Ucebnik - Histologija I Embriologija 2012

 

  Невена  Костовска, Лилјана  Миленкова  ХИСТОЛОШКА ГРАДБА И ЕМБРИОНАЛЕН  РАЗВИТОК  НА ОРГАНСКИТЕ СИСТЕМИ 

СКОПЈЕ, 2012

 

 

ISBN 978-608-4596-34-9 

 

 

Катедра за хистологија и ембриологија  Медицински факултет во Скопје  Универзитет „Св. Кирил и Методиј“ во Скопје 

Проф. д- р  р Невена Костовска,  редовен професор  по хистологија и ембриологија 

Проф. д-  рр Лилјана Миленкова ,  редовен професор  по хистологија и ембриологија 

 ГРАДБА  ХИСТОЛОШКА И ЕМБРИОЛОШКИ РАЗВИТОК  НА ОРГАНСКИТЕ СИСТЕМИ  УЧЕБНИК 

Прво издание  Скопје, 2012

 

 

Невена Костовска, Лилјана Миленкова  ХИСТОЛОШКА ГРАДБА И ЕМБРИОНАЛЕН РАЗВИТОК НА ОРГАНСКИТЕ СИСТЕМИ 

Уредници: Проф д-  рр Лилјана Миленкова   Проф д-  рр Невена Костовска  Рецензенти: Проф. д-  рр Грацилија Кироска  Проф. д-  рр Васка Антевска  Доц. д-  рр Елида Митевска  Лектура: Ката Ноневска 

Одобрено за печатење од Наставно-научниот совет на Медицинскиот факултет  со одлука бр. 02-2366/127 од 6. VII 2012 година 

Сите права задржани. Авторските права на текстот им припаѓаат  на авторите 

 

 

Мудроста и знаењето не се добиваат на подарок. Ги стекнуваме сами, низ долго патување  кое никој друг за нас не може да го изоди.

 

 

 

 

СОДРЖИНА 

 СИСТЕМ ................................................................................................................................ ................................................................. ......................................................................... .......... СКЕЛЕТЕН ХИСТОЛОШКА  ГРАДБА ............................................................................................................................. ЕМБРИОНАЛЕН  РАЗВИТОК  И НАЈЧЕСТИ НАРУШУВАЊА   НА РАЗВИТОКОТ .............................

119 21

КАРДИОВАСКУЛАРЕН СИСТЕМ .......................................................... ................................................................................................................... ......................................................... ХИСТОЛОШКА ГРАДБА ............................................................................................................................. ЕМБРИОНАЛЕН РАЗВИТОК  И НАЈЧЕСТИ НАРУШУВАЊА  НА РАЗВИТОКОТ ..............................

31

33 44

ЛИМФНИ ОРГАНИ........................................................................................................................... .......................................................... .................................................................................... ................... ХИСТОЛОШКА ГРАДБА .............................................................................................................................

55

РЕСПИРАТОРЕН СИСТЕМ ................................................................. ............................................................................................................................... .............................................................. ХИСТОЛОШКА ГРАДБА ............................................................................................................................. ЕМБРИОНАЛЕН РАЗВИТОК  И НАЈЧЕСТИ НАРУШУВАЊА  НА РАЗВИТОКОТ ..............................

67

ЕНДОКРИН СИСТЕМ ................................................................ ............................................................................................................................... ......................................................................... ..........

83

ХИСТОЛОШКА ГРАДБА И ЕМБРИОНАЛЕН  РАЗВИТОК ..................................................................... ДИГЕСТИВЕН СИСТЕМ ........................................................................................................................... ........................................................... ......................................................................... ......... ХИСТОЛОШКА ГРАДБА ............................................................................................................................. ЕМБРИОНАЛЕН  РАЗВИТОК  И НАЈЧЕСТИ НАРУШУВАЊА  НА РАЗВИТОКОТ ..............................

85

57 69 79

97

99 130

УРИНАРЕН СИСТЕМ ................................................................. ................................................................................................................................ ......................................................................... .......... ХИСТОЛОШКА ГРАДБА ............................................................................................................................. ЕМБРИОНАЛЕН РАЗВИТОК  И НАЈЧЕСТИ НАРУШУВАЊА  НА РАЗВИТОКОТ ..............................

143

РЕПРОДУКТИВЕН СИСТЕМ ............................................................................................................................ ............................................................. ............................................................... ХИСТОЛОШКА ГРАДБА НА МАШКИОТ РЕПРОДУКТИВЕН  СИСТЕМ ............................................ ХИСТОЛОШКА ГРАДБА НА ЖЕНСКИОТ  РЕПРОДУКТИВЕН  СИСТЕМ ........................................... ЕМБРИОНАЛЕН РАЗВИТОК  И НАЈЧЕСТИ НАРУШУВАЊА  НА РАЗВИТОКОТ ..............................

161

КОЖА И НЕЈЗИНИ ДЕРИВАТИ .................................................... ................................................................................................................ ................................................................... ....... ХИСТОЛОШКА ГРАДБА ............................................................................................................................. ЕМБРИОНАЛЕН РАЗВИТОК  И НАЈЧЕСТИ НАРУШУВАЊА  ВО РАЗВИТОКОТ ..............................

201

ЦЕНТРАЛЕН НЕРВЕН СИСТЕМ .................................................. .............................................................................................................. ................................................................... ....... ХИСТОЛОШКА ГРАДБА ............................................................................................................................. ЕМБРИОНАЛЕН РАЗВИТОК  И НАЈЧЕСТИ НАРУШУВАЊА  НА РАЗВИТОКОТ ..............................

219

ОРГАН ЗА ВИД....................................................... ........................................................................................................................ ............................................................................................... .............................. ХИСТОЛОШКА ГРАДБА ............................................................................................................................. ЕМБРИОНАЛЕН РАЗВИТОК  И НАЈЧЕСТИ НАРУШУВАЊА  НА РАЗВИТОКОТ ..............................

241

ОРГАН ЗА СЛУХ И РАМНОТЕЖА .......................................................... .................................................................................................................. ........................................................ ХИСТОЛОШКА ГРАДБА ............................................................................................................................. ЕМБРИОНАЛЕН РАЗВИТОК   И НАЈЧЕСТИ НАРУШУВАЊА НА РАЗВИТОКОТ .............................

263

ЛИТЕРАТУРА.......................................................... .......................................................................................................................... .............................................................................................. ..............................

281

145 155 163 176 191 203 215 221 232 243 256 265 273

 

 

 

 

Проф. д-  рр Лилјана Миленкова 

СКЕЛЕТЕН СИСТЕМ 

 

Скелетен систем 

С о д р ж и н а 

ХИСТОЛОШКА ГРАДБА  КОСКИ  ............................................................................................................................. ............................................................ ............................................................................................... .............................. Периост ( Periosteum  Periosteum) ............................................................... .............................................................................................................................. ............................................................... Substantia ossea compacta  ............................................................................................................... ................................................... ................................................................... ....... Substantia ossea spongiosa ..................................................... ...................................................................................................................... .................................................................

Ендост ( Endosteum  Endosteum) ........................................................................................................................ ........................................................ ........................................................................ ........ Ремоделирање  на трабекулите   .............................................................................................................. ..................................................... ......................................................... Структурни специфики   на  различните различните  видови коски ........................................................................ .......................................................... .............. ЗГЛОБОВИ  ....................................................................................................................... ...................................................... ............................................................................................... .............................. Неподвижни  зглобови  ........................................................................................................................... ............................................................ ............................................................... Делумно подвижни зглобови  ................................................................................................................ ....................................................... ......................................................... Подвижни синовијални  зглобови ( Diarthrosis  Diarthrosis) ................................................................................... ........................................................... ........................

11 12 12 14 15 15 15 16  16 17 17

ЕМБРИОНАЛЕН РАЗВИТОК  И НАЈЧЕСТИ  НАРУШУВАЊА  НА РАЗВИТОКОТ 

10 

НЕВРОКРАНИУМ   (Calvaria) ............................................................................................................... .................................................... .................................................................. ....... Формирање низ процес  на интрамембранозна  осификација   ........................................................ ............................................................ .... Настанување  на примарните  вродени аномалии  на краниумот .................................................. ......................................................... ....... Настанување  на секундарните  вродени аномалии на краниумот  ...................................................... ............................................... ....... ВИСЦЕРОКРАНИУМ   (Лице) ................................................... .............................................................................................................. .................................................................. ....... Формирање  ......................................................................................................................... ......................................................... .................................................................................... .................... Настанување  на вродени аномалии на висцерокраниумот   ................................................................ ............................................................ .... АПЕНДИКУЛАРЕН СКЕЛЕТ   (Раменски и карличен појас и екстремитети) ........................................ Формирање низ процес  на интракартилагинозна  осификација   ........................................................ ................................................. ....... Настанување  на вродени аномалии на екстремитетите  ...................................................................... ........................................................ .............. АКСИЈАЛЕН  СКЕЛЕТ   (’Рбет,  ребра и стернум) ...................................................................................... .................................................... ..................................

21 21 22 22 23 23 23 24 24 26 27

Формирање ................................................................................................................................ Настанување  ................................................................................................................................  на вродени аномалии на аксијалниот  скелет  ............................................................... ........................................................... ....

  27 28

 

Скелетен систем 

ХИСТОЛОШКА ГРАДБА  КОСКИ  Коските се органи градени од компактно и од спонгиозно коскено ткиво. Надворешната и внатрешната  површина  на  коските  е  обложена   со  заштитна  обвивка  (периост –  periosteum  и  ендост – enendosteum) од сврзно ткиво, а празнините на спонгиозното ткиво содржат  различно различно количество коскена  срцевина  ( substantia  substantia medullaris ossea) изградена  од  богато  васкуларизирано  сврзно  и  хематопоетско ткиво.

Слика 1. Пресек низ коската.  SOC  –  substatntia ossea compacta acta;  SOS  –  substan  substantia  – трабекули ; Ео  – ендост   на  површината   од  трабеку-  лите; Пе – периост; ШВcomp   –  – Шарпееви   влакна ; КСtia  – ossea крвенspongiosa   сад; ВК –; Тр Волкманов   канал ; НЦЛ  – надворешни   циркумферентни ламели; ВЦЛ – внатрешни циркумферентни ламели; ХЛ – Хаверзови ламели; K Вл Вл – колагени влакна 

11 

 

Хистолошка градба 

ПЕРИОСТ  ( PERIOSTEUM   PERIOSTEUM )

Надворешната  површина  на  секоја  коска  е  покриена  со  сврзна  обвивка  наречена  периост. Го  нема  во  следните  зони  од  скелетот: онаму  каде што за коските се припојуваат тетивите; на  зглобната  површина  од  коската  (под  зглобната   рскавица) и  на  внатрешната  површина  од  коските на  калваријата, каде  што е заменет  со  dura mater . Градбените  компоненти  на  периостот  му  овозможуваат да има најмалку 3 функции:  – да  обезбедува   физичка заштита  на коската  (со  колагените  влакна  кои  се  негова  главна  компонента);  – да  обезбеди  исхрана  (со  крвните  садови   кои минуваат низ него);  – да  обезбеди  апозициски  раст  на  коската  (со  остеопрогениторните  клетки  кои  се  дел  од  него); Периостот  е  цврсто  прикрепен  за  коскената површина со помош на дел од колагените  влакна  кои  под  прав  агол  навлегуваат  во  површинските   слоеви  на  коскеното  ткиво. Тие  спојни колагени влакна уште се нарекуваат Шарпееви влакна (сл. 1 и 2).

Слика 2. Градба на периостот   ОпК  – остеопрогениторни  клетки; Ноб – неактивни  остеобласти; Аоб – активни остеобласти; ШВ – Шарпееви влакна 

 SF   –  stratum fibrosum;  SG   –  stratum generativ generativum um;

Приостот има два неостро ограничени сло ја. Површинскиот   е  наречен  stratum fibrosum  бидејќи  е  формиран  од  густи  снопови  колагени  влакна  испреплетени  со  еластични  влакна. Меѓу  нив  се  пробиваат  бројни  сензитивни  нервни  влакна  па  затоа  периостот  е  многу  чувствителен  на  притисок. Изобилува   и  со  крвни  садови од кои бројни гранки се издвојуваат и навлегуваат во коската за да послужат за нејзина васкуларизација.

12 

Подлабокиот  слој  е  наречен  stratum germinativum  односно  слој  за  обновување. И  во  него  се  присутни  колагени  влакна  и  крвни  садови  кои, издвојувајќи  се  од  периостот, под  прав  агол навлегуваат во коскеното ткиво. Најбитен  градбен  елемент  на  овој  слој  се  клетките  – oстеопрогениторни  клетки. Тоа  се  нецелосно  диференцирани  остеобласти  (преос) кои нивна   имаат   митотска  способност теобласти по-  којашто  следи   додиференцијација . Во  те кот  на  првите  20 години  од  животот  (додека  трае  растот растот  на  коската) од  нив  се  регрутираат  активни  остеобласти  кои  продуцираат  ламеларно коскено ткиво и го напластуваат на површината  од  коската, под  периостот. Како  резул резултат  на  тоа, коската  расте  во  дебелина  (апозициски  раст раст). Затоа овој внатрешен  слој на  периостот  уште  се  нарекува   остеогена  зона  на  периостот. Кај  веќе  дефинитивно  формираната  коска клетките  влегуваат во  мирување. Само во  случај  на  фрактура   на  коската, во  подоцнежните  фази  на  репарација  овој  слој  повторно  гене рира  остеобласти. Тие  создаваат  нерегуларно  ново  коскено  ткиво кое  потоа  ќе се  реорганизи реорганизи ра со ламеларна структура. Битно  е  да  се  знае  дека  остеогената  активност  на  клетките  е  единствено  можна  во  непос реден  контакт  со  коскеното  ткиво. Коската, заедно  со  провоцирачките   фактори  на  растот  и  сложениот  систем  на  сигнални  патеки,  ја  индуцира  остеогената  активност  на  преостеобластите. Затоа  експериментално  изведените  трансплантации  на  периостот  во  друга  средина ( друг  орган), не  резултирале резултирале  со  продукција  на  коскено  ткиво, токму  поради  отсуството   на  коскена та индукција.. Остеопрогениторните  клетки  од   stratum  generativum на периостот не  се диференцираат  во  остеокласти  (остеокластите  потекнуваат  од 

моноцитите  а  тие  не  се  населуваат  во  периостот). На  тој  начин  природата  се  погрижила  надворешната површина на коските да не биде засегната  од  процесот  на  ресорпција ресорпција  кој  силно  би  и  ја ја нарушил компактноста и функцијата.

 SUBSTANTIA OSSEA COMPACTA

Под  периостот  лежи  слој  коскено  ткиво  кое  се  одликува  со  изразена  компактност. Изградено  е  од  густо  збиени  коскени  ламели. Ламелите  се  сочинети   од  снопови  од  колагени  влакна, кристали  од  хидроксилапатит  (во  низи 

 

Скелетен систем 

меѓу колагените снопови) и тенок слој органски  матрикс меѓу нив). Компактниот слој  ја ја дава цврстината на секоја  коска. Особено  е  нагласен  во  дијафизата  на долгите коски, каде ламелите се организирани  во  три  концентрични  зони  (сл. 3). Секо ја зона има специфичен  распоред распоред на ламелите и  остеоцитите кои се заробени меѓу нив.

Слика 3. Пресек низ дијафизата  на долга коска  за приказ на ламелите во substantia  substantia ossea compacta  НЦЛ  – надворешни  циркумферентни  ламели; ХЛ  – Хаверзови  ламели; ИЛ  –  – интерстициски  ламели; ВЦЛ – внатрешни  циркумферентни  ламели;  SOS   –  substantia ossea  spongiosa  spongios a; ВК – Волкманови  канали; ХК – Хаверзови   канали 

I. Зоната  веднаш  под  периостот  е  изградена  од  надворешни  циркумферентни  ламели  настанати  со  активноста  на  остеогената  зона  на  периостот. Се  протегаат кружно  и  се  паралелни  со  површината  на  коската, а  меѓу  нив  се  наоѓаат  остеоцити. До 20-тата  година од животот постепено  се  задебелува  а  потоа  престанува  да  се  надградува .  најдебела  зона  еи наречена  остеони. Во и зона II. наСредишната  неа  присуството  позици-   јата на крвните садови   ја ја условува организацијата  на  коскените  ламели. Артериите  кои  навлегле  низ  Волкманови  канали, тука  се  разгрануваат  на  поситни  гранки  и  попримаат  надолжен  тек  (паралелен  со  надолжната  оска  на  коската). Околу  секоја  артериола  се  редат редат  по  8 до  15 ламели  во  концентрични  слоеви  кои  заедно  формираат  кус  цилиндер. Во  неговиот  центар  има  заробен  тесен  простор  – Хаверзов  канал  (сл. 4) низ  кој  минува  артерискиот  сад. Концентричните  ламели  наредени  околу  каналот се нарекуваат Хаверзови ламели. Меѓу  ламелите  во  концентрични   кругови  се  сместени  остеоцитите. Нивните  долги  цитоплазматски  продолжетоци  се протегаат низ  тес-

ни  пукнатини  во  меѓуклеточната  материја  (на речени  canaliculi ossei) и  комуницираат  меѓу  себе. Оние  кои  се  најблизу  до  Хаверзовиот  канал, со  своите  продолжетоци  воспоставуваат  непосреден контакт со содржината на каналот  (крвни  садови, нервни  влакна, мало  количество  на  слузеста  материја  и  преостеоблати  и  преостеокласти  поредени  по  ѕидовите   на  каналот).   ламели , остеоцитите   содржината,  Хаверзовите на  Хаверзовиот   канал   околу  кој  игравитираат заедно  формираат  коскена субединица  наречена  остеон. Тридимензионално  замислен, остеонот  претставува  шуплив  цилиндер  со  исклучително  цврст  ѕид ( широк 150 μm а  долг 2,5 mm). Најповршинската ламела е прекриена со слој од  минерализиран  органски  матрикс  (цемент) со  кој остеонот е залепен за соседните остеони. Остеоните  се  густо  збиени  и  паралелни, се  допираат  со  страничните  површини  и  меѓу  нив  нема  празен  простор  (затоа  е  компактен). Ваквиот   распоред  и  организацијата  на  ламелите  придонесува  за  големата   издржливост  и  нерастегливост на коскеното ткиво. Меѓу  густо  збиените   остеони  присутни  се  по  неколку  ламели  кои  не  припаѓаат  на  ниту  еден  остеон. Наречени  се  интермедијарни  или  интерстициски  ламели  (сл. 4). Претставуваат   резидуи од постојаното  ремоделирање ремоделирање на остеоните  (остатоци  од  некои  претходно  нецелосно   ресорбирани остеони).

распоредени  околу  Слика 4. Концентрично  распоредени Хаверзовиот канал, ламелите формираат остеон  ХК – Хаверзов канал; ХЛ – Хаверзови  ламели; Оц – остеоцити; Це – цемент; ИсЛ – интерстициски ламели 

13 

 

Хистолошка градба 

Изгледот , бројот  и  распоредот распоредот  на  остеоните  не  е  еднаш  и  засекогаш  создаден  и  дефинитивен. Тие  постојано  се  ремоделираат  и  притоа  благо  го  менуваат  правецот  и  димензиите. Старите остеони  бавно и нецелосно се  ресорби ресорби раат  а  на  нивно  место  се  формираат  нови  (сл. 5). Така  коската  се  приспособува  кон  механичките  сили  на  оптоварувањето  а  истовремено 

ка  заградуваат  релативно релативно  широки  а  неправилни   празнини  од  каде  што  произлегува  порозниот  сунѓерест изглед на спонгиозната коска. Во  гредичката   ламелите  се  куси, прави  и  приближно  паралелни. Се  пластат  во  групи  од  по  30 до 40. Секоја  група  претставува  еден  остеон  на  спонгиозната  коска  (сл. 6). Меѓу  нив  постои  тенок  слој  цементна  супстанција  која  ги 

  ламели  и  остеоцити   ги  заменува   со  но старите ви. Ремоделирањето   тече  бавно . Започнува од-  центарот  на  остеонот  со  активноста  на  остеокластите  и  остеобластите  кои  го  обложуваат  каналот. Активираните   остеокласти  ги  разградуваат  ламелите  а  потоа  остеобластите  на  нивно  место  ламеларно  наталожуваат  нов  минерализиран  матрикс  и  на  крај  се  вклопуваат  во  него како млади остеоцити.

    еден.  соЗатоа   друг  .остеоцитите Спонгиозната спојува   аваскуларна коска   еостеоните   во  гредичките   за  својата  исхрана  се  ориентирани  кон  коскената  срцевина  која  е  сместена  меѓу  трабекулите и изобилува со крвни садови.

I. генерација  остеони 

II. генерација  остеони 

III. генерација  остеони 

Слика 5. Ремоделирање  на остеоните   на компактната  коска во тек на неколку години 

III. Третата  највнатрешна  зона  на  компактата  е  најтенка. Наликува  на  првата  зона  бидејќи  е  градена  од  внатрешни  циркумферентни  ламели ( сл. 1 и 3). Во  оваа  зона  не  завлегуваат  крвни садови  па ламелите  се компактни  и  паралелни. Оваа  зона  не  е  остро  ограничена  од  спонгиозата  бидејќи  од  неа  кон  централниот  канал  се  издвојуваат  тенки  и  неправилни  коскени  израстоци. Тоа  се  трабекулите  од  кои  е градена substantia  substantia ossea spongiosa.  SUBSTANTIA OSSEA OSSEA SPONGIOSA SPONGIOSA

Подлабокиот слој на коската (кон коскениот канал – cavum medullare) има  поинаква  орга  во  градбата . Изграден  гредички ку-низација е  од  тенки си , неправилни   и  разгранети   (,тра бекули) кои  меѓусебе  се  испреплетуваат. Та-

14 

Слика 6. Трабекула на Substantia ossea spongiosa  со секвенци од процесот на  ремоделирање ремоделирање  А  – активни  остеокласти  на  ограничена  површина  ја  започнуваат  ресорпцијата ресорпцијата на  коскеното ткиво; Б – населување  на  дефектот  ( Howship  Howship-овата  лакуна) со  остеобласти; В   – активираните  остеобласти  наталожуваат  цемент  па  остеоид; Г  – oстеобластите   започнуваат  да  го  минерализираат  остеоидот; Д  – нов  остеон  на  крајот  од  ремоделирачкиот  процес  а  во  него  остеобластите  се  вклопиле  како  остеоцити 

Спонгиозата  е  многу  нагласена  во  епифизите  на долгите коски, во плоските и во неправилните коски (каде припаѓаат и пршлените). Во  тие  делови  од  скелетот  ја ја  исполнува   целата  внатрешност  на  коската  а  компактата  е  само тенок површински слој.

 

Скелетен систем 

ЕНДОСТ  ( ENDOSTEUM   ENDOSTEUM )

Површината   на  гредичките   претставува  внатрешна  површина  на  коската  (стотина  пати  поголема  од  надворешната). Препокриена  е  со  нежна сврзна обвивка која се нарекува  ендост. Тој  содржи  нежни  ретикуларни  влакна, малку  аморфна  материја  и клетки. 95% од клетките  се  остеопрогениторни  клетки  во  стадиум  на  мирување. Тие  се  потентен  извор  од  кој  се  регрути раат активни остеобласти. Само  5 % од  површината   на  спонгиозната  коска во ендостот содржи активни клетки (остеобласти  или  остеокласти). Таквите  ограничени  места  населени  со  активни  клетки  се  јаву јавуваат  наизменично  на  различни различни  позиции  а  претставуваат  локации  каде  што  се  одвива  временски  ограничен  процес  на  ремоделирање ремоделирање  на  трабекулите. РЕМОДЕЛИРАЊЕ НА ТРАБЕКУЛИТЕ 

Спонгиозната  коска  е  во  постојано  ремоделирање  (процеси  на  разградба разградба  и  изградба  со  кои  се   ремоделира  нејзината  конфигурација). Овој  процес  го  изведуваат  токму  тие  ограничени  популации  од  активни  клетки. Местата  на кои се одвива  ремоделирањето ремоделирањето се нарекуваат  ремоделирачки  единици. Овој  термин  во  себе  го опфаќа локусот и сите клетки кои учествува ат во тој процес. Активноста  на  остеокластите  и  остеобластите  временски  е  усогласена. Процесот  започнува  со  активирање  на  одреден  број  преостеокласти кои се наоѓаат во близина на трабекулата. Тие се приближуваат до неа (сл. 6) и за  да  разградуваат   површи почнуваат разградуваат ограничена на  од  гредичката . Откако  ќе   заврши  фазата   на-   ресорпција  остеокластите  се  повлекуваат, а  на  површината   од  ресорптивнат  ресорптивнатаа  лакуна  се  населуваат  активирани   остеобласти. Тие  започнува ат  процес  на  апозиција  сè до  исполнување  на  дефектот. Најнапред исталожуваат остеоид a по  15 дена  започнуваат  да  го  минерализираат, вклопувајќи  се  во  него  како  млади  остеоцити. Краен  резултат  од  активноста  на  една  ремоделирачка  единица  е  нов, повитален  остеон  на спонгиозната коска. Физиолошкото   ремоделирање ремоделирање  континуирано  се  одвива  на  повеќе  места  на  површината   од  спонгиозната коска. Вкупната површина која се  наоѓа  во  процес  на  ремоделирање  претставува  еден  дваесетти  дел  од  вкупната  слободна  повр-

шина на  трабекулите. Процесите на  ресорпци ја  и  апозиција  се  во  квантитативна  и  квалитативна  рамнотежа  и  со  нив  коската  ниту  губи  ниту  добива  во  маса. Но, при  одредени  хормонски или метаболни нарушувања во организмот, таа  рамнотежа  може  на  многу  начини  да се наруши. При некои состојби е зголемен а при некои    намален   бројот   на   нагласено состојби  ремоделирачките единици,  ешто   резултира   со   или  со  минимизирано  ремоделирање ремоделирање на коската. При  некои  состојби  во   ремоделирачкат  ремоделирачкатаа  единица  е  нарушена   рамнотежата рамнотежата  помеѓу  количеството  на  разградена разградена и количеството на новоформирана коска. На пример, ако активноста на  остеокластите  стане  агресивна  или  ако  активноста  на  остеобластите  е  намалена, постепено  доаѓа  до  намалување  на  вкупната  коскена  маса  (остеопенија). При  некои  состојби  способноста  на  остеобластите  да  го  минерализираат  новосоздадениот остеоид е намалена или нарушена. Тогаш новосоздадените  остеони  на  спонгиозната  коска  ќе  бидат  неминерализирани  (често  хипертрофични). Вкупната   коскена  маса  не  е  намалена  но коската  располага располага со  редуцирано редуцирано количество   минерали  и  затоа  ќе  биде  помека  и  растеглива  (остеомалација). Овие  и  различни  други  варијации  во  квалитетот  и  квантитетот  на  коскеното  ткиво  со  едно  име  се  нарекуваат  метаболни  коскени  на рушувања. Настануваат при одредени заболувања на уринарниот, дигестивниот и ендокриниот  систем  (кога  постои  нарушен  минерален  или  хормонски статус), настануваат при имобилизација  и  при  малнутриција, а  некои  се  генетски  предетерминирани.

СТРУКТУРНИ  СПЕЦИФИКИ  НА РАЗЛИЧНИТЕ ВИДОВИ КОСКИ  Кај долгите коски:   – Епифизата  има  тенка  компакта  која  не  е покриена со периост.  – Површината  на  епифизата  која  служи  за  зглобување  со  друга  коска  е  обложена  со  рскавица.  – Таа  рскавица нема перихондриум – што  и   овозможува да биде мазна. Во пределот на метафизите, сè до 20-тата  година  од  животот  перзистира  зона  на  раст раст  или    резервна . Таа  растот   е  тенка   рска зона  на вична   плоча   која   горскавица   овозможува   на   коската во должина (сл. 7).

15 

 

Хистолошка градба 

шина  со  кои  телото  на  пршленот  налегнува  на  дискусот (сл. 8).

Слика 8. Градба на пршлените  

Карактеристика  на  плоските  коски  е  што  се изградени од два листа компактна коска меѓу  кои е вметнат тенок слој спонгиоза (сл. 9). Слика 7. Типична долга коска со нејзините   структурни специфики 

Карактеристика  на  фалангите  на  прстите  е  што  се  градени  од  компактно  коскено  ткиво. Само  проксималниот  и  дисталниот  крај  содржат спонгиозно ткиво. Карактеристика  на  пршлените  е  што  спонгиозата   ја  исполнува  целата  внатрешност на пршленското тело. На површината  е  тенка компакта. Таа  е  ре речиси  отсутна  на  неговата  горна  и  долна  повр-

Слика 9. Градба на плоските  коски 

ЗГЛОБОВИ  Зглобовите   претставуваат  збир  органи  со  помош  на  кои  меѓусебе  се  поврзуваат  две  или  повеќе коски. Во  раниот раниот  фетален  период  скелетот  на  човекот е изграден од мезенхимни или ’ рскавични  рскавични  модели  на  идните  коски. Во  така  создадениот  скелет  сите  сегменти  меѓусебе  се  поврзани  со  поврзувачки  плочи  кои  му  даваат  континуи тет  но  и  целосна  подвижност. Во  текот  на  феталниот   развиток  настапува  окостувањето  на  претходно создадените модели на коските, а па ралелно  со  тој  процес  се  одвива  диференцијација  на  поврзувачките  плочи. Тие  прераснуваат  во  различни  типови  на  зглобови: неподвижни, некои  делумно  подвижни  а  некои  подвижни.

16 

НЕПОДВИЖНИ ЗГЛОБОВИ 

Ваквите  зглобови   не  дозволуваат  подвижност на коскените сегменти. Кај  овие  зглобови  меѓу  коските  останала  да  перзистира  фетусната  поврзувачка  плоча. Таа, кај  различни  неподвижни  зглобови , се  диференцирала во некое од следниве ткива:  – во густо ирегуларно сврзно ткиво,  – во колагени влакна,  – во снопови од еластични влакна   – во ’ рскавично  рскавично ткиво   – во коскено ткиво. Со  слој  од  густо  ирегуларно  сврзно  тки кај syndesm osis ) се  иповрзани   коските   на   черево   децата   како   дисталниот   дел на   тибија пот   ( syndesmosis та со фибулата.

 

Скелетен систем 

Со  колагени  влакна ( Шарпееви  влакна) е  поврзан  коренот  на  забот  со  забната  алвеола. Тоа е т.н. клинест спој ( gomphosis  gomphosis) каде што едната коска (забот) се вовлекува во другата. Со еластични влакна (ligamenta flava) меѓусебе се поврзани (зглобени) лаците на пршлените. Со  рскавично  ткиво  кај  помлади  лица  е  поврзан  стернумот  со   ребрата. Таквата  меѓукоскена врска се нарекува  synchondrosis   synchondrosis. Од  примитивно  коскено  ткиво  со  неправилен  распоред распоред на елементите ( synostosis  synostosis) се из      градени сутурите на калваријата на возрасните.

ПОДВИЖНИ СИНОВИЈАЛНИ ЗГЛОБОВИ  ( Diarthrosis)  Diarthrosis)

Диартрозата  претставува  сложен  систем  составен од:  – зглобни  рскавици  на  коските  кои  се  зглобуваат,  – зглобна  празнина  (просторот  меѓу  нив  исполнет со синовијална течност),  – зглобна  капсула  која  го  опкружува   и  затвора тој простор,  – евентуални  интраартикуларни  дискуси  (менискуси),  – зглобни  врски  кои  ги  поврзуваат  и  ги  држат заедно зглобените коски (сл. 10).

ДЕЛУМНО ПОДВИЖНИ ЗГЛОБОВИ 

Делумно  подвижни   зглобови   се  споевите  каде  меѓу  коските  постои  перниче  од  фиброкартилагинозно  сврзно  ткиво. Заради  неговата  умерена  растегливост, тие  зглобови  имаат  умерен  степен  на  подвижност. Таков  спој  е  симфизата  на  пубичните  коски  и  спојот  меѓу  телата на пршлените. Зборот  symphysis  има  грчко  потекло  и  значи „ растење заедно“. Се употребува за зглобови   во  кои  коските  се  раздвоени  но  растат  синхронизирано, поврзани  преку  фиброкартилагинозното  перниче  (на  пример: левата  и  десната  пу  symphysis pubis). бична коска кај symphysis Заради  растегливоста  на  фиброкартилагинозното ткиво, симфизата има умерен степен на  подвижност  битен  за  актот  на  пораѓањето. Во  фиброзната   рскавица  на  симфизата  постои  и  пукнатина  благодарение  на  која, кога  детето  минува низ породилниот канал, не се  раскинува раскинува  фиброкартилагинозното перниче. Меѓу  телата  на  2 соседни  пршлена  постои  меѓупршленски диск (discus intervertebralis). Централниот  дел  на  дискусот  се  разликува разликува  од  периферниот  и  во  поглед  на  ембрионалното  потекло  и  во  поглед  на  структурата. Центарот, nucleus pulposus, настанува  од  нотохордот  (chorda dorsalis, види  Ембрионален  развиток). Претставува  пивтиесто  ткиво  пребогато  со  водни молекули кои му даваат нестисливост на меѓуклеточниот  матрикс. Освен  матрикс  има  и  нежни  колагени  влакна  а  кај  младите  и  фибробласти  или  хондробласти. Околу  nucleus pulpo sus  се  наоѓа  annulus fibrosus  кој  пак  се  развива развива  од  околниот  мезодерм. Изграден  е  од  фибро:  рскави   матрикс  од , низи картилагинозно  рскавичен чен од  хондроцити   иткиво   изобилство   од   снопови   ко-  лагени влакна.

Слика 10. Подвижен зглоб  СМ  – синовијална  мембрана; ФМ  – фиброзна  мембрана; ЗП  – зглобна  празнина;  Pat   –  patella; СН  – синовијален  набор; Ад  – масно  перниче; Бз  – бурза; Лиг  – лигамент; Tib – tibia; ЗРс – зглобна  рскавица; Ме – менискус; Fem –    femur  

Зглобни  рскавици  articularis)  Зглобните   рскавици  (cartilago articularis) се  изградени  од  хијалина  рскавица  која  ја ја  обвива  епифизата  на  секоја  од  зглобените   коски. Обично  едната  од  површините   е  конвексна, а  другата  конкавна . Дебелината  на  зглобната   рскавица  е  варијабилна ( од 2 до 4 mm). Подебела 

17 

 

Хистолошка градба 

е  на  конкавната  површина  но  се  истенчува  во  староста. На  површината  нема  перихондриум. Затоа  така  „соголена“ нејзината  мазна  површина  овозможува  непречено  лизгање  на  двете  зглобни  површини. Површината  и    е  секогаш  влажна  бидејќи  се  капе  во  тенок  слој  синовијална  течност која го исполнува зглобниот простор. 'Рскавицата  со  основата   лежи  на  коската  и  со  неа  цврсто  е  срасната.  Цврстиот  спој  го  дополнуваат  колагените  влакна  кои  од  коската  навлегуваат во зглобната  рскавица. Гледано  од  површината   кон  основата, во  зглобната  рскавица има 4 нејасно ограничени  зони (сл. 11).

Зона на калцификација:  – меѓуклеточниот матрикс е калцифициран,  –  ретките  хондроцити   се  делумно  дегене рирани и некротични. Зглобната   рскавица  не  пречи  на  растот растот  на  епифизата  и  на  нејзината  осификација  (што  се  одвиваат сè до 20-тата година). Напротив, и  рскавицата  складно  расте расте  и  го  следи  формирањето  на  коската. Растот  на  зглобната   рскавица  го  обезбедуваат  незрелите   рскавични  клетки  (во  зглобната   рскавица) и  остеопрогениторните  клетки од епифизата. Во епифизата тие создаваат  коскено  ткиво, а  кон  зглобната  рскавица  тие  се диференцираат во хондробласти. Бидејќи  не  содржи  нерви  и  крвни  садови, исхраната  на  зглобните   рскавици  се  одвива  исклучително  по  пат  на  дифузија  на  неопходните материи од синовијалната течност. Заради  редуцираната редуцираната  размена размена на материи и  заради отсуството на перихондриум (кој за другите   рскавици  претставува  извор  на  матични  клетки), регенеративната способност на зглобната  рскавица е речиси невозможна. Зглобна празнина 

Слика 11. Зглобна  рскавица   1,2,3,4 – зони; Ко –

коска; Оц – остеоцити; ПРс – површина на  рскавицата; Хц – хондроцити; КВл – колагени влакна 

Површинска зона:   – сплеснати хондроцити во лакуни,  – колагени  влакна  паралелни  со  зглобната  површина,  – умерено количество  матрикс. Интермедијарна (втора) зона:  – гнезда  од  хондроцити  со  по  неколку  клетки (настанати со митоза во младоста),  – пообилен матрикс. Колумнарна (трета) зона:   поредени   во   го   под хондроцити колони   агол   на  површината , бидејќи   следат   те-  прав – кот на колагените влакна.

18 

Ѕидовите  на  зглобната  празнина  се  претставени  латерално  со  зглобната  капсула  а  одго ре  и  оддолу  со  самите  зглобни  површини  на  коските, препокриени  со  зглобна   рскавиица. Зглобната  празнина  е  просторот  меѓу  двете  зглобни  површини  кој  е  херметички  затворен  и исполнет со синовијална течност. Синовијалната  течност  е  продукт  на  епителните  клетки  од  синовијалната  мембрана  (внатрешниот слој на зглобната капсула). Содржи  поголемо  количество  хијалуронска  киселина. Содржи  и  клеточна  компонента  која  е  променлива  (моноцити, ткивни  макрофаги, одлупени синовијални клетки и леукоцити). Зглобна капсула  Capsula articularis  се протега од  дистални -

от  крај  на  горната  до  проксималниот  крај  на  долната  зглобна  коска  и  притоа  го  обвиткува  и  херметички го затвора зглобот. Двослојна е бидејќи содржи внатрешен и надворешен слој. Надворешниот, фиброзен  слој  на  зглоб  fibrosa) со  својот  гоната капсула  (membrana fibrosa)  рен  и  долен  обем  е  враснат  во  периостот  на 

 

Скелетен систем 

двете  зглобени  коски. Изграден  е  од  густо  сврзно  ткиво  (сл. 12). Во  неговиот  површински  слој  колагените   влакна  се  распоредени  надолжно, за  да  се  противстават  на  истегнување. Во  подлабоките  слоеви  колагените  влакна  се   распоредени  во  различни различни  правци, за  да  го  издржат  притисокот  од  зглобните  елементи  кои  притискаат врз него при движењето  на зглобот.

Синовијалната  интима  е  градена  од  епителни  клетки  и  меѓуклеточен  матрикс. Епителните  клетки  (кружни, овални  и  полигонални; напластени  во 1 – 4  реда) не  се  поврзани   со  меѓуклеточни   врски и  не лежат  на базална  ламина  (сл. 13). Дискретниот  меѓуклеточен  матрикс  продира  до  површината  и  доаѓа  во  директен  контакт  со  зглобната  празнина  и  синовијалната 

течност Со . електронски  микроскоп  се  покажало  дека  постојат  два  вида  синовијални  клетки: А-клетки  и  Б-клетки. Се  претпоставува  дека  Аклетките учествуваат во синтеза и секреција на  хијалуронската  киселина  која  влегува  во  состав  на синовијалната  течност. Бидејќи  се ангажирани  и  во  фагоцитозните   процеси, уште  се  нарекуваат  и  М-клетки  (макрофагни ). Б-клетките  го  синтетизираат  меѓуклеточниот  матрикс  на  интимата. Клетките   на  синовијалната  интима  немаат  способност за  митоза. Се надоместуваат  од  матичните  клетки  што  ги  има  во  субинтималниот слој.

Слика 12. Зглобна капсула  СМ  – синовијална  мембрана; СН  – синовијален  набор; СИ – синовијална интима; ССи – синовијална субинтима; ФМ  – фиброзна  мембрана; ПСл  – површен  слој; ДСл  – длабок слој; КС – крвни садови; ад – адипоцити 

Внатрешниот, синовијален  слој  на  зглобната  капсула  (membrana synovialis) однатре  го  обложува  фиброзниот  слој. Бидејќи  е  подолга  од  површината  на  фиброзниот  слој, синовијалната мембрана:  – делумно  се  вовлекува  меѓу  зглобените  коски;  – формира  вреќички ( бурзи) кои  се  најзначајни во коленото;  – ги  обложува   интраартикуларните  лигаменти во повеќето зглобови. Самата  површина   на  синовијата  има  набори  во  вид  на  ресички  ( plicae  plicae articulares, villi  synoviales). Синовијалната мембрана има два слоја:  – интима  која  граничи  со  зглобната  празнина,  – субинтимен слој, кој е во контакт со фи слој на зглобната капсула. брозниот

 13. Интима на синовијалната  мембрана   СИСлика  – синовијална  интима; ССи – синовијална субинтима; Акл  – А-клетки; Бкл  – Б-клетки; ОС  – основна  супстанција; КВл – колагени влакна; ФКап – фенестрирана капилара во субинтимата 

Синовијалната субинтима е сврзно ткиво  богато  со  крвни  садови  неопходни  за  создавањето  на  синовијалната  течност. Степенот  на  васкуларизација  се  намалува   со  годините , заради  што  таа  се  истенчува  а  синтезата  на  синови  јална течност се намалува. Во  зависност  од  типот  на  сврзното  ткиво  постојат  3 вида  синовијална  субинтима: ареоларен  тип  од   ретко  сврзно  ткиво, фиброзен  тип од густо сврзно ткиво и адипозен тип, каде  субинтимата  е  претставена  со  масно  ткиво.

19 

 

Хистолошка градба 

Субинтимата  има  свои  специфичности  во  различни  зглобови , па  дури и  во  различни различни  региони региони  на еден ист зглоб. Во  субинтимата  има  нервни  завршетоци  (Фатер  Пачиниеви  осетни телца) само  на  границата  со  фиброзната  мембрана, со  што  се  об јаснува  чувството  на  болка  во  зглобната  капсула при патолошки состојби. Синовијалниот  слој  има  голема  моќ  за  регенерација. Тоа  дозволува  при  патолошки  состојби  да  биде  хируршки  отстранета  зашто  по 2 до 3 месеци таа целосно ќе се  регенерира регенерира. Интраартикуларни дискуси и менискуси 

Се  среќаваат  само  во  некои  подвижни  зглобови. Дискусот  целосно  ја  преградува   артикуларната  празнина, а  менискусот  само  делумно, и  има  форма  на  полумесечина. Клинички  најзначајни  се  менискусите  во  колениот  зглоб. Изложени   се  на  различни различни сили ( на  истег-

Слика 14. Доминација  на фиброзната  компонента  во градбата менискусот   Хц  –– хондроцити во лакуни; КВл – колагени влакна 

, на  сложени ).  За нување притисок   функционални и аголна деформација   овие   потреби  ради на-  колениот  зглоб  менискусите  се  градени  од  фиброзна  рскавица  (сл. 14) во  комбинација  со  густо сврзно ткиво. Менискусите  се  аваскуларни  и  немаат  перихондриум. Со  латералната  страна  се  поврзани   т.е. сраснати  со  зглобната  капсула. Само  во  таа  надворешна  третина  менискусот  е  граден  од  густо сврзно ткиво и може да има крвни садови. Старосните  промени  во  менискусите  водат  кон нивна дегенерација. Регенерација е возможна  само  во  васкуларизираните  латерални  дело-

Зглобните  лигаменти  се  внатрешни  (интраартикуларни) и  надворешни  (екстраартикуларни). По  својата  хистолошка  градба  лигаментите се слични со тетивите . Да потсетиме:  – Изградени се од регуларно густо сврзно  ткиво во кое доминираат паралелни снопови  од колагени влакна.  – Присутен  е  и  мал  број  нежни  еластични  влакна.

. При   по  сврзно   трау-  ви  на   менискусот матска  руптура, прво   се   регенерација формира  густо ткиво  кое, со  континуирано  функционално   оптоварување, полека  се  диференцира  во  фиброзна  рскавица. Овој процес е долготраен и непотполн.

 – Меѓу  влакната  се  вклештени   фиброцити, поставени  паралелно  со  надолжната  осовина на лигаментите.  – Меѓу сноповите на лигаментот има  ретко ретко  сврзно ткиво со крвни садови и нерви.

20 

Зглобни врски (Лигаменти)