U v Poblaciones Mejoradas

UNIDAD V 

recombinaciones génicas y dar origen al

OBTENCIÓN DE POBLACIONES MEJORADAS

material básico sobre el cual se efectuará el nuevo ciclo de selección. Basándose en el esquema de selección en las

TEMA 1

SELECCIÓN RECURRENTE

poblaciones,

OBJETIVO TERMINAL: al finalizar el tema el 

selección

estudiante

categorías:

clasificará

en

categorías

los

clasifican recurrente

los en

métodos dos

de

grandes

métodos de selección recurrente para la

1) Métodos

obtención de poblaciones mejoradas.

de

mejoramiento

intrapoblacionales. El mejoramiento genético de las poblaciones de plantas de las poblaciones de

2) Métodos de mejoramiento interpoblacional

plantas de polinización cruzada consiste en el

poseer suficiente variabilidad genética para el

MÉTODOS INTRAPOBLACIONALES: son aquellos métodos que tienden a mejorar las poblaciones   per se y las líneas derivadas de ellas. Operacionalmente, los esquemas de selección recurrente intrapoblacionales se pueden agrupar en las categorías siguientes: (1) aquellos en los cuales, no es necesario el control de la polinización, pero es esencial un adecuado aislamiento, como por ejemplo la

o los caracteres a ser seleccionados.

selección

incremento de la frecuencia de los genes favorables a través de selecciones cíclicas. Las

poblaciones

básicas

de

especies

herbáceas, bisexuales de ciclo corto pueden ser de diverso origen o procedencia, como; variedades prístinas, variedades mejoradas, compuestos

varietales

y

generaciones

avanzadas de híbridos; pero siempre deben

masal

con recombinación, (2) aquellos en los cuales todos

selección

se efectúa un control de la polinización,

etapas

obteniéndose una estructura de familias con

fundamentales, que se repiten en forma

las plantas de la misma población, como

cíclica, a saber:

sucede en la selección de familias de

recurrente

los

métodos

constan

de

de dos

hermanos completos y (3) aquellos métodos 1) La selección, en base a su fenotipo o

que involucran cruzamiento de prueba, como

pruebas de progenie, de un cierto

por ejemplo la selección recurrente para

numero

capacidad combinatoria.

de

individuos

(genotipos

deseables) a partir de una población básica. 2)

Cruzamientos

seleccionadas,

de para

las

unidades propiciar 

MÉTODOS INTERPOBLACIONALES: consisten en la selección simultanea de plantas a partir de dos poblaciones básicas (A y B), en las cuales una se utiliza como probadora de otra. Por 

Obtención de Poblaciones Mejoradas  2 tanto, todos los métodos de selección que se agrupan dentro de esta categoría llevan incluido en su denominación el término

TEMA 2 

MÉTODO DE LA SELECCIÓN MASAL ESTRATIFICADA

“reciproco”. Las poblaciones básicas podrían

OBJETIVO TERMINAL: al finalizar el tema el 

ser: variedades de libre polinización, sintéticos,

estudiante desarrollará y explicará el esquema

o cruzamientos simples progenitores de

del método de la selección masal estratificada

híbridos dobles de buen comportamiento. Ellas

 para mejora de poblaciones

deben poseer dos requisitos fundamentales: (1) ser genéticamente divergentes y (2) combinar bien, es decir, mostrar heterosis al ser cruzadas.

como también para caracteres cuantitativos de

Población básica

alta heredabilidad. Cuando el carácter a

(gran variabilidad genética)

seleccionar es muy afectado por el ambiente

Variedades autóctonas. Variedades exóticas. Variedades mejoradas. Compuesto o mezclas varietales.

Métodos intra  poblacionales

DEFINICIÓN: es el único esquema de selección recurrente basado exclusivamente en el fenotipo de cada planta individual. La selección masal con recombinación en su forma más simple es útil para caracteres cualitativos, así

es necesario estratificar la población.

Métodos Inter   poblacionales

DESCRIPCIÓN DEL MÉTODO: se siembran un gran numero de plantas seleccionadas de una población que presenta una adecuada variabilidad genética para el carácter o caracteres a seleccionar (ver Fig. 5.2)

Selección masal estratificada.

Selección reciproca.

recurrente

Selección recurrente simple.

Selección recurrente reciproca de familia de hermanos completos.

Selección recurrente de familias S1 Selección de mazorca por hilera. Selección recurrente de hermanos completos.

POBLACIONES MEJORADAS 

Fig. 5.1 Esquema de obtención de poblaciones mejoradas.

la semilla obtenida por libre Primer paso: polinización de las poblaciones de cada una de las plantas seleccionadas se mezcla en cantidades iguales para dar origen a la nueva población base. Este es el procedimiento que comúnmente se aplicaba en maíz para mejorar  caracteres que son evaluados después de la floración.

Segundo paso: las plantas seleccionadas se cruzan entre si, para ello se remueven del campo aquellas plantas indeseables antes de la floración, o se propagan vegetativamente las plantas de fenotipo deseable a una parcela de

Obtención de Poblaciones Mejoradas  3 cruzamiento aislada o al invernadero a fin de efectuar los cruzamientos manualmente.

Tercer paso: se cosecha individualmente la semilla de cada una de las plantas seleccionadas y sometidas a libre polinización.

Cuarto paso: las plantas seleccionadas se propagan vegetativamente para formar clones. Luego de evaluados los mejores clones se siembran en el campo en bloques de cruzamientos o en el invernadero para hacer  cruzamientos a mano.

La semilla proveniente de cada planta se siembra en una hilera. La progenie de las plantas seleccionadas se utiliza como criterio

TEMA 3

MÉTODO DE LA SELECCIÓN RECURRENTE SIMPLE

para continuar el proceso de selección.

OBJETIVO TERMINAL: al finalizar el tema el 

POBLACIÓN BÁSICA

CO

estudiante desarrollará y explicará el esquema del método de la selección recurrente simple  para mejora de poblaciones.

1

2

3

4

399 400

DEFINICIÓN: este método es operacionalmente similar a la selección masal con recombinación, siendo la única diferencia, la endocria que se practica en este. Básicamente

................

involucra los siguientes cuatro procesos, los cuales se realizan en el orden en que se

................ Muestra 1 semilla reserva

mencionan (1) autofecundación, (2) evaluación del fenotipo de cada planta individualmente, (3)

................. Muestra 2 evaluación

selección

de

plantas

con

mejor 

comportamiento, y (4) entrecruzamiento de las progenies (S1) obtenidas por autofecundación

..................

de las plantas seleccionadas.

Muestra 3 próximo ciclo Cuando la evaluación del fenotipo se puede efectuar antes de la floración, se recomienda tomar igual cantidad de polen y

C1

polinizar todas las plantas seleccionadas. La aplicación de la autógamia en este método produce cierta consanguinidad, que

Fig. 5.2 Representación esquemática de la selección masal estratificada Fuente: Gardner, et al, 1998

puede variar de acuerdo a la intensidad de selección y a la frecuencia con la que cada

Obtención de Poblaciones Mejoradas  4 progenie

esté

representada

en

POBLACIÓN BÁSICA

los

entrecruzamientos. se siembra de DESCRIPCIÓN DEL MÉTODO: forma espaciada, es decir a baja densidad unas miles de semillas de la población básica,

Seleccionar 300 plantas por su fenotipo

la cual debe poseer suficiente variabilidad genética para el o los caracteres a seleccionar. AUTOFECUNDAR

Primer paso: se autopoliniza cerca de 400 o más plantas agronómicamente deseables. Segundo paso: esas plantas se evalúan con respecto a los caracteres considerados y seleccionan las 300 plantas de mejor fenotipo.

1...................... 300

Las plantas seleccionadas son cosechadas de forma individual.

Tercer paso: de 20 a 30 semillas S1 de cada una de las 300 plantas seleccionadas se siembran en una hilera, las 300 hileras forman lo que se denomina bloque de entrecruzamiento. Al momento de la floración

SELECCIÓN S1

se efectúa todos los cruzamientos todos los cruzamientos posibles entre las hileras.

R Cuarto paso: se toma igual cantidad de semillas de cada uno de los cruzamientos para formar una mezcla o compuesto. En caso de manifestarse consanguinidad, este compuesto se lleva a una generación de libre polinización, esta da origen a la nueva generación o población básica del próximo ciclo de selección. Quinto paso: en los siguientes ciclos se procede de la misma forma, el numero de ciclos depende de los logros alcanzados.

C1

Fig. 5.3 Representación esquemática de la selección recurrente simple. Fuente: Vega, 1988

Obtención de Poblaciones Mejoradas  5 POBLACIÓN BÁSICA

TEMA 4

MÉTODO DE LA SELECCIÓN RECURRENTE DE FAMILIAS S 1 OBJETIVO TERMINAL: al finalizar el tema el  estudiante desarrollará y explicará el esquema del método de la selección recurrente simple

Seleccionar 300 plantas por su fenotipo

 para mejora de poblaciones.

AUTOFECUNDAR

la selección recurrente de DEFINICIÓN: progenies S1 utiliza la familia S1, o sea, la descendencia obtenida por autofecundación de cada planta, como unidad de selección y el remanente de la semilla S1 que no fue usada

1...................... 300

para las evaluaciones, como unidad de recombinación. La

selección

basada

en

el

comportamiento de las familias S 1 es más efectiva para aquellos caracteres cuantitativos determinados

por

genes

con

efectos

primordialmente aditivos y su efectividad

Evaluar familias S 1

decrece a medida que se incrementa la importancia de los efectos no – aditivos.

Selección S 1

Primer paso: o primera siembra, a partir de una población básica con suficiente variabilidad genética se autofecundan 300 o

R

más plantas agronómicamente deseables. Las cuales son cosechadas de forma individual.

Segundo paso: para la segunda siembra las 30 plantas de las semillas de la S1 se llevan a ensayos repetidos en do o más localidades para la evaluación del carácter considerado. Se toma el 10 por ciento de las mejores progenies.

C1

Fig. 5.4 Representación esquemática de la selección recurrente simple. Fuente: Vega, 1988

Obtención de Poblaciones Mejoradas  6 Tercer paso: en la tercera siembra, del las 30 mejores progenies se toma su respectiva semilla remanente para sembrar en una parcela o bloque de cruzamiento, con el fin de

rendimiento en una variedad de maíz es explicado en detalle a continuación:

efectuar esta operación es a través de

Primer paso: se realiza una primera siembra de 190 mazorcas provenientes de igual numero de plantas deseables son

cruzamientos dialelicos entre las 30 líneas S 1

seleccionadas

seleccionadas. Para ello se siembra cada línea

genéticamente variable, tomándose de ellas

en una hilera de varios cientos de plantas. El

cuatro muestras.

propiciar la recombinación. La mejor forma de

de

una

población

cruzamiento entre cada par de líneas S 1 se realiza tomando 5 plantas de la línea 1 y se

Las

primeras

cuatro

muestras

cruza con 5 plantas de la línea 2 hasta cruzar 

contentivas de igual cantidad de semillas, para

los 190 cruzamiento posibles.

cada una de las 190 mazorcas se identifican y se mantienen individualmente en bolsitas separadas destinadas para la próxima siembra

TEMA 5 

MÉTODO DE LA SELECCIÓN DE SEMILLA POR HILERA

en la estación experimental principal. Las 190 segundas muestras con igual

OBJETIVO TERMINAL: al finalizar el tema el 

cantidad de semillas se mezclan y se guardan

estudiante desarrollará y explicará el esquema

en

del método de la selección de semilla por 

polinizador”.

una

bolsa

designándola

“compuesto

hilera según Lonnquist para la mejora de  poblaciones.

Las terceras muestras que deberían contener igual cantidad de semilla por cada

DEFINICIÓN: En general el método consiste en evaluar la familia de medio hermanos

una de las 190 mazorcas, pero mayor cantidad

mediante ensayos repetidos y en varias

mantienen

localidades de la zona para lo cual se piensa

separadas para sembrar los ensayos de

producir el nuevo cultivar, por otro lado dentro

evaluación en otras localidades de la zona.

de semillas por muestra, se identifican y se individualmente

en

bolsitas

de las mejores familias se realiza una selección masal y se establece el ensayo en la

Las cuartas muestras se mantienen

estación principal bajo un ensayo diseñado

identificadas

para evaluar simultáneamente las familias de

designación de “semillas de reserva”.

e

individualizadas

con

la

medios hermanos y propiciar el cruzamiento entre ellas.

DESCRIPCIÓN DEL MÉTODO: El procedimiento sugerido y utilizado para incrementar el

Segundo paso: para la segunda siembra, en la estación experimental principal se siembran las primeras muestras y el compuesto polinizador en un diseño latice triple 14 x 14,

Obtención de Poblaciones Mejoradas  7 sobreponiéndole una estructura de bloque de

C0

POBLACIÓN BÁSICA

cruzamiento. Los 196 tratamientos requeridos para el diseño latice estarán constituidos por  las 190 muestras más seis testigos.

Cada

cuatro parcelas o hileras sembradas con semillas de la primera muestra o de los testigos, se alternan con dos parcelas

1

2

3

4

190

sembradas con el compuesto polinizador. Todas las parcelas de este ensayo se ................

despanojan, a excepción de las sembradas con

el

compuesto

polinizador.

Atención

especial merece el despanojado de los

................ Muestra 1. semilla reserva

testigos. En este bloque de cruzamiento se propicia la recombinación de todas las 190

................. familias de medio hermanos.

Entre otras

Muestra 2. Lote de cruzamiento

localidades o estaciones experimentales de la zona se siembran ensayos de evaluación del

.................. Muestra 3. Compuesto polinizador 

comportamiento, utilizando el mismo diseño de latice triple, pero sin sobreponerle la estructura de bloque de cruzamiento. Estos ensayos de

...........................

Muestra 4. Evaluación de las familias de MH

prueba deberían sembrarse con unos días de anticipación al de la estación experimental o

Localidad 1

Localidad 2

Localidad 3

localidad Nº 1. una que estos ensayos sean cosechados y procesada la información, se selecciona el 20 por ciento de los

190

tratamientos que provienen de la población básica

original

tratamientos.

o

Cada

sea uno

las de

38

mejores

esos

190

tratamientos representa una familia de medio hermanos, ya que como cada mazorca proviene de libre polinización todas las plantas

Selección de las 5 mejores plantas de las mejores familias 38 x 5 = 190

Información básica para la selección de las 30 mejores familias en R

C1

que se originan de ella tiene la madre en común y el padre desconocido.

Con la

información acerca de las 38 mejores familias de medio hermanos, vamos al ensayo sembrado en la estación y seleccionamos en

Fig. 5.5 Representación esquemática de la selección de mazorca por hilera.

base al fenotipo individual las mejores 5 plantas de esas familias.

Fuente: Vega, 1988

Obtención de Poblaciones Mejoradas  8 cruzamientos recíprocos entre cada par de

TEMA 5 

MÉTODO DE LA SELECCIÓN DE FAMILIAS DE HERMANOS COMPLETOS

plantas se mezcla para constituir una familia de hermanos completos, formándose de esta

OBJETIVO TERMINAL: al finalizar el tema el  estudiante desarrollará y explicará el esquema del método de la selección de familias de hermanos

completos

para

la

mejora

de

 poblaciones.

selección de las plantas So se efectúa durante el periodo de la polinización y en el momento de la cosecha. Para realizar la selección de plantas So en el momento de la cosecha, debemos tener presente que la cantidad de

DEFINICIÓN: este método utiliza como unidad de selección al promedio fenotípico de las familias de hermanos completos que han sido evaluadas en ensayos repetidos y como unidad de recombinación a la semilla remanente de las semillas que tengan mejor  comportamiento. Como las mejores familias son las que se cruzan en el bloque de recombinación se puede decir que se efectúa selección en ambos sexos.

DESCRIPCIÓN DEL MÉTODO: a continuación describiremos en forma detallada el procedimiento que se sigue en poblaciones de maíz no prolíficas para incrementar en rendimiento: Primer paso: en la primera siembra se establecen las familias de hermanos completos. Para ello se toman de una población genéticamente variable unas 400 o más plantas So de apariencia deseable, es decir, de buen fenotipo con suficiente polen y con mazorcas emergiendo. Estas plantas se cruzan en parejas incluso con los correspondientes cruzamientos recíprocos. La semilla proveniente de los cruzamientos recíprocos.

manera por lo menos unas 200 familias. La

La semilla proveniente de los

semilla producida por cruzamiento debe ser  suficiente para los ensayos repetidos que se intentan realizar.

Segundo paso: parte de la semilla de cada una de las familias obtenidas se siembran en ensayos comparativos en varias localidades a los fines de la evaluación del rendimiento. El remanente de la semilla se almacena con su respectiva identificación. Una vez obtenida la información de los ensayos de prueba se procede a reconocer el 10 por ciento de las familias de superior comportamiento.

Tercer paso: El remanente de la semilla de las 20 mejores familias se podría sembrar en una parcela o bloque de cruzamiento aislado. El usar en el bloque de recombinación solamente las mejores familias de hermanos completos, equivaldría a efectuar selección para ambos sexos. Al momento de la floración se efectúan todos los cruzamientos posibles entre las familias. Una mezcla de igual numero de semilla por  cada uno de los cruzamientos formará la nueva población.

Obtención de Poblaciones Mejoradas  9 Co

POBLACIÓN BÁSICA

TEMA 6 

Métodos Interpoblacionales

Seleccionar 200 pares de plantas y efectuar  cruzamientos recíprocos con cada par.

MÉTODO DE LA SELECCIÓN RECURRENTE RECÍPROCA OBJETIVO TERMINAL: al finalizar el tema el  estudiante desarrollará y explicará el esquema del método interpoblacional de la selección elección recurrente reciproca para la mejora de  poblaciones.

Mezcla de semillas de familias de hermanos completos.

Evaluación de las familias de hermanos completos

DEFINICIÓN: la selección recurrente reciproca fue originalmente propuesta en 1949 para seleccionar simultáneamente cada una de las poblaciones involucradas (A y B) donde una población es la probadora (B) de la otra(A) y viceversa. Aunque este método ha sido aplicado

Formar compuestos de semilla remanente de las familias de hermanos completos seleccionados

casi exclusivamente al maíz con relativo poco éxito, algunos mejoradores de especies autógamas

lo

han

sugerido

como

un

procedimiento en aquellos casos donde la polinización de plantas con genes para androesterilidad puede ser efectuada por el C1

viento como es el caso del sorgo. En este caso el objetivo de la selección recurrente reciproca sería desarrollar poblaciones de las cuales se pueda extraer líneas para producir híbridos comerciales.

DESCRIPCIÓN Fig. 5.5 Representación esquemática de la selección recurrente de familias de hermanos completos.

DEL

MÉTODO: el procedimiento de

la selección recurrente reciproca es como sigue:

Primer paso: En parcelas contiguas se siembran Fuente: Vega, 1988

las dos poblaciones (A y B). En el momento de la floración se seleccionan 100 o más plantas fenotipicamente deseables de la población “A”. Cada una de estas plantas se autofecunda y simultáneamente se lleva polen de ellas para

Obtención de Poblaciones Mejoradas  10 fecundar una muestra de 6 a 10 plantas tomadas al

Población “A”

Población “B”

azar de la población “B”. Esta misma operación se hace en forma recíproca con la otra población. De esta manera por cada planta seleccionada de ambas poblaciones tenemos la familia S 1 obtenida por autofecundación y sus correspondientes familias

1

2

3........300

1

2

3.....300

de “medios hermanos” , obtenidos por cruzamiento con plantas de la otra población usada como probadora. La semilla S 1 se almacena en cava y la

Despanojar hileras con Plantas de población “A”

Despanojar hileras con Plantas de población “B”

semilla proveniente del cruzamiento de cada planta con la muestra del probador se mezcla y se usan para su evaluación en ensayos de campo. A

Segundo paso:

B

A

A

BLOQUE I

en la segunda siembra, las

B

A

B

B

BLOQUE II

semillas de las cien familias correspondientes a las plantas de la población “A” se siembran en ensayos repetidos, en dos o más localidades para evaluar y

Localidad 1

Localidad 2

Localidad 1

Localidad 2

comparar sus comportamientos. Lo mismo se hace para las familias de la población “B” pero en ensayos separados.

Una vez obtenida la

información de las evaluaciones se identifican del 10 al 20 por ciento de las mejores familias de cada población.

De cada una de las familias se

selecciona la semilla S1 correspondiente que había sido almacenada en cava.

Tercer paso: o tercera siembra, la semilla de las

Semillas remanente de mejores plantas de población “A”

R

Semillas remanente de mejores plantas de población “B”

R

líneas S1 que se corresponden con las mejores familias de medio hermanos de la población “A” se siembra en una parcela o bloque de cruzamiento. Esta operación de cruzamiento se efectúa mediante el diseño dialélico. Lo mismo se genera para la semilla seleccionada de la población “B”. Este proceso tiene la finalidad propiciar recombinaciones entre los genes de las plantas seleccionadas.

POBLACIÓN A´

POBLACIÓN B´

Una mezcla de igual cantidad de semilla de los cruzamientos posibles entre las plantas seleccionadas de la población “A” viene a constituir  la nueva población “A” , de la misma manera se obtiene la población “B”.

Fig. 5.6 Representación esquemática de la selección recurrente recíproca. Fuente: Paterniani, 1967

Obtención de Poblaciones Mejoradas  11 a 30 mil plantas por hectárea) al momento de

TEMA 7 

MÉTODO DE LA SELECCIÓN RECURRENTE RECÍPROCA DE FAMILIAS DE HERMANOS COMPLETOS

la floración se seleccionan 200 pares de plantas de buena apariencia. En la primeras mazorcas de cada par de plantas se efectúa

OBJETIVO TERMINAL: al finalizar el tema el  estudiante desarrollará y explicará el esquema del método interpoblacional de la selección elección recurrente reciproca de hermanos

los

cruzamientos

segundas

DEFINICIÓN: este método a diferencia utiliza como unidad de selección a familias de hermanos completos, así como también efectúa un control de ambos sexos. La unidad de recombinación es la semilla S 1 obtenida por  autofecundación. El método fue diseñado para lograr  dos objetivos: (a) desarrollar eficientemente híbridos simples en maíz y (b) efectuar un poblaciones

básicas.

Aun

de

se

en

las

efectúan

las

autopolinizaciones. Al momento de la cosecha las

semillas

para

mejoramiento

mazorcas

y

obtenidas

del

cruzamiento

reciproco entre el par de plantas se mezclan

completos para la mejora de poblaciones.

sistemático

recíprocos,

las

dos

cuando

este

formar

una

familia

de

hermanos

completos. Las 200 familias formadas se llevan a ensayos de evaluación en una próxima siembra y las líneas de S 1 de ambas poblaciones se almacenan en cava.

Segundo paso: para la segunda siembra las semillas de las 200 familias de hermanos completos, se evalúan en ensayos comparativos en varias localidades. Una vez efectuada la cosecha y procesados los resultados se identifican del 10 a 20 por ciento de las mejores familias.

procedimiento fue diseñado y usado en cualquier especie multifloreada, dependiendo

Tercer paso: de las familias de hermanos completos seleccionadas se toma parte de las

de l facilidad de efectuar autofecundación y

semillas

cruzamiento, y de la presencia de heterosis

autofecundadas y se continua con el proceso

entre las dos poblaciones.

de autofecundación y selección. Este ultimo

poblaciones de maíz, se puede aplicar en

del

par

de

progenies

S1

paso lleva por objeto la producción de híbridos

DESCRIPCIÓN DEL MÉTODO: es el siguiente:

el procedimiento

simples cutos progenitores sean de mayor  homocigosis. La otra parte de la semilla de la progenie S1

(almacenadas en la cava) se

Primer paso: En la primera siembra las dos poblaciones A y B se siembran en hileras alternas en un plantel de selección. A fin de

siembran en dos parcelas aparte (población A

favorecer la formación de plantas con dos

de las semillas obtenidas de los cruzamientos

mazorcas se usa una densidad de siembra (29

de las líneas seleccionadas de la población A

y

B)

para

efectuar

el

proceso

de

recombinación. La mezcla en partes iguales

Obtención de Poblaciones Mejoradas  12 da origen a la nueva población básica “A” lo mismo se aplica para la población “B”

Co Población “A”

Población “B” Polen

Mezcla , semilla de familia de hermanos completos

Evaluación

Selección S1

Selección S1 Aislamiento de líneas para

R

R 

C1

Fig. 5.5 Representación esquemática de la selección recurrente reciproca de familias de hermanos completos. Fuente: Vega, 1988

Obtención de Poblaciones Mejoradas  13 BIBLIOGRAFÍA Gardner, E., Simmons M., Snustad, P. 1998. Principios de Genética. Edit. LIMUSA WILEY. 5ta ed. México. 716 pp. Jugenheimer, R. 1990. Maíz: Variedades Mejoradas, Métodos de Cultivo y Producción de Semillas. Edit. LIMUSA. Trad. por: García, R. México 835 pp. Microsoft. 2002. Enciclopedia Disponible en www.encartaenlinea.com interactivo.

Encarta. http: CD

Robles, R. 1995. Diccionario Genético y Fitogenético. Edit. Trillas. 1ra ed. México. 191 pp. Strickberger, M. 1978. Genética. Ediciones Omega. 2da. ed. Barcelona, España. 937 pp. Vega, P. 1988.Introducción a la Teoría de Genética cuantitativa con especial Referencia al Mejoramiento de Plantas. Ediciones de la Biblioteca UCV. Caracas, Venezuela. 398 pp. Vega, U.1988. Mejoramiento Genético de plantas. Edit. América. 1ra Ed. Maracay, Venezuela. 200pp.