UBA XXI - Biología - Guía de estudio.pdf

BIOLOGÍA UNIVERSIDAD DE BUENOS AIRES Rector Alberto Edgardo Barbieri Vicerrectora Nélida Cervone Secretaria de Asuntos Académicos

María Catalina Nosiglia

Subsecretaria de Innovación Marilina Lipsman y Calidad Académica

PROGRAMA UBA XXI Directora Claudia Lombardo Vicedirectora Constanza Necuzzi Coordinación Desarrollo Pedagógico María Alejandra Codazzi María Alicia Rodríguez Jensen Coordinación Producción Transmedia

Liliana Castillo

Edición María Alejandra Batista Ariadna Pou Patricia Bucich Diseño Ariel F. Guglielmo Profesor titular de Biología Coordinadores de contenidos

Jorge Fernández Surribas

Adriana García Jorge Fernández Surribas

Autores Sandra Cavallaro Adriana García María Inés González Laura Durán Nancy Fernández Jorge Fernández Surribas Alejandro Ferrari Rosamaria Kraviez Pablo Otero Ingrid Romer Paola Siplovich Laura Todaro

Biología : guía de estudio / Sandra Cavallaro ... [et al.] ; coordinación general de Jorge Fernández Surribas ; Adriana García. - 1a ed . Ciudad Autónoma de Buenos Aires : Eudeba, 2016. Libro digital, PDF - (UBA XXI) Archivo Digital: descarga ISBN 978-950-23-2637-5 1. Biología. 2. Educación Superior. I. Cavallaro, Sandra II. Fernández Surribas, Jorge, coord. III. García, Adriana, coord. CDD 570

Eudeba Universidad de Buenos Aires 1° edición: agosto de 2016

© 1998 Editorial Universitaria de Buenos Aires Sociedad de Economía Mixta Av. Rivadavia 1571/73 (1033) Ciudad de Buenos Aires Tel.: 4383-8025 / Fax: 4383-2202 www.eudeba.com.ar Diseño de tapa e ilustraciones: Ariel Guglielmo Diseño de interior: Abelardo Levaggi Corrección y composición general: Eudeba

Índice ¿Qué es UBA XXI? .................................................................................................... 7 Biología en UBA XXI .................................................................................................. 7 Presentación de la materia ........................................................................................ 9 Programa ................................................................................................................. 13 Bibliografía ............................................................................................................... 16 Unidad Temática 1. La célula como unidad de los seres vivos ................................ 17 Unidad Temática 2. Energía y metabolismo celular ................................................. 79 Unidad Temática 3. Biomembranas y organización celular. Las células y el medio ...... 123 Unidad Temática 4. Y la vida continúa... ................................................................ 183 Unidad Temática 5. Evolución biológica ................................................................ 247 Glosario ................................................................................................................. 275

Agradecimientos: Prof. Eduardo de Navarrete, por sus ilustraciones Por las fotografías cedidas: Prof. Adriana Rosa Prof. Adelaida Sánchez Prof. Nora Guida Prof. Gustavo Delhon Prof. Daniel Lombardo Por la elaboración de la cronología: Universidad Nacional de La Plata. Facultad de Ciencias Exactas. Departamento de Ciencias Biológicas Prof. Néstor Oscar Caffini Prof. Aldo Campana Sr. Luis Huber, por sus dibujos utilizados en la Unidad temática 5

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¿Qué es UBA XXI? UBA XXI es el Programa de Educación a Distancia de la Universidad de Buenos Aires, dirigido a personas interesadas en cursar algunas de las materias del Ciclo Básico Común a través de esta modalidad. Se encuentran disponibles, también, cursos de articulación con el Nivel Medio que tienen por objeto favorecer el acceso de los alumnos al nivel superior. Como parte de esta propuesta, UBA XXI dicta dieciocho materias de duración cuatrimestral e intensiva, distribuidas en los dos cuatrimestres. UBA XXI desarrolla materiales y recursos que enriquecen la organización del estudio de las asignaturas y promueven la autonomía de los alumnos, como así también una formación flexible, sin tener la obligación de asistir a clases. Ofrece en la actualidad un entorno virtual login.rec.uba.ar/ que potencia la interacción entre docentes y alumnos y da cuenta, a su vez, de una práctica histórica, en la inclusión de soportes multimediales, hoy convergentes. 

Biología en UBA XXI Para abordar los contenidos de la materia Biología en esta modalidad, el estudiante cuenta con: -

Textos impresos de lectura obligatoria: Guía de Estudio de UBA XXI y Selección de lecturas de: J. Baldoni; L. Castiñeira de Dios; L. Daleffe; A. De Micheli; J. Diacovetzky; J. Fernández Surribas; D. Jerusalinsky; S. Márquez; N. Nasazzi; M. Schwarcz y A. Tocci (Buenos Aires, Educando, 2007).

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Un espacio en el Campus virtual desde el cual podrá acceder a actividades de aprendizaje, preguntas orientadoras, programas de radio, foros de intercambio con docentes y estudiantes y a otros recursos didácticos que lo acompañarán en el estudio.

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Tutorías presenciales que son encuentros optativos para abordar los temas del programa y aclarar dudas sobre los contenidos.

Lo invitamos a seguir los canales de YouTube (www.youtube.com/ubaxxi), Facebook (www.facebook.com/UBAXXI) y Twitter (twitter.com/uba_xxi) para mantenerse al tanto de las novedades de la cursada, por ejemplo, las fechas y lugares confirmados de los exámenes, y diferentes recursos audiovisuales de las materias.

La Guía de Estudio de Biología (2007) acompaña la bibliografía obligatoria de la asignatura. Es un material preparado con el propósito de guiar a los alumnos en el estudio de los textos. Está organizada por unidades y presenta los temas que se desarrollan en la bibliografía obligatoria; la introducción y las presentaciones anticipan los contenidos. Asimismo, en la guía se propone una variedad de actividades de aprendizaje con orientaciones para las respuestas que permitirá realizar un trabajo de análisis relativo a conceptos, categorías e interpretaciones teóricas y su interrelación. Tener presente que esta Guía de Estudio es de lectura obligatoria.

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Presentación de la materia Las ciencias biológicas estudian la vida y los procesos relacionados con ella, su objeto de estudio son los seres vivos y más específicamente, su origen, su evolución y sus propiedades, génesis, nutrición, morfogénesis, reproducción, etc. La Biología se ocupa, tanto de la descripción de las características, como de los comportamientos de los organismos individuales y de las especies en su conjunto; también de la reproducción de los seres vivos y de las interacciones entre ellos y el entorno. En otras palabras, se preocupa de la estructura y la dinámica funcional común a todos los seres vivos, con el fin de establecer leyes generales que rigen la vida orgánica y los principios explicativos fundamentales de ésta, como: homeostasis, unidad, evolución, diversidad, continuidad. La biología moderna tiende al estudio de los distintos niveles de organización de los seres vivos (biología molecular, de los organismos y de las poblaciones). En cada uno de estos niveles participan distintas disciplinas, unas ramas estudian el funcionamiento y las características de los seres vivos: anatomía, morfología, fisiología, mientras que otras se ocupan de la evolución, la diversidad en biología, la genética, etc. Uno de los elementos de los que se vale la Biología para explicar más claramente los fenómenos de la naturaleza, es la utilización de modelos. Estos modelos científicos son el resultado de investigaciones y permiten imaginar o representar cómo son los objetos y explicar cómo ocurren los procesos biológicos. Trabajar con un modelo es “como si” se trabajara con el objeto que representa, pero no es el real. Aun sabiendo que dicho modelo puede no coincidir totalmente con la realidad, resulta útil trabajar con él para poner a prueba las ideas que se tienen acerca de un fenómeno. El dibujo de una célula, por ejemplo, suele no ser una representación exacta de la célula real, pero contribuye a interpretar la forma y la ubicación de las estructuras que posee. Por supuesto, que para interpretar las observaciones, son de fundamental importancia los conocimientos que se poseen del objeto en estudio. Por lo tanto, es muy importante que observes detenidamente todos los esquemas e interpretes los epígrafes correspondientes. En Biología el vocabulario es muy especializado y tendrás que incorporar una gran cantidad de palabras nuevas. Toda actividad humana, ya sea científica, tecnológica, deportiva, cultural, etc., tiene un lenguaje que le es propio y que todos los que pertenecen a esos campos, lo utilizan de modo permanente. Así, en Biología existen conceptos que en un principio parecerán oscuros, pero que es imprescindible dominarlos de manera que podamos leer y comunicar nuestras ideas. Tendrás que ir descubriendo poco a poco qué hay detrás de las palabras y de los sentidos de las mismas en una determinada concepción teórica. Para ayudar a este propósito, se presenta al final de la Guía de Estudio un Glosario con definiciones concisas del vocabulario técnico que irás aprendiendo durante la cursada. Al estudiar esta materia, tenés que tener en cuenta que los conceptos no son lo único importante, sino que hay que considerar, además, sus relaciones. De aquí surge la necesidad de la utilización de los esquemas conceptuales y de las Redes de contenidos que son un instrumento para explicitar en forma sucinta la trama de una temática y que posibilitan mostrar nuestras ideas-concepto y el modo en que hemos organizado el estudio. Todos manejamos conceptos referidos a un determinado tema; cuanto más conocemos esos conceptos, podremos establecer una mejor relación entre ellos. Expresar las ideas por escrito, a través de esquemas, es una manera de mostrar nuestra idea; por ello los esquemas pueden ser muy distintos dependiendo de quién los elabore. En esta guía encontrarás varios modelos de esquemas de contenidos.

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Objetivos generales • • • • •

Conocer los hechos y las teorías biológicas más relevantes. Comprender los fundamentos bioquímicos y morfológicos en que se basa el funcionamiento celular en su unidad y diversidad biológica. Analizar la íntima relación entre estructura y funcionamiento de la célula. Aplicar los conocimientos adquiridos en la resolución de diversos problemas biológicos. Valorar la importancia del conocimiento de la biología y de sus métodos como base sólida para comprender estudios futuros de biología básica y aplicada.

Este Programa de Biología transita por los principales aspectos y ejes fundamentales de la Biología; a saber, características de los seres vivos, naturaleza de la ciencia, organización celular, metabolismo, homeostasis, continuidad vital y evolución, entre otros. El abordaje se realiza desde el nivel individual o poblacional particularizando fundamentalmente el nivel celular. La preponderancia del nivel celular y molecular sobre otros niveles, obedece a la necesidad de articular con las asignaturas que se dictan en los primeros años de los ciclos profesionales de las carreras demandantes de este curso. El Programa comprende cinco Unidades Temáticas: La célula como unidad de los seres vivos, Energía y metabolismo celular, Biomembranas y organización celular. Las células y el medio, Y la vida continúa... y Evolución biológica. Cada una de estas unidades está integrada, a su vez, por un número variable de Capítulos que intentan sistematizar en forma ordenada y relacionada los estudios a realizar. Cada Unidad Temática está dividida en capítulos de acuerdo con las necesidades de tratamiento de los temas que consideramos más significativos. Cada capítulo comienza con una Introducción que contiene un breve resumen donde se expone el contenido en sus aspectos más globales y se relacionan los temas incluidos en él. Te sugerimos, que antes de iniciar el estudio de un nuevo capítulo, leas su Introducción para ubicarte en el tema, conocer de antemano los ejes del desarrollo del contenido y para comprender las conexiones del material que vas a estudiar. También están expresados los fundamentos u objetivos que indican la información que hay que dominar. Las Actividades de aprendizaje presentan diferentes niveles de complejidad, encontrarás preguntas que estarán más relacionadas con la Biología que aprendiste en la escuela media, otras que te invitarán a incorporar nuevos conocimientos y conceptos, y otras que son ejercicios de aplicación y/o integración. Estas actividades están destinadas a provocar la aplicación de diferentes operaciones del pensamiento que se traducen a través de acciones como: Con las Respuestas orientadoras podrás contrastar tus respuestas, pero tené en cuenta que no es suficiente el contenido desarrollado en las mismas para el estudio del tema. Comparar: Seleccionar características de un organismo en sus distintos niveles de organización o de un hecho biológico, y señalar las diferencias y similitudes entre ellas. Elaborar: Construir una argumentación que muestre con ejemplos concretos los procesos biológicos. Criticar: Fundamentar con ejemplos u otros argumentos con la intención de modificar alguna argumentación preexistente. Definir: Explicar el significado de un concepto con terminología precisa, científica, disciplinar. Una definición debe responder a la pregunta: qué es esto. Delimitar: Poner límites a un problema, delimitar una situación en análisis. Delinear: Resumir un tema principal, relacionándolo con temas subordinados usando números, letras. Describir: Hacer una lista de las características de un organismo (tamaño, color, textura, forma, etc.), proceso, etc. Diagramar: Señalar los componentes del concepto utilizando un cuadro conceptual o un esquema. Discutir: Presentar todas las alternativas argumentales que pueda ofrecer una situación en análisis, fundamentándolas desde lo personal. Enumerar: Listar elementos utilizando letras o números. Enunciar: Presentar un relato de un hecho sin necesidad de citar pruebas. Evaluar: Usar información o ejemplos ilustrativos para sustentar o no, una situación problemática. Se deben basar en documentos, observaciones y otros instrumentos objetivos, no opiniones, y deberán tener un juicio de valor. Explicar: Desagregar un concepto en sus componentes desde una perspectiva personal, fundada en hechos, observaciones, etc. Una explicación debe responder, por ejemplo, las preguntas: ¿cómo funciona?, ¿qué hace? Ilustrar: Utilizando un dibujo o diagrama exponer un concepto, proceso, en forma específica y precisa. Indicar: Señalar los componentes, estructurales o funcionales, de una estructura, proceso, de modo concreto. Interpretar: Dar significado a información registrada bajo la forma de gráficos, cuadros, fotografías, etc. Justificar: Dar pruebas de un hecho, proceso. Probar: Demostrar que algo es válido, utilizando pruebas experimentales, documentos, ejemplos, etc. Resumir: Mencionar los puntos principales de un hecho utilizando las palabras del autor, a diferencia de la síntesis donde se utilizan palabras propias.

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Para facilitarte el trabajo con la guía se han utilizado algunos íconos identificatorios que figuran a continuación:

 1 Š ‡

Red de contenidos Leer con atención Texto obligatorio Actividades de aprendizaje Respuestas orientadoras Contenidos previos Para autoevaluarse

? Sabías que... ¤ Direcciones electrónicas Glosario En cada capítulo encontrarás esquemas conceptuales o Redes de contenidos, como vimos anteriormente, que te proporcionarán una mirada diferente del tema, leelos con atención. Observarás que hay distintas formas de graficar y de procesar una información. Por lo tanto, al terminar el estudio de cada tema, retorná al esquema de contenidos e intentá modificarlo en función de lo aprendido. Este recurso didáctico te servirá para ubicarte y establecer relaciones entre los temas. Tomar conciencia de tus conocimientos, organizar la nueva información relacionándola con temas anteriores, elaborar resúmenes diferenciando lo que es fundamental de lo accesorio, aprender a escribir en forma ordenada, son estrategias didácticas potentes para facilitar el aprendizaje de todo lo que debés conocer. Aunque es posible reconocer diversas maneras de trazar un esquema conceptual o redes de contenidos, a continuación se presentan algunas consignas para su armado, que también podrás utilizar en cualquier otro tema de estudio. Las siguientes recomendaciones técnicas para el armado de esquemas y redes son una guía que no debe limitarte cuando elabores los tuyos. 1. Seleccioná los conceptos más relevantes del tema. Los nodos de la red son palabras que representan esos conceptos esenciales en cuestión. Por ejemplo, CÉLULA-COMPONENTES CELULARES-CICLO CELULAR 2. Ordená secuencialmente los conceptos según su mayor o menor grado de generalidad, de manera que los últimos sean más específicos. Por ejemplo, CÉLULA-COMPONENTES CELULARES-CITOSOL-CITOESQUELETO-SISTEMA VACUOLAR CITOPLASMÁTICOORGANELAS 3. Buscá relaciones entre los nodos y expresalas mediante palabras de enlace: por ejemplo, son la representación gráfica de, se caracterizan por, se pueden obtener a partir de, se pueden clasificar en, son una clase de, etc. La totalidad de las uniones que relacionan conceptos deben exhibir leyendas que incluyan verbos precisos, de tal forma que formen oraciones nucleares entre nodos. Por ejemplo, “La célula se puede clasificar en PROCARIONTE y EUCARIONTE”. 4. Las oraciones se leen en el sentido señalado por una flecha. Necesariamente la flecha inversa genera otra oración nuclear. No se puede construir una oración que se extienda más de dos nodos. Siempre dos nodos y su relación deben conformar una relación con sentido completo. 5. La lectura de la red puede comenzar por cualquier nodo. 6. Se consideran conceptos fundamentales aquellos de los que salgan o a los que lleguen mayor cantidad de flechas. 7. En la leyenda sobre las flechas se incluyen las relaciones entre conceptos en cuestión y que no hayan sido previamente desglosados como nodos.

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A continuación se presenta un ejemplo, muy simple, para que verifiques, paso a paso, si se han cumplido los puntos detallados anteriormente:

Continuando con la descripción de la guía, vas a encontrar un título: Para autoevaluarse. Te sugerimos que contestes las preguntas al finalizar el estudio del capítulo para estimar el nivel de comprensión que has alcanzado respecto del tema. Si bien está indicada la respuesta correcta, es fundamental la justificación. Considerando la modalidad de la cursada, recordá que dichas justificaciones las tendrás que confirmar con tu tutor. Tené en cuenta que si bien estas preguntas cubren una parte importante de los temas desarrollados en cada unidad, no los abarcan en su totalidad; tampoco esperes encontrar este tipo de ejercicios en los parciales, dado que en ellos se trata de evaluar procesos de aprendizaje más amplios y de niveles de comprensión más complejos. También están indicadas en la Guía de Estudio algunas direcciones electrónicas para que puedas enriquecer la visualización de la dinámica de los procesos biológicos a través de esquemas tridimensionales, animaciones y links entre los diferentes capítulos del Programa. Un comentario sobre la Bibliografía... Se ha recopilado para este curso en el Texto obligatorio, Biología: Selección de lecturas, Buenos Aires, Educando, 2007, producciones elaboradas por Profesores del Departamento de Biología del Ciclo Básico Común de la UBA. Como nuestros alumnos, lectores de ese material, provienen de formaciones particulares distintas, y que tal vez requieran lecturas especiales, encuadres generales para profundizar en temas de su interés, etc., hemos seleccionado una nómina de libros que recomendamos. Estos son textos pensados para alumnos que transitan su primera etapa de educación universitaria. Todos ellos han sido producidos por autores que, naturalmente, los ilustran y ejemplifican a partir de las circunstancias particulares de la comunidad a la que han dedicado su obra. Estos libros han trascendido las fronteras y se han considerado adecuados para la enseñanza en otros países, por ello han sido traducidos al habla hispana. Entre todos ellos, hay uno que merece un párrafo especial, la sexta edición, de reciente aparición, de la clásica Invitación a la Biología de H. Curtis y S. Barnes, Buenos Aires, Editorial Médica Panamericana, 2006. Este libro cuenta en esta edición con la coautoría de dos profesionales graduados de la Universidad de Buenos Aires, y con la colaboración de un importante número de investigadores de nuestro medio que, a partir de sus conocimientos y trayectoria, le han impreso a la obra un carácter sobresaliente y han incorporado, en los capítulos de ecología, ejemplos de nuestros ecosistemas y de biomas sudamericanos. El planteo didáctico del libro, su organización, la actualización de sus diferentes capítulos, lo hacen merecedor de una calificación notable como texto de biología general.

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PROGRAMA Unidad Temática 1: La célula como unidad de los seres vivos Capítulo 1.- Visión general de los fenómenos biológicos 1.1 ¿Qué es la Biología? Las células, una perspectiva histórica: la construcción del conocimiento, una tarea colectiva y permanente. 1.2 La vida, una aproximación a su definición. Las ciencias biológicas y la sociedad. 1.3 Teoría Celular. Características de los seres vivos: nutrición y metabolismo, homeostasis y crecimiento, reproducción, irribitabilidad, movimiento, adaptación, autopoyesis. 1.4 Niveles de organización en biología: una estrategia para la sistematización del conocimiento. 1.5 Unidad y diversidad biológica. Capítulo 2.- Organización general de las células 2.1 ¿Cómo conocer la intimidad de la organización y funcionamiento de las células? 2.1.1 Instrumentos y procedimientos, sus ventajas y posibilidades: microscopía óptica y microscopía electrónica. 2.1.2 Técnicas bioquímicas y moleculares para la observación y estudio de una muestra: influencia del desarrollo tecnológico en el conocimiento de las células y tejidos. 2.2 Características generales de las células.Mecanismos genéticos y bioquímicos básicos. 2.3 Organización general de las células. Procariota y eucariota. 2.3.1 La célula procarionte. 2.3.2 La célula eucarionte. Compartimentalización celular: importancia biológica. 2.4 Virus, viroides y priones: su relación con las células. Capítulo 3.- Fundamentos químicos de la organización general de las células 3.1 La vida y su diseño molecular: uniones químicas. Importancia del átomo de carbono. Grupos funcionales. La molécula de agua: estructura química e importancia biológica. 3.2 Fundamentos químicos de la organización de las biomoléculas. 3.2.1 Unidades estructurales de las proteínas: los aminoácidos, estructura y clasificación. Las proteínas: estructura, clasificación e importancia biológica. 3.2.2 Unidades estructurales de los ácidos nucleicos: los nucleótidos, estructura y función. Los ácidos nucleicos: ADN y ARN. Estructura e importancia biológica. 3.2.3 Los glúcidos: estructura, clasificación e importancia biológica. 3.2.4 Los lípidos: estructura, clasificación e importancia biológica.

Unidad Temática 2: Energía y metabolismo celular Capítulo 1.- Introducción al metabolismo celular 1.1¿Qué es la energía? Reacciones de óxido-reducción. Reacciones endergónicas y exergónicas. 1.2 Nociones de bioenergética. La célula como transformadora de energía. Las fuentes y la dinámica de la materia y la energía. Papel de los organismos autótrofos y heterótrofos. 1.3 Metabolismo celular. Catabolismo y anabolismo. El ATP como molécula integradora. 1.4 Enzimas. Definición, características y clasificación. Cinética enzimática. Regulación. Capítulo 2.- Los procesos celulares que generan energía química 2.1 La fotosíntesis: el proceso anabólico que mantiene nuestra biósfera. Significado biológico de la fotosíntesis. 2.1.1 Propiedades de la luz y los pigmentos. 2.1.2 Los cloroplastos. Los fotosistemas.

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2.1.3 Las etapas de la fotosíntesis: la etapa fotoquímica y la etapa bioquímica. 2.1.4 Evolución del proceso. Las estrategias de los organismos fotosintetizadores en distintos ambientes terrestres y acuáticos. Capítulo 3.- Los procesos celulares de obtención de energía química 3.1 Procesos catabólicos: obtención de energía a partir de la glucosa. 3.2 Vías aeróbica y anaeróbica. Glucólisis. Ciclo de Krebs. Cadena respiratoria. Fosforilación oxidativa. Fermentación. 3.3 Ubicación celular de estos procesos. Las mitocondrias. 3.4 Interrelación de los procesos metabólicos. Aplicación de estos conocimientos a la alimentación y nutrición humana.

Unidad Temática 3: Biomembranas y organización celular. Las células y el medio Capítulo 1.- Biomembranas y organización celular 1.1 Composición química y ultraestructura de las membranas celulares. 1.2 Funciones de la membrana plasmática. Movimiento de sustancias a través de las membranas celulares. 1.3 Mecanismos de transporte: difusión, difusión facilitada, transporte activo por bombas. Endocitosis: estructuras y mecanismos involucrados. Exocitosis. Estructuras y mecanismos involucrados. 1.4 Paredes celulares. Estructura e importancia biológica. 1.5 Sistema de endomembranas. 1.5.1 Retículo endoplasmático granular. Retículo endoplasmático agranular. Complejo de Golgi. Envoltura nuclear. 1.6 Lisosomas. Ciclo secretor. Digestión intracelular: formación de vesículas endocíticas. Endosomas. Peroxisomas. Capítulo 2.- Las células y el medio 2.1 Citoesqueleto: Microtúbulos, microfilamentos, filamentos intermedios. 2.2 Comunicaciones entre células. 2.2.1 Diferenciaciones de membrana. 2.3 Comunicación entre las células y el ambiente. 2.3.1 Tipos de señales químicas. 2.3.2 Receptores de membrana. 2.4 Vinculación química de la célula con su entorno: la matriz extracelular.

Unidad Temática 4: Y la vida continúa… Capítulo 1.- Organización del genoma. Las bases químicas de la vida 1.1 Estructura del núcleo. 1.2 ADN: estructura y función. Cromosomas y cromatina. 1.2.1 El cromosoma eucariota. 1.2.2 Cariotipo. 1.2.3 El nucleolo. 1.3 Naturaleza molecular del gen y del genoma. 1.3.1 Evolución del concepto de gen. 1.3.2 El código genético. 1.3.3 El proceso de la transcripción. Transcripción en procariontes y en eucariontes. 1.3.4 La maquinaria traduccional: ARN mensajero, ARN de transferencia y ARN ribosomal.

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1.3.5 El proceso de la traducción o síntesis proteica. 1.3.6 La regulación de la expresión génica. 1.3.7 La estabilidad del genoma: fundamentos de la duplicación y la reparación del ADN. 1.3.8 Manipulación de genes. El proyecto genoma humano y la “era postgenómica”. Capítulo 2.- Ciclo celular, ADN y herencia 2.1 Ciclo celular. Características y control. 2.2 Replicación, reparación y recombinación del ADN. 2.3 Reproducción de células y organismos. 2.3.1 División celular mitótica, características y resultados. 2.3.2 División celular meiótica, características y resultados. 2.4 Fundamentos de la genética mendeliana. 2.5 Diferenciación celular.

Unidad Temática 5: Evolución biológica Evolución: un enfoque integrador 1.1 Acerca de la historia de la vida. 1.1.1 Las observaciones de Darwin y su importancia en el desarrollo de la biología. 1.1.2 Lo que Darwin no pudo explicar. 1.2 Evolución celular de los procariontes a los eucariontes. 1.2.1 La evolución del metabolismo. 1.2.2 La Teoría Endosimbiótica. 1.2.3 De los organismos unicelulares a los pluricelulares. 1.3 Genética molecular aplicada al estudio de la evolución. 1.4 Teoría Sintética de la Evolución. 1.4.1 Importancia de la variabilidad. 1.4.2 Factores que pueden aportar cambios en la frecuencias génicas de una población: Mutación. Cambios en la estructura y en el número de cromosomas. Recombinación génica. Flujo génico. Deriva génica. La selección natural. 1.5 El aislamiento reproductivo y su importancia en la especiación. 1.6 Teoría Neutralista de la Evolución. 1.7 Teoría Saltacional: la importancia de la clasificación. El problema del registro fósil.La crítica al gradualismo. La crítica al reduccionismo. Azar versus selección natural. ¿Qué propone la Teoría Saltacional?

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Bibliografía obligatoria • •

Guía de Estudio de Biología, producido por UBA XXI y editada por Eudeba, Buenos Aires, 2007. Castiñeira de Dios, Leonardo; Daleffe, Lidia; De Micheli, Ana; Diacovetzky, Judith; Fernández Surribas, Jorge; Jeruzalinsky, Diana; Márquez, Silvia; Nasazzi, Nora; Schwarcz, Martha y Tocci, Antonio; Biología: Selección de Lecturas, Buenos Aires, Educando, 2007.

Bibliografía recomendada • • • • • • •

Audesirk, T. y col., Biología. La vida en la Tierra, México, Prentice Hall, 6ª ed., 2003. Campbell y col., Biología. Conceptos y relaciones, México, Prentice Hall, 3ª ed., 2001. Curtis, H. y Barnes, S., Biología, Buenos Aires, Editorial Médica Panamericana, 5ª ed., 1992. Curtis, H., Barnes, S., Schnek y Flores, Invitación a la Biología, Buenos Aires, Editorial Médica Panamericana, 6ª ed., 2006. De Robertis, J. Hib, Fundamentos de Biología Celular y Molecular, Buenos Aires, El Ateneo, 3ª ed., 1998. Purves y col., Vida, la ciencia de la biología, Buenos Aires, Editorial Médica Panamericana, 6ª ed., 2003. Solomon, E. P. y col., Biología de Villee, México, McGraw-Hill Interamericana, 4ª ed., 1998.

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UNIDAD TEMÁTICA 1: La célula como unidad de los seres vivos Capítulo 1. Visión general de los fenómenos biológicos La Biología, como ciencia de la vida, será el objeto de nuestro trabajo durante el curso. Su razón de ser obedece a la necesidad de conocer los principales conceptos biológicos, que contribuyen a cimentar el conocimiento de los seres vivos, desde las células más simples, las bacterias, hasta el intrincado cerebro humano. Cada uno de ustedes continuará en sus respectivas carreras desentrañando y comprendiendo a los seres vivos que son objeto de estudio de las disciplinas nucleares de esas carreras. Así, quienes se asomen al conocimiento biológico podrán proyectarlo en la comprensión de nuevas perspectivas y renovadas explicaciones de los hechos de la naturaleza. Entendemos que ésta no es la primera mirada al mundo de los seres vivos, particularmente a las células que los componen. Todos han tenido contacto, más o menos estrecho con la Biología; intentaremos pues, redescubrir los conocimientos que poseen, adquirir otros, comprender y aplicar estos conocimientos a la resolución de problemas. Las actividades de este capítulo tienen como finalidad introducirte en el estudio de la materia y acercarte a la propuesta académica de la Cátedra.

Se espera que, al finalizar el estudio de este capítulo, logres: Destacar la importancia de los métodos y procesos de los que se valen las ciencias, la Biología en particular, para adquirir los conocimientos de que dispone y los problemas que se intentan resolver. Conocer las características de los seres vivos y los enunciados de la Teoría Celular. Comprender la inserción del nivel celular en la organización de los seres vivos.

Contenidos del capítulo Visión general de los fenómenos biológicos 1.1 ¿Qué es la Biología? Las células, una perspectiva histórica: la construcción del conocimiento, una tarea colectiva y permanente. 1.2 La vida, una aproximación a su definición. Las ciencias biológicas y la sociedad. 1.3 Teoría Celular. Características de los seres vivos: nutrición y metabolismo, homeostasis y crecimiento, reproducción, irribitabilidad, movimiento, adaptación, autopoyesis. 1.4 Niveles de organización en biología: una estrategia para la sistematización del conocimiento. 1.5 Unidad y diversidad biológica.

Bibliografía obligatoria Unidad Temática 1 en la Guía de Estudio de Biología, producida por UBA XXI y editada por Eudeba, Buenos Aires, 2007. Castiñeira de Dios, Leonardo; Daleffe, Lidia; De Micheli, Ana; Diacovetzky, Judith; Fernández Surribas, Jorge; Jeruzalinsky, Diana; Márquez, Silvia; Nasazzi, Nora; Schwarcz, Martha y Tocci, Antonio; Biología: Selección de Lecturas, Buenos Aires, Educando, 2007.

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 Red de contenidos Biosfera

Organización morfológica y funcional

Sociedad Ecosistemas

impacta en

Nutrición y metabolismo

Conocimientos

Comunidad

generan

Homeostasis

Población

Biología

Sistemas de órganos

Crecimiento y desarrollo

son objeto de estudio

Individuo Niveles de organización

integran

SERES VIVOS

se caracterizan

Irritabilidad

se clasifican para su estudio

Órganos

Reproducción

Movimiento

Tejidos Reinos

Adaptación

Células Autopoyesis Organoides Moneras

Protistas

Hongos

Vegetales

Animales

Para comenzar... Te proponemos que a manera de introducción a los temas de esta unidad, respondas las siguientes cuestiones: a) Comenzaremos con una pregunta: ¿Qué es la vida? ¿Podrías dar una respuesta, lo más espontánea posible? Anotala en tu cuaderno. Cuando finalices la lectura del capítulo 1 del Texto obligatorio, volvé a revisar tu definición. Seguramente podrás reformularla. b) Tal vez has escuchado o leído en los diarios frases como: “Científicos de la Nasa, buscan señales de vida en otros planetas”, “Hay que cuidar la vida”, “Encontraron vida en las fosas oceánicas”, “Luego del desastre ecológico, no se ha encontrado vestigios de vida”, “Compromiso y conciencia para afrontar el final de la vida”, “La vida, esa belleza efímera”. Luego de leer la sección, “¿ Qué es la vida?” en el Texto obligatorio, escribí un titular periodístico, tal como lo escribirían los distintos autores mencionados en el texto, teniendo en cuenta sus apreciaciones sobre la vida. c) Los medios de difusión publican noticias referidas a distintos progresos de las Ciencias Biológicas. Anotá los titulares de esas noticias, hacé un resumen y señalá qué vinculación pueden tener con nuestro curso. Traelas para el primer encuentro presencial o trabajalos en la tutoría on-line. d) Los conceptos biológicos que aprenderemos en el curso son el resultado de la actividad científica. Los biólogos trabajan tanto en los laboratorios como en los ambientes naturales. El proceso de la ciencia requiere de investigación. Ésta se caracteriza por su rechazo al principio de autoridad, es decir, a que alguien calificado afirme una hipótesis y, que por ser un gran profesor o investigador, no se la pueda discutir. La observación y la experimentación controlada son la base de la ciencia. Los problemas que surgen de la observación, tienen una respuesta tentativa a través de hipótesis que los explique. Las hipótesis se

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elaboran permanentemente y constituyen la guía para la experimentación, cuando el problema que se intenta resolver puede ser objeto de tal experimentación. Recordemos que el estudio retrospectivo de la vida (por ejemplo: estudios paleontológicos) no puede ser objeto de experimentación y la búsqueda de evidencias permite aproximarse a la verificación de las hipótesis, si éstas son concordantes. Los científicos interpretan los resultados de los experimentos y llegan a conclusiones. Leé el relato de los experimentos de Bernardo Houssay y de Claude Bernard y completá el cuadro que está a continuación: Experimento 1 Bernardo Houssay (1887-1971) fue el primer argentino y latinoamericano en ser galardonado con el Premio Nobel de Medicina. Fue profesor de nuestra Universidad, autor del libro Fisiología Humana, que durante décadas contribuyó a la formación básica de los estudiantes de medicina. Fue el primer presidente del Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET). Houssay investigaba la acción de la hipófisis sobre la regulación de la concentración de glucosa en la sangre (glucemia), consiguiendo establecer la influencia que la hipófisis tenía sobre la glucemia. Experimentó con animales a los que se les extirpó el páncreas, o sea, que no disponían de insulina, lo que les producía una diabetes experimental. Cuando a estos animales se las extirpaba la hipófisis, mejoraba su glucemia, concluyendo que había una interrelación entre glándulas (páncreas e hipófisis) para la regulación de la glucosa. Te recomendamos que leas el Nº 94 Agosto-Setiembre 2006 de la Revista Ciencia Hoy www.cienciahoy.org.ar Experimento 2 Claude Bernard (1813-1878), padre de la fisiología moderna, relata una experiencia: “Un día me trajeron al laboratorio unos conejos del mercado. Los pusieron sobre mi mesa, donde orinaron y yo pude observar que su orina era clara y ácida. Este hecho me llamó la atención, porque los conejos, que son herbívoros, tienen la orina turbia y alcalina; mientras que, como es sabido, los carnívoros tienen la orina clara y ácida. Esta acidez de la orina de los conejos me dio la idea de que dichos animales tenían que estar en el estado de nutrición de los carnívoros. Supuse que probablemente no habían comido en mucho tiempo, y que el ayuno los había transformado en verdaderos animales carnívoros, que viven de su sangre. Nada más fácil que verificar esta idea preconcebida mediante el experimento. Di hierba a los conejos para que la comieran y, a las pocas horas, su orina era turbia y alcalina. Luego, los dejé sin comer y al cabo de veinticuatro a treinta y seis horas, a lo sumo, su orina se hizo de nuevo clara y fuertemente ácida; después comieron otra vez hierba, y su orina se hizo nuevamente alcalina. Repetí este sencillo experimento muchas veces, siempre con el mismo resultado. Pero para probar que mis conejos en ayunas eran realmente carnívoros, se requería una contraprueba. Un conejo carnívoro tenía que ser producido experimentalmente dándole de comer carne, para ver entonces si la orina era clara como durante el ayuno. Por lo tanto, di de comer carne cocida a los conejos. Mis creencias se verificaron y mientras continuó aquella dieta, los animales conservaron la orina clara y ácida.”

Objeto de estudio Observación

Experimento 1 animales

Experimento 2

cambios en las características de la orina

Hipótesis Experimentación Conclusión

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e) Aristóteles (384-322 a.C.) clasificó a los seres vivos jerárquicamente. Esta clasificación a la que denominó “Scala Naturae”, ubicó al hombre en el escalón más alto y, gradualmente, a los restantes animales hasta llegar a los organismos más simples (describió 540 especies). ¿Estaremos aún influidos por el pensamiento aristotélico, ya que al estar ubicados en la cúspide de la escala zoológica, actuamos con tanta soberbia e irresponsabilidad sobre la naturaleza de la que formamos parte? Teniendo en cuenta la información brindada en el apartado ”Unidad y Diversidad”, diagramá los resultados de las distintas propuestas para el agrupamiento de los seres vivos. f) Dentro de las bacterias existe una familia, las Enterobacterias, que forma una comunidad integrada por un gran número de especies bacterianas, muy relacionadas; huéspedes naturales del intestino grueso del hombre y de los animales, habitantes del suelo y del agua. En este hábitat cumplen importantes funciones metabólicas. Entre las enterobacterias, podemos mencionar a la Escherichia coli. Se trata de un organismo polimorfo, móvil, de 1-3 por 0.5 micrómetros de tamaño, es decir, mucho más pequeño que las células intestinales con las que convive, casi del tamaño de una de sus mitocondrias. Cuando se la cultiva en medios sólidos forma colonias circulares convexas de 3 a 5 mm, brillantes de color blanco amarillento (ver Figura 1. Placa de cultivo). A pesar de su pequeño tamaño, es uno de los organismos vivos más estudiados, se conoce muy bien su estructura, las biomoléculas que la componen, su genética y metabolismo. a- Mencioná los niveles de organización (incluidos en este ejemplo) y definí cada uno de ellos. b- Citá ejemplos de estos mismos niveles en tu cuerpo.

Figura 1. Placa de cultivo

Microscopio Electrónico de Barrido (M.E.B.)

Colonia de Escherichia coli en una placa de cultivo

Microscopio Óptico (M.O.) Campo microscópico

Microscopio Electrónico de Transmisión (M.E.T.)

g) Los que vivimos en grandes ciudades, rodeados de edificios, medios de transporte, mucha gente, ruidos, falta de sol y otros “progresos de la vida moderna”, encontramos que los parques son un oasis dentro de la ciudad, y el salir de ella, “ir a la naturaleza”, es un premio merecido. ¿Podrías mencionar a otros seres vivos que nos acompañan en nuestra vida cotidiana? Si es posible, elegí representantes de todos los reinos. La tarea que te proponemos es de detective, no deben quedar sin observar el agua de los floreros, las frutas de la fuente, los utensilios de cocina, la pasta dentífrica ni el polvo de las habitaciones. Cuando termines la enunciación, describí de qué modo se manifiestan las características de los seres vivos en cada uno de los grupos, al menos en los que esas manifestaciones son visibles.

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1 Leer con atención ¿Pensaste alguna vez que todos los procesos celulares que pudiste haber aprendido en diferentes clases de Biología o haber leído en distintos capítulos de un libro, se desarrollan al mismo tiempo en todas y en cada una de las células del cuerpo? Cada célula está leyendo e interpretando información para fabricar moléculas como las proteínas, que a su vez, necesitan ser modificadas y/o activadas en lugares especiales como en el retículo endoplasmático y en el sistema de Golgi. Una vez maduradas estas moléculas serán enviadas a su lugar de acción dentro o fuera de la célula. Al mismo tiempo, la energía para éste y otros procesos celulares está siendo transferida desde los alimentos a otros tipos de moléculas como el ATP, que actúan como baterías de almacenamiento de energía para la célula. Mientras tanto la membrana plasmática, verdadero límite celular, intercambia sustancias con el medio. Las diversas partes de la célula parecieran no tener relación entre sí, como si se viera una partitura de una “sinfonía” por primera vez. Pero con un pequeño esfuerzo, es posible combinar cada una de esas partes para formar un” todo”. La “sinfonía” de la función celular normal es el resultado de la combinación coordinada de numerosos procesos dictada por la “partitura” de la célula: el código genético. Ahora imaginá una inmensa “sociedad” formada por millones de células, podría ser el cuerpo humano… Cada célula contribuye tanto a la supervivencia de la sociedad como a la de sí misma, especializándose en funciones que ayudan a mantener la relativa invariabilidad del medio interno. ¿Cómo se logra mantener el equilibrio de esta maravillosa maquinaria celular? Comenzá a leer el Capítulo 2, continuá resolviendo las actividades y poco a poco encontrarás la respuesta a este interrogante y a muchos más...

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4

UNIDAD TEMÁTICA 1: La célula como unidad de los seres vivos Capítulo 2. Organización general de las células En relación con lo expuesto en el Capítulo 1,el estudio de la materia viva ha demostrado que el proceso evolutivo generó una enorme diversidad de organismos diferentes como las bacterias, protistas, vegetales, animales y hongos, cada uno de ellos con una morfología especial y propia y con una información genética específica. Pero, si se estudian estos individuos a nivel celular y molecular, puede observarse que presentan un plan de organización común y único: todos están formados por células. Por lo tanto, la célula es la unidad estructural y funcional de todo ser vivo. El conocimiento de la organización celular fue y es fundamental para el desarrollo de la biología molecular. Por ello es crucial la utilización de instrumentos ópticos con gran capacidad de resolución, como así también de diversas técnicas de laboratorio que permiten, en conjunto, un análisis de la ultraestructura celular con mayor detalle cada vez. Los principales objetivos que nos proponemos en esta unidad son ofrecer una introducción a las distintas formas de estudio de las células, identificar aquellas características comunes a todo tipo celular para luego describir la organización estructural de las células eucariontes y procariontes, señalando sus similitudes y diferencias. Es importante, también, el conocimiento de los virus, viroides y priones por el tipo particular de relación que establecen con las células. Se espera que, al finalizar el estudio de este capítulo, logres: Distinguir las características de los diversos niveles de organización celular y subcelular. Identificar la organización celular de una célula procarionte y de una eucarionte. Advertir la importancia de las distintas formas de estudio de las células.

Contenidos del capítulo Organización general de las células 2.1 ¿Cómo conocer la intimidad de la organización y funcionamiento de las células? 2.1.1 Instrumentos y procedimientos, sus ventajas y posibilidades: microscopía óptica y microscopía electrónica. 2.1.2 Técnicas bioquímicas y moleculares para la observación y estudio de una muestra: influencia del desarrollo tecnológico en el conocimiento de las células y tejidos. 2.2 Características generales de las células.Mecanismos genéticos y bioquímicos básicos. 2.3 Organización general de las células. Procariota y eucariota. 2.3.1 La célula procarionte. 2.3.2 La célula eucarionte. Compartimentalización celular: importancia biológica. 2.4 Virus, viroides y priones: su relación con las células.

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Bibliografía obligatoria Unidad Temática 1 en la Guía de Estudio de Biología, producida por UBA XXI y editada por Eudeba, Buenos Aires, 2007. Castiñeira de Dios, Leonardo; Daleffe, Lidia; De Micheli, Ana; Diacovetzky, Judith; Fernández Surribas, Jorge; Jeruzalinsky, Diana; Márquez, Silvia; Nasazzi, Nora; Schwarcz, Martha y Tocci, Antonio; Biología: Selección de Lecturas, Buenos Aires, Educando, 2007.

Red de contenidos

AUTOTROFOS

VEGETALES MET

MEB

Según su nutrición

ANIMALES

Pueden ser

HETEROTROFOS

EUCARIONTES Óptico

Electrónico PROCARIONTES Dos tipos principales de microscopios

MICROSCOPIOS

Los dos tipos básicos celulares son Se estudia a través de

CELULA

Poseen las siguientes características

Interactúa con Utilizando

Técnica Histológica

Las técnicas utilizadas para su observación son

Virus

Unidad estructural y funcional

Sistemas complejos Reproducción

Se obtienen componentes celulares que son preparados a través de

•Fraccionamiento celular •Cultivos

En los seres vivos es la

Viroides

Metabolismo Homeostasis

Priones Irritabilidad Evolución

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Para comenzar... Te proponemos que antes de iniciar el estudio de este capítulo, analices el artículo de Marie Hélène Grosbras, que fue publicado en una sección destinada a explorar los conocimientos básicos de los lectores, en una de las revistas internacionales de divulgación científica más prestigiosas en la materia, Mundo Científico de septiembre de 1996. Este artículo te permitirá, a través de un lenguaje sencillo, introducirte en el mundo de la célula. A medida que avances en su lectura, encontrarás intercaladas otras actividades de aprendizaje. Te sugerimos que realices una lectura total del artículo y luego resuelvas las actividades que hallarás al final de cada fragmento. En esta resolución tratá de incorporar los conocimientos que tenés de Biología, adquiridos en la escuela media.

La célula ¿Desde cuándo se explora la célula? “En 1665, el inglés Robert Hooke observó con un microscopio rudimentario unos pequeños compartimientos en una muestra de corcho; las llamó células (del latín cellula, habitación pequeña). El término ha perdurado. En el siglo XIX se realizaron suficientes observaciones para que los naturalistas alemanes Mathias Schleiden y Theodor Schwann enunciaran, en 1839, la primera teoría celular: ‘todos los seres vivos, animales y vegetales, están formados por células’. La teoría fue completada años más tarde por Rudolf Virchow: toda célula procede de otra célula (omni cellula e cellula). La aparición de la microscopía electrónica (en la segunda mitad del siglo XX), así como los progresos de la bioquímica, la genética y las técnicas de laboratorio, ha permitido investigar los mecanismos internos de esa cajita. En las fronteras de lo viviente, se han descubierto otros seres aun más pequeños: los virus, que sólo pueden crecer y reproducirse cuando parasitan otra célula. Se puede afirmar, pues, que no hay vida sin célula”.

Actividad a- Justificá la Teoría Celular. ¿Qué tienen en común todas las células? “Se habla de célula, pero no hay que olvidar la infinita diversidad del mundo celular. ¿Qué hay de común entre una bacteria, una ameba, una célula de lechuga, una neurona, un espermatozoide y un óvulo? Dada la gran diversidad de modos de vida, forma, tamaño (desde unos micrómetros en el caso de una bacteria hasta un metro en el de ciertas neuronas), la unidad del mundo celular ha escapado durante largo tiempo a los investigadores. A pesar de todo, todos los tipos celulares están caracterizados por la misma lógica de organización y los mismos elementos fundamentales (proteínas, glúcidos, lípidos y ácidos nucleicos). Toda célula está rodeada por una barrera semipermeable, que le permite la comunicación con su entorno, la membrana plasmática. Ésta está formada por un agregado de lípidos y proteínas. La membrana delimita un compartimiento cerrado que contiene una solución viscosa, el citoplasma, en el cual están concentradas miles de moléculas diferentes. La vida celular se organiza en torno a reacciones de síntesis y degradación de moléculas. Estas transformaciones consumen energía o la desprenden. Las ponen en marcha unas proteínas especiales, las enzimas. Dichas enzimas están codificadas por una molécula enorme, el ADN (ácido desoxirribonucleico) presente en todas las células. La información que lleva está cifrada mediante un código universal.“

Actividad b- Diagramá distintos tipos celulares. c- Respondé el interrogante formulado en el fragmento, teniendo en cuenta las características de los seres vivos. d- Resumí las características principales de las enzimas. Recordá los conocimientos que adquiriste en la escuela media. ¿Cuáles son los grandes tipos de organización celular? “El mundo celular está dividido en dos organizaciones: los procariotas (bacterias) y los eucariotas ( por ejemplo, todas las células del cuerpo humano). En los primeros, la organización del material genético es mucho más simple. La molécula de ADN, circular, está ubicada en el citoplasma. En los eucariotas, dicha molécula se presenta en forma de

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largos fragmentos lineales, los cromosomas, encerrados en un compartimiento, el núcleo, delimitado por una doble membrana. La célula eucariota contiene un gran número de pequeños compartimientos, los orgánulos u organelas, rodeados de membranas (por ejemplo, los plastos de los vegetales y las mitocondrias). Estos últimos se dividen el trabajo dentro de la célula; se desplazan por el citoplasma gracias a largas fibras de proteínas que constituyen el citoesqueleto. Sólo las células eucariotas pueden asociarse para formar organismos complejos. Cada célula puede especializarse entonces en una función particular. A tal fin, desarrolla estructuras propias y produce ciertas enzimas. Una de las primeras células observadas por el naturalista holandés Antonie Van Leeuwenhoek en el siglo XVIII, el espermatozoide, tiene forma de renacuajo. La cabeza está constituida por un núcleo y un saco de enzimas; la cola consta de citoesqueleto y mitocondrias. El óvulo que fecundará es, en cambio, enorme (una décima de milímetro) y contiene todas las reservas necesarias para el desarrollo del futuro embrión.”

Actividad e- Compará las células procariontes y eucariontes, teniendo en cuenta todos los rasgos que te resulten valiosos. ¿Por qué se compara la célula a una fábrica? “Como en una fábrica, en la célula entra materia bruta y se fabrican productos manufacturados. La producción está organizada alrededor de cadenas de montaje y emplea unos obreros especializados, las enzimas. Hay muchas moléculas de regulación que hacen de capataces: vigilan las operaciones cuyo desarrollo está inscripto en el programa genético. Así, consideremos una célula especializada en la síntesis de una hormona, la insulina, y veamos la dinámica que conduce a la liberación del producto a la sangre. Todo parte del ADN, verdadera cinta magnética en la que está grabado todo el plan de fabricación. El gen que codifica esta proteína se transcribe de ADN en ARN, el cual hace las veces de mensajero. El ARN es exportado del núcleo al citoplasma, donde lo acogen los ribosomas. Estas partículas descifran el mensaje que lleva la molécula de ARN y unen los aminoácidos para formar la proteína. En nuestro caso, los ribosomas están situados en una vasta red de membranas que delimitan cisternas: el llamado retículo endoplasmático rugoso. En su interior, se pliegan correctamente las cadenas de aminoácidos y, mediante unas enzimas, se les añaden pequeños azúcares. Luego, el producto se transfiere a otra red de membranas, el aparato de Golgi. Allí se produce la decoración final, el embalaje y el etiquetado del producto manufacturado, el cual es almacenado luego en unos granos de secreción y es secretado por exocitosis: la membrana de los granos se fusiona con la de la célula y el contenido se vierte al exterior. De la misma manera que se puede bloquear un taller de una fábrica, o reducir su ritmo, también la célula puede ajustar el funcionamiento de sus cadenas de montaje en función de las fuentes de materia prima de que dispone, de los constituyentes que debe fabricar y de los encargos que recibe del resto del organismo. No obstante, la comparación con una fábrica tiene sus límites: debido a su origen, la cantidad de trabajos que realizan las moléculas especializadas y a la plasticidad de sus estructuras, la célula es un sistema infinitamente más complejo que la más sofisticada de las fábricas.”

Actividad f- Enumerá ordenadamente los procesos que llevan a la formación de sustancias que la célula libera en su medio, y los organoides involucrados en el proceso.

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¿Cómo conocer la intimidad y funcionamiento de las células? Instrumentos y procedimientos, sus ventajas y posibilidades: microscopía óptica y electrónica

microscopía

Como en todas las ciencias experimentales, la investigación en biología celular depende de métodos de laboratorio que son utilizados para el estudio de las diversas funciones y estructuras celulares. Muchos de los avances más importantes sobre el funcionamiento de las células han conducido al desarrollo de nuevos métodos de investigación. La apreciación de algunos de los instrumentos y métodos experimentales disponibles para la biología celular resulta, por lo tanto, crítica para entender el estado actual y futuro del progreso de esta rama del conocimiento.

Texto obligatorio Para responder las siguientes actividades, consultá en el capítulo correspondiente del Texto Actividades de Aprendizaje obligatorio el concepto de límite de resolución, el cuadro comparativo entre microscopio óptico y electrónico, los distintos tipos de microscopios ópticos y electrónicos y sus usos, y la técnica histológica.

Actividades de aprendizaje Las actividades que te proponemos apuntan a que puedas desarrollar una forma de pensamiento “biológica”, y no a memorizar las conclusiones e interpretaciones del que escribió. Siempre tenés que hacerte estas preguntas: ¿por qué?, ¿cómo?, ¿para qué?; anotar tus respuestas y registrar las dudas para consultarlas en la primera oportunidad que tengas. 1) Un físico inglés, Robert Hooke, propuso el término célula para describir ciertas estructuras o celdillas observadas en la corteza del alcornoque, árbol del que se obtiene el corcho. ¿Podría haber realizado este descubrimiento sin un instrumento? Justificá utilizando el concepto de límite de resolución. ¿Cuál es el límite de observación del ojo humano? 2) a- Establecé equivalencias entre metros (m), milímetros (mm), micrómetros (µm), nanómetros (nm) y Ångström (Å). b- Si un cloroplasto midiera 2 µm, a cuántos Ångström, nm y mm equivaldría? 3) No podemos negar que el mundo de la vida microscópica se descubre a medida que avanzan los instrumentos tecnológicos que permiten su observación. La siguiente figura muestra los tres instrumentos ópticos más comunes en la actualidad. Indicá sus límites de resolución y da ejemplos de qué podría observarse con cada uno.

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Microscpio Óptico (M.O.)

Microscopio Electrónico de Transmisión (M.E.T.)

Microscopio Electrónico de Barrido (M.E.B.)

4) Compará los distintos tipos de microscopios ópticos de acuerdo con qué permite observar cada uno de ellos. 5) Indicá las diferencias entre la observación en un M.E.T. y en un M.E.B. 6) Intentá definir en qué consiste la técnica histológica. Describí sus pasos e indicá cuál es el objetivo de cada uno. 7) ¿Cuáles de las siguientes imágenes fueron obtenidas con un M.E.T.? ¿Y con un M.E.B.? (Las mismas pertenecen a: 1. Daniel Lombardo; 2. Geoffrey Cooper, La célula, 2º edición, ed. Marban; 3. y 4. Bruce Alberts, Biología molecular de la célula)

1

2

3

4

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8) Completá el siguiente cuadro indicando qué instrumento óptico utilizarías para observar los siguientes objetos: Objetos a observar Virus Forma de una célula epitelial Ribosomas procariontes Forma de una célula bacteriana Ultraestructura de un cloroplasto Superficie de una mitocondria Superficie de un espermatozoide Movimiento de ciclosis en una célula vegetal

Instrumento óptico

9) De acuerdo con el análisis de los diámetros promedio de las siguientes estructuras, completá con qué instrumento óptico observarías cada una: Tipo de célula o estructura

Diámetro promedio

Microtúbulos

4 nm

Virus

10 nm – 0.1 µm

Micoplasma

0.1 µm – 1 µm

Bacterias

0.5 µm – 5 µm

Célula vegetal (promedio)

10 µm – 200 µm

Célula animal (promedio)

10 µm – 60 µm

Eritrocito

7.5 µm

Célula humana (promedio)

5 µm – 20 µm

Óvulo humano

100 µm

Óvulo de avestruz

75 mm

Instrumento óptico

Técnicas bioquímicas y moleculares para la observación y estudio de una muestra: influencia del desarrollo tecnológico en el conocimiento de las células y tejidos

Texto obligatorio Para responder las siguientes actividades, consultá en el capítulo correspondiente del Texto obligatorio las técnicas de fraccionamiento celular y de cultivos de células y tejidos. 10) ¿Cuál es el objetivo de los métodos de cultivo en laboratorio? ¿Por qué es importante verificar que los cultivos no se contaminen? 11) ¿Qué método de laboratorio utilizarías para observar ribosomas de una célula eucarionte? ¿En qué se basa esta técnica? ¿En qué tipo de microscopio realizarías dicha observación? 12) Si querés observar una mitocondria en detalle, partiendo de un tejido como muestra, señalá todos los pasos requeridos para obtener la imagen buscada.

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Sabías que… Recién en 1876, un médico rural alemán, Robert Koch, descubrió la bacteria causante del carbunco y pudo demostrar concluyentemente la relación entre la presencia de esta bacteria y la infección. Después de este hallazgo, se identificaron también las bacterias que causan la tuberculosis y el cólera, dando origen a una nueva ciencia, la biología celular.

Características generales de las células. Mecanismos genéticos y bioquímicos básicos

Contenidos previos Para la resolución de las siguientes actividades, deberás conocer la definición de célula, tipos celulares, concepto de división celular, composición fundamental de la materia viva, concepto de monómero y polímero y las generalidades del proceso de la fotosíntesis.

13) ¿Cómo podrías distinguir un ser vivo de la materia inerte? 14) “La célula es la unidad estructural y funcional de los seres vivos”: ¿Qué entendés por unidad estructural? ¿Y por unidad funcional? 15) Indicá el rango aproximado de una célula. 16) ¿Cuáles son los mecanismos de reproducción de las células procariotas y de las células eucariotas? 17) ¿Por qué decimos que el ADN es la molécula portadora de la información genética? ¿De qué manera las células aseguran la continuidad de esta información en las células hijas? 18) El metabolismo es una característica de los seres vivos. Analizá el siguiente diagrama y elaborá un breve texto explicativo.

Energía lumínica

CO2 O2

PRODUCTORES

CONSUMIDORES

H2O

MATERIA ORGÁNICA Energía calórica 30

19) ¿Qué función cumplen las bacterias en los ecosistemas en relación con el ciclo de la materia? 20) Dentro de las moléculas que encontramos en una célula, el agua es sin duda la más abundante. De sus características y propiedades dependen una increíble variedad de funciones y procesos metabólicos. Respondé: a- ¿De qué depende que un compuesto sea soluble en agua? b- Investigá los conceptos de capilaridad y amortiguación térmica. 21) Las biomoléculas o moléculas de los seres vivos están compuestas fundamentalmente por C, H, O y N, que forman desde estructuras simples en cadena hasta complejos anillos. ¿Cuáles son los cuatro tipos básicos de biomoléculas? 22) Explicá las diferencias entre los términos monómero y polímero. ¿Qué biomoléculas constituyen polímeros?

Texto obligatorio Para responder las siguientes actividades, recomendamos consultar en el capítulo correspondiente del Texto obligatorio la Teoría Celular, características generales de la célula, composición química de la materia viva y los seres vivos y la energía.

23) Uno de los postulados de la Teoría Celular indica que toda célula proviene de una célula preexistente. ¿A qué característica de los seres vivos corresponde esta afirmación? ¿Cuál es la macromolécula que asegura la continuidad de una línea celular? 24) ¿Qué características son comunes a todos los tipos celulares? 25) ¿Es posible interpretar la irritabilidad sólo como una respuesta de movimiento? Explicá con ejemplos. 26) Elaborá párrafos relacionando los siguientes conceptos: a- Aminoácidos, enlace peptídico, monómeros, variedad, múltiples funciones. b- Nucleótidos, ribosa, desoxirribosa, ADN, ARN, síntesis de proteínas, información genética. c- Azúcares, enlace glucosídico, monosacáridos, polisacáridos. d- Lípidos, hidrofóbicos, múltiples funciones, fosfolípidos, estructural, reserva energética. e- ATP, anabólico, catabólico, exergónico, endergónico, oxidación, reducción. 27) ¿Cómo se denominan las moléculas solubles en agua? ¿Y las no solubles? ¿A qué se debe su comportamiento? 28) Existe un grupo de proteínas con función catalítica denominadas enzimas. Explicá cuál es su función y su importancia biológica. 29) Teniendo en cuenta la estructura molecular del agua y las características del ClNa (cloruro de sodio), explicá cómo se disuelve en el agua. Podés ayudarte con la figura de la Actividad 31. 30) El siguiente esquema muestra la relación entre el agua y otro tipo de molécula. Inferí qué tipo de relación presenta ésta con el agua.

31

31) En el siguiente esquema se observa el fenómeno de capilaridad y el comportamiento de las moléculas de agua. Interpretá el gráfico y explicá secuencialmente dicho proceso. Aplicá este concepto al transporte de agua que realizan las plantas desde las raíces a las hojas.

32) Anabolismo y catabolismo hacen referencia a los dos grandes tipos de procesos metabólicos, ejemplificados en las siguientes reacciones. ¿Qué proceso representa cada una de ellas? a- glicerol + 3 ácidos grasos triglicérido b- glucosa + glucosa maltosa c- glucosa + O2 CO2 + H2O d- glucosa 6-P + ATP glucosa 1,6 diP

Organización general de las células Se cree que los diversos organismos que habitan el planeta Tierra derivan de una única célula ancestral originada hace varios miles de millones de años. Hay un hito fundamental a lo largo de este camino evolutivo, que se produjo hace 1.5 mil millones de años aproximadamente, cuando ocurrió la transición desde células pequeñas y de una estructura relativamente simple, las procariontes, hasta las células eucariontes, de mayor tamaño y complejidad.

Contenidos previos Para resolver las siguientes actividades te sugerimos repasar tus conocimientos sobre los distintos tipos celulares.

33) Analizá los esquemas (que no están elaborados a escala y que no guardan proporción entre sí) e indicá a qué tipos celulares corresponden. ¿Cuál o cuáles de esos tipos celulares te parecen más complejos? ¿Por qué?

32

2

1

3

34) Redactá párrafos breves, con sentido, que incluyan los siguientes términos: a- Núcleo, endomembranas, eucarionte, procarionte. b- Eucarionte animal, eucarionte vegetal, cloroplastos, autótrofo. c- Energía lumínica, energía química, heterótrofo.

Texto obligatorio Para responder las siguientes actividades, consultá en el capítulo correspondiente del Texto obligatorio el esquema de la célula procarionte, los distintos compartimientos presentes en las células eucariontes y qué proceso se lleva a cabo en cada uno.

La célula procarionte Recordá lo explicado sobre la utilización de “modelos” en la enseñanza de la Biología, necesarios para la mejor interpretación de la anatomía y fisiología de la célula. En relación con ello, se plantean a continuación actividades acerca del plan estructural y funcional de un tipo celular procarionte. 35) Definí y caracterizá las siguientes estructuras en organismos procariontes: a- cápsula b- pared c- ADN

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d- plásmido e- membrana plasmática f- mesosoma 36) ¿De qué manera se reproducen los procariontes? 37) Señalá las diferencias que presentan los micoplasmas en relación con el resto de las células procariontes. 38) Diseñá una secuencia cronológico-evolutiva de las células procariontes (tené en cuenta, en cada caso, el tipo de nutrición y si utilizaban o no el O2 atmosférico). 39) Analizá la figura que se presenta a continuación, y recordando lo estudiado en el Texto obligatorio sobre la estructura de las mitocondrias y de las células procariotas, respondé: ¿cuál pudo ser el origen de las mitocondrias? y ¿cómo se denomina la teoría que lo sustenta?

Procarionte aeróbico

Célula hospedadora

40) La fotosíntesis, proceso exclusivo de células autótrofas, se produce en los cloroplastos. ¿Pueden los organismos procariontes realizar la fotosíntesis? ¿Qué estructuras utilizan? 41) ¿Por qué las bacterias se multiplican en forma rápida? 42) La penicilina fue el primer antibiótico descubierto y se indica en las enfermedades producidas por bacterias. Este compuesto impide a las células bacterianas la síntesis de peptidoglucano. ¿Por qué la penicilina actúa en las enfermedades bacterianas y no afecta a los organismos eucariotas? La célula eucarionte En este caso se utilizará como “modelo” a una célula hipotética de tipo eucarionte. 43) Las células eucariontes, a diferencia de las procariontes, están compartimentalizadas. ¿Qué ventajas les confiere esta compartimentalización? 44) El núcleo se divide del citoplasma a través de una doble membrana, interrumpida por poros. ¿Cuál es la función de los poros de la envoltura nuclear? ¿Podría el ADN atravesar los poros de la envoltura nuclear y quedar alojado en el citoplasma? 45) Las células necesitan oxidar materia orgánica para obtener energía. ¿Qué proceso oxidativo se lleva a cabo en las mitocondrias? Mencioná por lo menos cinco funciones celulares que requieran energía. 46) ¿Cuál es el proceso metabólico que se produce en los cloroplastos?

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47) Las células vegetales poseen, además de los cloroplastos, otros tipos de plástidos con diferentes funciones. Realizá una breve descripción de los amiloplastos, cromoplastos y proplástidos. 48) Los retículos y el sistema de Golgi forman parte del sistema de endomembranas. ¿Qué biomoléculas pueden sintetizarse en este sistema? ¿Cuál es la localización celular de las mismas? 49) El sistema de Golgi está formado por una serie de cisternas aplanadas. ¿Cuál es su función? 50) Indicá la relación funcional entre los lisosomas y el sistema de Golgi. 51) Los peroxisomas oxidan compuestos superoxigenados que son potencialmente tóxicos para la célula. Citá ejemplos de algún proceso de detoxificación en el que participan. 52) ¿Cuál es la función de los glioxisomas? ¿En qué tipos celulares se encuentran? 53) ¿Qué tienen en común y en qué se diferencian las células eucariontes vegetales y animales? 54) El siguiente modelo representa la ultraestructura de una célula eucarionte. Completá las referencias correspondientes:

55) Los espermatozoides son células que poseen un elevado número de mitocondrias en relación con su masa citoplasmática. ¿A qué puede deberse? 56) Las células hepáticas participan en la detoxificación de compuestos. ¿Con qué organela se vincula esta función? Explicá tu respuesta. 57) En eucariontes, la cicloheximida inhibe la síntesis de proteínas en el citoplasma y el cloranfenicol inhibe la síntesis de proteínas en la mitocondria. Por el contrario, en procariotas, la síntesis de proteínas es inhibida por el cloranfenicol pero no por la clicloheximida. ¿Podés, a través de estas observaciones, dilucidar el origen de las mitocondrias?

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Sabías que… La insulina, hormona proteica cuya deficiencia produce una enfermedad llamada diabetes, fue la primera proteína humana estudiada, descifrada y sintetizada de modo artificial. En 1981 se pudo producir insulina utilizando células bacterianas modificadas genéticamente.

Virus, viroides y priones: su relación con las células En la naturaleza, los virus, viroides y priones son agentes infecciosos submicroscópicos que no son considerados células. Aun cuando cumplen con algunas de las características celulares, como por ejemplo la autorreproducción y la herencia, dependen siempre de células huéspedes y es por eso que son considerados parásitos obligados. Difieren entre sí en su composición macromolecular: los virus son una asociación de ácidos nucleicos y proteínas; los viroides consisten en una molécula de ARN y los priones, en una proteína.

“Virus envuelto saliendo de la célula”

Sabías que… Las encefalopatías espongiformes, enfermedades degenerativas del sistema nervioso central, también conocidas como “mal de la vaca loca”, afectan a animales y a humanos y son causadas por partículas llamadas priones. Aunque se comportan como agentes infecciosos, los priones son proteínas y carecen de ácidos nucleicos.

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Texto obligatorio Para trabajar con las siguientes actividades, recomendamos consultar en el capítulo correspondiente del Texto obligatorio las características de los virus, viroides y priones, sus similitudes y diferencias.

58) ¿Qué significa que virus, viroides y priones son parásitos intracelulares obligados? ¿En qué se diferencian? 59) Compará un virus envuelto con un virus desnudo. 60) Enumerá y describí brevemente las etapas de multiplicación viral para un virus bacteriófago, cuyo genoma es ADN. 61) ¿Qué es un retrovirus? 62) ¿Por qué el reconocimiento entre un virus y la célula a infectar es específico? 63) ¿Qué diferencias presentan una bacteria parásita celular y un virus? 64) ¿En qué nivel de organización ubicarías a los virus, viroides y priones? Justificá tu respuesta. 65) El siguiente esquema muestra el ciclo de multiplicación de un bacteriófago. ¿Qué consecuencias tendría: a- una falla en la adsorción viral; b- una incapacidad en la síntesis de cápsides?

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Leer con atención A continuación podrás leer un mensaje, enviado por correo de un científico a otro científico, en respuesta a consultas sobre un problema. Como te darás cuenta, llegar a precisar ciertos conceptos requiere la comunicación y consulta con los especialistas y, aún así, resulta difícil ubicar, en este caso, a los virus en las taxonomías tradicionales.

Opinan los expertos...

¿Los virus, seres vivos, agentes infecciosos o transmisores genéticos? Testimonio de Gustavo Delhon. Es PhD, trabaja en la Universidad de Illinois sobre patogénesis de Poxvirus. Hola Jorge, creo que todo depende del lente que prefieras para mirarlo, podés ponerte en la perspectiva de los organismos o en la de los genes. Si te ponés en la perspectiva de los organismos, los virus no cumplen todas las reglas por las cuales llamamos a un organismo vivo. Como vos sabés, si bien se replican y evolucionan, los virus necesitan parasitar a alguien que les suministre toda la maquinaria para hacerlo, incluyendo la energía que ellos no pueden proveerse por sí mismos. Fuera de los huéspedes, los virus están a la par de las rocas. Si lo mirás desde los genes (o simplemente desde las secuencias en el caso de los viroides, ya que estos ni siquiera codifican proteínas), los virus son un caso especial de vehículos para la perpetuación de genes basados en el parasitismo obligado y la infecciosidad. Lo de perpetuación puede sugerir inmutabilidad. Todo lo contrario. Al replicarse, acumulan mutaciones y si éstas resultan beneficiosas, se incorporan a la población, por lo cual el genoma va cambiando y el virus va cambiando. Por otro lado, al ser parásitos obligados, interactúan con los genomas de sus huéspedes y, si el huésped es co-infectado, con los de otros virus, esto tiene varias consecuencias; por ejemplo, algunos virus (sobretodo los virus DNA grandes) han capturado genes de sus huéspedes, mientras que otros (como los retrovirus) han dejado secuencias en sus huéspedes. Y para ser estrictos desde el punto de vista genético, no hay nada como el "virus del SIDA" o "el virus de la influenza", más bien hay poblaciones de virus del SIDA o de la influenza, que comparten gran parte de su fenotipo pero que en realidad son cocteleras de (ligeramente) diferentes genotipos. Y éstas son solo algunas de las transacciones posibles, lo cierto que en esto de perpetuarse subyacen otras cosas. Esto significa que por más que haya habido un virus ancestral para todos los que existen hoy, puede que ni uno de sus genes originales se encuentre en los virus modernos. A diferencia de virus, viroides, etc., los priones implican infecciosidad sin (aparentemente) transacciones genéticas, aquí lo que se transmite es un fenotipo que se traduce en enfermedad. Bueno, ya me deliré. Creo que todos estos agentes deberían ser definidos desde ambos puntos de vista. No dudes en seguirla si pensás que te sirve, un abrazo. Gustavo Para comprender con más profundidad el contenido de este mensaje deberás consultar los conceptos de la Unidad Temática 4.

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Galería de imágenes 66) Observá con atención, interpretá y completá el epígrafe.

1... Revista National Geographic.

2... Revista National Geographic.

3... Revista National Geographic.

4... Revista National Geographic.

5... Revista National Geographic.

6... Revista National Geographic.

7... Revista National Geographic.

8... Revista National Geographic.

9... Revista National Geographic.

10... Revista National Geographic.

11... Libro Biología molecular de la célula, 12... Libro Biología molecular de la célula, Bruce Alberts y col., Barcelona, Omega, Bruce Alberts y col., Barcelona, Omega, 1986. 1986.

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13... Libro Biología molecular de la célula, Bruce Alberts y col., Barcelona, Omega, 1986.

14... Libro Biología molecular de la célula, Bruce Alberts y col., Barcelona, Omega, 1986.

15... Libro Biología molecular de la célula, Bruce Alberts y col., Barcelona, Omega, 1986.

16... Libro Biología molecular de la célula, Bruce Alberts y col., Barcelona, Omega, 1986.

17... Libro Biología molecular de la célula, Bruce Alberts y col., Barcelona, Omega, 1986.

18... Libro Biología molecular de la célula, Bruce Alberts y col., Barcelona, Omega, 1986.

19... Libro Biología molecular de la célula, Bruce Alberts y col., Barcelona, Omega, 1986.

20... Libro Biología molecular de la célula, Bruce Alberts y col., Barcelona, Omega, 1986.

21... Libro Biología molecular de la célula, Bruce Alberts y col., Barcelona, Omega, 1986.

22... Libro Biología molecular de la célula, Bruce Alberts y col., Barcelona, Omega, 1986.

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Respuestas orientadoras En aquellas actividades que por su complejidad pueden ser contrastadas con el Texto obligatorio, no aparecerá su resolución en Respuestas orientadoras. Recordá que podés consultar al tutor. 1) Las observaciones de R. Hooke necesitaban de la invención del microscopio, debido a que el límite de resolución del ojo humano no alcanzaba para descubrir las estructuras celulares o celdillas del corcho. Límite de resolución: mínima distancia entre dos puntos que puede diferenciar un sistema óptico. Límite para el ojo humano: 100 µm 2) a) 1 µm = 10-6 m = 10-3 mm 1 nm = 10-9 m = 10-6 mm 1000 nm 0.001 µm 10000 Ångström 10 Ångström b) 2 µm = 2 x 10-3 mm = 2000 nm = 20000 Ångström 3)

1 Ångström = 10-10 m = 10-7 mm 0.0001 µm 0.1 nm

Límite para el microscopio óptico: 0.2 µm Límite para el microscopio electrónico de transmisión: 1 Ångström Límite para el microscopio electrónico de barrido: 10 nm Ejemplos: M.O.: forma de una neurona M.E.T.: Estructura detallada de la membrana neuronal M.E.B.: Superficie de la membrana plasmática de una neurona

4) Tipo de microscopio Contraste de fases

Utilidad Observación de células vivas no coloreadas. Se distinguen zonas más claras y más oscuras en la muestra Estudio de células y tejidos vivos. Permite estimar masas de lo observado Para el estudio de partículas pequeñas Para localizar ácidos nucleicos Estudio de la estructura a nivel molecular de células y tejidos

De interferencia De campo oscuro De luz ultravioleta De luz polarizada

5) El M.E.T. permite observar estructuras internas, cortes de tejidos, ultraestructura de las organelas, mientras que el M.E.B. permite observar superficies. El M.E.T. produce imágenes planas, en cambio en el M.E.B. se generan imágenes tridimensionales. 6) La técnica histológica es el conjunto de pasos de preparación a los que debe someterse una muestra antes de ser observada al microscopio. Por ejemplo, para el microscopio óptico la técnica consiste en: obtención de la muestra, fijación, deshidratación, aclaración, inclusión, corte, rehidratación, coloración y montaje. 7) Las imágenes 1 y 3 fueron obtenidas con un M.E.B. Las imágenes 2 y 4 con un M.E.T. 8) Objetos a observar Virus Forma de una célula epitelial Ribosomas procariontes Forma de una célula bacteriana Ultraestructura de un cloroplasto Superficie de una mitocondria Superficie de un espermatozoide Movimiento de ciclosis en una célula vegetal

Instrumento óptico M.E.T. M.O. M.E.T. M.O. M.E.T. M.E.B. M.E.B. M.O.

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9) Tipo de célula o estructura

Diámetro promedio

Instrumento óptico

Microtúbulos

4 nm

M.E.T.

Virus

10 nm – 0.1 µm

M.E.T.

Micoplasma

0.1 µm – 1 µm

M.E.T.

Bacterias

0.5 µm – 5 µm

M.O.

Célula vegetal (promedio)

10 µm – 200 µm

M.O.

Célula animal (promedio)

10 µm – 60 µm

M.O.

Eritrocito

7.5 µm

M.O.

Célula humana (promedio)

5 µm – 20 µm

M.O.

Óvulo humano

100 µm

M.O.

Óvulo de avestruz

75 mm

ojo desnudo

10) Permiten estudiar el comportamiento de las células, es decir cómo crecen, se reproducen, cómo es su metabolismo, etc. Cuando se realizan cultivos de organismos, es importante verificar que no se produzca contaminación con otros organismos o con virus, debido a que esta situación alteraría el cultivo original y no podría observarse el comportamiento celular normal. 11) Fraccionamiento celular. El fraccionamiento celular se basa en que los distintos componentes celulares poseen distintos tamaños y densidades. Por ello se vale de la fuerza centrífuga ya que según la velocidad y el tiempo de centrifugación, algunos de los componentes subcelulares se depositarán en el recipiente formando un sedimento o bien quedarán en el líquido sobrenadante. Cuanto menor es el tamaño de la partícula, mayor debe ser la fuerza centrífuga para que sedimente (a baja velocidad de centrifugación, sedimentan los núcleos que son los compartimientos de mayor tamaño y, a velocidades mayores y por un largo tiempo, se depositan los ribosomas que son los más pequeños). Para la observación de ribosomas se utilizan microscopios electrónicos de transmisión. 12) 1. Ruptura de las células (por medios mecánicos, por shock osmótico, por ultrasonido). 2. Fraccionamiento celular para lograr obtener exclusivamente mitocondrias. 3. Técnica histológica para M.E.T. 4. Observación de la imagen al M.E.T. 13) Un ser vivo, a diferencia de la materia inerte, está formado por células (solo una en los unicelulares o muchas en los pluricelulares). 14) Unidad funcional: porque es la mínima porción de materia que cumple con las características y funciones básicas de un ser vivo. Unidad estructural: ya que todo ser vivo está compuesto por un número variable de células que conforman la estructura. 15) La mayoría de las células poseen entre 20 µm y 30 µm de diámetro. Sin embargo, existen algunas de gran tamaño de manera que pueden observarse a simple vista y otras de un diámetro de tan sólo 4 µm. (1 µm equivale a 0.000001 metros) 16) Una célula procarionte por fisión binaria. Las células eucariontes por mitosis y en los individuos que tienen reproducción sexual, las gametas se originan a partir de la meiosis. 17) Porque el ADN posee en su secuencia de nucleótidos la información necesaria para la síntesis de proteínas. Existen mecanismos de duplicación del ADN previos a la división celular que aseguran la continuidad de la información genética en las células hijas.

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18) Los productores realizan el proceso de fotosíntesis utilizando para esto energía lumínica, CO2 y una fuente de protones. A través de este proceso producen materia orgánica y liberan oxígeno a la atmósfera. Los consumidores degradan esta materia orgánica en presencia de oxígeno y eliminan al ambiente CO2, que es nuevamente utilizado por los productores. Tanto productores como consumidores transforman energía en calor, que es liberado al ambiente como consecuencia de las transformaciones metabólicas. 19) Las bacterias en los ecosistemas, entre otras funciones, son descomponedores, tienen la capacidad de transformar los restos de materia orgánica de otros seres vivos en materia inorgánica, la que será tomada por los fotosintetizadores para la síntesis de materia orgánica. Permiten por lo tanto que la materia se recicle. 20) a- La solubilidad en agua de los compuestos está dada por la posibilidad de que éstos puedan interactuar químicamente con el agua. Las moléculas solubles en agua se denominan hidrofílicas y las no solubles se llaman hidrofóbicas. b- Tanto la capilaridad como la amortiguación térmica son características derivadas de la estructura molecular del agua. Las moléculas de agua se unen entre sí a través de interacciones puente de hidrógeno. Esto les da una cohesión, es decir, la posibilidad de formar “redes” moleculares, donde cada molécula está unida a su molécula vecina. Por este motivo, cuando el agua está en contacto con un tubo capilar ésta sube en contra de la gravedad (investigá cómo se transporta el agua desde las raíces hasta las hojas en las plantas). La amortiguación térmica se define como la capacidad de un volumen de agua de mantener más o menos estable su temperatura. 21) Los cuatro tipos de biomoléculas son: glúcidos, lípidos, ácidos nucleicos y proteínas. 22) Un monómero es una unidad estructural de una molécula de mayor tamaño que es el polímero. Ácidos nucleicos, polisacáridos y proteínas constituyen polímeros. 23) Reproducción. El ADN es la molécula que asegura la continuidad de la línea celular. 24) Las células son sistemas complejos, se reproducen, metabolizan, mantienen un equilibrio interno, poseen irritabilidad, pueden evolucionar. 25) El movimiento es sólo una de las respuestas posibles. Los organismos pluricelulares, con complejas interacciones con su medio ambiente, producen respuestas elaboradas ante los diferentes estímulos que reciben. Por ejemplo, al estimular las pupilas con luz, éstas pueden contraerse o dilatarse. Las sensaciones olfatorias y gustativas pueden provocar diferentes reacciones. El aroma de una flor, los olores de las aguas servidas, el olor de una comida o de un perfume, producen reacciones positivas o negativas que tienen influencia en las emociones de las personas. 26) Elaboramos algunos párrafos a modo de ejemplo: a- Los aminoácidos se unen entre sí a tráves de enlaces peptídicos, que constituyen los monómeros de moléculas más complejas, las proteínas. La combinación de los diferentes aminoácidos produce una enorme variedad de proteínas con múltiples funciones. e- La molécula que transporta energía para uso inmediato es el ATP, que funciona como intermediario tanto en reacciones anabólicas como catabólicas. Estas últimas consisten en reacciones de oxidación que liberan energía, es decir, son exergónicas; mientras que las anabólicas son reacciones de reducción que requieren energía, son por lo tanto, endergónicas. 27) Las moléculas solubles en agua se denominan hidrofílicas, las no solubles, hidrofóbicas. Para que una molécula sea hidrofílica debe interactuar con las moléculas de agua, por atracciones entre cargas opuestas. 28) Las enzimas regulan la velocidad de las reacciones metabólicas. Es el único catalizador que puede utilizarse en un ser vivo, puesto que otros catalizadores físicos alterarían su estructura o funcionamiento (ejemplos: calor, presión, agentes químicos). 29) En agua las moléculas de sales se disocian en Na+ y Cl- , interactuando con las moléculas de agua que las rodean, iones hidratados (bipolos). 30) Es hidrofóbica porque no establece interacciones con las moléculas de agua que la rodean.

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31) Las interacciones puente de hidrógeno entre las moléculas de agua les confieren una estructura en “red”. Cuando el agua está en contacto con un tubo muy delgado (capilar), es capaz de subir en contra de la gravedad, uniéndose a las paredes del tubo. 32) a- Anabólica; b- anabólica; c:-catabólica y d- anabólica. 33) Célula procarionte (3), célula eucarionte animal (2) y célula eucarionte vegetal (1). Las células eucariontes son más complejas debido a la presencia de compartimientos. 34) a- Las células eucariontes se caracterizan porque poseen un núcleo, que contiene el ADN, y además otros compartimientos membranosos, mientras que las células procariontes no poseen membranas internas o endomembranas y su ADN se encuentra en el citoplasma. b- Los dos tipos celulares eucariontes son las células vegetal y animal. Las primeras poseen una pared celular que rodea la membrana plasmática mientras que las segundas carecen de ella. Las células eucariontes vegetales poseen cloroplastos en los que se realiza la fotosíntesis, por lo tanto su sistema de nutrición es autótrofo. c- Los organismos autótrofos son los únicos capaces de captar la energía lumínica y transformarla en energía química. Los organismos heterótrofos utilizan energía química que obtienen de los alimentos para realizar sus funciones. 35) Cápsula: presente en algunos procariontes. Es la estructura más superficial y consiste en la acumulación de material mucoso (polisacáridos o polipéptidos). Son inertes y permiten la adhesión a sustratos o a otras bacterias. Pared: presente en todos los procariontes. Rodea (hacia el exterior) a la membrana plasmática. Su composición varía según los distintos tipos de bacterias. Nunca es de celulosa. Es porosa con lo cual permite el pasaje de sustancias. Le da a la célula sostén y protección. ADN o cromosoma : es el material genético. Es una sola molécula de ADN, circular y no asociada a histonas. Plásmido: en algunos procariontes. Molécula de ADN circular y que se replica en forma independiente del cromosoma bacteriano. En algunos casos presenta información para resistencia a antibióticos. Membrana plasmática: bicapa lípídica con proteínas asociadas. En los procariontes autótrofos, la fotosíntesis se lleva a cabo en sectores de la membrana plasmática. En otras áreas de la membrana, en las bacterias aeróbicas, se desarrollan funciones similares a las que ocurren en la membrana interna de la mitocondria. La membrana suele presentar pliegues que aumentan así su superficie. Mesosoma: uno de los pliegues de la membrana, especializado como sitio de unión de la molécula de ADN. Se forma durante la división celular. 36) Las bacterias se multiplican por fisión binaria. 37) Los micoplasmas son los procariontes más pequeños, no poseen pared y tienen esteroles como uno de los componentes de su membrana. 38)

Células procariontes heterótrofas anaerobias

Células procariontes autótrofas anaerobias

Células procariontes heterótrofas - autótrofas aerobias

39) El origen de las mitocondrias se explica a través de la teoría endosimbiótica. Las mitocondrias actuales podrían haber sido bacterias de vida libre. 40) Los procariontes realizan la fotosíntesis utilizando sectores especializados de la membrana plasmática. 41) Al ser de un tamaño muy pequeño, esto condiciona su tasa de crecimiento. La velocidad a la que ingresan los nutrientes y a la que salen los desechos de estas células es inversamente proporcional al tamaño de éstas. Como consecuencia se ve afectada su tasa metabólica, fundamental para la supervivencia. Es este uno de los motivos por los que las células procariontes se multiplican rápidamente. 42) Porque al inhibir la síntesis de peptidoglucano, las bacterias no pueden sintetizar una estructura fundamental como la pared celular, por lo tanto, no pueden dividirse y se mueren.

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43) La compartimentalización celular permite la división del trabajo y aumenta la eficiencia de los procesos metabólicos. 44) Los poros de la envoltura nuclear controlan el pasaje de moléculas entre el núcleo y el citoplasma. Este control evita que el ADN se transporte al citoplasma. 45) Respiración celular. Las células requieren energía para sintetizar moléculas, transportar sustancias, duplicar su ADN, dividirse, etc. 46) Fotosíntesis. 47) Los amiloplastos se utilizan para el almacenamiento del almidón. Los cromoplastos contienen pigmentos amarillos, anaranjados y rojos. Los proplástidos originan cloroplastos en hojas jóvenes. 48) Se pueden sintetizar lípidos y proteínas. Los lípidos pueden ser estructurales (fosfolípidos o colesterol) o de reserva energética (triglicéridos), o con función hormonal (testosterona). Las proteínas pueden ser de secreción, de membrana o enzimas hidrolíticas. 49) El sistema de Golgi modifica y distribuye a los distintos destinos celulares o extracelulares las proteínas sintetizadas en el REL. También ensambla los componentes de la membrana plasmática, es decir, produce membranas celulares. 50) Los lisosomas se originan en el sistema de Golgi. Las enzimas que contienen son sintetizadas en el REG y modificadas en Golgi. 51) Los peroxisomas detoxifican, por ejemplo, el etanol de las bebidas alcohólicas. 52) Los glioxisomas se encuentran en las células eucariontes vegetales y permiten la conversión de lípidos en glúcidos. 53) En común: núcleo, membrana plasmática, REG, REL, Golgi, mitocondrias, lisosomas, citoesqueleto, ribosomas, peroxisomas. Exclusivas de eucariontes animales: centríolos, vacuolas pequeñas y con función de transporte. Exclusivas de eucariontes vegetales: pared celular, cloroplastos, plástidos y grandes de vacuolas de reserva, glioxisomas. 54) 1. Membrana plasmática, 2. citosol, 3. REG, 4. REL, 5. cromatina (ADN), 6. nucleolo, 7. ribosoma, 8. mitocondria, 9. lisosoma, 10. Golgi, 11. peroxisoma, 12. centríolo, 13. citoesqueleto. 55) Los espermatozoides son células móviles, que se desplazan activamente. Por lo tanto, necesitan grandes cantidades de energía para mover su flagelo, por este motivo poseen muchas mitocondrias. 56) Las células hepáticas tienen muy desarrollado el retículo endoplasmático liso, que se ocupa de eliminar compuestos tóxicos de carácter hidrofóbico. Además poseen peroxisomas, organelas que contienen enzimas que permiten hidrolizar superóxidos, como el agua oxigenada, que son altamente tóxicos para la célula. 57) Tanto células eucariontes como procariontes ven inhibidas la síntesis proteica por el cloranfenicol. Mientras que la cicloheximida sólo afecta a eucariontes. Esto nos permite deducir el origen procarionte de las mitocondrias. 58) Al no poder reproducirse ni metabolizar por sus propios medios, deben valerse para ello forzosamente de una célula, a la que infectan, para así utilizar de la misma toda la maquinaria de síntesis de la que ellos carecen. Las diferencias que presentan entre sí tienen que ver con qué tipo de macromoléculas los componen: -virus: asociación de un ácido nucleico con proteínas, -viroides: una molécula de ARN, -priones: una proteína.

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59) Virus desnudo: compuesto por una molécula de ADN o ARN recubierto por una cápside proteica. Se transmite por vía fecal-oral y por aguas residuales. Virus envuelto: compuesto por una molécula de ADN o ARN, cápside proteica y una envoltura de lípidos, proteínas y glucoproteínas. Se transmiten por medio de la sangre y otros fluidos corporales. 60) Síntesis de las etapas de replicación viral: 1. reconocimiento de la célula a infectar; 2. adsorción: adhesión del virus a la membrana de la célula a infectar; 3. penetración y desnudamiento: ingreso del ácido nucleico viral a la célula. La cápside proteica queda en el exterior, adherida a la membrana celular; 4. síntesis de ácidos nucleicos y proteínas virales usando la maquinaria y materias primas celulares; 5. ensamblaje de los virus: cada molécula de ácido nucleico viral recién sintetizada se ensambla con la cápside proteica correspondiente; 6. liberación de los virus hijos al medio extracelular. 61) Son un tipo de virus, cuyo genoma es ARN, y que poseen una enzima que les es característica, la transcriptasa inversa. Dicha enzima les permite, a partir de la molécula de ARN que tienen como genoma, sintetizar una molécula de ADN. Es importante aclarar que hay otros virus que tienen ARN como genoma pero que no son retrovirus (o sea, no pueden “transformar” el ARN en ADN). 62) El reconocimiento específico entre el virus y la célula a infectar está mediado por proteínas. Hay una interacción y reconocimiento específico entre las proteínas de la cápside o de la envoltura viral con otras proteínas, los receptores, que se encuentran en la membrana de la célula a infectar. 63) La diferencia está en que los virus son parásitos obligados que dependen indefectiblemente de la célula infectada para poder replicarse. Además, la reproducción viral se produce por ensamblaje de sus componentes individuales. 64) Virus: en el nivel macromolecular complejo o subcelular dado que son asociaciones de macromoléculas (ácido nucleico y proteínas). Viroides: en el nivel macromolecular ya que son una molécula de ARN; Priones: en el nivel macromolecular ya que son una proteína. 65) a- Si se produce una falla en la adsorción viral, el bacteriófago no podrá adherirse a la membrana de la célula que infecta, por lo tanto no habrá infección. b- El virus no podrá completar la síntesis de sus componentes y, por lo tanto, no podrá ensamblarse y producir nuevas partículas virales. La infección fracasa. 66) 1. Detalle del aguijón de una abeja (Microscopio Electrónico de Barrido). Revista National Geographic. 2. Hoja de Cannabis sativa (Microscopio Electrónico de Barrido). Revista National Geographic. 3. Hoja de tabaco (Microscopio Electrónico de Barrido). Revista National Geographic. 4. Hormiga (Microscopio Electrónico de Barrido). Revista National Geographic. 5. Hoja de papel (Microscopio Electrónico de Barrido). Revista National Geographic. 6. Detalle de la cabeza de la mosca de la fruta (Microscopio Electrónico de Barrido). Revista National Geographic. 7. Superficie del estómago humano (Microscopio Electrónico de Barrido). Revista National Geographic. 8. Grano de polen fosilizado (Microscopio Electrónico de Barrido). Revista National Geographic. 9. Polen (Microscopio Electrónico de Barrido). Revista National Geographic. 10. Polen de cactus (Microscopio Electrónico de Barrido). Revista National Geographic. 11. Retículo endoplasmático rugoso (Microscopio Electrónico de Transmisión). Libro Biología molecular de la célula, Bruce Alberts y col., Barcelona, Omega, 1986. 12. Retículo endoplasmático rugoso y liso (Microscopio Electrónico de Transmisión). Libro Biología molecular de la célula, Bruce Alberts y col., Barcelona, Omega, 1986. 13. Secuencia de endocitosis con vesícula revestida por clatrina (Microscopio Electrónico de Transmisión). Libro Biología molecular de la célula, Bruce Alberts y col., Barcelona, Omega, 1986. 14. Glóbulos rojos humanos (Microscopio Electrónico de Barrido). Libro Biología molecular de la célula, Bruce Alberts y col., Barcelona, Omega, 1986. 15. Virus X de la papa (Microscopio Electrónico de Transmisión). Libro Biología molecular de la célula, Bruce Alberts y col., Barcelona, Omega, 1986.

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16. Adenovirus (Microscopio Electrónico de Transmisión). Libro Biología molecular de la célula, Bruce Alberts y col., Barcelona, Omega, 1986. 17. Detalle de los estereocilios de las células ciliadas del oído interno (Microscopio Electrónico de Barrido). Libro Biología molecular de la célula, Bruce Alberts y col., Barcelona, Omega, 1986. 18. Un protozoo/a la derecha un protozoo devorando a otro protozoo (Microscopio Electrónico de Barrido). Libro Biología molecular de la célula, Bruce Alberts y col., Barcelona, Omega, 1986. 19. Cloroplasto de una célula de musgo (Microscopio Electrónico de Transmisión). Libro Biología molecular de la célula, Bruce Alberts y col., Barcelona, Omega, 1986. 20. Célula bacteriana infectada por el bacteriófago T4 (Microscopio Electrónico de Transmisión). Libro Biología molecular de la célula, Bruce Alberts y col., Barcelona, Omega, 1986. 21. Aparato de Golgi de una célula vegetal (Microscopio Electrónico de Transmisión). Libro Biología molecular de la célula, Bruce Alberts y col., Barcelona, Omega, 1986. 22. Fibroblasto de ratón (Microscopio Electrónico de Barrido). Libro Biología molecular de la célula, Bruce Alberts y col., Barcelona, Omega, 1986.

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Para autoevaluarse A continuación encontrarás una serie de preguntas que podrás ir respondiendo a medida que avances con el estudio. Tené en cuenta que si bien cubren una parte importante de los temas desarrollados en cada unidad, no lo hacen en su totalidad; también, que son preguntas que especialmente apuntan al manejo de contenidos y de terminología. No esperes encontrar este tipo de ejercicios en los parciales, dado que en ellos se trata de evaluar procesos de aprendizaje de niveles de comprensión más complejos y abarcativos. Seleccioná la respuesta correcta en cada uno de los siguientes ejercicios. 1) ¿Cuál de los siguientes compuestos es orgánico? a- H2O b- NaCl c- NH3 d- CH4 2) Los seres vivos utilizan los lípidos como: a- Reserva energética b- Movimiento celular c- Reproducción d- Síntesis de proteínas 3) Los aminoácidos son monómeros de: a- Ácidos nucleicos b- Carbohidratos c- Proteínas d- Lípidos 4) La teoría que expresa que todos los seres vivos están formados por células se llama: a- Teoría de Pasteur b- Teoría de la Generación Espontánea c- Teoría Celular d- Teoría del Big Bang 5) El ADN en las células procariontes se encuentra en: a- Núcleo b- Citoplasma c- Cloroplastos d- Mitocondrias 6) Una célula que posee un núcleo, cloroplastos, pared celular y citoplasma se denomina: a- Célula procarionte vegetal b- Célula eucarionte vegetal c- Célula procarionte animal d- Célula eucarionte animal 7) ¿Cuál de las siguientes estructuras celulares contiene sustancias de reserva? a- Lisosomas b- Núcleo c- Sistema de Golgi d- Vacuola 8) La molécula que realiza el transporte de energía se llama: a- ARN b- ADN c- ATP d- Glucosa

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9) Podemos comparar la estructura bicatenaria del ADN con una escalera. Si los “peldaños” de esa escalera están formados por las bases nitrogenadas, ¿cómo están formados los parantes? a- Azúcares b- Grupos fosfato c- Adeninas d- Enlaces entre azúcares y fosfatos 10) ¿Cuál de las siguientes frases es incorrecta para el ADN? a- Molécula formada por desoxirribosa, fosfato y bases nitrogenadas b- Molécula cuya estructura es una doble hélice c- Nucleótidos formados por ribosa, fosfato y bases nitrogenadas d- No incluye la base nitrogenada uracilo 11) El ARN se diferencia del ADN en: a- El uracilo es reemplazado por la timina en el ARN b- El azúcar en el ARN es la ribosa y en el ADN la desoxirribosa c- El ARN es bicatenario d- El ARN sólo se encuentra en el núcleo 12) De la hidrólisis de una molécula lipídica es posible obtener: a- Aminoácidos y agua b- Aminoácidos y glucosa c- Ácidos grasos y glicerol d- Aminoácidos y glicerol 13) Las células procariontes carecen de: a- Membrana celular b- Citoplasma c- Molécula de ADN d- Envoltura nuclear 14) ¿Cuáles de las siguientes biomoléculas es un monómero? a- ADN b- Glucógeno c- Glucosa d- ARN 15) Las organelas que transforman ácidos grasos en azúcares son: a- Peroxisomas b- Glioxisomas c- Lisosomas d- Mitocondrias 16) Las organelas celulares más similares a procariotas son: a- Mitocondrias y cloroplastos b- Retículo endoplasmático liso y rugoso c- Ribosomas y cloroplastos d- Núcleo y mitocondrias 17) Con respecto a los tilacoides: a- Se encuentran en la matriz mitocondrial b- Producen energía c- Se localizan en pliegues del sistema de Golgi d- Cuando se agrupan forman granas 18) La combinación de una base nitrogenada, un grupo fosfato y un azúcar se conoce como: a- Macromolécula energética b- Nucleótido c- Nucleósido d- Base nitrogenada

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19) Es posible afirmar que las células que tienen muy desarrollado su retículo endoplasmático liso participan activamente en procesos de: a- Síntesis proteica b- División celular c- Detoxificación d- Excreción de proteínas 20) ¿En qué tipo de célula se podría encontrar plásmidos? a- Células vegetales b- Células animales c- Hongos d- Bacterias 21) Las bacterias que no pueden vivir en ambientes con oxígeno se denominan: a- Aerobias obligadas b- Anaerobias facultativas c- Anaerobias obligadas d- Cianobacterias 22) ¿Dónde se podría encontrar clorofila? a- Bacteria patógena b- Cianobacterias c- Escherichia coli d- Bacterias del azufre 23) Las bacterias carecen de mitocondrias, sin embargo, realizan el proceso de respiración celular. ¿Dónde se desarrolla este proceso? a- Inclusiones citoplasmáticas b- Membrana celular c- Membrana nuclear d- Matriz extracelular 24) ¿En cuál de estos reinos se lleva a cabo fisión binaria? a- Monera b- Protista c- Fungi d- Animalia 25) Una de las diferencias más importantes entre las cianobacterias y las clorofitas es: a- La presencia de pared celular b- La composición de sus membranas plasmáticas c- La estructura de su ADN d- La presencia de cloroplastos

Para autoevaluarse: respuestas 1) d; 2) a; 3) c; 4) c; 5) b; 6) b; 7) d; 8) c; 9) d; 10) c; 11) b; 12) c; 13) d; 14) c; 15) b; 16) a; 17) d; 18) b; 19) c; 20) d; 21) c; 22) b; 23) b; 24) a; 25) d.

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UNIDAD TEMÁTICA 1: La célula como unidad de los seres vivos. Capítulo 3. Fundamentos químicos de la organización general de las células Las actividades de aprendizaje relacionadas con este capítulo de biomoléculas están orientadas a que comprendas cuáles son los materiales con los que están construidos todos los seres vivos. ¿Cuál es la importancia de ese aprendizaje? Las biomoléculas son tan fundamentales para la vida, como los ladrillos, el cemento, el metal y la pintura, necesarios para construir una casa. Las actividades intentan reforzar la idea de que con los mismos materiales se pueden construir estructuras complicadísimas, o formas muy sencillas. ¿Hay mucha diferencia entre una flor y un elefante? ¿Y entre un mosquito y una persona? Al final, la diferencia parece tener que ver con la organización de esos materiales. Los materiales de los que hablamos son como el “lenguaje” que “habla” la vida, y la tarea del estudiante de Biología es aprender ese “idioma”. Ese aprendizaje te va a permitir acercarte un poco más a los misterios de los seres vivos, tanto de su cuerpo, como de su mente. La primera parte del capítulo está constituida por un nivel básico de actividades destinadas a reafirmar lo aprendido en el Capítulo 2. Encontrarás, después, otras actividades, referidas a cada uno de los grupos de biomoléculas. La intención es que comprendas cuáles son las características de estas moléculas que las hacen tan importantes para los seres vivos y, además, aprendas a compararlas. Se espera que, al finalizar el estudio de esta unidad, logres: Analizar la estructura, propiedades y funciones básicas de los compuestos químicos de importancia biológica.

Contenidos del capítulo Fundamentos químicos de la organización general de las células 3.1 La vida y su diseño molecular: uniones químicas. Importancia del átomo de carbono. Grupos funcionales. La molécula de agua: estructura química e importancia biológica. 3.2 Fundamentos químicos de la organización de las biomoléculas. 3.2.1 Unidades estructurales de las proteínas: los aminoácidos, estructura y clasificación. Las proteínas: estructura, clasificación e importancia biológica. 3.2.2 Unidades estructurales de los ácidos nucleicos: los nucleótidos, estructura y función. Los ácidos nucleicos: ADN y ARN. Estructura e importancia biológica. 3.2.3 Los glúcidos: estructura, clasificación e importancia biológica. 3.2.4 Los lípidos: estructura, clasificación e importancia biológica.

Bibliografía obligatoria Unidad Temática 1 en la Guía de Estudio de Biología, producida por UBA XXI y editada por Eudeba, Buenos Aires, 2007. Castiñeira de Dios, Leonardo; Daleffe, Lidia; De Micheli, Ana; Diacovetzky, Judith; Fernández Surribas, Jorge; Jeruzalinsky, Diana; Márquez, Silvia; Nasazzi, Nora; Schwarcz, Martha y Tocci, Antonio; Biología: Selección de Lecturas, Buenos Aires, Educando, 2007.

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‡Actividades de aprendizaje Las actividades que te proponemos apuntan a que puedas desarrollar una forma de pensamiento “biológica”, y no a memorizar las conclusiones e interpretaciones del que escribió. Siempre tenés que hacerte estas preguntas: ¿por qué?, ¿cómo?, ¿para qué?; anotar tus respuestas y registrar las dudas para consultarlas en la primera oportunidad que tengas. 1) En el comienzo de este capítulo se mencionan las biomoléculas, ¿sabés cuáles son esas biomoléculas (“materiales”) a los que se hace referencia? Si te parece que sabés cuáles son, hacé una lista y guardala. ¿Qué parte del material bibliográfico obligatorio podrías consultar para saber rápidamente cuáles y cuántas son esas biomoléculas? Cuando termines todas las actividades, podés revisarla y corregirla. 2) Pensá en cómo está construida una casa cualquiera: a- ¿Cuáles son los materiales que la forman? Hacé una lista breve. b- Después, fijate si podés descubrir cuáles son los constituyentes de esos materiales que pusiste en la lista. Repetí el procedimiento hasta que ya no sepas cómo está formado cada componente. c- Ahora, armá una red conceptual con toda esa información, de manera de representar de una forma visual clara cómo está conformada esa casa, señalando diferentes niveles de organización o de complejidad. 3) Las células de nuestro cuerpo funcionan como una máquina de construcción y mantenimiento. Para incorporar la “materia prima” (los “materiales”) que necesitan, ¡hay que “darles de comer”! a- Pensá en tu dieta diaria. ¿Podrías clasificar los alimentos que consumís de acuerdo con su composición? Te damos una pista: leé el cuadro que contiene información nutricional en los envases de los alimentos. b- La lista de comidas que hiciste en el punto anterior, ¿tiene algo que ver con los nutrientes que necesita nuestro organismo? ¿Cuáles son esos nutrientes? c- Ahora, tratá de relacionar la lista de nutrientes con la lista de “materiales” que confeccionaste en la Actividad 1. d- Pasando las cosas en limpio, si analizás las actividades anteriores, vas a notar que hay dos conceptos que se superponen. ¿Cuáles son? Para esclarecer cuáles son las diferencias y las similitudes entre esos conceptos, completá el siguiente cuadro:

Lista de nutrientes

Lista de biomoléculas

1 2 3 4 5

4) Antes de continuar, controlá tus respuestas con las orientaciones que aparecen al final de este capítulo. Ahora, en base al cuadro que ya controlaste, respondé las siguientes preguntas: a- ¿Por qué los ácidos nucleicos no son nutrientes? b- ¿Cuáles son las biomoléculas que no están incluidas en la lista de nutrientes? ¿Por qué? 5) Hacé el siguiente experimento: durante algún viaje en colectivo o en tren, clasificá cuáles de las cosas que ves están formadas por materia orgánica y cuáles, por materia inorgánica. ¿Qué criterio podés usar para hacer esa clasificación? 6) Leé los siguientes textos adaptados de Breve historia de la química de Isaac Asimov y de Molecular biology of the cell, de B. Alberts, y después hacé las actividades propuestas.

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Texto Nº 1 En 1807, Berzelius sugirió que las sustancias como el aceite de oliva o el azúcar, productos característicos de los organismos, se llamasen sustancias orgánicas. Y que las sustancias como el agua y la sal, características del medio no-viviente, se llamasen inorgánicas. Un punto que no dejó de impresionar a los químicos fue que las sustancias orgánicas eran fácilmente convertibles, por calentamiento u otro tratamiento enérgico, en sustancias inorgánicas. El cambio inverso, de inorgánicas a orgánicas, era desconocido, al menos, a comienzos del siglo XIX. Muchos químicos de aquella época consideraban la vida como un fenómeno especial que no obedecía necesariamente a las leyes del universo tal como se aplicaban a los objetos inanimados. La creencia en esta posición especial de la vida se llama vitalismo, y había sido intensamente predicado un siglo antes por Stahl. A la luz del vitalismo, era razonable suponer que era precisa alguna influencia especial (una “fuerza vital”), operando solamente sobre los tejidos vivos, para convertir los materiales inorgánicos en orgánicos. Los químicos, trabajando con sustancias y técnicas ordinarias y sin ser capaces de manejar una fuerza vital en sus tubos de ensayo, no podrían alcanzar esta conversión. (Adap. de Asimov, I., Breve historia de la química, Madrid, Alianza Editorial, 1975)

Texto Nº 2 “Debo decirles que puedo preparar urea sin requerir un riñón o un animal, tanto hombre como perro”. En 1828, un joven químico alemán que había sido discípulo de Berzelius, llamado Friedrich Wöhler, calentó cierto compuesto llamado cianato amónico. En el curso del calentamiento, Wöhler descubrió que se estaban formando cristales parecidos a los de la urea, un producto de desecho eliminado en cantidades considerables en la orina de muchos animales, incluido el hombre. Estudios más precisos mostraron que los cristales eran indudablemente urea. Wöhler repitió el experimento un cierto número de veces y halló que podía convertir una sustancia inorgánica (cianato de amonio) en una sustancia orgánica (urea) a voluntad. (Adap. de Alberts, B., Molecular Biology of the cell, New York, Garland Publishing, 1994; cap. 2) a- Analizá el Texto Nº1, y explicá en pocas palabras cuál era el criterio para clasificar los compuestos orgánicos e inorgánicos que se manejaba alrededor de 1807. b- Ahora, analizá el Texto Nº2 y subrayá cuál es el descubrimiento que hizo F. Wöhler. ¿Cuál de los postulados de 1807 queda “descartado”? c- Finalmente, compará el criterio que empleaste para confeccionar tu lista en la Actividad 4, ¿tu lista se parece más a la que hubiera armado Berzelius o a la de Wöhler? 7) Evidentemente, los criterios de clasificación que permiten distinguir lo orgánico de lo inorgánico, y lo vivo de lo no-vivo, dependen del conocimiento científico disponible. Hacé el ejercicio de buscar en el Capítulo 1, de esta misma unidad temática, la definición más moderna de “vida”. ¿Se parece a las mencionadas en las actividades anteriores? 8) Considerando lo mencionado hasta ahora, ¿de qué tipo de biomoléculas te parece que están compuestas las siguientes estructuras? ¿Hay alguna de estas estructuras que no esté compuesta por ninguna de las biomoléculas mencionadas? ¿Cómo está compuesta? a- Colágeno de la piel b- Uñas c- Plástico (PVC) d- Hoja de papel e- Colesterol f- Exoesqueleto de las hormigas

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La vida y su diseño molecular

Contenidos previos

Para resolver las actividades que se plantean a continuación, es fundamental que estés familiarizado con los tipos de interacciones que se establecen entre átomos y moléculas. Como guía, deberías conocer las características de: Uniones covalentes Puentes de hidrógeno Fuerzas de Van der Waals Interacciones iónicas Interacciones hidrofóbicas En el caso de que consideres que necesitás repasar estos conceptos, consultá la bibliografía.

9) Teniendo presentes todos los tipos de uniones químicas que pueden establecerse entre los átomos y las moléculas, ¿cuáles de esas uniones te parece que se establecen en los organismos vivos? 10) Cada una de esas uniones tiene características especiales. ¿Qué podés decir de la fuerza de unión? ¿Hay alguna de ellas que sea más fuerte que las demás? Relacioná esa “fuerza de unión” con la facilidad con que las uniones químicas pueden “romperse”. ¿Qué hace falta para romper una unión covalente? 11) Pensá en una molécula de agua: ¿cuáles te parece que son las uniones químicas que se establecen entre los átomos que la forman? ¿Y con otras moléculas? ¿Qué interacciones pueden establecerse entre las moléculas de agua y otras moléculas? 12) Seguramente comprobaste que los platos engrasados se limpian mucho mejor con detergente. Pero, ¿por qué? a- Observá la Figura 1 de una molécula de detergente, y completá los lugares en blanco. ¿Qué clase de molécula es?

A. Ferrari Figura 1. Esquema de una molécula de detergente

b- Analizá la Figura 2. ¿Qué tipo de estructura está representada? ¿Cómo justificarías que el detergente ayuda a solubilizar las grasas?

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agua

grasa

agua

(Gentileza A. Ferrari) Figura 2. Esquema de una micela de detergente solubilizando una partícula de grasa

c- La Figura 3 representa la estructura de una partícula de HDL, conteniendo colesterol adentro. Las partículas de HDL son lo que comúnmente denominamos colesterol bueno. Compará la Figura 2 con la Figura 3.

Proteínas

Membrana lipídica (moléculas anfipáticas)

Grasas (colesterol y triglicéridos)

(Gentileza A. Ferrari) Figura 3. Esquema de una partícula de HDL (colesterol bueno)

d- ¿Qué conclusiones podés sacar sobre la solubilidad de las grasas en el agua con la que lavás los platos? ¿Qué conclusiones podés sacar sobre la solubilidad del colesterol en la sangre?

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CASOS DE CERCA

“Ni bueno, ni malo”

Los lípidos como el colesterol, sólo pueden desplazarse por la sangre después de haberse asociado a una molécula proteica, formando así una lipoproteína. Existen varias clases de lipoproteínas; entre ellas, se encuentran las HDL (que tienen una proporción mayoritaria de proteína y se denominan de alta densidad) y las LDL (que tienen una proporción mayoritaria de lípidos y se denominan de baja densidad). Las HDL están asociadas al transporte de colesterol desde todos los tejidos del organismo, hacia el hígado, donde el colesterol es procesado. En cambio, las LDL están asociadas al camino inverso: el transporte de colesterol hacia todos los tejidos del cuerpo. Por eso, las HDL son conocidas como “colesterol bueno”, y las LDL como “colesterol malo”. El colesterol de las LDL se califica muchas veces como colesterol “malo”, Michael S. Brown ya que a altas concentraciones se asocia con la Michael S. Brown nació en Nueva York en 1940. Se doctoró en Medicina en la Universidad de Filadelfia en 1967. En 1977 entró ateroesclerosis, obstrucción de las arterias a trabajar en el Centro de Enfermedades Genéticas de la peligrosa para la vida. Las LDL llevan colesterol Facultad de Medicina de Dallas. Trabajó fundamentalmente a las células, incluidas las que recubren los sobre el metabolismo del colesterol. vasos sanguíneos. Por el contrario, las HDL Obtuvo el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1985, compartido con Joseph L. Golsdtein. transportan el llamado colesterol “bueno”, retirándolo de las células y llevándolo al hígado Joseph L. Goldstein para su eliminación. Una gran proporción de Joseph L. Goldstein nació en Sumter, California del Sur, HDL de la sangre se relaciona con un bajo Estados Unidos, el 18 de abril de 1940. Estudió Medicina en la Universidad de Washington y en la de Lee (Virginia). Comenzó riesgo de padecer ateroesclerosis. a trabajar en el Hospital General de Massachusetts. Desde Factores como el tabaquismo, disminuyen el 1977 fue director del Centro de Genética Molecular de la nivel de HDL, contribuyendo al riesgo de Universidad de Texas. ateroesclerosis; otros, como el ejercicio físico, Obtuvo el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1985 que compartió con Michael S. Brown por sus trabajos sobre el aumentan la concentración de HDL, colesterol. disminuyendo el riesgo. El objetivo de estos investigadores era descubrir la relación El Premio Nobel de 1985 fue concedido a los entre el aumento de los niveles de colesterol en sangre y la doctores Michael Brown y Joseph Goldstein formación de depósitos grasos vasculares y la arterioesclerosis. Goldstein y Brown demostraron la existencia en, la pared por sus investigaciones sobre los receptores celular, de receptores que captan y degradan las LDL especializados en las moléculas de LDL, que plasmáticas. son numerosos en la sangre de los sujetos con cierto tipo de cardiopatías.

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 Red de contenidos: Biomoléculas

Contenidos previos Para resolver las actividades que se plantean a continuación, es necesario que estés familiarizado con las siguientes nociones elementales de química orgánica: Enlaces simples, dobles y triples Grupos funcionales de las moléculas orgánicas Noción de pH Punto isoeléctrico En el caso de que consideres que necesitás repasar estos conceptos, consultá la bibliografía.

Teniendo claro cuáles son las uniones químicas que se establecen entre los átomos y las moléculas, y conociendo cuáles son las cuatro clases fundamentales de biomoléculas, podés abordar las siguientes actividades. Si te parece que todavía no tenés entendidos los conceptos mencionados, es recomendable que revises la bibliografía obligatoria, repases las actividades anteriores, y que hagas una lista con las dudas que te surgieron, para consultarlas al tutor.

Proteínas Seguramente escuchaste hablar muchas veces sobre las proteínas. Pero, ¿qué son exactamente? Durante el desarrollo de esta Guía de Estudio vas a profundizar sobre cuál es la composición de las proteínas del organismo, cuáles son sus funciones, y sobre el porqué de su gran importancia biológica y nutricional.

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‡Actividades de aprendizaje 13) Considerando la estructura de los aminoácidos, ¿por qué pensás que se llaman así? Esquematizá la fórmula general de un aminoácido. ¿Cuál es la diferencia entre los distintos tipos de aminoácidos? 14) ¿A qué se denomina estructura primaria de una proteína? Analizá el siguiente esquema de un oligopéptido, y señalá cuáles son las uniones peptídicas.

Figura 4. Estructura de un oligopéptido

15) A continuación, se presentan distintas denominaciones relacionadas con los aminoácidos y las proteínas, que responden a cierto criterio. ¿Te das cuenta de cuál es el criterio empleado? ¡Descubrilo! polipéptidos > oligopéptidos Analizá los prefijos resaltados en “negrita”. ¿Sabés que significan? Hacé el ejercicio de buscar cuál es el significado de cada uno. Con el curso de ésta y otras materias, vas a descubrir que esos prefijos tienen un uso muy amplio. ¿Se te ocurre algún ejemplo? Pensá en el posible significado de las siguientes palabras: oligofrénico, oligonucleótido, oligopolio, políglota, polímero, polígamo. Sugerencia: si no sabés qué significan, ¡buscalas en el diccionario! Para abordar las siguientes actividades, es necesario que conozcas cuáles son los grados de estructura tridimensional que pueden adoptar las proteínas. 16) ¿Te acordás de cuáles son? Aprovechá este ejercicio para recordar cuáles son las clases de interacciones químicas entre átomos y moléculas. ¿Cuáles de estas interacciones son necesarias para mantener cada uno de los grados de estructura de una proteína? Los anticuerpos son glicoproteínas involucradas en la respuesta inmune. En particular, se los clasifica como los principales efectores de la llamada “respuesta inmune adaptativa” de clase humoral. Su mecanismo de acción consiste en interactuar en forma específica con las moléculas blanco (como ciertas estructuras presentes en microorganismos) por medio de una complementariedad tridimensional, parecida a la que existe entre una llave y su cerradura. Dicha interacción es reversible. Observá la Figura 5, que representa la estructura de un anticuerpo, y después llevá a cabo las actividades propuestas.

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(Gentileza A. Ferrari) Figura 5. Estructura de un anticuerpo y un antígeno

a- Ubicá dentro del esquema representado, al menos una zona donde se establezcan enlaces no covalentes, y una donde se establezcan enlaces covalentes. b- El paratope de un anticuerpo es aquella zona que interactúa con el antígeno frente al cual está “dirigido” ese anticuerpo (sitio de unión al antígeno). ¿Te parece que esa capacidad de interactuar con el antígeno depende de la estructura tridimensional del paratope? Para contestar esta pregunta, imaginate qué pasaría si estiraras esa zona del anticuerpo, hasta dejarle sólo la estructura primaria. c- Después de haber verificado tu respuesta al punto anterior, ¿qué relación creés que hay entre la estructura de una proteína y su función? 17) Hacé una lista breve de cuáles pueden ser las funciones de las proteínas. ¿Se trata de una sola función posible? ¿Existen aminoácidos sueltos que tengan alguna función biológica? 18) Revisá el material bibliográfico, y encontrá ejemplos de proteínas que cumplan alguna función imprescindible en los seres humanos. ¿Se te ocurre alguno más? ¿Te parece que sería posible la vida sin las proteínas? 19) ¿Qué quiere decir que una proteína se “desnaturalice”? ¿Qué formas conoces de producir esta desnaturalización? Una de las características de las soluciones de proteínas desnaturalizadas, es su tendencia a formar espuma. ¿Conocés alguna mezcla de proteínas que forme espuma al batirla? ¿Qué tipo de desnaturalización es el batido? Sugerencia: ¡pensá en los ingredientes de una torta! 20) Las actividades anteriores refuerzan el vínculo existente entre estructura y función de una proteína cualquiera. Pero, en última instancia, ¿de qué depende la estructura tridimensional que adopta una proteína? 21) Observá los esquemas de los cuatro ejemplos que aparecen en la Figura 6. ¿Qué grado de estructura tridimensional te parece que posee cada una?

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Hemoglobina

Albúmina

Gonadotrofina coriónica humana (GCH)

Tetrayodotironina (T4)

Figura 6. Las proteínas son: albúmina, hemoglobina, gonadotrofina coriónica humana, y una hormona tiroidea denominada T4

VSabías que…

Fotomicrografía electrónica de barrido. A la izquierda, glóbulos rojos que contienen hemoglobina normal. A la derecha, eritrocito que contiene hemoglobina anormal asociada con anemia falciforme.

Cuando la concentración de oxígeno en la sangre es baja (estado de hipoxia), las moléculas anormales de hemoglobina se adhieren entre ellas, deformando a los glóbulos rojos y adquiriendo la forma de cuña de la cual deriva el nombre de la anemia. En consecuencia, estos no pueden pasar con facilidad por los capilares. Estos glóbulos rojos han sido ampliado unas 7000 veces. Para seguir con las actividades, es fundamental que hayas comprendido cómo están formadas las proteínas, cómo están compuestas y cuál es la importancia de su estructura. Si te parece que todavía no tenés claros los conceptos mencionados, es recomendable que revises la bibliografía obligatoria, repases las actividades anteriores, y que hagas una lista con las dudas que te surgieron, para consultarlas al tutor.

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Ácidos nucleicos Todo el mundo escuchó hablar alguna vez del “proyecto genoma humano”. Pero, ¿sabemos realmente de qué se trata? ¿Qué clase de moléculas se estudian? En esta sección vamos a abordar la descripción elemental de los ácidos nucleicos, y la forma en que su secuencia condiciona su función. 22) ¿Cómo están compuestos los ácidos nucleicos? Para profundizar sobre esta idea, realizá las siguientes actividades. a- Hacé una analogía entre la estructura primaria de las proteínas y la estructura de los ácidos nucleicos. Analizá cuáles son las unidades elementales que forman cada clase de biomolécula y cómo es la estructura de unas y otras. ¿Qué pensás que puede ser un oligonucleótido? b- A esta altura ya conocés cuáles y cuántas son las clases de aminoácidos y en qué difieren unos de otros. ¿Qué ocurre con los nucleótidos? ¿Cuántos y cuáles conocés? c- En teoría, una proteína puede tener cualquiera de los veinte aminoácidos conocidos. ¿Ocurre lo mismo con los ácidos nucleicos? Es decir, ¿cualquier ácido nucleico puede tener cualquiera de los nucleótidos que mencionaste en el punto anterior? d- ¿Cuáles son las diferencias de composición entre el ADN y el ARN? Analizá los esquemas de la Figura 7, y señalá cuáles son las diferencias y semejanzas de ambas moléculas. 23) ¿Ambas clases de ácidos nucleicos

ADN

Figura 7. Molécula de ADN y molécula de ARN

se encuentran presentes en las células de los seres humanos, o sólo una de ellas? Revisá la bibliografía y averiguá qué ocurre con las bacterias y los virus. a- ¿Cuáles pueden ser las funciones de una proteína? Revisá tu respuesta a la Actividad 17. Teniendo en mente esas funciones posibles, reflexioná sobre cuáles son las funciones que puede tener una molécula de ADN. ¿Se trata de una sola función o varias? ¿Cuáles pueden ser? ¿Existen nucleótidos o nucleósidos sueltos que tengan alguna función biológica? ¿Cuáles son, y qué funciones cumplen? b- Ahora, compará la respuesta del punto anterior, con las posibles funciones del ARN. Para poder llevar a cabo esta actividad, ¡necesitás repasar las diferentes clases de ARN! ¿Qué función cumple cada una?

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24) Considerá la función del ARN y el ADN. ¿Qué es el código genético? Para intentar contestar esta pregunta, hacé el ejercicio de buscar en un diccionario cuáles son las acepciones comunes del término “código”. 25) Ya sabés que son biomoléculas distintas, pero: ¿qué relación hay entre los ácidos nucleicos y las proteínas? 26) A esta altura de la Guía de Estudio, ya estableciste varias relaciones entre la estructura de una proteína y su función. Pero, ¿qué podés decir de los ácidos nucleicos? ¿Su estructura tiene alguna importancia? Anotá tu opinión en tu cuaderno. Más adelante podés revisarla y completarla. 27) ¿Sabés qué son las huellas digitales? ¿Para qué se usan? La Universidad de Buenos Aires cuenta con un Laboratorio de Huellas Digitales Genéticas. Imaginá en qué consisten los estudios de ese laboratorio, y para qué se pueden usar.

Glúcidos Todos sabemos que un buen plato de fideos es una fuente de hidratos de carbono. Sin embargo, ¿sabemos bien qué son esos hidratos de carbono? Esta sección tiene como objetivo introducirte en la estructura y la función de los hidratos de carbono, así como a sus características químicas elementales. ¡Adelante! 28) Aprovechando los conocimientos que ya adquiriste sobre la estructura de las proteínas y de los ácidos nucleicos, podés abordar el estudio de la estructura de los glúcidos. a- ¿Conocés algún otro nombre que se les de comúnmente a estas biomoléculas? b- ¿Cuáles son las “unidades” que forman estas biomoléculas? c- ¿Cuál es la naturaleza de los enlaces que unen un monómero con otro? d- Considerando todas las actividades previas, definí con tus propias palabras el significado de los siguientes términos: monosacárido, disacárido, oligosacárido, polisacárido. 29) Observá las características estructurales de los polímeros de cada una de las biomoléculas vistas hasta ahora (proteínas, ácidos nucleicos, glúcidos), representadas en la Figura 8. Después, realizá las actividades propuestas.

(Gentileza A. Ferrari) Figura 8. Las figuras representan una proteína, una molécula de ARN y una estructura compuesta por hidratos de carbono

a- Se trata, en todos los casos, de estructuras complejas formadas por unidades. Pero: ¿tienen esas unidades alguna función biológica cuando están sueltas? Justificá. b- ¿En los tres casos se trata de polímeros lineales? ¿En cuáles no? Y en ese caso, ¿cómo son las estructuras formadas? ¿Cuántos tipos de enlace covalente hay en esas biomoléculas?

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30) Ya sabés cuáles son los monómeros de las proteínas y de los ácidos nucleicos. ¿Cuáles son las unidades de los glúcidos? ¿Cuántas clases conocés? ¿Son los únicos que existen? 31) ¿Qué significado tiene el concepto de isomería óptica? a- Explicá con tus propias palabras qué significa que dos compuestos sean isómeros ópticos. b- Analizá la Figura 9 e identificá cuáles de los siguientes pares de objetos podrían ser “isómeros ópticos”, y cuáles no. Recordá: una manera de identificarlos es imaginarse qué pasaría si enfrentás uno de ellos a un espejo. Al hacerlo, ¿se parece al otro?

(Gentileza A. Ferrari)

(Gentileza A. Ferrari) Figura 9. La figura muestra dos tapas para un mismo frasco, dos figurines para encajar, y dos llaves frente a una cerradura

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32) Ahora, dedicá un poco de tiempo para hacer un experimento casero. Necesitás dos corchos, unos cuantos escarbadientes o fósforos, y marcadores de tres colores diferentes. Primero, armá un compuesto orgánico con la siguiente estructura:

rojo Compuesto Nº 1

negro

azul

negro a- Compará tu compuesto con el que figura a continuación. ¿Podés rotar el tuyo hasta que quede exactamente en la misma posición que el de la figura?

negro Compuesto Nº 2

negro

azul

rojo b- Ahora, construí un nuevo compuesto, de manera que se parezca al de la figura a continuación:

rojo

negro

Compuesto Nº 3

azul sin color

Giralo tratando de que se parezca al compuesto que aparece a continuación:

rojo Compuesto Nº 4

azul

negro

sin color 64

c- ¿Qué conclusión podés sacar sobre el Compuesto Nº 2, y sobre el Compuesto Nº 3? ¿Cuál es la diferencia fundamental entre uno y otro? d- Ahora, apoyá un espejito junto a la figura del Compuesto Nº 4, y analizá la imagen que aparece reflejada. ¿Podés acomodar tu compuesto de manera que se parezca a esa imagen reflejada? ¿Qué relación hay entre tu compuesto y el Compuesto Nº 4? 33) ¿Cómo se designan los dos grupos de isómeros ópticos existentes en los glúcidos? ¿A qué responden las letras empleadas para designarlos? 34) Repasá cuáles son las modificaciones que pueden sufrir los hidratos de carbono. a- Los monosacáridos pueden tener variaciones en sus grupos funcionales. ¿Conocés alguna? b- ¿Qué importancia te parece que tienen los derivados fosfóricos de la ribosa? ¿Esos derivados tienen relación con alguna otra clase de biomolécula? 35) ¿Cuáles son las posibles funciones de los glúcidos en una célula? ¿Siempre se encuentran “solos”, o pueden estar asociados a otras clases de biomoléculas? ¿A cuáles? ¡Nombralas! 36) Uno de los ejemplos de glúcidos asociados a la membrana de las células es el llamado sistema AB0. Explicá brevemente en qué consiste dicho sistema. a- ¿Qué importancia tiene conocer el grupo sanguíneo? b- ¿El sistema AB0 tiene relación con el sistema Rh? ¿Qué es el sistema Rh? ¿Se trata de la misma clase de biomoléculas que el sistema AB0? 37) ¿Sólo las células eucariotas tienen glúcidos? ¿Qué ocurre con las bacterias? Nombrá alguna estructura bacteriana que esté compuesta en parte por glúcidos. 38) Existe una clasificación de los glúcidos que está relacionada con la variedad de unidades que componen los polímeros. a- ¿Cuál es esa clasificación? ¡Explicala brevemente! b- ¿Te parece que esa clasificación podría tener sentido en las proteínas o los ácidos nucleicos? Para contestar esta pregunta, podés primero reflexionar sobre la posible existencia de ácidos nucleicos compuestos por una sola clase de nucleótido, o de proteínas compuestas por una sola clase de aminoácido. Para continuar con las actividades, es necesario que hayas comprendido cuál es la estructura fundamental de los ácidos nucleicos y de los hidratos de carbono, así como las diferencias que hay entre las tres clases de biomoléculas mencionadas hasta ahora. Si te parece que todavía no tenés claros los conceptos mencionados, es recomendable que revises la bibliografía obligatoria, repases las actividades anteriores, y que hagas una lista con las dudas que te surgieron, para consultarlas al tutor.

Lípidos Todos sabemos que lípidos es una mala palabra cuando de hacer dieta se trata. Pero, ¿serán tan malos los lípidos? Durante el desarrollo de esta sección, vamos a tratar de reforzar la idea de que los lípidos cumplen funciones imprescindibles para nuestras células y nuestro organismo. Sin ellos, la vida no nos sería posible. 39) Después de haber leído todo el material bibliográfico referente a biomoléculas, sabés que se clasifican en cuatro grandes grupos. Mencioná cuáles son las unidades que forman las proteínas, los ácidos nucleicos y los hidratos de carbono. ¿Qué ocurre con los lípidos? ¿Podés nombrar alguna unidad estructural que forme a todos los lípidos? ¿Se trata de estructuras poliméricas? 40) Después de contestar la pregunta anterior, ¿cuál es el criterio que permite agrupar a los lípidos dentro del mismo grupo?

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41) Existe, dentro del amplio grupo de moléculas lipídicas, una clasificación que consiste en agruparlos en compuestos saponificables y no-saponificables. a- ¿En qué consiste esta clasificación? ¿De dónde proviene el término saponificar? Hacé el ejercicio de buscar la palabra jabón en el diccionario, y verificá cuál es el origen de ese término. b- ¿Viste la película El Club de la Pelea (Fight Club)? Si la viste, hacé memoria. En un momento, uno de los personajes principales relata la historia del descubrimiento del jabón. ¿Te acordás cómo es esa historia? Relacioná ese relato con la descripción del proceso de saponificación que figura en el material bibliográfico obligatorio. 42) Por lo general, los primeros lípidos que se purificaron recibieron nombres derivados de las plantas de las que se extrajeron o de aquellas sustancias a las que se parecen en sus propiedades químicas. (Esta actividad apunta a que entiendas que la nomenclatura de los lípidos tiene un interesantísimo sentido histórico, y que los nombres tienen una explicación) a- Observá la lista de ácidos grasos y unilos con una flecha con su origen correspondiente: Ácido láurico

Palmera

Ácido mirístico

Aceite

Ácido palmítico

Nuez moscada (Myristica, latín)

Ácido esteárico

Laurel

Ácido araquídico

Grasa dura (Stear, griego)

Ácido lignocérico

Lino

Ácido oleico

Cierto género de legumbres (Arachis)

Ácido linoleico

Madera + cera (lignum + cera, latín)

b- La lista de ácidos grasos del ejercicio anterior tiene además un orden especial. ¿Sabés cuál es? Buscá en la bibliografía la estructura de estos ácidos. Si no encontrás la estructura de todos ellos, podés acudir a la bibliografía complementaria. ¿Cómo están ordenados? 43) Después de estudiar el capítulo sobre lípidos, seguramente podrás contestar las siguientes preguntas. a- ¿Qué componentes tienen en común los triglicéridos, los glicerofosfolípidos (o fosfoglicéridos) y los esfingolípidos? ¡Analizá la Figura 10!

Figura 10.

b- ¿Cuáles son las diferencias estructurales? c- ¿Existen diferencias en sus funciones? ¡Agrupalos!

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44) Recuperá las primeras ideas con las que comenzamos este capítulo.¿Qué requisitos debe cumplir una molécula lipídica para ser una unidad estructural de una micela, o de una membrana biológica? Al responder, analizá la polaridad de su estructura y la forma tridimensional del resto hidrocarbonado. 45) ¿Qué grupos componen la familia de lípidos no-saponificables (o insaponificables)? ¿Cuál el motivo bioquímico por el cual están agrupados en esta familia? 46) Las vitaminas son un grupo de nutrientes fundamentales para las células de nuestro organismo, porque cumplen diversas funciones metabólicas imprescindibles. Estas estructuras se dividen en dos grandes grupos, de acuerdo con su solubilidad en agua. ¿Te animás a decir cuáles son esos grupos? ¿Cuál de esos dos conjuntos de vitaminas puede ser incluido dentro de la gran familia de los lípidos? 47) Seguramente escuchaste decir más de una vez que algunos deportistas consumen esteroides. a- ¿Qué funciones cumplen estas biomoléculas? ¿Hay alguna de esas funciones que te ayude a comprender por qué podría alguien querer consumirlas? b- Analizá la Figura 11, y resaltá cuál es la estructura común a todas ellas.

Figura 11. Esquema de la testosterona, el estradiol y el colesterol (esteroides)

48) Aprovechá que ahora ya tenés una visión general sobre los cuatro grupos de biomoléculas, y volvé a mirar el esquema de una partícula de HDL (Figura 3). Analizá con cuidado cuáles son los diferentes componentes, y después distinguí cuáles son lípidos neutros y cuáles tienen una porción polar.

Integrando… 49) Leé el siguiente relato, y después realizá las actividades propuestas. “El jueves fui a buscar el vestido que me hice a medida para la fiesta, y cuando llegué a mi casa y me lo probé, ¡se me manchó! ¡Me puse como loca! Lo envolví rápidamente y fui hasta el local de la modista y le expliqué el problema. Ella se llevó el vestido, y luego apareció con el vestido sin ninguna mancha ¡en sólo diez minutos!” a- Considerá que a la modista le tomó un mes hacer el vestido. ¿De qué maneras te parece que la modista puede haber solucionado el problema planteado? ¿Hay más de una posibilidad? ¿Cuál es la explicación más probable? ¿Qué datos te hacen falta para comprobar cuál de las explicaciones es la más probable? La intención de esta actividad es que relaciones la velocidad con la que ocurre un fenómeno, con las características químicas del suceso.

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b- Ahora, con esta historia en la cabeza, leé atentamente la descripción de la acción farmacológica de la aspirina (ácido acetilsalicílico). ¿Podés establecer alguna relación entre la historia y la descripción que está a continuación? “Los salicilatos (como la aspirina) pertenecen al grupo de los AINEs (Anti-Inflamatorios No Esteroideos). Este grupo de fármacos posee actividad inhibitoria de la enzima COX (ciclooxigenasa), que es una de las enzimas responsables de las señales químicas que producen dolor e inflamación. La unión de los salicilatos es irreversible, de manera que la actividad normal de la COX sólo recupera los valores normales cuando el organismo produce nueva enzima, aproximadamente después de 5 días.” c- Si la unión de la aspirina a la COX es irreversible, ¿cuál te parece que será la unión química involucrada? d- Compará ambas historias. ¿La modista podría haber resuelto el problema en diez minutos, si la mancha en el vestido hubiera sido irreversible? Por el contrario, ¿cómo cambiaría el tiempo que tarda el organismo en recuperar la actividad enzimática normal, si la unión de la aspirina fuera reversible? 50) Históricamente, los químicos han establecido que la solubilidad de una sustancia en un solvente cualquiera se rige por la siguiente máxima: “Las sustancias se disuelven en solventes que son ‘similares’ a ellas”. Este criterio es muy viejo, pero bastante cierto. Teniendo esta idea en la cabeza, reflexioná sobre las siguientes afirmaciones: a- El colesterol se encuentra normalmente inserto entre las dos capas de las membranas lipídicas. b- El sistema nervioso central (SNC) está separado del resto del organismo por un sistema de membranas biológicas llamado “Barrera Hemato-Encefálica”. Para que un fármaco llegue adecuadamente al SNC, en general debe ser una sustancia liposoluble. c- El curare era una sustancia que empleaban ciertas tribus aborígenes para cazar animales. Es una toxina neurotóxica que produce parálisis instantánea. Los aborígenes ponían esa sustancia en la punta de sus flechas, y así impedían que sus presas se escaparan. Pero luego, ¡se comían a los animales que cazaban! Dado que sabemos que los aborígenes no sufrían parálisis, esta historia debería darnos alguna pista sobre las características químicas del curare. Meditá sobre esta historia y respondé la siguiente pregunta: ¿te parece que el curare puede atravesar las membranas del intestino de la persona que se come el animal cazado? ¿Será una sustancia liposoluble? d- El Sertal y la Buscapina son dos fármacos que producen cierto grado de parálisis muscular a nivel intestinal. Sin embargo, no producen parálisis de todo el cuerpo. Releé la historia anterior y sacá alguna conclusión sobre la solubilidad de estos dos fármacos. 51) Pensá en los distintos órganos y sistemas que componen el organismo humano. ¿Dónde te parece que podrás encontrar gran cantidad de proteínas? ¿Y lípidos? ¿Y glúcidos? ¿Pensás que habrá alguna zona del organismo que tenga una cantidad especialmente alta de ácidos nucleicos? 52) Pensá en los estudios clínicos de laboratorio que algunas veces te pide el médico. ¿Conocés alguno que esté relacionado con la determinación de lípidos en sangre? ¿Y con los glúcidos? 53) Una reflexión final: ¿para qué te parece que sirve el estudio de las biomoléculas?

Luego de completar las actividades propuestas, esperamos que tengas una visión integral de las biomoléculas, su estructura, su composición y su función. Te recomendamos que hagas una lista con las dudas que hayan surgido durante la resolución de estas actividades, para consultarlas al tutor.

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Respuestas orientadoras En aquellas actividades que por su complejidad pueden ser contrastadas con el Texto obligatorio, no aparecerá su resolución en Respuestas orientadoras. Recordá que podés consultar al tutor. 1) Las biomoléculas sobre las cuales está centrado el desarrollo de esta unidad, son las proteínas, los ácidos nucleicos, los glúcidos (o hidratos de carbono) y los lípidos. Si no lo sabías, podrías haber consultado el índice del material bibliográfico. No te olvides: el índice es una herramienta poderosísima cuando estudiás. 2) a- Por ejemplo: ladrillos, cemento, pintura, metal, etc. b- Los ladrillos son alguna clase de barro o tierra cocidos. El cemento está formado por cal, arena, agua y algo llamado “cemento” (¡qué confuso!). La pintura en general son polímeros plásticos. El metal seguramente es alguna aleación formada por distintos elementos metálicos. Pero, ¿qué es la tierra o el barro? ¡Una mezcla de un montón de cosas! ¿Y la arena? Muchos minerales, aunque con una alta prevalencia del silicio. Así, podemos desglosar la casa hasta llegar ¡a la tabla periódica! c- Tu red conceptual debería iniciarse en “casa”, y estar seguida de sus elementos constituyentes: pared, techo, etc. Luego los materiales: ladrillos, cemento, etc. Y así, hasta el final. ¿Se entiende? 3) a- Por ejemplo: pastas, carnes, verduras. De acuerdo con la composición, seguramente comés: hidratos de carbono, grasas y proteínas. ¿se te ocurre algo más? b- Esos son los tres nutrientes fundamentales. Sin embargo, están faltando dos en los que uno no suele pensar: minerales y vitaminas. c- La lista de nutrientes y la de biomoléculas no coincide plenamente, aunque sí lo hace en algunos puntos. ¿Te das cuenta en cuáles? d- Fijate que ambas listas incluyen a las grasas (lípidos), los glúcidos (hidratos de carbono) y las proteínas. Sin embargo, la lista de biomoléculas incluye a los ácidos nucleicos, y la lista de nutrientes a los minerales y las vitaminas.

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Lista de nutrientes Proteínas Hidratos de carbono Lípidos Minerales Vitaminas

Lista de biomoléculas Proteínas Hidratos de carbono Lípidos Ácidos nucleicos

4) a- Los ácidos nucleicos no son nutrientes porque no se incorporan a partir de la dieta, sino que son elaborados por la célula. b- Los minerales no se consideran biomoléculas. Las vitaminas, en cambio, sí. Sin embargo, las vitaminas suelen ser moléculas pequeñas de estructuras muy especiales, y en general no las nombramos como una categoría de biomoléculas en particular. 5) Las listas que armes dependen de tu clasificación. Lo importante es que para hacerlas, es necesario que tengas alguna premisa que te permita distinguir lo “orgánico” de lo “inorgánico”. Y muchas veces, cuando uno intenta hacer esas listas, se da cuenta de que no tiene claro el criterio de “selección”. Buscá ayuda en el Capítulo 1 de la Unidad Temática 1. 6) a- El criterio estaba relacionado con que las sustancias orgánicas eran aquellas que eran producidas por organismos vivos, mientras que las inorgánicas son propias del medio, no-viviente como el agua y la sal. Para convertir lo inorgánico en orgánico era necesaria cierta fuerza vital que no podía colocarse en un tubo de ensayo.

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b- El descubrimiento es la síntesis de urea: la conversión de algo inorgánico en algo orgánico, sin emplear esa fuerza vital a la que se hacía mención. Esta idea induce a pensar que la clasificación no era tan buena. c- Tu criterio seguramente está relacionado con que lo orgánico proviene de lo vivo, y lo inorgánico de lo novivo. Seguramente no te preguntaste sobre la capacidad de convertir uno en lo otro. ¿O sí? 7) Si releés, por ejemplo, el Capítulo 1 del Texto obligatorio, vas a encontrar que la definición de vida es complicada, y sigue en discusión. 8) a- Proteínas b- Proteínas. c- ¡¡Polímeros sintéticos!! Sin embargo, los procesos de producción de los plásticos se llaman “síntesis orgánica”. d- Glúcidos. e- Lípidos. f- Proteínas. 9) Todas las clases de uniones químicas tienen lugar en los seres vivos. 10) En general podemos decir que las uniones covalentes son las más fuertes. Las interacciones de Van der Waals son de las más débiles. En el medio están los puentes de hidrógeno y las interacciones iónicas. Para romper las uniones covalentes hace falta algún agente químico, o biológico, mientras que las interacciones de cualquier tipo se forman y se rompen de manera espontánea sin que medie ningún agente químico o biológico, como lo aprenderás más adelante. 11) Las uniones químicas dentro de la molécula de agua son de tipo covalente, entre hidrógeno y oxígeno. Las uniones que establece el agua con otras moléculas son de todas las clases no-covalentes; sin embargo, una clase fundamental es el puente de hidrógeno. 12) a- Los detergentes son, en general, sales orgánicas que contienen una parte polar capaz de interaccionar y disolverse en el agua (parte hidrofílica) y otra parte no polar (parte hidrofóbica), que puede interactuar con las moléculas de grasa. Las moléculas de detergente se asocian entre sí formando micelas, que son estructuras esféricas en las cuales la parte hidrófoba de cada molécula queda adentro y la parte hidrófila queda afuera, expuesta al agua. Las moléculas de grasa quedan atrapadas dentro de las micelas y así son eliminadas. b- Los detergentes forman micelas que solubilizan las grasas. Como la grasa de la vajilla no es soluble en agua, en general no es fácil removerla. A menos que emplees un detergente, que la solubiliza. c- En el organismo pasa algo parecido: las grasas que circulan por nuestro organismo no son solubles en el agua de nuestro cuerpo. Por eso, para transportarlas hace falta alguna molécula parecida a los detergentes, que las solubilicen. d- El fenómeno que ocurre en ambos casos, es similar. Se trata de la solubilización de moléculas que, de otra manera, no podrían circular libremente. 13) Se llaman así porque todos ellos tienen al menos un grupo amino, y al menos un grupo ácido. La diferencia es el resto lateral. 14) La estructura primaria de una proteína es la secuencia lineal de aminoácidos que contiene. Las uniones entre aminoácidos son tipo amida, y ocurren entre un grupo carboxilo de un aminoácido y un grupo amino de otro. 15) El criterio es el número de aminoácidos, de mayor a menor. Oligo quiere decir “pocos”. Poli quiere decir “muchos”. 16) Estructura primaria (interacciones covalentes), secundaria (todas), terciaria (todas), cuaternaria (todas). a- Enlaces no covalentes: interacción entre el antígeno y el anticuerpo. Enlaces covalentes: puentes disulfuro, uniones peptídicas.

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b- Sí, depende de la estructura tridimensional. Si estiraras la secuencia de aminoácidos del anticuerpo, se perdería esa estructura tridimensional necesaria. c- La estructura es fundamental para la función de las proteínas. 17) Funciones estructurales, metabólicas (síntesis y degradación de otras sustancias), etc. Con respecto a aminoácidos que tengan funciones como tales, existen ejemplos de los llamados aminoácidos modificados, como pueden ser la hormona tiroxina (derivado de la tirosina) o la serotonina (neurotrasmisor derivado del triptofano). 18) Por ejemplo, la mioglobina, la hemoglobina, los anticuerpos, etc. ¿Algún otro ejemplo? ¡Buscalo! La vida sin las proteínas sería imposible. ¿No te parece? 19) La desnaturalización significa la pérdida de la estructura tridimensional. La clara de huevo, al batirla, forma espuma. Eso es porque al batirla, las proteínas pierden su conformación tridimensional (¡se desnaturalizan!). 20) En realidad, la estructura tridimensional depende de la secuencia de aminoácidos que la forman, es decir: de la estructura primaria. 21) Albúmina: terciaria; hemoglobina: cuaternaria; hormona peptídica: terciaria/secundaria; tiroxina o tetrayodotironina: ni siquiera primaria. 22) a- En las proteínas, son los aminoácidos. En los ácidos nucléicos, son los nucleótidos. Recordá: oligo quiere decir “pocos”; entonces “oligonucleótido” quiere decir “pocos nucleótidos”. b- Los nucleótidos dependen de su base nitrogenada, y de la pentosa (ribosa o desoxirribosa) que los forma. Las bases nitrogenadas son adenina, citosina, guanina, timina y uracilo. c- No: recordá que los nucleótidos con uracilo están presentes sólo en el ARN. Por el contrario, los nucleótidos con timina están presentes sólo en el ADN. d- El ADN es una estructura doble cadena, mientras que el ARN es simple cadena. Además, hay una diferencia en la composición de la pentosa (en ADN es desoxirribosa y en ARN es ribosa) y en las bases nitrogenadas (el uracilo y la timina que mencionamos en el punto anterior). 23) En los seres humanos, ambas clases de ácidos nucleicos están presentes. Pero eso no es así en todos los organismos. Algunos virus, por ejemplo, poseen sólo ARN. Las bacterias, poseen ambas clases de moléculas. a- Las funciones del ADN se reducen fundamentalmente a una: contener la información necesaria para que las células puedan cumplir su ciclo vital. Sin embargo, existen casos en los que los nucleótidos cumplen otra función: por ejemplo, el ATP es una molécula que sirve como intermediario energético. El GMP y el GTP, por ejemplo, cumplen un rol fundamental en ciertas vías de señalización intracelular. b- Las funciones del ARN están relacionadas con la síntesis de proteínas: el ARNm es el que contiene la información genética que proviene del ADN; el ARNt es el que transporta los aminoácidos; el ARNr forma parte de la maquinaria de síntesis propiamente dicha. 24) El código genético es la forma de interpretar la información del ADN, como el código de barras de un producto, en un supermercado, que es leído e interpretado por una lectora dando información del mismo. Del mismo modo, ciertas secuencias de ADN se traducen en determinadas proteínas. 25) Los ácidos nucleicos contienen la información necesaria para que las células produzcan las proteínas. 26) Si bien la información genética está dada por la secuencia de nucleótidos en el ADN, su estructura tiene importancia en la síntesis de proteínas. Los distintos grados de plegamiento del ADN inciden directamente en la expresión genética. (Este tema será tratado con mayor profundidad en la Unidad Temática 4) 27) Las huellas digitales son ciertas formas presentes en los dedos, que son propias de cada individuo. Las “huellas digitales genéticas” son ciertas secuencias que permiten distinguir un individuo de otro.

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Actualmente se emplean para identificar individuos a partir de muestras de tejido en casos de delito (piel, saliva, semen), o para hacer estudios de paternidad. 28) a- Sí: hidratos de carbono, o azúcares. b- Los monosacáridos. c- Se trata de enlaces covalentes, de conformación α ó β. d- Monosacárido, compuesto por una sola molécula glucídica; disacárido, por dos; oligosacárido, por unos pocos; polisacárido, por unos cuantos. 29) a- En todos los casos, las unidades sueltas cumplen alguna función biológica. Los nucleótidos cumplen funciones de señalización y transporte de energía (ATP, GMP); los glúcidos son fuente o reserva de energía (glucosa, glucógeno). Los aminoácidos cumplen su función, por lo general, en su forma polimérica. b- Los glúcidos pueden estar ramificados. Los enlaces pueden ser α 1-4, α 1-6, α 1-2, ó también β 1-4. 30) Los monosacáridos son muchos. Se agrupan en triosas, tetrosas, pentosas, y hexosas. Deberías tener presente cuáles son los más importantes y sus propiedades químicas elementales. 31) a- La isomería óptica se refiere a la existencia de compuestos de geometría tetragonal, que tienen los mismos sustituyentes pero, sin embargo, no hay manera de acomodarlos para que “se vean iguales”. Existen muchos ejemplos cotidianos en los que la isomería óptica juega un papel radical. Por ejemplo, ciertos fármacos como el dexketoprofeno (un antiinflamatorio no esteroideo, al igual que la aspirina o el paracetamol) sólo tienen actividad en una de sus conformaciones isoméricas, mientras que en la otra, dicha actividad es nula y se considera una impureza en el proceso de producción. Para información más detallada, podés consultar la siguiente dirección: http://www.e-analgesia.com/pdf-zip/mono_enan.pdf b- Al enfrentar a uno de los isómeros a un espejo, se convierte en el otro. Existe entre los isómeros una simetría que los emparenta. 32) a- Deberías encontrar alguna manera de acomodarlo hasta que se parezca. b- No deberías poder acomodarlo para que se parezca: esos compuestos son isómeros ópticos. c- Que el compuesto del punto a- no tiene isómeros ópticos. En cambio, el del punto b-, sí los tiene: se trata entonces de un compuesto quiral. d- Deberías poder. Al poner el espejo, se obtiene el isómero óptico del compuesto reflejado. El compuesto en el espejo debería ser acomodable hasta hacerlo igual al Nº 4. 33) Dextrógiros (D) o levógiros (L). La nomenclatura tiene que ver con el sentido en el que rotan en el plano de la luz polarizada. 34) a- Pueden ser aminaciones, acetilaciones, etc. b- Forman parte de los nucleótidos. 35) Pueden ser estructurales, de reserva energética, de fuente energética, estar asociadas a otras moléculas (proteínas, lípidos, etc). 36) Se trata de un sistema de oligosacáridos presentes en la superficie de los glóbulos rojos normales. Existe una cadena H formada por 5 azúcares presente en todos los individuos, a la cual puede agregarse una azúcar “extra”. Dependiendo de cuál sea dicho azúcar, se lo denomina A (grupo sanguíneo A) ó B (grupo sanguíneo B). En el caso de que la cadena H no tenga ningún azúcar “extra”, se lo denomina grupo 0, y en el caso de que coexistan cadenas H unidas al azúcar A y cadenas H unidas al azúcar B, se lo denomina grupo sanguíneo AB. Existen ciertos casos en los que las células del individuo no tienen siquiera la cadena H; en ese caso, el grupo sanguíneo se denomina “Bombay”.

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a- En conjunto, conforman un sistema antigénico que condiciona la compatibilidad entre individuos. El grado de la compatibilidad entre el donante y el receptor condiciona la probabilidad de que el transplante sea exitoso. Por eso, es fundamental conocer el grupo a la hora de hacer un transplante, ya sea de sangre o de un órgano. b- El sistema AB0 son glúcidos unidos a lípidos de membrana (por eso se los denomina glucolípidos). El sistema Rh se trata de un sistema de proteínas que puede o no estar presente en la superficie del glóbulo rojo. 37) No. Otros microorganismos también las tienen. Algunas bacterias, por ejemplo, tienen una molécula denominada lipo-polisacárido (LPS) presente en su envoltura exterior. 38) a- Se trata de homopolisacáridos cuando las unidades elementales son las mismas (repeticiones de un mismo azúcar), y heteropolisacáridos cuando se trata de varios azúcares distintos. b- Esa clasificación no tiene sentido en las proteínas y los ácidos nucleicos, porque en estos dos grupos de biomoléculas, los polímeros, por regla general, están compuestos de diferentes unidades elementales. 39) Las proteínas están formadas por aminoácidos; los ácidos nucleicos por nucleótidos; los glúcidos por monosacáridos. Los lípidos, en cambio, están formados por moléculas de distintas clases. Por lo general, no se trata de estructuras poliméricas. 40) Los lípidos son un grupo conformado por todas las sustancias solubles en medios oleosos. 41) a- Se debe a la capacidad de las bases fuertes (KOH, NaOH) de romper un enlace covalente, y formar sales de ácidos grasos. La palabra “jabón” viene del latín sapo. El término saponificar viene de “convertir en jabón”. b- El descubrimiento del jabón se cree que tiene origen en la grasa de animales (o combatientes muertos) que quedaba en el río y se juntaba con la ceniza de hogueras (y, de nuevo, también de los muertos). Con el tiempo, alguna lavandera descubrió que si lavaba su ropa en el río, ¡se lavaba mejor! Las cenizas tienen grandes cantidades de “bases fuertes”. 42) a- Láurico / laurel; mirístico / nuez moscada; palmítico / palmera; esteárico / grasa dura; araquídico / legumbres; lignocérico / madera + cera; oleico / aceite; linoleico / lino. b- Están ordenados por tamaño de sus cadenas hidrocarbonadas, de menor a mayor. 43) a- y b- Se trata de una estructura a modo de cabeza, y de tres colas. Las colas pueden ser ácidos grasos, alcoholes, colina o hidratos de carbono. La cabeza puede ser glicerol o esfingosina. c- En general, los triacilgliceroles son lípidos de reserva energética, mientras que los glicerofosfolípidos y los esfingolípidos son lípidos estructurales de membrana. 44) Debe tener una cabeza compuesta por un grupo polar, y colas hidrofóbicas (no polares). Además, de acuerdo con la forma de las colas (cónica o cilíndrica), existe una asociación más o menos clara entre los lípidos y el tipo de estructura que forman. 45) Está compuesto por los terpenos, esteroides y esteroles. Son todos polímeros de una unidad denominada isopreno, y no tienen grupos ácido. 46) De acuerdo con su solubilidad, se clasifican en hidrosolubles (como la vitamina C) o liposolubles (como la vitamina E). Las liposolubles son derivados del isopreno. 47) a- Los esteroides son moléculas con función hormonal. Algunos de ellos cumplen funciones anabólicas, lo que es decir que favorecen el crecimiento y desarrollo de los distintos tejidos.

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b- La estructura común es la del ciclopentanoperhidrofenantreno. Es la estructura básica de los tres compuestos representados en la figura, así como de todos los esteroides y los esteroles. A su vez, es un derivado “cíclico” del isopreno. 48) Los lípidos que forman parte de la membrana lipídica son moléculas anfipáticas. Los lípidos contenidos en el interior son absolutamente “insolubles” en agua, debido a que son moléculas hidrofóbicas (no polares). 49) a- La modista podría haber limpiado el vestido, o haber hecho uno nuevo en 10 minutos. Pero considerando lo que le tomó hacer el primer vestido, lo más probable es que lo haya limpiado. Para confirmarlo, podría preguntar: ¿el vestido quedó “mojado”? ¿Qué clase de mancha era? b- La relación es que en ambos casos ocurre un fenómeno de “unión” (mancha a la tela, aspirina a la COX). Dependiendo de las características de esa unión, el fenómeno desaparece más o menos rápido. c- ¡Una unión covalente! d- No, no habría podido resolverlo en 10 minutos; ¡habría tardado semanas! Si la unión de la aspirina a la COX fuera reversible, quizás el efecto total de la aspirina desaparecería en cuestión de horas (recordá: el efecto analgésico desaparece rápido, pero en tu organismo sigue habiendo ciertos “efectos” que no podés ver, como el efecto anti-agregante de las plaquetas). 50) a- Esa zona entre ambas monocapas es un ambiente hidrofóbico, donde el colesterol es perfectamente soluble. b- Debe ser una droga que se solubilice bien en las membranas, y pueda atravesarlas. c- El curare no atraviesa las membranas intestinales de los que lo ingieren con la carne. Es una sustancia polar que NO atraviesa libremente membranas biológicas. d- Efectivamente, al igual que el curare, son fármacos que no atraviesan la mucosa intestinal. Se trata de “aminas cuaternarias” que son compuestos cargados no polares. Por eso, tampoco pueden pasar libremente a través de las membranas biológicas. 51) Los músculos poseen gran cantidad de proteínas; el tejido adiposo posee gran cantidad de lípidos, así como también el sistema nervioso central. El hígado almacena glucógeno, que es un polímero de hidratos de carbono. ¿Y los ácidos nucleicos? ¡En todo el organismo! 52) Las determinaciones de HDL (¡colesterol “bueno”!), LDL (¡colesterol “malo”!) y colesterol. Con los glúcidos, por ejemplo, cuando te determinan la glucemia. 53) El estudio de las biomoléculas sirve para abordar el estudio del organismo y de las células que lo integran, a partir de los “ladrillos” elementales que lo componen. Vos, ¿qué pensás?

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Para autoevaluarse A continuación, encontrarás una serie de preguntas que podrás ir respondiendo a medida que avances con el estudio. Tené en cuenta que si bien cubren una parte importante de los temas desarrollados en cada unidad, no lo hacen en su totalidad; también, que son preguntas que especialmente apuntan al manejo de contenidos y de terminología. No esperes encontrar este tipo de ejercicios en los parciales, dado que en ellos se trata de evaluar procesos de aprendizaje de niveles de comprensión más complejos y abarcativos. Seleccioná la respuesta correcta en cada uno de los siguientes ejercicios. 1) ¿Cuáles son las uniones químicas involucradas en la formación de las estructuras propias de las células y de los organismos vivos? a- Covalentes y van Der Waals. b- Covalentes y puentes de hidrógeno. c- Las reversibles. d- Todas las uniones químicas. 2) ¿Cuál puede ser una buena explicación para que prácticamente todas las estructuras estén compuestas fundamentalmente por átomos de carbono? a- Es así porque el carbono es barato. b- Por la letra que lo simboliza. c- Por la valencia y electronegatividad del átomo de carbono. d- Por la posición en la tabla periódica. 3) ¿Cómo es la estructura del agua? ¿Cuáles de sus propiedades son importantes para la vida? a- H2O. Son importantes su polaridad y estructura tridimensional. b- H2O2. Es importante su simetría axial. c- H2Oh. Es importante que tenga un solo átomo de oxígeno. d- H2O. Su importancia radica en su estructura lineal. 4) ¿Cuáles son las biomoléculas de las que hablamos en este capítulo? a- Lípidos, vitaminas, proteínas y glúcidos. b- Glúcidos, aminoácidos, vitaminas y minerales. c- Glúcidos, ácidos nucleicos, proteínas y lípidos. d- Vitaminas, minerales e hidratos de carbono. 5) ¿Cuántas clases de aminoácidos conocés? ¿Son los únicos que existen? a- 100. Son únicos. b- 20. No son únicos. c- 4. Son únicos. d- 24. No son únicos. 6) ¿Existe alguna relación entre la estructura de una proteína y su función? a- Algunas veces. b- Siempre. c- Siempre que tenga estructura cuaternaria. d- Siempre que tenga estructura secundaria. 7) ¿Qué son los nucleótidos? ¿Son lo mismo que los nucleósidos? ¿Cómo están formados unos y otros? a- No son lo mismo. Difieren en el grupo OH en la posición 5’. b- Son lo mismo. c- No son lo mismo: difieren en la presencia (nucleótidos) o ausencia (nucleósidos) de la base nitrogenada. d- No son lo mismo: difieren en la presencia (nucleótidos) o ausencia (nucleósidos) del grupo fosfato. 8) ¿Es lo mismo el ADN que el ARN? a- Sí, son lo mismo. b- No; difieren en el azúcar y las bases nitrogenadas que los componen. c- Sí; difieren en las bases nitrogenadas que los componen. d- No; difieren sólo en los azúcares que los componen.

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9) ¿Qué te parece: la estructura secundaria de los ácidos nucleicos es tan importante para su función, como lo es la estructura de las proteínas? ¿Tu respuesta es la misma para todas las clases de ácidos nucleicos? a- Sí, es igual de importante para todos los ácidos nucleicos. b- No, la estructura no tiene importancia. c- Sólo tiene importancia la estructura primaria (secuencia). d- Ninguna es correcta. 10) ¿Cuáles son las “unidades estructurales” de los glúcidos? a- Nucleósidos. b- Aminoglucósidos. c- Glucosaminoglucanos. d- Monosacáridos. 11) ¿Qué particularidad se puede mencionar de la estructura de los glúcidos, cuando se la compara con la de otras biomoléculas? a- Que son lineales. b- Que son siempre ramificados. c- Que pueden ser ramificados. d- Que pueden ser polímeros. 12) ¿Cuáles son las funciones de los glúcidos? Mencioná al menos dos. a- Almacenamiento de energía y estructurales. b- Almacenamiento de energía y catálisis enzimática. c- Estructurales y microbicidas. d- Ninguna es cierta. 13) ¿Cuál es la característica que hace que todos los lípidos sean considerados como miembros de un mismo grupo (el grupo de los lípidos)? a- Su alta solubilidad en medios acuosos. b- Su baja solubilidad en medios acuosos. c- Su alta solubilidad en medios alcohólicos. d- Su método de extracción.

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Para autoevaluarse: respuestas 1) d; 2) c; 3) a; 4) c; 5) b; 6) b; 7) d; 8) b; 9) d; 10) d; 11) c; 12) a; 13) b.

Como has podido observar en la Unidad Temática 1, la diversidad de células existentes es enorme. A pesar de ello, todas comparten una organización química semejante y una serie de características como, por ejemplo, la capacidad de metabolizar, lo que les permite el aprovechamiento de la materia y la energía, en intercambio constante con el ambiente. En la Unidad Temática 2, podrás analizar ejemplos muy claros de ello a través de los procesos celulares de fotosíntesis y de respiración.

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UNIDAD TEMÁTICA 2: Energía y metabolismo celular Capítulo 1. Introducción al metabolismo celular El flujo de la energía es la esencia de la vida. Incluso, la evolución puede ser vista como una competencia entre organismos por el uso más eficiente de los recursos energéticos. Los seres vivos tienen un elevado grado de orden molecular, lo cual conduce a un incremento del desorden del entorno. Este orden molecular depende de sus metabolismos celulares y de reacciones endergónicas y exergónicas, capaces de aprovechar la energía para sus múltiples funciones vitales. Así, las enzimas juegan un rol fundamental en este aspecto. Las enzimas son catalizadores biológicos que intervienen en la transformación de diferentes tipos de energía. Nuestro propósito para este capítulo es que logres comprender la importancia de las conversiones energéticas en los seres vivos y puedas valorar la función de las enzimas en el aprovechamiento y economización de la energía. Se espera que, al finalizar el estudio de este capítulo, logres: Comprender los fundamentos del flujo de la energía y del ciclo de la materia desde el nivel de ecosistema hasta el nivel celular. Analizar los fundamentos de las transformaciones energéticas en los sistemas materiales. Las células como transformadoras de energía. Advertir la importancia de las enzimas, su modo de acción y regulación.

Contenidos del capítulo Introducción al metabolismo celular 1.1¿Qué es la energía? Reacciones de óxido-reducción. Reacciones endergónicas y exergónicas. 1.2 Nociones de bioenergética. La célula como transformadora de energía. Las fuentes y la dinámica de la materia y la energía. Papel de los organismos autótrofos y heterótrofos. 1.3 Metabolismo celular. Catabolismo y anabolismo. El ATP como molécula integradora. 1.4 Enzimas. Definición, características y clasificación. Cinética enzimática. Regulación.

Bibliografía obligatoria Unidad Temática 2 en la Guía de Estudio de Biología, producida por UBA XXI y editada por Eudeba, Buenos Aires, 2007. Castiñeira de Dios, Leonardo; Daleffe, Lidia; De Micheli, Ana; Diacovetzky, Judith; Fernández Surribas, Jorge; Jeruzalinsky, Diana; Márquez, Silvia; Nasazzi, Nora; Schwarcz, Martha y Tocci, Antonio; Biología: Selección de Lecturas, Buenos Aires, Educando, 2007.

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 Red de contenidos Energía Leyes de la termodinámica Bioenergética (Aplicación en los seres vivos)

ATP

Economía energética

ADP Reacciones endergónicas/exergónicas Anabolismo/Catabolismo Enzimas

Contenidos previos

Para la mejor comprensión de esta unidad te aconsejamos repasar los siguientes conceptos: Uniones químicas Concepto de óxido-reducción Estructura de las proteínas Relación entre estructura y función de las proteínas Actividad biológica de las proteínas Estructura de la molécula de ATP y su función biológica Nucleótidos de importancia biológica Nutrición Las células vivas requieren energía para llevar a cabo los procesos biológicos. No tienen manera de producir nueva energía o reciclar la que han utilizado, por lo que dependen del aporte continuo de energía. Ésta fluye de manera unidireccional en cada célula y organismo, así como en la ecosfera. Muchos productores captan energía del sol durante la fotosíntesis e incluyen una parte en los enlaces químicos de moléculas como hidratos de carbono, aminoácidos, ácidos grasos y otros compuestos orgánicos. Luego, una parte de esa energía química puede transferirse a los consumidores, que se alimentan de los productores, y a los descomponedores que se nutren de productores y consumidores. Por lo tanto, un organismo vivo es considerado un sistema abierto respecto a la energía, en virtud del flujo unidireccional de ésta en dicho organismo. Éste capta la energía, la almacena temporariamente y luego la usa para actividades biológicas. Durante estos procesos la energía se convierte en calor y se disipa al ambiente. El estudio de la energía y sus transformaciones se denomina termodinámica. La figura que se presenta a continuación muestra el flujo unidireccional de la energía a partir de la captación, almacenamiento y utilización por los seres vivos.

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Energía

División celular

Calor

Conducción nerviosa Temperatura corporal

Reserva

Contracción muscular

energética

Biosíntesis de compuestos Transporte celular Crecimiento Secreción Absorción Movimiento del citoesqueleto

Captación

Almacenamiento

Transferencia

Utilización

Figura 1

1 Leer con atención La energía libre es la energía disponible para realizar trabajo. La primera ley de la termodinámica establece que la energía no se crea ni se destruye, sino que se transfiere y cambia de forma. La segunda ley de la termodinámica establece que el desorden en el universo aumenta constantemente. El término entropía se refiere a la medición del desorden de un sistema.

‡ Actividades de aprendizaje Después de estudiar el capítulo “Introducción al metabolismo celular”, resolvé las siguientes actividades: 1) Dibujá en forma esquemática un diagrama de flujo de energía desde los productores (plantas verdes) hasta los consumidores.

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2) Mencioná al menos cuatro conversiones energéticas que están ocurriendo en este momento en tu cuerpo. 3) ¿Qué explica la primera ley de la termodinámica? 4) ¿Qué explica la segunda ley de la termodinámica? 5) ¿Por qué los seres vivos no están violando la segunda ley de la termodinámica? 6) En el siguiente cuadro indicá ejemplos de transformaciones energéticas:

Energía Química

Ejemplo pila

Tipo de energía eléctrica

Lumínica

química

Química

química

Química

mecánica

Química

eléctrica

Metabolismo celular. Catabolismo y anabolismo. El ATP como molécula integradora La célula es un sistema abierto que intercambia materia y energía con el medio. Para poder llevar a cabo todas sus actividades (crecer, moverse, reproducirse, responder a estímulos, etc.), un conjunto de reacciones químicas están ocurriendo dentro de ella y se denomina metabolismo. Cuando estos procesos ocurren para la formación o síntesis de nuevos compuestos y/o moléculas las denominamos anabolismo, mientras que denominamos catabolismo a los procesos que involucran degradación, hidrólisis o formación de sustancias más sencillas. Así, una reacción química es un cambio de la estructura molecular de una o más sustancias, en que la materia cambia de un compuesto con propiedades características a otro con distintas propiedades. Se libera o absorbe energía durante las reacciones químicas, que implican el reordenamiento de los átomos. Algunos enlaces químicos se rompen, mientras otros nuevos se forman. Por supuesto que se requiere energía para la formación de nuevos enlaces y esta energía es la misma que se libera si el enlace se rompe. En una reacción química, parte de la energía se libera o absorbe en la forma de calor. Una reacción es exotérmica cuando libera calor y es endotérmica cuando lo absorbe. La molécula de ATP es un vínculo importante entre las reacciones endergónicas y exergónicas en las células vivas.

1 Leer con atención Catabolismo: conjunto de todas las reacciones de degradación, normalmente oxidación. Se forman productos más simples y se genera ATP al degradar las moléculas. También se obtienen precursores que luego se usan para sintetizar componentes celulares. Anabolismo: reacciones en las que se sintetizan todos los componentes celulares. Requiere gasto de energía, impulsado por el ATP obtenido en el catabolismo. Metabolismo: es el conjunto de todas las reacciones catabólicas y anabólicas que ocurren en la célula o en el organismo.

7) Diferenciá las reacciones endergónicas de las exergónicas, dando ejemplos de cada una. 8) ¿Encontrás alguna relación entre las reacciones endergónicas/exergónicas y el mononucleótido ATP?

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9) Dibujá un esquema del ATP y resaltá las uniones de alta energía. 10) Distinguí entre los siguientes términos: oxidación vs. reducción y catabolismo vs. anabolismo. 11) Completá el diagrama con los siguientes términos: catabolismo/anabolismo, endergónico/exergónico, energía lumínica/energía química.

12) Con respecto al digrama anterior, ¿podrías indicar y explicar en qué consiste el ciclo de la materia (por ejemplo, el del carbono y el del oxígeno)? 13) ¿La energía fluye o forma un ciclo? Justificá. 14) “El glucógeno es una molécula de reserva energética”. ¿Podrías explicar esta frase? ¿Dónde se encuentra almacenada la energía? 15) ¿Cómo haría la célula para aprovechar esa energía? 16) Se dice que una célula está “arrestada” cuando se encuentra frenado su ciclo celular y, por lo tanto, no gasta energía en su división celular, sólo se dedica a procesos biológicos básicos para su supervivencia. Si la mirás al microscopio, verás que ¡aumenta considerablemente su tamaño! El citoplasma es más grande, aumenta la dimensión de sus retículos (liso y rugoso). ¿A qué se pueden deber estos cambios en relación con el aprovechamiento de la materia y de la energía? Podés usar ejemplos para explicar. 17) “Un proceso anabólico siempre es endergónico, y uno catabólico siempre es exergónico”. Esta frase: ¿es verdadera o falsa? ¿Podrías argumentar tu respuesta y dar un ejemplo? 18) “Un proceso endergónico siempre es anabólico, y uno exergónico siempre es catabólico”. Esta frase: ¿es verdadera o falsa? ¿Podrías argumentar tu respuesta y dar un ejemplo?

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19) Indicá con una X en el siguiente cuadro si el proceso es endergónico/exergónico, anabólico/catabólico.

Proceso

Endergónico

Exergónico

Anabólico

Catabólico

Síntesis de proteínas Contracción de las fibras de actina Movimiento de cilias y flagelos Síntesis de ARN Hidrólisis de glucógeno Formación de galactosa Degradación de grasas Formación de ATP Síntesis de Insulina (hormona proteica) Eliminación de desechos Entrada de LDL (transportadora de colesterol) Respiración celular Fotosíntesis Bioluminiscencia Exocitosis Reparación de la membrana celular Salida de ARN mensajero del núcleo 20) Una reacción redox es aquella en la que uno de los compuestos se reduce y el otro se oxida, de ahí su nombre. El reactivo que se oxida está perdiendo electrones que captará el que se reduce. Y el que se reduce está ganando los electrones que el otro ha soltado. Antiguamente se creía que el que se oxidaba ganaba oxígeno, en realidad esto era bastante cierto, solo que era incompleto, pues al perder electrones el que se oxida, se une con el oxígeno para tener los electrones necesarios. Señalá para cada evento si se trata de una oxidación o de una reducción. Cu

Cu²+ + 2e-

Ag+ + e-

Ag

Fe++

Fe+++ + e-

NAD+ + 2e- + 2H+

NADH + H+

FADH2

FAD + 2e- + 2H+

21) ¿Qué tipo de moléculas son FAD y NAD+ ? 22) ¿Qué diferencias encontrás entre ellas en cuanto a su capacidad de oxidarse o reducirse?

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Š Texto obligatorio Para resolver la siguiente actividad, podés ayudarte con el Texto obligatorio revisando los procesos de fotosíntesis y de respiración celular.

23) Buscá dos ejemplos de reducción y dos de oxidación de moléculas en los que FAD y NAD+ sean “ayudantes” para transportar los protones y electrones que están en juego.

Enzimas. Definición, características y clasificación. Cinética enzimática. Regulación Una ruta metabólica es un conjunto de reacciones consecutivas que tienen como finalidad transformar un determinado sustrato en producto en el que a cada uno de los intermediarios se lo llama metabolito. Cada paso de la ruta metabólica es regulado por una enzima distinta. Pero… ¿qué son las enzimas? Las enzimas son catalizadores biológicos ya que aceleran reacciones químicas en los seres vivos, disminuyendo la energía necesaria para transformar un sustrato en producto. Observá con atención la siguiente figura que ilustra el capítulo de enzimas, del curso de Biomoléculas de la Universidad del País Vasco elaborado por el profesor Juan Manuel González Mañas:

enzima + sustrato

enzima-sustrato

enzima + producto

Las enzimas son proteínas globulares complejas de tamaño grande formadas por una o más cadenas polipeptídicas. Están plegadas formando un surco o bolsillo en el que encaja la molécula o moléculas reactivas -el sustrato- y donde tienen lugar las reacciones. Esta región de la enzima se conoce como sitio activo. Sólo pocos aminoácidos de la enzima están involucrados en un sitio activo en particular; algunos de ellos pueden ocupar posiciones contiguas en la estructura primaria, pero es más frecuente que esa proximidad de los aminoácidos del sitio activo la cause el intrincado plegamiento de la cadena de aminoácidos que da origen a la estructura terciaria.

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Gran parte de la historia de la bioquímica es la historia de las enzimas. Los catalizadores biológicos se reconocieron y fueron descritos por primera vez a principios del siglo XIX, en estudios sobre la digestión de la carne por secreciones del estómago y la conversión del almidón en azúcar por la saliva y diversos extractos vegetales. La mayoría de las enzimas son proteínas con la única excepción de un pequeño grupo de moléculas de ARN catalítico. Un punto importante en el estudio de las enzimas es que si se desnaturaliza o disocia una enzima en sus subunidades, se pierde normalmente la actividad catalítica.

Enzimas digestivas degradando alimentos

Figura 2. Mecanismo de acción enzimática

VSabías que… Las enzimas fueron descubiertas a principios del siglo XIX, en estudios sobre la digestión de alimentos y que hoy en día tienen múltiples aplicaciones en la industria? Te invitamos a conocer sobre su historia y algunas de estas aplicaciones en el artículo disponible en internet: http://www.cinvestav.mx/publicaciones/avayper/sepoct02/HORCASITAS.PDF 24) Si las enzimas son catalizadores biológicos, entonces: ¿existen catalizadores no biológicos? ¿Qué son los catalizadores? Podés consultar esta página para profundizar: http://www.oni.escuelas.edu.ar/olimpi99/autos-y-polucion/cataliza.htm

Š Texto obligatorio Para resolver las siguientes actividades, podés ayudarte con el capítulo de enzimas del Texto obligatorio. 25) Definí energía de activación. ¿Te animás a marcarla en el gráfico anterior? 26) ¿Cuál es la base de la especificidad de la acción enzimática? ¿Cuál es la ventaja para la célula de esta especificidad? 27) ¿De qué tipo de estructura depende la especificidad biológica de una enzima? Recordá que son proteínas. 28) Definí los siguientes conceptos: enzima simple - holoenzima - grupo prostético - enzima conjugada – coenzima - apoenzima 29) ¿Qué son los cofactores? Observá con atención las etiquetas de los envases de los agroquímicos, así como las de los complejos vitamínicos de venta libre: ¿encontrás en ellas algún cofactor?

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30) ¿Todas las enzimas necesitan cofactores? 31) A través de un esquema definí una enzima simple y una enzima conjugada. 32) ¿Qué coenzimas conocés? 33) ¿Por qué la mayoría de las enzimas que catalizan una reacción de oxidación o de reducción necesitan cofactores como las coenzimas? 34) Cuando una planta no tiene un suministro adecuado de un mineral esencial, como el magnesio, es probable que enferme y muera. Cuando un animal carece de una vitamina en particular en su dieta, es muy probable que enferme y muera, ¿cuál es la explicación razonable para este fenómeno? 35) ¿Qué parámetros pueden afectar la actividad biológica de una enzima? (Recordá que son proteínas…) 36) La mayoría de los organismos no pueden vivir a temperaturas altas. Sin embargo, algunas bacterias y algas pueden vivir en fuentes termales a temperaturas mucho mayores que las que pueden ser toleradas por la mayoría de los organismos. ¿Cómo podrían estas bacterias y algas diferir de la mayoría de los organismos? ¿Podrías dibujar una cinética enzimática para cada uno de estos organismos en función de la temperatura? 37) Cuando una droga sulfa, como la sulfanilamida, se receta para una infección bacteriana es muy importante acordarse de ingerirla en la forma prescripta. ¿Por qué es esto tan esencial? Suponé que lo indicado es tomar dos tabletas cada tres horas y en lugar de esto, tomás sólo una. ¿Qué creés que ocurrirá? 38) Justificá brevemente cada una de las siguientes frases: - Las enzimas disminuyen la energía de activación. - Se desnaturalizan porque son proteínas. - Su estructura química no es modificada en forma permanente por la reacción. - La combinación con el sustrato es transitoria. - Su actividad biológica depende de las estructuras terciaria y cuaternaria. - El sitio activo es un bolsillo químico. 39) Compará la Proposición de Fisher con la Hipótesis de Koshland. Encontrarás más información sobre este tema en: http://www.fisicanet.com.ar/quimica/q2ap01/apq2_32d_Enzimas.php 40) ¿A qué se denomina pH óptimo de una enzima? 41) ¿A qué se denomina temperatura óptima de una enzima? 42) a- En relación con la pregunta 40, indicá en la siguiente figura el pH óptimo de las siguientes enzimas:

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b- Justificá tu respuesta. A que se debe la disminución de la actividad enzimática cuando se aleja del pH óptimo? 43) En relación con la pregunta 41, resolvé la siguiente situación: los conejos Himalaya son negros cuando se los mantiene a 5ºC, son blancos con orejas, patas y rabo negros cuando se los cría a temperatura ambiente (25ºC), mientras que son completamente blancos si se los cría a más de 35ºC. La tirosinasa es la enzima responsable de dar color (transforma el aminoácido tirosina en el pigmento melanina). Completá el siguiente gráfico representando actividad enzimática en función de la temperatura.

44) La cinética enzimática estudia la velocidad de las reacciones catalizadas por enzimas. Estos estudios proporcionan información directa acerca del mecanismo de la reacción catalítica y de la especifidad de la enzima. La velocidad de una reacción catalizada por una enzima puede medirse con relativa facilidad, ya que en muchos casos no es necesario purificar o aislar la enzima. La medida se realiza siempre en las condiciones óptimas de pH, temperatura, presencia de cofactores, etc., y se utilizan concentraciones saturantes de sustrato. En estas condiciones, la velocidad de reacción observada es la velocidad máxima (Vmax). La velocidad puede determinarse bien midiendo la aparición de los productos o la desaparición de los sustratos. Al seguir la velocidad de aparición de producto (o desaparición del sustrato) en función del tiempo, se obtiene la llamada curva de avance de la reacción, o simplemente, la cinética de la reacción. Definí con tus propias palabras cinética enzimática. Podemos dividir a las enzimas en aquellas regulables fisiológicamente por la célula y aquellas no regulables. Estas últimas, si bien tienen actividad biológica desde el instante mismo en que adquieren su estructura terciaria, pueden ser inhibidas por agentes químicos sintéticos o farmacológicos de manera no fisiológica (in vitro).

Enzimas No regulables por la célula

Regulables por la célula

Enzimas con cinética Michaeliana Admiten inhibiciones farmacológicas

Enzimas que admiten regulaciones fisiológicas

Moduladas en forma:

Inhibidas en forma: Reversible Competitiva No competitivas Acompetitivas Irreversible

Alostérica Covalente Zimógeno Génica

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1 Leer con atención Las enzimas michaelianas: Tienen un solo sitio activo y estructura terciaria. Se saturan al llegar a su velocidad máxima Se les puede medir KM, constante de afinidad, igual a la concentración de sustrato a la cual la enzima llegó al 50% de su actividad máxima. Admiten inhibidores no fisiológicos de tipo irreversibles y reversibles (competitivos, no competitivos y acompetitivos).

45) Realizá un gráfico de velocidad vs. concentración de sustrato correspondiente a una enzima michaeliana. 46) ¿A qué se denomina velocidad máxima? Marcalo en el gráfico de la pregunta 45. 47) ¿A qué se denomina KM (constante de Michaelis). Marcalo en el gráfico de la pregunta 45. 48) ¿Existe alguna relación entre KM y afinidad? Encontrarás más información en: http://www.ehu.es/biomoleculas/ENZ/ENZ3.htm#ae Ciertas moléculas pueden inhibir la acción catalítica de una enzima: son los inhibidores. Estos inhibidores bien pueden ocupar temporalmente el centro activo por semejanza estructural con el sustrato original (inhibidor competitivo) o bien alteran la conformación espacial de la enzima, impidiendo su unión al sustrato (inhibidor no competitivo). Otros inhibidores funcionan irreversiblemente. Este tipo de inhibidores forman un enlace covalente con las enzimas cerca del centro activo. Un ejemplo son los gases nerviosos, como el fluorofosfato de diisopropilo (DFP) que forma un complejo con la enzima acetilcolinesterasa (que podrás observar en la figura que se presente a continuación). Los animales envenenados con este gas quedan paralizados, debido a la imposibilidad de transmitir adecuadamente los impulsos nerviosos.

49) Explicá cuál es la diferencia entre un inhibidor competitivo, uno no competitivo y acompetitivo. Podés usar esquemas para responder. Encontrarás más información en: http://www.ehu.es/biomoleculas/ENZ/ENZ2-2.htm#i 50) Los inhibidores de la pregunta anterior: son reversibles o irreversibles. ¿Cuál es la diferencia entre ellos? 51) Definí inhibición irreversible. Podés usar esquemas. 52) ¿Cuál es la consecuencia fisiológica de este tipo de inhibición? 53) Completá el tipo de inhibición para las enzimas de cinética michaeliana:

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E+S

ES

Cinética clásica

E+P

ES E+

E+P

EI

ES E+

Inhibición

E+P

ESI

ES E+

Inhibición

E+P

Inhibición

(E S)I

54) Dibujá las curvas de cinética en función de la concentración de sustrato en presencia y ausencia del inhibidor, para cada una de las situaciones del ejercicio anterior. 55) Completá el cuadro con mayor, menor o igual según corresponda:

Inhibición

KM

V. máxima

Competitiva No competitiva Acompetitiva

56) “A mayor KM, mayor afinidad”. Esta frase: ¿es verdadera o falsa? Justificá claramente. 57) La enzima E1 cataliza la reacción de A B. Cuando se agrega el compuesto X se inhibe la acción catalítica de la enzima E1. Esta inhibición se revierte si se agrega mucho sustrato. Indicá qué tipo de enzima es E1. Dibujá las curvas de velocidad en función de concentración de sustrato en presencia y ausencia del inhibidor X. 58) El salicilato inhibe la acción catalítica de la enzima glutamatodeshidrogenasa. Se realizó un experimento donde se midió la actividad enzimática en función de la concentración de sustrato, en presencia y ausencia de salicilato. Se obtuvieron las siguientes curvas: Sin salicilato

Velocidad

Con salicilato

[Sustrato]

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¿Qué tipo de inhibidor es el salicilato? Marcá en el gráfico la KM de cada una de las curvas. 59) ¿Podrías decir que tipo de inhibición se está ejerciendo en una cinética donde los parámetros son los siguientes: KM=0.13mM, Vmax=71.8 mM sin el inhibidor y KM=0.90mM, Vmax=71.8mM con el inhibidor? Realizá un gráfico con las curvas correspondientes. Otras alternativas de la acción enzimática En muchos sistemas multienzimáticos, uno de los productos – por lo general, el último de la serie de reacciones - actúa como inhibidor de una enzima, muchas veces situado al comienzo de la secuencia. Por lo tanto, la velocidad de la secuencia completa de reacciones está condicionada por la concentración del producto final. Este tipo de inhibición (que no es competitiva, no competitiva, ni acompetitiva) se llama retroinhibición o inhibición por el producto final. La enzima de la secuencia, que se inhibe o activa con el producto final, se llama enzima alostérica. Y es una de las enzimas reguladas por la misma célula. Estas enzimas poseen además del sitio activo, el sitio alostérico – el cual es muy específico -, al cual se une reversiblemente y no covalentemente el efector alostérico o modulador. Los efectores alostéricos pueden ser negativos (inhibidores) o positivos (estimuladores). Una misma enzima alostérica puede tener efectores positivos y negativos. También sucede que en una reacción que ocurre en una de dos direcciones, el efector puede desviar las reacciones por otra vía. (Figura 5)

(Prof. Juan Manuel González Mañas, Universidad del País Vasco) Figura 5.

60) Realizá un gráfico de cinética de velocidad en función de la concentración de sustrato para una enzima alostérica. Encontrarás información para profundizar en: http://www.ehu.es/biomoleculas/ENZ/ENZ2-2.htm#ph http://www.ehu.es/biomoleculas/ENZ/ENZ3.htm#ae 61) ¿Cuál de las siguientes gráficas representa la velocidad de reacción frente a la concentración de sustrato para una enzima alostérica, en ausencia y presencia de un inhibidor alostérico?

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62) ¿A qué se denomina efecto cooperativo? ¿Este efecto se evidencia en presencia o en ausencia del efector alostérico? 63) Explicá mediante un esquema la inhibición por producto final en la que participan las enzimas alostéricas. 64) ¿Cuál es la ubicación más frecuente de estas enzimas dentro de un complejo multienzimático? 65) ¿A qué se denomina “activación por precursor”? 66) Los efectores alostéricos: ¿modifican la velocidad máxima de la reacción? 67) Cuando estás en reposo, luego de una actividad física muy intensa, la enzima fosfofructoquinasa (participa en la respiración celular) disminuye su actividad catalítica debido a un exceso de ATP. ¿Qué tipo de enzima es la fosfofructoquinasa? ¿Cuál es el efecto que ejerce el ATP sobre esta enzima? 68) ¿Cuál es la ventaja para la célula de poseer enzimas regulables como las alostéricas? Otras enzimas pasan de una forma menos activa a otra más activa uniéndose covalentemente a un grupo químico de pequeño tamaño como el Pi (fosfato) o el AMP. También se da el caso inverso, en el que una enzima muy activa se desactiva al liberar algún grupo químico. En las enzimas de las vías degradativas del metabolismo, la forma fosforilada es más activa que la no fosforilada, mientras que en las vías biosintéticas ocurre lo contrario. Encontrarás una buena ilustración de esto en: http://www.ehu. es/biomoleculas/ENZ/ENZ2-2.htm#ph 69) Observá atentamente la figura a continuación y respondé: ¿Cuál es la diferencia entre la enzima libre y la modificada en el esquema? ¿Qué son las enzimas con función “quinasa”? ¿Qué son las “fosfatasas”?

Figura 6

En la regulación de la actividad enzimática puede conseguirse una amplificación muy grande de la señal utilizando cascadas enzimáticas, una serie de enzimas cuya actividad está regulada por modificación covalente y que actúan secuencialmente donde el producto de una reacción enzimática es a su vez una enzima que al activarse, catalizará el siguiente paso. Observá la siguiente secuencia:

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En este esquema suponemos que cuando E0 actúa, 10 moléculas de E1 se transforman en 10 E*1, como también podemos transformar 10 moléculas de E2, tendremos finalmente 100 moléculas activas de E*2 y 1000 de E*3. Cuantos más pasos demos, el factor de amplificación será.

VSabías que… Algunas enzimas no se sintetizan como tales, sino como proteínas precursoras sin actividad enzimática. Estas proteínas se llaman proenzimas o zimógenos. Para activarse, los zimógenos sufren un ataque hidrolítico que origina la liberación de uno o varios péptidos. El resto de la molécula proteica adopta la conformación y las propiedades de la enzima activa. Muchas enzimas digestivas se secretan en forma de zimógenos y en el tubo digestivo se convierten en la forma activa. Es el caso de la a-quimotripsina, que se sintetiza en forma de quimotripsinógeno (como lo muestra la figura que se presenta a continuación). Si estas enzimas se sintetizasen directamente en forma activa destruirían la propia célula que las produce. Así, la tripsina pancreática (una proteasa) se sintetiza como tripsinógeno (inactivo). Si por alguna razón se activa en el propio páncreas, la glándula sufre un proceso de autodestrucción (pancreatitis aguda), a menudo mortal. http://www.jcce.org.cu/libros/Libros_1/ciencia2/28/htm/sec_7.htm

70) Te invitamos a pensar ejemplos de enzimas sintetizadas a partir de zimógenos. Te damos una pista: revisá el capítulo “Sistema Vacuolar Citoplasmático” del Texto obligatorio.

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71) ¿Qué ventaja le confieren a los sistemas biológicos la síntesis de precursores enzimáticos como los zimógenos? Buscá ejemplos. 72) ¿En qué consiste la enfermedad conocida como “pancreatitis aguda”?

CASOS DE CERCA

Activaciones de zimógenos

La activación de una proteína precursora (denominada zimógeno) por rotura de cierto enlace peptídico es un mecanismo de control que se da en muchos sistemas bioquímicos. Por ejemplo, en la coagulación sanguínea el coágulo se forma por una serie de transformaciones que involucran a más de diez proteínas diferentes. Se produce una serie de activaciones de zimógenos donde la forma activada de una proteína cataliza la activación de la proteína siguiente, como si fuera una cascada de activaciones sucesivas. La coagulación comienza con la confluencia de dos vías: la intrínseca y la extrínseca. La primera se produce cuando la sangre entra en contacto con una superficie extraña. La extrínseca se pone en marcha por el agregado de sustancias que normalmente no están en la sangre. Ambas vías convergen en una vía común que permite así activar a un factor proteolítico denominado factor X. Dicho factor produce la proteólisis de la protrombina que se transforma así en trombina, su forma activa. La trombina a su vez rompe ciertos enlaces peptídicos del fibrinógeno (proteína altamente soluble en el plasma) que se transforma ahora en fibrina. La fibrina es una proteína fibrosa que se dispone formando largas fibras insolubles: el coágulo. Otro ejemplo, ya mencionado anteriormente, se da en las enzimas pancreáticas con actividad proteolítica, que se sintetizan como zimógenos inactivos. La pancreatitis aguda es un enfermedad muy grave, y en ocasiones es mortal, y se caracteriza por la activación prematura de las enzimas proteolíticas. Por lo tanto, estas enzimas se activan mientras están todavía en el páncreas. Si leés a continuación, podrás comprender mejor este tema.

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1 Leer con atención El páncreas es una glándula anexa al tubo digestivo que participa de la formación de las enzimas digestivas. Por otro lado, el páncreas produce hormonas. Las enzimas digestivas son producidas por los acinos pancreáticos, que a su vez están formados por células piramidales denominadas células acinares. Estas son las células sintetizadoras de proteínas más activas que posee nuestro cuerpo. La mayor parte son enzimas digestivas y enzimas lisosomales. Ambas son sintetizadas en el retículo endoplásmico y clasificadas en el Complejo de Golgi. Las enzimas digestivas se acumulan en el citoplasma apical bajo la forma de gránulos de zimógeno (que generan enzimas), una forma inactiva de las enzimas. Cuando reciben una señal endócrina y/o nerviosa, se produce la exocitosis de los gránulos, cuya secreción se vuelca en los conductos

Esquema de una imagen microscópica del páncreas en la que se aprecian los acinos pancreáticos,

un

Islote

de

Langerhans

productor de insulina y otras hormonas (il); en las imágenes aumentadas en los ángulos se ven cuatro células acinares, con gránulos de zimógeno en la porción apical y los conductos en los que vuelcan la secreción, que llegará a través de muchos conductos al duodeno.

En las pancreatitis, el bloqueo del conducto o la alteración de la célula acinar por la ingesta de bebidas alcohólicas, provoca una perturbación por la cual la elaboración de las proenzimas continúa, a tal punto que los gránulos de zimógeno, se acumulan y se fusionan con los lisosomas (crinofagia). Así el tripsinógeno, precursor de la tripsina, se activa dentro de la célula con la consecuente lesión proteolítica. Pero no todo está perdido, hay mecanismos que inhiben la continuación del proceso lesivo. Se producen una serie de enzimas que destruyen a la tripsina, intentando restablecer la normalidad. Si no se lograra, la proteólisis y degradación de los acinos y de los tejidos circundantes se manifiesta en esta “enfermedad pancreática”.

¤

Direcciones electrónicas

-www.fisicanet.com.ar -http://www.oni.escuelas.edu.ar/olimpi99/autos-y-polucion/cataliza.htm -http://www.mundofree.com/pacogil/enzimas.htm -http://www.ehu.es/biomoleculas/ENZ/ENZ2-2.htm#ph -http://www.cinvestav.mx/publicaciones/avayper/sepoct02/HORCASITAS.PDF -http://www.angelfire.com/magic2/bioquimica/Enzimas1.htm -http://www.fisicanet.com.ar/quimica/q2ap01/apq2_32d_Enzimas.php -http://www.jcce.org.cu/libros/Libros_1/ciencia2/28/htm/sec_7.htm

-http://www.ehu.es/biomoleculas/ENZ/ENZ3.htm#ae

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Respuestas orientadoras En aquellas actividades que por su complejidad pueden ser contrastadas con el Texto obligatorio; no aparecerá su resolución en Respuestas orientadoras. Recordá que podés consultar al tutor. 1) Desde el sol, la energía lumínica se convierte en energía química en las plantas. Un consumidor de primer orden que se alimenta de esas plantas incorpora la energía química y la vuelve a transformar en otra forma de energía química (como ATP). Con esta energía elabora sus propias estructuras y reservas. Otro consumidor de segundo orden por ejemplo, o un descomponedor, se alimenta de ese consumidor de primer orden y vuelve a transformar la energía en otra forma de energía química. 2) De química a mecánica, mientras caminás o escribís; de química a química, mientras te alimentás y respirás; de química a eléctrica, mientras pensás; de química a calórica, al mantener la temperatura corporal. 3) Explica cómo la energía se convierte en otros tipos de energía. La energía no puede construirse ni destruirse. 4) Explica que todas las conversiones energéticas no son 100 % eficientes y que parte de esa energía se disipa en el medio como calor, lo cual incrementa el desorden del entorno. 5) Porque para mantenerse ordenados incrementan el desorden del universo. 6)

Lumínica…..fotosíntesis……química Química……respiración……química Química...... movimiento.......mecánica Química...... conducción nerviosa......eléctrica

7) Las reacciones endergónicas necesitan del aporte de energía. Las reacciones exergónicas liberan energía. 8) La molécula de ATP puede aportar energía para reacciones endergónicas a partir de la hidrólisis de uno o dos de sus fosfatos. De manera análoga, las formas de ADP o AMP pueden unir covalentemente fosfatos con el aporte energético de una reacción exergónica. 9) Son las uniones entre fosfatos. 10) Oxidación: pérdida de electrones o átomos de hidrógeno. Reducción: ganancia de electrones o átomos de hidrógeno. Catabolismo: conjunto de reacciones que permiten llevar moléculas a su estado más simple. Anabolismo: conjunto de reacciones que permiten, a partir de moléculas sencillas, construir una más compleja. 12) El carbono que es fijado por las plantas en el ciclo de Calvin, pasa a ser parte de los compuestos de la misma planta. Cuando un consumidor se alimenta de ella, ese carbono pasa a ser parte de estructuras y reservas de ese animal. Cuando los descomponedores utilizan la materia proveniente de ese animal muerto para sus metabolismos, liberan dióxido de carbono a la atmósfera nuevamente. Además, tanto productores, consumidores como descomponedores devuelven a través de la respiración, dióxido de carbono a la atmósfera. 13) La energía fluye, se transforma y se disipa en forma de calor. 14) y 15) La energía almacenada entre los enlaces glicosídicos de las glucosas es la misma que se libera cuando el glucógeno es hidrolizado. 16) La célula está dedicada a la producción de sustancias de reserva y al reciclado de sus estructuras, por esta razón su citoplasma aumenta ya que es el lugar donde almacenará por ejemplo, glucógeno. Asimismo los retículos que participan en la producción de lípidos y proteínas también estarán a más desarrollados. 17) Verdadera. Las reacciones anabólicas requieren el aporte de energía para la construcción de nuevos enlaces químicos, por eso se clasifican como endergónicas. Las reacciones catabólicas liberan energía al

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romper los enlaces químicos que contienen, por lo tanto son exergónicas. Ejemplo de reacción anabólica: síntesis de triglicérido; ejemplo de reacción catabólica/exergónica: oxidación. 18) Falsa. Existen reacciones que liberan o consumen energía pero que no necesariamente forman parte de un metabolismo celular de síntesis o degradación de sustancias. 19) Endergónico Síntesis de proteínas

Movimiento de cilias y flagelos Síntesis de ARN

Anabólico

x x x

x

Hidrólisis de glucógeno

x

Formación de galactosa

x x

x

Degradación de grasas

x

Formación de ATP (hormona

Entrada de LDL (transportadora de colesterol) Respiración celular Fotosíntesis

Reparación de la membrana celular

x

x

x

x

x

x x X

x x

x

Bioluminiscencia Exocitosis

Catabólico

x

x

Contracción de las fibras de actina

Síntesis de insulina proteica) Eliminación de desechos

Exergónico

X x x

x

Salida de ARN mensajero del núcleo 20) Oxidación, reducción, oxidación, reducción, oxidación. 21) Coenzimas. 22) FAD acepta dos electrones y dos protones para reducirse; NAD acepta dos electrones pero un solo protón. 23) NAD FAD

Respiración: ácido pirúvico a acetil CoA Respiracion: succinato a fumarato

24) Sí, elementos que aceleran una reacción química. Existen catalizadores no biológicos, por ejemplo calor y presión. 25) Es la energía necesaria para que el sustrato se transforme en producto. 26) La composición del sitio activo. La ventaja sobre la célula radica en poder acelerar solo una reacción química y no cualquiera. 27) Estructura terciaria. 28) Encontrarás las definiciones en el Texto obligatorio. A partir de las mismas, ejemplificá cada concepto.

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29) Moléculas no proteicas necesarias para el funcionamiento de una enzima. 30) No, sólo las holoenzimas. 32) NAD+, FAD. 33) Porque las coenzimas son transportadoras de protones y electrones. 34) Muchos actúan como cofactores que la célula no puede fabricar. 35) Temperatura, pH. 36) Las enzimas presentan pH y temperaturas óptimas adecuadas a la forma de vida de cada especie. 37) Algunos medicamentos inhiben la actividad enzimática de enzimas bacterianas. Ante una dosis menor, el medicamento no producirá una inhibición eficiente y las bacterias lograrán multiplicarse. 38) Ver propiedades de las enzimas en el Texto obligatorio. 39) Modelo de “llave cerradura” vs. “ajuste inducido”. 40) Al pH en el que puede alcanzar su máxima actividad. 41) A la temperatura a la que puede alcanzar su máxima actividad. 42) a- Pepsina:2, ureasa: 7, arginasa: 10. b- Fuera de estos valores, las enzimas se desnaturalizan. 43) La curva tiene su Vm a los 5 grados, y va bajando hasta los 35 grados donde su actividad es cero. El eje Y es actividad enzimática y el eje X es temperatura. 44) Al estudio de la velocidad de una reacción enzimática. 45) Ver gráfico clásico del Texto obligatorio. Curva hiperbólica. 46) A la velocidad que alcanza la enzima cuando está en el punto de saturación. 47) KM es la concentración de sustrato a la cual la enzima alcanza la mitad de sus Vm. 48) A mayor KM menor afinidad, cuanto menor KM mayor afinidad. 49) Competitivo: el inhibidor entra en el sitio activo dada su similitud con el sustrato. No competitivo: el inhibidor se une a un sitio diferente del sitio activo y no impide la entrada del sustrato. Acompetitivo: el inhibidor se une cerca del sitio activo pero necesita que primero haya entrado el sustrato. 50) Son reversibles dado que la unión con la enzima no es covalente. 51) El inhibidor se une covalentemente a la enzima. 52) La enzima no puede recuperar su actividad biológica y, por ende, ya no volverá a catalizar ese tipo de reacción. 53) Competitiva, no competitiva, acompetitiva. 54) Ver gráficos clásicos del Texto obligatorio.

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55) Inhibición

KM

Vm

Competitiva

mayor

igual

No

igual

menor

menor

menor

competitiva Acompetitiva

56) Mayor KM significa que se necesita más sustrato para que la enzima pueda alcanzar la mitad de su velocidad máxima, por lo tanto la afinidad de la enzima, por su sustrato, es menor. 57) E1 es una enzima michaeliana donde la inhibición ejercida por X es competitiva. 58) No competitivo, las KM son iguales. 59) Competitiva. 60) Ver la curva clásica sigmoidea en el Texto obligatorio. 61) Gráfico 1. 62) Cuando la entrada del sustrato facilita la entrada de los demás al sitio activo. De la misma manera ocurre con los efectores al sitio alostérico. 63) El producto final de una ruta metabólica actúa como inhibidor en el sitio alostérico de la enzima alostérica. 64) Es la primera enzima de la cadena. 65) Mecanismo regulatorio en el que el primer sustrato de una ruta metabólica es, a la vez, efector alostérico positivo de la primera enzima. 66) Sí. 67) Es alostérica. El ATP actúa como un efector negativo. 68) La capacidad de controlar sus procesos metabólicos ahorrando la máxima energía. 69) La enzima modificada tiene unido covalentemente un fosfato. Las quinasas son enzimas que fosforilan otras moléculas. Las fosfatasas son enzimas que hidrolizan fosfatos. 70) Enzimas digestivas, entre otras. 71) Los zimógenos sólo actúan cuando llegan al sitio donde tienen que ejercer su actividad biológica. 72) Es una deficiencia en el procesamiento de un zimógeno.

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Para autoevaluarse A continuación encontrarás una serie de preguntas que podrás ir respondiendo a medida que avances con el estudio. Tené en cuenta que si bien cubren una parte importante de los temas desarrollados en cada unidad, no lo hacen en su totalidad; también, que son preguntas que especialmente apuntan al manejo de contenidos y de terminología. No esperes encontrar este tipo de ejercicios en los parciales, dado que en ellos se trata de evaluar procesos de aprendizaje de niveles de comprensión más complejos y abarcativos. Seleccioná la respuesta correcta en cada uno de los siguientes ejercicios. 1) Consignar formas de energía que no pueden ser cuantificadas en calorías: a- Calor b- Entropía c- Gradiente de concentración d- Energía de unión química 2) Un incremento en la entropía: a- Es equivalente a un incremento de las energías de unión de los reactivos b- Es un aumento en el orden c- Ocurre cuando una molécula de hidrocarburo es retirada de un medio acuoso d- Ocurre en un sistema donde los aminoácidos son unidos covalentemente para formar una proteína 3) La presencia de un catalizador en una reacción puede afectar: a- La estructura del catalizador en forma irreversible b- La constante de equilibrio c- Un cambio en la energía libre d- La energía de activación 4) Para una enzima de cinética Michaelis Menten, un incremento de la cantidad de enzima: a- Aumenta el KM b- Disminuye el KM c- Aumenta la Vm d- Disminuye la Vm 5) El KM de una reacción catalizada por una enzima a. Es igual a la velocidad cuando todos los sitios para el sustrato están ocupados b. Describe la afinidad del sitio activo de una enzima por su sustrato c. Es igual a la concentración de sustrato cuando la velocidad de reacción es máxima d. Es mayor cuando la enzima se une a su sustrato más fuertemente 6) Coenzimas: a- No son esenciales para la actividad de las enzimas que se unen a ellas b- Pueden ser grupos prostéticos c- Son proteínas d- Aumentan la energía de activación de la reacción enzimática 7) Cooperativismo: a- Resulta en la respuesta más eficiente a cambios pequeños en la concentración de sustrato b- Ocurre en proteínas monoméricas c- Resulta en una curva hiperbólica en un gráfico de velocidad vs. concentración de sustrato d- Permite la inhibición de la unión secuencial de ligandos 8) Inhibición por retroalimentación: a- Es regulada por la concentración de sustrato b- Es un proceso irreversible c- Cambia la velocidad máxima de la reacción d- Previene la producción de productos intermedios innecesarios

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Para autoevaluarse: respuestas 1) b; 2) c; 3) c; 4) c; 5) b; 6) b; 7) a; 8) d.

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4

UNIDAD TEMÁTICA 2: Energía y metabolismo celular Capítulos 2 y 3. Transformaciones energéticas: fotosíntesis y respiración Muchos de los procesos que se llevan a cabo en las células necesitan de energía, por ejemplo, la síntesis de proteínas a partir de aminoácidos o el almidón o glucógeno a partir de la glucosa. Cuando un músculo se contrae o un nervio conduce un impulso eléctrico, se necesita la presencia de energía, habitualmente en forma de ATP. Los cambios químicos que tienen lugar dentro de las células se denominan metabolismo. Las reacciones químicas que degradan sustancias se denominan catabólicas y las que sintetizan sustancias, anabólicas. Conceptos permanentes en distintos formatos: El diseño artesanal de las figuras que se presentan a continuación pone en evidencia la utlización de recursos de otra época, en que los docentes sólo nos valíamos del papel y el lápiz y de la tiza y el pizarrón. El siguiente diagrama es un esquema de clase, que simboliza lo explicado en el capítulo anterior y su relación con el que acabás de comenzar. En el resto de los capítulos encontrarás figuras de este estilo, más allá de los esquemas de la era digital. EL CICLO DE LA MATERIA Y EL FLUJO DE LA ENERGÍA

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Se espera que, al finalizar el estudio de estos capítulos, logres: Conocer los fundamentos bioenergéticos de las reacciones metabólicas. Interpretar el papel de mitocondrias y cloroplastos como transductores de energía y su relación en los procesos de síntesis y degradación de los alimentos. Relacionar las estructuras de las mitocondrias y cloroplastos con las reacciones metabólicas que en ellos ocurren. Aplicar estos conocimientos a la comprensión de las conversiones y transformaciones de energía en las células y organismos vivos. El destino del ATP: transporte, termogénesis, movimiento, biosíntesis.

Contenidos previos Para realizar actividades de estos capítulos, deberás poder relacionar los conceptos estudiados en “Introducción al metabolismo celular”: Procesos energéticos relacionados con el metabolismo (catabolismo y anabolismo). Reacción endergónica y reacción exergónica, oxidación y reducción, metabolismo aeróbico y anaeróbico, autótrofo y heterótrofo.

 Red de contenidos

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Capítulo 2. Los procesos celulares que generan energía química La fotosíntesis: el proceso anabólico que sustenta nuestra biósfera. El significado biológico de la fotosíntesis

Si cesase la fotosíntesis, prácticamente todos los seres vivos superiores se extinguirían en unos 25 años. Esto probablemente sucedió hace 65 millones de años, cuando cayó un gigantesco meteorito cerca de la península de Yucatán, levantando una gigantesca nube de polvo que disminuyó abruptamente la fotosíntesis sobre la superficie terrestre. Aparentemente esto implicó el fin de la era de los dinosaurios y le allanó el camino a mamíferos pequeños. Todos los organismos requieren energía para llevar a cabo las funciones necesarias para vivir. La fuente de esta energía en casi todos los casos es la energía proveniente del sol (fotones), que es captada por la clorofila, el pigmento verde contenido en plantas y cianobacterias. Las transformaciones energéticas que se llevan a cabo en las células son la fuente de energía y alimento para todos los seres vivos, de modo de poder crecer y desarrollarse, o sea, para llevar a cabo procesos anabólicos (de síntesis) y endergónicos (que requieren energía). Los organismos que pueden sintetizar su propio alimento a partir de un gas inorgánico como el CO2 son llamados autótrofos. La fotosíntesis es un proceso por el cual, a partir de dióxido de carbono y agua, se sintetizan hidratos de carbono y se libera O2 como subproducto. La clorofila es esencial en este proceso. Estas moléculas de clorofila están dispuestas en dos fotosistemas (I y II) y embebidas, en el caso de las plantas, en las membranas tilacoidales de los cloroplastos. La fotosíntesis se divide en dos fases: la etapa clara o fotoquímica y la etapa oscura o bioquímica o ciclo de Calvin-Benson. Luego de estudiar este capítulo habrás comprendido los siguientes conceptos: fase fotoquímica o clara, fase bioquímica u oscura: ciclo de Calvin–Benson, fotosistemas I y II, fotólisis del H2O, fotofosforilación oxidativa, quimioósmosis, enzima RUBISCO, fijación del C02.

Contenidos del capítulo Los procesos celulares que generan energía química 2.1 La fotosíntesis: el proceso anabólico que mantiene nuestra biósfera. Significado biológico de la fotosíntesis. 2.1.1 Propiedades de la luz y los pigmentos. 2.1.2 Los cloroplastos. Los fotosistemas. 2.1.3 Las etapas de la fotosíntesis: la etapa fotoquímica y la etapa bioquímica. 2.1.4 Evolución del proceso. Las estrategias de los organismos fotosintetizadores en distintos ambientes terrestres y acuáticos.

Bibliografía obligatoria Unidad Temática 2 en la Guía de Estudio de Biología, producida por UBA XXI y editada por Eudeba, Buenos Aires, 2007. Castiñeira de Dios, Leonardo; Daleffe, Lidia; De Micheli, Ana; Diacovetzky, Judith; Fernández Surribas, Jorge; Jeruzalinsky, Diana; Márquez, Silvia; Nasazzi, Nora; Schwarcz, Martha y Tocci, Antonio; Biología: Selección de Lecturas, Buenos Aires, Educando, 2007.

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‡ Actividades de aprendizaje Las actividades que te proponemos apuntan a que puedas desarrollar una forma de pensamiento “biológica”, y no a memorizar las conclusiones e interpretaciones del que escribió. Siempre tenés que hacerte estas preguntas: ¿por qué?, ¿cómo?, ¿para qué?; anotar tus respuestas y registrar las dudas para consultarlas en la primera oportunidad que tengas. 1) Explicá qué son las reacciones de óxido-reducción (redox). Indicá cuáles de ellas implican pérdida y cuáles, ganancia de electrones. (Ver Capítulo 1 de la Unidad Temática 2) Propiedades de la luz y de los pigmentos 2) Analizá, en base a lo leído en el Texto obligatorio, cuál de las longitudes de onda, la correspondiente a la luz “roja” o la “azul”, presenta mayor nivel energético. 3) Describí las características de los pigmentos y el modo en que captan la luz del sol y devuelven la energía al medio. Da ejemplos de pigmentos vegetales. 4) Explicá por qué la clorofila es de color verde. ¿La luz verde del espectro luminoso es la más eficiente para que se lleven a cabo las reacciones fotosintéticas? Los cloroplastos. Los fotosistemas 5) En el esquema de un cloroplasto típico indicados en la Figura 1, señalá y nombrá todas sus estructuras, componentes y compartimentos indicadas con flechas. Ubicá, además, las moléculas de clorofila y los fotosistemas I y II.

(Gentileza Prof. Silvia Márquez) Figura 1.

6) ¿Cómo se organizan los fotosistemas en las membranas tilacoidales? Explicá qué son los pigmentos antena y los centros de reacción. Las etapas de la fotosíntesis: la etapa fotoquímica (luminosa) y la etapa bioquímica (oscura o ciclo de Calvin) 7) La Figura 2, que se presenta a continuación, grafica la etapa clara o fotoquímica que expresa el nivel energético de los diferentes componentes del sistema y el recorrido de los electrones desde el fotosistema II al fotosistema I. Observá atentamente y ubicá: a- la reacción de la fotólisis del H20; b- la síntesis del ATP (fotofosforilación fotosintética); c- la síntesis del NADPH (reducido); d- el proceso de quimioósmosis; e- indicá cuál es el último aceptor de electrones y de protones de la etapa clara y analizá de dónde provienen, en última instancia, estos protones y electrones.

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transportadores de electrones

(Gentileza Prof. Silvia Márquez) Figura 2.

8) Volvé a la Figura 1 de la Actividad 5 y ubicá: a- la cadena de transporte electrónico fotosintético; b- el compartimiento del cloroplasto donde se realiza la fotólisis del H20 y la liberación del O2; c- los protones acumulados por el bombeo de la cadena de transporte de electrones fotosintética; d- la ATP sintasa y el espacio del cloroplasto donde se lleva a cabo la síntesis de ATP; e- el compartimiento del cloroplasto donde se genera el NADPH (reducido); f- el lugar donde se realiza el ciclo de Calvin-Benson o fase oscura. 9) En el esquema de la membrana tilacoidal de un cloroplasto, Figura 3, señalá dónde se ubicarían el estroma y el espacio intratilacoidal, así como la cadena de transporte de electrones, los fotosistemas I y II y la ATP sintetasa.

(Gentileza Prof. Silvia Márquez) Figura 3.

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10) Explicá en qué consiste, basándote en el esquema anterior, el proceso de quimioósmosis, indicando de dónde proviene la energía para bombeo de los protones. ¿Cuál es el significado de la expresión gradiente electroquímico de protones a través de la membrana tilacoidal? (Indicá en el esquema la ubicación de este gradiente) 11) Expicá la función de la enzima rubisco en el ciclo de Calvin. Observá la función del ATP y del NADPH en este proceso. 12) Completá el siguiente cuadro relacionado con la fotosíntesis: Etapas de la fotosíntesis

Ubicación celular

Sustrato (s)

Producto (s)

Energía libre

Fase clara Fase oscura 13) Analizá el siguiente gráfico y explicá las diferencias entre las tres curvas debido a concentraciones variables de C02 y a diferentes intensidades lumínicas. a- ¿Qué sucede cuando aumenta el CO2 en el aire por encima del 0,1%? ¿A qué se debe esta situación? b- ¿Qué se observa al aumentar la intensidad de la luz? Explicá la razón. c- ¿Esperarías que aumentara indefinidamente el rendimiento de la fotosíntesis al seguir incrementando las concentraciones de C02 y la intensidad del aporte lumínico?

Evolución del proceso. Las estrategias de los organismos fotosintetizadores en distintos ambientes terrestres y acuáticos 14) En base a lo leído en el Texto obligatorio, explicá con tus palabras en qué radica la importancia de la aparición de la fotosíntesis en la evolución de la vida sobre la Tierra. 15) ¿Considerás que la rubisco presenta una alta afinidad por el 02? Relacionalo con el proceso de fotorrespiración. ¿Cuál es la estrategia empleada por la plantas C4 para revertir este proceso?

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Rubisco fijando el carbono a la ribulosa

CASOS DE CERCA

Fotosíntesis y herbicidas

Muchos de los herbicidas que se utilizan actualmente en las prácticas agrícolas actúan inhibiendo la fotosíntesis. Dentro de ellos, la atrazina, el bromoxymil y el propanil, son los más conocidos. Éstos actúan bloqueando el transporte de electrones mediante la interacción con un polipéptido en la membrana de los cloroplastos. Este bloqueo impide el normal flujo de electrones entre el fotosistema II y el fotosistema I, alterando la tasa fotosintética y llevando a la muerte de la planta. ¿Cómo se afecta la fotosíntesis? Recordemos que cuando la luz incide sobre los fotosistemas, la clorofila que contiene los mismos se “excita” y un par de sus electrones saltan a un nivel energético superior. Los electrones del fotosistema I son capturados por aceptores que finalmente los ceden a la coenzima NADP. Cuando se excita el fotosistema II, sus electrones pasan por una cadena de transporte que los lleva hasta el fotosistema I. A nivel del fotosistema II se produce la fotólisis o ruptura de una molécula de agua, que libera electrones, protones y oxígeno. Como sabemos, el oxígeno es liberado a la atmósfera, mientras que los electrones compensan al fotosistema II y los protones se acumulan en el espacio intratilacoideo. Esta acumulación de protones genera un gradiente electroquímico que es utilizado por la enzima ATP sintetasa para producir ATP y, al mismo tiempo, la liberación de estos protones hacia la matriz del cloroplasto produce la reducción de la coenzima NADP transformándola en NADPH + H+. Ambos productos, ATP y NADPH + H+ son utilizados finalmente en el ciclo de Calvin (junto con el CO2 proveniente de la atmósfera) para la producción de glucosa. Pensemos que si se ve interrumpido el flujo de electrones entre el fotosistema II y I, no se producirá la fotólisis del agua, por lo tanto, no se obtendrá ATP ni NADP reducido, por lo que la planta no podrá producir glucosa y, por lo tanto, morirá.

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Respuestas orientadoras En aquellas actividades que por su complejidad pueden ser contrastadas con el Texto obligatorio, no aparecerá su resolución en Respuestas orientadoras. Recordá que podés consultar al tutor. 1) En los organismos vivos las reacciones de óxido-reducción se llevan a cabo a través de transferencia de electrones (en muchos casos de átomos de hidrógeno que constan de electrones y protones). Este tipo de reacciones que implican la pérdida de un electrón por una molécula y la ganancia de una electrón por otra se denominan reacciones de óxido-reducción y siempre están acopladas una a la otra. La energía liberada en las sucesivas reacciones de oxidación en los procesos catabólicos se va a utilizar en gran medida para la síntesis de ATP. Cuanto más reducida está una molécula, más energía va a contener. Las reacciones de oxidación implican la pérdida de electrones (procesos catabólicos) y las de reducción la ganancia de electrones (procesos anabólicos). 2) La longitud de onda azul, al presentar una longitud de onda más corta, presenta mayor nivel energético. Con la luz roja sucede lo inverso. 3) Los pigmentos son sustancias que pueden absorber luz de determinada longitud de onda. En el caso de la clorofila, ésta puede captar energía lumínica, permitiendo que sus electrones aumenten de nivel energético. Estos electrones pueden ser transferidos a aceptores primarios, transformando así la energía lumínica en energía química. Los pigmentos podrían ser la clorofila, la bacterioclorofila, los carotenoides. 4) La clorofila no absorbe en el rango del verde y, por lo tanto, devuelve esta longitud de onda al medio. Esto es lo que nosotros podemos observar. Remitite al Texto obligatorio. 5) Cotejá con el Texto obligatorio. 6) Los pigmentos antena captan la energía accesoria y la transfieren al centro de reacción. 7) Cotejá con el Texto obligatorio: último aceptor de electrones de la etapa clara: NADP+ 8) a- membrana tilacoidal b- y c- espacio intratilacoidal d- membrana tilacoidal e- y f- ATP y NADPH se libera al estroma y ciclo de Calvin también 9) Hacia el lado inferior, el espacio intratilacoidal, hacia arriba, el estroma. ATP sintetasa: en la membrana. Fotosistemas I y II los que están indicados con I y II en la membrana. Como se señaló en el punto anterior, el ATP y el NADPH se vuelcan al estroma. Los protones se acumulan en el espacio intratilacoidal. 10) El proceso de quimiósmosis consiste en utilizar la energía liberada por los electrones en la cadena de transporte tilacoidal para el bombeo de los protones desde el estroma hacia el espacio tilacoidal. De ese modo se produce una aculmulación de protones en este espacio, generándose por un lado un gradiente de carga (+) y por otro un gradiente de concentración (H+). No olvidarse que esta membrana es impermeable a los protones. Por lo tanto habrá una tendencia neta (fuerza protón motriz) de los protones para dirigirse hacia el estroma. Pero el único lugar en el que podrán atravesar la membrana tilacoidal es a nivel del complejo de la ATP sintetasa. Esta enzima utilizará la energía potencial contenida en los protones para sintetizar ATP. 11) La enzima rubisco permite la fijación, o sea la incorporación de CO2 inorgánico, a una molécula orgánica de cinco carbonos. La función del ATP es aportar la energía necesaria para el proceso de biosíntesis de hidratos de carbono y la del NADPH aportar los potenciales de reducción para este proceso. La enzima presenta una mayor afinidad (menor Km) por el O2 que por el CO2.En condiciones de baja concentración de CO2 y alta de O2, la rubisco se une preferentemente a éste y produce la vía de la fotorrespiración. 12) Etapas de la Ubicación fotosíntesis celular

Sustrato (s)

Producto (s)

Fase clara

membrana tilacodal

ADP, NADP+, H20 ATP, NADPH, O2

Fase oscura

estroma

ATP, CO2

Energía libre endergónica

NADPH, PGAL (éste abandona el endergónica cloroplasto y en el citosol se transforma en glucosa)

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13) a- Cuando la concentración de CO2 aumenta, habrá un mayor nivel de síntesis, hasta llegar a una determinada concentración por encima de la cual se saturarán los sistemas (ver Vmax enzimática). b- A mayor intensidad de luz habrá una mayor nivel energético y, por lo tanto, una mayor síntesis de biomoléculas. c- No, por lo explicado en los puntos precedentes. Se saturaría el sistema y por más que se aporte más energía o más CO2, se llegaría a una velocidad máxima. 14) Gracias a la fotosíntesis, a partir del CO2 del aire, de los fotones del sol y del H2O, se pueden sintetizar biomoléculas. Esto le otorgó una gran ventaja evolutiva a los autótrofos e implicó que los heterótrofos tuvieran amplia y constante disponiblidad de nutrientes. 15) La rubisco presenta baja afinidad por el O2. Remitite al Texto obligatorio.

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UNIDAD TEMÁTICA 2: Energía y metabolismo celular Capítulo 3. Los procesos celulares de obtención de energía química El vino, la cerveza, pero también el pan, se obtienen por el proceso de fermentación de una levadura denominada Saccharomyces cerevisiae, la cual a partir de glucosa en condiciones anaeróbicas genera etanol y CO2. Cuando se prensan las uvas para obtener el mosto, un pequeño número de células de levadura presentes en las uvas, ya desde las viñas, se transfieren al mosto. Durante los primeros días del proceso de elaboración del vino, las levaduras crecen por respiración consumiendo oxígeno, hasta que éste finalmente se agota. En ese momento comienza la fermentación y con ello el proceso de formación de alcohol a partir de glucosa. Este cambio del metabolismo aeróbico al anaeróbico es crítico y se debe tener especial cuidado en que el aire no penetre en los recipientes de fermentación. Al terminar esta unidad, además de los objetivos generales, podrás describir en profundidad los siguientes procesos: glucólisis, respiración (aerobia y anaerobia), fermentación, ciclo de Krebs, cadena de transporte de electrones, quimioósmosis, fosforilación oxidativa.

Contenidos del capítulo Los procesos celulares de obtención de energía. 3.1 Procesos catabólicos: obtención de energía a partir de la glucosa. 3.2 Vías aeróbica y anaeróbica. Glucólisis. Ciclo de Krebs. Cadena respiratoria. Fosforilación oxidativa. Fermentación. 3.3 Ubicación celular de estos procesos. Las mitocondrias. 3.4 Interrelación de los procesos metabólicos. Aplicación de estos conocimientos a la alimentación y nutrición humana.

Bibliografía obligatoria Unidad Temática 2 en la Guía de Estudio de Biología, producida por UBA XXI y editada por Eudeba, Buenos Aires, 2007. Castiñeira de Dios, Leonardo; Daleffe, Lidia; De Micheli, Ana; Diacovetzky, Judith; Fernández Surribas, Jorge; Jeruzalinsky, Diana; Márquez, Silvia; Nasazzi, Nora; Schwarcz, Martha y Tocci, Antonio; Biología: Selección de Lecturas, Buenos Aires, Educando, 2007.

Respiración celular y fermentación. Procesos catabólicos: obtención de energía a partir de glucosa y otras biomoléculas La respiración celular es un proceso catabólico y exergónico que se lleva a cabo en las células. Consiste en extraer la energía contenida en los alimentos (en los enlaces covalentes de las biomoléculas) por medio de un proceso oxidativo conformado por muchas reacciones acopladas y transformarla en energía aprovechable (energía útil) para el organismo. Esta energía útil se almacenará en un compuesto denominado ATP (adenosín tri fosfato) y podrá ser utilizada posteriormente por el organismo para llevar a cabo diferentes reacciones anabólicas. Por esta razón se dice que las reacciones catabólicas y las anabólicas están acopladas. Algunos procesos requieren la presencia de oxígeno (respiración aeróbica) y otros no (fermentación). Los procesos que necesitan oxígeno se denominan aeróbicos y los que no lo requieren se denominan anaeróbicos.

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La respiración aeróbica se subdivide en diferentes pasos, que en células eucariontes se llevan a cabo en un primer momento en el citosol y posteriormente en la mitocondria (matriz y crestas mitocondriales). A nivel de las crestas mitocondriales se halla presente una enzima, denominada ATP sintetasa, cuya función consiste en sintetizar ATP (fosforilación oxidativa). Esta síntesis se puede llevar a cabo gracias al gradiente de protones generado entre la membrana interna mitocondrial y la matriz a raíz de la cadena de transporte de electrones. Todo este proceso (cadena de transporte de electrones, bombeo de protones, gradiente generado, síntesis de ATP) recibe el nombre de modelo quimioosmótico.

‡ Actividades de aprendizaje Las actividades que te proponemos apuntan a que puedas desarrollar una forma de pensamiento “biológica”, y no a memorizar las conclusiones e interpretaciones del que escribió. Siempre tenés que hacerte estas preguntas: ¿por qué?, ¿cómo?, ¿para qué?; anotar tus respuestas y registrar las dudas para consultarlas en la primera oportunidad que tengas. 1) Indicá las dos funciones principales que llevan a cabo los nutrientes que contienen los alimentos en los seres vivos. 2) Sobre la base de lo leído en el Texto obligatorio, explicá con tus palabras en qué radica la importancia de la aparición de la respiración aeróbica en la evolución de la vida sobre la Tierra. Las mitocondrias 3) En los esquemas de una mitocondria típica (Figura 1): a- señalá y nombra todas sus estructuras y compartimentos, b- indicá cuál de ambas membranas mitocondriales (interna o externa) es más permeable a los protones.

(Gentileza Prof. Silvia Márquez) Figura 1.

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Vías aeróbica y anaeróbica. Glucólisis. Ciclo de Krebs. Cadena respiratoria. Fosforilación oxidativa. Fermentación. Ubicación celular de estos procesos 4) La Figura 1 te permite indicar la ubicación de tres de los cuatro procesos señalados a continuación, ¿dónde ubicarías el restante? Fundamentá. a- glucólisis b- ciclo de Krebs c- cadena respiratoria (cadena de transporte de electrones) d- síntesis de ATP por medio del proceso de fosforilación oxidativa 5) En los esquemas de la Figura 1 ubicá el lugar donde: a- se transforma el piruvato (ácido pirúvico) en acetil CoA ; b- se lleva a cabo el Ciclo de Krebs; c- se produce la reoxidación del NADH + H+ a NAD+; d- se acumulan los protones como resultado del bombeo de la cadena respiratoria; e- se localiza la ATPsintasa y donde se sintetiza el ATP; f- el O2 se reduce a H20. 6) ¿Por qué se considera al ciclo de Krebs la vía central del metabolismo energético de la célula? 7) Indicá en el siguiente diagrama (Figura 2): a- qué procesos se señalan en 1, 2, 3, 6 y 7, expresando en cada caso si se trata de un proceso aeróbico o anaeróbico; b- cuáles son los reactivos y cuáles los productos de cada paso; c- dónde se lleva a cabo cada proceso dentro de la célula; d- cuáles son las moléculas que se transportan en 4 hacia la cadena de transporte de electrones y explicá si están reducidas u oxidadas; e- si el O2 se oxida o se reduce en el paso 7; f- en el proceso indicado en 5 cuál es el fenómeno que permite la síntesis de ATP.

GLUCOSA

2

1

ÁCIDO LÁCTICO

ÁCIDO PIRÚVICO

ETANOL

3

CICLO DE

................. .

4 CADENA DE TRANSPORTE DE ELECTRONES

CO2

ADP

ATP 6

Figura 2.

114

02

H20 7

5

8) Analizá cuántas moléculas de acetil CoA se obtienen a partir de una molécula de glucosa. ¿Cuántos ciclos de Krebs se producen por cada molécula de glucosa? Relacionalo con la respuesta anterior y con la Figura 2. 9) Las células de levadura (por ejemplo, levadura de cerveza) son anaerobios facultativos y pueden crecer tanto en presencia (condiciones aeróbicas) como en ausencia de O2 (condiciones anaeróbicas). ¿En cuál de las dos condiciones esperarías que esta levadura crezca mejor? Justificá. 10) ¿Cuál es la función del último paso de la fermentación (por ejemplo, la reducción de ácido pirúvico a ácido láctico)?¿Cuál sería la función de las coenzimas oxidadas? 11) Un accidente relativamente común en las bodegas vitivinícolas hasta no hace mucho tiempo era la intoxicación y/o muerte por CO2 de empleados que trabajaban allí y que se dedicaban a la limpieza de las cubas o toneles de vino. Explicá de dónde provenía ese C02. 12) Analizá cuál es el último aceptor de electrones en la respiración aeróbica y cuál es en el proceso de fermentación. 13) Si la glucosa está constituida por C, H y O, indicá (pasos intermedios y destino final) y explicá: a- cuál es el destino de los H+; b- cuál es el destino de los electrones; c- cuál es el destino final de los átomos de carbono; d- cuál es el destino de los átomos de oxígeno de la glucosa y del 02. 14) Indicá en el siguiente cuadro cuántos ATP y NADH + H+ (coenzima reducida) se producen por cada molécula de glucosa en la glucólisis, en la fermentación láctica, en la fermentación alcohólica y en la respiración aeróbica. NADH + H+ generados

Proceso

ATP generados

Glucólisis Fermentación láctica Fermentación alcohólica Respiración aeróbica 15) Completá el siguiente cuadro: Proceso

Glucólisis

Ciclo de Krebs

Cadena respiratoria

Fosforilación oxidativa

Ubicación celular Sustrato (s) Producto (s) Rendimiento energético (ATP)

16) Si se aíslan mitocondrias y se colocan en un medio muy ácido (alta concentración de protones), las mitocondrias comienzan a producir ATP. ¿Por qué sucede esto? Relacionalo con la alta permeabilidad de protones de la membrana externa mitocondrial y con la baja permeabilidad de los mismos de la membrana interna. Interrelación de los procesos metabólicos 17) La Figura 3, aplicable tanto para mitocondrias como a cloroplastos, representa una biomembrana con ATP sintetasa y la cadena de transporte de electrones. Observá atentamente e indicá: a- el espacio, tanto en mitocondrias como en cloroplastos, donde se acumulan los protones durante el proceso quimioosmótico;

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b- el lugar de la síntesis de ATP (en la fosforilación oxidativa mitocondrial y en la fotofosforilación del cloroplasto), tanto en mitocondrias como en cloroplastos; c- la causa por la que se sintetiza ATP bajo estas condiciones; d- ubicá en este esquema los sustratos y los productos de la cadena de transporte de electrones.

(Gentileza Prof. Silvia Márquez) Figura 3.

18) Analizá por qué es falso el siguiente enunciado: las plantas fotosintetizan, en cambio, los animales respiran. (¿Se produce en los vegetales la respiración aeróbica?) 19) Una molécula de CO2 ingresa a una célula vegetal ubicada en una hoja de la planta a las 14 hs y abandona la misma célula a las 16 hs. ¿Qué pudo haberle sucedido a la molécula de carbono del C02 en este espacio de tiempo? 20) Sugerí el posible origen evolutivo de mitocondrias y cloroplastos en base a su estructura del ADN (circular y desnudo), al tipo de ribosomas presentes en ellos (70 s) y a la naturaleza de su división (fisión binaria). ¿Qué es la endosimbiosis? 21) Indicá las diferencias entre fotosíntesis y respiración aeróbica: Características Organela implicada

Fotosíntesis

Dependencia de la luz Consume o libera energía Anabólico/ Catabólico Sustratos Productos Genera o consume 02 Genera o consume co2 Ecuación general

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Respiración aeróbica

Aplicación de estos conocimientos a la alimentación, a la nutrición y al deporte a- Las células musculares son anaerobias facultativas, o sea que pueden realizar una fermentación láctica anaeróbica o respirar aeróbicamente, según las condiciones del momento (el aporte de O2 en cada caso). Analizá cuáles deportes son considerados aeróbicos y cuáles anaeróbicos. En base a lo estudiado explicá en cada uno de ellos qué tipo de proceso se verá favorecido y cuál es el rendimiento de ATP. b- Analizá la siguiente Instrucción para el empleo de levaduras de cerveza en el amasado del pan: “al incorporar levaduras a una masa que contiene glucosa y someterlas a una temperatura de alrededor de 30ºC, éstas comienzan a transformar el azúcar en gas y alcohol ….”, ¿quién será el responsable del levamiento (inflado) del bollo de pan o de pizza? c- Habrás escuchado hablar de los anabólicos esteroideos, en relación con deportistas que ingieren este tipo de fármacos (en test de antidoping). Estas drogas disminuyen la tasa de degradación proteica e incrementan la síntesis de determinadas proteínas. Indicá por qué se los llama anabólicos y sugerí, basándote en el esquema del ciclo de Krebs, a qué nivel podrían llegar a actuar. d- Teniendo en cuenta la Unidad 2, Capítulo 1, explicá qué sucedería a las enzimas de la fermentación alcohólica y al proceso en sí, si se produjera un cambio marcado de pH y temperatura.

CASOS DE CERCA

Cadena respiratoria y fosforilación oxidativa

El envenenamiento con cianuro puede producir la muerte de cualquier organismo aeróbico. Este tóxico actúa inhibiendo de forma reversible la citocromo-oxidasa mitocondrial e interrumpiendo la cadena respiratoria. Esto conduce a un metabolismo anaerobio, con disminución de la producción de ATP, entre otros problemas metabólicos. ¿Cómo se produce esta alteración en la respiración celular? Recordemos que las coenzimas reducidas en el ciclo de Krebs (NADH + H+ y FADH2) son oxidadas en las crestas mitocondriales por la acción de 3 complejos enzimáticos. Estos complejos toman secuencialmente los electrones para luego cederlos al siguiente aceptor. El orden en el que interviene el aceptor es el siguiente: Cuando el NADH+H+ se oxida, deja sus electrones en el complejo NADH deshidrogenasa. El complejo NADH deshidrogenasa cede sus electrones a la ubiquinona (aceptor interno de la membrana mitocondrial). La ubiquinona cede sus electrones al complejo B-C1, que a su vez los transfiere al citocromo C. El citocromo C libera los electrones y los toma el complejo citocromo oxidasa. El complejo citocromo oxidasa entrega finalmente los electrones al oxígeno. Este flujo de electrones promueve el ingreso de protones hacia el espacio intermembrana de la mitocondria, lo que genera un gradiente de potencial. Según la hipótesis quimioosmótica, este gradiente de potencial es utilizado por la enzima ATP sintetasa para producir ATP.

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¤ Direcciones electrónicas Respiración

http://www.uc.cl/sw_educ/biologia/bio100/html/portadaMIval2.4.8.html http://www.uc.cl/sw_educ/biologia/bio100/html/portadaMIval2.6.1.html http://www.biologia.edu.ar/metabolismo/index.htm

Fotosíntesis http://www.biologia.arizona.edu/biochemistry/problem_sets/photosynthesis_1/photosynthesis_1.html http://www.biologia.arizona.edu/biochemistry/problem_sets/photosynthesis_2/photosynthesis_2.html http://www.arrakis.es/~lluengo/cloroplastos.html http://www.uc.cl/sw_educ/biologia/bio100/html/portadaMIval2.6.2.html http://www.uc.cl/sw_educ/biologia/bio100/html/portadaMIval2.4.8.html http://www.cienciahoy.org.ar/hoy27/agua.htm: este es un vínculo donde podrás leer acerca de la fotosíntesis

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Respuestas orientadoras En aquellas actividades que por su complejidad pueden ser contrastadas con el Texto obligatorio, no aparecerá su resolución en Respuestas orientadoras. Recordá que podés consultar al tutor. 1) Las funciones de las biomoléculas ingeridas o sintetizadas serían tanto, para formar nuevas estructuras (proteínas, membranas lipídicas, glicosaminoglicanos), como energéticas. 2) Ventaja metabólica por mejorar el rendimiento catabólico. 3) b- La membrana externa es más permeable. 4) a- glucólisis, ya que las enzimas que intervienen en el proceso se encuentran en el citosol. 5) b- Entrada al ciclo de Krebs y ciclo Krebs: matriz mitocondrial; reoxidación del NADH, síntesis del ATP y reducción del 02: membrana interna mitocondrial; acumulación de H+: en el espacio intratilacoidal. 6) Allí se interconectan las vías de síntesis (anabólicas) y las de degradación (catabólicas). Los productos de la oxidación de los ácidos grasos para generar energía a partir de lípidos también ingresan al ciclo de Krebs. 7) Remitite al Texto obligatorio. 8) Una molécula de glucosa: 2 acetil CoA= 2 vueltas al ciclo de Krebs. 9) En condiciones aeróbicas, porque se genera mayor número de ATP por molécula de glucosa. 10) La función del último paso sería regenerar las coenzimas oxidadas (NAD+) para poder proseguir la glucólisis. 11) Del C02 desprendido en la fermentación alcohólica. 12) Último aceptor de electrones de la fermentación: el ácido pirúvico (se transforma en láctico o etanol). De la respiración aeróbica: oxígeno. 13) Destino de los H+, del 02 y de los electrones: H20; de los átomos de carbono y oxígeno de la glucosa: C02. 14) NADH + H+ generados

Proceso

ATP generados

Glucólisis

2

2

Fermentación láctica

ninguno

2

Fermentación alcohólica

ninguno

2

Respiración aeróbica

10 (todo el proceso)

34-38

15) Analizalo en base al Texto obligatorio. 16) La membrana externa es permeable a los protones. Estos ingresan al espacio intermembrana, pero no pueden atravesar la membrana interna, salvo a través de los canales de la ATPsintetasa, generándose así ATP. 17) Para completar el gráfico remitite al Texto obligatorio y a las preguntas ya resueltas. 18) Las plantas también respiran aeróbicamente. 19) A las 14 hs la planta realiza fotosíntesis (síntesis de glucosa). O sea, incorpora el átomo de carbono a la glucosa. Pero luego esa glucosa pudo ser degradada a través de un proceso catabólico como es la respiración celular. 20) Deberás consultar el Texto obligatorio para responder esta pregunta. Acordate de las características morfológicas de las mitocondrias y de los cloroplastos. 21) Lo podrás contestar analizando todas las actividades resueltas.

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Para autoevaluarse A continuación encontrarás una serie de preguntas que podrás ir respondiendo a medida que avances con el estudio. Tené en cuenta que si bien cubren una parte importante de los temas desarrollados en cada unidad, no lo hacen en su totalidad; también, que son preguntas que especialmente apuntan al manejo de contenidos y de terminología. No esperes encontrar este tipo de ejercicios en los parciales, dado que en ellos se trata de evaluar procesos de aprendizaje de niveles de comprensión más complejos y abarcativos. 1) En general, las reacciones exergónicas son reacciones espontáneas/no espontáneas en las que se libera/consume energía. (Tachá lo que no corresponda) 2) Las reacciones de reducción implican la pérdida/ganancia de electrones, las de oxidación, la pérdida/ganancia de los mismos. (Tachá lo que no corresponda) 3) ¿Qué nombre reciben los organismos que sintetizan su propio alimento a partir de moléculas químicas inorgánicas como el CO2? 4) ¿Cuáles son las 2 organelas delimitadas por una doble membrana? 5) Todas las afirmaciones son verdaderas con respecto a la fase clara, excepto una: ¿cuál es? a- La fotosíntesis se inicia por la absorción de energía lumínica por las moléculas de clorofila. b- Las moléculas de clorofila se excitan hasta alcanzar un nivel energético superior. c- Las reacciones ocurren en las granas. d- El NADPH (reducido) se oxida a NADP+ (oxidado). 6) Seleccioná la respuesta que no es correcta: a- La clorofila a constituye el centro de reacción de los fotosistemas I y II. b- Los electrones y los protones (H+) necesarios para la reducción del NADP+ a NADPH durante la etapa clara provienen, en última instancia, de la oxidación de la molécula de H2O (fotólisis del H20). c- Todo el O2 que se desprende durante la fotosíntesis proviene de la ruptura del H20. d- La energía necesaria para la síntesis de ATP durante la fotofosforilación proviene de un gradiente de protones (H+) entre la matriz y el espacio tilacoidal. 7) Indicá en la reacción: Piruvato + NADH + H+

Lactato + NAD+ , la opción correcta:

a- El piruvato se reduce a lactato. b- El piruvato y el NADH son reducidos a lactato y NAD+. c- El piruvato dona 2 electrones al lactato. d- El lactato es el aceptor de electrones. 8) ¿Qué proceso generará más energía? a- La fermentación láctica de una célula muscular b- La respiración de una cianobacteria c- La glucólisis de un hepatocito d- La fermentación alcohólica de una levadura 9) Señalá si es Verdadero o Falso. Justificá en cada caso: a- La fermentación no aporta más energía a la célula que la glucólisis.

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b- La conversión de piruvato a acetil CoA libera CO2 en el citoplasma. c- Los H+ se acumulan en el espacio entre las 2 membranas mitocondriales. d- El NADPH+H+ no es un producto primario de la fotosíntesis. e- El ATP y el NADPH son utilizados en el citoplasma de la célula vegetal para reducir f- La función del último paso de la fermentación es regenerar el NAD+ (oxidado).

CO2 a glucosa.

10) ¿Qué papel cumple el O2 en la respiración aerobia? Seleccioná la respuesta correcta entre las siguientes alternativas: a- dador de electrones b- aceptor último de electrones c- no cumple ningún papel, es un producto de deshecho d- a partir de él se genera el CO2 11) ¿Qué papel cumple el H20 en la fotosíntesis? Seleccioná la respuesta correcta entre las siguientes alternativas: a- dador de electrones b- aceptor último de electrones c- no cumple ningún papel, es un producto de deshecho d- se genera a partir del CO2 12) Si añadimos piruvato (ácido pirúvico) que contiene oxígeno marcado (radiactivo) a un extracto de células que puede llevar a cabo la fosforilación oxidativa, ¿cuál será el producto generado que contenga la mayor parte del oxígeno marcado añadido? Seleccioná la respuesta correcta entre las siguientes alternativas: a- la glucosa b- el C02 c- el H20 d- el 02 13) Completá el siguiente cuadro: RESUMEN DE LAS PRINCIPALES REACCIONES DE LA FOTOSÍNTESIS Resumen del Materiales (sustratos) Serie de reacciones proceso necesarios

Productos finales

Reacciones dependientes de la luz (en la membrana tilacoidal): a) Fotólisis del H20 b)

................... Transporte de electrones

c) Quimioósmosis

...................

d) ..........................

..................

..................

Síntesis: ATP

...................

Ribulosa bifosfato, CO2, ATP, NADPH + H+

..............

Reacciones independientes de la luz (en el estroma)-ciclo de Calvin

121

.............. .............

Para autoevaluarse: respuestas 1) espontáneas/ liberan 2) reducción: ganancia de electrones; oxidación: pérdida 3) Autótrofos. 4) Cloroplastos/mitocondrias 5) d. 6) d. 7) a- V. El piruvato acepta los electrones del NADH y se reduce a piruvato. 8) b. 9) a- V; b- F (es en la matriz); c- V; d- F (es un producto); e- F (en el estroma); f- V. 10) b. 11) a. 12) b. 13) RESUMEN DE LAS PRINCIPALES REACCIONES DE LA FOTOSÍNTESIS Resumen del Materiales (sustratos) Serie de reacciones Productos finales proceso necesarios Reacciones dependientes de la luz (en la membrana tilacoidal): a) Fotólisis del H20 b) Gradiente de protones c) Quimioósmosis d) Formación del ATP Reacciones independientes de la luz (en el estroma)-ciclo de Calvin

Fotólisis

Fuente de protones (H2O) NADP

NADPH2 ATP

Ruptura de la molécula de H2O Transporte de electrones

Electrones

H ½ O2

Bomubeo de protones

Protones

Acumulación de protones Generación de energía potencial

Fosforilación del ADP

ADP + energía

Síntesis: ATP

Fijación CO2

Ribulosa bifosfato, CO2, ATP, NADPH + H+

Esqueletos Hidrocarbonados (glucosa)

En la Unidad Temática 2, has estudiado las transformaciones de energía y el intercambio de materia que las células hacen con el entorno. En la siguiente unidad, se abordarán las características de la membrana plasmática, la importancia biológica de poseer una barrera de permeabilidad selectiva por la que deberán pasar todas aquellas partículas que ingresen o que salgan de la célula, y de la compartimentalización del citoplasma de los tipos celulares eucariontes;…así como también, la interacción de la célula con el medio, proceso que involucra comunicación a nivel químico entre las células, y también, una relación entre ellas y la matriz extracelular.

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UNIDAD TEMÁTICA 3: Biomembranas y organización celular. Las células y el medio Capítulo 1. Biomembranas y organización celular Hace casi 4.000 millones de años, conjuntos de moléculas quedaron encerrados en compartimientos rodeados por membranas. Estas unidades constituyeron la porción mínima de vida llamada “célula”. Las primeras células eran pequeñas masas de citoplasma rodeadas por una membrana, pero sorprendentemente eficientes para obtener, procesar y convertir materia y energía del ambiente. Luego, fueron surgiendo células con nuevas capacidades metabólicas que dieron origen a otras células más complejas que tenían compartimientos internos (organelas) especializados para determinadas funciones. En esta evolución, la membrana que rodea a la célula u organela juega un papel fundamental que consiste en mantener separados los diferentes conjuntos de moléculas y permitir y controlar el tráfico de moléculas entre los diferentes compartimientos. De tal manera, una gran variedad de funciones biológicas depende de estas capacidades de la membrana. Se espera que, al finalizar el estudio de este capítulo, logres: Comprender el concepto de unidad de membrana. Interpretar la organización de las membranas biológicas desde una perspectiva evolutiva. Conocer la estructura y organización de las membranas desde su composición química, los modelos que la explican y su función. Relacionar la estructura y función del sistema vacuolar citoplasmático en el ciclo secretor y en la digestión celular.

Contenidos del capítulo Biomembranas y organización celular 1.1 Composición química y ultraestructura de las membranas celulares. 1.2 Funciones de la membrana plasmática. Movimiento de sustancias a través de las membranas celulares. 1.3 Mecanismos de transporte: difusión, difusión facilitada, transporte activo por bombas. Endocitosis: estructuras y mecanismos involucrados. Exocitosis. Estructuras y mecanismos involucrados. 1.4 Paredes celulares. Estructura e importancia biológica. 1.5 Sistema de endomembranas. 1.5.1 Retículo endoplasmático granular. Retículo endoplasmático agranular. Complejo de Golgi. Envoltura nuclear. 1.6 Lisosomas. Ciclo secretor. Digestión intracelular: formación de vesículas endocíticas. Endosomas. Peroxisomas.

Bibliografía obligatoria Unidad Temática 3 en la Guía de Estudio de Biología, producida por UBA XXI y editada por Eudeba, Buenos Aires, 2007. Castiñeira de Dios, Leonardo; Daleffe, Lidia; De Micheli, Ana; Diacovetzky, Judith; Fernández Surribas, Jorge; Jeruzalinsky, Diana; Márquez, Silvia; Nasazzi, Nora; Schwarcz, Martha y Tocci, Antonio; Biología: Selección de Lecturas, Buenos Aires, Educando, 2007.

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Red de contenidos: Biomembranas Biomembranas

Composición química de las membranas

Funciones de las membranas

Organización estructural de las membranas

Transportes de moléculas a través de las membranas

Modelo de mosaico fluido

Fluidez de membranas

Asimetría de membranas

Contenidos previos Como has estudiado en la Unidad Temática 1, desde que se utiliza el microscopio para observar muestras biológicas, se han descripto dos patrones de organización celular en el mundo viviente: procarionte – eucarionte.

Actividades de aprendizaje Las actividades que te proponemos apuntan a que puedas desarrollar una forma de pensamiento “biológica”, y no a memorizar las conclusiones e interpretaciones del que escribió. Siempre tenés que hacerte estas preguntas: ¿por qué?, ¿cómo?, ¿para qué?; anotar tus respuestas y registrar las dudas para consultarlas en la primera oportunidad que tengas. 1) Teniendo en cuenta lo aprendido en el Capítulo 2 de la Unidad Temática 1 diferenciá entre células procariontes y células eucariontes completando el siguiente cuadro: Procarionte

Eucarionte

Membrana plasmática Citoplasma Ribosomas Núcleo - nucleoide ADN Citoesqueleto Endomembranas Organelas Pared celular Multicelularidad Nutrición Reproducción

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2) Una célula viva está en permanente interacción con otras células y con el medio que la rodea, intercambia materia y energía. Establecé la relación entre las funciones de la membrana plasmática y las funciones vitales de una célula. 3) Definí y explicá permeabilidad selectiva.

Composición química – Estructura (modelo de organización básica) 4) La estructura química, la organización física y el funcionamiento de las membranas biológicas dependen de tres clases de biomoléculas. ¿Cuáles son las moléculas orgánicas que conforman a la membrana, en qué proporción están presentes y qué funciones cumplen en dicha estructura? 5) Todas las membranas biológicas poseen una organización molecular básica similar que llamamos unidad de membrana. Relacioná el carácter anfipático de los fosfolípidos con dicha estructura básica de la membrana. 6) ¿Qué significa que la bicapa lipídica es fluida? ¿Qué factores modulan la fluidez de la membrana? 7) El “modelo de mosaico fluido”, representado en las figuras que están a continuación, es la mejor aproximación a la estructura de la membrana celular. Explicá con tus palabras el modelo representado. (Tené en cuenta lo estudiado en la Unidad 2)

glicoproteína glicolípidos

Fluido extracelular colesterol

carbohidrato

fosfolípidos

proteínas citoplasma

Figura 1. Modelo de mosaico fluido para la estructura de membrana plasmática, animal; ext. del texto de Purves et. al., Vida. La ciencia de la Biología, Buenos Aires, Editorial Médica Panamericana, 6ª ed., 2003.

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8) Distinguí entre proteínas integrales y proteínas periféricas. Analizá y compará qué tipo de interacciones establecen unas y otras con el resto de los componentes de la membrana.

Sabías que… Muchas proteínas periféricas se unen con los dominios hidrofílicos de proteínas integrales o con los grupos polares de los fosfolípidos a través de uniones puente hidrógeno o interacciones electrostáticas por lo cual se asocian reversiblemente. Algunas otras establecen uniones covalentes con la capa fosfolipídica.

9) Diferenciá las distintas funciones de las proteínas integrales: estructurales, carriers, enzimas, receptores, transductores, antigénicas, canales, bombas. 10) ¿El concepto de fluidez es válido también para las proteínas? Para responder tené en cuenta el siguiente resumen de una experiencia. Así como los lípidos de membrana, las proteínas realizan difusión rotacional alrededor de un eje perpendicular al plano de la bicapa, y no realizan saltos (flip-flop) a través de ella. Muchas proteínas realizan además, desplazamientos laterales en el plano de la membrana, es decir, presentan difusión lateral. Las primeras evidencias de ello fueron obtenidas en el año 1970 mediante un experimento con células híbridas (heterocariontes), obtenidas artificialmente por fusión de células humanas y de ratón. Para diferenciar las proteínas plasmáticas de ratón y las humanas, se utilizaron dos anticuerpos marcados con diferentes ligandos, distinguibles por microscopía de fluorescencia. Si bien inicialmente las proteínas de ratón y las humanas estaban dispuestas en sus respectivas mitades del heterocarionte, a los 30-40 minutos se habían entremezclado ocupando toda la superficie del mismo. CÉLULA HUMANA

FUSIÓN CELULAR INDUCIDA ARTIFICIALMENTE

DIFUSIÓN LATERAL DE LAS PROTEÍNAS DE LA MEMBRANA

Figura 2. Experiencia de fluidez

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Sabías que… Algunas proteínas se asocian a otras proteínas conformando agregados en la superficie de la célula u organela por lo cual no se mueven, como, por ejemplo, los receptores para la acetilcolina en las sinapsis simples.

11) ¿Cómo se relacionan los oligosacáridos con los demás componentes de la membrana?, ¿qué funciones cumplen las glucoproteínas y los glucolípidos?, ¿qué otros glúcidos se encuentran en la membrana?

Sabías que… Los oligosacáridos de las glucoproteínas se relacionan con el proceso de adhesión celular que ocurre durante la unión de gametas. Las unidades de hidratos de carbono de los glucolípidos sirven de señales de reconocimiento para la interacción entre células. Así, por ejemplo, el glúcido de un glucolípido sufre cambios cuando la célula se vuelve cancerosa y esto permite que los leucocitos se dirijan a ella para destruirla.

12) ¿Qué significa la asimetría de la membrana? ¿Con qué moléculas se relaciona?

Hasta aquí… Hemos analizado la estructura y composición de la membrana biológica; para comprobar si has entendido estos temas: Diferenciá: permeabilidad, impermeabilidad y permeabilidad selectiva. Explicá: el grado de fluidez de la membrana se relaciona con el grado de insaturación de los ácidos grasos de sus fosfolípidos y con el contenido de colesterol. Analizá: las proteínas integrales poseen segmentos o dominios transmembranas de carácter hidrofóbico que atraviesan una o más veces la membrana y segmentos intra o extracitoplasmáticos de carácter hidrofílico. Distinguí: las proteínas canal presentan una estructura más compleja. Relacioná: las glucoproteínas y los glucolípidos con el reconocimiento celular.

Funciones de la membrana 13) Las células requieren un medio interno relativamente estable, donde se llevan a cabo todas las reacciones químicas y transformaciones energéticas para sus funciones vitales. La capacidad de las células de mantener su medio interno estable es la homeostasis. ¿Qué relación se encuentra entre la homeostasis y la membrana plasmática? 14) Los procesos por los cuales las sustancias atraviesan membranas biológicas para entrar o salir de células u organelas pueden ser pasivos o activos, estos últimos requieren energía. Son procesos pasivos la difusión simple a través de la bicapa lipídica o por canales, la difusión facilitada a través de canales o por moléculas transportadoras (carriers o permeasas). Son procesos activos el transporte por bombas y el transporte en masa. Definí difusión utilizando los siguientes términos: movimiento al azar (browniano), equilibrio dinámico, flujo neto, gradiente de concentración y desplazamiento de moléculas de mayor a menor concentración. 15) ¿Considerás que un gradiente de concentración es creado espontáneamente? ¿La difusión de diferentes sustancias es independiente entre sí?

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16) Ya sabés que la membrana separa medios de diferente composición y concentración química y que las moléculas tenderían a difundir libremente si no fuera selectivamente permeable. Citá ejemplos y establecé la relación con la estructura de la membrana.

Mecanismos de transporte a través de la membrana 17) Explicá la difusión pasiva (a través de la bicapa o por canales). Citá ejemplos. 18) ¿Qué es ósmosis? 19) Explicá la difusión facilitada (a través de carriers o por canales). Citá ejemplos. 20) El siguiente esquema representa los distintos modos en que se pueden transportar algunas sustancias a través de la membrana celular. Diferenciá simporte de antiporte. Citá ejemplos.

Figura 3 – Modificado del texto de Purves et. al., Vida. La ciencia de la Biología, Buenos Aires, Editorial Médica Panamericana, 6ª ed., 2003.

21) Analizá la existencia de canales sensibles a voltaje o a ligandos o a ambos. Citá ejemplos. 22) Explicá el transporte activo por bomba. Citá ejemplos. 23) Analizá los conceptos de especificidad, saturación y competencia relacionados con los transportes por proteínas integrales. 24) Las macromoléculas son muy grandes y tienen carga o son polares por lo cual para ingresar o salir de las células utilizan el transporte en masa. Diferenciá entre endocitosis y exocitosis. ¿Qué se entiende por fagocitosis, pinocitosis y endocitosis mediado por receptores? 25) Hemos estudiado la estructura y funcionamiento de la membrana, y resumimos las principales funciones que cumplen. Ejemplificá cada una de esas funciones. a- Regulan el movimiento de sustancias desde y hacia la célula u organela. b- Definen compartimientos intracelulares. c- Regulan el tráfico entre compartimientos. d- Procesan información (conducen señales desde el exterior celular que desencadenan cambios en el interior). e- Transforman energía. f- Organizan reacciones químicas. g- Participan de un flujo dinámico constante transformándose de un tipo de membrana a otro.

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26) Sabiendo que las proteínas se desnaturalizan con las diferencias de temperatura –tanto cuando aumenta como cuando disminuye- y que los fosfolípidos se hacen más fluidos con el calor y menos fluidos con la disminución de la temperatura, analizá qué ocurrirá con los siguientes transportes de moléculas a través de la membrana plasmática ante las dos situaciones que se plantean en el cuadro: Molécula Glucosa Aminoácido Oxígeno gaseoso Dióxido de carbono

Aumento de 20ºC

Disminución de 20ºC

27) Si colocamos un organismo de vida libre en agua dulce, en agua salada, éste se deshidratará. Explicá este fenómeno utilizando los siguientes términos: hipertónico, hipotónico, ósmosis y aumento de la concentración de solutos. 28) Continuando con el análisis del problema anterior, explicá por qué una planta no puede sobrevivir en un suelo muy salino. Tené en cuenta el concepto de ósmosis. 29) Los transportes a través de proteínas son saturables. Realizá un gráfico del transporte de glucosa a través de la membrana plasmática, representando la concentración de glucosa en la abscisa y la velocidad en la ordenada. 30) Muchas sustancias tóxicas para las células atraviesan la membrana. Por otro lado, sabemos que ésta tiene permeabilidad selectiva. ¿Por qué no puede seleccionar entre las sustancias beneficiosas y las perjudiciales? Para responder, tené en cuenta la organización y composición de la membrana, y la naturaleza físico-química de las sustancias que ingresan.

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CASOS DE CERCA En la superficie de todas las membranas plasmáticas hay glucolípidos, cuya función en muchos casos se desconoce. Dado que los grupos azúcar quedan hacia el exterior de la célula, se piensa que deben desempeñar alguna función en la interacción con el medio extracelular. Tal es el caso de un glucolípido complejo (gangliósido GM1) que actúa como receptor de la superficie celular para la toxina bacteriana que provoca la diarrea debilitante del cólera. La toxina se fija y penetra sólo en aquellas células que tienen dicho glucolípido, como, por ejemplo, las células del epitelio intestinal, provocando un incremento prolongado de concentración de AMP cíclico que genera el flujo de Na+ y agua, causante de la severa diarrea. La absorción de colesterol en células animales se da por un mecanismo de endocitosis mediada por receptor. La ingestión de colesterol proporciona la mayor parte de colesterol para las membranas, por lo tanto, si se bloquea, provoca acumulación de colesterol en sangre y puede contribuir a formar placas ateroscleróticas en las paredes de los vasos. Gran parte del colesterol se transporta unido a proteínas de baja densidad (LDL), por lo cual cuando la célula necesita colesterol para síntesis de membranas, produce proteínas receptoras de LDL y las inserta en la membrana y dichos receptores participan de una endocitosis mediada. Algunos individuos están predispuestos a sufrir de aterosclerosis prematura por haber heredado genes defectuosos para la producción de las proteínas receptoras de las LDL. Una consecuencia de la alteración de los mecanismos de transporte celulares es la fibrosis quística. Esta enfermedad hereditaria se debe a la ausencia de las bombas transportadoras del ión cloruro. Por lo tanto, al estar afectado el transporte de dicho ión, muchas secreciones, como el sudor, el moco y el jugo pancreático son saladas y espesas. En los pulmones el moco anormalmente denso, no sólo altera la respiración, sino que suele provocar infecciones pulmonares recidivantes y, por otro lado, las secreciones pancreáticas espesas pueden obstruir los conductos que llevan las enzimas en el tubo digestivo. Debido a problemas respiratorios, digestivos y otros, causados por la enfermedad, los niños que la padecen se debilitan y mueren a temprana edad. La transmisión del impulso nervioso A ambos lados de la membrana plasmática del axón de la neurona, hay una diferente concentración de iones. En el medio extracelular la concentración de iones Na+ es 10 veces mayor que en el citoplasma, mientras que la concentración de iones K+ es 30 veces mayor en el citoplasma que en el medio externo. Estos iones difundirían, entonces, a través de la membrana pasivamente desde el medio en que están más concentrados hacia donde están menos concentrados. Pero, como es necesario mantener alta la concentración de Na+ en el medio externo y de K+ en el citoplasma, la membrana realiza un trasporte activo llamado bomba de Na+ / K+ que tiende a trasportar Na+ hacia el exterior y a ingresar K+ a la célula. Como consecuencia del funcionamiento de esta bomba la superficie externa de la membrana se carga positivamente y la interna negativamente. Por presentar cargas diferentes en cada una de sus capas, la membrana de la célula en reposo está polarizada. Si un estimulo actúa sobre la membrana del axón, éste se hace permeable al Na+ en este sitio debido a la apertura de canales para este ión. Entonces la superficie externa de la membrana se hace negativa y la superficie interna positiva, es decir que se invierte la polaridad de la membrana: se despolariza. Aparece entonces una diferencia de potencial llamada potencial de acción. Los cambios duran sólo medio milisegundo para luego cerrarse nuevamente los canales de Na+. En la zona de la membrana vecina a aquella en la que se originó el potencial de acción, se produce también una despolarización. Se abren canales de Na+ y este ión ingresa al citoplasma originando un nuevo potencial de acción que despolariza a otro sector de la membrana vecino al anterior. Al mismo tiempo se produce, con intensidad menor, la salida hacia el medio externo de iones de K+ a través de una proteína canal. Como consecuencia el potencial de acción se desplaza a lo largo de la membrana dando origen así al impulso nervioso.

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CASOS DE CERCA Celulosa, pasta de celulosa, pasteras y papeleras Último Momento

Papeleras: los ambientalistas postergaron el debate sobre los cortes hasta el lunes

La intensa lluvia obligó a levantar la asamblea de esta noche. Se agudizaron las diferencias internas sobre la posibilidad de suspender la medida

Papeleras: máxima tensión entre ambientalistas y empresarios 18/01/2006 PROTESTA. Miembros de Greenpeace llegaron por el río hasta los lugares donde se instalan las plantas en Fray Bentos, y extendieron grandes banderas con inscripciones de defensa del medio ambiente (NA) Papeleras: nuevos gestos de apertura del diálogo entre Argentina y Uruguay. Habrá cortes en Navidad dom 24/12 - 3:09 PM [Periodismo.com] (Periodismo.com) - La empresa pastera finlandesa Botnia podría paralizar las obras de construcción en su planta de Fray Bentos durante un breve período para que los funcionarios de Argentina y Uruguay alcancen un entendimiento e inicien un nuevo proceso de diálogo

Estos titulares periodísticos evocan un conflicto por el que atraviesa nuestro país, y que tiene un componente social, económico y político; pero también, un aspecto químico: la celulosa, uno estructural, la pared celular,y otro que abarca a las células vegetales, los tejidos, los órganos y a los individuos; en este caso, los eucaliptos. Seguramente que al leer y escuchar distintos comentarios sobre el problema pudiste reconocer en él los niveles de organización que analizamos en el Capítulo 1 de la Unidad Temática 1. En este caso no son chinchillas, sino plantas, y no sólo eucaliptos, puede ser el algodón, el lino, el cáñamo, el yute y, por qué no, el papiro de los egipcios. Como hemos visto, las células vegetales poseen una pared celular, exterior a la membrana, que les brinda soporte mecánico, protección contra los cambios osmóticos, barrera contra macromoléculas y pequeños organismos vivos. La pared celular de los vegetales contiene celulosa, que como ya has estudiado, es un polímero de la glucosa. Esta celulosa forma fibrillas, que a su vez están dispuestas en láminas, dependiendo del tipo de planta de que se trate. Estas fibrillas están inmersas, en una matriz formada principalmente por hemicelulosa y pectina. En el esquema que aparece a continuación, podemos ver los niveles de organización que tienen como centro a la celulosa.

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Hay otra gran cantidad de componentes que varían de acuerdo con los tejidos, con la edad de las células,con el tipo de plantas. Son justamente estos componentes adicionales a la celulosa, los que resultan difíciles de eliminar ( al menos sin tratamientos químicos agresivos para el medio ambiente y sin el procesamiento que la ingeniería ambiental puede mitigar). La pared celular es una forma especializada de matriz extracelular, que fabrican las células con intervención de los organoides estudiados, que por exocitosis llega al exterior y, con intervención de enzimas extracelulares, se organiza en una pared primaria, que a medida que la célula crece y se diferencia, se rodea de una pared secundaria.

Direcciones electrónicas Te proponemos observar una animación de la formación de la pared celular en células vegetales en la página www.biologia.edu.ar en la sección botánica capítulo 7.

La pared celular no es exclusiva de las células de los vegetales. Las células de los hongos, bacterias, algas y algunos protozoarios que suelen vivir en ambientes no regulados y potencialmente hostiles fabrican una cubierta adicional, de ahí surge la necesidad de una pared adicional protectora, aunque usualmente sin celulosa. Por ejemplo, las bacterias cuentan con una pared celular de complejidad variable, que le ha servido a los bacteriólogos para clasificarlas. Utilizando la coloración de Gram, se diferencian dos grupos: las que retienen el colorante de Gram (cristal violeta) y las que al tratarlas con alcohol, lo pierden. Así tenemos, en el primer grupo, a las bacterias Gram +, los estafilococos y estreptococos y, en el segundo, dentro de las Gram –, Escherichia coli y Pseudomona.

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La pared de las bacterias Gram + está formada por un 90% de peptidoglucano, que es un polímero mixto de azúcares y aminoácidos y otras sustancias como el ácido teicoico. Ver parte (a) de la figura que se muestra a continuación. La penicilina, el primer antibiótico descubierto, inhibe la formación de la pared y actúa sobre estas bacterias. Las bacterias Gram – presentan una estructura formada por capas. Ver parte (b) de la figura. Tiene sólo un 20% de peptidoglucano, el resto son lipopolisacáridos y lipoproteínas, que impiden, por ejemplo, que la lisozima degrade la pared celular de las bacterias. Ésta es una enzima ampliamente distribuida en las secreciones celulares e hidroliza los peptidoglucanos, por lo tanto, el poseer una pared más delgada favorecería la lisis celular.

Algunas bacterias, por fuera de la pared celular, secretan una cápsula de polisacáridos viscosa. La cápsula sirve de protección contra la desecación y los materiales tóxicos, promueve la concentración de nutrientes en la superficie de la célula y participa en la adherencia celular. Aunque en general su presencia no es vital para la bacteria, durante una infección la puede proteger del sistema inmune del hospedador y aumentar, así, su virulencia.

Seguramente, luego de la lectura de este apartado encontrarás significado a muchas de las biomoléculas estudiadas. Reflexioná sobre la importancia biológIca de la membrana plasmática frente a la función de la pared celular.

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Red de contenidos: Organización celular

Organización celular Organelas

Sistema de endomembranas o sistema vacuolar

Retículo endoplasmático

Rugoso o granular

Complejo de Golgi

Vacuolas

Membrana nuclear

Liso o agranular

Sistema de endomembranas (sistema vacuolar) Como has podido analizar en el Capítulo 2 de la Unidad Temática 1,las células eucariontes están subdivididas en compartimientos rodeados por membranas. Además poseen organelas las que contienen un conjunto de enzimas y de compuestos químicos propios y diferentes, que determinan su especialización funcional. Las proteínas tienen un papel fundamental en la compartimentalización de las células eucariontes, por lo cual una vez sintetizada cada proteína es transportada al compartimiento celular que la necesita. Las proteínas se originan en los ribosomas del citosol, algunas poseen señales que les permiten ser exportadas del citosol a mitocondrias, cloroplastos, núcleo o peroxisomas; otras que son mayoría carecen de esas señales y permanecen en el citosol y finalmente una parte es transportada al retículo endoplasmático, Golgi y destino final. El sistema vacuolar no sólo determina la compartimentalización sino que proporciona vías de conducción intracelulares para diferentes sustancias y además contribuye al sostén y mantenimiento de la estructura celular. A continuación te presentamos una serie de actividades: 31) ¿Qué es el sistema vacuolar citoplasmático? ¿Cómo está integrado? 32) Describí el retículo endoplasmático granular (REG) y explicá las funciones que cumple. Realizá un esquema. 33) ¿Qué son el péptido señal, las partículas de reconocimiento y los receptores de membrana? 34) Describí retículo endoplasmático agranular (REA) y explicá las funciones que cumple. Realizá un esquema. 35) Describí el complejo de Golgi y explicá las funciones que cumple. Realizá un esquema. 36) Describí la membrana nuclear y establecé la relación con el sistema vacuolar.

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37) El siguiente esquema representa algunas de las funciones que cumple el aparato de Golgi, enfatizando la endocitosis y la exocitosis de los desechos. Observá el esquema y resolvé los interrogantes que se formulan: a- ¿Qué son los lisosomas? ¿Cómo se forman? ¿Qué es un lisosoma secundario? b- ¿Qué papel juega el complejo de Golgi en el ciclo secretor y en el flujo de membranas? c- ¿Cómo se forman las vesículas endocíticas? Distinguí entre pinocitosis, fagocitosis y endocitosis mediada por receptores. d- ¿Qué son los endosomas, los fagosomas y los autofagosomas? ¿Qué relación tiene cada uno con los lisosomas primarios y con los lisosomas secundarios?

Figura 4.

38) ¿Qué son los peroxisomas y qué función cumplen en las células?

Hasta aquí… Respondé el siguiente cuestionario. Cada respuesta debe incluir una explicación y/o justificación. ¿Por qué se dice que la membrana plasmática es mucho más que el límite de una célula? “Todas las membranas biológicas tienen una estructura básica común”. ¿Cuál es dicha estructura? Para muchas de las funciones de las membranas, una fluidez adecuada es fundamental. A bajas temperaturas las moléculas se mueven lentamente y la fluidez disminuye, por lo cual muchos organismos cuya temperatura fluctúa con la temperatura ambiental, durante el invierno, resuelven el problema realizando cambios en la estructura de sus membranas. Revisá las características físico-químicas de los fosfolípidos y formulá una hipótesis sobre cómo resuelven esta situación los organismos descriptos. Si bien todas las membranas biológicas poseen proteínas, la proporción entre el número de moléculas proteicas y el número de moléculas lipídicas varía según la función de la membrana. Por ejemplo, en la membrana interna de la mitocondria hay una proteína cada 15 lípidos, en vez de la relación típica de 1:25. Relacioná esto con las funciones de las proteínas. Al observar una gota de sangre con el microscopio óptico, los glóbulos rojos presentan su forma característica, pero si agregamos una gota de agua se hinchan y estallan, ¿por qué?

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Durante el ejercicio físico se produce un exceso de calor corporal y el consecuente incremento de la sudoración, con el fin de mantener la temperatura corporal. Esto está relacionado con proteínas canal llamadas acuaporinas. Pero no es la única forma en que el agua atraviesa las membranas, también utiliza canales iónicos. Explicá qué son los canales iónicos y qué variedades conocés. La captación de aminoácidos desde el intestino hacia las células que lo revisten, requiere la fijación simultánea de Na+ por un mecanismo de simporte. ¿Qué es un simporte? En muchas células el transporte activo de la glucosa está acoplado al movimiento del Na+ hacia adentro de la célula, a través de un transporte activo secundario. ¿Qué significa esto? ¿Qué relación existe entre la bomba de Na+ y K+ y el potencial de reposo de membrana? Las personas que sufren hipercolesterolemia hereditaria presentan un receptor deficiente para las LDL. ¿Cuál es el mecanismo implicado en la captación del colesterol en las células de mamíferos? Frente a una infección bacteriana nuestro organismo responde con células especializadas en fagocitosis (macrófagos). ¿Cómo actúan dichas células y qué relación tiene su actividad con las membranas? La exocitosis es el mecanismo por el que se secretan diferentes sustancias, como por ejemplo, las enzimas pancreáticas o los neurotransmisores de las células nerviosas. ¿En qué consiste dicho mecanismo? Enumerá los componentes del sistema vacuolar. Establecé la secuencia de pasos y las organelas involucradas en la síntesis de: una hormona proteica, una hormona esteroidea, una glicoproteína, una lipoproteína, una proteína de membrana, un lípido de membrana, enzimas lisosomales. ¿Qué es la digestión intracelular? Realizá un esquema.

CASOS DE CERCA Los lisosomas En los individuos pluricelulares, muchos procesos del desarrollo consisten en la remodelación de tejidos con la consecuente pérdida de células enteras, como así también de material extracelular. Por ejemplo, en la metamorfosis de los anfibios, en la que los renacuajos pierden su cola, se produce muerte celular con degradación posterior de las células llevada a cabo por los lisosomas. En algunos tejidos, primero hay una regresión y luego, un período de actividad; por ejemplo, al momento del parto el útero humano pesa aproximadamente 2 kilos y en pocos días se reduce a su peso normal de 70 gramos. Durante esta fase de regresión hay gran cantidad de células que realizan fagocitosis y cuyos lisosomas digieren los restos de mucosa, de material extracelular y de endometrio. La autofagia se produce notablemente en la glándula mamaria después de la lactancia. Los lisosomas también son responsables de muchas enfermedades en el hombre. En el caso de la artritis reumatoidea y en la gota (acumulación de ácido úrico en las articulaciones), se produce la liberación de enzimas lisosomales, lo que ocasiona la inflamación aguda de los tejidos. La liberación de enzimas lisosomales puede ocasionarse también en estados de anoxia y shock, encontrándoselas aumentadas en sangre, como es en el caso del infarto de miocardio. Hay algunas enfermedades hereditarias en las que la alteración radica en la acumulación dentro de las células de ciertas sustancias como los glucolípidos y el glucógeno. Esto se debe a la falta de una de las enzimas lisosomales. En muchos casos se acumulan glucoesfingolípidos, viéndose así afectado el cerebro ya que estos lípidos son muy abundantes en la vaina de mielina. Hay un grupo de enfermedades conocidas como “enfermedades I” en las que las enzimas lisosomales son secretadas al exterior celular en forma masiva. Esto se debe a fallas en la glicosilación de estas enzimas en el aparato de Golgi lo que trae como consecuencia que, en lugar de formar parte de un lisosoma, sean interpretadas como proteínas de exportación.

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Respuestas orientadoras En aquellas actividades que por su complejidad pueden ser contrastadas con el Texto obligatorio, no aparecerá su resolución en Respuestas orientadoras. Recordá que podés consultar al tutor. 1) Diferencias entre células procariontes y células eucariontes.

Membrana plasmática Citoplasma

Procarionte presente sí, citosol y ribosomas

Ribosomas Núcleo - nucleoide ADN

pequeños (70S) nucleoide molécula única, circular y desnuda

Citoesqueleto Endomembranas Organelas Pared celular

no no no no todos peptidoglucano)

Multicelularidad Nutrición Reproducción

no autótrofos / heterótrofos fisión binaria

(incluye

Eucarionte presente sí, citosol, ribosomas y organelas grandes (80S) núcleo verdadero varias moléculas, lineales y asociadas a proteínas básicas sí sí sí no incluye peptidoglucano; presente en hongos (de quitina) y en vegetales (de celulosa) no / sí autótrofos / heterótrofos asexual / sexual

2) Una célula viva depende del medio que la rodea, del cual obtiene energía y materia para nutrirse, crecer, reproducirse y libera al mismo productos de su metabolismo, que en muchos casos pueden ser tóxicos para ella. Una célula viva responde a estímulos internos y externos, así por ejemplo, las proteínas de membrana reciben señales del exterior celular y desencadenan cambios en el interior celular. Las membranas de las mitocondrias y cloroplastos están especializadas en la transformación de energía. Cuando una célula viva debe desarrollar una serie de reacciones bioquímicas en secuencias ordenadas, la membrana puede disponer de una línea de enzimas para asegurarlas. 3) La permeabilidad selectiva es la propiedad que tiene la membrana de regular el intercambio de sustancias entre uno y otro lado de ella. La membrana plasmática es permeable a diferentes sustancias que la pueden atravesar con mayor o menor facilidad y es impermeable a otras que no la cruzan. Esto da origen a diferentes transportes que pueden ser regulados y el consecuente mantenimiento de distintas composiciones químicas en los distintos compartimientos. 4) La composición química y estructura de la membrana varía entre los diferentes tipos celulares, pero el modelo de organización básico es común a todos. La estructura de la membrana está dada por los fosfolípidos, si bien la mayoría de las funciones específicas están dadas por las proteínas. Los componentes son los siguientes: proteínas que constituyen el 50 a 60% del peso seco y sus funciones principales son organización estructural, permeabilidad, receptores, transmisores de señales, enzimática y antigénicas; lípidos que constituyen el 40 a 50% del peso seco, son en su mayoría fosfolípidos, aunque también puede haber colesterol (en las membranas de las células eucariontes animales). La función de los fosfolípidos es la de constituir la estructura básica de la membrana (bicapa fosfolipídica). Son responsbles, también, del carácter fluido de la membrana. El colesterol brinda a las membranas cierta resistencia, a la vez que permite regular el grado de fluidez de las mismas. Los glúcidos pueden constituir el 2 a 10% del peso seco. En general son oligosacáridos y se unen covalentemente a proteínas (glucoproteínas) o a lípidos (glucolípidos). Se ubican en la cara extracelular de la membrana y se relacionan con funciones de reconocimiento celular. 5) Los fosfolípidos poseen un extremo polar, cargado positivamente e hidrofílico (grupo fosfato) y el otro extremo no polar e hidrofóbico (colas de los ácidos grasos) que los define como moléculas anfipáticas. Las membranas separan dos medios acuosos y los fosfolípidos por ser anfipáticos se organizan

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espontáneamente en una doble capa molecular, exponiendo sus extremos polares al agua y escondiendo sus extremos no polares en el interior de la membrana. 6) Los fosfolípidos y las proteínas que componen las membranas pueden moverse, ya sea libremente en sentido lateral y dentro del mismo plano de la bicapa, pueden rotar sobre su propio eje o bien, con menor probabilidad, desplazarse desde la monocapa hacia la otra (movimento en sentido vertical). Estos movimientos son posibles gracias a que la membrana es fluida, es decir, no presenta rigidez. La fluidez de la membrana depende básicamente de los lípidos que la componen. Con respecto a los fosfolípidos, si poseen en su composición ácidos grasos saturados y/o de cadena hidrocarbonada larga, conducen a una disminución de la fluidez. Si son insaturados, y/o de cadena hidrocarbonada corta, aumentan la fluidez. La temperatura es un factor que también puede afectar a la fluidez. A bajas temperaturas, las membranas serían más rígidas, con menor fluidez y, ante aumentos de temperatura, la fluidez sería mayor. Ante estos cambios mediados por modificaciones en la temperatura, juega un rol el colesterol: si la temperatura aumenta, el colesterol disminuye ligeramente la fluidez, y si la temperatura disminuye, el colesterol aumenta la fluidez. En síntesis, el colesterol regula el grado de fluidez de la membrana. 7) El modelo de mosaico fluido postula que la estructura de la membrana es una bicapa lipídica continua, interrumpida en algunos sitios por proteínas que la atraviesan total o parcialmente, llamadas proteínas intrínsecas o integrales y otras proteínas que se encuentran por fuera de la bicapa , llamadas extrínsecas o periféricas. 8) Las proteínas integrales están ancladas en la bicapa, se unen tanto a las cabezas como a las colas de los fosfolípidos, pues poseen regiones hidrofóbicas que les permiten introducirse entre los ácidos grasos y regiones hidrofílicas que quedan en contacto con el medio acuoso. Pueden atravesar total o parcialmente la bicapa. Dado que están realmente integradas a la bicapa, es difícil extraerlas. Las proteínas periféricas están unidas a las cabezas polares de los fosfolípidos o a las regiones polares de las proteínas integrales, no forman una capa continua sino que están dispersas y son fáciles de extraer. 9) Función estructural: principalmente función mecánica de anclaje del citoesqueleto o de proteínas periféricas. Función de carriers: transportadores de sustancias a través de la membrana. Función enzimática: hay reacciones químicas que ocurren a nivel de membrana porque las enzimas están allí. Función de receptores: reconocen e interactúan con distintas sustancias que llevan alguna información y desencadenan una respuesta. Función de transductores: de la señal que llega a un receptor. Función antigénica: marcan la superficie celular para el reconocimiento por otras células. Función de canal: conforman lugares de paso de diferentes iones. Función de bombas: transportadores de sustancias a través de la membrana contra gradiente. 10) Las proteínas al igual que los lípidos presentan difusión lateral dentro del mismo plano de la bicapa, y dicho movimiento sólo es posible si la membrana es fluida. Pero, la fluidez y su regulación se debe exclusivamente a las características químicas de los fosfolípidos y al colesterol. 11) La mayoría de los oligosacáridos de membrana son glucoproteínas y miran hacia el exterior. Cumplen funciones de reconocimiento celular o como receptores de membrana. Otros glúcidos que se encuentran en las membranas son los proteoglicanos, formados por polisacáridos unidos a proteínas y constituyen el glucocálix que rodea a la célula. 12) La asimetría de las membranas se debe fundamentalmente a la disposición de sus componentes. En cuanto a los fosfolípidos, la composición de los mismos en ambas monocapas no es exactamente igual. Hay ciertos fosfolípidos que se encuentran exclusivamente en la monocapa que mira hacia el exterior, por ejemplo, fosfatidilcolina y esfingomielina, y otros que predominan en la monocapa citoplasmática, como la fosfatidilserina y fosfatidilinositol. En relación con las proteínas, también se disponen asimétricamente. Por ejemplo, las proteínas periféricas pueden estar en una cara pero no en la otra de la membrana. En una proteína transmembrana el sector que mira hacia el medio extracelular nunca es idéntico al sector que está en contacto con el citoplasma. Los glúcidos se disponen exclusivamente en la cara de la membrana que está en contacto con el exterior, por lo tanto, su disposición también es asimétrica.

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13) La célula necesita un medio interno relativamente estable para desarrollar sus reacciones químicas y transformaciones energéticas vitales. Las enzimas que participan en ellas necesitan condiciones apropiadas de balance de agua, iones y la presencia de las moléculas involucradas. En síntesis, la célula debe mantener un cierto equilibrio de su medio interno (homeostasis) que implica, entre otros factores, el transporte de distintas partículas hacia el exterior o bien hacia el medio intracelular. Estos transportes siempre están mediados por la membrana plasmática que actúa como una barrera de permeabilidad selectiva entre la célula y el medio. 14) Los átomos y moléculas se mueven al azar (movimiento browniano) debido a la energía propia, sin una dirección definida. La existencia de un gradiente de concentración posibilita un flujo neto de moléculas de mayor a menor concentración llamado difusión, el cual cesa al alcanzar el equilibrio dinámico en el que las moléculas siguen en movimiento pero no existe ya el gradiente. 15) Un gradiente de concentración no sólo no se crea en forma espontánea, sino que para mantenerlo se debe gastar energía. La permeabilidad selectiva de la membrana plasmática es en parte la responsable de la existencia de gradientes de concentración entre ambos lados de ella. La velocidad de difusión de cada sustancia depende de su tamaño, de su carga eléctrica, del gradiente de concentración y de la temperatura y es independiente de la difusión de otras sustancias, pero depende también del espesor, composición química y estructura de la membrana. 16) Toda membrana posee una bicapa de fosfolípidos. Es decir, presentan un pequeño sector hidrofílico (cabezas de los fosfolípidos de una monocapa), un importante sector hidrofóbico (correspondiente a las colas de los ácidos grasos de las dos monocapas) y otro pequeño sector hidrofílico (las cabezas de los fosfolípidos de la otra monocapa). Dicha estructura influirá al momento del transporte de partículas polares, no polares, con carga, sin carga, de gran tamaño o pequeñas. Las moléculas hidrofóbicas (no polares) y pequeñas como el oxígeno, el nitrógeno y el benceno difunden libremente. Moléculas pequeñas polares pero sin carga como el agua, el dióxido de carbono, el glicerol, la urea y el etanol también difunden libremente. En cambio, moléculas más grandes polares sin carga como la glucosa, la sacarosa y los aminoácidos o los iones pequeños con carga, no difunden libremente a través de la membrana. 17) La difusión pasiva es el desplazamiento de moléculas a través de la membrana sin resistencia, a favor del gradiente y sin gasto de energía. Las moléculas que difunden pasivamente transponen la membrana pasando entre las colas hidrofóbicas de los ácidos grasos (ejemplos: oxígeno, dióxido de carbono, benceno) o utilizando proteínas canal (ejemplos: agua, glicerol). 18) La ósmosis es el desplazamiento o flujo neto de moléculas de agua a través de una membrana biológica, desde una zona de mayor potencial hídrico (o solución diluida o hipotónica) a una de menor potencial hídrico (o solución concentrada o hipertónica). La ósmosis genera una presión osmótica que establece un equilibrio dinámico entre ambos lados de la membrana. 19) La difusión facilitada es el transporte de moléculas a través de la membrana, a favor del gradiente, sin gasto energético (pasivo) utilizando proteínas integrales transportadoras (carriers o permeasas) o por proteínas canal. En este transporte se establece una interacción entre la molécula a transportar y el carrier, que implica un reconocimiento y formación del complejo transportador-soluto y un cambio de conformación transitoria del carrier que permite la liberación del soluto del otro lado de la membrana (ejemplo: glucosa). Los canales son proteínas integrales poliméricas muy selectivas que permiten el paso de iones inorgánicos de acuerdo con el gradiente electroquímico. Existen canales catiónicos y canales aniónicos y la mayoría permite el pasaje de un solo tipo de iones, aunque puede ser en ambas direcciones. Los canales tienen compuertas, por lo cual pueden abrirse o cerrarse respondiendo a diferentes estímulos. 20) La difusión facilitada por carrier puede implicar el transporte de dos moléculas simultáneamente, o cotransporte. Si ambas se desplazan en la misma dirección, es un simporte. Por ejemplo, Na+ y glucosa. En cambio, si se desplazan en direcciones opuestas, es un antiporte. Por ejemplo, Na+ y Ca2+. 21) Existen proteínas canal sensible al voltaje que se abren o cierran al cambiar el potencial eléctrico a ambos lados de la membrana. (ejemplos: canales de K+ y de Ca+). Existen canales operados por ligandos, es decir, sustancias que llegan del exterior y se unen al receptor canal modificando su apertura (ejemplo: receptor nicotínico – acetilcolina) y existen canales operados por voltaje y ligando.

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22) El transporte activo por bomba consiste en el desplazamiento de moléculas en contra de su gradiente de concentración a través de la membrana, es decir, es un transporte con gasto de energía y mediado por proteínas. El modelo más estudiado es la bomba de Na+ y K+ que transporta Na+ desde la célula hacia el medio extracelular y hace ingresar K+ hacia el medio intracelular. Esta proteína que posibilita este transporte tiene actividad enzimática de ATPasa, es decir, hidroliza ATP para así obtener la energía que permite el transporte de los iones en contra de sus gradientes. 23) Especificidad: cada proteína transportadora, ya sea carrier, canal o bomba, es capaz de transportar cierta sustancia específicamente y no otra. Por ejemplo, hay un carrier específico para el transporte de glucosa, un canal específico para iones de CI-, etc. Saturación: en cada membrana hay un número limitado de proteínas transportadoras para las distintas sustancias a transportar. Si todos ellos, para el transporte de cierta sustancia, están ocupados llevando a cabo el transporte correspondiente y operando a su máxima capacidad, se llegó al punto de saturación del transporte de dicha sustancia. Competencia: puede darse entre moléculas similares que utilizarían la misma proteína transportadora. 24) La endocitosis se refiere al ingreso en masa de sustancias a la célula, por el cual la membrana envuelve partículas que están en el exterior y las introduce en el citoplasma en una vesícula. La exocitosis se refiere a la salida en masa de sustancias de la célula, contenido en vesículas y que en general comienza con la llegada de señales desde el medio. Hay tres tipos de endocitosis: fagocitosis, pinocitosis y endocitosis mediada por receptor. La fagocitosis consiste en el ingreso de partículas de gran tamaño en suspensión y la vesícula formada se llama fagosoma. La pinocitosis consiste en el ingreso de sustancias disueltas. La endocitosis mediada por receptores es un proceso que se inicia cuando los receptores especializados reciben las moléculas específicas que los estimulan. Los receptores son proteínas integrales de la membrana, que una vez ocupados migran para formar fositas de endocitosis llevando a formar el fagosoma. 25) a- Ingreso de glucosa b- Lisosomas-vacuolas c- Lisosomas-bomba protónica d- Proteínas G e- Cloroplastos-tilacoides Mitocondrias, membrana interna f- Síntesis de Prostaglandinas g- Exocitosis-endocitosis 26) Para resolver este problema debemos analizar los tipos de transporte que posee cada una de estas moléculas. La glucosa ingresa a las células por difusión facilitada. Este tipo de transporte se realiza a través de proteínas específicas llamadas carriers. Cuando la temperatura aumenta o disminuye, los carriers se desnaturalizan y el transporte a través de éstos queda interrumpido. Lo mismo ocurre con los aminoácidos. Los gases, en cambio, como el dióxido de carbono o el oxígeno, ingresan a la célula por difusión simple, a través de la bicapa fosfolipídica. La bicapa se hace más fluida con el aumento de temperatura, por lo tanto, los gases difundirán con más facilidad y el transporte se incrementa. Al disminuir la temperatura, la bicapa se hace menos fluida y el transporte se hace más lento o se detiene. 27) El organismo de agua dulce contiene menos concentración de sales que el agua salada donde lo colocamos. Por lo tanto, su medio interno es hipotónico con respecto al medio externo, hipertónico. Como el agua se transporta por ósmosis desde un medio hipotónico hacia un medio hipertónico, el organismo perderá agua y se deshidratará. Como la concentración es una relación entre la concentración de soluto y el solvente, al perder solvente (agua), aumentará la concentración de su medio interno. 28) Las raíces de la plantas deben tomar agua del suelo para poder realizar la fotosíntesis. En un suelo muy salino, las raíces serán hipotónicas, es decir, tendrán menor concentración de soluto con respecto al suelo. En estas condiciones, las raíces no podrán absorber agua del suelo y la planta morirá porque no podrá realizar el proceso fotosintético. 29) Para poder realizar este gráfico es necesario repasar el concepto de saturación. El mismo se refiere a la condición, en este caso, de máxima velocidad de transporte que puede alcanzar una sustancia que ingrese a la célula a través de una proteína. Esto implica que, a partir de cierto momento, aunque se aumente la

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concentración de glucosa, por ejemplo la sustancia que ingresará a la célula, su velocidad de ingreso va a permanecer constante. Es decir, a partir de ese momento, la velocidad del transporte es independiente de la concentración de glucosa y depende del número de carriers de glucosa que hay en esa membrana. En un gráfico se vería de este modo: velocidad

Concentración de glucosa

30) Las membranas no pueden seleccionar las sustancias que ingresan a la célula a través de su carácter beneficioso o perjudicial. Si pudieran hacerlo, ¡no nos enfermaríamos nunca! No podrían ingresar virus, bacterias o metales pesados. Sólo son capaces de seleccionar características como el tamaño, la polaridad o el gradiente de concentración. El tamaño y la polaridad definen el sistema de transporte que será utilizado y el gradiente de concentración condiciona el uso de energía para su transporte. Las moléculas que son transportadas a favor del gradiente lo hacen sin gasto de ATP, mientras que las que son transportadas en contra del gradiente, necesitan del aporte de energía. 31) El sistema vacuolar citoplasmático es un sistema tridimensional de tubos, cisternas y vesículas de formas variadas constituidas por membranas y que divide al citoplasma en dos compartimientos, el citosol y la cavidad interna del sistema de endomembranas o lumen. Está formado por el retículo endoplasmático granular, el retículo endoplasmático agranular, el complejo de Golgi, la envoltura nuclear, los endosomas y los lisosomas. 32) El retículo endoplasmático granular (REG) está formado por cisternas amplias, paralelas entre sí, con una disposición ordenada, formando pilas de membranas interconectadas entre sí. Posee ribosomas adheridos a la cara citosólica de sus membranas. Tiene conexión con la membrana nuclear, con el retículo endoplasmático liso y funcionalmente con el complejo de Golgi. La función que cumple es la síntesis de ciertas proteínas: las proteínas de membrana, las proteínas de exportación o secreción, las enzimas hidrolíticas o lisosomales y las enzimas que pertenecen al sistema de endomembranas. 33) Todas las proteínas de las células eucariontes inician sus síntesis en los ribosomas del citosol. En el caso de las proteínas de exportación, o las enzimas lisosomales o las proteínas de membrana o aquellas cuyo destino es el sistema vacuolar, éstas poseen al comienzo de su cadena una serie de aminoácidos específicos que se denominan péptido señal. Dicho péptido señal es reconocido por unas partículas de reconocimiento de la señal (PRS), formando un complejo que es reconocido por un receptor (proteína integral de membrana) que se encuentra en la membrana del REG. 34) El retículo endoplasmático agranular (REA) es un conjunto de túbulos y vesículas de apariencia desordenada, con disposición irregular y que no posee ribosomas adheridos. Tiene conexión directa con el REG. El REA es el lugar de síntesis de la mayoría de los lípidos de las células, como por ejemplo, fosfolípidos, triglicéridos, colesterol, etc. También el REA cumple la función de detoxificación celular. 35) El complejo de Golgi es un sistema de membranas intermediario entre los productos del REG y del REA y la membrana plasmática de la célula. Está conformado por una serie de cisternas con una orientación polarizada; una cara está orientada hacia el núcleo, la cara convexa o proximal. Es la cara formadora, es decir, por la que ingresan los productos de los retículos. La otra cara está orientada hacia la membrana plasmática. Es la cara cóncava o distal, y es la cara de maduración ya que es por la cual salen los productos ya procesados para dirigirse al destino celular correspondiente. El complejo de Golgi es el distribuidor de productos del RE, dado que se ocupa de procesar las moléculas provenientes del mismo y las distribuye a sus destinos finales.

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36) La membrana nuclear está formada por una doble membrana que semeja a cisternas del RE muy aplastadas, pero tiene poros proteicos que la atraviesan y que permiten la entrada y salida de sustancias al núcleo. En la cara citoplasmática de su membrana externa tiene ribosomas adheridos y es continua en varios puntos con el REG. 37)a- Los lisosomas son pequeñas vesículas membranosas de tamaño y composición variada. Los lisosomas primarios contienen enzimas hidrolíticas fabricadas por el REG, son enviadas al complejo de Golgi y salen de éste concentradas en el lisosoma primario. Los lisosomas secundarios son vesículas donde la función enzimática de las enzimas hidrolíticas se pone en marcha y pueden ser vacuolas digestivas (fagosomas) o cuerpos residuales o autofagosomas. b- El complejo de Golgi interviene en la secreción celular, por lo cual recibe el material a secretar por su cara formadora, lo empaqueta apropiadamente en su cara de maduración y lo conduce a su destino final. El complejo de Golgi recibe proteínas, lípidos y lipoproteínas del RE; una vez en el interior de sus cisternas, el material es modificado químicamente y condensado y, al llegar a la cara de maduración, es empaquetado con una membrana, formándose así una vacuola (gránulo de secreción) que viaja hacia la membrana plasmática para luego ser exocitado. Existe un permanente flujo de membranas desde el RE a través de Golgi hacia la membrana plasmática. c- Las células pueden incorporar por endocitosis el material que se pone en contacto con su membrana plasmática. Así, por pinocitosis se incorporan pequeños volúmenes de sustancias disueltas a través de la formación de vesículas que provienen de fositas; por fagocitosis, material de mayor tamaño a través de la formación de vacuolas endocíticas y, finalmente, por endocitosis mediada por receptores, algunas macromoléculas son específicamente reconocidas por receptores de la membrana y esa zona es endocitada llevando las respectivas macromoléculas y sus receptores al interior. d- Los endosomas son conjuntos de vesículas y túbulos y se clasifican en endosomas precoces (recién formados y cercanos a la membrana) y los tardíos alejados de la membrana. Las vesículas producto de la endocitosis generalmente se fusionan con los endosomas y allí comenzará la digestión. Los fagosomas que son las vesículas conteniendo el material fagocitado, se fusionan con lisosomas primarios y constituyen los lisosomas secundarios (vacuola digestiva o heterofagosoma), en donde las enzimas hidrolíticas se activan degradando los compuestos contenidos. Una vez transportados todos los materiales utilizables por la célula hacia el citoplasma, la vacuola constituye un cuerpo residual. Un autofagosoma contiene organelas o parte de las mismas que se han englobado en un proceso de autofagia. 38) Los peroxisomas son vesículas muy pequeñas formadas por una membrana y que contienen enzimas oxidativas relacionadas con el metabolismo del agua oxigenada o peróxido de hidrógeno. Dichas enzimas utilizan el oxígeno molecular para captar hidrógeno de ciertas sustancias orgánicas formando agua oxigenada; el agua oxigenada es destruida por otras enzimas de los peroxisomas convirtiéndola en agua y oxígeno. Los peroxisomas juegan un papel fundamental dado que el agua oxigenada es un poderoso oxidante tóxico para la célula y es, a la vez, un producto natural de la degradación de ciertas moléculas orgánicas.

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Para autoevaluarse A continuación encontrarás una serie de preguntas que podrás ir respondiendo a medida que avances con el estudio. Tené en cuenta que si bien cubren una parte importante de los temas desarrollados en cada unidad, no lo hacen en su totalidad; también, que son preguntas que especialmente apuntan al manejo de contenidos y de terminología. No esperes encontrar este tipo de ejercicios en los parciales, dado que en ellos se trata de evaluar procesos de aprendizaje de niveles de comprensión más complejos y abarcativos. Seleccioná la respuesta correcta en cada uno de los siguientes ejercicios. 1)

En las membranas biológicas: a- Las proteínas integrales se mueven frecuentemente de la cara citoplasmática a la externa y viceversa. b- Ambas caras de la bicapa siempre presentan los mismos tipos de lípidos. c- La fluidez está relacionada con el movimiento lateral de los fosfolípidos y de las proteínas periféricas pero no afecta la asimetría de su estructura.

2) Una célula compensa el cambio de la fluidez de su membrana ocasionado por baja temperatura: a- Disminuyendo la proporción de ácidos grasos insaturados. b- Acortando las cadenas de sus ácidos grasos. c- Aumentando la proporción de colesterol. 3)

Las proteínas canal: a- Participan en el movimiento de monosacáridos a través de la membrana. b- Utilizan ATP ó GTP como fuente de energía. c- Participan en el movimiento de iones a favor de gradiente.

4)

En una célula intestinal la entrada de glucosa contra gradiente implica: a- Un simporte con el ion Na+. b- Un uniporte acoplado a la hidrólisis de ATP. c- Un antiporte con el ion Na+.

5)

La ATPasa de Na+ y K+: a- Genera una diferencia de cargas a ambos lados de la membrana. b- Realiza un transporte termodinámicamente favorable. c- Equilibra concentraciones iónicas en ambas caras.

6)

El REG sintetiza: a- Enzimas del ciclo de Krebs. b- Proteínas receptoras de membrana. c- Proteínas nucleares.

7)

El REG tiene en su membrana receptores que reconocen: a- Ribosomas libres. b- Una SRP libre. c- Un complejo formado por ribosoma, péptido señal y SRP.

8)

Los lisosomas primarios: a- Sintetizan enzimas hidrolíticas. b- Se forman en el complejo de Golgi. c- Distribuyen los productos del REA.

9)

En el REA se encuentran: a- Las enzimas de la síntesis de colesterol. b- Las enzimas de la síntesis de una hormona proteica. c- Las enzimas que cortan el péptido señal.

10)

El complejo de Golgi tiene la función de: a- Producir proteínas de glucólisis. b- Degradar glucógenos. c- Glicosilar proteínas (unir glúcido a una proteína).

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Para autoevaluarse: respuestas 1) c; 2) b; 3) c; 4) a; 5) a; 6) b; 7) c; 8) b; 9) a; 10) c.

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UNIDAD TEMÁTICA 3: Biomembranas y organización celular. Las células y el medio Capítulo 2.- Las células y el medio La vida celular requiere para su desarrollo y mantenimiento: a) Un límite que separe el interior (sistema vivo) de su ambiente. b) Un metabolismo que realice las funciones energéticas y de mantenimiento básicas. c) Un sistema de almacenamiento y flujo de la información, con capacidad de autorreplicación. La aparición de la membrana celular da cumplimiento al primer requerimiento para pasar de la organización protobionte a la eubionte. Así, la aparición de la membrana plasmática fue un paso crucial en el origen de las primeras formas de vida. Sin ella, la vida celular es imposible, ya que la membrana define la extensión de la célula y mantiene las diferencias esenciales entre el contenido de ésta y su entorno. La misión primaria de toda membrana es separar. Pero ésta, es una verdad a medias. Si usamos una analogía con los ríos, algunos dirán que separan ambas orillas, pero otros dirán, que el mismo río conecta a ambas orillas. En la otra “media” verdad de la membrana celular, podemos decir que ésta, vincula a la célula con su entorno, a una célula con otra célula, igual que los ríos. Ramón Latorre, destacado investigador chileno, señala: “En la membrana de cada célula se inicia el proceso de aprehensión del mundo externo. Son las puertas de la percepción en todos los extremos de la escala evolutiva, tanto sea una bacteria como un ser humano.” Para ilustrar este apartado referido a las células y el medio, queremos compartir los títulos de algunos artículos aparecidos en revistas de divulgación Investigación y Ciencia y Mundo Científico: “La Nariz de los espermatozoides. Los espermatozoides llevan en su superficie unos receptores de tipo olfativo. El artículo hace una analogía con los genes y sus productos de expresión, las proteínas receptoras de sustancias odoríficas de la mucosa nasal, y genes y proteínas análogas en los espermatozoides; planteándose si estos podrían responder a sustancias ‘odoríficas’ producidas por los óvulos”. “El cáncer ¿un problema de comunicación? En este artículo se postula que la falta de conexinas, proteínas integrantes de las uniones de comunicación, facilitaría la migración de las células cancerosas”. También podemos preguntarnos, ¿cómo reconocen los linfocitos las células que son propias de las que no lo son?, ¿cómo migran los glóbulos blancos desde los vasos sanguíneos?, ¿cómo reconoce la luz un protozoario de vida libre?, ¿qué diferencias tienen los glóbulos rojos de las distintas personas?, ¿por qué una célula decide dejar un tejido propio, migrar y encontrar en otras células a sus vecinas?, ¿cómo reconoce una célula una señal externa? Y muchas otras preguntas que dejamos para que te formules. Las respuestas a estos interrogantes están en la conformación de la superficie externa (cara exoplásmica) de la membrana celular y su entorno. Las relaciones de la célula con el medio incluyen clásicamente: a) Las uniones celulares: uniones oclusivas, estrechas, desmosomas y uniones de hendidura. b) La matriz extracelular, que en los tejidos animales está representada por el colágeno, los glucosaminoglucanos y otras proteínas de adhesión y estructurales de la matriz, y en las células vegetales, por las paredes celulares. c) La agregación, reconocimiento y comunicación intercelular. Retomemos lo aprendido en el Capítulo 1 de la Unidad Temática 3 y en el Capítulo 3 de la Unidad Temática 1, particularmente lo referido a las funciones de las proteínas de membrana, como resumimos en el siguiente esquema.

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En el esquema podemos observar algunas de las múltiples funciones de las proteínas de membrana. Entre ellas podemos mencionar su capacidad para transportar sustancias, fijar la membrana al citoesqueleto de la célula, brindar un soporte en la adhesión de dos membranas celulares o tener actividad enzimática. Así, desde el punto de vista funcional, la finalidad de las membranas no es solamente limitar, separar, sino que poseen otras muchas funciones. A través de sus componentes moleculares (lípidos, proteínas y glúcidos), las membranas biológicas permiten el pasaje de sustancias, son soporte de muchos sistemas enzimáticos (ver sistemas de señalización), poseen moléculas que permiten la identificación y reconocimiento de las células, poseen receptores sobre los que actúan los factores de crecimiento, poseen proteínas que unen a una célula con otra para formar membranas epiteliales, unen a las células con la matriz extracelular, permiten la comunicación entre las células, pueden tener pigmentos sensibles a la luz, posibilitan la conducción de impulsos nerviosos. Todos estos ejemplos, algunos de los cuales desarrollaremos a continuación, muestran que la membrana celular permite la interacción de la célula con el medio. Se espera que, al finalizar el estudio de este capítulo, logres: Analizar el papel de la membrana celular en el mantenimiento del medio interno celular y la conservación de la homeostasis. Conocer y comprender las estructuras y procesos que vinculan a las células con otras células, con la matriz extracelular y con el medio extracelular.

Contenidos del capítulo Las células y el medio 2.1 Citoesqueleto: microtúbulos, microfilamentos, filamentos intermedios. 2.2 Comunicaciones entre células. 2.2.1 Diferenciaciones de membrana. 2.3 Comunicación entre las células y el ambiente. 2.3.1 Tipos de señales químicas. 2.3.2 Receptores de membrana. 2.4 Vinculación química de la célula con su entorno: la matriz extracelular.

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Bibliografía obligatoria Unidad Temática 3 en la Guía de Estudio de Biología, producida por UBA XXI y editada por Eudeba, Buenos Aires, 2007. Castiñeira de Dios, Leonardo; Daleffe, Lidia; De Micheli, Ana; Diacovetzky, Judith; Fernández Surribas, Jorge; Jeruzalinsky, Diana; Márquez, Silvia; Nasazzi, Nora; Schwarcz, Martha y Tocci, Antonio; Biología: Selección de Lecturas, Buenos Aires, Educando, 2007.

Oído al pasar Promediando el curso de Biología, y antes del comienzo de una clase, un grupo de alumnos conversa sobre el tema del día, “Citoesqueleto”. Entre las preguntas que escuchamos, destacamos las siguientes: -¿Qué será esto del citoesqueleto? -¿Será como un esqueleto como el nuestro, con músculos, articulaciones y huesos, pero…?, ¿Las células tendrán un esqueleto? Y también algunas respuestas: - Debe ser algo nuevo, yo en la escuela no lo estudié y tenía todo diez. - Esperá que llegue el profesor. Para mí, es la pared de las células que las sostienen. - Mirá si algo tan chiquito necesita un esqueleto. - Yo lo único que me acuerdo, es el exoesqueleto de los artrópodos que lo cambiaban cuando crecían. Cuando llega el profesor, después del habitual saludo y la pregunta obligada: -¿Leyeron algo para la clase de hoy? -, nos propone que busquemos similitudes entre distintas células y que apuntemos a las estructuras y a las funciones. Las células que anota en el pizarrón son: glóbulos rojos, plaquetas, neutrófilos, amebas, células en cultivo. Nos miramos con desconcierto, porque justamente para nosotros todas esas células eran ejemplos de células diferentes, muy diferentes, y ahora teníamos que buscar elementos en común. Nuestra primera pista nos la dio la ameba, que todos recordamos con sus pseudópodos, deslizándose para atrapar pequeñas algas, recordamos un video de cultivo de fibroblastos que se movían frenéticamente, enseguida concluimos que lo que tenían en común era el movimiento, aunque el glóbulo rojo, con su forma tan particular que le permite adaptarse al tamaño de los pequeños capilares, se mueve pasivamente con el flujo sanguíneo. Acordada la respuesta, el profesor nos pidió que imagináramos cómo se producía íntimamente este proceso, rápidamente surgió el concepto de los geles (sus cambios sol-gel) y las fuerzas que se generaban como motores del movimiento. Cuando expusimos nuestra idea, la cara del profesor denotaba satisfacción, pero también, cara de “falta algo”. Mientras se desarrollaba el debate, pensamos que debería haber una explicación bioquímica. Para ayudarnos a encontrar una respuesta, nos contó los experimentos de Huxley para comprender la organización del material fibrilar y la contracción de las células musculares. De los magníficos trabajos de Santiago Ramón y Cajal, para estudiar las neuronas, nos mostró unas fotos fenomenales, en colores verde y naranja brillante, obtenidas mediante el uso de colorantes fluorescentes unidos a anticuerpos específicos para proteínas citoplasmáticas. Tantos fueron los relatos, que paulatinamente nos imaginamos una organización fibrilar que se estructuraba en la célula, no solo para facilitar el movimiento, sino como un encaje, posibilitaba la organización de las estructuras subcelulares, la forma celular, la división celular, el movimiento de sustancias. A propósito, las neuronas utilizan el citoesqueleto para desplazar los neurotrasmisores, desde el cuerpo celular hasta las terminaciones sinápticas. Es decir, que estamos en condiciones de estudiar a los protagonistas del citoesqueleto. Manos a la obra, armemos y desarmemos el citoesqueleto y veremos la infinidad de funciones celulares que dependen de este andamiaje fibrilar.

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Citoesqueleto: microtúbulos, microfilamentos, filamentos intermedios Nuestro organismo está sostenido por un sistema de órganos duros (huesos) al que llamamos esqueleto. El esqueleto, junto con los músculos, es el responsable de dar soporte a nuestros órganos internos, además determina la forma del individuo, la ubicación de los órganos y permite el desplazamiento. De igual modo, la célula posee una estructura que le da forma, sostén y locomoción. Esta estructura se conoce como citoesqueleto. El citoesqueleto es una compleja red de filamentos proteicos que atraviesa el citoplasma en todas direcciones. Es el encargado de separar los cromosomas durante la mitosis, transportar organoides y materiales de un punto a otro de la célula, permitir el cambio de la forma celular, así como su desplazamiento, intervenir en el crecimiento celular, sostener la membrana plasmática, regular los procesos metabólicos en respuesta a estímulos provenientes del medio y es el responsable de la contracción muscular. Está formado por tres tipos de filamentos distintos: microtúbulos, microfilamentos y filamentos intermedios. Estos filamentos se forman por el ensamblaje de subunidades proteicas que se autoasocian. Cada componente está formado por distintos tipos de proteínas, las que a su vez se ensamblan de manera diferente confiriendo a los filamentos propiedades mecánicas distintas. La longitud de los filamentos varía rápidamente con el ensamblaje y desensamblaje de sus componentes. Como consecuencia de estas características dinámicas, el citoesqueleto puede cumplir con la gran variedad de funciones ya mencionadas. Resumiendo, el citoesqueleto no es solamente un soporte estructural estático, como lo son las vigas y columnas que sostienen y dan forma a un edificio. Por el contrario, es un sistema dinámico capaz de ensamblar y desensamblar sus componentes rápidamente en respuesta a las necesidades de la célula y a su interacción con el medio que la rodea. Te proponemos actividades para que puedas conocer la estructura de sus componentes, cuáles son las proteínas que los forman. De igual forma podrás comprender cómo la capacidad de ensamblaje y desensamblaje de sus componentes influyen en la función dinámica del citoesqueleto, como, por ejemplo, en procesos tales como el transporte en masa, la división celular y la migración celular durante el desarrollo embrionario. A través de estas actividades, podrás conocer la naturaleza proteica del citoesqueleto, cuáles son sus componentes, qué similitudes y diferencias hay entre los distintos tipos de filamentos y el rol que desempeña cada uno. Además podrás comprender la naturaleza dinámica y cómo ésta influye en los cambios que ocurren en las células, y cuáles serían las consecuencias en caso de alterar la formación de alguno de sus componentes.

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 Red de contenidos: Citoesqueleto CITOPLASMA está atravesado por un es una estructura

CITOESQUELETO

es una

DINÁMICA

porque sus componentes pueden

ENSAMBLAR Y DESENSAMBLAR SUS SUBUNIDADES sus funciones son RED DE FILAMENTOS PROTEICOS que modifican su longitud y disposición al formada por

MICROTÚBULOS MICROFILAMENTOS FILAMENTOS INTERMEDIOS

le permite LA FORMA CELULAR LA POSICIÓN DE LOS ORGANOIDES TRANSPORTE CITOPLASMÁTICO MOVIMIENTO CELULAR REGULACIÓN METABÓLICA

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Contenidos previos

Deberás tener presente los siguientes temas para poder responder las actividades planteadas en esta Guía (Capítulo 3 de la Unidad Temática 1) Proteínas, estructura Conceptos de monómero, polímero y macromolécula Regulación enzimática, fosforilación, defosforilación (Unidad Temática 2)

‡Actividades de aprendizaje Las actividades que te proponemos apuntan a que puedas desarrollar una forma de pensamiento “biológica”, y no a memorizar las conclusiones e interpretaciones del que escribió. Siempre tenés que hacerte estas preguntas: ¿por qué?, ¿cómo?, ¿para qué?; anotar tus respuestas y registrar las dudas para consultarlas en la primera oportunidad que tengas. 1) ¿Qué entendés por citoesqueleto? ¿Qué similitudes y diferencias encontrás con el esqueleto de los vertebrados? 2) ¿Cuáles son los componentes del citoesqueleto? 3) ¿Cuál es la naturaleza química de los microtúbulos? Debés conocer qué es una proteína, cómo está formada, qué molécula determina su secuencia de aminoácidos y todo lo visto en el capítulo de composición química sobre proteínas. 4) Al igual que en la pregunta anterior, debés tener en cuenta lo estudiado en estructura de proteínas y las diferencias entre monómero, polímero y macromolécula: ¿Cuál es la estructura de la tubulina? ¿Qué entendés por polimerización en este caso? ¿Se unen las tubulinas entre sí de la misma forma en que lo hacen los aminoácidos en las proteínas? Compará. 5) Teniendo en cuenta la ubicación y la estabilidad de los microtúbulos, ¿Qué tipos de microtúbulos puedes mencionar? ¿Cuáles son las diferencias? 6) Enumerá las funciones de los microtúbulos. 7) Pensá un ejemplo de una célula que debe transportar moléculas por largos trayectos utilizando microtúbulos para este desplazamiento. 8) ¿Cuáles son las estructuras responsables de la organización o ensamblado de los microtúbulos? 9) Describí brevemente el centrosoma y el cuerpo basal. 10) ¿Cuál es la función de los cilios y los flagelos? 11) Completá los siguientes esquemas y luego elaborá un cuadro comparativo de cilios y flagelos con los centríolos y los cuerpos basales:

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(Gentileza Prof. Silvia Márquez)

12) Sabiendo que los microtúbulos son los responsables de la forma de la célula ¿qué disposición adoptan los microtúbulos en una célula esférica? Y si los microtúbulos se disponen a lo largo del eje longitudinal de una célula, ¿qué forma tendrá dicha célula? 13) ¿Cuáles son las proteínas motoras asociadas a microtúbulos? ¿En qué sentido se desplaza cada una de ellas? Indicalo en el siguiente esquema:

14) Las kinesinas son proteínas que poseen dos dominios, uno de carga y otro con actividad motora, que se une a los microtúbulos. ¿Qué significa que la región motora de las kinesinas se encuentra evolutivamente conservada? 15) Para responder la siguiente pregunta debés repasar los conceptos referidos a los métodos de estudio de las células. ¿Qué significa que una molécula esté marcada y para qué sirve? ¿De qué forma experimental comprobarías la dinámica en la formación de los microtúbulos? 16) ¿Cuáles son las principales características de las moléculas de actina G? ¿Cómo se asocian para formar las fibrillas? 17) Los siguientes gráficos representan la polimerización de los microtúbulos y de los microfilamentos. Completá, según corresponda, cada uno de los esquemas.

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18) ¿Qué componentes del citoesqueleto (microtúbulos, microfilamentos, filamentos intermedios) son los principales responsables de las siguientes funciones celulares: migración celular, soporte mecánico, transporte axonal de vesículas, resistencia a tensiones, citocinesis, formación del huso mitótico, formación de cilias y flagelos, estructura de microvellosidades, forma celular. 19) Leé el siguiente texto correspondiente a un extracto de un artículo de revisión de la Gaceta Médica de México y respondé el cuestionario que está a continuación:

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“Como sabemos, el citoesqueleto es la estructura responsable de la morfología neuronal. La polimerización y despolimerización de los componentes del citoesqueleto es esencial para modular los cambios en la forma y el funcionamiento celular. Un par de décadas atrás se descubrieron una serie de proteínas que se asocian a los microtúbulos (MAPs), las cuales regulan la dinámica de los microtúbulos. Dentro de esta familia de proteínas, se destaca la proteína tau, que se expresa preferencialmente en las neuronas. Las proteínas tau tienen un rol preponderante en el mantenimiento de la polaridad neuronal y la estabilización de la estructura en la neurona diferenciada. Además, se ha demostrado que la actividad de tau es clave en la morfogénesis de los conos de crecimiento en las neuronas cerebrales. Específicamente, la proteína tau estabiliza los microtúbulos y establece los vínculos entre los microtúbulos y otros elementos del citoesqueleto, como los neurofilamentos y los microfilamentos. Estas actividades de la proteína tau están reguladas por el grado de fosforilación de las mismas, en las cuales intervienen una serie de quinasas (enzimas que fosforilan proteínas) y fosfatasas (enzimas que eliminan grupos fosfatos). En ciertas patologías neurodegenerativas, como, por ejemplo, en la enfermedad de Alzheimer (EA), el equilibrio entre la acción de las quinasas y fosfatasas se ve alterado, alterando su actividad biológica. La enfermedad de Alzheimer se caracteriza clínicamente por la pérdida progresiva de la memoria, problemas en la coordinación motora y demencia. Histopatológicamente se observa la degeneración neurofibrilar y muerte celular, la cual se asocia a la presencia de depósitos anómalos de proteínas: los ovillos neurofibrilares (dentro de las neuronas) y las placas seniles en los espacios interneuronales. Como mencionamos, la fosforilación anormal de la proteína tau provoca cambios en su actividad. Bajo estas circunstancias la proteína tau comienza a perder afinidad por los microtúbulos y se agrega originando complejos proteicos: los ovillos neurofibrilares. La presencia de estos ovillos neurofibrilares se correlacionan con el grado de demencia en la EA. no Es decir, aunque tau es una MAP indispensable, su presencia en el SNC en forma anómala puede tener efectos patológicos importantes en las neuronas. Los efectos tóxicos parecen deberse a las modificaciones que se producen en sí misma.” (Ext. de Gaceta Médica, México, 2004, vol. 14, nº 3)

a- ¿Cuál es el rol de la proteína tau en la neurona sana? b- Teniendo en cuenta lo estudiado en regulación enzimática, ¿Qué entendés por fosforilación? c- ¿Cómo regula la proteína tau su actividad dentro de la célula? ¿Qué enzimas intervienen en la misma? d- ¿Qué efecto produce el desequilibrio entre quinasas y fosfatasas? e- ¿Cuál es la relación entre la alteración de la proteína tau y la enfermedad de Alzheimer? f- ¿Qué herramientas terapéuticas imaginás para lograr la cura de la enfermedad? 20) ¿Cuáles son las principales diferencias que encontrás entre microfilamentos y microtúblos con respecto a los filamentos intermedios? ¿A qué atribuís estas diferencias? Podés realizar un cuadro comparativo incluyendo también la función de cada componente del citoesqueleto. 21) Como hemos visto durante el desarrollo embrionario, los microtúbulos son responsables del crecimiento del axón (prolongación neuronal). Si a un cultivo de células indiferenciadas le agregamos sustancias que favorezcan la polimerización de tubulina con una determinada orientación ¿Cómo se afectaría la forma de la célula? 22) De acuerdo con lo que viste en el apartado de endomembranas, sabés que una proteína de exportación se sintetiza en los ribosomas adheridos a la membrana del REG, luego pasa al aparato de Golgi para poder ser secretada. ¿De qué modo podés relacionar la secreción de una proteína con el citoesqueleto? Tené en cuenta todo el recorrido de la proteína desde que se sintetiza hasta que sale de la célula por exocitosis y cuáles son los componentes del citoesqueleto que intervienen en cada etapa del proceso. No te olvides de las proteínas accesorias. 23) Existen distintas drogas que afectan la polimerización de los componentes del citoesqueleto, una de ellas, la colchicina afecta la polimerización de los microtúbulos. Si a una célula que se encuentra iniciando el proceso de división celular le agregás colchicina, ¿qué observarías ? ¿Por qué? ¿Podría tener alguna aplicación terapéutica?

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CASOS DE CERCA

Los microtúbulos y sus proteínas asociadas o MAPs:

más ejemplos… Los microtúbulos se asocian a ciertos polipéptidos que poseen un papel estructural que posibilita la estabilización de las uniones de los microtúbulos entre sí y a otros componentes celulares también. Otras de estas proteínas tienen función motora por ser ATPasas (hidrolizan el ATP), permitiendo así el transporte a lo largo de los microtúbulos de macromoléculas y organoides dentro de la célula. Como se dijo anteriormente,en personas afectadas por la enfermedad de Alzheimer, ciertas enzimas que desfosforilan a algunas MAPs neuronales están en muy baja concentración o directamente ausentes. Estas MAPs, que entonces permanecen fosforiladas, serían incapaces de mantener el ordenamiento de los microtúbulos, lo que afectaría el transporte a lo largo del axón. En el síndrome congénito de Chédiak-Higashi, el desplazamiento de gránulos citoplasmáticos en los glóbulos blancos está muy alterado debido a alteraciones en los microtúbulos que conducen a una menor capacidad para destruir a las bacterias fagocitadas. Dentro de las MAPs, con función motora está la dineína, responsable del desplazamiento de microtúbulos en el movimiento de cilios y flagelos. En el síndrome del cilio inmóvil, los cilios epiteliales han perdido su movilidad, lo que produce bronquiectasia y sinusitis. También el flagelo del espermatozoide es inmóvil con la consecuente infertilidad masculina. En gran parte de los casos, esto se debe a alteraciones en los brazos de la dineína. En el síndrome de Kartagener la dineína ha perdido la actividad ATPasa.

VSabías que… Como lo mencionamos a lo largo de esta guía de actividades, el citoesqueleto cumple un rol importantísimo en el desarrollo y mantenimiento de la forma y la actividad neuronal. El citoesqueleto interviene en el transporte axonal, en el crecimiento del axón durante el desarrollo del sistema nervioso. Además las proteínas asociadas a microtúbulos, como por ejemplo la proteína TAU que mantiene la integridad de los microtúbulos, la alteración en su grado de fosforilación tiene relación directa en procesos neurodegenerativos. Tal es la importancia de esta proteína que se conocen una serie de patologías conocidas como taupatias; un ejemplo de este grupo de enfermedades es la demencia frontotemporal unida al cromosoma 17 y también, tal como hemos mencionado en la actividad número 20, la proteína tau se relaciona estrechamente con el grado de demencia en la enfermedad de Alzheimer. De modo que se abren nuevas líneas de investigación en esta área y, día a día, se revela más la importancia del citoesqueleto como un organoide relevante del funcionamiento celular y no, como mero soporte estructural.

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Comunicaciones entre células. Diferenciaciones de membrana La capacidad de formar tejidos tiene mucho que ver con la membrana celular, particularmente con las proteínas de membrana. Por supuesto, que si hay proteínas, habrá genes que las codifican, es decir que la capacidad para formar tejidos está determinada en los genes. Uno de los tejidos en los que podemos estudiar las uniones celulares, y otras diferenciaciones de la membrana, es el tejido epitelial. Se trata de un tejido, caracterizado por la íntima unión de sus células y por la presencia de una superficie libre, y otra unida al tejido conjuntivo subyacente. La superficie libre se denomina apical; la opuesta que se une con el tejido conjuntivo basal y las que están en contacto con las células vecinas, son las superficies laterales. Los epitelios son a los organismos, lo que la membrana a las células. Los epitelios, revisten, limitan, compartimentalizan; algunos de ellos permiten el pasaje de sustancias, protegen y también son una “ventana” al exterior del cuerpo o al interior de las cavidades que revisten según corresponda. Las siguientes ilustraciones muestran el concepto de unión entre células, utilizando distintos recursos: el esquema, la fotografía del “cemento intercelular” obtenida con el microscopio óptico 1000X y con impregnación argéntica (abajo), y la microscopía electrónica de barrido. En esta última, se ven tres células con pequeñas microvellosidades y una célula ciliada.

24) El siguiente esquema muestra una célula epitelial “ideal”, que podría ser un enterocito, célula del epitelio intestinal. Esta célula tiene como función, formar un tejido epitelial que actúa como una barrera entre la luz intestinal y el interior del organismo. Para ello presenta una serie de diferenciaciones. En la superficie apical se ven microvellosidades (MV), el glucocálix (GP) y una vesícula endocítica (VP). En la superficie basal, se presentan muchos repliegues de la membrana, y un hemidesmosoma (5). En la superficie lateral se observan distintos complejos de unión. Luego de leer con mucha atención la sección “Diferenciaciones de membrana”: a- Indicá qué estructuras se representan con los números 1-2-3-y 4. b- Fundamentá la razón de la elección. c- Dibujá en el citoplasma los componentes del citoesqueleto que participan de la formación de los complejos de unión con función mecánica.

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Direcciones electrónicas

Movimiento de los flagelos y cilias y su estructura (en inglés): http://programs.northland.cc.mm.us/biology/Biology1111/animations/flagellum.html Desplazamiento de las vesículas sobre los microtúbulos por acción de las proteínas motoras (en inglés): http://www.stolaf.edu/people/giannini/flashanimat/cellstructures/microtubuletransport.swf. Información acerca del citoesqueleto, sus componentes (a modo de resumen). Además, tiene buenos esquemas y microfotografías (en castellano): http://www.uv.es/benso/09-citoesqueleto.pdf

Comunicación entre las células y el ambiente. Tipos de señales químicas. Receptores de membrana Cada ser vivo se relaciona con individuos de su especie y de otras especies, así como también con el ambiente donde vive. Es decir, establecen relaciones de distintos niveles dentro de un ecosistema. Estas relaciones permiten que el ecosistema tenga un equilibrio y cada especie distinta sea capaz de autoperpetuarse. Análogamente, los distintos tipos de células que forman un individuo pluricelular deben comunicarse, relacionarse e interactuar para poder llevar a cabo todas las funciones que hacen a la vida.

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Por eso la mayoría de las actividades celulares no solo dependen de la célula directamente involucrada, sino que ésta debe ser alcanzada por señales adecuadas que coordinan el funcionamiento de los distintos tejidos u órganos del individuo. Para ello los seres vivos poseen un sistema de comunicación intracelular basado en un lenguaje químico (señales) que le indican a cada célula qué debe hacer en un determinado momento. Estas señales son fabricadas por unas células (células inductoras) y actúan sobre otras (célula diana). Los organismos pluricelulares complejos han desarrollado células especializadas en la señalización. Un grupo lo constituyen las neuronas. Las neuronas tienen una forma característica y presentan una prolongación (axón), el cual establece sinapsis con las células diana. Cuando una neurona se activa envía un impulso eléctrico a lo largo de su membrana (despolarización de membrana).y al llegar al extremo del axón permite la liberación de una sustancia química. Otro grupo de células señalizadoras son las células endócrinas. Ellas secretan señales llamadas hormonas. que son distribuidas por el torrente sanguíneo hasta llegar a su destino final. Cuando la célula diana recibe una señal química, ésta es reconocida por un receptor específico. Esto desencadena una serie de mecanismos, por medio de los cuales las señales externas se traducen en otras internas que son las responsables de elaborar una respuesta celular, es decir, la célula realizará algún cambio en su actividad, como podría ser: migrar, diferenciarse, fabricar o degradar determinadas sustancias, dividirse, liberar una secreción, etc. Estas señales no solo permiten la elaboración de respuestas sino que algunas de estas señales son necesarias para la supervivencia celular. En el presente apartado conocerás la naturaleza química de las señales (pueden ser proteínas, péptidos, derivados de aminoácidos, esteroides o neurotransmisores). También verás la estructura de los receptores (proteínas que se unen específicamente a una determinada señal por medio de interacciones débiles), su localización y las características que presentan, así como la secuencia de eventos que se desencadenan al reconocer a la señal química. Analizaremos la existencia de los dos tipos de receptores: los receptores de membrana y los receptores citoplasmáticos, y cuáles son las diferencias con respecto a la velocidad de generación de una respuesta A partir del estudio de este capítulo, comprenderemos cómo se establece la comunicación intercelular, cómo los diferentes trabajos que llevan a cabo las células son coordinados por otras células y cuál es la base molecular de dicha comunicación.

Contenidos previos Deberás tener presente los siguientes temas tratados en las Unidades Temáticas 2 y 3: Membrana plasmática: composición química, proteínas de membrana Membrana plasmática: estructura Regulación enzimática: regulación por modificación covalente, fosforilación y defosforilación, fosfatasas y kinasas

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 Red de contenidos: Comunicación de las células con el medio MEDIO EXTRACELULAR

Genera un estímulo

SISTEMA NERVIOSO En organismos desarrollados enconttramos

Produce

CELULA INDUCTORA

SISTEMA ENDÓCRINO

Fabrica una señal química

NEUROTRANSMISOR Por ejemplo

Produce

Es reconocido por INDUCTOR

RECEPTOR

HORMONA

son

Según su naturaleza química pueden ser:

Propia de la CÉLULA DIANA

PROTEÍNAS ESPECÍFICAS

Ubicadas en

HIDROFÍLICOS

Actúan sobre receptores de

HIDROFÓBICOS

Actúan sobre receptores de

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MEMBRANA PLASMÁTICA

CITOPLASMA

‡Actividades de aprendizaje 25) Sabemos que los distintos seres vivos se comunican entre sí y establecen distintos tipos de relaciones. ¿Por qué considerás importante la comunicación entre los seres vivos? 26) ¿Qué entendés por comunicación intercelular y cuál es su importancia?¿Por qué los organismos más complejos poseen un sistema especializado en comunicación? 27) Teniendo en cuenta lo visto en sistema de endomembrana (deberás conocer cuáles son las funciones de los distintos componentes del sistema de endomembrana), ¿qué diferencia existe entre secretar y excretar?¿Qué organoide está relacionado con la secreción? 28) ¿Cuál es la naturaleza química de las señales o inductores?¿De qué forma su naturaleza química determina su unión a receptores? ¿Por qué? 29) Cuando en el apartado referido a membrana plasmática estudiaste su composición química, habrás notado que las proteínas de membrana están ubicadas de distintas maneras. Considerando estos conceptos, ¿qué significa que un receptor de membrana sea una proteína integral? ¿Cuáles serán sus características? 30) La interacción de una señal con su receptor en algunos aspectos es similar a la de una enzima. ¿Qué similitudes encontrás? 31) Mencioná los distintos tipos de receptores de membrana. 32) Has visto que uno de los tipos de receptores de membrana se unen a proteínas G, ¿qué función tienen las proteínas G? ¿Sobre quiénes actúa? 33) Al estudiar enzimas, vimos que existen distintos mecanismos regulatorios, uno de ellos es la regulación por modificación covalente, en donde una enzima se activa o inactiva por el agregado o la pérdida de un grupo fosfato (el cual se une covalentemente a un residuo carbonado de algún aminoácido de la cadena polipeptídica, repasá regulación enzimática del capítulo de enzimas). Teniendo en cuentas estos conceptos, ¿qué es una kinasa?¿Qué rol cumple en la elaboración de una respuesta celular? 34) Completá el siguiente esquema referido a la comunicación intercelular:

Célula… ……….

Receptor Célula blanco

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35) Ordená los siguientes eventos involucrados en la señalización química. Comenzá a partir de una señal hidrofílica secretada por una célula inductora. Tené en cuenta que el receptor está asociado a una proteína Gs.

La proteína G se une al GTP y se desacoplan las subunidades β y δ La adenilato ciclasa se activa y transforma el ATP en AMPc La señal hidrofílica es reconocida por un receptor de la membrana de la célula inducida Se genera una respuesta celular Las subunidades α y β de la proteína Gs se unen a la enzima y la activa La estructura del receptor sufre un cambio de conformación lo que le permite acoplarse a la proteína G La PKA fosforila ciertas proteínas El aumento de AMPc produce la activación de la PKA 36) Aplicá los eventos mencionados en la actividad anterior al siguiente esquema:

37) ¿Qué entendés por amplificación de la señal, de qué forma el uso de una reacción en cascada produce una amplificación de la señal? 38) ¿Cuál es la relación entre la formación de IP3 y el aumento de Ca++ intracelular? 39) Si suministráramos a la célula una molécula con una estructura similar al GTP, pero incapaz de hidrolizarse, ¿de qué forma afectaría a la emisión de respuestas de la célula, teniendo en cuenta que posee receptores asociados a proteína Gs?

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40) Describí los eventos que ocurren al activarse un receptor con actividad enzimática.

CASOS DE CERCA

La toxina colérica estimula la adenilato ciclasa

El cólera está originado por el Vibrio cholerae, una bacteria gram-negativa que se mueve impulsada por un flagelo. El síntoma principal de esta enfermedad es una diarrea masiva de manera que en pocas horas pueden perderse varios litros de líquidos corporales, lo que origina, si estos líquidos no se reponen, un shock y la muerte. La diarrea no la causa la propia bacteria, sino la toxina bacteriana. La toxina colérica tiene como efecto la modificación covalente de la proteína G que controla la actividad de la adenilato ciclasa de manera que ahora esta enzima no podrá desactivarse y queda así activada en forma permanente. El incremento en la actividad de la adenilato ciclasa de la mucosa del intestino delgado tiene como consecuencia un aumento en el nivel de AMP cíclico en estas células. El nivel anormalmente alto de AMP cíclico estimula el transporte activo de iones por las células del epitelio intestinal, lo que provoca una fuerte irrupción de Na+ y agua en el tubo digestivo.

VSabías que… La insulina es una hormona secretada por las células del páncreas y es transportada por sangre hacia todo el organismo y su principal función es permitir la entrada de glucosa a las células. La diabetes es una enfermedad que produce altos niveles de glucosa en sangre (hiperglucemia), ocasionada por la incapacidad de las células de ingresar glucosa. Existen dos tipos de diabetes: - Diabetes Mellitus tipo I , en la que el páncreas deja de secretar insulina. - Diabetes Mellitus tipo II, causada por la alteración de los receptores de insulina. En la diabetes tipo II (DMTII) existe una resistencia periférica a los efectos de la insulina debido a una disminución del número de receptores de membrana para la insulina (de modo que este tipo de diabetes no se trata con aplicaciones de insulina, NO son insulino-dependientes). Los pacientes con DMTII tendrán entonces altos niveles de glucosa en sangre como consecuencia de la incapacidad de las células a responder al estímulo de la insulina por ausencia de receptores, de esta forma la glucosa permanece fuera de las células, las cuales mueren por falta de combustible celular.

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Direcciones electrónicas

Los siguientes sitios están en inglés, pero habiendo leído esta Guía, podrás fácilmente entenderlos: Animaciones de la activación de receptores asociados a proteína G. http://highered.mcgraw-hill.com/olc/dl/120107anim0022.swf Animación de receptores citoplasmáticos. http://highered.mcgraw-hill.com/olc/dl/120069/bio06.swf Animación de receptor asociado a proteína G. Acción de la adrenalina sobre una célula hepática. http://highered.mcgraw-hill.com/olc/dl/120109/bio48.swf

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Vinculación química de la célula con su entorno: la matriz extracelular Los organismos, como ya mencionamos anteriormente, interactúan entre sí y con el medio que los rodea. Ya establecimos que las células de distintos tejidos de un organismo pluricelular complejo se comunican entre sí por medio de señales y que éstas son distribuidas por todo el organismo. En la mayoría de los tejidos una célula está rodeada por otras células y también por sustancias (heteropolisacáridos y proteínas) fabricadas por ellas mismas, que constituyen la matriz extracelular . La composición química de dicha matriz varía de un tejido a otro, sin embargo, es en el tejido conectivo en el que la matriz cobra gran importancia, pues es más abundante que las células y las rodea por completo determinando las propiedades físicas del tejido. En el desarrollo de este apartado, comprobaremos que la matriz extracelular (MEC) no es sólo un “relleno” inerte que es el medio a través del cual la célula recibe información y nutrientes, sino que tiene funciones de suma importancia ya que regula el comportamiento celular, interviniendo en su desarrollo, migración, proliferación, forma y función. Es importante en procesos de cicatrización, curación de heridas y coagulación sanguínea. En el presente apartado veremos la composición química de la MEC. Por ello es necesario que repases los conceptos desarrollados en la composición química, más precisamente heteropolisacáridos y proteínas. También deberás tener en claro las funciones de los componentes del sistema de endomembranas ya que las sustancias que forman la MEC son fabricadas en ellas . Será necesario además conocer las funciones del citoesqueleto. En resumen, como has visto hasta ahora, el adecuado funcionamiento celular depende de múltiples factores y cada tema que vamos incorporando, no es un conocimiento independiente o aislado respecto de los anteriores, sino que se van complementando e interconectando, motivo por el cual deberás repasar continuamente los conceptos previos para resolver las actividades planteadas en esta Guía. Esperamos que al concluir con este capítulo, hayas podido conocer la naturaleza química de los distintos componentes de la MEC,establecer de qué forma se relaciona la estructura y la función de cada uno de esos componentes,describir las propiedades mecánicas de la matriz, explicar los mecanismos que intervienen en la interacciones célula- matriz extracelular.

Contenidos previos Deberás conocer los conceptos de composición química tratados en la Unidad Temática 1: Glúcidos: azúcares derivados, polisacáridos y heteropolisacáridos Proteínas: estructura, uniones peptídicas

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 Red de contenidos: Matriz extracelular CÉLULAS (FIBROBLASTOS)

TEJIDO CONECTIVO

Fabrican los componentes de la

Está formado por MATRIZ EXTRACELULAR Compuesta por

CONDROITÍN SULFATO ACIDO HIALURÓNICO ETC

PROTEOGLICANOS

PROTEÍNAS FIBROSAS

PROTEÍNAS ADHESIVAS

ejemplos

COLÁGENO Y ELASTINA FIBRONECTINA LAMININA

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RESISTENCIA A LA COMPRESIÓN Algunas de Sus funciones son

RESISTENCIA A LA TENSIÓN ANCLAJE DE LAS CÉLULAS A LA MATRIZ

‡Actividades de aprendizaje Luego del estudio de este apartado podrás responder: 41) ¿Qué se entiende por tejido conectivo? ¿Qué función cumple? 42) ¿Qué es la matriz extracelular (MEC)? 43) ¿Cuáles son los componentes de la MEC? ¿Dentro de qué grupo químico incluís a cada uno? (No olvides repasar los conceptos vistos en composición química) 44) Los glucosaminoglucanos (GAGs) son polisacáridos. Están formados por dos unidades distintas de monosacáridos derivados que se disponen alternadamente y están unidos por medio de uniones glucosídicas, de modo que forman largas cadenas. Como recordarás, los monosacáridos derivados son azúcares a los que se les reemplazó uno de sus grupos funcionales ( generalmente algún hidroxilo) por otro grupo funcional como, por ejemplo, sulfatos o ácidos carboxílicos de modo que se obtienen azúcares sulfatados o azúcares ácidos respectivamente. Estos grupos se encuentran ionizados a pH fisiológico, es decir, poseen cargas negativas.Teniendo en cuenta esto y las referencias dadas a continuación, esquematizá un GAG. (El circulo negro representa al monosacárido A y el gris representa al monosacárido B, simboliza la unión glucosídica con una línea)

45) Los GAGs se unen a proteínas para formar los proteoglicanos de acuerdo con el siguiente esquema:

PROTEÍNA

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Teniendo en cuenta esta estructura respondé: a-¿Por qué son considerados polianiones? b-¿Cuál será su interacción con el agua? c-¿Por qué se dice que condicionan el flujo salino? 46) ¿Se puede hablar de un solo tipo de proteoglicanos?¿Por qué? ¿De qué forma se manifiesta esta heterogeneidad con respecto a las funciones que cumplen? 47) ¿Cuáles serían las consecuencias de poseer una matriz exclusivamente formada por proteoglicanos? 48) Para resolver esta pregunta deberás repasar el concepto de glucoproteína y las funciones del sistema de endomembranas. ¿Qué organoide está relacionado con la síntesis de una glicoproteína de secreción? 49) Teniendo en cuenta lo dado en el apartado de proteínas: ¿Cuál es la característica más sobresaliente de la estructura primaria de las moléculas de colágeno?¿Cuál es su relación con la función que cumplen? 50) Las cadenas polipeptídicas que constituyen la triple hélice del colágeno pueden ser iguales o distintas, lo que determina la existencia de distintos tipos de colágeno. ¿Cuál es la consecuencia de esta variabilidad? 51) ¿Qué característica le otorga la elastina a la MEC? 52) ¿Qué rol cumplen las proteínas de adhesión? ¿Qué proteínas puedes mencionar? 53) Las proteasas son enzimas que se encargan de la degradación de las proteínas. Existe una enorme variedad de proteasas, cada una de las cuales degrada determinadas proteínas. Las células del tejido conectivo secretan proteasas para recambiar los componentes de la matriz. Una de las características de los procesos tumorales es su capacidad de diseminarse a través del torrente sanguíneo y establecerse en otros tejidos, lo que ocasiona la aparición de tumores secundarios. Este proceso se conoce como metástasis. Para que ocurra es necesario que la célula tumoral migre, interactuando con componentes de la MEC. Estudios en células tumorales malignas han detectado una producción aumentada de proteasas, lo que se relaciona con la capacidad metastásica del tumor. Teniendo en cuenta el enunciado anterior y lo estudiado en el texto, respondé las siguientes preguntas: a- ¿Cuál es la función de las proteasas en los tejidos normales? b- ¿Para qué necesita proteasas una célula tumoral? c- ¿Te parece que estos conocimientos pueden tener importancia terapeútica? ¿Por qué? 54) Completá el siguiente cuadro con respecto a las funciones de la MEC: Componente de la MEC

Función biológica Resistencia a las tensiones Anclaje de células Elasticidad Regulación del equilibrio hidrosalino Nutrición del cartílago Filtración de iones a nivel renal Migración celular Orientación de los componentes de la matriz Resistencia a la compresión

55) Con la edad es posible observar cambios en la estructura del cartílago, tales como una disminución en la longitud de las moléculas de ácido hialurónico, disminución de la estabilidad y disminución en la longitud de los GAGs de los proteoglicanos. ¿Qué efectos directos esperarías que tuvieran estos cambios en la MEC?¿Por qué? 56) “Los humanos son más altos por la mañana ya que la presión ejercida sobre los discos intervertebrales produce un adelgazamiento lo que provoca una disminución de hasta 3cm a lo largo del día”. ¿De qué forma podés explicar esta afirmación?

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57) Los tejidos conectivos clásicos de soporte de carga normalmente son avasculares, es decir, carecen de vasos sanguíneos. ¿De qué forma obtienen los nutrientes sus células?

VSabías que… Las integrinas son una superfamilia de proteínas de membrana que participan de la adhesión de las células a la MEC. En la superficie celular se han detectado unas 20 integrinas diferentes cada una con una distribución tisular específica predecible. Las integrinas atraviesan totalmente la membrana plasmática, de modo que presentan un dominio extracelular mediante el cual se fija a componentes de la MEC (por ejemplo, a fibronectina), un dominio transmembrana, que atraviesa la bicapa y un dominio intracelular a través del cual se conecta con componentes del citoesqueleto, de modo que las integrinas como su nombre lo indica, integran el medio intra y extracelular. De esta forma, las integrinas permiten el anclaje de las células a la matriz. En el cáncer, la células crecen en forma descontrolada, lo que ocasiona el desarrollo de un tumor. Algunos tumores son benignos, ya que las células alteradas permanecen aisladas en una sola masa, de modo que su tratamiento, en la mayoría de los casos, consiste en extirpar el tejido enfermo. Otro tipo de tumores son malignos, es decir, algunas de sus células tienen la capacidad de migrar del tumor, penetrar en la corriente sanguínea o los conductos linfáticos, y anidar en otros tejidos, desarrollando tumores secundarios. De este modo el tumor se propaga a distintas partes del cuerpo; este proceso recibe el nombre de metástasis y es lo que torna a algunos tumores en una enfermedad devastadora. Para poder migrar y desprenderse de la masa tumoral, las células metastásicas presentan algunas características distintivas en su superficie; por ejemplo, con frecuencia poseen una menor cantidad de integrinas en su membrana, motivo por el cual son menos adherentes ya que van a presentar menos puntos de unión con los componentes de la MEC y se pueden “escapar” con facilidad de la masa tumoral.

CASOS DE CERCA

Importancia de los procesamientos del colágeno

Una de las modificaciones que ocurre con las hebras del colágeno en su síntesis es la hidroxilación (agregado de grupos oxhidrilo), que ocurre en la luz del REG. La enzima que realiza esta hidroxilación requiere la presencia de vitamina C. Los primates y los cobayos perdieron la capacidad de sintetizar esta vitamina, con lo cual deben ingerirla en la dieta. Un déficit de vitamina C produce escorbuto. Esta enfermedad se caracteriza porque el colágeno sintetizado en ausencia de vitamina C está insuficientemente hidroxilado y tiene, por lo tanto, una temperatura de fusión inferior. Este colágeno anormal no puede formar fibras en forma adecuada, lo que origina lesiones cutáneas y fragilidad capilar que son características del escorbuto. Otro de los procesamientos para la maduración del colágeno ocurre ya en la matriz extracelular y consiste en cortes de algunos aminoácidos en los dos extremos de la molécula de procolágeno realizados por una enzima proteolítica. Pueden ocurrir anomalías en este procesamiento que dan lugar a disfunciones generales de la matriz extracelular: pacientes con el síndrome de Ehlers-Danlos presentan una piel estirable, estatura muy baja y articulaciones hipermóviles. En el ganado hay una enfermedad de transmisión genética, la dermatosparaxis, en la que está ausente la enzima proteolítica que permite la maduración del procolágeno. La dermis de los animales afectados es muy frágil porque contiene haces de colágeno muy desorganizados.

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¤

Direcciones electrónicas

Animaciones en castellano referidas al proceso de metástasis: http://cancerquest.org/index.cfm?page=408&lang=spanish Animaciones de migración de linfocitos durante un proceso infeccioso (en inglés): http://www.whfreeman.com/lodish4e/con_index.htm?22

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Respuestas orientadoras En aquellas actividades que por su complejidad pueden ser contrastadas con el Texto obligatorio, no aparecerá su resolución en Respuestas orientadoras. Recordá que podés consultar al tutor. 1) El citoesqueleto es una red de filamentos proteicos que atraviesa el citoplasma y que le da forma y sostén a la célula así como también interviene en distintos procesos celulares. Con respecto a las diferencias que presenta con el esqueleto de los vertebrados tenés que tener en cuenta la naturaleza rígida de los huesos y también la naturaleza química de sus componentes. Recordá que el citoesqueleto es una red dinámica cuya forma varía de acuerdo con las necesidades de las células. 2) Microfilamentos, filamentos intermedios, microtúbulos. 3) Los microtúbulos son filamentos proteicos formados por la unión de subunidades globulares de tubulina. 4) Es una proteína heterodimérica, formada por dos subunidades globulares. Cuando decimos que los componentes del citoesqueleto se polimerizan, nos referimos a la asociación de las subunidades proteicas que interactúan entre sí por medio de interacciones débiles, es decir, nos referimos a la autoasociación o ensamblaje. Sin embargo el término polimerización aplicado a la formación de macromoléculas, se refiere a la unión covalente entre moléculas que presentan características químicas similares ( monómeros). En el caso de las proteínas la polimerización es la unión de aminoácidos por medio de uniones peptídicas. 5) Microtúbulos del citoesqueleto y microtúbulos de los cilios / flagelos / cuerpos basales / centríolos. Las diferencias están relacionadas con la organización. 6) Transporte de sustancias, sostén, movimiento, organización de organoides. 7) El ejemplo son las neuronas, que transportan moléculas desde el cuerpo o soma hasta el extremo de su axón, muchas veces de gran longitud. 8) Centríolos. 9) Están compuestos por 9 tripletes de tubos periféricos. Sin par central. 10) La función de estas estructuras es la de permitir la movilidad celular en el caso de organismos unicelulares como, por ejemplo, en el paramecio (organismo unicelular ciliado). En los pluricelulares, las cilias permiten el desplazamiento del medio extracelular, por ejemplo, las células del epitelio respiratorio poseen cilias que desplazan el fluido y de esta forma “barren” las partículas que puede contener el aire. Las gametas masculinas (espermatozoides) poseen un flagelo lo que permite que este se desplace hacia las trompas de Falopio. 11)

(Gentileza Prof. Silvia Márquez)

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Cuadro comparativo: Cilios y flagelos Estructura 9 + 2 Participan en el desplazamiento celular

Cuerpos basales y centríolos Estructura 9 + 0 Son organizadores de microtóbulos

12) En una célula esférica los microtúbulos adoptan una disposición radial. Si en cambio los microtúbulos se disponen longitudinalmente la célula adoptará una forma cilíndrica o de prisma. Debes tener en cuenta que los microtúbulos no solo son responsables de la forma que adopta la célula al diferenciarse, sino que le da estabilidad a dicha forma (la mantiene a lo largo de la vida de la célula). 13) Las proteínas motoras asociadas a los microtúbulos son la dineína y kinesina. Ambas proteínas poseen dos dominios, uno de carga y otro con actividad motora (tienen función de ATPasa). Los dominios motores se desplazan sobre el microtúbulo al hidrolizar ATP. Estas proteínas se desplazan en sentidos opuestos sobre los microtúbulos, mientras que las kinesinas transportan vesículas hacia el extremo + de los microtúbulos, es decir alejándose del centro de la célula (sentido centrífugo), las dineínas lo hacen hacia el extremo -, es decir acercándose al centro de la célula (sentido centrípeto). Observá los siguientes esquemas de transporte en neuronas para comprenderlo mejor.

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14) Significa que esta región se mantuvo sin cambios o con muy pocos cambios en su secuencia de aminoácidos a través de los procesos de selección durante la evolución y esto implica que esta región está bien adaptada para cumplir con su función biológica. 15) Para comprobar su dinamismo podemos administrar tubulina marcada a un cultivo celular, de esta forma observaremos el ensamblaje y desensamblaje de las unidades para formar los microtúbulos. 16) La actina es una proteína globular muy conservada en eucariotas. Esta molécula posee distintos dominios y tiene una polaridad definida, de modo que cuando se une a otras moléculas de actina lo hace siguiendo una dirección determinada. Se asocian por medio de interacciones dando protofilamentos. Dos protofilamentos forman una hélice doble que se conoce como actina F o fibrilar o microfilamentos, que al igual que los microtúbulos son filamentos polares. 17) Extremo +

Texto

protofilamento

13 protofilamentos forman

Microtúbulo Microtúbulo

Alfa tubulina Beta tubulina

dímero

Extremo -

Actina G

Extremo -

microfilamento

Extremo +

Formado por 2 protofilamentos

18) Microtúbulos: transporte axonal de vesículas, formación del huso mitótico, formación de cilias y flagelos, forma celular. Microfilamentos: migración celular , citocinesis, estructura de microvellosidades. Filamentos intermedios: soporte mecánico, resistencia a tensiones. 19) a- La proteína tau es una MAP, es decir es una proteína asociada a microtúbulos que regula la dinámica de los microtúbulos, estabilizándolos. Esta proteína se expresa fundamentalmente en las neuronas. b- La fosforilación y defosforilación de proteínas permite regular la actividad enzimática. Fosforilar significa el agregado específico de un grupo fosfato a cierta enzima por ejemplo. c- La proteína tau se regula por el grado de fosforilación por medio de un equilibrio entre fosfatasas y quinasas. d- Cuando existe un desequilibrio entre estas enzimas se altera el grado de fosforilación lo que trae aparejado una variación en la forma de la proteína, lo que va a influir en su función biológica. e- Al fosforilarse en forma anormal dijimos que tau pierde su función biológica, es decir, pierde su afinidad por los microtúbulos y, por lo tanto, éstos no estarán estabilizados ni pueden interactuar correctamente con otros componentes del citoesqueleto. De esta forma las proteínas se autoasocian y forman agregados que

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se denominan ovillos neurofibrilares, lo que se correlaciona con el grado de demencia en la enfermedad de Alzheimer. 20) Tipo de filamento Microtúbulo

Microfilamento

Filamento intermedio

Proteína

Características

Proteínas motoras Dineína y Kinesina

Tubulina , heterodímero

Tubos huecos, formados por 13 protofilamentos, polarizados, requiere la hidrólisis de nucleotidos para polimerizarse

Actina G

Fibras constituidas por dos protofilamentos, polarizados. Requiere de nucleotidos para polimerizarse

Miosina I y II

Variedad de proteínas según el tipo celular

Cuerdas No polarizados No requieren hidrólisis de nucleótidos para polimerizarse

-------------

Función Formación de las fibras del huso mitótico Estructura de cilias y flagelos (motilidad) Estructura de centríolos y cuerpos basales Forma celular Transporte de vesículas y organoides Migración celular Citocinesis Estructura de microvellosidades Contracción muscular Emisión de filopodios y lamelipodios(desplazamiento y transporte en masa, endo y exocitosis) Resistencia a tensiones Soporte mecánico

21) La célula comenzaría a adoptar la forma que le indiquen los microtúbulos, es decir iría alargándose en dirección al extremo +. 22) Las proteínas de exportación son elaboradas en los ribosomas adheridos al REG, a medida que se sintetizan, van ingresando al lumen del REG de allí pasan al aparato de Golgi por medio de una vesícula transportadora; esta vesícula se desplaza sobre microtúbulos (sería la ruta) por acción de las proteínas motoras, que por medio de su dominio de carga arrastran a la vesícula y a través de su cabeza motora hidroliza nucleótidos para obtener la energía necesaria para el desplazamiento ( la proteína motora sería entonces el vehículo que lleva la carga sobre la ruta, formada por los microtúbulos). Una vez que la membrana de la vesícula se fusiona con la membrana de Golgi, el contenido queda dentro del lumen del Golgi, donde sufrirá las modificaciones necesarias, luego de las cuales, saldrá por medio de una vesícula o gránulo de secreción en dirección a la membrana plasmática. Nuevamente los componentes del citoesqueleto antes mencionados, transportan dicha vesícula, la cual verterá su contenido al exterior por medio de exocitosis, en la cual intervendrán los microfilamentos de actina y la miosina. 23) La primera observación será que no se forma el huso, o si se había empezado a formar rápidamente se desorganiza (la colchicina impide la polimerización de los microtúbulos y el huso esta formado por microtúbulos); de esta forma se detiene el proceso de división celular. Algunas de las drogas que inhiben la polimerización de los microtúbulos, como por ejemplo, la vinblastina y la vincristina (obtenidos de la Vinca) se utilizan como agentes citostáticos en el tratamiento del cáncer, ya que inhiben la división celular, proceso que está exacerbado en las células tumorales. 24) a- y b- La estructura 1 corresponde a una unión estrecha u oclusiva. Como se puede observar el espacio entre las céulas está sellado, se puede ver que la membranas plasmáticas de las células vecinas están prácticamente fusionadas, de modo que ninguna sustancia puede atraversarla.

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La estructura 2 corresponde a una unión adherente. Este tipo de unión forma un cinturón alrededor de las células cerca de la superficie apical y las enlaza entre sí. A su vez conecta el medio extracelular con los componentes del citoesqueleto, en este caso, los microfilamentos de actina. La estructura 3 corresponde a un desmosoma. En este caso podemos observar la formación de un disco proteico (placa densa), cuyas proteínas se enlazan con los filamentos intermedios. La estructura 4 corresponde a las uniones comunicantes o nexus. Podemos observar en este caso los canales de comunicación formados por proteínas ( conexones). La estructura 5 corresponde a un hemidesmosoma. Como vemos en este esquema este tipo de unión permite la adhesión de la célula a la membrana basal. La estructura 6 corresponde a la membrana o lámina basal.

25) Ningún ser vivo puede vivir aislado, por el contrario interactúa con otros, por ejemplo, para aparearse, para huir de depredadores, para cazar en grupo, etc. Es decir, la comunicación es un proceso fundamental para la supervivencia del individuo, sea unicelular o pluricelular. 26) La comunicación intercelular se refiere a los procesos que permiten coordinar y controlar el funcionamiento de los distintos tipos de células de un individuo pluricelular, como por ejemplo, el crecimiento, la diferenciación de tejidos, la síntesis o degradación de determinadas sustancias, etc. Cuando la complejidad del organismo aumenta, es necesario desarrollar sistemas especializados para lograr una comunicación rápida y eficaz. 27) El término secreción se refiere a la salida de sustancias fabricadas por las células, las cuales cumplen su rol biológico fuera de ellas (proteínas de la matriz extracelular –MEC–, hormonas, enzimas digestivas, etc.). El organoide relacionado con la exportación de sustancias es el aparato de Golgi ( ver sistema de endomembranas). La excreción hace referencia a la eliminación de desechos o residuos metabólicos. 28) La naturaleza química de las señales es variable. Podemos encontrar derivados de aminoácidos, péptidos, proteínas, derivados de ácidos grasos, esteroides. En resumen, podemos encontrar tanto moléculas hidrofílicas como hidrofóbicas. (Recordá la estructura de la membrana plasmática y cómo ésta influye en el pasaje de sustancias) La permeabilidad de la membrana plasmática hace posible el pasaje de sustancias hidrofóbicas, con lo cual, si la señal posee

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estas características, podrá atravesar la membrana para unirse a un receptor citoplasmático. Por el contrario, si la señal es hidrofílica, ésta no podrá ingresar; por eso estas señales se unen a receptores de membrana. 29) Las proteínas de membrana pueden ser integrales o intrínsecas cuando están formando parte de la membrana y la atraviesan total o parcialmente. Por lo tanto, estas proteínas tendrán que tener una estructura particular a fin de interactuar con los lípidos de la membrana. Presentan tres regiones o dominios: dos con los aminoácidos hidrofílicos dispuestos hacia el exterior (en contacto con los medios acuosos intra y extra celular) y un dominio central con aminoácidos hidrofóbicos en su cara externa (en contacto con las colas de los fosfolípidos). 30) Al igual que la unión enzima-sustrato, la unión ligando-receptor es específica, es reversible, ya que la unión se produce por medio de interacciones no covalentes y es inhibible. Sin embargo, a diferencia de las enzimas, los receptores no producen ningún cambio químico en la molécula del ligando. 31) Existen tres tipos de receptores de membrana: receptores asociados a canales iónicos, receptores asociados a proteínas G, receptores con actividad enzimática. 32) Son una familia de proteínas de membrana que están asociadas a ciertos receptores de membrana. Se caracterizan por ser triméricas, es decir que poseen tres subunidades: α, β y γ. Además pueden unir una molécula de GTP (de allí su nombre de proteína G). Mientras que están unidas al GTP, estas proteínas estarán activadas. Suelen actuar sobre enzimas de la membrana activándolas o inhibiéndolas o en algunos casos sobre canales de iones. Por ejemplo, la Gs actúa sobre la adenilato ciclasa activándola, la Gi inhibe a dicha encima, la Gp activa a la fosfolipasa C y la Gk actúa sobre canales de potasio. 33) Las quinasas ( cinasas o kinasas) son enzimas que agregan grupos fosfatos a residuos de aminoácidos de otras proteínas, interviniendo así en la regulación por modificación covalente. Como vimos en ese capítulo las enzimas pueden estar en dos estados, activo o inactivo, el pasaje de un estado a otro se logra con el agregado o pérdida de grupos fosfatos (recordá que la actividad biológica de las proteínas, en general, es consecuencia directa de su estructura o conformación, cualquier alteración en dicha estructura traerá sin lugar a dudas algún cambio en su actividad biológica). Partiendo de estos conceptos, verás que las quinasas activarán o inactivarán distintas enzimas (según el caso) y de este modo se regulará la actividad de alguna vía metabólica, es decir, se genera una respuesta celular. 34)

Célula inductora

Señal

Receptor

Respuesta celular

35)

3 5 1 8 4 2 7 6

La proteína G se une al GTP y se desacoplan las subunidades β y δ La adenilato ciclasa se activa y transforma el ATP en AMPc La señal hidrofílica es reconocida por un receptor de la membrana de la célula inducida Se genera una respuesta celular Las subunidades α y β de la proteína Gs se unen a la enzima y la activan La estructura del receptor sufre un cambio de conformación lo que le permite acoplarse a la proteína G La PKA fosforila ciertas proteínas El aumento de AMPc produce la activación de la PKA

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36)

1 y2

3

4

5 6 7 8

37) Amplificación significa dar mayor extensión a algo, como puede ser un sonido (los amplificadores de los equipos de música), una idea, un dibujo o, en nuestro caso particular, significa ampliar una respuesta a partir de la señal que la originó. Las cascadas de transmisión de señales proporcionan muchas oportunidades para amplificar la respuesta. Una sola molécula de ligando activará la formación de segundos mensajeros y éstos activarán enzimas que a su vez actúan sobre otras proteínas; así una molécula de ligando generará una respuesta miles de veces mayor, es decir lo que comienza como un estímulo imperceptible sobre la superficie celular (la concentración de las hormonas es muy baja, por lo cual se detectan por técnicas muy específicas) se transforma en una gran movilización de proteínas citoplasmáticas que darán una respuesta celular. 38) Si la proteína G asociada a un receptor es del tipo q (proteína Gq), ésta actuará sobre una enzima, la fosfolipasa C (PLC) que hidroliza el fosfatidil inositol di fosfato (PIP2), un lípido de membrana, en inositol trifosfato (IP3) y diacil glicerol (DAG). A su vez el IP3 actúa sobre la membrana del REL produciendo la salida de Ca++, de modo que al formarse IP3, aumentará la concentración de Ca++ intracelular. 39) En este caso la proteína G quedaría activada al no poder hidrolizar el GTP, de forma tal que estimularía a la enzima adenilato ciclasa en forma permanente, lo que produciría un aumento del AMPc y toda la respuesta generada por este segundo mensajero. 40) La secuencia de eventos sería: UNIÓN LIGANDO-RECEPTOR CAMBIO DE CONFORMACIÓN DEL RECEPTOR FORMACIÓN DEL DÍMERO ACTIVACIÓN DEL DOMINIO ENZIMÁTICO (ACTIVIDAD QUINASA) AUTOFOSFORILACIÓN FOSFORILACIÓN DE PROTEÍNAS INTRACELULARES RESPUESTA CELULAR

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41) El tejido conectivo constituye el soporte estructural del cuerpo de los vertebrados. Se caracteriza porque la matriz es mucho más abundante que las células a las que rodea y en consecuencia determina las propiedades físicas del tejido. Las variaciones en las cantidades relativas de los diferentes tipos de moléculas y la forma en que son organizadas en la matriz extracelular dan lugar a una gran diversidad de formas, cada una adaptada a los requerimientos funcionales de cada tejido (hueso, cartílago, tendones, membrana basal en epitelio, etc). La matriz puede calcificarse como en los dientes y huesos, ser transparente como en la córnea o adoptar la estructura fibrosa que permite a los tendones soportar fuertes tensiones. 42) La MEC es un gel altamente hidratado, formado por proteoglicanos, en el cual se encuentran proteínas fibrosas que son insolubles (colágeno y elastina) que le proporcionan a la matriz fuerza, rigidez, resistencia y elasticidad. Esta matriz se encuentra rodeando a las células, de modo que no sólo está “rellenando huecos”, sino que interviene en múltiples procesos tales como la migración y diferenciación celular, reparación de heridas, coagulación sanguínea, etc. 43) La matriz extraceluar está compuesta por: - Proteoglucanos: son una asociación entre GAGs y proteínas. Poseen una estructura ramificada, son de gran tamaño y presentan un gran número de grupos polares y de cargas negativas (polianiones) por lo cual retienen agua y cationes, formando una matriz amorfa geliforme. - Proteínas fibrosas: son el colágeno y la elastina, que confieren resistencia y elasticidad a la matriz, respectivamente. - Proteínas de adhesión: son la fibronectina y la laminina. Permiten la unión de la matriz con las células. 44)

45) a- Son considerados polianiones, porque, como podemos observar, presentan cientos de cargas negativas, ya que los azúcares ácidos y los azúcares sulfatados se encuentran ionizados a pH fisiológico. b- Debido a la presencia de los grupos hidroxilos de los monosacáridos y al carácter ionico de algunos de los grupos, son altamente polares, es decir pueden establecer interaciones con las moléculas de agua, las atraen y se hidratan, no se disuelven porque son moléculas enormes. c- Su naturaleza aniónica no sólo es responsable de atraer moléculas de agua, sino también atrae cationes. Estas moléculas de agua y los iones se recambian continuamente y son los responsables de nutrir al tejido. 46) No, ya que existe una gran variedad de GAGs, que están formados por distintos tipos de monómeros, con lo cual tendremos muchos tipos de proteoglicanos. En la matriz extracelular de cada tipo de tejido conectivo, encontraremos una composición distinta de acuerdo con las funciones que éste realiza. Por ejemplo, en el humor vítreo del ojo, la alta concentración de hialurónico produce un gel muy viscoso, lo que impide el desplazamiento de células o partículas, para mantener libre el paso de la luz. El heparán sulfato, forma agregados más pequeños y están relacionados con la filtración ya que son componentes importantes en la membrana basal.

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47) Al carecer de proteínas fibrosas la matriz no podría cumplir con funciones de soporte de cargas, ya que por la consistencia viscosa del gel sería imposible soportar tensiones, el tejido conectivo entonces se desgarraría con facilidad, se tornarían frágiles, por ejemplo, las paredes de los vasos sanguíneos, produciéndose microhemorragias. (En el escorbuto, una enfermedad provocada por la carencia de vitamina C, las fibrillas de colágeno no se forman correctamente, dando cadenas defectuosas, lo que ocasiona entre otros, microhemorragias, encías sangrantes e incluso la pérdida de piezas dentales). 48) Las proteínas de secreción son sintetizadas por el REG, donde son glicosiladas en bloque, luego son transportadas hacia Golgi, a través de vesículas por medio de los componentes del citoesqueleto. En Golgi, esta proteína sufre distintas modificaciones y finalmente es secretada por exocitosis. 49) Cada cadena polipeptídica está formada por glicina en una proporción de 1 glicina(un aminoácido muy pequeño) cada tres aminoácidos, y gran cantidad de prolina e hidroxiprolina , lisina e hidroxilisina. Esta secuencia es la responsable de su estructura helicoidal característica, lo que determina una estructura fibrosa, alargada en forma de cuerda. Esta forma le otorga a la molécula gran resistencia a la tensión. (Si comparamos una fibra de colágeno con un cable de acero de igual diámetro, encontramos que el colágeno resiste más tensión) 50) Como consecuencia de esta variabilidad, encontramos colágenos capaces de formar fibras como así también colágenos formadores de redes, lo que hace que las moléculas de colágeno puedan cumplir distintas funciones. 51) Las moléculas de elastina le confieren elasticidad a la matriz. Los tejidos requieren de estas proteínas para poder doblarse, torcerse, estirarse reversiblemente. Se encuentra en alta proporción en las paredes de los vasos sanguíneos y los alvéolos pulmonares que son tejidos que se estiran y contraen permanentemente.Gracias a la forma en que se organizan estas proteínas, son capaces de estirarse y recuperar su forma normal. Observá el siguiente esquema, tomado del libro Biología molecular de la célula de Alberts y colaboradores (Barcelona, Omega, 1986).

52) Como su nombre lo indica, las proteínas de adhesión median las interacciones célula / matriz. Interactúan con varios componentes de la matriz y con proteínas de la superficie celular. Median también la organización celular de la matriz celular. Los ejemplos mejor caracterizados son: fibronectina y la laminina.

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53) a- En los tejidos normales las proteasas son secretadas para degradar proteínas. b- En los tejidos tumorales hay una aumentada secreción de proteasas ya que dichas células necesitan degradar los componentes proteicos de la matriz para poder migrar y anidar en otros tejidos. c- Este conocimiento tiene importancia terapeútica, ya que si se lograra inhibir estas proteasas tumorales, inhibiríamos la migración y, por consiguiente, la metástasis que es una de las causas de fracaso de los tratamientos oncológicos. 54) Componente de la MEC Colágeno Fibronectinalaminina Elastina Proteoglicanos Proteoglicanos Proteoglicanos, redes de colágeno Fibronectina Fibronectina Proteoglicanos

Función biológica Resistencia a las tensiones Anclaje de células Elasticidad Regulación del equilibrio hidrosalino Nutrición del cartílago Filtración de iones a nivel renal Migración celular Orientación de los componentes de la matriz Resistencia a la compresión

55) Al disminuir la longitud de las moléculas de ácido hialurónico, disminuye también la densidad de carga y, por consiguiente, disminuye la avidez por el agua. Por lo tanto, las propiedades de absorción y distribución de iones serían menores, por lo que el cartílago puede sufrir más daño ( tiene menor poder amortiguador de presiones). 56) La presión ejercida sobre los discos intervertebrales provoca la pérdida de líquido (recordá que la matriz funciona amortiguando las presiones como si fuera una esponja, cuando se presiona elimina el líquido, cuando se descomprime lo reabsorbe). Si pierde líquido, se comprimen los discos, con lo cual se restan unos milímetros en cada disco; sumando la totalidad de los discos vemos este “achicamiento de estatura”. 57) Como parte de su función mecánica, la mayoría de los tejidos de carga (por ejemplo, el cartílago y los discos intervertebrales) absorben y pierden fluidos. Durante este proceso se intercambian productos de desecho y nutrientes. Ésta parece ser la principal fuente de nutrientes para estos tejidos. Las articulaciones inmovilizadas muestran signos de degeneración, lo que nos indica que la carga intermitente, es decir comprimir y descomprimir la articulación, es esencial para la correcta nutrición de estos tejidos.

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Para autoevaluarse A continuación encontrarás una serie de preguntas que podrás ir respondiendo a medida que avances con el estudio. Tené en cuenta que si bien cubren una parte importante de los temas desarrollados en cada unidad, no lo hacen en su totalidad; también, que son preguntas que especialmente apuntan al manejo de contenidos y de terminología. No esperes encontrar este tipo de ejercicios en los parciales, dado que en ellos se trata de evaluar procesos de aprendizaje de niveles de comprensión más complejos y abarcativos. Seleccioná la respuesta correcta en cada uno de los siguientes ejercicios. 1) La tubulina es el componente de: a- microtúbulos b- microfilamentos c- filamentos intermedios d- ninguna es correcta 2) La tubulina es una proteína: a- globular, monomérica b- fibrosa, monomérica c- globular, dimérica d- fibrosa, dimérica 3) Las proteínas motoras asociadas a los microtúbulos son: a- quinesina y miosina I b- dineína y miosina II c- miosina I y miosina II d- quinesina y dineína 4) La proteína que interviene en la formación de los microfilamentos es: a- tubulina b- dineína c- actina d- queratina 5) La proteína responsable del transporte de vesículas hacia el extremo del axón es: a- dineína b- quinesina c- miosina I d- miosina II 6) ¿Cuál de las siguientes funciones está relacionada con los microtúbulos? a- determinación de la forma y contracción muscular b- determinación de la forma y transporte de vesículas c- contracción muscular y transporte de vesículas d- citocinesis y transporte de vesículas 7) Una de las siguientes funciones NO está relacionada con los microfilamentos: a- contracción muscular b- estructura de las microvellosidades c- resistencia a las tensiones d- citocinesis 8) Algunas drogas como la vinblastina y la vincristina impiden la polimerización de los microtúbulos. ¿Qué efecto podrá observar si le agregamos una de estas drogas a un cultivo celular? a- las células no se contraerán b- se perderá la estructura de las microvellosidades c- no ocurrirá la citocinesis d- no se formará el huso mitótico

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9) Los pacientes con síndrome de cilia inmóvil poseen una proteína defectuosa que es la responsable de la inmovilidad. ¿De que proteína se trata? a- miosina I b- dineína c- miosina II d- kinesina 10) ¿Cuál es el mecanismo responsable del movimiento de cilios y flagelos? a- kinesina moviéndose sobre los microtúbulos b- dineína moviéndose sobre microtúbulos c- kinesina moviéndose sobre microfilamentos d- kinesina moviéndose sobre microfilamentos 11) Si agregamos una droga que impide la polimerización de los filamentos de actina durante el desarrollo embrionario de un vertebrado, ¿qué se esperaría observar? ¿Se desarrollará el embrión con normalidad? Justificá. 12) La función del AMPc es la de actuar como: a- primer mensajero b- segundo mensajero c- transportador de electrones d- transportador de energía 13) Las hormonas esteroides tienen sus receptores en: a- la monocapa intracelular de la membrana plasmática b- envoltura nuclear c- el citoplasma d- el núcleo 14) ¿Cuál de las siguientes secuencias describe la elaboración de una respuesta celular frente a la acción de una hormona peptídica? a- hormona unida a la adeniciclasa (AC)–proteína G–proteinquinasa–fosforilación de enzimas b- hormona unida al receptor proteína G–factor de transcripción–proteinquinasa c- hormona unida a proteína G–AC–proteinquinasa–fosforilación de proteínas d- hormona unida al receptor proteína G–AC–proteinquinasa–fosforilación de proteínas 15) Un segundo mensajero derivado de la estructura lipídica de la membrana plasmática es: a- AMPc b- calmodulina c- IP3 d- Ca++ 16) La principal diferencia en el mecanismo de acción entre las hormonas esteroideas y peptídicas es que: a- Las hormonas esteroideas principalmente afectan la síntesis proteica, mientras que las peptídicas afectan mayormente la actividad de las proteínas ya existentes en la célula. b- Las células blanco reaccionan más rápido a las hormonas esteroideas que peptídicas. c- Las hormonas esteroideas entran en el núcleo mientras que las peptídicas permanecen en el citoplasma. d- Las hormonas esteroideas se unen a un receptor proteico mientras que las peptídicas se unen a la proteína G. 17) En una inducción endocrina, la célula blanco: a- está alejada de la célula inductora b- está en las inmediaciones de la célula inductora c- está yuxtapuesta a la célula inductora d- es la célula inductora 18) Las proteínas G: a- están asociadas a receptores de membrana b- activan a enzimas

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c- se activan en presencia de GTP d- todas son correctas 19) EL DAG (diacilglicerol) es: a- una hormona b- un receptor c- un segundo mensajero d- un transductor 20) Las enzimas involucradas en la amplificación de la señal poseen actividad: a-ATPasa b-glicosiltransferasa c- hidrolasa d-quinasa 21) Los factores de crecimiento interactúan como receptores : a- asociados a canal b- asociados a proteínas G c- citoplasmáticos d- con actividad enzimática 22) Una sustancia “X” es secretada por un grupo de células especializadas y transportada a través de la sangre hasta células blanco ubicadas en otra parte del cuerpo”. Este es un tipo de inducción: a- endocrina b- paracrina c- sináptica d- autocrina 23) ¿Cuál de las siguientes moléculas es una señal extracelular? a- insulina b- diacil glicerol c- AMPc d- fosfatidil inositol trifosfato 24) Los proteoglucanos de la matriz extracelular se caracterizan por ser moléculas: a- hidrofílicas y polianiónicas b- hidrofóbicas y polianiónicas c- hidrofílicas y policatiónicas d- hidrofóbicas y policatiónicas 25) Los heteropolisacáridos que forman parte de los proteoglucanos están formados principalmente por a- azúcares fosfatados b- azúcares sulfatados c- desoxiazúcares d- polialcoholes 26) Los componentes de la matriz extracelular son: a- colágeno, elastina, tubulina, proteoglucanos b- colágeno, fibronectina, tubulina,proteoglucanos c- colágeno, elastina, fibronectina, proteoglucanos d- colágeno, tubulina, actina, proteoglucanos 27) La naturaleza hidrofílica de los heteropolisacáridos son indispensables para: a- controlar el equilibrio hidrosalino en el tejido conectivo. b- poseer resistencia a la tensión c- permitir la interacción célula-matriz d- conferirle elasticidad al tejido conectivo 28) ¿Cuál será el recorrido de una molécula de colágeno desde que se sintetiza hasta que sale de la célula? a- aparato de Golgi-REG- ribosoma-vesícula de secreción exocitosis b- REL- aparato de Golgi- exocitosis- vesícula de secreción- ribosoma

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c- ribosoma- REG- aparato de Golgi- vesícula de secreción- exocitosis d- ribosoma- REL- vesícula de secreción- aparato de Golgi- exocitosis 29) Las proteínas estructurales de la matriz son: a- colágeno y elastina b- colágeno y fibronectina c- colágeno y laminina d- colágeno e integrinas 30) Las proteínas con función adhesiva son: a- colágeno y elastina b- laminina y fibronectina c- colágeno y laminina d- integrinas y elastina 31) Si sometemos a la MEC a una compresión, ésta se deforma como consecuencia de: a- el estiramiento de las fibras colágenas b- el estiramiento de los GAGs c- la pérdida de agua de las fibras colágenas d- la pérdida de agua de los GAGs 32) El cartílago es un tejido avascular, ¿de qué forma obtiene sus nutrientes? a- por difusión a través de las fibras colágenas b- por difusión a través de las fibras de elastina c- por difusión a través de los proteoglicanos d- por difusión a través de la fibronectina 33) ¿Cuáles serán los cambios de comportamiento observables en la MEC, si existe un déficit en la síntesis de colágenos? a- se hará más resistente a la compresión b- se hará más elástica c- se hará menos resistente a la compresión d- se hará más elástica

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Para autoevaluarse: respuestas 1) a; 2) c; 3) d; 4) c; 5) b; 6) b; 7) c; 8) d; 9) b; 10) b. 11) Los filamentos de actina son los responsables del desplazamiento de la célula sobre un sustrato por medio de la emisión de filopodios o lamelipodios. Durante el desarrollo embrionario este mecanismo es el responsable de la migración celular, proceso por el cual las células llegan a sus lugares definitivos en el embrión. Si impedimos su polimerización, se verá afectada entonces la migración, lo que traería como consecuencia un anormal desarrollo embrionario. 12) b; 13) c; 14) d; 15) c; 16) a; 17) a; 18) d; 19) c; 20) d; 21) d; 22) a; 23) a; 24) a; 25) b; 26) c; 27) a; 28) c; 29) a; 30) b; 31) d; 32) c; 33) c.

Después de haber finalizado el estudio de la Unidad Temática 3, no hay duda de que todas las células comparten ciertas características en común. Ahora bien, si pensamos en todas las células de un mismo individuo, veremos que no son exactamente iguales. Por ejemplo, una neurona es diferente de una célula epitelial. Pero genéticamente sí son iguales, sus moléculas de ADN son idénticas. Pero entonces, ¿qué es lo que hace que sean distintas? En la Unidad Temática 4, hallarás la explicación a este cuestionamiento que tiene que ver con la expresión diferencial de los genes. Continuá leyendo y descubrirás qué significa que un gen se exprese, cómo y cuándo lo hace, cuál es la potencialidad de la maravillosa molécula de la vida, y mucho más…

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UNIDAD TEMÁTICA 4: Y la vida continúa… Capítulo 1. Organización del genoma. Las bases químicas de la vida ADN, el “gigante” de las moléculas. Su tamaño y la complejidad de su constitución superan a los de casi todas las demás. Por este motivo y por la importancia en su función, en cuanto a la información que contiene, será el protagonista de toda esta unidad temática. A través de este capítulo y del siguiente, descubrirás sus inquietantes características. Se espera que, al finalizar el estudio de este capítulo, logres: Interpretar el proceso histórico que lleva al conocimiento del ADN como portador de la información hereditaria. Comprender la organización del ADN y el mecanismo general de replicación del ADN Analizar el desarrollo del concepto de gen. Conocer el flujo de la información dentro de la célula. Valorar las implicancias sociales y éticas de las manipulaciones de los genes, en sus aplicaciones médicas y biotecnológicas. Conocer los tipos de reproducción en organismos procariontes y eucariontes. Conocer las bases celulares y moleculares de la reproducción con especial referencia a la reproducción humana.

Contenidos del capítulo Organización del genoma. Las bases químicas de la vida 1.1 Estructura del núcleo. 1.2 ADN: estructura y función. Cromosomas y cromatina. 1.2.1 El cromosoma eucariota. 1.2.2 Cariotipo. 1.2.3 El nucleolo. 1.3 Naturaleza molecular del gen y del genoma. 1.3.1 Evolución del concepto de gen. 1.3.2 El código genético. 1.3.3 El proceso de la transcripción. Transcripción en procariontes y en eucariontes. 1.3.4 La maquinaria traduccional: ARN mensajero, ARN de transferencia y ARN ribosomal. 1.3.5 El proceso de la traducción o síntesis proteica. 1.3.6 La regulación de la expresión génica. 1.3.7 La estabilidad del genoma: fundamentos de la duplicación y la reparación del ADN. 1.3.8 Manipulación de genes. El proyecto genoma humano y la “era postgenómica”.

Bibliografía obligatoria Unidad Temática 4 en la Guía de Estudio de Biología, producida por UBA XXI y editada por Eudeba, Buenos Aires, 2007. Castiñeira de Dios, Leonardo; Daleffe, Lidia; De Micheli, Ana; Diacovetzky, Judith; Fernández Surribas, Jorge; Jeruzalinsky, Diana; Márquez, Silvia; Nasazzi, Nora; Schwarcz, Martha y Tocci, Antonio; Biología: Selección de Lecturas. Buenos Aires, Educando, 2007.

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 Red de contenidos

Para comenzar... Antes de comenzar con el estudio de la unidad, te proponemos que realices la siguiente actividad introductoria cuya resolución te permitirá tener una visión anticipada de los contenidos que deberás estudiar. Tratamos de recrear experiencias científicas que posibilitaron conocer algunos de los temas que se analizarán. Las mismas han sido recreadas a partir de las publicadas en el libro Biology de Peter Raven y George B. Johnson (Times Mirror/Mosby, PC, 1986). Leé cada una de las experiencias con sus correspondientes gráficos y proponé una conclusión para cada caso.

¿Dónde guardan las células la información hereditaria? Esta pregunta tan elemental podría resolverse cortando a las células en diferentes porciones y ver cuál de ellas expresa la información hereditaria. Naturalmente, no resulta fácil realizar una experiencia que compruebe este interrogante. En 1943 Joachim Hammerling, biólogo danés, diseñó y ejecutó un interesante experimento. Eligió para el mismo, al alga unicelular Acetabularia. Este género de alga verde marina está integrado por especies que difieren en el aspecto de su cuerpo. Éste tiene un pie, un tallo y un casquete en forma de sombrilla, toda el alga mide aproximadamente entre 2 y 5 cm. El núcleo celular se ubica en la porción denominada "pie" En una experiencia preliminar, Hammerling amputó el casquete del alga, observando que a partir de la porción restante, éste se regeneraba. En cambio, cuando amputaba el pie, éste no se regeneraba. Consecuentemente, Hammerling concluyó que la información hereditaria estaba contenida en el pie. Para comprobar su hipótesis, seleccionó individuos de dos especies cuyos casquetes diferían ostensiblemente. Acetabularia mediterránea tiene un casquete en forma de sombrilla y Acetabularia crenulata en forma de pétalos separados. Procedió de la siguiente forma: cortó el tallo y el casquete de un ejemplar de A. mediterránea; al pie restante le injertó el tallo de A. crenulata, el casquete regenerado tenía 184

una forma intermedia entre ambas. Luego, procedió a cortar este casquete observando que el nuevo que se regeneraba era semejante a A. Mediterránea. Hammerling interpretó que bajo la dirección del núcleo se producen sustancias que viajan por el citoplasma y determinan la formación del casquete. Estas sustancias se acumulan en el citoplasma y explican, en consecuencia, las características del casquete "intermedio" que se formó. Cuando se formó el segundo casquete, se habían agotado las sustancias determinantes de esta forma intermedia y adquirió las características "dictadas" por el nuevo núcleo.

EXPERIENCIA DE HAMMERLING

Crenulata

Regeneración de la sombrilla determinada por el núcleo

Mediterránea

En tu conclusión, seguramente, has encontrado la función que cumple el fragmento transplantado. Dado que en el pie de Acetabularia, además del núcleo existen otras estructuras y componentes celulares, sus experiencias no demostraron fehacientemente que era el núcleo quien gobernaba estas funciones. Para demostrarlo fehacientemente, debería aislarse el núcleo.

¿Cómo se determinó que el núcleo era el portador de la información hereditaria? EXPERIENCIA DE BRIGGS Y KING

sin desarrollo

huevo rayos UV destruyen el núcleo, o es removido con micropipeta

embrión

núcleo intestinal inserto en huevo enucleado

renacuajo

embrión anormal

embrión

células epiteliales aisladas del intestino del renacuajo

núcleo removido en micropipeta

renacuajo

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ocasionalmente. un sapo adulto desarrollado

El aislamiento del núcleo y su posterior transplante se logró en 1952 por los embriólogos americanos Robert Briggs y Thomas King. Estos investigadores trabajaron con huevos de anfibios y utilizando un micromanipulador lograron extraer con micropipetas de vidrio el núcleo de un ovocito, observando que éste no lograba desarrollar. Tomando el núcleo de una célula embrionaria, lo introdujeron en el ovocito, y éste siguió desarrollándose hasta completar el desarrollo de una rana adulta.

¿Los núcleos de cualquier célula pueden originar un individuo completo? La experiencia recién comentada no prueba terminantemente que "cualquier núcleo" puede originar un individuo completo ya que se trabajó con núcleos de tejidos embrionarios. Gordon, de la Universidad de Yale, obtuvo resultados semejantes utilizando otros anfibios. Respecto de células de organismos adultos, de la Universidad de Cornell tomando fragmentos de zanahoria plenamente desarrollada, incubados en un medio de cultivo adecuado, logró obtener una pequeña planta completa, que al ser transplantada al suelo, desarrolló de manera totalmente normal.

¿Qué componentes de los cromosomas contienen la información hereditaria? Una vez que se conoció que era el núcleo quien contenía la información hereditaria , surgió la necesidad de conocer cuál de los componentes era el responsable. Esta respuesta demandó alrededor de 30 años y muchas investigaciones, las más trascendentes se describen a continuación: Experiencias de Griffith y Avery En 1928, el bacteriólogo británico Griffith se dedicaba a buscar una vacuna contra la neumonía neumocócica, grave enfermedad de la época, pues recordemos que aún no había antibióticos. Mientras experimentaba, encontró sin proponérselo algunos hechos que lo llevaron a importantes conclusiones. Cuando infectó ratones con un extracto de Pneumococos virulentos, los ratones morían. Pero, cuando infectaba del mismo modo, con Pneumococos sin cápsula, los ratones no morían. Concluyó, en consecuencia, que la cápsula era necesaria para producir la enfermedad. Como control utilizó extracto de bacterias capsuladas muertas por calor, a fin de observar si la cápsula por sí misma era capaz de producir la enfermedad; la inyectó en los ratones y éstos no enfermaron. Como un control final utilizó, mezcló sus dos extractos inofensivos, es decir, las bacterias acapsuladas y las muertas por calor. Inexplicablemente, los ratones inoculados enfermaron y muchos murieron. En la sangre de los animales muertos se encontraron bacterias patógenas, es decir, capsuladas. Su conclusión fue que la información, que determina la formación de la cápsula, pasó de las bacterias muertas a las acapsuladas, transformando a éstas en patógenas (capaces de producir enfermedad). La respuesta a la transformación bacteriana llegó en 1944, de los resultados de las experiencias de Oswald Avery a través de la búsqueda del factor transformador. Avery trabajó en bacterias intentando descubrir si el factor transformador eran proteínas o ADN. Demostró que el mismo no era sensible a las proteasas y sí lo era a las ADN asas. Su conclusión fue contundente, el ADN es el material hereditario en bacterias. Este descubrimiento fue resistido, se pensaba que las bacterias eran organismos inferiores, distintos a los eucariontes. Consecuentemente se debería demostrar en cultivos celulares eucariontes o tal vez en Drosophila.

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EXPERIMENTO DE GRIFFITH Y AVERY

COMBINACIÓN NEUMOCOCO PATÓGENO MUERTO POR CALOR NEUMOCOCOS NO PATÓGENO VIVO

NEUMOCOCO PATÓGENO MUERTO POR CALOR

RATÓN VIVO

NEUMOCOCO PATÓGENO VIVO

RATÓN MUERTO

RATÓN MUERTO

NEUMOCOCOS NO PATÓGENO VIVO

RATÓN VIVO

Experiencias de Hershey y Chase A pesar de los resultados obtenidos por Avery, la tendencia en esos momentos era creer que las proteínas eran las responsables de la información hereditaria. ¿Cómo era posible que algo tan simple como el ADN fuera responsable de tanta y tan variada información genética? Así, en 1952 Alfred Hershey y Martha Chase realizaron la siguiente experiencia: teniendo en cuenta que los virus consisten en partículas de ARN o ADN cubiertos por proteínas, que son fáciles de reproducir, sobre todo los virus bacterianos (bacteriófagos) que al infectar las células les "inyectan" el ADN y dejan su cubierta en el exterior de la célula. Estos investigadores, de manera muy ingeniosa, prepararon dos muestras de virus, una marcada con 32P (fósforo radiactivo) y la otra con una marca de 35S. Esta elección se hizo en virtud del P que contiene el ADN y los aminoácidos cisteína y metionina que contienen azufre. A un cultivo bacteriano se lo infectó con un fago marcado con P radiactivo y otro cultivo fue infectado con el fago marcado con 35S. Una vez que se inició el ciclo infeccioso, se agitaron las células en un mezclador, se centrifugaron a los efectos de separar las células del sobrenadante. Se midió la radiactividad en las dos muestras, una con el material extracelular y la otra con el material intracelular. Los resultados obtenidos confirmaron sus presunciones, ya que el azufre quedó fuera de las células en tanto que el P marcado estaba en el interior celular. De este modo se puso en evidencia que el ADN era el material genético del virus y no las proteínas.

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EXPERIENCIAS DE HERSHEY Y CHASE

pared de célula bacteriana ADN marcado inyectado en bacteria infectada cápside proteica

ADN marcado

cápside proteica separada

bacteria

Experimento de Frenkel Conrat Las experiencias de Hershey y Chase no lograron calmar las dudas y objeciones. Si muchos virus no contienen ADN y logran reproducirse, ¿quién es, en este caso, el responsable de la información hereditaria? En 1957 Heinz Frenkel Conrat lesiones en proteína HRV y su grupo de investigación hoja de tabaco aislaron el virus del mosaico proteína Infectada con del tabaco (VMT) de plantas ARN HRV TMV HRV de tabaco afectadas, y de las gramíneas que forman los céspedes comunes un virus similar, el Holmes ribgrass virus (VHR). Ambos son ARN ARN HRV tipo HRV virus. Fabricaron un virus híbrido, es decir, formado por proteína TMV la cápside de uno y el ARN del otro. Intentando dilucidar virus HRV el problema "el material virus híbrido aislado (reconstituido) hereditario de los virus es de lesiones proteína o ARN", estos investigadores infectaron una planta de tabaco con el virus tipo TMV ARN TMV híbrido formado por el ARN del VHR y proteínas del VMT.

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Sus resultados posibilitaron una respuesta, ya que las plantas de tabaco mostraron lesiones semejantes a las producidas por el VHR y confirmaron que era el material nuclear del virus y no las proteínas de la cápside. Experimentos de Chargaff Erwin Chargaff, de la Universidad de Columbia, analizó el contenido de purina y pirimidinas del ADN de distintos organismos, y encontró que, contrariamente a las conclusiones de Levene, las bases no aparecían en proporciones iguales. Recordemos el pensamiento de Levene, un importante bioquímico, que caracterizó los componentes del ADN, azúcar, bases y fósforo y sus uniones, y la posible formación de tetranucleótidos. Los resultados de las experiencias de Chargaff, mostraron que la proporción entre las bases era la misma para una especie dada, pero distinta entre diferentes especies. El siguiente cuadro ilustra los resultados: Material Especie Humana

Timina

Adenina

Guanina

Citosina

30,1%

30,4%

19,6%

19,9%

Bovina

28,7%

29,0%

21,2%

21,2%

E.-Coli

23,6%

24,7%

26,0%

25,7%

Erizo de mar

32,1%

32,8%

17,7%

17,3%

Estructura del núcleo. ADN: estructura y función. Cromosomas y cromatina. El cromosoma eucariota. Cariotipo. El nucleolo Eucariota significa del griego, eu: verdadero.- karion: núcleo. Estás invitado a realizar un viaje hacia el interior de las células eucariotas para descubrir su núcleo. El núcleo es variable, tanto en la posición que ocupa, como en la forma y en su aspecto. La posición que ocupa el núcleo en las células varía según el tipo de células. Así, en muchas de las células animales ocupa una posición central, mientras que en las vegetales, si son adultas, a menudo las vacuolas lo arrinconan hacia la periferia. La forma también es variable: puede ser redonda, oval o lobulada. El aspecto varía según si la célula se halla en reposo o en división. Cuando la célula está en reposo, es posible distinguir la envoltura nuclear de su interior, y en éste a su vez, distinguimos la cromatina del jugo nuclear o nucleoplasma y también los nucleolos. Si la célula está en división, cambia su aspecto. Aparecen entonces filamentos que resultan de la condensación de la cromatina, llamados cromosomas.

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1 Leer con atención Veamos ahora cómo el núcleo ejerce el rol del control de las actividades de las células: Julián y Gonzalo se encuentran en el bar de la facu. Mañana tienen examen de Biología y quieren repasar algunos temas juntos. -

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-

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Hola Julián ¿Cómo estás Gonza? Todo bien, aunque un poco preocupado. Hay algunos temas de la Unidad Temática 4 que no entiendo bien. Yo ya los estudié, ¿querés que los veamos juntos? Dale. Empecemos por los poros de la envoltura nuclear. Yo entiendo que el núcleo está separado del citoplasma por una doble membrana y que los poros son la única comunicación entre el núcleo y el citoplasma, porque las moléculas no pueden atravesar la doble membrana. Pero no entiendo cómo funciona ese transporte. Mirá, los poros están rodeados de diferentes tipos de proteínas, que se llaman proteínas del complejo del poro. ¡Qué bueno!, un nombre fácil. Sí, es cierto. Si te fijás en los esquemas, estas proteínas rodean el poro y regulan el transporte. Esto es importante, porque si no podría salir el ADN del núcleo hacia el citoplasma o podrían entrar enzimas que dañen el ADN. Claro, y como el ADN tiene la información genética y de eso depende el funcionamiento de la célula, si se rompe la molécula por la acción de enzimas, la célula moriría. Entonces, la regulación consiste en saber qué moléculas pueden entrar y qué moléculas pueden salir, siempre pensando en un intercambio entre el núcleo y el citoplasma. ¡Ah! ¡Por eso las moléculas que van a ingresar tienen una especie de señal! Así es, la señal para que una molécula ingrese se llama señal de localización nuclear (NSL es la sigla en inglés). Como viste, las proteínas cumplen un montón de funciones. Bueno, existen unas proteínas, que se llaman importinas, que reconocen esta señal y trasladan la molécula que va a entrar al núcleo a través de los poros de la envoltura nuclear. Estas proteínas interactúan con las proteínas del complejo y transportan la molécula que ingresa. Una vez dentro del núcleo, las importinas se separan de la molécula que transportaron y vuelven al citoplasma a buscar la próxima. ¡Ahora entiendo! Lo mismo debe pasar para que una molécula salga del núcleo. Claro, pero en este caso la señal que deben tener estas moléculas se llama señal de exportación nuclear (NES) y actúan unas proteínas que se llaman exportinas. Estas reconocen las moléculas que deben dejar el núcleo, como el ARN mensajero, y lo transportan hasta el citoplasma. Si una molécula no tiene la señal adecuada, no puede atravesar los poros de la envoltura nuclear. ¿Sabés cuáles son las moléculas que ingresan al núcleo? Sí, tenés que pensar en los procesos que ocurren en el núcleo. Por ejemplo, si la célula tiene que duplicar su ADN, tienen que ingresar ribonucleótidos, desoxirribonucleótidos, todas las enzimas que actúan en ese proceso y las histonas. Entonces, lo que sale del núcleo ¿son, fundamentalmente, los ARN mensajeros, los ARN de transferencia y los ribosomas? Claro, porque la transcripción ocurre en el núcleo y la traducción en el citoplasma. Buenísimo, ahora ya entendí. Gracias, nos vemos. Chau.

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‡Actividades de aprendizaje Las actividades que te proponemos apuntan a que puedas desarrollar una forma de pensamiento “biológica”, y no a memorizar las conclusiones e interpretaciones del que escribió. Siempre tenés que hacerte estas preguntas: ¿por qué?, ¿cómo?, ¿para qué?; anotar tus respuestas y registrar las dudas para consultarlas en la primera oportunidad que tengas. Las siguientes fotografías tomadas con el microscopio electrónico muestran la organización del núcleo, particularmente los poros. 1) Luego de la observación y la lectura detallada del capítulo: a- Indicá en las fotos cuya fuente es el libro Biological Science de William Keeton y James Gould (Norton & Co., 4ta. ed., 1986): eucromatina, heterocromatina, carioteca, las mitocondrias, R.E.R., aparato de Golgi, matriz citoplasmática. ¿Son células vegetales o animales? b- La criofractura muestra, entre otras cuestiones, gran cantidad de poros; explicá por qué hay tantos poros.

Poros nucleares vistos con M.E.T.

Poros nucleares vistos con criofractura.

2) En el Capítulo 1 de la Unidad Temática 1 estudiamos los niveles de organización, la utilidad del concepto y sus características. En este caso, se esquematiza con gran detalle los niveles de organización, desde el nivel celular al molecular. Describí brevemente qué representa cada una de las ilustraciones.

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núcleo núcleo núcleo cromosoma

poros nucleares

cromosoma cromátide cromátide núcleo telómero

centrómero

célula telómero

Pares de bases

ADN (doble hélice)

histonas

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3) Analizá el siguiente cariotipo de una célula de pantera.

a- ¿Cómo se procedió para realizar el cariotipo? b- ¿Cuántos cromosomas hay en esta especie de mamífero? ¿Por qué esta foto no podría corresponder al conjunto de cromosomas de una célula tuya? c- ¿Se trata de una pantera hembra o macho? Justificá. 4) Para comprender la clonación de la oveja "Dolly": Extracción de una célula de la glándula mamaria

Dolly, la primera oveja concebida sin espermatozoide de carnero, nació en julio de 1996 en Edimburgo, Escocia. Representa la primera clonación exitosa de un mamífero a partir de una célula adulta. El croquis adjunto esquematiza las grandes etapas del experimento.

Extracción de un ovocito no fecundado

Extracción del núcleo

Campo eléctrico

Fusión de las 2 células Comienzo del desarrollo del embrión

Implante del embrión en una oveja portadora C Nacimiento de Dolly (idéntica a la oveja A)

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A continuación respondé las siguientes preguntas: a- ¿Cuántas ovejas adultas han sido utilizadas para obtener a Dolly? ¿ Cuál ha sido el rol de cada una? b- ¿Cómo se procedió para obtener la célula huevo que originó a Dolly? c- Explicá por qué Dolly es genéticamente idéntica a la oveja A. d- Si la clonación hubiese sido realizada con otra célula proveniente de la oveja A, ¿el resultado hubiera sido diferente? ¿Por qué? Las huellas genéticas Actualmente es posible realizar lo que se denomina "huellas genéticas" a partir de células nucleadas de cualquier individuo. La técnica de las huellas genéticas permite comparar ciertas regiones del ADN de un individuo con las de otro. El procedimiento es el siguiente: el ADN extraído de varias células nucleadas es cortado por enzimas en fragmentos de longitudes variadas; la longitud es específica de la información genética de cada individuo. Luego, estos fragmentos se separan en función de su longitud por migración en un gel de electroforesis: los más pequeños migran más lejos que los fragmentos más grandes. Estos fragmentos luego se revelan para comparar la huella genética obtenida con otras huellas. Esta técnica se utiliza en diversas circunstancias, particularmente en criminología. 5) A continuación respondé las preguntas relacionadas con el ejemplo: En el siguiente ejemplo (un caso real) se sospecha de un individuo X de haber violado y matado a dos personas Y y Z. Se tomaron muestras de las víctimas luego de sus muertes y del sospechoso para analizar el ADN. Los resultados del análisis por electroforesis se presentan en la siguiente ilustración: 1

2

3

4

5

1. Víctima Y (muestra de raíz del pelo) 2. Víctima Y (muestra vaginal) 3. Sospechoso X (muestra de sangre fresca) 4. Víctima Z (muestra de sangre) 5. Víctima Z (muestra vaginal)

Fig. Electroforesis en gel. Representación de la migración de los fragmentos de ADN de las víctimas y del sospechoso.

a- ¿Cuál es el propósito de la muestra vaginal en el caso de una violación? ¿Qué tipo de células esperaría encontrar en este caso? b- Las muestras 1 y 2 han sido tomadas del mismo individuo, explicá la diferencia constatada. Misma pregunta para las muestras 4 y 5. c- ¿La policía puede pensar que las víctimas Y y Z fueron violadas por la misma persona? Justificá tu respuesta. d- ¿Hay todavía indicios para seguir sospechando del individuo X? Justificá tu respuesta.

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Naturaleza molecular del gen y del genoma: evolución del concepto de gen. El código genético. El proceso de la transcripción. Transcripción en procariontes y en eucariontes. La maquinaria traduccional: ARN mensajero, ARN de transferencia y ARN ribosomal. El proceso de la traducción o síntesis proteica. La regulación de la expresión génica.La estabilidad del genoma: fundamentos de la duplicación y la reparación del ADN. Manipulación de genes. El proyecto genoma humano y la “era postgenómica”. ¿Alguna vez pensaste que en las células de la nariz poseemos ADN? Pues el ADN se halla siempre presente en todas las células de cada uno y de todos los organismos vivos. Como ya sabés, el ADN es una molécula portadora de información. Esta información está escrita en una secuencia de nucleótidos. Para que haya información de cualquier índole, debe haber un emisor que transmite un mensaje y un receptor que lo recibe. Para que pueda transmitirse el mensaje desde el emisor hacia el receptor, deben utilizar un lenguaje para ambos conocido. Es decir, lo primero que debemos establecer es un código genético. Ahora bien: distinguimos dos grupos de secuencias, a modo de oración formada por palabras: 1) la secuencia del ADN formada por nucleótidos y 2) la secuencia de las proteínas formada por los aminoácidos. ¿Cómo se transmite ese mensaje de una secuencia a otra? Por medio del mensajero que es el ARNm, encargado de transcribir. Esta parte del proceso se denomina entonces: transcripción. Y ¿qué función tiene el código genético? Permitir que el mensaje sea comprendido mediante la traducción. ¿Cómo está codificada la información hereditaria? Una vez que se demostró que los aminoácidos están especificados por los nucleótidos del ADN, el interés de la genética molecular volvió a encontrar la forma de codificar los aminoácidos. Uno de los primeros modelos formales sobre la naturaleza del código lo presentó el físico George Gamow, quien propuso que el código para cada aminoácido estaba contenido en la secuencia de tres nucleótidos adyacentes, esto significa que los codones (palabras del código) eran tripletes de nucleótidos. Gamow llegó a esta conclusión pensando que cada aminoácido requeriría de un codón propio. Si las letras distintas son 4, existirían 4 palabras posibles de una sola letra, l6 de dos letras, y 64 de tres letras. Dado que los aminoácidos distintos son 20, no habría más alternativa, para que cada uno tuviera su codón, que estuviese formado por tres bases. Además de proponer que el código estaba formado por tres bases, Garrow propuso que éste era superpuesto, es decir, si tenemos la siguiente secuencia ...AGCAUCGCAUCGA... y el código se superpone, el ribosoma mueve a lo largo del ARNm, un nucleótido a la vez, y reconoce un nuevo codón en cada movimiento. Es decir, en esta secuencia AGC especifican un aminoácido, GCA a otro, CAU al siguiente y así sucesivamente. Luego de la etapa teórica recién reseñada, llegó la etapa experimental. Ésta tuvo dos principales exponentes: N. Niremberg y H. Matthaei, quienes obtuvieron pruebas experimentales de la existencia de un código de tres bases. Estos investigadores determinaron qué aminoácido debía incorporarse a una proteína en los sistemas de síntesis proteica artificiales. Para ello fabricaron un ARNm formado por uracilo, el poli U o ácido poliuridílico lo agregaron a una mezcla de ribosomas purificados, ARNt, cofactores necesarios para la síntesis de proteínas. Cómo resultado de la experiencia se obtuvo una cadena polipeptídica formada por fenilalanina. Con estos datos fue posible inferir que el codón UUU correspondería a la fenilalanina. También se experimentó con el poliA o ácido poliadenílico formándose polilisina. Juntando los resultados de innumerables experiencias, se determinó el código que conocemos.

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 Red de contenidos

‡Actividades de aprendizaje 6) Para comprender el funcionamiento del código genético, podemos hacerlo a través de la síntesis de las hormonas oxitocina y antidiurética (ADH). Éstas son dos hormonas producidas por el hipotálamo y liberado por la hipófisis de los mamíferos. La oxitocina favorece las contracciones del útero, la ADH actúa en la eliminación del agua a través de los riñones. La siguiente es una secuencia de nucleótidos del ARN mensajero, responsable de la síntesis de estas dos hormonas: Oxitocina: 5’ UGCUACAUCCAGAACUGCCCCCUGGGC 3' ADH:

5' UGCUACUUCCAGAACUGCCCAAGAGGA 3'

Con la ayuda de la tabla del código genético, establecé la secuencia de aminoácidos de cada una de las dos hormonas. Representá la cadena codificante para cada hormona. 7) Un grupo de investigadores descubrió el siguiente fragmento de ADN del lobo de Tasmania: Hebra 1

3’ GTGGCACCCTTTATGTGGGTCATCGTCCGTGCATAAAATGCAGAGGTTTCAGGCCTACATCGCGTATCCCATCTAA 5’

Hebra 2

5’ CACCGTGGGAAATACACCCAGTAGCAGGCACGTATTTTACGTCTCCAAAGTCCGGATGTAGCGCATAGGGTAGATT 3’

(Este fragmento codifica para una sola cadena polipeptídica) a- ¿Cuál es la hebra de ADN molde y cuál es el número de aminoácidos del péptido obtenido? Datos: codón de iniciación: AUG; codones stop: UAA, UAG ó UGA. b- ¿Cuál es la secuencia polarizada del anticodón correspondiente al aminoácido COOH-terminal?

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8) La metencefalina es un pequeño péptido que interviene en el funcionamiento de ciertas células nerviosas. El siguiente modelo molecular muestra la secuencia constitutiva de aminoácidos de la metencefalina, así como su conformación.

a- Utilizando la tabla del código genético, explicá por qué no se puede determinar precisamente la secuencia de nucleótidos del gen de la metencefalina. b- Precisá cuántas posibilidades de secuencias de este gen existen. Transgénesis Un grupo de investigadores descubrió que una bacteria, Bacillus thuringiensis, sintetiza una proteína tóxica para las orugas de las mariposas, que causan destrozos en los cultivos. El gen responsable de la síntesis de esta proteína tóxica se aisló y se introdujo en células de tabaco en cultivo, las cuales regeneraron plantas enteras que poseen el gen funcional. Este gen les confiere protección contra las orugas. 9) La siguiente es una secuencia de un fragmento del gen codificante para la proteína tóxica. TTTAGAGTAAGAGCACAA a- Proponé una definición de transgénesis. b- Reconstruí la otra hebra de la molécula de ADN a partir de la secuencia representada. c- Explicá por qué las nuevas plantas de tabaco están protegidas contra las orugas.

ARN polimerasas buscando la secuencia consenso

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10) Para integrar… El SIDA es una enfermedad producida por un virus: el HIV (Virus de la Inmunodeficiencia Humana). Este virus posee una información genética "original", constituida por dos moléculas idénticas de ARN. El HIV se replica dentro de las células del sistema inmune, los linfocitos T4. Un esquema simplificado del ciclo de replicación del virus se muestra en la figura que se presenta a continuación. Para replicarse, el virus se absorbe sobre un linfocito T4 y su envoltura se fusiona con la de la membrana celular. El contenido, es decir, las dos moléculas de ARN y diversas proteínas, es inyectado en el citoplasma de la célula. Luego el ARN es copiado a ADN gracias a la enzima viral: la transcriptasa reversa. El ARN viral penetra en el núcleo de la célula infectada y se integra en el ADN del linfocito. Una vez integrado en el genoma celular, el ADN viral se transcribe. Las copias de ARN viral pasan al citoplasma donde son traducidas en proteínas estructural y funcionales. Finalmente se ensamblan: la envoltura formada con dos moléculas de ARN y diversas proteínas, y así los nuevos virus salen de la célula. a- Compará el rol de la ARN polimerasa con el de la transcriptasa reversa del HIV. b- Dada la cadena de ARN viral… UGCGGGCUU…, determiná la secuencia correspondiente. c- ¿Acorde a qué característica del código genético, una célula humana puede fabricar proteínas virales?

VSabías que… En los próximos 60 segundos tu cuerpo producirá suficiente ADN nuevo como para formar una cadena larga de 100000km.

VSabías que… Si el genoma humano fuese un libro tendría el tamaño de aproximadamente 800 diccionarios, todo en el interior de un núcleo microscópico; más pequeño que la cabeza de un alfiler!

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1 Leer con atención El proceso de la transcripción Julieta y Daniela se encuentran en la casa de Julieta para estudiar biología. Tienen dificultades para entender el proceso de la transcripción. Por suerte, Gonzalo, el hermano mayor de Julieta, que está en tercer año de la carrera de biología, las va a ayudar. Julieta. - Bueno, empecemos porque estoy repreocupada

Daniela.- Y sí, no es para menos, esto es muy difícil

Julieta. – A ver, acá dice: la transcripción consiste en la síntesis de ARN a partir de un molde de ADN. Daniela.- ¿Qué era síntesis? ¡Nunca me acuerdo! Julieta.- Era armar moléculas más complejas a partir de moléculas más simples. Te acordás de monómeros y polímeros? Bueno, eso, armar polímeros a partir de monómeros. En la transcripción los polímeros son los ARN y los monómeros los ribonucleótidos. Daniela. – Tampoco entiendo qué es eso del molde de ADN... Julieta.- Yo creo que debe ser que a partir de una molécula de ADN se sintetizan los ARN. Los ARN deben contener la información del ADN. Gonzalo. – Bueno, es parecido a eso, pero no exactamente. ¿Se acuerdan de que el ADN tiene información genética? Ustedes seguro que vieron el dogma central de la biología. El ADN se transcribe a ARN y éste se traduce a proteínas. Bueno, los tres tipos de ARN se sintetizan siguiendo la secuencia de nucleótidos del ADN. Hay una enzima que lee la secuencia del ADN y construye una molécula de ARN con esa secuencia. Daniela. – ¿Pero es igual el ADN que el ARN? Gonzalo. – No, acordate de que los nucleótidos son complementarios. Adenina se une con timina y citocina con guanina. Bueno, cuando la enzima encuentra adenina en el ADN, busca el nucleótido complementario, en este caso uracilo, y lo ubica en forma antiparalela a la hebra del ADN que usa como molde. Julieta. – ¡Claro! Cierto que en el ARN no hay timina, hay uracilo. Entonces, si la secuencia de una de las hebras de ADN es ATACCCATC en el ARN sería UAUGGGUAG? Gonzalo. – Así es. Daniela. – ¿Y por dónde empieza a copiar la enzima ARN polimerasa? Se llama así, ¿no? Julieta. – Yo leí que lo que se transcribe son los genes, es decir, fragmentos del ADN. Me parece que los genes tienen un inicio, algo que le indica a la enzima dónde tiene que comenzar la síntesis. Gonzalo. – Sí, se llama promotor y es una secuencia específica de ADN. La ARN polimerasa reconoce al promotor y comienza a transcribir. Si reconoce timina en el ADN, busca un ribonucleótido de adenina, si luego hay una citocina, busca un ribonucleótido de guanina, y así sucesivamente. También une los ribonucleótidos entre sí. Es decir, hace los enlaces fosfodiéster. Tienen que acordarse que como une ribonucleótidos trifosfatados (ATP, GTP, CTP y UTP), no necesita energía extra para este enlace, ya que la proveen los mismos ribonucleótidos. Daniela. – Entonces, si la enzima lee sobre la hebra que va de 3`a 5´, ¿agrega ribonucleótidos en el sentido 5`a 3`? Por lo de antiparalela, ¿no? Gonzalo. – Sí, la síntesis siempre es de 5` a 3`, y avanza desde el sitio promotor hasta la señal de finalización del gen. Cuando llega a este punto, el ARN es liberado y el ADN vuelve a formar la doble hélice, que se había modificado de manera transitoria para permitir que la enzima lo lea. Julieta. – ¿Y este proceso es igual en eucariontes y procariontes? Gonzalo. – El proceso es similar, pero no igual. En procariontes la enzima, que está formada por 5 subunidades, tiene una unidad que reconoce el promotor y luego se libera. Y en la finalización de la transcripción, puede actuar una proteína llamada Rho que se traslada sobre el ARN recién sintetizado hasta llegar a su extremo 3. Una vez ahí, produce su liberación y finaliza la síntesis. Y si no tiene proteína Rho, el ARN forma un bucle (se pliega sobre sí mismo) y esto hace que se finalice la síntesis. Pero en los eucariontes es más complejo. Se los explico otro día, ahora me tengo que ir. Daniela. – ¡Muchas gracias! Julieta. – No vengas tarde.....

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Otra tarde..... Daniela. – Hoy estuve leyendo la transcripción en eucariontes. ¿Querés que lo veamos así terminamos este tema? Julieta. – Bueno, veamos qué estuviste leyendo para ver si entendimos lo mismo. Daniela. – Gonzalo ¿no está? Julieta. – No, tuvo que salir, ¡nos tenemos que arreglar solas! Daniela. – Bueno, te cuento. Parece que en eucariontes, la enzima ARN polimerasa también reconoce un sitio promotor, pero necesita de otras proteínas, llamadas factores basales de transcripción, para poder unirse. Julieta. – Es cierto, pero también necesitan de otras proteínas, los factores específicos de transcripción, que me parece que determinan la frecuencia con que un gen se transcribe. Yo entendí que regulan la transcripción de los genes. Daniela. – Sí, además hay varias ARN polimerasas, cada una está especializada en la transcripción de un tipo de ARN. Por ejemplo, los ARN mensajeros son transcriptos por la ARN polimerasa II. El proceso sería así: esta enzima reconoce los promotores (que pueden ser tres distintos y los llaman secuencias consenso), comienza la transcripción y va sintetizando una molécula de ARN complementaria a la secuencia del ADN. Cuando llega a una señal de finalización, el ARN que recién sintetizó es liberado. Julieta. – Acordate de que el ARN mensajero que recién se sintetizó es más largo que el que se va a exportar al citoplasma. Éste se llama transcripto primario y tiene dos tipos de secuencias, los intrones, que son eliminados y los exones, que se unen para formar la molécula definitiva. Daniela.- Sí, dejame seguir a mí. Además de eliminar los exones, este proceso se llama maduración, se le agrega a la molécula de ARN mensajero una cola poli A, que tiene muchas Adeninas y un capuchón en el extremo 5`. Estos agregados ayudan a exportar la molécula hacia el citoplasma y evitan que se degrade. Julieta. – Y finalmente, el ARN mensajero es traducido en el citoplasma con la información del código genético. Daniela. – No, estás equivocada. El código genético es sólo la forma de interpretar la información genética que está en el ADN, más precisamente en la secuencia de nucleótidos del ADN. Pensá en el código de barras de un supermercado. Identifica un producto con una secuencia de barras. Bueno, en el código genético se usa una secuencia de nucleótidos para identificar cada aminoácido. Julieta. – Pero si existen 64 combinaciones de tripletes de nucleótidos y sólo 20 aminoácidos, ¿cómo es la relación? Daniela. – Fácil, existen varios codones para codificar cada aminoácido. Se llaman sinónimos. También hay tres codones STOP que son la señal de terminación de la traducción y que no corresponden a ningún aminoácido. Julieta. – ¡Ahora entiendo! La información del ADN se utiliza para sintetizar ARN y el ARN mensajero, formado por una secuencia de nucleótidos, va a ser traducido gracias al código genético en una secuencia de aminoácidos que será la proteína. Daniela. –Acordate también de que el código genético es universal, esto quiere decir que vos, una bacteria, un elefante, en fin, todos los seres vivos traducimos la información genética a través del mismo código. Julieta. – No me gustó la comparación con el elefante, pero es cierto. Daniela. – ¡Ja, ja! Igual no te olvides, el código será universal, pero la información genética ¡es única para cada individuo!

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CASOS DE CERCA

Regulación de la expresión genética.

El arsénico, un contaminante de origen natural o industrial El arsénico, agente tóxico conocido desde tiempos muy antiguos, tiene influencia sobre la expresión del ADN. Como sabemos, el ADN tiene sectores transcripcionalmente activos y sectores transcripcionalmente inactivos. Es decir, muchos genes están bloqueados y no pueden transcribirse y, por lo tanto, tampoco traducirse, por lo que decimos que su expresión está controlada. Una de las formas de control está dada por la adición de grupos metilo (CH3) en los dinucleótidos C G. Asimismo, existen complejos proteicos específicos, llamados NuRD y Sin3a, que reconocen los sitios metilados y cambian la configuración del ADN, bloqueando definitivamente su expresión. Cuando el arsénico ingresa a un organismo, éste intenta deshacerse de él, y para ello le agrega grupos metilo. Las últimas investigaciones en toxicología sugieren que existen enzimas que, al producir la metilación del arsénico, producen una hipometilación del ADN, es decir, el ADN se utilizaría como “donante” de grupos metilo, con lo cual, ciertos genes que estaban bloqueados pasarían a ser transcripcionalmente activos. De 600 genes examinados, 70 demostraron un incremento o disminución de su expresión por la intoxicación con arsénico. Los genes asociados con la función de la glutation transferasa parecen ser alterados por la contaminación con alguna forma de arsénico.

CASOS DE CERCA

Variabilidad genética, el splicing alternativo

Cuando un gen se expresa, su secuencia de DNA es copiada como una molécula de ARN mensajero. Este proceso se denomina transcripción. En las células eucariontes, el ARN mensajero recién transcripto contiene dos tipos de secuencias, los exones y los intrones. Luego de la transcripción se produce un clivaje o fragmentación del ARN mensajero que elimina los intrones y une los exones, este proceso se conoce como maduración o splicing y produce como resultado un ARN mensajero maduro. Hace unos pocos años se descubrió que la forma de unión de los exones no es siempre igual y dependiendo de cómo se unan producirán proteínas diferentes, aunque todas procedan de un mismo gen. Se trata, básicamente, de un proceso interpretativo: la información genética contenida en el genoma puede ser interpretada de forma diferente. Se ha estimado que más del 50% de los genes humanos producen, de forma alterna, ARN mensajeros distintos. La idea de que cada gen produce una proteína específica, conocida como la hipótesis “un gen, una proteína”, fue un hito en el desarrollo de la biología moderna. Pero el descubrimiento del splicing alternativo cambió esta idea. Se ha descubierto que en la mosca de la fruta hay un gen que genera aparentemente 38.000 versiones proteicas diferentes a partir del mismo ARN mensajero. En los humanos se ha estudiado, entre otros, el gen de la tropomiosina, una proteína estructural. El splicing alternativo produce cinco versiones distintas de esta molécula que se expresan en cinco tejidos diferentes del cuerpo: el músculo esquelético, el músculo liso, los fibroblastos, el hígado y el cerebro. Las células, en cada tipo de tejido, ensamblan de forma diferente los 11 exones que conforman el gen, produciendo las distintas formas de la proteína.

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Viernes 3 de Noviembre de 2006

Investigadores argentinos explican un mecanismo básico de los genes Muestran cómo se regula el proceso por el cual cada uno fabrica diferentes proteínas En el fondo, la enorme complejidad de la vida surge de una ecuación con sólo dos variables: los genes y las proteínas que fabrican. Por ejemplo, para que nuestro organismo funcione, se calcula que en la intimidad de las células nuestros genes dirigen la producción de entre cien y doscientas mil proteínas diferentes. Dado que poseemos "sólo" unos 25.000 genes, cada gen debe poder fabricar más de una proteína. Pero ¿cómo? En un hecho inusual, un trabajo firmado por sólo dos investigadores argentinos -Alberto Kornblihtt y Manuel de la Mata, docente y doctorando- del Laboratorio de Fisiología y Biología Molecular de la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales de la UBA, y del Ifibyne, del Conicet, lograron aclarar uno de los pasos vitales del mecanismo que lo hace posible, algo que los biólogos conocen como splicing alternativo. El hallazgo es tan importante como para merecer la tapa de la revista Nature Structural and Molecular Biology , que se publica hoy. "Los genes (ADN) están estructurados en regiones llamadas «exones» separadas por otras llamadas «intrones» -explica Kornblihtt-. En el primer paso para sintetizar una proteína, la enzima polimerasa II (pol II) copia el gen y fabrica un ARN que tendrá la misma información (pre-ARN mensajero). Luego, se eliminan los intrones del pre-mensajero, y los exones se unen en orden entre sí. Por ejemplo, el exón 1 se une con el 2 y éste con el 3. Pero en el 60 o 70% de los genes humanos se da el splicing alternativo, que hace que el exón 1 se una con el 3 y se saltee el 2." Esta variación en el "copiado" es lo que le permite al gen producir más de una proteína. De hecho, el gen que estudiaron Kornblihtt y De la Mata fabrica 20 proteínas, pero hay algunos que producen centenares o miles de proteínas diferentes. Pero cómo hace el gen, se preguntaron los científicos, para "saber" cuándo transcribirse en orden o salteando exones. La respuesta, que se desarrolla en el trabajo de Nature Structural and Molecular Biology , está en la pol II. Copiar o no copiar "La enzima tiene una zona larga, como una colita, llamada dominio carboxilo terminal (CTD) -explica Kornblihtt-. Se conocía que en esta región se «pegaban» otros factores. Lo que nosotros hicimos fue preguntarnos qué pasaba si la eliminábamos." Lo hicieron utilizando una novedosa y muy elegante tecnología de ingeniería genética desarrollada por Manuel de la Mata, que con este trabajo concluye su doctorado en la UBA. Y lo que descubrieron fue que la pol II copia perfectamente el gen con "colita" o sin ella, pero cuando la tiene, se excluyen exones, y cuando no está, se incluyen. Esto sucede porque a esta región de la enzima se le pega una proteína inhibidora, SRp20. Es decir que si esta región CTD está presente, que es lo normal, recluta o «pega» la proteína SRpP20, y al copiar saltea exones. Cuando no está, no hay inhibición y transcribe el gen «literalmente». "La comprobación se logró mediante un sencillo procedimiento -dice Kornblihtt-. En realidad, el gen que analizamos tiene 50 exones. Estudiamos uno de los que se llaman exones «cassette», porque entran enteros o no entran. Cuando la pol II avanza, determina si se incluye o se excluye el exón. En este gen se saltea un solo exón. Hay otros en que se saltean varios. " Según los investigadores, en los genes hay exones de dos clases, alternativos y constitutivos. Los 202

alternativos lo son porque las secuencias que deberían hacer que se incluyan son débiles. Según algunas teorías, muchas veces, cuando hay un exón nuevo en un gen, primero se prueba como alternativo, de manera tal que si "molesta", no va a molestar tanto, porque no siempre se incluirá en el ARN mensajero. Y después, con el tiempo, o queda como alternativo o se vuelve constitutivo a través de diversas mutaciones. Este estudio, que no tiene aplicación inmediata en la clínica médica, revela, sin embargo, uno de los mecanismos centrales para el funcionamiento de las células. Relaciona dos fenómenos: la transcripción (la copia del gen para fabricar el ARN mensajero) y el splicing alternativo. El grupo encabezado por Kornblihtt es en la actualidad uno de los más reconocidos en el tema en el plano internacional. "Aunque con este trabajo no se cura ninguna enfermedad ni se fabrican productos nuevos, se obtiene un conocimiento importante para entender cómo funcionan las células y cómo diseñar herramientas terapéuticas -dice Kornblihtt-. Es un tema que le interesa a la biología de todo el mundo." Este trabajo fue financiado por la UBA, el Conicet, Antorchas, la Agencia de Promoción Científica y Tecnológica, el Howard Hughes Medical Institute y la red europea Eurasnet. "Para hacer una ciencia competitiva, hace falta mucho dinero -agrega-. La Argentina tiene que destinar fondos genuinos, fondos propios a la investigación. La ciencia argentina no puede depender de los subsidios internacionales. Ahora, dicho esto, el dinero es una condición necesaria, pero no suficiente para hacer buena ciencia. Pero nosotros tenemos un extraordinario recurso humano. Es extraordinario. La formación de nuestros jóvenes es excelente; la capacidad que tienen, la sagacidad, la inteligencia, la voluntad, la capacidad de trabajo no se encuentran en muchos lugares y es algo que tenemos que preservar. Y si bien ha habido avances importantes, todavía hay falencias." Por Nora Bär De la Redacción de LA NACIÓN

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Respuestas orientadoras Para comenzar... ¿Dónde guardan las células la información hereditaria? Luego de analizar las experiencias de Hammerling, Briggs y King , llegamos a la siguiente conclusión: La información hereditaria es almacenada en el núcleo de las células eucariontes y en el nucleoide de las procariotas. El núcleo de todas las células eucariotas de organismos multicelulares superiores contiene la totalidad de la información hereditaria, aunque en las células que forman los distintos tejidos, gran parte de esta información aparece bloqueada. ¿Qué componentes de los cromosomas contienen la información hereditaria? Luego de analizar las experiencias de Griffith y Avery, de Hershey y Chase y de Frenkel Conrat llegamos a la siguiente conclusión: El ADN es el material genético para todas las células y organismos y muchos virus, aunque algunos virus contengan ARN como material hereditario. Fundamentá la conclusión precedente. ¿Cómo se reproduce exactamente la información herediaria? Conclusión: La complementariedad de bases y el mecanismo de replicación del ADN garantiza la conservación de la información. ¿Cuál es la unidad de información hereditaria? Las características de los organismos son el resultado de la actividad de las enzimas. Los organismos poseen la información codificada en el ADN cromosómico. La secuencia de aminoácidos de una proteína está en correspondencia con una secuencia de nucleótidos en el ADN. Este fragmento de ADN que tiene la información para la síntesis de una proteína es un gen. En aquellas actividades que por su complejidad pueden ser contrastadas con el Texto obligatorio, no aparecerá su resolución en Respuestas orientadoras. 1) y 2) Consultá al tutor. 3) a- Se cultivan linfocitos, se detienen las mitosis con colchicina y se fotografían y recortan los cromosomas y se ordenan de acuerdo con su forma y longitud. b- Se observan 19 pares, es decir, 38 cromosomas. Una célula humana posee 23 pares, es decir, 46 cromosomas. c- El par sexual es XY. Se trata de una pantera macho. 4) a- 3 ovejas adultas fueron utilizadas. La oveja A brindó las células de la glándula mamaria, la oveja B fue la dadora de ovocitos no fecundados y la oveja C fue la madre portadora del embrión. b- La célula huevo se obtuvo reemplazando el núcleo del ovocito no fecundado por el núcleo de la célula de la glándula mamaria. c- La célula de la glándula mamaria poseía en su núcleo la totalidad del programa genético de la oveja A. Este programa fue transferido al ovocito anucleado brindado por la oveja B; por lo tanto todas las células de Dolly poseen este mismo programa y, entonces, Dolly es genéticamente idéntica a la oveja A. d- Todas las células de la oveja A (exceptuando las células sexuales) poseen el mismo programa genético. Si la clonación se hubiese realizado con otra célula –de ser técnicamente posible–, el resultado sería rigurosamente idéntico. 5) a- Tener una muestra del semen del violador. Se pueden encontrar espermatozoides. b- La diferencia reside en que la muestra 1, al provenir del pelo, pertenece únicamente al individuo Y, mientras que en la muestra 2 se encuentra ADN del individuo Y más ADN del violador. Misma respuesta para 4 y 5. 204

c- Sí, pues las bandas que difieren entre las muestras 1 y 2, por un lado, y las muestras 4 y 5, por otro, son las mismas; entonces pertenecen a un solo individuo: el violador. d- No, pues las bandas que difieren entre las muestras 1 y 2, por un lado, y las muestras 4 y 5, por otro, no coinciden con las bandas de la muestra 3. 6) oxitocina ADH

NH2-Cys-Thr-Ser-Arg-Thr-Ala-Pro-Leu-Gly-COOH NH2-Cys-Thr-Phe-Arg-Thr-Ala-Pro-Arg-Gly-COOH

cadenas codificantes: oxitocina 5' TGCTACATCCAGAACTGCCCCCTGGGC 3' ADH 5' TGCTACTTCCAGAACTGCCCAAGAGGA 3' 7) a- La hebra molde siempre es la que está orientada 3’ 5’ ya que la ARN Pol lee el molde en sentido 3’ 5’ y sintetiza en un sentido antiparalelo a esta, es decir 5’ 3’. Por lo tanto, la hebra molde es la número 2. Dará un ARNm que se traducirá en un péptido de 9 aminoácidos. b- Codón del aminoácido C- terminal: 5' ACG 3' ; por lo tanto, anticodón: 3' UGC 5' 8) a- Porque el código genético es degenerado, es decir que los aminoácidos están codificados por más de un codón. La existencia de codones sinónimos imposibilita determinar con precisión la secuencia de nucleótidos de la metencefalina. b- 64 9) a- La TRANSGÉNESIS es la introducción de un gen perteneciente a un individuo en el genoma de otro individuo de la misma especie (transgénesis intraespecífica), o bien de otra especie (transgénesis interespecífica). b- Por complementariedad de bases se obtiene la siguiente hebra : AAATCTCATTCTCGTGTT. c- Al poseer en sus células el gen codificante para proteína tóxica, las nuevas plantas de tabaco fabrican dicha proteína. Por lo tanto, el consumo por las orugas ya no es posible puesto que, si las orugas comienzan a comer una parte de estas plantas, mueren. 10) a- ARN polimerasa fabrica ARN a partir de ADN, mientras que la transcriptasa reversa sintetiza ADN a partir de ARN. b- ARN viral: 5' UGCGGGCUU 3' por acción de la transcriptasa reversa se obtiene: ADN viral: 3' ACGCCCGAA 5' por acción de la ARN polimerasa se obtiene ARN viral: 5' UGCGGGCUU 3' c- Universalidad

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Para autoevaluarse A continuación encontrarás una serie de preguntas que podrás ir respondiendo a medida que avances con el estudio. Tené en cuenta que si bien cubren una parte importante de los temas desarrollados en cada unidad, no lo hacen en su totalidad; también, que son preguntas que especialmente apuntan al manejo de contenidos y de terminología. No esperes encontrar este tipo de ejercicios en los parciales, dado que en ellos se trata de evaluar procesos de aprendizaje de niveles de comprensión más complejos y abarcativos. 1) Construí tres oraciones incluyendo todos los conceptos que figuran en cada ítem: a- Núcleo, cromosomas, información genética. b- Cariotipo humano, cromosomas sexuales, autosomas. c- Cromosoma doble, cromátides, centrómero. 2) Contestá mediante respuestas concisas: a- ¿Cuál es el número de cromosomas característico de la especie humana? b- Desde el punto de vista cromosómico, ¿cuál es la diferencia entre un hombre y una mujer? c- ¿A qué se denomina trisomía? 3) Indicá en cada ítem si es verdadero o falso, justificando tu respuesta. a- El núcleo de la célula huevo contiene el programa genético del individuo. b- Los hombres son XX, las mujeres son XY. c- El color de pelo es un carácter hereditario. 4) Seleccioná cuál o cuáles de las siguientes afirmaciones son correctas. a- Los cromosomas … i. … siempre se pueden visualizar en el núcleo de todas las células. ii. … están presentes solamente cuando la célula está en división. iii. … están siempre presentes, pero se pueden visualizar fácilmente cuando la célula se está dividiendo. b- En la especie humana, el cariotipo contiene … i. … siempre 23 pares de cromosomas homólogos. ii. … un cromosoma más en el hombre que en la mujer. iii. … 46 cromosomas dentro de los cuáles uno solo es diferente entre el hombre y la mujer. c- Un carácter hereditario es un carácter … i. … que es idéntico en los padres y en los hijos. ii. … que se posee desde el nacimiento. iii. … por el cual una información ha sido transmitida en el momento de la fecundación. 5) Ubicá debajo de Cromatina y de Cromosomas los conceptos que se asocian con cada uno de ellos: Cromatina

Cromosomas

descondensación ADN división proteínas cromátides condensación 6) Construí por lo menos tres oraciones que expliquen coherentemente la relación entre los conceptos que figuran en cada ítem: a- Citoplasma, ribosomas, traducción. b- Código genético, secuencia de aminoácidos, secuencia de nucleótidos, sistema de correspondencia. c- Transcripción, gen, ARN mensajero.

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7) Contestá mediante respuestas concisas: a- ¿En qué compartimiento celular se lleva a cabo la transcripción?¿Y la traducción? b- ¿Cuál es la función de un ribosoma? c- ¿Por qué se dice que el código genético es universal? 8) Seleccioná la respuesta correcta y luego justificá todas tus elecciones. a- Cada codón del ARN mensajero se traduce en un solo aminoácido. b- La cadena transcripta de la molécula de ADN es la que sirve de molde para la síntesis del ARN mensajero. c- La síntesis de proteínas se lleva a cabo en el núcleo. d- En los eucariotas, la maduración del transcripto primario en ARNm maduro consiste únicamente en la adición de un capping. e- Los ARNt son moléculas adaptadoras entre los aminoácidos y los ribosomas. 9) Seleccioná cuál o cuáles de las siguientes afirmaciones son correctas. a- El ARN mensajero: 1. es una molécula formada por 2 cadenas; 2. se fabrica en el núcleo; 3. tiene la misma composición química que el ADN; 4. tiene un tiempo de vida breve; 5. permite la síntesis de numerosas copias idénticas de una misma proteína. b- El código genético: 1. es el sistema de correspondencia entre el ARN mensajero y las proteínas; 2. no es el mismo para todos los seres vivos; 3. asocia un aminoácido cualquiera con un triplete de nucleótidos; 4. es degenerado; 5. contiene 64 tripletes de nucleótidos. c- Los ribosomas: 1. aseguran el ensamblado de las cadenas polipeptídicas; 2. se encuentran localizados en el núcleo; 3. asocian un aminoácido a un triplete de nucleótidos del ADN; 4. comienzan la traducción en el codón de iniciación. 10) Asociá los conceptos 1, 2 y 3 con la afirmación que corresponde. 1. ADN 2. ARNm 3.Proteína a- Se localiza en el núcleo. b- Se localiza en el citoplasma. c- Es un polímero lineal. d- Contiene cuatro monómeros diferentes. e- Contiene veinte monómeros diferentes. f- Gobierna la secuencia de una de las otras familias de macromoléculas. g- Es la molécula portadora de la información genética. h- Está implicada/o en la biosíntesis de una de las otras familias de macromoléculas. i- Es el soporte molecular del genotipo.

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Para autoevaluarse: respuestas 1) a- El núcleo contiene cromosomas que son los portadores de la información genética. b- El cariotipo humano contiene 23 pares de cromosomas: 22 pares de autosomas y un par de cromosomas sexuales. c- Un cromosoma doble está compuesto por 2 cromátidas unidas por un centrómero. 2) a- 46 cromosomas. b- La diferencia reside en el par nº 23 llamado cromosomas sexuales: la mujer posee 2 cromosomas X y el hombre posee un X y un Y. c- Es la presencia anormal en el cariotipo de 3 cromosomas de un "mismo par", como podrás observar en el siguiente esquema:

3) a- Verdadero. Todas las informaciones necesarias para el desarrollo y el funcionamiento del futuro organismo están presentes en los cromosomas dentro del núcleo de la célula huevo. b- Falso. Los hombres poseen 2 cromosomas sexuales (par nº23) diferentes: un cromosoma de tamaño mediano denominado X y un cromosoma pequeño Y. Las mujeres poseen en el par nº23 dos cromosomas X c- Verdadero. El color natural, ¡por supuesto! 4) a- ii b- iii c- iii 5) Cromatina: descondensación, ADN y proteínas. Cromosomas: ADN, división, proteínas, cromátides y condensación.

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6) a- La traducción se lleva a cabo en los ribosomas localizados en el citoplasma. b- Por intermedio de un sistema de correspondencia llamado código genético se forma una secuencia de aminoácidos a partir de una secuencia de nucleótidos. c- La transcripción es el proceso por el cual la información contenida en el gen pasa al ARN mensajero. 7) a- La transcripción se lleva a cabo en el núcleo mientras que la traducción se desarrolla en el citoplasma. El gráfico que se presenta a continuación refuerza la respuesta. b- Un ribosoma es un "taller" de ensamblado de las proteínas. c-Porque es válido para todos los seres vivos.

8) a- Falso. Un codón stop no se traduce. b- Correcta. c- Falso. Se lleva a cabo en el citoplasma. d- Falso. También se produce. poliadenilación en el extremo 3' (cola poli A) y mecanismos de splicing para empalmar los exones y eliminar los intrones. e) Falso. Un ARNT es una molécula adaptadora entre un aminoácido específico (que se une a su extremo 3’) y el codón correspondiente del ARN mensajero (gracias a su anticodón). 9) a- 2, 4, 5. b- 1, 4, 5. c- 1, 4. 10) 1- a, c, d, f, g, h, i. 2- a, b, c, d, f, h. 3- b, c, e (para ciertas proteínas se acepta a y h ejemplo: ARN polimerasa).

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4

UNIDAD TEMÁTICA 4: Y la vida continúa…

Capítulo 2.- Ciclo celular, ADN y herencia La reproducción es la estrategia que tienen las poblaciones para trasmitir sus genes y con ello la herencia biológica. Este concepto debe ser interpretado en su más amplia concepción ya que es fruto de la trasmisión genética y de la interacción de los genes con su ambiente. En el caso del hombre hay que considerar, además, la herencia cultural atesorada por cada comunidad que se trasmite de generación a generación (hábitos alimentarios, bienes culturales y materiales, etc.). Hemos comenzado esta unidad, recreando una saga de investigaciones que contribuyeron al conocimiento que hoy tenemos del tema. Nos detendremos en el ciclo celular, sus etapas, y entre ellas, la replicación del ADN, la división celular, los trabajos de Mendel y en cómo esa célula que nos origina, puede llegar a conformarnos con tantas células y tejidos distintos, es decir, la diferenciación celular. Se espera que, al finalizar el estudio de este capítulo, logres: Identificar las fases del ciclo celular y los acontecimientos moleculares que ocurren en cada una de ellas. Comprender el proceso de replicación del ADN. Conocer los acontecimientos que ocurren en la división mitótica. Conocer los acontecimientos que ocurren en la división meiótica con especial aplicación a la gametogénesis humana. Valorar la importancia de la división meiótica en el origen de la diversidad genética. Integrar los eventos que ocurren en la división meiótica con los postulados de la genética mendeliana.

Contenidos del capítulo Ciclo celular, ADN y herencia 2.1 Ciclo celular. Características y control. 2.2 Replicación, reparación y recombinación del ADN. 2.3 Reproducción de células y organismos. 2.3.1 División celular mitótica, características y resultados. 2.3.2 División celular meiótica, características y resultados. 2.4 Fundamentos de la genética mendeliana. 2.5 Diferenciación celular.

Bibliografía obligatoria Unidad Temática 4 en la Guía de Estudio de Biología, producida por UBA XXI y editada por Eudeba, Buenos Aires, 2007. Castiñeira de Dios, Leonardo; Daleffe, Lidia; De Micheli, Ana; Diacovetzky, Judith; Fernández Surribas, Jorge; Jeruzalinsky, Diana; Márquez, Silvia; Nasazzi, Nora; Schwarcz, Martha y Tocci, Antonio; Biología: Selección de Lecturas, Buenos Aires, Educando, 2007.

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 Red de contenidos

Ciclo celular. Características y control Una de las características básicas de las células es la capacidad de proliferar, multiplicando previamente sus estructuras para que, una vez duplicadas, puedan repartir un conjunto completo de organelas celulares e información genética a cada una de las células hijas. Las células que siguen este proceso se hallan en estado proliferativo. Otras, se mantienen en estado quiescente, su ADN no está duplicado, las proteínas y los ARN se degradan, la célula disminuye de tamaño, hay pérdida de actividad enzimática y de transporte. Evidentemente, cuando una célula prolifera, no está en estado quiescente, sino que entra en un complejo proceso de cambios que desencadenan la división celular, una y otra vez…una y otra vez, un verdadero ciclo, el ciclo celular. El ciclo celular está integrado por una serie de procesos químicos y físicos, perfectamente sincronizados, responsables del aumento de la masa celular, de la duplicación del ADN, de la división celular. Se divide en cuatro etapas: G1 (gap, espacio, intervalo), S (síntesis), en relación con la duplicación del ADN ,G2 (Gap 2) y M (fase mitótica) que termina con la citocinesis o división celular. El período que transcurre entre una división y otra se denomina interfase. Es decir, G1 y G2 proporcionan un tiempo adicional para el crecimiento, ya que si la interfase sólo durara lo necesario para que se produjera la duplicación del ADN, la célula no tendría tiempo suficiente para duplicar su masa antes de dividirse. G1: La célula “supervisa” su entorno y su propio tamaño, cuando llega el momento, da un paso decisivo que la conducirá a la replicación del ADN y a la consumación del ciclo. G2: Si bien es bioquímicamente una etapa muy pobre, proporciona un lapso de seguridad, que permite a la célula asegurarse que la replicación del ADN se ha completado antes de lanzarse a la Mitosis (integrada por una serie de fases que describen principalmente la dinámica cromosómica).

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Debido a que la célula necesita un cierto tiempo para crecer antes de separarse, normalmente el ciclo celular típico es bastante largo, por ejemplo, alrededor de doce horas en tejidos de crecimiento rápido en mamíferos. Pero la duración del ciclo celular es muy variable en los distintos tipos de células y, a su vez, en los diferentes momentos del desarrollo de un organismo. En gran medida, la variación en la duración del ciclo celular depende de la extensión de la etapa G1. Por ejemplo, en las primeras etapas del desarrollo embrionario, las etapas G1 duran unos minutos. Otras células, por ejemplo: las neuronas, permanecen luego de su diferenciación en G1 durante años. Es decir, que aquella célula que no ha iniciado la replicación de ADN detiene su progresión y entra en un estado de reposo especial denominado G0, en el que pueden permanecer durante días, semanas o años… Esta etapa es fácilmente observable en cultivos de tejidos, cuando se les retiran los factores de crecimiento. En el pasado, se estudiaba el ciclo celular observando a los cromosomas con el microscopio óptico y siguiendo el proceso de duplicación del ADN a través de marcaciones radioactivas. Actualmente, el centro de atención no sólo está en los cromosomas, sino en un verdadero sistema de control del ciclo celular. Desde la primera fase del ciclo celular, o sea G1, ya está programada la síntesis de ADN. Luego en S, se produce la duplicación del material genético y, en condiciones normales, el proceso marcha “automáticamente” hacia G2, en la que se sintetiza el resto del material necesario para la división. Finalmente la célula se divide. El sistema de control del ciclo celular es un dispositivo bioquímico que actúa cíclicamente, compuesto por un conjunto de proteínas interactivas que inducen y coordinan los procesos responsables de la duplicación, y división de la célula. Tal vez, después de haber leído la Introducción al tema, te hayan surgido alguna de estas preguntas: - ¿Todas las células realizan el ciclo celular o entran en un aparente estado de reposo? - ¿Cómo se diferencian las células que están dentro del ciclo de las que se encuentran en el período quiescente? - ¿Por qué se dividen? ¿Hasta cuándo se dividen? Las células tienen que dividirse, básicamente por dos motivos: para “construir” el organismo del cual forman parte y para reponer las células que se van muriendo durante el proceso vital. Además, las células están “sensando” permanentemente una serie de señales externas que son las que les indican si van a dividirse o no, hasta cuándo hacerlo, cuándo “decidir” el proceso de muerte celular o entrar en el “sueño” celular y detener la división. La mayoría de los cánceres humanos crecen no sólo porque se perturba el conjunto de señales celulares, sino también porque el “reloj” del ciclo celular se vuelve “loco”. Como se dijo anteriormente, el sistema de control, formado por un conjunto de proteínas, integra en condiciones normales, mensajes estimuladores o inhibidores. Si prevalecen los mensajes estimuladores, pone en marcha el programa de división celular. Ahora bien, la progresión a través de las cuatro etapas del ciclo depende de que se alcancen niveles elevados de ciclinas, proteínas que reciben ese nombre porque sufren un proceso de síntesis y degradación en cada ciclo de división de la célula. Momento crucial… El sistema de control está regulado por señales de su entorno. Normalmente, estas señales actúan en G1 justo antes de entrar en S y al finalizar G2, cuando comienza la mitosis. Se considera a G1 como un punto de restricción en el que la célula decide si debe o no cerrar el ciclo. Para que la célula pase a través de ese punto y entre a S, es preciso que un conmutador molecular pase del estado apagado “off” al encendido “on”. Pero como mencionamos anteriormente, hay dos familias de proteínas que interactúan entre sí, por lo tanto, nos falta mencionar a las proteínas quinasas dependientes de las ciclinas (CdK). Cuando sube el nivel de las ciclinas, estas proteínas se combinan con las quinasas dependientes de ciclinas y las activan. Así se forma un complejo quinasa –ciclina que arrebatará grupos fosfato de las moléculas de ATP y los transferirá a una proteína, por ejemplo, pRb, proteína retinoblastoma, considerada el freno maestro del reloj del ciclo celular. Si pRb no está fosforilada, bloquea el ciclo celular (“off”) secuestrando otras proteínas, los denominados factores de transcripción (proteínas que facilitan la transcripción de genes específicos). Pero cuando el complejo ciclina-quinasa añade suficientes fosfatos a pRb, el freno deja de actuar y libera los factores de transcripción, que quedan libres para actuar sobre los genes. Los factores liberados estimulan la producción de un conjunto de proteínas requeridas para continuar el ciclo celular. Para distenderte de tanta lectura, de las ciclinas, quinasas etc., te invitamos a visitar la página de la Fundación Nobel, http//nobelprize.org/, que anualmente distingue a las personalidades de la ciencia y las letras con el premio homónimo. La página se puede traducir pero es mejor leerla en inglés. En la barra

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superior, hacer click sobre el borde de la derecha bajo el título Educational games, se desplegarán las categorías; hacer click en medicina, se desplegará una columna con distintos juegos. Uno de ellos está dedicado a la regulación del ciclo celular que, si bien está planteado para otro nivel, vale la pena jugarlo.

1 Leer con atención Antes de comenzar a ejercitar los aprendizajes realizados, luego de la lectura exhaustiva y comprensiva del capítulo referido al ciclo celular, queremos compartir una analogía publicada en el libro Introducción a la Biología Celular de Alberts y colaboradores (2006), de la Editorial Médica Panamericana. La analogía es entre una célula y el lavarropas automático. Así como en el lavarropas existen distintos programas de lavado, que se inician luego de la selección y la activación del “botón” correspondiente, el agua comienza a entrar, se mezcla con el jabón, se lava varias veces, se desagota el agua, se enjuaga, se centrifuga y la ropa está lavada siguiendo el programa preestablecido; en la célula, antes que se inicie la división, se debe duplicar el ADN, sintetizar las proteínas y enzimas intervinientes y todos los elementos necesarios para la división. Se debe controlar que el ADN esté convenientemente duplicado, se inicia la división, se forman dos células hijas, éstas crecen, desarrollan las actividades metabólicas que les son propias; cuando el organismo lo requiere deben dividirse y reiniciar de este modo un nuevo ciclo.

‡Actividades de aprendizaje Las actividades que te proponemos apuntan a que puedas desarrollar una forma de pensamiento “biológica”, y no a memorizar las conclusiones e interpretaciones del que escribió. Siempre tenés que hacerte estas preguntas: ¿por qué?, ¿cómo?, ¿para qué?; anotar tus respuestas y registrar las dudas para consultarlas en la primera oportunidad que tengas. 1) Luego de la lectura sugerida anteriormente: a- Citá ordenadamente las etapas del ciclo celular. b- Caracterizá brevemente cada una de ellas. Tené en cuenta estructuras involucradas, procesos y resultados. 2) Interpretá el gráfico 13-3 del Texto obligatorio, para ello correlacioná verticalmente los parámetros señalados. 3) Utilizá un diagrama para mostrar la variación de requerimientos de aminoácidos, nucleótidos y energía, durante el ciclo celular. 4) En nuestro organismo tenemos una enorme variedad de células, todas originadas a partir de una célula huevo o cigota. Clasificalas, al menos, en tres categorías teniendo en cuenta su ritmo de división. Ejemplificá y fundamentá cada una de las categorías. Elaborá un cuadro con tus respuestas. Si se presenta alguna dificultad metodológica, encontrarás la respuesta en la sección correspondiente. 5) La regulación de los procesos biológicos es inherente a la propia vida. Existen muchos procesos regulatorios en los distintos niveles en que se organiza la vida: ecosistemas, las comunidades, las poblaciones, los individuos y, por supuesto, en sus células. A nivel individuo, el sistema endocrino, a través de las hormonas, es un modelo de sistema de regulación. Así, por ejemplo, cuando disminuye el calcio en la sangre, se estimula a la glándula paratiroides, para que, a través de su hormona PTH, estimule a las células correspondientes del hueso, para que liberen el calcio óseo hacia la sangre y, de este modo, se restituyan los niveles normales. El ciclo celular está regulado por un complejo mecanismo, porque la división celular es un proceso clave, no sólo para la vida de la célula, sino para el organismo del que ésta forma parte. El cáncer es justamente una manifestación de la falla en el control del ciclo celular de una célula determinada.

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En 2001, Hartwell, Hunt y Nurse obtuvieron el Premio Nobel de Fisiología y Medicina por su contribución al conocimiento del mecanismo de regulación del ciclo celular. Como hemos señalado en varias oportunidades, este premio reconoce una trayectoria de trabajo de muchos otros investigadores no premiados que con sus aportes han contribuido y contribuyen al desarrollo de la actividad científica. Por ello te invitamos a analizar el experimento diseñado por Rao y Johnson, descripto en la sección “Control del Ciclo Celular” del Texto obligatorio. Realizá este análisis como ellos lo desarrollaron, planteándote los problemas, hipótesis, experimentación, resultados y conclusiones.

Reguladores del ciclo celular (2001)

L. Hartwell

-

P. Nurse -

R. Hunt

6) Antes de analizar la regulación de la actividad del FPS y FPM, volvemos a las enseñanzas de los investigadores galardonados con el Nobel, en este caso en 1992, Edwing Krebs y Edmon Fischer, que luego de muchos años de trabajo, pudieron explicar el mecanismo de la fosforilación reversible de las proteínas y su importancia en la regulación de distintos procesos biológicos. Sus descubrimientos son fundamentales ya que las proteínas cumplen funciones relevantes y las enzimas son mayoritariamente proteínas. La fosforilación de las proteínas consiste en la unión de un grupo fosfato a distintos aminoácidos (treonina, serina, tirosina) y este agregado posibilita la interacción de las proteínas con otras proteínas. El sistema de control del ciclo celular utiliza este procedimiento en reiteradas oportunidades. La fosforilación está a cargo de proteinquinasas y la defosforilación de proteínas fosfatasas. a- Utilizando la figura 13-1 del capítulo correspondiente del Texto obligatorio, señalá los puntos de intervención de los complejos ciclina CdK de síntesis y mitótica. b- En el esquema 13-5 del capítulo correspondiente del Texto obligatorio, señalá la concentración de proteinquinasas. c- Redactá un párrafo que utilice los siguientes conceptos: CdK-M –ciclina-ciclina M– proteinquinasa dependiente de las ciclinas, punto de control, sistema de control del ciclo celular. Si es necesario, consultá a tu tutor. 7) Luego de leer atentamente el apartado “Control de la replicación” del Texto obligatorio, resumí lo expresado en el mismo. Para ello, podés usar alguno de los siguientes conceptos: proteinquinasas-ciclinascomplejo prerreplicativo. Si es necesario, consultá a tu tutor. 8) Justificá el siguiente titular de una revista de divulgación científica: “Se ha detectado que el 50% de los cánceres humanos posee mutaciones en el gen p 53” 9) En nuestra cultura, la muerte es tomada como un hecho lamentable, una tragedia. Desde la perspectiva biológica, la muerte integra el ciclo de la vida, ¿de dónde se obtendrían los constituyentes materiales para la fabricación de nueva vida, si no lo es, de los organismos muertos? Cuando hablamos de muerte celular, también nos surgen interrogantes: ¿Qué pasará con los tejidos que han sufrido la muerte celular? ¿Se podrán reemplazar? Ya tenemos una primera aproximación a la respuesta. Recordemos que hay células que pertenecen a una línea proliferativa, como las células epidérmicas, las células hematopoyéticas, y otras muy diferenciadas donde el reemplazo resulta muy difícil. Las células poseen una “maquinaria” que prepara su propia muerte, un “suicidio programado” y esta maquinaria genética se pone en funcionamiento cuando las necesidades del organismo lo requieren; es decir, la apoptosis tiene como finalidad contribuir al “bienestar” del organismo. Analizando la figura 13-10 del capítulo correspondiente del Texto obligatorio, elaborá una hipótesis que explique cómo se inicia la apoptosis.

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J. Watson - F. Cric. Modelo DNA (1962)

Replicación, reparación y recombinación del ADN Al iniciar la unidad, en la primera actividad del Capítulo 1, hemos analizado algunos hitos en el conocimiento y comprensión de los fundamentos químicos de la herencia, particularmente de su molécula responsable. Compartimos un pequeño fragmento del libro La Doble Hélice, de James Watson, cuando relata el momento de escribir, junto a Francis Crick y Maurice Wilkins el manuscrito del trabajo en el que postulan el modelo que estamos tratando de aprender “[…] Por algún tiempo, Francis quiso añadir a nuestro comunicado ciertas consideraciones acerca de las implicancias biológicas de nuestro trabajo. Pero, finalmente, le pareció mejor una breve observación, y compuso la frase: ‘No se nos escapa que el emparejamiento específico que hemos postulado sugiere de inmediato un posible mecanismo reproductor para el material genético’. Cuando el escrito tenía ya su forma casi definitiva, lo mostramos a sir Lawrence (Director del Instituto y Premio Nobel de Física). Tras sugerir una pequeña corrección estilística, manifestó con entusiasmo su disposición para enviarlo a Nature, junto con una expresiva carta de recomendación […] En el último fin de semana de marzo, la versión final estaba lista para ser mecanografiada. Nuestra mecanógrafa del Cavendish no se hallaba disponible, y el trabajo fue encomendado a mi hermana. No hubo problema en persuadirle para que pasara de este modo una tarde de sábado, pues le dijimos que estaba participando en el acontecimiento quizá más importante en el mundo de la biología desde la aparición de El origen de las especies. Francis y yo permanecimos junto a ella mientras mecanografiaba el artículo de novecientas palabras que comenzaba: ‘Deseamos sugerir una estructura para la sal del ácido desoxirribonucleico (ADN). Esta estructura posee nuevas características que son de considerable interés biológico [...]’” ¡Cuánta sencillez, para un hecho tan magnífico! 10) Con la ayuda del presente capítulo y los referidos a la estructura del ADN, y basándote en el trabajo de Watson y Crick, completá el siguiente cuadro, que caracteriza al ADN. Características Estructura de la molécula Bases púricas Bases pirimídicas Azúcar Tipos Localización Tamaño o peso molecular 11) Habrás visto este esquema en muchos libros de texto, pues ahora completalo, colocá las referencias y un título. Pero, ¡atención!, debés cerrar los libros para hacerlo.

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12) Justificá el siguiente párrafo: “Un número excesivo de ciclos de replicación, sin coordinación con los eventos del ciclo celular, sería tan desastroso para la actividad celular como la incapacidad de replicar el mismo”. 13) Tal como predijeran Watson y Crick y demostraran Meselson y Stahl, la replicación del ADN es semiconservativa, en función de ello, completá el esquema que figura a continuación: REPLICACIÓN DEL DNA

Experiencia de Meselson y Stahl en procariontes La predicción de duplicación semiconservativa del modelo de Watson y Crick fue probada en 1958 por Matthew Meselson y Frank Stahl del Instituto Tecnológico de California. Estos científicos cultivaron bacterias (E. coli) en medio de cultivo conteniendo isótopos del nitrógeno, ya que sólo disponían como fuente de nitrógeno al cloruro de amonio marcado. Éste fue incorporado en las biomoléculas celulares (nucleótidos), aumentando la densidad de las moléculas de ADN. Los cultivos de bacterias pesadas se exponían abruptamente a un medio que contenía nitrógeno 14, tomándose muestras a intervalos crecientes durante varias generaciones. El ADN se extraía de las bacterias y se centrifugaba en soluciones con cloruro de cesio. Las moléculas de ADN se distribuían de acuerdo con su densidad, determinada por la cantidad de átomos de 15N, en el lugar de equilibrio con la solución. Si la reclinación es semiconservativa, es de esperar que la densidad del ADN disminuyera de manera gradual de generación en generación. Esta disminución

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obedecería a la nueva síntesis de cadenas "livianas" con respecto a las "pesadas". Así, después de una generación, las moléculas deberían ser híbridas como resultado de la presencia de 15N y 14N, y su densidad de flotación debería ser la mitad de la esperada para el ADN pesado y el liviano. Si se analizaba lo que ocurría en una nueva división celular, se observaba una nueva disposición que obedecía a que una de las cadenas era híbrida y la nueva, formada por ADN liviano. Estos resultados indican de manera concluyente que la replicación es semiconservativa.

Bacterias Bacterias creciendo en un medio con isótopos de nitrógeno

Suspensión del ADN en solución de cloruro de cesio

Grupo control (ADN no marcado)

Durante el desarrollo se toman muestras en distintos momentos

Extracción de ADN

Cadenas originarias (ambas pesadas)

Generación 1 (una pesadas otra liviana)

Generación 2 (cadena separada)

14) Utilizando los siguientes conceptos, elaborá un párrafo que explique el proceso de replicación del ADN: - apareamiento de bases, - orígenes de replicación, - horquillas de replicación, - horquillas asimétricas, - la ADN polimerasa es autocorrectiva, - ARN cebador, - telomerasa.

Helicasa abriendo la doble hebra de ADN.

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15) La siguiente figura representa la imagen de microscopía electrónica de un fragmento de cromatina en el momento de la replicación.

a- Indicá en ella: - los orígenes de replicación, - las direcciones de replicación, - las horquillas de replicación. b- ¿Qué tipo de bases se esperaría encontrar y por qué?

16) Observá atentamente en las figuras 12 y 13-13 del Texto obligatorio e indicá qué componentes resultan comunes y cuáles diferenciales. Qué estructuras deberíamos quitar de la figura si a la célula verdadera que representa este fragmento de ADN la tratáramos con: – proteasas, – ARN asa, – ADNasa. 17) Utilizando el cuadro comparativo que te presentamos a continuación, establecé las similitudes y diferencias en el proceso de replicación entre células procariotas y eucariotas. Tipo celular: características

Procariotas

Eucariotas

18) Justificá el siguiente titular de un diario: “Científicos argentinos que estudian el envejecimiento celular, investigan una enzima, la telomerasa”. 19) En el Capítulo 1 de la Unidad Temática 1 del Texto obligatorio, se relata un estudio sobre la declinación de poblaciones de anfibios. Luego de haber leído la sección “Reparación del ADN”, formulá una explicación a las conclusiones obtenidas por los investigadores.

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20) Leé con atención el siguiente texto y luego respondé la pregunta que figura a continuación. Bárbara Mc Clintock Movilidad del material hereditario (1983) Barbara McClintock fue galardonada con el Premio Nobel de Medicina (1983) por sus investigaciones sobre genes móviles, lo que hoy conocemos como transposones. Comenzó sus trabajos en 1940 y los publicó en la década del 50. Ustedes dirán: qué pasó hasta 1983. Lo que muchas veces, los trabajos no llegan en el momento en que la comunidad científica está preparada para aceptarlos. Uno de sus biógrafos agrega que probablemente su condición de mujer ha contribuido a la poca aceptación de los mismos. Si bien vivió hasta 1992, hoy estaría plenamente reconfortada por el camino que inició en el conocimiento de la recombinación del ADN. ¿Qué otras estrategias se dan en la naturaleza para la trasmisión horizontal de genes? Mencionalas y describilas brevemente. 21) Siguiendo con el orden del capítulo, veamos a la transmisión vertical de genes, para ello sería muy conveniente realizar esta actividad de integración entre el nivel molecular, el de las células y los organismos. Leé atentamente el siguiente diálogo y elaborá un comentario breve en el que no pueden faltar los siguientes conceptos: duplicación del ADN, mitosis, meiosis, división celular y reproducción.

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Reproducción de células y organismos. División celular mitótica, características y resultados. División celular meiótica, características y resultados. Docentes de Biología en la sala de profesores, en un intervalo de la clase... Prof. 1.- ¿Qué tal hoy los educandos? Prof. 2.- Más o menos, se trabaron con la duplicación del ADN, así que decidí reforzar ese tema, en el repaso de hoy. La cuestión es que tengo poco tiempo y quiero dar las pautas principales para que puedan estudiarlo solos. Prof. 1.- Es un tema complejo, pero yo utilizo un recurso que da buenos resultados. Fijate, éste es el diagrama que les hago en el pizarrón: actúa sobre

actúa sobre

Molécula de ADN

Helicasa

Topoisomerasa

Comienza a separarse la doble hélice y se forma la horquilla de replicación acción de la enzima ADN polimerasa sobre la hebra 3´

Comienza la síntesis de la hebra líder, que usa como molde la hebra 3´5´

la enzima primasa inicia la síntesis del cebador sobre la hebra 5´3´, al inicio de la horquilla de replicación

Comienza la síntesis de la hebra rezagada, en dirección 5´3´, en sentido opuesto a la apertura de la horquilla de replicación. Estas hebras de ADN discontinuas se llaman fragmentos de Okasaki

Se abre nuevamente la horquilla de replicación y la ADN polimerasa continúa con la síntesis de la hebra líder. Al mismo tiempo se sintetiza otro cebador y comienza la síntesis de otro fragmento de Okasaki

actúa la ligasa, eliminando los cebadores y uniendo los fragmentos de Okasaki

Se obtienen dos moléculas de ADN, cada una posee una hebra de la molécula original y otra nueva, sintetizada nucleótido a nucleótido

Prof. 2.- ¿Me lo prestás? Creo que les voy a hacer fotocopias y que ellos agreguen la información complementaria directamente sobre este esquema. Deberían hacer un cuadro con las diferencias entre la replicación en células procariontes y eucariontes.

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Prof. 1.- Sí, además tienen que tener en cuenta las características de la replicación. Es necesario que manejen los conceptos de duplicación bidireccional, semiconservativa y recordar que en procariontes hay un solo sitio de origen, mientras que son múltiples en eucariontes. Prof. 2.- Yo también les hablo de los tres tipos de ADN polimerasa. Fundamentalmente de la ADN polimerasa III, que es la responsable de la síntesis de la hebra líder y de los fragmentos de Okasaki. Prof. 1.- Bueno, ya es hora de volver al aula. Hasta pronto. ¡Suerte! Prof . 2. – ¡Muchas gracias! Alumnos de Biología que se encuentran nuevamente en el bar... Juan.- Hola Dani, qué tal tu clase. Daniel.- Bien, pero estaba con la cabeza pensando en el examen de biología. La verdad es que meiosis es súper difícil. ¿Vos entendés algo? Juan.- Más o menos. Estuve leyéndolo recién, ¿querés que te cuente lo que entendí? Daniel.- Sí, contame, pero vamos despacio así anoto todo, porque después me olvido y no puedo hacer los problemas. Juan.- No te preocupes, yo ya hice un resumen. Fijate, lo más importante es entender que en la meiosis hay dos divisiones consecutivas del núcleo, que se llaman meiosis I y meiosis II , y cada una tiene los cuatro pasos típicos de la división, ¿te acordás? Profase, metafase, anafase y telofase. Después tenés que saber que entre estas dos divisiones no hay una nueva duplicación del ADN, así que cuando termina la meiosis II, tenés como resultado 4 células con la mitad de ADN que la original. Daniel.- ¡Ah! ¡Por eso dice que pasa de 2n a n! Si tenés una célula original con 24 cromosomas, ¿después de la meiosis tenés 4 células con 12 cromosomas cada una? Juan.- ¡Claro! Mirá, los pasos son fáciles. El tema es que en la profase I, los cromosomas homólogos se unen e intercambian segmentos y esto es exclusivo de la meiosis. Este proceso es el famoso crossing over, que la profe dio como la primera fuente de variabilidad genética. Daniel.- Sí, me acuerdo. Lo que no me quedó claro es qué son los cromosomas homólogos. Juan.- ¿Te acordás de qué significa diploide? Bueno, es eso, un homólogo viene de un progenitor y el otro del otro progenitor. Se llaman homólogos porque tienen información para las mismas características. Por ejemplo, en el locus “tal” ambos cromosomas tienen información para el color del pelo. La cosa es que uno puede tener información para pelo negro y el otro para pelo rubio, estas variables en la información se llaman alelos. En fin, cuando los homólogos hacen crossing over, intercambian alelos. Acordate además de que cada cromosoma ya se duplicó en la etapa S, así que el intercambio se produce entre cuatro cromátides, que son las famosas tétradas. Daniel.- Ahora sí, nunca supe de dónde salían las tétradas. Juan.- Bueno, después de la profase viene la metafase, en la que los cromosomas homólogos se ubican juntos en la placa ecuatorial de la célula. Daniel.- ¿En la mitosis también hay cromosomas homólogos? Porque no se mencionan. Juan.- Si la célula a dividirse es 2n, sí. Lo que pasa es que en la mitosis no se aparean, se comportan de forma independiente. Sigo con lo anterior, en la anafase I se separan los cromosomas homólogos y en la telofase I se forman dos núcleos hijos. Los más importante acá es que cada núcleo hijo se quedó con la mitad de los cromosomas, por eso esta división se llama reduccional. Daniel.- Ahora me parece obvio, se reduce a la mitad la cantidad de cromosomas porque cada homólogo se fue para un núcleo hijo diferente. Juan.- Así es. Después de esto comienza una nueva división de los núcleos hijos. La meiosis II es como una mitosis. Tenés que acordarte de que en la anafase II se separan las cromátides de cada cromosoma y que al final cada núcleo forma dos, así que en total vas a tener cuatro núcleos que darán 4 células después de la citocinesis. Daniel.- Mirá, acá tengo un problema del parcial anterior. Dice: ¿Cuántas moléculas de ADN y cuántos cromosomas tendrá una célula 2n = 8 en la metafase I y en la metafase II? Juan.- A ver, dejame pensar. En metafase I todavía no se dividió, sigue siendo 2n. Así que tendrá 8 cromosomas y 16 moléculas de ADN. En metafase II ya pasó por meiosis I, así que tiene la mitad de cromosomas, es decir 4 cromosomas, pero todavía están juntas las crómátides, así que tiene 8 moléculas de ADN. ¿Entendés? Daniel.- Más o menos. Dejame hacer este a mí. ¿Cuántas moléculas de ADN y cuántos cromosomas tiene una célula 2n = 24 en telofase I y en telofase II? Veamos..... en telofase I ya terminó la meiosis I, así que es n, es decir tiene 12 cromosomas y 24 moléculas de ADN. En telofase II ya terminó la meiosis, así que tiene 6 cromosomas y 6 moléculas de ADN. Juan.- ¡NOOOO! ¡Las células finales, que se llaman gametas, sólo tienen la mitad de ADN que la original, no la cuarta parte! Pensá, en telofase II tiene que tener 12 moléculas de ADN y 12 cromosomas. Daniel.- ¡UF! Dejame que lo lea otra vez. ¿Te puedo llamar más tarde? Ahora me duele la cabeza. Juan.- Bueno, cuando quieras, yo sigo estudiando. Nos vemos. Daniel.- OK, gracias.

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22) Continuando con el proceso de integración de los temas que hemos aprendido, a través de un proceso magnífico, la división celular: Ya sabemos cómo “decide” una célula dividirse, cómo se duplica el ADN, cómo se controla que dicha duplicación sea correcta, cómo se arma el andamiaje para el movimiento de los cromosomas, el papel de los centríolos, cómo es un cromosoma luego de la duplicación del ADN, las fuentes energéticas que sostienen el proceso, las estructuras que participan en la citocinesis, tanto en células animales como vegetales, la participación de la carioteca en el sistema vacuolar citoplasmático, es decir, prácticamente todos los ingredientes del proceso. Dada la altura del curso, es una buena oportunidad para repasar e integrar conocimientos. Luego de la lectura del apartado “División celular” del Texto obligatorio. Utilizando un cuadro, mencioná la mayor cantidad de estructuras celulares involucradas en la división celular, describí su composición molecular, cuando corresponda la ultraestructura y las funciones que desempeñan en la división celular y en otros procesos. 23) Como señalamos al inicio del capítulo, y poniéndonos una vez más como ejemplo, veremos que nuestra historia de vida, ontogénesis, comienza con una célula, el huevo o cigota, que por sucesivas divisiones mitóticas, forma 2 blastómeras, 4, 8, 16, 32… hasta llegar a formar una blástula. Cada una de estas células, gracias al mecanismo de división mitótica, heredan idéntica información genética. Cuando nos lastimamos la piel, las células profundas de la epidermis proliferan por división mitótica y regeneran las células lesionadas. Estos ejemplos nos indican que la mitosis es un proceso que permite el crecimiento de los organismos y la reparación de sus tejidos. En los organismos unicelulares eucariotas, como los protozoarios, la mitosis puede resultar un mecanismo de reproducción. Luego de leer atentamente la sección “División celular”, y con la ayuda de los conceptos presentados en la figura 13-24 del Texto obligatorio, completá los esquemas que representan las etapas principales de la división celular, y sus respectivas referencias.

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CASOS DE CERCA

Biodiversidad y tratamientos contra el cáncer

Vinca mayor, una pequeña planta herbácea, ha sido unos de los ejemplos utilizados para la defensa de la biodiversidad. Se descubrió que esta planta posee una sustancia que interfiere sobre la mitosis de células cancerosas y, por lo tanto, impide la reproducción celular. Al mismo tiempo se advirtió que esta sustancia no afecta directamente al ADN y tiene poco efecto sobre las células que no se dividen. Su modo de acción es alterar la formación de microtúbulos normales, necesarios para formar el huso cromático en la mitosis. Esta sustancia actúa uniéndose a la tubulina e impidiendo su polimerización para formar los microtúbulos y, como consecuencia, se detiene la mitosis y la división celular. Es actualmente indicada en casos de linfomas (vinblastina, vindesina), leucemia (vincristina, vindesina), cáncer de mama (vinblastina, vinorelbina, vindesina) y cáncer de pulmón (vincristina, vinorelbi).

CASOS DE CERCA

¿Conocés las principales diferencias entre las células cancerosas y las células normales? -Las células cancerosas no respetan los límites habituales del crecimiento celular. El motivo es que las células, probablemente no necesitan los mismos factores de crecimiento necesarios para el crecimiento de las células normales. -Las células cancerosas tienen menos adherencia entre sí que las células normales. De este modo, tienden a viajar al azar a través de los tejidos, penetrar en el torrente sanguíneo y ser transportadas por todo el cuerpo, donde constituyen nidos para numerosos y nuevos crecimientos cancerosos.

24) Cromosomas, cromátides, cromonema, centrómero, cinetocoro, telómero, expresan conceptos importantes en la dinámica de la división celular, que es necesario comprender como parte del lenguaje técnico de este segmento de la disciplina. Utilizando lo expuesto en los capítulos respectivos, éste en particular y el esquema de la figura 13- 25 del Texto obligatorio, redactá una o más de una frase que los relacione. 25) Así como la mitosis garantiza que las células hijas sean genéticamente igual a las progenitoras, salvo que ocurra alguna mutación compatible con su desarrollo; la meiosis, es un proceso que garantiza la diversidad en las células hijas y, además, que tengan un número haploide de cromosomas (la mitad que corresponda a la especie). Este particular modo de división posibilita la formación de gametas (en animales) y esporas en vegetales. Cuando se restablece el número diploide por medio de la fecundación, tendremos organismos genéticamente diferentes, que conformarán poblaciones, también por variabilidad genética, y con mayores posibilidades de supervivencia frente a los cambios que puedan afectarla (ver Unidad Temática 5). Si bien la dinámica cromosómica de la meiosis resulta admirable, dos son los procesos relevantes en la meiosis. Luego de la lectura general del apartado sobre meiosis y reproducción sexual, podrías explicar brevemente (no más de un renglón) por qué la meiosis es un proceso relevante para la reproducción sexual. 26) Los seres vivos cumplen ciclos reproductivos (sexuales) que incluyen dos etapas, una fase haploide y una fase diploide. Estas fases tienen predominancia y duración relativa entre las diferentes clases de organismos. En la visión antropocéntrica de la biología, en la que nos hemos formado, causa sorpresa en nuestros alumnos la cuestión de los ciclos sexuales, a continuación esquematizamos el concepto que junto al esquema 13- 27 del Texto obligatorio nos permitirá ubicar perfectamente el proceso y comprender que la meiosis no es un proceso que ocurre en las gametas. Expresá en una frase breve el concepto de ciclo sexual de vida, para que todos los organismos se encuentren contenidos en ella.

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Animales

Vegetales

Protistas, hongos y algas Haploide Adulto

Espora (s)

MEIOSIS Diploide Adulto

n

n

MEIOSIS

n

Gametos

Gametos

Gametos

2n

FECUNDACIÓN FECUNDACIÓN

Diploide Adulto

2n

2n

Cigoto

FECUNDACIÓN

Cigoto

MEIOSIS

Cigoto

Espora(s)

27) Ahora vamos a analizar el proceso meiótico, caracterizado por dos divisiones sucesivas del núcleo. La meiosis I se caracteriza por una larga y compleja profase y da como resultado dos células con la mitad del número cromosómico, pero cada uno de estos cromosomas está formado por dos cromátides hermanas. La segunda división se encarga de separar las cromátides hermanas y tiene una dinámica mitótica. Antes de iniciar el análisis conviene definir algunos conceptos que caracterizan a la profase. Nema: filamento, lepto: delgado, cigo: apareado, paqui: grueso, diplo: doble, diacinesis: dividido a través. Te sugerimos que, para entender la dinámica cromosómica- fabriqués un par de cromosomas, con plastilina u otro material, que te permita corregir errores. Analicemos primero la profase I: Luego de la lectura y comprensión del tema, debés llegar a estas 4 conclusiones: a- Los cromosomas homólogos se aparean. b- El apareamiento conduce al crossing over. c- El crossing over es una manifestación de la recombinación génica. d- Al final de la profase I, los cromosomas homólogos se encuentran formando tétradas. La tarea en consecuencia es fundamentar cada una de estas conclusiones. 28) El complejo sinaptonémico es una estructura que sólo aparece en la meiosis y en los cromosomas apareados. El doctor Alberto Solari, profesor de nuestra universidad y autor del libro Genética Humana (Buenos Aires, Editorial Médica Panamericana, 2004), ha contribuido con sus investigaciones al conocimiento de su estructura y función. Luego de la lectura y análisis de las figuras 13-29 y 13-30 del Texto obligatorio, sintetizá la función de dicho complejo. 29) Completá el siguiente cuadro comparativo entre mitosis y meiosis. Tené en cuenta los aspectos señalados para la mitosis. Mitosis División equitativa que separa las cromátides hermanas Una división por ciclo Cada ciclo celular origina dos células Los cromosomas no se aparean, no hay intercambio de material genético entre los cromosomas homólogos El contenido genético entre los productos mitóticos es idéntico Las células hijas tienen el mismo número de cromosomas que la célula madre Los productos mitóticos son capaces, en general, de experimentar divisiones mitóticas adicionales Se presenta en células somáticas Comienza en la célula huevo o cigota y continúa toda la vida del organismo

Meiosis

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30) Luego de la lectura de la gametogénesis: a- Completá las referencias en el siguiente esquema correspondiente a la gametogénesis humana. b- Señalá qué células son 2 n y cuáles n.

CASOS DE CERCA

La contaminación y los problemas de fertilidad

La espermatogénesis, o producción de espermatozoides tiene lugar en el epitelio de los tubos seminíferos. Las espermatogonias, células germinales masculinas, permanecen en reposo desde el nacimiento hasta la pubertad, cuando retoman su actividad proliferativa. El epitelio germinal produce diariamente millones de espermatozoides, y la población de espermatogonias es reemplazada continuamente a través de la división mitótica. En la división mitótica de las espermatogonias se producen espermatocitos primarios, que comenzarán la meiosis. El resultado de esta división será la reducción de la dotación cromosómica normal (44XY, diploide) a la mitad (22X ó 22Y, haploide). En una primera fase de división se forman espermatocitos secundarios y en la segunda fase se producen espermátidas haploides que se transforman en espermatozoides por un proceso de diferenciación llamado espermiogénesis. La exposición al 1,2dibromo-3-cloropropano (DBCP), sustancia tóxica que se usa en agricultura, ocurre principalmente al tomar agua o comer alimentos que han sido rociados. Los individuos expuestos a este tóxico presentan problemas de infertilidad.

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Fundamentos de la genética mendeliana Después de la clase de genética, Carla y Yanina charlan sobre sus novios... Carla. – Juanse es divino, tiene el cabello rubio y los ojos ¡súper celestes! Yo quiero que mis hijos sean igual a él. Yanina. – ¡Ja, ja, ja! Vos sos morocha y de ojos oscuros, imposible que tengas hijos como él. Carla. – ¿Por? Yanina. – Por lo que vimos hoy en Genética, tus viejos son morochos de ojos oscuros, igual que tus abuelos maternos y paternos, así que yo creo que vos sos homocigota dominante para los ojos y color del cabello. La profe dijo que ojos claros y pelo rubio son recesivos en nuestra especie, así que Juanse es homocigota recesivo para las dos características. Pero pensemos sólo en el pelo, así es más fácil y es como el cruzamiento que hizo Mendel en la primera ley, un homocigota dominante con un homocigota recesivo. Te acordás de ¿qué daba para los hijos? Carla. – No, no le presté atención. Yanina. – Me imagino, ¡¡siempre pensando en Juanse!! Bueno, lo que pasa cuando tenés un cruzamiento así es que los hijitos sólo tienen las características dominantes. En tu caso, seguro que van a ser de pelo negro. Mirá, el cruzamiento es así: AA x aa

Aa

Todos los hijos son heterocigotas genotípicamente y tienen pelo negro, porque domina el alelo A. Carla. – No me gusta la Genética, por ahí se equivocan.... Yanina. – No creo, estas cosas están súper comprobadas. Lo que no entendí es lo que dijo el chico del fondo de la clase, ¿te acordás? Carla. – ¿Cuál? ¿El flaquito de rulitos? Yanina. – Sí, ése. Era algo de los grupos sanguíneos. Sobre sus padres, me parece que se quedó re mal. Carla. – ¿Cómo era el tema? Él decía que su mamá es grupo sanguíneo 0 y su papá es grupo sanguíneo B... Yanina. – Sí, y le preguntaba a la profe cómo podía él ser grupo AB. Cómo sería esto... la mamá seguro que es 00, porque el grupo 0 es recesivo. Y el padre puede ser BB o B0, porque si no sería del grupo B. Pensemos... si la mamá le dio un alelo, que seguro que era el 0 y el papá le dio el otro, que podría ser 0 ó B, o sólo B, él tendría que ser del grupo 0 o del grupo B. ¡Ah! ¡¡¡Pobre!!! Carla. – Qué mal...

Contenidos previos Para la mejor comprensión de esta unidad te aconsejamos repasar los siguientes conceptos: Origen y evolución de la vida y del pensamiento y las ideas científicas sobre el tema ADN Cromosomas Mitosis y meiosis

‡Actividades de aprendizaje 31) ¿Por qué nos parecemos a nuestros padres o abuelos? ¿Por qué un hijo se parece a la madre en ciertos rasgos y al padre en otros? ¿Por qué somos diferentes a nuestros hermanos? El breve racconto histórico que leerás a continuación sobre la evolución de dos milenios de cultura humana te permitirá visualizar el pensamiento humano y el largo camino de la ciencia hasta llegar a lo que hoy conocemos sobre el origen de los seres vivos.

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“Egipcios y babilonios. Describieron cruzamientos entre flores de plantas de dátiles; nuevas especies surgen del cruzamiento de otras especies. En la mezcla de las simientes, en ocasiones, la mujer con repentina fuerza, vence al hombre, y el niño que nace de la simiente materna se parecerá más a la madre; mas si nace de la simiente paterna se parecerá más al padre. Los niños que tienen las características de ambos se han creado a partir del cuerpo del padre y de la sangre de la madre, cuando las simientes viajan por los cuerpos excitados por Venus, en una armónica pasión mutua, respirando como si fuesen uno solo, sin ser ninguno ni el conquistador ni el esclavo.” Lucrecio, De la naturaleza de las Cosas (96-55 a.C.) “Ciertas partículas específicas (palhuenes) son producidas por todas partes del cuerpo y se transmiten a la progenie en el momento de la concepción, haciendo que ciertas partes de los descendientes se asemejen a estas mis partes de los padres.” Hipócrates “Los hijos parecen heredar a menudo características de los abuelos y de los bisabuelos, antes que de sus padres. El semen del macho está formado por ingredientes imperfectamente mezclados, algunos de los cuales fueron heredados de generaciones pasadas. En la fecundación, el semen masculino se mezcla con el femenino.” Aristóteles Esta hipótesis mezcladora que impregnó 2000 años de la cultura humana no pudo sostenerse en el tiempo con el renacer de la ciencia. Ahora intentá elaborar una definición de herencia con los conceptos utilizados en la red de contenidos. 32) En esta actividad te mostraremos los aportes de Mendel al estudio científico de la herencia. Promediando el siglo XIX Mendel pudo demostrar que las características heredadas (factores) son llevadas en unidades discretas (elementos) que se reparten por separado, se redistribuyen en cada generación. El comportamiento de los factores hereditarios podría predecirse aplicando leyes o relaciones matemáticas. Así el propio Mendel escribió: “[...] El que se aventure a trabajar en este campo deberá convencerse de que de los numerosos experimentos, ninguno se ha realizado tantas veces o de tal manera que pueda ser posible determinar el número de formas diferentes en que aparecen las progenies híbridas, que permitan la clasificación en cada generación con certeza y que garanticen sus interrelaciones numéricas[...]” Sin embargo, ésta parece ser la forma correcta de resolver al fin una pregunta cuya trascendencia para la historia evolutiva de las formas orgánicas no debe subestimarse. El secreto de Mendel fue hacer lo lógico: Seleccionar el organismo adecuado para trabajar. Diseñar y realizar el experimento correctamente. Analizar la información de manera correcta. El material de estudio fue la planta de arveja comestible, que, además de fácil obtención y cultivo, es anual y presenta características hereditarias bien definidas que incluso se comercializan como variedades individuales. Por otra parte, tiene flores que se auto polinizan o bien permiten la fertilización cruzada por la facilidad de trabajar con los granos de polen y poder evitar fecundaciones no deseadas. Mendel estudió siete rasgos diferentes con dos formas alternativas y obtuvo las siguientes conclusiones:

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Conclusiones de la cruza monohíbrida Si uno de los caracteres alternativos de los padres no aparece en la primera generación, pero reaparece en la segunda, puede deducirse que ese carácter persiste sin modificaciones a lo largo de ese tiempo, aunque permanezca oculto; y cuando reaparece, lo hace en una proporción fija que permite suponer un mecanismo sencillo para su herencia. Esto demuestra que se debe descartar la herencia por mezcla. Estas experiencias permitieron realizar las siguientes predicciones: En un individuo, cada rasgo está determinado por dos factores. Cuando en el individuo se forman las gametas, cada una de éstas lleva un solo factor para el carácter en estudio. En la fecundación, el factor que transporta la gameta materna y el de la gameta paterna reconstituyen la combinación que determina el rasgo en estudio. Cuando en la combinación se hallan dos factores distintos, uno supera o es más poderoso que el otro y expresa su información, se lo denomina dominante y al que quedaba latente o escondido, recesivo. Estas conclusiones son las que conocemos como primera ley de Mendel o principio de la segregación.

Conclusiones de la cruza dihíbrida En una serie de experimentos posteriores, Mendel estudió el cruce entre plantas que producen semillas con dos caracteres diferentes. Por ejemplo, plantas que producen semillas amarillas y con contornos lisos, y otras cuyas semillas eran verdes y de contorno rugoso. Por los experimentos previos, sabía que los caracteres amarillo y liso eran dominantes sobre el verde y rugoso respectivamente. De acuerdo con esto, si el comportamiento de los factores era semejante al del cruzamiento monohíbrido, podía esperarse que el 100% de los descendientes tuviera un fenotipo dominante para los dos caracteres. Es decir, que fueran todas plantas de semillas amarillas y de contorno liso. Y ese fue precisamente el resultado que obtuvo. Luego dejó que estas plantas originadas en esta cruza se auto polinizaran; y analizando los resultados encontró: 315 amarillas y lisas, 101semillas amarillas y rugosas, 108 semillas verdes y lisas, 32 semillas verdes y rugosas. Este experimento no contradecía los resultados anteriores de Mendel y aportaba uno nuevo, es decir, que las características en estudio se separan o segregan independientemente. Estas conclusiones definen la segunda ley de Mendel. En un individuo, los factores pertenecientes a un par de características se separan durante la formación de las gametas sin influir sobre la separación de otras u otros factores. 33) a- Analizá las experiencias de Mendel y señalá los rasgos sobresalientes de la misma, que le permitieron tener éxito en sus resultados. b- Redactá con tus propias palabras la primera y la segunda Ley de Mendel. 34) Respondé: a- En los estudios de Mendel qué representa la generación F1. b- y la F2. c- ¿Cómo explicó Mendel la desaparición de los rasgos recesivos en F1 y su reaparición en F2?

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35) Redactá una frase que contenga los siguientes conceptos: alelo, homocigoto, heterocigoto, dominancia y recesividad. 36) Para comprender la influencia del ambiente en la expresión del genotipo, veremos un ejemplo sencillo pero muy ilustrativo. La hortensia es un planta de flores muy vistosas, de color rosa, azulado, ligeramente violáceo, que expresan naturalmente genes responsables de los distintos colores. Si colocamos una planta con flores de color rosa en un suelo ácido, el color es marcadamente rosa, si a esta misma planta la ponemos en un suelo alcalino, sus flores son de color violeta. Elaborá una hipótesis que explique estas observaciones. Utilizando el glosario, aplicá los conceptos de fenocopia, fenotipo y genotipo a la hipótesis que elaboraste. 37) No todos los genes son “obedientes” a las Leyes de Mendel, así, la pleiotropía, el ligamiento, la herencia ligada al sexo, la dominancia incompleta y la codominancia, son algunos ejemplos de características gobernadas por genes desobedientes. Luego de leer atentamente el apartado correspondiente del Texto obligatorio, indicá en los espacios previstos qué concepto se define en cada uno. ……Genes que tienen más de un efecto fenotípico. …….Dos genes que están situados muy cerca en el cromosoma, no se segregan de forma independiente. …….Los genes están ubicados en los cromosomas X e Y. …….Ninguno de los genes domina completamente, y el fenotipo para un carácter dado es intermedio entre los fenotipos de los progenitores. …….Son genes que codifican para una sustancia determinada, en el fenotipo aparece más de una de las sustancias codificadas.

Diferenciación celular 38) Estamos llegando al final de este capítulo, pero vamos a volver al Capítulo 1 de esta Unidad Temática 4. Observemos nuevamente el experimento de Briggs y King. Seguramente te preguntarás ¿cómo es posible que una célula epitelial de revestimiento del intestino, cuando trasplantamos su núcleo a un ovocito, éste desarrolla un embrión? El ovocito es una célula indiferenciada, es decir, capaz de formar todos los tipos celulares, es la más indiferenciada de todas las células. La célula intestinal es una célula diferenciada, es decir, se ha especializado morfológica, bioquímica y funcionalmente, en una célula que absorbe nutrientes. Veamos, si podemos aplicar todo lo aprendido en esta unidad, especialmente en la sección “Diferenciación celular”. Justificá lo ocurrido con el transplante de núcleo respecto de la información genética que contiene y la influencia del citoplasma sobre ella. 39) Finalmente veamos un ejemplo de diferenciación celular en tejidos embrionarios y adultos. El siguiente esquema representa el concepto de progenie celular y de expresión diferencial de los genes. Tenemos en el centro una célula mesenquimática, que es la célula predominante en el mesodermo del embrión, esta célula bastante indiferenciada (respecto de las células que origina) forma las células precursoras de la sangre (sc). Éstas a su vez se van especializando, diferenciando en glóbulos rojos (ec) basófilos (B), eosinófilos (E) neutrófilos (N), megacariocitos (MC). Por otro lado, la célula mesenquimática origina los adipositos (au) del tejido adiposo, osteoblastos (OS) que forman el hueso, condroblastos (CO) que forman el cartílago, fibroblastos (Fb) que forman el tejido conjuntivo, etc. Vemos entonces que la célula mesenquimática es una célula pluripotente. Teniendo en cuenta este enunciado, justificá las experiencias terapéuticas que intentan utilizar a las células madres, como fuente de distintos tejidos.

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¤ Direcciones electrónicas http://www.ultranet.com/~jkimball/BiologyPages/T/T.html. http://www.cbs.dtu.dk/dave/roanoke/biology101_unit1.html#28_Jan_98 http://www.my-edu2.com/eduframe.htm http://www.biology.arizona.edu/default/html http://www.cbc.umn.edu/iomwd/cell_www/cell.html http://gened.emc.maricopa.edu/bio/bio181/BIOBK/BioBookTOC.html http://www.life.uiuc.edu/help/courses.html http://cellbio.utmb.edu/cellbio/cellsch.htm

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Respuestas orientadoras En aquellas actividades que por su complejidad pueden ser contrastadas con el Texto obligatorio, no aparecerá su resolución en Respuestas orientadoras. Recordá que podés consultar al tutor. 4) Características Categoría No se dividen

Ejemplos neuronas * células musculares esqueléticas (*) Hay experiencias de neurogénesis in Vitro.

“Mediana capacidad”

linfocitos hepatocitos

Alta

células hematopoyéticas células epidérmicas células meristemáticas

Fundamentación alta especialización, células muy diferenciadas que han perdido capacidad de dividirse” in vivo” requieren de un estímulo apropiado, que no es habitual en la vida celular. son células indiferenciadas, determinadas, para cumplir una función; originan células que se diferencian en otros tipos o bien células de vida corta

5) Problema: ¿Cómo se inicia la duplicación del ADN, y la iniciación de la división celular? Hipótesis: En el citoplasma de las células existen sustancias que influyen sobre el núcleo celular. Experimentación: Fusionar células que se encuentren transitando distintas etapas del ciclo celular. EXPERIMENTO A :Fusionar células en G1 con células en S. Resultado: Observaron que el núcleo del híbrido procedente de la célula en G1 se activaba para iniciar la duplicación antes de lo que debiera, si no se fusionaba. Conclusión: La célula contiene una o más sustancias que estimulan el inicio de la duplicación del ADN. EXPERIMENTO B: Fusionar células mitóticas con células en otra etapa del ciclo. Resultado: Las células en otras etapas iniciaron la condensación de la cromatina. Conclusión: La célula produce uno o más sustancias que influyen en el inicio de la mitosis. A la primera sustancia la llamaron factor promotor de la síntesis de ADN (FPS) y a la segunda, factor promotor de la mitosis (FPM). 6) Respuesta c: El sistema de control del ciclo celular depende de complejos reguladores que consisten en dos partes: una reguladora, las ciclinas, y otra catalítica, las proteinquinasas dependientes de ciclinas. Cada uno de estos complejos reguladores interviene en un punto de control (check point). Por ejemplo, la transición entre la fase G2 y la división celular de la ciclina correspondiente es la ciclina M y la proteinquinasa la CdK-1. 7) El sistema de control del ciclo celular depende de un grupo de proteinquinasas, dependiente de las ciclinas. Estas varían su concentración en las distintas fases del ciclo. El sistema de control del ciclo celular es el encargado de garantizar que la replicación del ADN comience en el momento apropiado y no se produzca más de una vez por ciclo. La CdK-S interviene en el complejo prerreplicativo, que habilita la duplicación del ADN.

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Las proteinquinasas dependientes de las ciclinas están reguladas por la acumulación y la destrucción de las ciclinas, ya que solamente se activan cuando la concentración de ciclinas alcanza un valor máximo. 17) Tipo celular: características Velocidad movimiento horquilla de replicación Cantidad de sitios de iniciacion Enzimas polimerizantes Presencia de telomerasa

Procariotas rápido

lento

Eucariotas

uno

varios

ADN polimerasa no

ADN polimerasa sí

18) Para tu respuesta utilizá el Texto obligatorio y la figura 13-16 que se encuentra en él.

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Para autoevaluarse A continuación encontrarás una serie de preguntas que podrás ir respondiendo a medida que avances con el estudio. Tené en cuenta que si bien cubren una parte importante de los temas desarrollados en cada unidad, no lo hacen en su totalidad; también, que son preguntas que especialmente apuntan al manejo de contenidos y de terminología. No esperes encontrar este tipo de ejercicios en los parciales, dado que en ellos se trata de evaluar procesos de aprendizaje de niveles de comprensión más complejos y abarcativos. 1) La hipótesis de Watson y Crick del mecanismo de replicación del ADN fue confirmada en 1975 por Meselson y Stahl: ¿cómo se llama esta hipótesis? ¿Qué dice está hipótesis? 2) ¿Qué quiere decir que el ADN parental es utilizado como molde o patrón? 3) Analizá el siguientes esquema y respondé:

“En el esquema se puede observar, que a partir de un sitio de origen se generan dos horquillas de replicación, que crecen en direcciones opuestas; cada una de las cuales presenta una hebra adelantada y una retrasada. También es importante observar que si sobre una hebra parental, a partir del origen se sintetiza, por ejemplo, a la derecha una cadena adelantada y a la izquierda una retrasada, sobre la otra cadena parental la situación es exactamente opuesta. La causa de esta observación es el antiparalelismo de las cadenas de la doble hélice”. a- ¿Cuál es la dirección de polimerización de la ADN polimerasa? ¿Y en qué dirección lee la cadena molde? b- Como las cadenas de ADN son antiparalelas, una cadena nueva se sintetiza en la dirección de crecimiento de la horquilla de replicación y la otra cadena nueva, en dirección contraria al crecimiento de la horquilla. ¿Cómo se consigue la síntesis de cadena que crece en dirección contraria al crecimiento de la horquilla? c- ¿Qué son los orígenes de replicación (ORI)? 4) Respondé los siguientes items: a- ¿Cuáles son las etapas del proceso de replicación en la bacteria E. coli? b- ¿Qué proteínas participan en la etapa de iniciación y qué función cumple cada una? c- ¿Qué proteínas participan en la etapa de elongación de cada una de las horquillas y qué función cumple cada una? (Ver esquema)

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d- ¿Cuándo termina la replicación? 5) Analizá los siguientes esquemas de replicación del ADN y determiná si es de un organismo eucariota o procariota.

6) ¿Cuáles son los sustratos y productos de la replicación del ADN? 7) ¿La replicación del ADN es un proceso endergónico o exergónico? 8) ¿De dónde obtiene la célula la energía para este proceso? 9) La replicación requiere de un cebador ya que, en eucariotas, no puede sintetizarse a partir del último nucleótido. Esto conduciría a un acortamiento de los telómeros a través de las generaciones celulares. El problema es solucionado mediante la enzima telomerasa, la cual incorpora secuencias teloméricas a los extremos de la molécula de ADN. Recordemos que los telómeros están compuestos por la repetición de una secuencia. Las figuras te ayudarán a responder las consignas.

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a- Completá el siguiente cuadro: Tipos de polimerasas

ADN pol

ARN pol

Retrotranscriptasa o transcriptasa inversa

Polimeriza o sintetiza 5´---3´ Utiliza un molde 3´---- 5´ Requiere extremo 3´OH libre b- La telomerasa es una ribonucleoproteína. Está formada por una pequeña molécula de ARN complementaria a la secuencia telomérica y posee dos actividades polimerasa: retrotranscriptasa y ADN pol. Utilizando los siguientes esquemas, explicá cómo la telomerasa replica los telómeros.

c- ¿Qué tipos de células evitan el acortamiento de los telómeros por poseer telomerasa?

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10) ¿Los organismos procariotas requieren telomerasa? Justificá. 11) ¿A qué se llama mecanismo de corrección de prueba? 12) ¿Cuál es la importancia de los mecanismos de reparación del ADN? 13) ¿Qué se entiende por ciclo celular? 14) En pocas palabras, ¿cuáles son las fases principales en que se divide el ciclo celular y qué ocurre en cada una de ellas? 15) En pocas palabras: ¿Qué ocurre en cada fase de la interfase? 16) Analizá la figura 13-2 del Texto obligatorio, “La continuidad de la vida” y respondé: a- ¿Qué se representa en la gráfica? b- ¿Qué se puede deducir a partir de la gráfica? c- ¿Varía el estado en que se encuentra la cromatina durante la interfase? d- Durante la fase M, se observa un cese de la transcripción y un descenso de la velocidad de la traducción, ¿cuál será el estado de la cromatina durante esta fase? 17) La siguiente gráfica representa la variación en la cantidad de ADN por célula a lo largo del ciclo celular:

a- ¿Qué ocurre en el intervalo de tiempo entre 1 y 2 y cómo se denomina esta fase? b- ¿Cómo se denomina la fase correspondiente al intervalo de tiempo entre 2 y 3? c- ¿Qué ocurre en el intervalo de tiempo entre 3 y 4 y cómo se llama esta fase? 18) ¿Cuál es la diferencia y cuál es la similitud entre el ADN, la cromatina y los cromosomas? ¿En qué momento del ciclo celular se encuentra cada uno? 19) ¿Cuál es la importancia de la replicación del ADN antes de la división mitótica de la célula? 20) Una célula tiene 8 moléculas de ADN en G1, ¿cuántas tendrá en G2? 21) Una célula tiene 8 moléculas de ADN en G2, ¿cuántas tendrá en G1? 22) ¿Cuántas moléculas de ADN tiene una célula 2n = 10 en G2? ¿Y una 2n = 8? ¿Y una n = 5? 23) ¿Cuántas moléculas de ADN tiene una célula 2n = 10 en G1? ¿Y una 2n = 8? ¿Y una n = 5?

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24) ¿Es posible hacer un cariotipo de una célula que se encuentra en G1? 25) ¿Cómo serán las secuencias de nucleótidos de las moléculas de ADN que forman parte de las cromátidas hermanas de un cromosoma duplicado? 26) ¿Qué ocurre durante la profase y la prometafase? 27) ¿Cuántas moléculas de ADN posee una célula 2n=6 en profase? 28) ¿Qué ocurre durante la metafase? 29) ¿Cuántos cromosomas hay en el plano ecuatorial de una célula 2n =6 en metafase? ¿Cuántas cromátides? 30) ¿Qué ocurre durante la anafase? 31) ¿Qué ocurre durante la telofase? 32) ¿Cuántos cromosomas hay en cada polo de una célula 2n = 6 en telofase? ¿Cuántas cromátides hay en cada polo? 33) ¿Qué ocurre durante la citocinesis? 34) ¿Cuál es la ploidía de las células hijas si la célula madre es 2n = 6? ¿Cuál es la ploidía de las células hijas si la célula madre es n = 8? 35) ¿Cuántas moléculas de ADN posee en cada polo en telofase una célula que en G1 posee 10 moléculas de ADN? 36) Si se observan 6 cromosomas en el plano ecuatorial, ¿se puede determinar si la célula es diploide o haploide? 37) En organismos eucariotas unicelulares la mitosis constituye una mecanismo de reproducción asexual, ¿cómo será la variabilidad genética entre la progenie? 38) En organismos pluricelulares la división celular mitótica es un mecanismo de crecimiento del individuo a partir de la primera célula (la cigota). En organismos pluricelulares la división celular mitótica se convierte en un proceso cíclico destinado a la producción de múltiples células, todas idénticas entre sí, pero que posteriormente pueden derivar en una especialización y diferenciación dentro del individuo. ¿Cómo se explica que a partir de la cigota se origina un pluricelular con diferentes tejidos, órganos y sistemas? 39) ¿Qué eventos son propios de la reproducción sexual? 40) Un individuo de la especie humana tienen 46 cromosomas. ¿Cuántos cromosomas heredó de cada progenitor? ¿Cuál es la ploidía de la cigota, el óvulo y el espermatozoide? 41) ¿Qué dos grandes tipos de células se producen a partir de la cigota en un organismo pluricelular por división mitótica? 42) Las moléculas de ADN que forman parte de un cromosoma ¿son más parecidas a las moléculas de ADN de su cromosoma homólogo o a las de un cromosoma no homólogo? Fundamentá. 43) ¿Cuántas moléculas de ADN posee una célula 2n =6 en profase I? 44) Explicá en qué consiste el crossing over y cómo cambia la información genética de los cromosomas homólogos gracias a este proceso. 45) ¿Cuántas tétradas o bivalentes encontramos en el plano ecuatorial en metafase I de una célula 2n = 6? 46) ¿Qué ocurre en anafase I?

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47) ¿Cuántos cromosomas posee en cada polo una célula 2n = 6 en telofase I? ¿Cuántas cromátides posee cada cromosoma? 48) ¿Cuál es la ploidía de las dos células originadas en la meiosis I, si la célula germinal que le dio origen es 2n =6? 49) ¿Cuántas moléculas de ADN posee una célula 2n =6 en profase II? 50) ¿Cuántos cromosomas hay en una célula 2n = 6 en metafase II en el plano ecuatorial? ¿Cuántas tétradas? ¿Cuántas cromátides forman los cromosomas? 51) ¿Qué ocurre en anafase II? 52) ¿Cuántos cromosomas posee en cada polo una célula 2n = 6 en telofase II? ¿Cuántas cromátides posee cada cromosoma? 53) ¿Cuál es la ploidía de las cuatro células originadas en la meiosis II, si la célula germinal que le dio origen es 2n =6? 54) Explicá con tus palabras qué significa “variabilidad genética”. 55) ¿Las 4 células haploides originadas en la meiosis son iguales? 56) Explicá qué procesos aportan variabilidad en una especie de reproducción sexual y por qué. 57) Compará la metafase I y la anafase I con la metafase II y la anafase II. 58) ¿De qué célula puede provenir una célula n =9? 59) Partiendo de una célula 2n = 8 y suponiendo que un par de homólogos se separan y segregan juntos durante anafase I, ¿cuál es la ploidía de las cuatro células luego de una división meiótica? ¿Cómo será la cigota resultante de la fecundación de alguna de las gametas previas y una gameta normal?

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Para autoevaluarse: respuestas 1) Durante la replicación del ADN en la célula madre, cada una de las dos cadenas de ADN parental sirve como molde para la formación de una nueva cadena completa. Dado que cada una de las dos células hijas producto de la división mitótica de la célula madre, hereda una doble hélice de ADN formada por una cadena parental y otra nueva, se dice que la doble hélice de ADN se replica de manera “semiconservativa”. 2) Que las cadenas parentales sean utilizadas como patrón significa que las cadenas nuevas se polimerizan siguiendo la complementariedad de bases de la progenitora A-T y C - G. 3) a- La ADN polimerasa lee en dirección 3´ a 5´ la cadena molde y sintetiza la nueva cadena en dirección 5´ a 3´. b- Una característica de las ADN polimerasas (ADN pol) es poseer un único sentido de síntesis, 5´---- 3´. Esto implica que en cada horquilla de replicación, sólo una de las hebras nuevas será sintetizada en forma continua, utilizando como molde la hebra parental 3´---5´. La otra hebra nueva que utiliza como molde la hebra 5´---3´ parental, debe necesariamente ser sintetizada en forma de pequeños trozos denominados fragmentos de Okazaki (intermediarios de replicación). Una horquilla de replicación tiene una estructura asimétrica. La cadena nueva de ADN que se sintetiza de manera continua recibe el nombre de conductora. Ésta se sintetiza antes que la otra cadena nueva, que crece de forma discontinua y recibe el nombre de cadena retrasada. La síntesis de la cadena retrasada es más lenta debido a que ha de esperarse que la cadena conductora exponga la cadena molde sobre la que se sintetizará cada uno de los fragmentos de Okazaki. c- Los ORI son sitios específicos (cortas secuencias de base) reconocidos por “proteínas de iniciación” que abren las cadenas parentales por ruptura de puentes de hidrógeno. 4) a- Las etapas son: - Iniciación - Elongación - Terminación bi. Proteínas de iniciación: reconocen el origen de replicación y comienzan la apertura de las cadenas parentales por ruptura de puentes de hidrógeno. ii. Helicasas: en el sitio creado por la proteína de iniciación ingresan las helicasas creando las horquillas de replicación que se desplazarán en direcciones opuestas, determinando un proceso bidireccional. iii. Proteínas de unión a ADN de simple cadena (SSBP) o proteínas desestabilizadoras: las proteínas desestabilizadoras se unen a cadenas moldes manteniéndolas separadas y evitando su renaturalización. ci. Primasa (un tipo de ARN pol): sintetiza sobre ambas cadenas parentales cortos fragmentos de ARN llamados primes o cebadores. ii. ADN pol III: adiciona por unión fosfodiéster desoxirribonucleótidos a partir del 3´OH de los cebadores. iii. ADN pol I: elimina los cebadores (actividad exonucleasa 3´---5´) y los reemplaza por ADN con una secuencia complementaria al molde (actividad polimerasa 5´---3´). iv. Ligasa: une los extremos de los fragmentos de ADN por unión fosfodiéster. La cadena discontinua requiere la síntesis de sucesivos cebadores a partir de los cuales la ADN pol III sintetizará los fragmentos de Okazaki. Mientras que la cadena continua sólo requiere un cebador. Este proceso de elongación requiere de la acción conjunta de otras enzimas: Helicasa: va abriendo la horquilla de replicación a medida que se copian las cadenas parentales. SSBP: mantiene separadas las cadenas parentales. Girasa o topoisomerasa de tipo II: alivia el superenrollamiento causado por la apertura de las cadenas parentales por delante de la horquilla. d- La replicación del ADN culmina cuando se encuentran las dos horquillas de replicación en el extremo opuesto, luego se separan las moléculas hijas. 5) El esquema A se trata de una replicación en eucariotas porque el ADN es lineal (posee extremos) y se observan múltiples orígenes de replicación. El esquema B se trata de una replicación en procariotas porque el ADN es circular (no posee extremos) y se observa sólo un origen de replicación.

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6) Los sustratos de la replicación son las dos cadenas parentales que se utilizarán de molde y los nucleótidos trifosfatados (NTP) que formarán parte de las cadenas nuevas del ADN. Los productos son las dos cadenas de ADN nuevas complementarias a la cadenas molde. 7) Durante la replicación del ADN se sintetizan polímeros de ADN a partir de monómeros (nucleótidos), por lo tanto, es un proceso anabólico que requiere energía, es decir, endergónico. 8) La energía se obtiene de los propios sustratos, los NTP. Para cada unión fosfodiéster se requieren dos enlaces de alta energía que se encuentran en cada NTP. Uno de ellos es escindido por la ADNpol, la misma que cataliza la unión fosfodiéster y el otro, por la pirofosfatasa. 9) aTipos de polimerasas Polimeriza o sintetiza 5´---3´ Utiliza un molde 3´---- 5´ Requiere extremo 3´OH libre

ADN pol ADN ADN sí (cebador)

ARN pol ARN ADN no

Retrotranscriptasa o transcriptasa inversa ADN ARN no

Todas las polimerasas sintetizan ácidos nucleicos 5´--- 3´ utilizando como molde ácidos nucleicos con dirección 3´--- 5´. b- La telomerasa prolonga la cadena de ADN parental 5´--- 3 utilizando como molde su propio ARN interno, actuando, por lo tanto, como una transcriptasa inversa. - La prolongación sintetizada se pliega sobre sí misma mediante la formación de dobles enlaces internos no convencionales. - Este pliegue le ofrece a la telomerasa un extremo 3´ OH libre, a partir del cual la telomerasa sintetiza una cadena de ADN usando como molde el telómero de la cadena parental, por lo tanto, como una ADN pol (no se muestra en la figura). c- células de la línea germinal, incluyendo células troncales embrionarias, - eucariotas unicelulares, - células cancerosas. 10) No requieren telomerasa debido a que su genoma está formado por una molécula de ADN circular o cerrada, es decir, sin extremos. 11) Prácticamente todas las ADN pol poseen una actividad exonucleasa 3´---5´. Esta característica permite a estas enzimas, comprobar que el nucleótido recién adicionado es incorrecto, eliminarlo y seguir la polimerización en sentido 5´--- 3´. La corrección de prueba ocurre durante la replicación del ADN y aumenta mucho la precisión de este mecanismo. A pesar de esto, el mecanismo de replicación no es 100 % preciso, por lo tanto, no está libre de errores. Cuando se comete un error de apareamiento de bases, se introduce una mutación, es decir, un cambio en la secuencia de nucleótidos. Además del propio mecanismo de replicación, una gran variedad de factores físicos y químicos propios de la célula o externos pueden producir mutaciones. Estos daños son reparados por mecanismos diferentes. 12) A diferencia de lo que ocurre con las proteínas y los ARN, las cuales pueden ser reemplazadas rápidamente, el ADN genómico y la información que éste contiene son irremplazables, y cualquier mutación en las moléculas de ADN traerá, con alta probabilidad, un perjuicio para la célula o el organismo que lo sufra. 13) El ciclo celular es el ciclo de vida de una célula, es decir, está constituido por las diferentes etapas que atraviesa una célula desde una división mitótica a la siguiente. Luego de un ciclo celular completo, a partir de una célula madre que ingresó en interfase, se obtienen dos células hijas al final de la mitosis. Cada una de estas células comenzará un nuevo ciclo celular. 14) El ciclo celular consta de dos fases: 1. Interfase: período de crecimiento celular entre dos divisiones mitóticas. 2. Fase M: división mitótica.

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La interfase es un período de crecimiento celular en el cual la célula duplica su masa (todos los componentes que contiene). Durante la mitosis, la masa celular duplicada en la etapa anterior se divide en dos células. 15) La interfase se divide en las siguientes fases sucesivas: 1. Fase G1: la célula madre duplica su masa, es decir, duplica sus cloroplastos (si es una célula vegetal), mitocondrias, sistema vacuolar, cilias, etc. 2. Fase S: duplicación de la cromatina (ADN + histonas). 3. Fase G2: la célula se prepara para la división mitótica, por ejemplo, se sintetizan algunos elementos del huso mitótico. 16) a- La gráfica representa la cantidad de proteínas, ARN y ADN, durante las diferentes fases de la interfase. b- La cantidad de ARN y proteínas aumenta de manera constante a los largo de toda la interfase, es decir, la velocidad con que ocurren los procesos de transcripción y traducción son constantes a lo largo de toda la interfase. Sin embargo, la cantidad de ADN sólo aumenta durante la fase S, es decir, la información genética sólo se duplica en la fase S de la interfase. c- Durante toda la interfase el estado de la cromatina es laxo. Este estado de la cromatina se correlaciona con el hecho de que durante toda la interfase la tasa con la que ocurre la transcripción es constante. d- La cromatina se condensa al comienzo de la mitosis y se descondensa al final de ésta, esto se correlaciona con el hecho de que durante la fase M hay un cese en la transcripción y una disminución en la traducción. 17) a- Este período o fase se denomina fase S de la interfase. Durante este período la cantidad de ADN se duplica, pasa de 2C a 4C, tal como indica la gráfica. Durante esta fase todas las moléculas de ADN de la célula madre se duplican. Por cada molécula de ADN de la célula madre se producen dos moléculas de ADN iguales, excepto por mutaciones que pueden ocurrir durante la replicación. Estas moléculas hijas quedan unidas por sus secuencias centroméricas. b- Este período o fase se denomina fase G2 y durante éste la cantidad de ADN de la célula no varía. c- Este período o fase se denomina M (mitosis). Al comienzo de este período se condensa la cromatina y se forman los cromosomas, estos cromosomas están duplicados porque están formados por dos cromátides hermanas. Al final de la mitosis, las cromátides hermanas se separan y cada una formará parte de una de las dos células hijas, de modo que las células hijas poseerán la misma información genética que la célula madre en G1.

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18) En las células eucariotas, el ADN se encuentra siempre unido a proteínas. En su mayoría, histonas y factores de transcripción. El ADN más sus proteínas asociadas forman la cromatina. Durante toda la interfase la cromatina está laxa. Al final de la fase S, los dos filamentos de cromatina quedan unidos por sus centrómeros. Al principio de la mitosis, los filamentos de cromatina unidos por sus centrómeros se condensan y se forman cromosomas duplicados. Al final de la mitosis, las dos cromátides hermanas producto de la replicación, se separan y cada una formará parte de una célula hija diferente. La condensación de la cromatina permite a la célula dividir la información genética duplicada en la fase S. 19) Durante la fase S la célula madre duplica su ADN para que durante la división mitótica las dos células hijas reciban una copia de cada molécula de ADN de la célula madre. 20) La célula madre comienza el ciclo celular en G1, en esta fase la célula posee la mitad del número de moléculas de ADN que en G2, luego de producirse la fase S. Por lo tanto, si la célula posee 8 moléculas de ADN en G1, en G2 poseerá 16 moléculas de ADN. 21) En G2, las moléculas de ADN ya están replicadas y en G1, el ADN todavía no se replicó. Por lo tanto, la célula poseerá 4 moléculas de ADN en G1. 22) En G2, todas las células poseen el doble de moléculas de ADN que en G1, es decir: la célula 2n =10 poseerá 20 moléculas de ADN; la célula 2n = 8, 16 moléculas de ADN y la n =5, 10 moléculas de ADN. 23) En G1, la célula 2n = 10 poseerá 10 moléculas de ADN; la célula 2n = 8, 8 moléculas de ADN y la n =5, 5 moléculas de ADN. 24) No se puede realizar un cariotipo en ninguna fase de la interfase porque la cromatina se encuentra laxa y al teñirla se observa una maraña de filamentos de cromatina. Los cariotipos de una célula se realizan durante la etapa de metafase de la mitosis porque en ella la cromatina alcanza la máxima condensación y al teñirla se observan cromosomas (cuerpos coloreados). 25) Las moléculas de ADN que forman parte de las cromátides hermanas de un cromosoma duplicado son producto de la replicación del ADN, es decir, son iguales en secuencia, excepto que se haya producido una mutación durante el proceso de replicación. 26) Profase: -

comienza a condensarse la cromatina y se desorganiza el nucleolo, se divide el centrosoma: un par de centríolos comienza a migrar a cada polo de la célula, a medida que se separan comienzan a organizarse los microtúbulos del huso mitótico o acromático y los microtúbulos del áster, se desorganiza el citoesqueleto y la célula se vuelve esférica.

Prometafase: -

se desorganiza la envoltura nuclear (y el RE), los centrosomas llegan a los polos y los microtúbulos se introducen en la región nuclear, se forman los cinetocoros: un cinetocoro por cromátida, ubicados en dirección opuesta (ver la figura 1324.b en el Texto obligatorio del capítulo correspondiente), los cinetocoros se unen a los microtúbulos cinetocóricos.

27) La célula proviene de G2, por lo tanto posee 12 moléculas de ADN. 28) Finaliza la condensación de la cromatina: - se observan los cromosomas duplicados (cromosomas formados por dos cromátides hermanas), - los microtúbulos cinetocóricos alinean los cromosomas duplicados en el plano ecuatorial de la célula, de manera que cada cromátida apunta a un polo diferente. 29) Una célula 2n =6 posee 6 cromosomas formados por dos cromátides hermanas cada uno, en el plano ecuatorial. Es decir, un total de 12 cromátides (12 moléculas de ADN).

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30) Separación de cromátides hermanas: - se acortan los microtúbulos cinetocóricos y arrastran a las cromátides, una a cada polo (forma de V), - se alargan los microtúbulos polares y, también, la célula. 31) - Las cromátides llegan a los polos, - se desorganizan los microtúbulos, - se forman dos núcleos hijos: se reorganiza la envoltura nuclear (y el RE) alrededor de los cromosomas no duplicados (cromosomas formados por una cromátide), - se descondensan los cromosomas y se reorganiza el nucleolo. 32) En cada polo de una célula 2n = 6 en telofase hay 6 cromosomas formados por una cromátide, es decir, un total de 6 cromátides (6 moléculas de ADN) en cada polo. 33) Se forman las dos células hijas: se divide equitativamente el citoplasma. 34) La mitosis es una división celular que no produce un cambio en la ploidía de las células hijas. Si la célula madre es 2n = 6, las células hijas serán 2n = 6. Lo mismo ocurrirá con la célula madre n = 8 ya que sus células hijas serán n = 8. 35) En cada polo posee 10 moléculas de ADN. 36) Si se observan 12 cromosomas en el plano ecuatorial no se puede afirmar la ploidía de la célula, ya que ésta puede ser 2n =6 o n = 6. Para resolver esta ambigüedad, se puede realizar un cariotipo. Si en el cariotipo se observan 3 pares de homólogos, podemos afirmar que la célula es 2n = 6. Si no se observan cromosomas homólogos, la célula será n = 6. 37) Los seres unicelulares utilizan la división celular mitótica para la reproducción y perpetuación de la especie, una célula se divide en dos células hijas genéticamente idénticas entre sí e idénticas a la original, manteniendo el número cromosómico y la identidad genética de la especie. La única fuente de variabilidad son las mutaciones que pueden ocurrir en las moléculas de ADN. 38) En los vertebrados todas las células poseen la totalidad de los genes, pero se expresan de modo diferente en cada una de ellas (diferenciación celular). 39) La formación de las gametas (óvulo y espermatozoide) y la unión dos gametas (fecundación) para la formación de la una única célula, la cigota. 40) Las gametas deberán tener la mitad del número de cromosomas de la especie para que luego de la fecundación se regenere el número de cromosomas propio de la especie. En los seres humanos las gametas (espermatozoide y óvulo) son haploides y poseen 23 cromosomas (n = 23). Para obtener células con estas características, las células germinales (2n = 46) deberán realizar, en algún momento del ciclo celular, una división celular diferente llamada meiosis. La cigota posee 23 pares de homólogos (2n = 46), cada miembro del par está formado por un cromosoma de origen materno y otro de origen paterno. 41) - Células somáticas: células que forman los tejidos y poseen el número de cromosomas característico de la especie. Por ejemplo, los seres humanos son diploides y poseen 23 pares de cromosomas (2n = 46). Las células que forman los tejidos se renuevan o cicatrizan heridas por mitosis, división que conserva la ploidía de la especie. - Células germinales: se encuentran en los órganos sexuales y dan origen a las gametas. 42) Las moléculas de ADN de los cromosomas homólogos poseen información para los mismos genes pero no necesariamente las mismas variantes (alelos) para cada gen. Los alelos se originan por mutaciones de alelos preexistentes, es decir, las secuencias de los alelos para un gen son muy parecidas (secuencias homólogas). Los cromosomas pertenecientes a diferentes pares de homólogos poseen genes diferentes, por este motivo, sus secuencias son muy distintas. 43) La célula proviene de G2, por lo tanto, posee 12 moléculas de ADN.

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44) Durante la profase I, los cromosomas homólogos se aparean e intercambian fragmentos de ADN. Los cromosomas homólogos luego del entrecruzamiento poseen una combinación de alelos diferente a la que poseían los cromosomas paternos y maternos. 45) Una célula 2n = 6 posee 3 pares de cromosomas homólogos, es decir, posee 3 bivalentes. Las tétradas se ordenan de manera tal que cada cromosoma del par apunta a un polo distinto. Esta disposición es al azar. 46) Los cromosomas homólogos se separan al azar, de manera tal que cada miembro del par homólogo migrará a un polo diferente. 47) Cada polo posee 3 cromosomas formados por 2 cromátides cada uno. 48) Las células son n = 3. Cada una posee un miembro de cada par homólogo. 49) La célula posee 3 cromosomas formados por dos cromátides en cada polo en telofase I, por lo tanto, en profase II una célula posee 6 moléculas de ADN. 50) En metafase II no hay tétradas debido a que no hay cromosomas homólogos, éstos se separaron en anafase I y fueron a parar a células diferentes. En el plano ecuatorial de una célula 2n = 6 en metafase II, hay 3 cromosomas formados por dos cromátides hermanas. 51) Las cromátides recombinantes, no hermanas, se separan de modo que cada cromátide apunta a un polo diferente. Esta orientación se produce al azar. Se las llama cromátides recombinantes debido a que no son iguales, ya que sufrieron un proceso de recombinación durante la profase I. 52) Cada polo posee 3 cromosomas formados por I cromátide cada uno. 53) Las células son n = 3. La meiosis I se llama reduccional porque reduce a la mitad el número de cromosomas, produciendo dos células n= 3. Cada una de las células producto de la meiosis I genera 2 células, la meiosis II se denomina ecuacional porque no modifica el número de cromosomas. 54) La variabilidad genética son las posibles combinaciones de alelos (para los diferentes genes) que poseen los individuos de una especie. 55) Son todas distintas porque poseen diferentes combinaciones de alelos para los diferentes genes. 56) Crossing over: produce nuevas combinaciones de alelos que no se encontraban en los cromosomas paternales. Separación al azar de cromosomas homólogos: produce una combinación al azar de los cromosomas no homólogos. Separación de cromátidas hermanas: produce una combinación al azar de cromátidas recombinantes. Fecundación al azar: unión al azar de cualquier óvulo con cualquier espermatozoide que genera diferentes cigotas. Mutaciones: cambio en el ADN cromosómico de carácter permanente. 57) Metafase I Cada cromosoma está formado por dos cromátides hermanas y muestran aún los quiasmas Anafase I Cada cromosoma está formado por dos cromátides unidas por sus cinetocoros

Metafase II Cromosomas en el ecuador, cada cinetocoro apuntando hacia cada polo Anafase II Se separan las cromátides hermanas

58) De una célula n = 9 que sufre mitosis o de una célula 2n = 18 que sufre meiosis. 59) Dos de las células serán n = 5 y las otras dos n = 3. La ploidía de la cigota será 2n = 8 + 1 = 9 y 2n = 8 -1 = 7.

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Como has estudiado en la Unidad Temática 4, una célula antes de dividirse, duplica su ADN. Este proceso está sometido a una cantidad importante de mecanismos de reparación o corrección de errores, de manera de asegurar un cierto grado de estabilidad en el genoma. A pesar de ello, algunas modificaciones son pasadas por alto por estos mecanismos. Es decir que el ADN puede sufrir modificaciones que son heredadas por las células hijas. Y estos cambios son una de las fuentes que contribuye a la variabilidad entre los seres vivos que, a lo largo de los miles de años, se constituirán en aportes a la evolución. ¿Qué otras variables estarán en juego en la evolución? En la Unidad Temática 5, encontrarás algunas respuestas a este interrogante.

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UNIDAD TEMÁTICA 5: Evolución biológica Evolución: un enfoque integrador ¿Cuál es el origen de los seres vivos? ¿Cuál es el origen del hombre? ¿Cómo surgieron las adaptaciones de los organismos al ambiente? El hombre se planteó estas preguntas y buscó respuestas durante toda su historia. Las primeras respuestas fueron religiosas y referían a la existencia de creadores y tiempos de creación. El carácter dogmático e incontrastable de estas respuestas llevó al hombre a buscar otras explicaciones. En esta unidad y en particular en este apartado, te invitamos a compartir el nacimiento y desarrollo de las ideas evolutivas que hoy nos permiten explicar el origen y los cambios ocurridos en los seres vivos. Pero no olvides que en materia de ciencia, el conocimiento es provisorio y, tal vez, una explicación actual pueda ser modificada o reemplazada en el futuro. Todos nosotros poseemos prejuicios o preconceptos sobre temáticas que no conocemos en profundidad. Estamos convencidos de que algo “sabemos”, porque lo escuchamos, lo leímos o lo vimos en un documental. Así, recordamos fragmentos sueltos que tratamos de unir al proponer explicaciones y muchas veces este ensamblado de ideas es erróneo, demasiado simplificado e incorrecto. Por tal motivo, nuestro primer objetivo –como docentes– es enfrentarte con estos preconceptos y prejuicios sobre temas referidos a la evolución de los seres vivos para que puedas reconocerlos. Dado este primer paso, el segundo objetivo es ofrecerte contenidos teóricos que te permitan cuestionar y revisar esas ideas previas. Esto implica una importante tarea para vos y por ello hicimos esta Guía de Estudio. Las actividades de aprendizaje están ordenadas según su complejidad. Las primeras son más sencillas y refieren a cuestiones de información. Luego, encontrarás otras que integran contenidos o en las cuales debés aplicar los conocimientos adquiridos. Esta unidad, por ser la última, integra conceptos que estudiaste en las anteriores. En estos casos, encontrarás un recordatorio que te ayudará a identificarlos. Se espera que, al finalizar el estudio de esta unidad, logres: Integrar los conceptos desarrollados en las unidades precedentes para reafirmar el proceso evolutivo como marco teórico de la comprensión de los procesos biológicos. Comprender el camino histórico que posibilitó desarrollar una teoría de la evolución que permite interpretar la diversidad y complejidad de los seres vivos. Conocer y comprender las bases genéticas de la evolución, los procesos y resultados. Comparar las distintas teorías sobre la evolución biológica.

Contenidos del capítulo Evolución: un enfoque integrador 1.1 Acerca de la historia de la vida. 1.1.1 Las observaciones de Darwin y su importancia en el desarrollo de la biología. 1.1.2 Lo que Darwin no pudo explicar. 1.2 Evolución celular de los procariontes a los eucariontes. 1.2.1 La evolución del metabolismo. 1.2.2 La Teoría Endosimbiótica. 1.2.3 De los organismos unicelulares a los pluricelulares. 1.3 Genética molecular aplicada al estudio de la evolución. 1.4 Teoría Sintética de la Evolución. 1.4.1 Importancia de la variabilidad. 1.4.2 Factores que pueden aportar cambios en la frecuencias génicas de una población: Mutación. Cambios en la estructura y en el número de cromosomas. Recombinación génica. Flujo génico. Deriva génica. La selección natural. 1.5 El aislamiento reproductivo y su importancia en la especiación. 1.6 Teoría Neutralista de la Evolución. 1.7 Teoría Saltacional: la importancia de la clasificación. El problema del registro fósil.La crítica al gradualismo. La crítica al reduccionismo. Azar versus selección natural. ¿Qué propone la Teoría Saltacional?

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Bibliografía obligatoria Unidad Temática 5 en la Guía de Estudio de Biología, producida por UBA XXI y editada por Eudeba, Buenos Aires, 2007. Castiñeira de Dios, Leonardo; Daleffe, Lidia; De Micheli, Ana; Diacovetzky, Judith; Fernández Surribas, Jorge; Jeruzalinsky, Diana; Márquez, Silvia; Nasazzi, Nora; Schwarcz, Martha y Tocci, Antonio; Biología: Selección de Lecturas. Buenos Aires, Educando, 2007.

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 Red de contenidos

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‡ Actividades de aprendizaje Las actividades que te proponemos apuntan a que puedas desarrollar una forma de pensamiento “biológica”, y no a memorizar las conclusiones e interpretaciones del que escribió. Siempre tenés que hacerte estas preguntas: ¿por qué?, ¿cómo?, ¿para qué?; anotar tus respuestas y registrar las dudas para consultarlas en la primera oportunidad que tengas.

1) Los cambios en los seres vivos son lo frecuente. Algunos cambios ocurren durante su propia vida, mientras que otros suceden a un nivel de organización mayor y trascienden la vida de un individuo. A continuación te damos una serie de frases que refieren a cambios que suceden a diferente escala de tiempo y nivel de organización. Tu tarea es determinar para cada una de las siguientes frases: quién es el que cambia y cuánto tiempo requiere el cambio. ¿Quién es el que cambia?

¿Cuánto tiempo requiere?

Estos cambios ocurren en un individuo

El tiempo de vida de un individuo

“El ciclo de vida de una mariposa incluye varias etapas: huevo, larva, pupa y adulto. Durante estas etapas el mismo individuo cambia notablemente sus características morfológicas y fisiológicas” “La introducción de especies (que resultan invasoras) produce alteraciones en las redes tróficas que pueden producir extinciones locales de especies nativas” “Los sitios disturbados por erupciones volcánicas, incendios o inundaciones, quedan desprovistos de cualquier tipo de vegetación. Estos sitios son colonizados primero por especies herbáceas y luego por arbustivas o leñosas” “Los glóbulos rojos son células que cuando se producen en la médula de los huesos poseen núcleo, que luego pierden cuando comienzan a circular por la sangre” “Las diferentes especies de pinzones de las islas Galápagos se originaron a partir de una especie llamada Volatinero (Volatina jacarina) que habita el continente” “En los árboles frutales del género Prunus, como el ciruelo, cerezo y otros, a finales del invierno aparecen las flores y luego, en primavera, las hojas”

Š

Texto obligatorio

Para responder la siguiente actividad, debés haber estudiado las teorías evolutivas de Lamarck y de Darwin. 2) Los párrafos reproducidos a continuación fueron extraídos literalmente de los libros Filosofía Zoológica escrito por Jean B. Lamarck y El origen de las especies de Charles Darwin. Te proponemos que los leas atentamente y reveles a cuál de estos dos naturalistas corresponde su autoría. Para ello te sugerimos que

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descubras términos o frases clave, que justifiquen tu elección. Si en algún caso no podes decidirte, seguí con otros ejercicios que te darán elementos para completar la actividad más adelante. “La jirafa, el más alto de los mamíferos, vive en el interior de África, en lugares donde hay poca hierba, por lo que se alimenta de las hojas de los árboles. El permanente esfuerzo por alcanzarlas ha hecho que sus patas delanteras sean mucho más largas que las traseras y que su cuello se haya estirado notablemente”. “A los reptiles, como al resto de los vertebrados les corresponde tener cuatro patas dependientes de su esqueleto. Así pues, las serpientes deberían tener cuatro patas. Sin embargo, y puesto que adquirieron la costumbre de arrastrarse por el suelo y esconderse entre las hierbas, su cuerpo, por esfuerzos repetidos una y otra vez para alargarse y poder pasar por sitios estrechos, adquirió longitud notable y totalmente desprovista de anchura”. “La jirafa no ha adquirido su largo cuello a fuerza de querer alcanzar ramajes altos, sino porque toda variación que se producía en sus antepasados provistos de cuello más largo que el normal, garantizaba inmediatamente a éstos nuevos recursos alimentarios en el mismo terreno que sus compañeros de nuca corta[...]” “Cuando vemos una estructura sumamente perfeccionada para un hábito particular, como las alas de un ave para volar, hemos de tener presente que raras veces habrán sobrevivido hasta hoy día animales que muestren los primeros grados de transición, pues habrán sido reemplazados por sus sucesores, que gradualmente se fueron volviendo más perfectos[...]”

3) Te proponemos comparar en el siguiente cuadro las principales diferencias entre la teoría evolutiva propuesta por Jean B. Lamarck (1809) y la de Charles Darwin (1859). Las últimas dos filas son para que incluyas algún criterio comparativo que consideres importante. Darwin

Lamarck

(Teoría de la Selección Natural)

¿Cómo son los individuos de una población? ¿Cómo se originan las características adaptativas? ¿Qué rol posee el ambiente? ¿Cómo se heredan los caracteres?

VSabías que… La selección artificial es la reproducción diferencial que realizan los criadores cuando eligen qué individuos van a reproducirse. Darwin –entre las numerosas actividades que realizó- se dedicó durante años a la cría de palomas. Las razas de palomas –como las de perros- surgieron de la aplicación por parte de los criadores durante cientos de años de una fuerte presión de selección artificial. El producto de la selección artificial suele ser una característica fenotípica interesante para el criador, como por ejemplo una cualidad ornamental, una capacidad más desarrollada, etc. A diferencia de la selección natural que produce adaptaciones al ambiente en los organismos, la selección artificial no le otorga mayor capacidad reproductiva al individuo, sino que beneficia al criador.

251

4) Las siguientes frases corresponden a enunciados que resumen la teoría evolutiva de Lamarck (1809) o de Darwin (1859). Identificá a qué teoría pertenecen y completá en los casilleros asignados. a- El individuo se adapta por necesidad al ambiente en el que vive. b- Los individuos mejor adaptados al ambiente son los que más se reproducen. c- Los órganos se transforman debido a su uso o desuso. d- Los individuos de una misma población son diferentes entre sí. e- Los recursos son limitados y los individuos de una misma población compiten por ellos. f- El ambiente selecciona a los individuos más aptos. g- El individuo adquiere características que le permiten sobrevivir en el medio ambiente. h- Las características adquiridas por necesidad son heredables y pasan de una generación a otra. Teoría evolutiva de Jean B. Lamarck

Teoría evolutiva de Charles Darwin

5) Te proponemos en esta actividad que analices, de uno por vez, los postulados de la teoría de Lamarck sobre la evolución de los seres vivos. Para ello te sugerimos una serie de preguntas que podés responder recurriendo a ejemplos de la vida cotidiana. a- ¿Puede un individuo adaptarse durante su vida a cambios del medio ambiente? Pensá en un ejemplo. b- ¿Se modificaría tu respuesta a la pregunta anterior si el cambio ambiental fuera muy brusco? c- ¿El uso de un órgano favorece el desarrollo del mismo? ¿Su desuso lo atrofia? Pensá ejemplos. d- El fenotipo, ¿incluye características adquiridas? e- ¿Qué hereda un individuo de sus progenitores? f- Relacioná tus respuestas anteriores con la siguiente pregunta: ¿Por qué no es posible la evolución biológica mediante el mecanismo propuesto por Lamarck? 6) El siguiente texto narra algunos detalles y el resultado de un famoso experimento realizado por el biólogo Paul Kammerer en el año 1909: “Paul Kammerer utilizó en un experimento de evolución una especie de sapo llamada sapo partero (Alytes obstetricans). Esta especie de sapo es de hábitos terrestres a diferencia de sus especies antecesoras de hábitos acuáticos. El nombre de esta especie se debe a que el macho lleva los huevos fecundados en sus patas traseras durante un mes, hasta que los libera al agua donde eclosionan y salen los renacuajos. Los machos no presentan en las patas almohadillas nupciales o son muy rudimentarias. Estas almohadillas, que son muy comunes en especies de sapos acuáticas, facilitan la sujeción de la hembra durante la cópula en el agua. En su experimento, Kammerer obligó a unos cuantos sapos parteros a vivir y copular en un medio acuático y crió la siguiente generación a partir de los pocos huevos que sobrevivieron en aquel medio tan poco hospitalario. Repitió el proceso durante varias generaciones, y encontró para sorpresa de todos, sapos machos con almohadillas nupciales en las patas.” La interpretación de estos resultados fue muy diferente en los años posteriores. a- ¿Cómo explicarías estos resultados según la Teoría de la Selección Natural? b- ¿Cómo creés que se podrían explicar estos resultados según la teoría lamarckiana de la evolución?

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Contenidos previos Para comprender la siguiente actividad deberás conocer : La división celular meiótica. Unidad Temática 4 Las leyes de genética mendeliana. Unidad Temática 4

Š

Texto obligatorio

Para responder la siguiente actividad, debés haber trabajado la Teoría Sintética de la Evolución (TSE).

7) Uno de los aciertos de Darwin fue reconocer que en cualquier población, ya sea de plantas o animales, existe variabilidad entre los individuos -claro que él se refería a lo que hoy reconocemos como variabilidad fenotípica-. Este acierto le costó soportar muchos ataques de parte de los detractores de su teoría, que le objetaban que no pudiera explicar el origen de esta variabilidad, ni tampoco el mecanismo de herencia. A Darwin le siguieron otros investigadores que hicieron innumerables descubrimientos que permitieron explicar lo que él no pudo. Como en cualquier ciencia, en biología el conocimiento es provisorio y se va construyendo poco a poco, de manera que lo que no pudo explicar Darwin en su momento, se debió a que no disponía de algunos conocimientos y conceptos clave. a- ¿Cuáles creés que fueron los descubrimientos posteriores a Darwin que permiten explicar en la actualidad lo que él no pudo? b- ¿A qué diferentes disciplinas de la biología pertenecen los conceptos incorporados a partir de la teoría de Darwin? ¿Qué relación tiene esto con el nombre Teoría Sintética de la Evolución (TSE)? c- ¿Cómo explicarías con tus palabras el origen de la variabilidad en las poblaciones y la herencia de las características? 8) El siguiente texto fue extraído del libro El pulgar del Panda del biólogo evolutivo Stephen Jay Gould (1941-2000). En este fragmento que reproducimos, este genial investigador y divulgador científico compara las teorías evolutivas propuestas por Lamarck y por Darwin, haciendo hincapié en por qué el general de la gente acepta más fácilmente las ideas lamarckianas, aunque sean incorrectas. Leelo atentamente y respondé las preguntas que le siguen: “La teoría de la selección natural de Darwin es más compleja que el lamarckismo porque requiere dos procesos separados, en lugar de una única fuerza. Ambas teorías enraízan en el concepto de adaptación -la idea de que los organismos responden a los entornos cambiantes, desarrollando una forma, función o comportamiento mejor adecuados a esas nuevas circunstancias-. Así, en ambas teorías, la información procedente del entorno debe ser transmitida a los organismos. En el lamarckismo, la transferencia es directa. Un organismo percibe el cambio ambiental y responde del modo ‘correcto’ y transmite su reacción adecuada directamente a su descendencia. El darwinismo, por el contrario, es un proceso de dos pasos, en el que hay dos fuerzas que son las responsables de la variación y de su dirección. Los darwinianos hablan de la variación genética, en el primer paso, como algo que se produce al azar. La selección, el segundo paso, opera sobre la variación no orientada y transforma la población confiriendo un mayor éxito reproductivo (eficacia biológica) a las variantes ventajosas. Esta es la diferencia esencial entre el darwinismo y el lamarckismo, ya que el lamarckismo es esencialmente una teoría de la variación dirigida: si las pieles espesas son mejores, se desarrollan y se transmite ese potencial a la descendencia. Así pues, la variación es dirigida directamente hacia la adaptación y no es necesaria ninguna segunda fuerza, como la selección natural. Mucha gente no comprende el valor fundamental de la variación dirigida en el lamarckismo. A menudo argumentan:¿acaso no confirma el lamarckismo el hecho de que el entorno dado influencia realmente la herencia? Los mutágenos químicos y radiactivos incrementan las tasas de mutaciones y el fondo de variación genética de la población. Este mecanismo aumenta el número de variaciones, pero no las impulsa en direcciones favorecidas. El lamarckismo mantiene que la variación genética se origina preferentemente en direcciones adaptativas. (Gould, Stephen Jay, El pulgar del Panda, Madrid, Ediciones Blume, 1983)

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a- ¿Por qué Gould dice que la teoría de Lamarck es dirigida hacia la adaptación? b- ¿Cuáles son los dos pasos necesarios -según la teoría de Darwin- para que ocurra la evolución de los organismos? ¿En cuál de ellos participa el azar? c- Según la Teoría de la Selección Natural, ¿podría ocurrir que, luego de un cambio en el ambiente, no existan en la población formas adaptadas? ¿Qué ocurriría en este caso? 9) Los herbicidas son productos químicos que aplican los productores agrícolas para eliminar las malezas que compiten con los cultivos por el agua, la luz y los minerales. Estos herbicidas, en un principio, resultan eficaces, pero ocurre que la aplicación durante varios años produce la acumulación de plantas genéticamente resistentes. Según fuentes fidedignas, existen actualmente trescientas especies de malezas que poseen variantes resistentes a diversos herbicidas. Esto lleva a los productores a la necesidad de cambiar por un nuevo producto con diferente modo de acción. a- Ordená las siguientes frases en una secuencia lógica que explique la evolución en la población de las plantas de maleza desde la vulnerabilidad al herbicida en un principio, hasta que finalmente la población es resistente al herbicida. En la población el fenotipo más frecuente es el resistente al herbicida. La aplicación continua del herbicida selecciona continuamente el mismo fenotipo. Los distintos fenotipos de plantas poseen distinta eficacia biológica o capacidad reproductiva, dependiendo del ambiente en que se desarrollan. La variabilidad genética surge por mutaciones. En un ambiente en el que se aplican herbicidas, las plantas resistentes (si las hay) poseen mayor capacidad reproductiva. La aplicación del herbicida produce un cambio en el ambiente de las malezas. En la población de las plantas de maleza existe variabilidad genética y fenotípica. b- ¿La resistencia al herbicida es genética o fue adquirida como consecuencia de la exposición a la sustancia? c- ¿Se puede asegurar que el fenotipo “resistente al herbicida” es mejor o posee mayor eficacia biológica en cualquier ambiente? d- ¿Qué ocurriría con la población de malezas si ninguna planta fuera resistente al momento de la aplicación del herbicida? 10) En las cercanías de las empresas siderúrgicas (dedicadas a la fundición de metales), se encuentran incorporados al suelo, residuos de metales pesados (níquel, plomo, etc.). Estos contaminantes afectan negativamente a la vegetación y producen extinciones locales de muchas especies de plantas. Sin embargo, en algunos casos se ha observado que en algunas especies, luego de una brusca (aunque no total) disminución, se produce un aumento en la población aun en presencia de altos niveles de metales pesados. a- ¿Cómo explicarías este caso de adaptación según las teorías evolutivas aceptadas actualmente? b- Según las concepciones actuales en evolución, las características adaptativas deben tener una base genética, ¿por qué es imprescindible que sea así? c- Si para una característica existe una base genética, entonces es potencialmente heredable, pero ¿cómo surgió esta variante genética por primera vez? d- ¿Qué influencia tiene el ambiente en el surgimiento de las variantes genéticas (alelos)? e- ¿Podría suceder que dentro de la variabilidad genética de la población no exista ninguna variante genética resistente a los metales pesados? ¿Qué ocurriría en este caso? 11) Hacé una lista con los diez conceptos vistos hasta ahora que te parezcan más importantes y construí con ellos una red conceptual.

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Contenidos previos Para comprender la siguiente actividad deberás conocer: Teoría Sintética de la Evolución El concepto de reservorio genético

Š

Texto obligatorio

Para responder la siguiente actividad, estudiá en el Texto obligatorio los factores o mecanismos que puedan modificar el reservorio genético de una población. 12) Leé los siguientes párrafos e identificá a qué mecanismo hace referencia cada uno, si el cambio en el reservorio genético es abrupto o gradual y señalá, en cada caso, si aumenta o disminuye la variabilidad genética de la población. “En apenas diez años, en la década de 1890 a 1900, la caza humana redujo la cantidad de elefantes marinos de Norteamérica (Mirounga angustirostris) a cerca de 20 animales en una única población sobre la costa de México. La población reproductora real pudiera incluso haber sido menor debido a que en esta especie sólo algunos pocos machos se aparean con las hembras. Posteriormente, y gracias a medidas de protección, la población creció, pero todos los individuos actuales ¡son descendientes de esos veinte sobrevivientes!” “La especie de mosca Drosophila suboscura habitaba originariamente sólo en Europa. Sin embargo actualmente existen poblaciones en la costa oeste de América del Norte y la costa chilena. Los reservorios genéticos de estas dos nuevas y pequeñas poblaciones son muy diferentes”. “La aplicación continua durante años de insecticidas como el DDT produjo que los individuos de fenotipos resistentes se vieran favorecidos y aumentara su reproducción. Esta situación llevó a que la aplicación posterior de este pesticida fuera inútil.” “La aparición de un nuevo alelo aunque sea en una muy baja frecuencia modifica la variabilidad genética de la población.”

Š

Texto obligatorio

Para responder la siguiente actividad, consultá en el Texto obligatorio sobre el equilibrio de HardyWeinberg. 13) Los científicos muchas veces deben contrastar los resultados de sus observaciones con valores esperados según las teorías vigentes. Para ello, las investigaciones en biología evolutiva comparan las frecuencias alélicas existentes de una población en un determinado momento con las frecuencias teóricas esperadas en ausencia de mecanismos evolutivos. Pero, ¿cómo obtener estos valores de frecuencias teóricas esperadas? En 1908, de forma independiente, Godfrey Harold Hardy y Wilhelm Weinberg propusieron que en una población donde se cumplieran ciertos supuestos, las frecuencias alélicas y genotípicas llegarían a un equilibrio, que depende únicamente de las frecuencias alélicas iniciales. La deducción matemática realizada por estos autores está desarrollada para una población grande, en la cual todos los individuos se reproducen por igual y se aparean al azar, y en la cual no existe la inmigración, emigración, ni tampoco las mutaciones. En su planteo más sencillo: un gen con dos alelos, la expresión matemática del equilibrio de Hardy y Weinberg es: 1 = p2 + 2pq + q2

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En esta fórmula: p es la frecuencia de uno de los alelos y por lo tanto p2 es la frecuencia de los homocigotas para ese alelo, q es la frecuencia del otro alelo y por lo tanto q2 es la frecuencia de los homocigotas para este alelo y 2pq es la frecuencia de los heterocigotas. Apliquemos esta ecuación en un ejemplo didáctico. Supongamos que en una especie diploide de planta el color de sus flores está determinado por un gen con dos alelos. El color azul se debe a un alelo dominante, mientras que el color blanco se debe a la ausencia de pigmento (alelo recesivo). Llamaremos al alelo azul “A” y a su valor de frecuencia “p”; mientras que el alelo blanco será “a” y su frecuencia “q”. Un investigador está estudiando una población de esta especie que se encuentra aislada, llegó a reunir la siguiente información: de un total de 1000 plantas; la mitad son heterocigotas y el 40% son homocigotas dominante. a- Completá los genotipos que faltan en el siguiente cuadro: Frecuencias observadas Genotipo

Número de individuos Relativa

Homocigota dominante AA

Frecuencias esperadas ¿Coinciden? Relativa

0.4

Heterocigota

0.5

Homocigota recesivo Total

1

1

b- ¿Qué frecuencia relativa de individuos homocigotas recesivos hay en la población? Completá la cantidad en el cuadro anterior. c- ¿Cuántos alelos para el gen color de flor hay en cada planta? ¿Cuántos alelos para el gen color de flor hay en esta población? d- ¿Cuántos alelos de tipo “A” hay en esta población? Ayuda: cada homocigota dominante (“AA”) tiene dos alelos tipo “A”, en cambio cada heterocigota (“Aa”) posee un solo alelo “A”. e- En base a la respuesta anterior: ¿cómo calcularías el valor de “p”, es decir, la frecuencia del alelo “A” en la población? ¿Cómo calcularías el valor de “q”, es decir, la frecuencia del alelo “a” en la población? Según lo propuesto por Hardy y Weinberg, en este caso “p2” es la frecuencia en el equilibrio de los homocigotas dominantes. f- ¿Cuánto daría en este caso? ¿Coincide con el valor observado? g- Calculá de la misma manera la frecuencia esperada de los homocigotas recesivos y de los heterocigotas. ¿Coinciden con el valor observado? Si no coinciden los valores observados y esperados de las frecuencias es porque algunos de los supuestos no se cumplen en esta población. Te damos algunos datos más. Estas plantas no se autopolinizan y requieren la acción de un polinizador: abejorros, abejas. Está comprobado experimentalmente que estos insectos visitan y polinizan mayoritariamente las flores azules. h- Según estos últimos datos, ¿qué supuesto del equilibrio de Hardy-Weinberg se está violando? Justificá tu respuesta. i- ¿Por qué el flujo génico afecta las frecuencias alélicas de una población? ¿El efecto es independiente del tamaño de la población? j- ¿Cómo pueden ocurrir migraciones de individuos en poblaciones de organismos sésiles como las plantas? Si la población se redujera bruscamente a veinte plantas por un incendio: k- ¿Podrías asegurar cuáles serían las frecuencias alélicas después del incendio? ¿Qué tipo de mecanismo evolutivo ocurrió en este caso? l- ¿Por qué las mutaciones modifican las frecuencias alélicas? 14) El dicho popular dice “ser más papista que el Papa”, en alusión a las personas que asumen posturas extremas, amparadas por las malas interpretaciones de lo que dijo o postuló algún referente histórico. Darwin y sus ideas no son la excepción. Los neodarwinistas del siglo XX no aceptaban otro mecanismo evolutivo que la selección natural, cuando incluso Darwin sugirió que podría haber otros. a- Como primera tarea, enumerá cuáles se consideran actualmente los posibles mecanismos evolutivos -sin entrar en la discusión de cuál es más importante-. Te recordamos que se considera como un mecanismo evolutivo, aquel que puede modificar las frecuencias alélicas del reservorio genético de una población.

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b- Ahora, para cada mecanismo que incluiste respondé: ¿Qué rol juega el azar en este mecanismo y en qué momento? Como tal vez la pregunta anterior te planteó otros interrogantes, continuemos con el concepto de azar. Muchas veces se confunden en biología evolutiva los significados de las palabras azar o aleatorio. Cuando hablamos en términos matemáticos y decimos que “se elige un número al azar entre cero y cien”, queremos decir que existe exactamente la misma probabilidad de que salga el 1, 2,.....ó 100. Pero en biología y referido en particular a las mutaciones, azaroso o aleatorio no tienen este mismo significado. Queremos que vos puedas redefinir el significado de estas palabras, si es que te animás a recorrer el camino que trazan las siguientes preguntas. c- Buscá información en la Unidad Temática 2; ¿aproximadamente cuántas proteínas diferentes (entre enzimas y otras) participan en el proceso de fotosíntesis? ¿Es correcto pensar que para cada una de esas proteínas existe un gen diferente? Justificá tu respuesta. d- Cambiando de organismo, ¿podría ocurrir que en organismos heterótrofos apareciera una nueva variante de la enzima hexoquinasa (enzima de glucólisis) por una simple mutación? Justificá tu respuesta. e- ¿Podría (este mismo organismo heterótrofo) transformarse en autótrofo por una sola mutación puntual? Justificá tu respuesta. f- En base a tus dos últimas respuestas, ¿son ambos sucesos igualmente probables? g- Si llegaste hasta acá, te habrás dado cuenta de que no existe la misma probabilidad de que aparezca cualquier nueva capacidad fisiológica o morfológica por una simple mutación. Entonces, ¿por qué es correcto decir que las mutaciones ocurren al azar?

Š Texto obligatorio Para responder la siguiente actividad, debés haber estudiado la Teoría Neutralista de la Evolución.

15) A partir de la década del 60, las nuevas técnicas moleculares de secuenciación de proteínas y ácidos nucleicos proporcionaron una nueva herramienta para cuantificar la variabilidad en las poblaciones. Previo a esta época, la variabilidad fenotípica era determinada sólo por la presencia de variantes morfológicas o fisiológicas entre los individuos. La secuenciación de las proteínas fue el primer paso y brindó una idea de la variabilidad fenotípica, mientras que la variabilidad genotípica era estimada a partir de la relación “un gen – una proteína. Estos estudios mostrarían la existencia de los polimorfismos proteicos, es decir, muchas variantes funcionales de la misma proteína. Luego la secuenciación del ADN permitió medir directamente la variabilidad genética, incluso de regiones que no son codificantes. En el año 1968 el biólogo japonés, Motoo Kimura, propuso una idea novedosa y controvertida: la fijación de un alelo en una población (es decir que se vuelva más frecuente) puede ser causa del azar y no producto de la selección natural. Lo propuso, ya que estos diferentes alelos codificaban para diferentes formas funcionales de la misma proteína y que por lo tanto se expresaban como el mismo fenotipo. Argumentó que en estos casos la selección natural era “ciega” y no detectaba las variantes fenotípicas y genéticas. Te sugerimos que releas los tipos de mutaciones y respondas las siguientes preguntas: a- Una pregunta sencilla de repaso: ¿qué tipos de mutaciones aumentan la variabilidad genética? b- Otra no tan sencilla y para pensar, ¿qué tipos de mutaciones aumentan la variabilidad fenotípica? c- ¿Cómo explicarías que una alta variabilidad genética (varios alelos para un mismo gen) no se vea correspondida con una alta variabilidad fenotípica? d- Usando los datos de la actividad 13: si por una mutación del alelo A, surge un nuevo alelo A* que también produce color azul en las flores, ¿puede el ambiente (en este caso mediante los insectos) diferenciar entre plantas de flores azules pero con distinto genotipo (AA, AA* o A*A*)? ¿De qué dependerán entonces las frecuencias alélicas de A, A* y a, después de varias generaciones en esta población? 16) Un objetivo de algunas teorías evolutivas es explicar el origen de las adaptaciones de los seres vivos al ambiente. En virtud de este objetivo, el rol del ambiente es muy diferente para las diferentes teorías. ¿Con cuál de las teorías evolutivas relacionás cada una de las siguientes afirmaciones acerca del rol del ambiente? Las tres opciones son: Teoría de la Selección Natural (Darwin y TSE), Lamarck y las características adquiridas y Teoría Neutralista (Kimura).

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El ambiente sólo selecciona entre la variabilidad de individuos que se originó previamente. El ambiente promueve la aparición de las adaptaciones, actuando directamente sobre los individuos. En el origen de la variabilidad de las poblaciones, nada tiene que ver el ambiente, ya que se origina por mecanismos azarosos. No todas las variantes fenotípicas (y genéticas) de una población están sujetas a la selección natural, en algunos casos el ambiente no detecta esta variabilidad.

Š

Texto obligatorio

Para responder la siguiente actividad, debés haber estudiado los mecanismos de especiación.

17) La región chaqueña en nuestro país constituye una franja de aproximadamente setecientos kilómetros que separa dos ecosistemas selváticos: las yungas al oeste y la selva paranaense al este (ver Figura 1). Diversas investigaciones sugieren que el ancho de esta franja varió durante el último millón y medio de años debido a las fluctuaciones climáticas. En períodos más húmedos que el actual fue más angosta y ambas porciones selváticas pudieron incluso haber quedado conectadas por las selvas en galería que se extienden en las orillas de los ríos Pilcomayo y Bermejo. Actualmente, en ambas selvas se encuentran especies de aves muy similares fenotípicamente pero que corresponderían a distintas especies (ver Figura 2). Por ejemplo, la especie loro alisero (Amazona tucumana) habita exclusivamente en las selvas de las yungas, mientras que el charao (Amazona pretrei) habita los bosques de araucaria en Misiones. Según los datos del párrafo anterior y la información disponible en las figuras: a- Observá en la Figura 2 el aspecto de estos loros y comparalos, ¿las diferencias que se observan son fenotípicas o genotípicas? b- El enunciado dice “corresponderían a distintas especies”, ¿qué pruebas harían falta para comprobar esto? c- Si efectivamente se trata de distintas especies: ¿qué tipo de especiación ocurrió en este caso? Explicá tu respuesta. d- ¿Cuál es la barrera geográfica que mantuvo genéticamente aisladas a las poblaciones de estas dos especies? e- ¿Existe en la actualidad una zona de hibridización de estas dos especies?

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Dibujos: Pablo Otero Figura 1. Ubicación de ecosistemas selváticos en la República Argentina

Dibujos: Luis Huber

Figura 2.1. Charao (Amazona pretrei) 2. Loro alisero (Amazona tucumana).

18) En muchas especies de plantas el color de la flor depende de la síntesis y presencia de pigmentos llamados antocianinas. En la petunia (Petunia integrifolia) las antocianinas les dan a las flores color púrpura. La síntesis de las antocianinas es una vía metabólica que requiere de la acción secuencial de varias enzimas. La ausencia de una sola de cualquiera de estas enzimas puede ocasionar la falta de producción

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de antocianinas y como consecuencia cambios en el fenotipo del color de la flor al color blanco (debido a la ausencia de pigmento). Las flores púrpuras de petunia son polinizadas por himenópteros (abejas y abejorros) que son muy selectivos en cuanto al color de la flor. Visitan las flores en búsqueda de néctar y se llevan en sus patas granos de polen a otras flores del mismo color en la misma u otra planta. El cambio fenotípico en el color de flor aísla genéticamente a las plantas de flores blancas de las plantas de flores púrpuras, ya que las primeras no son visitadas por himenópteros. Actualmente, existen otras especies de petunias (como Petunia axillaris) de flores blancas. La polinización en este caso la realizan las polillas (lepidópteros) y en particular de noche. a- ¿Cómo explicarías la aparición de una planta de flores blancas en una población de Petunia integrifolia? b- ¿Es necesaria la presencia previa de las polillas para la aparición de plantas con flores blancas? c- En una población de petunias que posee plantas de flores púrpura y otras de flores blancas y en un ambiente con polillas y abejas, ¿existirá intercambio genético entre plantas de diferente fenotipo color de flor? d- ¿Qué tipo de mecanismo de especiación estaría ocurriendo en este caso? ¿Cuál sería el mecanismo de aislamiento reproductivo? e- ¿Cómo explicarías con los datos que tenés, la aparición de la especie Petunia axillaris? f- ¿Qué fenotipo posee mayor eficacia biológica si predominan las polillas como insectos polinizadores?

Š

Texto obligatorio

Para responder la siguiente actividad, debés haber estudiado la Teoría de los Equilibrios Puntuados.

19) Las evidencias de la evolución biológica son -entre otras- la distribución geográfica de ciertos organismos, las estructuras homólogas y los fósiles de especies que no existen actualmente. Los fósiles muestran que los seres vivos no fueron siempre como en la actualidad y que existieron formas de vida con características diferentes a cualquier organismo actual. En los fósiles de algunos tipos de seres vivos, se encuentran formas intermedias entre los organismos actuales y sus antecesores. Esto ocurre, por ejemplo, con los reptiles y las aves. Las aves surgieron evolutivamente de los reptiles durante el período jurásico (entre los 206 y144 millones de años atrás) y aunque comúnmente están clasificadas como una clase de vertebrados aparte, los biólogos evolutivos las consideran un tipo de reptil. Si bien dentro de la comunidad científica la evolución biológica ya no se discute y es un hecho demostrado, algunos biólogos evolutivos no acuerdan con el ritmo que poseen los procesos de cambio, sobretodo los macroevolutivos, referidos al origen de especies o taxones superiores (géneros, familias o clases). El hecho que inició esta discusión fue la comprobación de que el registro fósil es incompleto y que en él no se encuentran todas las formas intermedias esperadas de cambio (eslabones perdidos). La interpretación de la ausencia de fósiles realizada por los gradualistas (Darwin y sus seguidores de la TSE) es que el registro fósil está incompleto por la dificultad en la formación o ubicación de los fósiles. Los opositores a esto proponen que los fósiles muestran lo que realmente sucedió, la macroevolución ocurre a saltos y por cambios bruscos. a- Analizá los dos esquemas que tenés a continuación. Uno de ellos representa la explicación gradualista de un proceso de especiación y el otro lo propuesto por la Teoría de los Equilibrios Puntuados. ¿Cuál corresponde a cada caso? Justificá tu respuesta. b- Señalá en el esquema correspondiente a la Teoría de los Equilibrios Puntuados los períodos de estasis (sin cambio). ¿Existen formas intermedias entre las tres especies actuales de picaflores (A, B y C) y la especie ancestral (A)? c- Según el esquema correspondiente a la explicación gradualista: ¿existen en la actualidad organismos de la especie ancestral de picaflor (A)? ¿Qué representarían las especies C1 y C2 en la evolución de la especie de picaflor C? d- ¿Cómo explicarías con tus palabras estas dos posturas opuestas extremas sobre el ritmo que posee la evolución biológica?

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Contenidos previos Para comprender la siguiente actividad deberás conocer: Las características de las células eucariontes y procariontes

Š

Texto obligatorio

Para responder la siguiente actividad, debés haber estudiado la Teoría Endosimbiótica.

20) Citando al Premio Nobel Christian de Duve, “las células eucariotas surgieron con toda probabilidad de antepasados procariotas. Pero, ¿cómo? De entrada se trata de una cuestión difícil de abordar. No han sobrevivido representantes de las etapas intermedias, ni nos han dejado fósiles que proporcionen una pista directa. Sólo podemos examinar el producto eucariótico final”. Lynn Margulis en el año 1967 rescató la Teoría Endosimbiótica y, a partir de esta fecha, goza de aceptación, a pesar de que muchos de sus enunciados son suposiciones que no se pudieron comprobar hasta la fecha. Esta teoría propone una secuencia de eventos que fueron ocurriendo entre un organismo procarionte y el primer eucarionte. a- A continuación te damos una lista de estas etapas, pero está desordenada. Tu tarea es colocarlos en la secuencia correcta. El procarionte perdió la pared celular y ganó capacidad de movimiento y crecimiento. Adquirió un citoesqueleto y la capacidad de mover la membrana, endocitar sustancias y desplazarse mediante cilias y flagelos. Adquirió la capacidad de detoxificar el oxígeno gaseoso. Adquirió la capacidad de oxidar compuestos en presencia de oxígeno gaseoso y aumentó el rendimiento energético. Ocurrió la endosimbiosis de un primer procarionte aeróbico. Ocurrió la endosimbiosis de otro procarionte aeróbico. Ocurrió la endosimbiosis de un procarionte autótrofo. Adquirió la capacidad de fotosintetizar. La célula aumentó de tamaño, incrementó la superficie de absorción y el plegamiento de la membrana. Se replegó la membrana y se formaron sacos o vesículas, que fueron los precursores de algunas organelas (lisosomas y retículos). Se replegó la membrana y encerró el cromosoma, formándose una estructura precursora del núcleo. b- Buscá la misma secuencia de etapas en los siguientes dibujos. Rotulá en cada uno de ellos las siguientes estructuras subcelulares: membrana citoplasmática, pared celular, mitocondria, cloroplasto, núcleo, flagelo y vesículas. Aclaración: en el caso de las organelas, el endosimbionte fue el precursor de la organela, lo que significa que no se convirtió espontáneamente en la organela tal cual se la conoce hoy.

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Dibujos: Pablo Otero

c- Tanto las mitocondrias como los cloroplastos poseen un cromosoma circular formado por ADN pero sin histonas, además de ribosomas más pequeños que los eucarióticos. Además, algunas enzimas que participan en procesos metabólicos de la mitocondria o cloroplastos, están codificadas en su propio cromosoma. ¿Qué relación encontrás entre estas observaciones y la Teoría Endosimbiótica?

Contenidos previos Para comprender la siguiente actividad deberás conocer: La organización del genoma. Unidad Temática 4 Los procesos de duplicación, transcripción y traducción. Unidad Temática 4 Los tipos de mutaciones y sus efectos en el fenotipo. Unidad Temática 4

Š

Texto obligatorio

Para responder la siguiente actividad, debés haber estudiado la Genética molecular como herramienta para el estudio de la evolución. 21) Las diferencias genéticas entre dos taxones se producen por la acumulación de mutaciones desde el momento de su separación. Si se comparan las secuencias de porciones semejantes de ADN, la cantidad de diferencias encontradas será directamente proporcional al tiempo que hace que esos dos taxones se separaron. Si además, de estos tipos de organismos y sus antecesores, existen fósiles, se puede calibrar un tipo de “reloj molecular” que estime el momento de la separación a partir de la cantidad de mutaciones. Dada la posibilidad actual de aislar, amplificar y secuenciar de manera rápida y económica el ADN, los estudios filogenéticos actuales utilizan las secuencias de ADN y proteínas. Lamentablemente, no todo es tan sencillo como parece. Los biólogos evolutivos y moleculares descubrieron que la acumulación de mutaciones no es constante en todas las regiones del genoma. Existen porciones de ADN llamadas “regiones conservadas”, en las cuales la acumulación de mutaciones es muy lenta, por

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ejemplo los genes de histonas, ARNr y ARNt. En cambio, en otras zonas del ADN llamadas “regiones poco conservadas”, las mutaciones se acumulan rápidamente. Si se desconoce esta realidad, y se calculan tiempos de separación utilizando un único valor de tasa de mutación constante, para las regiones conservadas del ADN se obtendrían valores de tiempo menores que los reales y para las regiones conservadas, valores de tiempo mayores. a- ¿Por qué es muy lenta la acumulación de mutaciones en regiones del ADN como los genes de histonas? b- ¿En cuáles de las regiones del ADN que figuran en el cuadro esperás que se acumulen más rápidamente o lentamente las mutaciones? Justificá tu respuesta, y para ello recordá la relación ADN-Proteínas y Genotipo-Fenotipo. Región del ADN

¿Más rápido o más lento?

Una región no codificante entre dos genes Un intrón Un exón Una zona de heterocromatina constitutiva c- Si se está determinando la filogenia de todos los reinos eucariotas (plantas, animales, hongos y protistas), ¿qué tipos de regiones del ADN creés que se utilizan? d- Si se está estudiando la filogenia de un género en particular de plantas (por ejemplo el género Salix que incluye a todos los sauces), ¿qué tipos de regiones del ADN creés que se utilizan? e- Así como se puede comparar la secuencia de porciones de ADN, también se puede comparar la secuencia de aminoácidos de una misma proteína en varios taxones diferentes. Sin embargo, ¿por qué es mejor el estudio de secuencias de ADN?

ALGO DE HISTORIA… 22) En el cuadro que sigue se ubicaron cronológicamente hechos destacados de la historia de la biología que tuvieron que ver con el desarrollo de la biología evolutiva. Faltan incluir algunos hechos, como por ejemplo: Nicholas Eldredge y Stephen Jay Gould proponen la Teoría de los Equilibrios Puntuados. Jean Baptiste de Lamarck publica Filosofía Zoológica donde desarrolla el primer mecanismo evolutivo por medio de herencia de las características adquiridas. Godfrey Harold Hardy y Wilhelm Weinberg formulan independientemente el equilibrio de Hardy & Weinberg, concepto fundamental para la genética de poblaciones. Motoo Kimura propone la Teoría Neutralista de la Evolución. Charles Darwin publica El origen de las especies. Charles Darwin y Alfred Wallace llegan de manera independiente a la idea de selección natural. Lynn Margulis propone la Teoría Endosimbiótica para explicar el origen de las células eucariotas. Gregor Mendel publica sus resultados sobre cruzamientos en plantas en una revista de escasa difusión. Sus resultados quedarán en el olvido por 35 años. Watson y Crick describen la estructura del ADN. a- Completá cada hecho con la fecha correspondiente e incluilo en la tabla a continuación. Además, te invitamos a agregar otros acontecimientos destacados de la historia de la biología que hayas estudiado en las otras unidades temáticas. 1749

George Louis Leclerc de Buffon sugirió que las especies podrían sufrir cambios en el tiempo.

1785

El geólogo James Hutton propone la Teoría del Uniformitarismo, según la cual la tierra cambió mediante procesos lentos y graduales. Idea que contradecía el paradigma fijista. Las ideas de Hutton implicaban tres cosas, que la Tierra tenía una edad de 45000 años; que el cambio es el curso normal de los acontecimientos y que podría haber alternativas a la interpretación literal de la Biblia.

1794-96

Erasmus Darwin (abuelo de Charles) publica ideas acerca de las transformaciones de las especies por influencia del ambiente.

1798

Thomas Malthus publica su ensayo sobre política y demografía humana. En éste, señala que la población humana crece más rápido que los alimentos. A Darwin le sugirió la idea de que todas las poblaciones estarían limitadas en su crecimiento por los recursos y que los sobrevivientes serían los triunfadores de la competencia.

264

1805

El eminente científico Georges Cuvier consideraba que las especies habían sido creadas simultáneamente por un acto divino y luego se mantuvieron fijas o inmutables. Esta postura se conoce como "fijismo" y era la idea predominante en el pensamiento de los naturalistas de la época.

1830

El geólogo y amigo de Charles Darwin, Charles Lyell, profundiza el uniformitarismo de Hutton. La tierra decididamente era mucho más antigua. Según el biólogo evolucionista Ernst Mayr, “ésta fue la bola de nieve que comenzó el alud; la evolución biológica de Darwin necesita tiempo y Lyell se lo dio”.

1831-1836

Charles Darwin viaja embarcado en el Beagle alrededor del mundo. Visita entre otros países la Argentina. Su tarea era la de coleccionar ejemplares de plantas, aves e insectos.

1843

Richard Owen distingue entre los conceptos, homologías y analogías.

1864

Louis Pasteur demuestra la falsedad de la Teoría de la Generación Espontánea de los Organismos.

1865

1891

August Weissman rechaza definitivamente mediante experiencias controladas la herencia de caracteres adquiridos.

1900

Hugo de Vries (en Holanda), Karl Correns (en Alemania) y Erich von Tschermak-Seysenegg (en Austria) redescubren de forma independiente los trabajos de Gregor Mendel.

1901-03

Hugo de Vries descubre las mutaciones y propone la Teoría de la Aparición Repentina de las Especies por Mutaciones.

1903

Wilhelm Ludwig Johannsen propone los conceptos de fenotipo y genotipo.

1932

Sewall Wright describe la importancia de la deriva génica en las poblaciones pequeñas.

1937

Theodosius Dobzhansky publica el libro que acerca a la comunidad científica la Teoría Sintética de la Evolución de una forma accesible.

1942

Julian Huxley propone el nombre de Teoría Sintética de la Evolución en su libro: La evolución: Síntesis moderna.

b- Luego de completar el cuadro, agrupá los diferentes hechos históricos en función de su relación con los grandes temas de la Biología.

265

¤

Direcciones electrónicas

-http://evolutionibus.eresmas.net/EvolucionBiologica.html -http://www.biologia.edu.ar/evolucion/indevo.htm

Respuestas orientadoras En aquellas actividades que por su complejidad pueden ser contrastadas con el Texto obligatorio, no aparecerá su resolución en Respuestas orientadoras. Recordá que podés consultar al tutor.

1) ¿Quién es el que cambia?

¿Cuánto tiempo requiere?

Estos cambios ocurren en un individuo

El tiempo de vida de un individuo

“El ciclo de vida de una mariposa incluye varias etapas: huevo, larva, pupa y adulto. Durante estas etapas el mismo individuo cambia notablemente sus características morfológicas y fisiológicas” “La introducción de especies (que resultan invasoras) produce alteraciones en las redes tróficas que pueden producir extinciones locales de especies nativas”

Los cambios en la cantidad y tipos de especies ocurren en una comunidad y se los denomina “sucesiones ecológicas”

El tiempo que requiere este tipo de cambio va más allá de la vida de un organismo

“Los sitios disturbados por erupciones volcánicas, incendios o inundaciones, quedan desprovistos de cualquier tipo

Los cambios en la cantidad y tipos de

El tiempo que requiere este tipo de

de vegetación. Estos sitios son

especies ocurren en una comunidad

cambio va más allá de la vida de un

colonizados primero por especies

biótica

organismo

herbáceas y luego por arbustivas o leñosas” “Los glóbulos rojos son células que cuando se producen en la médula de los huesos poseen núcleo, que luego pierden cuando comienzan a circular

Este cambio ocurre en un tipo de célula de un organismo pluricelular

Durante la vida de un organismo, sus células sufren cambios como el descrito en innumerables ocasiones

por la sangre” “Las diferentes especies de pinzones

Estos cambios ocurren a partir de una

de las islas Galápagos se originaron a

población ancestral que termina

partir de una especie llamada

originando, después de muchas

Volatinero (Volatina jacarina) que

generaciones, especies (y

habita el continente”

poblaciones) distintas

“En los árboles frutales del género Prunus, como el ciruelo, cerezo y otros, a finales del invierno aparecen las flores y luego, en primavera, las hojas”

La especiación (o formación de nuevas especies) es un proceso de cambio que requiere el paso de muchas generaciones

Es el mismo árbol el que primero saca las flores y luego las hojas, es decir,

Este tipo de cambio, ocurre en cada

los cambios se producen en el

organismo, todos los años que viva

individuo

266

2) Los dos primeros párrafos fueron escritos por Lamarck. Claramente, en ambos párrafos, Lamarck señala que el cambio en el organismo ocurre durante su vida y producto de su esfuerzo y de la necesidad de adaptación al ambiente. Además, en el caso del párrafo de las víboras, aparece la asociación entre la idea del desuso de un órgano y su posterior desaparición. En particular, Lamarck explica que la pérdida de las extremidades en las víboras es producto del desuso por el hábito de arrastrarse y la necesidad de pasar por lugares estrechos. Los dos últimos párrafos fueron escritos por Darwin. En el primero de ellos, hace hincapié en la variabilidad –en cuanto a la altura del animal– dentro de la población de jirafas. Señala además que las jirafas de cuello largo dispondrían de más recursos y estarían mejor adaptadas al ambiente, pudiendo, a su vez, dejar mayor número de descendientes. En el último, Darwin desarrolla la idea de que la evolución de las características adaptativas es un proceso gradual que presenta formas intermedias. 3) Darwin

Lamarck

(Teoría de la Selección Natural) Darwin es el primero en destacar la importancia de la

¿Cómo son los individuos de una población?

Considera a los organismos iguales entre sí

variabilidad en las poblaciones. Según Darwin, la variabilidad surgía al azar. En 1859 no disponía de los conocimientos teóricos necesarios para responder completamente esta pregunta

¿Cómo se originan las

Durante la vida del organismo, el uso

Según Darwin, la adaptación era producto de la

características

y desuso de los órganos los vuelve

constante selección realizada por el ambiente sobre

adaptativas?

más o menos desarrollados

la variabilidad en las poblaciones

¿Qué rol posee el

Los organismos se adaptan por

ambiente?

necesidad al ambiente en el que habitan

El ambiente selecciona los individuos mejor adaptados, que en consecuencia tienen mayores posibilidades de reproducirse y dejan descendientes similares

¿Cómo se heredan los

Las características adquiridas se

caracteres?

heredan a la descendencia

Ante el desconocimiento de las leyes de herencia mendeliana, Darwin, en algunos casos, recurrió también a la herencia de características adquiridas

4) Teoría evolutiva de Jean B. Lamarck

Teoría evolutiva de Charles Darwin

El individuo se adapta por necesidad al ambiente en el que vive Los órganos se transforman debido a su uso o desuso El individuo adquiere características que le permiten sobrevivir en el medio ambiente Las características adquiridas por necesidad son heredables y pasan de una generación a otra

Los individuos de una misma población son diferentes entre sí Los recursos son limitados y los individuos de una misma población compiten por ellos El ambiente selecciona a los individuos más aptos Los individuos mejor adaptados al ambiente son los que más se reproducen

5) El fenotipo de un organismo incluye a las características adquiridas. Por ejemplo, una persona que practica algún tipo de deporte modifica su fenotipo ya que adquiere un desarrollo muscular producto de su entrenamiento. En este mismo ejemplo, también vemos cómo un órgano puede desarrollarse por su uso. Pero estos cambios fenotípicos adquiridos no pueden pasar a la descendencia ya que no modifican la información genética de las células de la línea germinal y, por lo tanto, de las gametas. El mecanismo

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propuesto por Lamarck es erróneo, porque hoy sabemos fehacientemente que sólo heredamos parte del genotipo de cada uno de nuestros padres y no, las características adquiridas. 6) Los resultados de este experimento pueden interpretarse de la siguiente manera. La cría de estos sapos en un ambiente acuático, que no es al que están mejor adaptados, produjo una fuerte presión de selección sobre una característica que en esta especie de sapo está presente pero no se manifiesta. Si recordamos que esta especie proviene de otras antecesoras acuáticas, el haberlas criado en un ambiente acuático seleccionó a los sapos que aún poseían la capacidad de desarrollar las almohadillas nupciales. Como esta característica posee una base genética, los descendientes de estos sapos también desarrollaron almohadillas nupciales. La reaparición de una característica que se creía perdida se denomina atavismo y se da en otros casos conocidos, como, por ejemplo, en los caballos que nacen con más de dos dedos, que es el número normal en la especie de caballo actual. La interpretación errónea de estos resultados sería que los sapos desarrollaron las almohadillas por necesidad que les impuso el nuevo ambiente. Esta nueva característica adquirida resultó adaptativa y se heredó a la descendencia. 7) La explicación del origen de la variabilidad genética en las poblaciones requirió del conocimiento de la división meiótica y el proceso de fecundación. Además, reconocer la existencia de las mutaciones como la única fuente generadora de nuevas variantes alélicas. Las disciplinas biológicas que colaboraron con el desarrollo de la TSE fueron: la citología (que estudia las células), la embriología (que estudia los cambios que ocurren durante el inicio de la vida de un organismo) y la genética (que estudia cuáles son los mecanismos que permiten traspasar información genética de una generación a la siguiente). El nombre de teoría sintética, propuesto por el biólogo Julian Huxley en 1940, refiere a esta amalgama y relación de conceptos provenientes de diferentes disciplinas biológicas. 8) En el texto citado, Gould nos explica que según la teoría lamarckiana, el ambiente es el que promueve directamente sobre el individuo el cambio que lo adaptará a ese ambiente; por eso la llama una teoría dirigida. Los pasos necesarios, según la teoría darwiniana, son la generación de variabilidad genética en la población en la cual intervienen procesos azarosos (y no dirigidos) y, luego, la selección natural realizada por algún factor ambiente (te sugerimos repasar el cuadro de la Actividad 4). Si se produce un cambio en el ambiente y ninguno de los individuos de la población se puede reproducir en este nuevo ambiente, ocurriría la extinción local, es decir, la desaparición de esa población. 9) El orden para las frases sería el siguiente: 1. En la población de la planta maleza existe variabilidad genética y fenotípica. 2. La variabilidad genética surge por mutaciones. 3. Los distintos fenotipos de plantas poseen distinta eficacia biológica o capacidad reproductiva, dependiendo del ambiente en que se desarrollan. 4. La aplicación del herbicida produce un cambio en el ambiente de las malezas. 5. En un ambiente en el que se aplican herbicidas, las plantas resistentes (si las hay) poseen mayor capacidad reproductiva. 6. La aplicación continua del herbicida selecciona continuamente el mismo fenotipo. 7. En la población, el fenotipo más frecuente es el resistente al herbicida. La resistencia al herbicida debe tener una base genética para ser heredable y haber surgido previamente a la aplicación del herbicida por una mutación (es decir, al azar). El fenotipo “resistente al herbicida” es, sin duda, más adaptativo en un ambiente que se aplicó el herbicida. En un ambiente libre de herbicida, a priori no tiene por qué ser más adaptativa la capacidad de resistir el herbicida. Por último, si en el momento de la aplicación del herbicida, no existía ninguna planta resistente al mismo, la población de esa especie habría desaparecido y la aplicación habría sido exitosa. 10) La disminución en la cantidad de plantas se debe a que los metales pesados poseen un efecto tóxico letal. En este caso, existían en esta población, plantas resistentes a los metales pesados. La muerte de la mayoría de las plantas liberó de competencia a las pocas resistentes, que en consecuencia dejaron, en proporción, muchos más descendientes que por herencia también son resistentes. Si no hay una base genética, es decir, si la característica fenotípica seleccionada no está determinada por genes, no existe la posibilidad de que pase de un organismo a su descendencia. En este caso, el surgimiento de esta variante genética resistente fue azaroso y previo a la selección (aparición de los metales pesados). Por lo tanto, el ambiente no tuvo influencia en el proceso de aparición de la variante

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genética (mutación). Al igual que en la actividad anterior, como el surgimiento de nuevas variantes alélicas fue azaroso, podría haber ocurrido que ningún individuo hubiera estado adaptado al ambiente contaminado. 11) Consultá a tu tutor. 12) El primer párrafo corresponde a deriva génica, más precisamente a “un cuello de botella”. La reducción de la población de elefantes marinos representa un cambio brusco y azaroso en el reservorio genético, que además reduce la variabilidad genética de la población. El cambio no responde a cuestiones adaptativas, ya que los elefantes marinos eran cazados con armas de fuego, por lo que los sobrevivientes resultaron una muestra al azar de la población original. En el segundo caso, los reservorios genéticos de las poblaciones de esta especie de mosca son muy diferentes en Europa, Chile y otros lugares. Esto se debe a que las poblaciones en América se fundaron a partir de unas pocas moscas que arribaron a estas zonas. Como las nuevas poblaciones son pequeñas, poseen una reducida muestra de los alelos presentes en la población original. Este es un caso de deriva génica de “efecto fundador”. El tercer párrafo trata sobre un caso de selección realizada por el ambiente -es este caso la presencia de un veneno-. La aplicación permanente del DDT produjo una selección de los individuos resistentes que -libres de competidores- se reprodujeron en gran cantidad y dejaron descendencia resistente. El único mecanismo que produce nuevos alelos es la ocurrencia de una mutación. Al principio la frecuencia del alelo mutante es baja. Lo que ocurra luego con la frecuencia de este alelo depende de los otros mecanismos evolutivos vistos. 13) Frecuencias observadas Número de

Genotipo Homocigota

individuos

Frecuencias esperadas

Relativa

Relativa

AA

400

0.4

0.4225

Heterocigota

Aa

500

0.5

0.45

Homocigota recesivo

aa

100

0.1

0.1225

1000

1

1

dominante

Total

¿Coinciden?

Menos de lo esperado Más de los esperado Menos de lo esperado

La frecuencia de homocigotas recesivos es 0.1. Cada planta, por tratarse de un organismo diploide, posee dos alelos para cada gen. En la población existe el doble de cantidad de alelos que de organismos; en este caso habría dos mil alelos. Existen 1300 alelos tipo A en la población. Este valor resulta del siguiente cálculo = (400 x 2) + 500. Si restamos estos 1300 al total de alelos, obtenemos la cantidad de alelos a = 700. El valor de “p” se calcula dividiendo 1300/2000 = 0.65. El valor de “q” puede obtenerse por diferencia, ya que p + q = 1, entonces q = 0.35. El valor de p2 es la frecuencia en el equilibrio de los homocigotas dominantes, p2= 0.4225. El valor de q2 es la frecuencia en el equilibrio de los homocigotas dominantes, p2= 0.1225. El valor de 2pq es la frecuencia en el equilibrio de los heterocigotas, 2pq = 0.45. Si las plantas de flores azules son más visitadas por polinizadores, este fenotipo es más adaptativo en presencia de abejorros que el fenotipo de flores blancas. Debido a esto, no se cumple el supuesto de ausencia de selección natural, es decir que todos los fenotipos posean la misma probabilidad de reproducirse. El flujo génico afecta la frecuencia de alelos, porque los organismos que se van o llegan a la población, llevan consigo sus alelos. El efecto de flujo de alelos en el reservorio genético de una población es mayor en las poblaciones pequeñas. El flujo de genes en las poblaciones de plantas se da por la diseminación y

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arribo de semillas. Las mutaciones modifican el reservorio genético porque agregan una nueva variante alélica. 14) Los posibles mecanismos evolutivos son: selección natural, deriva génica y flujo génico. Algunos autores incluyen a las mutaciones. La selección natural no es un proceso azaroso, el individuo que más se reproduce no es seleccionado al azar, sino que es seleccionado por poseer un fenotipo más adaptativo al ambiente. El azar es importante en la etapa previa a la selección: el surgimiento de la variabilidad genética. En la deriva génica y el flujo génico, los individuos que sobreviven, llegan o se van de las poblaciones, son una muestra al azar de la población original y no representan un grupo con características adaptativas. En cuanto a las mutaciones, el proceso es azaroso porque a priori no se sabe en qué lugar del ADN ocurrirá el cambio en la secuencia de nucleótidos. Pero, que sea al azar no significa que exista la posibilidad de que, a partir de un organismo, puede surgir cualquier característica. 15) Cualquier mutación, por tratarse de un cambio en la secuencia de nucleótidos del ADN, representa un aumento en la variabilidad genética. La variabilidad fenotípica aumenta sólo cuando la mutación produce una modificación en la secuencia de aminoácidos de la proteína codificada. De todos los tipos de mutaciones, sólo las silenciosas no producen cambios en el producto proteico. Si para un gen, existe una alta variabilidad genética, pero no una alta variabilidad fenotípica, es porque las diferentes formas o tipos de esta proteína son iguales en su actividad. En este caso las dos variantes alélicas (A y A*) producen el mismo fenotipo (flores azules). Las frecuencias de esto alelos cambiarán sólo por mecanismos evolutivos azarosos (deriva y flujo génico). 16) El ambiente sólo selecciona entre la variabilidad de individuos que se originó previamente. Teoría de la Selección Natural (Darwin y TSE). El ambiente promueve la aparición de las adaptaciones, actuando directamente sobre los individuos. Lamarck y las características adquiridas. En el origen de la variabilidad de las poblaciones, nada tiene que ver el ambiente, ya que se origina por mecanismos azarosos. Teoría de la Selección Natural (Darwin y TSE). No todas las variantes fenotípicas (y genéticas) de una población están sujetas a la selección natural, en algunos casos el ambiente no detecta esta variabilidad. Neutralista (M. Kimura). 17) De la observación de la figura, se ve un gran parecido fenotípico entre estas especies de loros. La similitud genética no se puede observar a simple vista. Según el concepto biológico de especie, si existiera la probabilidad de obtener descendientes fértiles entre estos dos tipos de loros, debería considerárselos de la misma especie. Si por el contrario, los descendientes son estériles, se confirmaría que pertenecen a diferentes especies. Por lo datos disponibles, parece un caso de especiación alopátrida. Las dos poblaciones de estos loros están asociadas a selvas y quedaron aisladas genéticamente durante mucho tiempo. Debido a esto, evolucionaron de forma independiente, separadas por una barrera geográfica que evitó el intercambio genético entre ellas. En este caso, la barrera es la franja correspondiente a la región chaqueña. No existe zona de hibridización actual. 18) La aparición de una planta de flores blancas se debe a la imposibilidad de producir el pigmento en las células de los pétalos. Esta imposibilidad puede deberse a una mutación que afectó a algunos de los genes que codifican para las enzimas que sintetizan este tipo de pigmentos. La ocurrencia de esta mutación -como ya vimos antes- es azarosa y no depende de los cambios ambientales. Las plantas de diferentes colores de flor no se pueden reproducir entre sí, debido a que los polinizadores son diferentes, de manera que no hay intercambio de genes entre plantas de estos dos fenotipos. La aparición de la especie Petunia axillaris podría corresponder a un caso de especiación simpátrida. Es decir, a pesar de no haber aislamiento geográfico, las plantas de diferente color de flor no se reproducen entre sí; están aisladas genéticamente. Si esto continúa por muchas generaciones, la evolución independiente de estas dos poblaciones puede llevar a la formación de dos especies diferentes. 19) El primer esquema representa la explicación gradualista. A partir de una especie ancestral A y por la acumulación gradual de cambios, se originaron otras especies: B1, C1 y C2 -ya desaparecidas- y actualmente se encuentran las especies B y C. No hubo cambios bruscos en las características. Las especies B1, C1 y C2 representan formas intermedias entre las especies actuales y la ancestral A.

270

En cambio, el segundo esquema representa la explicación propuesta por la Teoría de los Equilibrios Puntuados. En este caso, la especie ancestral A dio origen a las especies B y C, mediante cambios bruscos, no graduales. De hecho, según este esquema, nunca existieron las formas intermedias (B1, C1 y C2). 20) El procarionte perdió la pared celular y ganó capacidad de movimiento y crecimiento. La célula aumentó de tamaño, incrementó la superficie de absorción y el plegamiento de la membrana. Se replegó la membrana y encerró el cromosoma, formándose una estructura precursora del núcleo. Se replegó la membrana y se formaron sacos o vesículas, que fueron los precursores de algunas organelas (lisosomas y retículos). 5. Adquirió un citoesqueleto y la capacidad de mover la membrana, endocitar sustancias y desplazarse mediante cilias y flagelos. 6. Ocurrió la endosimbiosis de un primer procarionte aeróbico. 7. Adquirió la capacidad de detoxificar el oxígeno gaseoso. 8. Ocurrió la endosimbiosis de otro procarionte aeróbico. 9. Adquirió la capacidad de oxidar compuestos en presencia de oxígeno gaseoso y aumentó el rendimiento energético. 10. Ocurrió la endosimbiosis de un procarionte autótrofo. 11. Adquirió la capacidad de fotosintetizar. 1. 2. 3. 4.

Estas características de los cloroplastos y mitocondrias son una prueba muy fuerte de que, a pesar de que actualmente estas organelas están integradas a la células, fueron en algún momentos organismos de vida independiente. 21) a- La secuencia de aminoácidos de las histonas es muy particular, ya que los radicales de los aminoácidos interactúan con las cargas eléctricas de los fosfatos del ADN. El mínimo cambio en la secuencia de aminoácidos de las histonas produce enrollamientos irregulares del ADN y problemas en la conformación de la cromatina. Debido a lo expuesto anteriormente, la acumulación de mutaciones en los genes de histonas es muy lenta, ya que la mayoría de las células mutantes en genes de histonas no pueden dividirse y transmitir estas mutaciones. b- A excepción de los exones, en los otros tipos de regiones del ADN, se acumulan rápidamente las mutaciones. Esto ocurrirá debido a que estas regiones no codifican para proteínas, de tal forma que los cambios en la secuencia del ADN no producen cambios en la secuencia de aminoácidos de ninguna proteína (ni tampoco en el fenotipo). c- La filogenia entre organismos que divergieron hace mucho tiempo, se puede esclarecer al comparar regiones del ADN que acumulan mutaciones muy lentamente, por ejemplo los genes del ARNr y ARNt.

271

d- A diferencia del caso anterior, es mayor la proximidad temporal en la formación de las diferentes especies del género Salix; si se utilizaran regiones como los genes de ARNr, seguro no se encontrarían diferencias. Por ello, en estos casos, es más adecuado comparar secuencias de ADN de regiones menos conservadas. e- La comparación de secuencias de ADN muestra la verdadera diferencia entre dos taxones. La comparación de las proteínas refleja la variabilidad fenotípica que no siempre refleja fielmente la variabilidad genotípica, debido a las mutaciones silenciosas y a las mutaciones ocurridas en regiones no codificantes. 22) a- y b- Para esta respuesta, te remitimos a la cronología de la Biología celular que encontrarás bajo el título Algo de historia...

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Para autoevaluarse A continuación encontrarás una serie de preguntas que podrás ir respondiendo a medida que avances con el estudio. Tené en cuenta que si bien cubren una parte importante de los temas desarrollados en cada unidad, no lo hacen en su totalidad; también, que son preguntas que especialmente apuntan al manejo de contenidos y de terminología. No esperes encontrar este tipo de ejercicios en los parciales, dado que en ellos se trata de evaluar procesos de aprendizaje de niveles de comprensión más complejos y abarcativos. Seleccioná la respuesta correcta en cada uno de los siguientes ejercicios. 1) Se consideran cambios evolutivos, los que ocurren... a- durante la vida de un individuo que atraviesa distintas etapas de desarrollo. b- en las comunidades cuando desaparecen o invaden nuevas especies. c- cuando una célula expresa determinada información genética y se diferencia fenotípicamente. d- en el reservorio genético de una población. 2) La selección natural requiere de la existencia previa de poblaciones... a- con variabilidad genética surgida por mecanismos azarosos (mutaciones y recombinaciones genéticas). b- con variabilidad genética surgida por necesidad de los organismos de adaptarse al ambiente. c- con variabilidad en las características fenotípicas adquiridas surgida por necesidad de los organismos de adaptarse al ambiente. d- sin variabilidad genética. 3) La selección natural, la deriva génica, el flujo génico y otros, son considerados mecanismos evolutivos ya que... a- producen adaptaciones al ambiente en los seres vivos. b- modifican el reservorio genético de una población, cambiando las frecuencias de alelos. c- aumentan la variabilidad genética. d- disminuyen la variabilidad genética. 4) El concepto deriva génica se refiera a los cambios... a- aleatorios en el reservorio génico de las poblaciones. b- en el reservorio génico de las poblaciones porque se van o arriban individuos. c- en el reservorio génico de las poblaciones por la reproducción diferencial de los diferentes fenotipos. d- en el reservorio génico de las poblaciones por la reproducción sexual. 5) La Teoría Neutralista de la Evolución propone... a- un mecanismo que explica el origen de las adaptaciones al ambiente en los seres vivos. b- que la selección natural no es un mecanismo evolutivo válido. c- que muchas de la mutaciones no producen cambios fenotípicos y, por lo tanto, no pueden ser seleccionados por el ambiente. d- la herencia de las características adquiridas. 6) En el mecanismo de selección natural, el azar interviene en... a- la selección de qué individuo se reproducirá más en la población. b- la generación de la variabilidad genética en la población previa a la selección. c- los cambios ambientales donde se encuentra la población. d- la separación de homólogos durante la meiosis. 7) Dos especies diferentes que se originaron por un proceso de especiación alopátrido, divergieron por... a- estar separadas por una barrera geográfica que impedía el intercambio de genes. b- un mecanismo de aislamiento reproductivo post-apareamiento en un mismo ambiente. c- un mecanismo de aislamiento reproductivo pre-apareamiento como las diferencias en las conductas reproductivas (cantos, cortejo nupcial, etc). d- estar separadas por una zona de hibridación. 8) La Teoría de los Equilibrios Puntuados propone que... a- el registro fósil está completo y muestra el verdadero ritmo de los procesos macroevolutivos (períodos de estasis y períodos de cambios bruscos). b- la selección natural no es un mecanismo evolutivo válido. c- la evolución es gradual. d- el registro fósil está incompleto.

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Para autoevaluarse: respuestas 1) d; 2) a; 3) b; 4) a; 5) c; 6) b; 7) a; 8) a.

Hemos finalizado el curso. Esperamos que esta propuesta diferente haya sido una experiencia valiosa, y que el esfuerzo puesto en alcanzar las metas te haya servido para seguir andando con paso firme hacia adelante. También deseamos que haya logrado distintas formas de aproximarte al conocimiento biológico y que sobre él puedas construir tu formación en la carrera que has elegido. Seguro que la Neurofisiología encontrará buenos cimientos en lo aprendido, como también la Biología celular, de los tejidos y de los organismos, que constituyen el eje de los cursos correlativos en los primeros años de las distintas carreras. MUCHA SUERTE TUS PROFESORES

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Glosario ACEPTOR DE ELECTRONES: una molécula que puede aceptar electrones de otra molécula y que se reduce en el proceso ACERVO GÉNICO: todos los alelos de todos los genes presentes en una población. Poza génica. Ver reservorio génico. ACETIL COLINA: neurotransmisor producido y liberado por distintos tipos neuronales, por ejemplo: motoneuronas. ÁCIDO: sustancia donadora de protones. ÁCIDO GRASO: molécula orgánica formada por una cadena hidrocarbonada larga y un grupo carboxilo en el extremo; son componentes de los triacilglicéridos y de los fosfolípidos. ÁCIDO RIBONUCLEICO (ARN): grupo de ácidos nucleicos monocatenarios que intervienen en la síntesis proteica. ACTINA: proteína constituyente de los microfilamentos del citoesqueleto; muy abundante en el músculo; tiene una forma globular (G) que al polimerizarse forma filamentos (F). ACUAPORINA: familia de proteínas de transporte de membrana en células vegetales y animales, por la cual circula el agua. ADENILATO CICLASA: enzima unida a la membrana plasmática que cataliza la formación de AMPc a partir del ATP. ADN: ácido desoxirribonucleico. Polímero de desoxirribonucleótidos. Material genético de todos los organismos. ADN LIGASA: enzima que une el extremo 3’ de un fragmento de ADN con el extremo 5’ de otro durante la replicación, reparación y recombinación del ADN. ADN POLIMERASA: enzima que cataliza la polimerización de nucleótidos para la síntesis de ADN. Hay distintas polimerasas. ADP: adenosina difosfato. Es un producto de la hidrólisis del ATP. ADRENALINA: hormona producida en la médula de la glándula suprarrenal en situaciones de estrés; estimula al corazón, e incrementa el nivel de glucosa en la sangre. ADSORCIÓN: proceso por el cual átomos, iones o moléculas son atrapadas o retenidas en la superficie de un material. Acumulación de una sustancia en una determinada superficie. AERÓBICO: individuo o proceso que requiere oxígeno para degradar materia orgánica y, así, obtener energía. ALCALINO: se dice de las sustancias que aumentan los iones hidróxidos (OH) en una solución. Son las que tienen pH mayor que siete, las que forman sales con los ácidos. ALELO: una de las formas alternativas de un gen, que ocupan la misma posición (locus) en cromosomas homólogos. ALELO DOMINANTE: es aquel que se manifiesta en el fenotipo, tanto en condición de homocigosis como en la de heterocigosis. ALELO RECESIVO: es aquel que para manifestarse en el fenotipo debe estar en condición de homocigosis. ALTERNANCIA DE GENERACIONES: característica de los ciclos de vida de los organismos. Alternan la fase gametofítica (n) con la esporofítica diploide (2n). AMBIENTE: para un organismo, su ambiente (también llamado medio o entorno) representa todo lo que lo rodea y con lo cual posee algún tipo de interacción. Incluye por lo tanto a otros organismos (factores bióticos) y a factores abióticos. AMINOÁCIDO: estructura elemental o monómeros de las proteínas. Moléculas con un grupo amino (NH2), uno ácido (COOH), y un resto lateral variable. AMINOACIL - SINTETASA: enzima que cataliza la formación de un complejo constituido por un aminoácido activado y su ARNt específico denominado: aminoacil-ARNt. AMPc: nucleótido que se genera a partir del ATP en respuesta a la estimulación hormonal de los receptores de la membrana celular. Es una molécula de señalización. ANABOLISMO: conjunto de reacciones de construcción o síntesis de moléculas y macromoléculas que se produce dentro de la célula. Total de reacciones biosintéticas. ANAERÓBICO: organismo o célula que vive exclusivamente en ausencia de oxígeno. Proceso que no requiere de oxígeno. ANAERÓBICO FACULTATIVO: organismo o célula que normalmente utiliza el oxígeno molecular, pero en ausencia de este gas puede utilizar otra vía metabólica. ANAFASE: etapa de la mitosis o de la meiosis II en la que las cromátides se separan y desplazan hacia los polos opuestos de la célula. En la meiosis I, los que se separan son los cromosomas homólogos. ANALOGÍA: se refiere a una misma característica adaptativa que fue seleccionada en dos tipos de organismos distintos por estar sujetos al mismo tipo de ambiente. En este caso se habla de evolución convergente, ya que los dos organismos presentan la misma característica, pero no poseen la misma historia evolutiva (ver filogenia) y carecen de un ancestro común inmediato. Análogos en latín significa proporcional. ANEUPLOIDÍA: sin el número normal de cromosomas (euploide); an: sin y eu: verdadero. El defecto puede ser ausencia o duplicación del número cromosómico. ANFIPÁTICO: molécula o estructura que tiene regiones o residuos hidrofílicos e hidrofóbicos; ejemplos: fosfolípidos, detergentes. ANTAGONISTA: molécula que bloquea la función biológica de una sustancia. ANTICODÓN: secuencia de tres nucleótidos en la molécula de ARNt, que es complementaria con el codón del ARNm. ANTICUERPO: proteína sintetizada por las células plasmáticas, que reconoce específicamente una sustancia extraña o agente patógeno; se une a él, facilitando su destrucción. ANTÍGENO: sustancia que desencadena la producción de anticuerpos. Los antígenos son generalmente extraños y grandes macromoléculas, proteínas, polisacáridos. ANTIPARALELO: organización de dos estructuras similares con orientaciones opuestas; ejemplo: cadenas de la doble hélice del ADN. APAREAMIENTO DE BASES: establecimiento de puentes de hidrógeno entre nucleótidos complementarios A-T, C-G. APICAL: (del latín apex: ápice, parte superior) porción superior de una célula epitelial, que contacta con la luz. APOPTOSIS: muerte celular programada, ejecutada a través de un sistema enzimático particular.

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ARN: ver ácido ribonucleico. ARNm: copia complementaria de la cadena codificadora del ADN, formada durante la transcripción, que contiene la información genética codificada para la formación de un polipéptido durante la traducción. ARN MONOCISTRÓNICO: molécula de ARNm que codifica para una sola cadena polipeptídica. ARN POLICISTRÓNICO: molécula de ARNm que codifica para más de una proteína. ARNr: tipo de ARN componente de los ribosomas. Se transcribe a partir del ADN del nucléolo. ARNt: molécula de ARN que transporta al aminoácido y lo acopla a un codón específico en el ARNmdurante la traducción en el ribosoma. ATP: nucleótido responsable de almacenar energía química formado por adenina, ribosa, y tres grupos fosfato. ATP ASA: familia de enzimas que hidrolizan el ATP para liberar energía. ATP SINTETASA: complejo enzimático ubicado en membranas que cataliza la síntesis de ATP; en mitocondrias y cloroplastos (en eucariontes) y en la membrana celular (en procariontes). AUTOENSAMBLAJE: propiedad de las proteínas o de otras estructuras de adoptar la conformación correcta que depende de la secuencia de aminoácidos, sin necesidad de una molécula molde. AUTORREPLICANTE: que puede duplicarse, es decir, formar copias de sí mismo. Se refiere a la capacidad del ADN o, a la de los plásmidos (porción de ADN bacteriano, independiente del ADN total de la bacteria), de poder realizar una copia utilizando como molde su propia estructura. AUTOSOMA: cromosoma no sexual. AUTÓTROFO: organismo que produce materia orgánica compleja a partir de sustancias inorgánicas simples. ÁSTER: complejo de fibras que irradian del centrosoma durante la mitosis. AXÓN: prolongación de la neurona sin ramificaciones colaterales que conduce el impulso nervioso. BACTERIÓFAGO (fago): virus que infecta células bacterianas. BANDEADO: método utilizado en el estudio de cariotipos, para teñir cromosomas, y comparar los patrones de bandas. BIOMOLÉCULAS: moléculas que contienen átomos de carbono, hidrógeno y oxígeno como elementos fundamentales en su composición química. Están presentes en los seres vivos y se pueden clasificar en cuatro grupos fundamentales: glúcidos, proteínas, lípidos y ácidos nucleicos. BIVALENTE: par de cromosomas homólogos, que conforman una unidad durante la meiosis I. 2+ CALMODULINA: proteína de unión al Ca y que, a su vez, regula la actividad de otras proteínas citoplasmáticas. CANAL: proteína de membrana que forma una vía acuosa por la cual pueden pasar solutos específicos por difusión simple. Algunos canales tienen compuertas que se abren o cierran en respuesta a la fijación de moléculas específicas o cambios de potencial de membrana. CAP (proteína activadora de catabolitos): proteína reguladora de genes en procariotas que, en ausencia de glucosa, activa genes responsables de la degradación de fuentes alternativas de carbono. CAPPING: modificación post-transcripcional que sufren los ARNm eucariotas, consistente en el agregado de una molécula de 7-metil-guanosina en el extremo 5' del mensajero. CARÁCTER LIGADO AL SEXO: característica heredada cuyo gen responsable está ubicado en un cromosoma sexual, manifestándose de distinto modo en el macho y en la hembra. CARBUNCO: es una enfermedad bacteriana producida por el Bacillus anthracis, una bacteria que puede permanecer en el ambiente mediante la formación de estructuras de resistencia (esporas). Es una enfermedad a la que son muy susceptibles los animales herbívoros, aunque puede afectar a otros, incluso al hombre. CARIOCINESIS: en la división celular, por mitosis o meiosis, es la división del núcleo. CARIOTIPO: fotografía de los cromosomas metafásicos, ordenados por tamaño, forma (posición del centrómero). CAROTENOIDES: pigmentos vegetales de color amarillo-naranja, que actúan como pigmentos accesorios en las membranas fotosintéticas de los tilacoides. CATABOLISMO: conjunto de reacciones bioquímicas, por el cual las moléculas complejas son degradadas a moléculas más sencillas, mayoritariamente conducen a la producción de ATP. Opuesto a anabolismo. CATALIZADORES: moléculas capaces de controlar la velocidad de las reacciones químicas y no se consumen en la reacción. En los seres vivos esta función la llevan a cabo las enzimas, llamadas también catalizadores biológicos. También existen catalizadores físicos, como la temperatura o la presión, que son capaces de acelerar las reacciones químicas, pero éstos no pueden ser utilizados por los seres vivos. CEBADOR: de ARN. ARN de pequeña longitud que facilita la replicación del ADN (cadena retrasada). CÉLULA: la célula constituye la mínima unidad de un ser vivo capaz de actuar de manera autónoma. Unidad estructural y funcional de los seres vivos. A partir de la Teoría Celular, se establece que todos los seres vivos están formados por, al menos, una célula. CÉLULA EFECTORA: célula blanco o diana. La que lleva a cabo la respuesta a un proceso determinado. CÉLULA ENDÓCRINA: célula que segrega una hormona. CENTRÍOLO: estructura celular; formado por nueve tripletes de microtúbulos , típico de las células animales y de algunos protistas. Participa de la formación de los cuerpos basales de cilias y flagelos e interviene en la formación del huso mitótico. CENTRO DE REACCIÓN: complejo fotosintético que contiene clorofila y otros pigmentos, involucrados en la captación de la energía solar. CENTRÓMERO: porción del cromosoma (constricción primaria) que contiene una secuencia de ADN particular, necesario para la segregación de los cromosomas durante la mitosis y la meiosis. CENTROSOMA: estructura que contiene a los centríolos junto con material amorfo. CICLINA: proteína cuya concentración aumenta o disminuye durante el ciclo celular activando complejos enzimáticos.

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CICLO CELULAR: secuencia de eventos a través de los cuales, una célula eucariota desarrolla todas sus funciones. Sus etapas son la interfase y la división. La interfase integrada por los períodos G1, S, G2, y la división por la división nuclear y citoplasmática. CICLO DE CALVIN: ver fase oscura. CICLO DE KREBS O DE LOS ÁCIDOS TRICARBOXÍLICOS: conjunto de reacciones acopladas que ocurre en la matriz mitocondrial en las células eucariotas y en el citosol en las procariotas. Consiste en la oxidación de los grupos acetilos derivados de los alimentos a CO2 y en la obtención de energía que se utiliza para la fabricación de ATP. CILIOS: prolongaciones celulares móviles, cortas, que surgen de la superficie celular y se extienden hacia el medio circundante. Se relacionan con el desplazamiento celular. CINETOCORO: estructura proteica laminar, ubicada en el centrómero. Posibilita la unión de los cromosomas a las fibras del huso durante la mitosis y la meiosis. CITOCINESIS: división del citoplasma , luego de la mitosis. En las células animales se forma un anillo contráctil; en las vegetales, un tabique o fragmoplasto. CITOESQUELETO: armazón interactivo, compuesto por tres tipos de filamentos (microtúbulos, microfilamentos y filamentos intermedios). CITOPLASMA: región de la célula ubicada entre la membrana plasmática y el núcleo, junto con los compartimientos celulares que contiene. CITOSOL: matriz citoplasmática, coloidal, que ocupa el citoplasma de la célula con exclusión de los organoides e inclusiones y el citoesqueleto. CLATRINA: proteína fibrosa sobre las superficies internas de las membranas, que refuerza vesículas revestidas en la endocitosis mediada por receptor, en células animales. 2 CLOROFILA: conjunto de pigmentos verdes, constituido por una porfirina con Mg + y una cola hidrocarbonada, presente en los organismos fotosintéticos, capaz de absorber luz y transferir la energía a otros aceptores primarios de electrones. CLOROPLASTO: organela de doble membrana presente en células eucariotas fotosintéticas. CÓDIGO GENÉTICO: reglas que especifican cómo, un sistema de tripletes de nucleótidos en el ADN y ARN, encuentra su correlación en la secuencia de aminonoácidos de una proteína. CODOMINANCIA: manifestación conjunta de los alelos en el fenotipo, sin que uno predomine sobre el otro. CODÓN: tripletes de nucleótidos de un gen (o de su transcripto de ARNm) que especifican los 20 aminoácidos y las 3 señales de puntuación incluidas en el código genético. CODÓN DE INICIACIÓN: codón AUG del ARNm que marca el punto de inicio de la traducción. CODÓN DE TERMINACIÓN: codones UAA, UAG y UGA que indican el final de la traducción del mensaje genético, que especifica para un producto polipeptídico. COENZIMA: pequeña molécula no proteica que participa de la reacción enzimática como parte de la enzima (ejemplo: NADH, NADPH, FADH2). COLA POLI A: una secuencia de adenosinas que se le une al ARNm en su extremo 3' durante el procesamiento del ARN, lo que le permite inhibir la degradación e intensificar la traducción. COLÁGENAS: familia de glucoproteínas fibrosas de gran resistencia a las tensiones, que se encuentran en la matriz extracelular. COLCHICINA: alcaloide que evita la polimerización de la tubulina. Se utiliza para detener las mitosis. CÓLERA: es una enfermedad infectocontagiosa, causada por el vibrión colérico, cuya toxina genera un cuadro de diarrea y deshidratación que puede llegar a la muerte. El vibrión eliminado con las excretas contamina el agua y los alimentos, y así se transmite. COMPARTIMENTALIZACIÓN: en las células eucariontes, la división de los distintos procesos celulares en compartimientos membranosos. COMPLEJO SINAPTONÉMICO: estructura proteica que se forma en la profase de meiosis que posibilita el entrecruzamiento cromosómico. CONFORMACIÓN: disposición tridimensional que adoptan los átomos dentro de la molécula. Disposición que adoptan las proteínas relacionada con su actividad biológica. Esta actividad se ve alterada por las modificaciones en la conformación. COVALENTE: enlace fuerte entre dos átomos donde ambos comparten electrones. CROMÁTIDE: mitad de un cromosoma replicado unido por el centrómero a su otra copia (cromátide hermana). CROMATINA: complejo de nucleoproteínas (histonas y no histonas) que caracterizan al núcleo de las células eucariotas, intensamente teñido con los colorantes básicos. Durante la división celular forman los cromosomas. CROMOSOMA: etimológicamente cuerpo coloreado (del griego chroma: color y soma: cuerpo), descripto en los albores de la microscopía. Hoy, estructura portadora de los genes; en eucariotas formados por ADN lineal de doble hélice y proteínas específicas denominadas histonas, y en procariotas, una molécula de ADN circular de doble hebra. Los cromosomas representan el máximo grado de condensación del ADN. En el hombre hay 23 pares. CROMOSOMAS HOMÓLOGOS: es cada uno de los miembros de un par de cromosomas determinado. Cada uno proviene de un progenitor. CROMOSOMAS SEXUALES: son los determinantes del sexo, los restantes cromosomas son autosomas. CROSSING-OVER: proceso por el cual los cromosomas homólogos intercambian material genético para producir cromosomas recombinados. DADOR DE ELECTRONES: una molécula que puede ceder electrones a un aceptor y que se oxida durante el proceso. DELECIÓN: falta de un segmento cromosómico. DESCOMPONEDORES: organismos capaces de transformar la materia orgánica en inorgánica y así completar el ciclo de la materia. Se trata de bacterias y hongos.

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DESMOSOMAS: unión intercelular especializada que sirve como anclaje de las proteínas del citoesqueleto de una célula al citoesqueleto de otras o de la matriz (hemidesmosoma) para dar resistencia a la tensión en los tejidos (especialmente epiteliales). DESNATURALIZACIÓN: pérdida de las estructuras tridimensionales que le confieren actividad biológica a una proteína, llamada “estructura nativa” (natural). DESPOLARIZACIÓN: disminución de la diferencia de potencial de membrana. DIABETES: trastorno caracterizado por el aumento de glucosa en sangre y por la imposibilidad de las células de utilizarla. Puede deberse a la falta de insulina o a otros factores que interfieren con ésta. DIACIL GLICEROL: lípido que actúa activando la proteína kinasa C. DIFERENCIACIÓN: proceso por el cual una célula originaria va adquiriendo las propiedades morfológicas, bioquímicas y funcionales de su tipo. Obedece a una expresión diferencial de los genes. DIFUSIÓN: movimiento aleatorio de moléculas o partículas que produce una distribución uniforme cuando no hay una barrera presente. DÍMERO: proteína formada por dos cadenas polipeptídicas. DINEÍNA: proteína motora asociada a microtúbulos. DIPLOIDE: posee dos juegos cromosómicos, uno proveniente de cada progenitor. En el hombre, el número diploide es 2n=46 cromosomas ó 23 pares de cromosomas. DIVISIÓN CELULAR: proceso en el que una célula se divide para formar células hijas. Permite la reproducción de ciertos organismos (reproducción asexual) o el crecimiento de individuos pluricelulares a partir de la multiplicación celular. Existen dos tipos de división celular: la mitosis y la meiosis. DOGMA: punto capital de un sistema, ciencia, doctrina o religión, proclamado como cierto e innegable. El dogma de la biología molecular postulaba el flujo unidireccional de la información genética: ADN- ARN-proteínas. Este postulado (mal llamado dogma, pues la Biología es una ciencia abierta) sufrió algunas modificaciones. DOMINANCIA: expresión en el fenotipo de uno de los alelos de un gen. EFICACIA BIOLÓGICA: también llamado valor reproductivo o en inglés fitness. Es un valor numérico asignado a un fenotipo y que representa, en comparación con los otros valores, el aporte a la descendencia de cada fenotipo. ECTODERMO: hoja embrionaria más externa, que origina la epidermis, el tejido nervioso. ELASTINA: proteína de la matriz extracelular que le otorga elasticidad a la matriz extracelular. EMBRIOLOGÍA: de todas las ramas en la que se divide el estudio de la Biología, la embriología se ocupa de las etapas del desarrollo desde el huevo fecundado hasta que se forma el organismo juvenil. EMPALME (splicing): escisión precisa de las secuencias intercalares (intrones) de un transcripto primario de ARN, seguida por la unión de los exones dando origen a un ARN maduro funcional. ENDERGÓNICO: conjunto de reacciones químicas que requieren del aporte de energía. Se asocia a procesos de síntesis de moléculas. ENDOCITOSIS: proceso por el cual líquidos o partículas sólidas son captados por una célula a través de la invaginación de la membrana. ENDOMEMBRANAS: conjunto de membranas internas de una célula. ENDONUCLEASAS: enzimas que cortan el ADN fuera de sus extremos. ENLACE PEPTÍDICO: enlace covalente formado cuando el grupo amino de un aminoácido se une al grupo carboxilo de otro aminoácido adyacente en una reacción de deshidratación. ENTRECRUZAMIENTO: ver crossing-over. ESCALA: proporción en una medida con respecto a otra. En biología celular, las correspondencias de las medidas más utilizadas son: 1 micrómetro= 10-6 m; 1 nanómetro = 10-9 m; 1 Ångström = 10-10 m. ESPERMATOCITO: célula de la línea germinal que se encuentra transitando la meiosis. ESPERMATOGONIA: célula de la línea germinal que por mitosis origina espermatocitos. ESPERMATOZOIDE: célula haploide masculina. Gameta. ESPLICEOSOMA: ensamblado complejo de moléculas de ARN y proteínas, responsables del corte y empalme del preARN (m), en las células eucariotas. ESPOROCITO: microsporocito o megaesporocito (en vegetales). Célula que produce esporas por meiosis. ESPOROFITO: individuo diploide en plantas superiores. Los árboles y arbustos que vemos y conocemos corresponden a la generación esporofítica de una planta determinada. ESTASIS: los períodos de estasis se refieren a intervalos de tiempo en los cuales no se observan cambios morfológicos en un linaje. ESTRUCTURA PRIMARIA: secuencia lineal de aminoácidos en una proteína. ESTRUCTURA SECUNDARIA: forma tridimensional que alcanza una proteína plegada en el espacio. EUCARIONTE: las células eucariontes (del griego eu: verdadero y carion: núcleo) poseen una membrana que separa el material genético de su citoplasma. Además, poseen sistemas de membranas internas (endomembranas) que les confieren una compartimentalización que determina una división de sus funciones en sitos especializados. EUCROMATINA: región de un cromosoma en interfase que se tiñe difusamente; la cromatina "normal" es lo opuesto a la heterocromatina más condensada. EXERGÓNICO: conjunto de reacciones químicas que liberan energía. Se asocia a procesos de degradación de moléculas. EXOCITOSIS: proceso de secreción, por el cual una vesícula, dentro de una célula, se fusiona con la membrana plasmática y libera su contenido hacia el exterior. EXÓN: región codificadora de proteínas de un gen eucariótico. EXONUCLEASAS: enzimas que cortan los nucleótidos terminales del ADN.

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FACTORES DE CRECIMIENTO: moléculas de naturaleza polipeptídica que estimulan la proliferación de células específicas. Los distintos factores deben su nombre a la circunstancia de su descubrimiento. Ejemplos: factor de crecimiento transformador beta (TGF β), factor de crecimiento epidérmico (EGF), factor de crecimiento de los fibroblastos; todos estos factores de crecimiento son familias de proteínas que tienen funciones diversas en la mayor parte de las células animales. También intervienen en el desarrollo de distintos tipos de cáncer. FACTORES DE ELONGACIÓN: proteínas citoplasmáticas que posibilitan la traducción continua del ARN (m). FACTORES DE INICIACIÓN: proteínas citoplasmáticas necesarias para la iniciación de la traducción que se asocian laxamente a la subunidad menor del ribosoma y se liberan una vez que ésta se une a la subunidad mayor. FACTORES DE TERMINACIÓN: proteínas citoplasmáticas que reconocen a los codones de terminación en el ARNm, promoviendo a la liberación de la nueva proteína y a la disociación de las subunidades ribosómicas. FAD: abreviatura de flavina adenina dinucleótido; coenzima que transfiere electrones en la respiración celular. FAGOCITOSIS: endocitosis de una partícula sólida. Es un modo de alimentación en algunas células libres (amebas) o un mecanismo de defensa que utilizan los macrófagos para deshacerse de restos celulares o microorganismos. FAMILIA: categoría taxonómica que incluye distintos géneros; por ejemple, nosotros pertenecemos a la familia de los Homínidos, integrada por el género homo; hay otros géneros extintos. FASE CLARA O FOTOQUÍMICA O LUMINOSA: fase de la fotosíntesis que requiere de la presencia de la luz para realizar la fotólisis del agua. FASE OSCURA, BIOQUÍMICA O CICLO DE CALVIN: vía bioquímica donde se fija el C02 del aire y se lo transforma a través de reducciones sucesivas en moléculas como la glucosa. FENOCOPIA: fenotipo influido por el ambiente que simula corresponder a otro genotipo del esperado. FENOTIPO: características físicas, químicas o funcionales observables de un organismo o sus partes, asociado a un alelo en particular El fenotipo de un organismo está determinado por el genotipo que heredó y por el ambiente en que creció y se desarrolla este organismo. Muchas de las características fenotípicas son visibles ya que se trata de caracteres morfológicos, como forma, tamaño o color. Pero, también son parte del fenotipo, la capacidad fisiológica y las de comportamiento, si las hubiese. El prefijo feno deriva del griego phanein que significa mostrar. FERMENTACIÓN: catabolismo anaeróbico (en ausencia de 02) en el que un compuesto orgánico (ejemplo: ácido pirúvico) acepta electrones de una coenzima reducida (NADH) para que ésta se pueda reciclar y en el que el ATP no se sintetiza por fosforilación oxidativa. FIBRA MUSCULAR: célula del músculo esquelético. FIBROBLASTO: célula del tejido conectivo, es la que sintetiza y secreta los componentes de la matriz. FIBRONECTINA: proteína adhesiva de la matriz extracelular. FILAMENTO INTERMEDIO: componente proteico del citoesqueleto con función mecánica. Varía en las distintas células, puede ser de queratina, vicentina y laminita. FILOGENIA: refiere a la historia evolutiva de un taxón a lo largo del tiempo. Muchas veces las filogenias quedan representadas como árboles, en los cuales el tronco representa un ancestro común y las ramas las variantes surgidas en el tiempo. Genia deriva de génesis que significa origen y filo significa tribu o linaje, ambos términos del griego. FISIOLOGÍA: corresponde al estudio o descripción del funcionamiento de un organismo, sus órganos o tejidos. FISIÓN TRANSVERSAL BINARIA: mecanismo de reproducción de las bacterias. FLAGELOS: prolongaciones celulares largas que se extienden hacia el medio extracelular y le permiten a la célula desplazarse. Suelen ser largos y disponerse en poca cantidad (uno o dos por célula). FOSFATASAS: enzimas responsables de la defosforilación de proteínas. FOSFATIDIL INOSITOL: un tipo de fosfolípido de membrana. FOSFOLIPASA C: enzima que transforma el fosfatidil inositol, en dos segundos mensajeros. El inositol 3 P (IP3) y el Diacilglicerol (DAG). FOSFORILACIÓN OXIDATIVA: producción de ATP a expensas de la fuerza protón motriz (gradiente quimioosmótico de protones-H+) generada a raíz de la cadena de transporte de electrones. FOSFORILACIÓN: agregado de grupos fosfato a una molécula por acción enzimática. FÓSIL: en latín significa “enterrado” (fossilis). Incluye todos los tipos de restos conservados de organismos o huellas que dejaron de su actividad. Las condiciones para que un organismo que muere se transforme en un fósil son muy particulares y se dan sólo en pocos casos. Algunos organismos por su forma de vida dejaron pocos fósiles (por ejemplo, los primates) y otros dejaron un registro bastante completo (organismos marinos, reptiles, etc.). FOTOFOSFORILACIÓN: la producción de ATP mediante el proceso de quimioósmosis en las cadenas de transporte fotosintéticas. FOTOSÍNTESIS: proceso a partir del cual los organismos autótrofos producen materia orgánica a partir de materia inorgánica y energía lumínica. Serie de reacciones en las que se sintetiza ATP y NADPH gracias a la energía proveniente de la luz, y el CO2 inorgánico se transforma en biomoléculas. FOTOSINTETIZADOR: organismo que realiza el proceso de fotosíntesis. FOTOSISTEMA: sistema que participa de reacciones luminosas. Contiene clorofila en el centro de reacción que se une a proteínas específicas de la membrana. FRACCIONAMIENTO CELULAR: procedimiento de laboratorio que permite separar componentes celulares para su estudio. FRAGMENTOS DE OKASAKI: porciones cortas de ADN de cadena simple que se sintetizan durante la replicación de la cadena retardada. Los fragmentos son unidos por la ADN ligasa. FRAGMENTOS DE RESTRICCIÓN: porciones de ADN obtenidos por acción de una enzima de restricción (nucleasa). FRAGMOPLASTO: interviene en la citocinesis de las células vegetales. Está conformado por restos de citoplasma, vesículas y material fibrilar. FUNCIONES VITALES: procesos metabólicos que mantienen la vida de un individuo.

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GAGs: sigla de glucosaminoglucanos. Son heteropolisacáridos formados por azúcares derivados (ácidos urónicos), son sulfatados y se unen a proteínas para formar proteoglucanos. Son componentes de la matriz del tejido conjuntivo. GAMETO: célula haploide germinal, que por fecundación origina una cigota que originará un individuo diploide. GAMETOFITO: estructura o individuo, característico de los organismos con alternancia de generaciones (vegetales), que produce gametas. GEN: unidad física y funcional de la herencia. Corresponde a un segmento de ADN que codifica para una o más proteínas y ARN s. GENOMA: conjunto de todos los genes presentes en un individuo o en cierta especie. GENOTIPO: conjunto de la información genética que caracteriza a un organismo. GIRASA: enzima del tipo topoisomerasa II, que participa modificando el enrollamiento de la molécula de ADN durante su replicación. GLÁNDULA: órgano formado por tejido glandular caracterizado por células que fabrican sustancias que vuelcan en un conducto (exócrinas) o en la sangre (endócrinas). GLICÓLISIS: ruta bioquímica mediante la cual se fermenta la glucosa para producir energía (ATP), NADH y compuestos orgánicos como el ácido pirúvico. También denominada ruta de Emden-Meyerhoff. GLICOPROTEÍNA: macromolécula compuesta en parte por una estructura proteica, y en parte por una estructura glucídica. GLUCÓGENO: polímero de glucosas. GOLGI, APARATO DE: red de membranas lisas que se encarga de procesar las proteínas y los lípidos provenientes del retículo endoplasmático. HAPLOIDE: célula u organismo que posee un solo juego de cromosomas, una sola copia del alelo de cada gen. Los gametos eucariotas, los gametofitos de las plantas superiores, algunos protistas y hongos son haploides. HDL: comúnmente llamado “colesterol bueno”. Se trata de una partícula compleja y su nombre en inglés es High Density Lipoprotein (lipoproteína de alta densidad). HEBRA CONDUCTORA: una de las dos hebras de ADN que se sintetiza continuamente en dirección 5’ a 3’. HEBRA REZAGADA: la otra hebra de ADN, que se sintetiza como segmentos cortos discontinuos. HELICASA: enzima encargada de separar las hebras del ADN durante la replicación y reparación, que utiliza la energía liberada por hidrólisis del ATP. HERENCIA MENDELIANA: forma en que se transmiten los genes y, por ende, los rasgos de padres a hijos según las Leyes de Mendel. Entre los ejemplos de herencia mendeliana están la autosómica dominante, la autosómica recesiva y los genes ligados al sexo. HERMAFRODITISMO: organismos con presencia de tejidos ováricos y testicular o de gónadas de ambos sexos. HETEROCIGOTO: célula u organismo diploide que tiene dos alelos diferentes de un gen determinado. HETEROCROMATINA: región de un cromosoma que durante la interfase permanece extraordinariamente condensada e inactiva transcripcionalmente. HETERODÍMERO: un dímero es una proteína compuesta por dos subunidades. En un homodímero las dos subunidades son idénticas, y en un heterodímero son diferentes. HETERÓTROFO: organismo que requiere aportes externos de biomoléculas elaboradas por otros organismos para sintetizar su propio alimento. HIALURÓNICO, ÁCIDO: uno de los GAGs. HIDROFÍLICA: molécula polar con tendencia a interactuar con el agua. HIDROFÓBICAS: moléculas no afines al agua, son insolubles en medios acuosos. HIDRÓLISIS: desdoblamiento de la molécula de ciertos compuestos orgánicos por acción del agua. HIPERTÓNICO: se dice de una solución que posee una alta concentración de soluto. HIPÓFISIS: glándula endocrina, ubicada por debajo del cerebro (hipotálamo). Encargada de secretar hormonas responsables de los ciclos reproductivos, del crecimiento y de muchas funciones tróficas sobre otras glándulas endócrinas. HIPOTÓNICO: que posee una baja concentración de soluto. HISTONAS: familia de proteínas básicas que se encuentran asociadas al ADN, en los nucleosomas de las células eucariotas. HOMEOSTASIS: capacidad de los seres vivos de mantener un medio interno relativamente constante a pesar de las variaciones ambientales. HOMOCIGOTO: célula u organismo diploide con dos alelos del mismo tipo, de un gen determinado. HOMOLOGÍA: se refiera a estructuras presentes en organismos diferentes pero que poseen el mismo origen evolutivo, aunque no compartan actualmente la misma función. Un ejemplo de homología son las alas de un murciélago y los brazos de los seres humanos. HORMONA: molécula señal que es liberada al torrrente sanguíneo que es transportada hasta la célula diana. HORQUILLA DE REPLICACIÓN: lugar donde se separan las dos hebras del ADN con forma de “Y”. HOSPEDADOR: individuo o célula donde se aloja un parásito. HUMOR: cualquiera de los fluidos corporales como la sangre o el humor vítreo, por lo tanto, se dice que un mecanismo es humoral cuando está mediado por factores en solución. HUSO MITÓTICO: sistema de microtúbulos que se forma en el citoplasma de las células eucariotas en división, que posibilitan el desplazamiento de los cromosomas. INDIVIDUO: ser indivisible. Cada uno de los organismos de una especie. INFECCIÓN: invasión y multiplicación de microorganismos, que pueden ir seguidas o no de enfermedad, dependiendo de la “agresividad” del agente y de las defensas del organismo infectado.

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INHIBIR: impedir, bloquear un proceso. INMUNOFLUORESCENCIA: técnica en la cual se emplean anticuerpos para localizar una determinada sustancia. Estos anticuerpos están unidos a moléculas fluorescentes, lo que permite la visualización del anticuerpo y la sustancia dentro de la célula con la ayuda del microscopio de fluorescencia. INTERFASE: parte del ciclo celular, previo a la división. En general, las descripciones de las células y sus procesos, se refieren de forma implícita a esta etapa del ciclo celular. INTRÓN: segmento intercalar en el ADN no codificador de proteínas en un gen eucariótico que se transcribe en ARN, pero no se traduce pues es eliminado antes que el ARNm maduro salga al citoplasma. INVERSIÓN CROMOSÓMICA: alteración cromosómica producida por el giro de un segmento cromosómico que se encuentra colocado en sentido inverso. IRRITABILIDAD: capacidad de los seres vivos de responder antes estímulos del medio ambiente o de su propio sistema. ISOTÓNICO: que posee la misma concentración de soluto; se dice de dos soluciones. KINASAS O QUINASAS: enzimas responsables de la fosforilación de proteínas. KM: constante de afinidad de una enzima por su sustrato. LAMININA: proteína adhesiva de la matriz extracelular. LIGAMIENTO: es la tendencia de dos genes diferentes ubicados en el mismo cromosoma a ser heredados conjuntamente. LIGAMIENTO AL SEXO: se refiere a los genes ubicados en los cromosomas sexuales X ó Y. LIGANDO: molécula que se une en sitio receptor de otra molécula. LIGASA: ver ADN ligasa. LÍMITE DE RESOLUCIÓN: es la menor distancia entre dos puntos que puede diferenciar un sistema óptico; ejemplos: en el ojo humano es de 0.2mm, en el microscopio óptico es de 0.25µm. LÍMITES DE TOLERANCIA: condiciones mínimas o máximas que es capaz de tolerar un ser vivo sin poner en riesgo sus funciones vitales. LÍNEA GERMINAL: conjunto de células que dan origen a los gametos. LOCUS (pl. loci): posición de un gen en un cromosoma. Puede estar ocupado por más de un alelo. LUMEN: cavidad interna de los componentes del sistema de endomembranas. MAPs: proteínas asociadas a microtúbulos, responsables de la estabilidad de los mismos. MATERIAL PERICENTRIOLAR: material amorfo que rodea a los centríolos. MATRIZ EXTRACELULAR: red de materiales extracelulares que participan del soporte celular, migración, coagulación, etc. MEIOSIS: proceso de división en células eucariotas que se reproducen sexualmente y forma células haploides, con diferente información genética. Tipo de división celular donde, a partir de una célula madre, se producen cuatro células hijas con la mitad del material genético con respecto a la original. En este tipo de división celular se obtienen gametas cuyo objetivo es la reproducción sexual. Las gametas pueden ser óvulos o espermatozoides. MEMBRANA BASAL: estructura fibrilar que une a las células epiteliales con la matriz y facilita su nutrición. MERISTEMA: tejido vegetal, no diferenciado, a partir del cual se forman otros tejidos, Se encuentra en las zonas de crecimiento. Por reproducirse intensamente, son utilizados para el estudio de la mitosis en vegetales. MESOSOMA: invaginación de la membrana plasmática de las células bacterianas, tiene relación con el ADN de la célula. METABOLISMO: conjunto de reacciones químicas que se producen en la célula. Comprende, tanto reacciones de oxidación o ruptura de moléculas, como su síntesis o construcción. METACÉNTRICO: cromosoma cuyo centrómero se encuentra en la zona central, con dos brazos de igual longitud. METAFASE: estadio de la mitosis y meiosis, en el que los cromosomas están ubicados en el ecuador de la célula y que aún no han comenzado a segregarse. METÁSTASIS: proceso por el cual las células tumorales migran del tumor primario y son transportadas por el torrente sanguíneo hacia otros tejidos, donde anidan provocando un tumor secundario. MICELA: conglomerado de moléculas que constituye una de las fases de los coloides. Es el mecanismo por el que el jabón solubiliza las moléculas insolubles en agua, como las grasas. MICOPLASMA: organismo procarionte de muy pequeño tamaño. MICROFILAMENTO: estructura del citoesqueleto compuesto por una doble hélice de actina. Intervienen en la contracción muscular. MICROSCOPIO: es un instrumento óptico (micro: pequeño y scopio: ver), que permite observar objetos que son demasiado pequeños para ser vistos a simple vista. Está compuesto por un sistema de lentes que aumentan el poder de resolución del ojo humano. MICROTÚBULOS: estructuras cilíndricas huecas que se encuentran en citoesqueleto, cilias y flagelos. Están compuestos por tubulina. MITOCONDRIA: organela de doble membrana presente en las células eucariotas que realizan la respiración celular. MITÓGENO: sustancias químicas extracelulares que estimulan la proliferación celular. MITOSIS: tipo de división celular donde a partir de una célula madre se producen dos células hijas con idéntico material genético entre sí y con respecto a la célula original. La mitosis es una forma de reproducción asexual en individuos unicelulares o de crecimiento o reparación de tejidos en individuos pluricelulares. MONÓMERO: moléculas que constituyen unidades estructurales de moléculas mayores. Por ejemplo, los aminoácidos se unen para formar proteínas.

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MORFOLOGÍA: disciplina biológica que describe la forma de un organismo. MUTACIÓN: modificación en el ADN de un cromosoma, de carácter permanente. MUTÁGENO: agente físico o químico capaz de causar una mutación. NAD+: coenzima que transfiere electrones en la respiración celular. Nicotinamina adenina dinucleótido. NO-DISYUNCIÓN: anomalía en el número cromosómico por falta de separación entre las cromátides o cromosomas. NOXA: todo factor que por exceso, defecto o carencia, es capaz de causar un perjuicio a un individuo afectando la homeostasis que éste mantiene con el medio. NÚCLEO: en los eucariontes, compartimiento que contiene el material genético (ADN). NUCLEÓTIDO: molécula compuesta por un grupo fosfato, un azúcar de cinco carbonos (ribosa o desoxirribosa) y una base nitrogenada púrica o pirimídica. Los nucleótidos son la unidades estructurales de los ácidos nucleicos. NUTRIENTES: sustancias químicas (contenidas en los alimentos) que el organismo necesita incorporar para cumplir su ciclo vital. ONCOGÉN: gen productor de crecimiento celular anormal, originados en una mutación de un gen normal (protooncogén). Son productores de células cancerígenas. OPERADOR: secuencia corta de ADN bacteriano que unido a una proteína, controla la transcripción de genes adyacentes. OPERÓN: en un cromosoma bacteriano, grupos de genes contiguos que se transcriben en una sola molécula de ARNm, formados por un promotor, un operador y uno o más genes estructurales. ORIGEN DE REPLICACIÓN (ORI): segmento de ADN, donde empieza la replicación. El cromosoma eucariota tiene varios orígenes de replicación mientras que el procariota tiene uno. OXIDACIÓN: pérdida de electrones. Lisis o ruptura de moléculas. PÁNCREAS: glándula mixta, ubicada en la cavidad abdominal, que secreta enzimas digestivas y hormonas como la insulina. PAQUINEMA: etapa de la profase de la meiosis I en que los cromosomas están totalmente apareados para la recombinación génica. PARÁSITO: cualquier organismo que vive sobre o dentro de otro organismo vivo, del que obtiene parte o todos sus nutrientes, viviendo a expensas de éste. Los parásitos dañan o causan enfermedades al hospedador y en ocasiones pueden provocar su muerte. PARATOPE: zona de un anticuerpo que hace contacto “específico” con el antígeno. PARED CELULAR: estructura rígida o plástica producida por la célula o situada fuera de la membrana celular en la mayoría de las plantas, algas, hongos y procariotas; en las células vegetales consiste mayormente en celulosa. PATÓGENO: todo aquello que origina y desarrolla una enfermedad. PEPTIDIL TRANSFERASA: enzima ribosómica que cataliza la formación del enlace peptídico. PERMEASA: proteína de membrana que transporta específicamente un compuesto. pH: relación que expresa la concentración de protones en un medio dado. El pH puede ser ácido, básico o neutro. Cuando la concentración de protones en una solución es alta el pH es ácido, cuando es baja, el pH es básico. PIGMENTOS ANTENA: son los pigmentos ubicados en la membrana tilacoidal que captan la energía lumínica y la transfieren al centro de reacción. PINOCITOSIS: endocitosis de líquidos. PLURIPOTENTE: célula que puede originar varios tipos celulares. POLARIZADO: molécula que posee dos extremos distintos, ya sea por que tienen distinta carga o porque tienen distinta estructura en los extremos. POLIADENILACIÓN: modificación postranscripcional que sufren la mayoría de los ARNm eucariotas, consistente en el agregado de una secuencia poliA (adeninas) en el extremo 3' del mensaje. POLIMERIZACIÓN: formación de un polímero a partir de monómeros. POLÍMERO: moléculas y macromoléculas formadas por monómeros. Ejemplos: proteínas, formadas por aminoácidos; polisacáridos, formados por monosacáridos; ADN, formado por nucleótidos. POLISOMA O POLIRRIBOSOMA: agregado de ribosomas que traducen simultáneamente el mismo ARNm. POTENCIAL DE REDUCCIÓN: tendencia intrínseca de una sustancia para donar electrones. PRIONES: agente de naturaleza proteica, responsable de la producción de alteraciones degenerativas del tejido nervioso. Es responsable de la encefalopatía espongiforme bovina y de varias encefalopatías humanas. PROCARIONTE: las células procariontes (del griego pro: delante y carion: núcleo) carecen de un núcleo diferenciado. PRODUCTO: sustrato ya modificado por la enzima. PROFASE: estadio inicial de la división celular en el que se condensan los cromosomas, los centríolos se dividen y, si ya se han dividido, migran hacia los polos. Generalmente se desorganiza la membrana nuclear. PROMOTOR: sitio del ADN en que se inserta la polimerasa de ARN para iniciar la transcripción. PROTEIN KINASA: enzima que transfiere el grupo fosfato terminal del ATP a un aminoácido de una proteína, que actúa regulando distintos procesos celulares. PROTEÍNA FIBROSA: proteína con estructura terciaria muy alargada, similar a una cuerda. PROTEÍNA G: familia de proteínas con actividad ATPasa, que se une al GTP activándose. Son interruptores moleculares. PROTEÍNAS HISTÓNICAS: tipo de proteínas, llamadas histonas, asociadas al ADN eucarionte. No se encuentran en eucariontes. PROTEÍNA P 53: participa en la detención de la mitosis que posee el ADN dañado.

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PROTEOGLICANOS: complejo de proteína y polisacárido que consiste en una molécula proteínica central a la cual se fijan GAGs que forman un gel altamente hidratado resistente a la compresión. PROTOFILAMENTO: asociaciones de subunidades proteicas que componen un filamento (los microtúbulos están compuestos por 13 protofilamentos; los microfilamentos están formados por 2 protofilamentos; los filamentos intermedios por cuatro). PROTOPLASMA: sustancia de composición fundamentalmente acuosa que se encuentra ubicada en todo el espacio limitado por la membrana plasmática de los procariontes. PSEUDÓPODOS: pseudos: falso, podos: patas. Prolongaciones citoplasmáticas que puede emitir una célula con el propósito de desplazarse o alimentarse. QUERATINA: proteína que compone ciertos filamentos intermedios, abundante en el tejido epitelial. QUIASMAS: entrecruzamiento entre las cromátides de cromosomas homólogos. Se observa a partir del diplonema. Es una manifestación morfológica del crossing-over o entrecruzamiento. QUIMIOÓSMOSIS: gradiente electroquímico (de carga y de concentración) de protones, generado a raíz del transporte de electrones en una membrana impermeable a los mismos. La energía acumulada en este gradiente se puede utilizar luego para la síntesis de ATP a nivel de la ATPsintetasa. RECEPTOR: proteína que une de forma específica moléculas señal iniciando una respuesta en la célula. RECESIVO: gen que se expresa en el fenotipo, cuando se encuentra en homocigosis. RECOMBINACIÓN: proceso por el cual los cromosomas o la molécula de ADN, se cortan y se vuelven a unir permitiendo nuevas combinaciones. En la meiosis ocurre en el entrecruzamiento entre cromátides de cromosomas homólogos. En procariotas, se puede realizar por transformación, conjugación y transducción. Se puede realizar in vitro. REDUCCIÓN: ganancia de electrones por parte de un átomo o de una molécula. REG: retículo endoplásmico granular, estructura membranosa encargada de la síntesis de proteínas de exportación. REPRESOR: proteína que se une específicamente a una región del ADN impidiendo la transcripción de un gen adyacente. REPRODUCCIÓN SEXUAL: generación de un nuevo organismo a partir de la fusión de gametas. REPRODUCCIÓN VEGETATIVA: tipo de reproducción asexual (sin unión de células sexuales) en vegetales, de modo que el individuo resultante es genéticamente idéntico al original. La reproducción vegetativa puede darse por fragmentación o a partir de estructuras asexuales especiales como los tubérculos y bulbos. RESERVA ENERGÉTICA: moléculas que pueden ser oxidadas para obtener energía y constituyen una reserva de energía a mediano o largo plazo en los seres vivos. Por ejemplo, las grasas (triglicéridos) son la forma de reserva energética en animales y el almidón es la forma de reserva energética en vegetales. RESERVORIO GENÉTICO: también llamado acervo genético o en inglés pool génico. Es la descripción cualitativa y cuantitativa de los alelos de cada gen presentes en una población. Estudiando el reservorio genético se puede ver qué alelo es más frecuente y cuál menos. RESPIRACIÓN CELULAR: proceso por el cual la glucosa se degrada totalmente a C02 y la energía contenida en ella se transforma en ATP. La síntesis de ATP se efectúa por lo general por medio de la fosforilación oxidativa. A su vez, un compuesto oxidado como el 02 (o un sustituto del 02) actúa como el último aceptor de los electrones con bajo nivel energético. RESPUESTA CELULAR: cambio en el comportamiento de la célula como consecuencia de la llegada de un mensaje químico. RETROVIRUS: virus cuyo genoma está constituido por ARN y que puede originar a partir de éste una molécula de ADN ( transcripción inversa) e incorporarla a la célula huésped. RIBOSOMA: estructura compleja formada por una subunidad mayor y una pequeña, cada una compuesta por ARNr y proteínas. Es el sitio de la traducción en citoplasma, mitocondrias y cloroplastos. RIBOZIMA: molécula de ARN con actividad catalítica. RUBISCO (ribulosa difosfato carboxilasa): enzima más abundante presente en la superficie terrestre. Cataliza el primer paso de la reducción (fijación) de C02 atmosférico. SARCÓMERO: unidad contráctil de las células musculares. SECRECIÓN: descarga de materiales fabricados por la célula hacia el exterior celular. SECUENCIA CONSENSO: secuencia de nucleótidos conservada en el curso de la evolución, que actúa como señal de reconocimiento para una enzima. SEGREGACIÓN: proceso de separación normal de las cromátides o cromosomas, según corresponda, durante la división celular. SIMBIOSIS: interdependencia de dos individuos de especies diferentes. SINAPSIS: unión especializada entre una neurona y una célula efectora ( otra célula nerviosa o muscular). Apareamiento de los cromosomas homólogos. SÍNDROME DE KLINEFELTER: es una cromosomopatía del varón, caracterizada por poseer uno o más cromosomas X. SÍNTESIS: construcción de moléculas o macromoléculas. SISTEMA: conjunto de elementos que interactúan entre sí, formando estructuras complejas e interdependientes. Un sistema puede expresarse como la suma de sus componentes más las relaciones que surgen de la interacción entre ellos, es decir, forma un complejo estructural y funcional. SITIO AMINOACÍDICO: sitio del ribosoma al que ingresa el complejo aminoacil-ARNt cuyo aminoácido está a punto de ser agregado a la cadena polipeptídica en crecimiento. SITIO PEPTÍDICO: sitio del ribosoma que contiene al ARNt cuyo aminoácido acaba de unirse a la cadena polipeptídica.

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SOLUBILIDAD: capacidad de una sustancia de formar una solución homogénea cuando se lo mezcla con un solvente. SUSTRATO: molécula que se une a la enzima para ser modificada por ésta. TAU: es una proteína asociada a los microtúbulos (Maps), que se encuentra en las neuronas. TAXÓN: grupo de organismos que está definido por un serie de características compartidas. Por ejemplo, los mamíferos pertenecen al mismo taxón que posee la categoría de Clase. Los mamíferos poseen como características particulares, entre otras, la presencia de pelos y de glándulas mamarias. TÉCNICA HISTOLÓGICA: una técnica es un conjunto de procedimientos o recursos de que se sirve una ciencia o arte. En el caso de la técnica histológica, se refiere al conjunto de pasos que se implementan para la observación de una muestra al microscopio. TEJIDO CONECTIVO: tejido que proporciona sostén estructural a otros tejidos y órganos, como por ejemplo: hueso, cartílago, tendón. Forma la membrana basal sobre la cual se apoyan los epitelios. TELOFASE: (telo:extremo-distante) estadio final de la división nuclear, caracterizado por la reorganización de la carioteca o la descondensación de los cromosomas. TELOMERASA: enzima necesaria para replicar los telómeros. TELÓMERO: extremo del cromosoma. Posee una secuencia de bases particular. Posibilita una segregación cromosómica correcta, y es replicado de modo especial para impedir que el cromosoma se acorte después de cada división. TEORÍA CELULAR: teoría enunciada por Schleiden y Schwann a partir de la cual se establece que todos los seres vivos están formados por células y, de esta forma, se enuncia que la célula es la unidad fundamental desde el punto de vista funcional y estructural. La Teoría Celular marca el inicio de la biología celular. En sus postulados se enuncia también que toda célula proviene de una célula preexistente, con lo cual se descarta definitivamente la teoría de la generación espontánea. TILACOIDES: sistemas de sacos membranosos fotosintéticos presentes en el citoplasma de las cianobacterias o en el interior de los cloroplastos. TOPOISOMERASA II (ADN girasa): enzima que cataliza el superenrollamiento negativo del ADN (desenrollado de la horquilla) utilizando ATP como cofactor; también relaja el superenrollamiento positivo. Trabaja en la liberación de intrones y la unión de exones adyacentes. TRADUCCIÓN: proceso celular que consiste en la síntesis de proteínas a partir de una secuencia específica de ADN. Los aminoácidos se unen en una cadena polipeptídica en el ribosoma, de acuerdo con la secuencia de nucleótidos del ARNm transcripto del gen. TRANSCRIPCIÓN: síntesis de una molécula de ARN a partir de una secuencia de ADN. TRANSCRIPTASA INVERSA: enzima que produce la transcripción inversa, es decir que sintetiza una molécula de ADN a partir de una molécula de ARN. TRANSDUCCIÓN: transferencia de ADN, de una célula a otra, a través de un virus. TRANSFORMACIÓN: proceso por el cual las células captan ADN desde el medio y lo incorporan a su genoma. TRANSLOCACIÓN: anomalía cromosómica consistente en intercambio de fragmentos cromosómicos. TRANSPOSONES: fragmento de ADN que puede desplazarse de un cromosoma a otro, o de distintas regiones de un mismo cromosoma de una célula. Son una fuente importante de variación genética. TRISOMÍA: alteración en el número cromosómico. En la mayoría no es viable, la del cromosoma 21 es una de las más comunes, causante del Síndrome de Down. Son cromosomas triplicados a causa de no disyunción durante la meiosis. TUBERCULOSIS: enfermedad infectocontagiosa, causada por bacterias del género Mycobacterium tuberculosis. Adopta muchas formas, aunque la pulmonar es la más característica. TUBULINA: proteína a partir de la cual se forman los túbulos celulares (huso mitótico). TUMOR BENIGNO: tumor compuesto por células que se dividen en forma descontrolada pero que carecen de capacidad invasiva. TUMOR MALIGNO: tumor compuesto por células que se dividen en forma descontrolada y que poseen la capacidad de invadir otros tejidos o provocar metástasis. VECTORES: organismos transmisores de agentes patógenos. VESÍCULAS DE TRANSPORTE: transportadores formados por gemación de la membrana de un compartimiento que llevan materiales de un organoide a otro. VESÍCULAS SINÁPTICAS: sitios de almacenamiento de neurotransmisores en la terminal axónica. VÍA METABÓLICA: secuencia de reacciones bioquímicas, donde el producto de una reacción es el sustrato de la siguiente. VIRIÓN: partícula viral individual. VIROIDE: partícula de ácido nucleico, desnuda, que afecta a los vegetales. VIRUS: partícula que contiene ADN ó ARN, revestido por una capa de proteína, con capacidad para reproducirse en una célula. VIRUS ONCÓGENO: transforma en cancerosa a la célula que parasita. Vmax: velocidad máxima. ZONA NUCLEAR: región del protoplasma bacteriano donde está contenido el ADN.

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