Tratado de Histologia Ham

TRATADO DE HISTOLOGIA

ERRNVPHGLFRVRUJ

Prefacio

formar parte de todas ellas. M á s aún, la abundante información actualmente disponible acerca de la célula se considerauna disciplina independiente. Se imparten cursos y se escriben libros sobre la biología celular. Algunos estudiantes que se inscriben en cursos de histología ya habrán estudiado esa asignatura. En nuestraopinión,comola célula es tradicionalmente el primer y más importante componente de l o s tejidos que se examina en histología, todos los adelantos en este campo han de figurar en un manualdehistología.Seacomofuere,estamosseguros que si un alumno estudia la biología celular y luego utiliza esle libro, encontrará, no obstante las repeticiones inevitables, material muy interesante en la segmda parte. Además esto le facilitará la comprensión de los capítulos posteriores. Conviene señalar un hecho importante. Se supone que un libro d a histología ha de contener todos los aspecto!; de la c&la que caigan dentro de los dominios de la histología. En cambio, un manual de citologia no es ni debe ser un curso de histología, tema mucho más amplio. Un problema especial del aprendizaje de cualquier disciplina anatómica lo constituye su lenguaje. Ello explica porquéhubounaépocaenque los estudiantes debían conocer latín y griego antes de iniciar los cursos de anatomía. En el prefacio a la segunda edición 'de la obra Manual of Human Osteology, Jamieson sintetizó en una frase muy expresiva ("sabemos POCO del latínymuchomenos del griego") el empobrecirniento de la formación humanística después que se suprimió del plan de estudios la enseñanza de las lenguasclásicas.Señalóasimismoquehabía muchos estudiantes deseosos de aprender el significadoetimológicode los vocablos.Tambiénnosotros hemos comprobado ese hecho y de ahí que hayamos procurado dar la etimología de los térmi-

El periodo (1950-1979) enque se publicaron las ocho ediciones de este libro es una época en la cual se lograron los adelantos más acelerados y fascinantes en la histología. En ese lapso, los queescriben textos de esta disciplina no sólo han debido exponer las nuevas técnicas que han hecho posibles los adelantos, sin explicar por qué su aplicación amplía el tema y lo enriquece. La mayor parte de los avances, sobre todo los relalivos a los tejidos y sistemas del cuerpo (tercera y cuarta parte del libro), no substituyen los conocimientos anteriores aportados por el microscopio fotónico. Gracias a este se cuenta, con unsólidofundamentoalquevanincorporándose los datos nuevos. En consecuencia, hay que aprender la nueva y la vieja histología si queremos que cumpla su función de enlazar la anatomía estructural e histofisiología con la histopatología. Por lo que respecta a la histología de la célula, las cosas son un poco diferentes. La célula siempre ha sido el primer componente del tejido orgánico que se estudia en un curso o manual de histología. Pero antes del advenimiento del microscopio electrónico en la décadade 1950, realmentesesabíapocode ella. En el último cuarto de siglo la proliferación de conocimientos biológicos se centra en la célula. De ahí que la información referente a la histología de la célula,que en la primeraediciónabarcabaunas cuantaspáginas,en la presenteocupaunasección entera (segunda parte) con cinco capítulos. En cierto modo, representa una breve monografía. Este acervo de conocimientos ha producido otro efecto. Las definiciones más o menos rígidas de variasdisciplinasrelacionadasconlas ciencias de la vida son hoy más vagas. Bioquímica, fisiología, genética einmunología, así como la histologíay la histopatología,hanparticipadoen esos adelantos tanfascinantes,loscualesasuvezhanllegadoa V

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PREFAClO

nos conformeavanzó el libro. Sabemos que, si un alumno conoce el significado de algunas raíces de las palabras más importantes, con el tiempo su vocabulario médico se enriqueceráenormemente. Estamos convencidos que un manual debe cumplir otra función además de transmitirconocimientos: la de despertar en los lectores interés por la investigación. Una manera de conseguirlo es incluir relatos de cómo se hicieron algunos de los descubrimientos más trascendentes. Habrá algunos para quienes esos pasajes sean motivo de aburrimiento pues los consideran superfluos; pero a otros les parecen uno de los aspectos más atractivos del libro. Otraforma de darle mayoratractivo a esta disciplina, sobre todo tratándose de estudiantes de medicina y otras áreas, consiste en establecer un nexo entre el contenido del libro y el trabajo clínico posterior,proporcionándoles además ejemplos.Basta hojear el índice para comprobar que hemos seguido este criterio [confronte, porejemplo,laspalabras que figuran bajo la letra A del índice y examine los términos Acromegalia; Addison, enfermedad de; Alergia; Aloinjerto, rechazo de; Anafilaxis; Anemia; Anomalías (cromosómicas); Asma; Aterosclelos rosis; Autoinmunitaria, enfermedad]. Siseleen pasajes en que se explica por qué la histología ayuda a entender esos padecimientos, se advertirá que el estudiante los comprenderá mejor cuando los estudie en cursos posteriores. Nuestra finalidad es explicar la histología en términos tan sencillos que la puedan aprender los alumnos de pregrado y no sólo que memoricen algunas partes fragmentos. y Sin embargo, como escribiera Samuel Johnson en el prefacio a su famoso Dictionary o f the English Language, publicado en 1755: "Explicar siginifica utilizar palabras menob obscuras que las que se pretende aclarar". En histo" logia, a veces hay que recurrir a muchas palabras paralograr eso, pues de lo contrariola brevedad puede obligarnos a utilizar términos más abstractos que lo que se quiere "explicar". El Dr. David H. Cormack, coautor de esta obra, ha aportado aspectos especiales y enriquecedores a la presente edición. Conoce a la perfección las ventajas y fallas del libro pues ha utilizado las ediciones anteriores en su labor docenteyestá en contacto diario con alumnos que lo usan o lo usaron. Gracias a la experiencia del Dr. Cormack hemos podido corregir algunas de las deficiencias. En los siguientes párrafosmencionamos las innovaciones de esta octavaedición. La primera parte fue reescrita casi íntegramente. El objetivo fundamental de esta Introducción es obviar el problema que los estudiantes del curso de

hislología han tenido: una preparación sumamente heterogénea en biología. Por eso, el primer capítulo proporcionainformación que ayuda a entender el reslo del libro. La segunda parte, cuyo título es Biología celular, constituye una verdadera monografía. Hay en ella algunos cambios que conviene reseñar. Ante todo, se ha modificado el orden de los capítulos para faciLlar la continuidad. Como se agregó abundante información, hubo que volver a escribir partes extensas y añadir muchas ilustraciones. En particular, se revisó el capílulo 6, que trata dela diferenciación celular más detalladamente y , en especial, de su subordinación a la expresión de genes inducibles. Una sección dedicada a la biologíacelularestaría incompleta si no incluyese por lo menos una exposición general sobre los virus y las neoplasias. Ambos temas se tratan aquí, junto con algunas hipótesis que esperamos estimulen el interés del lector. Asimismo, hemos examinado en forma más pormenorizada las teorías referentes al control de la población celular, para describir después el desarrollo embriológico de los cuatro tejidos prin,cipales. La tercera parte, que versa sobre los tejidos del organismo,contiene 12 capítulos.Semodificaron los capítulos7y 5, que tratan del epitelio y de las sustancias celulares del tejido conectivo, así como dela formaciónyabsorción del líquido tisular. En el capítulo 9, que estudia las células del tejido conectivo laxo, se estudia pormenorizadamente la relación de las células con las reacciones inmunológicas. El capítulo 10 aportalosdatos más recientes acerca de las plaquetas. En el capítulo 11, se estudian afondolosleucocitos, los granulocitos,los monocitosy su función en la inflamación. Sólo se describe la morfología de los linfocitos puesse examinan con mayor amplitud en el capítulo 13. El tejido mieloide, temadel capítulo 12, se reescribió casi íntegramente a fin de actualizar todo lo relacionado con la formación de los hematocitos. El capítulo 13, dedicado al tejido linfático, expone el fundamento celular de las reacciones inmunológicas. El tema se trata en forma tan completa, que fue necesario volver a escribirlo. Un comentario especial requieren los capítulos del 14 al 16, en los cuales se examinan los tejidos esqueléticos. Las investigaciones efectuadas al respecto durante los últimos años impresionan por su amplitud, profundidad yabundancia. Un resultado ha sido desechar ideas que gozaban de gran aceptación, en favor de otras más acordesconlos descubrimientosactuales. Porotraparte,la histología del desarrollo,crecimiento y remodelación de los huesos, así como el conocimiento de cómo cicatri-

zan las lesiones óseas y articulares y cómo el hueso sirve de depósito de calcio, han venido a constituir un aspecto central de la cirugía y la medicina. Merece,pues, un tratamientoespecial y esmerado.De ahí que hayamos reorganizado la sección de los tejidos esqueléticos. La rehicimos para explicar los descubrimientos recientes y s u importancia; además hemos introducido numerosas ilustraciones. Todo ello nos obligó a ampliar considerablemente esta parte. Se actualizaronloscapítulos17 y 18 que tratan, respectivamente, del tejidonervioso y del tejidotisular; muchas de lasilustraciones de amboscapítulos son nuevas. En la cuarta parte, titulada Los sistemas del organismo, se conservó el orden de la edición anterior. El capítulo 19, que versa sobre el aparato circulatorio, fue modificado en varias secciones a fin de mejorarlo y ponerloaldía. Se reescribióíntegramente la sección dedicada a la circulaciónperiférica y se mejoraron las ilustraciones. El advenimiento de los marcapasosartificiales ha despertadograninterés por el sistemaconductor de impulsos del corazón. En consecuencia, hemos juzgado oportuno examinar a fondo las celdas del marcapasos y describir brevemente ese aparato; su implantación se describe para redondear la exposición.También se describenlos aspectosesenciales del electrocardiograma,con objeto de explicar la manera de comprobar el funcionamiento del aparato circulatorio. Enel capítulo 20, que trata del sistemaintegumentario, se introducen y ejemplifican nuevas teorías sobre la forma en que se acumulan las células del epitelioestratificadoescamosoqueratinizado. No se modificó en nada lo relacionado con la medicina y la cirugíaclínicas:injertos de piel y vascularización de injertos, cicatrización de heridas, pérdida de líquidosacausa de quemaduras y s u cicatrización. Unbuenamigo mío, el Dr. C. P. Leblond,accedió amablemente a revisar el capítulo 21 de laedición anterior, dedicadoal aparato digestivo. También tuvo la gentileza de revisarlo en esteedición,conlo cual queda garantizada la calidad de ese tema. El capítulo 22, que versa sobre el páncreas, el hígado y la vesículabiliar,planteaba un problema. HOYcasi todos coinciden en queel parénquima hepático tiene la forma de placas anastomosadas perforadas decélulas parenquimatosas. Pensamos queal estudiante le será más fácilvisualizar s u estructura

tridimensional observada enel estudio de secciones alazar, si considera que el parénquimaestá compuestopor una red de trabéculasanastomosadas y perforadas de hepatocitos, que irradian de las zonas de las venas centrales hacia la periferia de los lobulillos. Por eso hemos descrito esa concepción. También se incluyen nuevos datos sobre las funciones de los hepatocitos y la estructura de los sinusoides. Los capítulosreferentesalosaparatosrespiratorio y urinario fueron actualizados y ampliados con lainformación más reciente.También se revisaron el sistema endocrino, el aparato reproductor de la mujer y el aparato reproductor del hombre. Las innovaciones más extensascorrespondenalcapítulo de glándulasendocrinas. El último capítulo de la presente edición, el 28, se ocupa de la histología del ojo y oído. Conviene señalar que la descripción e ilustraciones de las terminaciones de los nerviosaferentes figuran ahora en los capítulos que tratan de los tejidos donde se encuentran esas estructuras. Estamos convencidos que esta disposición pone más de relieve s u importancia. Naturalmente se agregaronmateriales en lasdescripciones y se introdujeron ilustraciones para complementarlas. Por último,queremoshacer un comentario: la histología sigue creciendo y ramificándose, no así el tiempo dedicado a s u enseñanza. Incluso en algunas instituciones este cursoahora dura menos. El tiempo destinado a las lecciones y las prácticas de laboratorioresultainsuficientepara abarcar todos los temas.Pareceinevitable que la enseñanzaformal habrá de! sercomplementadacon el estudiopersonal, si no queremos descuidar partes importantes de la histología. Ante todo, confiamos que esta edición de Histología permita a los estudiantes entender cabalmente el tema y que las partesescogidas por el profesor para complementar la materia ayuden realmente a abarcar todo el campo. Los temas de interés médico, paramédico y biológico están explicados en formabastantegeneral;estacaracterística del libro no ha pasado inadvertida a los que utilizaron las ediciones anteriores. Confiamos, pues, que este libro les :sea útil no sólo como manual de histología, sino cor10 un “viejoamigo”a quien se le consulta cuando se estudien temas afines.

En los 13 años que llevo enseñando histología me he percatado de un hechosumamenteimportante: un manual de enfoque didáctico ayuda mucho a los

estudiantes de pregrado enel aprendizaje. Esta idea ha sido corroborada por las opiniones de los alumnos,incluidos los que están por terminar sus estu-

ARTHUR WORTH HAM

dios de medicina y que han evaluado la utilidad de varios tipos de libros en su aprendizaje de las principalesmaterias.Micolaboracióncon el Dr. Ham en esta edición se debe en gran medida a mi convicción de que un enfoque didáctico no s610 sirve para impartir los conceptos básicos de las células y tejidos, sino también un conocimiento general de otros temasmédicosa nivel celular. La dobletarea de mantenernos al díaconlosúltimosadelantoseincorporarlos enel libro ha sido una empresa verdaderamente titánica para el Dr. Ham y para mí. Sin embargo,noshaenriquecidomucho el preparar juntosestaedición pues noshaobligadoadarlo mejor de nosotros enel poco tiempo disponible. El Dr. Ham menciona enel prefacioalgunas de las innovaciones de la presente edición. Hemos añadidoademásmuchasilustraciones,actualizadola bibliografía y ampliado el índice. Sin olvidar por un momento las necesidades de los estudiantes de pregrado, que tienen poco tiempo para sus estudios, hemospuestomuchoesmero en organizar el texto bajo exabezados y hemos ofrecido referencias cruzadas y resúmenesdondepensamosqueserían de utilidad para el lector. El materialcomplementario se incluye por su interés y como información general, pero no es parte esencial de un curso sucinto de

histología, se reconoce fácilmente (sobre todo en la Gltima parte del libro) pues se imprimió con caracteres más pequeños. Mi experiencia en la elaboración de películas didácticas de histología me aconsejó ilustrarlos temasdesde diversos ángulos.Hemos conservadolamayoría de lasilustraciones de ediciones anteriores puestienen gran valor técnico. Este libronopretendetransmitirúnicamentelos ”hechos esenciales” concernientes la aanatomía microscópica.Entreotrascosas,queremosexplicar muchos de los aspectos más complejos de la morfología funcional de las células y los tejidos (lo cual se omite en lamayoría de losmanuales). En nuestra opiniónesto es muy importante si se desea que el estudiante comprenda bien la materia y no se limite a memorizar la información. Nos hemos propuesto ofrecer un libro de histología equilibrado y completo, que sea lo bastante profundo para satisfacer las exigencias del estudiante moderno. Por eso nos sentimosobligadosnosóloadarle una organización adecuada a los conocimientos actuales, sino a indicar cómo los aspectos de esa disciplina se relacionan mutuamente y forman un todo armónico. DAVID H. CORMACK

Testimonios de- gratitud

mostraronenorme interés en el libroyayudaron muchísimo en lapreparación de fotomicrografías adecuadas. Aparte dela ayudainmediata de los integrantes de nuestro departamento, hemos contado con la COlaboración de miembros de otrosdepartamente de nuestrauniversidady de otrosdepartamentos de varias instituciones de enseñanza. Entre esas personas, mencionaréprimero al Dr. C. P.Leblonddela McGillUniversity,quienyatrabajó en lapreparación de ediciones anteriores. Accedió generosamente a revisar los capítulos del aparato digestivo, lo cual le agradeceremosmucho.Intervinoasimismo en la revisión del capítulo 27 y en la sección del capítulo 5 quetrata del aparato de Golgi. El Dr. J. Bergeron, del mismo departamento, participó en la revisión de la sección referente al hígado, y el Dr. J. Brawer colaboró en la revisión del materialsobre el origen de las hormonas hipotalámicas. Agradecemos al Dr. A. Angel su esmero en la preparación de la sección que en el capítulo 9 se dedica al tejidoadiposoylasilustraciones que consiguió para presentar mejor el material. El Dr. P. K. Basu leyó y comentó el capítulo acerca del ojo y proporcionó nuevasilustraciones. El Dr. EarlBogoch aportó información valiosísima sobre la sustancia intercelular del cartílago y otros puntos de interés respecto a las articulaciones. El Dr. I. A. Boyd hizo un magnífico trabajo en la sección que versa sobre los husos musculares. El Dr. A. J. Collet accedió gustoso anuestrollamado de urgencia, pues estábamos muy atrasados enel capítulo que trata del aparato respiratorio;nosproporcionónuevoeinteresante material,además de ilustracionesoriginales. El Dr. E. Farber tuvo la amabilidad de revisar algunos capítulos en los que deseábamoscontarcon sus comentarios de experto. El Dr. BrianHallsuministró

Esta paritede los preliminares de un libro es una empresa nq exenta de riesgos. Casi siempre es lo ú1timo que se escribe y se hace bajo lapresión del tiempo. Y por lo mismo el autor corre el peligro de olvidar algunas personas cuya ayuda. debería mencionar.Además,como los que gozan de renombre en loscírculoscientíficosaccedenamablementea ayudar en cualquier libro, los autores que procuran agradeceracuantosparticiparon deuna manerau otra en la preparación de la obra están expuestos a que los acusen de pedantes por citar a tantas autoridades. He aquíotroproblema: los queaportaron inform ción sobre determinado tema quizá no apruel!?en la manera enquefue presentada enel libro.Porúltimo, el que hojealospreliminares se quedacon una terribleincertidumbrealvertantos nombres: Lacaso los autores no conocen bien su especialidad para escribir un libro? A pesar de los riesgos que acabamos de señalar, procuraremos mencionar a las personas que nos ayudaron en la preparación de este manual de histología. Ante todo, mencionaremos a los colegas de nuestrodepartamento. El Dr.ArthurAxelradintervino en variasáreas y ademásrevisógranparte de los capítulos 12 y 13, cuyotemacorrespondeplenamentea sus intereses y al cual ha hechonotables aportaciones. El Dr. Vic Kalnins leyó los capítulos 2 al 5, ayudándonostambién en larevisión de los mismos;suministróalgunasilustracionesoriginales para explicarlos mejor. El Dr. David McLeod colaboró en laseccióndedicadaalasplaquetas y la aterosclerosis. El Dr. J. Prchal enriqueció la sección de los hematocitos;losDres.JohnDuckworthe I. Taylor aportaron datos e ilustraciones en la sección dedicada al sistema de conducción de impulsos del corazón. Como en las ediciones anteriores, nuestros amigosycolegasHarryWhittakeryBruceSmith IX

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TESTlMONlOS DE GRATITUD

muchos datos acerca del cartílago y el desarrollo de los tejidos esqueléticos. La colaboración del Dr. Daryl Harris fue muy valiosa pues suministró información e ilustraciones relativas a la reparación del cartílago. El Dr. W. S. Hartroft leyó gran parte de la edición anteriore hizomuchasobservaciones sobre varios aspectos; las tuvimos en cuenta al preparar esta edición y nos ayudaron a mejorarla notablemente. El Dr. Marijke Holtrop proporcionó excelentes micrografías electrónicas para el capítulo de los huesosyaccedió gustoso arevisar el borrador de la sección quetratade los osteoclastos.Apreciamos muchísimo sus comentarios. Agradecemos a los Dres. A. J. Kahn y D. J. Simmons por haber leíd o el manuscrito sobre los osteoclastos y por prestarnosunade sus primerasilustraciones. En ellas muestra lo siguiente: los osteoclastosquesedesarrollan en relación con los rudimentos del hueso decodorniztrasplantadoenembrionesdepollo provienen del huésped.AgradecemosalDr. S. C. Luk sus valiosos comentarios y las ilustraciones que acompañanaestecapítulo. El Dr. AlexNovikoff proporcionóinformacióneilustracionesacercade los lisosomas y el aparato de Golgi. La Dra. Maureen Owen nos facilitó la preparación de algunas partes de ese capítulo pues nos ofreció material de gran utilidad. El Dr. R. B. Salter,apesarde sus múltiples ocupaciones,tuvo la bondad de leer los tres capítulosreferentesalcartílago,huesoyarticulaciones.Ademásnosfacilitólosúltimosdatose ilustracionesdeltrabajodeinvestigaciónque él y sus colegas hanrealizadorespectoa la reparación del cartílago articular. El Dr. C. T. Simon no sólo nos entregó excelentes ilustraciones sino que además nosenriqueciómuchoalseñalaralgunosaspectos de gran importancia. El Dr. A. H. Tinmouth tuvo la amabilidad de leer las secciones dedicadas al sistema conductor de impulsos del corazón y al marca-

pasosartificial.Mantuvimosunacorrespondencia constanteydegranutilidad con el Dr.Marshall Urist, particularmente en lo tocante a la inducción ósea y a las células de las que se desarrolla el hueso inducido. Le agradecemos su gentil colaboración. El Dr. Donald Walker accedió gustoso a revisar la sección referente a la información de los osteoclastos, que contiene descripciones de los experimentos tan interesantesen los cualesha demostradoqueproviene de las células circulantes en la sangre. Agradecemosprofundamenteaquienesproporcionan ilustraciones para esta edición. Se les da crédito en las leyendas, de modo que no repetiremos aquí sus nombres. Pero deseamos expresar nuestra gratitud especialmente a los Dres. C. P. Leblond y M. Weinstock,quienespusieronanuestradisposiciónunacolección de las excelentesilustraciones que aparecen a lo largo del libro. Queremosexpresarnuestroagradecimientotambién a Rasa Skudra de la Sección de Arte de los Servicios deMaterialesDidácticosde la Facultadde Medicina de la Universidad de Toronto, pues puso todo su empeño en mejorar las ilustraciones anteriores e introducir otras en la presente edición. Testimoniamos nuestra gratitud a June Pitter, una vecina del Dr. Ham. A pesar de tener un puesto a tiempo completo y de gran responsabilidad, se dió tiempo para mecanografiar gran parte del manuscrito, algunos de cuyos pasajes sólo ella sabía decifrar. Por último, debo reconocer que fue un placer trabajar con Tina Rebane de la J. B. Lippincott Company, quien corrigió con tanta maestría el original, y con Stuart Freeman, que se encargó de todos los demás detalles concernientes a la publicación de este libro. ARTHUR W. HAM DAVID H. CORMACK

Contenido PARTE UNO: INTRODUCCION 1 HISTOLOGIA. SITIO QUE OCUPA

EN LASCIENCIASBIOLOGICAS Y MEDICAS Y COMO SE ESTUDIA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Vocabulario dela Histología . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Origen y tema de la Histología . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Expresión de las propiedades fisiológicas en las celulas de los diversos tejidos . . . . . . . Nombre con que se designan las partes fundamentales de las células . . . . . . . . . . . . . . . Composición bioquímica básica de los componentes corporales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Qué se estudia en la Histología . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Métodosbásicospara estudiar Histología . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Interpretación de lo que se observa en los cortes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Identificación de células en cortes teñidos con H y E . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Microscopiaelectrónica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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PARTE DOS: BlOLOGlA CELULAR 2 NUCLEO Y DIVISION CELULAR . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Evolución de los conocimientos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ¿Cómo se almacena la información en el DNA? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ¿Cuándo proporcionan información las moléculas del DNA? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Copia de la información en moléculas de DNA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ciclocelular .............................................................. ¿Cómo se conservan (o no se conservan) poblaciones celulares en las tres categorías de células corporales? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Divisióncelular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Identificación con MF de las células en división observadas en cortes ordinarios . . . . Efectos de la radiación sobre la división celular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Efecto de la Colquicina sobre la mitosis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 NUCLEO DE LAS CELULAS EN DIVISION: RADIOAUTOGRAFIA. CLASIFICACION DE CROMOSOMAS Y MEIOSIS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Radioautonrafía(Autorradiografía) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Estudio de-la síntesis de D N X valiéndose de marcaradiactiva y radioautografía . . . .

39 40 43 44 44 45 47 49

60 62

65

68 68

70

Estructurafina de los cromosomas en metafase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ¿Cómo pueden identificarse individualmente los pares de cromosomas del ser humanoconMF y cómo se descubren anomalías enel número o la forma? . . . . . . . . . Anomalías cromosómicas ...................................................

77 78 83

4NUCLEOENINTERFASE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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Distintosaspectos de los núcleos en interfase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Componentes del núcleo en interfase en cortescon H y E . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cubierta (Membrana) nuclear . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cromatina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Nucléolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Jugonuclear . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cambios nucleares que indican muerte celular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

94 94 96 99 109 115 116

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Organitos del citoplasma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Los demás componentes del citoplasma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Importancia de lasmembranas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Membranacelular(Membranaplasmática,plasmalema) ......................... Cubierta celular ........................................................... Observación sobre el orden enel cual se explicaránlos demás organitos citoplásmicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fraccióncelular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Mitocondrias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ribosomaslibres y polirribosomas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Retículoendoplásmico de superficie rugosa (REr) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Aparato de Golgi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lisosomas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Vesículas cubiertas ......................................................... Retículoendoplásmico de superficielisa (REL) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Microtúbulos, cilios,flagelos y centriolos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Microtúbulos citoplásmicos ................................................. Cilios y flagelos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Filamentos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Filamentosintermedios (10nm) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Inclusionescitoplásmicas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

119 120 120 121 126

5 CITOPLASMA Y ORGANITOSCITOPLASMICOS

128 128 129 133 136 143 154 159 162 164 164 167 172 175 176

6 DIFERENCIACION CELULAR Y RELACION QUE GUARDA CON LA EXPRESION

DE GENES. REGULACION DE LAS POBLACIONES CELULARES Y DESARROLLO DE LOSCUATROTEJIDOSBASICOS DEL CUERPO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Diferenciacióncelular y relación que guarda conla expresión de genes . . . . . . . . . . . . Evolución de losconocimientosacerca de losposiblesmecanismos de la diferenciación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Papel del citoplasma en la expresión y la inhibición de genes ..................... ¿Cómo el citoplasma de determinadas células hace que produzcan células hijas igualmente determinadas? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lo que ocurre siel mecanismointrínseco de regulaciónno se desarrolla o no funciona . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Mecanismos extrínsecos que regulan. la proliferación celular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

184

184 185 187 189 192 196

Introducci6n a los cuatro tejidos básicos y a su origen embrionario . . . . . . . . . . . . . . . Desarrollo de los cuatro tejidos básicos a partir de las tres capas germinativas . . . . . . Tejido epitelial(Epitelio) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Mesodermo y tejido conectivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ectodermo y tejidonervioso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Mesodermo y tejido muscular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

199 201 202 203 203 204

PARTE TRES: TEJIDOS DEL CUERPO 7TEJIDOEPITELIAL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Membranas epi teliales de cubierta y revestimiento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Membranas epi teliales simples . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Epitelio seudoestratificado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Membranasepitelialesestratificadas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Manera en quese mantienen unidas 1) las células de las membranas epiteliales y las glándulas y 2) las células adyacentes de algunos otros tejidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Conservación dela población celular en membranas epiteliales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8TEJIDOCONECTIVOLAXO

...................................................

209 209 212 215 216 217 225 234

Estudio del tejido conectivo laxo en extensiones y cortes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Componente amorfo de la substancia intercelular del tejido conectivo laxo . . . . . . . . . Membranasbasales ........................................................

235 238 248

9 ORIGENES. MORFOLOGIA Y FUNCIONES(INCLUIDA LA INMUNOLOGICA)DE LAS CELULAS DEL TEJIDO CONECTIVO LAXO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

251

Células endoteliales y cómo se desarrollan a partir de células mesenquimatosas . . . . . Pericitos(Celularesperivasculares) ........................................... Fibroblastos y síntesis de las substanciasintercelulares del tejido conectivo laxo ordinario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Células de músculo liso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Célulasgrasas y tejidoadiposo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Célulasplasmáticas ........................................................ Células cebadas: relación que guardan con heparina, histamina, anafi1axia.y alergias Macrófagos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 CELULAS HEMATICAS: ERITROCITOS Y PLAQUETAS

........................

253 254 255 264 265 270 275 283 290

Uso . de.frotis de sangre para identificar y estudiar eritrocitos, plaquetas y leucocitos . 291 Erltrocltos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 292 Plaquetas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 300 11 CELULAS HEMATICAS: LEUCOCITOS

......................................

Bases para clasificar los leucocitos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Recuentoleucocitario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cómo encontrar y estudiar los leucocitos en un frotis sanguíneo teñido . . . . . . . . . . . . Leucocitosgranulosos ...................................................... Leucocitos nogranulosos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

309 310 311 311 312 322

12TEJIDOS HEMOPOYETICOS: TEJIDO MIELOIDE . . Parte 1: Evolución de la noción actual sobre el origen de las célulashemáticas y las etapasiniciales de su formación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Evolución de los conocimientos actuales cerca de la célula ancestral de todas las células hemálicasy sus derivados masinmediatos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Comentarios sobre nociones y nomenclatura antiguas ........................... Estudios encaminados a precisar la estructura fina de la UFC . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Células que participan en la repoblación del tejido hemopoyético sometido a radiac~onintensa. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ¿Cómo pueden precisarse en ratones y seres humanos linajes de células hemáticas? . . . I

330 330 331 335 336

338 339

Parte 2: Histología del tejido mieloide y etapas de formación de la células hemáticas que pueden iderztificarse con el MF . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 343

13 TEJIDO LINFATICO . . . . . . . . . . . . . . .

361

Evolución de los conocimientos acerca de los linfocitos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 362 Las dos clases principales de linfocitos pequeiios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 365 Estructura microscópica de las cuatro disposiciones del tejido linfático en el cuerpo yrelación que guardan con sus funcionesrespectivas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 375 14 TENDONES. LIGAMENTOS Y CARTILAGO .

410

Introducción al estudio de los tejidos esqueléticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tejidoconectivoordinariodenso ............................................. Cartílago . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

410 410 413

15HUESO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

421

........................................... 421 Semejanzasentrecarlílagoyhueso Algunasdiferenciasimportantesentrecartílago y hueso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 422 Formacióndelhueso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 425 Detalle de las células y la substancia intercelular del hueso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 434 .................... 453 Regulación hormonal de la concentración sanguínea de calcio Osteoclasto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 455 Desarrollo. crecimiento en longitud y anchura y remodelación de huesos largos . . . . 471

16ARTICULACIONES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

517

Articulacionessinoviales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. S ~ n f ~ s.~. s. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Otro tipodearticulaciones ..................................................

518 533 535

17TEJIDONERVIOSO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

539

I

Organización del sistemanervioso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Desarrollo del sistemanerviosocentral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Substancias gris y blanca del sistema nervioso central . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Impulsosnerviosos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Transmisión de los impulsos nerviosos en las terminaciones axónicas . . . . . . . . . . . . . . Estructuramicroscópicade la substancia gris . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Estructura microscópica del tejido del sistema nervioso periférico . . . . . . . . . . . . . . . . . El sistemanervioso autónomo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

541 544 548 555 559 567 583 595

CONTENIDO

18TEJIDOMUSCULAR . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Músculoestriado o voluntario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Músculo cardiac0 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Músculoliso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

PARTE CUATRO: SISTEMAS

xv 605 606 634 639

Y APARATOS DEL CUERPO

19APARATOCIRCULATORIO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

651

Partes del aparato circulatorio y sus funcionesparticulares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Corazón . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Arterias y arteriolas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. Circulaclon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .perlferica ......... Venas y vénulas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Trasplante de vasossanguíneos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Receptoressensitivos enel sistemacirculatorio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Divisiónlinfática del sistemacirculatorio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

651 653 664 674 680 683 684 684

..

20SISTEMATEGUMENTARIO(PIEL

Y FANERAS) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Estructuramicroscópica de la piel gruesa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Estructuramicroscópica de la piel delgada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Riegosanguíneo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cicatrización de la pieldespuésdeuna incisiónquirúrgica o accidental . . . . . . . . . . . . Uñas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Función sensitiva de la piel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

688 690 698 711 715 717 718

21APARATODIGESTIVO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

723

Cavidadbucal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Dientes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Glándulas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . salivales .......... Paladar y faringe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Plangeneral del conductogastrointestinal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Esófago . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Estómago . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Intestino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . delgado ........... Intestinogrueso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

724 728

22PANCREAS.HIGADO

Y VESICULA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

743 746 749 750 759 771 778

Páncreas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hígado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Vesículabiliar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

778 783 808

23APARATORESPIRATORIO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

814

Movimientos 814 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .respiratorios ....... Cavidadesnasales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 816 Senosparanasales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 820 Amígdalafaríngea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 821 Laringe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 821 Tráquea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ._-. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 823

Arbolbronquial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pulmones durante la vida fetal y la vida posnatal temprana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Riego sanguíneo de los pulmones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Circulación linfática de los pulmones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Inervaciónde los pulmones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Funciones norespiratoriasde los pulmones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24APARATOURINARIO

......................................................

Mecanismos básicos que participan en la excreción de productos de desecho por el .. rlnon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Riñón unilobular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Riñón multipiramidal (multilobular) en el ser humano . . . . . . . . . . . . . . . ..I . . . . . . . . . . Uréter . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Vejiga . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Uretra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Inervación del aparatourinario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . I

25 SISTEMA ENDOCRINO . . . . . . . . . .

...............................

Hipófisis (glándula pituitaria) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .tlroldes ........... Glándula Glándulasparatiroides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Glándulassuprarrenales(adrenales) .......................................... Islotes deLangerhans . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Glándulapineal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26 APARATO REPRODUCTOR FEMENINO . . .

826 838 842 842 843 844 846 846 848 852 874 875 876 877 880 882 901 912 915 925 933

........

939

Introducción sobre las partes del aparato reproductor femenino y sus funciones . . . . Ovarios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Oviductos (trompas de falopio) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cuerpo y fondo del útero . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Placenta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cuello del útero . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Vagina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Glándulas mamarias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

939 942 956 957 963 971 973 975

27 APARATOREPRODUCTOR DEL VARON . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Partesyfunciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Testículos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Epidídimo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Conductodeferente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Vesículasseminales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Próstata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Uretraenelvarón . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28OJOYOIDO

985 985 988 1005 1006 1007 1007 1010 1011

...............................................................

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Ojo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Oído . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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INDICEALFABETICO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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PARTE UNO

INTRODUCCION

Histología, sitio que ocupa en las ciencias biológicas y médicas y cómo se estudia

Paraquienesdesconocen la histología,estecapítulo tienela finalidad decumplir el mismo papel que la obra Basic English (Inglés Básico), destinada a quienes desconocen el idioma inglés. Basic English esuna lista de 850 palabrascuidadosamenteseleccionadasque, si son aprendidas por los quedesconocen ese idioma, sirven de medio para comunicarseen él.Además, se considera que conocer estas palabras facilita la adquisición ulterior de un dominio razonablemente completo del inglés. De manera análoga,esteprimercapítulo tieneel propósito de brindar comprensión básica dela histología, incluidos el lenguaje y los métodos con que se estudia en el laboratorio. Tenemos la esperanza de que al leer este capítulo quienestengan poco conocimiento del tema se sentirán pronto a sus anchas y recibirán ayuda para adquirir ulteriormente un dominio aceptable en los capítulos ulteriores. Se sabe que lacomprensión y la utilidaddeun nuevo tema se logran de manera óptima cuando los alumnosrecibenindicacionespreliminaresacerca del carácter y propósito del mismo. También es útil percatarsede la relación que guardaconotrosque se estudian simultáneamente o que se estudiarán en el futuroinmediato.Además,cabesuponerque brindar una noción previa de lo que va a aprender aumentanotablementela rapidez delecturacon la cual el texto ulterior más minucioso puede abarcarse y asimilarse. Estas son las finalidades del presente dapítulo. Comentaremos en primer lugar el lenguaje utilizadoen histología.

VOCABULARIO DE LA HISTOLOGIA El estudio de la histología exige aprender no sólo un temanuevosinotambién un nuevolenguaje,

pues en ella se aprenden los nombres de todo aquello que, mediante el microscopio, puede ser identificado en todaslaspartescaracterísticas del organismo. Estos nombres, y losaprendidos en la anatomía descriptiva, son la base del lenguaje especializado que se utiliza en otros temas de estudio en las ciencias médicas, en las paramédicas y en la biología animal. Dado que aprender un númerointerminable de palabras nuevas es aburrido y exige tiempo, una de las primeras tareas que nos proponemos será explicar que hay una forma interesante y relativamentefácil de hacerlo,ala que nosreferiremos enseguida. Quizá porque antes la ciencia era menos extensa, quienes contribuyeron a s u desarrollo inicial tenían tiemposuficienteparaestudiarafondo laslenguas clásicas. En consecuencia,cuandodescubríanalgo nuevo y queríandarle un nombre,acudían al latín o al griego para encontrar las raíces de la nueva palabra que deseabanacuñar.Daremos un ejemplo sencillo: hace muchos decenios, se utilizaba comúnmente un colorante azul para teñir muestras extraídas del organismopara estudio microscópico. Un día, alguien calentóparte del coloranteantes de usarlo y descubri6,que en lugar de teñir todo de azul teñíaúnicamentealgunascosasdeazul,otras de rojo y otras más de violeta. Como se necesitaba un nombre para designar estas substancias que poseían tantas propiedades de coloración, al recurrir al griego se les llamó colorante policromo (gr. polys, muchos, y chroma, color). Este ejemplo no estan importantesi se consideraaisladamente,pero si se examina un diccionariomédico se descubriráque hay seis páginasdedoblecolumna con palabras que comienzan con poli, y másde dos páginas que comienzan con cromo o croma. En consecuencia, al

aprender unas cuantas de estas raíces latinas o griegas, que se utilizan una y otra vez en diversas combinaciones, el estudiante descubrirá que las palabras empleadas en histología y los temas que las siguen se tornarán pronto más significantes. Este es uno de losmotivosporlos cualesundiccionariomédico, que da la etimología de cada palabra que define, a menudo se le llama el "mejor amigo" del estudiante médico o paramédico. Para facilitar el aprendizaje de las palabras y ahorrar tiempo al estudiante, en esta obra trataremos de dar la etimología de cada palabra al emplearla por vez primera.

ORIGEN

Y TEMA DE LA HISTOLOGIA

Noción de que el cuerpo está constituido por distintos tejidos Etimológicamente, la palabra histología (gr. his-

tos, tejido; logos, estudio o ciencia de) significa la

ciencia de los tejidos. Pero, iqué es un tejido? Fue introducida en el lenguaje de la biología por Bichat, un destacado anatomista y fisiólogo francés (17711802). A Bichat le llamaron lanto la atenci6n las distinLas texturas de las capas y estructuras del organismo que observó en las disecciones macroscópicas, que escribióunaobrasobre los tejidos del organismo, en la cual dio nombre a más de 20. Sin embargo, no utilizó el microscopiopara clasificar los tejidos, puesconsideróqueemplearlooriginaba nociones equivocadas y, en realidad, por aquel entonces los microscopioseraninstrumentosmuyimperfectos. Además,noacuñólapalabra histología, aunque, según la definición del tema, puede considerársele el primer histólogo. La histología se convierte en ciencia microscópica Diecisiete años después de la muerte de Bichat, la palabra histología fue acuñada por un microscopista y desde entonces se ha considerado una materia de estudio que se vale del microscopio. El microscopio se prestaba para idear una nueva clasificación de los tejidos,yporúltimo llegó aaceptarseengeneral que había sólo cuatro tejidos básicos, cada uno de ellos con subclasificaciones. La dilucidación ulterior de estos últimos es el tema de la histología. Sin embargo, antes de dar los nombres, debemos describir algunos acontecimientos notables mA5 o menos simultáneos.

Noción de que el cuerpo está formado por células En el siglo XVII Robert Hooke, un biólogo y físico ingenioso, construyó un microscopio compuesto (una verdadera proeza, por entonces), y con é1 examinóunarebanadadelgadadecorchoyobservó que estaba formada por diminutos compartimientos vacíos,separadosporparedesdelgadasdeloque hoy sabemos que es celulosa. Dio el nombre de células a los pequeños compartimientos, palabra con que se designaban pequeñas habitaciones, Después, otrosbiólogosestudiaron tejidos vegetales con el microscopio y se tornó patente que en los vegetales vivos los pequeños compartimientos que Hooke había observado en el corcho muerto y desecado no estaban vacíos, sino que poseían una substancia semejanteagelatina.Además, al estudiar tejidos de animalescon el microscopiofuepatentequetambién constaban de cuerpos diminutos semejantes a gelatina, pero que excepcionalmente estaban separados entre sí por paredes. A s i , en 1839, la doctrina celular, según la cual las células son las unidades últimas de las cuales están formados vegetales y animales, fue postulada independientemente por Schleiden y Schwann. Durante algún tiempo sigui6 habiendo algo de confusión acerca de los dos significados de la palabra célula, pero por último llegó a utilizarse exclusivamente para denotar cuerpos diminutos semejantes a jalea o gelatina.

Relación que guardan las células y los tejidos

El uso del microscopio comprobó que las células eran las unidades vivas fundamentales de las cuales estabanformados vegetalesyanimales,ytambién que el cuerpo estaba integrado por distintos tejidos. De ello se deduceque los tejidos difieren entre sí porque las células deun tejido difieren de las de otros tejidos por estar estructuralmente especializadaspara desempefiarfunciones particulares.Cabe preguntarse cuáles sean estas funciones. Las funciones dependen de las propiedades fisiológicas de las células La fisiología (gr. physis, naturalezaj esla ciencia que se refiere a las funciones de los seres vivos y de sus diversas partes. Para compilar una lista de las propiedades fisiológicas de las células vivas se dedicó mucho estudio a organismos unicelulares, de la indolede Amoeba y Paramecium. Se dedujoque, como los animales unicelulares son seres vivos, poseían las propiedades esenciales para desempeñar to-

HISTOLOGIA,SITIO

QUE OCUPA EN LASCIENCIASBIOLOGICAS

daslasfuncionesbásicas delascualesdepende la vida. La lista tradicional de propiedades fisiológicas (que originalmente se consideraron propiedades que diferenciabanlosseresvivosdelosinanimados) que acontinuaciónexplicamos, se mencionará variasveces en capítulosulteriores. Irritabilidad. Es un término generalque indica que cuando se aplica a una célula viviente un estímulo de carácter físico, químico o eléctrico, reacciona deuna manera observable. Lo quese llama irritabilidad puede precisarse objetivamente sólo al observar que produce una o más de las siguientes reacciones. Conductividad. Esta propiedadfisiológica de las células se manifiesta como una onda de excitación que se origina enel sitio del estímulo y pasaa lo largo dela superficie dela célulahastaalcanzar otras partes de la misma. El paso de la onda de excitacióna lo largode lacélulase acompañade un cambio mensurable del potencial eléctrico en su trayecto. Contractilidad. Estarespuesta a un estímulose manifiestaporquela célulase acorta enalgunadirección. Absorción y asimilación. Todas las células pueden captaralimentos dela superficie y utilizarlos. Secreción. Las células tienenla facultad de sintetizar nuevos productos útiles a partir de los que absorben.Muchos deellospuedenser secretados al exterior de lacélulapara "exportación". Excreción. Una célula debe excretar a través de la superficieproductos dedesecho que resultande la utilización de alimentos. Respiración. Lascélulas absorbenoxígeno,que les sirve para producir la oxidación de alimentos y para obtener energía, fenómeno llamado respiración celular. Crecimiento y reproducción. El crecimiento de lascélulasexigelasíntesisdemás substancias celulares.Las células se tornan ineficaces si exceden de determinadas dimensiones, por lo cual el crecimiento en organismos multicelularesse logra porque las células permanecen de dimensiones aproximadamente iguales y aumentan de número (y no de volumen).Cómo ocurreloanterior,seexplicará enel capítulo siguiente.

EXPRESION DE LAS PROPIEDADES FlSlOLOGlCAS EN LAS CELULAS DE LOS DIVERSOS TEJIDOS Los cuatrotejidosfundamentales de1 organismo son éstos 1) tejido epitelial, 2) tejido conectiuo o

Y MEDICAS Y COMO SE ESTUDIA

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conjuntiuo, 3) tejido nervioso y 4 ) tejidomuscuiar. Senecesitan muchoscapítulos(caps. 6 a 18) para explicar su estructura y sus funciones especializadas. Lo ímico que necesita destacarse en este sitio es que lascélulasde cada tejido están estructuralmente especializadas a fin de expresar una o más de las propiedades fisiológicasantesdescritas. Porejemplo: advertiremos que aunque las células del tejido epitel i d (gr. epi, sobre) suelen tenerfunciónprotectora (porque las membranas formadas por células epiteliales cubren las superficiesexternas y revisten las internas del organismo), hay otro tipo de este tejido que consta degrupos decélulas,situadas más profundamente en el organismo y que brindansecrecionesexternas o internasimportantespara la economía. El tejidoconectiuo cumple muchasfunciones, y mencionaremos en estesitio una deellas.Cuando afirmamos que el organismo está formado por células, es verdad a medias, pues si el cuerpo no tuviera más que célulassería tan blandocomo lascélulas mismas y , en consecuencia, se compondría deun enorme conjunto de substancia gelatinoide. En realidad, el descubrimiento de las célulasfueprecedido por la observación del componente no vivo del tejido que brindaba resistencia estructural a las organizaciones celulares, pues se recordará que el material vegetalque observó Hooke con el microscopio (las paredes de los compartimientos) era no vivo. Enel organismo, la función de producirsubstancias no vivas de sostén corresponde casi por completo a algunascélulasdel tejidoconectivo especializadasen ello. Se llaman substanciasintercelulares; en ocasiones están entre célulasindividuales y aveces entre grupos de células.Algunassubstanciasintercelulares son delicadas, en tanto que otras tienen gran resistencia a la tracción o soportan peso. La substancia intercelularsituadaentre las células del hueso, por ejemplo, es muy semejante al concreto reforzado. A causa de las substancias intercelulares el organismo puede mantenerse erguido y los diversos tejidos permanecen íntegros. Además, advertiremos que el tejido conectivo se introduce en todos los demástejidos dondetiene dos finalidades: En primer lugar, brindan sostén mecánico a las células de otros tejidos. En segundo lugar, forma vainas para los vasos sanguíneosdel organismo, pues todosellosse forman dentro del tejido conectivo y después cursan por el organismodentro de él. A s í pues, el tejido conectivomantiene en su sitio las célulasdeotros tejidos y losvasossanguíneosproporcionanla nutricióncelular.Sinembargo, no todaslasclasesde tejidoconectivoestán especializadas paraproducir

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INTRODLICCIOR;

substanciasintercelulares; algunastienen otrasfunciones,queexplicaremos más adelante. El tejidonervioso estáaltamenteespecializado por lo que se refiere a la irritabilidad y la conductividad.Prolongacionesfiliformes delascélulas nerviosas, en forma de nervios,conectanencéfalo y médula espina1 con todas las demás partes del organismo y brindan un mecanismo para comunicación rápida entre esas partes. Por último, el tejido muscular está muy especializado en la contractilidad. Es patente que nos permiten mover los huesos uno sobre otro en las articulacionesy de estamanera tenemos movilidad.

Células y tejidos como bloques fundamentales de dos órdenes diferentes En este sitio puede ser útil una analogía. Hay dos órdenes diferentes de bloques fundamentales a partir de los cuales se forman los compuestos químicos. Los átomos de distintas clasessonlos últimosy se combinanparaformarmoléculas.Sinembargo,al estudiar la composición de muchos compuestos químicosa menudoes másfácilimaginarcómo están construidosapartir de moléculas que deátomos. De manera análoga, al estudiar los órganos (lat. organum, una parte dela economía más o menos independiente que tiene una función especial) suele ser más fácil percatarse de cómo están formados a partir de los cuatrotejidosbásicos que comprenderla estructura microscópica en términos decélulasindividuales; porejemplo:cuando seentiende por qué el tejido conectivo (con las substancias intercelulares y los vasossanguíneos) debe estarpresente enun órgano epitelial, cuya función es la secreción, es fácil comprender por qué este órganodebeestarformado por dostejidos diferentes, el epitelio y el tejidoconectivo.

Cómo la histología llegó a incluir el tema de la anatomía microscópica Al inicio se distinguía entre histología y anatomía microscópica. La histología serefería únicamentea los tejidosbásicos del organismo, en tanto quela anatomía microscópica trataba de la estructura microscópica de órganos y otras estructuras (que, estabanformadospor los cuatrotejidosbásicos). En consecuencia,los primeros tratadossolíanllamarse de"histología y anatomíamicroscópica"yaproximadamentelamitad del contenido se dedicabaal estudio microscópico de lostejidos y el restoabarcaba la estructura microscópica de los órganos y los sistemas dela economía. La distinción era útil por-

que el estudiante debía aprender primero los tejidos (los bloques fundamentales) y después cómo se unían paraformarórganoscomplicados. En realidad, esteordenaún se sigueenlos tratados de histología, y tambiénenel nuestro. Sin embargo, con los años, ya no fue necesario utilizar los dos nombres en el título, porque histologia llegó a incluirla anatomíamicroscópica.

Valor de la histología y del concepto de tejido para comprender la embriología y la patología El concepto de tejido fue muy importante para el desarrollo de la embriología. Una vez precisados los orígenes embrionarios de los distintostejidos, fue mucho más sencillo estudiar cómo crecíanjuntos para formar (Irganos. El concepto detejidotambién fue una bendición para el desarrollo de la patología (el estudio de las enfermedades). Por ejemplo: se advirtió que los tumores diferían porque se originaban de distintos tejidos. Así pues, podían clasificarse fundándose enel origen; por ejemplo, una clase de tumor que se desarrollaapartir del epiteliosellama epitelioma (gr. oma, tumefacción o hinchazón). El concepto de tejido resultótan útil que el estudiode la patología de los tejidos con el microscopio llegó a ser unadisciplinaindependiente (hisLopatología).

Relación que guarda la histología con la fisiología Como explicamos, la histología trata de la forma en que lascélulasestándispuestas y especializadas estructuralmente para desempeñar funciones específicas en distintostejidos. Sin embargo, los histólogos no estudianla estructura delascélulas como si fueransimples curiosidades. Lo hacen para precisar cémo la estructura microscópica les permite desempeñar sus funciones particulares. La histología es pues, elestudiode larelación entre la estructura y la función celulares. Pero como la ciencia de la función esla fisiología, pudiera parecer difícil para el estudiante imaginar qué tanto de la función debeaprender al estudiar histología. La histologíaproponeestablecerlosfundamentos estructurales de ias funciones particulares, por lo cual necesariamente debe referirsetambién a la función. Perocomo la fisiologíatambién debe ocuparse de esosfundamentos y, como suelepresuponerse que el lector ya estudió la histología, la fisiología examina las funciones más ampliamente y másafondo, en particular su medición. Sin embargo, la relación que guardanambas es estrecha; en realidad, en al-

HISTOLOCIA, SITIO QUE OCUPA EN LASCIENCIASBIOLOGICAS

Y MEDZCAS Y COMO SE ESTUDIA

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gunos países, la histología se enseña en los departamentos de fisiología y no en los de anatomía. Otra indicación de esa relación tan intima es que quienes han estudiadohistologíaencontrarán en lasobras de fisiología muchas ilustraciones ya conocidas.

que ocupaba apenas un breve capítulo preliminar en la primeraedición de 1950).

Relación que guarda la histología con la biología celular y la bioquímica

La base de la herencia mediante las células germinativas y la forma en la que el material hereditario pasa constantemente de cada célula a sus descendientes seexplicarán en capítulosulteriores.También nosreferiremosa cómo los accidentesocasionales en la partición del material hereditario pueden afectar a los tejidos y causar diversas clases de anomalías.Sedescribirán en detallelaestructura de los cromosornus (gr. chroma, color; soma, cuerpo), los portadores de los genes de las células y el mecanismo de la expresión genética enlas células. También daremos ejemplos de cómo las substancias mensajeras químicas que transportan la sangre, llamadas hormonas pueden influir en la expresión de genes a nivel celular.

Antes de los primerosaños del decenio de 1950, la descripción delaestructuramicroscópica de la célula no ocupaba mucho espacio en un tratado. Sin embargo, en la segunda mitad del siglo xx hubo un aumento enorme de los conocimientos acerca de la estructura celular y la relación que guarda con la función. Ello se debe en gran parte al hecho de que los histólogos pudieron utilizar el mayor poder de resolución del microscopioelectrónico(que se explica minuciosamente al final de este capítulo) para estudiar células y tejidos. Con el advenimiento del microscopio electrónico, se descubrió quela célula no erasólola unidaddela estructura,sinotambién como una entidad en sí misma, con sus pequeños órganos (organitos) propios que funcionan de manera integrada para realizar los procesos vitales. Durante este mismo periodo, se descubrió la base química de la clase genética. Se adquirieron rápidamente métodos los cuales permitían separar los componentes de lascélulas por centrifugación de homogeneizados (células fragmentadas) y juntarlos en cantidad Suficiente paraefectuarestudiosbioquímicos y descubrir susfunciones-. Ello condujo, pronto al conubio entre la química y laestructurade las células y al nacimiento deun tema interrelacionado, la biología celular. Una etapa muy trascendente en el desarrollo de los nuevos conocimientos fue la introducción de isótoposradiactivosquepodíanadministrarse sin peligro a animales y que se incorporaban (al igual quelassubstanciasquímicasfundamentales)acélulas y tejidos. Los sitios de incorporación podíanprecisarseno sólo enel laboratorio de bioquímica,sinotambiénvaliéndosedemicroscopio fotónico o electrónico al utilizarel método histológico llamado radioautografía, que se explicará en el capítulo 3. Muchos de los descubrimientos obtenidos en labiologíacelularseconservaron,comotemas deestudiodela bioquímica y lahistología. Dado quemuchasdeestasobservaciones eran interdisciplinarias, los estudiantes quizá vuelvan a encontrar lasmismas clases deesquemasde las célulasen los tratados de bioquímica y de histología. Además, en la actualidad esta octava edición necesita cuatro capítulos para abarcar adecuadamente lacélula (tema

Relación que guardan la histologia y la genética

Relación que guarda la histología con la inmunología En años recientesse hatornadomanifiestoque varias clases de células intervienen de una manera o de otra en las reacciones inmunológicas (que se definen y describen en loscaps.9y13). Nos referiremos a la manera en que participan en la lucha contra los microorganismos patógenos y describiremos labasecelular dela reacción del organismoante agentes sensibilizantes, como los pólenes (una causa de fiebre del heno) y ante los tejidos que han sido trasplantados de un sujeto a otro, tema de gran importanciapara quienesalgún día tengan queefectuartrasplantedeórganos o recibir el riñónde un donador.

NOMBRES CON QUE SE DESIGNAN LAS PARTES FUNDAMENTALES DE LAS CELULAS Despues quesedescubrióquelas células eran cuerpos diminutos semejantes a gelatina, el microscopio reveló que tenían dos partes principales. Se observó que las células vivas poseían una porción más o menoscentralqueteníaíndice de refracción distinto del resto de la célula; esta parte central se llamó nzícleo (lat. nux, nuez) porque recordó a los primeros investigadores una nuez situada enel centro de su cáscara. Por el mismo motivo, también puede utilizarseel prefijo griego karyo (gr. karyion, nuez)

diminutas podían observarse en el citoplasma con el microscopiofotónico, se necesitó el advenimiento del microscopio electrónico para observar todas las presentesydescubrirsu estructura, En la actualidad, se sabe que el citoplasma contiene gran número de componentes especializados, llamados organitos; están dispuestos para funcionar de manera integrada y efectuar las reacciones químicas necesarias para la vida que, en consecuencia, no es propiedad exclusiva de una substancia determinada. Los organitos citoplásmicos están en suspensión en lo que se llamaba substanciafundamental o matrizcitoplásmica, pero que hoy suele denominarse citosol.

Inclusiones citoplásmicas Fig. 1-1. Esquema en el que se ilustra l a estructura básicadela célula.

El nombre inclusión se originó al suponer que el citoplasmaerapropiamenteunasubstancia"viva" -noción ya inaceptable- y se empleaba para denotar cosas como gránulos de pigmento o glóbulos para denotar el núcleo. Por ejemplo, la disolución de alimentos almacenados (por ejemplo, grasa) que del núcleo al morir la célula se llama cariólisis (gr. podían tener origen interno o externo. A causa de lysis, disolución). que estas substancias no se consideraban parte del citoplasma"vivo", se supusoqueeransubstancias Partes del núcleo que se observan que de alguna manera habían sido englobadas por después de la tinción el citoplasma supuestamente vivo, pero que no formabanenrealidadparte del mismo,dedonde el Se advirtió que una membrana rodeaba al núcleo, nombre de inclusión. Lo que se llamó gránulos secrepor lo cual se le llamó cubierta o membrana nuclear torios en el citoplasmatambién se llamaron inclu(fig. 1-1). Dentro del núcleo había uno o más cuer- siones, pero al recabar más información sobre ellos pos redondeados teñidos de obscuro (fig. 1-1), cada se llegó a la conclusión que eran simplemente otro unode los cuales se denominó nucléolo. Lospecomponente más del citoplasma. A la luz de los coqueños gránulos o los agrupamientos de forma irrenocimientosacluales es discutible la noci6n de u n gular de una substancia que se teñía de obscuro es- grupo de inclusiones. parcidos en el núcleo recibieron el nombre de cromatina (gr. chroma, color), a causa de su afinidad Membrana celular por determinados colorantes. El componente en el cualparecíanestarensuspensiónnucléolosycroEl microscopiofotónico nopodíademostrardimatina se llamó savia o jugo nuclear (fig. 1-1). L o s rectamenteque el citoplasmaestabarodeadopor una membrana limitante (con propiedades diferendetalles acerca de la estructura, naturaleza química tes de las del citoplasma mismo) porque ésta es tan y funciones de las partes del núcleo se darán en cadelgada que los cortes transversales no podían dispítulos ulteriores. tinguirse con él. Pero el microscopio fotónico ayudó indirectamenteacomprobarquehabíamembrana Citoplasma celular,puesseobservóquecuando las células se sumergían en soluciones salinas concentradas o diLa parte externa y generalmente la parte mayor dela célula sellamó citoplasma (gr. kytos, algo luidas, algo en la superficie de la célula manifestaba laspropiedadesdeunamembranasemipermeable. hueco o quecubre; plasma, algomoldeado),pues parecía moldearse para cubrir núcleo. al Los Así pues, las células colocadas en soluciones diluidas (o en agua) se hinchaban, en tanto que en solucomponentesparticulares del citoplasmadesempey arrugaban.Al ñan funciones peculiares y su aspecto varía en dis- ciones concentradassecontraían microscopio electrónico permitió observarse directatintas clases de células, según las funciones para las cuales están especializadas. Sin embargo, en este si- mente la membrana celular, como se describirá en el tio debe mencionarse que si bien algunas estructuras capítulo 5. Pero, como en una ocasión recordó a al-

HJSTOLOGIA,SITIO QUE OCUPA EN LASCIENCIASBIOLOGICAS

guienlacortezadeunárbol,tambiénfuellamada plasmalema (gr.lemma, corteza).

Células eucarióticas y procarióticas Aunquelas clases de células dequetrataesta obra poseen núcleo, debe señalarse que, en el campogeneraldelabiologíacelular, se conocendos clases de células; a saber: las que tienen núcleo y las que carecen de él. Las primeras se llaman células eucarióticas, nombre que por su origen (gr. eu, bueno; karyon, núcleo) indica que esta clase de células posee un núcleo ”bueno” que consiste en material rodeado por una membrana o cubierta nuclear (fig. 1-1).Las células eucarióticas son el tipo al que pertenecen todos los animales, vegetales y microorganismos, excepto bacterias y algas verdeazules. En unas y otras el material nuclear no está rodeado por una membrana; las células de esta clase se llaman procarióticas, nombreque significa quesurgieronantesque las células eucarióticas.

Dimensiones de las células Las células eucarióticas difieren de las procarióticas de otra manera, pues, como mencionamos, el citoplasma contiene una gama más variada de organitos especializados que la de células procarióticas. En consecuencia,sonmásvoluminosas y alberganal núcleo”bueno”y los organitoscitoplásmicostan numerosos y variados, indispensables para las reacciones químicas integradas de las cuales depende la vida celular. Sin embargo, dado que las reacciones enestoscomponentescelularesdeben recibir alimentos y exigen oxígeno, y considerando que estas substancias deben llegar al interior desde la superficie, lascélulaseucarióticasnopodrían existir si fuesen demasiado voluminosas, pues las partes más internas estarían demasiado lejos del exterior para ser adecuadamente nutridas. Por ello, aunque difieren algo en sus dimensiones, hay límites superior e inferior, pues la mayor parte están entre 0.01 mm y 0.1 mm de diámetro. Las células procarióticas (por ejemplo, bacterias), que carecen de núcleo y tienen menor número de organitos, son más pequeñas que las eucarióticas. Sin embargo, debe destacarse que granpartedelosconocimientos acercade cómo funcionan las células eucarióticas a nivel molecular se fundan en los resultados de la investigación efectuada con células procarióticas.

COMPOSlClON BlOQUlMlCA BASlCA DE LOS COMPONENTES CORPORALES Tresdeloscuatrotejidosfundamentalesestán compuestos principalmente por células. Sin embar-

Y MEDICAS Y COMO SE ESTUDIA

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go, gran parte del cuarto grupo, los tejidos conectivos,contienencélulasycantidadimportantede substancia intercelular no viva. El tejido conectivo seintroduce o estácerca deestructurasformadas por otros tejidos y transporta los vasos sanguíneos que los nutren. Las células reciben los nutrientes por medio de un líquido llamado liquido tisular O líquido extracelular), como explicaremos. En consecuencia, los tres componentes básicos del organismo son: 1) células, 2 ) substancias intercelulares y 3) líquidos. La química de la vida, bioquímica (gr. bios, vida) constituyeuna disciplina aparte.Peroincluiremos en este sitio algunos aspectos, por tres motivos. En primer lugar, en un plan de estudio determinado, la enseñanza de la histología puede preceder a la enseñanza formal de la bioquímica y, en consecuencia, no puede presuponerse que el lector conozca los términos o nocionesde la bioquímicaqueson indispensables para estudiar adecuadamente la estructura y la funciljn de la célula. En segundo lugar, como señalamos, el microscopio electrónico ha descubierto un nuevo mundo amplio de estructura macromolecular organizada dentro de la célula, y el estudio de la forma de estas estructuras, junto con la manera en la cual participan en las reacciones químicas celulares, se ha convertido en terreno más o menos común de la histología y la bioquímica. Ya dijimos que ello ayuda a relacionar la estructura con la función y con la química a nivel microscópico, y que ha motivado el surgimiento del nuevo campo de la biologíacelular.Porúltimo,hayalgunosaspectos de la química de las células, las substancias intercelulares y los líquidos corporales que deben destacarse especialmenteenrelación conlamicroscopia, porquesonnecesariosparacomprendercómose preparan los materiales biológicos destinados al estudio microscópico.

Composición de las células Cuatro clases principales de substancias químicas (aparte de agua, sales minerales y otras substancias que se presentan en concentración muy baja) constituyen las células; a saber: proteínas, ácidos nucleicos (llamados así porque se aislaron inicialmente de los núcleos), carbohidratos y lípidos (grasas). Aquí trataremos únicamente de las proteínas. Los ácidos nucleicos, carbohidratosylípidosserántemadecapítulos ulteriores. Proteínas. De las cuatro substancias principales, las proteínas,aisladamente o en combinación con otras entidades químicas, como carbohidratos para formar glucoproteínas (gr. glykys, dulce) o lípidos (gr. lipos, grasa) para formar lipoproteínas, son los

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INTRODUCCION

componentesprincipalesdelascélulas. En 1838, Mulderenunciólosiguiente: "Sinlas proteínas, la vida sería imposible en nuestro planeta." Las proteínas también tienen gran importancia enhistología porque de ellas depende no sólo el distinto aspecto sinotambiénlasfuncionesdiferentesde la célula. Porejemplo: las proteínasparticipanenlaexpresióndeloscaracteresdistintivos o fenotipos (gr. phainein, mostrar; typos, tipo) de las diversas clases de células, características que permiten a los histólogos diferenciar entre sí los distintos tipos de células, Las proteínas se presentan en forma de moléculas voluminosas (llamadas macromoléculas) constituidas en disposición lineal a partir de bloques fundamentalesllamados aminoúcidos. Hayunos 20 aminoácidos;poseencaracterísticamenteunradical amino ("NH2) y unradicalcarboxilo ("COOH). A s í pues, las proteínas poseen nitrógeno. Las células vegetales tienen la propiedad de sintetizar aminoácidos (y por ello proteínas) a partir de componentes inorgánicos sencillos: agua, dióxido carbónico ynitrógeno. Sin embargo,lascélulasanimalesno puedensintetizaraminoácidosapartirdeestos componentes sencillos, por lo cual para adquirirlos deben nutrirse de vegetales o leche, huevos, pescado o carnes,ytodas las deesteúltimogrupo se han obtenido de animales que han comido vegetales. En el aparato digestivo, las proteínas se desdoblan en aminoácidos que son absorbidos por el intestino hacia la sangre, la cual los transporta hacia las células de las diversas partes del organismo. En las células corporales, los aminoácidos se unen para formar diversas clases de proteínas. A s í pues, las células humanaselaboran sus propiasproteínasapartirde aminoácidos.Comohechocurioso,cadapersona, excepto los gemelos idénticos, elabora algunas proteínas diferentes de las de los demás. Aunque las proteínas también pueden ser utilizadascomocombustibleen las células,loscarbohidratosyloslípidosgeneranlamayorpartede la energía. El papel principal de las proteínas es brindar a la célula la maquinaria metabólica y los materiales con los cuales se elaboran las diversas estructuras en las que se efectúan las reacciones químicas de la vida. Para seguir tratando el tema, hemos de hablar del metabolismo. Papel de las proteínas en el metabolismo. La suma total de las reacciones químicas que se efectúan en una célula y que le confieren las propiedades de la vida constituye el metabolismo (gr. metaballein, cambio,colocarendistintaposición).Algunasde estas reacciones metabólicas entrañan destrucción o produccióndesubstanciacelular. Las primerasse llaman catabólicas (gr. kata, haciaabajo; ballein,

arrojar). Las segundassellaman anabólicas (gr. anaballein, lanzar hacia arriba). En algunas células la actividad anabólica y catabólica está en equilibrio y se dice que tales células se hallan en un estado metabólico estable. Para que haya crecimiento las reacciones anabólicas deben superar a las catabólicas. Las reacciones químicas que participan en el metabolismo son catalizadas por enzimas (gr. en, dentro; zime, levadura), y todas ellas son proteínas. Sin embargo, no todas las proteínas son enzimas, pues algunas, brindan el material estructural a los diversos componentes celulares. Por ejemplo: muchos de los organitos citoplásmicos constan de membranas, constituidas por lípidos enrelaciónconproteínas. Las membranastambiénsubdividen el citoplasma encompartimientos,cadaunocondiferentesfunciones. Estas membranas pueden actuar para mantener determinados componentes separados en la célula e impedir interacciones mutuas con resultados nocivos. Además, las proteínas enzimáticas a menudo se incorporan en las membranas y muchas reacciones enzimáticas ocurren en la superficie de estas membranas. Las enzimas en los organitos o en el citosol entre ellos producen las diversas reacciones mediante las cuales los carbohidratos y los lípidos son metabolizados para producir energía. Ni las proteínas enzimáticas ni las estructurales son estructuras permanentes, pues constantemente están experimentando catabolism0ydebensintetizarsenuevasmoléculas proteínicas para tomar su lugar. Así pues, la vida depende de la síntesis constante de proteínas. Una característicadelasmoléculasdeproteínas de interés particular para la histología es que tienen cadenas laterales que poseen grupos con carga eléctrica;estascargashacenquelasproteínascapten determinados colorantes.

Composición de las substancias intercelulares De no ser por las substanciasintercelulares,habríamosseguidosiendomontonesdegelatina. Las substancias intercelulares son elaboradas casi exclusivamente por algunas células en el tejido conectivo que impregnan a los demás tejidos del organismo y les brinda sostén y nutrición. Para ello se necesitan dos clases de substancia intercelular: fibrosa y amorfa (gr. a, sin; morphe, forma);lasdescribiremos a continuación. Substandas intercelulares fibrosas. El componente intercelular fibroso más abundante se llama colúgena (gr. kolla, cola o pegamento; gennan, producir) porque al hervirla se produce cola. La colágena consiste en fibras de gran resistencia a la tracción y

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se encuentra, por ejemplo, en tendones, que deben resistir a estiramiento al transmitir la tracción de los músculos a ,los huesos. Otra proteína que puede presentarse en forma de fibras es la elastina. Además de elaborar fibras, esta proteína también forma capas llamadas /úminas en las paredes de las arterias. A diferencia de la colágena, la elastina puede estirarse; gracias a ello puede palparse el pulso cada vez que el corazón bombea sangrehacialasarterias,yesteestiramiento esel mecanismo de rebote que hace que la arteria recupere el diámetroprevioentre loslatidoscardiacos. La elastinaessubstanciaparticularmenteresistentey algo de ella persiste todavía en las arterias de momias egipcias. En las arterias, la mayor parte es producida por células musculares y no por células del tejidoconectivo;estoseamplíaen el capítulo 19. En los demás sitios, al igual que en la colágena, la elaboran células del tejido conectivo. Substancias intercelulares amorfas. Estas substancias, a veces llamadas con poca propiedad substancias amotfas, de cemento o fundamentales, contienen carbohidratos, menudo a conjugados a proteínas. En este caso, los carbohidratos son polisacáridos en los cuales ácidos hexurónicos y aminoazúcares están eslabonados alternadamente para formar moléculas de cadena larga llamadas glucosaminoglicanos, nombre que denota cómo estas moléculas consisten en unidades repetidas de disacaridos. Cuando las glucosaminoglicanos están unidas covalentementeaproteínas, se llaman proteoglucanos. Se dan más detalles en el capítulo 8. Como sabe cualquiera que haya espesado una salsa al añadirle almidón de maíz (un polisacárido) y

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calentarla, lospolisacáridospuedenpresentarseen formadesolucionesviscosasyasíestánenestas substancias. Además de formar soluciones viscosas, a menudo llamadas soles, los polisacáridos pueden presentarse en forma de geles, semisólidos ( O prácticamentesólidos). Los solesen la mayor parte del organismo actúan como relleno entre los vasos sanguíneosylascélulas.Algunos geles, como los del cartílago, son lo suficientemente sólidos para soportar peso. Adopten la forma de soles o degeles, es importante percatarse de que las substancias interceMares no fibrosasconservanaguasuficientepara permitirladifusión fácil desubstanciasendisolución (oxígeno y nutrientes) de sitios de concentración alta a los de concentración baja. Composición de los líquidos corporales. Hay tres tiposprincipalesdelíquidosen el organismo: 1) sangre, 2 ) líquido tisular y 3) linfa. La sangre consiste en dos componentes: los elementos figurados y el líquidoalgoviscosollamado plasma, en el cual aquéllos se hallan en suspensión. En todo el organismo,lasangrecirculaportubosllamados uusos sanguíneos, losmáspequeñosconcalibre tanangosto que se llaman capilares (L.capillus; cabello). Los capilares invaden la substancia intercelular tan ampliamente que las células rara vez están lejos de ellos(fig. 1-2). A través de orificios diminutos en las paredes, los capilares exudan un líquido acuoso transparente llamado líquido tisular, extracelular o intercelular, que es más o menos un dializado del plasma sanguíneo. Este líquido baña las substancias intercelulares amorfas,situadasentreloscapilaresylas células(fig. 1-2), y es mantenidoallípormacromoléculasque Fig. 1-2. Esquema en el cual se advierten las vías por las cuales los nutrimentos y el oxígeno en los capilares sanguíneos llegan a las células que no son adyacentes a los capilares, y cbmo los productos de desecho del metabolismo celular se desplazan en dirección opuesta. Las dos vías se basan en la difusión de substancias a través del liquido tisular que baña las substancias intercelulares entre los capilares y las cklulas.

Sangre en capilar

contienencarbohidratos. El plasmasanguíneo dentro de los capilares contiene nutrientes y oxígeno (liberado de los eritrocitos) en disolución sencilla. Dado que estas dos substancias están en mayor concentración en el plasma que en el líquido tisular, difunden alexterioratravés de las paredesdelgadasde los capilareshacia el líquidotisular, y de estamanera llegan alascélulas(flechas grandesenla fig. 1-2). Las células, a su vez,liberanproductos de desecho y, al estar éstos en mayor concentración en el líquido tisular que en la sangre, difunden en dirección opuesta(flechascortas en la fig. 1-2) paraentrar en los capilares y ser transportados en ellos por la sangre. A veces se produce más líquidotisular delque pueden reabsorber los capilares; el exceso es transportado por otro grupo de tubos de pequeño calibre llamados linfúticos, quemásadelanteexplicaremos (ver fig. 8-6). El líquido que absorben (que en realidades líquidotisular) se llama linfa (lat. lyrnpha, agua) en cuanto llega al interior del vaso linfático. Los linfáticos por último comunican con la corriente sanguínea y se vacían en ella.

QUE SE ESTUDIA EN LA HISTOLOGIA Antes de explicar los métodos utilizados en histologia, se necesita una perspectiva adecuada sobre lo que tienen la finalidad de descubrir estos procedimientos. A menudohaynocionesequivocadas,comola que considera a la histología sinónimo de anatomía microscópica. En consecuencia, se piensa quees un temapuramenteestructural que debe limitarse a describir las partes del organismo observadas con el microscopio. Este punto de vista carece de imaginación y es demasiadolimitado; sugerimosque si la histologíahadeconsiderarsetemaestructural, "estructura"habrá deusarseen el mismosentido que en sociología, esto es, para denotar la estructura de las sociedades. Porque la histología en realidad es el estudio dela estructura delas sociedades celulares. Esta noción de ninguna manera es nueva, pues hace más de una centuria el gran patólogo alemán Rudolf Virchow,quien fuede los quemás lucharonpara establecer el carácter de los tejidos y creara la histopatología,describió el organismo como un estado de células. (Tal vez a causa de esta manera de pensar se dedicó a la política y emprendió una segunda carrera durante la cual logró varias reformas.) La estructura de una sociedad de células en el animal multicelular es semejante en muchos sentidos a la estructura de la sociedad en un estado industrializado. Ante todo, hay una división neta del trabajo (función)entre los miembros de las sociedades celulares. A diferencia del ser humano primitivo o de

los animalesunicelulares, losindividuosde una sociedad altamentedesarrolladayanoson un factótumquedesempeña todas las funcionesnecesarias para su supervivencia. La especialización se compra al precio de la independencia y, sea entre pueblos o células, exige sacrificar la capacidad de hacerlo todo parahacer bien pocascosas. En la sociedad desarrollada, los individuos deben intercambiar con sus congéneres los servicios respectivos o los productos de su trabajo. De manera análoga, para que el organismo viva debe haber intercambio constante entre las células especializadas. La necesidad de este intercambio se tornapatentealadvertirque la muerte del cuerpoconsideradoglobalmente puedeseguir rápidamente a la insuficiencia deungrupo de células importantes que dejan de funcionar de manera adecuada. El intercambio rápido entre célulasespecializadas es efectuado por un sistema eficaz de transporte, la corriente sanguínea, hacia la cual las célulasespecializadas liberan los productos particulares y de la cual captan las cosas que necesitan para desempeñar su trabajo. La satisfacción de estas necesidades a menudo se mantiene al paso de la demanda gracias mecanismos a reguladores automáticos. Además, hay dos sistemas de comunicación que regulanlas actividades decélulas especializadas. En primer lugar, está el sistema nervioso que, de manera muy semejante al sistema telefónico, brinda fibrasnerviosassemejantesaalambresconductores apartes del organismodondelosimpulsosnerviosos pueden comenzar o inhibir actividades celulares. Otro sistema regulador exige que células especializadasenvíenmensajesquímicosa diferentesdestinos por el sistema de transporte; estos mensajes químicos, llamados hormonas (gr. hormaein, poner en movimiento o espolear) pueden regular el crecimiento y lasactividadesdecélulas muy alejadas delas que las produjeron. El estado de las células, al igualque el estado de la sociedad, puede ser invadido por enemigos externos:bacterias, virus u otrosparásitos.Algunasestán especializadas para reaccionar a los invasores y desplazarse por la corriente sanguínea hasta el sitio donde existen problemas,con el finde destruirlos. Es interesantetambiénque, enel estadocelular, lapoblaciónsemodificaconstantemente. Muerm célulasviejasquedebensersubstituidas porotras de la misma clase. La población celular en cada porción particular es regulada cuidadosamente por mecanismos que aún no se conocen a fondo. En cuanto hay células suficientes para efectuar el trabajo, cesa su producción mientras no se necesiten. De esta manera, la dimensión delos órganos como hígado, ri-

HISTOLOGIA, SITIO QUE OCUPA EN LASCIENCIASBIOLOGICAS

ñones, estómago, siempre se mantiene en la proporción adecuada. Hay más de 100 clases de células en cuerpo humano,y la mayorparteestán especializadas para efectuar un tipo particular de tarea. Al igual que los anatomistas microscópicos, los histólogos tienen que aprender las características estructurales que,en el estudio microscópico, les permitan identificar clases particulares de células.Tambiéndeseancomprendercómoestascaracterísticas se relacionan con la capacidad para efectuar sus funciones peculiares. Sin embargo, una preocupación adicional es precisar cómo y por qué muchas clases distintas de células pueden nacer dentro de una comunidad celular a partir de un antecesor común y por qué, después que se han formado varias familias celulares, las células en una familia después reproducen únicamente su propio tipo. Ello entraña el estudio de los aspectos relativos de la herencia y el medio celular, temas que explicaremos más adelante.

METODOS BASICOS PARAESTUDIAR HISTOLOGIA Ahora podemos comenzar a comprender el carácter y la amplitud de lo que estudia la histología. En primerlugar, lahistologíaseocupa de precisar y describir la estructura descubierta por todas las clases de microscopios y métodos auxiliares en cada sitio del organismo.Sinembargo, la histología va másallá,puestambién se refiere al estudiode la estructura de la sociedad celular que habita el organismo, o para usar el nombre de Virchow, el estudio del estadocelular.Describiremosalgunosmétodos

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conqueseestudianestosdosaspectosen boratorio.

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Estudio de células in vitro Un método que ha aportado datos valiosos consiste en aislar las células de partes determinadas del organismo y hacer que crezcan (o por lo menos se mantengan) en lo que se llama cultivo celular, donde pueden estudiarse minuciosamente por microscopia y otros métodos. Los medios nutritivos en los cuales en un principio se desarrollaron las células (y que loscuales todavía suelenemplearse)estaban contenidos en recipientes de vidrio. Por eso se dice que los estudios de esta clase se efectúan in vitro, nombre aún empleado aunque en la actualidad las célulassuelencultivarse en recipientes deplástico. En estos cultivos, las células pueden dividirse, moverse, secretar distintas substancias y efectuar muchas de las funciones que hubieran desempeñado en el organismo. Las célulaspueden tornarse incluso más especializadas y expresar nuevas características y funciones in vitro cuando se les brindan condiciones adecuadasdecultivo.Además,valiéndosede técnicas nzicroquinírgicas pueden operarse células in vitro y, por ejemplo, trasplantar elnúcleo de una célula a otra. Asimismo, células de distintos tejidos, incluso de especies diferentes, pueden fusionarse entre sí. Una aplicación de este método es precisar el sexo verdadero de un atleta o un paciente. Otro es medir la toxicidad de una substancia para las células. También se usan mucho para estudiar la especialización celular y los cambios malignos en las células, y, además,son elÚnico métodoéticamente aceptable para experimentar con tejidos humanos. Para preparar cultivos de células, los tejidos suelen disociarse con enzimas proteolíticas, como la tripsina. Las células aisladas de los tejidos se incuban a la temperatura corporal en un medio adecuado, generalmente suplementado con suero. En un medio adecuado, las célulaspuedencreceren suspensión o, sino, en forma de una capa monocelular en el fondo del recipiente de cultivo (fig. 1-3). Pocas células en cultivo pueden seguir dividiéndose más de unos meses. Sin embargo, algunas persisten y proliferan más o menos indefinidamente en el medio de cultivo a causa de algún cambio en la constitución genética; estas células forman las llamadas líneas celularescontinuas; puedenalmacenarseen nitrógenolíquidodurantetiempoimportante después de congelación cuidadosa con agentes crioprotectores (que las resguardan contra el daño mortal por los cristales de hielo). A continuación, pueden comenzarse nuevos cultivos a partir de células desconeeladas.

Una ventaja importante es que las células pueden observarse en un medio bien controlado que remeda eldel organismoperoevitainfluenciascomplejas y variablesqueafectana las células.Sinembargo, también hay una desventaja, pues las interrelaciones que existenenlas células enun tejido sepierden al sacarlasde su hábitatnatural.Dado que cualquier transferenciaa un medio nuevo y artificialobligadamenteafecta la organización y lafunción delas células,no siemprees patente laprecisión con que algunos datos reflejan lo que realmente ocurre en el organismo.

Estudio de las células en cortes histológicos Los métodos in vitro que entrañan aislar los miembros de lassociedadescelulares del medionormal no están realmente planeados para estudiar la vida y la disposiciónviviente de poblaciones celulares. Tampoco son adecuados para observar cambios en estasdisposicionesconla edad o estadospatológicos. Sin embargo, la “sociologíacelular”puede estudiarse por otro método que permite conocer la vida y la disposiciónviviente delas células, por lo menos en cierta medida. Ello entraña cortar rebanadas muy delgadasde tejido(llamadas cortes) y prepararlas para que puedan observarse con el microscopio fotónico o el electrónico. Dado que este método exige estudiar células muertas,aprimeravistapudiera pensarse que no sirve para estudiar la ”sociología” de célulasvivas.Sinembargo,conservalas relacionesestructuralesentrelascélulas y permite observar parte del organismo en distintas edades y en etapas diferentes deactividadfuncional.Valiéndose de los métodosmarcadoresqueexplicaremos, también puede investigarselahistoria de la vida de células marcadas en animales vivos valiéndose de muestras de tejido obtenidas en diversos momentos despuésdel marcado. Este procedimiento permite estudiar lo que ocurre con las moléculas marcadas. En consecuencia, al igual que aprendemos acerca de las sociedades humanas al tomar fotografías instantáneas de la vida de la comunidad en momentos particulares,podemosdeducirmuchascosasacerca de lasociedad decélulas al estudiarcortes de tejidos, tomados de animales experimentales de distintas edades o después dedeterminadosprocedimientos. Estudiode cortesconmicroscopiofotónico. La superficie de corte de un fragmento de tejido, incluso bajo el microscopio,revelapocosdatosde la estructurainterna del tejidoamenos quelaluz pueda transmitirsea travésdel mismo, y ello exige que el tejidose corte en rebanada muy delgada;

además, la rebanada debe ser muy delgada para evitar superposicióndelos diversos componentes tisulares y estudiar claramente células individuales. Por ello, los cortes debentener menor grosor que el espesor de una célula. Así pues, cada corte adopta la forma deuna rebanadatransparente tanfrágil que sólo puede manejarse haciendo que se adhiera a un portaobjetossobre el cualva a teñirse (fig. 1-4, arriba). El corte se protege por un cubreobjetos delgado (fig. 1-4, abajo) sujeto al portaobjetos con un medio de montaje con índice de refracción adecuado. La palabra corte como sueleemplearseen laactualidad denota la preparación montada (portaobjetos, rebanada de tejido y cubreobjetos) y lo utilizaremos indiscriminadamente. El estudiante de histologiaobservará tejidos tomados de todaslapartes importantes del organismo. Preparación de los cortes. Para estudiar cortes de manera adecuada, es útil tener algunos conocimientosacerca de cómo se preparan; en consecuencia, describiremos brevemente las etapas para hacerlos. Obtención del tejido. El pequeño fragmento de tejido delcual vanahacersecortes debe obtenerse con el mayor cuidado (aquí utilizamos el nombre tejido de manerainespecíficaparadenotarunaporción de substancia corporal y no en el sentido histológico estricto que significa uno de los cuatro tejidos básicos). Pinzar o exprimir el tejido con instrumentosromosdeforma su aspecto, de modo que debe cortarse con un bisturí muy afilado y poca presión. El pequeñofragmento de tejido que se obtiene se llama bloque.

Corte

Portaobjetos

Cubreobietos

Fig. 1-4.Arriba, corte teñido sobre un portaobjetos. Abajo. el mismo corte despuésde colocar un cubreobjetos.

HISTOLOGIA, SITIO QUE OCUPA EN LASCIENCIASBlOLOGlCAS

Fijación. El bloque de tejido se sumerge inmediatamente en una solución llamada fijador porque fija la mayorparte de loscomponentes tisulares en su sitio, de modo que no se pierdan durante el manejo ulterior. El bloque de tejido deberá tener POCOS milímetros de grueso, para permitir la penetración rápida del fijador. Los fijadores afectan a los tejidos de manera muy semejante a como la ebullición afecta a un huevo y, en realidad, los tejidos pueden fijarse por ebullición, pero este método es menos adecuado que la fijación química. Los fijadoresquímicosproducen enlaces cruzados o desnaturalización y precipitación de proteínas al substituir el agua con la cual están relacionados. En consecuencia, los tejidos se endurecen. La mayorparte de losfijadorestambiéninactivanlas enzimascelulares.Amenos que se efectúefijación rápida y cabal, parte de las enzimas celulares seguiránactuando de modo que digerirán proteínasy otrassubstanciasmacromoleculares en las células; ellocausa lo quese llama degeneración post mortem y estropea el tejido para un buen estudio histológico. Algunos fijadores conservan mejor los polisacáridos y lípidos aunque, por enlaces cruzados con las proteínas con las cuales suelen guardar relación, los fijadores comunes también conservan algunos de los polisacáridos, incluso parte de la grasa que de otra manera pudiera escapar durante la elaboración ulterior del material. La mayorparte de los fijadores también son antisépticos adecuados y de esta manera matan bacterias y otros agentes que causan padecimientos que se presentan en tejidosinfectadosy pudieran entrañar peligro para la salud de quienes los manejan. Los fijadores adecuados pueden incluso aumentar la captación de colorantes por los tejidos. Hay fijadores especiales para la conservación de células o componentes tisulares específicos; se enumeran en los tratados sobre técnicas histológicas. Probablemente el más usado para trabajos sistemáticos sea la solución al 4 por 100 de formaldehido, amortiguada a pH neutro. Preparación de cortes con la técnica de inclusión en parafina. Deshidratación. Una persona ingeniosa, habiendo observado cuán fácil es cortar rebanadas delgadas de una vela tuvo la idea de infiltrar el tejido con cera de modo que pudiera cortarse en rebanadasfinas,comounavela. Sin embargo,la mayor parte de los tejidos poseen abundante agua, que no es miscible con la cera, particularmente las ceras de parafina que se emplean sistemáticamente. Para introducir la cera en los tejidos primero debe eliminarse el agua. El procedimiento consagrado por el tiempo para lograr lo anterior consiste en sumergir el bloque de tejido fijado primero en una s o h -

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ción poco concentrada de alcohol en agua y después en soluciones progresivamente más concentradas de alcohol hasta pasarlo finalmente por dos baños de alcoholabsoluto(100por loo), después de locual desapareceporcompletoelagua. Ello completala deshidratación. Después, seemplea otraetapallamada aclaramiento. Aclaramientoeinfiltración. Los agentes de aclaramiento, por ejemplo, xilol, son solubles en parafina y alcohol. Del alcohol absoluto, el bloque de tejido se hacepasarporcambiossucesivos de xilol hasta que el alcohol es reemplazadopor xilol. El bloque se coloca en parafina fundida y se deja reposarhasta que todo el xilolha sido substituidopor parafina. Esta etapa se llama infiltración. Inclusión y corte. Después que el bloque de tejido ha experimentado infiltración completa por parafina, se deja endurecer esta última y el exceso se recorta. El bloque incluido se monta en un instrumento de cortellamado microtomo (fig. 1-51, equipadocon un mecanismo de avance que puede ajustarsepara brindar grosores distintos de corte, y con una cuchilla muy cortante y resistente que guarda semejanza con la antigua navaja de afeitar del barbero. Los procedimientos de fijacióne inclusión tornanalos tejidos lo suficientemente duros para hacer cortes lo bastante delgados para brindar preparaciones lo suficientementedelgadaspara estudio microscópico. Como puede advertirse en la figura 1-5, los cortes que salen de la cuchilla están unidos entre sí en forma deun listón, pues el borde de cada corte se adhiere al siguiente. Cada uno de los cortes puede separarse valiéndose de pinzas cuando la tira se hace flotar en agua. Grosor de los cortes. En lamicroscopiafotónica ordinaria, los cortes no deben exceder de 5 a 8 micrómetros de grosor. Un micrómetro es 0.001 mm m ) y se presentapor el símbolo p m (en la literatura anterior se llamaba micra y el símbolo era p). Cuando se necesita un corte más delgado, el tejido se incluye en plástico o resina epóxica y no en parafina. Los cortesdelgados paramicroscopiofotónico suelen tener grosor de 1 p m; cuando los cortesse hacen de tejidos congelados (ver más adelante) y no de tejidos incluidos, no pueden prepararse tan delgados y, en consecuencia, suelen cortarse con aproximadamente 10 p m de grosor. Tinción y montaje. La tinción de corteshechos con la técnica de inclusión en parafinaplantea un problemaadicional, pues loscolorantes se usan en formas de solucionesalcohólicas u acuosas.Por ello, antes de teñir un corte, la parafina que lo infiltradebeeliminarse y substituirseporagua.Para ello, se hace que el corte se adhiera a un portaobje-

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lNTRODUCClON

Bloque de parafina

Tira de parafina

Fig. 1-5. Obtención de unatiradecortesdeparafina incluidas tres piezas; los contornos de las tres pueden sí para formar la tira.

con el microtomo. En el bloque de parafina están observarse en cada uno de los cortes que se adhieren entre

tos y se sumerge en xilol para eliminar la parafina y exacto del tejidoenfermo. Ellopermite alcirujano despuésen alcoholabsolutoparaeliminar el xilol. terminar la operación dela manera más adecuada A continuación se hace pasar por alcoholes de con- para el padecimiento que haya. En laactualidad,loscortesporcongelaciónsuecentracióndecrecientey por últimoagua. Trasla desecación, el corte (aún en el portaobjelos) está lis- len hacerse enel criostato, aparato que enfría todo to paralatinciónconcolorantes en solución alco- el microtomo y el bloque de tejido de modo que la hólica o acuosa. Despuésdela coloración, el corte operación completa de corte puede hacerse a tempese hace pasar por alcoholes de concentración crecien- ratura inferior a cero. Además de la rapidez, los cortes por congelación te hasta llegar al alcohol absoluto, y después por xiespeciales deestulol. Entonces, puede montarse en un medio soluble tienen otrasventajasparatipos dios.Sinembargo, en términosgenerales,acausa en xilol. Por último, se comprime firmemente sobre el corte un cubreobjetos; de esta manera queda una de que los cristales de hielo dañan el tejido, los cortes por congelaciónsonmenossatisfactoriospara preparaciónpermanente(fig. 1-4, abajo). Preparación de cortespor latécnicade congela- uso general que los preparados con la técnica de inción. Este método es mucho más rápido que en la téc- clusiónen parafina.Además,paraconservación y nica de inclusión en parafina y, en consecuencia, tinción adecuadas, el tejido siempre debe fijarse ansueleemplearse cuando,duranteunaoperación, el tes de la congelación ello suele hacerse si el tiempo lo permite. cirujanodeseaqueseefectúeexamenhistológico (por ejemplo, en una masa de tejido que pudiera ser canceroso). Se extirpa un bloque de tejido de la ma- Por qué se tiñen los cortes sa y lopreparainmediatamente un histopatólogo quien, al examinar el corte teñido bajo el microscoLos diversoscomponentesdelascélulasvivas pio, enunos minutos indica al cirujano el carácter tienendensidad ópticasemejante. Por lotanto,to-

HISTOLOGIA, SITIO QUE OCUPA EN LAS CIENCZAS BIOLOGICAS Y MEDICAS Y COMO SE ESTUDIA

dos disminuyen la amplitud de las ondas luminosas que los atraviesan en medida muy parecida y ninguno tiene aspecto más pálido o más obscuro. Sin embargo, debe mencionarse que los componentes celulares modifican la fase de la luz que los atraviesa en medida distinta, y esta propiedad se aprovecha enel microscopio de contraste de fase para observar tejidosnoteñidosy célulasvivas, como se explicará más adelante en este capítulo. Sin embargo, la forma, tradicional de lograr contraste suficiente entre los distintos componentes de las células y los tejidos para poderlos diferenciar con el microscopio fotónicocomún consisteenemplearsubstancias que en histologíasellaman colorantes. Estos suelenser captados en medida distinta por diversas células y componentes tisulares y pueden actuar de dos manerasgenerales parabrindarcontraste. En primer lugar,cuandouncomponenteabsorbeabundante colorante, aumenta la densidad óptica y disminuye la amplitud de las ondas luminosas que lo atraviesan. Asípues,tieneaspecto másobscuroque 10s componentesqueabsorbenpococolorante. En segundo lugar, el colorante absorbido imparte su color a la luz que sale del componente que lo absorbió. En este segundo aspecto, la coloración para microscopiofotónico (MF) tieneventajasobrelatinción para microscopioelectrónico (ME), pues lo que se llama coloración o tinción en el microscopioelectrónico puede aumentar la densidad electrónica de los componentes de los tejidos pero no brinda color alguno.

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de medicamento y comenzó a experimentar con arsenicales. Porilltimo, descubrió uno que llamó Compuesto 606; llegó a conocerse después como "bala mágica" porque parecía tener efecto intenso y selectivo sobre la espiroqueta que causa la sífilis, y se convirtió en el fármaco general para tratar la enfermedad hasta que fue desplazado por la penicilina. En 1932, Domagk Continuó la misma clase de investigación de colorantes terapéuticos. Entre otros, investigó los efectos de u n Colorante rojo llamado Prontosil en ratones infectados por una C e pavirulenta debacterias(estreptococo) y descubrió que los ratones se restablecían. Después puso a prueba el colorante en pacientes de infecciones eStreptOCócicas y bacterianas de otra indole y advirtió que tenía lo que parecía ser efecto curativo maravilloso. Pronto descubrió, sin embargo,que el efecto del Prontosilno dependía de captación Selecllva del Colorantepor las bacterias. En realidad, era convertido en el organismo en otro compuesto llamado sulfonamida, que, sin em bargo, trastorna selectivamente el metabolismo d e algunas bacterias. Las sulfonamidas fueron los primeros de los fármacos "maravillosos" del siglo XX.

En losprimerosaños del microscopiofotónico, los cortes se teñían con un solo colorante. Después, se tomó corriente emplear dos colorantes, el primero que teñíaalgunoscomponentesydespués otro que teñía los restantes con un color contrastante. Se ensayaron muchas combinaciones, pero la que soportó la prueba del tiempo y hoy se emplea sistemáticamente para teñir cortes utilizados por estudiantes de histologíaehistopatologíaconsisteen hematoxilina y eosina (Hy E). La hematoxilina, como se extrae de su fuente natural (lamaderarojopardusca del árboldeCamMencionaremos un tema interesantepara los estudiantes de medicina. Conforme se produjeron más y peche, nativo de América Central) es colorante démás colorantes, algunos parecían tener efectos muy es- bil. Cuando se "maduran" extractos de hematoxilipecíficos, lo cual despertó la esperanza de que algún na se forma otro colorante llamado hemateína, que día pudiera encontrarse un colorante que s e combinara es el agente de tinción en las soluciones de hematocon microorganismos patógenos en el organismo y los xilina. Sin embargo, nilahemateína es coloranbe matara sin que perjudicara las células corporales, Por muy eficaz a menos que se utilice en combinacih la investigación de esta posibilidad se hicieron dos des- con lo que se llama mordente, que en este caso es cubrimientos médicos mayores y se comenzó la ciencia un ion metálico. Cuando se emplea el ion A l + + + el actual de la quimioterapia. Cuando PaulEhrlich (1854-1915)eraestudiante de complejo formado se llama hemalum o hematoxilim medicina, ideó u n método por virtud del cual en los y alumbre y presenta un color púrpura azul bastancasos de tuberculosis podía hacerse unatinción que te intenso. colorearaespecíficarnenle las baclerlascausales del Hay varias clases de hemateinas muchas de las cuapadecimiento. Se sintió tan interesado por este descu- les llevan el nombre de sus descubridores. La hemabrimiento d e que un colorante pudiera tener acción es- teínatambiénpuedecombinarseconotrosiones pecífica que dedicó muchos años a poner a prueba un colorante tras otro en animales infectados por distintos metálicos y producir otros colorantes de hematoxibmicrOOrganiSmOS patógenos para descubrir alguno que na, pero la hematoxilina y alumbre es la que suele pudiera matar a los gérmenes y dejar indemnes a las emplearse en la coloración "H y E". El segundo coCélulas corporales.Despuésde años de trabajo, des- lorante empleado es de síntesis, la eosina, que concubrió uno (rojo trípano) que sólo tenía efecto sobre una fiere color rosado a rojo, generalmente a los compoclase de tripanosoma. Sin embargo, leyó entonces en nentes que no captan mucho la hematoxilina. Como unarevista cómo podía prepararse arsénico en forma la coloración adecuada es tanto arte como ciencia,

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INTRODUCCION

se necesita experiencia para obtener los colores y la profundidad de tinción óptimos. Basofilia y acidofilia. En los cortes teñidos con H y E, se dice que las substancias coloreadas por hematoxilina son basófilas, en tanto que las que se tiñen de color rosado a rojo con la eosina se denominan acidófilas. Es útil saber lo que significan estos nombres por su uso frecuente en histología. Basofilia significa afinidad por un colorante básico, y, a la inversa, acidofilia significa afinidad por un colorante ácido. En realidad,loscolorantesácidosybásicosson sales neutras, cada uno de ellos con su propio radical ácido y básico. En los colorantes bhsicos, el color depende del radical básico, yenlosácidosdel radical ácido. En la actualidad, estos colorantes se llaman más a menudo en términos de la carga que llevan sus moléculas. El radical básico coloreado de un colorante básicollevacargapositiva y,en consecuencia, se comportaría como catión durante la electrólisis. Los colorantes básicos son, en consecuencia, colorantes catihnicos, y, a la inversa,loscolorantes ácidos a menudo se llaman colorantes aniónicos. El color en el colorante básico hemalum o hematoxilina y alumbre está en el complejo catiónico de hemateína con A l + + + del mordente utilizado (que tiene carga positiva). El color en la eosina, por otra parte, depende del radical aniónico (que lleva carga negativa). Los componentes tisulares se teñirán de colorantes ácidos o básicos según posean sitios suficientes de carga eléctrica para conjugar los radicales de colorante con la carga opuesta. Así pues, los componentes basófilos tienen cargas aniónicas (negativas) suficientes para conjugar los cationes coloreados del hemalum, en tanto que los componentes acidófilos tienencargascatiónicas (positivas) suficientes para conjugar los aniones de color de la eosina. Tindón de las células con hematoxilina. En células teñidas con H y E, algunos componentes nucleares son teñidos por la hematoxilina y, enconsecuencia,tienencolorazulapúrpura. La afinidad hacia la hematoxilina depende de la concentración de ácidos nucleicos, de los cuales hay dos clases, el ácidodesoxirribonucleico (DNA)y el ácidoribonucleic0 (RNA), loscualesseexplicanminuciosamente en los capítulos 2 y 3. Los dos componentes del núcleo que se tiñen de azul son la cromatina y los nucléolos. La cromatina suele presentarse en forma degránulo en el jugonuclear. La membrana nuclear también parece teñirse, pero ello depende de la cromatina que se adhiere a la superficie interna, pues, como puede advertirse en la figura 4-2, si antes de teñirse el corte se trataconunaenzima,

DNAasa (que degrada el DNA), no hay tinción relacionada con la membrana nuclear. En segundo lugar, los nucléolos se tiñen de azul. Como se advierte en la figura 4-2, parte de la tinción depende del DNA, pues la coloración también disminuye con el tratamiento previo con DNAasa. Sin embargo, algo de la tincióndepende de la RNA (que, claro está, no es eliminado por la DNAasa). El citoplasma también puede poseer acúmulos de substanciaquesetiñedeazul.Comopuedeapreciarse en la figura 4-2, siguen tiñéndose después de tratamientoconDNAasa, locualcompruebaque poseen RNA. Las funciones de DNA y RNA en los sitios respectivos serán el tema principal de los capítulos siguientes. Tinción de las células coneosina. En algunas células, que explicaremos más adelante, hay gránulos citoplásmicos específicos que se tiñen intensamente con eosina. Sin embargo, en la mayor parte de las células son las proteínas estructurales las que se tiñen de color rosado a rojo. La magnitud en la cual se tiñen estas proteínas es modificada en cierta medida por el pH de la solución colorante. Ello depende deque en distintascircunstanciasfisiológicaslas proteínas pueden actuar como ácidos o bases en el organismo y de esta manera neutralizar el exceso de ácido o base;asípues, se diceque son anfóteras (gr. ampho, ambos). Cuando el pH del organismo tiende a tornarse alcalino, las proteínas compensan lo anterior al actuar como ácidos y restablecen las cifras neutras del pH. A la inversa, cuando el pH se desplaza al lado ácido, las proteínas funcionan como bases y restablecen el balance del pH. Así pues, las proteínassonunode lossistemas amortiguadores que mantienen el pH neutro en el organismo. Ello significa, además, que en lo que se refiere a la coloración, el número de sitios aniónicos o catiónicos en las moléculas proteínicas utilizables para reaccionar concolorantescatiónicos o aniónicos se modificará según el pH. Cuando, por ejemplo, el pH de la soluci5n colorante estádel ladoácido,hay mássitios catiónicos utilizables para conjugar la eosina, coloranteaniónico.Si,porotraparte, la solucióncolorante estádelladoalcalino,existen más sitios aniónicosutilizables paraconjugarcolorantes catiónicos. Además, proteínas individuales pueden variar respecto al número de sitios utilizables a un pH dado para absorber estos colorantes. Por ejemplo: al pH en el cual suele efectuarse la coloración, hay sitios catiónicos suficientes en las proteínas de un hepatocito para conjugar eosina que tiñe el citoplasma de color rosa obscuro y colorea las proteínas en los eritrocitos de rojo. El citoplasma de otras clases de cé-

HISTOLOGIA,SlTlO QUE OCUPA EN LAS ClENClASBIOLOGICAS

lulas se tiñe de colorrosado muy pálidoamenos que la coloración se efectúe a pH más ácido. Otros colorantes e histoquímica. La base química de la tinción es un tema complejo y la explicación anterior se presentó para el estudiante que no tiene conocimientos de bioquímica.Debedestacarse que no todos los métodos de tinción se basan en la conjugación de moléculas de colorante con carga eléctrica a sitios de carga eléctrica opuesta. A veces se utilizan reacciones químicas conocidas parainvestigar el carácterquímico de los componentes tisulares. En términos generales, en los sitios de reacción se generan un producto coloreado o un aumento de la densidad óptica, que indicanlapresencia de un grupoquímicoespecífico. La ciencia de esta clase de coloración se llama histoquímica, y lareacciónquímica dela cual depende recibe el nombre de reacción histoquímica. En este tratado se encontraránotrosmétodos de coloraciónhistoquímica en los sitios donde han contribuido a proporcionar datos valiosos acerca de células y tejidos.

Algunas consideraciones teóricas acerca del microscopio fotónico Usarconinteligencia el microscopiofotónico es tanimportante en histología, que debenconocerse

Fig. 1-6.

Microscopiofotónicocon l a s partesque lo componen. (CortesíadeCarlZeiss Co.)

Y MEDlCAS Y COMO SE ESTUDlA

19

de antemano sus posibilidades y limitaciones. En primer lugar, claro está, amplifica las cosas. El microscopio compuesto es, en realidad, un sistema de amplificación de dosetapas en el cuallamuestra es amplificada inicialmente por un sistema complicado de lentes en el objetivo, y después por una segunda lente en el ocular. El sitio de estas dos partes ópticas del microscopio puede observarse en la figura 1-6. La amplificacióntotal del instrumento es sencillamente el producto de las amplificaciones del objetivo y del ocular. La segunda característica es que permite observar más detalles. Nunca se insistirá demasiado en la importancia de estapropiedad, pues amenos quela claridad de detalle vaya a la par del aumento de las dimensiones,la imagen se tornacada vez más borrosa y vaga. En consecuencia, debemos diferenciar entre el grado en el cual las dimensiones de un objeto se presentanaumentadas en laimagen, lo cual se llama amplificación, y el grado enel cual los detalles del objetoson reproducidosfielmenteen la imagen,loquerecibe el nombre de resolución. La resolución esel grado de separación que puede advertirseentrepuntosadyacentes(detalles) de la muestra.Cuantomenossealadistancia que puede percibirse entre dos puntos, tanto mayor detalle habrá en la imagen. Es muy probable que el lector ya haya tropezado con un problema de resolución en el salón de clases al tomar notas cuando el instructor que ilustra la clase con esquemas dibuja dos puntos muycerca entre sí enel pizarrón.Aunquelosdos puntos pueden advertirseclaramentecomoentidades separadas por los estudiantes sentados en las primeras filas, el instructor tiende a olvidar que quienes están enel fondo del. salón de clases los observaráncomo un solopunto. Vistos de cerca,los puntos se observan como entidades diferentes a simple vista únicamente si están separadas por una distancia de 0.2 mm (200 pm), o más; pero, si se utiliza un microscopio de l u z bueno, pueden diferenciarse entre sí puntos que están separados por 0.25 pm; esta distancia es la mínima perceptible entre dos detalles dados en un objeto valiéndose del microscopio fotónico y representa el limite de resolución. La fidelidadconla cual el microscopioreproduce los detalles que se presentan en lamuestra es limitada, porque la resolución es función de lalongitud de onda de la energía (luz) empleada para iluminación. La únicaforma de salvar esta limitación particular es emplearenergía de longitud de ondamenor,lo que, como veremos, puede lograrse si se utiliza un haz de electrones en lugar de rayos luminosos. El otro parámetro óptico que rige el detalle de la imagen será la proporción del detalle visual poten-

20

INTRODUCCION

r

onda A 1 I

Longitud de 1

2 &1/8A I

1

de diferencia de fase

4

x

L3/81 de diferencia4

I

t

I

1

I

,

de fase

$1/2 dediferencia fasede

I

I

onda

B I

1 I

.

4 I

onda

A + B 2 interferencia construtiva

A )3

4 interferencia destructiva

"-4

Fig. 1-7. Esquema de cómo las ondas luminosas interfieren entre sí y aumenta o disminuye la amplitud de las ondasresultantes.

cia1 de la muestra que puede entrar enel objetivo. Los detallesópticamentedensos enla muestradisminuyen la amplitud de las ondas luminosas que se extienden a partir de ellos entodas direcciones. Sin embargo, no toda esta información visual potencial puede utilizarse para formar la imagen, pues ésta es producidaúnicamente por los rayos lumínicosque entran en la vía óptica del microscopio. La proporción de rayos luminosos utilizados para formar detalles delaimagen es regida porla dimensión de abertura dela lente del objetivo, quedependedel ángulo del cono de rayos luminosos aceptado por el objet1.o desde el condensador. Cuanto másgrande sea el ángulo de este cono, tanto mayor será la proporción de detallespotencialesreproducidos en la imagen. El grado de abertura (fracción del frente de onda admitido) se expresa como abertura numérica (AN) de la lente* y su valor está grabado en cada objetivo,junto alaamplificación. De laabertura numérica dependen nosólo el detallesinotambién la nitidezde laimagen.Pararesoluciónmáximae iluminaciónadecuadaaunaamplificación dada, es importanteque la AN delalente del condensador sea lo más igual posible a la AN del objetivo. En la práctica, resulta que no pueden advertirse más detalles si laamplificacióntotal excedede 1 000 x la 'La abertura numérica (AN) de una lente se calcula a partir del semibnde abertura, esto es, el ángulo entre su ejeóptico y los rayosmás inclinadosde luz quepuedeaceptar. El ángulo seexpresacomo un valor de seno (para hacerlo numérico) y se multiplica por el índice de refracción delmedio(aire o aceite) entre la muestra y el objetivo. El producto da la AN de la lente. La resolución que puede obtenerse con un objetivo está en razón dinxta de la longitud de onda de la luz utilizada para iluminación y estáenrazóninversadela AN del objetivo. La brillantez del campo está enrazóndirectadelcuadradodelaaberturanumérica. &o

AN del objetivo. La amplificaciónmáxima útil del microscopio de luz es de aproximadamente 1 400 X .

Microscopio de contraste de fase Señalamos que los componentes de las células tienendensidad óptica muy semejante,por lo cual si no setiñen no afectan a la amplitud de la luz que los atraviesa lo suficienteparapermitirdiferenciarlos entre sí con el microscopio fotónico común. Sin embargo, los diversoscomponentescelularesmodifican en distinta medida la fase de las ondas luminosasquelosatraviesan,perolasdiferencias de fase en la luz que llega al ojo no pueden diferenciarse entre sí. Está plenamentecomprobadoquelasondas luminosas, al igualquelas ondas de agua, pueden presentar interferencia mutua para aumentar o disminuirlaamplitud de-las ondasresultantes, como se observa en la figura 1-7. En consecuencia, silas diferencias de fase se convirtiesen en diferencias de amplitud, podrían diferenciarse distintos componentes celulares entre sí valiéndose del microscopio sin necesidadde tinción, lo cualpermitiríaobservara las células en estadoviviente. Ello selogra enel microscopio de contraste de fase y enel microscopio de interferencia. En ambas clases de instrumento es necesarioemplear dos grupos de ondas, que se combinanentre sí paracreardiferencias de amplitud de los rayosluminosos quellegan al ojo desde distintos componentes celulares. Ello se efectúa en el microscopio de contraste de fase (el más empleado) valiéndose de dos conjuntos de ondas luminosas, la de la luz incidente en la muestra y la difractada por la muestra. Los dos grupos de ondas se recombinan

HISTOLOGIA, SITIO QUE OCUPA EN LASCIENCIASBIOL0C;ICAS

enel objetivo, donde interfieren entre sí en distinta medida, de modoquelaamplitud de la luzde los diversos componentescelulares es diferente y, en consecuencia, son observados como objetos pálidos u obscuros, como se advierte en la figura 5-10.

Consejos generales para observar cortes Antesde colocar un corte en laplatina del microscopio,hay que adoptar una posicióncómoda. Después,lapreparación se observacontrala luz a simple vista. En primer lugar, se descubrirá el lado del portaobjetos enel cual está el cubreobjetos y así, de esta manera, se evitará colocar el portaobjetos invertido sobre la platina. En segundo lugar, se apreciará si el cubreobjetos está sucio o tiene aceite de inmersión y se podrá limpiar. En tercer lugar, si se desconoce la fuente del corte, por ejemplo, en un examen práctico, a menudo se tiene una buena orientación acerca de estructura u órgano delque se obtuvo, especialmente cuando se han estudiado cortes de muchos tejidos y órganos. En seguida, hay que resistir a la tentación de utilizar inmediatamente la mayor amplificación. Se dice que un famoso histopatólogo quitó todos los objetivos de gran aumento de los microscopios que utilizaban sus estudiantesgraduadoscon elfindeque apreciaran plenamente el gran valor del objetivo de pocoaumentoparadiagnosticarestadospatológicos. La amplificación mínima posible se emplea, entre otras cosas, para descubrir una zona grande del corte de modo que, al mover la laminilla, es posible examinarcadaparte del corte.Confrecuencia la orientaciónmásimportanteacerca del sitio del organismo del cual se tomó el corte (importante en los exámenes prácticos incluso en histología normal), el carácter del estado,patológico(importanteparala histopatología diagnóstica), se advertirá sólo enun segmento pequeño del corte, y éste podría pasar fácilmente inadvertido si no se investigara inicialmente toda la pieza de manera cabal con el objetivo de pocoaumento.Además,estainspecciónpreliminar con el objetivo de pocoaumentoa menudo revela la zona óptima para investigación ulterior con mayoraumento.Decuando en cuando es ventajoso utilizar amplificación todavía menor que la obtenible con el objetivo de aumento mínimo, con el fin de salvar la brecha entre lo que puede advertirse a simplevista y el aspectoconpocoaumento de un corte particular. Ello puede lograrse al utilizar un ocular, destornillado cuidadosamente del microscopio e invertido,comolupasencilla. Objetivo de granaumento. No debeserproblema cambiar el objetivo de gran aumento para exa-

Y MEDICAS Y COMO SE ESTUDIA

21

minar el áreacentradacon el objetivo de POCO aumento. Sin embargo, si no puede enfocarse el objetivo de gran atmento, es probable que el portaobjetos esté invertido y, enconsecuencia, la preparación esté demasiadolejospara ser enfocadacon gran aumento. Objetivo de inmersión en aceite.Debeacercarse muchoalportaobjetos,porlo cual hay peligro de que lo golpee y lo rompa o bien se rompa el objetivo al enfocarlo. Una manera de enfocar sin peligro el objetivo de inmersión en aceite es ésta: después de centrarlazonaparticularquevaaexaminarse con el objetivo de granaumento, se eleva el tubo del microscopio o se baja la platina con el tornillo de ajuste rnacrométrico y se coloca en su sitio el objetivodeinmersión en aceite.Secolocaunapequeña gota de aceite en el portaobjetos sobre el centro del condensador.Mirandolaparteinferior del objetivo de inmersión en aceite por un lado del microscopio, se eleva la platina o se baja el tubo hasta que el objetivo penetra en la gota de aceite. En este sitio,la lente de inmersión en aceite aún está por arriba del punto de enfoque. Mirando por el ocular, se baja lentamente el tubo del microscopio o se eleva la platina con el tornillo de ajuste micrométrico hasta qus se enfoca el campo. Si ello no ocurre con una o dos vueltas del tornillo de ajuste fino, lo mejor es suspender el procedimiento y preguntarse si algo ha salido mal. Deben tomarse en cuenta dos posibilidades;a sa.ber: quizánohayaunaparteteñida del corte bajo el área muy pequeña visible con el objetivo de inmersión en aceite, o el objetivo puede estar aún por debajo del nivel en el cual hay enfoque. Si puede advertirse algo de colorpor el ocular, debe descartarse la primeraposibilidad, y siel colorse tornamejordefinido al enfocaradicionalmente,lo más probable es que el objetivo aún esté por arriba del plano de focoy queel tubo pueda bajarse un pocomás.Sinembargo,cuandohaymotivopara dudar de lo anterior, la platina debe bajarse o subirse el tubo, se limpia el aceite del objetivo y del cubreobjetos, vuelve acentrarse la zonacon el objetivo de gran aumento y se repite el procedimiento. Siempre conviene proceder con gran cautela hasta adquirir experiencia. Limpieza de las partes ópticas. Siel campo observadopareceirregularmenteturbio o cubiertopor manchitas, puede ocurrir lo siguiente: 1) el portaobjetos cle la preparación puede estarsucio, 2) el objetivo puede estar lleno de aceite, 3) los oculares pueden estarsucios o 4) la lente superior del condensador puede estarsucia. Si laturbiedad o las manchai se mueven al hacer girar un ocular, el problema resideen éste.

22

INTRODUCClON

Fig. 1-8. Puedeutilizarse un indicador enel ocularpara señalar una estructuradeterminada enel corte quese observa.

La lentesuperior del ocularpuedelimpiarse soplando sobre ella y puliéndola muy suavemente con papel especial para lentes. Sin embargo, a menudo quedanmanchasdesuciedad y debeneliminarse con un chorro de aire seco, por ejemplo, el de una pera de caucho que se tiene para ese fin. El aceite sobre el cubreobjetos o el objetivo puede limpiarse suavemente con un papel o un lienzo suave con un poco de xilol. Adaptación de un indicador. La forma óptima para que un instructor identifique o demuestre algo en un corte es utilizar un indicador adaptado a uno de los oculares, como puede advertirse en la figura 1-8. En el tipo ocular de los microscopios antiguos, había un diafragma en el cual podía pegarse con cemento un pedazo corto de pelo (fig. 1-9). Sin embargo, los oculares en algunos de los microscopios actuales carecen de este diafragma. Si eldel lector es de esta clase, conviene que tenga un ocular de tipo antiguo provisto de un indicador y emplearlo, con el fin de poder señalar cosas determinadas en los cortes.

tador, supongamos, por ejemplo, que a cada persona de un grupo que nunca ha visto un huevo se muestreuncortediferentedeunhuevoduro,como se aprecia en la figura 1-10. ¿No es verdad que cada uno tendrá una noción diferente acerca de la estructura de todo el huevo? A causadeestadificultad parainterpretarcortesúnicos, los histólogoshan dedicado mucho tiempo y esfuerzo para establecer la estructura microscópica de las diversas partes del organismo. Ello solía hacerse al reconstruir la parte de la que se tomaron los cortes, lo cual equivale a reunir las rebanadas de huevo. Se necesitaba cortar toda la pieza.Cadacorteconsecutivo (seriado) se numeraba, teñía y proyectaba de modo que pudiera hacerse una réplica en cera o plástico de grosor adecuado (y gran amplificación). Las réplicas se juntaban en la sucesión adecuada para formar un modelo en gran escala, en el cual podía advertirse a simple vista la estructura de las partes que interesaban. Podían hacerse incluso cortes en el modelo para facilitar la observación de la disposición interna. El segundoproblemadeinterpretaciónescómo reconocerdiversasestructuras,cuyasformasanaSeRalador en eloculardelmicroscopio

T-

Pelo adherido al

diafragma

INTERPRETACION DE LO QUE SE OBSERVA EN LOS CORTES Hay dos dificultades principales al tratar de interpretar el aspecto de los cortes. En primer lugar, un corte es sólo una rebanada que no basta para permitiralobservadorvisualizarlaestructuradela cual se obtuvo. En realidad, puede ser muy desorien-

Fig. 1-9. Si el armazón delalente superior sedestornilla del ocular, se observará como en la figura superior y puede pegarse un pelo aldiafragma. El dibujoinferior muestrala posición del pelo enun corte longitudinal del ocular.

HISTOLOGIA, SITIO QUE OCUPA EN LAS CZENCIAS BIOLOGICAS Y MEDlCAS Y COMO SE ESTUDIA

23

Las rebanadas delgadas cortadas de un tubo recto, como se observa a la izquierda de esta flgura, tienen el aspecto que se aprecia abajo cuando se montan en portaobjetos

tómicasmacroscópicas se conocen, fundándoseen el aspecto de cortes aislados. Daremos algunos ejemplos.

Tubos transversal

Sabemos que en el cuerpo humano hay abundantes tubos de diferentes clases y dimensiones. Los vasos sanguíneos son tubulares y se observan en prácticamente todos los sitios. En lospulmones hay tubos aéreos y en muchos órganos también hay tubos (llamados conductos) quetransportansecreciones de un sitio a otro. La linfa también cursa por tubos. La dificultad principal para identificar tubos es que en un corte dado pueden haber sido cortados longitudinal,oblicua o transversalmente. En lafigura 1-11 se muestra cómo las partes de un tubo recto en un corte pueden tener aspecto variable según como se cortó el tubo. El aspecto de algunos cortes por un tubo curvo enun corte determinado puede ser aún másdesorientador(fig. 1-12).

Cortes longitudinales

Separaciones En muchosórganoshay abundante tabiques o separaciones (también llamados septos; lat. saeptum,

I

n

Fig. 1-11. Esquemaque muestra cómo los cortes por tubos rectos en distintosplanospresentan aspectodiferente.Adviértase queesinclusoposible hacer un corte longitudinal del tubo sin que en éI aparezca su luz.

pared) que dividen al órgano en zonas más pequeñas. Aunque estas áreas pueden tener en general las mismas dimensiones, quizá no parezcaasí enun corte, como puede demostrarse al cortar una naranja en distintosplanos(fig. 1-13).

Nervios Losnerviosa

menudo seobservan enlos

cortes

y, asimismo, pueden cortarse en distintosplanos.

Fig. 1-10. Esquema en el cual se muestra cómo al cortar un objeto en distintos planospuedentenersediferentesimpresionesde su estructura.Obsérvese que los cortes transversales por A y B difieren entre sí y de los cortes longitudinales por C y D.

Dado que son muy semejantes a cables que contienen muchosalambresaislados,recordar el aspecto de los cables observados por el electricista aficionado que loshacortado en distintosángulosayudaráa interpretar el diferente aspecto de los nervios seccionadosen distintosplanos(fig. 1-14).

24

1NTROVUCClON

c

'B

Corte transversal

\pulations NuevaYork,AcademicPress, 1976.) &ea de los mamíferos probablemente sean de tipo B. Entran en la sangre y son filtrados principalmente en el bazo, pero también en otras clases de tejido explicará enel formación de un miembro de una clase de célula que linfáticoexcepto el timo,comose Everrett y Perkins llamaron monocitoide (fig. 12-10), capítulo 13. En estos tejidos están disponibles para los antígenos específicos contra porque algunas de ellas, aunque relativamente indi- seractivadospor ferenciadas,poseencaracterísticas que sugieren las los cuales están programados para reaccionar. Estos células identificables observadas más adelante en la antígenos hacen que proliferen y se conviertan por línea de diferenciación monocítica. Sin embargo, diferenciaciónen células plasmáticas queelaboran el después de esta etapa temprana en la cual no es po- anticuerpos específicos como describiremos en sible la identificaciónneta,surgentipos celulares capítulo siguiente. llamados promonocitos y monoblastos; en este peMEGACARIOCITOS Y FORMACION riodo, al igual que en el anterior, las células pueden DE PLAQUETAS experimentar ciclos, pero algunas salen de ellos y se convierten por diferenciación en monocitos. Se conLos megacariocitos (gr. mega, grande; karyon, sidera que el monocito mismo es capaz de dividirse. Sin embargo, la timidina marcada es captada por lo núcleo; kytos, célula) recibeneste nombreporque que parecería ser el precursor inmediato del mono- son células voluminosas de núcleo grande (figs. 12-11 poliploidia, cito, pues aparecen monocitos marcados poco des- y 12-12). Estas últimas resultan de la figura 3-17. Además de pués que la médula ósea dispone de timidina marca- descrita en relación con posee da. Las etapas del desarrollo de los monocitos de la tenernúcleo voluminoso,unmegacariocito médula ósea noson lo bastanteclarospara vigi- abundante citoplasma (figs. 12-11 y 12-12). La fun-

TEJIDOS HEMOPOYETICOS:

TEIID0 MIELOIDE

355

tosy perros jóvenes. En lafigura 12-13se muestra en blanco y negrosu dibujo originalde color. Observóquelosmegacariocitosa menudo emitían seudópodos citoplásmicos hacia los sinusoides de la médula ósea y además, que éstos se teñían de maneraidéntica quelas plaquetas, pueslos gránulos rojos quesalpicaban un seudópodoguardaban seme: janza con el granulómero de una plaqueta y que el restodela substancia de seudópodo seteñíaigual queel hialómeroplaquetario(fig. 12-13).Además, señaló que sólolosanimalesque poseen megacariocitostienenplaquetas. El punteado del citoplasma del megacariocito puede advertirse en la micrografía electrónica con pocoaumento delafigura 12-6, dondelacélula estámarcadaMeg. megacariocito Estudios con ME comprobaron quelas plaquetas Fig. l t l l . Microfotografía en la cual se advierte un megacariocito en realidadderivandel citoplasma de megacariocienun corte de médula ósea obtenida de un lactante. Las células de la tos. En 1957, Yamada describió cómo el citoplasma muestra son menos compactas que lo acostumbrado. Adviértanse las delos megacariocitos maduros essubdividido comgrandesdimensiones del megacariodto en comparacióncon lasdemáscélulaslibresdelamédula. En esteplano de corte se advierten pletamentepor un sistema anastomosado demembranas en muchoscompartimientos,cada unocon tres lóbulos y el núcleomultilobulado. su propiamembranalimitante. En primer lugar, el citoplasma se divide por la aparición extensa de vesículas membranosas dispuestas como se muestra en la figura 12-14. Las dimensiones de las regiones ción delacélulaes producir las plaquetas dela sangre, al liberar fragmentos de citoplasma que segregadas entre sí de esta manera correspondenen plaquetas. Las veentran enla circulación. En cortes demédula ósea númerosredondos a lasdelas teñidos con H yE los megacariocitos son mucho sículasindividuales sefusionanconlasadyacentes y también con invaginaciones de la mayores que cualquier otra célula de la médula ósea (fig.12-14) (figs.12-4 y 12-11). El núcleoestá teñidodeazul obscuro con la hematoxilina; puede ser ovoide o lobulado. Un megacariocito con núcleo lobulado puede parecercon el enfoquequeseexaminapor vez primera un célula multinucleada. Sin embargo, al enfocarcuidadosamente el microscopioseobserva que lo que parecensernúcleosseparados en realidadestánunidos entre sí. La única célula con la cual a veces se confunde un megacariocito esun osteoclasto,célula igualmente voluminosa que amenudo se observa en superficies óseas (fig. 15-26). Sin embargo, al enfocar el microscopiohaciaarribay hacia abajo puede advertirse que lososteoclastos son multinucleados con núcleos separados. Así pues, si bienlos osteoclastos y los megacariocitos suelen podersediferenciarporquelosprimeros se observan en la superficie del hueso, enfocar el microscopio en los núcleos permite que los osteoclastosque al parecerestándentro delamédula ósea sedistinguendelos megacariocitos. Formación de plaquetas. En 1906, Wrightdescubrió elorigende las plaquetas. Ideó un colorante especial (variación delamezcladeazulde metileno Fig. 12-12. Microfotografía en lacualseilustraelaspectode un policromoyeosina)yloempleópara teñir cortes megacariocito en frotis teñido de células de médula ósea. Se aprecia delgadosdelamédula ósea, particularmente de ga- elaspectodelnúcleomultilobulado.

356

TEllDOS DEL CUEIIPO

Fig. 12-14. Esquemaen el cual se ilustran l a s hilerasdevesículas observadas en micrografías electrónicas de megacariocitos maduros a lo largode l a s cuales el citoplasma se separará en plaquetas. Fig. 12-13. Versión en blanco y negro de una de las ilustraciones de color de Wright de un megacariocito que forma plaquetas en un corte de médula ósea de gato joven, teñido con el colorante especial de Wright. Se advierte un seudópodo que se extiende a través de un vaso sanguíneo de pared delgada (sinusoide) en el úngulo inferior deJ. H.: J . Morphol., recho y queliberadosplaquetas.(Wright, 21:263, 1971.)

membranacelular, demodoqueel citoplasma se observa lleno de conductos plaqueturios de separación anastomosados (fig. 12-15) y cada plaqueta futuraquedarodeadapormembrana. Enunció que por estemecanismo las plaquetas,cadauna con membrana limitante, podían separarse del megacariocito y seguir cubiertas de membrana. No es fácil imaginar,apartirde los conos, un procesotancomplejocomo la formacióndeplaquetas. Para investigar el asunto directamente, Cormack observó la formación de plaquetas por megacariocitos vivientes en cultivo de plasma valiéndose de cinemicrografíaperiódica. En estascircunstancias, los megacariocitos pasan en primer lugar por una etapa ameboide activa con formación y retracción de seudópodos y después pueden fragmentarse progresivamenteparaproducirunanubedefragmentos activos de las dimensiones de plaquetas. Sin embargo, si los megacariocitos se adhieren a una superficie como la del recipiente de cultivo, se extienden (fig. 12-16) y emiten y retraen activamente seudópodos(fig. 12-16B, C). Partes de éstos pueden despegarse de las células (abajo, derecha en la fig.

12-168)ytenervidaindependiente. Las micrografías electrónicas con barrido en el interior de los sinusoides de la médula ósea (como las de Becker y De Bruyn) muestran estructuras llamadas prolongaciones proplaquetarias (listones plaquetarios) que se extienden de los megacariocitos a la luz de los sinusoides.Tambiénpuedenformarselistones deplaquetas in vitro en la periferia de megacariocitos adherentes (un listón plaquetario se indica por flechas en la fig. 12-16C). Los segmentos semejantes a cuentas en los listones formados in vitro tienen las mismas dimensiones que las plaquetas libres y muestranmovimiento. Las plaquetaspuedensepararsepor gemación, unascuantasa la vez, de la punta de los seudópodos de megacariocitos no adherentes. Después de la liberación de las plaquetas in vitro, sólo queda un resto inactivo del megacariocito que contiene pocomásque el núcleo multilobulado. Normalmenteesfagocitadoporunmacrófago. La liberación de plaquetas parece ser el fin último de la célula. Durante la vida, algunas plaquetas probablemente sean liberadas unas pocas a la vez de la punta de los seudópodos o de listones plaquetarios, pero la mayoría se formaría terminalmente por fragmentación de todo el citoplasma. Formación y maduracióndemegacariocitos. Los megacariocitossoncélulasterminalesqueexperimentan mitosis sin separaciónde los cromosomas hijos en núcleos separados, por lo cual hay núcleo

TEIIDOS HEMOPOYETICOS: TEJIDO MlELOlDE

Fig. 12-15. Micrografíaelectrónica de parte deun megacariocito dela médulaósea del ratón, en la que se aprecia lasubdivisióndel citoplasma por una red de conductos. Estos conductos de separación plaquetaria (marcados PDC) se originan por fusión devesículas d s pequeñas como se ilustra en la figura 12-14 y se continúan con la superficie celular. Las plaquetas se forman cuando l o s fragmentos de ciy seliberan hacia la circulación. toplasma sedespegandelacélula También se observa parte del núcleo multilobulado (N). (Cortesía de V. Kalnins.)

poliploide multilobulado. El tipo de célula progenitora que origina colonias de megacariocitosin vitro, se llama UFC-M. La forma en que este progenitor nace de la célula madre mieloide se muestra en la figura 12-3. El gran aumento de las dimensiones del núcleo dependede la ploidia creciente comopreludiopara la maduración del citoplasma que permite a la célula efectuar la función especial de producir plaquetas. Fig. 12-16. Microfotografías periódicasquemuestrantresetapas en la formacih de plaquetas por un megacariocito del ratón (contraste de fase). Las primeras tres microfotografías ( X 2 OOO) ilustran etapas enla formación de seudópodos y del listón plaquetals flechas en C) en la periferia deun megacariocito no (indicado pora maduro (adviértase el núcleo multilobulado a laizquierdadel centro en A y el citoplasma granuloso). U listónplaquetario C ) contiene dos segmentos semejantes a cuentas, ovoids y de aproximadamente 4 p m de longitud, l a s dimensionesdeuna plaqueta. Estos segmentos finalmente sedesprenderán y alejarán del cuerpo del megacariocito. El mismomegacariocito se observa en etapaulterior D)conmenor amplificación. La flecha en el Úngulo superior izquierdo en D)indica otro grupo de plaquetas recién formadas. (Tomado del trabajo de D. H. Cormack.)

357

Como mencionamos a propósito de las plaquetas en el capítulo 11, se sabeque la producciónplaquetariapormegacariocitos la estimulaunfactor humoral, el cual probablemente estimule la maduración plaquetaria.

BIBLIOGRAFIA Y LECTURAS ACONSEJADAS FORMACION DE CELULAS HEMATICAS EN EL TEJIDO MIELOIDE

General: nociones antiguas (Obra originalpara la literatura antigua)

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I'ard a t a s bibhOjirdflcdb y datos sobre las capacldades osteogends de la nledula hsea c o n w l t a r H a m , A . W . , and Harris, W . R . : Therepalrand transplantation d 5 "

- \ ' * ' Ii.

..

Lámina,propia

Muscular de la mucosa

i

L _

delgado (fig. 21-21). En consecuencia, los productos de la digestión de carbohidratos, proteínas y grasas no tienenquedifundiratravés de grandes distancias por medio del líquido tisular de la lámina propia, para penetrar en uno u otro tipo de capilar. Muscular de la mucosa. Es la tercera y más externa capa de la mucosa, y suele comprender dos planos finosdemúsculoliso, juntoconcantidadesvaria-

de la mucosa

Serosa

bles de tejido elástico. En el plano interno, las fibras musculares están dispuestas en forma circular y en el externo,demaneralongitudinal(fig.21-21). La muscularde la mucosaprobablementepermite el desplazamientolocalizadode la mucosa. El mayor tono local de las fibras circulares haría que la mucosa quedara dispuesta en pliegues transversos (circulares).

748

SlSTEhlAS Y APARATOS DEL CUERPO

La muscularde la mucosaenvíapequenoshaces defibras lisas,al epitelio. En el intestinodelgado, en el cual la mucosa forma vellosidades (fig. 21-21), un haz defibras lisas desde la musculaturade la mucosa llegaal extremodecadavellosidad,en PI cualtermina en la membrana basaldesuepitelio. Taleshacescontienen las células demúsculo liso más largas del cuerpo. En el intestino grueso, en el que la superficie libre es bastante aplanada, los haces terminanen la membrana basal de las células epiteliales de dicha superficie. Submucosa. Esta capaconecta la mucosacon l a muscular externa; está formada por tejido conectivv laxo e incluye plexos de vasos de mayor calibre (fig. 21-21). Las fibras elásticas de los plexos le imparten una característica elástica a dicha capa en su totalidad, misma que es reforzada, particularmente en l . : ~ zonasuperiordelaparatogastrointestinal,por un númeroimportantedefibras elásticas distribuidas en su espesor. La elasticidad de la submucosa le permite ser el centrode los pliegues de mucosa,que surgen en diversas partes del aparato digestivo (fig. 21-21, n7itad superior). En la submucosa aparece un plexo de tibras nerviosas con algunas células ganglionares, que ha recibido el nombre de plexo de Mcissrler o submucoso (fig. 21-21, mitad irzferior izquierda). Las fibras son, ensumayorparte, amielínicas,y casi todasprovienen del plexo mesentérico superior (un plexo prevertebral), y de este modo, son fibras posganglionaresde la división simphtica delsistema autónomo. Las escasascélulasganglionares en el plexo submucoso son células terminales de la división p a rasimpcitica; las fibraspreganglionaresque estable-. cen sinapsis,provienen del nervioneumogástrico (eferente craneal). Muscularexterna. Esta capa consiste,en forma característica,endosplanosbastantenítidosde músculo liso. La capa interna tiene fibras circulares y es un poco más gruesa que la externa, que tiene f i braslongitudinales(fig.21-21). Sin embargo, es probablequeestascapasnoseanrealmentetrans.versas o longitudinales, y que sus fibras sigan un trayecto más bien espiral. AI identificar las fibras en lascapasinterna yexternaseccionadasen forma transversal o longitudinal, el estudiante podrá señalar si está ante un corte transversal o longitudinal de cualquier zona del aparato digestivo. Por consiguiente, si en un corte dado las fibras de la capa interna están seccionadas transversalmente y las de la capa externa longitudinalmente, el corte sería longitudinal. Funciones. La muscularexterna es el mecanismo principalparaimpulsar el contenidoalimentario

desde la faringehasta el ano. El funcionamiento preciso de dicha capa es, sin duda, un factor indispensablepara la saludy el bienestar. Los diverso? tiposdeacciones que ejecutay su regulaciónson complicados, de-tal forma que shlo haremos un comentario introductorio. 1 ) El músculo liso de la muscular externa constituye una vaina que rodea todas las vías digestivas. Conviene recordar que dicho músculo está adaptad o paraconservargrados diferentes detono(contracción sostenida). El tonode la muscularexterna es de importancia fundamenta1 para regular el calibre global de la luz del intestino. 2 ) El músculo liso posee la propiedad inherente de mostrar contracciones espontáneas y rítmicas. En el capítulo 18 se explicó la forma en que son conducidos los impulsos entre células musculares lisas mediante uniones de tjpo hendidura. 3) De la muscularexternadependen los nlot'imientos peristhltiros, que son los que impulsan tundamentalmentealalimento en su reccjrrido por el intestino. Son ondas de constricción en sentido descendente, que impulsan el contenido intestinal hacia adelante,estoes,ensentidoanterógrado. Existen dos tipos: movimientos suaves y movimientos vigorosos, llamados gralldes ondas peristhlticas. Para que las contraccionesperistálticasen ondas recorran todo el intestino, necesitan ser coordinadas por un plexo de fibras nerviosas (junto con numerosos ganglios), que están principalmente entre las capas circular y longitudinal de músculo en la muscular externa, plexo que ha sido llamado de Auerhuch o mientérico (fig. 21-21, mitadi~feriorizquierda). Contiene fibras preganglionares de la división parasimphtica del sistema nervioso autónomo, cuyas fibras (excepto en la parte distal del intestino grueso) derivan del nervio neumogástrico, y por consiguiente, del parasimpático craneal. Estas fibras establecen sinapsis con las células de los ganglios terminales en el plexo, las que, de este modo, son células parasimpáticas posganglionares. Las fibras posganglionares emitidas por tales células terminan en su mayor parte enlascélulasmusculares que estimulan. Las fibras posganglionares de la división simphtica del sistema autónomo, que en su mayor parte surgen de las+célulasganglionares de ganglios prevertebrales,también contribuyen a formar el plexo deAuerbach, aunque no tienen relevos en tal sitio, sino que directamente llegan a las célulasmusculares.Muchose hadebatido si existen fibras aferentesen el plexo mientérico. Las acciones reflejas al parecer ocurren en el intestino, pero hay pocas pruebas anatómicas que indiquen la participación de neuronas aferentes. Es probablequeen esta situaciónparticipealgún

APARA JO DlCESTiVO

749

factor similar al de un reflejo axónico (conviene re- das. En todos los casos las capas profundas en que ocurre la mitosis están integradas por pequeñas Cépasar sus características en fisiología). Los impulsos que cursan por el nervio neumogás- lulas fuertemente basófilas. Conforme son desplazadas hacia la luz esofágicapierden sucapacidadde trico(divisiónparasimpática)tiendenaintensiiicar el tono y el movimiento peristáltico de la muscular dividirse, lo cual se acompaña de pérdida de la bala aparicióndetonofilanienexterna; los que viajan por las fibras simpáticas des- sofiliacitoplásmicay de losgangliosprevertebrales,tiendenainhibir el tos, junto con el agrandamiento global de las células. La diferenciacióndelascélulasa la postre va tonoy losmovimientosperistálticos.Granparte seguida de su descamación. de las disfunciones gastrointestinales al parecer deLas células producidas en la división mitótica en penden de alteracionesemocionalesqueafectan la la capa profunda pueden seguir dos caminos. Aigufunción del músculo liso en el intestino, y por esta allí para dividirse una vez más; razón, muchas personas frustradas además de la in- naspermanecen felicidad denoobtener lo queanhelan, padecen otras se diferencian para que finalmente se desprentambién problemas gastrointestinales por su pertur- dande la superficieesofágica.Marques-Pereiray Leblond demostraron que es únicamente cuestión de bación emocional sostenida. azar si la célula se divide de nuevo o se diferencia. Serosa o adventicia. Constituye la cuarta capa y Glándulas. En la submucosa están dispersas sólo más externa de la pared del tubo alimentario, y es de cuantas glándulas mucosas que reciben el tipo seroso; consiste en tejido conectivo laxo cubier- unas nombrede g l h z d d a s esofúgicas (fig.21-22). Tamto por una sola capa de células mesoteliales planas, la lámina razón por la cual ha recibido el nombre de serosu. bién se observanalgunasglándulasen En partes del aparato digestivo unidas a tejidos ad- propia, cerca del estómago, y dado que se semejan a las glándulas de la porción cardiaca de tal víscera, yacentes, el tejido conectivolaxonoestácubierto han recibido el nombre de gldrldlhs rurcliurus. por células mesoteliales, sino que se fusiona con el Muscular externa. El músculo de la faringe es estejido conectivo de las estructuras vecinas, y en este triado, y se continúa hacia abajo en la parte supecaso se llama adverlticiu. la musctllar Las capas demesenterio (fig. 21-21, zorlu supe- rior del esófago, en donde constituye a rior) están cubiertas en ambos lados por mesotelio y externa. En el tercio medio de este tubo aparecen fitienen un centro de tejido conectivo laxo que cbntiene bras lisas en la muscularexterna,ycomienzana célulasadiposasendiversacantidadjuntocon los ocupar el sitio del músculo estriado; en el tercio invasossanguíneos,linfáticosynerviosquepor é1 ferior el músculo liso es el que forma por lo regular toda la estructura. El corte de la figura 21-22 fue hecursan hasta el intestino. cho en el tercio medio, y por esto, muestra músculo de ambos tipos en la muscular externa: liso en el ESOFAGO interior y estriado en la capa longitudinal externa. El esdfago es un tubo casi recto que va de la faEl músculo estriado de la faringe y zona superior ringeal estómago (fig. 21-1). Su pared contiene las del esófago es unaexcepcióna la regla general de cuatro capas básicas descritas en el plan general his- que el músculoestriado es voluntario. El músculo tológicodel aparatogastrointestinal. Las variacio- de la muscular externa del esófago recibe principalnes queobservamosen ellas estánadaptadasa la mentefibrasparasimpáticasde los neumogástricos función especial que ejecutan. y, en consecuencia, la deglución es, en parte, un acto Epitelio y su renovación. El esófago, para proteinvoluntario, un reflejo puesto en marcha por la esgerse del material áspero que a menudo es degluti- timulación de las terminaciones aferentes distrido, estárecubierto de epitelioestratificado plarzo. buidas principalmente en la pared posterior de la faEn el ser humano y los primates tal epitelio no está ringe. Los músculos estriados de la boca están bajo queratinizado (figs. 21-22 y 21-23), pero en animales control voluntario, y por esta razón, puede iniciarse que degluten material áspero, existe el tipo queratila deglución, pero la continuación de este fenómeno nizado. desde la faringe hacia zonas inferiores es involuntaEl epitelio estratificado plano del esófago necesita ria, y depende de un reflejo de tipo autónomo. ser renovado continuamente. En las capas más proEn el ser humano la muscular externa del esófago fundas se observan mitosis, en tanto que las células no tiene el grosor suficiente en su punto de entrada superficiales se descarnan para pasar a la luz. En e] en el estómago(cardias),para justificar el nombre esófago de las ratas solamente hay mitosis en las ca- de esfínter. pas basales, pero en otras especies, pueden mostrar Adventicia. El esófago no está cubierto por pclrimitosis células de las dos o tres capas más profuntoneo, y tiene más bien una adventicia y no una se-

750

SISTEMAS

Y APARATOS DEL CUERPO

Fig. 21-22. Microfotografíaconpocaamplificación ( X 70) de unapartede la pared del tercio medio del esófagode un mono. La membranamucosaestárecubierta por epitelio estratificado plano no queratinizado (ep); está sobre una lámina propia entre ella y la muscular de la mucosa, cuya posición está indicada por las letrasmm. En la submucosa (su) se observanglándulasmucosas esofágicas (mg),entre las cuales seadvierte un conductoen la esquina superior derecha. La capa circular más interna de la muscular externa de la zona inferior comprende músculo liso (sm); la capa longitudinal más externa está compuesta de músculo estriado (st). (Por cortesía de C. P. Leblond.1

rosa;consisteentejidoconectivolaxo el esófago a las estructuras vecinas.

secretada en l a forma de su precursor pepsinógetzo. En un medio ácido forma pepsina y comienza a digerir las proteínas. Las otras dos enzimas son la r e ~ nina que cuaja l a leche y l a Iipusa que desdobla las grasas, aunque esta última acción no es muy importante en el estómago. E1 ácidoclorhídricode l a secreciónestomacal aparece en concentración suficiente para destruir las célulasvivaspresentes en alimentos crudos (frutas, ostiones y otros), pero no destruye las células que recubren el estómago, excepto en algunas situaciones patológicas como tensiónexcesiva, que puedeocasionar úlceras. Obviamente, debe haber siempre mecanismos de protección para evitar tal eventualidad. Sepiensa que el recubrimiento democosecretado principalmente por las células epiteliales de l a superficie, es el encargado de l a protecci6n. De este modo, se produce moco para formar una serie de capas precisas y si una sufre lesión, l a siguiente se ocupari de proteger, y asísucesivamente.Porúltimo, cc'lmo describiremossomeramente,otraacciónprotectora depende de que las células epiteliales que recuhren el estómagosonsubstituidascada tres días, poco más o menos. El estómagoactúacomo un aparato mezclador eficaz,Por SUS movimientos musculares. Col1 la participación de las enzimas, 10s movimientosde mezcladodelavísceratransformansucontenido, diluido con jugo gástrico, en una substancia serniliquida y uniforme que es e] qtlimo, E]

que conecta

ESTOMAGO El estómago es una parte muy ensanchada del tu-

bo alimentario que está entre el esófago y el intestin o delgado(fig. 21-1). Actúa comoundepósito, función facilitada por la elasticidad de sus paredes que pueden estirarse hasta acomodar en su interior 1 a 1.5 litros de alimentos o líquido; tal volumen es retenido en la cámara gástrica por el esfínter pilbrico, perfectamente desarrollado, situado en su zona de El estómagointerviene en la digestión por la acción del jugo gástricosecretado por las glandulares de su Dicho jug0 'Ontiene tres enzimas, así como ácid0 clorhídrico Y moco; de las tresenzimas, la pepsina esla másimportantey es

Fig. 21-23. Microfotografía con gran amplificación del recubrimiento del esófago, en que se advierte su epitelio estratificado plano no queratinizado, y el tejido conectivo de la lámina propia subyacente. Papilas de lámina propia penetran en el epitelio y tienen la formadezonasclaras(centro) en el sitioenquepenetran,siguiendounaangulación

APARATO DlGESTIVO

también interviene en la producción del factor necesarioparalaabsorción de lavitamina BIZ, y en cierta manera, esun órgano de absorción limitada, aunque su función al respectoincluyemásbien agua,sales,alcohol y algunos fármacos. Característicasanatómicas. En la figura 21-24se señalanlaforma del estómago y las partes que lo componen. Desdeel punto de vista anatómico, el fondo es lazonaqueestáporarriba deunalínea horizontal que se trace a través del extremo inferior del esófago. Los dosterciosrestantes del órgano se han llamado cuerpo. La zona distal del órgano comprende el antropilórico, el conducto pilórico y el píloro. Juntas, estas tres zonas son conocidas en forma globalcomo píloro o regiónpilórica. Desde el punto de vista histológico se describen tres regiones: 1) la región del cardias, que rodea ese orificio; 2) el cuerpo o región fúndica, queincluyeel cuerpo y fondo anatómicos, y 3) la región pilórica que comprendeel antro, el conducto y el píloro. Si se abre un estómagovacío y contraído, su membranamucosamuestra pliegues radiales,muchos delos cuales están dispersosen sentido longitudinal, y que reciben el nombre de arrugas. Su núcleocentralconsiste en submucosa(fig. 21-25, zonasuperior). Sinembargo,cuando el estómago está lleno, las arrugasprácticamentedesaparecen y se aplanan.

Escotadura del cardias

\

Orificio del

\""""_

\

cardias-" Incisura

Conductopilórico

Antro pilórico

Fig. 21-24. Partes del est6mago. (Según Grant, J. C. B.: A Method of Anatomy, 4 ed.Baltimore, Williams & Wilkins, 1948.)

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CARACTERISTICAS MICROSCOPICAS GENERALES Lapareddel estómago está formada por las cuatro capas que hemos descrito. La membrana mucosa esrelativamente gruesa y contieneinnumerables glándulas tubularessimples quedescribiremosadelante. En algunossitioslamusculardelamucosa tiene tres capas en vez de las dos descritas en el plan general. Loshaces finos de fibras musculareslisas que van de la muscular de la mucosa a la superficie, pasanentre las glándulas. No hay glándulasenla submucosa,excepto en lazonapilórica,juntoal duodeno. La muscularexternatambiénconsiste en tres capas y no en dos. Las fibras de la capa más internaestán dispuestasen sentidooblicuo; lasdela capa media en sentido circular, y lasdela externa, en sentido longitudinal. En la superficie exterior del estómago suele haber más serosa. Criptas y glándulas de lamucosa. El examende lastresregiones histológicas dela mucosagástrica con microscopio electrónico de barrido, nos revelará queestánllenasdeminúsculos orificiosatravés de los cuales sale el jugo gástrico cuando el estómago está enfasede secreción activa, y quehan sido llamados criptas o foveolasgástricas. Las criptas descienden a la mucosa hasta continuarse con el extremosuperior de lasglándulasgástricas queen ellas desembocan. Cada cripta recibe la secreción de dos o tres glándulas,hastaalcanzar el interior del estómago. Las criptas tienen aspectobastanteuniforme en todo el estómago, aunque su longitud o altura es diferente; cada una está recubierta de células epiteliales secretoras de moco, semejantesalas que recubrentodala superficiedel estómago.Porotra parte, las glándulas gástricas difieren en las regiones cardiaca, fúndica y pilórica, de talforma que reciben los nombres correspondientes a tales zonas (cardias,fúndicas y pilóricas). La láminapropia que ocupa el espacioangosto entre glándulas vecinas, contiene fibras musculares, vasossanguíneos,linfáticos y loscomponentes corrientes del tejidoconectivo. Epitelio superficial(que llega hastaloslados de lascriptaspararecubrirlas). El epiteliosuperficial del estómago está compuesto únicamente de un tipo de célula: la cilíndrica mucosa, igualen toda la SUperficie, en tantoque en losintestinosdelgado y grueso,las células caliciformesalternancon las células cilíndricasencargadas dela absorción,pero que no producen moco. El citoplasma apical de estas células superficiales está lleno de vesículas secretorias que contienen moco y si se lesionan las capas

Criptas pliegue,

Células

del Centro submucosa superficiales compuesto de epiteliales

I

Células principales

Muscular de la mucosa

I

/ Célula parietal

Fig. 21-25. Microfotografías del cueren que se PO del estómago de un gato, sus pliegues, advierte la estructurade criptas y glándulas fúndicas.

A P A R A T O DIGESTIVO

de moco y células subyacentes, como ocurriría con algunos tipos de alimentos y bebidas (en particular licores muy fuertes), algunas de las células epiteliales superficiales se desprenden y pasan a laluz del

Fig. 21-26. Esquema de una cripta y glándula f6ndicas en el estómago de mono, teñidas con ácido peryódico de Schiff y hema. t o x i h a . (Por cortesía de C . P. Leblond.)

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estómago. El númerode células superficiales debprendidas es repuestopor la migraciónde nuevas células que nacen en la región ístmica de las d á n d u las gástricas, como describiremosmás adelante. En caso de que el estómago sufra una lesion más extensa, como operaciones quirúrgicas, el epitelio superficial cicatriza rápidamente talvez por la participación de nuevas células. Glándulas dela regióndel cardias. En la región querodea el orificioen que desemboca el esófago en el estómago, las glándulas en la parte inferior de las criptas,sonpequeñas ycompuestasde células mucosas, con un citoplasma pálido que sugiere poca actividad secretoria. En algunos sitios, células parietales escasas, que describiremos más adelante, están dispersas entre las células glandulares. Glándulas delaregión fúndica. Las glándulas de estaregión se encargandeproducirprácticamente todas las enzimasyácidoclorhídricoquesecreta el estómago: también producen algo de moco. En el cuerpo del estómago, las criptas ímicamentepenetran una cuarta o tercera parte del espesor de la mucosa (fig. 21-25, csquitra illferior izquicrdu). De este modo, las glándulas que van del fondo de las criptas a la muscular de la mucosa tienen una longitud dos o tres veces mayorque la profundidadde las criptas. Las glándulas en esta zona son bastante rectas,excepto enun punto cercano a la muscular de la mucosa, en el cual pueden presentar curvaturas o acodaduras(fig.21-26). Según Stevens y Leblond, se puede dividir en tres segmentos a las glándulas; la zona más profunda es la base (fig. 21-26); la zona media es el CIIEIIO y la zona superior, el istmo (fig. 21-26). Esta última zona se continúa con la cripta. Debemos sañalar que las criptas no son en realidad parte de las glándulas, sin o simplemente son orificios o depresiones que van desdelasuperficieal interior, yestánrecubiertas por células epiteliales superficiales. En cadacripta desembocan varias glándulas. El jugo gástrico es secretado por las glándulas que contienen cuatro tiposfundamentalesdecélulas de secreción, demostradas por los cortes teñidos con el método de ácido pery6dico de Schiff, y teñidas en forma diferencial con hematoxilina. El istmo contiene dos tipos de células, las epiteliales superficialesylas parietales. Las primeras,que estána los lados d e las criptas, poseen gran cantidad de moco en su zona apical (representado en negro en la fig. 21-26). En la profundidad de las criptas aminora considerablemente el contenido de moco en la región apical de las células (fig. 21-26), Y en el istmo estas Células contienen sólo unas cuantas vesículas apicales de moco. Entre las células epiteliales

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SISTEMAS Y APARATOS DEL CUERPO

superficiales del istmo están dispersas grandes célulasparictales quetienencitoplasmarelativamente pálido y claro cuando son teñidas con el método del ácidoperyódico de Schiff yconhematoxilina. En preparaciones corrientes teñidas con hematoxilina y eosina, el citoplasmadeestas células es decolor rosa. Las células parietales que se observan en un cortevarían en su forma desderedondeadashasta triangulares (figs. 21-25, 21-26). s u núcleo es esférico yporlo regular central,y describiremosenestos párrafos su estructura microscópica y sus funciones. El cuello de una glándula gástrica está compuesto de células mucosas del cuello, intercaladas con células parietales (fig.21-26). En la tinciónconácido peryódico de Schiff el citoplasma de las células mucosas del cuello, está lleno de un moco de color rosa (color obscuro en la fig. 21-26), y aspecto vacuolado, peroestacaracterística no se apreciaen los cortes teñidosconhematoxilinayeosina. El núcleosuele estar comprimido contra la base de la célula y a menudo tiene una forma bastante triangular. La base deunaglándulagástricacontiene en su mayorparte células"principales" o de cimógeno. Talescélulasposeencúmulosdematerialbasófilo en su citoplasma, cerca de su base (fig. 21-26). El citoplasma entre el núcleoy la superficielibre tiene aspectogranuloso,siestáfijadoadecuadamente. Entrelascélulascimógenasestándispersas células parietales. No es difícil observar una célula parietal triangulardispuestade tal forma,queuna de sus tres caras esté sobre la membrana basal de la glándula, y las otras dos limiten con las bases de células principales vecinas. La secreción de dicha célula parietaldebepasarentre las dos células principales que casi la cubren, hasta llegara la luz. Con fijación adecuada, en su citoplasma pueden observarse finísimos conductillos secretorios (que describiremos más adelante) y que desembocan en el lado de la célula más cerca a la luz de la glándula. Las células cimógenas o principales producen las enzimas de la secreción gástrica, y las parietales, el ácid0 clorhídrico. Las otras células producen únicamente moco. Ultraestructura de las células de las glándulas de la región fúndica Células parietales. Con el microscopio electrónico la célula parietal se caracteriza por tener un finísimo conductillo ramificado que se extiende hasta su vértice, sitio en el cual expulsa su secreción a la luz de unaglándulagástrica(fig. 21-27).Ademásde los conductillosintracelulares,puedehaber otros entre las células parietales vecinas. Un signo sobresaliente

de los conductillos intracelulares son las innurnerables microvellosidades que sobresalen en su interior (fig.21-27).Tambiénhayinvaginacionesdígitiformes entre las bases de las microvellosidades. Algunos expertos piensan que es posible que tales invaginaciones se inviertan para transformarse en microvellosidades y viceversa, y que este fenómeno guarde relación con la secreción de ácido. Los conductillos intracelulares ocupan mucho espacio en una céluld parietal, y sobresalen y comprimen el citoplasma de tal forma que este último está "materialmente relleno"demitocondrias. Existen unoscuantosribosomas,poco retículoendoplásmicorugoso y nohay gránulos de secreción. También puede identificarse un pequeño aparato de Golgi. El empleo de indicadores en cortes adecuados señala que el citoplasma de una célula parietal en su totalidad tiene pHnormal. Sin embargo, los conductillos tienen pHextraordinariamenteácido. La enzimaanhidrasacarbónicaabunda en lascélulas parietales, y de ella puede depender la catálisis para la formación de ácido carbónico. Una de las teorías señalaquelosiones de hidrógenodedichoácido carbónico son transportados por un mecanismo activo a través de las membranas que recubren las invaginaciones digitiformes y cubren las microvellosidades, sitio en el cual se combina con los iones de cloruro. Además de la producción de ácido clorhídrico, se piensa que las células parietales secretan el llamado factorintrínseco necesario para que se absorba la vitamina BIZ en el intestino delgado. Célulasprincipales o cimógenas. Estas células se caracterizan por su abundancia de cisternas de retículo endoplásmico rugoso, y vesículas secretorias (fig. 21-28). En el capítulo 5 se describió en detalle el mecanismo por el cual el retículo endoplásmico rugoso participaen la formacióndeproteínassecretorias, como las precursoras de las enzimas elaboradas por tales células. Células mucosas del cuello y epiteliales de la superficie. Ambos tipos celulares muestran innumerables gotitas de moco, en particular cerca del vértice de la célulaatravés del cualexpulsasusecreción. En los capítulos 5 y 7 señalamos los detalles de las células secretoras de moco. Tipos celulares menos comunes. Desde hace mucho se sabe que el citoplasma de algunas células del epiteliogástrico y del intestinalcontienegránulos capaces de reducir el nitrato de plata, y por esta razónrecibieron el nombre de argentafines; también se les llama enteroaromafines, porquesonteñidas intensamente también por los bicromatos. Algunas células un poco diferentes reducen el nitrato de plata

APARATO DIGESTIVO

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Fig. 21-27. Micrografíaelectrónica ( X 9 500) de una célula parietal de la glándula gástrica de un los conmurciélago.Obsérvense ductillosintracelulares en forma innumerables de C, llenos de rnicrovellosidades largas, y también las rnicrovellosidades que sobresalende la superficiede la célula. Las estructuras obscuras redondeadas en el citoplasma son rnitocondrias. Las otras células que recubren el interior de la glándulaqueseadviertenen la esquina superior derecha son células mucosas del cuello, que se caracterizan por poseer glóbulos de moco en su citoplasmaapical y cortas rnicrovellosidades en dicha superficie. (Por cortesía de S. Ito, R. Winchester, y D. Fawcett.)

únicamenteenpresencia de unagentereductor, y por esta razón, han recibido el nombre de argirófilas. En la actualidad se clasifica a las células argentafines y argirófilas como célulasendocrinas del aparato gastrointestinal.Poranalogíacon los elementosendocrinosdelsistemanerviosollamados célulasneuroendocrinas, convendría llamar aéstas enteroendocrinas. En el estómago se observanvarios tipos. Un tipo fuertemente argentafín que es la célula EC produce serotonina, y también, según investigaciones recientes, endorfina, unasubstancia similara la morfinaque fueidentificadaoriginalmente en el cerebro;dichacélula,asemejanzade otras de tipo enteroendocrino, se caracteriza por la presencia de gránulos secretorios densos, en su base (fig. 21-41) queliberan sucontenido en la lámina propia para que pase a la circulación.

Renovación de células en la mucosa gástrica Stevens y Leblond observarondivisionesmitóticas únicamente en las glándulas de las regiones del istmo y del cuello, en los dos tiposde células que contenían moco. El número de células epiteliales superficiales persiste por división de células inmaduras y con la madurez parcial, en el istmo. Las células hijas emigran al interior de las criptas, sitio en que dejan de dividirse y después retornan a la superficie libre, en la cual finalmente desaparecen en la luz. Las células mucosas del cuello se dividen en un 50% de la frecuencia señalada, y su producción es equilibrada por la pérdida en la luz de la glándula. El epitelio superficial del estómago es renovado (cada tres días en la rata), por la intervención de células en el istmo que se dividen y células hijas que se desplazan

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SlSTEItIAS

Y AI’AIZATOS DEL CUERPO

Estructura fina y la reno\,acibn de células de las glándulas de la región pilórica Las tosas y surcos cie la regitin pilOrica son muchomásprofundosque l o s correspondientes al fondo. Todavía más, las glándulas que sc abren en ellos son mucho más cortas que las de la regibn t ú n dica(compárense las figuras 21-25, h n g d ~illferior izqzlierdo, y 21-29). Gracias a dicha diferencia el estudiantepodrádistinguir los cortes del píloro,de los del cuerpo del estómago. Las glándulaspilóricascontienencélulas scc-r-cltorus clc n~oc-osemejantes a las mucosas del cuello, de l a región fúndica. Sin embargo, los glObulos de moco en dichascélulasposeen un centro proteínico (fig. 21-30),y los métodoshistoquímicosindican que contienenpepsinógeno(Zeitoun y col.), y , en

Fig. 21-28. Micrografía electrónica ( X 1 4 000) de parte de una célula principal cimógena de la glándula gástrica de murciélago. En el centro se observa el núcleo; en la esquina supevio)-derecha. grandes vesículas secretorias, y por debajo del cctltro. cisternas de retículo endoplásmicorugosoperfectamentedesarrolladas. Los organelos ovoides o alargados obscuros en l a periferia de l a micrografía (pero que no se observan enla esquina superior derecha) son mitocondrias. (Por cortesía de S. Ito, R . Winchester, y D . Fawcett.)

hacia arriba, siguiendo los lados de las criptas y en la superficie,hasta substituira las que se pierden constantemente por descamacih. Una hipótesis más reciente es que alrededor de la uni6nde las regiones del istmo y delcuello,unas cuantas célulasconsignoscaracterísticos deinmadurez (ribospmas libres en abundancia y escasos organelos, etc.) originaríanno sólo las células epiteliales superficiales y las mucosas del cuello, sino también, con ritmo mucho menor, a otros tipos de células de las glándulas, esto es, las parietales, principales y enteroendocrinas. Sin embargo, la si*tuacibn no es tan precisa en este sitio como en el intestinodelgado,zona en la cualexplicaremos SLI producción celular con mayor detalle.

Fig, 21.29. Microfotografíade poca amplificacibn de la muco. de la pil{>rlca del est&magu del humano, en que se d. servan las crlptas y Ids glindulas pil6rica5.

sornutostutirzu, substanciaque

inhibe la liberación de hormona del crecimiento por parte de las células somatotrbpicas de la adenohipófisis. Otro tipo produce gustrillu, péptido que estimula la secreción del ácido clorhídrico por parte de las células parietales. Las células de gastrina (fig. 21-31) difieren de otras de tipo enteroendocrino porque sus gránulos secretorios están distribuidos en todo el citoplasma en vez de estar acumulados en la base. Por tal característica,algunos investigadorespiensan que las células de gastrina liberan su secreción a la luz y noa l a láminapropia.Tambiénpuedeobservarse en la figura 21-31 que los gránulos son pálidos, en vez de ser "'electrodensos" como en otras células enteroendocrinas. En las glándulas pilóricas del ser humano tambi6n seobservanalgunas células parietales,en especial cerca dei duodeno. Sin embargo, en otros mamíferoslascélulasparietales no suelen ser el componente usual de las glándulas en la región pi16rica, y de este modo, en el ratón se observan las célulasparietalesúnicamenteen l a zonatransicional entre glándulas pilóricas fúndicas. y T a l como ocurrecon las célulascimógenasprincipales, no aparecen en las glándulas pilóricas. El recambio de las células en una rriptu o fosa piIórica es similar al de la zona fúndica, y la vida de las células es de unos tres días. Sin embargo, el recambio en la glhldula no es tan rápido, y la renovaciónde las células de las glándulaspilóricasen los animales es de unas tres semanas. Las células enteroendocrinas se renuevanconritmotodavíamenor. Talcomo se observaen el fondo del estómago, casi todas las criptas y células glandulares se originan de la región del istmo, entre una fosa o cripta y una glándula. De nuevo, hay signos de que las células inmaduras dan origen a las células de criptas y glándulas. A medida que maduran las células de las criptasemigranenformaascendentesiguiendo las paredes de esta estructura hasta alcanzar la superficie, sitio en el cualterminanpordesprenderse. Sin embargo los fenómenos d e la maduración de las células glandulares no son tan conocidos. En el píloro, la capa circular de músculo liso en el Fig. 21-30. Micrografía electrónica deuna célula secretora de planomediode la muscularexternaestáperfectamoco de una glándula pilórica del estómago. Obsérvense los glóbulos de moco (m) la en zona superior el en citoplasma apical de mente Y forma una banda gruesa que la célula. Su contenido esde colorclaro, excepto en la zona rodea el orificio de salida del estómago y que ha recentral obscura quecontienepepsinógeno.Adviértame también cibido el nombrede esfitlfer pil(5ric.o. Haceque la las abundantesmitocondrias y el importante aparato deGolgi submucosa y ]a mucosasobresalganhaciaadentro, (G) entre el núcleo y la superficie apical y el retículo endoplásmico rugoso perfectamente desarrollado, En la esquina superlor de- de tal forma que están dispuestas en un pliegue cirrecha seobservaparte dela luz dela glándula, y en s u interior cular transverso. componente principal de la sobresalenmicrovellosidades. (Por cortesía de C. P. Leblond y E. na central de este pliegue particular es la capa meLee. ) engrosada de dia de la difiere externa; muscular los

consecuencia, su actividad sccretoria hace que se l i bere el precursor de la pepsinajuntocon el moco. Ademásde las c6lulas secretorasdemoco,también se observan en las glándulas pilhricas las & I l l lus oltcrorflrjorri,lus, y con menor trecuencia, en el recubrimiento de las criptas en las cuales vacían su contenido. Dichas células enteroendocrinas incluyen las del tipo EC (tal comu se observa enel fondo), y otrosdos tiposcelulares.Unode los tipossecreta

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SISTEMAS

Y APARATOS DEL CUERPO Fig. 21-31. Micrografía electrónica de una célula de gastrina en la glándula pilórica del estómago. Los gránulossecretorios(g) de este tipo de célula enteroendocrina contienen gastrina, y tienen aspectopálido. En la zona media derecha se observan algunas cisternas de retículo endoplásmico rugoso, y polisomas libres. Parte de la célula cimógena principal con retículoendoplásmicorugosoperfecy amplio, y tamente desarrollado muchas mitocondrias se observan en la zona superior izquierda. (Por cortesíade C . P. Leblond y E. Lee.)

demás pliegues del tubodigestivo enquesuzona central está constituida por submucosa. En el estómago, los movimientos peristálticos comienzan cerca de la zona media y se diseminan hasta el píloro. El esfínter pilórico automáticamente se abre para permitir que el alimentosuficientemente líquido y acidificado pase al intestino delgado, y al mismo tiempo detiene alimento sólido no digerido.

Sln embargo, Carlson demostró que en el hombre existe una secreción más o menos continua de cantidades pequeñas de jugo gástrico (10 a 60 ml por hora), misma que aumenta cuando hayla posibilidaddeingeriralimento o se ingiere en realidad. Enel aumentode la Los de tipo secreción participan varios factores. psíqulco,como señaló Pavlov, intervienendemanera Importante y justifican todos los esfuerzos de la buena gastronomía. Los factores psíquicos operan a través del controlnerviosode la secreclón, por medio delnervio Control de secrecióndejugos gástricos neumogástrico (vago). Algunos alimentos al llegar al estómago tlenen la capacidad de estimular directamente En perros, la superflcle del estómago en reposo está la secreclón, dado que lo hacen incluso si se seccionarecublerta por moco, y el jugo gástrlco sale desde las sen los nervios del estómago Portal razón, si estimuglándulas para inundar la superflcie sólo cuando el an\- lan la secreclón por un mecanismo reflejo desencademal espera recibir un alimento o lo consume realmente. nado en la mucosa del estómago, el reflejo en cuestlón

APARATO DlCESTlVO

sería de tipo local. Por lo expuesto, además de que algunos alimentos estimulan la secreción, esta propiedad la comparten productos de desdoblamiento de muy diversos allmentos, en particular cuando llegan al intestino delgado, sitio en que actúan en la mucosa para hacerque unasubstanciaquecirculaen la corriente sanguínea llegue a las glándulas gástricas. Por tal motivo, se ha dicho que las glándulas gástricas secretan en tres fases: 1) fase encefálica o factores psíquicos, 2) fase gástrica, en la cual el alimento consumido de manera directa o indirecta estimula a la mucosa para desencadenar la secreción y 3) fase intestinal, en la cual los productos de desdoblamiento de la digestión y el propio jugo gástrico llegan a la mucosa intestinal y la activan paraproduciralgunasubstanciaqueporeltorrente sanguíneo circula hasta estimular todavía más las gládulas gástricas.

INTESTINO DELGADO Relación entre estructura general y funciones

El intestinodelgado es untubo de unos seis metros de largo; sus primeros tres decímetros constituyen el duodeno (fig.21-1), el cual,esrelativamente fijo y no está suspendido por un mesenterio. Sigue un trayecto similar al de una herradura alrededorde la cabeza del páncreasparacontinuarse con el yeyuno, que constituye la zona siguiente del intestino delgado (fig. 21-1). La última porción recibe el nombre de íleon (fig. 21-1). El intestino delgado tiene dos funciones principales: 1) completar la digestión de alimentos quele Ilegan desde el estómago, y 2) absorber de manera selectiva los productos de la digestión,ensusvasos sanguíneosylinfáticos. Ta’mbién sintetizaalgunas hormonas. La estructura del intestino delgado está especializada para cumplir funciones de digestióny absorción. Sería másconvenientedescribirlaformaen que su estructura se especializó para la absorción, antes de señalar los mecanismos de especialización para la digestión. Estructuras en relación con la absorción: pliegues, vellosidades y microvellosidades El .intestinodelgado,parallevaracaboeficazmente su función de absorción, necesita una enorme superficie compuesta de células epiteliales encargadas de la absorción. La enorme longitud del intestino delgado contribuye a proporcionar tal superficie, aunque también la superficie de absorción aumenta por otros tres mecanismos, como señalaremos. 1) La membrana mucosa en un punto aproximadamente a 3 cm del píloro, está dispuesta en

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pliegues circulares espirales llamados pliegues circulares o vhlvulas de Kerckring (plicas circulares) (fig. 21-32) que suelen tener forma semilunar y abarcar la mitad o las dos terceras partes de toda la luz. Sin embargo, plieguesaisladospueden cubrirtoda la circunferencia del intestino e incluso formar una espira de dos o tres vueltas; las más altas sobresalen incluso 1 cmen el interior.Suzonacentralestá constituidapor submucosa, y los pliegues no se aplanan cuando el intestino está lleno; en el extremo proximal del intestino delgado los pliegues son grandes y muy cercanos (fig. 21-32). En la zona SUperior del yeyuno tienen menor tamaño y están más separados, y desaparecen en la zona media O extremo inferior del íleon. 2) La superficie de la mucosa que está sobre los pliegues y en la zona que media entre ellos está lleno de prolongaciones pequeñísimas en forma de hoja, lengüeta o dedo, cuya altura es de 0.5 a 1 mm y reciben el nombrede vellosidadesintestinales (fig. 21-33). Son prolongaciones de la mucosa, y por tal razón poseen en su zona central, lámina propia. La muscular de la mucosa y las submucosa no se extienden en el interior de los mismos como lo hacen en el caso de los pliegues circulares. Las vellosidades del duodeno son más anchas que las deotraszonasintestinales,yenestaregión pueden observarse muchos tipos de vellosidades foliadas. En la zona superior del yeyuno las vellosidades, en términos generales,tienen forma de lengüeta ytodavíamásabajo,aspectodigitiforme. Sin embargo, dichas formas varían en personas diferentes. De mayor importancia son la longitud y el área superficial de las vellosidades. En términos generales, la longitud y el área de superficie alcanzan su máximo en el comienzo del intestino delgado, esto es, inmediatamentedespués del píloro,ypocoapoco disminuyenhasta llegar aunmínimoen el íleon, exactamente antes de la unión ileocecal (fig. 21-34). En primerlugarpareceríaque el tamañode las vellosidades variaría con la magnitud de la absorción que se lleva a cabo en ellas. Sin embargo, las grandes vellosidades en el duodeno al parecer perduranpor acción de factores locales, asícomode otros del estómagoypáncreas, pues cuando el duodeno se une al íleon terminal de tal forma que compartansus secreciones, las vellosidades ileales adquieren mayor altura y las duodenales, menor de lo normal (Altmann y Leblond). 3) La superficie deabsorciónaumentatodavía más por la presencia de microvellosidades en las superficies libres delas células epiteliales; se describieron en el capítulo 5 y se muestran en las figuras 5-7 y 21-37.

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SISTEMAS

Y APARATOS DEL CUERPO Fig. 21-32. Mlcrofotograha c o n poc; de la pared del yeyunc de un perra, en (o vilvulasdeKerckring~5ecc1onadas plicas estin cublertos por vellosidades

Vellosidades

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4 I

1

en corte MuscularCrlptas Crlitas de la transversal Lamma mucosa propia Fig. 21-33. Esquema trldlrnensronal del recubrimiento del intestnodelgado.Obsérveseque las vello5idades sonprolonga-

cionesdigitiformesconzonascentralesdeláminapropiaque sobresalen en el interior del tubo intestmal. También se apreciará que las criptas de Lieberkuhn son glándulas que penetran enla lámina propla. En particular, advlértase la diferencia, en el corte transversal, entre vellosldades y criptas.

Fig. 21-34. Micrototografíasde vellosidades en diferentes regiones del intestinodelgado de rata. De izquierda a LIP~YTIIUse advierten: zona inicial del duodeno; yeyuno: uni6ndeyeyunoe íleon’; zona media de ikoneikonterminal. Adviértase la dismlnuci6n gradual de la altura o tamaño de la vellosidad desde el.píloro hasta la válvula ileocecal, y que las vellosidades están muy juntas entre si (mucho más de lo que se muestra en la fig. 21-33). (Por cortesía de G . Altmanny C. 1’. Leblond.)

AI’AIZATO DIGESTIVO

Características de la digestión: glándulas y enzimas

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En el capítulo 22 señalaremos la estructura microscOpica del páncreas y del hígado,glándulas 5ituadas fuera del intestino delgado pero que vacían El intestino delgado para cumplir con su segunda SLIS secreciones en 61. En este apartado señalaremos función principal, esto es, completar la digestión de sólo l o s efectos de sus secreciones en el proceso de alimentoque le llegó del estómago, necesita canti- la digestión. Sus conductos, por l o regular fusionadadesimportantesde enzimasdigestivas y moco. dos, desembocanen el duodeno a unos 7.5 cm del Las glándulas son las encargadas de producir las en- píloro (fig. 21-11,La secreción exocrina del páncreas zimas y el moco proviene de glándulas verdaderas y que llega a l duodeno en el sitio señalado es alcalina deinnumerables células caliciformes intercaladas (neutraliza el contenido ácido del estómago) y contiene enrimasqueparticipanen la digestihnde con las células de absorción en la membrana mucoI’robablemtnte sa. Las glándulas que suministran jugos digestivos y proteínas,carbohidratosygrasas. elaboran enzimas que actúan en diferentes fases de el moco necesarios para la funcibn del intestino delgadoestándistribuidasentressitios generales: l ) la digestión de proteínas. Las enzimas no son activas mientras no llegan al intestino, sitio en el cual por h e r a del intestino, pero unidas por conductos, seactivanyadquierensupotencia.Juntasdes2) en la submucosa y 3 ) en la lámina propia. doblan proteínas hasta l a fase de aminoácidos, y es precisamente en esta última forma, en que se absorben tales elementos. El jugo pancreáticotambikn contiene enzimas que desdoblan almidones hasta la formadeazúcares.Algunosde los azúcares,por ejemplo, la maltosa, necesitan la accicin de otras enzimas producidas por el epitelio de las vellosidades para ser transformadas en monosacáridos, y así ser absorbidas. El jugo pancreáticotambiéncontiene enzimas lipolíticas que emulsifican la grasa y l a desIP doblan hasta ácidos grasos libres o monoglicéridos. El efecto de tales enzimas es facilitado por l a presencia de bilis, que es la secreción del hígado. El segundo grupo de glándulas está situado en la submucosa y por lo regular se hallan imicamente en el duodc/zo. Son de tipo tubular compuesto, y reciben el nombre de g l h ~ d z ~ l u r l s c ~ B r ~ u l ~ (fig. ~ e r 21-35). Im m En términos generales abundan en la zona proximal del duodenoy escasean en las zonasmásdistales, hasta desaparecer por completo. La porción secretoria de las glándulas de Brunner tiene el aspecto acinoso característico de las glándusu las mucosas (fig.21-35), y está situadaprincipalmente en la submucosa. Sus conductos atraviesan la muscular de la mucosa (fig. 21-35),yvacían su secreción mucosa en la; criptas de Lieberkühn, que describiremos en breve. El tercer grupode glándulas lo constituyenlas criptas de Lieberkiihn quevan desde la superficie Fig. 21-35. Microfotografía con poca amplificacibn ( X 100) de entre una y otra vellosidades, casi hasta llegar a la parte de la pared del duodeno humano. Obsérvense las glándulas pálidasde Brunner (secretorasdemoco), en la submucosa (su), muscular de l a mucosa(figs. 21-21 y 21-36A). En que despuk de atravesar la muscular de la mucosa ( m m ) llegan a la figura 21-33 se señala s u orificio de desembocala láminapropia(Ip)que está pordebajo del epitelio estriado dura en l a superficie del intestino,pero tales orificilíndrico simple (ep) que también contiene células caliciformes. cios apenas se observan en el sujeto vivo porque esLa flecha indica el sitio en el cual el conducto de una glándula de tántotalmentecerrados.De las diversasenzimas Brunner desemboca en una cripta de Lieberkuhn. La forma ancha y foliadade la vellosidad enla esquina s u p r i o r izquierdu es que Secreta e1 intestino delgado, u‘na es producida característica de esta parte del intestino delgado. (Por cortesía de exclusivamente por las criptas y es la Iisozir~lu,enziC. P. Leblond.) ma bactericida queelaboran las célulasdePaneth

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SISTEMAS

Y APARATOS

i'

en

DEL CUERPO

Vellosidad corte obilcuc

Vellosidad longitudinal

en corte

Fig. 21-36. A) Microfotografía con poca amplificación, de parte de la pared del intestino delgado de niño, en que se advierten las vellosidades en los cortes longitudinales y oblicuo, de las criptas de Lieberkühn. Los linfocitos abundan en la parte central de las vellosidades. La muscular de la mucosa se extiende en el borde inferior de la imagen. Bi Microfotografía con gran amplificación de una cripta de Lieberkiihn, en que se advierten las células caliciformes pálidas en los lados, de las células de Paneth con sus gránulos, en la base.

(que describiremos más adelante). Sin embargo, casi todas las enzimas producidas por el intestino delgado, provienen de las microvellosidades de las células cilíndricas y permanecen en su borde en cepillo o estriado, como explicaremos másadelante. DETALLE DE LA ESTRUCTURA DE LAS MUCOSAS

Características generales del epitelio de las vellosidades Las células epiteliales de la superficie del estómatipo, pero las células de las vellosidades sonde dos tipos principales. En promedio, el 90% son células altas y cilíndricas con un grueso "borde estriado", que se

g o secretan moco y son del mismo

describió en el capítulo 7 y se señala (como aparece enel microscopio fotónico) en la figura 7-8. Con el microscopio electrónico se observa que el borde está compuestode microvellosidades intimamentedispuestas (fig. 21-37, zona superior), que han sido llamadas células de absorción o con mayor frecuencia, cilíndricas. El resto del epiteliovellosocomprende células caliciforrnes quesecretanmoco(excepto un númeromenor de 0 . 5 % , que son células enteroendocrinas). Las células cilíndricas poseen gran cantidad de citoplasma y membranas laterales muy plegadas. Abundanlasmitocondrias enellas (fig. 21-37). Sin embargo,sonescasoslos ribosomaslibres. Las cisternas del retículo endoplásmico rugoso y sáculos de Golgiestán perfectamente desarrollados en las células cilíndricas en labasedelas vellosidades,

APARATO DIGESTIVO

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aunquenolosontanto en los extremosdeestas estructuras (Altmann). Todavía más, la producción de la cubierta celular también es más importante en la base de las vellosidades,ydisminuyehacia los extremos(BennettyLeblond). La cubierta celular de las células cilíndricas vellosas está sometido recambio. a Algunas de las glucoproteínasde la gruesacapacelular son enzimas hidrolíticas; una de ellas es la fosfatasa alcalina, y otras transforman disacáridos en monosacáridos. De este modo la lactasa es importante en la digestiónde la lactosa de la leche, porparte de los lactantes. En niñosdemayoredad y enadultos también es importante el complejo de sacarasa e isomaltasa, enzimas que muestran recambio continuo, y su ritmo de producción y aparición en la superficie de la microvellosidadequilibra la rapidez con que se pierden al desprenderseypasar al interior delintestino. Las células caliciformes (fig. 21-38) son de dos tipos. Ya hemos descrito en párrafos anteriores el tipo más común. El aparato de Golgi en ellas es importante y su citoplasma apical suele estar distendido con glóbulos de moco (fig. 21-38A). Las células del otro tipomuestranpequeñosgránulosdensos dentro de los glóbulos de moco (fig. 21-38B) y no son numerosas en las vellosidades.

Tipos celulares en el epitelio de las criptas Las células en el epitelio que recubre las glándulas que penetran en la mucosa (criptas de Lieberkühn), varían en relacióna la profundidad. La base de la criptacontienenúmeros iguales de células de Paneth, con sus grandes gránulos secreción de característicos, y las pequeñas células cilíndricas intercaladas entre ellas (fig. 21-39). Con el microscopio electrónico se advierte que las pequeñas células cilíndricasde la basede la criptaposeenpoco citoplasma, y parecen estar ”comprimidas” entre células de Paneth (fig. 21-40). A diferencia de las células cilíndricasvellosas(fig.21-37),poseenmembranas laterales lisas. Su citoplasma contiene escasas mitocondrias y cisternas de retículo endoplásmico rugoso, y un pequeño aparato de Golgi, pero está lleno de ribosomas libres. Estos signos son característicos de un tipo indiferenciado de células que, ‘Omo cabría pasa por fases de prollferaciónextensa.Cheng y Leblond demostraron que éstas eran células madre, esto es, células que daban origenatodos 10s demástiposqueaparecenen el epitelio, como describiremos en mayor detalle. Las células de Panethr a diferencia de lo están muy diferenciadas y poseen abundante retículo

Fig. 21-37. Micrografía electrónica en que aprecia Id z o m me-diu de una célula cilíndrica vellosa del intestino delgado rat6n. de Es una célula cilíndrica y alta, con abundante citoplasma, nume-

rosas microvellosidades altas en el borde libre, membranas laterales de contornos complejos (que se advierten con nitidez en la izquierda. particularmenteen la célula cilíndrica queno tiene núcleo)ynumerosasmitocondrias y muy escasos ribosomas. Entre las mitocondrias enlaregi6n supranuclearseadvierten unas cuantas cisternas de retículo endoplásmico rugoso. (Por cortesíade H. Ch&g y c. p. Leblond.)

Fig. 21-38. Micrugrahas electrónicas de cCllulas calicitormes en l a zona superior de las criptas u testinales (intestino delgado de rat&). Su polo superior está distendido por gl6bulos de moco que le dan aspecto caliciforme. El aparato de Golgi es muy notable. En 25%: de las células de moco de las criptas dentro de los glóbulos existen gránulos densos, como se aprecia en B. A medidaque tales células granulosasde mocoemigrande las criptas y de las paredesde l a vellosidad,expulsan los glóbulos con los gránulos, y elaboran otros nuevosque carecen deestos últimos. (Por cortesía de H . Cheng.)

endoplásmico rugoso y un aparato de Golgi prominente. Sus gránulos de cimógeno (rodeados por un halo en el ratón, se observan en la fig. 21-40, pero no aparecen en el ser humano) son liberados a la luz del intestinoporexocitosis. Las célulasdePaneth contienen cinc, pero no se ha dilucidado la impor-

tanciadeestemineral nila naturaleza d e las enzimas que secretan, excepto el hecho que elaboran lisozima(Erlandsen y Taylor). Las células por arriba de la base de la cripta en su mayorpartesoncilíndricas.Muestran unatransición gradual entre las células cilíndricas en la base

de la cripta y las cilíndricasvellosas; su tamaño aumenta progresivamente y disminuye su contenido deribosomaslibres,entantoque se incrementa el nílmero de cisternas de retículo endoplásmico rugoso. Además, l a s células cilíndricas de las criptas se dividen,perono las que están en las vellosidades. Por tal razón, en algunosaspectosestosdos tipos

de células muestran diferencias moderadas. Sin embargo, el estudio de su desarrolloembriológicoseñala que el epitelio de las criptas y las vellosidades tiene el mismoorigeny que se transforma mutuamente como describiremos más adelante. junte) a la regi6n de las cblulas d e I’aneth, p~leden observarse cblulas con pocos gl0bulos de moco que se conocencomo nlig01~rr~~-t3~~7s y surgenporditerenciación de algunas de las cblulas cilíndricas de la base de la cripta (el tipo que se señala en /as tigs. 21-39 y 21-40). Además, conservan SLI capacidad de dividirse, aunque s61o en torma temporal, pues tan prontocomienzan a mostrar la distensi6n por los globulitosdemoco se pierde tal propiedad. Enla mitad inferior de la cripta casi todas las células ~ L I cosas contienen s610 unos cuantos gl6bulos de moco, en tanto que en l a mitadsuperior tienen el aspecto típico de las célulascaliciformes (fig.21-38). Todavía más, en las criptas, 25”/0 de las cblulas Caliciformescontienengránulosdensosdentrode los gl6bulos de moco, como se s e f d a en la figura 2138B. En la región señalada, las células c , r r t c , r . c , c , r l ~ l [ , i r . i J I U S comprenden 1 ? o , en promedio,de las células existentes, y se caracterizan por un vértice angosto yunaancharegión basal llena degránulosdensos (fig. 21-41), los cuales, como ocurre en el esthmago, pueden ser argentafines o argir6tilos. Algunas de estas células producen sc>r.clfnrrirru,en tanto que otras producen hormonas intestinales, como socr.c~ti~l~~, colecistocirrir~ay una substancia similar al glucagon. Datos recientes indican que en el intestino delgado, tal como o&rre en el estomago, algunas de las células enteroendocrinasproducen s o , r ~ ~ ~ ~ t c ) s t ~y? tPiJrI -r u clorfi~~u.

Fig. 21-39. Microfotografía de una cripta de intestino delgado (de ratbn); desde su base está llena de células de I’aneth ( P ) hasta su desembocadura (M), y s u luz angosta está tapizada de células, de las cuales una parte se observa en la base (L). Las células de Paneth en la base de l a cripta se identifican por sus gránulos, y las células que los tienen de tamaño pequetio (de las dos células señaladas con la letra I’ a la derecha) son más j6venes que las que tienen gránulos de mayor tamaño. En las paredes de la cripta se observan células cilíndricas (C) ymucosas,con glbbulos claros las pequehas de moco (GI. Las células angostasseñaladaspor puntas de flecha entre las células de Paneth, son células cilíndricas de la base de la cripta. (Por cortesía de H. Cheng, J . Merzel y C. P. Leblond.)

Otro tipo celular es menos trecaente, la llamada ci.lula c m v o l u h , de aspectopoco conlíln (fig. 21421, que se caracteriza por invaginacionesdesus membranas en el interior del citoplasma, a manera de túbulosirregulares llamados ruzvolus (unade ellas está indicada por una flecha en la esquina 511p r i o r izqzfierdrj de la fig. 21-42). De las paredes de las caveolassurgenestructuras polipoidales quese desprendenparapasaralinterior, en la forma de pequeñas esteras para al final salir entre las microvellosidades y tormar p;brte del quirno. Otras características significativas de estas cklulas son que las microvellosidades tienen el doble de longitud que l a de cblulas vecinas, la presencia de haces largos de tilamentosrectosquevan desde la zona central de las microvellosidades a un plano profund o del citoplasma (de tal modo q u e algunos autores ladenominan células en cepillo), y los filamentos que rodean l a región apical. Las células caveoladas,

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SISTEMAS Y APARATOS DEL CUERPO Fig. 21-40. Micrografíaelectrónica delabasede la cripta del intestino delgado de ratón en que se advierte una pequefia célula cilíndrica de la base de la cripta, entre células de Paneth, que posee membranas laterales lisas (zona central). El citoplasma está lleno deribosomas libres y también contieneunaparatode Golgi poco desarrollado (G), y unoscuantos organelos. Se considera que este tipo de célula es inmadura. Las células en uno y otro lados son dePaneth, y secaracterizanpor sus grandesgránulosdecimógenocon halos claros, en el ratón. La célula de Paneth en la derecha muestra el núcleo irregular que es característico de este tipo celular maduro. El aparato de Golgi es extenso (G). A su derecha, un gránulo prosecretorio ovoide pálido está entre la región de Golgi y los gránulos secretorios obscuros. (Por cortesía de H. Cheng y C. P. Leblond.)

aunqueraras,aparecen no sólo en las criptas y vellosidades del intestinodelgado,sinotambién en el estómago e intestino grueso (Nabeyama y Leblond), pero su acciónno se hadilucidado. Debemos mencionar las células migratorias que aparecen en el epitelio, las cuales además del linfocito y otros tipos deleucocitos, incluyen también un interesante tipo celularconocidocomo leucocito

globuloso o ’glóbulo”, que aparece enel epitelio de individuos normales y conmayor frecuencia en el de los parasitados.Talleucocito(fig. 21-43) se caracteriza por poseer grandes inclusiones con propiedades similares a las de los gránulos delas célulascebadas. En la láminapropia a veces aparecen células semejantes a losleucocitosglobulosos(fig. 21-43).

APARATO DIGESTIVO

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Fig. 21-42. Esquema queseñala la estructurafina de la célula caveolada. Se caracterizaporla presenciade caveolas, que son invaginaciones irregulares y largas dela membrana apical que desembocan entre las bases de las microvellosidades (Mv), tal como indicalaflecha enlaparte superior izquierda. En el corte transversal casi todas las caveolas tienen el aspecto de perfiles vesiculares; sus luces contienen pequeñas esferas que son liberadas de las mismas. Las microvellosidades, cuya zona central comprende filamentos rectos que llegana un plano profundo de la región supranuclear, también existen enla superficie apical. La región apical está rodeada por un anillo de filamentos (Rf). (Por cortesía de A. Nabeyama y C . P. Leblond.)

Renovación en el epitelio de las mucosas Fig . 21-41. Micrografía electrónica de una célulaenteroendocri~ na del intestino delgado de ratón, que se caracteriza por los gránu110ssecretoriosdensos en su región basal yel extremo angosto que llega a la luz.

Los estudios autorradiográficos han señalado que lascélulascilíndricas que se dividenenlascriptas aparecen en la superficie de la vellosidad, en término de un día. Por los tres días llegan al extremo de

las, porque la procreaci6n ininterrumpida comprimc en las paredes de las criptas, y las h a w

a las c6lulas

Fig. 21-43. Microfotografía del epitelio intestinal, en que se advierte un leucocito globulosoque se identifica por sus grandes gránulos densos y núcleo de menor tanlano que el de las cGlulas cilíndricas veclnas. En la Z O J I U itzfwior y c r i r / i [ v i t r o Id lámina propla contiene una célula semelante. (I’or cortesla de Irerhu ~ , Obsbrvense la5 abundantes n l i c r o v r . l l c ~ ~ i d a d ~tancia. ~ puede seccionarse quirúrgicamente para abrir el esque cubren la superficie libre de estas células; la superticie descupacio submuscular conocido por el oftalm6logo cobierta del epitelio corneal también posee muchas mlcrovellosd,ides, que probablemente ayuden a conservar una película tie Iágri- mo espacio intPrnuzrgitml. mas sobre la conjuntiva y las superficies cornedles drscuhir,rta\. Los folículos de las pestañas cursan hacia adelan(Cortesía d e 1’. Ba5u y 1’. Uasrur.) teal pasara la superficie. Se disponen en tres o cuatro hileras inmediatamente por delante de la línea gris. Poseenglándulassebáceasllamadas glátlinterna de los párpados hay un pliegue libre de con- dulas d e Zeis. Entre los folículos están las g l á d d a s juntiva cuyo borde cGncavo está orientado hacia la sudoriparas de Moll. El orzuelo resulta de la infección de cualquier tipo de estas glándulas. pupilay se llama plieguesemilunar (fig.28-12),y Glándulaslagrimales. Las lágrimassonproduciprobablemente sea homólogo a la membrana nictidas por las glándulas lagrimales y varias glándulas tante de las aves. En la comisura palpebral interna sobresaleunapequeñamasacarnosa,la carúncula accesorias. La glárzdula lagritnal está en el ángulo por (fig. 28-12); desde el punto de vista embriológico, es superior externo de la órbita &ea; está dividida elevador del párpado la porción despegada de la parte marginal del pár- el borde externo del músculo superior en dosporciones, el lóbulo orbiturio más padoinferior;enconsecuencia,contienealgunas profundo y el lcibulo palpebral superficial. Algo mefibras de músculo estriado y pocos folículos pilosos nos de una docena de conductos van de la glándula y glándulas sebáceas. Párpados. Ambos están cubiertos en la superficie paradesembocar en el fondo del sacoconjuntiva1 anterior por piel delicada, que contiene los folículos superior. La mayor parte de los conductos de cada lóbulo, al llegar a su final, atraviesan el lóbulo palde pelos muy delgados y algunas glándulas sebáceas pebral. En los dos fondos de saco hay esparcidas y sudoríparas (fig. 28-24). La dermis es excepcionalmente laxa y el tejido subcutáneo, en sujetos de ra- pequeñas glándulas lagrirndes accesorias, las g / á w en el supeza caucásica, casi nocontienegrasa. La queratina dulas de Krause, másabundantesque rior. En l a carúnculahayglándulas aún máspede l a epidermis gradualmente se adelgaza al acercarse la piel al borde libre del párpado, donde la epi- queñas. Es interesante que el ojo puede permanecer dermis se continúa con el epiteliode l a conjuntiva sano sin que haya glándulas lagrimales; ello sugiere palpebral, que como ya lo escribimos reviste el lado que la función de l a glándula es, en cierta medida, brindar flujo de lágrimas en ocasiones especiales. interno (posterior) del párpado (fig.28-24). Las glándulas lagrimales se desarrollan a partir de Cada párpado está reforzado por una lámina de tejidoconectivodenso, el cartílagotarsal; está si- la conjuntivay son de tipo tubuloalveolarseroso

compuesto. Las células secretoriasposeengotasde grasaygránulosdesecreci6n(fig. 28-26). Las unidades secretorias están rodeadas por cklulas mioepiteliales. La secreciónde las glándulaslagrimales es algo alcalina. Además de varias sales, posee una enzima bactericida, la lisoziuna. Las lágrimasseextienden uniformementesobre la córneay la conjuntiva al parpadearymantienenhúmedas lassuperficies de córnea y conjuntiva; ello, como señalamos, es una funciónesencial. El flujo de lágrimas, particularmente producido por estímulos dolorosos, ayuda a eliminarpartículasextrañas del sacoconjuntiva1y l a c6rnea. Drenaje de las lágrimas. En el borde libre de cada párpado, cerca del extremo interno, hay una papila pequeña llamada pupila lagrimal; cerca del vértice de la papila hay un orificio pequeño que, sin embargo, puedeadvertirseasimplevistaysellama punto lagrimal, que comunica con el conducto lagritml; es untubodepequeño calibre queprimero sigue un trayectopor el párpadoydespués se dirigehacia adentro para unirse con el que proviene del párpado adyacente en una ampolla pequeña que se extiende hacia afuera desde el lado externo de una estructura tubularllamada saco laguirnal; desciendeen forma de conducto nusolagrimal o nasal, para desembocar

en la superficie externa del meato nasal inferior; por virtud de este mecanismo, las lágrimas fluyen más O menos constantemente a la nariz. En caso de haber bloqueo decualquierpartede este conducto, las lágrimas producidas incluso en volumen normal CDrrerían por los lados de la cara. LOS puntosy los conductoslagrimales están revestidosdeepitelio planoestratificadonoqueratinizado; el sacolagrimaly el conductonasal están revestidos pordoscapas deepiteliocilíndrico que posee células caliciformes. La papila lagrimal posee abundantes fibras elásticas.

OlDO

El oído consisteen tres partes;asaber: oldo E X terrlo, oído medio y oído irzterno. Del oídodependeno sólo la audición, sino también percatarse de cómo está orientada la cabeza en el espacio respecto a la fuerza de la gravedad, y si ocurre movimiento de la cabeza (que vence la inercia); o encasodeestarocurriendomovimiento constante de la cabeza, si se modifica la rapidez o la dirección del mismo.Pudieraparecercuriosoque los receptores sensoriales que participan en la conservación del equilibrio guarden relación tan intima con la audición. En la escala evolutiva, el oídose desarrolló como órgano para permitir a los animales conservar el equilibrioantesdeconvertirse en órgano de la audición. ESTRUCTURA GENERAL El oido externo conslste en un apéndicenotable, la oreja y un tubo, el conducto auditivo exjerno que se extiende desde la oreja al interior del cráneo (fig. 28-27),

Fig. 28-26. Esquema (granaumento) de la glándulalagrimalque

muestra unidades secretorias y un conducto.

hasta llegar a una cavidad diminuta en el peñasco del temporal, que sellamacavidad tlrnpánica o del oído medio (fig. 28-27).Sin embargo, el conducto auditivo externo no desemboca en el oído medlo porque el timpano se extiende transversalmente en el extremo profundo del conducto audltivo externo y lo-separa del oído medlo(fig.28-27). El tímpano, que forma parteirnportantede la paredlateral del oído medio, tiene grosor adecuado y se mantrene a tensión suficlente, para vibrar según las ondas sonoras que le llegan por virtud de la oreja y el conducto auditivo externo. Antes de expllcar la estructura y la función generales del oído medro. trataremos brevemente del oído interno, pues en éI hay grupos especlales de terminaciones nervlosas estimuladasselectivamente por sonidos,cambios en relación con la gravedad o alteraciones del movlmienlo. El cidc internc: consta de una Serie de tubos membranosos en diversas dlsposlciones y diversos planos, junto con dos sacos mernbranosos que cornunlcan con los

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SISTEMAS

Y APARATOS DEL CUERPO

Fig. 28-27. Esquema de las partes quecomponen los oídos externo, medio interno. e (Según Addison W.H.F.: Piersol’s Normal Histology. 15a. ed. Philadelphia, 1.8. Lippincott, 1932.)

tubos (flgs 28-27 y 28-30). Este sistema cerrado de tubos membranosos y sacos está ocupado por un liquldo llamado endchnfa, en los sltlos adecuados dentro de estas estructuras membranosas hay receptores sensorlales. El slstemaglobalde tubos ysacosmembranosos forma el /aber/ntc: rnernbrancsc (fig28-30), que se adapta de manera laxa en una serie de espacios y cavidades en el¡hueso temporal;tlenendlstrlbuclónsemejante a la del laberlnto membranoso y son el labenntc 5sec (flg.28-29). Aunque en algunos sltlos el labermto membranoso está unido al perlostlo que reviste la pared delaberintoóseo,lamayorpartedellaberinto membranoso cuel5;a en un líquido llamado perilinfa que llena todos los espacios en el laberinto óseo no ocupados por el membranoso. Para percatarse de la dlsposiclón de los laberintos es muyútil, S I no Indispensable, estudiar un modelo trldrrnenslonal. La porciónmásamplia del laberlnto óseo está S I tuada profundamente a la pared ósea Interna de la caja del tímpano u oído medlo; esta parte del laberlnto óseo se llama vestíbulc (fig. 28-29), porque a éI llegaria cualquier visitante mlcroscóplco lo bastante pequeño para lntroduclrse al oído interno desde el medlo Sln embargo, nohay puertas que comuniquen eloído medlo con el vestibulo del laberlnto óseo, de modo que el visltante del oído medlo tendria que entrar por una ventana; hay dos de éstas en la pared ósea que separa el oido medio ocupado por aire del vestibulo lleno de liquldo del laberinto óseo; la superior se llama ventana cval (fig. 28-29) y la lnferror ventana redcnda (fig. 28-29). Las dos ventanas están cerradas en estado normal, pero para describir cómo se cierranharemos una pequeñadlgresión.

Ya señalamos que las ondas sonoras hacen vibrar el tímpano y que éste forma parte importante de la pared externa del oído medloA través del cídc rned/c, de la pared lateral a la rnedlal, hay una cadena de tres huesllos, con artlculaciones entre si (fig. 28-27). El extremo libre del prlmer hueso de la cadena está unldo al timpano, y el extremo libre del último se adopta, para cerrarla, a la ventana oval de pared medial de la cavldad del timpano (fig. 28-27) En consecuencia,cuando las ondas sonoras hacenvibrarel tímpano, la cadenade huesillos transmite las vlbraciones por el oído medlo, y como el extremo hbre del últlmo hueslllo no ajusta rigidamente en la ventana (después de la cual está la perlhnfa del laberlnto óseo) Slno se dlspone como el pistón en un clhndro. las vlbractones se transmiten a la perilinfa en el vestibulo Sln embargo, el liquidono es compreslble;enconsecuencia,cada vez que el líquido es empujadoen la ventanaoval,debehacerpresiónen otro sltio. ello ocurre en la ventana redonda, pues está cerrada únlcamente con una membrana que tiene elastlcldad suficienle para este fin Después de descrlbir la dlsposlclón mecánlca que permite que las ondas sonoras produzcan en definltlvavibraciones en la perlllnfa, delaremos para después cómo afectan estas Últlmas a las terminaclones nervtosas. Aunque ellaberintccsec(fig.28-29) bene forma compleja, convlene conslderarlo formado por tres partes principales. La prlmera es el vestíbulc, que ya descrlblmos y es la porción más dilatada, sltuada inmedlatamentepor dentrodeloidomedio. Las otras dos partes principales del laberlnto óseo pueden imaglnarse como dos prolongaclones del vestibulo, en las cuales el

laberlnto óseo es tubular. La masa anterior de las dos extenslones tubulares tiene forma de esplral plana (figs 28-27 y 28-29): como esta porción enrollada del laberinto óseo tiene un aspecto que recuerda la concha de un caracol (fig. 28-29, derecha) se llama caraccl o cóclea La partemásposterlor de las dos prolongaclones(en realidad esta prolongaclón se consldera parte del vestíbulo)adopta la forma de tres tubos óseos separados, cadaunode los cuales al salir del vestíbulo slgueun trayecto semlclrcular de modo que por último vuelve al vestíbulo (flg. 28-29, conductos semiclrculares). Sólo se muestra uno en la flgura 28-27, porque está en un corte. Cada tubo óseo comunlca en los dos extremos con el vestíbulo (fig.28-29). Estos tubos óseos se llaman csnductcs sern/circulares, y tiene gran importancia que se dlspongan en dlstintosplanos, de modo que el de cada uno sea aproximadamente perpendlcular al de los olros dos (fig. 28-29). Como señalamos, el laberinto membranoso (flg. 28-30) consiste en un sistema de tubos y sacos membranosos adaptados de manera laxa dentro del laberinto óseo.En realidad, hay dos sacos en el laberintomembranoso, ambosenel vestíbulo del laberinto óseo. El más antese rlorypequeño se llama sáculc, partedelcual muestra en negro en la figura 28-27, y el mayor y más posterior esel utriculc, partedelcual se muestra en negro en la figura 28-27. Los dos sacos están comunlcados por un conducto membranoso dellcado.

Después de explicarengenerallaspartesprincipales del oído,podemos referirnosa la estuctura microscópica de cada una y la relación que guarda con la función. ESTRUCTURA MICROSCOPICA DE LOS COMPONENTES DEL OIDOEXTERNO Y MEDIO

Pabellón del oído u oreja En la mayor parte de los animales la oreja es móvil e infundibuliforme. En consecuencia, puede dirigirse hacia la fuente del sonido para recibir las ondassonorasyconducirlasaloídomedio. Los animales que viven dentro de la tierra y los acuáticos pueden cerrar la oreja sobre el meato para impedir queentrenla tierra o el agua.Aunque la oreja puedemoversepocoen el ser humano, la zona central juega un papel importante en la localización vertical del sonido y ayuda a precisar si proviene de arriba o abajo de la cabeza. La forma del pabellón del oído depende del cartílago fibroelástico que contiene, cubierto por piel en amboslados. El tejido subcutáneo de la superficie posteromedial es algo más grueso que el de la anterolateral y contiene algunas células adiposas. En la dermis en ambos lados hay esparcidos folículos pilosos acompañados de glándulas sebáceas, más no-

tables cerca del meato auditivo externo. La parte inferior del pabellón de la oreja se llama lóbulo (fig. 28-27); consiste en unamasa de grasacircunscrita por tabiques de tejido conectivo y cubierta por piel. Por la escasez relativa de terminaciones nerviosas y el lecho capilar abundante el lóbulo de la oreja es un sitio adecuado para obtener sangre con el fin de efectuar hematimetría.

Conducto auditivo externo Este conducto está revestido de epitelio plano estratificadoque se continúacon el de la piel. Las paredes tienen sostén rígido e impide que se colapsen. En la porciónexterna del sosténdepende del cartílago elástico que se continúa con el de la oreja; enla porción interna del sostén depende del hueso (fig.28-27). Enel tercioexterno del conductohay muchospeloscortos,cuyos folículos guardan relación con glándulas sebáceas. En la mucosa, profundamente en relación con las glándulas sebáceas hay acúmulos de glúndulas cerurninosas tubulares,cuyosconductosdesembocandirectamenteen la superficie del conducto o en conductossebáceos. Se consideraquesonglándulas sudoríparas modificadas y sus conductos están revestidos por células cúbicas altas o cilíndricas. La secreción combinada de las glándulas sebáceas y ceruminosas, llamada cerumen, puedeacumularseeimpedirque lleguen las ondas sonoras. En los dos tercios internos del conducto las glándulas ceruminosas se limitan al techo.

Tímpano Guarda semejanza con un emparedado; el relleno seríatejidoconectivocolágeno y el pan dos capas epiteliales(fig.28-28). La capa epitelial externa se continúa con el epitelio plano estratificado que reviste el conductoauditivoexterno (fig.28-28);difiere de éste porque no posee papilas excepto algunas cortas cerca del borde y también porque en la porciónmáscentral deltímpanoconsisteensólo dos capas de células. Además, se advierten mitosis únicamente en la periferia,perocon el tiempolas nuevas células que provienen de las mitosis emigran hacia el centro del tímpano. En consecuencia, las células que se pierden en la porción central del tímpano son substituidas por nuevas que provienen de la periferia. El epitelio de lamucosa del oídomedio cubre el ladointerno del tímpano; se aplanapara formar una sola capa de células cúbicas bajas (fig. 28-28). La porciónmediafibrosa del tímpanoconsiste en dos capas de fibras colágenas; las externas se disponendemaneravariaday lasinternas son

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SISTEMAS Y APAiZATOS DEL CUERPO

circulares. La porci6nsuperior del tímpano es delgaday fláccida porfaltade relleno colágeno; en consecuencia, S? llama pars flhc-ridu o trlclrtlbrarza ric Sllrapt?Pl/.

Oído medio Tambiénllamado raja del tirnpatlo, es unacavidad hsea diminuta revestida del epitelio que tiene aproximadamente la forma de un gl6bulo rojo visto de perfil. La caja del tímpano tiene cuatro paredes, un techo y un suelo. Tiene aproximadamente iguales altura y longitud, pero es muy delgada. La pared lateral consiste principalmente en el tímpano (fig.28-27),y la medial es el huesoquedivide el oído medio del interno. Hay una abertura entre las paredes anterior e interna para un conducto Ilamad o trompa de Eustaquio, que se extiende hacia adelante y comunica con la nasofaringe (fig. 28-27). El epitelio que reviste la cavidadestáformado por células cúbicas simples no ciliadas sin membrana basal. La lámina propia es una capa delgada de tejido conectivo adherida intimamente alhu'eso. En algunasáreaslas célulascúbicaspuedenalcanzar

varias capas de grueso. AI ocurrir infeccibn, el epitelio puedetonarseciliado o convertirse en plano estratificado. El oídomedio alberga tres Illwsillos, dosmúsculos y u n nervio. Conic el oído medio comunica con la faringe por la trortlpa LIP Ezistaqllio o furitlgutirtlprjrzira, es una cavidad que contiene aire y brinda una vía directa para que llegue la iniecci6n desde el aparatorespiratorioalto(fig. 28-27). En realidad, las infecciones del oídomedioa veces son complicaciones del resfriado,particularmente en niños.Hacia atrás, la caja del tímpano se continúa con un n ú mero variable de espacios alveolares en el hueso, las ru;lidudes t r e ~ l r t ~ ~ i t i ctt~astoidc~as. us Tambiénpueden experimentar infecci6n que se propaga por la trompa al oído medio desde la nasofaringe. Huesillos. Los tres pequeños huesos de la cavidad del oído medio son rl/arfillo, y u t ~ q l l ey pstriho (fig. 28-27);indudablementerecibieronestenombre en los días de las herrerías. El rtrurfillo tiene forma de esta herramienta, concabeza redondeada,mango largo y una ap6fisis en la regicin del cuello estrecho que une la cabeza con el mango. El y ~ l r ~ q uadopta c la forma de un diente molar con cuerpo o "corona" y "raíces" vertical y horizontal. El cstrilm, como s u nombre sugiere, tiene la forma de un estribo de una silla de montar; consisteen cabeza, cuello, dos ramas y base ovalada. La cabeza del martillo se adapta en la "corona" del yunque, la "raíz" vertical del yunque se une a la cabeza del estribo (fig. 28-27), y la placa de esteúltimoseajusta en la membrana oval. Los huesillos transmiten las vibraciones producidas en el tímpano por las ondas sonoras hasta la ventana oval en Id pared interna del oído medio. El mango del martillo está unido firmemente al tímpano (fig. 28-27) y transmite las vibraciones al yunque. Estelas pasaalestriboyhace que la base, ajustadaexactamente enla ventanaoval, presente un movimiento de vaivén, que transmite las vibraciones a la perilinfa del vestíbulo. Durante este paso de las ondas sonoras, disminuye la amplitud de las vibraciones,peroaumenta la fuerza porque los huesillos están dispuestos para producir acci6n de palanca. Los huesillos son huesos largos atípicos que carecen de epítisis y alcanzan aproximadamente las dimensionescompletas durante la vida fetal. El martillo y el yunque tienen cavidades medulares centrales pequeñas, y el estribo carece de ellas en el adulto. Los "extremos" de estoshuesosestáncubiertosde cartílagoarticularsostenidospor ligamentos pequeños,y el martillo y el yunque cuelgan del ligamento del techo del oído medio. Las superficies periósticas de estos huesos están cubiertas por mucosa de la caja del tímpano.

la Músculos. Los dos músculos de la caja del tímpa- membrana tiene centrodetejidoconectivoyen noson el rntisculo del martillo y el l n k c u l o del superficie que se orienta hacia el oído medio está revestida por mucosa; en el lado interno está cubierta estribo. El músculo del martilloestáalbergadoen por tejidoconectivo del espacioperilinfático del un canal óseo por arriba del techo cartilaginoso de vestíbulo. la trompa de Eustaquio; su tendón cruza medio lateTrompafaringotimpánica(deEustaquio). El epiralmente la caja del tímpano y se inserta en el mango del martillo. El músculo del estribo está en la pa- telio cúbicosimple de la caja del tímpanosecones cilíndrico cired posteriordelacajadeltímpanoy el tendón, vierte en epiteliorespiratorio,que liddcseudoestratificado,enlatrompafaringotimque sale en el vértice de una pequeña prolongación del hueso llamada pirámide, se insertaen el cuello pánica. Hay arrugas en estesitio del revestimiento del estribo. No se ha dilucidado la forma en la cual epitelial, y pueden advertirse células caliciformes en de la estosmúsculosafectan la transmisiónde las ondas el revestimientodelaporcióncartilaginosa sonoras. El músculo del martillo tira de este huesillo trompa. Cerca del extremo faríngeo en la submucohacia dentro, lo cual pone tenso el tímpano y quizá sa hay una mezcla de glándulas mucosas y serosas. aumente los sonidos agudos. El músculo del estribo En estado normal, las superficies de la mucosa de la tira hacia afuera de la base de este huesillo, lo cual trompa están en contacto y ésta se abre únicamente disminuye la presión dentro del laberintoyquizá al deglutir. La presión en el oído medio puede ajustorne más audibles los sonidos graves. Se ha descutarserápidamentecon laatmosféricaúnicamente biertoque la contracción refleja del músculo del cuando está abierta la trompa. En consecuencia, al estribo ocurre al exponerse a ruidos intensos. Por lo descender rápidamente desde las alturas, pueden irnexpuesto, parece ser que el estribo tiene papel pro- pedirse las molestiasdeglutiendo,locualabre la tectoralimpedir que lasvibracionesviolentas le- trompafaringotimpánicaypermiteque la presión sionen los órganos especiales del sentido en el oído en el oído medio se iguale a la atmosférica. interno. Cavidadesneumáticasmastoideas. En la etapa Nervios. La cuerda del tímpano atraviesa el oído tempranade la vidalaapófisismastoidesy el pemedio en contacto con la superficie interna del tímpa- fiasco querodeaaloídointernoenestadonormal n o . No participa enla audición. Además, en la muco- estánocupadospor médulahemopoyética. En el sa y las paredes hseas del oído medio se advierten ra- adulto,en la región mastoidea la médulahasido mas de muchos otros nervios. El nervio facial sigue substituida por pequeñas cavidades neumáticas que en un canal largo en la pared interna del oído mese continúan con la caja del tímpano. El fenómeno dio; su únicarelacióncon el oído es que inerva el por virtud del cual el hueso es invadido por estas músculo del estribo. La rama timpánica del glosofa- cavidades se llama neumatizaciiin; comienzadesde ríngeo (nervio de Jacobson)es el gran nervio sensiti- el tercermes fetal,y el máximo suelealcanzarse, vo del oído medio; la rama auricular del vago (ner- aunque no siempre, entre los tres años y la pubervio de Arnold) se distribuye en la piel del conducto tad. 'El grado de neumatización de la apófisis masauditivo externo. El estímulo del conducto auditivo toides varía mucho en distintos sujetos. La herencia externo,porejemplo, alintroducir un espéculo en parecetenerpapelmásimportanteque las infec61, a veces va seguida de ataque de tos o vómitos; se ciones del oído medio para regir la magnitud de la considera que ello depende de un reflejo en el cual neumatización de la apófisis mastoides y la porción participa el nervio de Arnold como rama aferente. petrosa circundante del temporal. Ventana oval. La base del estribo se adapta exacEl revestimiento de las cavidades neumáticas mastamente en la ventana oval; la periferia está unida toideas es mucoperiostio delgado; las células cúbicas al reborde cartilaginoso de la ventana oval por un de la caja del tímpano se aplanan hasta ser de tipo liganwnto anular que consiste en fibras colagenas y plano simple y son adyacentes al periostio de las caelásticasresistentes. La mucosaque revistelacaja vidades aéreas. del tímpano se refleja para cubrir el estribo. A través de la ventana oval, las vibraciones son conduciESTRUCTURA MICROSCOPICA das a la perilinfa del vestíbulo. DELAS PARTES DEL OIDO INTERNO Ventanaredonda.Como el líquido no puede comprimirse,debehaberalgúnobjetomóvilque Laberinto óseo: ¿espacio o estructura? El laberinpueda desplazar la perilinfa cuando es empujada ha- to óseo, que contiene al membranoso, es un espacio cia adentro en la ventana oval. Este objeto móvil es complicadodentrodelpeñasco del temporal. Sin unamembranamoderadamente elástica que cierra embargo, sueleconsiderarsecomoestructura(fig. la ventanaredondacomounvidrio flexible. La 28-29). Ello dependedequeseafirmaqueen los

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SISTEMAS

Y APARATOS

DEL CUEill'O

Organo de la audición:caracol

Armooll,i,

I

Conductos

AI describir el caracol, conviene considerarlo como un tubo ciseo enrollado en forma de espiral, CLIyas vueltassetornandemenordiámetrocuanto más se alejande la base(fig.28-29). El eje central C alrededor del cual se dispone en espiral el caracol es un pilar óseo llamado n~odioloo colunlela. 6 En el cuerpo, elvGrtice del caracol estádirigido anterolateralmente (fig. 28-29). Sin embargo, al A describir la estructura microscópica cambiaremos l a orientación como si estuviese colocado plano sobre Ventanas l a base. El laberintomembranoso(fig. 28-30) seextiende dentro de todas las partes del laberinto óseo. El tubo membranoso que se extiende hacia el caracol nace del sáculo (fig. 28-30). Al entrar en la espiral baFig.28-29. Ldberinlo Oseo (vistadnteralr~lerall 1,as ventana5 oval y redonda se abren en el vestíbulo. el ~ ~ 1 r a c se 0 1cxtlentie a sal del caracol se llama conducto coclear; no es, como pudieraimaginarse,untuboredondo; en campartir del vestíbulo a la dcn3rhu y los conductos \eniicIrculare\ a bio tiene l a forma de una cinta, particularmente de la izquicrdu Las líneas de referencia A, ii y C \on para colnplrar con la figura 25-30. (SegúnGrant 1.C.B : Method (11 Anatomy, un list6n ancho que se "plancha" siguiendo un borde 4a.ed. Baltimore, h'11liams & h'ilkins, lQ48.) de modo que un lado es mucho más grueso que el otro. De esta manera, el listón tendría forma más o muy jóvenes l a capa de hueso directamente yuxtamenos triangular visto en corte transversal. El conpuesta a este espacio irregular y complicado es más ducto coclear, claro está, no es macizo como un lisdura que el hueso más alejado. En consecuencia, la t6n sino hueco y ocupado por cndolinfa. Una vista parte de hueso que rodea inmediatamente a l espacio en corte transversal se aprecia en la figura 28-34, regular y que sigue los contornos del mismo puede donde se señala como rampa media. En la figura disecarse del hueso temporal en forma de estructura 28-31 se indica como c o r ~ d r ~ c tcorlear. o El borde más grueso del conducto coclear, semellamadalaberintoóseo. Sin embargo, sólo es una parte de l a porción petrosa o peñasco del temporal jante a un listón, se fija en un lado a l conducto óseo del caracol por el ligamento espiral (señalado en l a que puede separarse artificialmente del mismo. Cmducto semlclrcular

Ulrcculo

\

superior

Y

horizontal

-".-c

-6 ,I

Sácuio

Fig. 28-30. Esquema del laberinto rnembranven el cualse advierte la relación que guardan conducto c ~ ~ l e autríct~lo, r, \áculo, conductos semlcirculares y ampollas. Se han incluido las líneas de referencia A, B y C parafacllitar la curnparacihrl con la figurd 28-29. (Spalteholtr W . : HartI’ dc,I ror:ducto coclear hacia la perilinfa de la ! L Z ~ ? I / U I tiTrphzicu, y desde aquí la ventana oval, que ”cede” lo suficiente para permitir que actúe el mecanismo mencionado.

Estructuramicroscópica del conducto coclear El conducto coclear (rampa media) en corte transversal tiene formatriangular; la basedeltriángulo está unida a un lado del conducto hseo por el ligamento espiral (fig. 28-31). El lado del triángulo que se extiende por el conducto óseo es más grueso que el opuesto (figs. 28-31 y 28-34). Este lado grueso se llama suelo del conducto coclear y en éI se halla el tirgar7o espiral dc Corti que es, el órgano del oído, que asciende por el conducto coclear hasta su terminacihn. El suelodel conductococlear,para extendersea través del conducto hseo del caracol, no es particularmente ancho porque las paredes externae interna del conducto óseo sobresalen en la parte media para dar sostén al suelo y tornamuchomásangosta la distancia que debe salvar. El abultamiento de la pared interna esun entrepañodelgadode hueso Ilamado lcivnina espiral ósea (fig. 28-31) porquese enrollasobre el modiolocomo la roscadeun tornillo. El abultamiento del otro lado del conducto &eo es un engrosamiento del periostio que tapiza al conducto. Esta hilera de periostio fibroso engrosado se enrolla con el caracol,sellama ligamento espiral (fig.28-31). El suelo del conducto coclear se llama membana basilar (fig. 28-31) y cubre la brecha entre l a lámina espiralósea y lacresta de ligamento espiral. La membrana basilar consiste en una masa densa de fibras colágenas y algunas elásticas. A diferencia del suelo, el techo del conducto coclear es delgado, pues s610 consiste en dos capas de células epiteliales planas; se llama mernbrani de Reissrler (fig.28-31). La paredexterna del conducto coclear estáformadapor el ligamentoespiralyadescrito. La partesuperior y másgrande(lacercana a la membrana de Reissner) se llama estría vascular (fig. 28-31) y posee abundantes vasos sanguíneos; están directamente debajo de una capa superficial de células cúbicas que se tiñen intensamente. Una pequeña parte de la pared externa del conducto coclear, cerca de la inserción de la membrana basilar en la cresta de ligamento espiral, forma lo que se llama surco espiral externo. En este sitio, prolongaciones largas de las células epiteliales de la superficie se extienden hacia el tejido conectivo de ligamento espiral. Además, hay células secretorias profundamente enterradas en esta zona pero que tienen acceso a la superficie. Se consideraqueconstituyenunmecanismo secretorio para reponer la endolinfa en el conducto coclear.

O / O

Estructura general del organo de Corti Se presentaentormadeun listdn celular largo que va de un extremo a l otro del conducto coclear y apoya sobre el suelo del mismo. Como el suelo del conducto sigue un trayecto espiral, el Organn de l a audici6n se llama cirgal~oespiral dc Corti. (No está marcado en la fig. 28-31, pero se halla directamente por arriba de l a membrana basilar, señalada, y contiene un túnel que se muestra en la fig. 28-31.) Antes de proporcionar detalles de l a estructura, debemos concluir l a descripcibn del conducto coclear y l o que l o rodea. Excepto en la region del brganodeCorti, la membrana basilar está revestida por células cúbicas bajas. Enel lado interno del 6rgano de Corti el per i v * i o d e l a superficie superior de la lámina espiral @sea forma una elevacibn, el 1 i t ) I b o c 3 p i t r 7 l (fig. 28-

>

0ii)O

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31) que sobresale en el conducto. El borde externo del limbopresentaunsurcollamado S ~ ~ K ~Os , ~ ~ i m I i r I t p l . r r o (fig.28-31); el reborde del limboespiral suprayacente se llama Iubio ¿ ~ c s t i b ~ ~desde / u t este labio, se desprende una membrana delgada, homogénea semejante a gelatina, que se pone c n contacto con lasc6lulas pilosas del tirgano de Corti(que describiremos), Esla ~ ~ I C ~ I P I [ ~tc,rtc-,riu ~ L Z ~ I L ~(fig. 28-31 ) . El revestimiento de las rampas timpánica y vestibular(aparte del proporcionado p o r l a membrana basilar, membrana de Iieissner y ligamento espiral) consisteen el periostio interno(endostio) del conducto coclear dseo. Detalles de la estructura. Al estudiar las cblulas en un corte del drgano de Corti, observhdolo en direcci6n medial (desde su izqlticrdu a su L ~ I J ~ P C I I I Ien la fig. 28-32), primero se observa un grupo de célul a s epiteliales. Las más altas son las ( - c ; / l / / ( ir sf c J W c v RAMPA VESTIBULAR

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SlSTEhIAS

Y APARATOS DEL CLIERPO

Fig. 28-33. Esquema de l a porcl6n sensorial del 6rgano de Cortl (fundado en estudios con ME en ser humano y mono). Las células de la membrana basilar Incluyen, de i~quievdaa drw2ri7a las siguientes: células de Hensen, que limitan el túnel externo, y después tres células falángicas externas que contienen una columna delgada de material rígido que se extiende desde los hemidesmosomas en la base hasta la superficie apical (a la izquierda de cada célula), con una pequeña rama que se desprende a la derecha debalo de las terminaciones nerviosas y la base de las células pilosas externas. Las terminaciones nerviosas provienen de nervios aferentes o eferentes. Las terminaciones aferentes (punteadas) son postsinápticas en relaci6n a la sinapsis en list6n (barra smáptica); las terminaciones eferentes contienen vesículas sinápticas (mostradas como círculos diminutos]. Viene después el túnel de Corti limitado por las c6lulas de los pilares externo e interno que contienen columnas notables de substancia rígida. A la derecha, la célula ciliada interna es sostenida por la célula falángica interna. (Cortesía de C.P. Leblond y Y . Cler-

mont.)

sen (fig. 28-32); no tienen características especiales. Vienen luego las células faldngicas externas (figs. 28-32 y 28-33); son células cilíndricas altas que brindan sostén a las células ciliadas externas (que describiremos), y también sostienen las terminaciones nerviosas en la base de las células ciliadas. El dato característicodeunacélulafalángicaexterna es una columna de materialfibrilar que contiene microtúbulos quese origina dehemidesmosomasen la membrana basal dela célula (fig. 28-33); sigue un trayecto ascendente por el citoplasmade la célula pilosa, e inmediatamente antes de llegar a su fondo y darle sostén, se extiende hacia la superficie, al lado de la célula pilosa en forma de una prolongación delgadallamada falange, formadapor escaso citoplasmaalrededorde la columnafibrilar(fig. 2833). En la superficie del órgano de Corti (esto es, al

ras con la superficie de las células pilosas), las prolongaciones falángicas, que aún contienen citoplasma y material fibrilar, se dilatan en una placa plana conectada por complejos de unión a las células pilosas. Como la superficie libre de las prolongaciones faIángicas que están al ras de la superficie libre de las células pilosas (que como se describirá más adelante está rodeada por abajo con filamentos del velo terminal), forman en conjunto un solo plano llamado inadecuadamente lúrnina reticular. Las células de los pilaresexterno e interno (fig. 28-33) están situadas a cada lado del túnel de Corti. Son células falángicas modificadas, que también se extienden hasta la superficie del órganodeCorti. Cada célula contiene una columna de material fibrilar que va desde la base al vértice, como se indica

en la figura 28-33, pero es más gruesa que en las células falángicas. Las células pilosas también se clásifican en extert ~ a es internas; hay de tres a cinco hileras de células pilosas externas, y sólo una de células pilosas interrlas. Muestranmuchascaracterísticasinteresantes; entre ellas la forma en que reciben sostén. La base no apoya sobre la membrana basilar; en cambio, como semuestra en la figura 28-33,la base de cada una apoya en pequeñas concavidades enlas células faIángicas. Cada célula pilosa tiene una capa gruesa de velo terminal subyacente a la superficie libre y alrededor de los bordes. Este veloconecta con los complejos de unibn, los que, a su vez, conectan con el material fibrilar de las prolongaciones falángicas (fig. 28-33). La superficie libre de una célula pilosa tiene prolor~gacionesa marlera de pelo que se extienden desde ella; con el ME se advierte que son microvellosidades gr;andes;suelen llamarse estereocilios. A diferencia de las microvellosidades características, son más angostas cerca de su origen y se ensanchan hacia la punta.Sedisponendeunamaneracaracterística que, al observarlaporarriba,formauna V; enel vértice de la V en los jóvenes hay un cilio característico. Sin embargo, en el adulto desaparece, aunquepersiste el cuerpo basal correspondiente.Otra característica de la célula pilosa es que la base es redondeada y posee terminaciones nerviosas aferentes y eferentes (fig. 28-33). Donde la base forma sinápsis aferentes se advierte un listótz sirlúptico o barra sinúptica idéntica a la descrita en este capítulo para las células retinianas(fig. 28-33; barra sináptica). Audición

Paracomprendercómoresponde el órganode Cortia los sonidos, recuérdese que un sonidode frecuencia dada, recibido por el oídoexternoy transmitido por la ventana oval a la perilinfa de la rampa timpánica hace vibrar a la membrana basilar. Esta vibraciónpredomina en una región dada del órgano de Corti que vibra a esta frecuencia particulary es captadaporlascélulas pilosas como consecuencia de que las microvellosidades, que están rígidamente sostenidas en la base de lámina reticular (ya descrita) se desplazan respecto a la membrana tectoria donde están incluidas las puntas. Ello hace quelascélulaspilosas modifiquen el cuadro de actividad del impulso en la rama aferente del nervioauditivocon el queestán en contacto. (También puede añadirse que se considera que algunas terminaciones nerviosas eferentes de grueso ca-

librequecontienen vesículas sinápticasconducen impulsos a las células pilosas. Los impulsos auditivosdelas terminacionesaferentesen las células pilosassontransportadospor fibrasquediscurrenpor la membranabasilar(fig. 28-32) y después entredos láminasdelgadas de hueso que forman la lámina espiral ósea (fig. 28-31, abajo derecha) hacia cuerpos de células nerviosas en el ganglioespiral d e Corti alojado enel modiolo (abajo, centro en la fig. 28-31). Estas fibras aferentes son las prolongaciones periféficas de las células ganglionares espirales. Una sola prolongación periférica puede tener muchas ramas y de esta manera recibir impulsos de muchas células pilosas. Las células bipolares del ganglio espiral envían las prolongaciones centrales(como la rama coclear del nervio auditivo)paraterminarformandosinapsis en los núcleos cocleares del tallo cerebral.

El órgano que percibe los movimientos y conserva el equilibrio Hay dos sacos de laberinto membranoso, el utrículo y el súculo, llenos de endolitzfa y contetziI perilir~fa del vestíbulo bseo (fig.28-30). d o s ~ Y la Estos dos sacosestánunidos por los brazos cortos de un tubo en forma de Y, en el corzducto endoli~zfútico; el brazolargoverticalatraviesa el peñasco hasta la fosa craneal posterior, donde termina en un fondo de saco ciego, el fondo de saco elzdolitzfcitico

subdural. Enel utrículo desembocan los extremos de los tres c-otlductos sertricirculures membranosos.Cadaconducto tiene un extremodilatadollamado awlpolla (fig.28-30). Los extremos nodilatadosde los conductos semicirculares superior y posterior tienen desembocadura común en el utrículo, y los demás desembocan independientemente. En consecuencia, para los tres conductoshay cinco orificiosen el utrículo. Una desembocadura adyacente a cada una de las tres ampollas,unadesembocadurapara los extremos no dilatados del conducto semicircular horizontalyunadesembocaduracomúna los extremos no dilatados de los conductos superior y posterior. Como cada conducto semicirculardesemboca por sus dos extremosen el utrículo, el semicírculo de endolinfa en cada conducto está u r ~ i d oen urz círculo a través de la endolinfcl utricular. Al utrículo y al sáculo los revisten células epiteliales aplanadas, que suelen llamarse mesotelio, apoyadas sobre una membrana de tejido conectivo. Los sacosmembranososno llenan el espaciovestibular óseo y tampoco están en libertad en éI, pues haybridas delicadas de tejido conectivoque los

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SISTEMAS Y APARATOS DEL CUERI’O

Fig. 28-34. Micl-ototogratíacon pocoaumentc de un torte horlzontal del oído interno del m o n o ardilla. M u e s t r a el estribo en la ventana oval y el sáculo con la mácula abajo (“efitro Advlértase que las células p ~ l o s a sde la m i c w la están cubiertas por a l membrana otolítlca. El hrgano de Corti se observa enla rampa media CI conducto coclear por arriba del ccrltro. (Cortesía de K. Money y J.

unen a l endostio del vestíbulo óseo. El sáculoy el utrículo poseen una terminación sensorial plana, semejanteaplaca,llamada ~tzlicula(fig.28-34). Mácula. La máculaguardasemejanzacitológica con el órgano de Corti. Consta de epitelio engrosado, que contiene células neuroepiteliales (pilosas) y células de sostén(subtentaculares),separadasde una capa de tejido conectivo por una membrana ba-

Laufer. )

cilios. Los pelos de estascélulas noflotanlibremente en la endolinfasinoestánincluidos en una membrana gelatinosallamada ~ ~ e t t ~ b rotolítica um (gr. o t o , oído; litlms, piedra) (fig. 28-34). Esta membrana incluye una capa superficial de cristales dc carbonato cdcico que tienen densidad de aproximadamente tres, mucho mayor que la densidad de la endolinfa circundante. La membrana otolítica (señalada en lafig. 28-34) sal. Hay dos clases de células pilosas en las máculas; está sobre la mácula como una piedra plana sobre un tipo tiene forma de matraz y el segundo es cilín- una placa (fig. 28-34,centro, abajo). Sila cabeza, y porello la mácula, se inclina en relacióncon la drico. Las dos clases poseen en el extremo libre un penacho de pelos delicados semejantes a los del ór- fuerza de gravedad, la membrana otolítica (piedra) abajo. Este movimiento gano de Corti (por lo cual son rlzicroz!el/osidades y tiendeadeslizarsehacia descendente hace tracción sobre los pelos y modifisuelenllamarse estereocilios), exceptoquepueden ser mucho más largos; algunos alcanzan por lo me- ca la actividad en las fibras nerviosas que se distrial cen o s 100 pnl de largo. Además de los 80 estereocilios buyen en la mácula, de manera que indican aproximadamente, cada célula pilosa de las máculas rebro la direcciónyla magnitud de la inclinaci6n. y las crestas (que explicaremos) posee un cilio Único De manera análoga, si la cabeza se somete a aceleración lineal (en línea recta) hacia adelante, como al (cirzociliol, que tiene la disposición microtubular calas membranas otolíticas racterística de un cilio y es más largo que los estereo- acelerarunautomóvil,

Fig. 28-35. Microfotografíaconpoco aumento de ]a ampolla del conductosemicircularexterno (mono ardilla), en corte sagital. En vida del animal, la cresta y la cúpula forman una separala ampolla, ci6n que en este plano abarca transversalmente toda pero la cúpula se contrae mucho c o n IJ fijacidn.(Cortesía de J . Laufer.)

tiendenadeslizarsehacia atrás sobre las mácylas. Los órganos otolíticos utriculares se consideran órganos sensoriales de la graaedad y la aceleracióil lineal. Si se desprenden las membranas otolíticas por centrifugación de las máculas(por ejemplo, las de un cobayo), el animal pierde el sentido de la gravedad y nomuestra las reaccionesposturales acostumbradas a la inclinación y la caída. Se desconoce si los órganos saculares otolíticos son parte del órgano del equilibrio como los utriculares; los sáculos pudieran participar en la percepción de vibración de bajafrecuencia. Enel ser humano, el sáculoprobablemente perciba la grauedad y la aceleraciór~lineal. Conductos semicirculares. Los conductos semicirculares membranosus (fig. 28-30) están revestidos de epite!io plano (mesotelio) semejante al que reviste el sáculo y el utrículo. También apoyan sobre un armazón de tejido conectivo. Los tubos membranosos ocupansóloparte del conductoóseo ytienen situación excéntrica, en contacto con la pared cóncava del conducto óseo. Hay bridas de fibras de tejido conectivo que unen los tubos a las partes más alejadas.delconducto y los intersticiosestán ocupados por perilinfa. Crestas ampulares. La pared externa (la más alejad# del centro del círculoaproximadoqueforma cada tubo) de cada ampolla poseeun surcotransversal en el revestimiento llamado cresta (fig.

28-35). Consiste en célulaspilosasneuroepiteliales, tejido conectivo, fibras nerviosas y capilares. El epitelio de la superficie de la cresta es semejante al de la mácula,puesposee célulaspilosas en forma de matraz y cilíndricas, con núcleo voluminoso, ovalado yteñidointensamente,y células de sostén (SUStentacular) que apoyan sobre una membrana kasal. En la superficie de la cresta hay una estructura que guarda intimasemejanza con la membrana tectoria y se llama czipula (fig. 28-35). Es una estructura acelular gelatinosa que cubre la cresta y sobresale en la endolinfa de la ampolla. La cúpula difiere de la membrana otolítica porno r o r l t e t w r cristales y la densidad es igual a la de la endolinfa que la rodea. La cúpula percibe cambios en la aceleraciórz angular (es la rapidez de cambio de la velocidad de rotación, en tanto que la aceleración lineal es la rapidez de cambio de la velocidad de traslación [lineal]). En vida del sujeto, cada cúpula se extiende de la cresta y atraviesa la ampolla y cierra la luz de la misma a manera de viilarlla de c h a p l e t a o una puerta giratoria con eje en la cresta. Cuando la cabeza se somete a aceleraci6n angular, por ejemplo, sobre eleje raquídeo, el anillo de endolinfa en el conducto semicircular horizontal (completado en la endolinfa utricular) tiende apermanecer e s t d i c o acausade la inercia,y las paredesmembranosas se mueven en relación con la endolinfa. Este movimiento desplaza la cúpula de su sitio acostumbrado en relación con la cresta (la puerta giratoria se abre) y el desplazamiento hace tracción en los pelos y cambia la actividad en las fibras nerviosas aferentes que se distribuyen eq la cresta, de modo que el cerebro recibe datos acercadel movimientoangular. En consecuencia, los conductos semicirculares se consideran el Órgano que percibe el rnouitnietlto utlgular de la cabeza (y por ello del cuerpo considerado globalmente). Si los conductos semicirculares se inactivan en el gatoporunaintervenciónquirúrgica, el animal muestraoscilacionesangularesde la cabezaycae frecuentemente. En el ser humano, la pérdida de la función vestibular (dependiente, por ejemplo, de meningitis) causa inestabilidad postural y brinda inmunidad al mareo de traslación.

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