ud6_fisiologia_ejercicio

Fisiología del Ejercicio: conceptos básicos Unidad didáctica 6. Sistema endrocrino. Respuestas y adaptaciones hormonales 1. Desarrollo Desarrollo del contenid contenido o 1.1. Respuesta neuroendocrina al ejercicio 1.2. Sistema endocrino: organización 1.2.1. Regulación de la liberación de hormonas 1.3. Naturaleza de las hormonas 1.4. Glándulas endocrinas, hormonas y ejercicio físico 1.4.1. Glándula Pituitaria (Hipófisis) (I) Glándula Pituitaria (Hipófisis) (II) 1.4.2. Glándula tiroides 1.4.3. Glándulas paratiroides 1.4.4. Glándulas suprarrenales 1.4.5. Páncreas 1.4.6. Gónadas 1.4.7. Riñones 1.5. Respuesta endocrina al ejercicio 1.6. Efectos hormonales sobre el metabolismo y la energía 1.7. Efectos hormonales sobre el equilibrio de los electrolitos y fluidos durante el ejercicio 1.8. Adaptaciones Endocrinas al ejercicio 2. Resum Resumen en 3. Mapa conceptual conceptual 4. Recursos Recursos bibliográfic bibliográficos os

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Unidad didáctica 6. Sistema endrocrino. Respuestas y adaptaciones hormonales

Durante la realización de actividad física, física , se van a producir numerosos cambios en nuestro organismo. Aumenta organismo. Aumenta el metabolismo y, como consecuencia, los productos de desecho comienzan a acumularse. Los líquidos corporales empiezan a sufrir cambios en su concentración, a desplazarse y a eliminarse por el sudor y la respiración, siendo necesaria la ingesta y menor eliminación de los mismos; por lo tanto, diferentes mecanismos tienen que intervenir para mantener la homeostasis. Sabemos que el sistema nervioso llevará a cabo una importante labor de regulación durante el ejercicio, pero otro sistema, el endocrino, va a ser el encargado de reaccionar para mantener la homeostasis en función de los cambios originados en el medio interno. El medio que va a utilizar el sistema endocrino son las hormonas, sustancias químicas cuya misión es transmitir información.

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1. Desar Desarrollo rollo del conten contenido ido

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1.1. Respuesta neuroendocrina al ejercicio

Durante la realización de actividad física o ejercicio se van a producir una serie de respuestas (agudas) y adaptaciones (crónicas) para recuperar la homeostasis interna, las cuales van a estar mediadas por los sistemas de comunicación interna, como son el sistema nervioso y el sistema endocrino, considerándose en la actualidad como un único sistema, el sistema neuroendocrino. El sistema nervioso simpático y las glándulas adrenales van a ser los principales responsables de la respuesta individual al ejercicio, ya que condicionarán todas las respuestas de los órganos y sistemas durante la realización de ejercicio. Los procesos mediante los cuales se estimula el sistema endocrino durante el ejercicio, en parte, van a estar condicionados por la activación del comando motor central, y posteriormente por los impulsos recibidos de los propioceptores y metabolorreceptores de los músculos activos, incluyendo también la presencia de metabolitos y sustratos, con especial relevancia del metabolismo de la glucosa, el cual influirá en la respuesta hormonal durante el ejercicio. Las respuestas del sistema endocrino estarán determinadas por la intensidad del ejercicio, la duración, el nivel de entrenamiento del sujeto, el estrés psicológico, las condiciones ambientales (presión atmosférica y temperatura), la disponibilidad de sustratos energéticos y, en las mujeres, el ciclo menstrual. Ante el estímulo del ejercicio, el organismo pondrá en marcha una serie de mecanismos, con el objetivo de recuperar o adaptarse a esa nueva situación para volver a la homeostasis, a través del sistema nervioso central (rápido) y el sistema endocrino (más lento). Muchas de estas acciones serán llevadas a cabo por las catecolaminas (hormonas y neurotransmisores), mejorando la función cardiaca, el metabolismo, la redistribución del flujo sanguíneo y la movilización y utilización de sustratos. Por lo tanto, podemos considerar la acción llevada a cabo por las catecolaminas como un reflejo de la acción simpático-adrenal. La organización del sistema simpático-adrenal está formada por el SNA, el cual se encuentra integrado en el SNC, y es activado por centros localizados en la médula espinal, tronco encefálico e hipotálamo, siendo este último el lugar de integración de la respuesta vegetativa. La ejecución de la orden vegetativa se establece a través de dos grandes divisiones del sistema autónomo, el sistema autónomo simpático y parasimpático.

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EFECTOS DEL SISTEMA NERVIOSO SIMPÁTICO Y PARASIMPÁTICO ÓRGANO/SISTEMA EFECTOS SIMPÁTICO EFECTOS PARASIMPÁTICO Músculo cardiaco Incrementa FC Reduce la FC Corazón Vasodilatación Vasoconstricción Pulmones Broncodilatación, aumento de la frecuencia Broncoconstricción y profundidad respiración Vasos sanguíneos Incremento tensión arterial Poco efecto Vasoconstricción: vísceras y piel Vasodilatación: músculo esquelético corazón. Según necesidades durante el ejercicio Hígado Metabolismo celular Tejido adiposo Glándulas sudoríparas Aparato digestivo Riñones

Estimula la liberación de glucosa Incremento ritmo metabólico

-

Estimula la lipólisis Incremento sudoración

-

Reduce actividad y contrae esfínteres

Incrementa peristalsis y relaja esfínteres Vasoconstricción: reduce formación de orina -

La respuesta simpático-adrenal al ejercicio se evalúa principalmente por la concentración de catecolaminas plasmáticas medida en sangre arterial, ya que los órganos pueden extraerla, siendo menor en sangre venosa. Las concentraciones de catecolaminas aumentan a intensidades de trabajo en torno al 60-80% de la carga máxima de trabajo, indicando que la respuesta simpático-adrenal está más relacionada con la intensidad que con la duración.

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1.2. Sistema endocrino: organización

El sistema endocrino, en colaboración con el sistema nervioso, se ocupa de la estabilidad del medio interno a través del desarrollo de funciones relacionadas con la comunicación, la integración  y el control  de los principales órganos y aparatos del cuerpo humano. La regulación de estos desempeños es llevada a cabo por cada sistema de una forma particular: La actuación de los emisores es diferente en cuanto a su magnitud: el alcance de los emisores utilizados por el sistema nervioso (neurotransmisores) es más limitado en comparación con el poder de difusión de los transmisores empleados por el sistema endocrino (hormonas). El ámbito de aplicación de las funciones es particular: el sistema nervioso regulará aquellos músculos y glándulas que están inervadas con fibras eferentes, mientras que el sistema endocrino puede llegar a gestionar la mayoría de células del cuerpo utilizando como vías de canalización los vasos sanguíneos. El tiempo de translación de la señal es singular: el proceso de comunicación neuronal es rápido y breve, mientras que la traslación vía endocrina es más lenta y prolongada. Para desarrollar sus funciones, el sistema endocrino cuenta con una completa y precisa red de emisores y transmisores  entre los que destacan las glándulas endocrinas y las hormonas. La mayoría de glándulas endocrinas están formadas por epitelio glandular, pero algunas también pueden estar constituidas por tejido neurosecretor. Estas últimas son neuronas modificadas, que en vez de enviar su transmisor a través de una sinapsis, vuelcan el mensajero químico directamente a la sangre. Cada glándula  endocrina interviene  indirectamente en el proceso de regulación  orgánica, secretando  una sustancia química denominada hormona, que se difunde al plasma para trasladar la información con la que codificar la función orgánica general. Este transmisor basa su desempeño en una estrecha relación con unos receptores llamados «células diana», a partir de los cuales se configura un mecanismo conocido como «cerradura y llave». La interacción es posible por el conocimiento recíproco entre la célula diana y la hormona y la transducción de la señal se desarrolla a partir de unos receptores especializados, de naturaleza proteica, que se encuentran en el exterior de la membrana de la célula.

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La interacción hormona-receptor que provoca una alteración en las reacciones químicas de la célula se desarrolla de manera multilateral. Esto quiere decir, que pocos procesos  están regulados  por una  única hormona  y pocas hormonas desempeñan un único papel. Las funciones que se aplican pueden ser: ✔ Sinérgicas o cooperativas: una serie de hormonas colaboran para incrementar su

influencia sobre una determinada célula diana. ✔ Permisivas: una hormona permite a otra ejercer cierta influencia sobre una célula diana. ✔ Antagónicas u opuestas: una hormona produce el efecto contrario a otra con el objetivo de graduar con gran precisión la actividad de las células diana. Las hormonas se forman en las glándulas endocrinas (las tisulares actúan a nivel local) y la mayoría de ellas no afecta de forma directa a la actividad celular, sino que se combina con una molécula receptora específica. Son transmitidas a las células diana  por medio de la sangre como sustancia de señal o mensajeras (primer mensajero: receptor que se une a la hormona). Para realizar este proceso de comunicación, cada célula diana reconoce la señal por medio de unos receptores específicos situados en la parte externa de la membrana celular, y una vez allí liberan dentro de la membrana celular la sustancia ( segundo mensajero: mediador que afecta a la función celular y desencadena una serie de procesos en el interior de la célula). Las glándulas endocrinas producen más sustancias de las que son necesarias para asegurar el proceso de comunicación, y el excedente será excretado por el riñón o bien utilizado en procesos metabólicos. ✔ El segundo mensajero va a originar los cambios mediante uno de los siguientes cuatro

mecanismos: ✔ Modificación de la velocidad de síntesis de las proteínas intracelulares. ✔ Modificación de la actividad enzimática. ✔ Alteración del transporte a través de la membrana celular. ✔ Inducción de la actividad secretora.

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1.2.1. Regulación de la liberación de hormonas

Las hormonas son liberadas en períodos relativamente cortos de tiempo, por lo que los niveles de concentración de las hormonas variarán a lo largo de períodos tan breves como 1 h de tiempo, pero también aparecen fluctuaciones en ciclos más largos de tiempo (ciclos menstruales). El procedimiento para la regulación de la liberación o bloqueo de la secreción de hormonas se denomina realimentación negativa. Este proceso se basa en la percepción continua de la concentración de una hormona y su relación con un valor de referencia. Un ejemplo de este mecanismo es el termostato de la calefacción en una casa. Este proceso va a requerir de un sensor, un controlador y un ejecutor. El mecanismo funcionará en primer lugar detectando la perturbación que modifique la variable fisiología (sensor), produciendo una señal que represente la diferencia entre el valor de referencia y la situación actual. Entonces se pondrá en marcha la acción (ejecutor) ordenada por el elemento controlador. Un ejemplo claro de este mecanismo de retroalimentación negativa lo encontramos en el control de los niveles de glucosa.

 Ejemplo: El aumento de la concentración de glucosa sanguínea origina una secrección de insulina, esta es transportada por la sangre hasta aquellos tejidos que pueden aumentar la captación y metabolizar glucosa. Esto origina una disminución del nivel de glucosa sanguínea, el cual es detectado y genera una señal de retroalimentación negativa disminuyendo la secrección de insulina. La mayor parte de las glándulas actúan bajo el control del eje hipotálamo-hipofisario. Esto significa que ante una situación cualquiera, el hipotálamo libera hormonas que estimulan la hipófisis en la dirección necesaria. Esto provoca la actuación de la glándula endocrina periférica correspondiente, para que la sustancia liberada actúe sobre la célula diana. A medida que el proceso de actuación va causando efecto, se va regulando la liberación de hormonas desde el hipotálamo, de forma que cuando se llegue a unos niveles hormonales que superen las necesidades celulares, se bloqueará la secreción desde el hipotálamo. Los niveles de una determinada hormona en sangre no pueden ser siempre considerados como indicadores de la actividad hormonal en cuestión, ya que el número de receptores es modificado para aumentar o disminuir la sensibilidad de esa célula. Ante una mayor cantidad de hormonas, se reduce el número de receptores celulares para ella, la célula se vuelve menos sensible porque con menos receptores se pueden unir menos hormonas (regulación descendente).Cuando se produce una presencia prolongada de grandes cantidades de una hormona, se incrementan el número de receptores; la célula se vuelve más sensible a esta hormona porque así pueden unirse más a la vez (regulación ascendente). Existen hormonas en el sistema nervioso y neurotransmisores en el sistema sanguíneo, así como influencias del sistema nervioso autónomo en la secreción endocrina; por lo tanto, podemos hablar de un sistema neuroendocrino, mejor que separar ambos sistemas. En la actualidad se han propuesto dos esquemas para explicar la regulación de hormonas durante el ejercicio. Galbo, (1983) proponía que los impulsos nerviosos procedentes de los centros motores y de las áreas específicas de trabajo provocarían una respuesta simpaticosuprarrenal e hipofisaria. Sustancias como el lactato, procedentes del metabolismo, pueden estimular vía aferentes.

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En el hipotálamo  se emplaza la zona del sistema nervioso central implicada en el control de la regulación y se denomina comando central, que responderá: Una respuesta rápida, por la actividad simpaticosuprarrenal (catecolaminas) que producirá una respuesta anticipatoria al ejercicio en respuesta a órdenes de los centros motores y sistema límbico y que cuando comience el ejercicio, se incorporarán aquellos estímulos procedentes de: Músculo, tendón y articulación. Receptores pulmonares. Térmicos. Una respuesta intermedia. Pueden detectarse en el plasma aumentos de hormona del crecimiento (GH), hormona adrenocorticotropa (ACTH), hormona prolactina (PRL), hormona antidiurética (ADH), hormona estimulante de la tiroides (TSH), etc. Una respuesta lenta, que se detecta mediante las modificaciones del medio interno, como pueden ser las concentraciones de lactato, hipoglucemia o hipoxia. Así cuando realicemos actividad física, al inicio  se producirá un aumento de catecolaminas en sangre, a continuación,  se detectarán hormonas  de procedencia hipofisaria  y si la actividad continúa, aparece un aumento de las hormonas pancreáticas.

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1.3. Naturaleza de las hormonas

Podemos clasificar a las hormonas en:  Hormonas esteroides

Son liposolubles y se difunden con rapidez en las membranas celulares y están segregadas por: Corteza adrenal (Aldosterona y cortisol). Ovarios (estrógeno y progesterona). Testículos (testosterona). Placenta (estrógeno y progesterona). Al ser liposolubles entran en la célula con facilidad atravesando la membrana celular, donde se forma el complejo hormonareceptor el cual entra en el núcleo de la célula se une al ADN y activa ciertos genes y en esta activación se sintetiza ARNm (ARN mensajero) el cual entra en el citoplasma y facilita la síntesis de proteínas, Es importante comprender que estas proteínas no se podrían haber formado sin la llegada de la hormona esteroidea. Por lo tanto, cuantos más complejos hormonareceptor se consigan, más moléculas de ARN mensajero se transcriben, mayor será la cantidad de proteínas formadas y más grande será el efecto regulador conseguido.  Enzimas: efectos sobre los procesos celulares.  Proteínas estructurales: crecimiento y reparación de tejidos.  Proteínas reguladoras: alteran la función enzimática.

 Hormonas no esteroides

Estas no son liposolubles, por lo que presentan más dificultades para atravesar las membranas celulares y pueden dividirse en: Hormonas proteicas: están compuestas por largas cadenas plegadas de aminoácidos. Entre las más destacadas se encuentran la insulina, el glucagón y la hormona del crecimiento (GH). Hormonas glucoproteicas: son hormonas proteicas que tienen añadidos en sus cadenas de aminoácidos diferentes grupos de carbohidrato. Hormonas peptídicas: están formadas por cadenas cortas de aminoácidos. Entre las más destacadas se encuentra la hormona antidiurética (ADH). Hormonas derivadas de aminoácidos simples: en este grupo se incluyen aquellas que se sintetizan modificando una molécula del aminoácido tirosina (adrenalina y noradrenalina) o las que se producen por la glándula tiroides.

Los factores de crecimiento también son considerados por algunos autores como hormonas y actúan localmente o en el propio tejido que los segrega, como puede ser el páncreas.

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Como mencionamos anteriormente, este tipo de hormonas no es liposoluble, por lo que no podrá atravesar la membrana celular sin la ayuda de un receptor específico situado fuera de la célula; este enlace de la hormona con su receptor forman un segundo mensajero. Este concepto dictamina que estas hormonas actúan como primer mensajero entregando su mensaje químico a los receptores fijos situados en la membrana plasmática de la célula diana. Posteriormente, el mensaje se difundirá al interior de la célula, donde un segundo mensajero conseguirá provocar una sucesión de reacciones que dan lugar a importantes modificaciones celulares. Como existe una gran cantidad y tipo de hormonas que se desplazan por la sangre y que contactan con los tejidos, sus efectos se limitarán al objetivo que realmente persiguen, ya que existen receptores hormonales específicos en los tejidos objetivos. Las células contienen unos 2.000.000 de receptores cada una, los receptores de las hormonas no esteroideas se encuentran en la membrana de la célula, mientras que los de las hormonas esteroides se encuentran en el citoplasma o en el núcleo. Cada hormona es altamente específica de un tipo de receptor y se une solo a los receptores específicos para ella.

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1.4. Glándulas endocrinas, hormonas y ejercicio físico

Las glándulas representan los lugares desde donde se emiten los mensajes empleados para la normalización de los procesos regentados por el sistema endocrino. Estas glándulas endocrinas están ampliamente repartidas por todo el cuerpo, con el fin de optimizar su influencia sobre los diferentes órganos y sistemas del cuerpo humano. GLÁNDULA ENDOCRINA LOCALIZACIÓN Hipotálamo Cavidad craneal Hipófisis

Cavidad craneal

Epífisis Tiroides

Cavidad craneal Cuello

Paratiroides Suprarrenales

Cuello Cavidad abdominal

Islotes pancreáticos

Cavidad abdominal

Ovarios

Cavidad pélvica

Testículos

Escroto

HORMONA Hormona Aantidiurética Oxitocina Hormona del crecimiento Prolactina Melatonina Tiroxina Triyodotironina Hormona paratiroidea Cortisol Catecolaminas Insulina Glucagón Estrógenos Progesterona Testosterona

 Glándulas endocrinas importantes (masculinas a la izquierda, femeninas a la derecha): 1. Glándula pineal; 2. Hipófisis; 3. Glándula tiroides; 4. Timo; 5. Glándula suprarrenal; 6. Páncreas; 7. Ovario; 8. Testículo.

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1.4.1. Glándula Pituitaria (Hipófisis) (I) La glándula pituitaria, también llamada hipófisis, es una especie de «canica» situada en la base del cerebro. Está glándula está controlada por un doble mecanismo: por un lado está sometida a un control neural y por otra parte es intervenida por un proceso hormonal ejercido desde el hipotálamo. A su vez, la hipófisis controla el resto de emisores del sistema endocrino, siendo un perfecto intermediario entre el sistema nervioso y las estructuras periféricas del sistema. Esta importante responsabilidad le ha permitido ganarse el apelativo de «glándula maestra» del sistema endocrino. La hipófisis está compuesta por tres lóbulos: anterior, intermedio y posterior.

Es importante que conozcas y comprendas los factores que originan una variación en la ADH.

El lóbulo intermedio  tiene una función poco importante, mientras que los otros dos desempeñan labores bastante significativas. El lóbulo posterior de la hipófisis es una excrecencia de tejido nervioso surgida desde el hipotálamo. Esto lo convierte en un reservorio de la hormona antidiurética (ADH) y la oxitocina. Estas dos sustancias se secretan desde el hipotálamo y descienden por sus terminaciones nerviosas, hasta almacenarse en vesículas dentro de los terminales nerviosos posteriores. De estas dos hormonas, la ADH juega un papel fundamental durante la realización de ejercicio, favoreciendo la conservación de líquidos corporales, incrementando la permeabilidad al agua de los conductos colectores renales (menor excreción de agua). Esta hormona se segrega principalmente debido al aumento de la osmolaridad plasmática, produciéndose su inhibición o estimulación con variaciones de 1% de la osmolaridad. La ADH aumenta considerablemente durante el ejercicio físico, fundamentalmente por la acción de los osmorreceptores, los volorreceptores auriculares, los barorreceptores de la región carotídea, aórtica y pulmonar, cambios en la distribución del volumen sanguíneo y cambios en el hematocrito. La ADH va a producir una restauración del volumen sanguíneo en el deportista, ya que va a reducir la emisión de orina y normalizar las concentraciones en el espacio extracelular.

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 Figura 1. Acción de la ADH. Modificado Wilmore y Costill, 2015.

El aumento de la liberación de ADH se relaciona con el ejercicio, concretamente a partir de una intensidad del 60% VO2max. La secreción de ADH se correlaciona además de con la intensidad del ejercicio con el aumento de osmolaridad del plasma que ocurre como consecuencia de la disminución del volumen plasmático. Esta hormona presenta una respuesta bifásica teniendo como intensidad que divide esas dos fases entorno al 60% VO 2max.

Actualmente, no existe un conocimiento profundo de la influencia de la oxitocina con el ejercicio físico, pero tiene una labor fundamental en las contracciones musculares durante el parto. ✔ El lóbulo anterior  de la glándula pituitaria se conoce con el nombre de

adenohipófisis. Bajo el impulso inhibidor o estimulador señalado desde el hipotálamo, esta parte de la hipófisis se encarga de secretar hasta seis  tipos de hormonas diferentes. Esta precisa conexión es posible gracias a un sistema circulatorio especializado. Este procedimiento de comunicación está estimulado durante el ejercicio para hacer frente a la gran demanda hormonal que se requiere durante el mismo. HORMONA SEGREGADA DESDE LA ADENOHIPÓFISIS Hormona Estimulada por la hormona liberadora de la corticotropina adrenocorticotropa Hormona del Estimulada por la hormona liberadora de la hormona del crecimiento. crecimiento Estimulada por la hormona inhibidora de la hormona del crecimiento (somatostatina) Hormona Estimulada por la hormona liberadora del tiroides tiroestimulante Hormona Estimulada por la hormona liberadora de la gonadotropina foliculoestimulante Hormona luteinizante Prolactina

Estimulada por la hormona liberadora de la gonadotropina Estimulada por la hormona liberadora de la prolactina. Inhibida por la hormona inhibidora de la prolactina

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Glándula Pituitaria (Hipófisis) (II)

De las diferentes hormonas segregadas por el lóbulo anterior van a tener una estrecha relación con el ejercicio:

La hormona del crecimiento  (GH), la cual está regulada por un mecanismo inhibidor y otro estimulador. La concentración de GH suele ser inferior a 3 ng/ml en el hombre, presentando sus mayores concentraciones durante el primer sueño, posee una vida media de 30 minutos y es metabolizada principalmente en el hígado. Mientras que la acción visible más importante de la GH se produce con el desarrollo de crecimiento óseo lineal en la infancia, la GH desempeña varias funciones importantes durante el ejercicio en la edad adulta. Los pulsos de liberación de GH se producen esporádicamente durante el día, y mayoritariamente durante la noche (Kraemer et al., 2010).

Si quieres conocer más acerca de estas funciones de la GH visita el estudio de Devesa, J et al., 2010: Hormona de crecimiento: acciones y aplicaciones preventivas y terapéuticas.

✔ Favorece crecimiento y la hipertrofia musculo esquelética. ✔ Incrementa la síntesis neta de proteínas musculares, facilitando el transporte de

aminoácidos. ✔ Disminuye la captación y utilización de glucosa. ✔ Estimula la lipólisis ( ↑AGL en plasma). A partir de esta acción la GH desvía nutrientes

desde el tejido adiposo hacia otros tejidos. La movilización de los ácidos grasos durante el ejercicio está orientada a dar cabida al aumento de la demanda energética del organismo. Esta acción se produce: ✔ Aumentando la sensibilidad (activando los receptores βadrenérgicos) o del tejido adiposo a otras encimas lipolíticas (catecolaminas). ✔ Estimulando la acción de la enzima primaria de la descomposición de la grasa. ✔ Inhibiendo la acción de las enzimas encargadas de almacenar grasas.

 Aumenta la concentración de glucosa circulante (un exceso puede tener un efecto diabetogénico)  Hígado: Estimula la gluconeogénesis.  Músculo: Disminuye consumo y utilización de glucosa, incrementa la captación de aminoácidos y estimula síntesis de proteínas (Jorgensen, Moller, Krag, Billestrup, & Christiansen, 2007). ✔ Tejido adiposo: Ejerce un efecto anti-insulínico, disminuye consumo y utilización de

glucosa, estimula la lipolisis.

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Además de estas funciones tradicionalmente conocidas, desempeña papeles más allá de los conocidos sobre el metabolismo y el crecimiento longitudinal (Devesa, Devesa, & Reimunde, 2010). La secreción de la GH se produce de forma pulsatil. La GH actúa sobre órganos periféricos para estimular la producción de IGF-1 (factor de crecimiento de la insulina o insulinlike growth factor-1) que media muchas de las acciones promotoras de crecimiento

✔ Disminuye el colesterol, mejor relación entre

lipoproteínas de alta y baja densidad (Rudman et al., 1990). ✔ Efectos neurotróficos (Devesa et al., 2010). ✔ Estimulación del crecimiento sobre el sistema

cardiovascular (cardiomiocitos) (Boger, 1999). ✔ Disminuye estrés oxidativo. ✔ Potencia revascularización en tejidos isquémicos. ✔ Efecto positivo sobre la neurogénesis (fisiológica

y reparadora) (Donahue, Kosik, & Shors, 2006). ✔ Durante el proceso de regeneración tras daño cerebral la GH y su receptor aumentan la expresión en las zonas infartadas, formando parte de un sistema de neuroprotección (Scheepens et al., 2001; Scheepens, Williams, Breier, Guan, &  Gluckman, 2000). En respuesta al ejercicio la hormona liberadora de GH (GHRH) es liberada en el hipotálamo. Esta viaja a través del portal vascular hipofisiario hasta la pituitaria anterior, donde el receptor de activación resulta en una producción y liberación de GH de las células somatotrópicas de la pituitaria. En contraste, la inhibición de la producción ocurre debido a una liberación de somatostatina (hormona inhibidora de la GH) (Hackney, Davis, & Lane, 2016). El ejercicio físico eleva las concentraciones plasmáticas de GH, sobre todo los ejercicios de larga duración y ejercicios extenuantes. El aumento de la circulación de GH se produce si el reclutamiento de la masa muscular es lo suficientemente grande o si el requerimiento metabólico es elevado (French et al., 2007). La GH es muy sensible a los cambios en el pH, existe una relación directa entre la concentración de lactato y la de GH (Baumann, 1991). Por ello ejercicios muy intensos que originen una alta producción de lactato, pueden aumentar dramáticamente la GH (Hymer et al., 2001). En relación con el ejercicio de resistencia y el metabolismo energético, la función de la GH en el metabolismo de lípidos puede ser especialmente crítica (Kraemer et al., 2010).

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Respuesta ante ejercicio aeróbico: El estudio de la liberación de la GH durante la realización de ejercicio aeróbico, nos permitirá conocer el rol metabólico de la GH y su respuesta ante diferentes intensidades. La relación de la GH con el tiempo de ejercicio aeróbico es directa y positiva (Pritzlaff et al., 1999; Weltman et al., 1992). Respecto a la intensidad, la GH se incrementa linealmente con la intensidad del ejercicio (Stokes, 2003). Mostrando un patrón dosis respuesta (Pritzlaff et al., 1999), a mayor intensidad mayor liberación. La respuesta aguda de esta hormona al ejercicio no está influenciada por la hora del día (Kanaley, Weltman, Pieper, Weltman, & Hartman, 2001), pero si por la nutrición, la cantidad de musculatura reclutada, el sueño, el patrón de ejercicio previo, la composición corporal, y como hemos visto la intensidad de ejercicio (Pritzlaff et al., 1999). Parece existir un umbral a partir del cual la liberación de la misma es mayor, identificándolo algunos autores con el umbral anaeróbico. Vemos que la secreción depende tanto de la intensidad como de la duración, pero a una intensidad menor el tiempo necesario para alcanzar valores elevados será mayor que durante un ejercicio de intensidad mayor. Los efectos de esta hormona son claves en el ejercicio de larga duración, cuando las reservas de glucógeno hepático y muscular comienzan a disminuir, la GH tiene un efecto que disminuye el consumo de glucosa y aumenta la movilización de grasas, ahorrando hidratos de carbono. El entrenamiento crónico origina un descenso en la respuesta de la GH. 3 semanas de ejercicio aeróbico ya muestran un descenso en la producción y liberación de la hormona inducida por el ejercicio (Weltman et al., 1997). A una misma intensidad los sedentarios presentarán niveles más elevados de GH que los sujetos entrenados.

 Figura 2. Relación entre la intensidad del ejercicio expresada como porcentaje del umbral de lactato (izquierda) o del consumo máximo de oxígeno (derecha) y la concentración de GH. Los símbolos representan concentraciones individuales de 10 sujetos en 6 niveles de intensidad diferente mientras que la línea gruesa representa la media. Pritzlaff et al., 1999.

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Respuesta ante ejercicio de fuerza: los periodos de recuperación, la intensidad y el volumen de trabajo son factores que modifican potencialmente la concentración de GH con ejercicios de fuerza tanto en hombres como en mujeres (Kraemer et al., 1993). Periodos cortos de recuperación originan un aumento drástico de la GH durante ejercicio de fuerza, las mujeres además durante la fase folicular presentan una más elevada concentración de GH durante el reposo (Kraemer et al., 1991). El ejercicio de fuerza por lo tanto aumenta las concentraciones de GH volviendo a valores basales a los 60 min de recuperación El control de la regulación de la GH se va a producir mediante una inhibición y mediante un feedback negativo. El inhibidor primario de la secreción de la GH es la somatostatina. La retroalimentación negativa surge de la GH circulante y del factor de crecimiento insulinico tipo 1 (IGF-1). Por lo tanto las concentraciones en sangre de la GH son controlados por somatostatina y a través de la retroalimentación negativa de la GH y el IGF-1 (Kraemer et al., 2010). Todos estos efectos que a priori parecen tan positivos para el rendimiento no han sido del todo contrastados para considerar la GH como un suplemento que aumente en rendimiento, ya que meta-análisis (Liu et al., 2008) revisó los efectos de la suplementación con esta hormona en el rendimiento en sujetos de diferentes edades, y si bien consiguieron aumentar la masa musculara (hipertrofia) esta no se vio acompañada de un incremento de fuerza, no aumentaron el rendimiento físico aeróbico, que puede ser consecuencia de que en la mayoría de estudios se observó un aumento de las concentraciones de lactato, y si bien es cierto que aumentaron la masa muscular en torno a 2 kg, también se aumentó el agua corporal y la masa grasa (1 kg). Las propiedades que mejoran el rendimiento tras la suplementación con la hormona del crecimiento son prematuras y no se apoyan en la revisión de la literatura (Liu et al., 2008). El sistema cerebrohipófisissuprarrenal utiliza aminas, péptidos y esteroides para llevar a cabo funciones de mantenimiento de la homeostasia interna; este sistema responde a cambios en la homeostasia secretando la hormona liberadora de cortocotropina (CRH), la cual estimula la liberación de la hormona adrenocorticotropa ( A CT H ) por la hipófisis, y esta actuará sobre la glándula suprarrenal para estimular la secreción de corticoides. En respuesta a la ACTH se van a producir otros dos tipos de hormonas: Mineralcorticoides (aldosterona), que actúan sobre la reabsorción y excreción renal. Glucocorticoides: cuya acción es sobre el metabolismo oxidativo de la glucosa. Los cambios en la concentración de ACTH se producen durante ejercicios realizados en torno al 65% del VO2max realizados durante 60 minutos. Presentando patrón semejante a los cambios del cortisol plasmático en situaciones de normoxia, pero no así en situaciones de hipoxia.

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1.4.2. Glándula tiroides La glándula tiroides está situada en la línea media del cuello, y segrega dos hormonas que regulan el metabolismo  (triyodotironina y tiroxina)  y una hormona que ayuda a regular el metabolismo del calcio (calcitonina). La triyodotironina (T3) y tiroxina (T4) son consideradas dos hormonas críticas para la función fisiológica normal de un amplio espectro de tejidos y órganos, debido a su capacidad para modular el metabolismo, y actuar de manera sinérgica con otras hormonas (Hackney et al., 2016) . Las funciones de la triyodotironina y la tiroxina son similares: ✔ Incremento el ritmo del metabolismo de prácticamente todos los tejidos y el metabolismo

basal. ✔ Incremento de la síntesis de proteínas. ✔ Incremento del tamaño y número de mitocondrias. ✔ Intensificación de la glucólisis. ✔ Incrementa la Glucogenólisis hepática. ✔ Influencia la degradación de proteínas. ✔ Intensificación de la movilización y utilización de lípidos especialmente en el músculo

esquelético. ✔ Facilitan el consumo rápido de glucosa por la célula. ✔ Incrementa la fosfoliración oxidativa en las mitocondrias en respuesta a la acción de las

catecolaminas. ✔ Incrementan la disociación del O2 y la hemoglobina (incremento 2,3-DPG). Durante la realización de ejercicio aumenta la liberación de la hormona tiroestimulante (TSH) por la glándula pituitaria; esta hormona controla la liberación de triyodotironina y tiroxina, por lo que podríamos decir que el ejercicio físico produce un incremento de estas hormonas. Cortos periodos de actividad física ( ˂ 20 min) elevan la concentración de TSH con un umbral de intensidad crítica en torno al 50% del VO2max siendo necesario para inducir cambios significativos en la concentración (McMurray &  Hackney, 2005). El aumento de la TSH no se acompaña de un aumento inmediato de las hormonas tiroideas (T3 y T4) (Garrett & Kirkendall, 2000). Hay estudios que muestran un incremento de estas hormonas durante la recuperación, pero puede ser debido a un proceso de hemoconcentración (Hackney et al., 2016). El aumento de la TSH debería de producir un aumento de las concentraciones de T3 y T4 pero existe un retraso fisiológico inherente en la estimulación-secreción de hormonas de la glándula (Griffin & Odjeda, 1996). Durante ejercicios prolongados (>1h) el incremento es controvertido. Estudios muestran que no hay efectos en los niveles sanguíneso de TSH (McMurray, Eubank, & Hackney, 1995; McMurray & Hackney, 2005) mientras que otros muestran un incremento progresivo con la carga de trabajo de alta intensidad y alcanzan una estado estable elevado después de unos 40 min de ejercicio (McMurray & Hackney, 2005). Con un incremento en TSH se podría esperar un aumento en T3 o T4, pero fisiológicamente el problema se complica por el retraso en la respuesta de la glándula a un estímulo TSH (Griffin & Odjeda, 1996). Los incrementos en la T3 y T4 en ejercicios de larga duración son controvertidos ya que se ha mostrado que la T4 permanece constante pero disminuye durante la recuperación y que la T3 disminuye durante el ejercicio (Berchtold et al., 1978), mientras que otros estudios han mostrado que T3 permanece constante pero la T4 aumenta en 60 min de un ejercicio submáximo (Galbo, 1986). Es difícil por lo tanto determinar e interpretar los cambios en función de la intensidad del ejercicio (Hackney et al., 2016). 19

Tras una sesión intensa de resistencia, se mostró una elevación de los niveles de T3 y T4 inmediatamente después del ejercicio relacionados al parecer con la hemoconcentración (Hackney & Viru, 2008). Posteriormente, la T3 se elevó por la noche, sugiriendo que durante la recuperación el aumento de T3 aumenta el metabolimo aunque puede ser más asociado con la reparación de tejidos (Griffin &  Odjeda, 1996). Un ejercicio anaeróbico ocasiona un incrmento de la T4 por varias horas durante la recuperación (Galbo, 1986). La calcitonina  va a actuar sobre los huesos  y sobre los riñones. Sobre los huesos va a inhibir la actividad de los osteoclastos deteniendo la resorción de hueso (proceso mediante el cual los osteoclastos eliminan tejido óseo) y sobre los riñones va a incrementar la excreción de calcio y reducir su absorción. La calcitonina regula la concentración de calcio en la sangre.

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1.4.3. Glándulas paratiroides

 Glándulas paratiroides

Estas hormonas confirman que la realización de actividad física incrementa la formación de hueso, actuando sobre la absorción intestinal, una menor excreción y mayores niveles de PTH que son estimuladas con el ejercicio, ocasionándose el efecto contrario cuando se está en reposo absoluto (disminución niveles (PTH)).

Están situadas en la parte posterior de la glándula tiroides y van a segregar la hormona paratiroides (PTH), principal regulador de la concentración de calcio en sangre, y su liberación se pondrá en marcha por unos bajos niveles de calcio en sangre. 

Huesos: estimula actividad de los osteoclastos.



Intestinos: incrementa la absorción de calcio.



Riñones: incrementa la reabsorción de calcio.

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1.4.4. Glándulas suprarrenales

Las glándulas suprarrenales se encuentran encima de cada riñón y ambas presentan la misma estructura con dos zonas diferenciadas, la médula adrenal y la corteza adrenal. La médula adrenal  está estimulada por el sistema nervioso simpático  y libera las hormonas catecolaminas, compuestas por adrenalina 80% y noradrenalina 20%. Los efectos que va a tener las catecolaminas son similares a los efectos del sistema nerviosos central, pero con mayor duración en el tiempo, ya que estas sustancias tardan más tiempo en eliminarse de la sangre. La noradrenalina se almacena en vesículas en la porción terminal del nervio y se libera en las hendiduras sinápticas por la acción de la acetilcolina, difundiéndose a través del espacio sináptico hasta contactar con los receptores postsináticos específicos (López Chicharro & Fernández Vaquero, 2010). En el caso de la medula adrenal, las catecolaminas son transportadas por la sangre. Estas dos hormonas nos van a preparar inmediatamente, su respuesta es muy rápida. Ambas hormonas comparten funciones: Metabolismo ↑intensidad procesos oxidativos ↑tasa de resíntesis de fosfocreatina ↑tasa de resintesis de ATP en la recuperación Alcanzar antes estado estable metabólico en el músculo Mejora del funcionamiento mitocondrial (Contenido ATP, PCr y actividad ATPasa) ↑ glucogenólisis muscular ↑ lipolisis en tejido adiposo ↑liberación de glucosa y ácidos grasos Contracción muscular ↑ velocidad de contracción Cardiovascular Redistribución del flujo sanguíneo (vasodilatación/vasoconstricción) ↑contractibilidad miocárdica ↑ Frecuencia cardíaca secundaria (primero desactivación parasimpática) ↑ Gasto cardíaco ↑ Tensión arterial Ventilación ↑Volumen corriente ↑Frecuencia respiratoria Incremento capacidad trabajo físico

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Durante la realización de un ejercicio incremental la noradrenalina aumenta significativamente cuando se supera el 50% del VO 2max, mientras que la adrenalina no aumenta hasta valores del 60-75% (Wilmore & Costill, 2015), 80% (López Chicharro & Fernández Vaquero, 2010) o 75% máxima potencia aeróbica (Zouhal, Jacob, Delamarche, & Gratas-Delamarche, 2008). Cuando realizamos un ejercicio prolongado en el tiempo (3 horas al 60%), ambas hormonas se ven incrementadas, tenemos que considerar que la noradrenalina incrementa más lentamente que la adrenalina (Horton, Pagliassotti, Hobbs, & Hill, 1998), para disminuir al cesar el ejercicio, volviendo los niveles de adrenalina a los valores de reposos en solo unos minutos, y los de noradrenalina transcurridas varias horas. Se ha mostrado que 60 min de ejercicio al 35% del VO 2max es suficiente para incrementar la concentración de noradrenalina y que 20 min al 40-50% del VO2max es necesario para incrementar la adrenalina (Kjaer, Christensen, Sonne, Richter, & Galbo, 1985). Así cuando la duración es importante la adrenalina y noradrenalina pueden incrementarse a baja intensidad (Horton et al., 1998; Kjaer et al., 1985). Cuando realizamos un ejercicio por encima de la máxima potencia aeróbica se pueden alcanzar valores que multiplican por cinco o diez veces los valores basales (Kindermann et al., 1982; Lavoie, Bonneau, Roy, Brisson, & Helie, 1987). Los ejercicios intensos de duración media provocan un aumento de la noradrenalina, mientras que aquellos que realicemos a muy alta intensidad pero de corta duración o aquellos de muy larga duración, originan un aumento de la adrenalina y noradrenalina. La liberación de catecolaminas es mayor cuando se realiza un ejercicio con los brazos que cuando se realiza con las piernas en un ejercicio dinámico a una misma intensidad (VO 2) (Blomqvist, Lewis, Taylor, & Graham, 1981; Davies, Few, Foster, & Sargeant, 1974), debido a que se implica una menor masa muscular con los brazos, ya que estudios han mostrado un aumento de la estimulación simpática cuando el ejercicio se realiza con grupos musculares pequeños (Clausen, 1977) y un aumento de la adrenalina y noradrenalina (Davies et al., 1974). A una misma intensidad los músculos pequeños trabajan a un porcentaje de intensidad más elevado que los músculos grandes estimulando la liberación de catecolaminas (Kjaer, Secher, & Galbo, 1987). Las concentraciones parecen ser mayores cuando se realiza un ejercicio estático que durante un ejercicio dinámico, ya que el ejercicio estático origina una reducción del flujo sanguíneo muscular y como consecuencia una hipoxia (Zouhal et al., 2008).

Vemos que la respuesta de las catecolaminas al ejercicio es un aumento tanto de la adrenalina como de la noradrenalina a una intensidad superior al 50-70% (umbral anaeróbico) para provocar aumentos importantes. Tenemos que tener en cuenta, que el aumento de las catecolaminas puede producirse incluso antes de comenzar el ejercicio.

López Chicharro & Fernández Vaquero, 2010

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 Figura 3. Cambios en la concentración de noradrenalina y a drenalina en la sangre a diferentes intensidades (izquierda) y en función de la duración del ejercicio a una intensidad constante 60% VO 2max (derecha). Wilmore y Costill 2010.

La corteza adrenal segrega un tipo de hormonas denominadas clasifican en:

corticosteroides  que

se

 Mineralcorticoides : la función principal es el control del equilibrio de los electrolitos en los líquidos extracelulares. La acción es llevada principalmente por la aldosterona, favoreciendo la reabsorción en los riñones, principalmente de sodio. Gracias a la conservación del sodio, se provoca una mayor secreción de potasio, pero sobre todo se retiene más agua. Por este motivo la aldosterona controla el equilibrio del potasio y lo que es más importante, también combate la deshidratación. Puede aumentar su concentración durante ejercicio hasta seis veces los niveles de reposo. Al igual que el resto de hormonas esteroideas, su intervención sobre las células diana es lenta, por lo que la aldosterona tendrá especial presencia en los ejercicios de larga duración y/o durante la recuperación.

 Glucocorticoides : van a ser los encargados de capacitarnos para adaptarnos a los cambios externos y al estrés, así como controlar los niveles de glucosa en sangre. El corticosteroide más importante es el cortisol que: Acción hiperglucémica (Estimula la gluconeogénesis y acción opuesta a la insulina). Favorece el almacenamiento de glucógeno por el músculo y por el hígado. Aumenta la movilización de ácidos grasos libres, para disponer de energía fácilmente e incrementar los cuerpos cetónicos en el hígado. Reduce la utilización de glucosa. Estimula el catabolismo de las proteínas, para obtener aminoácidos y reparar el daño muscular, utilizar en procesos gluconeogénicos, incrementar la síntesis enzimática y colaborar en el aporte energético. Actúa como agente antiinflamatorio. Incrementa la acción de la adrenalina en la vasoconstricción. El comportamiento del cortisol durante la realización de actividad física es variable, ya que influye el nivel de entrenamiento, la intensidad y la duración, y el estado nutricional, pero sufre un aumento muy débil a intensidades bajas, incrementándose linealmente con la intensidad de ejercicio a partir del 60% VO 2max y si el ejercicio es prolongado. Una vez finalizado el ejercicio permanece elevando, dando muestras de que participa en la recuperación tisular. Aquellas lesiones deportivas que implican dolor suelen ocasionar aumentos de la concentración de cortisol (agente antiinflamatorio).

 Gonadocorticoies : las hormonas excretadas son las mismas que las excretadas por los órganos reproductores pero en menor medida.

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1.4.5. Páncreas El páncreas es una glándula situada junto al hígado y detrás y ligeramente por debajo del estómago, permitiéndole regular la actividad del hígado a través de una conexión mediante vasos comunicantes (vena porta). Las dos hormonas pancreáticas más importantes son la insulina  (regula la entrada de glucosa a las células) y el glucagón (aumenta la disponibilidad de glucosa circulante). Cuando los niveles de glucosa en sangre son elevados, como por ejemplo después de comer (hiperglucemia) se excreta insulina, la cual va a: ✔ Facilitar el transporte de glucosa a los músculos. ✔ Facilita la glucogénesis. ✔ Inhibe la gluconeogénesis.

Podemos decir entonces que la principal función que va a desarrollar la insulina es disminuir la concentración de glucosa en sangre. La respuesta de la insulina al ejercicio muestra un comportamiento bifásico, teniendo un descenso a intensidades moderadas, pero a partir de intensidades del 60-65% del VO 2max muestra un incremento que suele ocurrir cuando se produce el umbral anaeróbico. En cambio en ejercicio de intensidad elevada que se mantienen en el tiempo, esta hormona disminuye su concentración (descenso secreción y aumento consumo por el músculo). Como consecuencia del ejercicio la insulina en plasma puede descender hasta un 50% de los valores basales, y se va a relacionar tanto con la duración como con la intensidad. La insulina tiende a recuperar los valores basales entre 3 y 5 minutos (debido al descenso de la actividad simpático-adrenal) tras finalizar la actividad física. El descenso de la insulina es menos drástico en sujetos entrenados que en sujetos no entrenados durante el ejercicio prolongado. El hecho de que la insulina se reduzca durante el ejercicio físico no es peligroso, puesto que esta actividad aumenta la sensibilidad de los tejidos hacia la hormona, de manera que su función se vuelve más eficaz. Esta circunstancia es clave para los diabéticos, ya que con el ejercicio regular pueden conseguir una buena gestión de la glucemia utilizando menos cantidad de insulina.

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En sujetos entrenados se ha observado: En reposo, mayor capacidad de unión y sensibilidad ante el receptor, también durante la recuperación tras esfuerzo. En ejercicio, disminuye la sensibilidad. El descenso de esta hormona junto con la aparición de catecolaminas, cortisol y GH es una ventaja para el rendimiento, pues favorece la salida de glucosa hepática y la rápida captación de glucosa por el músculo activo. Además, permite agilizar la liberación de ácidos grasos libres desde el tejido adiposo cuando el ejercicio es de larga duración. La otra hormona secretada por el páncreas, el glucagón, será excretada cuando los niveles de glucemia en sangre estén por debajo de sus niveles normales (hipoglucemia) y tendrá los efectos opuestos a la insulina. Las acciones del glucagón van a ser: ✔ Favorecer la glucogenólisis ✔ Gluconeogénesis ✔ Lipólisis ✔ Formación de cuerpos cetónicos.

Durante la realización de ejercicio, se produce un aumento en la liberación de glucagón, manteniéndose elevado hasta transcurridos 30 min tras su finalización. El incremento del glucagón depende más del tiempo que de la intensidad.

Cuando estamos realizando ejercicio, el cuerpo está constantemente intentando mantener los niveles de glucemia; sin embargo, los niveles de insulina tienden a disminuir, debido a que durante el ejercicio se incrementa la sensibilidad del cuerpo por la insulina, por lo que no es necesario mantener altos niveles de insulina para transportar la glucosa a las células musculares. El glucagón va a mantener la concentración de glucosa en sangre mediante la estimulación de la gluconeogénesis.

 Figura 4. Cambios de los niveles en plasma de glucosa (a), insulina (b) y glucagón (c) en sujetos entrenados y no entrenados durante la realización de un ejercicio. Wilmore y Costill 2006.

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1.4.6. Gónadas

Las gónadas representan las glándulas reproductoras masculinas (testículos) y femeninas (ovarios). Estas glándulas tienen una doble labor: por un lado la gametogénesis, a través de la cual se desarrolla la función reproductiva; y por otra parte la función endocrina, orientada a la expresión de los caracteres sexuales primarios y secundarios. Para conseguir tales desempeños, las gónadas se encargan de secretar hormonas anabólicas que favorecen diversos procesos de construcción dentro del organismo: Los testículos liberan andrógenos. El más importante es la testosterona, responsable del desarrollo de los caracteres sexuales secundarios, de la espermatogénesis, del desarrollo muscular  y de la maduración del esqueleto. Otra función importante es la estimulación del crecimiento musculoesquelético (diferencias entre hombres y mujeres), y responsables de la hipertrofia muscular durante el entrenamiento de fuerza. Pero lo más trascendental desde el punto de vista del rendimiento físico-deportivo es su capacidad para incrementar la síntesis de glucógeno muscular actuando sobre la glucógeno sintetasa, su facultad para ampliar los depósitos de fosfocreatina y su habilidad para ejercer un efecto anabólico sobre las proteínas. De hecho, los efectos sobre el crecimiento músculo-esquelético del entrenamiento de la fuerza, solo son posibles por la mediación de la testosterona sobre la retención de proteínas musculares y la hipertrofia muscular. Esto tiene dos consecuencias importantes: Algunos deportistas han usado esteroides anabólicos para incrementar de forma artificial sus niveles naturales de fuerza por vía estructural o hipertrófica. El incremento de la fuerza máxima por vía estructural no será posible hasta que el organismo sea capaz de segregar testosterona. Por lo tanto un entrenamiento de la fuerza, vía hipertrofia muscular, en la etapa infantil no tiene sentido. Los ovarios liberan estrógenos y progesterona. Los primeros desarrollan las características sexuales secundarias de la mujer, participan en el ciclo menstrual y en algunos cambios asociados al embarazo. La progesterona estimula la fase secretora del ciclo menstrual, prepara el útero para el embarazo y los senos para la lactancia.

 Testículos.

 Los ovarios son gónadas femeninas.

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1.4.7. Riñones

Aunque no se consideran como glándulas endocrinas, liberan una hormona esencial como es la eritropoyetina, la cual va a estimular la formación de glóbulos rojos en las células de la médula ósea. Una de las mayores adaptaciones al entrenamiento en altitud es la capacidad de liberar más eritropoyetina y, por lo tanto, más glóbulos rojos, encargados del transporte de O2 y CO2. Esta importante función de la eritropoyetina ha supuesto que sea utilizada como la sustancia dopante por excelencia durante muchos años.

En la unidad didáctica 4 analizamos algunos de los aspectos clave de la EPO, no obstante si quieres profundizar al respecto visita el intersante estudio de Jelkman, 2011: Regulation of erythropoietin production, donde analiza la regulación de la producción de eritropoyetina.

La vida media de la eritropoyetina es de unas cinco horas, y la producción de esta hormona depende del equilibrio entre el aporte de O 2 a los tejidos y las necesidades que estos presenten. La respuesta de la EPO va a depender de la saturación de O2  por la hemoglobina, es necesario que descienda por debajo del 91% para que se produzca su secreción. Los riñones responderán al descenso de la tensión arterial o del flujo sanguíneo produciendo una hormona llamada renina, que a su vez convierte la proteína del plasma angiotensinógeno en angiotensina II, para que actúe de esta manera sobre la regulación hídrica orgánica, consiguiendo el incremento en la tensión arterial y el volumen sanguíneo.

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1.5. Respuesta endocrina al ejercicio

Existen dos aspectos clave en el estudio del comportamiento endocrino durante el ejercicio. Por una parte, se debería conocer cómo las hormonas facilitan el paso de un estado de equilibrio del medio interno en reposo, a una situación de gran exigencia energética y su influencia en la reversibilidad de este estado. Y por otro lado, habría que explicar la manera en que el ejercicio físico crónico puede influir en el comportamiento hormonal, aumentado la eficiencia del sistema endocrino. Las respuestas endocrinas frente al ejercicio dependen en gran parte de las condiciones que rodean a la propia práctica. Entre los factores más destacados están: ✔ La intensidad del ejercicio: existe un umbral de intensidad que determina la forma y

el contenido de la respuesta endocrina. ✔ La duración del ejercicio: algunas hormonas solo empiezan a estar presentes en el plasma después de que el ejercicio se lleva desarrollando durante un cierto tiempo. Esto ocurre independientemente de la intensidad a la que se desarrolle el ejercicio, por lo que también parece existir un umbral de duración. El tiempo de trabajo puede ser un factor que intervenga sobre los niveles hormonales, como sucede con la testosterona. ✔ Los efectos del entrenamiento: el entrenamiento regular modifica el umbral de intensidad. El aumento en la capacidad funcional del sistema endocrino puede explicarse por la hipertrofia de algunas glándulas endocrinas y por la modificación en la sensibilidad de algunos tejidos a las hormonas. ✔ El estrés psicológico: esta situación emocional modifica el funcionamiento del sistema simpático-adrenal. Los deportistas con un adecuado control mental y una buena autoafirmación tienen mayores niveles de testosterona antes de comenzar la competición. De la misma manera, tras el partido los ganadores tienen mayores concentraciones de testosterona que los perdedores. Por otro lado, los deportistas más ansiosos y con mayor grado de emotividad, pueden ser los que sufran una mayor descarga de catecolaminas asociada al ejercicio. ✔ La presión atmosférica: la hipoxia puede modificar la concentración basal de hormonas y la respuesta de estas sustancias al ejercicio. ✔ La temperatura: algunas hormonas como las catecolaminas, el cortisol y la hormona del crecimiento, aumentan su presencia en plasma cuando el ejercicio se desarrolla con altas temperaturas. ✔ La dieta y la disponibilidad de hidratos de carbono: las reservas de glucógeno pueden interferir en el desarrollo hormonal durante el ejercicio. De esta forma, una dieta rica en hidratos de carbono y la administración de glucosa durante el ejercicio pueden modular la secreción de hormonas relacionadas con la movilización de las reservas energéticas. Por otra parte, el momento de la comida y la cantidad de alimento también pueden ser factores determinantes para el comportamiento del cortisol: el ejercicio realizado antes de las comidas puede reducir el incremento de esta hormona y una comida copiosa puede mitigar su respuesta al ejercicio. ✔ Otros factores: el ciclo menstrual  en la mujer, la posición del cuerpo  cuando se realiza ejercicio, el nivel de cansancio  o los ritmos circadianos, son elementos determinantes de la respuesta endocrina.

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1.6. Efectos hormonales sobre el metabolismo y la energía El metabolismo de los hidratos de carbono y de las grasas serán los encargados del aporte de ATP para la realización de actividades físicas prolongadas, y varias hormonas van a ser las encargadas de asegurar el aporte de estos nutrientes para su utilización y posterior obtención de energía.

 Regulación del metabolismo de la glucosa durante el ejercicio La glucosa se almacena en el músculo y en el hígado (UD 2) y la realización de actividad física va a desencadenar unas mayores necesidades de glucosa, por lo que la glucosa debe ser liberada de los depósitos donde se encuentra para realizar su función, aumentándose la glucogenólisis y la gluconeogénesis. Las principales hormonas que van a intervenir en la regulación de los niveles de glucosa en sangre son: el glucagón, la adrenalina, la noradrenalina y el cortisol. Los niveles de la glucosa en sangre dependen del equilibrio de dos factores, del consumo por parte de los músculos y de la producción por parte del hígado; este equilibrio está regulado por el glucagón, el cual aumenta durante la realización de ejercicio. Esta realización de ejercicio va a ocasionar un aumento de catecolaminas (adrenalina y noradrenalina), las cuales junto con el glucagón van a aumentar la glucogenólisis. Junto con estos incrementos el ejercicio origina un aumento del cortisol, el cual es fundamental en la liberación de aminoácidos que el hígado utilizará para formar glucosa en la gluconeogénesis. Vemos, por lo tanto, la acción de estas cuatro hormonas que, junto con la hormona del crecimiento que aumenta la movilización de los ácidos grasos y disminuye el consumo celular de glucosa, son fundamentales en la regulación de los niveles de glucosa. Cuanto mayor es la intensidad del ejercicio, mayor es la liberación de catecolaminas, que originan un mayor aumento de liberación de glucosa por el hígado, liberando más de la que se necesita, y este proceso origina que no solo se libere glucosa en el hígado, sino también en los músculos. Durante la realización de actividad física primero se consumirá la glucosa almacenada en los músculos en forma de glucógeno y posteriormente la glucosa liberada al torrente sanguíneo por el hígado, la cual queda circulando por el torrente sanguíneo hasta que es utilizada si el ejercicio cesa, la glucosa circulante liberada por el hígado se utilizará para rellenar los depósitos musculares de glucógeno, pero si el ejercicio continúa, la glucosa hepática será la encargada de satisfacer las demandas musculares. Si el ejercicio se prolonga aún más y se agotan las reservas de glucógeno hepático, aumentaran las concentraciones de glucagón, que junto con el cortisol estimularán la gluconeogénesis.

 Figura 5. Cambios en la concentración de adrenalina, noradrenalina, glucagón, cortisol y glucosa durante la realización de un esfuerzo en bici al 60% VO 2max. Wilmore y Costill 2010.

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Pero la glucosa tiene que ser puesta a disposición de las células musculares, y aquí es donde entra la insulina, la cual va a favorecer el paso de la glucosa de la sangre a las células musculares. Al contrario de lo que podríamos pensar, las concentraciones de insulina no aumentan durante la realización de actividad física, aunque aumenten los requerimientos y la concentración de glucosa en sangre; esto es debido a que se produce un aumento de la sensibilidad de las células musculares por la insulina durante la realización de actividad física. Además las propias células musculares parecen tener un efecto similar al de la insulina aumentando el número de receptores, con lo cual no se necesitaría concentraciones más elevadas de insulina.

 Regulación del metabolismo de las grasas Durante la realización de actividad física el metabolismo de las grasas contribuye en menor medida que el de los hidratos de carbono, pero son imprescindibles cuando las reservas de hidratos de carbono se acaban o son bajas; entonces el sistema endocrino acelera la lipólisis, la cual es estimulada por la adrenalina y noradrenalina. Los triglicéridos (forma de almacenamiento de las grasas) son reducidos a ácidos grasos (forma de utilización de las grasas) por la lipasa activada por el cortisol, la adrenalina, la noradrenalina y la hormona del crecimiento. El cortisol se encarga de esta función durante los 30-45 primeros minutos de actividad física, momento en el cual alcanzan su mayor nivel de concentración, pero la lipasa sigue presente, por lo que las otras tres hormonas (catecolaminas y hormona del crecimiento) son las encargadas de estimular la lipasa a partir de este momento.

 Figura 6. Cambios en la concentración de cortisol y ácidos grasos (a) y hormona del crecimiento, adrenalina, y ácidos grasos libres (b) en sangre durante la realización de un ejercicio prolongado.

Las hormonas han sido utilizas como sustancias dopantes tratando de incrementar el rendimiento deportivo. Especial interés ha tenido el uso de la hormona del crecimiento, los esteroides anabolizantes y la eritropoyetina. Si quieres profundizar en el uso de estas hormonas como sustancias dopantes, revisa el estudio de Duntas & Popovic, 2012: Hormones as doping in sports.

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1.7. Efectos hormonales sobre el equilibrio de los electrolitos y fluidos durante el ejercicio

El sistema endocrino realiza una importante función en la regulación de los niveles de los líquidos corporales, y aunque los hemos visto a lo largo de otras unidades, veremos aquí un resumen de esta función, que realizan a través del mecanismo de aldosterona y reninaangiotensina y a través de la hormona antidiurética.  Renina-angiotensina Los riñones  van a ejercer una importante labor como regulador  de la tensión arterial, y sobre la regulación de los líquidos corporales. Cuando nuestro volumen plasmático se ve reducido, la tensión arterial también disminuye y es detectado por células en los riñones. Estas células pueden ser estimuladas por un descenso de la presión arterial, por un descenso del volumen sanguíneo o por estimulación simpática. Ante la menor tensión arterial, los riñones producen renina, la cual es capaz de convertir la proteína angiotensinógeno en angiotensina I, la cual se convierte en la sangre en angiotensina II, y va a actuar de dos formas diferentes, mediante vasoconstricción aumentando las resistencias periféricas y, por lo tanto, la tensión arterial y en segundo lugar activando la aldosterona, la cual aumentará la absorción de sodio en los riñones, y como la absorción de sodio va acompañada de una absorción de agua, aumentará el volumen plasmático y por lo tanto la tensión arterial. Durante el ejercicio se va a producir un aumento de la concentración de aldosterona, debido a una disminución de la presión venosa y del flujo renal, recordad que uno de los efectos de la activación simpática es la disminución del flujo a los tejidos no activos (Redistribución sanguínea UD 3). Como se trata de una hormona esteroidea precisa de un tiempo elevado para que sus efectos se produzcan, teniendo sus principales acciones durante la recuperación. La respuesta del sistema renina angiotensina será (López Chicharro & Fernández Vaquero, 2010): Intensidad: La respuesta dependerá de la intensidad mostrando un comportamiento bifásico. La activación simpático adrenal condiciona esta respuesta, de manera que un descenso de catecolaminas origina un descenso de renina y aldosterona. Duración: a mayor duración mayor respuesta. Posición corporal: ejercicios en posición horizontal disminuyen la respuesta de la renina.

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Hormona antidiuretica (ADH) Esta hormona se libera por un incremento de la concentración de solutos en sangre. Durante la realización de actividad física perdemos agua de la sangre, lo que origina una mayor concentración de solutos. El plasma circulante llega al hipotálamo, donde están los osmorreceptores encargados del control de la osmolaridad de la sangre, y que cuando incrementa el hipotálamo libera ADH, que recordemos aumenta la reabsorción de agua, aumentando el nivel de los fluidos y, por lo tanto, el volumen de plasma. Al igual que con la renina-angiotensina, la activación simpático-adrenal condiciona la respuesta de la ADH al ejercicio. Cuando la sudoración es elevada se produce un aumento de la osmolaridad, produciendo un efecto sobre el núcleo supraóptico del hipotálamo y aumentando la liberación e ADH, ahorrando agua (López Chicharro & Fernández Vaquero, 2010).

 Figura 7. Respuesta plasmática de la aldosterona y de la actividad de la renina ante un ejercicio incremental. López Chicharro et al., 2010.

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1.8. Adaptaciones Endocrinas al ejercicio

Adrenalina y noradrenalina: en reposo los valores de noradrenalina son similares entre sujetos entrenados y sedentarios, siendo superiores los valores de adrenalina en entrenados. La respuesta durante la realización de ejercicio es más atenuada en sujetos entrenados, mostrando además un incremento de las mismas a tasas mayores de trabajo. Los deportistas entrenados en modalidades anaeróbicas muestran una mayor activación simpático-adrenal durante el ejercicio de máxima intensidad que los deportistas de resistencia aeróbica. Hormona del crecimiento:  muestra una disminución de su secreción a una intensidad determinada con la realización de ejercicio crónico. Aldosterona: la realización de actividad física habitual no modifica los valores de reposo de esta hormona, ni la respuesta de la misma ante la realización de actividad. Los sujetos entrenados en resistencia parecen tener una menor actividad en reposo. Hormona antidiurética: sin cambios en las concentraciones en reposo tras el entrenamiento. Menor respuesta ante una determinada intensidad tras un periodo de entrenamiento. Adaptaciones similares a los de la aldosterona. Tiroxina y triyodotironina:  no hay un consenso sobre los efectos del ejercicio, pero el entrenamiento parece disminuir su secreción. Es posible que el aumento de la sensibilidad a la triyodotironina origine esa disminución junto con un aumento de la sensibilidad hacia la T3 o triyodotironina Eritropoyetina: aumentos de 10-30% de las concentraciones basales de EPO en sujetos entrenados. Insulina: menor disminución de insulina en sujetos entrenados que en no entrenados en respuesta al ejercicio, debido a menores niveles de catecolaminas en entrenados. El entrenamiento aumenta la sensibilidad a la insulina en reposo y durante el ejercicio disminuye su sensibilidad, disminuyendo la dependencia de la glucosa y aumentando la capacidad de utilización de ácidos grasos. Glucagón: durante el ejercicio, los sujetos entrenados muestran un menor aumento de las concentraciones de glucagón (disminución de adrenalina y noradrenalina). Hormona del crecimiento: no se muestran cambios en las concentraciones basales antes y después de un programa de entrenamiento, pero los sujetos entrenados en intensidad muestran mayores valores en reposo. Un programa de entrenamiento aeróbico de 6 semanas ocasiona una disminución de la GH durante la realización de una carga submáxima. Cortisol: los sujetos entrenados muestran una menor liberación a una intensidad determinada, aumentando el tiempo de agotamiento de la glándula. Mayores concentraciones de cortisol se han relacionado con mejor rendimiento. Testosterona: los valores de reposo tienden a ser menores en sujetos entrenados en resistencia, parece existir un volumen umbral de entrenamiento a partir del cual se produce este hecho (>104 km/sem) (De Souza et al., 1994); sin embargo, otros estudios no muestran cambios en deportistas entrenados (Lucia et al., 1996).

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2. Resumen

Durante esta unidad didáctica hemos analizado las funciones del sistema endocrino, sus principales glándulas y hormonas, atendiendo a aquellas más directamente relacionadas con la actividad física y analizando cuáles van a ser sus funciones y su comportamiento durante la realización de actividad física. El sistema endocrino va a tener importantes efectos sobre el metabolismo durante la realización de actividad física, así como control sobre los líquidos corporales y la tensión arterial. Os invito a que cumplimentéis el siguiente cuadro para conocer de forma clara los efectos de la diferentes hormonas y su respuesta al ejercicio.

HORMONA

RESPUEST A AL EJERCICIO

EFECTOS

  Hormona Adenohipófisis crecimiento (GH)  Tirotropina (TSH)  Adrenocorticotropa (ACTH)  Antidiurética Neurohipófisis (ADH)   Tiroxina  Triyodotironina   Calcitonina  Adrenalina Médula suprarrenal

 Noradrenalina  Aldosterona

Corteza suprarrenal

  Cortisol  Insulina

Páncreas

 Glucagón  Renina

Riñón

 Testículos Ovarios

 Eritroproyetina (EPO) Testosterona Estrógenos

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3. Mapa conceptual Mapa Conceptual 1: Homeostasis Glucosa

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Mapa Conceptual 2: Hormonas

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4.. Recursos bibliográficos Bibliografía Básica

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Bibliografía Complementaria

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