Este reordenamiento se produce solo en un cromosoma homologo y, si es exitoso, se inhibe el reordenamiento en el otro alelo. Con esto queda asegurado asegurado que cada linfocito linfocito produzca produzca un único único tipo de anticu anticuerp erpo. o. Se sabe sabe que que esto esto solo solo ocurr ocurree en el sistem sistemaa inmune.

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bacterianos, bacterianos, pueden causar mutaciones cuando se insertan en genes estructurales o en regiones promotoras. promotoras. Los transposones compa comparte rten n la propie propiedad dad de ser elementos genético genético sin otra función función aparente que la de saltar saltar de un lugar a otro en l genoma, inafectándolo de secuencias de ADN ADN aparen aparentem tement entee inút inútile iles, s, salvo salvo en el caso caso de los los transposones transposones bacterianos bacterianos de resistencia a antibióti antibióticos. cos. Esta “inu “inutil tilida idad” d” es especi especial almen mente te eviden evidente te en el caso caso de los los transposones eucarióticos, donde el genoma esta abarrotado de secu secuen enci cias as sin sin func funció ión n géni génica ca.. En ocas ocasio ione nes, s, la transposición transposición puede generar cataclismos genéticos, puesto que que el transposon puede puede provocar provocar roturas roturas cromosom cromosomita itas, s, inactivación o alteración de la expresión de los genes en los que se inserte. Los transposones , por, tanto, se consideran el  ADN egoísta o parasito, no obstante, es una causa importante de la variabilidad entre especies. Otro Otro tipo tipo genera generall de secue secuenci ncias as tran transpo sponib nibles les corresponde a los retrotransposones, secuencias que se han tendi tendido do por too el oma medi te la ió de la

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que asegure que cada célula célula hija hija reciba reciba un complemento complemento igual de material genético para lograr la perpetuación de la líne líneaa celu celula lar. r. Esto Estoss paso pasoss suce sucede den n en una una prog progre resi sión ón ordenada durante el periodo o ciclo de vida de la célula. En un principio una célula diploide (2n) experimenta un periodo de crecimiento e incremento de la masa celular. Esta etapa se denomina G1 En el caso de una célula que requiera 24 horas para su ciclo completo, la etapa G1 podría durar 10 horas aproxim aproximadam adamente ente.. En este período, período, la célula se dedica dedica a crecer y a prepararse químicamente para la síntesis del ADN. A un tiempo definido, la duplicación del material genético comienza. Durante la fase de síntesis ( S) de alrededor de 9 horas, el material genético (ADN) de todos los cromosomas se duplica. Después de completarse la duplicación de ADN, la célu célula la entr entree en una una segu segund ndaa etap etapaa de crec crecim imie ient nto o denominada G2. Esta etapa posterior a la síntesis de ADN requiere por lo general unas 4 horas, y continua hasta el inicio de la mitosis ( M), que se completa en alrededor de 1 hora. Durante la mitosis las cromatidas cromatidas hermanas se

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animales. Un ejemplo son las células madre primordiales de la célula ósea, que origina los glóbulos rojos de la sangre. El glób glóbul ulo o rojo rojo en prom promed edio io,, vive vive unos unos 120 120 días días,, y hay, hay, aproximadamente 2,5 millones de nuevos glóbulos rojos cada segun segundo. do. En el otro otro extrem extremo, o, algun algunas as célul células as altam altament entee especiali especializada zadas, s, como la mayoría mayoría de las células células nerviosa nerviosas, s, pierde pierden n su capac capacida idad d para para repli replica carse rse una una vez que que han han madu madurad rado. o. Existe Existe un tercer tercer grupo grupo de célul células as que que nunca nunca pierde pierde la capac capacida idad d de divid dividir irse, se, pero pero lo hace hace solo solo en circunstancias circunstancias especiales. Las células del hígado humano, por ejem ejempl plo, o, en gene genera rall no se divi divide den, n, pero pero,, si se elim elimin inaa quirúrgicamente quirúrgicamente una porción del hígado, las células restantes siguen duplicándose hasta que el hígado alcance su tamaño original y luego se detienen. En total ocurren casi 2 billones de divisione divisioness celulares celulares en el ser humano adulto adulto cada 24 horas, aproximadamente 25 millones por segundo. En un organism organismo o multicel multicelula ular, r, es de importan importancia cia críti crítica ca que que las las célul células as de los difer diferent entes es tipos tipos celul celular ares es a velocidad suficiente como para producir todas las células que

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pasan de la fase G1 a un estado especial de reposo, llamado Go , en el cual pueden permanecer durante días, semanas o años. Una vez que las células sobrepasan el  punto R, están obligadas a seguir a través del resto de las fases del ciclo, y luego a dividirse. La fase G1 se completa rápidamente y, en la fase S, comienza la síntesis de ADN y de histonas. La naturaleza de control, o de los controles, que actú actúan an en el punt punto o R sigu siguee sien siendo do obje objeto to de inte intens nsaa investigación, no solo a raíz de su interés como mecanismo biológico, sino también por su importancia potencial en el control del cáncer. cáncer. El pasaje de la célula a través del punto punto R depende de la integración del conjunto de señales externas e internas que recibe. El sistema de control del ciclo celular está basado basado en do proteí proteínas nas clave, clave, las cíclinas y las proteínas proteínas (cdk)) , que que resp respon onde den n a esta esta quinasas dependiente de ciclinas (cdk integración integración de señales. Las  proteínas cdK , como todas las quinasas, actúan activando otras proteínas por fosforilación y se encuentran presentes en todas las células eucarióticas durante todo el

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la organización de los microtúbulos en el uso mitótico. El rápidamente ente inactiv inactivado ado durante durante la complejo complejo cdk ciclina ciclina es rápidam mitosis por degradación de la ciclina mitótica. La apoptopsis En la formación de un individuo, individuo, la muerte celular o apoptopsis es tan importante como la división celular. celular. En los vertebrados, por apoptopsis se regula el número de neuronas durante el desarrollo del sistema nervioso, s eliminan linfocitos que no realizan correctamente su función y se moldean las formas de un órgano en desarrollo, eliminando células especificas. Por ejemplo, las células de la cola de los renacuajos se eliminan por este este proces proceso o duran durante te la metam metamorf orfosi osis. s. En los embri embrione oness humanos, las células que forman las membranas interdigitales interdigitales se eliminan por apoptsosis en cierto momento del desarrollo.

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proceso o de divisi división ón celul celular ar típico típico de las las La mitosis mitosis es el proces células somáticas, la función de la mitosis es distribuir los o dotaci dotación ón compl completa eta,, ósea, ósea, un cromo cromosom somaa de cada cada tipo tipo duplicado, duplicado, de modo modo tal, que que cada nueva célula célula obtenga obtenga un complemento. La capacidad de la célula para llevar a cabo esta esta distri distribuc bució ión n depend dependee del estado estado conde condensa nsado do del crom cromos osom omaa dura durant ntee la mito mitosi siss y del del ensa ensamb mble le de

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las dos cromátidas hermanas se une a un polo diferente del huso, pero los centrómeros centrómeros permanecen juntos. En la metafase, pares de cromatidas bien definidas toman lugares en el centro o placa ecuatorial. ecuatorial. Las cromatidas de la metafase están arrolladas en forma de hélice de manera

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Fig. Fases de la meiosis

evolucionado a partir de la mitosis y utiliza en gran parte. Los mismos mecanismos celulares. Sin embargo, la meiosis difiere de la mitosis en algunos aspectos importantes. La meiosis que ocurre en las estructuras sexuales de

cada homologo no se separan como ocurren en la mitosis, sino que permanecen juntas. Al final final de la primer primeraa divisi división ón meiot meiotica ica,, en la telofase I, los cromosomas homólogos se han movido hacia los polos. polos. Cada Cada uno de los cromosomas cromosomas del núcleo núcleo origina original. l.

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Enzimas inducibles: en E. coli , las células que crecen en un medio medio de lactosa lactosa fabrican fabrican aproximada aproximadamente mente 3000 moléculas moléculas de beta- galactosidasa . Sin embargo, en ausencia de lactosa hay un promedio de 1 molécula de lactosa por célula. La pres presen enci ciaa de lact lactos osaa prov provoc ocaa la indu inducc cció ión n de la prod produc ucci ción ón de mo molé lécu cula lass de enzi enzima ma nece necesa sari rias as para para degradarla, degradarla, se dice entonces que estas enzimas son inducibles.

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periodo corto, en uno, o algunos tipos celulares en una etapa especifica del desarrollo. En otras palabras, la expresión de los vías   genes genes está está regula regulada da, y la regula regulació ción n coordi coordinad nadaa de vías secuenci secuenciales ales de expresió expresión n génica génica es fundamen fundamentalm talmente ente la causa de la diversidad de fenotipos celulares que aparecen durante el desarrollo de una planta o animales superiores. Mucho chos de los pro proces cesos del del desa esarro rrollo en

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nutrien nutrientes tes (óvulos): se prod produc ucen en en las las góna gónada dass de los los individuos individuos de los dos sexos separados, el macho y la hembra. Un grup grupo o de espe especi cies es impo import rtan ante te de plan planta tas, s, bacterias, levaduras entre otros. Se reproducen asexualmente, es decir, decir, sin fecundac fecundación ión alguna alguna de gametas, gametas, a partir partir de tejidos totipotentes para para regenerar regenerar individu individuos os con idéntica idéntica carga carga heredi hereditar taria ia.. En plantas plantas la forma forma más comú común n es

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