Transkripsi Translasi Dan Replikasi

Tugas Biologi Sel

TRANSKRIPSI, TRANSLASI DAN REPLIKASI

Oleh Afifi Rahmadetiassani (083112620150008)

FAKULTAS BIOLOGI UNIVERSITAS NASIONAL, JAKARTA 2010

TRANSKRIPSI, TRANSLASI DAN REPLIKASI

DNA (DEOXYRIBO NUCLEIC ACID)

DNA (Deoxyr (Deoxyribo ibo Nuclei Nucleicc Acid) Acid) atau atau asam deoksir deoksiribo ibosa sa nuklea nukleatt (ADN) (ADN) merupakan tempat penyimpanan informasi. Pada tahun 1953, Frances Crick dan James James Watson Watson menemu menemukan kan mod model el molekul molekul DNA sebagai sebagai suatu suatu struktu strukturr heliks heliks  beruntai ganda, atau yang lebih dikenal dengan heliks ganda Watson-Crick . DNA merupakan makromolekul polinukleotida yang tersusun atas polimer nukleotida yang   berulang-ulang, tersusun rangkap, membentuk DNA heliks ganda dan berpilin ke kanan. .Setiap nukleotida terdiri dari tiga gugus molekul, yaitu (Aryulina, 2007) : •

Gula 5 karbon (2-deoksiribosa)

•

Basa nitrogen yang terdiri golongan purin yaitu adenin (Adenine = A) dan guanin (guanine = G), serta golongan pirimidin, yaitu sitosin (cytosine = C) dan timin (thymine = T)

•

Gugus fosfat

2

Gambar 1. Struktur kimia komponen penyusun DNA Baik purin ataupun pirimidin yang berkaitan dengan deoksiribosa membentuk  suatu suatu mo mole lekul kul yang yang dina dinama maka kann nukl nukleo eosi sida da atau atau deoks deoksir irib ibon onukl ukleo eosi sida da yang yang merupak merupakan an prekurso prekursorr elemen elementer ter untuk untuk sintes sintesis is DNA.Pre DNA.Prekurs kursor or merupak merupakan an suatu suatu unsur awal pembentukan senyawa deoksiribonukleosida yang berkaitan dengan gugus fosfat membentuk  nukleotida atau deoksiribonukleotida. DNA tersusun dari empat  jenis monomer nukleotida (Aryulina, 2007). Keempa Keempatt basa nitroge nitrogenn nukleot nukleotida ida di dalam dalam DNA tidak berjuml berjumlah ah sama sama rata.Akan tetapi, pada setiap molekul DNA, jumlah adenin (A) selalu sama dengan  jumlah timin (T).Demikian pula jumlah guanin (G) dengan sitosin (C) selalu sama. Fenomena ini dinamakan ketentuan Chargaff . Adenin (A) selalu berpasangan dengan timin (T) dan membentuk dua ikatan hidrogen (A=T), sedagkan sitosin (C) selalu  berpasangan dengan guanin (G) dan membentuk 3 ikatan hirogen (C = G) (Ayu, 2007).

3

Gambar 2. Susunan basa nitrogen pada DNA. Adenin berpasangan dengan timin sedangkan guanin berpasangan dengan sitosin.

Stab Stabil ilit itas as DNA DNA helik helikss ganda ganda dite ditent ntuka ukann oleh oleh susuna susunann basa basa dan dan ikat ikatan an hidro hidrogen gen yang yang terbe terbent ntuk uk sepan sepanja jang ng ranta rantaii terse tersebu but. t. Karen Karenaa perub perubah ahan an juml jumlah ah hidrogen ini, tidak mengeherankan bahwa ikatan C ≡ G memerlukan tenaga yang lebih besar untuk memisahkannya. DNA merupakan makromolekul yang struktur    primer primernya nya adalah adalah polinu polinukle kleoti otida da rantai rantai rangkap rangkap berpil berpilin. in.Stu Sturktu rkturr ini diibara diibaratka tkann sebagai sebuah tangga.Anak tangganya tangganya adalah susunan basa nitrogen, nitrogen, dengan ikatan A-T A-T dan dan G-C. -C. Kedu Keduaa “tul tulang ang pung punggu gung ng tangg anggan anyya” adal adalah ah gul gula ribo ribosa sa (http://gurungeblog.wordpress.com/2008/11/14/mengenal-dna-dan-rna/). Antara mononukleotida satu dengan yang lainnya berhubungan secara kimia melalui ikatan fosfodiester. DNA heliks ganda yang panjangnya juga memiliki suatu   polaritas. Polaritas tersebut dikarenakan salah satu ujung rantai DNA merupakan gugus gugus fosfat fosfat dengan dengan karbon karbon 5’-deo 5’-deoksi ksirib ribosa osa pada ujung ujung termin terminal al nukleot nukleotida idanya nya.. Kemudian ujung rantai DNA lain merupakan gugus hidroksil dengan karbon 3’deoksiribosa. Dengan demikian, rantai polinukleotida merupakan suatu polaritas atau bidir direks eksionalitas

polinukle kleotida

3’-----------------55’

dan

5’-----------------------3 -3’’

(http://gurungeblog.wordpress.com/2008/11/14/mengenal-dna-dan-rna/). Polaritas heliks gamda berlawanan orientasi satu sama lain. Kedua rantai  polinukleotida DNA yang membentuk heliks ganda berjajar secara anti paralel (Ayu, 2007). RNA (RIBO NUCLEIC ACID)

RNA ( Ribo Nucleic Nucleic Acid ) atau asam ribonukleat ribonukleat merupakan makromolekul makromolekul yang yang berfun berfungsi gsi sebagai sebagai penyimp penyimpan an dan penyalu penyalurr inform informasi asi genetik genetik.. RNA sebagai sebagai  penyimpan informasi genetik misalnya pada materi genetik virus, terutama golongan

4

retrovirus. RNA sebagai penyalur informasi genetik misalnya pada proses translasi untuk sintesis protein. RNA juga dapat berfungsi sebagai enzim ( ribozim ) yang dapat meng engkatalis

formasi RNA-nya

sen sendiri

atau

mole olekul

RNA

lain

(http://gurungeblog.wordpress.com/2008/11/14/mengenal-dna-dan-rna/ http://gurungeblog.wordpress.com/2008/11/14/mengenal-dna-dan-rna/). ). RNA merupakan rantai tungga polinukleotida. Setiap ribonukleotida terdiri dari

tiga

gu gus

molekul,

yaitu

(http://gurungeblog.wordpress.com/2008/11/14/mengenal-dna-dan-rna/ http://gurungeblog.wordpress.com/2008/11/14/mengenal-dna-dan-rna/)) : •

5 karbon (ribosa)

•

Basa nitrogen yang terdiri dari golongan purin (yang sama dengan DNA) dan golongan pirimidin yang berbeda yaitu sitosin (C) dan Urasil (U)

•

Gugus fosfat Purin dan pirimidin yang berkaitan dengan ribosa membentuk suatu molekul

yang dinamakan nukleosida atau ribonukleosida, yang merupakan prekursor dasar  untuk sintesis DNA. Ribonukleosida yang berkaitan dengan gugus fosfat membentuk  suatu nukleotida atau ribonukleotida. RNA merupakan hasil transkripsi dari suatu frag fragme menn DNA, DNA, sehi sehing ngga ga RNA RNA me meru rupa paka kann poli polime merr yang yang jauh jauh lebi lebihh pend pendek  ek  diban dibandi ding ngka kann DNA DNA (http://gurungeblog.wordpress.com/2008/11/14/mengenal-dnadan-rna/). dan-rna/). RNA dibedakan menjadi dua kelompok utama yaitu RNA genetik dan RNA non-genetik. RNA genetik memiliki fungsi yang sama dengan DNA, yaitu sebagai  pembawa keterangan genetik. RNA genetik hanya ditemukan pada makhluk hidup tertentu yang tidak memiliki DNA, misalnya virus. Ketika virus ini menyerang sel hidup, hidup, RNA yang yang dibawa dibawanya nya masuk masuk ke sitopl sitoplasm asmaa sel korban, korban, yang yang kemudi kemudian an ditranslasi oleh sel inang untuk menghasilkan virus-virus baru. Dalam hal ini fungsi RNA RNA me menj njad adii sama sama denga dengann DNA, DNA, baik baik sebag sebagai ai ma mate teri ri gene geneti tikk ma maup upun un dalam dalam mengatur aktivitas sel (http://substansigenetika.net/wp/tag/e-rna/ (http://substansigenetika.net/wp/tag/e-rna/). ).

5

RNA RNA non-ge non-gene neti tikk tida tidakk berpe berperan ran sebag sebagai ai pemba pembawa wa kete ketera ranga ngann gene geneti tik  k  sehingga RNA jenis ini hanya dimiliki oleh makhluk hidup yang juga memiliki DNA. Berdasarkan letak dan fungsinya, RNA non-genetik dibedakan menjadi mRNA ( messenger  RNA

) atau RNAd ( RNA duta ), tRNA ( transfer  RNA ) atau RNAt

( RNA transfer ), dan rRNA ( ribosomal  RNA ) atau RNAr ( RNA ribosomal ) (http://substansigenetika.net/wp/tag/e-rna/ http://substansigenetika.net/wp/tag/e-rna/). ). mRNA (messenger RNA) atau RNAd (RNA duta)

RNAd merupakan RNA yang urutan basanya komplementer (berpasangan) dengan salah satu urutan basa rantai DNA. RNA jenis ini merupakan polinukleotida   berbentuk pita tunggal linier dan disintesis di dalam nukleus. Panjang pendeknya RNAd berhubungan dengan panjang pendeknya rantai polipeptida yang akan disusun. Urutan asam amino yang menyusun rantai polipeptida itu sesuai dengan urutan kodon yang terdapat di dalam molekul RNAd yang bersangkutan. bersangkutan. RNAd bertindak sebagai   ppol olaa cetak cetakan an pemb pembent entuk uk poli polipe pept ptid ida. a.

RNAd RNAd me memb mbaw awaa kode kode-ko -kode de genet genetik  ik 

komplemen dari DNA di inti sel menuju ke ribosom di sitoplasma. RNAd ini dibentuk bila diperlukan dan jika tugasnya selesai, maka akan dihancurkan dalam  plasma (http://substansigenetika.net/wp/tag/e-rna/ (http://substansigenetika.net/wp/tag/e-rna/). ).

6

Gambar 3. Struktur RNAd

tRNA (transfer RNA) atau RNAt (RNA transfer)

RNAt RNAt me meru rupa paka kann RNA RNA yang yang me memb mbaw awaa asam asam am amin inoo satu satu per per satu satu ke ribosom.Pada salah satu ujung RNAt terdapat tiga rangkaian basa pendek yang disebut dengan antikodon. Suatu asam amino akan melekat pada ujung RNAt yang  berseberangan dengan ujung antikodon. Pelekatan ini merupakan cara berfungsinya RNAt, yaitu membawa asam amino spesifik yang nantinya berguna dalam sintesis   prot protei ein, n, yait yaituu pengu pengurut rutan an asam asam am amin inoo sesua sesuaii uruta urutann kodon kodonny nyaa pada pada RNAd RNAd (Ayu,2007).

7

Gambar 4. Struktur RNAt

rRNA (ribosomal RNA) atau RNAr (RNa ribosomal)

RNA RNA ini ini diseb disebut ut ribo ribosom somal al RNA RNA karen karenaa RNAr RNAr me meru rupak pakan an kom kompon ponen en struktural yang utama di dalam ribosom. Setiap subunit ribosom terdiri dari 30 – 46% molekul

RNAr

dan

70

–

80%

protein

(http://gurungeblog.wordpress.com/2008/11/14/mengenal-dna-dan-rna/ http://gurungeblog.wordpress.com/2008/11/14/mengenal-dna-dan-rna/). ).

8

Gambar 5. Struktur RNAr  PERBEDAAN ANTARA DNA DAN RNA

DNA dan RNA memiliki perbedaan, hal ini dapat dilihat tabel ringkasannya seba sebaga gaii beri beriku kutt (http://gurungeblog.wordpress.com/2008/11/14/mengenal-dna-danrna/) rna/) :

Parameter

DNA

RNA

Komponen : •

Gula

•

Basa nitrogen : -

Purin

Deoksiribosa

Ribosa

Adenin, Guanin

Adenin, Guanin

9

-

Pirimidin

Bentuk

Timin, Sitosin Urasil, Sitosin Rantai pa panjang, ga ganda, da dan Rantai pendek, tunggal, dan

Letak

 berpilin (double helix) tidak berpilin. Di da dalam nu nukleus,kloroplas, Di dalam nukleus,kloro nukleus,kloroplas, plas,

Kadar

mitokondria Tetap

mitokondria, sitoplasma. Tidak tetap

SINTESIS PROTEIN

Semua aktivitas sel dikendalikan oleh aktivitas nukleus. Cara pengendalian ini   berk berkai aita tann denga dengann akti aktivi vita tass nukle nukleus us me memp mprod roduk uksi si prot protei ein, n, dima dimana na prot protei einn ini ini merupakan penyusun utama dari semua organel sel maupun penggandaan kromosom. Contoh Contoh protein protein yang yang dapat dapat dihasi dihasilka lkann seperti seperti protein protein strukt struktural ural yang yang diguna digunakan kan sebagai sebagai penyus penyusun un membran membran sel dan protein protein fungsi fungsional onal (misal (misalnya nya enzim) enzim) yang yang digu diguna naka kann seba sebaga gaii biok biokat atal alis isat ator or untu untukk berb berbag agai ai pros proses es sint sintes esis is dala dalam m sel sel (http://substansigenetika.net/wp/tag/f-sintesis-protein/). Protein adalah polipeptida (gabungan dari beberapa asam amino). Maka untuk  membentuk suatu protein diperlukan bahan dasar berupa asam amino. Polipeptida dikatakan protein jika paling tidak memiliki berat molekul kira-kira 10.000. Di dalam ribosom, asam amino-asam amino dirangkai menjadi polipeptida dengan bantuan enzim tertentu. Polipeptida dapat terdiri atas 51 asam amino (seperti pada insulin) sampai lebih dari 1000 asam amino (seperti pada fibroin, protein sutera). Macam mole mo lekul kul polip polipep epti tida da terga tergant ntung ung pada pada asam asam am amin inoo peny penyusu usunny nnyaa dan dan panja panjang ng  pendeknya rantai polipeptida (http://substansigenetika.net/wp/tag/f-sintesis-protein/ (http://substansigenetika.net/wp/tag/f-sintesis-protein/). ). Sint Sintesi esiss prote protein in me meli liba batk tkan an DNA DNA sebag sebagai ai pembua pembuatt ranta rantaii poli polipe pept ptid ida. a. Meskipun begitu, DNA tidak dapat secara langsung menyusun rantai polipeptida karena harus melalui RNA. Seperti yang telah kita ketahui bahwa DNA merupakan  bahan informasi genetik yang dapat diwariskan dari generasi ke generasi. Informasi yang dikode di dalam gen diterjemahkan menjadi urutan asam amino selama sintesis   pro prote tein in.. Info Inform rmas asii ditr ditran ansf sfer er seca secara ra akur akurat at dari dari DNA DNA me mela lalu luii RNA RNA untu untuk  k 

10

menghasilkan

polipeptida

dari

urutan

asam

amino

yang

spesifik 

(http://substansigenetika.net/wp/tag/f-sintesis-protein/ http://substansigenetika.net/wp/tag/f-sintesis-protein/). ). Suatu konsep dasar hereditas yang mampu menentukan ciri spesifik suatu  jenis makhluk menunjukkan adanya aliran informasi bahan genetik dari DNA ke asam asam am amin inoo (prot (protei ein). n). Konse Konsepp terse tersebut but diken dikenal al denga dengann dogm dogmaa genet genetik ik.. Tahap Tahap   pertama dogma genetik dikenal sebagai proses transkripsi DNA menjadi mRNA. Tahap kedua dogma genetik adalah proses translasi translasi atau penerjemahan penerjemahan kode genetik  genetik   pada RNAd menjadi urutan asam amino. Dogma genetik dapat digambarkan secara skematis sebagai berikut (http://substansigenetika.net/wp/tag/f-sintesis-protein/ (http://substansigenetika.net/wp/tag/f-sintesis-protein/). ).

Gambar 6. Dogma genetik 

TRANSKRIPSI

Transkripsi adalah proses sintesa RNA dari sekuen DNA sebuah gen oleh enzi enzim m RNA RNA poli polime meras rase. e. RNA RNA dipro diproduk duksi si denga dengann me mengg nggun unaka akann temp templa late te/a /ant ntiisense/ sense/no non-c n-codi oding ng stran strand. d. Selam Selamaa prose prosess tran transkr skrip ipsi si,, RNA RNA disi disint ntes esaa me mela lalu luii  pol  polim imer erase ase NTPs. NTPs. 3 - OH dari dari satu satu nukle nukleot otid idaa berea bereaksi ksi dengan dengan 5 - fosfat dari nukleotida

yang

lain,

sehingga

membentuk

ikatan

fosfodiester 

(http://barrusweet.blogspot.com/2009/01/tugas-terstruktur-transkripsi.html).

11

Sintesa RNA yang diarahkan oleh DNA terjadi pada sel prokariota dan eukriota. Pada sel prokariota, transkripsi terhenti tepat fase terminasi, ketika enzim  polimerase mencapai titik tersebut polimerase melepas RNA dan DNA. Pada sel eukriota enzim-enzim memodifikasi kedua ujung melekul pra-mRNA. Tutup terdiri guonosin trifosfat yang sudah dimodifikasi ditambahkan ke ujung 5  segera setelah setelah RNA RNA

dibu dibuat at

(htt (http: p:// //ba barr rrus uswe weet et.b .blo logs gspo pot. t.co com/ m/20 2009 09/0 /01/ 1/tu tuga gass-te ters rstr truk uktu turr-

transkripsi.html). Ekor poli (A) yang mengandung hingga 200 nukleotida adenin dilekatkan  pada ujung 3 , ujung yang terbentuk pemotongan di arah downstream dari terminasi sinyal sinyal pengakhir pengakhir AAUAA. AAUAA. Ujung-ujung Ujung-ujung termodifikasi termodifikasi ini membantu membantu melindungi melindungi RNA dari dagradasi, dan ekor poli (A) dapat mempermudah ekspor mRNA dari nukleus nukleus Ketika Ketika mRNA mRNA mencap mencapai ai sitopl sitoplasm asma, a, ujung-u ujung-ujng jng termod termodif ifika ikasi si bersama bersama   prot protei einn sito sitopl plasm asmaa tert tertent entuu me mensi nsiny nyal al ribos ribosom om untu untukk me mele lekat kat pada pada mRNA mRNA (http://barrusweet.blogspot.com/2009/01/tugas-terstruktur-transkripsi.html http://barrusweet.blogspot.com/2009/01/tugas-terstruktur-transkripsi.html). ). DNA melakukan transkripsi agar gen asli tetap terlindung di dalam inti sel, sement sementar araa hasi hasill kopi kopiny nyaa ditu ditugas gaskan kan untu untukk me mela laksa ksana nakan kan pesan pesan-pe -pesan san yang yang dikandungnya dalam proses sintesis protein. Jika RNA rusak, maka akan segera diganti diganti dengan hasil kopian yang baru. Proses transkripsi transkripsi ini terjadi terjadi di dalam inti sel (nukleu (nukleus). s). DNA tetap tetap berada berada di dalam dalam nukleus, nukleus, sedangk sedangkan an hasil hasil transkr transkripsi ipsinya nya dikeluarkan dari nukleus menuju sitoplasma dan melekat pada ribosom. Namun pada sel tumbuhan, transkripsi terjadi di dalam matriks pada mitokondria dan plastida (http://substansigenetika.net/wp/tag/1-transkripsi/ http://substansigenetika.net/wp/tag/1-transkripsi/). ). Pada proses transkripsi, rantai DNA digunakan untuk mencetak rantai tunggal mRNA dengan bantuan enzim RNA polimerase. Enzim tersebut menempel pada   bagian yang disebut promoter, yang terletak sebelum gen. Pertama-tama, ikatan hidrogen di bagian DNA yang akan disalin terbuka. Akibatnya, dua rantai DNA  berpisah. Salah satu DNA berfungsi sebagai pencetak atau sense, yang lain sebagai antisense. Misalnya pencetak memiliki urutan basa G-A-G-A-C-T, dan pasangan komple kom plemen men memili memiliki ki urutan urutan C-T-C-T C-T-C-T-G-A -G-A.. Karena Karena penceta pencetakny knyaa G-A-G-A G-A-G-A-C-T -C-T,,

12

maka ma ka mRNA mRNA hasi hasill ceta cetaka kann nnya ya C-UC-U-CC-UU-GG-A. A. Jadi Jadi,, mRNA mRNA C-UC-U-CC-UU-GG-A A merupakan hasil kopian dari DNA C-T-C-T-G-A, dan merupakan komplemen dari  pencetak (http://substansigenetika.net/wp/tag/1-transkripsi/ (http://substansigenetika.net/wp/tag/1-transkripsi/). ). Trans Transkri kripsi psi terdi terdiri ri dari dari tiga tiga tahap tahap,, yait yaituu inis inisia iasi si (perm (permul ulaa aan), n), elong elongasi asi (perpanjangan) dan terminasi (pengakhiran) rantai RNA. Transkripsi mensintesis baik  RNAd, RNAt maupun RNAr. Namun hanya basa nitrogen yang terdapat pada RNAd saja yang nantinya diterjemahkan menjadi asam amino (protein) (Ayu, 2007). Inisiasi (Permulaan)

Daerah DNA di mana RNA polimerase melekat dan mengawali transkripsi disebut sebagai promoter. Tahap inisiasi terjadi karena adanya tiga komponen yaitu mRNA, sebuah tRNA yang memuat asam amino pertama dari polipeptida, dan dua sub unit ribosom (http://substansigenetika.net/wp/tag/inisiasi/) Tahap inisiasi dari translasi terjadi dengan adanya mRNA, sebuah tRNA yang memuat memuat asam amino pertama pertama dari polipept polipeptida ida,, dan dua sub unit ribosom ribosom.. Dalam Dalam kompleks inisisasi, ribosom “membaca” kodon pada mRNA. Pembacaan dilakukan untuk setiap 3 urutan basa hingga selesai seluruhnya. Sebagai catatan ribosom yang data datang ng untu untukk me memb mbaca aca kodon kodon biasa biasany nyaa tidak tidak hany hanyaa satu, satu, me mela lain inkan kan bebe beberap rapaa ribosom yang dikenal sebagai polisom membentuk rangkaian mirip tusuk sate, di mana tusuknya adalah “mRNA” dan daging adalah “ribosomnya”. Dengan demikian,  proses pembacaan kodon dapat berlangsung secara berurutan. Ketika kodon I terbaca ribosom (misal kodonnya AUG), tRNA yang membawa antikodon UAC dan asam amino

metionin

datang.

tRNA

masuk

ke

celah

ribosom

(http://substansigenetika.net/wp/tag/inisiasi/ http://substansigenetika.net/wp/tag/inisiasi/). ). Elongasi (Pemanjangan)

Pada tahap elongasi dari translasi, asam amino-asam amino ditambahkan satu  per satu diawali dari asam amino pertama (metionin). Ribosom akan terus bergerak  dan dan me memb mbaca aca kodon kodon-ko -kodon don di sepa sepanj njan angg mRNA mRNA.. Masi Masing ng-m -masi asing ng kodo kodonn akan akan diterjemahkan oleh tRNA yang membawa asam amino yang dikode oleh pasangan

13

komplemen antikodon tRNA tersebut. Di dalam ribosom, metionin yang pertama kali masuk dirangkaikan dirangkaikan dengan asam amino yang di sampingnya sampingnya membentuk dipeptida dipeptida (http://substansigenetika.net/wp/tag/inisiasi/). Ribosom terus bergeser, membaca kodon berikutnya. Asam amino berikutnya dirangkaikan dengan dipeptida yang telah terbentuk sehingga membentuk tripeptida. Demikian seterusnya proses pembacaan kode genetika itu berlangsung di dalam ribobom, yang diterjemahkan ke dalam bentuk asam amino guna dirangkai menjadi  polipeptida (http://substansigenetika.net/wp/tag/inisiasi/). Kodon mRNA pada ribosom membentuk ikatan hidrogen dengan antikodon molekul tRNA yang baru masuk yang membawa asam amino yang tepat. Molekul mRNA mRNA yang yang tela telahh me mele lepas paskan kan asam asam am amin inoo akan akan kembal kembalii ke sito sitopl plasm asmaa untuk  untuk  meng me ngul ulan angi gi kemb kembal alii penga pengang ngku kuta tann asam asam am amin ino. o. Mole Molekul kul rRNA rRNA dari dari sub sub unit unit ribosom besar berfungsi sebagai enzim, yaitu mengkatalisis pembentukan ikatan  peptida yang menggabungkan polipeptida yang memanjang ke asam amino yang baru tiba (http://substansigenetika.net/wp/tag/inisiasi/ (http://substansigenetika.net/wp/tag/inisiasi/). ). Terminasi (Pengakhiran)

Transkripsi berlangsung sampai RNA polimerase mentranskripsi urutan DNA yang disebut terminator. Terminator yang ditranskripsi merupakan suatu urutan RNA yang berfungsi sebagai kodon terminasi (kode stop) yang sesungguhnya. Pada sel   prokariotik, transkripsi biasanya berhenti tepat pada akhir kodon terminasi, yaitu keti ketika ka poli polime meras rasee me menc ncapa apaii titi titikk term termin inas asii sambi sambill me mele lepas pas RNA RNA dan DNA. DNA. Sebaliknya, pada sel eukariotik polimerase terus melewati sinyal terminasi, suatu urutan AAUAAA di dalam mRNA. Pada titik yang jauh kira-kira 10 hingga 35 nukle kleotida,

mRNA

ini

dipot potong

hingga

terlepas

dari

enz enzim

terse rsebut

(http://substansigenetika.net/wp/tag/1-transkripsi/). Sejumlah ATP diperlukan untuk membuat RNA polimerase mulai bergerak  dari ujung 3′ (ujung karboksil) berkas templat ke arah ujung 5′ (ujung amino). RNA yang terbentuk dengan demikian berarah 5′ → 3′. Pergerakan RNA polimerase akan

14

 berhenti apabila ia menemui urutan basa yang sesuai dengan kodon berhenti. Setelah proses

selesai,

RNA

polimerase

akan

lepas

dari

DNA

(http://substansigenetika.net/wp/tag/1-transkripsi/ http://substansigenetika.net/wp/tag/1-transkripsi/). ).

Gambar 7. Tahapan Transkripsi

TRANSLASI

Translasi adalah proses penerjemahan urutan nukleotida atau kodon yang ada   pada molekul mRNA menjadi rangkaian asam-asam amino yang menyusun suatu  polipeptida atau protein. Transkripsi dan translasi merupakan dua proses utama yang menghu menghubung bungkan kan gen ke protein protein.. Transl Translasi asi hanya hanya terjad terjadii pada pada molekul molekul mRNA, mRNA, sedangkan rRNA dan tRNA tidak ditranslasi. Molekul mRNA yang merupakan salinan urutan DNA menyusun suatu gen dalam bentuk kerangka baca terbuka.

15

mRNA

membawa

informasi

urutan

asam

amino

(http://substansigenetika.net/wp/tag/2-translasi/ http://substansigenetika.net/wp/tag/2-translasi/). ). Tempat translasi ini ialah ribosom, partikel kompleks yang memfasilitasi  perangkaian secara teratur asam amino amino menjadi rantai polipeptida. Asam amino yang yang akan dirangkaikan dengan asam amino lainnya dibawa oleh tRNA. Setiap asam amino akan dibawa oleh tRNA yang spesifik ke dalam kompleks mRNA-ribosom (http://substansigenetika.net/wp/tag/2-translasi/ http://substansigenetika.net/wp/tag/2-translasi/). ). Proses translasi berupa penerjemahan kodon atau urutan nukleotida yang terdiri atas tiga nukleotida berurutan yang menyandi suatu asam amino tertentu. Kodon pada mRNA akan berpasangan dengan antikodon yang ada pada tRNA. Setiap tRNA mempunyai antikodon yang spesifik. Tiga nukleotida di anti kodon tRNA saling berpasangan dengan tiga nukleotida dalam kodon mRNA menyandi asam amino tertentu (http://substansigenetika.net/wp/tag/2-translasi/ (http://substansigenetika.net/wp/tag/2-translasi/). ). Translasi menjadi tiga tahap (sama seperti pada transkripsi) yaitu inisiasi, elongasi, dan terminasi. Semua tahapan ini memerlukan faktor-faktor protein yang membantu membantu mRNA, tRNA, dan ribosom selama proses translasi. Inisiasi dan elongasi elongasi rantai polipeptida juga membutuhkan sejumlah energi. Energi ini disediakan oleh GTP

(guan uanosin sin

triphosph sphat) at),

suatu atu

molekul

yang ang

mirip rip

den dengan

ATP

(http://substansigenetika.net/wp/tag/2-translasi/ http://substansigenetika.net/wp/tag/2-translasi/). ).

Insiasi

Tahap inisiasi terjadi karena adanya tiga komponen yaitu mRNA, sebuah tRNA yang memuat asam amino pertama dari polipeptida, dan dua sub unit ribosom. Tahap Tahap inisia inisiasi si dari dari transla translasi si terjad terjadii dengan dengan adanya adanya mRNA, mRNA, sebuah sebuah tRNA tRNA yang yang memuat asam amino pertama dari polipeptida, dan dua sub unit ribosom. Dalam kompleks inisisasi, ribosom “membaca” kodon pada mRNA. Pembacaan dilakukan untuk

setiap

3

urutan

basa

hingga

selesai

seluruhnya

(http://substansigenetika.net/wp/tag/2-translasi/).

16

Sebagai catatan ribosom yang datang untuk membaca kodon biasanya tidak  hanya satu, melainkan beberapa ribosom yang dikenal sebagai polisom membentuk  rangkaian mirip tusuk sate, di mana tusuknya adalah “mRNA” dan daging adalah “ribosomnya”. Dengan demikian, proses pembacaan kodon dapat berlangsung secara   berurutan. Ketika kodon I terbaca ribosom (misal kodonnya AUG), tRNA yang membawa antikodon UAC dan asam amino metionin datang. tRNA masuk ke celah ribosom. Ribosom di sini berfungsi untuk memudahkan perlekatan yang spesifik  antara antikodon tRNA dengan kodon mRNA selama sintesis protein. Sub unit ribo ribosom som diba dibangu ngunn oleh oleh prote protein in-pr -prot otei einn dan dan mo mole leku kul-m l-mol olek ekul ul RNA ribo ribosom somal al (http://substansigenetika.net/wp/tag/2-translasi/). Elongasi

Pada tahap elongasi dari translasi, asam amino-asam amino ditambahkan satu  per satu diawali dari asam amino pertama (metionin). (metionin). Kodon RNAd pada ribosom membent membentuk uk ikatan ikatan hidroge hidrogenn dengan dengan antiko antikodon don molekul molekul RNAt RNAt yang yang kom komple plemen men dengannya. Molekul RNAr dari subunit ribosom besar berfungsi sebagai enzim, yaitu mengka mengkatal talis is pemben pembentuk tukan an ikatan ikatan peptida peptida yang yang menggab menggabungk ungkan an polipe polipepti ptida da yang yang memanjang ke asam amino yang baru tiba. Pada tahap ini, polipeptida memisahkan diri diri dari dari RNAt RNAt temp tempat at perl perlek ekat atan anny nyaa semu semula la,, dan dan asam asam am amin inoo pada pada ujun ujungg karboksilanya berkaitan dengan asam amino yang dibwa oleh RNAt yang baru masuk  (Ayu, 2007). Saat RNA berpindah tempat, antikodonnya tetap berkaitan dengan kodon RNAt. RNAd bergerak bersama-sama dengan antikodon ini da bergeser ke kodon  berikutnya yang akan ditranslasi. Sementara itu, RNAt sekarang tanpa asam amino karena telah diikatkan diikatkan pada polipeptida polipeptida yang sedang memanjang. memanjang. Selanjutnya Selanjutnya RNAt keluar dari ribosom. RNAd bergerak melalui ribosom ke satu arah saja, mulai dari ujung 5’. Hal ini sama dengan ribosom yang bergerak 5’→ 3’ pada RNAd. Hal yang  penting disini adalah ribosom dan RNAd bergerak relatif satu sama lain, dengan arah yang sama, kodon demi kodon (Ayu, 2007).

17

Terminasi

Tahap akhir translasi adalah terminasi. Elongasi berlanjut hingga ribosom mencapai kodon stop. Triplet basa kodon stop adalah UAA, UAG, dan UGA. Kodon stop tidak mengkode mengkode suatu asam amino amino melainkan melainkan bertindak bertindak sebagai sinyal sinyal untuk  menghentikan translasi (http://substansigenetika.net/wp/tag/2-translasi/ (http://substansigenetika.net/wp/tag/2-translasi/). ).

Gambar 8. Insiasi pada proses tranlasi

Gambar 9. Translasi pada proses translasi REPLIKASI

Replikasi adalah peristiwa sintesis DNA. Saat suatu sel membelah secara mitosis, tiap-tiap sel hasila pembelahan mengandung DNA penuh dan identik seperti indukn induknya. ya.Den Dengan gan demiki demikian, an, DNA harus harus secara secara tepat tepat direpl direplika ikasi si sebelum sebelum proses proses   pembe pembelah lahan an dimula dimulai.i. Hipote Hipotesis sis mengen mengenai ai replika replikasi si DNA dikemu dikemukaka kakann setela setelahh

18

muncul model DNA heliks ganda. Replikasi DNA dapat terjadi dengan adanya sintesis rantai nukleotida baru dari rantai nukleotida lama (Ayu, 2007). Proses komplementasi pasangan basa menghasilkan suatu molekul DNA baru yang sama dengan molekul DNA lama sebagai cetakan. Kemungkinan terjadinya replikasi dapat melalui tiga model. Model pertama adalah model konservatif, yaitu dua rantai DNA lama tetap tidak berubah, berfungsi sebagai cetakan untuk dua dua rantai DNA baru. Model kedua disebut model semikonservatif, yaitu dua rantai DNA lama terpisah dan rantai baru disintesis dengan prinsip komplementasi pada masing-masing rantai DNA lama tersebut.Model ketiga adalah model dispersif, yaitu beberapa bagian dari kedua rant rantai ai DNA DNA lama lama digun digunak akan an sebga sebgaii ceta cetakan kan untu untukk sint sintesi esiss ranta rantaii DNA DNA baru baru (http://gurungeblog.wordpress.com/2008/11/14/mengenal-dna-dan-rna/ http://gurungeblog.wordpress.com/2008/11/14/mengenal-dna-dan-rna/). ).

Gambar 10. Model replikasi DNA

19

Dari ketiga model replikasi tersebut, model semikonservatif merupakan model yang tepat untuk proses replikasi DNA. Replikasi DNA semikonservat semikonservatif if ini berlaku berlaku   bagi organisme prokariot maupun eukariot. Pada replikasi semikonservatif tangga  berpilin  berpilin mengalami mengalami pembukaan pembukaan terlebih terlebih dahulu sehingga kedua untai polinukleotida polinukleotida akan saling terpisah. Namun, masing-masing untai ini tetap dipertahankan dan akan  bertindak sebagai cetakan (template) bagi pembentukan untai polinukleotida baru. Sement Sementara ara itu, itu, pada pada replika replikasi si dispers dispersif if kedua kedua untai untai polinu polinukle kleoti otida da mengal mengalami ami fragmentasi di sejumlah tempat. Kemudian, fragmen-fragmen polinukleotida yang terbentuk akan menjadi cetakan bagi fragmen nukleotida baru sehingga fragmen lama dan dan baru baru akan akan diju dijump mpai ai berse bersela lang ng-se -seli ling ng di dala dalam m tang tangga ga berpi berpili linn yang yang baru baru.. (http://meckzozp.blogspot.com/2009/01/replikasi-dna.html http://meckzozp.blogspot.com/2009/01/replikasi-dna.html). ). Replikasi DNA prokariot

Replikasi DNA kromosom prokariot, khususnya bakteri, sangat berkaitan dengan siklus pertumbuhannya. Daerah ori pada E. coli, misalnya, berisi empat buah tempat pengikatan protein inisiator DnaA, yang masing-masing panjangnya 9 pb. Sintesis Sintesis protein protein DnaA ini sejalan sejalan dengan laju pertumbuhan pertumbuhan bakteri sehingga inisiasi inisiasi replikasi replikasi juga sejalan sejalan dengan laju pertumbuhan pertumbuhan bakteri. Pada laju pertumbuhan pertumbuhan sel yang sangat tinggi, DNA kromosom prokariot dapat mengalami reinisiasi replikasi  pada dua ori yang baru terbentuk, sebelum putaran replikasi yang pertama berakhir. Akibatnya, sel-sel hasil pembelahan akan menerima kromosom yang sebagian telah  bereplikasi (http://meckzozp.blogspot.com/2009/01/replikasi-dna.html). Protein DnaA membentuk struktur kompleks yang terdiri atas 30 hingga 40  buah molekul, yang masing-masing akan terikat pada molekul ATP. Daerah ori akan meng me ngel elil ilin ingi gi komp komple leks ks DnaA DnaA-AT -ATP P terse tersebut but.. Proses Proses ini ini me meme merl rluk ukan an kondi kondisi si superkoiling negatif DNA (pilinan kedua untai DNA berbalik arah sehingga terbuka). Superkoiling negatif akan menyebabkan pembukaan tiga sekuens repetitif sepanjang 13 pb yang kaya dengan ATP sehingga memungkinkan terjadinya pengikatan protein DnaB, yang merupakan merupakan enzim helikase, yaitu enzim yang akan menggunakan energi

20

ATP ATP hasi hasill hidr hidrol oliisis sis unt untuk berg berger erak ak di sepa sepanj njan angg kedu keduaa unt untai DNA dan dan memisahkannya (http://meckzozp.blogspot.com/2009/01/replikasi-dna.html). Untai DNA tunggal hasil pemisahan oleh helikase selanjutnya diselubungi oleh protein pengikat untai tunggal atau single-stranded binding protein (SSB) untuk  melindungi DNA untai tunggal dari kerusakan fisik dan mencegah renaturasi. Enzim DNA primase kemudian akan menempel pada DNA dan menyintesis RNA primer  yang pendek untuk memulai atau menginisiasi sintesis pada untai pengarah. Agar  replikasi dapat terus berjalan menjauhi ori, diperlukan enzim helikase selain DnaB. Hal ini karena pembukaan heliks akan diikuti oleh pembentukan putaran baru berupa superkoiling positif. Superkoiling negatif yang terjadi secara alami ternyata tidak  cukup untuk mengimbanginya sehingga diperlukan enzim lain, yaitu topoisomerase tipe II yang disebut dengan  DNA girase. Enzim DNA girase ini merupakan target serangan serangan antibi antibioti otikk sehingg sehinggaa pemberi pemberian an antibi antibioti otikk dapat dapat menceg mencegah ah berlanj berlanjutn utnya ya replikasi DNA bakteri. Seperti telah dijelaskan di atas, replikasi DNA terjadi baik    pada pada untai untai pengarah pengarah maupun maupun pada untai untai tertin tertinggal ggal.. Pada untai untai terti tertingga nggall suatu suatu kompleks yang disebut primosom akan menyintesis sejumlah RNA primer dengan interva intervall 1.000 1.000 hingga hingga 2.000 2.000 basa. basa. Primoso Primosom m terdir terdirii atas atas helika helikase se DnaB DnaB dan DNA  primase (http://meckzozp.blogspot.com/2009/01/replikasi-dna.html). Prim Primer er baik baik pada pada unta untaii peng pengar arah ah ma maup upun un pada pada unta untaii tert tertin ingg ggal al akan akan mengal mengalami ami elongas elongasii dengan dengan bantuan bantuan holoenz holoenzim im DNA polime polimerase rase III. Komple Kompleks ks multisubunit ini merupakan dimer, separuh akan bekerja pada untai pengarah dan separuh lainnya bekerja pada untai tertinggal. Dengan demikian, sintesis pada kedua untai akan berjalan dengan kecepatan yang sama. Masing-masing Masing-masing bagian dimer pada kedua kedua untai untai tersebu tersebutt terdir terdirii atas atas subunit subunit a, yang yang mempuny mempunyai ai fungsi fungsi polime polimerase rase sesung sesunggu guhny hnya, a, dan dan subuni subunitt e, yang yang me memp mpun unya yaii fung fungsi si peny penyun unti ting ngan an berup berupaa eksonukl eksonuklease ease (3’---(3’-------------- 5’). 5’). Selain Selain itu, itu, terdap terdapat at subunit subunit b yang yang menemp menempelk elkan an  polimerase pada DNA (http://meckzozp.blogspot.com/2009/01/replikasi-dna.html). Begitu primer pada untai tertinggal dielongasi oleh DNA polimerase III, mereka akan segera dibuang dan celah yang ditimbulkan oleh hilangnya primer 

21

tersebut diisi oleh DNA polimerase I, yang mempunyai aktivitas polimerase 5’-----3’, eksonuklease eksonuklease 5’-------3’, 5’-------3’, dan eksonuklease eksonuklease penyuntingan penyuntingan 3’ -----5’. Eksonuklease 5’-5’-------3’ 3’ me memb mbua uang ng prim primer, er, sedan sedangk gkan an poli polime meras rasee akan akan me meng ngis isii cela celahh yang yang ditimbulka ditimbulkan. n. Akhirnya, Akhirnya, fragmen-fragm fragmen-fragmen en Okazaki akan dipersatukan dipersatukan oleh enzim DNA ligase. Secara in vivo, dimer holoenzim DNA polimerase III dan primosom diyaki diyakini ni memben membentuk tuk kom komple pleks ks berukura berukurann besar besar yang yang disebut disebut dengan dengan replis replisom. om. Dengan adanya replisom sintesis DNA akan berlangsung dengan kecepatan 900 pb tiap detik (http://meckzozp.blogspot.com/2009/01/replikasi-dna.html). Kedua garpu replikasi akan bertemu kira-kira pada posisi 180°C dari ori. Di sekitar daerah ini terdapat sejumlah terminator yang akan menghentikan gerakan  gen tus, suatu inhibitor  garpu replikasi. Terminator tersebut antara lain berupa produk  gen

 bagi helikase DnaB. Ketika replikasi selesai, kedua lingkaran hasil replikasi masih menyat menyatu. u. Pemisa Pemisahan han dilakuk dilakukan an oleh oleh enzim enzim topois topoisome omerase rase IV. Masing Masing-ma -masing sing ling lingka karan ran hasil hasil repli replika kasi si kemudi kemudian an diseg disegreg regas asik ikan an ke dalam dalam kedua kedua sel hasi hasill  pembelahan (http://meckzozp.blogspot.com/2009/01/replikasi-dna.html (http://meckzozp.blogspot.com/2009/01/replikasi-dna.html). ). Replikasi DNA Eukariot

Pada eukariot replikasi DNA hanya terjadi pada fase S di dalam interfase. Untuk memasuki fase S diperlukan regulasi oleh sistem protein kompleks yang disebut disebut sikli siklinn dan kinase kinase tergant tergantung ung siklin siklin atau atau cyclin-dependent  protein kinases (CDKs), yang berturut-turut akan diaktivasi oleh sinyal pertumbuhan yang mencapai   permu permukaan kaan sel. Beberapa Beberapa CDKs CDKs akan melaku melakukan kan fosfor fosforil ilasi asi dan mengakt mengaktifk ifkan an   pro protteinein-pr prot otei einn

yang ang

dipe diperl rluk ukan an

unt untuk

inisi nisias asii

pada pada ma masi sing ng-m -mas asiing ori ori

(http://biomol.wordpress.com/bahan-ajar/replikasi/). Berhubun Berhubungg dengan dengan kom komple pleksi ksitas tas strukt struktur ur kromati kromatin, n, garpu garpu replika replikasi si pada eukariot bergerak hanya dengan kecepatan 50 pb tiap detik. Sebelum melakukan   penyalinan, DNA harus dilepaskan dari nukleosom pada garpu replikasi sehingga gerakan garpu replikasi akan diperlambat menjadi sekitar 50 pb tiap detik. Dengan

22

kecepatan seperti ini diperlukan waktu sekitar 30 hari untuk menyalin molekul DNA kromo kromoso som m

pada pada

keban kebanya yaka kann

mama ma mali liaa

(http (http:/ ://b /bio iomo mol. l.wo wordp rdpre ress. ss.co com/ m/ba baha hann-

ajar/replikasi/). Sederetan sekuens tandem yang terdiri atas 20 hingga 50 replikon mengalami inisiasi secara serempak pada waktu tertentu selama fase S. Deretan yang mengalami inisasi paling awal adalah eukomatin, sedangkan deretan yang agak lambat adalah heterokromatin. DNA sentromir dan telomir bereplikasi paling lambat. Pola semacam ini mencerminkan aksesibilitas struktur kromatin yang berbeda-beda terhadap faktor  inisiasi (http://biomol.wordpress.com/bahan-ajar/replikasi/). Seperti Seperti halnya halnya pada pada prokari prokariot, ot, satu satu atau atau beberap beberapaa DNA helikase helikase dan SSB yang disebut dengan protein replikasi A atau replication protein A (RP-A) diperlukan untuk untuk memisa memisahkan hkan kedua kedua untai untai DNA. DNA. Selanj Selanjutn utnya, ya, tiga tiga DNA polim polimeras erasee yang yang  berbeda terlibat dalam elongasi. Untai pengarah dan masing-masing fragmen untai tert tertin ingg ggal al diin diinis isia iasi si oleh oleh RNA RNA prime primerr denga dengann bant bantua uann aktiv aktivit itas as prima primase se yang yang merupakan bagian integral enzim DNA polimerase a. Enzim ini akan meneruskan elongasi replikasi tetapi kemudian segera digantikan oleh DNA polimerase d pada untai pengarah dan DNA polimerase e pada untai tertinggal. Baik DNA polimerase d maupun e mempunyai fungsi penyuntingan. Kemampuan DNA polimerase d untuk  menyintesis DNA yang panjang disebabkan oleh adanya antigen perbanyakan nuklear  sel atau proliferating cell nuclear antigen (PCNA), yang fungsinya setara dengan subunit b holoenzim DNA polimerase III pada E. coli. Selain terjadi penggandaan DNA, kandungan histon di dalam sel juga mengalami penggandaan selama fase S (http://biomol.wordpress.com/bahan-ajar/replikasi/). Mesin replikasi yang terdiri atas semua enzim dan DNA yang berkaitan dengan garpu replikasi akan diimobilisasi di dalam matriks nuklear. Mesin-mesin tersebut dapat divisualisasikan menggunakan mikroskop dengan melabeli DNA yang sedan sedangg berep berepli lika kasi si.. Pela Pelabe bela lann dila dilaku kukan kan me mengg nggun unaka akann analo analogg timi timidi din, n, yait yaituu  bromodeoksiuridin (BUdR), dan visualisasi DNA yang dilabeli tersebut dilakukan

23

deng dengan an

imunof unofllores oresen ensi si

meng me nggu guna naka kann

ant antibodi bodi

yang ang

meng me ngen enal alii

BudR  BudR 

(http://biomol.wordpress.com/bahan-ajar/replikasi/). Ujung kromosom linier tidak dapat direplikasi sepenuhnya karena tidak ada DNA yang dapat menggantikan RNA primer yang dibuang dari ujung 5’ untai terti tertingga nggal.l. Dengan Dengan demiki demikian, an, inform informasi asi geneti genetikk dapat dapat hilang hilang dari DNA. DNA. Untuk  Untuk  mengatasi hal ini, ujung kromosom eukariot (telomir) mengandung beratus-ratus sekuens repetitif sederhana yang tidak berisi informasi genetik dengan ujung 3’ melampaui ujung 5’. Enzim telomerase mengandung molekul RNA pendek, yang sebagian sekuensnya komplementer dengan sekuens repetitif tersebut. RNA ini akan  bertindak sebagai cetakan (templat) bagi penambahan sekuens repetitif pada ujung 3’. Hal yang menarik adalah bahwa aktivitas telomerase mengalami penekanan di dala dalam m sel-se sel-sell somat somatis is pada pada organ organis isme me mu mult ltis isel elul uler, er, yang yang lamb lambat at laun laun akan akan menyebabkan pemendekan kromosom pada tiap generasi sel. Ketika pemendekan mencapai DNA yang membawa informasi genetik, sel-sel akan menjadi layu dan mati. Fenomena ini diduga sangat penting di dalam proses penuaan sel. Selain itu, kemampuan penggandaan yang tidak terkendali pada kebanyakan sel kanker juga  berkaitan dengan reaktivasi enzim telomerase (http://biomol.wordpress.com/bahanajar/replikasi/). DAFTAR PUSTAKA

Aryulana, Diah,dkk. Biologi 3 SMA dan MA Untuk Kelas XII . Jakarta . 2007 http://barrusweet.blogspot.com/2009/01/tugas-terstruktur-transkripsi.html.. http://barrusweet.blogspot.com/2009/01/tugas-terstruktur-transkripsi.html

Diakses

 pada tanggal 13 Desember 2010. http://biomol.wordpress.com/bahan-ajar/replikasi/.. http://biomol.wordpress.com/bahan-ajar/replikasi/

Diakses

pada

tanggal

12

Desember 2010. http://gurungeblog.wordpress.com/2008/11/14/mengenal-dna-dan-rna/.. Diakses pada http://gurungeblog.wordpress.com/2008/11/14/mengenal-dna-dan-rna/ tanggal 12 Desember 2010.

24

http://meckzozp.blogspot.com/2009/01/replikasi-dna.html.. Diakses pada tanggal 12 http://meckzozp.blogspot.com/2009/01/replikasi-dna.html Desember 2010. http://substansigenetika.net/wp/tag/inisiasi/.. Diakses pada tanggal 13 Desember 2010. http://substansigenetika.net/wp/tag/inisiasi/ http://substansigenetika.net/wp/tag/f-sintesis-protein/.. Diakses pada tanggal 13 http://substansigenetika.net/wp/tag/f-sintesis-protein/ Desember 2010. http://substansigenetika.net/wp/tag/1-transkripsi/.. Diakses pada tanggal 13 Desember  http://substansigenetika.net/wp/tag/1-transkripsi/ 2010. http://substansigenetika.net/wp/tag/2-translasi/.. Diakses pada tanggal 13 Desember  http://substansigenetika.net/wp/tag/2-translasi/ 2010.

25