Tesis rasgos funcionales

DETERMINACIÓN DE RASGOS FUNCIONALES CARACTERÍSTICOS DEL XILEMA EN ESPECIES FORESTALES TROPICALES DE LA CUENCA MEDIA DEL RIO ATRATO, COLOMBIA

DETERMINACIÓN DE RASGOS FUNCIONALES DEL XILEMA EN ESPECIES FORESTALES TROPICALES DE LA CUENCA MEDIA DEL RIO ATRATO, COLOMBIA

Autor: Iván Camilo Rodríguez González

UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS FACULTAD DEL MEDIO AMBIENTE Y RECURSOS NATURALES PROYECTO CURRICULAR DE INGENIERÍA FORESTAL Bogotá D.C. 2012

DETERMINACIÓN DE RASGOS FUNCIONALES DEL XILEMA EN ESPECIES FORESTALES TROPICALES DE LA CUENCA MEDIA DEL RIO ATRATO, COLOMBIA

DETERMINACIÓN DE RASGOS FUNCIONALES DEL XILEMA EN ESPECIES FORESTALES TROPICALES DE LA CUENCA MEDIA DEL RIO ATRATO, COLOMBIA

Autor: Iván Camilo Rodríguez González

Trabajo de grado para optar al el título profesional de Ingeniero Forestal bajo la modalidad de investigación

Directora: Ingeniera Esperanza Nancy Pulido Rodríguez Co-Director: Ingeniero René López Camacho

UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS FACULTAD DEL MEDIO AMBIENTE Y RECURSOS NATURALES PROYECTO CURRICULAR DE INGENIERÍA FORESTAL Bogotá D.C. 2012

2

DETERMINACIÓN DE RASGOS FUNCIONALES DEL XILEMA EN ESPECIES FORESTALES TROPICALES DE LA CUENCA MEDIA DEL RIO ATRATO, COLOMBIA

TABLA DE CONTENIDO RESUMEN ................................................................................................................................................. 7 ABSTRACT ................................................................................................................................................ 8 1.

INTRODUCCION ............................................................................................................................. 9

2.

OBJETIVOS .................................................................................................................................... 11 2.1. 2.2.

3.

METODOLOGIA ............................................................................................................................ 12 3.1. 3.1.1. 3.1.2. 3.2. 3.2.1. 3.2.2. 3.2.3. 3.3. 3.3.1. 3.3.2. 3.3.3. 3.3.4. 3.3.5.

4.

OBJETIVO GENERAL ........................................................................................................ 11 OBJETIVOS ESPECÍFICOS................................................................................................ 11

FASE 1 ................................................................................................................................. 12 Verificación del material de la Xiloteca ................................................................................. 12 Área de Estudio ...................................................................................................................... 13 FASE 2 ................................................................................................................................. 16 Elaboración de laminillas histológicas .................................................................................. 16 Desfibrado .............................................................................................................................. 17 Densidades ............................................................................................................................. 17 FASE 3 ................................................................................................................................. 18 Caracterización de elementos anatómicos ............................................................................. 18 Identificación de Rasgos Funcionales .................................................................................... 18 Índices Hidráulicos ................................................................................................................ 19 Correlaciones ......................................................................................................................... 19 Comparación de Índices......................................................................................................... 20

RESULTADOS ................................................................................................................................ 21 4.1. RASGOS FUNCIONALES MICROANATÒMICOS .......................................................... 23 4.1.1. Agrupación de Poros .............................................................................................................. 23 4.1.2. Platinas de Perforación ......................................................................................................... 24 4.1.3. Punteaduras intervasculares .................................................................................................. 24 4.1.4. Punteaduras Radiovasculares ................................................................................................ 25 4.1.5. Engrosamientos espiralados .................................................................................................. 25 4.1.6. Diámetro Promedio de elementos Vasculares ....................................................................... 26 4.1.7. Frecuencia de los vasos ......................................................................................................... 26 4.1.8. Inclusiones en los elementos vasculares ................................................................................ 27 4.1.9. Traqueidas ............................................................................................................................. 27 4.1.10. Grosor de fibras ..................................................................................................................... 28 4.1.11. Ancho de radios...................................................................................................................... 28 4.1.12. Altura de radios...................................................................................................................... 29 4.1.13. Radios por milímetro lineal.................................................................................................... 29 4.1.14. Cristales ................................................................................................................................. 29 4.1.15. Sílice ....................................................................................................................................... 29 4.2. ÍNDICES HIDRÁULICOS ................................................................................................... 30

3

DETERMINACIÓN DE RASGOS FUNCIONALES DEL XILEMA EN ESPECIES FORESTALES TROPICALES DE LA CUENCA MEDIA DEL RIO ATRATO, COLOMBIA

4.2.1. 4.2.2. 4.3. 4.4. 4.5. 4.6. 4.6.1. 4.6.2. 5.

Índice de Vulnerabilidad ........................................................................................................ 30 Índice de mesomorfía ............................................................................................................. 31 DENSIDAD BÁSICA .......................................................................................................... 31 CORRELACIONES VARIABLES – ESPECIES ................................................................. 32 CORRELACIÓN ÍNDICES - MICROANATOMIA ............................................................ 33 REGRESIÓN LINEAL MÚLTIPLE .................................................................................... 36 REGRESIÓN MÚLTIPLE PARA ÍNDICE DE VULNERABILIDAD ...................................................... 36 37 REGRESIÓN MÚLTIPLE PARA DENSIDAD BÁSICA ...................................................................... 37

ANÁLISIS DE RESULTADOS ....................................................................................................... 42 5.1. 5.2. 5.3.

RASGOS FUNCIONALES .................................................................................................. 42 CORRELACIONES Y REGRESIÓN LINEAL ................................................................... 46 COMPARACIÓN DEL IV ................................................................................................... 47

6.

CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES ............................................................................... 49

7.

BIBLIOGRAFIA .............................................................................................................................. 51

4

DETERMINACIÓN DE RASGOS FUNCIONALES DEL XILEMA EN ESPECIES FORESTALES TROPICALES DE LA CUENCA MEDIA DEL RIO ATRATO, COLOMBIA

INDICE DE TABLAS

TABLA 1. LISTADO DE ESPECIES DE LA COLECCIÓN USAID COLECTADA ES LA CUENCA MEDIA DEL RIO ATRATO ................................................................................................................................................................. 13 TABLA 2. RASGOS FUNCIONALES EVALUADOS Y LAS RESPECTIVAS FRECUENCIA OBTENIDAS. .......................... 21 TABLA 3. ÍNDICE DE VULNERABILIDAD, DENSIDAD BÁSICA POR ESPECIES ........................................................ 30 TABLA 4. CORRELACIÓN DE PEARSON PARA VARIABLES CUANTITATIVAS ASOCIADAS A IV Y A DENSIDAD BÁSICA ..................................................................................................................................................... 33 TABLA 5. COEFICIENTES DETERMINANTES DEL MODELO DE REGRESIÓN IV ..................................................... 36 TABLA 6. COEFICIENTES DETERMINANTES DEL MODELO DE REGRESIÓN DB .................................................... 38 TABLA 7. PRUEBAS DE NORMALIDAD DE KOLMOGOROV-SMIRNOV Y VERIFICACIÓN DE SHAPIRO-WILK PARA IV ............................................................................................................................................................. 39 TABLA 8. PRUEBA DE HOMOGENEIDAD DE VARIANZA DE LEVENE PARA IV ..................................................... 39 TABLA 9. PRUEBA T PARA IV EN DOS MUESTRAS INDEPENDIENTES .................................................................. 39 TABLA 10. PRUEBA DE HOMOGENEIDAD DE VARIANZA DE LEVENE PARA DB.................................................. 40 TABLA 11. PRUEBAS DE NORMALIDAD DE KOLMOGOROV-SMIRNOV Y VERIFICACIÓN DE SHAPIRO-WILK PARA DB............................................................................................................................................................ 40 TABLA 12. PRUEBA T PARA DB EN DOS MUESTRAS INDEPENDIENTES ............................................................... 41

5

DETERMINACIÓN DE RASGOS FUNCIONALES DEL XILEMA EN ESPECIES FORESTALES TROPICALES DE LA CUENCA MEDIA DEL RIO ATRATO, COLOMBIA

INDICE DE FIGURAS FIGURA 1. RESUMEN DE LA METODOLOGÍA UTILIZADA EN LA INVESTIGACIÓN POR FASES ................................ 12 FIGURA 2. UBICACIÓN DEL ÁREA DE ESTUDIO (ZONAS A Y B) ......................................................................... 14 FIGURA 3. A) POROS MÚLTIPLES RADIALES (HIMATANTHUS ARTICULATUS) (5X), B) POROS SOLITARIOS (BROSIMUM UTILE) (5X)............................................................................................................................ 23 FIGURA 4. PLATINA PERFORACIÓN SIMPLE (JACARANDA COPAIA) (10X) ............................................................ 24 FIGURA 5. A) PUNTEADURAS CON ARREGLO ALTERNO (FICUS INSÍPIDA) (100X), B) PUNTEADURAS EN ARREGLO OPUESTO (VOCHYSIA FERRUGINEA) (100X)............................................................................................. 24 FIGURA 6. A) PUNTEADURAS POLIGONALES (CARYOCAR AMYGDALIFERUM) (100X), B) PUNTEADURAS OVALADAS (VIROLA FLEXUOSA) (100X), C) PUNTEADURAS CIRCULARES (ESCHWEILERA CORIACEAE) (100X)...................................................................................................................................................... 25 FIGURA 7. A) PUNTEADURAS CON AREOLAS DISTINGUIBLES, SIMILARES A LAS PUNTEADURAS INTERVASCULARES EN MEDIDA Y FORMA (CARINIANA PYRIFORMIS) (100X). B) PUNTEADURAS CON AREOLAS DIMINUTAS O APARENTEMENTE SIMPLES; HORIZONTALES A VERTICALES (NECTANDRA CF. MEMBRANACEAE) (100X) ........................................................................................................................ 25 FIGURA 8. A) POROS BUCHENAVIA CAPITATA CON 291,68 µM (5X), B) POROS MANILKARA BIDENTATA CON 105,76 µM (5X). ................................................................................................................................................... 26 FIGURA 9. A) FICUS INSÍPIDA CON 2,7 VASOS POR MM2 (5X), B) MANILKARA BIDENTATA CON 58,5 VASOS POR MM2 (5X).......................................................................................................................................................... 27 FIGURA 10. A) TILIDES DE ESCHWEILERA CORIACEAE (5X), B) GOMAS DE HYMENAEA OBLONGIFOLIA (5X) ....... 27 FIGURA 11. A) FIBRAS CON PAREDES MUY FINAS EN FICUS INSIPIDA (100X), B) FIBRAS CON PAREDES MEDIANAS A GRUESAS EN HUBERODENDRON PATINOI (100X), C) FIBRAS CON PAREDES MUY GRUESAS EN MANILKARA BIDENTATA (100X) .................................................................................................................................... 28 FIGURA 12. A) RADIOS DE 1- 3 CÉLULAS DE ANCHO EN JACARANDA COPAIA (5X), B) RADIOS DE 4- 10 CÉLULAS DE ANCHO EN VOCHYSIA FERRUGINEA (5X) .............................................................................................. 28 FIGURA 13. A) CRISTALES PRISMÁTICOS ASOCIADOS A FIBRAS EN CARINIANA PYRIFORMIS (10X), B) ARENAS CRISTALIFERAS EN CÉLULAS RADIALES DE TERMINALIA AMAZONIA (10X)................................................. 29 FIGURA 14. SÍLICE EN CÉLULAS RADIALES DE HYMENAEA OBLONGIFOLIA (40X) ............................................... 30 FIGURA 15. GRAFICA DE ORDENACIÓN DEL ACP DE LOS RASGOS FUNCIONALES MICROANATÓMICOS, ÍNDICES DE VULNERABILIDAD Y DENSIDAD BÁSICA. ................................................................................................... 32 FIGURA 16. GRÁFICO DE TENDENCIA DE LA VARIABLE DE POROS POR MM2 FRENTE AL IV ................................ 34 FIGURA 17. GRÁFICO DE TENDENCIA DEL DIÁMETRO DE POROS FRENTE AL IV ................................................. 34 FIGURA 18. GRÁFICO DE TENDENCIA DE LA VARIABLE DE POROS POR MM2 FRENTE A LA DB ............................ 35 FIGURA 19. GRÁFICO DE TENDENCIA DE LA VARIABLE DE DIÁMETRO DEL LUMEN DE LAS FIBRAS FRENTE A LA DB............................................................................................................................................................ 35 FIGURA 20. GRÁFICO DE TENDENCIA DE LA VARIABLE DE GROSOR DE PARED DE LA FIBRA FRENTE A LA DB ... 36 FIGURA 21. TENDENCIA DE ECUACIÓN DE REGRESIÓN MÚLTIPLE PARA EL ÍNDICE DE VULNERABILIDAD BASADA 2 EN EL DIÁMETRO DE POROS Y LOS POROS POR MM ................................................................................... 37 FIGURA 22. TENDENCIA DE ECUACIÓN DE REGRESIÓN MÚLTIPLE PARA LA DENSIDAD BÁSICA BASADA EN LOS 2 POROS POR MM , DIÁMETRO DEL LUMEN Y GROSOR DE FIBRAS ................................................................. 38 FIGURA 23. FOTOGRAFÍA INFRARROJA DE UN VASO CAVITADO FRENTE A LA AGRUPACIÓN DE LOS VASOS (CANNY, 1998) ......................................................................................................................................... 44 FIGURA 24. BUFFER (200M), BASADO EN LAS CUBETAS DE DESBORDE Y DECANTACIÓN EXPUESTAS POR MALAGON ET AL (1995). A) UBICACIÓN ZONA A. B) UBICACIÓN ZONA B ................................................ 48

6

DETERMINACIÓN DE RASGOS FUNCIONALES CARACTERÍSTICOS DEL XILEMA EN ESPECIES FORESTALES TROPICALES DE LA CUENCA MEDIA DEL RIO ATRATO, COLOMBIA

RESUMEN Los rasgos funcionales, se define como el valor, rango, distribución y abundancia relativa de los caracteres funcionales de los organismos que constituyen un ecosistema; estos rasgos se puedes clasificar como fisionómico, filogénico y/o morfológico, siendo estos últimos en donde se hace más evidente la influencia del medio donde se desarrollan (Díaz el al 2007). El análisis de las comunidades en términos de rasgos funcionales microanatómicos debería no sólo proveer información más sistemática sobre las mismas que los enfoques puramente taxonómicos, sino también debería permitir comparaciones y generalizaciones significativas entre sitios respecto a su afinidad taxonómica. En esta investigación se estudiaron 23 maderas provenientes de la cuenca media del rio Atrato, que corresponden a bosque muy húmedo tropical (bmh-t) (Gentry 1995), y se correlaciono la estructura anatómica con las condiciones del ambiente además de hacer un paralelo con sus índices hidráulicos y densidad básica. Las características estudiadas fueron agrupación de poros, platinas de perforación, punteaduras intervasculares y radiovasculares, engrosamientos espiralados, diámetro de elementos vasculares, frecuencia de vasos, inclusiones en elementos vasculares, traqueidas, grosor de fibras, ancho y altura de radios, radios por mm lineal, cristales y sílice. En general se vio una un predominio de caracteres orientados hacia la eficiencia en conducción de agua, mostrando diámetros elevados de poros y escasa frecuencia de los mismos, hecho que sumado a los índices hídricos nos indica que el xilema de la madera se puede considerar como mesomórfico (Carlquist 1977). Además se observa que la frecuencia de poros es la que más influencia tienen sobre el Índice de vulnerabilidad, mientras que la densidad básica se ve afectada en mayor medida por el diámetro de lumen; hecho que indica una baja influencia del medio ambiente sobre el valor de densidad en las maderas. Las diferencias entre índices de vulnerabilidad de las especies en los dos sitios de estudio mostraron diferencias significativas lo que evidencia una alta influencia de la disponibilidad del recurso hídrico sobre los caracteres asociados a este índice, mientras que al no encontrarse diferencias significativas entre las densidades básica puede indicar un cambio de ésta se puede presentar a escala regional mas no a nivel local.

DETERMINACIÓN DE RASGOS FUNCIONALES DEL XILEMA EN ESPECIES FORESTALES TROPICALES DE LA CUENCA MEDIA DEL RIO ATRATO, COLOMBIA

ABSTRACT

Functional traits, is defined as the value, range, distribution and relative abundance of functional traits of organisms are an ecosystem, these traits can be classified as physiognomic, phylogenetic and / or morphology, the latter being where more Clearly the influence of the environment where they (Díaz et al. 2007). The analysis of communities in terms of functional traits microanatómicos should not only provide more systematic information on them purely taxonomic approaches, but also should allow meaningful comparisons between sites and generalizations about their taxonomic affinity. This research studied 23 wood from the middle basin of the Atrato River, which correspond to tropical wet forest (bmh-t) (Gentry, 1995), and correlated with the anatomical structure of the ambient conditions as well as making a parallel with their indices hydraulic and basic density. The analyzed variables were grouping pore perforation plates, pitting patterns and vessel-ray, spiral thickening, vessel element diameter, vessel frequency, inclusions in vascular elements, tracheids, fiber thickness, width and height of radios, radios per mm linear, and silica crystals. In general predominance was oriented character in driving efficiency of water, showing high pore diameters and low frequency thereof, added to the fact that water indices xylem indicates that the timber can be considered as mesomorphic (Carlquist, 1977). It is also observed that the frequency of pores is the most influence on the vulnerability index, while the basic density is affected more by the lumen diameter, a fact which indicates a low environmental impact on the value of density in the woods. Differences between vulnerability indices of species in the two study sites showed significant differences which show a high influence on the availability of water resources on the characters associated with this index.

8

DETERMINACIÓN DE RASGOS FUNCIONALES DEL XILEMA EN ESPECIES FORESTALES TROPICALES DE LA CUENCA MEDIA DEL RIO ATRATO, COLOMBIA

1. INTRODUCCION

En Latinoamérica, el interés en la importancia que tiene la variabilidad de rasgos funcionales, ha crecido aceleradamente en los últimos años. Esos rasgos funcionales, también llamados caracteres funcionales son características morfológicas, fisiológicas y/o fenológicas medibles a nivel individual, desde un nivel celular hasta un organismo, que influyen en su crecimiento, reproducción, supervivencia y por ende en los efectos de dicho organismo en el ecosistema (Lavorel & Garnier 2002, Cornelissen et al. 2003, Violle et ál. 2007). Los mejores caracteres son aquellos que, siendo lo más informativos posible desde el punto de vista ecológico, pueden ser medidos más fácilmente y a un menor costo, para un número representativo de individuos dentro de una población de acuerdo a los objetivos de la investigación (Cornelissen et ál. 2003). Sin embargo, León & Espinoza de Pernía (2001), aseguran que las condiciones medio ambientales tienen una influencia directa sobre la estructura de la madera, lográndose localizar especies que exponen una alta variabilidad, por ejemplo en cuanto al diámetro de poros o frecuencia de los mismos, debido a la variación ambiental. La Ecoanatomía de la madera se fundamenta en las correlaciones que existen entre factores ambientales y algunas características anatómicas, las cuales se pueden considerar como estrategias adaptativas. Por esta razón se hace fundamental el estudio de rasgos funcionales de la madera como un método de análisis en cuanto al paralelismo entre el ambiente abiótico y la estructura funcional de las especies arbóreas. Pérez (1989), Silva (1991), Lindorf (1994 & 1997), León (2001) y Araque & Gámez (2004), presenta algunas investigaciones enfocadas en las características microanatómicas de la madera en zonas con una alta pluviosidad y temperatura, además de estudios enfocados en el efecto que tienen algunas características ecológicas como humedad, temperatura, estacionalidad, altitud y distribución geográfica sobre caracteres anatómicos del xilema como diámetro de poros, frecuencia de vasos, grado de agrupación de vasos, longitud de elementos vasculares y tamaño de punteaduras intervasculares. Adicionalmente se hace referencia frecuentemente a los engrosamientos espiralados y platinas de perforación escaleriformes, así como de un sistema complementario formado a partir de elementos traqueales imperforados (Lindorf 1994, Jorge & Parra 2010). Estas características como tendencias ecosistémicas son generalmente interpretadas como el resultado de adaptaciones funcionales a factores ambientales y al considerarse el transporte de agua como una de las principales funciones del xilema (Carlquist 1977, Zhang et al. 1992, Callado & Costa 1997, León 2001 & 2005, Barcena et al. 2005 y López-Mata 2006), es de esperar que los estudios ecoanatómico

9

DETERMINACIÓN DE RASGOS FUNCIONALES DEL XILEMA EN ESPECIES FORESTALES TROPICALES DE LA CUENCA MEDIA DEL RIO ATRATO, COLOMBIA

estén direccionados a características funcionales referentes a elementos conductivos. Sin embargo, al tratarse de ecología funcional es fundamental tener en cuenta que las características del entorno tienen influencia sobre otro tipo de funciones del individuo; como se muestra en los estudios de Quintanar (2009), donde se realizaron distintos tipos de análisis basados en densidades y medición de elementos microanatómicos para mostrar la variación de una especie en diferentes medios aplicando índices hidráulicos; se concluyó que algunas características como fibras, vasos, radios, punteaduras y densidades, pueden generar información respecto a cambios en el régimen hídrico. Por otra parte se muestra que un xilema mesomórfico tiene mucho éxito para destacarse en ambientes perturbados, lo que se podría explicar por la presencia de tilides, abundante parénquima axial y valores altos de densidad relativa que da fortaleza a las paredes. Metodología similar a la de Araque & León (2006) y Russo et al. (2010), quienes utilizan los índices de Carlquist (1977) para evaluar ecoanatómicamente los rasgos funcionales de la madera. Las investigaciones ecoanatómicas han buscado conocer cómo se alteran algunos elementos xilemàticos frente cambios en el medio donde se desarrolla la planta (Baas 1973; Dickinson et al. 1978; Oever et al. 1981; Carlquist & Hoekman 1985; Moglia y López 2001). En Colombia los estudios referentes a Ecología funcional basados en la anatomía de la madera son muy escasos1, los enfocados en Bosque húmedo tropical (bh-t) podrían considerarse nulos, por esta razón y dada la importancia que tienen estas investigaciones para entender el comportamiento de las especies vegetales en los diferentes ecosistemas, el presente trabajo tiene como objetivo determinar los rasgos funcionales morfológicos característicos de las maderas de las especies forestales tropicales procedentes de la Cuenca Media del Rio Atrato, estableciendo correlaciones entre los rasgos funcionales derivados de la microanatomia y sus índices hidráulicos y densidades; para de esta manera analizar el comportamiento que los caracteres funcionales frente al entorno biofísico donde se desarrollan.

1

Turriago & Villanueva (2008). Quienes hicieron una comparación de la ecología funcional de las hojas y la madera en tres localidades ubicadas al sur del trapecio amazónico. En lo referente a madera se concentraron en el índice de densidad para ser evaluado como rasgo funcional.

10

DETERMINACIÓN DE RASGOS FUNCIONALES DEL XILEMA EN ESPECIES FORESTALES TROPICALES DE LA CUENCA MEDIA DEL RIO ATRATO, COLOMBIA

2. OBJETIVOS 2.1. OBJETIVO GENERAL Caracterizar los rasgos funcionales relacionados con el xilema secundario en 23 especies forestales tropicales procedentes de la cuenca media del rio Atrato, Colombia. 2.2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS Describir los rasgos funcionales Microanatòmicos, caracteres físicos (densidad básica) e índices hidráulicos (vulnerabilidad y mesomorfía), respecto a su entorno biofísico. Establecer relaciones entre los rasgos cuantitativos Microanatòmicos e índices (hidráulicos y densidad). Comparar los índices de vulnerabilidad y densidad básica de las maderas en dos zonas de estudio.

11

DETERMINACIÓN DE RASGOS FUNCIONALES DEL XILEMA EN ESPECIES FORESTALES TROPICALES DE LA CUENCA MEDIA DEL RIO ATRATO, COLOMBIA

3. METODOLOGIA Este proyecto de investigación se llevara a cabo bajo una estructura procedimental lógica basada en tres fases que permitirán mantener un orden y eficiencia de los procesos (Figura 1). Se identifica una primera fase de recopilación de información, la segunda es la fase de laboratorio y por ultimo una fase tres de recopilación y análisis de información.

Figura 1. Resumen de la metodología utilizada en la investigación por fases

3.1. FASE 1 3.1.1. Verificación del material de la Xiloteca Se realizó una revisión en la base de datos de la Xiloteca José Antonio Lastra Rivera, con el fin de definir que especies de la colección del proyecto USAID “Manual De Identificación De Especies Forestales En Bosques Naturales Con Manejo Certificable Por Comunidades”, fueron colectadas en la zona de la cuenca media del Rio Atrato (López & Montero 2005). Dichas especies provienen de

12

DETERMINACIÓN DE RASGOS FUNCIONALES DEL XILEMA EN ESPECIES FORESTALES TROPICALES DE LA CUENCA MEDIA DEL RIO ATRATO, COLOMBIA

una zona A definida alrededor de la coordenada (6°36'17''N - 76°44'49''O) y una B definida por el perímetro de la coordenada (6°33'45''N - 76°47'14''O). (Tabla 1)

Tabla 1. Listado de especies de la colección USAID colectada es la cuenca media del Rio Atrato

Colección Xiloteca

Familia

Nombre científico

APG

Zona

1431

Cariniana pyriformis Miers

Lecythidaceae

B

125

Hymenaea oblongifolia Huber

Leguminosae

B

178

Nectandra cf. Membranaceae Spreng.

Lauraceae

A

66

Pentaclethra macroloba Willd.

Leguminosae

B

595

Huberodendron patinoi Cuatrec.

Malvaceae

A

41

Prioria copaifera Griseb.

Leguminosae

B

405

Jacaranda copaia Aubl.

Bignoniaceae

A

235

Crudia glaberrima J.F.Macbr.

Leguminosae

A

131

Terminalia amazonia J.F.Gmel.

Combretaceae

B

147

Caryocar amygdaliferum Mutis ex Cav.

Caryocaraceae

A

308

Eschweilera coriaceae S.A.Mori

Lecythidaceae

A

634

Buchenavia capitata Eichler

Combretaceae

B

1301

Ficus insípida Willd.

Moraceae

A

271

Couma macrocarpa Barb.Rodr.

Apocynaceae

B

131

Manilkara bidentata A.Chev.

Sapotaceae

B

915

Virola flexuosa A.C.

Myristicaceae

B

22

Hyeronima alchorneoides Webs.

Phyllanthaceae

B

1338

Himatanthus articulatus Vahl.

Apocynaceae

B

703

Osteophloeum platyspermum Warb.

Myristicaceae

A

585

Brosimum utile Kunth

Moraceae

A

299

Vochysia ferruginea Mart.

Vochysiaceae

B

365

Zanthoxylum riedelianum Engl.

A

152

Orphanodendron bernalii Barn.

Rutaceae Leguminosae

B Fuente: Presente estudio

3.1.2. Área de Estudio La cuenca del río Atrato está comprendida entre los 5° y 8° de latitud norte y los 76° y 78° de longitud oeste, en el extremo noroccidental de Colombia y de Suramérica. La cuenca se encuentra

13

DETERMINACIÓN DE RASGOS FUNCIONALES DEL XILEMA EN ESPECIES FORESTALES TROPICALES DE LA CUENCA MEDIA DEL RIO ATRATO, COLOMBIA

delimitada al este por la cordillera Occidental y al oeste por las serranías del Baudó y del Darién, al sur se encuentra la divisoria de aguas con el río San Juan definida por el istmo de Istmina (Minambiente, 2002). En su mayoría la cuenca pertenece al departamento del Chocó y una pequeña parte al departamento de Antioquia. Los alcances del trabajo están presentes en esta última, más exactamente en el municipio de Vigía del Fuerte precisamente en el límite entre estos dos departamentos (Corpouraba, 2005). (Figura 1)

2 km

Figura 2. Ubicación del Área de Estudio (Zonas A y B)

14

DETERMINACIÓN DE RASGOS FUNCIONALES DEL XILEMA EN ESPECIES FORESTALES TROPICALES DE LA CUENCA MEDIA DEL RIO ATRATO, COLOMBIA

La ubicación de la cuenca del río Atrato en el extremo noroccidental de América del Sur, entre el litoral Pacífico y el Caribe, en la zona Ecuatorial, define las características climáticas de la región. De acuerdo con el sistema de Holdridge (2000), la cuenca del río Atrato en su curso medio y bajo se clasifica en las zonas de vida de bosque húmedo y húmedo tropical (bh-t, bmh-t). Siendo esta última la que predomina para el terreno especifico de Vigía del Fuerte. Estudios como los de Trojer (1958), Himat2 (1989), Eslava (1994) y OSSO3 (1998), han descrito el clima de la cuenca del Atrato, en general indican que la región se caracteriza por lluvias abundantes durante todo el año, altas temperaturas y humedades relativas, parámetros que tienen sus propias distribuciones espaciales en la zona, alguna pequeña estacionalidad local anual, e importantes diferencias entre día y noche. Los datos de precipitación total mensual provenientes de en las estaciones pluviométricas de Bojayá y Opogadó en el medio Atrato, presentan pequeños picos en mayo (528 mm), agosto (500 mm) y noviembre (479 mm). La precipitación total anual promedio en las estaciones más cercanas al área de estudio durante el periodo 1996 - 2004, es la siguiente: Bojayá (5248 mm), Opogadó (4404 mm) (Corpouraba 2005). En las llanuras aluviales presentes en la cuenca media del Atrato se diferencian dos cubetas, una de desborde que se inunda periódicamente pero que en general mantiene niveles superficiales de agua freática (100-200m); y la cubeta de decantación que es la parte más baja del basín y que por ello permanece anegada durante todo o la mayor parte del año (0-100m), presentando suelos arcillosos en formación, sin espacio poroso ocupado por agua (saturación del 100%). Lo que genera suelos inestables, de escasa capacidad portante y muy baja cohesión y profundidad (Malagon et al. 1995). Los suelos de la planicie aluvial corresponden a la etapa evolutiva en la cual se observan numerosos montículos sobre los cuales prosperan arbustos. La configuración del paisaje en la planicie aluvial del río Atrato depende del grado, frecuencia y duración de las inundaciones que pueden ser permanentes o periódicas (Alcaldía de Vigía del Fuerte, 2006). Lo característico de la descomposición de las rocas en la cuenca media del Atrato es que el mayor volumen de los materiales se transforma en minerales arcillosos con un amplio dominio de las Caolinitas (Composición de Aluminio y Sílice hidratados), que generan suelos con tonalidades 2 3

Instituto Colombiano de Hidrología, Meteorología y Adecuación de Tierras Observatorio Sismológico y Geofísico del Suroccidente

15

DETERMINACIÓN DE RASGOS FUNCIONALES DEL XILEMA EN ESPECIES FORESTALES TROPICALES DE LA CUENCA MEDIA DEL RIO ATRATO, COLOMBIA

grisáceas (OSSO, 1998). Gentry (1991) menciona que en la región se presentan suelos lavados y pobres en nutrientes, enfatizando que el subsuelo de arcilla blancuzca que se encuentra en algunas áreas, es uno de los de menor contenido de elementos como el fósforo y de trazas de otros elementos menores como el boro y el zinc, que se hallan en el mundo. Los materiales que conforman la planicie aluvial del río Atrato son primordialmente sedimentos aluviales, arenas, limos y arcillas (Alcaldía de Vigía del Fuerte, 2006), generadas en el proceso denudativo de la cordillera Occidental y de las Serranías del Baudó y del Darién que se ha producido desde finales del Terciario y a través del Cuaternario, acompañado de procesos de tectonismo y levantamiento litoral (INGEOMINAS4, 1998). Los materiales sedimentarios más gruesos se presentan frente a la desembocadura de los afluentes principales. Los suelos son superficiales, pobremente drenados y de baja fertilidad. 3.2. FASE 2 3.2.1. Elaboración de laminillas histológicas Las laminillas histológicas se obtuvieron de probetas perfectamente orientadas, con el fin de obtener de cada una de ellas una sección de corte tangencial, radial y transversal. Dependiendo del número de probetas que posean alta densidad, las probetas se sometieron a un método de ablandamiento previo al corte, este método dependió del grado de dureza de cada una de ellas. Los procesos de ablandamiento consistieron en inmersión en agua con temperaturas superiores a 100°C con tiempos de permanencia según la especie, con el fin de eliminar el aire contenido en los lúmenes celulares y reblandecer la pared celular. Se utilizó este método ya que es el que menos afecta la estructura celular de los tejidos. (García & Romero, 2009) Los cortes se realizaron en un Micrótomo de Barrido LEICA RM 2255, provisto de una cuchilla de acero afilada diariamente para garantizar la calidad de los cortes, con el Afilador LEICA SP 9000. Se realizó un análisis preliminar microscópico de los tejidos xilemàticos, para su selección y posterior proceso de tinción modificado del utilizado por García & Romero (2009). De cada uno de los planos se obtuvo un fragmento de aproximadamente 5mm x 5mm, que contuviera los elementos seleccionados para ser fijados en las láminas con EUKITT ([CH2C (CH3) [CO2 (CH2)3CH3] [CH2C

4

Instituto de Investigaciones en Geociencias, Minería y Química

16

DETERMINACIÓN DE RASGOS FUNCIONALES DEL XILEMA EN ESPECIES FORESTALES TROPICALES DE LA CUENCA MEDIA DEL RIO ATRATO, COLOMBIA

(CH3) (CO2CH3)]), y finalmente se sometieron a presión por aproximadamente 10 minutos con el fin de retirar burbujas de la muestra. 3.2.2. Desfibrado Se obtuvieron astillas de cada probeta a evaluar microscópicamente, con una longitud cercana a un centímetro; estas fueron sumergidas en una solución de Peróxido de Hidrogeno (H2O2) y Ácido Acético Glacial (CH3COOH) en una relación 2:1 respectivamente en tubos de ensayo por especie, los cuales fueron sellados, y dispuestos en una placa de calefacción de cerámica dentro de un Extractor FRONTIER JUNIOR EFB412, hasta hervir y por un tiempo aproximado de 8 a 12 horas. Posteriormente la muestra fue lavada con abundante agua sobre un papel filtro por unos 15 minutos, removiendo los residuos de ácido acético y del peróxido de hidrogeno. Las muestras fueron teñidas con una solución de safranina (C20H19ClN4) al 1%, aplicando 20 gotas en 20ml de agua destilada, dejando descansar la muestra por 72 horas, para permitir que se fije el color. Por último se realizó la individualización de los elementos vasculares para su montaje y caracterización microscópica, donde se manejaron aumentos de 5x para la medición de la fibras y 10x para la de los vasos, realizando 25 mediciones de cada elemento de acuerdo con García et al. (2003), para la cuantificación de las variables definidas se empleó el software WINCELL PRO® el cual utilizando la variación de gamas de color realiza una cuantificación respecto a área y longitud con un grado de exactitud en micras (µm), ya que previo a la toma de mediciones se realiza una calibración especifica que elimina errores por cambio de distancia focal, tipo de lente y posibles alteraciones de la imagen objeto de análisis. 3.2.3. Densidades Para determinar la densidad se aplicaron las normas COPANT5 (1972), se procedió a elaborar 4 probetas por especie con dimensiones de 2cm x 2cm x 2cm aproximadamente. Para el comienzo del estudio, se llevaron las muestras a su máximo contenido de humedad, esto se realizó colocando las probetas en un recipiente con agua por 42 horas aproximadamente para garantizar una penetración total del agua en las células, para posteriormente tomar el volumen de cada una de ellas con un calibrador de precisión y su respectiva masa con una balanza analítica (con precisión 0,0001g). Se realiza el mismo proceso pero llevando las muestras a su estado anhidro, este se obtuvo deshidratando las muestras en una estufa a 105-110 °C por 24 horas para luego ser colocadas en un desecador, previo a la toma de dimensiones. La densidad básica por ser un índice representativo y

5

Comisión Panamericana de Normas Técnicas

17

DETERMINACIÓN DE RASGOS FUNCIONALES DEL XILEMA EN ESPECIES FORESTALES TROPICALES DE LA CUENCA MEDIA DEL RIO ATRATO, COLOMBIA

confiable para establecer relaciones frente a otras características (Liska 1965; Guerrero et al. 1992; Bárcenas 2005), es el más fiable para la realización de los análisis; esta densidad se determinó por el método del máximo contenido de humedad (Foelkel et al., 1983).

Dónde: Db = densidad básica de la madera. Mt = masa de las muestras completamente saturadas (PSF). Ms = masa de las muestras absolutamente secas (Anhidra). 3.3. FASE 3 3.3.1. Caracterización de elementos anatómicos La caracterización de elementos anatómicos para las especies en cada uno de sus planos, se determinó a partir de la lista Estándar de la International Association of Wood Anatomist – IAWA (1989) y a partir de lo establecido en la base de datos TRY (TRY Initiative on Plant Traits) (Kattge, 2011), se establecieron los rasgos a ser descritos que se basaran en la microanatomia de cada una de las especies y su densidad. Esta caracterización fue realizada con un microscopio trilocular ZEISS AXIOSTRAR PLUS, en el que se manejaron aumentos definidos entre los umbrales mínimos y máximos de observación microscópica, correspondientes entre 10 y 100x. El registro fotográfico de cada corte por especie, se realizó con el microscopio mencionado y una cámara digital Canon Power Shot G9. 3.3.2. Identificación de Rasgos Funcionales Partiendo de la revisión bibliográfica y de los rasgos que según su representatividad en cuanto al número de individuos presentan una tendencia marcada, se identificaron los taxones que posiblemente tengan influencia por parte del medio donde se desarrollan. De esta forma, se apartaron de la evaluación ecoanatómica los siguientes caracteres tomando como base los estudios de Carlquist (1985, 1977), Rury (1985) y León (2001, 2002): el grosor de pared de la fibra, la longitud de elementos vasculares, longitud de fibras, forma de agrupación de poros, tipo de parénquima, disposición de parénquima longitudinal, células de los radios, altura de radios,

18

DETERMINACIÓN DE RASGOS FUNCIONALES DEL XILEMA EN ESPECIES FORESTALES TROPICALES DE LA CUENCA MEDIA DEL RIO ATRATO, COLOMBIA

estratificación de radios, ancho de radios, radios por milímetro, elementos secretores del cambium. Pese a esto, ya que el 73,9% de las especies presentan algún grado de agrupación se tomó este rasgo dentro del estudio; además de las características provenientes de las mediciones tangenciales de los radios y el grosor de pared de fibras, ya que Pashin & De Zeeuw (1980) y Hoadley (1990), las asocian de manera muy cercana a la densidad. De los rasgos funcionales propios de la madera presentados por Kattge (2011), se evaluaron en este estudio 16 que corresponden a un 35%, ya que en este estudio se hace referencia a rasgos morfológicos y este autor adiciona los fenológicos y fisiológicos (Cornelissen et al. 2003). 3.3.3. Índices Hidráulicos Se calcularon los índices de vulnerabilidad y Mesomorfía (Carlquist 1977) con el fin de conocer sí en función de las características cuantitativas de los elementos de conducción y de acuerdo a los valores de estos índices, los individuos se clasifican como leño mesomórfico (IV > 1; IM > 200) o xeromórficos (IV < 1; IM < 200), lo que permitió conocer el grado de “eficiencia” o “seguridad” en la conducción del agua. Para el cálculo de estos índices se utilizaron las siguientes fórmulas: IV = Ǿ de poros/ (poros/mm²) IM = IV x Lev Dónde: IV = índice de vulnerabilidad. IM = índice de Mesomorfía Ǿ de poros = diámetro de poros Lev = longitud de elementos de los vasos. 3.3.4. Correlaciones Una vez obtenidos los índices hidráulicos y la densidad básica, se realizó un análisis de componentes principales (ACP) con el fin de observar interdependencias de las variables y la agrupación de especies frente a ellas. Dadas estas descripciones, se pasó a la implementación de correlaciones bivariadas que enfrente los índices hidráulicos y densidades respecto a las variables cuantitativas que de acuerdo a la literatura y a criterio del investigador puedan tener relación con dichos índices. Estas correlaciones se realizaron empleando la prueba de Pearson a un nivel de significancia de 0,01 o 0,05 con el fin de identificar que rasgos presentan relación de dependencia lineal, una vez identificadas las variables se realizó una regresión lineal múltiple con intervalo de

19

DETERMINACIÓN DE RASGOS FUNCIONALES DEL XILEMA EN ESPECIES FORESTALES TROPICALES DE LA CUENCA MEDIA DEL RIO ATRATO, COLOMBIA

confianza del 95% con el fin de establecer el peso de cada variable respecto a los índices y así generar un modelo de regresión que permita proyectar el comportamiento de éstos basados en rasgos microanatómicos cuantitativos. Dichos análisis se realizaron utilizando el paquete estadístico SPSS 15.0 para Windows. 3.3.5. Comparación de Índices Se compararon los índices de conductividad hídrica y de densidad básica frente a las dos zonas de estudio, de manera que se puedan identificar diferencias significativas empleando una prueba t para dos muestras independientes. Dichas procedencias de las maderas están influenciadas de manera distinta respecto a la exposición al recurso hídrico, dado que la Zona A se ubica a 156 m de la quebrada más cercana (Q. Rogerado) y la Zona B a 1800 m (R. Privado) (Figura 2).

20

DETERMINACIÓN DE RASGOS FUNCIONALES DEL XILEMA EN ESPECIES FORESTALES TROPICALES DE LA CUENCA MEDIA DEL RIO ATRATO, COLOMBIA

4. RESULTADOS A continuación se presentan los rasgos funcionales y con las respectiva frecuencia obtenidas tras la caracterización microanatómica (Tabla 2). Tabla 2. Rasgos funcionales evaluados y las respectivas frecuencia obtenidas. CARACTERES FUNCIONALES

FRECUENCIA

1. Agrupación de los poros Exclusivamente Solitarios

5

Múltiple radiales

18

Arracimados

0

2. Platinas de perforación Simples

22

Escaleriformes

1

Reticuladas

0

Foraminadas

0

3. Punteaduras intervasculares a) Tipo Areoladas

23

Escaleriformes

0

b) Arreglo Opuestas

3

Alternas

20

c) Forma de las punteaduras alternas Circular

5

Ovalada

6

Poligonal

12

4. Punteaduras radiovasculares Con areolas distinguibles, similares a las punteaduras intervasculares en medida y forma

14

Con areolas diminutas o aparentemente simples, redondeadas o angulares

2

Con areolas diminutas o aparentemente simples; horizontales a verticales

5

Con dos medidas o tipos distintos en la misma célula radial

3

Unilateralmente compuestas y gruesas (cerca 10 µm)

0

Restringidas a hileras marginales

0

5. Engrosamientos espiralados A lo largo del cuerpo del elemento vasal

0

Únicamente en los extremos de los elementos vasales

0

En elementos vasales angostos

0

Ausentes

23

21

DETERMINACIÓN DE RASGOS FUNCIONALES DEL XILEMA EN ESPECIES FORESTALES TROPICALES DE LA CUENCA MEDIA DEL RIO ATRATO, COLOMBIA

6. Diámetro promedio de los elementos vasculares = 200 µm

8

Dos clases de diámetro distintas, madera sin porosidad circular

0

7. Frecuencia de los vasos = 100 vasos por milímetro cuadrado

0

8. Inclusiones en los elementos vasculares Tilides

8

Esclerotílides

0

Gomas

4

Otros tipos de depósitos

0

Ausentes

11

9. Traqueidas Vasculares

0

Vasicéntricas

1

Ausentes

22

10. Grosor fibras Paredes de las fibras muy finas

6

Paredes de las fibras finas a gruesas

10

Paredes de las fibras muy gruesas

7

12. Altura Radios < 1 mm

21

> 1 mm

2

13. Radios por milímetro = 12 /mm

1

14. Cristales prismáticos En células radiales erectas y/o cuadradas

3

En células radiales procumbentes

5

En células radiales erectas y/o cuadradas septadas

1

En células no septadas de parénquima axial

5

En células septadas de parénquima axial

4

22

DETERMINACIÓN DE RASGOS FUNCIONALES DEL XILEMA EN ESPECIES FORESTALES TROPICALES DE LA CUENCA MEDIA DEL RIO ATRATO, COLOMBIA

En las fibras

5

Ausentes

11

15. Otro tipo de cristales Rafidas

0

Cristales aciculares

0

Estiloides y/o cristales alargados

0

Cristales de otras formas (en su mayoría pequeños)

0

Masa granular compuesta por microcristales ( Arena cristaliferas)

8

Ninguna

15

16. Sílice Presente en células radiales

7

Presente en células de parénquima axial

0

Presente en las fibras

0

Sílice con aspecto vítreo

0

Ausentes

16 Fuente: Presente estudio

4.1. RASGOS FUNCIONALES MICROANATÒMICOS 4.1.1. Agrupación de Poros La Tabla 2 muestra que un 78,2% de las especies presentan algún tipo de agrupación de poros, ya sean múltiples radiales cortos o largos, mientras que solo el 21,8% poseen poros exclusivamente solitarios.

a

b

200 µm

200 µm

Figura 3. a) Poros Múltiples Radiales (Himatanthus articulatus) (5X), b) Poros Solitarios (Brosimum utile) (5X)

23

DETERMINACIÓN DE RASGOS FUNCIONALES DEL XILEMA EN ESPECIES FORESTALES TROPICALES DE LA CUENCA MEDIA DEL RIO ATRATO, COLOMBIA

4.1.2. Platinas de Perforación En cuanto a este punto existe una amplia predominancia de platinas simples en un porcentaje de 95,6%, frente a un 4,4% de una sola especie que presenta una combinatoria de platinas simples y Escaleriformes de menos de 10 barras.

100 µm

Figura 4. Platina Perforación simple (Jacaranda copaia) (10X)

4.1.3. Punteaduras intervasculares Frente al tipo de punteaduras se obtuvo que el 100% de las especies presentan punteaduras areoladas, con una tendencia de arreglo alterna en un 86,9% frente a un 13,1% de las opuestas.

b

a

2 µm

2 µm

Figura 5. a) Punteaduras con arreglo Alterno (Ficus insípida) (100X), b) Punteaduras en arreglo Opuesto (Vochysia ferruginea) (100X)

24

DETERMINACIÓN DE RASGOS FUNCIONALES DEL XILEMA EN ESPECIES FORESTALES TROPICALES DE LA CUENCA MEDIA DEL RIO ATRATO, COLOMBIA

En cuanto a la forma de las punteaduras, existe un predominio del 52,2% de punteaduras poligonales, seguidas de un 26,1% de ovaladas y un 21,7% de punteaduras circulares.

b

a

2 µm

2 µm

c

2 µm

Figura 6. a) Punteaduras Poligonales (Caryocar amygdaliferum) (100X), b) Punteaduras Ovaladas (Virola flexuosa) (100X), c) Punteaduras Circulares (Eschweilera coriaceae) (100X)

4.1.4. Punteaduras Radiovasculares

a

b

2 µm

2 µm

Figura 7. a) Punteaduras con areolas distinguibles, similares a las punteaduras intervasculares en medida y forma (Cariniana pyriformis) (100X). b) Punteaduras con areolas diminutas o aparentemente simples; horizontales a verticales (Nectandra cf. Membranaceae) (100X)

En mayor proporción con un 60,9% aparecen las punteaduras radiovasculares que poseen areolas distinguibles, similares a las punteaduras intervasculares en medida y forma; seguidas de las punteaduras con areolas diminutas o aparentemente simples, horizontales a verticales, con un 21,7%; luego se hallan con un 13% y 4,3%, las punteaduras con dos medidas o tipos distintos en la misma célula radial y las que presentan areolas diminutas o aparentemente simples, redondeadas o angulares; respectivamente. 4.1.5. Engrosamientos espiralados El 100% de las especies no presentaron engrosamientos espiralados tanto en elementos vasculares como en las fibras.

25

DETERMINACIÓN DE RASGOS FUNCIONALES DEL XILEMA EN ESPECIES FORESTALES TROPICALES DE LA CUENCA MEDIA DEL RIO ATRATO, COLOMBIA

4.1.6. Diámetro Promedio de elementos Vasculares La totalidad de las especies están encasilladas en las dos categorías de mayor diámetro distribuidas de la siguiente forma. Un 65,2% en la categoría de 100 - 200 µm y 34,8% en la categoría de >= 200 µm (Tabla 2). Presentándose el mayor diámetro promedio en la especie Buchenavia capitata con 291,68 µm (Figura 8a) y el menor en la especie Manilkara bidentata con un diámetro promedio de 105,76 µm (Figura 8b).

b

a

200 µm

200 µm

Figura 8. a) Poros Buchenavia capitata con 291,68 µm (5X), b) Poros Manilkara bidentata con 105,76 µm (5X).

4.1.7. Frecuencia de los vasos El 91,3% de las especies presentan menos de 20 vasos por milímetro cuadrado, 60,9% en el rango de 5- 20 y un 30,4% frecuencias menores o iguales a 5 vasos por milímetro cuadrado. En una representación mucho menor aparece la categoría de 20- 40 vasos por mm2 con un 4,3% al igual que la categoría de 40- 100 vasos mm2 (Tabla 2). La especie con menos frecuencia de vasos es Ficus insípida con 2,7 vasos por mm2, mientras que la especie Manilkara bidentata es la que más frecuencia con 58,5 vasos por mm2.

26

DETERMINACIÓN DE RASGOS FUNCIONALES DEL XILEMA EN ESPECIES FORESTALES TROPICALES DE LA CUENCA MEDIA DEL RIO ATRATO, COLOMBIA

b

a

200 µm

200 µm

Figura 9. a) Ficus insípida con 2,7 vasos por mm2 (5X), b) Manilkara bidentata con 58,5 vasos por mm2 (5X)

4.1.8. Inclusiones en los elementos vasculares En el 34,8% de las especies se encontraron Tilides en los vasos, seguido de un 17,4% de presencia de gomas. El 47,8% de las especies no presentaron contenidos en los elementos vasculares.

a

b

200 µm

200 µm

Figura 10. a) Tilides de Eschweilera coriaceae (5X), b) Gomas de Hymenaea oblongifolia (5X)

4.1.9. Traqueidas En ninguna de las especies estudiadas se encontró presencia de Traqueidas tanto Vasculares como Vasicéntricas.

27

DETERMINACIÓN DE RASGOS FUNCIONALES DEL XILEMA EN ESPECIES FORESTALES TROPICALES DE LA CUENCA MEDIA DEL RIO ATRATO, COLOMBIA

4.1.10. Grosor de fibras De las especies estudiadas un 34,8% poseen fibras con grosor de paredes que van de finas a gruesas, al igual que las fibras con paredes muy gruesas que también presentan un porcentaje de 34,8% y por ultimo con un 30,4% aparecen las fibras con paredes muy finas.

c

b

a

2 µm

2 µm

2 µm

Figura 11. a) Fibras con paredes muy Finas en Ficus insipida (100X), b) Fibras con paredes Medianas a Gruesas en Huberodendron patinoi (100X), c) Fibras con paredes muy gruesas en Manilkara bidentata (100X)

4.1.11. Ancho de radios El 60,9% de los individuos analizados presenta un ancho de radios ubicado en el rango de 1- 3 Células, mientas que un 34,8% poseen anchos oscilantes entre 4- 10 Células instancia aparecen con solo un 4,3% los radios uniseriados (Tabla 2).

a

b

200 µm

200 µm

Figura 12. a) Radios de 1- 3 Células de Ancho en Jacaranda copaia (5X), b) Radios de 4- 10 Células de Ancho en Vochysia ferruginea (5X)

28

DETERMINACIÓN DE RASGOS FUNCIONALES DEL XILEMA EN ESPECIES FORESTALES TROPICALES DE LA CUENCA MEDIA DEL RIO ATRATO, COLOMBIA

4.1.12. Altura de radios El 91,3% de las especies poseen radios menores de 1 milímetro en altura, mientras que solo un 8,7%, es decir, solo dos especies presentaron esta característica. Dichas especies son Hyeronima alchorneoides y Vochysia ferruginea. 4.1.13. Radios por milímetro lineal De las especies estudiadas un 82,6% poseen de 4 a 12 radios por milímetro lineal, un 13% presentan 4 o menos y solamente un 4,3%, es decir, un solo individuo tiene más de 12 radios por milímetro lineal, como se muestra en el siguiente gráfico. (Tabla 2) 4.1.14. Cristales En este punto existe una presencia importante de estos elementos, puesto que un 69,6% de las especies muestran algún tipo de cristales y el otro 30,4% no las poseen. Estos cristales se exhiben de forma prismática o en arenas cristaliferas.

a

b

100 µm

100 µm

Figura 13. a) Cristales Prismáticos asociados a fibras en Cariniana pyriformis (10X), b) Arenas Cristaliferas en células radiales de Terminalia amazonia (10X)

4.1.15. Sílice En cuanto a esta inclusión mineral, se presenta una ausencia de acumulaciones de este elemento en el 69,6% de las especies y solo un 30,4% poseen acumulaciones de sílice en elementos radiales.

29

DETERMINACIÓN DE RASGOS FUNCIONALES DEL XILEMA EN ESPECIES FORESTALES TROPICALES DE LA CUENCA MEDIA DEL RIO ATRATO, COLOMBIA

5 µm

Figura 14. Sílice en células Radiales de Hymenaea oblongifolia (40X)

4.2. ÍNDICES HIDRÁULICOS 4.2.1. Índice de Vulnerabilidad De acuerdo con este índice, todas las especies presentan madera con comportamiento mesomórfico, sin embargo se observa un rango relativamente amplio en la variación entre individuos, los cuales oscilan entre 1,8 (Manilkara bidentata) y 95,9 (Jacaranda copaia). En la Tabla 3 se presenta una los datos de índice de vulnerabilidad por especie, evidenciándose que el mayor porcentaje se encuentra en la categoría de IV entre 20- 40 con un 34,8%, seguido del rango de 10- 20 con una representación de 21,7% (León, 2005). Tabla 3. Índice de vulnerabilidad, Densidad básica por especies

#

Nombre Científico

IV

Db (gr/cm3)

Zona

1

Cariniana pyriformis Miers

30,500

0,8811

B

3

Hymenaea oblongifolia Huber

20,264

0,9425

B

6

Nectandra cf. Membranaceae Spreng.

11,031

0,7289

A

8

Pentaclethra macroloba Willd.

22,234

0,7736

B

9

Huberodendron patinoi Cuatrec.

83,983

0,6527

A

10

Prioria copaifera Griseb.

26,126

0,4368

B

16

Jacaranda copaia Aubl.

95,918

0,4029

A

18

Crudia glaberrima J.F.Macbr.

50,968

0,8565

A

20

Terminalia amazonia J.F.Gmel.

4,036

1,1401

B

30

DETERMINACIÓN DE RASGOS FUNCIONALES DEL XILEMA EN ESPECIES FORESTALES TROPICALES DE LA CUENCA MEDIA DEL RIO ATRATO, COLOMBIA

#

Nombre Científico

IV

Db (gr/cm3)

Zona

21

Caryocar amygdaliferum Mutis ex Cav.

17,478

0,9414

A

23

Eschweilera coriaceae S.A.Mori

32,541

0,9937

A

24

Buchenavia capitata Eichler

22,787

0,9651

B

25

Ficus insípida Willd.

78,469

0,4671

A

31

Couma macrocarpa Barb.Rodr.

19,819

0,6870

B

37

Manilkara bidentata A.Chev.

1,807

1,0441

B

38

Virola flexuosa A.C.

11,174

0,5993

B

41

Hyeronima alchorneoides Webs.

11,705

0,8603

B

44

Himatanthus articulatus Vahl.

8,458

0,7550

B

45

Osteophloeum platyspermum Warb.

32,366

0,7311

A

48

Brosimum utile Kunth

41,641

0,5495

A

50

Vochysia ferruginea Mart.

75,732

0,8738

B

51

Zanthoxylum riedelianum Engl.

33,672

0,4511

A

53

Orphanodendron bernalii Barn.

9,586

1,1141

B

Fuente: Presente estudio

4.2.2. Índice de mesomorfía Respecto a este índice, aunque todas las especies muestran un comportamiento mesomórfico, se hace evidente un muy alto rango de variación entre el menor valor (1138,87) y el más alto (46038,51). Esto se debe a que el cálculo de los valores de Mesomorfía dependen directamente de la longitud de elementos vasculares, característica que de acuerdo a León (2001, 2002) está relacionada directamente con el grado de especialización, razón por la cual, especies que crecen en una misma área pueden tener comportamientos diferentes respecto a este índice debido a su grado evolutivo. Por esta razón se utilizó el índice de vulnerabilidad para los análisis ya que proporciona un menor grado de error (Díaz et al. 2007). 4.3. DENSIDAD BÁSICA En la Tabla 3, se evidencia que la especie Jacaranda copaia presenta el menor valor de densidad básica con 0,4029 gr/cm3, mientras que el individuo de la especie Terminalia amazonia posee el mayor valor con 1,1401 gr/cm3. Por otro lado se observa que un 34,8% de las especies se encuentran en un rango de densidad de 0,8- 1,0 gr/cm3 y un 13% se ubican en densidades por encima de 1 gr/cm3.

31

DETERMINACIÓN DE RASGOS FUNCIONALES DEL XILEMA EN ESPECIES FORESTALES TROPICALES DE LA CUENCA MEDIA DEL RIO ATRATO, COLOMBIA

4.4. CORRELACIONES VARIABLES – ESPECIES

Figura 15. Grafica de ordenación del ACP de los rasgos funcionales microanatómicos, índices de vulnerabilidad y densidad básica.

En la (Figura 15), la longitud de los vectores expone que las variables asociadas a las fibras y a los poros son las que explican en mayor medida el comportamiento morfológico de las especies respecto a sus rasgos funcionales, dejando de lado las variables referentes al parénquima radial y punteaduras como factores con incidencia sustancial; se presentan asociaciones de variables respecto al índice de vulnerabilidad y densidad básica que podrían llegar a tener una correlación importante en su comportamiento. Los individuos agrupados en la parte derecha presentan los valores más altos de densidad básica, siendo notables especies como Manilkara bidentata (1,0441 gr/mm2), Terminalia amazonia (1,1401gr/mm2) y Orphanodendron bernalii (1,1141gr/mm2), las cuales se ubican al extremo derecho de la gráfica y presentan las mayores densidades, observándose de este modo una clara relación negativa entre este índice y los diámetros concernientes a las fibras. Caso contrario, los individuos concentrados en la parte izquierda de la gráfica están asociados a la mesomorfía dado el valor del índice, como lo muestran las especies Jacaranda copaia (95,918), Vochysia ferruginea (75,732) y Ficus insípida (78,469); similar al caso anterior se evidencia una clara relación negativa de los poros por mm2 y grosor de fibras, además de una relación directa del diámetro de los poros respecto al IV. Es relevante el hecho que un 77% de las especies provenientes de la Zona B se encuentran agrupadas en la franja derecha del gráfico, mientras que un 70% de la

32

DETERMINACIÓN DE RASGOS FUNCIONALES DEL XILEMA EN ESPECIES FORESTALES TROPICALES DE LA CUENCA MEDIA DEL RIO ATRATO, COLOMBIA

Zona A se agrupan a la izquierda del mismo; lo que indica una diferencia marcada entre las especies de las dos zonas respecto a su IV. 4.5. CORRELACIÓN ÍNDICES - MICROANATOMIA A continuación se presentan las tablas de correlación de Pearson para las variables relacionadas con el Índice de Vulnerabilidad y la Densidad Básica. Se identifica con un (**) las variables que tienen correlación a un nivel de significancia del 0,01 y con (*) las se relacionan a un nivel de significancia del 0,05. Tabla 4. Correlación de Pearson para variables cuantitativas asociadas a IV y a densidad básica

Índice de vulnerabilidad

Variables

Corr.

Sig.

Poros por mm2

-0,591(**)

0,003

Longitud de vasos

0,163

0,468

Diámetro del lumen

0,364

0,080

Diámetro de poros

0,677(**)

0,000

Diámetro de punteaduras

0,221

0,312

Grosor de fibras

-0,402

0,058

Densidad básica Variables

Corr.

Sig.

Poros por mm2

0,522(*)

0,011

Diámetro total poros

-0,365

0,087

Diámetro del lumen

-0,668(**)

0,000

Diámetro de poros

-0,130

0,554

Altura radios

0,016

0,943

Radios por mm lineal

0,242

0,266

Grosor de fibras

0,642(**)

0,001

Fuente: Presente estudio

De acuerdo con las pruebas de correlación, las variables cuantitativas que a un nivel de significancia de 0,01 o 0,05 tienen algún tipo de relación con el Índice de Vulnerabilidad son el número de poros por mm2 y diámetro de poros, resultado esperado ya que este índice proviene de estos dos rasgos microanatómicos. El diámetro de los poros tiene influencia en el índice de acuerdo a la correlación

33

DETERMINACIÓN DE RASGOS FUNCIONALES DEL XILEMA EN ESPECIES FORESTALES TROPICALES DE LA CUENCA MEDIA DEL RIO ATRATO, COLOMBIA

de Pearson con un valor de 0,677, que es un valor de correlación positivo (Figura 17); mientras que los poros por mm2 con un valor de -0,591 tienen una influencia de tipo inverso (Figura 16). 70 Poros por mm2

60 50 40 30 20 10 0 0

20

40

60 IV

80

100

120

Figura 16. Gráfico de tendencia de la variable de poros por mm2 frente al IV

350 Diametro de Poros

300 250 200 150 100 50 0 0

20

40

60 IV

80

100

120

Figura 17. Gráfico de tendencia del diámetro de poros frente al IV

Con respecto a la densidad básica, las variables cuantitativas que tienen influencia son el número de poros por mm2 (Figura 18), el grosor de pared de la fibra y el diámetro del lumen, siendo este último el más relevante por su valor respecto a la prueba de Pearson que fue de -0.668 (Figura 19). A pesar que el diámetro del lumen tiene cierta relación con el grosor de la pared de la fibra (Figura 19 y 20) no define ésta variable por completo, por esta razón se incluye este rasgo como un valor independiente.

34

DETERMINACIÓN DE RASGOS FUNCIONALES DEL XILEMA EN ESPECIES FORESTALES TROPICALES DE LA CUENCA MEDIA DEL RIO ATRATO, COLOMBIA

70 Poros por mm2

60 50 40 30 20 10 0 0,0

0,2

0,4

0,6 DB

0,8

1,0

1,2

Figura 18. Gráfico de tendencia de la variable de poros por mm2 frente a la DB

Diametro Lumen

30 25 20 15 10 5 0 0,0

0,2

0,4

0,6 DB

0,8

1,0

1,2

Figura 19. Gráfico de tendencia de la variable de diámetro del lumen de las fibras frente a la DB

35

DETERMINACIÓN DE RASGOS FUNCIONALES DEL XILEMA EN ESPECIES FORESTALES TROPICALES DE LA CUENCA MEDIA

Grosor pared fibra

DEL RIO ATRATO, COLOMBIA

10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 0,0

0,2

0,4

0,6 DB

0,8

1,0

1,2

Figura 20. Gráfico de tendencia de la variable de grosor de pared de la fibra frente a la DB

4.6. REGRESIÓN LINEAL MÚLTIPLE 4.6.1. Regresión Múltiple Para Índice de Vulnerabilidad El valor de R cuadrado (0,519) nos indica que con un intervalo de confianza del 95%, el diámetro de los poros y los poros por mm2 tienen una influencia del 51,9% sobre el índice de vulnerabilidad, siendo esta ultima la que de acuerdo al β tiene mayor peso sobre el comportamiento del IV. En la tabla (Tabla 5), observamos unos coeficientes no estandarizados β que nos definen la siguiente ecuación de regresión y la gráfica de tendencia (Figura 21): Y= -13,669 - 0,673X1 + 0,281X2 Dónde: Y= Índice de Vulnerabilidad X1= Poros por mm2 X2= Diámetro de Poros (micras) Tabla 5. Coeficientes determinantes del modelo de Regresión IV Modelo (Constante) Poros por mm2 Diámetro Poros

Coeficientes no estandarizados Β Error típico -13,669 23,739 -0,673 0,423 0,281 0,106 Fuente: Presente estudio

36

DETERMINACIÓN DE RASGOS FUNCIONALES DEL XILEMA EN ESPECIES FORESTALES TROPICALES DE LA CUENCA MEDIA DEL RIO ATRATO, COLOMBIA

70

Indice de Vulnerabilidad

60 50 40 30 20 10 0 0

5

10

15

20

25

n-especies Figura 21. Tendencia de ecuación de regresión múltiple para el índice de vulnerabilidad basada en el diámetro de poros y los poros por mm2

4.6.2. Regresión Múltiple Para Densidad Básica El valor de R cuadrado (0,563) nos indica que con un intervalo de confianza del 95%, los poros por mm2, el diámetro del lumen y el grosor de las fibras tienen una influencia del 56,3% sobre el índice de densidad básica, siendo esta ultima la que de acuerdo al β tiene mayor peso sobre este índice. En la tabla (Tabla 6), observamos unos coeficientes no estandarizados β que nos definen la siguiente ecuación de regresión y la gráfica de tendencia (Figura 22): Y= 0,744 + 0,003X1 - 0,014X2 + 0,033X3 Dónde: Y= Densidad Básica X1= Poros por mm2 X2= Diámetro del Lumen (micras) X3= Grosor de Fibras (micras)

37

DETERMINACIÓN DE RASGOS FUNCIONALES DEL XILEMA EN ESPECIES FORESTALES TROPICALES DE LA CUENCA MEDIA DEL RIO ATRATO, COLOMBIA

Tabla 6. Coeficientes determinantes del modelo de Regresión DB Modelo (Constante) Poros por mm2 Diámetro Lumen Grosor Fibras

Coeficientes no estandarizados Β Error típico 0,744 0,150 0,003 0,003 -0,014 0,006 0,033 0,024 Fuente: Presente estudio

1,4 1,2

Densidad Basica

1 0,8 0,6 0,4 0,2 0 0

5

10

15

20

25

n-especies

Figura 22. Tendencia de ecuación de regresión múltiple para la densidad básica basada en los poros por mm2, diámetro del lumen y grosor de fibras

4.7. COMPARACIÓN ENTRE SITIOS 4.7.1. Prueba T para Índice de Vulnerabilidad Partiendo de la Tabla 3 que muestra la procedencia de cada individuo, se realizó una prueba de normalidad y se obtuvo que para la prueba de Kolmogorov-Smirnov las dos zonas presentan una distribución normal (p0,05) y para la prueba de Levene los datos presentan homogeneidad de varianza (p>0,001). Con estos datos se aplicó t-test para muestras independientes en donde se demostró que a un nivel de significancia del 95% se rechaza la Ho de igualdad de medias e indica que existen diferencias significativas entre el Índice de Vulnerabilidad de las dos zonas. (Tabla 9) Tabla 9. Prueba T para IV en dos muestras Independientes

Se han asumido varianzas iguales No se han asumido varianzas iguales

T

Gl

Sig.

Inferior

Superior

Inferior

2,871

21

0,009

2,993

20,965

0,007

Fuente: Presente estudio

39

DETERMINACIÓN DE RASGOS FUNCIONALES DEL XILEMA EN ESPECIES FORESTALES TROPICALES DE LA CUENCA MEDIA DEL RIO ATRATO, COLOMBIA

4.7.2. Prueba T para densidad básica Para la densidad básica se obtuvo preliminarmente que los datos de este índice por especie no presentan una distribución normal de acuerdo a la prueba de Kolmogorov-Smirnov y Shapiro-Wilk, mientras que es estadístico de Levene indica homogeneidad de las varianzas (Tabla 10), por esta razón se procedió a realizar una normalización de los datos similar a lo hecho con los datos de IV utilizando (√) dada la asimetría positiva de los datos. Se aplicaron nuevamente las pruebas de normalidad obteniendo resultados positivos en cuanto a la normalidad de los datos (Tabla 11).

Tabla 10. Prueba de Homogeneidad de Varianza de Levene para DB

DB

Estadístico de Levene

Sig.

4,721

0,523

6,276

0,713

5,276

0,722

4,619

0,645

Basándose en la media Basándose en la mediana. Basándose en la mediana y con gl corregido Basándose en la media recortada

Fuente: Presente estudio

Tabla 11. Pruebas de Normalidad de Kolmogorov-Smirnov y Verificación de Shapiro-Wilk para DB Zona DB

A B

Kolmogorov-Smirnov gl Sig. 10 0,200 13 0,200

gl 10 13

Shapiro-Wilk Sig. 0,471 0,504 Fuente: Presente estudio

Una vez obtenida una normalidad de los datos y homogeneidad de los mismos, se aplicó el t-test con un intervalo de confianza del 95% y se obtuvo que de acuerdo a esta prueba se acepte la Ho de igualdad de medias, es decir, que no existen diferencias significativas entre las medias de la densidad básica en las dos zonas de estudio.

40

DETERMINACIÓN DE RASGOS FUNCIONALES DEL XILEMA EN ESPECIES FORESTALES TROPICALES DE LA CUENCA MEDIA DEL RIO ATRATO, COLOMBIA

Tabla 12. Prueba T para DB en dos muestras Independientes

Se han asumido varianzas iguales No se han asumido varianzas iguales

T

Gl

Sig.

Inferior

Superior

Inferior

-2,018

21

0,057

-2,008

19,138

0,059

Fuente: Presente estudio

41

DETERMINACIÓN DE RASGOS FUNCIONALES DEL XILEMA EN ESPECIES FORESTALES TROPICALES DE LA CUENCA MEDIA DEL RIO ATRATO, COLOMBIA

5. ANÁLISIS DE RESULTADOS 5.1. RASGOS FUNCIONALES Los estudios realizados por Carlquist y Hoekrman (1985) demuestran que caracteres como el reducido número de vasos por mm2, platinas de perforación simples, diámetro elevado de poros y ausencia tanto de traqueidas como de engrosamientos espiralados, son indicadores claros de Mesomorfía en la madera. Lindorf (1994), señala que las especies cuyo xilema presenta rasgos mesomórficos tienen una tendencia estructural dirigida a la eficiencia en la conducción hídrica en detrimento de la seguridad en la conducción. Lo cual coincide con los resultados obtenidos en este estudio, donde para todas las maderas estudiadas el Índice de Vulnerabilidad (IV) fue siempre mayor a 1 y el Índice de Mesomorfía (IM) mayor a 200, por lo tanto según los índices de Carlquist (1977) estas maderas son mesomórficas, vulnerables a la embolia y eficientes en el transporte del agua. Estos resultados concuerdan con los hallados en otras investigaciones llevadas a cabo en lugares con abundantes precipitaciones. Pérez (1989) reporta que para 40 especies de la selva de La Mucuy, el 65,8 % de estos taxones presentaron un diámetro de poro mediano y un predominio de especies con frecuencia de poros mediana, el IV mayor a 1 y el IM a 200. Callado & Costa (1997) encontraron resultados análogos para cuatro especies de la familia Lauraceae. En estos trabajos se verifica que existe una tendencia de maderas mesomórficas en lugares húmedos de acuerdo a los índices de anteriormente mencionados. Partiendo de que un 84% de las especies presentan un valor de IV menor a 40 y sabiendo que mientras más se aleje el índice de vulnerabilidad del valor correspondiente a la unidad significa una mayor orientación de los rasgos hacia condiciones que garanticen la eficiencia en la conducción en sacrificio de la seguridad, podemos afirmar que nuestras especies a pesar de tener una carácter netamente mesomórfico poseen algunas características que indican algún tipo de seguridad en conducción. El diámetro de los vasos es factiblemente el rasgo más relevante en lo que a eficiencia en conducción hídrica se refiere, teniendo en cuenta que ésta crece en proporción del aumento en diámetro pero al mismo tiempo pierde seguridad debido a la relación inversa que tiene con la frecuencia de poros (Zhang et al. 1992); mientras que de acuerdo con los estudios de Bass et al. (1983), los vasos con diámetros reducidos son más seguros ya que al encontrarse en mayor frecuencia, los embolismos no afectan un área considerable del tejido conductor. Dado que el 100% de las especies objeto de estudio poseen poros con diámetros superiores a 100µm, indica que para nuestra zona de estudio existe una tendencia hacia la eficiencia en conducción. Caso contrario se expone en las investigaciones de Lindorf (1994) realizadas en Bosque seco Tropical, donde solo un

42

DETERMINACIÓN DE RASGOS FUNCIONALES DEL XILEMA EN ESPECIES FORESTALES TROPICALES DE LA CUENCA MEDIA DEL RIO ATRATO, COLOMBIA

5,3% de los vasos se ubica en diámetros medianos a grande mientras que el restante 94,7% posee poros pequeños o muy pequeños, lo que demuestra que esta zona genera características enfocadas en la seguridad en la conducción. Respecto a la frecuencia de vasos, tenemos que un 92% de las especies poseen menos de 20 vasos por mm2, lo que coincide con lo reportado por Zhang et al. (1992) quienes, en un estudio de la familia ROSACEAE, afirman que la frecuencia de vasos aumenta en la medida que disminuye la disponibilidad de humedad. Este hecho es totalmente razonable si tenemos en cuenta que nuestra área de estudio pertenece a un bosque muy húmedo tropical con precipitaciones promedio anuales de 5248 mm. A pesar de que los taxones estudiados son vulnerables, existen caracteres que pueden ser interpretados como elementos de seguridad, como es la presencia de agrupación de poros, la cual muestra que alrededor del 78% de las especies presenta algún tipo de agrupación ya sea múltiple radial corta o larga, solamente 5 individuos presentaron poros exclusivamente solitarios. De acuerdo con León (2005), el contacto entre poros es un factor que facilita tanto la eficiencia como la seguridad en cuanto a la conducción de agua en la planta ya que no solo proporciona rutas alternativas de transporte hídrico en caso que se presenten embolismos, sino también se generan estas agrupaciones para disminuir la posibilidad de ruptura de paredes frente a las altas presiones que se generan en los vasos al comprimirse las masas de aire generadas en las épocas secas (Moglia & López, 2001). A pesar de que Pérez (1989) y Lindorf (1994), aseguran en sus estudios que el grado de agrupación de vasos aumenta a medida que la disponibilidad del recurso hídrico disminuye, en este estudio realizado en especies provenientes de una zona con precipitación promedio anual de 5248 mm; se hace evidente que esta agrupación puede surgir como respuesta ante una inminente embolia producida por masas de aire dentro los conductos, originadas en los meses de menor precipitación que para nuestra zona de estudio son en febrero y marzo con 230 mm en promedio. Por otro lado Villagra & Roig (1997), señalan que la agrupación de poros puede contribuir a la seguridad del sistema hidráulico al permitir vías alternativas de transporte de agua especialmente en especies, que como las que son objeto de nuestro estudio, carecen en su totalidad de traqueidas.

43

DETERMINACIÓN DE RASGOS FUNCIONALES DEL XILEMA EN ESPECIES FORESTALES TROPICALES DE LA CUENCA MEDIA DEL RIO ATRATO, COLOMBIA

Platina perforación Vaso cavitado

Figura 23. Fotografía infrarroja de un vaso cavitado frente a la agrupación de los vasos (Canny, 1998)

En cuanto a punteaduras, León (2005) y Parra (2010) coinciden en decir que las punteaduras de tipo poligonal y en arreglo alterno son las más evolucionadas además de ser las más eficientes respecto a la conducción de agua. Por otro lado Canny (1998) y Davis et al. (1999), aseguran que las punteaduras areoladas cumplen una importante función dentro de los elementos vasculares respecto a el intercambio hídrico ya que las areolas permiten el paso únicamente del agua e impiden la filtración de las columnas de aire presentes manteniendo aislado el vaso que presenta cavitación o embolia (Figura 21). Puesto que las especies investigadas presentan punteaduras intervasculares exclusivamente areoladas y radiovasculares similares a las intervasculares en un 61%, podemos afirmar que para nuestra zona de estudio las especies en su mayoría poseen esta característica como una forma de compensación del carácter mesomórfico de la madera y de esta forma lograr algún grado de seguridad en la conducción.

44

DETERMINACIÓN DE RASGOS FUNCIONALES DEL XILEMA EN ESPECIES FORESTALES TROPICALES DE LA CUENCA MEDIA DEL RIO ATRATO, COLOMBIA

Según Braun (1984), el desarrollo de Tilides dentro de los vasos que subsiguientemente son ocupadas por contenidos gomosos, se generan posterior a eventos de cavitación o embolismo dentro del conducto, estos espacios con columnas de aire desarrollan Tilides con el fin de evitar posibles colapsos del elemento vascular ya que las Tilides generan una presión adicional dentro del vaso (Hacke et al, 2001). El 52% de las especies evaluadas en este trabajo presentaron algún tipo de contenido en elementos vasculares, lo que de esperarse conociendo que totalidad de las especies presentan madera con comportamiento mesomórfico y en consecuencia una alta probabilidad de embolismo. En este estudio se encontró que aproximadamente un 74% de las especies presentas densidades superiores a 0,6 gr/cm2, situación explicable desde el punto de vista de Patiño et al (2008) y Villanueva & Turriago (2008), quienes en estudios realizados en el Amazonas encontraron una tendencia al aumento de la densidad básica en las especies más cercanas a la ronda del rio. Algunos estudios aseguran que las características hidrológicas del suelo influyen sobre la expresión de la densidad del xilema, independientemente de las características genéticas de la especie (Patiño et al 2008 y Medrano & Flexas, 2003). La alta densidad puede estar asociada no solo a la densidad hidrología si no a los suelos lavados, pobres en nutrientes y baja capacidad portante presentes en la zona (Malagon et al. 1995), dado que la disponibilidad de recursos influye directamente en las tasas de crecimiento de los árboles, encontrándose menores densidades en especies con mayores tasas de crecimiento (ter Steege & Hammond, 2001). Sin embargo, las investigaciones de Carlquist (1977), Rury (1985) y León (2001, 2002), demuestran que la densidad y los rasgos asociados a ella son características de alta heredabilidad y baja alteración por el medio donde se desarrollan, hecho que indica que la densidad básica como rasgo funcional se comporta como característica de selección, es decir que en áreas con una alta disponibilidad de recurso hídrico se desarrollarían mejor especies que por su genética tengan una alta densidad. Los individuos estudiados se caracterizan por presentar en un 70% paredes medianas a muy gruesas. Esto puede responder a que las especies crecen en suelos saturados de agua lo que los hace inestables, de baja profundidad y cohesión (Alcaldía de Bojayá, 2004); por esto la madera debe desarrollar tejido fibroso con paredes gruesas para garantizar la eficiencia de la función de soporte. Una característica destacable es la presencia de cristales en un 70% de las especies. La Alcaldía de Bojayá (2004), menciona que los suelos de las zonas aledañas al municipio de Vigía del Fuerte presentan alta concentración de formaciones arcillosas las cuales según Connell & Miller (1984)

45

DETERMINACIÓN DE RASGOS FUNCIONALES DEL XILEMA EN ESPECIES FORESTALES TROPICALES DE LA CUENCA MEDIA DEL RIO ATRATO, COLOMBIA

presentan más cantidades de calcio que los suelos arenosos. Esto puede influir sobre la importante cantidad de cristales presentes en los individuos. Rasmussen & Smith (1961), señalan que las plantas generalmente mantienen su balance iónico y cuando se desarrollan en medios de alta concentración de calcio se producen los cristales. Sabiendo que el calcio forma compuestos de la pared celular y ayuda a la neutralización de ácidos orgánicos en la planta, se hace evidente que las especies tienen buenas capacidades en cuanto a su estructura de sostenimiento y alto rendimiento ya que reduce la acidez del suelo. En cuanto a los contenidos de Sílice, se presenta de forma muy escasa en solo un 30,4% de las especies a pesar que este elemento se hace presente en los suelos de la zona en forma de sílice hidratado disponible para la planta(OSSO, 1998). Hecho explicable desde el punto de vista de Quero (2007), quien expone que el ácido monosilícico que se mueve a través del xilema por los tejidos conductores al presentarse periodos prolongados de sequía genera que el silicio se inmovilice y agrupe generando pequeñas formaciones del elemento. Teniendo en cuenta que a pesar que en los meses de febrero y marzo disminuyen las precipitaciones, no es suficiente para generar una deficiencia hídrica a nivel de sequía que promueva este fenómeno de acumulación del elemento. 5.2. CORRELACIONES Y REGRESIÓN LINEAL Los análisis de correlación indica claramente que los valores que definen el Índice de vulnerabilidad significativamente son el número de poros por mm2 y el diámetro de poros, contrario a lo expuesto por León (2005), Quintanar (2009) y Parra (2010), quienes aseveran que existen varias características que van orientadas hacia la eficiencia del transporte del agua y se asocian con el carácter mesomórfico de la madera, como son longitud de los elementos de los vasos cortos, diámetros de las punteaduras intervasculares grandes y diámetro amplio de fibras . A pesar que estos rasgos presentan tendencia respecto a su frecuencia para la zona de estudio, no presentan una correlación significativa de acuerdo con el Índice de vulnerabilidad; sin embargo, pese a que el grosor de la pared de las fibras no es indicador, si tiene un valor importante de correlación que podría llegar a ser relevante en lo que a conducción hídrica se refiere. En cuanto a la regresión lineal se hace evidente que la frecuencia de poros es la variable que más explicaría este Índice Hidráulico y seria la que más define el carácter mesomórfico de las maderas procedentes de nuestra área de estudio. Basados en esto y teniendo en cuenta los valores del IV, se puede decir que las maderas son más proclives a una baja seguridad en conducción y por consecuencia la planta

46

DETERMINACIÓN DE RASGOS FUNCIONALES DEL XILEMA EN ESPECIES FORESTALES TROPICALES DE LA CUENCA MEDIA DEL RIO ATRATO, COLOMBIA

desarrolla agrupaciones de poros, punteaduras poligonales alternas y contenidos en los elementos conductores como características que contribuyan a disminuir el riesgo de cavitación e impida la conducción normal. En cuanto a la densidad básica, la prueba de correlación descarta que las células de parénquima radial tengan alguna influencia sobre el valor de la densidad como lo exponen Pashin & De Zeeuw (1980) y Hoadley (1990), mientras que como lo presentan estos mismos autores el grosor de la pared de las fibras es una variable muy relacionada con la densidad. La regresión lineal indica que efectivamente que el grosor de las paredes de las fibras es la variable que más influye sobre la densidad (Fujiwara et al. 1991). No obstante que la densidad básica es un rasgo de selección que está asociado a características genéticas (Carlquist 1977, Rury 1985 y León 2001, 2002), la regresión muestra además que los poros por mm2 tienen influencia sobre este índice, y teniendo en cuenta que este rasgo está influido fuertemente por la disponibilidad hídrica, es de esperarse que la densidad de la madera presente alguna variación dentro de una misma especie dada su ubicación geográfica. 5.3. COMPARACIÓN DEL IV En la (Figura 22) se muestra la alta diferencia respecto a disponibilidad hídrica ya que la Zona A se encuentra dentro del buffer es decir está incluida en la cubeta de desborde (Malagon et al 1995), la cual se inunda periódicamente y mantiene niveles superficiales de agua freática, contrario a la Zona B que se encuentra alejara 1400 m aproximadamente de la cubeta. Al encontrarse que existen diferencias significativas entre los índices de vulnerabilidad de las dos zonas, siendo mayor la de la Zona A; se confirma la teoría expuesta en los análisis generales de esta investigación respecto al índice de vulnerabilidad, el cual indica que entre más disponibilidad hídrica tenga un ecosistema, mayor va a ser su carácter mesomórfico de acuerdo a los índices de Carlquist (1977) y que mientras más se aleje este valor de la unidad, mayor será la tendencia de la especie generar rasgos que promuevan la eficiencia en la conducción de agua (Parra, 2010). Además se confirma el hecho de que los rasgos más asociados al IV (poros por mm2 y diámetro de poros), tienen una influencia importante del medio donde se desarrollan puesto que presentan diferencias relevantes en su morfología respecto a dos zonas separadas 7,5km, con similares condiciones de biofísicas exceptuando la disponibilidad hídrica.

47

DETERMINACIÓN DE RASGOS FUNCIONALES DEL XILEMA EN ESPECIES FORESTALES TROPICALES DE LA CUENCA MEDIA DEL RIO ATRATO, COLOMBIA

a

b

600 m

200 m

Figura 24. Buffer (200m), basado en las cubetas de desborde y decantación expuestas por Malagon et al (1995). a) Ubicación Zona A. b) Ubicación Zona B

Respecto a la densidad básica, este trabajo no encontró deferencias significativas entre las especies de las dos zonas. Lo que indica que la tendencia respecto a la distribución de la densidad depende de otras características del terreno diferentes a la disponibilidad de agua, como lo son la geología o la fertilidad del suelo (Patiño et al 2008). Teniendo en cuenta que nuestras dos zonas de estudio presentan similares características en cuanto a altura (53 msnm), geomorfología (valle aluvial) y fertilidad (suelos lavados bajos en nutrientes y capacidad portante), es de esperar que no exista una baja entre los sitios. Esto concuerda con los análisis de Patiño et al (2008) y Turriago & Villanueva (2008), quienes indican que las variaciones presentadas en las densidades básicas se presentan a nivel regional y no local.

48

DETERMINACIÓN DE RASGOS FUNCIONALES DEL XILEMA EN ESPECIES FORESTALES TROPICALES DE LA CUENCA MEDIA DEL RIO ATRATO, COLOMBIA

6. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES Se confirma que las características de poros agrupados, platinas de perforación simples, punteaduras intervasculares y radiovasculares, areoladas o alternas, ausencia de engrosamientos espiralados y traqueidas, diámetro de poros grandes, pocos poros por mm2 e inclusiones vasculares y minerales; presentan una marcada tendencia, que indica una influencia relevante de las características del medio respecto a su morfología. Dadas las características de la zona de estudio el factor de disponibilidad de agua se hace fundamental en el comportamiento de la mayoría de rasgos tanto para ser eficientes en conducción como en prevención de casos de cavitación o embolismo, demostrado por los Índices de Carlquist (1977), que evidencian una tendencia del xilema a la mesomorfía en la totalidad de las especies. El análisis de componentes principales, la correlación de Pearson y la regresión lineal múltiple muestra que el Índice de Vulnerabilidad se ve influido en mayor medida por el diámetro de los poros y la frecuencia de los mismos, explicando un 51,9% de su comportamiento. En cuanto a la densidad se demostró que está afectada principalmente por diámetro del lumen y grosor de la pared de las fibras, que son rasgos heredables y por tanto poco variables, sin embargo, al ser la frecuencia de poros un factor que incide significativamente en la densidad, existe la posibilidad que ésta varíe de acuerdo a las características de la zona donde se encuentre la especie. La comparación de los IV en las dos zonas de procedencia de las especies reafirmó la idea de la importante influencia que tiene la disponibilidad hídrica sobre el carácter mesomórfico del xilema al encontrarse diferencias significativas entre estos indicies de acuerdo a la prueba t, siendo significativamente mayor el valor de Índice de Vulnerabilidad en la zona A, que por su cercanía a la quebrada y dado el carácter inundable del sitio ostenta una disponibilidad mucho mayor de agua. Para la DB, al no encontrarse diferencias significativas se asume que el cambio de ésta se da a nivel regional más no de forma local, además de confirmar el hecho que la densidad se convierte en un atributo de selección de especies. Los estudios de rasgos funcionales Microanatòmicos se pueden combinar con otras investigaciones de este tipo para el total de caracteres que expliquen funcionalidad, para así poder llegar a modelaciones mucho más rigurosas que al implementarse permitan un optima utilización de las especies tanto para objetivos industriales como ecológicos. Información fundamental teniendo en cuenta que 7 de las especies trabajadas presentan algún tipo de amenaza (Calderón, 2007).

49

DETERMINACIÓN DE RASGOS FUNCIONALES DEL XILEMA EN ESPECIES FORESTALES TROPICALES DE LA CUENCA MEDIA DEL RIO ATRATO, COLOMBIA

Es importante generar trabajos similares a este, dentro de poblaciones de una misma especie ubicadas en zonas con distintas características con el fin de reducir la influencia que pueda tener la heredabilidad dentro de los taxones evaluados y así generar modelos específicos que permitan inferir comportamientos de cada especie de acuerdo al entorno donde se desarrollen.

50

DETERMINACIÓN DE RASGOS FUNCIONALES DEL XILEMA EN ESPECIES FORESTALES TROPICALES DE LA CUENCA MEDIA DEL RIO ATRATO, COLOMBIA

7. BIBLIOGRAFIA •

Alcaldía de Bojayá. 2004. Plan integral de desarrollo del municipio de Bojayá, 20042007. Bojayá, Pág. 43.

•

Alcaldía de Vigía del Fuerte. 2006. “Plan de Gestión integral de residuos sólidos del municipio de Vigía del Fuerte”, Pág. 52-54.

•

Araque, O. & L. Gámez. 2004. Anatomía foliar y xilemática de Ochoterenaea colombiana. Revista forest. Venez. 49. Pg.

•

Baas, P. 1983. The Wood anatomical range in Ilex (Aquifoliaceae) and its ecological and phylogenetic significance. Blumea 21: 193-258.

•

Barcena, P; Ortega, E; Ángeles, G. & Ronzón P. 2005. Relación EstructuraPropiedades de la Madera de Angiospermas Mexicanas. Universidad y Ciencia 42(21): 45-55.

•

Braun, H. 1984. The significance of the accessory tissue of the hydrosystem for osmotic water shifting as the second principle of water ascent, whit some troughts concerning the evolution of tree. IAWA. 5(4): 275 – 294.

•

Calderón, E. 2007. Listas Rojas Preliminares de Plantas Vasculares de Colombia, incluyendo orquídeas. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. URL: http://www.humboldt.org.co/conservacion/plantas_amenazadas.htm

•

Callado, C. & Costa C. 1997. Anatomy of Anaueria and Beilschmiedia. IAWA J. 18: 247 – 252.

•

Canny, M. 1998. Transporting water in plants. Am Sci. 86: 152 – 159.

•

Carlquist, S. & D. Hoekman. 1985. Ecological Wood anatomy of the woody southern flora. IAWA Bull. N. s. 6: 319-347.

•

Carlquist, S. 1977. Ecological factors in wood Sarcandra (Chloranthaceae), comments on vessel origins in Angiosperms. Amer. J. Bot. 74: 1765-1771.

•

Connell, W. & Miller J. 1984. Chemistry and Ecotoxicology of Pollution. Willey and Sons. Nueva York, 446 p.

•

COPANT. 1972. Comisión Panamericana de Normas Técnicas (460, 461 y 462). Buenos Aires, Argentina.

•

Cornelissen, J., Lavorel, S., Garnier, E., Díaz, S., Buchmann, N., Gurvich, D., Reich, P., Ter Steege, H., Morgan, H., Heijden, M., Pausas, JG., Poorter, H. 2003.

51

DETERMINACIÓN DE RASGOS FUNCIONALES DEL XILEMA EN ESPECIES FORESTALES TROPICALES DE LA CUENCA MEDIA DEL RIO ATRATO, COLOMBIA

A handbook of protocols for standardised and easy measurement of plant functional traits worldwide. Australian Journal of Botany 51:335-380. •

Corpouraba-Municipio

de

Turbo-Universidad

Nacional-Universidad

de

Antioquia-ESAP. 2000. Plan de Ordenamiento Territorial municipio de Turbo. •

Corpouraba-Municipio de Turbo-Consejo Comunitario de Bocas del Atrato y Leoncito. 2005. Plan de Manejo Integral de los Manglares del Golfo de Urabá y mar Caribe antioqueño. 79 Pág

•

Davis, S., Sperry, J., Hacke, U. 1999. The relationship between xylem conduit diameter and cavitation caused by freezing. Am Bot. 86: 1367 – 1372.

•

Díaz, S; Hodgson, JG; Thompson, K; Cabido, M; Cornelissen, JHC; Jalili, A; Montserrat-Martí, G; Grime, JP; Zarrinkamar, F; Asri, Y; Band, SR; Basconcelo, S; Castro-Díez, P; Funes, G; Hamzehee, B; Khoshnevi, M; Pérez-Harguindeguy, N; Pérez-Rontomé, MC; Shirvany, FA; Vendramini, F; Yazdani, S; Abbas-Azimi, R; Bogaard, A; Boustani, S; Charles, M; Dehghan, M; de Torres-Espuny, L; Falczuk, V; Guerrero-Campo, J; Hynd, A; Jones, G; Kowsary, E; Kazemi-Saeed, F; Maestro-Martínez, M; Romo-Díez, A; Shaw, S; Siavash, B; Villar-Salvador, P; Zak, MR. 2004. The plant traits that drive ecosystems: Evidence from three continents. Journal of Vegetation Science 15: 295–304.

•

Diaz, S; Lavorel, S; de Bello, F; Quétier, F; Grigulis, K; Robson, M. 2007. Incorporating plant functional diversity effects in ecosystem service assessments. Proceedings of the National Academy of Sciences 104: 20684-20689.

•

Dickinson, W., P. Rury & G. Stebbins. 1978. Xylem anatomy of Hibertia in relation to ecology and evolution. Arnold Arbor. 59: 32-59.

•

Eslava, J. 1994. Climatología del Pacífico colombiano pg. 125.

•

Foelkel, C.E.B., A.F. Milanez e C.A. Busnardo. 1983. Método do máximo teor de umidade aplicado à determinação de densidade básica da madeira do eucalipto. Silvicultura 8(28): 792-796.

•

Fujiwara, S. 1992. Anatomy and properties of Japanese hardwood II: variation of dimensions of ray cells and their relation to basic density. IAWA Bull. 13: 397- 402.

•

García, L; Guindeo, A; Peraza, C; Palacios, P. 2003. La madera y su anatomía. Fundación Conde Del Valle de Salazar. Madrid, España. 123 p.

52

DETERMINACIÓN DE RASGOS FUNCIONALES DEL XILEMA EN ESPECIES FORESTALES TROPICALES DE LA CUENCA MEDIA DEL RIO ATRATO, COLOMBIA

•

García, L. & Romero O. 2009. Descripción anatómica de 59 muestras de madera para el fomento de la Xiloteca del jardín botánico José Celestino Mutis de Bogotá. Proyecto de Investigación para optar al título de Ingeniero Foresta. Facultad de Medio Ambiente y Recursos Naturales. Universidad Distrital Francisco José de Caldas. Bogotá. Pág 153

•

Gentry, A. 1991. “La región del Chocó” en Selva húmeda de Colombia, Villegas Editores. Bogotá, pp. 41-48

•

Gentry, A. 1995. Diversity and floristic composition of Neotropical dry forest. En Tropical deciduous Forest Ecosystem. S. BULLOCK, E. MEDINA & H. A. MOONEY (Eds). Cambridge Univ. Press, Cambridge. pp. 116-194

•

Guerrero, L, Guzzi A, Barcenas P, Ortega L. 1992. Relación de la estructura de la madera de Quercus sartorii con cuatro propiedades físico-mecánicas. Revista Forestal Latinoamericana 9: 35-60.

•

Grime, P. 2001. Plant Strategies, Vegetation Processes and Ecosystem Properties. John Wiley & Sons Inc. NY, 417 p.

•

Gusande C.; Vaamonde A. & Barreiro A. 2011.Tratamiento de datos con R, STATISTICA y SPSS. España.

•

Hacke U., Stiller, V., Sperry, J., Pittermann, J. & McCulloh, A. 2001. Cavitation fatigue: Embolism and refilling cycles can weaken the cavitation resistance of xylem. Plant physiol. 125: 779 – 786.

•

HIMAT. 1989. Distribución de la precipitación en Colombia, 1964 - 1980. Escala 1:1500,000.

•

Hoadley, B. 1990. Identifying Wood. The Taunton Press. Newtown, USA. 223 p.

•

Holdridge, L. 2000. Ecología basada en Zonas de vida. Instituto Interamericano de Cooperación Para la Agricultura. 126 p.

•

IAWA committee. 1989. List of microscopic features for hardwood identification IAWA Bull n.s. 10: 219–332.

•

Instituto de Investigaciones en Geociencias, Minería y Química. 1989. Mapa Geológico de Antioquia. Escala 1:1‟000,000, Bogotá.

•

Kattge, J. 2011. TRY - a global database of plant traits. Global Change Biology 17:2905-2935.León, W. & N. Espinoza de Pernía. 1999. Parénquima disyuntivo y filogenia. Revista Forestal Venezolana 43 (2): 137-146.

53

DETERMINACIÓN DE RASGOS FUNCIONALES DEL XILEMA EN ESPECIES FORESTALES TROPICALES DE LA CUENCA MEDIA DEL RIO ATRATO, COLOMBIA

•

Lavorel, S; Garnier, E. 2002. Predicting changes in community composition and ecosystem functioning from plant traits: revisiting the Holy Grail. Functional Ecology 16: 545-556.

•

León, W. 2001. Anatomía del Leño, Aspectos Ecológicos y Filogenia en Manglares de Venezuela. Revista Forestal Venezolana 45(2): 191-203.

•

León, W. 2002. Anatomía xilemática del tronco de Pereskia guamacho (Cactaceae) procedente del Estado de Mérida, Venezuela. Pittieria 31: 41- 49.

•

León, W. 2005. Anatomía Ecológica del Xilema Secundario de un Bosque Seco Tropical en Venezuela. Acta Botánica Venezuela 28(2): 257-274.

•

León, W. & Espinoza de Pernía, N. 1999. Parénquima disyuntivo y filogenia. Revista Forestal Venezolana 43 (2): 137-146.

•

Lindorf, H. 1994. Eco-anatomical Wood features of species from a very dry tropical forest. IAWA J. 15: 361-376.

•

Lindorf, H. 1997. Wood and leaf anatomy in Sessea corymbiflofa from an ecological perspective. IAWA J. 18: 157-168.

•

Liska, J. 1965. Research Progress on the relationship bertween density and strength. Departament of Agriculture. Forest Service. Madison. Wisconsin: 89-87.

•

López, R. & Montero I. 2005. Manual De Identificación De Especies Forestales En Bosques Naturales Con Manejo Certificable Por Comunidades. Bogotá, Colombia. SINCHI.

•

López-Mata. 2006. Anatomical wood variation of Buddeleja cordata (Buddlejaceae) along its natural range in Mexico. Trees 20: 253-261.

•

Malagón D, Pulido C, Linas R. y Chamorro C. 1995. Suelos de Colombia. Instituto Geográfico Agustín Codazzi, edición Canal Ramírez Antares ltda. Bogotá, 632 p.

•

Medrano H. y Flexas J. 2003. Respuesta de las plantas al estrés hídrico. En: Reigosa M; Pedrol N y Sanchez-Moreiras A. La Ecofisiologia Vegetal: Una Ciecia de Síntesis. Editado por Parainfo S.A. pp 253-286.

•

Ministerio del Medio Ambiente; Codechoco, IIAP y Municipio de Riosucio. 2002. Plan de Ordenamiento territorial de las tierras colectivas de las comunidades negras del bajo Atrato: municipio de Riosucio-Bajira-Carmen del Darién. Medellín, 310 Págs.

•

Moglia J. & C. López. 2001. Estrategias adaptativas del leño de Aspidosperma quebracho-blanco. Madera y Bosque. 7(2): 13-25.

54

DETERMINACIÓN DE RASGOS FUNCIONALES DEL XILEMA EN ESPECIES FORESTALES TROPICALES DE LA CUENCA MEDIA DEL RIO ATRATO, COLOMBIA

•

Observatorio Sismológico del Suroccidente (OSSO). 1998. Dinámicas ambientales amenazantes en el Atrato Medio (Elementos para el desarrollo sostenible). Proyecto PNUD Col/95/009/10, Apoyo a la recuperación de la zona afectada por el terremoto del Atrato Medio en 1992.

•

Oever van der, L., P. Baas & M. Zandee. 1981. Comparative Wood anatomy of Simplocos and latitude and altitude of provenance. IAWA Bull. 2: 3-24.

•

Patiño S, Lloyd J, Paiva R, Quesada C, Baker T, Mercado L, Czimczik CA, Schwarz M, Schmerler J, Sota A, Santos A, Horna V, Peacock J, Wagner M, Phillips O, Malhi Y, Arroyo L, Almeida S, Alvarez E, Aguilar A, Gallo J, Herrera R, Higuchi N, Hoyos E, Jimenez EM, Killeen T, Leal E, Luizao F, Mair P, Monteagodo A, Naill D, Nuñez-Vargas P, Palomino W, Peña-Cruz A, Peñuela MC, Pitman N, Priante N, Prieto N, Panfil S.N, Rudas A, Saleska S, Salomao R, Silva N, Silveira N, Torres-Lezama A, Turriago JD, Vasquez-Martinez R, Viera I, Villanueva B, Vitzthum P. 2008. Branch xylem density variations across Amazonia. Biogeosciences Discussions. 5: 2003-2047.

•

Parra M. & Jorge, S. 2010. Determinación de índices de vulnerabilidad y Mesomorfía en especies de laurales de la selva san Eusebio (Mérida, Venezuela).

Mérida,

Venezuela. 13 p. •

Pashin, A. y C. De Zeeuw. 1980. Textbook of wood technology. McGraw-Hill Series in Forest research. New York. USA. 722 p.

•

Pérez, A. 1989. Caracterización ecoanatómica del leño de 40 especies del bosque La Mucuy, estado Mérida, Venezuela. Rev. Forest. Venez. 33: 43-51.

•

Quero, G. 2007. Funciones biológicas y respuestas fisiológicas en la nutrición vegetal con silicio. Instituto Tecnológico Superior de Uruapan. Michoagan. México.

•

Quintanar, A. 2009. Anatomía, índices físicos e hidráulicos de la madera de Gliricidia sepium. Madera y Bosque 15(2): 71-91.

•

Rasmussen, G. & Smith, P. 1961. Effects of calcium, potassium and magnesium on oxalic, malic and citric acid content of Valencia orange leaf tissue. Plant Physiol. 36: 99-101.

•

Russo, S; Kerry, L; Wiser, S & Uriarte, M. 2010. Interspecific relationships among growth, mortality and xylem traits of woody species from New Zealand. Functional Ecology 24: 253–262.

55

DETERMINACIÓN DE RASGOS FUNCIONALES DEL XILEMA EN ESPECIES FORESTALES TROPICALES DE LA CUENCA MEDIA DEL RIO ATRATO, COLOMBIA

•

Rury, P. 1985. Systematic and Ecological wood anatomy of the Erytroxylaceae. IAWA Bull. 6: 365-397.

•

Silva, A. 1991. Anatomía de la madera de ocho especies propias del bosque de galería (vertiente sur) del Parque Nacional El Ávila. Bol. Soc. Venez. Ci. Nat. 147: 85-136.

•

ter Steger & Hammond, D. 2001. Caracter convergence, diversity, and disturbance in tropical rain forest. Ecology. 82(11): 3197-3212.

•

Trojer H. 1958. Meteorología y climatología de la vertiente del Pacífico Colombiano, Academia Colombiana de Ciencias exactas, Físicas y Naturales, Vol. X, No. 40, nov. pp 199-219.

•

Turriago, J. & Villanueva B. 2008. COMPARACIÓN DE LA ECOLOGÍA FUNCIONAL DE LAS HOJAS Y LA MADERA EN TRES LOCALIDADES UBICADAS AL SUR DEL TRAPECIO AMAZÓNICO. Proyecto de investigación con opción de grado. Facultad de Medio Ambiente y Recursos Naturales. Universidad Distrital Francisco José de Caldas. Bogotá. Pág 145

•

Villagra P. & F. Roig. 1997. Wood estructure of Prosopis alpataco y P. Argentina growing under defferent edaphic conditions IAWA J. 18: 37-51.

•

Violle, C., Navas, M., Vile, D., Kazakou, E., Fortunel, C., Hummel, I., Garnier, E. 2007. Let the concept of trait be functional. Oikos 116: 882-892.

•

Zhang, S., P. Baas & M. Zandee. 1992. Wood estructure of the Rosaceae in relation to ecology. IAWA Bull. 13: 307-349.

56