Transpiración Fisio Vegetal

PERDIDA DE AGUA POR LAS PLANTAS

El proceso de transpiración: Más del 98 % del agua que es absorbida por la planta se pierde en forma de vapor gracias a un proceso llamado transpiración. El agua retenida por las plantas es apenas el 1% del agua absorbida que es utilizada como medio dispersante y para el crecimiento de las partes jóvenes. El proceso de transpiración es realizado principalmente por las hojas, específicamente por los estomas; otra ruta de perdida de agua por transpiración es la cutícula que cubre toda la epidermis y las lenticelas de los tallos. A pesar de la gran superficie que la cutícula abarca, esta es impermeable al agua. El proceso de transpiración consiste en dos etapas:  Evaporación del agua: Desde las paredes de las células del mesófilo a los espacios aéreos del mesófilo.  Difusión del vapor de agua: Desde los espacios aéreos del interior de la planta hasta el exterior, principalmente por los estomas. En todo este sistema el vapor de agua difunde siguiendo gradientes de concentración. Tipos de transpiración:  Transpiración estomática: Realizada a través de los estomas; esta vía es regulada por la planta y cuantitativamente es el 90% del total del agua que la planta pierde.  Transpiración lenticelar: Se lleva a cabo por las lenticelas, estructuras pequeñas y circulares o alargadas que se forman en la corteza o superficie de los troncos, tallos y ramas de muchas especies de las diversas especies. No es regulada por la planta.  Transpiración cuticular: Se realiza a través de la cutícula. Esta vía no es controlada por la planta y cuantitativamente no es más del 10% restante, pero adquieren fundamental importancia cuando los estomas se encuentran cerrados. La transpiración presenta una periodicidad diurna relacionada con las condiciones meteorológicas. En general es baja durante la noche, aumenta su rapidez después del amanecer hasta un máximo final de la mañana o principios de la tarde y luego disminuye gradualmente hasta la noche. Típicamente una planta de maíz pierde unos 200 kg de agua durante su ciclo de vida, un árbol de envergadura media puede perder durante un mes de verano unos 5.000 kg de agua por m2, mientras que un cactus grande puede perder solo 25 g. Aproximadamente entre el 50% y el 80% del agua de lluvia que cae en un terreno con vegetación vuelve a la atmósfera por la transpiración de las plantas. Se estima que un terreno con vegetación pierde tres veces más vapor de agua que perdería sin vegetación. Una planta puede perder por transpiración entre el 0.5 y 1 gramo de agua por hora y dm2 de superficie foliar. Esto quiere decir que en una hora puede perder una hoja entre el 25% y el 50% de su propia masa, el agua que la hoja pierde por

transpiración es repuesta rápidamente a través de la corriente que asciende por el xilema. Los estomas: Los estomas son discontinuidades del tejido epidérmico resultante de una disposición frente a frente de dos células diferentes de la del resto de la epidermis, la forma de estas células es de un frijol. La disposición de estas dos células también llamadas oclusivas es tal que dejan frente a frente dos concavidades, dejando un hueco llamado ostiolo que se comunica con la cámara subestomática de los espacios aéreos del mesófilo con la atmósfera externa. Estoma se le llama al conjunto de células oclusivas y ostiolo. En plantas muy evolucionadas, las células epidérmicas adyacentes a las células oclusivas pueden tener forma diferente al resto de las células epidérmicas y toman el nombre de células accesorias, al conjunto de estoma y células accesorias se les llama aparato estomático. Los estomas se encuentran distribuidos de forma irregular por toda la epidermis de la hoja y los tallos herbáceos, e incluso en zonas de flore y frutos. Aun cuando la superficie ocupada por los estomas es muy baja en relación al área foliar total, su eficiencia difusiva es mucho mayor que si fuese una superficie evaporante libre. Esto se rige por el pincipio de difusión a través de áreas cribada, que expresa que la velocidad de difusión es proporcional al perímetro y no al área de los orificios. Como respuesta a ciertos estímulos los estomas se abren o se cierran regulando así los flujos de oxigeno, dióxido de carbono y vapor de agua. Los estomas se abren o se cierran cuando se llenan o se vacían de agua. La entrada de K+ a las células estomáticas producen un descenso en el potencial osmótico induciendo a la entrada de agua, esto permite en las células oclusivas turgencia. Esto es posible gracias a la estructura de sus paredes celulares, las microfibrillas de celulosa que están conformando esta pared se organizan alrededor de la circunferencia de las células oclusivas, en forma de anillo y están radiadas desde un punto en el centro del estoma, a este arreglo se le llama micelación radial. Cuando el estoma se abre se produce un aumento masivo de solutos en las células guarda. Esto provoca un descenso de ψs y una entradas de iones, sobre todo K+ (también Na+ en plantas halófitas) y Cl– hacia las células guarda u oclusivas. La entrada de K+ se produce por el bombeo activo de H+ fuera de las células oclusivas por acción de una H+-ATPasa de membrana. La entrada de K+ se equilibra con una entrada de Cl– y sobre todo con la acumulación del ion malato. El ácido málico se produce a partir del ácido oxalacético, que a su vez procede del catabolismo del almidón almacenado. El estoma se cierra cuando la H+-ATPasa se inactiva y el K+ y el Cl– salen de forma pasiva de las células oclusiva.

Factores que afectan a la apertura y cierre de los estomas:  Luz: Los estomas responden a la luz gracias a 3 vías. Existe una respuesta directa a la radiación fotosintética activa (RFA), una respuesta directa a la luz azul y una respuesta indirecta a la RFA. La respuesta indirecta a la RFA es producida por la reducción en la fotosíntesis de la concentración de CO2, aquí el fotorreceptor es la clorofila en las células del mesófilo.

En la respuesta directa a la RFA el fotorreceptor es la clorofila de las células oclusivas. En la respuesta a la luz azul interviene un fotorreceptor aún no identificado. Estos tres tipos de respuestas no ocurren siempre simultáneamente ni en todas las hojas tienen la misma importancia relativa. La respuesta relativa a la luz azul y a la luz roja varía ampliamente entre especies, y aún para las hojas de una misma planta que han crecido en diferentes ambientes lumínicos o en plantas con diferente disponibilidad de agua.  Anhídrido carbónico: Los estomas son sensibles a la concentración intercelular de CO2. Los estomas se abren cuando la concentración intercelular de CO2 disminuye y se cierran cuando esta aumenta. Experimentos recientes en las que se ha manipulado independientemente las concentraciones de CO2 en la superficie externa de la hoja y en la cámara subestomática muestran claramente que el grado de apertura de los estomas depende de la concentración interna y no de la externa. Entre los factores responsables que al anochecer los estomas se cierren gradualmente, se encuentra el aumento del CO2 en las cámaras subestomáticas debido a la progresiva disminución de la fotosíntesis, por lo que va aumentando la incidencia del desprendimiento de CO2 por respiración. Experimentalmente se puede demostrar este efecto del CO2 sobre el movimiento estomático de diversas maneras. Por ejemplo, se puede observar que los estomas permanecen abiertos en oscuridad si la planta, al transferirse de la luz a la oscuridad, se la coloca en una atmósfera desprovista de CO2. Se puede obtener, en cambio, un cierre parcial de los estomas a la luz, cuando se coloca la planta en una atmósfera con alta concentración de CO2.  Vapor de agua: Se ha descubierto que los estomas de muchas especies son sensibles al déficit de presión de vapor (DPV) de agua hoja-aire, es decir la diferencia entre la presión de vapor a saturación a la temperatura de la hoja y la presión de vapor actual del aire que rodea la hoja. Por otra parte, cuando se examina las respuestas de los estomas a la temperatura en condiciones de DPV constante, también puede encontrarse variaciones en resistencia estomática. Un aumento de transpiración en respuesta a un aumento del déficit de presión de vapor llevaría a un deterioro del balance hídrico de las células oclusivas y a su cierre parcial, aunque no exista un efecto detectable de el aumento de transpiración sobre el potencial agua del mesófilo. Los efectos del DPV sobre la resistencia estomática sirven para enfatizar la necesidad de no limitar nuestra visión del proceso transpiratorio a un modelo físico relativamente estático en la que varia un factor a la vez. Así, en la relación: T = ∆ C /∆ r el DPV (o sea, ∆C) tiene impacto sobre la transpiración tanto porque afecta el numerador como el denominador de esa relación. El efecto neto de un cambio de DPV sobre la tasa de transpiración será, entonces, consecuencia de la interacción entre ambas vías de efecto (cambio en el gradiente y cambio en la resistencia estomática).  Temperatura: La resistencia o conductancia estomática es afectada por la temperatura, esta aumenta con la temperatura hasta un óptimo para luego declinar a altas temperaturas. El valor del óptimo puede cambiar con la especie La temperatura tiene efectos diferentes sobre las tasas de fotosíntesis y

respiración, tendiendo la última a aumentar más que la primera a mayores temperaturas. En consecuencia, el balance entre estos dos procesos tiende a moverse hacia una mayor concentración de CO2 en la cámara subestomática a medida que aumenta la temperatura. No está demás señalar que en la naturaleza un cambio de temperatura normalmente también afecta al DPV, lo que constituiría una vía indirecta adicional de la acción de la temperatura.  El ácido abscísico (ABA): Regula el intercambio de gas y vapor de agua entre las hojas y la atmósfera mediante sus efectos sobre las células oclusivas de los estomas. Determina que los estomas se cierren y evita también su apertura que normalmente causa la luz. Ambos procesos involucran canales iónicos en la membrana plasmática dc las células oclusivas. La primera respuesta de las células oclusivas al ácido abscísico es la apertura de los canales del Ca+ y la entrada de calcio en la célula. Este calcio determina que la vacuola de la célula también libere calcio. El aumento de la concentración de calcio conduce a una cadena de acontecimicntos que determinan la apertura de los canales del potasio y la liberación de K+ / Cl- / malato2- y de agua, y el cierre dc los estomas a medida que las células oclusivas se aflojan y colapsan juntas.  Factores que afectan la velocidad de la transpiración Factores ambientales:  Luz: Un aumento en la iluminación provoca la apertura de los estomas por lo tanto aumenta la transpiración en una respuesta que aumenta aproximadamente en una hora. La disminución de la luz cierra los estomas siendo esta respuesta un poco más rápida que la anterior. Esto se explica porque en ausencia de luz no es posible la fotosíntesis, no es necesario el CO2 y por lo tanto los estomas se cierran para evitar la pérdida de agua. La acción de la luz favorece la apertura estomática esto se debe a que se hace disminuir la concentración de CO2 en una hoja.  La humedad relativa (HR): Es la cantidad de vapor de agua presente en el aire comparada con la cantidad que el aire podría potencialmente retener a una temperatura determinada. El aire en los espacios intercelulares de una hoja hidratada podría tener una HR cercana al 100%, como la que tendría la atmósfera en un día lluvioso. Cualquier reducción en el agua contenida en la atmósfera crea un gradiente para que el agua se mueva de las hojas a la atmósfera. A menor HR, menor contenido de humedad en la atmósfera y por lo tanto una mayor fuerza motriz para la transpiración Cuando la HR es alta, la atmósfera contiene más humedad, lo que reduce la fuerza motriz para la transpiración. 

Humedad del suelo- El suelo es la fuente de agua para la transpiración de las plantas. Con un adecuado contenido de humedad en el suelo, las plantas por lo regular muestran mayores tasas transpiratorias, ya que el suelo abastece el agua que fluye a la atmósfera través de las plantas. Si por el contrario, el suelo está muy seco, las plantas no pueden mantener la transpiración sin el riesgo de marchitamiento ya que el agua que se mueve en el xilema no es remplazada por agua

proveniente del suelo. Esta situación provoca que las hojas pierdan turgencia o firmeza y con ello el cierre de los estomas. Si la pérdida de turgencia se extiende a toda la planta, la planta se marchita. 

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Temperatura: La temperatura influye considerablemente sobre la magnitud de la fuerza motriz para el movimiento del agua fuera de la planta, más que tener un efecto directo sobre los estomas. Conforme la temperatura sube, la capacidad del aire para retener humedad se incrementa de forma considerable. La cantidad de agua no cambia, pero si la capacidad del aire para retenerla. Debido a que el aire caliente puede retener más cantidad de agua, su HR es menor y es un aire 'más seco'. En el caso opuesto, ya que el aire frío tiene una menor capacidad de retención de humedad, su HR es mayor y es por lo tanto un aire 'más húmedo'. Es decir, conteniendo la misma cantidad de agua, un aire caliente es más seco que un aire frío. Por lo tanto, el aire caliente aumenta la fuerza motriz para la transpiración y el aire frío la disminuye. Viento- El viento puede modificar las tasas de transpiración de las plantas removiendo la capa límite, la capa de aire inmóvil que rodea a las hojas. Al reducir la capa límite, el viento incrementa la salida de agua de las hojas ya que la ruta para que ésta alcance la atmósfera se acorta.

Factores De La Planta 

Área foliar: El área foliar de una planta se refiere a la cantidad de superficie de hoja que esta posee. Cuanto mayor es la superficie de las hojas, mayor es la transpiración, aunque no existe concordancia perfectamente proporcional entre ambos aspectos pues las plantas pequeñas transpiran a una velocidad mayor que las grandes, aunque, lógicamente, aún así las de mayor tamaño pierden mayor cantidad de agua total que las menores. También influye el número de estomas por unidad de superficie foliar

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Estructura foliar: Tiene relación con la cantidad de agua perdida: las hojas con poca cutina pierden agua por transpiración epidérmica en mayor cantidad que las hojas con capas de cutina gruesas. Las hojas expuestas a la luz tienen cutículas más gruesas que las hojas sombreadas y presentan menores tasas de transpiración. Las plantas de medio seco presentan modificaciones estructurales, principalmente en las hojas que le permiten reducir la pérdida de agua, cuando las plantas presentan déficit de agua regulan la transpiración cerrando los estomas o enrollando las hojas.

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Orientación foliar: Tiene relación con la incidencia de la luz, esta permite la apertura de los estomas, produciéndose así mayor transpiración.

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Relación vástago-raíz: En caso de que existen buenas condiciones para la transpiración la eficiencia de la superficie radical, que es la absorbente, y la superficie foliar, de transpiración, regulan la velocidad de esta última. Si la absorción es menor que ella, se produce un déficit de agua en la planta que reduce la transpiración.

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Estado de la planta: Cuanto más sano, integro e intacto este el vegetal, menor será su pérdida de agua

Métodos para medir la transpiración Para medir la transpiración existen muchos métodos entre otros están:  Métodos Lisimétricos o Gravimétricos Es un aparato o contenedor llenos de tierra y agua en el que se desarrollan plantas, en los que hay aparatos medidores de cambios de temperatura, humedad que se utiliza para medir la transpiración de las plantas. El contenedor se coloca sobre una gran bolsa de caucho enterrada debajo y llena de agua y anticongelante, con salida a un tubo vertical que sobresale de la superficie. El nivel del líquido del tubo es una medida del peso del lisímetro, por lo que cambia con el contenido de agua del suelo en el lisímetro y con el crecimiento de las plantas, si bien el peso de éstas es pequeño si se le compara con el del suelo. La cantidad de agua edáfica es determinada por irrigación y la lluvia menos evapotrasnspiración, que es la combinación de la evaporación del suelo y la transpiración de las plantas. Los Lisimétros son la base del método de campo más confiable para estudiar la evaporación, pero son costosos y de difícil traslado.  Potómetro Un método de uso frecuente en los laboratorios de enseñanza consiste en sumergir las raíces de la planta, o el tallo sin la raíz, en un recipiente cerrado, con agua y con un dispositivo de medición incorporado. A veces el tallo se sujeta directamente a una bureta, o la perdida de agua puede cuantificarse como el movimiento de una burbuja de aire a través de un tubo capilar conectado al recipiente, tal dispositivo se le conoce con el nombre porómetro. Es útil para estudiar para estudiar las tasas de transpiración relativas en intervalos breves, aunque cortar el tallo influye en la tasa de transpiración y por lo común las raíces sumergidas llegan a sufrir deficiencia de oxigeno, lo que reduce la captación de agua.  Método de cloruro de cobalto o papel Higrómetro Esta metodología se utiliza el cambio de color para la transpiración. Se procede impregnando un papel de filtro con solución de cloruro de calcio (CoCl2) al 3% y se deja secar. Cuando el papel se impregna en seco es de color azul, expuesto al aire húmedo cambia gradualmente a color rosado. Se toma una hoja separada de la planta y se cubre por ambos lados con hojas de papel impregnado con CoCl2 y se anota el tiempo que demora el papel en volverse rosado; la velocidad con que tienen lugar este cambio es indicativo de la velocidad de transpiración. Este método se utiliza solo para demostraciones cualitativas o para comparar las intensidades relativas de transpiración de diferentes plantas.

 Método de recolección y pesada del vapor de agua perdida por Transpiración Consiste en introducir una planta en un recipiente de vidrio con el objeto de poder colectar el vapor de agua y luego pesarlo. Se inyecta una corriente de aire en la cámara y la humedad se recoge en una sustancia absorbente de agua, por ejemplo, con cloruro de calcio, la cual ha sido pesada previamente. Después se pesa nuevamente la sustancia que ha sido humedecida y sacando la diferencia de las dos pesadas se obtiene la intensidad de transpiración.

Importancia de la transpiración: 

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Transporte de minerales: La transpración puede ayudar a la absorción de un mineral desde el suelo y transportarlo dentro de la planta. Los minerales absorbidos por las raíces se mueven en dirección del flujo transpiracional a través del xilema. En condiciones de alta transpiración se producen condiciones de flujo de masa dentro del xilema. La planta puede redistribuir algunos minerales a través del floema desde los órganos de asimilación hasta los órganos sumideros, otros solo pueden ser movilizados por el xilema. Refrigeración de la planta: La evaporación deagua de la superfice foliar, va a compañada de una pérdida de calor. El calor de evaporación del agua es aproximadamente 600cal/g. Esta pérdida de calor es la que ayuda a mantener la temperatura adecuada de la hoja, durante días muy soleados. La reducción de la temperatura foliar por transpiración está en el orden de 2 - 3°C por debajo de la temperatura del aire.

Gutación: Es la pérdida de agua líquida a través de la superficie foliar usualmente a través de los hidrátodos, estos son estomas acuíferos situados frente a los terminales de los grandes nervios foliares. Esta tiene lugar durante la noche y particularmente con tiempo húmedo, cuando se reduce la transpiración. La gutación es consecuencia de la presión radical, aunque el agua exhudada por ciertas estructuras glanduliformes mediante presiones hidrostáticas producidas osmóticamente que se generan dentro de las células foliares de las propias glándulas. El agua segregada es rica en carbonato cálcico y otras sustancias inorgánicas y orgánicas. Los hidrátodos pueden ser de dos tipos: pasivos, si el agua eliminada es por el proceso de ósmosis al aumentar la presión radical; activos, si las glándulas que trabajan son independientes de la presión radical. La cantidad de agua que se pierde por el proceso de gutación no es grande, por lo general son apenas unas gotas sobre la lámina de la hoja. Este proceso ocurre cuando la planta tiene un absorción mayor de agua y de sales minerales, y la transpiración es mínima, produciendo un desbalance de fluidos. Los iones minerales absorbidos de noche son bombeados al apoplasto que rodea a los elementos del xilema. Esta perdida de solutos hace que disminuya el potencial de agua en los elementos del xilema, generando un ingreso de agua desde las células circundantes. Al aumentar la presión dentro del xilema el agua es forzada eventualmente a salir a través de los hidátodos foliares.

BIBLIOGRAFÍA:  LIRA SALDIVAR, Fisiología vegetal. Editorial Trillas.1994. Págs. 237.

 RODRIGUEZ GONZALES MARIA TERESA. Fisiología vegetal experimental. Editorial Trillas. 1.993. Págs. 193.  KRAMER P. Relaciones hídricas de suelo y plantas.1978. Págs.538.