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ÍNDICE RESUMEN........................................................................................................................................... 2 INTRODUCCIÓN.................................................................................................................................. 4 OBJETIVOS.......................................................................................................................................... 7 ÁREA DE ESTUDIO............................................................................................................................... 9 MATERIALES Y MÉTODOS.................................................................................................................. 11 REGISTRO DE HOZADAS:..............................................................................................................................11 MEDIDAS Y ANÁLISIS:.................................................................................................................................12 -Área: .................................................................................................................................................12 -Profundidad: ....................................................................................................................................12 -Cobertura vegetal total: ...................................................................................................................13 -Presencia-ausencia de especies o grupos de especies: ....................................................................13 -Presencia de estructuras vegetales de reserva: ...............................................................................13 MEDIDAS CUALITATIVAS INDICADORAS DE ANTIGÜEDAD:...................................................................................13 -Estado de pastos: .............................................................................................................................13 -Pan de tierra en raíces: ....................................................................................................................13 -Rugosidad (microrrelieve de la superficie del suelo): ......................................................................14 -Bordes: .............................................................................................................................................14 CORRELACIONES ENTRE VARIABLES:...............................................................................................................14 RESULTADOS..................................................................................................................................... 16 ÁREA HOZADA:.........................................................................................................................................16 PROFUNDIDAD:.........................................................................................................................................17 COBERTURA VEGETAL TOTAL:.......................................................................................................................17 PRESENCIA DE ESPECIES:.............................................................................................................................17 PRESENCIA DE ESTRUCTURAS VEGETALES DE RESERVA:......................................................................................18 MEDIDAS CUALITATIVAS INDICADORAS DE ANTIGÜEDAD:...................................................................................19 CORRELACIONES ENTRE VARIABLES:...............................................................................................................19 DISCUSIÓN........................................................................................................................................ 21 CONCLUSIÓN..................................................................................................................................... 27 BIBLIOGRAFÍA................................................................................................................................... 28

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RESUMEN Las invasiones biológicas son consideradas una de las mayores amenazas para la conservación de la biodiversidad a nivel mundial. El chancho salvaje (Sus scrofa) es uno de los mamíferos con mayor distribución geográfica a nivel mundial, constituyendo en muchos lugares una especie invasora de gran impacto, tanto ambiental como económico. El impacto más conspicuo y perjudicial que genera esta especie resulta de la remoción de la capa superficial del suelo y su vegetación asociada, en busca de alimentos subterráneos vegetales (bulbos, tubérculos, raíces) o animales (principalmente lombrices), y se denomina hozada. En el Parque Provincial Ernesto Tornquist (PPET; Buenos Aires, Argentina) se observó un aumento en la distribución y extensión de este disturbio en los últimos años, generando preocupación en las autoridades de la reserva. En este trabajo se estudió la extensión e intensidad de las hozadas, así como características cualitativas y cuantitativas del proceso de revegetación del suelo luego del disturbio, en un sector de pastizales bajos del PPET. Se relevaron 40 transectas de faja de 10 x 100 m. En cada una se registraron todas las hozadas identificables, y para cada hozada se estimó el área, la profundidad, y la cobertura vegetal total; se registró la presencia de gramíneas, de Pavonia cymbalaria, de Mimosa rocae, y de Oxalis spp. creciendo en las hozadas, así como de estructuras de estructuras vegetales de reserva (i.e. bulbos y rizomas/tubérculos). También se midieron rasgos cualitativos de las hozadas potencialmente indicadores de su antigüedad; estas se centraron en el estado de los pastos removidos, en el grado de conservación de los panes de tierra de las raíces de los pastos removidos, en la notoriedad de los bordes perimetrales de las hozadas, y en la microtopografía del suelo hozado. Por último, se efectuaron análisis de correlación de Rango de Spearman para evaluar asociaciones en y entre las variables de vegetación y antigüedad. El porcentaje de área hozada para la totalidad de las transectas fue de 0,6%. Las hozadas presentaron una profundidad promedio de 7,5 cm., y la cobertura total promedio fue de 67,25%. Las frecuencia de aparición en las hozadas fue del 89% para Oxalis spp., 80% para gramíneas, 35% para P. cymbalaria, y 20% para M. rocae. Otras especies no identificadas fueron observadas con menor frecuencia. Se registraron bulbos y rizomas tuberosos en el 100% de las hozadas, correspondientes a espcies del género Oxalis, y a monocotiledóneas productoras de bulbos. Las medidas cualitativas de antigüedad evidenciaron una gran antigüedad para casi la totalidad de las hozadas. Las correlaciones entre variables resultaron significativas en muchos casos pero débiles o moderadas en cuanto a su magnitud; en general muestran el avance de la vegetación sobre el suelo hozado a medida que la hozada “envejece”, y también sugieren un orden sucesional caracterizado por una colonización temprana de herbáceas (i.e. Oxalis spp.), y un establecimiento más tardío de los pastos. En conclusión, las hozadas del chancho salvaje en los

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pastizales bajos del PPET constituyen en la actualidad un impacto notoriamente menor que el reportado en otros lugares del mundo. Al mismo tiempo, el ecosistema mostró una importante capacidad de recuperación en el corto plazo, lo cual es auspicioso. Sin embargo, es destacable el efecto de las hozadas de promover la proliferación de especies herbáceas de estadíos sucesionales tempranos a expensas de los pastos y de modificar la microtopografía del suelo en superficies amplias.

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INTRODUCCIÓN Las invasiones biológicas son consideradas una de las mayores amenazas para la conservación de la biodiversidad a nivel mundial, e impactan intensamente tanto en los ambientes como en la sociedad por la dispersión de enfermedades, la alteración de procesos ecosistémicos, la reducción de la biodiversidad, y por causar importantes pérdidas económicas (Vitousek et al. 1996, Mack et al. 2000). Una especie invasora es aquella que ha sido transportada voluntaria o involuntariamente por el hombre a un sitio donde naturalmente no se encontraba, y que ha conseguido no solo establecerse, sino también expandir su distribución a otros sitios en este nuevo hábitat (Rejmánek 2011). Los mamíferos fueron unos de los primeros organismos introducidos por el hombre: como ganado, animales de compañía (perros), fuentes de alimento o accidentalmente, como comensales (roedores). Incluyen además muchas especies que más recientemente fueron introducidas en forma deliberada por su valor cinegético, como especies novedosas, o como control biológico de otras especies invasoras (Clout & Russell 2007). En comparación con otros grupos, los mamíferos presentan una probabilidad relativamente alta de establecerse en nuevos hábitats una vez introducidos (Clout & Russell 2007). Las especies invasoras de mamíferos constituyen un grupo cuyo impacto es particularmente serio a nivel mundial (Lever 1994, Long 2003). Son relativamente pocas las especies de mamíferos que se han establecido exitosamente en más de treinta sitios en el mundo (Clout & Russell 2007); entre ellas está el chancho salvaje. El chancho salvaje Sus scrofa (Linnaeus 1758) pertenece a la Familia Suidae, del Orden Artiodactyla, y constituye una de las especies de mamíferos más ligadas al hombre (Rosell et al. 2001). Los procesos de domesticación, y el ulterior retorno a la vida salvaje de formas domésticas, han generado fenotipos intermedios que dificultan en gran medida la identificación de la ancestría (salvaje o doméstica) de las poblaciones (Mayer & Brisbin 1993, Rosell et al. 2001). El chancho salvaje ocupa hábitats muy diversos (e.g. semi-desiertos, selvas tropicales, bosques templados, praderas) (Oliver et al. 1993), aunque prefiere aquellos que le proveen alimentos de alto contenido energético y protección de los predadores (incluyendo a los humanos) (Massei & Genov 2004). Una fuente de agua, alimento y protección son sus principales requisitos, así como importantes factores modeladores de la densidad poblacional, que también condicionan el uso del hábitat (Choquenot et al. 1996, Rosell et al. 2001, Massei & Genov 2004, Mayer 2009). El área de acción (home range) anual varía entre 3 y 15000 ha (Massei & Genov 2004). Se alimenta oportunísticamente de gran variedad de especies

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animales y vegetales, representando estas últimas alrededor del 90% de la dieta (Massei & Genov 2004, Cuevas et al. 2010, Choquenot et al. 1996). Gran parte de su tiempo lo ocupa hozando, cavando con su hocico, removiendo el suelo en busca de tubérculos, raíces, bulbos e invertebrados, aunque también suele alimentarse de frutas, hongos, carroña, vertebrados e invertebrados, cultivos y, ocasionalmente, de huevos de reptiles y aves que nidifican en el suelo, ganado (e.g. ovejas, cabras) y animales de caza como crías de ciervos de mediano y pequeño tamaño (Massei & Genov 2004, Ditchkoff & Mayer 2009). El chancho salvaje es un mamífero monogástrico, siendo su capacidad para degradar la celulosa mucho menor que la de los artiodáctilos rumiantes, por lo que su dieta vegetal se compone principalmente de las partes fácilmente digeribles y con baja cantidad de hidratos de carbono estructurales (Ditchkoff & Mayer 2009). El chancho salvaje presenta características de un estratega r, con la mayor tasa reproductiva de todos los ungulados y una elevada mortalidad (principalmente de juveniles), así como una alta capacidad de crecimiento poblacional que le permite recuperarse de fuertes bajas en el número de individuos (Rosell et al. 2001, Massei & Genov 2004, Mayer 2009). Es uno de los mamíferos con mayor distribución a nivel mundial. Históricamente habitó Europa, Asia y el norte de África, aunque en la actualidad se encuentra también en el continente americano, Australia, Nueva Zelanda, y en un gran número de islas (Rosell et al. 2001, Long 2003, Massei & Genov 2004). El incremento en la distribución mundial de este suido respecto de su distribución histórica fue consecuencia principalmente del transporte deliberado por parte del hombre (Rosell et al. 2001, Oliver et al. 1993). A pesar de la amplísima distribución e influencia de esta especie sobre la vida humana fue recién a partir de la década de 1980 que se comenzó a generar información sobre su biología y ecología pertinente para su manejo (Rosell et al. 2001), siendo limitado el número de estudios que focalizan explícitamente en su impacto sobre el ecosistema (Massei & Genov 2004). Los impactos del chancho salvaje como especie invasora incluyen daños a ensambles nativos de plantas, insectos, anfibios, reptiles y otros vertebrados (Davis & Landis 2011). La actividad agropecuaria también es afectada seriamente por esta especie, ya que causa daños tanto en infraestructura (e.g. sistemas de riego) como en cultivos (Massei & Genov 2004), y también puede alimentarse del, y/o competir con, el ganado (Choquenot et al. 1996). Es además un potencial vector de muchas enfermedades (exóticas y endémicas) que pueden afectar a otros animales, inclusive al humano (Choquenot et al. 1996). Puede constituir un poderoso agente de cambio de las características del ecosistema que invade (Wardle 2011). Vitousek et al. (1996) lo describen como “la introducción probablemente más dañina de los parques nacionales y reservas de los Estados Unidos de América”. Los impactos ambientales

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más importantes del chancho salvaje son: 1) modificación del hábitat por alimentación selectiva, daños por pisoteo, y escarvado del suelo en busca de alimentos subterráneos; y 2) predación, competencia o disturbio sobre diversos animales nativos (Choquenot et al. 1996). El disturbio más notorio y dañino que genera esta especie consiste en la remoción del suelo con el hocico en busca de alimentos hipógeos (Choquenot et al. 1996, Rosell et al. 2001, West et al. 2009). Se lo denomina hozadura u hozada (“rooting”, en inglés). Constituye un disturbio de extensión variable y de aspecto similar al labrado (Rosell et al. 2001). Tanto la dinámica espacial como temporal de las hozadas puede variar entre distintos años, tipos de hábitat y tipos de suelo, ocurriendo más frecuentemente en suelos húmedos que en suelos secos (Massei & Genov 2004). Es una importante causa de disturbio sobre comunidades vegetales, afectando tanto a las especies que son consumidas como a las que, a consecuencia del disturbio, ven sus raíces expuestas (Massei & Genov 2004). En sitios donde el chancho salvaje presenta altas densidades, las hozadas pueden llevar a una reducción del 80-95% de la cobertura vegetal, y a la extinción local de especies de plantas (Massei & Genov 2004). Las hozadas, a su vez, pueden favorecer el establecimiento de especies vegetales exóticas (Seward et al. 2004, West et al. 2009, Barrios García & Simberloff 2011). Este disturbio también afecta de manera importante el ciclado de nutrientes, y constituye un agente promotor de erosión por pérdida de la superficie del suelo (Vitousek 1990, Choquenot et al. 1996, Sierra 2009), especialmente en suelos con pendiente pronunciada (Massei & Genov 2004). En Argentina, las poblaciones salvajes de Sus scrofa derivan de cerdos domésticos introducidos al país desde la colonización española (chanchos cimarrones), de jabalíes eurasiáticos introducidos por primera vez a principios del siglo XX en las provincias de La Pampa y Neuquén, y de híbridos entre estas dos formas (Navas 1987, Bonino 1995, Jaksic et al. 2002, Merino & Carpinetti 2003, Lever 1994). Actualmente presenta en la Argentina una extensa distribución en muchas provincias, así como en numerosas áreas protegidas, constituyendo un serio problema para la conservación de la biodiversidad (Novillo & Ojeda 2008, Merino et al. 2009). En la Figura 1 se muestra el mapa de distribución en Argentina del jabalí euroasiático (Novillo & Ojeda 2008). El cuanto al chancho cimarrón, habita en la provincia de Buenos Aires (e.g. Bahía Samborombón, Merino & Carpinetti 2003) y La Pampa, y en la Patagonia, aparte de otras localidades del Centro-Norte argentino en las que fue muy abundante en el pasado (Navas 1987). En áreas agrícolas cercanas a ambientes boscosos, infringe grandes daños a cultivos, y también se alimenta de ganado (i.e. crías de ovejas, de cabras y de vacas) (Jackson 1988), pudiendo alcanzar estatus de peste (Bonino 1995). La alteración de la estructura y composición de las comunidades vegetales así como de las propiedades del suelo, la modificación de la dinámica de nutrientes, la expansión de especies

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vegetales exóticas, la predación sobre fauna nativa pequeña y huevos de reptiles, y efectos negativos sobre aves que nidifican en el suelo, entre otros, constituyen potenciales y probables impactos de la especie en la Argentina (Novillo & Ojeda 2008). Las hozadas de chancho salvaje fueron estudiadas por varios autores, como Hone 1988, 1995, en Australia, Singer et al. 1982, Aplet et al. 1991, Ickes 2003, Kotanen 1995, Sweitzer & Vuren 2002, Sims 2005, Tierney & Cushman 2006, Chavarría et al. 2007, en los Estados Unidos de América, Bueno et al. 2009, en España, Welander 1995, 2000 en Suecia, Gallo Orsi et al. 1995 en Italia, Lawrynowicz et al. 2006 en Polonia, Sierra 2001 en Costa Rica. En Argentina las hozadas de chancho salvaje fueron estudiadas por Cuevas et al. 2010 y Sanguinetti & Kitzberger 2010. En el Parque Provincial Ernesto Tornquist (PPET) esta especie ha sido registrada desde la década de 1980 en forma esporádica y en sectores puntuales, pero a partir del año 2007 se han observado numerosas hozadas en amplios sectores de la reserva donde antes no había impacto de esta especie (A. Scorolli com. pers.). Esto ha generado preocupación en las autoridades del Parque Tornquist, dado que una potencial expansión del chancho provocaría un mayor impacto sobre el ambiente. En los alrededores del Parque Provincial se sabe de la existencia de cotos de caza de jabalíes (e.g. Coto “Cerro colorado” y Lolén), constituyendo éstos una fuente probable de origen de los chanchos en la reserva. Existe también al menos una vivienda de vecinos que poseen cerdos domésticos (A. Scorolli com. Pers.), por lo que no se pueden descartar escapes de éstos que aporten individuos de razas domesticadas a la población del Parque. Describir la extensión e intensidad de las hozadas del chancho salvaje, identificar las posibles especies vegetales consumidas en esos sitios y evaluar la revegetación del suelo disturbado podría contribuir al conocimiento de la ecología de esta especie en la región serrana, a establecer una línea de base para monitorear su impacto, y a evaluar posibles medidas de manejo para esta población. OBJETIVOS Objetivo general: Describir el impacto de las hozadas del chancho salvaje en los pastizales bajos del Parque Provincial Ernesto Tornquist (PPET). Objetivos particulares:

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Estimar la extensión e intensidad del impacto en los pastizales bajos del PPET.

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Determinar la distribución espacial de las hozadas.

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Identificar las especies vegetales consumidas, asociadas a este disturbio.

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Estimar el grado de revegetación en las hozadas.

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Figura 1. Área de distribución y puntos de introducción del Jabalí Euroasiático (Sus scrofa) en Argentina (Tomado de Novillo & Ojeda 2008).

Figura 2. Mapa del Parque Provincial Ernesto Tornquist.

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ÁREA DE ESTUDIO El Parque Provincial Ernesto Tornquist (Figura 2) se encuentra en las Sierras de Ventania, en el sudoeste de la provincia de Buenos Aires. Abarca un área de 6707 ha e incluye parte de una cadena serrana con cerros que superan los 1100 m snm. El clima es templado-húmedo con temperaturas medias anuales de 14º C y precipitación anual promedio de 800 mm (Burgos 1968). Las temperaturas presentan una gran variación tanto anual como diaria, con máxima y mínima absolutas de 40º C y -10º C, respectivamente. El valor de este área protegida está dado por la gran heterogeneidad de sus ambientes y por la particular flora y fauna que los habitan (Kristensen & Frangi, 1995). Ejemplo de esto es el gran número de especies endémicas de las Sierras de Ventania, tanto vegetales (e.g. Plantago bismarckii, Festuca ventanicola), como de animales vertebrados (e.g. Prystidactylus casuhatiensis) (Kristensen & Frangi, 1995) e invertebrados (e.g. gasterópodos terrestres, Cazzaniga & Fernández Caniggia, 1985). Se pueden encontrar tres tipos principales de hábitats; estos son: afloramientos rocosos, suelos con variable profundidad, y cursos de agua. Los roquedales son ocupados por comunidades casmofíticas y los suelos por pastizales (Kristensen & Frangi, 1995). Las comunidades de pastizal constituyen la fisonomía dominante, representadas por diferentes especies de los géneros Stipa, Piptochaetium, Festuca y Briza (Cabrera, 1976; Frangi & Bottino, 1995). La fauna de mamíferos es típicamente pampeana (Galliari et al., 1991), con el guanaco (Lama guanicoe) como único herbívoro nativo de gran tamaño, representado hoy en día por pequeñas poblaciones de pocas decenas de individuos (Porte y Casale Pintos, com. pers). El parque también alberga poblaciones de mamíferos exóticos como la liebre (Lepus europaeus), el ciervo dama (Dama dama) y, principalmente, el caballo cimarrón (Equus caballus), aparte del chancho salvaje (Sus scrofa) (Scorolli 2007).

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Figura 3. Vista del área de estudio y principales referencias. Los punteros amarillos corresponden a las transectas (N=40).

Zona de gran densidad de Eryngium sp.

Figura 4. Vista general de la zona de muestreo. Los punteros amarillos corresponden a los puntos de inicio (obtenidos con GPS) de las transectas (N=40). La barra negra al centro de la imagen representa el área y la orientación que posee cada transecta.

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MATERIALES Y MÉTODOS Para el relevamiento de las hozadas se recorrieron a pie transectas de faja de 100 m de largo, por 10 m de ancho. Se realizaron un total de 40 transectas (40.000 m 2). El trabajo de campo se llevó a cabo durante cinco días distribuidos entre los meses de mayo, junio, agosto y septiembre de 2011. El sitio donde se realizaron los muestreos se encuentra en una zona de pastizales bajos (entre 480 y 540 m snm) de la ladera NE del principal cordón serrano del Parque Tornquist. Este sector de aproximadamente 120 ha se encuentra a ambos lados del camino principal que penetra en el área de reserva integral del Parque, y abarca desde un bosque implantado de pinos, el “Bosque del Sismógrafo”, hasta 1,7 km hacia el NO (ver Figuras 3 y 4). La zona de muestreo elegida presenta una disposición regular de los distintos accidentes geográficos: es atravesada por arroyos que corren desde SO a NE, espaciados entre 500 y 100m aproximadamente. En el mismo sentido corren pequeñas lomadas que separan los cursos de agua mencionados. Las transectas se orientaron en la dirección SE-NO, perpendiculares a los arroyos, partiendo en la mayoría de los casos desde un arroyo, y avanzando alejándose de éste hacia la cima de la lomada. Se ubicaron paralelamente espaciadas entre 25 y 75 metros (ver Figura 4). Se registró con sistema de posicionamiento global (Garmin GPS 12) la posición geográfica de cada transecta, y se confeccionó (a campo) un mapa esquemático de la zona relevada donde se explicitó la disposición y numeración de las transectas. Registro de hozadas: Frecuentemente se encuentran disturbios de la superficie del suelo con un origen diferente al de las hozadas de chancho que son consecuencia de la actividad de otras especies animales presentes en el Parque Tornquist. Entre los más comunes se encuentran los revolcaderos y los bosteaderos de caballos cimarrones. Por sus características (ver introducción), las hozadas de los chanchos salvajes son fácilmente detectables en sus estadíos tempranos. La gran mayoría de las hozadas encontradas en los muestreos piloto presentaron intensa revegetación y erosión del suelo, rasgos que sugieren una antigüedad considerable. En estos casos, las características del disturbio original se ven modificadas en grado variable, lo que dificulta la identificación unívoca de las hozadas (ver Figura 5). Por esto, se consideró necesario definir parámetros que caracterizaran los estadíos avanzados de las hozadas, fijando un criterio para su identificación. Se consideraron como hozadas de chancho salvajes a los

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parches de suelo que presentaron las siguientes características: 1) restos de gramíneas sueltos y a la vista en la superficie (i.e. raíces fibrosas secas para las hozadas “no frescas”); y 2) algún borde truncado o desnivel del suelo marcando el perímetro de la hozada. En cada transecta se registraron todas las hozadas ubicadas en el perímetro definido, aunque no se consideró como “área muestreable” a los fragmentos de roca expuesta. En casos de presencia de roquedales se relevó el equivalente aproximado en superficie del pastizal adyacente. Medidas y análisis: -Área: Para cada hozada se midieron el diámetro máximo (Dmáx) y el diámetro perpendicular (Dper) intersectando el punto medio de Dmáx. Se calculó el área de cada hozada utilizando la fórmula de la elipse (=semieje mayor x semieje menor x π). Esto permitió simplificar el cálculo (comparado con el cálculo de áreas irregulares), a la vez que considerar la forma alargada y redondeada de la mayoría de las hozadas. Cuando una hozada se compuso de varias porciones conectadas se midieron las áreas individuales de cada fragmento y se las sumó para constituir una sola hozada (la toma de los demás datos se realizó con el mismo criterio de unificación). Con esta información se calculó el porcentaje de área hozada. Esta variable se calculó también sin incluir las transectas ubicadas en dos ambientes con características marcadamente diferentes: un bosque de pinos (Pinus sp. -”Bosque del Sismógrafo”) por un lado, y una zona de gran densidad de Eryngium sp. por otro, para evaluar el efecto que tiene la densidad de hozadas particular de estos ambientes sobre el valor total de área hozada. -Profundidad: La profundidad del suelo disturbado fue estimada visualmente por comparación del nivel de la superficie de la hozada en 2 a 4 puntos con el nivel del suelo no disturbado más cercano a cada punto, para luego, a partir del promedio de estos valores, clasificar a cada hozada en una de tres clases: 1= menos de 5 cm de profundidad; 2= entre 5 y 10 cm de profundidad; y 3= más de 10 cm de profundidad (modificado de Chavarría et al. 2007). Los valores de profundidad fueron utilizados para estimar el volumen de suelo removido por el disturbio. Dado que las hozadas de una antigüedad considerable poseen valores de profundidad potencialmente afectados por la erosión y el rellenado del suelo, sólo se utilizaron

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para esta medida las hozadas más recientes (con presencia de restos de pan de tierra en las raíces de los pastos removidos). -Cobertura vegetal total: Se estimó visualmente el porcentaje de cobertura de vegetación para cada hozada, según una escala de cobertura de 4 clases: 1= de 0 a 25%; 2= de 25% a 50%; 3= de 50% a 75%; y 4= de 75% a 100%. -Presencia-ausencia de especies o grupos de especies: Se registró la presencia de algunas de las especies que crecían en las hozadas. Estas se eligieron, mediante muestreos piloto, por ser las dominantes en términos de cobertura en la gran mayoría de las hozadas. -Presencia de estructuras vegetales de reserva: En todas las hozadas se registró la presencia de tubérculos y bulbos visibles en la superficie. En el caso de los bulbos también se analizó a campo el interior de éstos, evaluando si presentaban escamas carnosas o si estaban completamente secos. En los muestreos piloto se observaron dos tipos diferentes de bulbos, por lo que los datos se tomaron por separado para cada uno. La bibliografía botánica consultada fue Cabrera & Zardini 1993 , Long & Grassini 1997, y la “Flora del Conosur” del Instituto de Botánica Darwinion. Medidas cualitativas indicadoras de antigüedad: Para cada hozada tomaron cualitativas del estado de diferentes rasgos de las hozadas con el objetivo evaluar la antigüedad relativa de éstas, y la variabilidad que presentan estas variables: -Estado de pastos: Se registró el estado de los pastos removidos (por el disturbio) que yacen en la hozada. Se los clasificó según su coloración en tres categorías: 1) totalmente secos (ningún pasto verde); 2) algo secos (presencia de pastos verdes y no-verdes); 3) totalmente verdes (todos los pastos verdes). A mayor valor de la variable menor es la antigüedad. -Pan de tierra en raíces: Se registró la presencia de pan de tierra adosado a las raíces de los pastos removidos (por el disturbio). Se clasificó a las hozadas como: 1) sin panes de tierra; 2) con un mínimo

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resto de panes de tierra; ó 3) con panes de tierra todavía bien armados. A mayor valor de la variable menor es la antigüedad. -Rugosidad (microrrelieve de la superficie del suelo): Se clasificó a las hozadas en cuatro niveles según la rugosidad del suelo estimada (visualmente). En la 1 prácticamente no se observa rugosidad, y el suelo es compacto y plano; en la 2 el suelo presenta desniveles, pero está compactado; en la 3 se observan grandes desniveles y el suelo no está fuertemente compactado sino algo revuelto; mientras que en la categoría 4 se observan grandes cúmulos de tierra todavía individualizables según los panes de tierra removidos que los originaron. La rugosidad resulta de los bloques de tierra contenidos en raíces fibrosas (de pastos) íntegramente removidos (panes de tierra) por los chanchos. A mayor valor de la variable menor es la antigüedad. -Bordes: El grado en que los bordes de las hozadas estaban marcados se evaluó visualmente, y se clasificó las hozadas en categorías de la 1 a la 4. En la categoría 1 se agruparon las hozadas que no presentaban un borde truncado notorio, sino una leve disminución en el nivel del suelo, al menos en algún punto del perímetro de la hozada. En la categoría 4 se agruparon las hozadas con bordes truncados muy notorios, sin rastros de erosión. Las categorías 2 y 3 abarcaron el amplio espectro de posibilidades entre estos dos valores extremos. A mayor valor de la variable menor es la antigüedad. Correlaciones entre variables: Con el objetivo de comparar el comportamiento de las variables indicadoras de antiguedad entre sí, se evaluó su asociación mediante correlaciones de Rango de Spearman usando el software estadístico InfoStat, versión 2008 (Di Rienzo 2008) y el manual asociado (Balzarini et al. 2008). También se realizaron correlaciones de este tipo entre variables indicadoras de antigüedad y variables de cobertura general y presencia-ausencia de algunas especies, con el objetivo de evaluar la asociación del proceso de revegetación con el paso del tiempo medido a través de las diferentes “variables de antigüedad”.

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Figura 5. Hozadas de diferentes antigüedades. Arriba hozada reciente; vista general a la izquierda y detalle de la profundidad a la derecha (lapicera como referencia de tamaño). Al centro y derecha vista general de hozada antigua con poca cobertura vegetal (cuaderno A4 de referencia). Al centro e izquierda vista general de una hozada muy antigua con mayor cobertura vegetal; abajo, detalle.

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RESULTADOS Área hozada: El total de área hozada por chanchos salvajes en los pastizales bajos del Parque Tornquist fue 242,5 m2 de los 40.000 m2 relevados. El porcentaje de área hozada tomando en cuenta la totalidad (N=40) de las transectas fue 0,6%; en cambio, sin tener en cuenta las transectas ubicadas en el bosque de pinos (n=6) fue 0,7%; sin tener en cuenta las transectas localizadas en la zona de gran densidad de Eryngium sp. (n=5) fue 0,69%; y sin tener en cuenta las transectas de ninguno de los dos ambientes mencionados fue 0,82%. La zona con gran densidad de Eryngium sp. relevada mediante 5 transectas fue el único grupo de transectas en el que no se registraron hozadas. En un relevamiento posterior de esta misma zona tampoco se encontraron hozadas, y no se registraron plantas productoras de bulbos o tubérculos (i.e. Oxalis spp., Liliáceas, Amarilidáceas e Iridáceas). Las 84 hozadas relevadas presentaron un área media de 2,89 m 2, con un desvío estándar de 2,46, y un rango de 0,33 a 14,62 m 2. El área hozada mediana fue 2,02 m 2, con una desviación absoluta de 1,18, lo que significa que la distribución estuvo sesgada hacia valores menores de

Área (m 2 )

tamaño de hozada. La distribución del tamaño de las hozadas se muestra en la Figura 6.

16 15 14 13 12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 Hozadas (N=84)

Figura 6. Distribución del tamaño de las hozadas (m2).

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Profundidad: Las 11 hozadas recientes utilizadas para estimar esta medida presentaron todas una profundidad de clase 2 (de 5 a 10 cm). No se hallaron hozadas más profundas, de clase 3. El volumen de suelo removido por metro cuadrado de superficie hozada presentó un rango de valores de 0,05 a 0,1 m3 y un promedio de 0,075 m3. Para una hozada de área 2,89 m2 (promedio; N=84) y profundidad de 7,5 cm (promedio; N=11), el volumen removido correspondiente sería de 0,22 m3.

Cobertura vegetal total: Como se observa en la Figura 7, la mayoría de las hozadas presentaron valores medios y altos de cobertura vegetal, con el 85% de las hozadas clasificadas en las categorías 2 y 3 , es decir con 25-50% y 50-75% de cobertura, respectivamente. Las hozadas clasificadas con categoría 1 de cobertura son todas recientes (pastos removidos no totalmente secos y/o con restos de pan de tierra). El valor promedio de índice de cobertura es 2,69, correspondiente a un valor de cobertura de 67,25%.

% del total de hozadas

60

54,76

50 40 30,95 30 20 10

9,52 4,76

0 1

2

3

4

Cobertura total

Figura 7. Frecuencia en porcentaje de las hozadas con diferente cobertura vegetal total.

Presencia de especies: Las especies o grupos de especies que se encontraron creciendo en las hozadas con mayor frecuencia (>10%) se listan en la Tabla 1. Un número considerable de otras especies (i.e. especies de los géneros Conyza, Baccharis, de las familias Ciperaceae, Geraniaceae, y otras no identificadas) se observaron creciendo en las hozadas con menor frecuencia que las listadas.

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Tabla 1. Especies más frecuentes en las hozadas.

Especie o grupo taxonómico

Porcentaje de hozadas en que se encontró (N=84)

Oxalis spp.

89%

Gramíneas

80%

Pavonia cymbalaria

35%

Mimosa rocae

20%

Presencia de estructuras vegetales de reserva: Se registraron estructuras vegetales de reserva expuestas en la superficie del suelo del 100% de las hozadas. Se diferenciaron tres tipos: dos bulbos (registrados en el 100% de las hozadas) y un tubérculo (registrado en el 96,4% de las hozadas). Uno de los tipos de bulbos encontrados pertenece a una especie del género Oxalis, probablemente Oxalis perdicaria (Mol.) Bertero (ver en Figura 8). El otro tipo de bulbo, semejante a una cebolla pequeña, podría corresponder a especies de monocotiledóneas no gramíneas, de las familias Liliaceae, Amarilidaceae, o Iridaceae (ver en Figura 8). El tubérculo hallado probablemente en la mayoría de los casos corresponda a Oxalis articulata (Savigny) subsp. articulata (ver en Figura 8). En 79 de las 84 hozadas se hallaron bulbos completamente secos, y en 5 de ellas se hallaron bulbos con escamas todavía carnosas en algún grado. Estas hozadas presentaron altos valores de las variables “Rugosidad”, “Bordes” y “Pan de tierra en raíces” que denotan una menor antigüedad.

Figura 8. Ejemplares revegetando el suelo hozado a partir estructuras vegetales de reserva. A la izquierda O. articulata creciendo de un rizoma tuberoso; a la derecha arriba, O. perdicaria creciendo de un bulbo; a la derecha abajo monocotiledónea bulbosa. Las imágenes están en escala entre sí.

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Medidas cualitativas indicadoras de antigüedad: En la Tabla 2 se resumen los resultados de las medidas cualitativas de antigüedad. La variable “Estado de pastos” presentó una variación prácticamente nula. En todas las hozadas se registraron restos de pastos totalmente secos salvo por una que presentó pastos algo verdes. La medida “Pan de tierra en raíces” presentó escasa variación cayendo la gran mayoría de las hozadas en la catergoría 1 (con ausencia de pan de tierra). Las variables “Rugosidad” y “Bordes” presentaron una variación importante y distribuciones muy similares de porcentajes de hozadas para las distintas categorías, predominando las hozadas de categoría 2. Tabla 2. Variables cualitativas indicadoras de antigüedad. Se detallan los porcentajes de las hozadas asignadas a cada valor de cada variable. Categoría Estado de pastos (%)

Pan de tierra raíces (%) Bordes (%)

Rugosidad (%)

1

98,8

86,9

21,4

17,9

2

1,2

9,5

54,8

55,9

3

0

3,6

15,5

16,7

4

-

-

7,1

8,3

Correlaciones entre variables: En general las correlaciones (Tabla 3) no resultaron fuertes, excepto por dos casos moderados que superaron los 0,70 de r de Spearman; estos son la correlación entre “Rugosidad” y “Bordes” (asociación positiva), y entre “Pan de tierra” y “Presencia de gramíneas” (asociación negativa). Se observa que las variables indicadoras de antigüedad (i.e. “Rugosidad”, “Bordes” y “Pan de tierra”) conforman un grupo de variables correlacionadas positivamente entre sí, y negativamente con el grupo conformado por las variables de vegetación (i.e. “Cobertura total”, “Presencia de gramíneas”, y “Presencia de Oxalis spp.”) salvo por “Presencia de P. cymbalaria”, para la que no se encontraron correlaciones significativas. Las diferencias en las correlaciones entre variables de presencia de especies y las demás variables muestran un patrón: “Presencia de gramíneas” presenta todas las correlaciones significativas y los mayores valores, seguida de “Presencia de Oxalis spp.”, y por último “Presencia de P. cymbalaria”, sin ninguna correlación significativa.

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Tabla 3. Correlaciones de Spearman. Bajo la diagonal principal se muestran los índices de correlación, y sobre ésta los valores de probabilidad asociada a la prueba de hipótesis de correlación nula. Se resaltan en gris claro los índices de correlación no significativos. R Spearman

Rugosid ad

Bordes

Pan de tierra

Cobertura total

Presencia gramíneas

Presencia Oxalis spp.

Presencia cymbalaria

P.

Rugosidad

1

**(p= 0)

**(p=1,8E-08) NS (p=0.37)

**(2,0E-06) * (p=0,03)

NS (p=0,99)

Bordes

0,72

1

**(p=5,3E-08) *(p=0,03)

**(2,8E-07) **(p=0,01)

NS (p=0,39)

Pan de tierra

0,57

0,55

1

**(p=9,1E-04) **(p=0)

NS (p=0,3)

Cobertura total

-0,1

-0,24

-0,36

1

**(p=3,2E04)

NS (p=0,17) NS (p=0,19)

Presencia gramíneas

-0,49

-0,53

-0,74

0,39

1

NS (p=0,21) NS (p=0,35)

Presencia Oxalis spp.

-0,24

-0,28

-0,11

0,15

0,14

1

NS (p=0,59)

Presencia P. cymbalaria

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