Tesis Restos óseos de anfibios y reptiles de la Cueva Encantada de Chimalacatlan

INSTITUTO POLITÉCNICO NACIONAL ESCUELA NACIONAL DE CIENCIAS BIOLÓGICAS

RESTOS ÓSEOS DE HERPETOFAUNA PROVENIENTES DE LA CUEVA ENCANTADA DE CHIMALACATLÁN, MORELOS

T E S I S QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE: BIÓLOGO PRESENTA: JOSÉ ALBERTO CRUZ SILVA

DIRECTOR: DR. JOAQUÍN ARROYO CABRALES

FEBRERO 2009

El presente trabajo fue realizado en las instalaciones del Laboratorio de Arqueozoología “M. en C. Ticul Álvarez Solórzano” de la Subdirección de Laboratorios y Apoyo Académico del Instituto Nacional de Antropología e Historia, bajo la dirección del Dr. Joaquín Arroyo Cabrales.

AGRADECIMIENTOS

Estoy muy agradecido con: Mis padres, los cuales siempre me apoyaron económica y moralmente, compartiendo momentos tristes y felices, enseñándome que lo más importante es la familia. Mis hermanas Rocio y Marisol, por su apoyo incondicional, así como por grandes momentos y las locuras que vivimos juntos. El Dr. Joaquín Arroyo Cabrales quien no sólo fue mi director de tesis, sino también un gran amigo, ayudándome a desarrollarme profesionalmente y enseñarme a mejorar mi persona, siendo él un ejemplo a seguir. Don Aurelio Ocaña, por enseñarme toda la parte práctica de ser biólogo, por compartir conmigo su sabiduría y sencillez, su música y chistes y, por hacerme más gratos los días en el INAH. Tere Olivera, ya que siempre era la primera en llegar, prestarme toda la bibliografía necesaria y por sus consejos, los cuales fueron de gran ayuda. Norma Valentín, por motivarme a entrar al mundo de la paleoherpetología, darme el asesoramiento necesario y por brindarme su confianza. La Dra. Ana Fabiola Guzmán quien me enseñó la seriedad de ser académico y por ser la que comenzó mi desarrollo dentro del INAH. El Prof. Oscar J. Polaco por compartir toda su experiencia y conocimiento en la gran cantidad de charlas, así como por las correcciones realizadas a esta tesis. EL M. en C. Eduardo Corona, por atenderme siempre que se lo solicitaba, así como por brindarme la información disponible de Chimalacatlán.

La Maestra Guadalupe Sánchez Miranda por tomarme en cuenta como parte de su equipo de excavación para Sonora. Mi codirector, el Dr. Gerardo Zúñiga por el tiempo tomado para leer y corregir esta tesis, así como por sus consejos para mi futuro académico y por ser muy buen profesor durante mi estancia en la carrera, así como el aceptar ser mi codirector. Mis sinodales Prof. Enrique Carrillo, Biól. Jorge Carrillo y M. en C. Juan Carlos López Vidal, por haber sido mis profesores durante la carrera, darse un tiempo para leer la tesis y hacer todas las correcciones atinadas para que este trabajo estuviera lo mejor posible, así como por aceptar ser parte de mi comité. Los Arqueólogos Oscar Basante y Mario Córdoba por permitirme trabajar con el material procedente de la excavación en la Cueva Encantada. Toda la banda del INAH (por orden de aparición): Ale, Gloriela, Martha, Gloria, Tania, Fa, Feli, Belen, Kikis, Tatiana, Francisco, Manuel, Victoria, Sonia, Ana Laura, Sonia, Rosario y Perla, porque sin ellos la estancia en el INAH y las comidas no serían lo gratas que fueron. Mis amigos de Biológicas: Nurens, Beto (Elena), Cristina, Iván, Ely, Ángeles, Gaby, Tehua, Humberto, Los Padrinos, Soberanes, Gus, todos los de mi generación, Mayra, El Gato, Arita, Karen, Taz, Jorge, Itzchel, Tere, Izchel, Mamm, Byanka, Renata, Irma, Piolín, Bucio, Razo, Citlali, Isaac, Beto, Vero, Adrian, Maya, Brenda, Campillo, Cesar, Chupón, Agnibed, Yareli, Lorena, Leonor, Miriam, Pan y a los que me faltaron. Los cuates de Cuajimalpa: Chan, Dante, Gil, Alonso, Solín, el equipo “Arsenal” de Salazar, Ernesto, El Lobo, El Afro y Fermín. Mis amigos de Puebla. Edgar, Josué, Alonso, Ariel, Ricardo, Chuy, El Ganzo, El

Abuelo, David, El Roger, Aristoteles y a mis vecinos. Los chavos de la ENAH: Isma, Pachón, Ale, Ana.

ÍNDICE Resumen……………………………………………………………………………………..7 Introducción…………………………………………………………………………………8 Objetivos…………………………………………………………………………………...11 Antecedentes……………………………………………………………………………….12 Área de estudio……………………………………………………………………………..13 Material y métodos…………………………………………………………………………14 Resultados………………………………………………………………………………….18 Tratado taxonómico………………………………………………………………...21 Amphibia…………………………………………………………………...21 Bufonidae…………………………………………………………..21 Hylidae……………………………………………………………..23 Microhylidae………………………………………………………..26 Ranidae……………………………………………………………..27 Reptilia……………………………………………………………………...30 Anguidae……………………………………………………………30 Phrynosomatidae……………………………………………………32 Polychrotidae……………………………………………………….37 Teiidae……………………………………………………………...40 Boidae………………………………………………………………41 Colubridae…………………………………………………………..42 Kinosternidae……………………………………………………….51 Discusión …………………………………………………………………………………..56

Conclusiones……………………………………………………………………………….66 Literatura citada……………………………………………………………………………68 Figuras……………………………………………………………………………………..78 Apéndices…………………………………………………………………………………..96

CUADROS Cuadro 1. Arreglo sistemático de la herpetofauna de la Cueva Encantada………………..18 Cuadro 2. Comparación entre la escápula de Bufo y Rana………………………………...22 Cuadro 3. Comparación entre el urostilo de Hylidae y Microhylidae…...………………...24 Cuadro 4. Medidas de las vértebras de Rhadinaea………………………………………...45 Cuadro 5. Medidas de las vértebras de Salvadora…………………………………………47 Cuadro 6. Medidas de las vértebras de Trimorphodon…………………………………….51 Cuadro 7. Medidas de los hioplastrones de Kinosternon integrum………………………..55 Cuadro 8. Medidas de los hipoplastrones de Kinosternon integrum………………………55 Cuadro 9. Ambientes donde se encuentran los taxa identificados………………………....61 Cuadro 10. Número Mínimo de Individuos (NMI)………………………………………...62

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RESUMEN

Se conocen 1 165 especies de anfibios y reptiles en México, por lo cual el país es considerado uno de los más importantes en el mundo, en cuanto a la diversidad de estos grupos se refiere; sin embargo, el estudio de los restos óseos, fósiles o actuales, es muy pobre para el país. Para la paleontología del Cuaternario estos grupos son de los menos estudiados, junto con las aves y los peces; de los trabajos realizados sólo tres corresponden al estado de Morelos y exclusivamente a la Cueva Encantada de Chimalacatlán, donde únicamente se enlistan los taxa presentes, sin dar la descripción de los restos hallados. A partir de la excavación realizada en el 2002, se extrajeron muestras de suelo y material osteológico, el cual fue llevado al Laboratorio de Arqueozoología “M. en C. Ticul Álvarez Solórzano” de la Subdirección de Laboratorios y Apoyo Académico del Instituto Nacional de Antropología e Historia, en la Ciudad de México, donde fueron procesadas y estudiadas. Se identificaron un total de 11 familias, 13 géneros y una especie, los géneros Abronia, Rhadinaea y Tantilla son nuevos registros de herpetofauna para los sitios del Cuaternario en el país. Todos los taxa identificados en la Cueva Encantada se distribuyen actualmente en el estado de Morelos y, sólo Abronia no corresponde al ambiente tropical boscoso que prevalece en Chimalacatlán. Es difícil, con los datos que se tienen, explicar la ausencia de herpetofauna en las capas con megafauna extinta perteneciente al Pleistoceno, donde sólo una tibiofíbula de anuro y una placa costal de Kinosternon integrum aparecieron. El resto de los materiales identificados son holocénicos, contrario a lo mencionado en los trabajos antes publicados sobre la Cueva Encantada.

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INTRODUCCIÓN En México la herpetofauna se compone de 361 especies de anfibios y 804 especies de reptiles (Flores-Villela y Canseco-Márquez, 2004), 1 165 especies que hacen al país de gran importancia en cuanto a la diversidad de estos organismos, por lo que se le considera uno de los tres países más diversos del mundo. La diversidad de herpetofauna se debe a la posición geográfica de la República Mexicana, su complicada fisiografía y por ubicarse entre las regiones Neártica y Neotropical, lo que favorece la presencia de elementos de ambas regiones, así como los exclusivos de la zona de transición. En el pasado también se ha gozado de circunstancias favorables para la abundancia de especies en el Cuaternario como la formación del puente entre Sur y Norteamérica hace 2.5 millones de años (Webb, 1991), los cambios en el nivel del mar, la formación de las cadenas montañosas y los cambios climáticos de la era glacial, lo cual podría conducirnos a reconocer una gran cantidad de herpetofauna fósil; sin embargo, los estudios sobre estos organismos son escasos y fragmentarios en el país (Reynoso, 2006). Los inicios de la paleontología en México fueron enfocados a los restos de mamíferos de gran tamaño del Cuaternario, principalmente (Corona-M., 2002, Gio-Argáez y Rodriguez-Arévalo, 2003), dejando a un lado aves, reptiles, anfibios y peces, tanto por lo pequeño de sus piezas, como por el poco interés hacia estos grupos. Para la herpetofauna de México se tienen 255 registros en 85 localidades, las cuales representan 1 género de caudados, 10 de anuros, 15 de tortugas, 1 de cocodrilos, 14 de lagartijas y 15 de serpientes, abarcando un intervalo geológico desde el Cretácico hasta el Holoceno (Reynoso, 2006). Los registros de herpetofauna fósil se encuentran en 21 de las 32 entidades federativas del país de las cuales, las que presentan más de 15 reportes son los estados de

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Sonora, Coahuila, Tamaulipas y Nuevo León para el norte; Estado de México, Hidalgo, Jalisco y Puebla para el centro, y Yucatán para el sur. En cuanto al estado de Morelos los registros paleontológicos comprenden los trabajos de Arellano y Müller (1948), ArroyoCabrales y Polaco (2003), Arroyo-Cabrales et al. (2004) y Cruz et al. (2004) y, los estudios arqueozoológicos, sólo están representados por el material de la cueva El Chiflón (Álvarez y Ocaña, 1999). La identificación de los restos de anfibios y reptiles es problemática, debido a lo reciente que es la paleontología y la osteología de estos grupos en México, la ausencia de paleontólogos interesados en los herpetozoarios (Reynoso, 2006), el poco material de referencia y la falta de estudios sobre osteología (craneal y poscraneal), lo que ha conducido a un lento crecimiento de la paleontología de anfibios y reptiles de México. En cambio, en los Estados Unidos de América se tienen los inicios de la paleoherpetología desde la década de los cincuentas y sesentas, con investigadores pioneros como Walter Auffenberg (1963), Bayard Brattstrom (1953) y Joseph A. Tihen (1958, 1962a, 1962b), entre otros, quienes presentan estudios clásicos, los cuales son utilizados en nuestro país para la identificación de restos fósiles de anfibios y reptiles, además de los trabajos y recopilaciones de J. Alan Holman (1981, 1995, 2000, 2003, 2006), trabajos con los que podemos llegar a niveles genéricos, ya que esta literatura no maneja en general a las especies del país sino sólo algunas del norte. En cuanto a los estudios paleontológicos las cuevas son muy importantes para la preservación de restos óseos de herpetofauna. La importancia de estas radica en que funcionan como depósitos para la acumulación de material óseo, lo cual se da por diversos factores como:1) la presencia de entradas verticales que sirven como trampas para que los

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animales queden atrapados y, consecuentemente se acumulen sus restos; 2) es el lugar de descanso y/o refugio de artiodáctilos, carnivoros, aves depredadoras y pequeños mamíferos, los cuales al morir pueden dejar sus restos o acarrear otros por medio de la alimentación; 3) ser el depósito de restos acarreados por corrientes de agua (Arroyo-Cabrales y Polaco, 2003), y 4) la humedad que presentan, permite que algunos reptiles y anfibios vivan y ocupen las cuevas, quedando depositados en el lugar. Por otro lado, las cuevas presentan un aislamiento del medio exterior y, por lo tanto, no permiten que el intemperismo actúe tan rápidamente como ocurre fuera de la cueva. Sin embargo, debe considerarse que la representación faunística no corresponde al total de la diversidad que existió en cierto intervalo de tiempo (Andrews, 1990). En México encontramos cuevas con materiales del Pleistoceno y el Holoceno (Arroyo-Cabrales y Polaco, 2003). El Pleistoceno es una época que se inicia aproximadamente 1.9 millones de años antes del presente, se caracterizó por fluctuaciones climáticas y cambios en el nivel del mar, así como por el avance y el retroceso de grandes masas de hielo finalizando alrededor de los 10 000 años antes del presente. Esta edad muestra la aparición y la expansión de los humanos en América, así como la gran extinción de la megafauna de mamíferos hacia el final de la misma (Holman, 1995); comenzando así el Holoceno, la época actual. Recientemente, en el estado de Morelos se realizaron excavaciones arqueológicas que permitieron recuperar una cantidad considerable de restos de anfibios y reptiles, abriendo con ello la posibilidad de realizar el presente estudio para la herpetofauna holocénica de México.

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OBJETIVOS

Objetivo general

• Estudiar los restos óseos de anfibios y reptiles procedentes de las excavaciones realizadas en la Cueva Encantada de Chimalacatlán, Morelos.

Objetivos particulares

• Identificar los restos óseos de anfibios y reptiles precedentes de la Cueva Encantada. • Describir las características que permitan la identificación del material óseo. • Comparar los restos de herpetofauna encontrados con la fauna reciente para el estado de Morelos; así como con otros sitios arqueológicos y paleontológicos del país. • Realizar la reconstrucción paleoambiental del sitio con base en los restos identificados.

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ANTECEDENTES La Cueva Encantada, desde su descubrimiento por Arellano y Müller en 1947, ofreció un gran potencial para el estudio de la fauna fósil del lugar ya que en esta se reportaron restos de proboscidio, caballo, vaca, reptiles pequeños y tortugas, además de material cultural (Arellano y Müller, 1948; Arroyo-Cabrales y Polaco, 2003), lo cual incrementó el interés en el sitio. Excavaciones posteriores no fueron posibles debido a que la gente del lugar temía que el trabajo arqueológico contaminará el agua que suministra el manantial a la comunidad y, que se halla en el interior de la cueva; pero en el año de 2001, se realizó la labor de entubación del agua, lo que permitió la autorización de nuevas excavaciones en el sitio. Ello fue debido principalmente a que, al hacerse la zanja para la tubería, se encontraron metapodiales y molares de caballo (Equus) y venado (Odocoileus); molares y defensas de gonfoterio y un fragmento posterior del cráneo de un milodonte (ArroyoCabrales et al., 2004). Un año después, el Instituto Nacional de Antropología e Historia (INAH) llevó a cabó una excavación en la Cueva Encantada de Chimalacatlán, de la cual se extrajo material fósil y muestras de suelo (Cruz et al., 2004), procedentes de dos unidades de excavación de 2 por 2 metros y 10 metros de profundidad, una en la entrada y otra dentro de la cueva. En los informes preliminares, los registros de herpetofauna fueron mencionados como anuros, serpientes, lagartijas y tortugas por Cruz et al. (2004) y la presencia de Bufo, Rana, lagartijas, serpientes y Kinosternon por Arroyo-Cabrales et al. (2004), para el Pleistoceno del lugar.

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ÁREA DE ESTUDIO La Cueva Encantada se encuentra en el municipio de Tlaquiltenango, en el estado de Morelos, 2 kilometros al este del poblado de Chimalacatlán (Fig. 1), a una altitud de 200 metros sobre el nivel del valle y 1 200 metros sobre el nivel del mar; en los alrededores se presenta una vegetación de selva baja caducifolia perteneciente a la Sierra de Huautla, la cual cuenta con arboles no mayores a los 15 metros, siendo las especies más comunes: Pithecellobium dulce (ébano), Lysiloma acapulcensis (palo blanco), Enterolobium cyclocarpum (parota), Ficus sp. (amate), Leucaena glauca (guaje), Bursera sp. (copal), Conzattia multiflora (palo totole), Licania arbórea (cuirindal), Sapindus saponaria (jaboncillo) y Prosopis juliflora (mezquite) (Castro-Franco y Bustos-Zagal, 2006). Es una cueva húmeda con un cuarto principal de 100 metros de longitud y 20 metros de amplitud máxima y varios pasajes pequeños (Arellano y Müller, 1948; Arroyo-Cabrales y Polaco, 2003; Arroyo-Cabrales et al., 2004; Cruz et al., 2004). Siguiendo a Arellano y Müller (1948), la geología del lugar pertenece a la Formación Cerro Frío, que consiste de un macizo ígneo que al menos del lado poniente es predominantemente brechoide. La geología de la Sierra de Huautla indica que se encuentra formada por rocas volcánicas del Eoceno-Oligoceno (Morán-Zenteno et al., 2005). En la zona sur-centro de Morelos se encuentra la Formación Morelos, la cual presenta una serie carbonatada del Cretácico inferior, con calizas de estratos delgados e intercalaciones de bandas y nódulos de pedernal, seguidas de capas potentes de calizas fosilíferas; este terreno está cubierto por las formaciones: Balsas del Eoceno-Oligoceno, con conglomerados calcáreos, areníscas y limolitas tobáceas con yeso; Tilzapotla del Oligoceno, con rocas volcánicas de composición riolítica cubiertas parcialmente por las

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formaciones Tepoztlán y Buenavista que son eventos contemporáneos andesíticos. El Cuaternario está representado por lahares cubiertos por derrames basálticos y lahares recientes de la Formación Chichinautzín (Servicio Geológico Mexicano, 1998). Los límites de Morelos encierran áreas que corresponden a dos provincias fisiográficas del país: el Eje Neovolcánico y la Sierra Madre del Sur, el poblado de Chimalacatlán se encuentra en la subprovincia del Eje Neovolcánico, denominada Sur de Puebla (INEGI, 2007) (Fig. 1). La subprovincia Sur de Puebla penetra a Morelos en su porción centro-sur comprendiendo los municipios de Ayala, Tepalcingo y Tlaquiltenango, lo cual era denominado como la Provincia de la Cuenca de Morelos-Guerrero por LópezRamos (1981). Esta subprovinicia está representada por una sierra volcánica de laderas escarpadas y un cañón; la sierra está completamente disectada por lo que tiene un tipo de enjambre de cerros y su altitud va aumentando desde la periferia (1 000 msnm) hasta alcanzar la máxima en el centro (1 650 msnm). La temperatura media anual es de 24°C, la precipitación pluvial promedio anual es de 1 000 mm y está influenciada por el río Grande de Amacuzac (INEGI, 2007).

MATERIAL Y MÉTODOS Los materiales procedentes de la excavación realizada por los arqueólogos Mario Córdoba, Gisselle Canto y Oscar Basante se recuperaron como restos fósiles y muestras de suelo, los cuales fueron llevados al Laboratorio de Arqueozoología “M. en C. Ticúl Álvarez Solórzano” de la Subdirección de Laboratorios y Apoyo Académico del Instituto Nacional de Antropología e Historia (INAH) en la ciudad de México (Cruz et al., 2004). Las muestras de suelo fueron cernidas en una torre de tamices con abertura (de arriba hacia

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abajo) de 2.38, 0.96 y 0.5 mm, por medio de un flujo de agua y, posteriormente, fueron secadas a temperatura ambiente. Con ayuda de un microscopio estereoscópico, una caja de petri y unas pinzas de relojero, se separaron los restos óseos que se encontraran en la muestra y la mayoría se guardaron en cápsulas de gelatina por su pequeño tamaño; terminando la separación gruesa del material, este fue limpiado con pinceles, cepillos de dientes y agujas de disección, quitando los restos de tierra o roca adheridos, teniendo cuidado de no causar alguna marca sobre los ejemplares; después se consolidó el material con polivinilacetato diluido en agua en una proporción 1:10, dejándolo escurrir en una charola con una malla, repitiendo el procedimiento varias veces; posteriormente el material fue reconstruido (si era necesario o posible) y guardado en cápsulas de gelatina y en bolsas de diferente tamaño y debidamente etiquetadas. El material óseo obtenido de la excavación pasó por el mismo procedimiento a partir de la limpieza del material. El material recuperado está representado por moluscos (Hawaiia minuscula); aves; mamíferos, dentro de los cuales se encuentran marsupiales (Didelphis, Marmosa), murciélagos (Artibeus sp., Myotis sp.), xenartros (Paramylodon sp., Tamandua sp., Dasypus sp.), carnívoros (Nasua sp., cf. Puma), perisodáctilos (Equus sp.), artiodáctilos (Tayassu sp., Odocoileus sp., camélido), proboscidios (cf. Cuvieronius), lagomorfos y roedores (Reithrodontomys sp., Sigmodon sp.) (Arroyo-Cabrales et al., 2004); anfibios y reptiles, siendo estas dos clases las de interés para este estudio. Los restos obtenidos fueron identificados secuencialmente a clase, orden, familia, género y, sólo para los restos de tortuga a especie. Los huesos utilizados para la identificación corresponden a los iliones, maxilares, premaxilares, escápulas y un pterigoides para anuros de tamaño grande (ranas y sapos) e

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iliones y urostilos para anuros pequeños (hílidos y microhílidos); placas del caparazón y el plastron para tortugas; dentarios, maxilas, vértebras cervicales y del tronco, así como osteodermos para las lagartijas y, vértebras del tronco para las serpientes. El código de referencia utilizado, proporciona los datos de excavación con el siguiente orden: una A (Amphibia) o una R (Reptilia), seguido de una diagonal, posteriormente el número de bolsa, otra diagonal y, por último el número particular del hueso, en caso de haber varios huesos dentro de la misma bolsa se coloca una coma entre ellos. En algunos casos el número de bolsa puede aparecer como M+número (muestra de suelo número), MT (muestra de tierra) o Z+número (bolsa zool. número); en todos los casos las bolsas fueron denominadas así por los arqueólogos de la excavación (Apéndice I). En la nomenclatura de las estructuras para los anfibios se siguió a Holman (2003) (Figs. 2, 3 y 4); para las placas de tortuga se siguió a Preston (1979) (Fig. 5); para las maxilas de lagartijas se siguió la propuesta de Criley (1968) (Fig. 6); para las vértebras de lagartijas y serpientes se siguió a Auffenberg (1963) y Holman (1981, 2000) (Figs. 7, 8, 9); y, para los osteodermos se utilizó la nomenclatura de Meszoely y Ford (1976) (Fig. 10). Las medidas de las vértebras fueron tomadas siguiendo a Auffenberg (1963), excepto para el ancho del arco neural en las lagartijas (Fig. 9), que se tomó en vista dorsal en la parte central del arco neural, donde se encuentra más angosto. Las medidas dadas entre paréntesis indican que la estructura se encuentra incompleta. Las abreviaturas dentro del texto para las medidas son:

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•

lc, longitud del centro.

•

aan, ancho del arco neural.

•

pr-pr, distancia entre las precigapófisis.

•

po-po, distancia entre las poscigapófisis.

•

po-pr, longitud entre la pos- y precigapofisis.

•

ac, ancho del cigosfeno.

•

lc/aan, razón de la longitud del centro entre el ancho del arco neural.

Para el arreglo sistemático de la herpetofauna, se siguieron a Flores-Villela (1993) y Flores-Villela y Canseco-Máquez (2004). La clasificación de Frost et al. (2006) es la más reciente para los anfibios, pero no se sigue en este trabajo debido a que la separación entre géneros se realizó con datos moleculares y morfológicos en renacuajos, restos de los cuales no aparecieron en la excavación. Los ejemplares de comparación que se utilizaron pertenecen a la colección osteológica de referencia del Laboratorio de Arqueozoología “M. en C. Ticul Álvarez Solorzano” de la Subdirección de Laboratorios y Apoyo Académico del INAH (DP); así como, de la colección de anfibios y reptiles de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas del Instituto Politécnico Nacional (ENCB) (Apéndice II). El tratado taxonómico está estructurado de la siguiente manera: nombre del taxón identificado; material examinado y su clave, que permite su localización en el apéndice I; breve introducción del taxón; descripción de la(s) estructura(s) e; identificación de la(s) misma(s).

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RESULTADOS Se recuperaron 250 restos de herpetofauna de los cuales 171 son de anfibios, todos anuros; 79 de reptiles: 31 son de tortugas, 22 lagartijas y 26 serpientes y, del total se utilizaron para la determinación por lo menos al nivel de familia, por presentar caracteres diagnósticos, un total de 90 restos, de los cuales 40 son anuros, 21 tortugas, 12 lagartijas y 17 serpientes, teniendo representadas 11 familias, 13 géneros y una especie para la Cueva Encantada de Chimalacatlán (Cuadro 1). Excepto una placa costal de Kinosternon integrum y una tibiofíbula de anuro, los restos óseos de herpetofauna son referidos a material holocénico. La placa y la tibiofíbula son referidas al Pleistoceno por la presencia de Paramylodon harlani (McDonald, 2002) en asociación con dichos elementos y, separados por un estrato muy duro de los holocénicos. En cuanto a los demás restos, estos no son considerados como fósiles, debido a que en las capas donde se encontraron presentan material cultural (prehispánico, Neri Colin com. pers. 2006), así como la ausencia de megafauna (Figs. 11, 12).

Cuadro 1. Arreglo sistemático de la herpetofauna para la Cueva Encantada de Chimalacatlán, Morelos. Clase Amphibia Orden Anura Familia Bufonidae Género Bufo Familia Hylidae

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Cuadro 1. Arreglo sistemático de la herpetofauna para la Cueva Encantada de Chimalacatlán, Morelos. Continuación. Hylidae gen. et sp. no identificados Género Hyla Familia Microhylidae Microhylidae gen. et sp. no identificados Familia Ranidae Género Rana Clase Reptilia Orden Squamata Suborden Sauria Familia Anguidae Género Abronia (grupo deppei) Familia Phrynosomatidae Género Sceloporus Familia Polychrotidae Género Anolis Familia Teiidae Teiidae gen. et sp. no identificados Suborden Serpentes Familia Boidae Boidae gen. et sp. no identificados

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Cuadro 1. Arreglo sistemático de la herpetofauna para la Cueva Encantada de Chimalacatlán, Morelos. Continuación.

Familia Colubridae Colubridae gen. et sp. no identificados Género Elaphe Género Rhadinaea Género Salvadora Género Tantilla Género Thamnophis Género Trimorphodon Orden Testudines Familia Kinosternidae Género Kinosternon Especie Kinosternon integrum

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TRATADO TAXONÓMICO Amphibia Linnaeus, 1758 Anura Rafinesque, 1815 Bufonidae Gray, 1825 Bufo Laurenti, 1768 Material examinado: una escápula izquierda (A/209/11) (Fig. 13). Los sapos (Bufo) son animales nocturnos, aunque en ocasiones individuos de B. occidentalis pueden buscar alimento durante el día, prefieren suelos blandos o arenosos para enterrarse y permanecer cerca de fuentes permanentes de agua (Holman, 1995); sin embargo, también se pueden encontrar en cuerpos de agua temporales (Vázquez-Díaz y Quintero-Díaz, 2005), desde zonas aridas y pastizales hasta bosques de pino. Para el país se tienen registradas 30 especies, mientras que para el estado de Morelos encontramos seis: B. compactilis, B. marinus, B. marmoreus, B. occidentalis, B. perplexus y B. punctatus (Castro-Franco et al., 2006). La escápula recuperada tiene una altura de 12.7 mm, el ancho de la escápula en la parte media (zona constreñida) 4.14 mm, el ancho del margen posterior (que articula con la supraescápula) 8.14 mm, el ancho de la fosa glenoidea 4.66 mm y su altura a la mitad de la misma 3.31 mm. Presenta gastados los procesos coracoideo y clavicular, así como parte de la superficie articular supraescapular. Tiene una forma general robusta constriñéndose en la parte media; en vista ventral la fosa glenoidea (foseta articular para el húmero según Holman, 2003) está incompleta, observándose sólo la parte izquierda de la misma; dicha fosa es más ancha que larga y presenta una forma ovalada, la cual si estuviera completa

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presentaría una forma arriñonada, la parte dorsal de la escápula está suavemente curvada, lo que permite que no sobrepase al proceso coracoideo; en vista medial, los procesos no se sobreponen, permitiendo ver un espacio entre ellos, la cresta mesial está ausente, presentando una depresión posteroanterior a la mitad del proceso dorsal.

Cuadro 2. Comparación entre las escápulas de Bufo y Rana. Bufo

Rana

° En vista medial el proceso coracoideo no

° En vista medial el proceso coracoideo se

se sobrepone al proceso clavicular, formando sobrepone al proceso clavicular sin formar un espacio entre ellos.

un espacio entre ellos.

° El proceso clavicular es aproximadamente

° El proceso clavicular es aproximadanmente

dos veces más ancho que el proceso

una y media veces más ancho que el proceso

coracoideo.

coracoideo.

° La fosa glenoidea es más ancha que alta y

° La fosa glenoidea es más alta que ancha y

en forma arriñonada.

en forma de corazón.

° En vista ventral se observa la ausencia de

° En vista ventral se observa la presencia de

la cresta mesial, en su lugar encontramos una la cresta mesial. depresión en la parte distal.

Diagnosis: la escápula no es un elemento utilizado para la identificación de restos de anuros, ya que no había sido estudiada para lograr una separación entre estos géneros; sin embargo, se toma en cuenta cuando se encuentra asociada a iliones, ya que el ilion es considerado el mejor elemento sobre el cual se basa la identificación de los anuros fósiles

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(Bever, 2005). En este caso no se encontró algún ilion de Bufo, sin embargo, se encontraron diferencias entre la escápula de este género y la de Rana, las cuales se observan en el cuadro 2. Las diferencias fueron observadas en el material osteológico de Bufo y Rana. En cambio la determinación al nivel de especie no se realizó, porque aún teniendo el ilion de Bufo, no se conocen caracteres distintivos que nos permitan separar las especies de este género (Bever, 2005).

Hylidae Gray, 1825 Material examinado: cinco urostilos (A/M8/1; A/Z2/2, 3, 4, 5) (Fig. 4). Ésta familia se encuentra ampliamente distribuida en México con 94 especies dentro de 13 géneros, de los cuales para el estado de Morelos tenemos sólo cuatro: Hyla, Pachymedusa, Scinax y Smilisca (Castro-Franco et al., 2006). Los miembros de esta familia son principalmente tropicales, pero encontramos especies que viven en las regiones secas del centro del país. Sólo uno de los cinco urostilos recuperados está completo, el resto presentan por lo menos el primer tercio anterior y la espina neural, esta última en algunos casos se encuentra fragmentada. La altura de los urostilos en vista anterior va de 1.1 a 1.23 mm, presentan dos cotilos ovalados transversalmente y ampliamente separados, en vista lateral presentan una espina neural alta y un foramen en la base del urostilo; dorsalmente la espina neural es delgada y hacia su parte anterior, la protuberancia dorsal se ensancha en forma ovalada; el cuello de los cotilos es oblicuo lateralmente y el margen es recto o débilmente cóncavo.

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Diagnosis: se compararon los géneros Gastrophryne (Microhylidae) e Hyla (Hylidae), para encontrar diferencias a nivel de familia en los urostilos. Estas diferencias se presentan en la cresta neural, la cual es más alta en Hylidae que en Microhylidae, aunque Chantell (1968a, 1968b) muestra espinas neurales bajas en Pseudacris, género que pertenece a la familia Hylidae (Cuadro 3):

Cuadro 3. Comparación en vista dorsal entre los urostilos de las familias Hylidae y Microhylidae. Hylidae

Microhylidae

° La espina neural es delgada, su anchura es

° La espina neural es tan ancha como la base

menor a la de la base del urostilo.

del urostilo.

° La protuberancia dorsal es ovalada, con el

° La protuberancia dorsal presenta una

margen anterior redondeado, como el

muesca, observándose el margen anterior de

extremo de un cotonete.

la misma en forma de “M”.

° Los cotilos presentan una separación entre

° Los cotilos se encuentran unidos y los

ellos, los márgenes laterales son rectos o

márgenes laterales son cóncavos.

ligeramente convexos.

Hyla Laurenti, 1768 Material examinado: dos iliones derechos (A/M7/3; A/MT/3) y siete iliones izquierdos (A/M7/4; A/MT/4; A/Z2/6, 7,8, 9, 20) (Fig. 14). De la familia Hylidae, el género Hyla es el que mayor cantidad de especies presenta en el país, con un total de 61; para el estado de Morelos las especies presentes son: H.

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arenicolor, H. bistincta, H. eximia, H. plicata, H. smaragdina e H. smithii (Castro-Franco et al., 2006). Este género prefiere estar cerca de cuerpos de agua, por lo que lo encontramos en todo el país y en gran diversidad de ambientes. De los nueve iliones recuperados, sólo uno está completo y su longiud es de 6.2 mm, al resto les falta parte del asta ilial y, en dos casos, no presentan la parte ventral del acetábulo y la expansión ventral acetabular. Sin embargo, las características que comparten estos iliones son: ausencia de una cresta ilial y, en caso de estar presente, esta se encuentra poco desarrollada; la fosa acetabular es amplia, en forma de medio círculo y poco profunda; la protuberancia dorsal está bien desarrollada y es lisa, redondeada u ovalada y dirigida dorsolateralmente; dicha protuberancia se encuentra colocada a la mitad, atrás o adelante del margen anterior acetabular.

Diagnosis: los hílidos, a diferencia de las familias Leptodactylidae y Ranidae, no presentan una cresta ilial o esta es muy reducida; se puede separar de Bufonidae y Microhylidae, por la protuberancia dorsal que se dirige lateralmente y no es triangular como en los microhílidos. De Pelobatidae se diferencia en presentar la protuberancia dorsal del ilión bien desarrollada (Chantell, 1964; Holman, 1962, 1995; Lynch, 1965; Van Dam, 1978). Podemos separar al ilión del género Hyla, dentro de la familia Hylidae, por presentar una fosa acetabular muy amplia, en forma de medio círculo y poco profunda; la expansión ventral acetabular amplia y, la prominencia dorsal usualmente oval con una base larga (Chantell, 1964). El material fue comparado con el esqueleto de Hyla arenicolor, presentando muchas semejanzas, lo cual permite corroborar estos iliones como pertenecientes al género Hyla.

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Microhylidae Günther, 1859 Material examinado: un ilion derecho (A/Z2/1) (Fig. 14). Los miembros de la familia Microhylidae se caracterizan por vivir enterrados cerca de los hormigueros o termiteros, donde encuentran su principal alimento (Holman, 1995; Vázquez-Díaz y Quintero-Díaz, 2005). Estos anuros prefieren cuerpos de agua temporales para su reproducción, como arroyos o ríos intermitentes en pastizales inundables, matorral subtropical y bosque seco. En el país tenemos dos géneros y cinco especies, de las cuales en el estado de Morelos los representantes son: Gastrophryne olivacea, G. usta e Hypopachus variolosus (Castro-Franco et al., 2006). El ilion recuperado presenta sólo la parte posterior, ya que el asta ilial no se encuentra presente, tiene una longitud de 1.75 mm y una anchura de 1.6 mm. La fosa acetabular es muy amplia; la expansión dorsal acetabular es demasiado pequeña y se presenta un foramen muy evidente sobre la misma; la expansión ventral acetabular se encuentra rota, no presenta la cresta ilial y la protuberancia dorsal se dirige dorsalmente, es lisa y presenta forma triangular.

Diagnosis: la familia Microhylidae se separa de las familias Ranidae, Bufonidae, Hylidae y Leptodactylidae por la siguiente combinación de caracteres: ausencia de la cresta ilial, protuberancia dorsal triangular, lisa y dirigida dorsalmente (Chantell, 1964; Holman, 1962, 1995; Lynch, 1965; Van Dam, 1978). La identificación no se pudo realizar a nivel genérico debido a la falta de material de comparación, ya que sólo se dispuso de ejemplares de Gastrophryne usta, pero no de

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Hypopachus. Además la falta de la expansión ventral acetabular, donde se encuentran los caracteres usados para separar a nivel genérico o específico, no nos permitió llegar más allá en la identificación.

Ranidae Gray, 1825 Rana Linnaeus, 1758 Material examinado: siete iliones derechos (A/191/1, 2; A/206/1; A/209/2, 3, 4; A/211/1), once iliones izquierdos (A/191/3,4; A/206/2; A/209/5,6,7,8,9; A/211/2; A7M7/1; A/MT/1), un pterigoides derecho (A/211/3), dos maxilas izquierdas (A/191/5; A/M7/2), dos premaxilas derechas (A/MT/2,12) y una escápula derecha (A/207/1) (Fig. 13, 14, 15). Las ranas verdaderas son principalmente acuáticas y prefieren cuerpos de agua estancados, aunque algunas especies se desvían a áreas pastosas o húmedas (Holman, 1995). Para su desarrollo, los renacuajos necesitan cuerpos de agua permanente, ya que su crecimiento es lento, mientras que para la dispersión de los individuos jóvenes se utilizan fuentes temporales. En el país tenemos 27 especies de Rana, de las cuales en Morelos están presentes R. catesbeiana, R. forreri, R. maculata, R. montezumae, R. pustulosa, R. spectabilis, R. vaillanti y R. zwefeli (Castro-Franco et al., 2006). A los iliones recuperados les falta parte del asta ilial, en algunos casos es sólo una pequeña porción, pero en otros sólo se presenta la parte distal del asta ilial. En todos los casos se presenta la cresta ilial bien desarrollada, originándose anterior a la protuberancia dorsal y sin desviarse lateralmente; además presenta un canal profundo entre la prominencia dorsal y la expansión dorsal acetabular, la protuberancia dorsal está dirigida lateralmente y presenta una forma de “hoja” o “gota”.

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El pterigoides recuperado está compuesto por tres ramas, las cuales le dan una forma general de “Y”. La rama anterior es la más larga y se une con la maxila, la media es la mas corta y se articula con la cápsula auditiva y, la posterior se articula sobre el cuadrado-yugal, sólo presenta rota la parte distal de la rama anterior. Se midieron la longitud de las ramas, teniendo la anterior 13 mm, la media 5.3 mm y la posterior 8.7 mm. La maxila recuperada mide 20 mm de longitud, le falta un fragmento de la parte posterior y gran parte del proceso nasal, cuenta con 56 alveólos de los cuales sólo dos presentan los dientes con coronas completas, éstas son alargadas con la punta roma y dirigidas lingualmente, el resto de los alveólos presentan los huecos o el diente, pero sin las coronas. El otro maxilar es más pequeño, pero las coronas de los dientes presentan las mismas características descritas arriba; se encuentra dividido en tres partes, ya que está fracturado. Las premaxilas, al igual que las maxilas, presentan dientes pero ninguno de ellos presenta coronas; la premaxila más pequeña cuenta con nueve alveolos y le faltan las partes laterales y un fragmento del centro; la más grande presenta 12 alveólos y le faltan las expansiones de la placa palatina. La escápula recuperada presenta una altura de 10.5 mm, le falta la parte dorsal de los procesos clavicular y coracoideo. El proceso clavicular es el doble de ancho que el proceso coracoideo; en vista medial, este último se sobrepone al proceso clavicular, no permitiendo observar un espacio entre ambos; en vista ventral, el proceso supraescapular se presenta de manera diagonal sobrepasando al proceso coracoideo, la fosa glenoidea es más alta que ancha y presenta una forma de corazón. La diferencia entre las escápulas de Rana y Bufo se mencionan en el cuadro 2.

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Diagnosis: los iliones se pueden diferenciar de cualquier otra familia por presentar una cresta ilial bien desarrollada, la cual no se desvía medialmente, originándose anterior a la protuberancia dorsal; se presenta un canal profundo entre la prominencia dorsal y la expansión dorsal acetabular (Chantell, 1964; Holman, 1962, 1995; Lynch, 1965; Van Dam, 1978). La identificación del pterigoides se realizó por medio de la comparación directa con esqueletos de Bufo, Rana y Pachymedusa; el carácter distintivo que separa a Rana de Bufo y Pachymedusa es la rama media, la cual es más corta que las otras dos, mientras que para Bufo y Pachymedusa es casi del mismo tamaño que la rama posterior. Las maxilas y premaxilas se diferenciaron de las de Bufo por la presencia de dientes, pero por el tamaño podrían corresponder a un hílido grande como Pachymedusa dacnicolor, del cual se diferenció el maxilar porque P. dacnicolor presenta la corona de los dientes redondeada, sin dar una apariencia puntiaguda como en Rana, el maxilar es más esbelto y los dientes son más numerosos en el hílido. En cuanto a las premaxilas, el proceso palatino en P. dacnicolor se encuentra muy escotado, llegando a la base del proceso dental, mientras que en Rana el proceso palatino está menos escotado, los dientes son menores en número y el proceso nasal es un poco más largo que el proceso dental, mientras que en el hílido no pasa esto. El género Rana es de los más difíciles en cuanto a la identificación de especies se refiere, aún teniendo al ejemplar completo; la gran cantidad de especies en el país y los pocos estudios osteológicos que se han realizado de las mismas, complican la identificación específica de sus restos.

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Reptilia Laurenti, 1768 Squamata Oppel, 1811 Sauria McCartney, 1802 Anguidae Gray, 1825 Abronia (grupo deppei) Gray, 1838 Material examinado: un maxilar derecho (R/MT/7) y dos osteodermos (R/Z2/4; R/MT/6) (Fig. 6, 16). El género Abronia comprende a lagartijas de la familia Anguidae, las cuales son arborícolas, presentan una coloración críptica que las confunde con la corteza y/o plantas epífitas del árbol donde se encuentran, prefiriendo climas fríos o de altas elevaciones (Tihen, 1949, 1954; Good, 1988). El género Abronia en México está representado por 19 especies, mientras que para el estado de Morelos sólo se encuentra la especie A. deppei (Castro-Franco y Bustos-Zagal, 2003). El maxilar recuperado es de pequeño tamaño, 5.76 mm de longitud; presenta 19 alveólos con 14 dientes largos, unicúspides puntiagudas (pero no afiladas), comprimidos lateralmente y de forma ovalada en vista dorsal. Al maxilar le falta el proceso premaxilar, parte del proceso nasal, un fragmento de la parte posterior de la maxila que articula con el jugal y parte del proceso palatino. Presenta tres forámenes en la parte lingual y un surco que corre anterodorsalmente en la parte posterior de la maxila, donde se da la unión con el jugal. Los osteodermos son delgados, uno es cuadrangular, delgado y poco ornamentado, la superficie lisa (área basal) y el bisel lateral están reducidos; mientras que el otro, del cual sólo tenemos la mitad, es redondeado y muy esculpido, ninguno presenta quilla central.

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Diagnosis: la familia Anguidae comprende tres subfamilias: Anguinae, Diploglossinae y Gerrhonotinae; el maxilar pertenece a la subfamilia Gerrhonotinae porque el proceso nasal forma la pared lateral de la cápsula nasal, la superficie está curvada dorsalmente hacia la línea media; el proceso palatino corre ventralmente, a lo largo de la maxila, ampliándose a la mitad, en la parte que articula medialmente con el palatino; los dientes son subpleurodontos y alrededor de 18; vistos dorsalmente, los dientes son ovales y están dirigidos posteriormente (Criley, 1968). La subfamilia comprende a los géneros Abronia, Barisia, Coloptychon, Elgaria, Gerrhonotus y Mesaspis; de los cuales el primero es el que se encuentra en el material óseo de la Cueva Encantada, debido a que los dientes al ser puntiagudos y curvados en el ápice, difieren del resto de los gerrhonotinos (Meszoely, 1970), el contacto del nasal con el prefrontal, en vista labial se encuentra en la parte anterior del proceso nasal, es cóncavo y no recto como en Gerrhonotus; ventralmente el proceso palatino en su parte media se expande medialmente de manera amplia para tener contacto con el palatino, a diferencia de Gerrhonotus y Elgaria, en los cuales el proceso corre por toda la maxila sin expanderse; el margen anterior de la expansión del proceso palatino está suavemente inclinado y no como sucede en Mesaspis, donde se inclina fuertemente (Good, 1987). La presencia del surco supralabial en la parte posterior de la maxila, en la sutura con el jugal se encuentra particularmente en A. deppei, A. oaxacae y A. mixteca (Good, 1987); lo que restringe la identificación de los restos al grupo deppei. Los osteodermos cuadrangulares nos ayudan a separar a la subfamilia Gerrhonotinae de las subfamilias Anguinae y Diploglossinae, ya que estas últimas presentan osteodermos redondeados (Hoffstetter, 1962; Meszoely, 1970). La distinción

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entre Abronia y el resto de los Gerrhonotinae, se da en la degeneración de la superficie lisa (Tihen, 1949; Strahm y Schwartz, 1977). Los osteodermos de la Cueva Encantada fueron comparados con osteodermos de Barisia imbricata y Gerrhonotus, los cuales resultaron ser mucho más gruesos y esculpidos, presentaban una quilla hemal, la superficie lisa más gruesa y un mayor tamaño, todo ello no observado en Abronia. La especie Abronia deppei se encuentra en el estado de Morelos y, a pesar de compartir características de sus osteodermos con los encontrados en la Cueva Encantada, existen otras especies, no pertenecientes al grupo deppei, que presentan las mismas características o una tendencia a la reducción de los osteodermos, por lo que llegan a ser muy delgados y relativamente lisos, en ejemplares adultos (Tihen, 1949, 1954; Good, 1988; Mead et al., 1999; Flores-Villela y Sánchez-H., 2003); sin embargo la presencia del surco suprabial permite apoyar la identificación dentro del grupo, ya que esta característica sólo se presenta en A. deppei, A. mixteca y A.oaxacae (Good, 1987).

Phrynosomatidae Blainville, 1835 Sceloporus Wiegmann, 1828 Material examinado: un dentario izquierdo (R/M5/2), una vértebra cervical (R/M5/3) y dos vértebras del tronco (R/M5/6,7) (Fig. 17). Las lagartijas del género Sceloporus prefieren habitar lugares rocosos para asolearse, se pueden encontrar en diferentes tipos de vegetación, desde pastizales y matorrales hasta bosques de coníferas. Del género se tienen reconocidas 91 especies (Bell et al., 2003), de las cuales 85 se encuentran en México y, para el estado de Morelos tenemos 13 a saber: S. aeneus, S. gadoviae, S. grammicus, S. horridus, S. jarrovi, S.

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melanothinus, S. ochoterenai, S. palaciosi, S. scalaris, S. siniferus, S. spinosus, S. sugillatus y S. torquatus (Castro-Franco y Bustos-Zagal, 1994, 2003). Sólo se tiene la mitad posterior del dentario recuperado. Sus medidas son: la altura a nivel del último diente es de 3.13 mm y la longitud es de 6 mm. Presenta el canal meckeliano cerrado, poco antes de llegar a la porción anterior; la zona lingual es fuertemente convexa, mientras que el área basal es plana. En vista lingual, el borde inferior apenas sobrepasa al superior; este último presenta 12 alveólos de los cuales nueve tienen dientes, de estos los cinco posteriores son tricúspides y el resto son unicúspides. Los dientes son cilíndricos y todos del mismo grosor, ensanchándose un poco en la base y antes de llegar a las coronas. Las coronas tricúspides están comprimidas lateralmente, la cúspide media es más alta que las laterales, siendo la anterior mayor que la posterior; dividiendo a las cúspides encontramos estrias delgadas, llegando hasta la mitad de la corona, muy visibles del lado lingual, pero difusas del lado labial. La vértebra cervical procedente de la Cueva Encantada sólo tiene rota la parte distal de la espina neural. Las medidas son: lc 2.6 mm, aan 2.33 mm, pr-pr 3.0 mm, po-po 2.8 mm y po-pr 2.73 mm. En vista lateral el cóndilo se encuentra recto en su parte posterior; el puente intercigapofisial es más largo que cualquiera de las facetas articulares de las cigapófisis; la sinapófisis se encuentra alargada dorsolateralmente, inclinándose ligeramente hacia la parte anterior, lo cual hace que también se dirija lateral y ventralmente. En vista ventral el centro presenta una forma triangular, desde el cotilo hasta las sinapófisis, sin que estas últimas se proyecten demasiado lateralmente. En vista anterior el canal es amplio y en forma de gota sin que las precigapófisis invadan el espacio en el canal neural; el margen basal de toda la vértebra presenta una forma convexa, como una “U” muy

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abierta; el cotilo es ovalado, siendo más ancho que alto. Por último, en vista posterior el cóndilo también es ovalado horizontalmente y las paredes del canal neural se dirigen lateral y anteriormente en forma diagonal. Las vértebras del tronco son más largas que las cervicales, la sinapófisis se reduce a una protuberancia redondeada muy pequeña y sin alargarse dorsolateralmente, además de que el canal neural es más reducido.

Diagnosis: los dentarios con dientes, son los elementos más usados en la identificación de restos de saurios (Holman, 1995); ya que la forma de las coronas dentales, el canal meckeliano y la forma y tamaño general del dentario, permiten identificar a niveles genéricos. Dado lo anterior tenemos dientes unicúspides y bicúspides presentes en la familia Anguidae (Brattsrom, 1953; Estes y Tihen, 1964; Criley, 1968; Meszoely, 1970; Mead et al., 1999). La familia Teiidae generalmente presenta dientes bicúspides (Brattstrom, 1953; Estes y Tihen, 1964), aunque algunas veces en Ameiva y Aspidoscelis puede haber dientes tricúspides (Estes y Tihen, 1964), pero en ejemplares pertenecientes a Aspidoscelis y Ameiva procedentes de México, sólo hubo dientes bicúspides. De la misma manera para la familia Scincidae se revisaron esqueletos recientes de Eumeces y Mabuya y, se encontraron dientes unicúspides y bicúspides, pero nunca tricúspides. Las familias que presentan dientes tricúspides son: Iguanidae, Polychrotidae y Phrynosomatidae, en esta última los géneros Phrynosoma y Uta presentan dientes unicúspides (Brattstrom, 1953; Estes y Tihen, 1964). El dentario encontrado en la Cueva Encantada es descartado de las familias Anguidae, Scincidae y Teiidae, por la presencia de dientes tricúspides; el canal meckeliano

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abierto y el adelgazamiento de los dientes hacia la parte anterior. Por otro lado, de las familias con dientes tricúspides, el dentario no se asigna a Iguanidae, porque en las iguanas se presentan las coronas de los dientes muy comprimidas, así como por el tamaño del dentario; y, se descarta de Polychrotidae porque el dentario es delgado y estrecho en dicha familia (Holman, 1995). En cuanto a la familia Phrynosomatidae, esta incluye en México a Callisaurus, Cophosaurus, Holbrookia, Petrosaurus, Phrynosoma, Sceloporus, Uma, Urosaurus y Uta (Flores-Villela, 1993); es muy difícil separar los géneros de esta familia ya que no se tienen los estudios osteológicos necesarios para hacerlo (Mead et al., 1999). Sin embargo, se descartó Phrynosoma y Uta, porque el ejemplar cuenta con dientes tricúspides; del resto de los géneros, excepto Sceloporus, por presentar abierto el canal meckeliano y la base de los dientes ensanchada. La asignación del dentario no se pudo realizar a nivel específico por la gran cantidad de especies reconocidas y, por los pocos estudios de este tipo realizados para el género. Al revisar esqueletos de diferentes familias y géneros de lagartijas, se observó que las vértebras cervicales se pueden diferenciar de las del tronco por la presencia de una sinapófisis alargada dorsoventralmente; el canal neural amplio, hace ver a la vértebra más alta y, en vista ventral más ancha que larga; el canal neural se va reduciendo conforme se va de las anteriores a las posteriores y en las primeras vértebras cervicales se presenta una hipapófisis. Conforme las vértebras se van acercando a la cola, estas se hacen más largas, la espina neural es progresivamente más inclinada posteriormente y el canal neural se va haciendo más estrecho, conforme se avanza hacia la parte caudal de la columna vertebral.

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Las características vertebrales concuerdan con lo observado en las especies del género Sceloporus. Se diferencian de Barisia y de todos los ánguidos, ya que el puente intercigapofisial es más largo que en los ánguidos. Ventralmente el centro presenta una forma triangular y no rectangular que con las sinapófisis forma una “T”, aunque las primeras cervicales en los ánguidos presentan un centro triangular, las sinapófisis están muy proyectadas lateralmente pareciendo un triángulo con cuernos; en Sceloporus las sinapófisis se proyectan lateralmente, y no ventralmente; en vista posterior el canal neural es amplio, y las paredes se proyectan de manera oblicua anteriormente. Comparándola con Mabuya (Scincidae), el puente intercigapofisial es largo y no corto como en Anguidae; ventralmente el centro es triangular, presentando los márgenes laterales del triángulo rectos, no convexos viéndose como una campana, siendo el cóndilo la parte superior de la misma, como sucede en los scíncidos; dorsalmente el margen posterior del arco neural es recto y no cóncavo a cada uno de sus lados; anteriormente el margen basal de la vértebra es como una “U” abierta y no recto, con la parte del cotilo algo convexo. Por último posteriormente la pared del arco neural se dirige anteriormente de manera oblicua y no recta como en Anguidae. Por el tamaño se pueden descartar algunas especies de Sceloporus de pequeño tamaño, pero por la falta de material de comparación, dejamos la identificación a nivel genérico.

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Polychrotidae Böhme, 1990 Anolis Daudin, 1802 Material examinado: un dentario derecho (R/M6/3); una maxila derecha (R/M6/4); una maxila izquierda (R/M7/1) y una vértebra del tronco (R/M6/5) (Fig. 18). Los Anolis son lagartijas arborícolas, aunque no es raro observar adultos en la hojarasca u ocultándose bajo las rocas, prefiriendo estar cerca de ríos (Vázquez-Díaz y Quintero-Díaz, 2005). En el país se cuenta con 52 especies de Anolis, el único representante de este género en el estado de Morelos es Anolis nebulosus (Castro-Franco y Bustos-Zagal, 1994, 2003). El dentario recuperado está completo, con 20 alveolos y 12 dientes; sus medidas son: longitud del dentario 6.67 mm y altura a nivel del último diente 1.17 mm. Presenta forma alargada y estrecha; la parte labial fuertemente convexa; el margen basal con ondulaciones; el canal meckeliano se cierra a nivel del tercer alveolo (de atrás hacia delante); el borde basal del dentario es más alargado posteriormente que el borde dorsal; en vista dorsal, hacia la parte de la sínfisis, el dentario presenta una curvatura dirigida dorsolingualmente. Los dientes cilíndricos no presentan ensanchamientos, se van adelgazando conforme se acercan a la parte anterior del dentario; las coronas son tricúspides posteriormente y unicúspides anteriormente, estas se encuentran comprimidas sólo del lado lingual; las estrías que separan a las cúspides son gruesas, en forma de triángulo y se observan claramente tanto labial como lingualmente. La maxila derecha recuperada tiene forma de triángulo escaleno, faltándole las partes distales anterior y posterior, así como una pequeña parte del proceso nasal; el lado

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mayor es el basal el cual mide 4.29 mm, el anterior 2.75 mm y el posterior 2.83 mm (pero tuvo que ser más largo, ya que se encuentra roto); la altura máxima, sin contar los dientes, es de 1.58 mm; presenta 16 alveolos con 10 dientes, donde sólo el diente más anterior es unicúspide, el resto son tricúspides y presentan las mismas características que en el dentario; presenta cinco forámenes labiales paralelos al margen ventral y la distancia entre ellos (del anterior al posterior) es 0.52 - 0.44 - 0.4 - 0.28 mm. La maxila izquierda está incompleta, faltándole el primer tercio anterior, gran parte del proceso palatino y la mitad dorsal del proceso nasal; presenta 12 alveolos con 10 dientes; sus medidas son 4.1 mm de longitud y la altura máxima es de 0.95 mm. Los dientes, al igual que en la maxila derecha, son tricúspides posteriormente pero no presenta algún diente completo anteriormente que indique que son unicúspides; presenta tres forámenes labiales, los cuales miden del anterior al posterior, 0.52 - 0.4 - 0.24 mm. La vértebra del tronco recuperada se encuentra completa y sus medidas son: lc 1.6 mm, aan 0.97 mm, pr-pr 1.47 mm, po-po 1.47 y po-pr 1.37. En vista lateral las postcigapófisis no sobrepasan el cóndilo, el cotilo presenta una proyección posteroventral muy marcada, la sinapófisis es muy pequeña y baja, lo cual la hace poco perceptible; ventralmente el centro presenta una forma cuadrangular, estrechándose en la parte media y es tan ancho como el arco neural en toda su longitud, la quilla hemal es baja y poco perceptible. Dorsalmente el arco neural se origina de la parte inferior de las postcigapófisis; posteriormente presenta un canal neural amplio y las precigapófisis no se introducen en el mismo, el margen basal de la vértebra presenta una forma de “U” extendida y las paredes del arco neural se dirigen de manera recta y anteriormente.

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Diagnosis: las características anteriores corresponden a las descritas para Anolis (Holman, 1995). Además se comparó el material con Anolis sericeus y A. nebulosus y ambos presentaban el mismo tipo de dentario. Los maxilares son similares en tamaño, pero fue difícil determinar si corresponden a un Anolis ya que los dientes presentan la cúspide media no tan alta como en el dentario. Por ello se pudiera confundir el dentario con un miembro pequeño de la familia Phrynosomatidae. Los caracteres diagnósticos se encontraron al comparar el maxilar con Sceloporus. En Anolis el foramen lingual anterior es del mismo tamaño que los posteriores, mientras que en Sceloporus dicho foramen es de mayor tamaño que el resto; otro caracter importante fue que en Anolis los dientes unicúspides de la maxila, los cuales se encuentran anteriormente, reducen su anchura con respecto a los tricúspides, mientras que en Sceloporus no hay reducción. La vértebra se distingue de la de las familias Anguidae, Scincidae y Phrynosomatidae por las características dadas en la descripción de Sceloporus y, se distingue de las vértebras de Teiidae por la descripción de la vértebra cervical dada en el tratado de dicha familia. La vértebra se comparó directamente con Anolis nebulosus y A. sericeus donde la forma es muy semejante; sin embargo, la vértebra es muy similar a A. nebulosus por el tamaño ya que, A. sericeus es más grande. A pesar de lo anterior no se puede considerar como A. nebulosus, debido a que esta especie presenta una gran variabilidad (A. NietoMontes de Oca, com. pers., 2005), además por la falta de material de comparación, la identificación sólo se hizo a nivel genérico.

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Teiidae Gray, 1827 Material examinado: una vértebra cervical (R, BM5-4) (Fig. 19). Las lagartijas de la familia Teiidae presentan cuerpos alargados con escamas granulares dorsales; habitan en ambientes xerófilos, pastizales y lugares cercanos a la selva; presentan movimientos rápidos, prefieren altas temperaturas y algunas especies son diurnas. La familia Teiidae comprende 46 especies pertenecientes a dos géneros, ambos presentes en el estado de Morelos con las especies Ameiva undulata, Aspidoscelis sacki, A. costatus, A. guttatus y A. deppei (Castro-Franco y Bustos-Zagal, 1994, 2003). A la vértebra recuperada le falta la mitad anterior del arco neural y parte de la sinapófisis derecha, es más pequeña que la vértebra cervical de Sceloporus y sus medidas son: lc 1.433 mm, aan 1.3 mm, pr-pr 1.767 mm, po-po 1.9 mm, po-pr 1.6 mm.

Diagnosis: se diferencia del resto de las familias previamente revisadas, porque el puente intercigapofisial está ausente y el cóndilo es un poco oblicuo, todo esto en vista lateral; el centro de la vértebra, en vista ventral, es triangular como en Sceloporus, presentando dos bordes a la mitad del centro, sin observarse la forma de campana que se tiene en Scincidae. En vista posterior las sinapófisis se observan como alas, ya que estas están muy expandidas lateralmente como en Anguidae; en vista anterior el margen ventral de la vértebra tiene forma de “M” y las sinapófisis se proyectan a la misma altura que el cotilo, el cual presenta una forma triangular totalmente diferente a las de otras familias, las precigapófisis se introducen hacia el canal neural separándolo en una porción superior y otra inferior. Al comparar el ejemplar con Aspidoscelis sackii, lo único que no concuerda con la descripción son los bordes presentes en el centro, lo cual pudiera separar entre taxa o ser

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parte de la variación, por lo que el estudio osteológico de estos grupos es necesario para realizar la identificación específica.

Serpentes Linnaeus, 1758 Familia Boidae Gray, 1825 Material examinado: una vértebra del tronco (R/M4/1). La familia Boidae incluye serpientes constrictoras, las cuales utilizan la emboscada como medio de caza; los habitats que ocupan van desde bosques lluviosos hasta desiertos. De la familia Boidae tenemos dos géneros en México Lichanura y Boa, sólo este último, se encuentra en el estado de Morelos representado por Boa constrictor (Smith y Smith, 1976; Flores-Villela, 1993). La vértebra recuperada es tan ancha como larga y muy baja. Le falta la mitad anterior del centro, sus medidas son: lc (0.88) mm, aan 1.32 mm, pr-pr 2.32 mm, po-po 2.08 mm, po-pr 1.88 mm y ac 1.16 mm. Presenta un cigosfeno ancho, pero no como el arco neural, el margen anterior del cigosfeno es convexo; las precigapófisis no sobrepasan al cigosfeno, la cara articular de las precigapófisis es oval y los procesos accesorios son cortos y moderadamente puntiagudos. Anteriormente la espina neural es baja, tiene una altura de 0.4 mm; el cigosfeno es convexo; el cóndilo es ovalado lateralmente, siendo menos ancho y alto que el arco neural. Ventralmente presenta las caras articulares de las postcigapófisis en forma cuadrangular; y aunque es difícil ver la quilla hemal y los puentes subcentrales, debido al desgaste que presenta la vértebra, están pobremente desarrollados; la sinapófisis es simple, no diferenciada en dia- y parapófisis; lateralmente, las paredes del arco neural son lisas, sin presentar puentes intercigapófisiales y el cotilo dirigido ventralmente.

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Diagnosis: es posible diferenciar esta vértebra de las del resto de las familias de las serpientes, por la siguiente combinación de caracteres: no presentar forma alargada, presentar el cigosfeno ancho y corto, al igual que el cigantro; el arco neural sin procesos adicionales; los procesos accesorios cortos y reducidos; una espina neural bien desarrollada; los puentes subcentrales poco desarrollados y la sinapófisis simple, no se encuentra dividida en dia- y parapófisis (Auffenberg, 1963; Holman, 1981, 2000). Para separar los géneros Lichanura y Boa es necesario contar con el centro completo (Van Devender y Mead, 1978), el cual está incompleto en el material analizado, por lo que la identificación se dejó a nivel de familia.

Colubridae Oppel, 1811 Material examinado: cuatro vértebras del tronco (R/M4/2; R/M5/10; R/MT/1,2). La familia Colubridae es la más diversa dentro de las serpientes, ocupando una gran cantidad de ambientes y lugares en el planeta, tan sólo en el estado de Morelos los géneros representantes de la familia son 28: Adelophis, Coniophanes, Conophis, Conopsis, Drymarchon, Drymobius, Elaphe, Eniulus, Ficimia, Hypsiglena, Imantodes, Lampropeltis, Leptodeira, Leptophis, Masticophis, Oxybelis, Pituophis, Pseudoficimia, Pseudoleptodeira, Rhadinaea, Salvadora, Senticolis, Sonora, Storeira, Tantilla, Thamnophis, Trimorphodon y Tropidodipsas (Smith y Smith, 1976; Castro-Franco y Bustos-Zagal, 1994; Schulz, 1996). Una de las vértebras recuperadas está completa, presenta desgastadas las sinapófisis y tiene una quilla hemal ancha y baja, es decir en forma oblanceolada; las tres restantes no se encuentran completas.

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Diagnosis: las cuatro vértebras se asignaron a esta familia ya que son más largas que anchas, los procesos accesorios de las precigapófisis están bien desarrollados, la quilla hemal es evidente, las sinapófisis están divididas claramente en sus porciones parapofisial y diapofisial y, por la ausencia de hipapófisis, este último carácter presente en Elapidae y Viperidae (Holman, 2000). El mal estado de conservación de las vértebras no permitió identificar más allá del nivel de familia.

Elaphe Fitzinger, 1833 Material examinado: una vértebra del tronco (R/M8/1). Las serpientes del género Elaphe son excelentes trepadoras (Holman, 1995), prefieren estar cerca de cuerpos de agua, de igual manera los matorrales y malezas combinados con montículos de rocas son lugares muy aptos para los individuos pertenecientes al género. Otra característica que presentan algunas especies es su capacidad de trepar árboles lo cual hacen muy bien con sus quillas ventrales (Schulz, 1996). En México tenemos cuatro especies de Elaphe, de las cuales Elaphe flavirufa (Flores-Villela, 1993) y E. triaspis (Smith y Smith, 1976; Schulz, 1996) se encuentran en el estado de Morelos. La vértebra recuperada es larga, sus medidas son: lc 3.4 mm, aan 2.12 mm, pr- pr 3.92 mm, po-po 3.52 mm, po-pr 3.68 y ac 1.84. Dorsalmente el cóndilo sobrepasa a las postcigapófisis; el cigosfeno presenta su margen anterior sinuado y, menos ancho que el arco neural; las caras articulares de la precigapófisis son ovoides y la espina neural sobrepasa el margen posterior del arco neural. Posteriormente el cigantro es poco profundo;

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el cóndilo redondeado, tan ancho y alto como el canal neural. Anteriormente el cigosfeno es suavemente convexo, casi plano; el cotilo semicircular, con las mismas dimensiones que el canal neural; la espina neural es corta, midiendo 0.37 mm. Ventralmente la quilla hemal es gladiada y baja, sobrepasando la base del cóndilo; los puentes subcentrales están poco desarrollados; las precigapófisis sin procesos accesorios, mientras que las postcigapófisis si los presentan, pero son cortos y, las caras articulares de las cigapófisis son ovoides. Lateralmente el puente intercigapofisial está poco desarrollado y la sinapófisis presenta la diapófisis más grande y redondeada que la parapófisis.

Diagnosis: el género Elaphe presenta una gran variabilidad en sus vértebras (Auffenberg, 1963), sin embargo, se puede diferenciar por ser una vértebra con una espina neural alta, una quilla hemal bien desarrollada y alta; puentes subcentrales poco desarrollados, y una forma general corta (Dowling, 1958; Auffenberg, 1963; Holman, 1981, 2000). La descripción de Elaphe de Auffenberg (1963), en la mayoría de los caracteres es muy similar a la vértebra estudiada aquí, ya que presenta puentes subcentrales poco desarrollados, a diferencia de Lampropeltis, con la cual es fácil confundirla (Holman, 1981), la parapófisis no se proyecta más alla del centro, el puente intercigapofisial sé encuentra muy marcado, los procesos accesorios están dirigidos lateralmente, el cigosfeno convexo o plano visto dorsalmente y anteriormente, sin una muesca en su margen anterior; presenta una espina neural ancha y alta, sin espinas epicigapofisiales, las sinapófisis bajas y ubicadas atrás de las precigapófisis. Además, se realizó la comparación con Elaphe triaspis, encontrando que son muy similares, lo cual corrobora la identificación del género; sin embargo, al no poder comparar con Elaphe flavirufa, se prefiere dejar la asignación a nivel

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genérico.

Rhadinaea Cope, 1863 Material examinado: tres vértebras del tronco (R/MT/3, 4, 5) (Fig. 20). El género Rhadinaea está compuesto por serpientes sigilosas y pequeñas que se alimentan principalmente de ranas y lagartijas (Holman, 1995), se ocultan bajo las rocas y troncos caídos viviendo en bosques tropicales y subtropicales, así como en matorral y bosques espinosos (Vázquez-Díaz y Quintero-Díaz, 2005), bosques de pino y de pino encino (Castro-Franco y Bustos Zagal, 1994). El género Rhadinaea en el país está representado por 23 especies y, en el estado de Morelos por tres, siendo estas R. hesperia, R. laureata y R. taeniata (Smith y Smith, 1976; Castro-Franco y Bustos Zagal, 1994). Son tres vértebras completas recuperadas a las que les falta sólo la parte dorsoposterior de la espina neural. Las medidas de las tres vértebras se proporcionan en el cuadro 4.

Cuadro 4. Medidas en milímetros de tres vértebras de Rhadinaea encontradas en la Cueva Encantada de Chimalacatlán. lc

aan

pr-pr

po-po

po-pr

ac

R/MT/3

1.48

1.52

2.40

2.40

1.60

1.52

R/MT/4

1.52

1.56

2.60

2.56

1.72

1.68

R/MT/5

1.52

1.56

2.60

2.56

1.72

1.64

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Las tres vértebras son similares entre sí, muy cortas y altas, más anchas que largas; la espina neural sobrepasa la parte posterior del arco neural, baja y delgada; el cigosfeno más ancho que el arco neural, casi recto pero crenado, en vista anterior es convexo; los procesos accesorios delgados, puntiagudos y curveados hacia el frente; el condilo es oval visto lateralmente; las caras de las cigapofisis redondeadas; la quilla hemal baja y cuneada; la diapófisis larga (verticalmente) y la parapófisis circular y no sobrepasa el centro. Esta descripción concuerda con lo descrito por Holman (1981, 2000) como diagnóstico del género.

Salvadora Baird y Girard, 1853 Material examinado: tres vértebras del tronco (R/M8/2, R/Z2/2, 3). El género Salvadora comprende serpientes que excavan en suelos arenosos, son diurnas y se alimentan de lagartijas, otras serpientes y, ocasionalmente consumen huevos de lagartijas (Holman, 1995); es común encontrarla en las cercanías de cuerpos de agua, habitando desde los bosques de pino-encino hasta los matorrales xerófilos (Vázquez-Díaz y Quintero-Díaz, 2005). En México se cuenta con siete especies de Salvadora y para el estado de Morelos tenemos a Salvadora bairdi y S. mexicana (Smith y Smith, 1976; CastroFranco y Bustos Zagal, 1994). A las vértebras recuperadas les falta ya sea la mitad derecha del cigosfeno, la precigapófisis izquierda o el margen posterior de la espina neural. Las medidas se dan en el cuadro 5.

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Cuadro 5. Medidas en milímetros de tres vértebras de Salvadora encontradas en la Cueva Encantada de Chimalacatlán. lc

aan

pr-pr

po-po

po-pr

ac

R/M8/2

2.32

1.76

2.92

2.84

2.56

1.44*

R/Z2/2

1.44

1.00

-

1.60

1.60

0.88

R/Z2/3

1.60

1.24

2.2

2.08

1.92

1.00

*Como sólo se tiene la mitad del cigosfeno, se sacó el ancho de la mitad y se multiplicó por dos, para tener un valor aproximado para la comparación.

Las vértebras presentan la espina neural delgada y con una muesca en ambos lados, no sobrepasa la parte posterior del arco neural pero se introduce a la mitad del cigosfeno; el centro es cilíndrico en vista ventral, los puentes subcentrales están poco desarrollados y la quilla hemal es gladiada; la parapófisis no se proyecta ventral ni lateralmente y es muy delgada; las espinas epicigapofisiales son muy pequeñas, casi imperceptibles; el cigosfeno es crenado en vista dorsal y casi plano visto anteriormente. Diagnosis: todas las características anteriores concuerdan con la diagnósis que hace Holman (1981, 2000) para el género. El presentar una espina neural y una quilla hemal muy delgadas, caracteriza a una serpiente que se desplaza muy rápidamente, como lo son Coluber, Masticophis y Salvadora, está última se puede separar por presentar vértebras más cortas y la ausencia de espinas epicigapofisiales (Holman, 1981).

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Tantilla Baird y Girard, 1853 Material examinado: una vértebra del tronco (R/M6/8) (Fig. 21). Las serpientes del género Tantilla son pequeñas y viven en zonas abiertas de pastizales o rocosas, habitan en los bosques de pino-encino y lugares adyacentes (VázquezDíaz y Quintero-Díaz, 2005), encontrándolas también en selvas bajas caducifolias (CastroFranco y Bustos Zagal, 1994). Las especies mexicanas de Tantilla suman 33; en Morelos tenemos a T. bocourti, T. calamarina y T. deppei (Smith y Smith, 1976; Castro-Franco y Bustos Zagal, 1994). La vértebra recuperada es tan ancha como larga, con la sinapófisis izquierda un poco desgastada, sus medidas son: lc 1.73 mm, aan 1.5 mm, pr-pr 2.33 mm, po-po 2.13 mm, po-pr 1.9 mm y ac 1.13 mm. Dorsalmente presenta un cigosfeno, crenado, más ancho que el arco neural; la espina neural sobrepasa el margen posterior del arco neural; las precigapófisis presentan procesos accesorios largos y obtusos y, sus caras articulares ovoides. Posteriormente el cigantro es muy profundo; el cóndilo ovalado lateralmente y el área basal plana, más pequeño que el canal neural. Ventralmente la quilla hemal es cuneada, llegando hasta la base del cóndilo; los puentes subcentrales se encuentran desarrollados sólo en la mitad anterior del centro; las caras articulares de las postcigapófisis ovaladas. Anteriormente el cigosfeno es poco convexo, casi plano; el cotilo es tan ancho como el canal neural y la espina neural baja. Lateralmente presenta un puente intercigapofisial muy marcado; el cotilo se dirige anteroventralmente, mientras que el cóndilo lo hace posterodorsalmente; la sinapófisis presenta a la diapófisis alargada dorsoventralmente, en tanto que, la parapófisis lo está anteroposteriormente, presentando un tamaño similar.

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Diagnosis: las vértebras de Tantilla se diferencian por ser más largas que anchas (lc/aan 1.16), con los puentes subcentrales débilmente desarrollados, el condilo se dirige posterodorsalmente, no presenta espinas epicigapofisiales, la espina neural es baja y larga, en este caso sobrepasando el margen posterior del arco neural, no presenta caras articulares de las cigapófisis redondeadas y presenta procesos accesorios de las precigapófisis bien desarrollados (Auffenberg, 1963; Holman, 2000).

Thamnophis Fitzinger, 1843 Material examinado: una vértebra del tronco (R/M4/4). Las culebras acuáticas del género Thamnophis se encuentran cerca de cuerpos de agua temporales o permanentes y, permanecen dentro de estos últimos en la estación seca, se alimentan de ranas y sapos principalmente, habitando una gran variedad de ambientes que van desde los bosques de pino-encino hasta matorrales xerófilos y pastizales (VázquezDíaz y Quintero-Díaz, 2005). De las 21 especies de Thamnophis en México, en el estado de Morelos tenemos a T. cyrtopsis, T. eques y T. scalaris (Smith y Smith, 1976; Castro-Franco y Bustos Zagal, 1994; Rossman et al., 1996). A la vértebra del tronco recuperada le hace falta la mitad posterior del centro y cuenta con la base de la hipapófisis, sus medidas son: lc (1.72) mm, aan 1.84 mm, pr-pr 3.68 mm, po-po 3.08 mm, po-pr 3.28 mm y ac 2.04 mm. La vértebra es más larga que ancha y casi tan larga como alta. Dorsalmente presenta un cigosfeno convexo, casi tan ancho como el arco neural; las precigapófisis presentan una cara articular redondeada, los procesos accesorios de las mismas, cortos y truncados. Posteriormente presenta un cigantro profundo; la hipapófisis es 1/3 el ancho del centro; los puentes subcentrales son gruesos

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pero no muy altos; las caras articulares de las postcigapófisis están ovaladas. Anteriormente la espina neural es alta, tanto como el canal neural; el cotilo es redondeado, tan ancho y alto como el canal neural; el cigosfeno es débilmente convexo. Lateralmente el puente intercigapófisial está muy marcado; la sinapófisis redondeada en su parte diapofisial y cuadrangular en la parapofisial, por último el cotilo se dirige sólo posteriormente.

Diagnosis: la vértebra presenta la hipapófisis en vez de una quilla hemal, lo cual comparte con las familias Viperidae, Elapidae y Colubridae (Natricinae) (Holman, 1981), pero se diferencia de las dos primeras, por tener una espina neural alta y presentar una forma general más corta y la hipapófisis es 1/3 el ancho del canal neural. El problema es que la hipapófisis está incompleta y sólo presenta su parte basal. Por ello se comparó la vértebra con Thamnophis melanogaster, Thamnophis eques y Crotalus atrox, donde se confirma que la vértebra pertenece a la subfamilia Natricinae y no a la familia Viperidae. Aunque es díficil separar a Thamnophis de Nerodia y Regina, las cuales también presentan hipapófisis, la separación se hace porque las vértebras de Thamnophis son más largas, lo cual se observa en la medida de centro el cual a pesar de que está roto casi es del mismo tamaño que el ancho del arco neural.

Trimorphodon Cope, 1861 Material examinado: dos vértebras del tronco (R/M4/5,6). Los integrantes del género Trimorphodon se alimentan de lagartijas principalmente, las cuales cazan durante la noche mientras descansan en grietas o bajo las rocas; viven en pastizales y matorrales xerófilos (Vázquez-Díaz y Quintero-Díaz, 2005). Tres especies del

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género Trimorphodon se encuentran en México, de las cuales en Morelos están presentes T. biscutatus y T. tau (Castro-Franco y Bustos Zagal, 1994). Las medidas de las vértebras recuperadas se dan en el cuadro 6. Dorsalmente presentan un cigosfeno convexo, menos ancho que el arco neural; la espina neural sobrepasa, en una de las vértebras, el margen posterior del arco neural; las precigapófisis presentan la cara articular redondeada y los procesos accesorios cortos y truncados. Anteriormente presentan la espina neural más alta que el canal neural; el cigosfeno débilmente convexo, casi aplanado; el cotilo redondo y, tan ancho y alto como el canal neural. Ventralmente presenta una quilla hemal oblanceolada y alta, la cual no llega a la base del condilo; las caras articulares de las postcigapófisis son ovoides. Posteriormente presentan cigantros profundos; el cóndilo está ovalado lateralmente, más alto que el canal neural pero igual de ancho. Lateralmente los puentes intercigapofisiales están muy marcados, la sinapófisis en su parte diapofisial es más grande que la parapófisis.

Cuadro 6. Medidas en milímetros de dos vértebras de Trimorphodon encontradas en la Cueva Encantada de Chimalacatlán. lc

aan

pr-pr

po-po

po-pr

ac

R/M4/5

2.05

1.7

3.15

2.84

2.45

1.6

R/M4/6

(1.76)

1.9

3.1

-

2.75

1.7

Diagnosis: la vértebra es más larga que ancha, la relación lc/aan 1.2, queda dentro del intervalo 1.08-1.25 dado por Van Devender y Mead (1978) para este género; el arco neural

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está un poco deprimido, el canal neural es relativamente pequeño, el cigosfeno relativamente pequeño y ligeramente convexo hacia la región ventral, en la parte anterior, los procesos accesorios son cortos y puntiagudos, el cotilo es subredondeado, fuertemente oblícuo y más pequeño el cigosfeno y la quilla hemal está bien desarrollada, baja y algo aplanada, además que el proceso accesorio precigapofisial es corto y puntiagudo, coincidiendo con Van Devender y Mead (1978) y Holman (2000).

Testudines Batsch, 1788 Kinosternidae Baur, 1893 Kinosternon integrum Le Conte, 1824 Material examinado: cuatro placas costales derechas (R/200/1; R/209/1, 2, 3), dos placas costales izquierdas (R/209/4; R/SN/1), un epiplastron derecho (R/212/1), un hioplastron derecho (R/164/1), un hioplastron izquierdo (R/35/1), dos hipoplastron derechos (R/141/1; R/213/1), un hipoplastron izquierdo (R/209/7), la 7ª placa marginal derecha (R/209/10), las 7ª y 8ª placas marginales izquierdas (R/203/1, 2), una placa nucal (R/162/1), dos fémures derechos (R/95/1; R/209/5), un ilion derecho (R/209/8), un ilion izquierdo (R/209/9) (Fig. 22). La familia Kinosternidae comprende 17 especies en tres géneros: Claudius, Kinosternon y Staurotypus, para el país; sólo el género Kinosternon, representado por K. integrum, está presente en el estado de Morelos (Castro-Franco y Bustos Zagal, 1994). A la placa nucal recuperada le falta el tercio izquierdo, la parte posterior y la punta derecha. Presenta una forma romboidal tan larga como ancha, con una base cuadrangular dividida en tres partes, con apariencia de un moño.

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Presenta una ornamentación vermiforme sobre toda la parte dorsal de la placa. Sus medidas son: altura 28.73 mm, ancho (27.15 mm), altura sin la base 22.86 mm, altura de la base en el centro 5.87 mm, altura de la base en los costados 7.49 mm, ancho de la base 17.48 mm, ancho del cuadro central de la base 1.85 mm, ancho de los cuadros laterales 6.73 mm. En vista dorsal la placa presenta una estría en la parte derecha; la base presenta un cuadro pequeño, más largo que ancho y dos cuadros laterales casi tan anchos como largos, tres veces el ancho del central; el margen anterior de la base es cóncavo, mientras que el posterior presenta una forma de “V” abierta. Lateralmente presenta el margen dorsal suavemente cóncavo, mientras que en vista anterior o posterior el margen es convexo. Ventralmente a la mitad de la placa se presenta un puente o engrosamiento, dirigido lateralmente; la base de la placa es máslarga que en su parte dorsal y está dividida en tres cuadros, el intermedio es del mismo tamaño que los laterales y redondeado; en la parte posterior de la placa encontramos un canal central, vertical, con dos callosidades laterales, donde se une la vértebra. Los hioplastron presentan una longitud lateral, en la parte que se une con el caparazón, mayor a la medial. Dorsalmente presentan una ornamentación vermiforme, además podemos encontrar estrías en la zona lateral y medial, las primeras, presentan una forma de “Y” abriendose posteriormente, mientras que las estrías mediales son longitudinales, paralelas entre sí y en número de cinco. Encontramos cinco proyecciones, las cuales sirven para la unión entre placas, anteriormente y seis medialmente. Los margenes posterior y medial de la placa son rectos, el lateral y el anterior suavemente cóncavos.

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Los hipoplastron presentan más larga la zona lateral que la medial y la ornamentación vermiforme; las estrías se presentan medioposteriormente en forma de escuadra y paralelas entre ellas, otra estría aparece de manera longitudinal y es recta en la parte terminal de la zona lateral, formándose la constricción de la placa; en este punto, se encuentra una proyección grande, mientras que medialmente presenta cuatro proyecciones. El margen anterior y el medial son rectos, el lateral es suavemente convexo y el posterior se encuentra muy inclinado.

Diagnosis: la placa nucal es el mejor elemento para separar géneros e incluso especies, dentro de las tortugas (Holman, 1995). Las características antes mencionadas permiten separar a Kinosternon integrum de K. scorpiodes, ya que esta última presenta la forma romboide mucho más amplia lateralmente; de K. leucostomum se puede separar porque la placa neural de esta última especie, presenta en la base, al cuadro intermedio en forma trapezoidal; por último, se puede separar de K. hirtipes por la presencia, en vista ventral, de cuadros más anchos que altos, el puente o borde aplanado y bajo y, se dirige lateralmente, mientras que en K. integrum lo hace dorsolateralmente; en vista dorsal la diferencia se encuentra en la impresión que divide la base del resto de la placa en K. hirtipes, no se presenta una “V” abierta, sino que es convexo hacia la parte posterior. El hio- e hipoplastron fueron comparados con material osteológico actual de Kinosternon integrum, presentando una gran similitud (Cuadros 7 y 8). Las estrías presentan el mismo patrón, el número de espinas mediales y anteriores son los mismos. Los individuos de la Cueva Encantada son más pequeños que los del material de comparación, excepto por uno de los hipoplastron, el cual presenta medidas mayores (Cuadro 8).

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La presencia de varios hioplastrones, hipoplastrones y la placa nucal nos permitió determinar la especie, ya que son las más utilizadas para la identificación de restos de tortugas (Preston, 1979; Holman, 1995); el resto del material es asociado a K. integrum por comparación directa. Cuadro 7. Medidas de los hioplastron de Kinosternon integrum, de la Cueva Encantada de Chimalacatlán y de material de comparación. a, ancho de la placa; lm, longitud medial; ll, longitud lateral; c, longitud de la constricción. a

lm

ll

c

DP 5169

43.29

21.74

27.03

19.95

DP 5285

45.16

28.22

29.90

21.74

R/35/1

40.33

17.12

23.03

16.63

R/164/1

41.06

21.68

24.62

18.30

Cuadro 8. Medidas de los hipoplastron de Kinosternon integrum, de la Cueva Encantada de Chimalacatlán y de material de comparación. a, ancho de la placa; lm, longitud medial; ll, longitud lateral; c, longitud de la constricción. a

lm

ll

c

DP 5169

42.64

23.52

28.08

13.59

DP 5285

46.40

30.10

30.16

17.04

R/141/1

-

-

24.69

12.21

R/209/7

47.90

19.48

29.54

16.18

R/213/1

42.81

21.76

31.47

17.35

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DISCUSIÓN

Identificación del material El estudio de los restos óseos de anfibios y reptiles fósiles es complicado, debido a que sólo encontramos piezas aisladas y fragmentadas, en muy raras ocasiones ejemplares y piezas completos. Los estudios sobre la osteología de estos grupos son escasos, correspondiendo la mayoría a la región craneal (e. g. Tihen, 1958, 1962a; Criley, 1968; Gaffney, 1972; Good, 1987; Rieppel, 1980; Metzger, 2002; Scanlon, 2003). Anteriormente la identificación de los restos óseos se realizaba a nivel específico, basándose en la distribución de los organismos, así como en la semejanza al compararlos con especies que se encontraran en el área (Brattstrom, 1953; Dowling, 1958; Holman, 1962; Van Devender y Mead, 1978), pero sin considerar a fondo la variación de la herpetofauna. En la actualidad, con objeto de analizar información más precisa, encontramos identificaciones a nivel de familia o inclusive niveles taxonómicos superiores (Bell et al., 2004; Meyland, 2005; Head et al., 2006), pero más seguras; ello debido a la gran variación intra- e interespecífica que existe en los órdenes Amphibia y Reptilia, su gran diversidad y lo difícil que es la separación entre taxa con material aislado y no diagnóstico y, a la falta de ejemplares de anfibios y reptiles en las colecciones osteológicas de referencia. México presenta un panorama aún más complicado, en cuanto a la determinación de restos de anfibios y reptiles, por ser un país megadiverso y presentar una gran variabilidad en estos grupos, los estudios osteológicos de las especies presentes en nuestro país son muy escasos, al igual que las colecciones osteológicas que alberguen material de comparación.

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Sin embargo, en este trabajo se realizaron identificaciones a nivel genérico y específico, siguiendo la literatura disponible y empleando los materiales de comparación en el Instituto Nacional de Antropología e Historia (DP) y en la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas (ENCB). Se tomaron en cuenta las escápulas y los urostilos para los anfibios y, las vértebras para las lagartijas; estos son elementos poco utilizados para la determinación en estos grupos (Holman, 1995). Dichos elementos deberían estudiarse más a menudo, como es el caso de los sacrocóccix (fusión de la vértebra sacra con el ilion), el cual es característico de la familia Pelobatidae (Meyland, 2005) y, las vértebras de Amphisbaenia y Anguidae (Holman, 1995), las cuales pueden ser usadas para la identificación de estos grupos. Lo anterior ayudaría a tener una mayor gama de caracteres disponibles para la identificación de restos de herpetofauna. También se utilizaron elementos comúnmente usados por su constante aparición y, por presentar caracteres diagnósticos para la identificación. Así, la estructura osteológica del ilion refleja el modo de locomoción de los animales; las placas del caparazón y el plastron de las tortugas, aparte de la forma, presentan estrías las cuales son producidas por los escudos epidermales, la disposición de las mismas permiten las identificaciones específicas (Holman, 1995). El dentario y las vértebras del tronco, para las lagartijas y serpientes, respectivamente, son elementos muy utilizados por su frecuente aparición; de hecho, varios estudios se han realizado para la identificación de géneros y especies, principalmente en Norteamérica (Holman, 1995, 2000, 2006), lo cual nos permite tener bases suficientes para realizar trabajos osteológicos de estos grupos, sin olvidar que para el neotrópico este tipo de estudios son muy escasos.

58

Reconstrucción paleoambiental Las características importantes que permiten el uso de los anfibios y reptiles en la reconstrucción de climas pasados, son: el ser ectotérmicos, por lo que responden de manera muy marcada al ambiente y sus cambios; están restringidos ecológica, comportamental y fisiológicamente a microhábitats y ambientes específicos; muchas formas tienen intervalos geográficamente restringidos y son territoriales, además ninguno es migratorio (Brattstrom, 1967; Zug, 2001; Crane, 2005; Turnquist y Drda, 2005), siendo muy confiables para reconstrucciones paleoclimáticas a nivel local (Holman, 1995). El uso de la herpetofauna para las reconstrucciones paleoambientales generalmente se da para respaldar interpretaciones dadas por la mastofauna (Brattstrom, 1953; Van Devender y Mead, 1978; Van Devender et al., 1985; Meyland, 2005), las aves (Lynch, 1965) y el polen (Estes y Tihen, 1964; Van Devender y Mead, 1978). La identificación de los anfibios y reptiles debe ser a nivel específico para poder realizar trabajos paleoambientales, ya que a nivel génerico es poco preciso demostrar o realizar reconstrucciones confiables (Bell et al., 2004). A pesar de lo anterior, usando el número mínimo de individuos (NMI), podemos observar los cambios en los niveles de excavación (Van Dam, 1978; Healy, 1983). Analizando el NMI encontrado en la Cueva Encantada (Cuadro 10, Fig. 23), hallamos que en ambos pozos, cuando en las capas se deja de encontrar megafauna como el caballo, el camélido, el perezoso y el proboscidio, se presentan una gran cantidad de anuros, tortugas (Kinosternon integrum) y, el mayor depósito de serpientes y lagartijas en el lugar. La falta de acumulación de restos de herpetofauna, ya que sólo contamos con una placa costal de Kinosternon y una tibiofíbula de anuro, en los niveles donde se encuentra la

59

megafauna extinta es difícil de explicar, pues también hay restos de micromamíferos en las capas pleistocénicas (Arroyo-Cabrales et al., 2004); además, en la Cueva Encantada de Chimalacatlán y las zonas cercanas, durante el Pleistoceno pudo haber un clima parecido al actual ya que se intuye que se encontraba un clima tropical, con vegetación de tipo arbórea, por la presencia del milodonte Paramylodon harlani y del gonfoterio Cuvieronius (ArroyoCabrales et al., 2004; Corona-M. y Alberdi, 2006). Este tipo de ambiente se mantuvo después del Pleistoceno en los niveles superiores de la excavación, ya que los restos de anfibios y reptiles encontrados en la zona, principalmente la familia Microhylidae y los géneros Tantilla y Trimorphodon, pertenecen a este tipo de ambiente (Cuadro 9) para el estado de Morelos (Castro-Franco y BustosZagal, 1994; Castro-Franco et al., 2006). Además, la presencia de Rana, Kinosternon integrum, Thamnophis y el resto de los anuros, indican un cuerpo de agua permanente en la cueva (Van Dam, 1978; Healy, 1983); mientras que al encontrar Bufo y K. integrum, se sugiere que el cuerpo de agua es poco profundo y léntico con un suelo limoso o arcilloso, características que presenta el manantial dentro de la cueva, por lo que puede ser indicio de su existencia desde el pasado. Sin embargo, el género Abronia, encontrado en la Cueva Encantada, no pertenece a un clima tropical, sino que es de climas templados y fríos. Su presencia dentro de la cueva pudo darse por diferentes factores: (1) su transporte por un depredador; (2) porque habitó en algún momento la zona; (3) por el acarreo humano. El primer factor se pudo dar porque la presencia de taxa de diferentes ambientes, generalmente indican el acarreo de restos por la participación de un depredador (Holman, 1962; Van Dam, 1978; Andrews, 1990).

60

El segundo factor es posible debido a que el poblado de Chimalacatlán pertenece a la Sierra de Huautla, donde en las partes más altas encontramos bosques de encino (Quercus), el ambiente propicio para el género Abronia (Campbell y Frost, 1993), tomando en cuenta que encontramos a este género en la parte noroeste de Morelos, en el corredor biológico Chichinautzin, en bosques de pino, pino-encino y encino (Castro-Franco y Bustos-Zagal, 2003) El acarreo humano se pudo presentar porque en la cueva se encontraron restos de material cultural en las capas donde se encuentran restos del ánguido. De las tres posibilidades, el segundo punto, donde los restos se hayan depositado de manera natural, porque es el lugar donde habitan los organismos (Blain et al., 2008), es el más probable para explicar la presencia de Abronia y del resto de la herpetofauna en la Cueva Encantada, ya que los depredadores como las lechuzas es difícil que se alimenten de anfibios y reptiles (Andrews, 1990), al igual que los mamíferos carnívoros; algunos murciélagos (Trachops cirrhosus) se pueden alimentar de ranas, pero no se encontraron restos de esta especie en la Cueva Encantada (Arroyo-Cabrales et al., 2004); además, en el material óseo de anfibios y reptiles no se observaron marcas que reflejen que hayan sido consumidos. Para el tercer punto no hay evidencia alguna que indique la intervención humana para la presencia de los restos óseos dentro de la Cueva Encantada. Lo anterior resulta interesante porque el hecho de tener posiblemente condiciones ambientales muy similares a las actuales durante el Pleistoceno, dificulta la explicación de la ausencia de restos de herpetofauna junto con la fauna extinta, tomando en cuenta que la distribución espacial de los anfibios y reptiles no ha sufrido cambios notables desde el Pleistoceno hasta la época actual (Van Devender y Mead, 1978; Holman, 1995; Reynoso

61

Cuadro 9. Tipo de vegetación donde se encuentran los taxa encontrados en este estudio. BP, Bosque de pino; BPE, bosque de pino-encino; BE, bosque de encino; BM, bosque mesófilo; SBC selva baja caducifolia. Modificado de Castro-Franco et al., 2006. X = presente, - = ausente. Taxón

Tipos de vegetación BP

BPE

BE

BM

SBC

Bufo

X

X

X

X

X

Hyla

X

X

X

X

X

Microhylidae

-

-

-

-

X

Rana

X

X

X

X

X

Abronia grupo deppei

X

X

-

-

-

Sceloporus

X

X

X

X

X

Anolis

-

X

X

X

X

Teiidae

-

-

-

X

X

Boidae

-

-

-

X

X

Elaphe

X

X

X

X

X

Rhadinaea

X

X

X

X

X

Salvadora

-

-

X

X

X

Tantilla

-

-

-

-

X

Thamnophis

X

X

X

X

X

Trimorphodon

X

X

-

-

X

Kinosternon integrum

X

X

X

X

X

62

Cuadro 10. Número Mínimo de Individuos (NMI) por taxa encontrados en las diferentes capas de los pozos 1 y 2, de la Cueva Encantada de Chimalacatlán. TAXON

POZO 1 CAPAS

POZO 2

I

II

III

I

II

III

Anura

2

-

-

3

18

1

Hylidae

4

-

-

1

-

-

Hyla

5

-

-

1

1

-

Microhylidae

1

-

-

-

-

-

Rana

-

-

-

3

8

-

Bufo

-

-

-

-

1

-

Lagartijas

1

-

-

1

2

-

Abronia

1

-

-

1

-

-

Anolis

-

-

-

-

1

-

Sceloporus

-

-

-

-

2

-

Teiidae

-

-

-

-

1

-

Ofidia

-

-

-

1

1

-

Boidae

-

-

-

-

1

-

Colubridae

1

-

-

1

2

-

Elaphe

-

-

-

1

-

-

Rhadinaea

-

-

-

1

-

-

Salvadora

1

-

-

1

-

-

Tantilla

-

-

-

-

1

-

Thamnophis

-

-

-

-

1

-

Trimorphodon

-

-

-

-

1

-

K. integrum

1

-

-

1

2

1

63

com. pers., 2007). Esto, nos deja muchas dudas en cuanto al sitio, por lo que necesita de estudios multidisciplinarios (e.g. palinológicos, geológicos, sedimentológicos, tafonómicos, etc.), una estratigrafía clara y el estudio de otros grupos de animales (mamíferos y aves) para aclarar la reconstrucción paleoambiental de este trabajo, aportando así más información para el Cuaternario de México. Al referir los restos óseos de herpetofauna de la Cueva Encantada al Holoceno, excepto la tibiofíbula de anuro y la placa costal de Kinosternon integrum, este estudio difiere de lo asegurado por Arellano y Müller (1948), Arroyo-Cabrales y Polaco (2003), Arroyo-Cabrales et al. (2004) y Cruz et al. (2004), que asignan los restos de anfibios y reptiles al Pleistoceno.

Comparación de los restos de la Cueva Encantada con otros sitios. Los restos óseos provenientes de la Cueva Encantada se compararon con sitios arqueológicos (Figs. 24, 25) y localidades paleontológicas (Figs. 26, 27). Los primeros comprenden a los estados de Chiapas (Walker, 1988; Álvarez y Ocaña, 1999), Quintana Roo, Morelos, Puebla, Tlaxcala, Hidalgo, Guanajuato (Álvarez y Ocaña, 1999), Michoacán (Polaco, 2006), Coahuila (Aveleyra Arroyo de Anda et al. 1956) y San Luis Potosí (Álvarez y Ocaña, 1994); mientras que los paleontológicos comprenden los estados de Yucatán (Langerbartel, 1953), Puebla (Tovar y Montellanos, 2006), Estado de México (Álvarez y Huerta, 1975) y Sonora (Van Devender et al., 1985). Comparando la Cueva Encantada con los sitios arqueológicos procedentes de cuevas, este trabajo presenta la mayor diversidad de herpetofauna con once familias, siendo el estado de San Luis Potosí el que más se acerca con seis, siguiendo Chiapas y Michoacán

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con cuatro, presentando ocho, tres y un sitios, respectivamente, lo cual hace a la Cueva Encantada un sitio muy importante en cuanto a la diversidad de restos de anfibios y reptiles se refiere; en el resto de los estados encontramos representada sólo una familia y, en Quintana Roo y Tlaxcala ninguna, ya que la identificación se realizó a nivel de suborden y de un solo grupo de reptiles (Álvarez y Ocaña, 1999). Al comparar con las localidades paleontológicas, el número de familias de la Cueva Encantada es el mismo que lo reportado para Yucatán (Langebartel, 1953), donde se incluyen sitios de todo el estado y, para Sonora (Van Devender et al., 1985), el cual es un trabajo más minucioso y con un área de excavación mayor. En cuanto a los grupos se refiere, en ambos tipos de estudio, arqueo- y paleontológicos, las serpientes aparecen en todos los sitios, siendo la familia Colubridae la más común, lo cual se puede explicar por la amplia distribución de la familia en el país (Flores-Villela, 1993). Otras razones por las que encontramos bien representada a esta familia en los sitios son: la presencia de representantes fosoriales, la predilección por cuerpos de agua (subfamilia Natricinae), la búsqueda de alimento (como sapos y ranas) y, por el aprovechamiento de grietas, cuevas y huecos para reposar (Cogger y Zweifel, 1998), por lo que pueden morir o quedar atrapados, conservándose así sus restos. La aparición de las vértebras como restos osteológicos, se da por el gran número de estas estructuras que presentan las serpientes, así como su resistencia (Holman, 1981). El género Kinosternon aparece en la mayoría de las localidades, faltando en los sitios arqueológicos de Quintana Roo, Tlaxcala y Coahuila; la continua aparición de este género se debe, al igual que los colúbridos, a su amplia distribución en el país (FloresVillela, 1993), su preferencia por cuerpos de agua (Cogger y Zweifel, 1998) y, a que las

65

placas de las tortugas son elementos óseos muy resistentes (Preston, 1979; Holman, 1995) y de gran tamaño, comparado con las estructuras óseas de otros anfibios y reptiles. En el caso de los anuros, en los sitios arqueológicos, sólo se encuentran representados los géneros Bufo y Rana, seguramente por su tamaño, el cual es mayor que en el resto de los anuros, por su preferencia por cuerpos de agua, por tener hábitos fosoriales (Cogger y Zweifel, 1998) y, por poder ser usados como alimento o por el uso de los alcaloides de las glándulas parótidas (Álvarez y Ocaña, 1999) o para algunos rituales (Pohl, 1983). En las localidades paleontológicas no sólo se encuentran ranas y sapos, sino también representantes de las familias Hylidae, Leptodactylidae, Microhylidae y Scaphiopodidae. En cuanto a los saurios sólo aparecen como representantes en dos sitios arqueológicos, iguanas (Walker, 1988), pasaríos (Álvarez y Ocaña, 1999) y Sceloporus (Álvarez y Ocaña, 1994), estando ausentes los lacertilios en el resto de los sitios (Fig. 25). Esto se debe principalmente a que sólo se utilizan dentarios para la identificación (Holman, 1995) y, de estos restos fueron identificados sólo los de gran tamaño, como en los casos anteriores. Resulta interesante el analizar la diversidad de restos encontrados en los sitios arqueológicos y las localidades paleontológicas, ya que los primeros, en la mayoría de los casos presentan sólo un grupo, principalmente el de las tortugas; en cambio, en los estudios paleoherpetológicos, encontramos gran diversidad taxonómica. Las tendencias en los estudios arqueozoológicos de Álvarez y Ocaña (1994), así como el de la Cueva Encantada, se comportan más como aquellos paleontológicos. El hecho de encontrar poca diversidad en los restos de anfibios y reptiles, en sitios

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arqueológicos, no significa que no existan tales restos, ni que los métodos de excavación estén mal aplicados, simplemente el enfoque en cada disciplina es distinto y depende de los objetivos del trabajo, así como de los intereses del investigador hacia los grupos que se quieran estudiar. Sin embargo, el hecho de usar el tamizado como técnica para recuperar microfauna, en ambos estudios (arqueo- y paleontológicos), debe seguir haciéndose y cada vez más finamente, porque a pesar de utilizar generalmente una malla entre 3 y 6 mm con buenos resultados (Reitz y Wing, 1990; Faugère, 2006), en el presente estudio, la malla que mayor cantidad de restos de herpetofauna aportó fue la de 0.96 mm, pudiendo perder algunos restos de anfibios y reptiles con mallas de mayor tamaño (Estes y Tihen, 1964).

CONCLUSIONES Se registraron 11 familias, 13 géneros y una especie de anfibios (Amphibia) y reptiles (Reptilia) para la Cueva Encantada de Chimalacatlán, Morelos. Estos incluyen las familias Hylidae, Mycrohylidae, Teiidae, Boidae y Colubridae; los géneros Bufo, Hyla, Rana, Abronia, Anolis, Sceloporus, Elaphe, Rhadinaea, Salvadora, Tantilla, Thamnophis, Trimorphodon y la especie Kinosternon integrum. Los géneros Abronia, Rhadinaea y Tantilla son registrados por primera vez para sitios del Cuaternario del país. La herpetofauna fósil de la Cueva Encantada de Chimalacatlán, que pertenece al Pleistoceno tardío, consta de una placa de Kinosternon integrum y una tibiofíbula de anuro, mientras que el resto del material es holocénico, contrario a lo expuesto en trabajos anteriores realizados en la Cueva Encantada. Se necesita desarrollar más estudios en cuanto a la osteología, la arqueozoología y

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la paleontología de los anfibios y reptiles, así como en el mejoramiento de las colecciones osteológicas de referencia, para poder presentar inferencias más sólidas en trabajos de este tipo. El uso de otro tipo de estructuras, diferentes a las comúnmente usadas para la identificación de restos óseos, es importante para ampliar la precisión en la identificación de los materiales óseos. Se necesita un estudio más detallado para aclarar la ausencia de restos de anfibios y reptiles en las capas pleistocénicas, ya que las condiciones ambientales parecen ser similares a las actuales, por lo que no es un factor para que no se depositaran. La Cueva Encantada es un sitio del Cuaternario importante, ya que presenta una gran diversidad de taxa, de anfibios y reptiles, con afinidades neotropicales, de los que hay muy pocos en el país.

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78

FIGURAS

79

Sierra Madre del Sur 1. Sierras y valles guerrerenses Eje Neovolcánico 2. Lagos y volcanes de Anáhuac 3. Sur de Puebla

N

2 1 3

Figura 1. Ubicación de la Cueva Encantada de Chimalacatlán, Morelos.

EDA

DPR DIC

A

IS

EVA

Figura 2. Partes del ilión de anuro (modificado de Holman, 2003) donde A, acetabulo; DIC, cresta iliaca; DPR, protuberancia dorsal; EDA, expansión dorsal acetabular; EVA, expansión ventral acetabular; IS, asta iliaca. La línea punteada indica el plano de referencia para ubicar la posición de la protuberancia dorsal;

80

Proceso clavicular

Proceso clavicular

Proceso coracoideo

Proceso coracoideo

Fosa glenoidea Cresta mesial

1

2

3

4

Figura 3. Escápula derecha de Rana, (1 y 2) y escápula izquierda de Bufo (3 y 4) donde 1 y 4 están en vista medial mientras que 2 y 3 están en vista ventral. Protuberancia dorsal

1

2 Espina neural cotilo

1 mm

Asta del urostilo

3

Figura 4. Urostilos de Microhylidae (1) y de Hylidae (2 y 3) donde 1 y 2 están en vista dorsal mientras que 3 se encuentra en vista lateral. La escala sólo aplica a 3. Nótese la diferencia en el ancho de la espina neural, la forma de la protuberancia dorsal en ambas familias y la forma del cotilo, visto desde arriba.

81

Estría

Puente

1

Cuadro

2

2 mm Figura 5. Partes de las placas nucal en las tortugas. 1, vista dorsal; 2, vista ventral.

Proceso palatino

Proceso jugal

1 mm

1 Forámenes

Proceso nasal

Surco 2 Figura 6. Partes de la maxila (Abronia) de las lagartijas. 1, vista lingual; 2, vista labial.

82

NS

NS

ZY ZGF

ZG

POA

NA

NA NC

PO NC CD

PR SN

CT

D P

1

PRA

PRP

2 NS

D

P NA

SF ZYF HK

TR

ES

C POA

D P

3

CD SR

4

Figura 7. Partes de la vértebra de los reptiles (modificado de Holman, 2000) donde C, centro; CD, condilo; CT, cotilo; D, diapófisis; ES, espina de la postcigapófisis; HK, quilla hemal; IR, puente entre las cigapófisis; NA, arco neural; NC, canal neural; NS, espina neural; P, paradiapófisis; PO, postcigapófisis; POA, cara articular de la postcigapófisis; PR, precigapófisis; PRA, cara articular de la precigapófisis; PRP, accesorio de la precigapófisis; SF, foramen subcentral; SN, sinapófisis; SR, puente subcentral; ZG, cigantro; ZGF, cara articular del cigantro; ZY, cigosfeno; ZYF, cara articular del cigosfeno. 1, vista posterior; 2, vista anterior; 3, vista ventral y 4, vista lateral

Figura 8. Formas de diferentes estructuras de las vértebras (Modificado de Holman, 2002). HK, quilla hemal: 1, cuneada; 2, oblonga; 3, oblanceolada; 4, espatulada; 5, gladiada; HY, hipapófisis: 1, truncada; 2, redondeada; 3, puntiaguda; ZY, cigosfeno: 1, convexo; 2, cóncavo; 3, sinuado; PAF, cara articular de las cigapófisis: 1, redondeada; 2, oval; 3, ovoide; 4, subtriangular; 5, auriculiforme.

83

po-po

pr-pr

1

2

po-pr

naw

3

4

naw po-pr cl

5

6

Figura 9. Medidas tomadas para las vértebras de reptiles (modificado de Auffenberg, 1963 y Holman, 2000) donde cl, longitud del centro (lc en este trabajo); naw, ancho del arco neural (aan en este trabajo); pr-pr, distancia entre las precigapófisis; po-po, distancia entre las postcigapófisis; po-pr; longitud entre la post- y precigapófisis. 1, vista posterior; 2, vista anterior; 3 vista ventral; 4, vista lateral; 5 vista dorsal; 6 vista ventral. La vértebra 5 representa la forma en como se sacó naw (aan) en las lagartijas. Superficie lisa Quilla Bisel lateral Superficie ornamentada Figura 10. Partes de los osteodermos de los ánguidos, modificado de Meszoely y Richard (1976), en vista dorsal

84

0 0.2

Capa I

Anfibios y reptiles Pieza de jade, cerámica

0.4 0.6 0.8

Caballo, venado, gonfoterio

Capa II

1.0 1.2 1.4 1.6 1.8

Caballo, gonfoterio

Capa III

2.0 2.2 2.4 2.6 Metros 2.8 Figura 11. Estratigrafía del pozo 1 (entrada de la Cueva Encantada). Líneas discontinuas, arcillas; punteado, arenas; círculos pequeños, gravas; círculos grandes, cantos.

85

0 0.2 0.4

Capa I

Anfibios y reptiles Material cultural Venado

0.6 0.8 1.0 1.2 1.4

Capa II Anfibios y reptiles Material cultural Venado

1.6 1.8 2.0 2.2 2.4

Capa III

Kinosternon integrum, anura

Caballo, venado, gonfoterio

2.6 2.8 Metros

Figura 12. Estratigrafía del pozo 2 (dentro de la Cueva Encantada). Líneas discontinuas, arcillas; punteado, arenas; círculos pequeños gravas; círculos grandes, cantos.

86

A

B

C

D

Figura 13. Escápula izquierda de Bufo (A y B) y derecha de Rana (C y D). A y C en posición medial y B y D en posición ventral; barras = 1 mm. Obsérvese en Bufo la robustez de la escápula, la falta de la cresta mesial, la forma de la fosa glenoidea, la separación de los procesos coracoideo y clavicular; en Rana se sobreponen los procesos coracoideo y clavicular, existe una cresta mesial y la fosa glenoidea es como un corazón.

A

B

C

Fig. 14. Ilion derecho de Microhylidae (A), ilion izquierdo de Hyla (B) e ilion derecho de Rana (C). Barras = 1 mm. A, notese la ausencia de cresta ilial, la protuberancia dorsal triangular, lisa y dirigida dorsalmente; B, observese una cresta ilial poco desarrollada, una protuberancia dorsal dirigida laterodorsalmente y de forma ovalada; C, vease una cresta ilial bien desarrollada, la protuberancia dorsal dirigida lateralmente y en forma de gota.

87

A

A

B

C

Figura 15. Maxilar (A), premaxilar (B) y pterigoides (C) de Rana. Barra = 2 mm. Observese la presencia de dientes en el maxilar y premaxilar así como lo corto de la rama media en el pterigoides (rama izquierda inferior).

A

B

Figura 16. Maxila (A) y osteodermo (B) de Abronia. A , obsérvese lo unicúspide y puntiagudo de los dientes, el surco longitudinal en la parte posterior y la curvatura en el margen del proceso nasal; B, el osteodermo en su cara dorsal muestra reducción de la zona lisa y la ausencia del bisel lateral, la ornamentación de la superficie es débil y no se presenta una quilla.

88

1

1mm

2 1 mm

3

4

5

Figura 17. Dentario izquierdo (1) y vértebra cervical de Sceloporus (2 a 5). 1 está en vista lingual, 2 en vista posterior, 3 en vista lateral, 4 en vista dorsal y 5 en vista ventral.

89

2 1

1mm

1mm

3

Figura 18. Vertebra del tronco (1 y 2) y un dentario izquierdo (3) de Anolis. 1 está en vista ventral, 2 en vista lateral y 3 en vista lingual. La escala superior aplica para las vértebras y la escala inferior al dentario.

90

2 1

3

4 1mm

Figura 19. Vértebra de Teiidae donde 1 está en vista anterior, 2 en vista ventral, 3 en vista lateral y 4 en vista posterior.

91

2

1

3

1 mm Figura 20. Vértebra del tronco de Rhadinaea. 1 está en vista lateral, 2 en vista ventral y 3 en vista dorsal.

1 2

1 mm

3 Figura 21. Vértebra del tronco de Tantilla. 1 está en vista lateral, 2 en vista dorsal y 3 en vista ventral.

92

C A

B

Figura 22. Hioplastron (A), hipoplastron (B) y placa nucal (C y D) de Kinosternon integrum. C, en vista dorsal; A, B, D, en vista ventral. Barra = 10 mm.

D

93

Figura 23. Número mínimo de individuos (NMI) por capa. La línea continua separa un pozo del otro, las líneas discontinuas, limitan la presencia de megafauna pleistocénica. En el pozo 1, Hyla cuenta con 5 MNI; Hylidae con 4, Anura con 2; serpientes, lagartijas y tortugas con 1. En el pozo 2, Anura cuenta con 18, 3 y 1 NMI, Rana con 8 y 3; Colubridae, Anolis, Kinosternon integrum y lagartijas con 2; serpientes, lagartijas, Hyla, Hylidae, Bufo, K. integrum con 1.

94

Figura 24. Número de familias de herpetofauna reportadas en excavaciones arqueológicas realizadas en cuevas. Quintana R., Quintana Roo; S.L.P., San Luis Potosí.

Figura 25. Número de familias, por grupos, reportadas en excavaciones arqueológicas realizadas en cuevas. Quintana R., Quintana Roo; S.L.P., San Luis Potosí.

95

Figura 26. Cantidad de familias encontradas en diferentes sitios del Cuaternario de México.

Figura 27. Cantidad de familias para cada grupo de anfibios y reptiles, en diferentes sitios del Cuaternario de México.

96

APÉNDICES

APÉNDICE I

Anfibios y reptiles encontrados de la Cueva Encantada de Chimalacatlán, Morelos, con sus notas de campo. Anfibios Bolsa Pozo Cuadro Unidad Capa Profundidad (cm) Cantidad Pieza 26 1 5 N2E3 I 1er nivel métrico 1 Radioulna 29 1 6 N2E3 I 2do nivel métrico 1 Húmero 191 2 79 S1E1 I 100 a 120 2 Ilion 191 2 79 S1E1 I 100 a 120 2 Ilion 191 2 79 S1E1 I 100 a 120 1 Maxila 191 2 79 S1E1 I 100 a 120 1 Radioulna Astrágalo-calcáneo 191 2 79 S1E1 I 100 a 120 2 191 2 79 S1E1 I 100 a 120 1 Dentario 191 2 79 S1E1 I 100 a 120 2 Fémur 191 2 79 S1E1 I 100 a 120 2 Húmero 191 2 79 S1E1 I 100 a 120 1 Húmero 191 2 79 S1E1 I 100 a 120 1 Metacarpal 191 2 79 S1E1 I 100 a 120 1 Tibiofíbula 191 2 79 S1E1 I 100 a 120 1 Tibiofíbula 191 2 79 S1E1 I 100 a 120 1 Tibiofíbula 206 2 69 S1E1 II 100 a 120 1 Ilion 206 2 69 S1E1 II 100 a 120 1 Ilion 206 2 69 S1E1 II 100 a 120 2 Radioulna 206 2 69 S1E1 II 100 a 120 1 Dentario 206 2 69 S1E1 II 100 a 120 1 Húmero 206 2 69 S1E1 II 100 a 120 1 Tibiofíbula 207 2 69 S1E1 II 100 a 120 1 Escápula 207 2 69 S1E1 II 100 a 120 1 Húmero 207 2 69 S1E1 II 100 a 120 2 Tibiofíbula 207 2 69 S1E1 II 100 a 120 1 Tibiofíbula 209 2 70 S1E1 II 100 a 120 1 Húmero 209 2 70 S1E1 II 100 a 120 3 Ilion 209 2 70 S1E1 II 100 a 120 5 Ilion 209 2 70 S1E1 II 100 a 120 1 Radioulna

Lado Derecho Derecho Derecho Izquierdo Izquierdo Derecho Derecho Derecho Izquierdo Derecho Izquierdo Derecho Derecho Izquierdo Ninguno Derecho Izquierdo Izquierdo Izquierdo Izquierdo Izquierdo Derecho Derecho Derecho Izquierdo Izquierdo Derecho Izquierdo Derecho

Taxon Anuro Anuro Rana Rana Rana Anuro Anuro Anuro Anuro Anuro Anuro Anuro Anuro Anuro Anuro Rana Rana Anuro Anuro Anuro Anuro Rana Anuro Anuro Anuro Anuro Rana Rana Anuro

No. individual 1 1 1,2 3,4 5 6 7,8 9 10,11 12,13 14 15 16 17 18 1 2 3,4 5 6 7 1 2 3,4 5 1 2-4 5-9 10

Bolsa Pozo Cuadro Unidad Capa Profundidad (cm) Cantidad Pieza 209 2 70 S1E1 II 100 a 120 1 Escápula 209 2 70 S1E1 II 100 a 120 2 Calcáneo 209 2 70 S1E1 II 100 a 120 1 Dentario 209 2 70 S1E1 II 100 a 120 1 Dentario 209 2 70 S1E1 II 100 a 120 2 Fémur 209 2 70 S1E1 II 100 a 120 1 Fémur 209 2 70 S1E1 II 100 a 120 2 Húmero 209 2 70 S1E1 II 100 a 120 5 Húmero 209 2 70 S1E1 II 100 a 120 5 Tibiofíbula 209 2 70 S1E1 II 100 a 120 9 Tibiofíbula 209 2 70 S1E1 II 100 a 120 2 Tibiofíbula 211 2 69 S1E1 II 120 a 160 1 Ilion 211 2 69 S1E1 II 120 a 160 1 Ilion 211 2 69 S1E1 II 120 a 160 1 Pterigoides Astrágalo 211 2 69 S1E1 II 120 a 160 1 211 2 69 S1E1 II 120 a 160 1 Dentario 211 2 69 S1E1 II 120 a 160 2 Dentario 211 2 69 S1E1 II 120 a 160 2 Fémur 211 2 69 S1E1 II 120 a 160 1 Húmero 211 2 69 S1E1 II 120 a 160 7 Tibiofíbula 211 2 69 S1E1 II 120 a 160 2 Tibiofíbula 211 2 69 S1E1 II 120 a 160 3 Tibiofíbula 211 2 69 S1E1 II 120 a 160 1 Vértebra 212 2 79 S1E1 II 140 a 160 1 Dentario 212 2 79 S1E1 II 140 a 160 1 Húmero 212 2 79 S1E1 II 140 a 160 1 Tibiofíbula 212 2 79 S1E1 II 140 a 160 1 Tibiofíbula 213 2 79 S1E1 II 140 a 160 1 Fémur 213 2 79 S1E1 II 140 a 160 1 Fémur 213 2 79 S1E1 II 140 a 160 2 Tibiofíbula 213 2 79 S1E1 II 140 a 160 1 Tibiofíbula 221 2 6 N2E3 I Suelo 1 Húmero M4 2 Ninguno S1E1 II 130 1 Radioulna M4 2 Ninguno S1E1 II 130 1 Radioulna M5 2 Ninguno S1E1 II 120 1 Mentomeckeliano

Lado Izquierdo Derecho Derecho Izquierdo Derecho Ninguno Derecho Izquierdo Derecho Izquierdo Ninguno Derecho Izquierdo Derecho Izquierdo Derecho Izquierdo Derecho Izquierdo Derecho Izquierdo Ninguno Ninguno Izquierdo Izquierdo Derecho Izquierdo Derecho Izquierdo Derecho Izquierdo Izquierdo Derecho Izquierdo Ninguno

Taxon Bufo Anuro Anuro Anuro Anuro Anuro Anuro Anuro Anuro Anuro Anuro Rana Rana Rana Anuro Anuro Anuro Anuro Anuro Anuro Anuro Anuro Anuro Anuro Anuro Anuro Anuro Anuro Anuro Anuro Anuro Anuro Anuro Anuro Anuro

No. individual 11 12,13 14 15 16,17 18 19,20 21-25 26-30 31-39 40,41 1 2 3 4 5 6,7 8,9 10 11-17 18,19 20-22 23 1 2 3 4 1 2 3,4 5 1 1 2 1

Bolsa Pozo Cuadro Unidad Capa Profundidad (cm) Cantidad Pieza M5 2 Ninguno S1E1 II 120 1 Radioulna M5 2 Ninguno S1E1 II 120 1 Vértebra Astrágalo M6 2 Ninguno S1E1 II 100 1 M6 2 Ninguno S1E1 II 100 2 Calcáneo M6 2 Ninguno S1E1 II 100 1 Coracoides M6 2 Ninguno S1E1 II 100 1 Dentario M6 2 Ninguno S1E1 II 100 1 Dentario M6 2 Ninguno S1E1 II 100 1 Fémur M6 2 Ninguno S1E1 II 100 1 Metatarsal M6 2 Ninguno S1E1 II 100 1 Tibiofíbula M6 2 Ninguno S1E1 II 100 1 Tibiofíbula M6 2 Ninguno S1E1 II 100 4 Vértebra M7 2 Ninguno S1E1 II 80 1 Ilion M7 2 Ninguno S1E1 II 80 1 Maxila M7 2 Ninguno S1E1 II 80 1 Ilion M7 2 Ninguno S1E1 II 80 1 Ilion M7 2 Ninguno S1E1 II 80 1 Calcáneo M7 2 Ninguno S1E1 II 80 1 Fémur M8 2 Ninguno S1E1 I 60 1 Urostilo M8 2 Ninguno S1E3 I 60 1 Fémur M8 2 Ninguno S1E2 I 60 2 Tibiofíbula MT 2 Ninguno S1E1 I Derrumbe 1 Ilion MT 2 Ninguno S1E1 I Derrumbe 2 Premaxilar MT 2 Ninguno S1E1 I Derrumbe 1 Ilion MT 2 Ninguno S1E1 I Derrumbe 1 Ilion MT 2 Ninguno S1E1 I Derrumbe 3 Calcáneo MT 2 Ninguno S1E1 I Derrumbe 1 Húmero MT 2 Ninguno S1E1 I Derrumbe 2 Vértebra MT 2 Ninguno S1E1 I Derrumbe 1 Vértebra S/N 2 7 S1E1 III Ninguno 1 Tibiofíbula ZOOL2 1 6 N2 E3 I 10 a 20 1 Ilion ZOOL2 1 6 N2 E3 I 10 a 20 4 Urostilo ZOOL2 1 6 N2 E3 I 10 a 20 4 Ilion ZOOL2 1 6 N2 E3 I 10 a 20 1 Clavícula ZOOL2 1 6 N2 E3 I 10 a 20 2 Escápula

Lado Izquierdo Ninguno Izquierdo Izquierdo Derecho Derecho Izquierdo Izquierdo Ninguno Derecho Izquierdo Ninguno Izquierdo Izquierdo Derecho Izquierdo Derecho Ninguno Ninguno Derecho Izquierdo Izquierdo Derecho Derecho Izquierdo Derecho Derecho Ninguno Ninguno Derecho Derecho Ninguno Izquierdo Ninguno Derecho

Taxon Anuro Anuro Anuro Anuro Anuro Anuro Anuro Anuro Anuro Anuro Anuro Anuro Rana Rana Hyla Hyla Anuro Anuro Hylidae Anuro Anuro Rana Rana Hyla Hyla Anuro Anuro Anuro Anuro Anuro Microhylidae Hylidae Hyla Anuro Anuro

No. individual 2 3 1 2,3 4 5 6 7 8 9 10 11-14 1 2 3 4 5 6 1 2 3,4 1 2,12 3 4 5-7 8 9,10 11 1 1 2-5 6-9 10 11,12

Bolsa Pozo Cuadro ZOOL2 1 6 ZOOL2 1 6 ZOOL2 1 6 ZOOL2 1 6 ZOOL2 1 6 ZOOL2 1 6 ZOOL2 1 6 ZOOL3 1 6 ZOOL3 1 6 ZOOL5 1 Ninguno Reptiles 10 35 94 95 95 97 141 141 162 164 164 165 200 200 203 203 209 209 209 209 209 209 209

1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2

Ninguno 2 79 69 69 69 79 79 69 69 69 70 70 70 69 69 70 70 70 70 70 70 70

Unidad Capa Profundidad (cm) Cantidad Pieza N2 E3 I 10 a 20 1 Húmero N2 E3 I 10 a 20 1 Isquiopubis N2 E3 I 10 a 20 1 Radioulna N2 E3 I 10 a 20 2 Radioulna N2 E3 I 10 a 20 1 Tibiofíbula N2 E3 I 10 a 20 1 Vértebra N2 E3 I 10 a 20 1 Ilion N2E3 I 20 a 30 1 Dentario N2E3 I 20 a 30 1 Fémur N2E3 I 40 a 50 1 Tibiofíbula

N2E1 N2E3 S1E1 S1E1 S1E1 S1E1 S1E1 S1E1 S1E1 S1E1 S1E1 S1E1 S1E1 S1E1 S1E1 S1E1 S1E1 S1E1 S1E1 S1E1 S1E1 S1E1 S1E1

I I I I I I I I II II II I I I II II II II II II II II II

Superficie Superficie 20 a 30 10 a 20 10 a 20 20 a 30 40 a 60 40 a 60 60 a 80 40 a 60 40 a 60 10 a 20 40 a 60 40 a 60 80 a 100 80 a 100 100 a 120 100 a 120 100 a 120 100 a 120 100 a 120 100 a 120 100 a 120

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 1 3 1 1 1 1 1 1

Húmero Hioplastron Dentario Fémur Fragmento caparazón Costal Hipoplastron Costal Nucal Hioplastron Fragmento caparazón Fragmento caparazón Costal Fragmento caparazón Marginal Marginal Costal Costal Fémur Fíbula Hyoplastron Ilion Ilion

Lado Derecho Ninguno Derecho Izquierdo Izquierdo Ninguno Izquierdo Derecho Derecho Derecho

Anuro Anuro Anuro Anuro Anuro Anuro Hyla Anuro Anuro Anuro

Taxon

Derecho Izquierdo Derecho Derecho Ninguno Izquierdo Derecho Ninguno Ninguno Derecho Ninguno Ninguno Derecho Ninguno Izquierdo Ninguno Derecho Izquierdo Derecho Ninguno Izquierdo Derecho Izquierdo

Tortuga K. integrum Lagartija K. integrum Tortuga Tortuga K. integrum K. integrum K. integrum K. integrum Tortuga Tortuga K. integrum Tortuga K. integrum Tortuga K. integrum K. integrum K. integrum Tortuga K. integrum K. integrum K. integrum

No. individual 13 14 15 16,17 18 19 20 1 2 1

1 1 1 1 2 1 1 2 1 1 2 1 1 2,3 1, 2 3 1-3 4 5 6 7 8 9

Bolsa Pozo Cuadro Unidad Capa Profundidad (cm) Cantidad Pieza 209 2 70 S1E1 II 100 a 120 1 Marginal 209 2 70 S1E1 II 100 a 120 1 Fragmento caparazón 212 2 79 S1E1 II 140 a 160 1 Epiplastron 213 2 79 S1E1 II 140 a 160 1 Hioplastron M4 2 Ninguno S1E1 II 130 1 Vértebra M4 2 Ninguno S1E1 II 130 1 Vértebra M4 2 Ninguno S1E1 II 130 1 Costilla M4 2 Ninguno S1E1 II 130 1 Vértebra M4 2 Ninguno S1E1 II 130 2 Vértebra M5 2 Ninguno S1E1 II 120 1 Angular M5 2 Ninguno S1E1 II 120 1 Dentario M5 2 Ninguno S1E1 II 120 3 Vértebra M5 2 Ninguno S1E1 II 120 1 Vértebra M5 2 Ninguno S1E1 II 120 3 Vértebra M5 2 Ninguno S1E1 II 120 1 Vértebra M6 2 Ninguno S1E1 II 100 2 Coracoide-escápula M6 2 Ninguno S1E1 II 100 1 Mandíbula M6 2 Ninguno S1E1 II 100 1 Maxilar M6 2 Ninguno S1E1 II 100 1 Vértebra M6 2 Ninguno S1E1 II 100 1 Vértebra M6 2 Ninguno S1E1 II 100 1 Vértebra M6 2 Ninguno S1E1 II 100 1 Vértebra M7 2 Ninguno S1E1 II 80 1 Maxilar M7 2 Ninguno S1E1 II 80 1 Vértebra M8 2 Ninguno S1E1 I 60 1 Vértebra M8 2 Ninguno S1E1 I 60 1 Vértebra M8 2 Ninguno S1E1 I 60 1 Vértebra MT 2 Ninguno S1E5 I Derrumbe 2 Vértebra MT 2 Ninguno S1E4 I Derrumbe 3 Vértebra MT 2 Ninguno S1E3 I Derrumbe 1 Osteodermo MT 2 Ninguno S1E1 I Derrumbe 1 Maxilar MT 2 Ninguno S1E2 I Derrumbe 1 Vértebra MT 2 Ninguno S1E7 I Derrumbe 1 Centro MT 2 Ninguno S1E8 I Derrumbe 1 Costilla MT 2 Ninguno S1E6 I Derrumbe 1 Vértebra

Lado Derecho Ninguno Derecho Derecho Tronco Tronco Ninguno Tronco Tronco Derecho Izquierdo Cervical Cervical Caudal Ninguno Izquierdo Derecho Derecho Ninguno Caudal Ninguno Ninguno Derecho Ninguno Ninguno Ninguno Cervical Ninguno Ninguno Izquierdo Izquierdo Ninguno Ninguno Ninguno Ninguno

Taxon K. integrum Tortuga K. integrum K. integrum Boidae Colubridae Serpiente Thamnophis Trimorphodon Serpiente Sceloporus Sceloporus Teiidae Lagartija Colubridae Lagartija Anolis Anolis Anolis Serpiente Serpiente Tantilla Anolis Serpiente Elaphe Salvadora Serpiente Colubridae Rhadinaea Abronia Abronia Lagartija Serpiente Serpiente Serpiente

No. individual 10 11 1 1 1 2 3 4 5,6 1 2 3,5,6 4 7,8,9 10 1,2 3 4 5 6 7 8 1 2 1 2 3 1,2 3-5 6 7 8 9 10 11

Bolsa Pozo Cuadro S/N 2 7 ZOOL2 1 6 ZOOL2 1 6 ZOOL2 1 6 ZOOL2 1 6 ZOOL5 1 Ninguno

Unidad Capa Profundidad (cm) Cantidad Pieza S1E1 III Ninguno 1 Costal N2 E3 I 10 a 20 1 Centro N2 E3 I 10 a 20 2 Vértebra N2 E3 I 10 a 20 1 Osteodermo N2 E3 I 10 a 20 2 Vértebra N2E3 I 40 a 50 1 Vértebra

Lado Izquierdo Ninguno Ninguno Ninguno Ninguno Ninguno

Taxon K. integrum Lagartija Salvadora Abronia Lagartija Colubridae

No. individual 1 1 2,3 4 5,6 1

APÉNDICE II

Ejemplares de colección empleados para identificar por comparación la herpetofauna fósil de la Cueva Encantada de Chimalacatlán, Morelos:

Bufo marinus (DP5112)

Mabuya brachypoda (DP 5117)

B. valliceps (DP 7320)

Phrynosoma platirrinos (DP 7675)

Gastrophryne usta (DP 6097)

Sceloporus torquatus (DP 649)

Hyla arenicolor (DP 6607)

S. serrifer (DP 5171)

Rana berlandieri (DP7026)

Elaphe triaspis (DP 7161)

R. maculata (DP7615)

Salvadora bairdii (DP 5174)

R. megapoda (DP 6810)

Thamnophis eques (DP 1251)

R. palmipes (DP 5113)

T. melanogaster (DP 5089)

R. pipiens (DP 5580)

Trimorphodon biscutatus biscutatus (DP

Rana (DP 445; ENCB 14997, 14998)

6462)

Anolis nebulosus (no catalogado)

Crotalus atrox (DP 6715)

A. sericeus ustus (DP 5037)

Kinosternon integrum (DP 5169, 5285,

Aspidoscelis sackii gigas (DP 790)

6811)

Barisia imbricata (DP 7326; ENCB

K. hirtipes (DP4377)

16548)

K. scorpiodes cruentatum (DP 5035)

Basiliscus vittatus (DP 648)

K. leucostomum (DP 1560

Gerrhonotus (ENCB 13052) Gonatodes fuscus (DP 5119)