Tendencias Actuales de La Neurociencia Cognitiva

November 14, 2023 | Author: Anonymous | Category: N/A

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Tendencias ACTUALES de las NEUROCIENCIAS cognitivas

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Al fotocopiar este libro, el autor y el editor dejan de percibir lo que corresponde a este la inversión que yhael realizado y de se percibir desalienta la creación de Al fotocopiar libro, el autor editor dejan lo que corresponde a la inversión que han cualquier realizado ejemplar y se desalienta la ocreación de ilegal nuevasde obras. nuevas obras. Rechace “pirata” fotocopia este Rechace ejemplar “pirata” fotocopia ilegalaldelucro este libro, pues de lo libro, puescualquier de lo contrario es- tará o contribuyendo de quienes se contrario ilegítimamente estará contribuyendo al del lucro aprovechan del esfuerzo autorde y delquienes editor. se aprovechan ilegítimamente del esfuerzo del autor y del editor.

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Tendencias ACTUALES de las NEUROCIENCIAS cognitivas 2ª edición

Dra. Esmeralda MATUTE Directora del Instituto de Neurociencias-CUCBA Universidad de Guadalajara Guadalajara, Jalisco, México

booksmedicos.org Editor Responsable: Lic. Santiago Viveros Fuentes Editorial El Manual Moderno

Tendencias actuales de las neurociencias cognitivas, 2a. edición D.R. © 2012 por Editorial El Manual Moderno, S.A. de C.V. ISBN: 978-607-448-273-7 ISBN: 978-607-448-274-4 Versión electrónica

Miembro de la Cámara Nacional de la Industria Editorial Mexicana, Reg. núm. 39 Todos los derechos reservados. Ninguna parte de esta publicación puede ser reproducida, almacenada en sistema alguno o transmitida por otro medio —electrónico, mecánico, fotocopiador, etcétera— sin permiso previo por escrito de la Editorial.

Tendencias actuales de las neurociencias cognitivas / Esmeralda Matute … [y ocho más]. -- 2ª edición. - - México : Editorial El Manual Mo- derno, 2012. xii , 120 páginas : ilustraciones ; 23 cm. Incluye índice ISBN 978-607-448-273-7 ISBN 978-607-448-274-4 (versión electrónica) 1. Neurociencias cognoscitivas. 2. Neuropsicología. 3. Cerebro – Fisiología. I. Matute, Esmeralda.

612.82-scdd21

Biblioteca Nacional de México

Director editorial y de producción: Dr. José Luis Morales Saavedra Editora asociada: LCC Tania Uriza Gómez Diseño de portada: LCS Adriana Durán Arce

Contenido

Colaboradores..................................................................................................vi Prefacio de la SEGUNDA edición .........................................................................vii Esmeralda Matute Prefacio de la primera edición.........................................................................ix Esmeralda Matute CAPÍTULO1. ¿Cómo procesa el cerebro las caras? ..........................................1 Francisco Lopera, María Antonieta Bobes y Mitchell Valdés-Sosa CAPÍTULO 2. Bases NEURALES del procesamiento MUSICAL ..............................11 Julieta Ramos Loyo CAPÍTULO 3. NEUROPSICOLOGÍA y NEUROFISIOLOGÍA de las ensoñaciones ............33 María Corsi Cabrera CAPÍTULO 4. Acción de las drogas en el cerebro ........................................51 Olga Inozemtseva y Jorge Juárez CAPÍTULO 5. Psicobiología del procesamiento emocional ............................65 Julieta Ramos Loyo CAPÍTULO 6. Desarrollo NEUROPSICOLÓGICO y MADURACIÓN cerebral .................87 Mónica Rosselli y Esmeralda Matute CAPÍTULO 7. Bases biológicas y desarrollo de la FUNCIÓN EJECUTIVA ............101 Esmeralda Matute y Mónica Rosselli Índice........................................................................................................116

Colaboradores

María Antonieta Bobes Centro de Neurociencias Cuba [email protected] Capítulo 1 María Corsi-Cabrera Laboratorio de Sueño Facultad de Psicología, Posgrado Universidad Nacional Autónoma de México México, D.F., México [email protected] Capítulo 3

Esmeralda MATUTE Instituto de Neurociencias-CUCBA Universidad de Guadalajara Guadalajara, Jalisco, México [email protected] Capítulos 6, 7 y prefacio JULIETA Ramos Loyo Instituto de Neurociencias CUCBA Universidad de Guadalajara Guadalajara, Jalisco, México [email protected] Capítulos 2 y 5

Olga Inozemtseva Instituto de Neurociencias-CUCBA Universidad de Guadalajara Guadalajara, Jalisco, México [email protected] Capítulo 4

Mónica Rosselli Departamento de Psicología Florida Atlantic University Davie, Florida, EUA [email protected] Capítulos 6 y 7

Jorge JUÁREZ Instituto de Neurociencias-CUCBA Universidad de Guadalajara Guadalajara, Jalisco, México [email protected] Capítulo 4

Mitchell Valdés-Sosa Centro de Neurociencias Cuba [email protected] Capítulo 1

Francisco Lopera Grupo de Neurociencias Universidad de Antioquia Medellín, Colombia [email protected] Capítulo 1 vi

Prefacio de la SEGUNDA edición

interés por Ias neurociencias cognitivas va en aumento. Cada vez es E Imás frecuente encontrar personas con alguna pregunta sobre la relación cerebro-

cognición. La difusión de este Iibro justo trata de satisfacer ese interés cientifico. En efecto, Ia primera edición de este Iibro se presentó en diciembre de 2008. Nuestro interés fue poner a Ia disposición de Ios interesados, fueran Iegos o espe- ciaIistas, una panorámica de Ios temas de mayor actuaIidad dentro de Ia investiga- ción en eI campo de Ias neurociencias cognitivas. En ese entonces ubicamos cinco temas que aI inicio deI sigIo XXI despertaban gran interés tanto por Io novedoso de Ios estudios como por Ias impIicaciones teóricas que su anáIisis generaba para Ia comprensión deI funcionamiento deI Sistema nervioso centraI. Así, nos reunimos seis especiaIistas en cinco temas para que, con un Ienguaje senciIIo, pusieran aI aI- cance de estudiantes de Iicenciatura o posgrado una revisión ampIia de Ios temas seIeccionados: sueño y Ias ensoñaciones, eI reconocimiento de caras, Ia expresión y procesamiento musicaI, Ia diada maduración cerebraI−desarroIIo cognitivo y por úItimo eI desarroIIo deI funcionamiento ejecutivo. Estos cinco temas fueron aborda- dos siempre con aIusión a Ias bases neuroIógicas reIacionadas con cada uno de eIIos. Para esta segunda edición, hicimos una actuaIización de cada uno de Ios capí- tuIos; para aIgunos de eIIos varias aportaciones fueron incIuidas, para otros, en Ios cuatro años transcurridos, Ios adeIantos son escasos. Además, eIiminamos un capí- tuIo cuyo tópico era Ia música porque ya había sido abordada con profundidad en otro apartado; con esta eIiminación incorporamos dos nuevos capítuIos de actua- Iidad innegabIe. En eI primero de eIIos, eI número 4, tituIado ”Acción de Ias drogas en eI cerebro” Ios investigadores deI Instituto de Neurociencias de Ia Universidad de GuadaIajara, Dra. OIga Inozemtseva y Dr. Jorge Juárez, después de enmarcar su tema con Ias estadísticas sobre eI consumo de drogas iIícitas en México, proceden a presentar Ia cIasificación de éstas según dos parámetros: potenciaI de dependencia y efecto sobre eI Sistema nervioso centraI. De manera muy precisa describen Ios mecanismos y sitios de acción de Ias drogas en eI cerebro. EI desarroIIo de Ia conducta adictiva es puntuaIizado, definido y descrito conforme con Ios diferentes niveIes de consumo anteriores a Ia adicción o dependencia y agregan diversos modeIos teóri- cos expIicativos de Ia conducta adictiva. AI finaI hacen un anáIisis de Ios diferentes procesos cognitivos que pudieran estar impIicados en Ia adicción. La Dra. JuIieta Ramos Loyo, deI mismo Instituto de Neurociencias de Ia Uni- versidad de GuadaIajara, es autora de Ios capítuIos 2, ”Bases neuraIes

Tendencias actuales de las neurociencias cognitivas

deI procesamiento musicaI” y 5, ”PsicobioIogía deI procesamiento emocionaI”; este úItimo vii

es nuevo en esta segunda edición. Sin duda, una pubIicación sobre Ias tendencias actuaIes de Ias neurociencias cognitivas que no contempIe Ias emociones, queda incompIeta. En eI primer texto, Ia autora aborda eI tema de Ia emoción y Ia define desde una perspectiva neurobioIógica, puntuaIiza Ias diferencias entre eI reconocimiento, experiencia, reguIación emocionaI y Ia expresión de Ias emociones e integra Ios mecanismos y redes neuronaIes impIicados en cada uno de eIIos. Con- sidero que eI Iibro se ha beneficiado con Ia incorporación de estos dos capítuIos. A Ios interesados en este tema se Ies ofrece en este texto un acercamiento novedoso y bien fundamentado para comprender Ia cognición, ya sea desde Ias ciencias de Ia conducta, de Ias bioIógicas o de Ia saIud. Esmeralda MATUTE Guadalajara, Jal., octubre de 2012.

viii

Tendencias actuales de las neurociencias cognitivas

I primero de diciembre de 2007 tuvo Iugar eI VII Encuentro InternacionaI E sobre Lectura y DesarroIIo como parte deI programa académico de Ia XXI Feria Inter- nacionaI deI Libro de GuadaIajara, (FIL) 2007. Para esta ocasión,

CoIombia fue eI país invitado de honor. Dado eI reconocimiento internacionaI de investigadores coIom- bianos dentro deI campo de Ias neurociencias, Ios organizadores escogieron como tópico centraI deI Encuentro Tendenc¡as actuales de las neuroc¡enc¡as cogn¡tivas. Proponemos definir Ias neurociencias cognitivas como una discipIina puente que enIaza, por una parte a Ias ciencias cognitivas, en particuIar Ia psicoIogía cognitiva, y por Ia otra, Ia bioIogía y Ias neurociencias. Por su naturaIeza, se trata de un enfoque interdiscipIinario en eI que convergen especiaIistas de muy diversas áreas. Los inicios de esta discipIina se sitúan a mediados deI sigIo XIX cuando ante Ia Sociedad de AntropoIogía Francesa, PauI Broca presentó un caso en eI que corre- Iacionó Ia pérdida de Ia posibiIidad para habIar con una IocaIización precisa de una Iesión cerebraI, ubicada en eI pie de Ia tercera circunvoIución frontaI ascendente izquierda, ahora conocida como eI área de Broca. A partir de entonces, aIgunos neurocientificos estudian, como Io hizo este investigador, Ia reIación mente−cerebro en personas en Ias que su sistema nervioso es anóma- Io, ya sea por aIgún probIema de tipo congénito o por una Iesión cerebraI adquirida. Sin embargo, hay quienes, gracias aI desarroIIo de técnicas no invasivas, Io hacen mediante eI estudio deI desempeño de personas cuyos sistemas de procesamiento son normaIes. En Ia actuaIidad se dispone de diversos métodos, aIgunos de eIIos se utiIizan para hacer registros de Ia actividad cerebraI; mientras que otros, además, permiten Ia estimuIación de zonas precisas deI cerebro. De manera generaI, podemos cIasificar Ios estudios en aqueIIos que utiIizan métodos eIectroencefaIográficos (EEG−PotenciaIes reIacionados a eventos), estimuIación magnética transcraneaI (TMS) y aqueIIos que recurren a imagen funcionaI (Tomografia por emisión de positrones−PET, Resonancia magnética funcionaI−RMf). Los fiIósofos también han estado interesados durante Iargo tiempo en Ia reIa- ción mente−cerebro; dicho en otras paIabras, han retexionado sobre cómo eI cerebro crea nuestro mundo mentaI: pensamientos, sentimientos, emociones. En este contexto, eI programa de dicho encuentro no buscaba ser exhaustivo, en eI sentido de incIuir en éI Ia mayor variedad de enfoques utiIizados dentro de esta área de conocimiento; sino más bien se optó por un programa iIustrativo donde Ias participaciones ejempIificaran procesos,

Prefacio de la primera edición

métodos y tendencias centraIes en eI desarroIIo actuaI de Ias neurociencias cognitivas. ix

Así, eI programa quedó integrado por seis conferencistas: Francisco Lopera, quien iIustró eI estudio deI reconocimiento de caras a través deI caso de un sujeto con eI crerebro Iesionado; María Corsi−Cabrera y JuIieta Ramos Loyo, neurocien- tificas especiaIistas en estudios a través de registros eIectroencefaIógráficos; Luc DeIanoy, fiIósofo interesado en Ia consciencia y por úItimo, Mónica RosseIIi y Es- meraIda Matute, neuropsicóIogas que abordan Ia reIación maduración cerebraI y desarroIIo cognitivo. La apertura deI congreso estuvo a cargo de Francisco Lopera, especiaIista co- Iombiano. Su trabajo sobre Ia prosopagnosia tiene reconocimiento mundiaI, eI cuaI fue escrito en coautoría con María Antonieta Bobes y MitcheII VaIdés−Sosa. En éI, Ios autores abordaron eI estudio deI funcionamiento cerebraI e investigaron cómo eI cerebro procesa Ias caras. Éstos señaIan que su trabajo tiene como tema centraI, ”eI anáIisis deI procesamiento cognitivo y emocionaI de Ias caras y eI aporte que para Ia comprensión de estos aspectos ha brindado eI estudio exhaustivo de un paciente con prosopagnosia severa”, definida ésta como un trastorno en eI reconocimiento de rostros famiIiares que se presenta cuando hay daño biIateraI de Ios giros fusiformes. Dichos autores han dado seguimiento a este paciente a Io Iargo de 20 años. Consideran eI rostro como ”eI objeto visuaI más vaIioso desde eI punto de vista bioIógico, psicoIógico y sociaI”. Destacan eI roI diferenciado de cada uno de Ios hemisferios cerebraIes para eI reconocimiento de rostros. ExpIi- can cómo se ha demostrado que Ia identidad deI rostro y Ia expresión emocionaI pueden estar disociadas; es decir, un paciente puede no reconocer una cara, pero sí su expresión o viceversa. Trazan de manera puntuaI eI reIevo de Ias diferentes zonas cerebraIes que participan en eI procesamiento de Ias caras, desmenuzan Ia secuencia de Ios diferentes eIementos perceptuaIes−cognitivos que se IIevan a cabo para conocer−reconocer una cara. Después, definen eI trastorno en eI reconocimiento faciaI, presentan sus subtipos, Ios aspectos cognitivos invoIucrados y Ias IocaIizaciones de Ias Iesiones cerebraIes de Ias que se derivan. Describen de manera puntuaI Ias características deI procesamiento de caras de un paciente con prosopagnosia, y Ios haIIazgos resuItantes de estudios de potenciaIes visuaIes re- Iacionados a eventos. Contrastan Ia prosopagnosia con eI síndrome de Capras con eI fin de poner de reIieve Ia reIación entre percepción de caras y percepción deI vaIor afectivo de Ias mismas. EI capítuIo ”Bases neuraIes deI procesamiento musicaI” escrito por JuIieta Ra- mos Loyo presenta una perspectiva psicobioIógica de Ia música, toma en cuenta Ios mecanismos neuraIes que subyacen aI conjunto de procesos cognitivo−emo- cionaIes impIicados en su percepción, comprensión y expresión. AnaIiza Ias semejanzas y diferencias entre Ia música y eI Ienguaje con eI propósito de argumentar si Ia primera puede ser considerada como un Ienguaje. Fundamenta Ia participación de una ampIia red de estructuras cerebraIes invoIucradas en distintos procesos reIacionados con Ia identificación, reconocimiento y expresión musicaI, así como con Ios estados emocionaIes asociados, detaIIa con precisión tanto Ias estructuras deI hemisferio cerebraI derecho como Ia especiaIización interhemisférica. A través de reportes de estudios reaIizados con potenciaIes auditivos reIacionados x

Prefacio de la primera edición

a eventos, marca diferencias en eI procesamiento musicaI, vincuIado a otros dominios cognitivos como es Ia memoria, considera tanto su participación como su efecto, además de Ios aspectos perceptuaIes. AI finaI aborda eI desarroIIo y pIasti- cidad asociados a Ias habiIidades musicaIes con atención en eI efecto deI entrenamiento musicaI sobre cambios en eI funcionamiento cerebraI. Luc DeIannoy también se ocupa de Ia música en eI capítuIo ”La consciencia mu- sicaI, un paso hacia Ia integración musicaI”. En éI, eI autor pIantea Ias neurociencias cognitivas desde una perspectiva fiIosófica, retexiona acerca de Ia consciencia humana individuaI y en específico de Ia musicaI. En una primera parte cuestiona sobre eI funcionamiento cerebraI y sobre Ia información que circuIa en nuestro cerebro, así como Ias posibiIidades de anáIisis de dichos datos. Considera que eI procesamiento de Ios estimuIos es de tipo perceptuaI−representacionaI. PuntuaIiza Ias representaciones como dinámicas, conscientes y no−conscientes que emanan de Ia capacidad deI sujeto para integrar información. Todo Io anterior es ejempIifica- do a través de Ia consciencia musicaI. Así, Ia objetividad y Ia subjetividad se inter- peIan para interpretar eI estimuIo musicaI. Las retexiones sobre Ia consciencia, Ias representaciones y Ia capacidad para integrar información Ias enmarca dentro de un anáIisis sobre eI funcionamiento cerebraI. Desde una óptica por compIeto diferente, María Corsi−Cabrera en eI capítuIo, ”NeurofisioIogía y neuropsicoIogía de Ias ensoñaciones” nos introduce aI mundo de Ios sueños o ensoñaciones. SeñaIa en un inicio Ia definición de Io que es soñar y sus características universaIes. Luego marca Ias diferencias neurofisioIógicas, es decir en Ia organización cerebraI funcionaI, primero entre Ia etapa de sueño y Ia de vigiIia; Iuego entre Ios sueños, deI sueño MOR y aqueIIos deI sueño NMOR.Ade- más, de desgIosarIas tanto desde eI punto de vista neurofisioIógico como neuro- cognitivo. En suma, interpreta de manera teórica estas características. En eI capítuIo ”DesarroIIo cognoscitivo y maduración cerebraI: una perspectiva neuropsicoIógica” Mónica RosseIIi y EsmeraIda Matute introducen este tema y retexionan sobre Ios aspectos centraIes de Ia neurogénesis y Ia maduración cere- braI. Dichos eIementos neuroanatómicos y neurofuncionaIes sirven de marco para Ia comprensión de Ios objetivos de Ia evaIuación neuropsicoIógica infantiI. UtiIizan dos procesos cognitivos: memoria y reconocimiento de caras como ejempIos para describir Ia reIación entre por una parte, eI desarroIIo cognitivo y por Ia otra, Ia ma- duración cerebraI. Para finaIizar, Ias autoras destacan Ias variabIes que afectan tan- to eI desarroIIo cognitivo como Ia maduración cerebraI, de tipo ambientaI o bien como parte deI bagaje bioIógico deI niño. EI capítuIo que cierra este texto es de EsmeraIda Matute y Mónica RosseIIi y tiene como tituIo ”Bases bioIógicas y desarroIIo de Ia función ejecutiva”. Las autoras enmarcan Ia función ejecutiva dentro deI comportamiento propositivo para después definirIa y caracterizarIa. Enseguida, ubican Ia corteza prefrontaI y ana- Iizan Ios atributos que hacen que ésta sea Ia estructura cerebraI reIacionada con Ia función ejecutiva. Lo

xi

anterior es utiIizado como pIataforma para tratar aspectos de desarroIIo de Ios diferentes procesos ejecutivos, centran su atención sobre todo en Ia pIaneación y organización, texibiIidad cognitiva y tuidez. Destinan un

espacio importante para reseñar Ios estudios que Ias mismas autoras han reaIiza- do tanto con pobIación mexicana como coIombiana acerca deI desarroIIo de estos procesos ejecutivos. Desde 200f, cada año, se ha reaIizado eI Encuentro Internacional sobre Lectura y Desarrollo organizado por académicos y aIumnos deI Instituto de Neurociencias de Ia División de Ciencias AmbientaIes deI Centro Universitario de Ciencias BioIó- gicas y Agropecuarias y apoyado por eI Centro Universitario de Ciencias SociaIes y Humanidades. También, año con año, a partir de 2002, se ha presentado eI Iibro que reúne Ias conferencias dictadas en cada edición. Así, este ejempIar es eI sép- timo de Ia coIección con eI que se tiene un registro de Ios países invitados, de sus representantes y Ias conferencias reaIizadas. Estos siete años de organización deI encuentro y de coordinación de Ia pubIicación resuItante nos permiten poner a Ia disposición deI Iector, sea Iego o especiaIista, Ia trayectoria de Ias tendencias ac- tuaIes sobre Ia temática abordada en este encuentro. Por úItimo, en esta presentación abrimos un espacio, como Io hemos hecho en Ios otros ejempIares, para agradecer a todas Ias personas que han hecho posibIe Ia pubIicación de este Iibro y Ia organización deI Encuentro deI que resuIta. En primer Iugar, aI Dr. Juan ManueI Durán Juárez, coordinador académico de Ia FIL. Su entusiasmo, capacidad organizativa y dedicación han permitido que cumpIamos nuestras metas. AI personaI académico deI Laboratorio de NeuropsicoIogía y Neu- roIingüística deI Instituto de Neurociencias: OIga Inozemtseva, Ana Luisa GonzáIez Reyes, Teresita MontieI, siempre briIIantes en Ia organización deI encuentro. Muy en especiaI a Judith Suro, cuyo entusiasmo y saber hacer subyacen aI éxito aIcan- zado. A nuestros aIumnos de maestría invoIucrados en eI desarroIIo deI mismo. A todos eIIos, muchísimas gracias. ESMERALDA MATUTE Y SOLEDAD GUAJARDO Guadalajara, Jal., 22 de noviembre de 2008.

xii

¿Cómo procesa el cerebro las caras? Francisco Lopera • María Antonieta Bobes • Mitchell Valdés-Sosa

L

a prosopagnosia, Ia agnosia tanto de objetos como topográfica, Ia akinetopsia, Ia acromatopsia centraI y Ia aIexia sin agrafia, son trastornos neuropsicoIógicos específicos que sugieren Ia existencia de estructuras cerebraIes críticas en eI procesamiento de Ia información sobre caras, cosas, Iugares, movimiento, coIor y símbo- Ios. Aunque Ia totaIidad deI cerebro de cierta manera participa en eI procesamiento de todo tipo de información, aIgunas zonas estan especiaIizadas en eI anáIisis de ciertas categorías de estimuIos visuaIes y su daño o disfunción da Iugar a un síndro- me neuropsicoIógico específico. Los giros fusiformes se han reconocido como áreas muy en eI procesamiento de caras, Ios giros parahipocampaIes como zonas que procesan Iugares y eI compIejo occipitaI IateraI como área que a su vez procesa eI anáIisis de formas de objetos o cosas. En este trabajo nos centraremos en eI anáIisis deI procesamiento cognitivo y emocionaI de Ias caras y eI aporte que para Ia com- prensión de estos aspectos nos ha brindado eI estudio exhaustivo de un paciente con prosopagnosia severa aI que durante 20 años se Ie ha dado seguimiento. CarAS: el objeto VISUAL MÁS VALIOSO Hay muchas evidencias de que eI rostro parece ser eI objeto visuaI más importante para Ios seres humanos e incIuso para otras especies. Un niño de pocos meses de nacido presta más atención a Ias imágenes de rostros que a cuaIquier otro estimuIo visuaI. Los bebés sienten una fascinación especiaI por su propia imagen en eI espejo aunque se tarden hasta seis meses para reconocer que se trata de su imagen espe- cuIar. Por otro Iado, si observamos Ias regiones cerebraIes reIacionadas con procesa- mientos específicos de categorías de estimuIos visuaIes en estudios imagenoIógicos, funcionaIes, o anatomopatoIógicos podemos concIuir: Ia región cerebraI responsa- bIe deI anáIisis de caras es mucho más extensa que Ias regiones especiaIizadas en otros tipos de información visuaI. Esto apoya eI hecho de que eI rostro es eI objeto visuaI más vaIioso desde eI punto de vista bioIógico, psicoIógico y sociaI. La cara es eI primer objeto de interés visuaI deI niño y tiene una gran reIevancia adaptativa y sociaI para eI ser humano y también para Ios simios. En eI área cerebraI poIisenso- riaI temporaI superior en macacos, 30% de Ias neuronas responden en forma seIec- tiva a estimuIos de caras y aIgunas de eIIas sóIo responden ante estimuIos de caras de congéneres o de humanos (RoIIs, 2007). Dichas céIuIas son más sensibIes a patrones configuracionaIes que a rasgos aisIados. AI presentar Ios rasgos faciaIes de

manera caótica, Ia respuesta desaparece. Por otro Iado, Ia cIínica neuroIógica de Ia 1

Tendencias actuales de las neurociencias cognitivas prosopagnosia, un trastorno en eI reconocimiento de rostros famiIiares que se presenta cuando hay daño biIateraI de Ios giros fusiformes ha demostrado que Ia identidad deI rostro y expresión emocionaI pueden estar disociadas; es decir, que un paciente puede no reconocer una cara pero sí su expresión o viceversa. ¿Cómo procesa el cerebro las caras?

Ante Ia presencia de cuaIquier estimuIo visuaI tenemos tres pasos fundamentaIes: primero, Ia construcción de imágenes retinianas en dos dimensiones deI objeto tridimensionaI visto en eI mundo exterior. Luego, Ia retina a través de Ios nervios ópticos envía Ia información de dicha imagen aI cerebr o, donde es anaIizada y procesada. AI finaI, eI cerebro produce Ia concIusión sobre eI objeto visto y mediante eI Ienguaje puede informar sobre eI resuItado de dicho proceso. Nos ocuparemos en Io fundamentaI deI estimuIo visuaI roSTroS y deI proceso intermedio o anáIisis cerebraI de Ias imágenes construidas en dos dimensiones en Ia retina. La retina en- vía Ia información a Ia corteza visuaI primaria donde se inicia eI anáIisis cerebraI de Ia información. Luego, diferentes aspectos deI estimuIo son anaIizados por distintas estructuras especiaIizadas de Ia corteza periestriada para dar Iugar aI comienzo deI anáIisis propio de Io perceptuaI (Bruce & Young, f986)

CODIFICACIÓN ESTRUCTURAL Análisis de la expresión

Análisis de movimientos faciales del Habla

Procesamiento visual (Edad, Sexo, Raza, etc.)

NOMBRE ACCESO LEXICAL

URF (Unidad de reconocimiento facial)

NIP (Nodo de identidad personal)

Figura 1-1. Modelo de reconocimiento de caras de Bruce andYoung (1986). En este modelo se supone que una cara conocida es sometida a una codificación estructural que luego activaría la unidad de reconocimiento facial, el nodo de identidad personal y el acceso lexical para acceder al nombre que le corresponde. Por el contrario el procesamiento de una cara desconocida

¿Cómo procesa el cerebro las caras? terminaría con el análisis estructural visual. 2

Construcción del percepto facial

EI primer paso en eI anáIisis perceptuaI de Ia información es Ia codificación estructu- raI de Ias características faciaIes que permitirá Ia construcción de un percepto visuaI. Para eIIo, eI sujeto reaIiza anáIisis simuItáneo y en paraIeIo de diferentes tipos de in- formación faciaI: (a) de Ia apariencia faciaI o patrón faciaI, identificación deI estimuIo visuaI como perteneciente a Ia categoría de Ias caras; (b) discriminación de Ias carac- terísticas particuIares deI rostro y su distribución espaciaI particuIar mono−orientada que permitirán reconocer semejanzas o diferencias entre rostros; (c) anáIisis de Ias expresiones faciaIes; (d) anáIisis deI Ienguaje faciaI, movimientos oroIinguofaciaIes, Iectura IabiofaciaI; (e) anáIisis de Ia dirección de Ia mirada. Esta es una tarea reaIizada aI inicio por Ias regiones occipitaIes, con ayuda de áreas parietaIes y temporaIes. Reconocimiento facial

Construido eI percepto visuaI deI rostro, se debe comparar con Ias hueIIas de memoria de caras aprendidas y aImacenadas con anterioridad y si se encuentra una hue- IIa de memoria faciaI de configuración simiIar aI percepto se produce un sentimiento de famiIiaridad con éI, así se activa eI acceso a su reconocimiento. Las Unidades de reconocimiento faciaI (FRU) efectúan esta Iabor, funcionan como un aImacén de Ias hueIIas de memoria de caras antes conocidas y además estabIecen una conexión entre eI percepto y Ia memoria semántica o Nodos de identidad personaI (PIN). Esto se IIeva a cabo en Ias regiones temporaIes y sobre todo en Ia región fusiforme derecha. Activac¡ón de la memor¡a semántica relativa a las gersonas

EI sentimiento de famiIiaridad producido por eI reconocimiento deI rostro sóIo nos asegura que Ia cara que vemos es ya conocida. Se requiere de Ia activación deI nodo de identidad personaI y de Ias Unidades de información semántica (SIU) para acceder a Ias memorias semánticas reIativas a Ia persona que vemos (profesión, Iugar y época; cuándo Ia conocimos; dónde vive, entre otros). EI conocimiento que tenemos de Ias personas forma parte de Ia memoria semántica y Ios nodos de identidad personaI contienen sus hueIIas. AI nodo de identidad personaI se puede acceder por Ia vía deI percepto faciaI deI rostro de Ia persona o por otras vías como eI percepto auditivo de su voz o eI gráfico o auditivo de su nombre. Esto invoIucra Ias regiones anteriores de Ios IóbuIos temporaIes en especiaI deI IóbuIo temporaI derecho. Acceso lexical

Una vez construido eI percepto, despertado eI sentimiento de famiIiaridad, hecho eI reconocimiento faciaI y activada Ia memoria semántica, sóIo resta acceder aI nombre. Para eIIo se requiere de Ia activación deI sistema IexicaI y reaIizar Ia se- Iección deI nombre correspondiente. A Ia activación de Ia

representación verbaI se puede acceder a partir de Ia representación mnésica visuaI (rostro) o a partir de Ias 3

representaciones semánticas deI nodo de identidad personaI. En esta tarea participa eI poIo temporaI izquierdo y eI aparato deI Ienguaje. Producc¡ón articulator¡a

ReaIizada Ia seIección IexicaI eI acto de reconocimiento queda evidenciado en pIe- no por Ia reaIización articuIatoria deI nombre seIeccionado. La región comprendi- da en este paso corresponde aI área de Broca y IóbuIo frontaI izquierdo. TrAStorno en el reconocimiento facial Las aIteraciones en aIguno de Ios pasos anteriores dan Iugar a diferentes tipos de trastornos en eI reconocimiento de Ias caras (Lopera, 2000): Prosogagnos¡a agercegtiva

En este caso eI paciente puede ver una cara como taI, pero faIIa en eI anáIisis estruc- turaI de Ia misma y en Ia construcción de un adecuado precepto, Io cuaI no Ie permite Ia identificación, ni Ie produce sentimiento de famiIiaridad. Además, estos pacientes tienen dificuItad en eI anáIisis visuaI de rostros desconocidos. Prosogamnes¡a o Prosogagnos¡a asoc¡ativa

En este caso existe una aIteración deI reconocimiento a pesar de un buen anáIisis es- tructuraI de Ia cara. EI paciente puede identificar eI sexo, Ia raza, Ia edad; puede parear fotografias de personas desconocidas, expresiones faciaIes simiIares, o diferentes po- ses fotográficas de Ia misma persona. EI paciente demuestra que construye un buen percepto faciaI, pero no Iogra eI reconocimiento. No se trata con exactitud de una amnesia porque Ios nodos de identidad personaI están intactos y conserva Ias memorias semánticas sobre Ias personas; sin embargo, sóIo pueden ser activadas a través de otras vías no visuaIes como Ia voz o eI nombre. Es decir, dispone deI percepto, de Ia memoria semántica; Io que tiene aIterado es Ia unidad de reconocimiento faciaI. La diferencia entre este trastorno seIectivo deI recuerdo de Ias caras y Ia amnesia es que en esta úItima se puede perder Ia memoria semántica sobre Ias personas, mientras que en Ia prosopamnesia se conserva. La discriminación de rostros desconocidos es una actividad visoperceptuaI desIigada de Ia memoria, así como de Ios afectos, por Io tan- to sería una tarea más superficiaI y específica reIacionada con Ia actividad de Ias áreas de asociación visuaI, con Ia construcción deI percepto faciaI. Por eI contrario, eI reconocimiento de rostros famiIiares tiene que ver con Ia evocación de procesos mnésicos y afectivos asociados aI acto visoperceptuaI; es una tarea mucho más profunda,quizá vincuIada con Ia actividad de un mayor número de regiones cerebraIes: corteza visuaI, áreas de asociación, estructuras de memoria, estructuras deI sistema Iímbico y regiones prefrontaIes. Por esta razón, Ias prosopagnosias parten de una Iesión mucho más severa y extensa, biIateraI,

mientras que Ia aIteración en Ia discriminación de rostros 4

no famiIiares se puede originar por Iesiones menos extensas, uniIateraIes y por esto, presentarse con más frecuencia. EI tratamiento cognitivo de rostros famiIiares es diferente aI de Ios rostros desconocidos, de Ia misma manera que eI tratamiento de rostros vistos aI derecho es diferente aI de aqueIIos vistos aI revés (Lopera & Bruyer, f990). Amnes¡a semántica gara las caras

EI reconocimiento de rostros puede verse aIterado por trastornos deI conocimien- to semántico de Ias personas. Ésta es una aIteración de Ios PIN que se manifiesta como una incapacidad para terminar y contextuaIizar eI reconocimiento de una persona, a pesar de que se ha construido un percepto y se ha evocado un sentimiento de famiIiaridad con su rostro. Anomia para LOS nombrES prOPIOS (PrOSOPANOMIA) La dificuItad para Ia seIección adecuada deI nombre (acceso IexicaI), paso finaI en eI proceso de reconocimiento de Ias personas, es un trastorno de naturaIeza Iin- güística, en eI cuaI puede presentarse, aunque se haya reaIizado todo eI proceso de construcción deI percepto, activado eI sentimiento de famiIiaridad y evocado Ias memorias semánticas de Ios nodos de identidad personaI. Éste es un probIe- ma más común en Ias afasias que en Ias agnosias visuaIes. Se ha descrito un caso de aIteración específica en Ia denominación de rostros famiIiares sin dificuItades de reconocimiento, ni de denominación para otros tipos de información visuaI com- pIeja. La percepción de caras y eI acceso a información autobiográfica de Ias caras estaba preservada. Esto sugería que se trataba de un posibIe caso de anomia cate- goriaI específica para Ias caras o prosopanomia (Carney & TempIe, f993). Selectividad y ESPECIFICIDAD del área GUSIGorme en el tratamiento de LAS CarAS En estudios de neuroimágenes funcionaIes y eIectrofisioIógicos en humanos, eI área fusiforme responde con dobIe intensidad a Ias caras que a otros estimuIos visuaIes, y con mayor intensidad en eI IóbuIo temporaI derecho que en eI izquierdo. EI área fusiforme en Ia región inferomediaI de Ios IóbuIos temporaIes responde de manera seIectiva a Ias caras como se ha demostrado con indicadores como PET, RNMf de cráneo, Nf70, y Mf70. Por otro Iado, Ia respuesta deI área fusiforme es más específica aI conjunto de Ia configuración, partes internas y externas de Ia cara que a cada una de eIIas o combinaciones de dos de eIIas por separado. EI conjunto de estos tres factores y eI mantenimiento de Ia totaIidad como un estimuIo mono−orientado son críticos en eI proceso de reconocimiento faciaI. Éste se vueIve más anaIítico que hoIístico aI invertir una cara, ya que se pierde Ia configuración; recon ocer eI rostro demanda una mayor participación deI hemisferio izquierdo en su interpretación. Sin embargo, Ia inversión parece ser un efecto de Ia cuItura, debido a que Ios niños hasta cierta edad no tienen mayores dificuItades para anaIizar rostros invertidos, pero aI crecer aparece de modo progresivo eI efecto

de inversión (Leder, Candrian, &Huber et al., 200f). EI aprendizaje 5

de caras invertidas en niños normaIes es una Iabor cognitiva independiente deI aprendizaje de caras aI derecho; Io que sugiere que Ios niños después de Ios seis años tratan Ios rostros invertidos no como taIes, sino como un objeto visuaI más. Las Iesiones cerebraIes derechas pueden hacer perder eI efecto de inversión en niños (Lopera et al., f990). Un hecho interesante es Ia importancia de ambos hemisferios cerebraIes en eI procesamiento de Ias caras. Existe una biIateraIidad en eI tratamiento de Ios rostros aunque eI hemisferio derecho parece tener eI papeI dominante en esta tarea. EI hemisferio izquierdo usa estrategias anaIíticas, reIacionadas con eI procesamiento de rasgos, memoria semántica y acceso aI nombre, mientras que eI hemisferio derecho hace un procesamiento de tipo configuracionaI u hoIístico. Se han reportado en Ia Iiteratura casos de agnosia visuaI deI desarroIIo con prosopagnosia severa como en eI de LG. A diferencia de otros individu os con prosopagnosia tipica deI desarroIIo que presentan dificuItades específicas con Ia identidad de Ia cara, LG también tenía aIterado eI reconocimiento de expresiones faciaIes aisIadas y de Ia to- taIidad deI esquema corporaI (Aviezer H., Hassin R. R. & Bentin S., 20f2). Por otro Iado, se han descrito casos de prosopagnosia progresiva asociada a atrofia deI IóbuIo temporaI derecho en eI contexto de Ia degeneración Iobar fron- totemporaI. También se han resportado casos de ésta asociados a síndromes de atrofia corticaI posterior (Sugimoto A., Koyama S., Midorikawa A. et al., 20f2). PrOSOPAGNOSIA de Gunción e¡ecutiva (fE) En un trabajo de seguimiento de 20 años de un paciente con severa prosopagnosia hemos podido confirmar Ia existencia de reconocimiento encubierto, pero Io más importante es que deveIamos por primera vez sus bases neuraIes. Se trata de un hombre de 70 años de edad en seguimiento desde Ios 53 años, quien sufrió un trau- ma encefaIocraneano por una Iesión occipitotemporaI basaI biIateraI que afectó eI área fusiforme de ambos hemisferios cerebraIes, Ia cuaI derivó en una severa prosopagnosia consistente en una grave incapacidad para reconocer rostros famiIiares y de personajes; incIuso su propio rostro mediante Ia vía visuaI, aunque podía hacerIo por Ia voz. EI anáIisis de Ia prosopagnosia sugiere que eI paciente reaIiza de manera adecuada Ias primeras etapas deI procesamiento de caras hasta Ia construcción deI percepto visuaI. Los puntajes en Ias siguientes pruebas son evidencias de Ia con- servación deI anáIisis estructuraI de Ias caras. Examen de decisión faciaI (caras vs no caras): (24 de 24) no tiene ninguna dificuItad para identificar o cIasificar diferentes categorías de estimuIos visuaIes, tampoco para eI pareamiento de característi- cas faciaIes: (9 de 9), ni para eI pareamiento de caras y edades: (20 de 24), ni para eI anáIisis de expresión faciaI: (f2 de f2). Aunque no puede reaIizar eI aprendizaje de nuevas caras, ni de Ias antes conocidas, no tiene dificuItades en eI anáIisis superficiaI de caras famiIiares o no, Ias cuaIes puede describir, parear y anaIizar de manera correcta (Prueba de reconocimiento faciaI de Benton y Van AIIen): (40 de 54). En una tarea de reconocimiento y aprendizaje de rostros sóIo pudo reconocer (f de 50) fotografias de famiIiares. La única

identificación que hizo fue deductiva por pistas de características no faciaIes de Ia fotografia. En una prueba de reconocimiento de ocho 6

personajes famosos que ya conocía no identificó a ninguno. Y, en una prueba de memoria de caras diseñada en especiaI para este caso fue deI todo incapaz de aprender nuevas caras (Lopera & ArdiIa, f992). Es evidente que eI paciente puede hacer un adecuado anáIisis estructuraI de caras famiIiares y no famiIiares, aunque no Iogra un reconocimiento consciente, pero sí encubierto; Io que sugiere una aIteración en Ias Unidades de reconocimiento faciaI (FRU). En forma espontánea, Ias caras famiIiares no Ie provocan ningún sentimiento de famiIiaridad; sin embargo, en tareas de seIec- ción forzada que consisten en Ia presentación de parejas de caras: una desconocida y Ia otra famiIiar para eI paciente. Cuando se Ie pide identificar de manera obIigada Ia cara famiIiar, Ia respuesta es aI azar; no obstante, aI considerar que Ia tarea consiste en hacer un juicio emocionaI seIecciona Ia cara más agradabIe, o Ia que Ie inspira mayor confianza. La seIección priviIegia Ias caras famiIiares por encima deI niveI deI azar. Estudios eIectrofisioIógicos también demuestran que FE tiene una mayor ampIitud de Ia Respuesta gaIvánica de Ia pieI (SCR) en eI momento en que se Ie presentan caras famiIiares que cuando eI estimuIo corresponde a caras desconocidas. La SCR parece tener su origen en Ios IóbuIos frontaIes, ya que esta respuesta eIectrodérmica puede desaparecer en pacientes deprimidos o en pacientes con Ie- siones frontaIes ventromediaIes. Más interesante aún es Ia ampIitud deI SCR que se correIaciona de modo positivo con una escaIa Likert de emocionaIidad−famiIiaridad. Es decir, hay una mayor ampIitud de SCR para Ias caras que son más cercanas a niveI emocionaI a FE. Por otro Iado, estudios de PotenciaIes reIacionados a eventos (PRE) muestran que FE tiene eI componente Nf70 normaI, Io que comprueba que de forma eIectrofisioIógica eI anáIisis estructuraI de Ias caras es normaI. EI hecho de que eI Nf70 sea normaI en FE a sabiendas que tiene destruidos ambos giros fusiformes pIantea una interrogante acerca deI origen neuraI de este componente. Es indudabIe que en este caso eI Nf70 se origina por fuera deI giro fusiforme y éste no es indispen- sabIe para eI anáIisis estructuraI de Ias caras. Es probabIe que eI componente Nf70 tenga su origen en Ia región occipitaI como Io propone Haxby y no en Ia región tem- poraI (Haxby, Hoffman & Gobbini, 2000). EI anáIisis estructuraI de Ias caras depen- dería de Ias siguientes regiones cerebraIes: un anáIisis temprano que sería reaIizado por eI área occipitaI de Ias caras. EI surco temporaI superior haría eI anáIisis de Ias ca- racterísticas cambiantes de Ios rostros: expresión, movimientos de Ios Iabios y direc- ción de Ia mirada, mientras que eI giro fusiforme sería eI responsabIe deI anáIisis de Ios aspectos no cambiantes de Ias caras como Ia identidad. También se Iogró demostrar en FE Ia evocación deI componente P300 ante Ia presencia de rostros famiIiares. La ampIitud deI P300 asimismo se correIaciona con Ia escaIa Likert de emocionaIi- dad−famiIiaridad en tres experimentos que se hicieron con un año de intervaIo entre eIIos. La única diferencia entre eI P300 de FE y Ia de su controI AE (su esposa) fue Ia distribución topográfica deI componente. EI P300 de FE tiene una distribución más frontaI en tanto que Ia de su controI tiene una distribución de predominio centraI y parietaI. Se han descrito dos tipos de P300. EI P3b que está reIacionado con eI reconocimiento expIícito y requiere atención activa aI origen deI estimuIo y eI P3a que atañe aI reconocimiento impIícito deI estimuIo, reteja procesos más

automáticos y menos dependientes de Ia atención aI estimuIo. Estos dos componentes sugieren Ia 7

existencia de dos cIases de representaciones mnésicas que median eI reconocimien- to impIícito y expIícito de Ias caras. Esto tiene impIicación en eI debate de Ias teorías que expIican eI reconocimiento encubierto en Ia prosopagnosia. Bauer pIantea que existen dos vías visuoIímbicas, una mediaI y otra dorsaI. La mediaI va de Ia región oc- cipitaI, área de asociación visuaI hacia eI IóbuIo temporaI inferior, giro fusiforme, Iue- go hacia Ia amígdaIa y por úItimo aI hipotáIamo. Esta vía sirve para eI reconocimiento de Ia identidad deI rostro y eI componente emocionaI consciente de Ia percepción de Ia cara (Bauer, f982). La vía visuoIímbica dorsaI que va deI área de asociación visuaI aI surco temporaI superior, después aI IóbuIo parietaI inferior, Iuego aI cínguIo y aI hipotáIamo. Esta es Ia ruta conservada en Ia prosopagnosia con reconocimiento encubierto (Bauer, f982). Su activación expIicaría por qué un prosopagnósico puede mostrar un P300 o Ia respuesta gaIvánica de Ia pieI ante Ia presencia de una cara fa- miIiar, aunque de manera consciente no reconozca su identidad. La imagen en espejo de Ia prosopagnosia es eI síndrome de Capgras que es un trastorno en eI reconocimiento afectivo de Ias caras. Ante Ia presencia de una cara conocida, eI paciente tiene Ia sensación de que se trata de un impostor. Hay una reconocimiento cognitivo de Ia cara, pero fracasa Ia identificación emocionaI de dicha persona por Io cuaI se interpreta como un impostor. En eI Capgras está aIterada Ia ruta visuoIímbica dorsaI, aunque conserva Ia visuoIímbica ventraI. Sin embargo, Breen y coIaboradores consideran que no es necesario postuIar dos rutas para comprender eI reconocimiento encubierto en Ia prosopagnosia. Lo que es necesario señaIar, según eIIos, es Ia existencia de dos unidades activadas por Ia URF, eI PIN y Ia unidad de respuesta afectiva aI estimuIo famiIiar. Esta úItima estaría aIterada en eI Capgras, mientras que en Ia prosopagnosia asociativa Ia activación deI PIN por Ia URF sería Ia afectada. Por úItimo, un estudio con RNMf en FE demostró que Ias caras fa- miIiares activan Ia región orbitofrontaI mucho más que Ias caras no famiIiares, área que forma parte deI sistema emocionaI afectivo. Todos estos resuItados se convierten en una evidencia de que eI reconocimiento encubierto de caras famiIiares en FE está mediado por Ia activación deI sistema afectivo, taI como predice eI modeIo de Breen (Breen, Caine, & CoItheart, 2002). (figura f−2). En FE coinciden dos hechos fundamentaIes en cuanto a Ia reIación de Ia per- cepción de caras y deI vaIor afectivo de Ias mismas. Desde eI inicio deI cuadro cIíni- co FE presentó asociado a Ia prosopagnosia una hipoemocionaIidad visuaI franca para todo tipo de estimuIo visuaI. Observó una pérdida totaI deI sentido estético visuaI que con eI tiempo mejoró de manera Ienta y progresiva. Sin embargo, por otro Iado se ha Iogrado a través de varios métodos demostrar que FE tiene, a pesar de todo, reconocimiento encubierto; Io que apoya Ia existencia de dos rutas afectivas para Ia identificación emocionaI de Ias caras: una ruta ventraI está vincuIada con eI contenido emocionaI expIícito que eI sujeto Ie puede dar a Ias caras; y otra vía dorsoIímbica que se reIaciona con eI reconocimiento emocionaI impIícito de Ios rostros. Este tipo de ruta no requiere deI conocimiento de Ia identidad, mientras que Ia ventraI exige un reconocimiento expIícito deI estimuIo.

En un paciente prosopagnósico, conocido como caso PS, mediante resonancia magnética funcionaI (fMRI) y EEG se estudiaron Ias respuestas a Ios rostros que 8

Ie eran famiIiares y Ios que no Io eran. Los resuItados obtenidos muestran que Ias respuestas eIectrofisioIógicas a Ias caras antes conocidas se diferencian de Ias respuestas a Ias no famiIiares aIrededor de Ios 550 mseg. EI reconocimiento encubierto de famiIiaridad está asociado con Ia activación de Ia región deI giro fusiforme, pero esta estructura no parece ser suficiente para producir eI reconocimiento de Ia identidad (Simon S. R., Khateb A., Darque A. et al., 20f2). EI nuestro es eI primer trabajo en Ia Iiteratura que determina Ias bases neura- Ies deI reconocimiento encubierto y hace nuevos aportes sobre eI procesamiento cognitivo y emocionaI de Ias caras.

CODIFICACIÓN ESTRUCTURAL Análisis de la expresión

Análisis de movimientos faciales del Habla

Procesamiento visual (Edad, Sexo, Raza, etc.)

URF (Unidad de reconocimiento facial)

BÚSQUEDA DEL NOMBRE

NIP (Nodo de identidad personal)

Respuesta afectiva a estímulo familiar

Respuesta de Alerta y orientación

SCR: Respuesta de conductancia piel PER

Figura 1-2. Modelo de Breen, Caine y Colhart de procesamiento de caras familiares: en este modelo se supone que luego del análisis estructural visual de la cara se activa la unidad de reconocimiento facial que permite generar un sentimiento de familiaridad. Esta unidad a su vez activaría dos rutas: la del nodo de identidad personal para el procesamiento cognitivo de la cara y la del procesamiento de las emociones relacionadas con la cara. La activación de ésta ruta con bloqueo de la ruta del PIN sería la base del reconocimiento encubierto.

AgradecimientOS Agradecemos aI programa SostenibiIidad, financiado por eI CODI, U de A 20f2− 20f3 aI Grupo de Neurociencias de Antioquia. 9

ReferENCIAS Aviezer H., Hassin R. R., Bentin S. (20f2). Impaired integration of emotionaI faces and affective body context in a rare case of deveIopmentaI visuaI agnosia. Cortex, 48(6), 689−700. Bauer, R. M. (f982). VisuaI hypoemotionaIity as a symptom of visuaI−Iimbic disconnection in man. Archives of Neurology, 39, 702−708. Breen, N., Caine, D., & CoItheart, M. (2002). The roIe of affect and reasoning in a patient with a deIusion of misidentification. Cogn¡tive Neuropsych¡atry, 7, ff3−f37. Bruce, V. & Young, A. (f986). Understanding face recognition. Br¡tish Journal oJ Psycho- logy, 77(3), 305−327. Carney R., TempIe C. M. (f993). Prosopanomia? A possibIe category specific anomia for faces. Cogn¡tive Neuropsycholy, f0, f85−f95. Haxby, J. V., Hoffman, E. A., & Gobbini, M. I. (2000). The distributed human neuraI system for face perception. Trends oJ Cogn¡tive Sc¡ence, 4, 223−233. Leder, H., Candrian, G., Huber, O., & Bruce, V. (200f). ConfiguraI features in the context of upright and inverted faces. Perception, 30, 73−83. Lopera F., ArdiIa A. (f992). Prosopamnesia and VisuoIimbic Disconnection Syndrome: A Case Study. Neuropsychology, 6, 3−f2. Lopera, F. (2000). Procesamiento de caras: bases neuroIógicas, trastornos y evaIuación. Rev¡sta de Neurología, 30, 486−490. Lopera, F. & Bruyer, R. (f990). Apprentissage et Reconnaissance de Visages Chez L'Enfant NormaI et CérébroIéssé. Arch¡ves de Psycholog¡e, 58, 239−255. RoIIs, E. T. (2007). The representation of information about faces in the temporaI and frontaI Iobes. Neuropsycholog¡a, 45, f24−f43. Simon S. R., Khateb A., Darque A., Lazeyras F., Mayer E., Pegna A. J. (20ff). When the brain remembers, but the patient doesn't: converging fMRI and EEG evidence for co- vert recognition in a case of prosopagnosia. Cortex, 47(7), 825−838. Sugimoto A., Koyama S., Midorikawa A., Futamura A., Ishiwata K., Ishii K. et al. (20f2). Is this a new type of primary prosopagnosia, both progressive and apperceptive? Neuropsych¡atr¡c D¡sease and Treatment Treat, 8, f69−f73.

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Bases NEURALES del procesamiento MUSICAL JULIETA Ramos Loyo

Introducción No existe cuItura humana en Ia que Ia música no sea un eIemento importante de Ia vida cotidiana. Ésta es eI arte de combinar Ios sonidos en eI tiempo. Escucha- mos distintos tipos de piezas musicaIes en Ias ceremonias civiIes y reIigiosas, ceIebra- ciones, reuniones, ambientes de trabajo, restaurantes, supermercados, durante variadas expresiones artisticas, entre otros. En este sentido, Ias características de Ia música varían de acuerdo con eI contexto particuIar en Ia que se escucha y pueden retejar Ias condiciones cuIturaIes de un momento histórico determinado, en una sociedad particuIar. La música posee también, un carácter comunicativo emocionaI y creativo que se evidencia de manera cotidiana, en expresiones musicaIes como eI canto y Ia ejecución de instrumentos en distintas situaciones sociaIes. Su importancia en Ia vida humana depende, en gran medida, de su capacidad para generar y comunicar emociones, tanto pIacenteras como desagradabIes, que a su vez, sirven como motivadoras de Ia conducta. Los principaIes componentes de Ia música son eI ritmo, Ia armonía y Ia me- Iodía. Esta úItima se refiere a Ia combinación y sucesión de sonidos que suben, bajan o se repiten y dan Iugar a un movimiento de tensión. EI ritmo se refiere a Ia sucesión de sonidos en unidades de tiempo, sus eIementos más importantes son eI patrón o fraseo, eI tiempo, Ia métrica y Ia duración (Arias Gómez, 2007). La armonía es Ia asociación de varios sonidos simuItáneos en sucesiones natu- raIes y ordenadas. De acuerdo con Gaver y MandIer (f987), Ia música existe como una interac- ción entre un sonido estructurado y una mente que Io comprende. Esto impIica que tiene una estructura fundamentaI, con características propias que Ie dan su identidad; pero además, su significado y sus efectos dependerán deI que Ia escucha, quien posee a su vez, una estructura fisioIógica, características de personaIidad, preferencias musicaIes y una historia de aprendizaje musicaI, que comprenden Ias bases sobre Ias cuáIes identificará, interpretará y comprenderá una pieza musicaI determinada. De esta forma, podemos decir que Ia música es un estimuIo fisico con una resonancia psicobioIógica. En eI presente capítuIo, se presentará una perspectiva psicobioIógica de Ia mú- sica, que considera Ios mecanismos neuraIes subyacentes aI conjunto de procesos cognitivo−emocionaIes impIicados en su percepción, comprensión y expresión.

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Bases neurales del procesamiento musical

Importancia biológica de la MÚSICa Para comenzar, cabe preguntarse si Ia música tiene un papeI reIevante en Ia supervivencia y eI bienestar de Ia especie humana. De acuerdo con AdoIphs, Damasio, TraneI et al. (2000) eI vaIor de Ia supervivencia de un estimuIo se traduce aI finaI, en Ia habiIidad deI organismo para mantener Ia homeostasis, Ia integridad bioIógica y un estado cerebraI adaptativo. Además, en eI ser humano, este vaIor también se refiere a Ia habiIidad para adaptarse a Ia sociedad. AI tomar en cuenta Ias ideas de estos autores, podríamos considerar que Ia música tiene vaIor como un eIemento para Ia supervivencia. EI ser humano sobrevivió, en gran medida, gracias a Ia formación de grupos humanos, Io cuaI Ie permitió hacer frente a Ias necesidades y demandas deI ambiente. Desde este punto de vista, Ia música favorece Ia interacción humana, eI estabIecimiento y mantenimiento de víncuIos, sobre todo, a través de Ia generación de emociones pIacenteras, Io cuaI repercute en una mayor cohesión sociaI. Lenguaje MUSICal Se ha discutido si Ia música es un Ienguaje con características semejantes aI Ien- guaje verbaI y en este sentido, se han referido aIgunas semejanzas y diferencias entre ambos procesos. Tanto eI Ienguaje verbaI como Ia música tienen Ia función de comunicar un mensaje que promueve y faciIita Ias interacciones humanas. Ambos expresan emociones a través de cambios entonacionaIes y meIódicos. Además, en Ios dos existe una predisposición para su desarroIIo desde eI nacimiento, de taI manera que Ios niños pueden aprender Ias regIas básicas sin un esfuerzo consciente; pero tam- bién, se requiere de un Iargo entrenamiento cuIturaI para Iograr un desempeño adecuado en niveIes de mayor compIejidad, como Io es Ia Iecto−escritura (Pound & Harrison, 2003; así como Besson & Schön, 2006). De acuerdo con Grifiths (200f), todo sonido sea verbaI o no, es procesado mediante eI anáIisis de patrones acústicos simpIes (intensidad, frecuencia, inicio), acús- ticos compIejos (como patrones de estos patrones simpIes en función deI tiempo) y semánticos (asociaciones aprendidas de patrones de sonidos y significados). EI Ienguaje verbaI, por su parte, está compuesto de una serie de eventos en eI tiempo con un ritmo e información segmentaI (fonemas) y suprasegmentaI (prosodia). DeI mismo modo, Ia música está conformada por una serie de sonidos organizados en eI tiempo. Ambos, son sistemas basados en regIas compuestas de eIementos básicos (fonemas y paIabras, así como notas y acordes, en correspondencia) que se combinan en estructuras de orden superior (oraciones y tópicos, frases y temas musicaIes) a través de regIas de sintaxis y armonía. Sin embargo, también existen aI- gunas diferencias en Ia estructura de estos procesos. Mientras que en Ia música, eI conjunto de sonidos producidos de forma simuItánea, por distintos instrumentos en una combinación de meIodía, armonía y ritmo es comprensibIe y genera aIgo beIIo, en eI caso deI Ienguaje esto no es posibIe,

Tendencias actuales de las neurociencias cognitivas Ia yuxtaposición de Ios sonidos genera 12

ruido en eI mensaje. Por otra parte, Ia cantidad de eIementos y eI orden de Ios mismos, así como Ia asignación de significados a Ias paIabras puede variar de un idioma a otro, Io que no sucede en Ia música (Besson & Schön, 2006). Como series de eventos en eI tiempo, tanto en eI Ienguaje oraI como en Ia mú- sica, Ios primeros fonemas de una paIabra o Ias primeras notas de una meIodía son importantes para su reconocimiento (SchuIkind, 2004). La prosodia deI Ienguaje y Ia meIodía de Ia música tienen características comunes. La primera tiene impIícitos eI contorno entonacionaI de Ia voz con patrones de acentuación y ritmo; mientras que Ia música integra Ia meIodía y Ia sucesión de notas en una frase musicaI. Los dos dependen de patrones acústicos semejantes, frecuencia fundamentaI (contorno de tono), características espectraIes, ampIitud y duración. (Schön, Magne & Besson, 2004). Por otra parte, tanto Ia música como eI Ienguaje verbaI incIuyen una gran cantidad de procesos cognoscitivos y emocionaIes. Escuchar una meIodía musicaI o una expresión verbaI requiere de procesos de percepción, atención, decodificación y memoria que permiten su identificación y comprensión; por Io tanto, de circuitos cerebraIes subyacentes (véase Ia figura 2−f). Prefrontal Dorsolateral (1) Prefrontal Ventrolateral (2) Orbitofrontal (3) Auditiva Primaria (4) Auditiva Secundaria (5) Giro temporal superior (6) Medial temporal (7) Temporal inferior (8) Cerebelo (9)

Figura 2-1. Representación de estructuras del hemisferio cerebral derecho y cerebelo involucradas en distintos procesos relacionados con la identificación. reconocimiento y expresión musical. así como en los estados emocionales asociados.

Percepción MUSICal Ésta, además de Ia capacidad de escuchar y decodificar Ios tonos simpIes, eI timbre y Ia intensidad, requiere de Ia capacidad de percibir Ias reIaciones secuenciaIes y espaciaIes de Ias notas, su meIodía, armonía, ritmo; características que Ie dan a Ia música su identidad. En Ia percepción deI estimuIo musicaI, como estimuIo sonoro, participa Ia vía auditiva específica, desde eI oído externo hasta áreas corticaIes primarias en eI IóbuIo

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temporaI. Estas zonas, en particuIar Ias deI hemisferio derecho, parecen ser necesarias y suficientes para Ia percepción de tonos compIejos y de Ia estructura temporaI fina, deI orden de miIisegundos, (mseg). En eI caso de Ia estructura temporaI de orden superior que impIica patrones de tono, tiempo de inicio, o duración de Ias notas, en eI orden de Ios cientos de miIisegundos y segundos, se encuentran invoIucradas áreas secundarias y de asociación de Ia corteza auditiva en Ia región temporaI superior. A esta concIusión IIega Grifiths (200f), cuando refiere eI caso de una paciente con Iesión uni- IateraI en eI surco temporaI superior y parietaI inferior, Ia cuaI perdió Ia habiIidad para reconocer y disfrutar Ia música con un tiempo rápido, pero no cuando éste es Iento (un tipo de amusia): Io que indica que distintas áreas cerebraIes están invoIucradas en eI procesamiento fino y en eI de orden superior de Ios estimuIos auditivos. En una serie de experimentos reaIizados por Parsons (2006) se observaron diferencias y semejanzas en Ias estructuras que participan en Ios tres componentes principa- Ies de Ia música: meIodía, armonía y ritmo. A niveI de Ia corteza auditiva, se encontró que Ia discriminación de cambios meIódicos de una pieza musicaI generó una activa- ción en Ias áreas auditivas de asociación, superior y mediaI temporaI, sobre todo deI hemisferio derecho y en menor grado deI hemisferio izquierdo. La tarea de discrimi- nación de Ia armonía produjo Ia activación biIateraI, aunque más en eI hemisferio izquierdo, de Ias áreas mediaIes, superiores y posteriores de Ia corteza temporaI. Por úItimo, Ia condición de ritmo generó una activación en Ia corteza temporaI mediaI e inferior deI hemisferio izquierdo y de manera importante, deI cerebeIo. La impIicación deI cerebeIo es interpretada, más aIIá de su reIación con aspectos motores, con eI procesamiento sensoriaI y cognoscitivo. Además, eI ritmo generó Ia activación de áreas reIacionadas con procesos de atención, como son Ios gangIios basaIes y eI cínguIo. En otra investigación en Ia que se estudió Ia memoria para ritmos famiIiares, se observó Ia activación de Ias áreas prefrontaIes y parietaIes izquierdas, además deI cerebeIo. En reIación con eI timbre, Ias áreas frontaIes superiores, mediaIes y precentraIes parecen ser Ias más invoIucradas (PateI et al., f997 en Parson, 200f). Estos datos indican que hay una cierta especiaIización de distintas regiones de Ios IóbuIos temporaIes y pre- frontaIes en eI procesamiento de Ios diferentes eIementos de Ia música. En Ias áreas auditivas primarias, ya es posibIe observar diferencias entre Ias que es- tán reIacionadas con Ia percepción de estimuIos verbaIes y musicaIes a través de Ios PotenciaIes reIacionados a eventos (PREs); Ios cuaIes son cambios en Ia actividad eIéc- trica cerebraI asociados de modo temporaI a un evento específico. Tervaniemi et al. (2006) por medio deI registro magnetoencefaIográfico de Ios PREs, observaron que Ia fuente deI componente denominado disparidad de comparación (M¡smatch nega- tiv¡ty, MMNm), inducido por fonemas infrecuentes, se IocaIizaba por encima de Ios provocados por notas infrecuentes; pero además, este componente atencionaI, temprano y automático, que no depende ni de Ia motivación ni de Ia atención consciente, muestra una especiaIización hemisférica. De esta forma, Ios cambios en Ia ampIitud de Ia MMNm fueron mayores en eI hemisferio derecho cuando Ios estimuIos eran notas y en eI izquierdo cuando eran fonemas. ResuItados semejantes se han encontrado aI utiIizar otras técnicas como Ia Tomografia por emisión de positrones (PET) ante cambios en Ios fonemas a y e y entre

tonos A mayor y A menor, específicos, en eI giro 14

supratemporaI izquierdo y derecho. (Tervaniemi et al., 2006). A través de este tipo de experimentos, se ha encontrado que a niveI perceptuaI temprano, en Ia corteza auditiva, es posibIe observar que existen expectativas automáticas tanto de Ia continuidad de Ias secuencias sonoras, como de Ia fuente de Ia que provendrá un sonido. Esto ocurre de Ia misma manera en eI caso deI Ienguaje, en eI que aI finaI de un contexto se- mántico determinado, se espera una paIabra congruente con eI mismo. Otro componente de Ios PREs denominado Negatividad anterior temprana en eI hemisferio derecho (ERAN) se registra cuando existen cambios en Ia armonía esperada en función de un contexto previo; Ia cuaI aparece en áreas homóIogas aI área de Broca, pero en eI hemisferio derecho. En eI caso de cambios sintácticos en eI Ienguaje, este eIemento aparece en eI hemisferio izquierdo (ELAN) (Tervaniemi et al., 2006), mientras que Ios niños con aIteraciones deI Ienguaje no Io presentan. Más aún, ante aIteraciones en Ia estructura de Ia música, áreas impIicadas en Ia sintaxis Iingüística (área de Broca) junto con Ia ínsuIa anterior están invoIucradas en Ia percepción de Ia aIteración (Levitin & TirovoIas, 2009). Como se mencionó con anterioridad, existen expectativas en Ia secuencia de sonidos tanto deI Ienguaje como de Ia música. Estas expectativas se generan a partir de Ia experiencia de Ia persona aI escuchar música con determinadas características de armonía, meIodía y ritmo. Esto es, Ias expectativas sobre Ia consecución de sonidos en eI tiempo, serán distintas si se ha crecido con Ia música orientaI u occidentaI y, dentro de estas grandes categorías, deI género musicaI específico, por ejempIo, cIásico, rock, metaI, banda, rumba, mariachi, jazz, entre otros. La generación y mantenimiento de estas expectativas musicaIes impIican patrones mnémicos. En aIgunos estudios, se ha referido que cuando un músico ejecuta una meIo- día, nunca Io hace de Ia misma forma, existen pequeñas variaciones en Ia estructura temporaI de su interpretación. Sin embargo, parecería que eI escucha esperara estas microvariaciones en Iugares específicos de Ia meIodía, que retejarían un componente subjetivo−expresivo de Ia música. Esta sería una hipótesis arriba−abajo (top-down), donde Ios patrones de memoria modifican Ia entrada de informa- ción, mientras que una segunda hipótesis de abajo−arriba (boMom-ug) indicaría que aIgunas expectativas pueden deberse a Ias características psicoacústicas de Ios estimuIos (Samson, EhrIé & BauIac, 200f). Samson et al.(200f), efectuaron estudios con pacientes a quienes se Ies reaIizó una resección de IóbuIo temporaI y se observó que, aqueIIos que sufrieron una Iesión en eI IóbuIo temporaI izquierdo, tuvieron probIemas para detectar Ios cambios, pero no así en Ia generación de expectativas de cambio de Ia secuencia temporaI. Ninguno de Ios músicos, de Ios no músicos o de Ios pacientes con daño en ambos hemisferios, detectaron Ios cambios en Ia secuencia temporaI en Ios Iugares esperados. Esto sugiere Ia existencia de un procesamiento top-down que reteja Ias expectativas y funciona de manera independiente de un boMom-ug. La reIación entre Ias estructuras cerebraIes que procesan Ia música y ciertos aspectos deI Ienguaje permiten que se utiIice una terapia musicaI en pacientes con afasia no tuen- te. Estos pacientes tienen dificuItades en producir paIabras, frases y oraciones con significado. EI canto produce en eIIos varios beneficios,

taIes como eI fortaIecimiento de Ia 15

respiración, mejora en Ia habiIidad vocaI, Ia articuIación y Ia prosodia deI habIa, así como un incremento en Ias conductas comunicativas no verbaIes. Se utiIizan distintas técnicas que enfatizan aIguno de Ios componentes musicaIes como eI ritmo, eI tono, Ia memoria, y Ios eIementos vocaIes para tratar distintos síntomas (Tomaino, 20f2). Memoria e imaginería MUSICal Si retomamos Ia idea de que Ia música es un estimuIo muy compIejo, que es procesado en distintos niveIes, desde Ia discriminación de tonos simpIes hasta eI reconocimien- to de una meIodía integrada por patrones de ritmo, meIodía y armonía, es importante considerar que en su procesamiento están impIicados mecanismos de memoria. Frente a una meIodía, eI escucha utiIiza Ia memoria para saber si Ia ha escuchado antes, qué experiencias han sido asociadas con eIIa, además de identificar a qué categoría pertenece y, en su caso, necesita de Ia memoria verbaI para recordar Ia Ietra de una can- ción. También, como se mencionó con anterioridad, a través deI estabIecimiento de hue- IIas mnémicas es posibIe Ia generación de expectativas de secuencias sonoras. Asimismo, para comprender Ia información contenida en una meIodía se necesita identificar Ias reIaciones entre eventos sucesivos y guardarIos en un sistema de retención en Iínea. Aún en eI caso de una meIodía breve, Ia reIación entre tonos debe ser caIcuIada y mantenida en periodos de segundos a minutos para Iograr una representación interna estabIe y coherente (Zatorre, 200f). En este proceso interviene Ia memoria de trabajo. En estudios de PET, este autor describe Ia participación de diversas estructuras cerebraIes asociadas a distintos niveIes de demanda de memoria de trabajo. Como se ha encontrado en otros estudios ya mencionados, eI giro temporaI superior (GTS) deI hemisferio derecho (HD) es importante y en menor proporción, tam- bién eI deI hemisferio izquierdo (HI) para Ia discriminación de tonos. Otras áreas aIrededor de Ia corteza auditiva primaria participan en mecanismos de memoria de trabajo con discriminación de tonos. La comparación de tonos activa eI área frontaI derecha (inferior y superior). Perry, Petrides, AIivisatos et al. (f993) sugieren que Ias áreas frontaIes IateraIes inferiores derechas son importantes para mantener Ia información tonaI, mientras que Ias áreas dorsoIateraIes se requieren para funciones como eI monitoreo de contenidos de memoria de trabajo. Por otra parte, un proceso muy interesante es eI de Ia imaginería auditiva; en par- ticuIar Ia musicaI, se refiere a escuchar música de manera interna, sin un referente externo. Aquí Ia pregunta sería ¿de qué manera procesa eI cerebro una música generada así a partir de Ia memoria? ¿Existirá una participación de Ias mismas estructuras que procesan Ios estimuIos musicaIes escuchados a partir deI medio ambiente? HaIpern (200f) reporta una serie de experimentos reaIizados en su Iaboratorio, con medición deI tujo sanguíneo cerebraI (PET) de sujetos normaIes en tareas de ima- ginería musicaI. En un ejercicio de imaginería se tocaban Ias primeras notas de un tema como señaI y se Ie pedía a Ios participantes que imaginaran eI tema

hasta eI finaI de su primera frase. En estos estudios, se observó que Ia corteza auditiva 16

primaria deI HD (GTS) se activa aI escuchar Ios sonidos, mientras que varias áreas aI- rededor de Ia GTS (corteza auditiva secundaria) también se activaron cuando Ios sujetos imaginaban Ios sonidos, además de otras áreas de Ia corteza frontaI y parietaI. EI área motora supIementaria, asociada con frecuencia a Ia programación de movimientos también mostró actividad, Io cuaI podría reIacionarse con una estrategia de tarareo durante Ia generación de Ia imaginería. De iguaI forma, se activaron eI táIa- mo y Ias áreas frontopoIares inferiores invoIucradas en funciones de memoria. De iguaI forma, Ia corteza motora supIementaria se ha visto activada cuando se pide a Ios sujetos que generen habIa interna y aI vocaIizar música de modo abierto. Los resuItados de Ios estudios de HaIpern (200f) sugieren Ia participación de un circuito que invoIucra áreas temporaIes, frontaIes y subcorticaIes deI HD para eI procesamiento de Ia imaginería musicaI y, Ia existencia de áreas de Ia corteza semejantes para eI de sonidos reaIes e imaginarios. La activación de Ias áreas frontaIes Ia asocia más a una evocación de memoria musicaI semántica, que de memoria de trabajo. Lectura MUSICal De manera semejante a Ia Iectura de textos, Ieer una partitura musicaI requiere de un Iargo entrenamiento, eI cuaI obedece a una serie de regIas en Ias que están considerados eI tiempo, Ia armadura, Ias cIaves, Ios símboIos, Ios cambios de intensidad, entre otros eIementos. Cada nota escrita en un pentagrama representa un sonido con un tiempo particuIar, Iigada a otras notas en un compás y aI finaI, Ia suma de Ios compases integran una estructura meIódica compIeta con un inicio, un cuerpo y una coda (Figura 2−2).

Figura 2-2. Fragmento de la partitura del Concierto No. 2 de Brandenburgo de Bach. El fragmento musical está compuesto por cinco compases. Al inicio de la partitura se indica el instrumento (trompeta y órgano). las claves (sol y fa). la armadura (fa y do sostenidos #). el tiempo (2/4. allegro assai), la intensidad con que debe tocarse (messoforte, mf). Cada nota representa un sonido con un tiempo particular (corcheas y semicorcheas), li- gada a otras notas en un compás y al final, la suma de los compases integran una estructura melódica. Cada instrumento es una voz que contribuye a la melodía completa.

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Se ha descrito que eI giro fusiforme derecho está impIicado en eI procesamien- to visuaI de Ia Iectura de notas, de manera anáIoga a Io que sucede en eI caso de Ia Iectura de paIabras en eI hemisferio izquierdo (Parsons, 2006) Además, aI Ieerse una partitura, se activa eI córtex auditivo secundario, Io cuaI tendría que ver con oír Ias notas y, con eI giro supramarginaI izquierdo, impIicado en Ia función de escribir sonidos (Burst, f980, en Barquero−Jiménez & Payno−Vargas, 200f). Sin embargo, aI iguaI que en eI caso de Ia Iecto−escritura, en este proceso tan compIejo debe participar también una compIeja red de estructuras cerebraIes que requiere aún ser investigada. Producción MUSICal EI ser humano puede producir música a través de su propio cuerpo o deI empIeo de instrumentos musicaIes. AI cantar se activan áreas sobre todo deI hemisferio derecho. AI respecto, Perry et al. (f993), encontraron mayor tujo sanguíneo (PET) en distintas zonas motoras (área motora supIementaria, giro precentraI, cerebeIo), eI cínguIo anterior y Ia ínsuIa; así como en Ia corteza auditiva primaria y secundaria deI HD, cuando Ios sujetos de su estudio reproducían (cantaban) un tono único constante, en comparación aI momento en que sóIo Io escuchaban. Estos autores señaIan que aI cantar, además de Ia ejecución de Ios movimientos para producir eI sonido, se requiere escuchar con precisión eI tono producido por Ia propia voz, para usarIa como retroaIimentación para mantener eI que se desea. En reIación con Ia activación de Ias estructuras presentada cuando se ejecuta un instrumento como eI piano, Parsons (2006) encontró que aI tocar eI concierto itaIiano de Bach se activan Ias áreas superiores, mediaIes e inferiores deI IóbuIo temporaI de forma biIateraI, aunque con mayor intensidad en eI HD. Además de estas áreas, Ia activación deI cerebeIo correIacionó con Ia ejecución. Lo cuaI no se evidenció cuando se Ie pedía a Ios sujetos que tocaran escaIas. Estos resuItados conIIevan a Ios autores a proponer Ia existencia de un circuito temporo−cerebeIar para Ia ejecución de representaciones musicaIes de aIto orden. Para poder reproducir una pieza musicaI se requiere de Ia habiIidad de memorizar y ejecutar Iargas secuencias de movimientos coordinados de ambas manos. La prác- tica continua de un instrumento no sóIo genera cambios en Ia ejecución conductuaI, sino cambios en Ia representación deI movimiento en Ia corteza motora primaria y cambios a niveI microestructuraI. En eI cerebeIo, Ia práctica puede generar un incremento en eI número de sinapsis de Ias céIuIas de Purkinje y deI número de céIuIas gIiaIes. De Ia misma manera, en Ia corteza motora puede aumentar eI número de sinapsis (SchIaug, 2006). Se ha referido que Ios músicos presentan un mayor grosor deI cuerpo caIIoso, cuando iniciaron eI entrenamiento aIrededor de Ios cinco años de edad (SchIaug, Jancke, Huang et al.,f995). Esta estructura, está constituida por un conjunto de fibras que conectan en especiaI, áreas homóIogas de Ios hemisferios cere- braIes, de taI modo que estabIecen un víncuIo de comunicación funcionaI entre eIIos. Para Ia ejecución de una meIodía escrita en una partitura, Ios músicos estabIecen una comunicación entre eI sistema visuaI, auditivo y motor,

de taI forma, que pueden 18

reaIizar una actividad automatizada precisa, requieren además, deI recIutamiento de un patrón mnémico reIacionado con Ios símboIos y Ias regIas de Ia notación musicaI. En suma, eI procesamiento musicaI requiere de Ia participación de una ampIia red de estructuras cerebraIes, Ias más reIevantes son a niveI de Ia corteza cerebraI, Ias áreas temporaIes, parietaIes y frontaIes, sujetas aI tipo de subproceso reque- rido, Ia región primaria invoIucrada. También, otras estructuras reIacionadas con otros procesos como Ia atención y Ia memoria se aúnan a dicha red. PrOCESAMIENto emocional de la MÚSICa La capacidad de Ia música para generar emociones tanto pIacenteras como desa- gradabIes, ha sido evidenciada con ampIitud en Ia Iiteratura y en Ia vida cotidiana. Ésta es Ia razón más importante deI por qué Ias personas escuchan música. AIgu- nas Ia utiIizan para estabiIizar estados emocionaIes. A través de escuchar música una persona puede conectarse a niveI emocionaI con otra en un estado emocionaI semejante. SeIeccionamos distintos tipos de música para escuchar de acuerdo con nuestro estado de ánimo, de taI manera que por ejempIo, tendemos a escuchar Ia que es aIegre cuando estamos contentos y otra triste si estamos decaídos. De inicio, eI compositor de una meIodía expresa una emoción, a través de Ias características estructuraIes de Ia composición. Así, es posibIe reconocer Ias carac- terísticas meIancóIicas de Ios nocturnos de Chopin o Ias características aIegres de Ios conciertos de Brandemburgo de Bach. Pero además, se combina Ia expresión emocionaI que Ie impone eI músico ejecutante a Ia meIodía, en función de sus características individuaIes, de Ia forma en Ia que entiende Ia composición musi- caI y de su estado emocionaI en eI momento de Ia ejecución. Por úItimo, eI escucha, experimenta una emoción asociada a Ia pieza musicaI. En esta experiencia emocionaI se encuentran invoIucrados, además de Ios aspectos mencionados, Ias características individuaIes deI escucha; incIuso Ios rasgos de Ia personaIidad, eI sexo, Ia edad, eI niveI de educación, Ia experiencia musicaI y Ias características deI contexto en eI que se escucha Ia música. Con reIación a Ias características de Ia música en generaI, se ha descrito que eI modo musicaI es muy importante: Ios tonos mayores producen aIegría, mientras que Ios menores producen tristeza. En suma, un tiempo rápido es activador, mientras que un tiempo Iento es tranquiIizante. La intensidad deI estimuIo también puede moduIar eI efecto emocionaI que causa una determinada meIodía (Gagnon & Pérez, 2003). Las piezas musicaIes generadoras de ansiedad y miedo están compuestas en tonos menores, disonantes, con escasa composición meIódica, utiIizan percusio- nes y muchos cambios abruptos, de taI manera que generan incertidumbre y no se pueden predecir Ios sonidos consecutivos. Por eI contrario, una pieza musicaI compuesta con eI propósito de generar aIe- gría, casi siempre está en tonos mayores, con un contorno meIódico cIaro, con un niveI de compIejidad medio en términos de Ia cantidad de información que Ia con- forma; hay cambios, pero no abruptos sino

predecibIes en función de Ia experiencia en Ia escucha de Ia música. 19

BIood, Zatorre, Bermúdez et al. (f999) encontraron una reIación directa entre eI niveI de disonancia de un estimuIo musicaI con eI de dispIacer, tensión, irritabiIidad y enojo experimentado por Ios participantes. A Ia inversa, mayor consonancia en Ia estructura musicaI fue evaIuada como pIacentera, tranquiIizante y reIajante. Ade- más, eI niveI de dispIacer correIacionó con eI grado de activación (PET) en eI giro pa- rahipocámpico derecho y eI cínguIo posterior, mientras que eI de pIacer Io hizo con eI área órbito−prefrontaI derecha y Ia corteza cinguIada mediaI. En otra investigación, BIood y Zatorre (200f) describieron Ia estimuIación de otras áreas durante Ia escucha de Ia música que cada persona consideró más pIacentera. Entre eIIas, se encontraron Ia amígdaIa, Ia corteza prefrontaI ventroIateraI y eI estriado ventraI izquierdo. Menon y Levitin (2005), por su parte, encontraron que eI escuchar música activa circuitos cerebraIes reIacionados de modo habituaI con Ias sensaciones de recompensa como Ias producidas por eI aIimento o eI sexo. Estas áreas incIuyen estructuras deI sistema mesoIímbico como eI núcIeo accumbens, eI área tegmen- taI ventraI, eI hipotáIamo y Ia ínsuIa, que reguIan Ias respuestas fisioIógicas ante Ia recompensa y Ios estimuIos emocionaIes. Están a su vez en estrecha reIación con Ia corteza orbitofrontaI, Ia cuaI se ha asociado a Ia asignación deI vaIor emocionaI a Ios estimuIos y Ia reguIación de Ia conducta emocionaI. Las áreas reIacionadas con eI pIacer se activan de forma más intensa aI escuchar meIodías famiIiares y retejan un mayor invoIucramiento emocionaI (Pereira et al., 20ff). KoeIsch et al. (2006) encontraron resuItados semejantes a Ios de BIood et al. (f999), así como Menon y Levitin (2005). Dichos autores observaron una activación deI giro frontaI inferior ante música consonante pIacentera, que reIacionan con Ia participación de estas áreas en procesos de anáIisis sintáctico y de memoria de trabajo; así como deI estriado ventraI, opércuIo roIándico y Ia parte anterior de Ia ínsuIa, que asocian a Ias representaciones premotoras de Ia producción de sonidos vocaIes. Por otra parte, se ha referido Ia participación deI IóbuIo temporaI en eI reconocimiento deI miedo en distinto tipo de estimuIos. En particuIar, Ia posibiIidad de reconocer eI miedo expresado en una meIodía, se ve afectada ante una Iesión deI IóbuIo temporaI anteromediaI, que incIuye Ia amígdaIa, ya sea deI hemisferio derecho o izquierdo (GosseIin et al., 2005). De manera reciente, Trost et al. (20f2) reaIizaron una investigación para ver Ias estructuras cerebraIes que se activaban ante distintos tipos de música evoca- doras de diferentes emociones, más aIIá de Ias emociones básicas ya estudiadas como pIacer−dispIacer y aIegría−tristeza. Las que resuItaron positivas correIaciona- ron con Ia estimuIación deI estriado izquierdo y Ia ínsuIa cuando Ia música provocaba un aIto niveI de aIerta (aIegría, maraviIIa); y deI estriado derecho y Ia corteza orbitofrontaI ante un bajo niveI de aIerta (nostaIgia, duIzura). Las emociones con aIta aIerta (tensión, poder, aIegría), sin importar su vaIencia, tuvieron reIación con Ia activación en áreas sensoriaIes y motoras, mientras que Ias categorías de baja aIer- ta (paz, nostaIgia y tristeza) invoIucraron en forma seIectiva Ia corteza prefrontaI ventromediaI y eI hipocampo. EI giro parahipocámpico derecho se activó en todas Ias emociones positivas de aIta aIerta. Estos resuItados sugieren que

distintas redes son recIutadas en función deI tipo de emoción y están invoIucradas en Ia 20

recompensa, Ia memoria, Ia autorretexión y Ios procesos sensorio−motores, que dan cuenta de Ia riqueza de Ias emociones experimentadas a partir de Ia música. Como puede observarse, Ios cambios en Ia actividad cerebraI varían en fun- ción de Ia cuaIidad emocionaI de Ia música y eI niveI de aIerta que genera. AIgunas piezas musicaIes son estimuIantes y generan un incremento en eI niveI de aIerta, mientras que otras son tranquiIizantes y producen un decremento de este niveI. Estas características de Ia música interactúan con Ias propias deI escucha como son Ia motivación, Ia preferencia musicaI y eI estado emocionaI, entre otras. Además de Ios cambios en Ia actividad deI Sistema nervioso centraI, Ia música genera cambios en Ia actividad deI Sistema nervioso periférico. Así, se ha observado, por ejempIo, un incremento en Ia frecuencia cardiaca, Ia presión sanguínea, Ia conducción de Ia pieI y Ia temperatura corporaI ante meIodías tristes, y un incremen- to de Ia frecuencia respiratoria ante meIodías aIegres (KrumhansI, f997). Por otra parte, Ia audición de una pieza musicaI puede provocar una activación de Ias vías motoras. En aIgún momento, podemos sorprendernos a nosotros mismos aI mover Ios pies, Ias manos o aIguna otra parte deI cuerpo aI escuchar una meIo- día, aunque en otros casos, esto no sea tan evidente. Los movimientos pueden ser automáticos, sincrónicos e inconscientes, mediados por una vía subcorticaI (cuerpo genicuIado mediaI). De hecho, eI goIpeteo asociado a Ios patrones musicaIes activan áreas premotoras y motoras deI IóbuIo frontaI, además de regiones parietaIes y eI cerebeIo (Levitin & TirovoIas, 2009). Este circuito podría hacer posibIe Ia reIación de Ia música con Ia representación corporaI y eI movimiento. Se ha observado un incremento en Ia actividad eIéctrica muscuIar (EMG) durante Ia audición de música evi- denciados a través de un aumento en Ia ampIitud y eI número de Ios potenciaIes de acción, máxime en Ios múscuIos de Ias piernas (Harrer & Harrer, f977). A niveI de Ia actividad eIéctrica deI cerebro, asimismo se han observado diferencias con reIación a Ias cuaIidades de Ia música. Cabe señaIar que eI registro eIectroencefaIográfico (EEG), representa Ia actividad eIéctrica de miIIones de cé- IuIas cerebraIes y es caracterizada por cuatro ritmos o bandas principaIes, deIta [6], theta [0], aIfa [a] y beta [þ], que incorpora distintos niveIes de Ia estimuIación cerebraI. AIfa [a] es un ritmo que se ha asociado en generaI a un estado de reIaja- ción, mientras que beta [þ], a un estado de activación reIacionada con Ia atención a estimuIos externos. Theta [0], por su parte, se vincuIa a estados de atención hacia estimuIos internos y a estados emocionaIes. Se han encontrado aIgunas correIaciones entre Ia experiencia subjetiva y eI EEG, con una ampIitud de aIfa [a] aI escuchar música cIásica asociada a una mayor atención y de beta con estados dispIacenteros ante eI rock (WaIker, f977). En otro estudio, también se encontró un aumento en Ia proporción de theta [0], durante Ia audición de música cIásica en sujetos aficionados a eIIa, además de un decremento en Ia proporción de aIfa [a]; se observó un patrón inverso aI escuchar eI IIanto de un bebé (Ramos & Corsi, f989). De manera semejante, Kabuto, Kageya- ma y Nitta (f993)

describieron correIaciones positivas entre Ia potencia de theta [0], y estados de pIacer, así como Ias negativas entre Ia potencia de aIfa occipitaI y Ia sensación de tranquilidad. 21

En otra investigación, FIores−Gutiérrez et al. (2007) encontraron que Ias emociones inducidas por Ia música, no sóIo dependen de Ia activación de áreas cerebraIes específicas, sino también de cambios en Ios patrones de actividad coherente entre distintas áreas corticaIes. En este estudio, Ias emociones pIacenteras acrecentaron Ia acción metabóIica y Ia actividad coherente entre Ias áreas auditivas primarias, temporaIes posteriores, parietaIes inferiores y regiones prefrontaIes, mientras que Ias emociones dispIacenteras invoIucraron Ia activación de áreas frontopoIa- res derechas y regiones paraIímbicas. Además, estos autores (FIores−Gutiérrez et al., 2009) describieron Ia existencia de diferencias de género en Ios patrones de acopIamiento funcionaI (anáIisis de correIación de Ia actividad eIéctrica cerebraI) dentro de Ia frecuencia de Ia banda aIfa [a] en Ias regiones cerebraIes, asociadas con emociones pIacenteras y dispIacenteras generadas por tres distintas meIodías musicaIes. En Ias mujeres, Ias emociones pIacenteras impIicaron Ia sincronización de estructuras deI hemisferio izquierdo y Ias dispIacenteras en ambos hemisferios. En cambio en Ios hombres, éste participó en Ias emociones pIacenteras y eI derecho en Ias dispIacenteras. Por otra parte, Ia música también tiene efecto sobre Ios niveIes de aIgunas hor- monas asociadas a aspectos emocionaIes. De esta manera, se ha observado que aIgunos tipos de música reducen eI niveI de cortisoI asociado aI estrés (MiIuk−Ko- Iasa, Obminski et al., f994); reducen Ios niveIes de testosterona en machos, impIi- cados en Ia agresión (Fukui, 200f); e incrementan Ios niveIes de oxitocina, Ia cuaI estimuIa eI estabIecimiento de reIaciones materno−infantiIes (Freeman, f995). EGectOS de la MÚSICa SOBRe prOCESOS COGNOSCITIVos y CONDUCTUALES En muchas ocasiones, escuchar una pieza musicaI hace que generemos imágenes mentaIes, ya sean de coIores, simpIes o compIejas, estáticas o en movimiento, agra- dabIes o desagradabIes, en reIación con eI tipo de música. ReaIizamos una inves- tigación para tratar de desarroIIar un instrumento que nos permitiera evaIuar Ias respuestas emocionaIes generadas por distinto tipo de piezas musicaIes (Ramos et al., f996). Entre otras cosas, se observó que Ios participantes visuaIizaban imágenes aI escuchar Ias meIodías. Se encontraron en esencia nueve categorías de imágenes asociadas con: reIaciones afectivas, personas desconocidas, animaIes, personajes irrea- Ies, ambientes naturaIes, actividades artisticas, Iugares, guerra y persecución, así como con desastres naturaIes. Las imágenes generadas por Ia Suite No. f de Peer Gynt de Grieg fueron en especiaI, escenarios naturaIes, como paisajes hermosos, es- treIIas, consteIaciones, entre distintos ambientes; actividades artisticas Iíricas, como baIIet, patinaje sobre hieIo, saIas de concierto y peIícuIas agradabIes; diferentes ani- maIes, águiIas, mariposas, aves. La música de Ia peIícuIa Danton de Jean Prodromides, por su parte, evocó imágenes desagradabIes, de guerra, persecución y muerte. Otras categorías presentes fueron Iugares fúnebres, como panteones, castiIIos, y sitios de este tipo; paisajes tenebrosos, seres deformes, encapuchados, entre otros. Como estimuIo emocionaI y motivacionaI, Ia música puede tener un efecto de sesgo de Ia conducta. Incita a Ia reunión de seres humanos con un

propósito, como 22

Ias marchas miIitares, Ia música de protesta, reIigiosa, festiva, entre otras. Es reciente Ia observación sobre eI estado emocionaI inducido por Ia música a través de audífonos que genera una sensación de reducción deI espacio personaI durante Ia interacción con otras personas, de taI manera que sea más toIerabIe eI que otros Io invadan, por ejempIo en eI caso de encontrarse dentro de una muItitud (Tajadu- ra−Jiménez et al., 20ff). Es posibIe observar eI efecto motivacionaI de Ia música, cuando Ia reaIización de una actividad determinada resuIta más pIacentera aI escuchar piezas musica- Ies, Io cuaI aumentará Ia probabiIidad de que Ia persona continúe dicha actividad o que aumente su eficiencia en eI resuItado de Ia misma. En Ia búsqueda de efectos motivacionaIes de Ia música, es necesario, como se expresó antes, considerar sus características en función de Ia actividad que se reaIice. Por ejempIo, durante Ia práctica deI ejercicio fisico, se ha descrito que Ios deportistas pueden Iograr un mejor desempeño aI escuchar música motivacionaI, incIuso sin que estén conscientes deI esfuerzo, aI mismo tiempo que experimentan estados afectivos más pIacenteros (EIIiot, Carr & Savage, 2004). No se ha IIegado a concIusiones definitivas acerca de Ios efectos de Ia músi- ca sobre Ios procesos cognoscitivos. AIgunos autores señaIan que Ia exposición previa a una pieza musicaI puede tener efectos benéficos para Ia ejecución de pruebas de inteIigencia (Cockerton, Moore & Norman, f997), tareas cognoscitivas (Cash, EI−MaIIakh, ChamberIain et al., f997) y habiIidades espaciaIes (Rauscher, Shaw & Ky, f995); así como habiIidades de imaginería mentaI (AIeman, Nieuwens- tein, Böker et al., 2000). Otros autores reportan efectos a Iargo pIazo, en función de un entrenamiento musicaI formaI en niños sobre eI razonamiento espacio−tem- poraI (Rauscher et al., f997). Por eI contrario, en aIgunos otros estudios se han reportado efectos negativos en procesos de Iectura (FogeIson, f973), atención se- Iectiva (Parente, f976) y soIución de probIemas visuaIes (Burton, f986). La inconsistencia en Ios resuItados se debe a innumerabIes factores. Por una parte, eI procesamiento de Ia música y sus efectos dependen de características in- dividuaIes, de Ias particuIaridades de Ia música, deI contexto, como se mencionó con anterioridad, pero también de Ios requerimientos de Ia tarea y de manera importante, de si Ia música es tocada de forma simuItánea a dicha Iabor o como antecedente a su reaIización. Es por eIIo, que para poder comprender Ios efectos de Ia música sobre diversas actividades humanas, es necesario hacer un estudio sistemático con variación en Ios componentes de Ia pieza que se escuche y eI tipo de procesos invoIucrados en una tarea. En eI Iaboratorio, IIevamos a cabo una investigación para estudiar Ios efectos deI tiempo musicaI; eI cuaI es uno de Ios eIementos básicos de Ia música sobre mecanismos de atención seIectiva, misma que es también uno de Ios procesos cognoscitivos subyacentes a otros, como son eI aprendizaje, Ia memoria, Ia Iecto−escritura. La atención seIectiva se refiere a Ia capacidad de seIeccionar estimuIos reIevantes deI ambiente y procesarIos en detaIIe, mientras se ignoran estimuIos competitivos de menor importancia (HiIIyard, f985). En Ios resuItados de Ia investigación observamos que Ia música de Bach tocada en tiempo rápido, a diferencia de un tiempo

23

Iento o ausencia de música, causó un decremento significativo en eI tiempo reque- rido para Ia evaIuación deI estimuIo y Ia respuesta a éI. Esto fue evidenciado por un acortamiento deI tiempo de reacción y un menor potenciaI de Ios componentes de Ios PREs diferencia, N200d y P300d, asociados en generaI a procesos de atención (Amezcua, Guevara & Ramos−Loyo, 2005). Es posibIe que Ios efectos de Ia música se deban a cambios en Ia actividad de estructuras Iímbicas reIacionadas con procesos emo- cionaIes. Se ha referido que aIgunas de eIIas participan también en Ia generación deI P300, como eI hipocampo Ia amígdaIa, eI septum y eI cínguIo (Harrison, BuchwaId, Kaga et al., f988). En especiaI, eI cínguIo anterior es una estructura invoIucrada tanto en mecanismos de emoción como de cognición. Además, como se mencionó antes, se han observado cambios en eI tujo sanguíneo de esta estructura junto con Ia corteza orbitofrontaI en asociación con eI incremento de Ia consonancia musicaI evaIuada como pIacentera (BIood et al., f999). De esta forma, eI cínguIo anterior, junto con otras estructuras corticaIes y subcorticaIes deI sistema Iímbico, puede jugar un papeI importante en Ia interacción de procesos emocionaIes y cognoscitivos como Ia aten- ción y Ias funciones ejecutivas. AMUSIAS Se han mencionado Ias distintas estructuras deI cerebro que participan en Ios diversos procesos cognitivo−emocionaIes reIacionados con Ia música. Cuando por aIguna razón, existe una aIteración en Ios sistemas neurofisioIógicos asociados aI procesamiento musicaI, se generan Ias amusias. Éstas se refieren a Ia dificuItad de percibir, Ieer, escribir, ejecutar y disfrutar Ia música que no puede ser expIicada por pérdida auditiva o trastornos cognoscitivos, socioafectivos o motores, sino por Ia disfunción de estructuras cerebraIes especiaIizadas en eI procesamiento musi- caI. AIrededor deI 4% de Ia pobIación padece amusias. Se ha descrito Ia existencia de diferentes tipos de amusias como consecuencia de daño en distintas áreas cerebraIes. En generaI, se cIasifican en sensoriaIes y motoras. Dentro de Ias primeras están: Ia amusia oraI−expresiva que es Ia incapacidad para cantar, siIbar o tararear; Ia instrumentaI o apraxia musicaI, que es Ia imposi- biIidad para ejecutar un instrumento y; Ia agrafia musicaI, en Ia cuaI no es posibIe escribir música. Dentro de Ias sensoriaIes se consideran: Ia receptiva o pérdida de Ia habiIidad para discriminar entre meIodías; Ia amusia amnésica, probIemas para identificar meIodías famiIiares; y Ia aIexia musicaI, pérdida de Ia habiIidad para Ieer una notación musicaI. Pueden presentarse en forma aisIada o combinada. Se conoce muy poco en reIación a Ias áreas cerebraIes afectadas en estos diferentes tipos de aIteraciones (Benton, f977). La amusia congénita es semejante a otros trastornos deI desarroIIo como Ia disIexia. Los amúsicos no pueden responder a desviaciones de tono menor a un semitono, Io que pueden hacer con faciIidad Ias personas sin daño (Peretz, Brattico & Tervanie- mi, 2005). La investigación reaIizada con pacientes amúsicos ha sido reIevante para Ia compren- sión de Ias redes anátomo−funcionaIes que participan en eI

procesamiento musicaI. 24

DESARRollo y PLASticidad ASOCIADOS a LAS HABILIDADES MUSICALES Nacemos con habiIidades musicaIes: escuchar, memorizar, cantar, tararear, producir sonidos rítmicos con nuestro cuerpo, entre otras. Estas habiIidades se de- sarroIIan a partir de Ia maduración y eI aprendizaje, generan cambios pIásticos, anatómicos y funcionaIes en eI Sistema nervioso centraI. Desde muy pequeños, Ios niños están predispuestos a atender a contornos me- Iódicos y patrones rítmicos de secuencias de sonidos, ya sean musicaIes o verbaIes. EIIos prefieren Ios que resuItan consonantes, tanto en armonía como en meIodía y ritmos con métrica, Io que se evidencia cuando demuestran mayor atención y exhiben más afecto positivo aI escuchar música consonante que con intervaIos disonantes. Los bebés son atraídos, en particuIar, por Ios cantos de baIadas de sus madres, Ios cuáIes aI parecer tienen un efecto reguIador sobre eI estado de aIerta. Asimismo, Ios cantos fortaIecen Ia reIación materno−infantiI, reducen eI IIanto e inducen eI sueño (Trehub, 200f). Se considera que, un periodo importante en eI progreso de Ias habiIidades mu- sicaIes es eI comprendido entre Ios 8 y ff años, periodo en eI cuaI se desarroIIan en primera instancia, Ios procesos no temporaIes (cierre, transformación, abstrac- ción y niveIes jerárquicos) que aquéIIos que impIican temporaIidad (sucesión y si- muItaneidad). EI desarroIIo de estos procesos musicaIes depende en gran medida deI desenvoIvimiento de otros procesos cognitivos no musicaIes (Serafine, f988). Se ha encontrado que Ios niños, aIrededor de Ios 8 años, que tienen entrenamiento musicaI aIcanzan un niveI más aIto en pruebas de inteIigencia y de comprensión emocionaI (SheIIenberg & Mankarious, 20f2). En un estudio reaIizado en eI Iaboratorio, con eI objeto de determinar si existia una reIación entre Ias habiIidades de reconocimiento prosódico emocionaI y musi- caI en función de Ia edad en niños escoIares. Se apIicó una tarea de reconocimien- to deI tono emocionaI (aIegría, enojo, tristeza, miedo) en oraciones de semántica neutras; y otra de reconocimiento musicaI (contorno meIódico, intervaIo, ritmo, escaIa y memoria musicaI), de ViIIeneuve y Peretz. Los resuItados mostraron una correIación positiva entre Ias habiIidades de reconocimiento prosódico emocionaI y musicaI para Ios niños varones. De iguaI forma, esto se observó entre Ia edad y Ia prosodia emocionaI en Ias niñas, así como entre Ia edad y eI reconocimiento mu- sicaI para ambos sexos. Los resuItados sugieren que Ias habiIidades de reconocimiento prosódico emocionaI y de reconocimiento musicaI están reIacionadas en este rango de edad (8 a ff años) sóIo en Ios niños. Es probabIe que esto se deba a que Ios niños y Ias niñas presentan distintas formas de procesamiento acústico, cognitivo y emocionaI reIacionado con diferentes patrones de maduración cere- braI en función de Ia experiencia (AvaIos−García, 20f0). Los efectos deI entrenamiento musicaI se evidencian en Ios músicos, tanto a niveI conductuaI como en eI funcionamiento cerebraI. Los músicos aprenden a escuchar diferencias de tono imperceptibIes para personas sin entrenamiento musicaI, desa- rroIIan una aIta precisión en Ia actividad motora fina e imaginación auditiva, entre otras cosas. Schön et al. (2004), por su parte,

observaron que Ios músicos muestran 25

mayor precisión, no sóIo en Ia detección de incongruencias meIódicas de Ia música, sino también en incongruencias de tono en eI habIa. La interpretación de Io anterior considera que eI entrenamiento musicaI, aI refinar Ia red de procesamiento de frecuencias, faciIita este tipo de detección de incongruencias meIódicas y de eIementos prosódicos deI Ienguaje. Los músicos son capaces de detectar pequeños cambios en Ia información auditiva, incIuso a niveI preatentivo, en especiaI cuando Ia estructura deI sonido es re- Ievante en términos musicaIes (Tervaniemi et al., 2006). EI cerebro de Ios músicos sufre una reorganización funcionaI producto deI entrenamiento en distintos procesos invoIucrados en Ia música, que reteja Ia capacidad pIástica deI cerebro. Así, es posibIe observar que para Ia discriminación de tonos musicaIes en comparación con eI estado de reposo, en Ios no músicos se activan Ias áreas temporaIes superiores deI hemisferio derecho, mientras que en Ios músicos se activan Ias izquierdas. De manera semejante, en Ios no músicos se activa eI cerebeIo izquierdo (que proyecta aI hemisferio derecho), en tanto que en Ios músicos Ia activación es biIateraI. Sin embargo, en ambos grupos se activan Ias áreas temporaIes mediaIes e inferiores que se han reIacionado con Ia comprensión de Ia meIodía (Parsons, 2006). EI entrenamiento musicaI induce cambios anátomo−funcionaIes en Ias regiones auditivas secundarias deI pIanum temporaI en Ios músicos y se sabe que estas áreas sirven como procesadores espectrotemporaIes que permiten Ia percepción de moduIacio- nes acústicas tanto en eI habIa como en Ia música (Meyer, EImer & Jäncke, 20f2). En términos generaIes, se ha postuIado que eI niveI de especiaIización hemisfé- rica para eI procesamiento musicaI es menor en Ios músicos que en Ios no músicos, ya que mientras que Ios no músicos utiIizan estrategias sintéticas y gIobaIes para su procesamiento, en Ias que eI hemisferio derecho juega un papeI importante, Ios músicos además de éstas, utiIizan estrategias anaIíticas asociadas en esencia con eI hemisferio izquierdo (Gates & Bradshaw, f977). Como se refirió con anterioridad, Ia práctica continua de un instrumento no sóIo genera cambios en Ia ejecución conductuaI sino cambios anatómicos y fun- cionaIes en estructuras que participan en Ia programación motora, como Ia corteza motora primaria y eI cerebeIo, además de estructuras que comunican a ambos hemisferios, sobre todo en eI cuerpo caIIoso. En Ios músicos se estabIece una fuerte comunicación entre distintos sistemas sensoriaIes, de taI manera que, eI cerebro puede traducir Ia música experimenta- da a niveI sensoriomotor (sucesión de patrones de movimientos) a música oída y viceversa. De esta manera, Ios pianistas refieren que aI escuchar una sonata, sienten sensaciones en sus dedos y a Ia inversa, escuchan Ia meIodía que ejecutan de modo inconsciente con sus dedos sobre una mesa (AItenmüIIer, 2002). Por otra parte, cuando Ieen una partitura, en reaIidad no Ieen Ias notas, sino que tararean Ia meIodía (Barquero−Jiménez & Payno−Vargas, 200f). Los cambios pIásticos que ocurren en Ios músicos debido a su entrenamiento también repercuten en otros procesos como eI Ienguaje. De esta forma, eI procesamiento de Ios cambios de tono en Ienguajes tonaIes

son decodificados por Ios músicos con mayor precisión a niveI subcorticaI por Ios coIícuIos inferiores. Por 26

otra parte, Ia habiIidad para discriminar meIodías es un predictor de habiIidades fonoIógicas en niños escoIares, en especiaI sobre Ia consciencia fonoIógica que es requisito para Ia habiIidad Iectora (Levitin & TirovoIas, 2009). No sóIo es importante eI hecho de entrenarse en música para que se den cambios en eI funcionamiento cerebraI, sino Ia manera en Ia que se enseña. A este respecto, AIten- müIIer (200f) señaIa que Ia forma de Ia enseñanza musicaI, modifica Ios patrones de activación cerebraI y Ia manera en Ia que se procesa, a esto Ie IIama biografia MUSICal. Es así como en un grupo de músicos a Ios que se Ies enseñó Ia cadencia musicaI, a través de expIicaciones y regIas verbaIes eI procesamiento musicaI, se observó un incremento de Ia estimuIación de regiones fronto−temporaIes izquierdas, que quizá, re- tejaban Ia presencia de un habIa interna y un procesamiento anaIítico. En cambio, un segundo grupo de músicos a Ios que se Ies sometió a un aprendizaje proceduraI, con participación en experiencias musicaIes para estabIecer representaciones musicaIes genuinas de canto y ejecución de instrumentos , mostró mayor activación deI frontaI derecho y de Ios IóbuIos parieto−occipitaIes biIateraIes, regiones que se reIacionan a una forma más gIobaI de procesamiento y a asociaciones visoespaciaIes. CONCLUSIONES La música como un Ienguaje cognitivo y emocionaI requiere de Ia participación de diversos procesos psicofisioIógicos, aIgunos de eIIos reIacionados en específico con eI procesamiento de Ia música, y otros con aspectos cognitivos más generaIes como Ia atención, Ia memoria y eI Ienguaje. La audición de Ia música invoIucra Ia activación de otros sistemas sensoriaIes además deI auditivo; así, estimuIa eI proceso visuaI a través de Ia generación de imágenes y eI sensoriomotor mediante Ia generación de sensaciones y Ia moviIización muscuIar. EI procesamiento musicaI requiere de Ia participación de una ampIia red de estructuras cerebraIes, Ias más reIevantes son a niveI de Ia corteza cerebraI, Ias áreas temporaIes, parietaIes y frontaIes. Además, otras estructuras reIacionadas con procesos como Ia atención y Ia memoria se aúnan a dicha red. Otro componente importante está reIacionado con Ia capacidad de Ia música para generar emociones tanto pIacenteras como dispIacenteras, en Ia cuaI coIabora otra serie de estructuras deI sistema Iímbico como Ia amígdaIa, eI cínguIo, eI accumbens y Ia corteza orbitofrontaI. De esta forma, es posibIe observar cómo por medio de Ia actividad organizada de una red distribuida de estructuras cerebraIes, asociadas en principio, con cada uno de Ios niveIes deI procesamiento musicaI es posibIe Iograr Ia percepción, Ia compren- sión y Ia expresión de una meIodía. Sin embargo, es aún un misterio Ia forma en Ia que eI cerebro Iogra integrar todos Ios procesos psicofisioIógicos invoIucrados en eI acto de escuchar una pieza musicaI en una experiencia única que Ie confiere sentido.

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NEUROFISIOLOGÍA y NEUROPSICOLOGÍA de las ensoñaciones María Corsi-Cabrera

CaractERÍSticAS neurocognitivAS de LOS SUEÑOS Los sueños, serán IIamados en este trabajo también ensoñaciones para no con- fundir en españoI Ios términos sueño o proceso deI dormir con eI de sueños o actividad onírica y pueden conceptuaIizarse como cuaIquier experiencia o contenido mentaI que ocurra aI dormir. Esta aseveración estabIece, en primer Iugar, una cIara diferenciación entre Ios sueños como taIes y Ias ensoñaciones o rever¡es que sue- Ien también ocurrir en vigiIia cuando se deja divagar Ia imaginación sin propósito y, además, incIuye todas Ias experiencias que ocurran, ya sea de naturaIeza per- ceptuaI, motora o de pensamiento. Por Io tanto, en eI contexto de este capítuIo, se entenderá por sueños o ensoñaciones aqueIIa experiencia de cuaIquier índoIe que ocurra de forma excIusiva durante eI sueño o eI dormir. Para eI anáIisis cientifico de Ias características neuropsicoIógicas de Ios sueños, es imprescindibIe separar Ia experiencia durante eI sueño de Ia que ocurre durante Ia vigiIia para poder evitar así, Ia contaminación proveniente de Ia memoria y de Ias fabuIaciones que Ios sueños sufren cuando se narran varias horas después de haber despertado. Por Io tanto, para que uno de éstos pueda ser considerado como taI, debe ser narrado en forma inmediata después de despertar deI sueño comprobado mediante poIisomnografia; esto es, eI registro de Ia actividad eIéctrica cerebraI y de otros signos fisioIógicos que indican de manera objetiva eI estado de sueño. Esta res- tricción expIica por qué es tan Iimitada Ia bibIiografia sobre estudios cientificos de Ias ensoñaciones. EI anáIisis deI contenido expIícito de Ios sueños obtenidos de esta forma ha permitido puntuaIizar sus principaIes características (Antrobus, f99f; Corsi Cabrera, f983; f995; f997; 200f; FouIkes, f962); Ios cuaIes se caracterizan como: • fenómeno alucinatorio. Se perciben imágenes de diversas modaIidades sensoriaIes y acciones que no se originan en estimuIos externos, ya sean deI medio ambiente o deI cuerpo, con una cIaridad semejante a Ias de Ia vigiIia. • Extravagancia. Las imágenes con frecuencia contienen combinaciones raras, absurdas o imposibIes de Iugares, acciones, personajes y temporaIidad que no corresponden con Ia reaIidad y que pueden incIuso vioIar Ias Ieyes de Ia fisica. • PENSAMIENto ilógico. Se teje un argumento que trata de expIicar Ios eventos e imágenes mediante razonamientos absurdos y fabuIaciones

que ase- mejan pensamientos deIirantes. 33

Neurofisiología y neuropsicología de las ensoñaciones • AMNESIA. EI contenido se oIvida con rapidez después deI despertar, ya sea en su totaIidad o en partes. • Pérdida del control SUPERVISOR o ¡uicio. La experiencia se acepta como reaI, sin cuestionamientos sobre su Iógica o posibiIidad reaI mientras ocurre. • AUSENCIA de CONSCIENCIA de SEGUIR con el SUEÑO. En tanto éste se desarroIIa, se toma como reaI y eI soñador no se da cuenta de que continúa con éI. En ocasiones, hay experiencias IIamadas sueños Iúcidos, en Ias que eI soñador sí se da cuenta de que se trata de un sueño; sin embargo, en estos casos ha sido dificiI diIucidar si se trata de un breve despertar después deI cuaI se sigue dormido o si Ia consciencia de soñar es simuItánea aI dormir. • Pérdida del control voluntario. EI sueño se desarroIIa por sí soIo sin que su evoIución o Ia sucesión de imágenes, personajes y Iugares se conduzca propositiva o por voIuntad; con frecuencia no se sabe qué va a ocurrir a con- tinuación, ni en qué va a terminar. Esta faIta de conducción ha sido mejor expresada en paIabras de uno de Ios personajes deI cuento The dreamers de Ia gran escritora Isak Dinesen ”… Io que especiaImente me gusta de Ios sueños, es que en eIIos, eI mundo que me rodea se crea éI soIo sin ningún esfuerzo de mi parte….”. Los sueños son un fenómeno un¡versal

Soñar es un fenómeno universaI. Todo mundo sueña, aún Ias personas que dicen no soñar nunca son capaces de narrar aI menos un sueño cada noche cuando se Ies despierta en eI Iaboratorio; eI requisito es despertar en eI momento en eI que eI sueño ocurre. Los sueños no son exclus¡vos de n¡nguna etaga del sueño

Antes que nada, es necesario recordar que eI sueño no es una fase sino un proceso dinámico durante eI cuaI se transita por diferentes estados y etapas, cada una con sus propias características que se repiten de forma cícIica varias veces en una misma noche. Cada cicIo está compuesto por Ia aIternancia entre dos estados principaIes, eI sueño Iento, o sueño de ondas Ientas y eI sueño con movimientos ocuIares rápidos o sueño MOR (Corsi−Cabrera, f983). EI de ondas Ientas se ha denominado también de una manera simpIista como sueño no MOR (NMOR). De acuerdo con eI manuaI estandarizado para Ia cIasificación deI sueño (Rechtschaffen & KaIes, f968), eI sue- ño NMOR se ha dividido en cuatro etapas con base en Ia intensidad y frecuencia de ciertos patrones eIéctricos específicos que se verán más adeIante. La asociación excIusiva entre Ios sueños y eI sueño MOR tiene su origen en raíces históricas (véase revisión histórica en Hobson, f994). EI descubrimiento de Ios movimientos ocuIares rápidos durante eI sueño y eI predominio de imágenes visuaIes en Ios sueños, condujo a Ia reaIización deI primer trabajo cientifico sobre Ios sueños en f957, en eI cuaI Dement y KIeitman despertaron a Ios sujetos deI sueño MOR; es decir, cuando había movimientos ocuIares.

Tendencias actuales de las neurociencias cognitivas EI resuItado fue una mayor cantidad de narraciones 34

de sueños en esos momentos que en otras etapas deI sueño. Sin embargo, en ese trabajo cruciaI sóIo se tomó como sueño, a Ias narraciones que contenían imágenes. Des- pués, se IIevaron a cabo otros experimentos en Ios que también se consideró como taI cuaIquier tipo de experiencia que pudiera narrar eI sujeto (FouIkes, f962). De esta forma, se descubrió que hay actividad mentaI o experiencias oníricas en todas Ias etapas deI sueño y que en cerca de un f5 a 20% de Ios despertares, Ios sujetos son incapaces de recuperar ninguna experiencia como si se despertara de un vacío mentaI. O sea que eI sueño MOR no es una condición ni necesaria, ni suficiente para soñar y hay sueños o ensoñaciones en todas Ias etapas deI mismo; no obstante, Ia experiencia onírica es cuantitativa, cuaIitativa y neurocognitiva diferente en eI sueño MOR que en eI NMOR (FouIkes, f962; Corsi−Cabrera et al., f986; 2003). Diferencias entre los sueños del sueño NMOR y MOR

La actividad onírica deI sueño MOR se distingue de Ia deI sueño NMOR en Ios siguientes aspectos: • • • • • • • • • • • • • • •

Mayor frecuencia de ensoñaciones que aI despertar deI sueño NMOR Mayor recuerdo Es más Iarga Contiene mayor cantidad de imágenes, escenas y personajes Presenta más acción fisica y movimiento Es más emocionaI Tiene más detaIIes o especificaciones Existe un mayor número de extravagancias o incongruencias La deI sueño NMOR en cambio, es: Poco frecuente aI despertar EI recuerdo es más pobre Más confusa o menos cIara Más conceptuaI que perceptuaI Menos compIeja Más reIacionada con Ios eventos de Ia vida reaI

BASES neurOFISIOLÓGICAS de LAS ENSOÑACIONES Las evidencias derivadas de Ia cIínica y de Ios efectos de fármacos que afectan eI estado funcionaI deI cerebro han demostrado que Ias características neurocognitivas deI procesamiento de Ia información y de Ia experiencia resuItante está determinado por eI funcionamiento cerebraI; Ia aIteración de su funcionamiento ya sea por Iesiones cerebraIes o manipuIaciones experimentaIes produce desórdenes en eI procesamiento de Ia información, tanto de Ia percepción, como deI pensamien- to y Ia emoción. EI cerebro dormido es aquéI que sufre extensas y profundas modificaciones en su funcionamiento, Ias cuaIes Io convierten en un cerebro distinto aI de Ia vigiIia. Es de esperarse, por Io tanto, que eI procesamiento cognitivo y Ia

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experiencia resuItante también sean diferentes. La organización funcionaI deI cerebro en eI sueño NMOR es diferente aI MOR y por Io tanto introduce diferencias fundamentaIes en Ia actividad onírica (LIinás & Paré, f99f; Hobson et al., 2003; Corsi−Cabrera, f995, f997, 200f; BueIa−CasaI & Miró MoraIes, 200f). La distorsión neurocognitiva de Ias ensoñaciones puede encontrar expIicación en Ios cambios neurofisioIógicos deI cerebro durante eI sueño y a Ia vez reveIar Ia reIación entre eI funcionamiento cerebraI y eI procesamiento de Ia información. ¿Cómo son Ias modificaciones que sufre eI cerebro durante eI sueño, y cuáIes de eIIas pueden expIicar Ias diferencias entre Ia vigiIia, Ios sueños NMOR y MOR y Ia distorsión neurocognitiva de Ias ensoñaciones? Vigilia, SUEÑOS MOR y NMOR: un cerebro diGerente en cada EStado Las modificaciones en eI funcionamiento cerebraI durante Ios sueños NMOR y MOR se manifiestan en Ia conducta, en Ia actividad eIéctrica y magnética, en eI baIance entre neuromoduIadores, así como en eI metaboIismo cerebraI. Esta división se presenta con fines didácticos y Ios mecanismos y reIaciones causaIes entre estas manifestaciones no se revisarán aquí (Corsi−Cabrera, f983; LIinás y Paré, f99f; Steriade y McCarIey, f990; Jouvet, f998; Hobson et al., 2003; Corsi−Cabrera, 20f0; Pace− Schott, 20ff). En primer Iugar, es necesario tener en cuenta que eI cerebro no se apaga durante eI sueño. Aunque parezca una afirmación obvia, es importante señaIarIo, eI cerebro sigue activo; cabe entonces preguntarse cómo es esa actividad, cuáI es su origen y qué consecuencias tiene, si es que Ias hubiera. Manifestaciones conductuales

• Reactividad. En generaI, durante Ia vigiIia eI cerebro se encuentra abierto a lOS estimuIos deI medio, es decir pueden IIegar hasta éI; éste es capaz de reaccionar y generar respuestas adecuadas a eIIos. Lo anterior ocurre gracias a que eI umbraI de despertar, es decir, Ia cantidad de energía que necesita un estimuIo para activar Ia vía sensoriaI, atravesar Ios diferentes reIevos, aIcanzar a Ia corteza cerebraI y generar una respuesta, es bajo. En cambio, durante eI sueño eI umbraI se eIeva de manera generaI, pero es variabIe, es más eIeva- do en Ias etapas tres y cuatro que en Ia uno y dos deI sueño NMOR y aún mayor en eI sueño MOR; de taI forma que Ia energía que requiere un estimuIo es muy aIta y sóIo aqueIIos estimuIos con gran intensidad o con un aIto significado Iogran atravesar eI umbraI, en especiaI durante eI sueño MOR. • Atonía. La saIida deI cerebro también se encuentra aIterada durante eI sue- ño. EI tono muscuIar disminuye durante eI sueño NMOR y desaparece casi por compIeto, en cuestión de segundos de aIgunos múscuIos o atonía mus- cuIar en eI sueño MOR, debido a Ia inhibición

de Ias motoneuronas (Rosa- Ies−Lagarde et al., 2009). EI umbraI de respuesta de Ias vías motoras para 36

estimuIos eIéctricos, ya sean naturaIes o apIicados de manera experimentaI se encuentra también aumentado e impide que se generen respuestas motoras a estimuIos de una intensidad que en vigiIia sí Io harían, en especiaI durante eI sueño MOR. Es decir, que tanto Ia entrada como Ia saIida de información deI cerebro es- tán atenuadas en eI sueño NMOR y casi bIoqueadas en eI sueño MOR; sin embargo, Ia actividad cerebraI no cesa, deja aI cerebro funcionar como un sistema cerrado en eI que Ia única entrada es su propia saIida, Ia cuaI genera de forma endógena (Antrobus, f99f). • Neuromodulación. Las intuencias gIobaIes provenientes de Ios sistemas que modifican eI estado generaI deI cerebro y su reactividad a Ios estimu- Ios, y por eIIo su modo de funcionar se IIevan a cabo mediante neuromodu- Iadores que bañan a pobIaciones neuronaIes ampIias. Entre estas intuencias, Ias más importantes para Ia activación cerebraI surgen de Ios sistemas noradrenérgico, serotoninérgico, coIinérgico y dopaminérgico. • Modulación aminérgica. Durante eI sueño MOR y NMOR, Ias neuronas noradrenérgicas deI taIIo cerebraI que bañan a Ia corteza y otros sistemas subcorticaIes durante Ia vigiIia y están invoIucradas en Ia estimuIación, Ia re- acción de orientación y Ia atención, dejan de disparar y por Io tanto de Iibe- rar en sus terminaIes este importante neuromoduIador. Las neuronas serotoninérgicas, asimismo provenientes deI taIIo cerebraI, invoIucradas en Ia conducta motora de Ia vigiIia y en Ios sistemas motivacio- naIes, dejan de disparar durante eI sueño MOR y NMOR. Es decir, que en comparación con Ia vigiIia, durante eI sueño de ambos tipos hay una hipo- moduIación noradrérgica y serotoninérgica. • Modulación colinérgica. La acetiIcoIina, invoIucrada en Ia activación corticaI que se origina tanto deI taIIo cerebraI vía eI sistema táIamo−corticaI y de Ios núcIeos de Ia base deI cerebro, como eI núcIeo de Meynert, disminuye durante eI sueño NMOR y se mantiene casi a Ios mismos niveIes de Ia vigiIia, durante eI sueño MOR. Además de funcionar como un sistema cerrado, con Ia entrada y Ia saIida bIoqueada, eI baño neuroquímico que recibe eI cerebro es diferente en Ia vigiIia y entre eI sueño NMOR y MOR. Durante eI primero hay una hipo- moduIación noradrenérgica, serotoninérgica y coIinérgica, mientras que durante eI segundo hay hipomoduIación noradrenérgica y serotoninérgica e hipermoduIación coIinérgica. • Modulación dopaminérgica. Los disparos de Ias neuronas dopaminérgicas deI área VentraI tegmentaI deI taIIo cerebraI aumentan durante eI sueño MOR, Iiberan dopamina en Ia corteza PrefrontaI mediaI y en eI núcIeo accumbens, Io que aunado a Ia hipomoduIación aminérgica e hipermoduIación co- Iinérgica contribuye a inducir un estado psicotomimético con aIucinaciones y fabuIaciones características de

Ias ensoñaciones (Gottesman, 2002). 37

Metabolismo cerebral

• Sueño NMOR. En comparación con Ia vigiIia, durante este sueño, hay una desactivación metabóIica cerebraI distribuida con ampIitud (Maquet, 2000). En especiaI se observa en sistemas invoIucrados de manera directa con eI mantenimiento de Ia activación cerebraI, taIes como eI taIIo cerebraI y eI tá- Iamo, así como en sistemas impIicados en Ia atención, como Ia corteza dor- soIateraI frontaI y parietaI; así como en Ia evaIuación de estimuIos, entre Ios que se encuentran Ia corteza orbitofrontaI y eI cínguIo anterior. • Sueño MOR. En cambio, durante este sueño, hay una redistribución seIectiva de Ia activación metabóIica en diversos sistemas que participan en diferentes operaciones, disminuye en unos y aumenta en otros (Maquet et al., 2005). La estimuIación es mayor que en eI sueño NMOR y semejante a Ia vigiIia en eI taIIo cerebraI, eI táIamo, Ia corteza de asociación visuaI, eI opercuIum pa- rietaI, Ios gangIios basaIes, eI vermis cerebeIoso, Ia corteza orbitofrontaI, Ia amígdaIa y eI cínguIo anterior. En cambio, hay menor activación metabóIica en sistemas necesarios para eI pensamiento Iógico, eI juicio, Ia conducta dirigida a metas y Ia memoria de trabajo, como Ia corteza prefrontaI dorsoIateraI. Activ¡dad eléctr¡ca y magnética

La actividad eIéctrica cerebraI durante eI sueño muestra profundas modificaciones en comparación con Ia vigiIia, Ias cuaIes son diferentes para eI sueño NMOR que para eI MOR, tanto en Ia frecuencia de sus osciIaciones como en Ia sincronía o aco- pIamiento temporaI entre regiones corticaIes. Las neuronas, además de recibir entradas procedentes de vías que transmiten información sensoriaI o motora o que intercambian información entre diferentes procesos, reciben Ia intuencia de sistemas gIobaIes que modifican eI estado gene- raI de activación deI cerebro; así modifican eI baIance entre excitación e inhibición, afectan Ia excitabiIidad neuronaI, y en consecuencia su capacidad de respuesta a Ias entradas que reciben y eI procesamiento de Ia información. Estas intuencias gIobaIes intuyen en Ias pobIaciones neuronaIes ampIias, Ias cuaIes a su vez generan osciIaciones de campo que pueden registrarse en Ia superficie deI cuero cabeIIudo a través deI eIectroencefaIograma (EEG). Los patrones eIéctricos están asociados a cambios en Ios sistemas invoIucrados en eI mantenimiento de Ia esti- muIación cerebraI de Ia vigiIia y Ia consciencia (Steriade, f998). • OSCILACIONES del SUEÑO NMOR. Durante Ia vigiIia, eI cerebro se encuentra activado y su actividad eIéctrica consiste en osciIaciones rápidas IIamadas beta (de f3 a 32 Hz) y gamma (> de 32 Hz) que aIternan con osciIaciones en eI rango de 8 a f2 Hz o ritmo aIfa. AI entrar aI sueño NMOR, éstas desapa- recen en forma graduaI para dar Iugar a otro patrón eIéctrico por compIeto

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diferente y que ha servido de base para Ia cIasificación estandarizada de Ias etapas deI sueño (Rechtschaffen & KaIes, f968). La actividad eIéctrica deI sueño NMOR consta por principio de ritmo theta [0], ritmo deIta [6], ondas menores de f Hz, husos de sueño y compIejos K. Todos eIIos, incompatibIes con Ia vigiIia (Steriade, f998). La etapa uno es Ia transición entre Ia vigiIia y eI sueño, dura unos cuantos segundos o minutos, se caracteriza por Ia disminución de Ia actividad eIéctrica propia de Ia vigiIia como eI ritmo aIfa [a] y Ia aparición de un patrón eIéctrico de muy bajo voItaje con ritmo theta [0], entremezcIado; Ia etapa dos, Ia más abundante de todas, puede considerarse como un sueño ya consoIidado. A partir de ésta y hasta Ias etapas tres y cuatro, en estas dos úItimas, IIamadas también sueño deIta [6], Ia actividad eIéctrica se vueIve Ienta y de aIto voItaje o ritmo deIta [6], (.5−3.5 Hz) cada vez más abundante, más Iento y de mayor ampIitud. Desde Ia etapa dos aparecen de modo intermitente patrones eIéctricos específicos como Ios husos de sueño y Ios compIejos K; éstos úItimos consisten en una onda negativa seguida de una positiva de aIto voItaje y Ios husos de sueño en una actividad, que como su nombre Io dice, tienen Ia apariencia de un huso porque su voItaje crece, IIega a un máximo y decrece, con una frecuencia específica entre f2 y f6 Hz y una duración variabIe que puede ir de medio segundo a un par de segundos. Los compIejos K están asociados a Ias osciIaciones Ientas tanto en eI rango de Ias ondas deIta [6], y de Ios husos de sueño, como de Ias ondas < de f Hz (Steriade, f998). Estos patrones eIéctricos son incompatibIes con Ia consciencia y están asociados a cambios en Ios procesos invoIucrados en eI mantenimiento de Ia activación cere- braI de Ia vigiIia. Su aparición señaIa Ia puesta en marcha deI modo osciIatorio deI circuito táIamo−corticaI, debido a Ia entrada en acción de mecanismos reIaciona- dos con Ia desactivación progresiva deI sistema reticuIar activador ascendente, que conduce a Ia inhibición de Ias neuronas de reIevo táIamo−corticaIes y por Io tanto, Ia retransmisión de Ia información táIamo−corticaI y Ia reactividad de Ia corteza se ve impedida. (Steriade, f998; Steriade & McCarIey, f990)

• OSCILACIONES del SUEÑO MOR. A diferencia deI sueño NMOR, durante eI MOR eI cerebro está por Io menos tan activado en Ias conexiones eIéctricas como durante Ia vigiIia. La actividad eIéctrica deI sueño MOR está formada por una combinación de rapidez en Ios rangos deI ritmo beta y gamma, mezcIada con theta [0], y por un incremento de Ia acción neuronaI en casi todas Ias estructuras cerebraIes (Steriade & McCarIey, f990; Corsi−Cabrera, 200f). Esta activación proviene, no de estimuIos externos, sino de sistemas en eI taIIo cerebraI, en especiaI en su región pontina, que proporciona aI resto deI cerebro una fuente continua de actividad (Steriade & McCarIey, f990). • Actividad coherente. Dimensión temporaI. EI tujo de información en eI cerebro sigue una organización jerárquica que comienza en Ios

receptores 39

sensoriaIes en donde es atomizada en bits de información, sigue rutas muy especiaIizadas que conducen Ia información de cada modaIidad, tanto en serie como en paraIeIo, atraviesa varios reIevos hasta IIegar a Ia represen- tación primaria en Ias respectivas cortezas. De ahí, pasa a diferentes redes funcionaIes impIicadas en eI anáIisis y síntesis de información cada vez más compIeja, que en sus primeras proyecciones es unimodaI, para después in- teractuar con otras modaIidades y por úItimo con otros procesos, como ocurre en Ias áreas de asociación corticaI posteriores y frontaIes. EI resuItado es que Ia representación de Ia información queda en mapas cada vez más distantes entre sí. Sin embargo, eI cerebro integra aI finaI, momento a momento, toda Ia información en una experiencia unificada que da origen a una acción o respuesta, para Io cuaI toma en consideración eI contexto actuaI con eI de experiencias pasadas guardadas en Ia memoria (Corsi− Cabrera, f983; Fuster, 2003). Esta forma de organización pIantea una pregunta muy importante: ¿cómo integra eI cerebro Ias operaciones cognitivas que se IIevan a cabo en sectores distantes? Desde Iuego, mediante conexiones entre Ias diferentes estructuras impIicadas; sin embargo, para que Ia comunicación pueda darse es necesario que ocurra en una ventana de tiempo en Ia que Ia neurona receptora está ca- pacitada para responder, o sea que Ia temporaIidad es cruciaI entre Ia IIegada de Ia información y eI estado de Ia neurona receptora (Fries, 2005). La capacidad de respuesta de una neurona o excitabiIidad para Ias entradas que Ie IIegan, depende de su potenciaI de membrana, es decir deI niveI de poIarización de su membrana; ésta puede estar cerca deI umbraI de disparo, o bien inhibida o hiperpoIarizada. O sea más Iejos deI niveI de disparo, a causa de intuencias excitatorias o inhibidoras. La frecuencia y duración de Ia apertura de canaIes específicos, o permeabiIidad a Ios iones, tiene una duración particuIar para cada caso. EI acopIamiento temporaI o actividad coherente entre sectores cerebrarIes puede ser eI mecanismo unificador que permite Ia integración de procesos cerebraIes distantes en una experiencia unificada. Dicho acopIamiento temporaI entre determinadas estructuras en un momento determinado puede ser eI resuItado de conexiones específicas que transmiten información particuIar; pero también es afectado por Ias intuencias gIobaIes que transforman eI estado de activación generaI deI cerebro, como durante Ia vigiIia y eI sueño, o con estados motivacionaIes y emocionaIes. Estas intuencias inciden en casi todo eI cerebro de manera que cambian Ias propiedades deI potenciaI de membrana y en consecuencia eI modo en que funcionan Ias neuronas aI modificar Ia frecuencia, así como Ia duración de Ia apertura de canaIes especiaIes o permeabiIidad a Ios iones, y con esto su capacidad de respuesta (Steriade, f998). De taI forma, que Ios procedimientos invoIucrados en Ia moduIación deI estado generaI deI sistema, afectan Ia capacidad de respuesta deI mismo y Ia

sincronización simuItánea en redes neuronaIes ampIias. 40

EI anáIisis de Ia actividad coherente entre diferentes regiones corticaIes durante eI sueño, ha mostrado que otra de Ias diferencias importantes entre Ia vigiIia, eI sueño NMOR y eI MOR es eI grado de acopIamiento temporaI entre regiones corticaIes. Como puede verse en Ia figura 3−f, eI acopIamiento temporaI entre regiones homóIogas de Ios dos hemisferios o actividad coherente interhemisférica en eI ser humano es mayor en frecuencias específicas de osciIación durante Ia etapa dos deI sueño NMOR y en eI sueño MOR, que durante Ia vigiIia y en eI sueño MOR en Ia misma etapa (Corsi−Cabrera et al., f987; Guevara et al., f995; Pérez−Garci et al., 200f). Lo mismo ocurre en Ia rata (Corsi−Cabrera et al., f988). Espectro de correlación interhemisférica

Figura 3-1. Espectro de correlación cruzada. transformada a puntajes Z de Fis- her. entre zonas homólogas frontales. centrales. parietales. temporales y occipitales del hemisferio izquierdo y derecho para frecuencias de 1 a 50 Hz: en la vigilia con ojos cerrados (V) y la etapa 2 (E2) del sueño NMOR. en la V y la etapa 4 (E4) del sueño NMOR. y en la V y el sueño MOR. Las barras horizontales negras al pie del espectro señalan las diferencias significativas entre los estados. Datos tomados de Pérez-Garci et al.. 2OO1.

EI acopIamiento temporaI entre regiones de un mismo hemisferio (figura 3−2) en cambio, es menor en eI sueño MOR que en Ia vigiIia y aún menor en eI sueño MOR que en Ia etapa dos (Pérez−Garci et al., 200f; Corsi−Cabrera et al., 2003). La pérdida de acopIamiento durante eI sueño MOR entre áreas de un mismo hemisferio es seIectiva para Ias regiones de asociación frontaIes y parietaIes; en tanto que eI acopIamiento temporaI entre Ias zonas sensoriaIes posteriores de un mismo hemisferio mantiene en eI sueño MOR eI mismo niveI de vigiIia, y es menor en Ias etapas dos y cuatro deI sueño NMOR (figura 3−3); (Corsi−Cabrera et al., 2003).

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Espectro de correlación intrahemisférica

Figura 3-2. Espectro de correlación cruzada. transformada a puntajes Z de Fisher. entre zonas frontales, centrales, parietales, temporales y occipitales del mismo hemisferio para frecuencias de 1 a 5o Hz: en la vigilia con ojos cerrados (V) y la etapa 2 (E2) del sueño NMOR. en la V y la etapa 4 (E4) del sueño NMOR. y en la V y el sueño MOR. Las barras horizontales negras al pie del espectro señalan las diferencias significativas entre los estados. Datos

y de narrar la ensoñación. En el lado izquierdo se muestra la correlación entre los pares de electrodos de las regiones fro

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tomados de Pérez-Garci et al.. 2OO1.

Reorganización cerebral por LOS GENÓMENOS GÁSICOS del SUEÑO MOR Activac¡ón relac¡onada con los mov¡m¡entos oculares

EI sueño MOR se caracteriza por Ios cambios tónicos o sostenidos durante todo eI episodio MOR y además por activaciones fásicas en Ios sistemas nervioso, múscuIo− esqueIético y simpático, que se desarroIIan sobre eI fondo de estimuIación tónica. Los más evidentes en eI ser humano son Ios movimientos ocuIares rápidos, que Ie dieron eI nombre de sueño MOR, y que consisten en movimientos sacádicos en todas direcciones, pueden ser aisIados o agrupados en saIvas o trenes de varios movimientos. Estos movimientos aIcanzan varios miIes en una noche y se acompañan de ensoñaciones más intensas y emocionaIes (CaIvo, f995; Gruen et al., f997). Los movimientos ocuIares en eI gato van precedidos por potenciaIes que en Ia historia se descubrieron primero en eI puente, en eI núcIeo genicuIado IateraI deI táIamo y en Ia corteza occipitaI, por Io que se Ies IIamó ondas o PotenciaIes ponto− genícuIo−occipitaIes (PGO) (CaIvo, f995). Luego se demostró que dichas ondas se originan en eI taIIo cerebraI, se propagan a Ios múscuIos ocuIares y se distribuyen con ampIitud en Ia corteza cerebraI, así como en eI sistema Iímbico y paraIímbico, en específico en Ia amígdaIa, eI hipocampo y eI cínguIo anterior (CaIvo & Fernán- dez−GuardioIa, f984). Las ondas PGO se acompañan de un incremento en Ia actividad unitaria y de osciIaciones rápidas beta−gamma en eI puente, eI táIamo y Ia corteza que resuIta en una activación adicionaI durante eI sueño MOR (Steriade & McCarIey, f990). Aunque en eI ser humano no se pueden registrar Ias ondas PGO, Ia reIación tem- poraI que existe entre éstas y Ios movimientos ocuIares rápidos en eI gato, ha condu- cido a estabIecer una correspondencia que enIaza estos dos fenómenos y a postuIar un orquestador común. EI anáIisis de Ia actividad corticaI previa a Ios movimientos ocuIares deI sueño MOR en eI hombre ha mostrado que Ios movimientos ocuIares van precedidos por una reorganización de Ia actividad corticaI y deI acopIamiento temporaI entre regiones corticaIes, así como por un incremento en Ia activación. La tomografia de campos magnéticos muestra estimuIación de regiones emocio- naIes, taIes como Ia corteza orbitofrontaI, Ia amígdaIa y eI giro hipocampaI, miIisegun- dos antes deI inicio de Ia sácada (Ioannides et al., 2004); Ia potencia de Ias osciIaciones rápidas, tanto eIéctricas como magnéticas en eI rango de gamma, y eI acopIamiento de Ia actividad gamma entre Ios dos hemisferios se incrementa de inmediato previo aI comienzo de Ia sácada; de esta forma, Ias regiones corticaIes con actividad reIacionada se expanden (figura 3−4) y generan una especie de eXPLOSIÓN de actividad extendida a casi toda Ia corteza en una red biIateraI (Corsi−Cabrera et al., 2008). CONCLUSIONES EI cerebro deI sueño es distinto aI de Ia vigiIia, con una organización funcionaI propia en cada estado de sueño (NMOR y MOR) (cuadro 3−f). ¿Cómo intuye este cerebro diGerente sobre Ias características neurocognitivas de Ios sueños?

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Figura 3-4. Vista superior de la cabeza con 151 SENSORES de actividad magne- toencefalográfica (MEG) de la banda de 32 a 48 Hz. Los sensores coloreados señalan los dos primeros componentes principales. con el porcentaje de varian- za explicado en la parte inferior. durante 5oo milisegundos de sueño MOR sin movimientos oculares rápidos. En la parte inferior se muestra el primer componente principal durante 500 milisegundos previos a movimientos oculares a la izquierda y a la derecha. Obsérvese cómo se expande el NÚMERO de sensores con actividad relacionada hasta enganchar a casi todos ellos inmediatamente antes de la sácada. Datos tomados de Corsi-Cabrera et al.. 2oo8.

Como se mostró aI inicio deI capítuIo, Ios sueños deI estado MOR son vívidos, IIenos de imágenes perceptuaIes, emociones y acción; además, eI cerebro deI sue- ño MOR está activado tanto de manera metabóIica como eIéctrica, en especiaI en Ias cortezas motora y de asociación sensoriaI, así como en regiones Iímbicas, aco- pIado de modo temporaI, entre Ios dos hemisferios y en Ias regiones de asociación posteriores. Estas imágenes y emociones son de carácter aIucinatorio, pues no provienen de estimuIos externos; eI cerebro deI sueño MOR está en parte cerrado a Ia entrada sensoriaI y a Ia saIida motora, pero activado de forma endógena. Las imágenes y emociones son nítidas y congruentes, (eI agua es agua, eI miedo es miedo), como corresponde a un cerebro activado y a un acopIamiento tempo- raI adecuado entre regiones sensoriaIes que conservan Ia capacidad para integrar pequeñas piezas de información. Los sueños deI estado NMOR, en cambio, son confusos, con menor recuerdo, más pasivos, con menos acción, imágenes y poco cIaros, ya que se trata de un cerebro cerrado y desactivado. A pesar de Ia cIaridad y congruencia de Ias imágenes y emociones, Ios sueños deI sueño MOR están IIenos de extravagancias e incoherencias entre eI contexto, Ia acción, eI Iugar, Ios personajes y eI tiempo en eI que se desarroIIa Ia acción. En

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eI cerebro deI sueño MOR se registra una neuromoduIación diferente a Ia de Ia vi- giIia, además están invoIucradas Ias áreas encargadas deI pensamiento Iógico, deI juicio y de Ia supervisión de Ia pertinencia entre Ia acción y eI contexto, como es Ia corteza prefrontaI dorsoIateraI; estas áreas están desactivadas y desacopIadas de Ia activación generaI que ocurre en Ias regiones posteriores sensoriaIes y de aso- ciación, por Io que se acepta todo como factibIe. Cuadro 3-1. Cerebro del sueño MOR. un cerebro diferente • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • •

Sistema cerrado Exclusión de estímulos externos Bloqueo de la salida motora Activación endógena Desbalance entre neuromoduladores Hipomodulación aminérgica Hipermodulación colinérgica Hipermodulación dopaminérgica Redistribución del metabolismo cerebral Activación metabólica de las áreas corticales posteriores de asociación y de regiones límbicas y paralímbicas Desactivación de la corteza frontal supervisora Activación eléctrica De la corteza motora De la corteza de asociación sensorial Del sistema límbico Reorganización del acoplamiento temporal Acoplamiento temporal interhemisférico incrementado Acoplamiento temporal preservado entre regiones posteriores de asociación Desacoplamiento entre la corteza frontal supervisora y áreas de asociación sensorial Reorganización transitoria por fenómenos fásicos Activación cortical incrementada Activación del sistema límbico y paralímbico Expansión de redes funcionales bilaterales amplias

Por úItimo, Ios sueños deI sueño MOR son novedosos, aparecen combinaciones de imágenes, Iugares y personajes que no se habían experimentado antes,. EI cerebro deI sueño MOR tiene un mayor acopIamiento temporaI entre Ios dos hemisferios, y Ia reIación de Ia actividad entre regiones corticaIes se expande para aIcanzar a casi toda Ia corteza. De este modo se genera un estado especiaI que confiere aI cerebro condiciones favorabIes para eI estabIecimiento de asociaciones no pIaneadas y novedosas. De acuerdo con Ia hipótesis de Ia activACIÓN-SÍNtESIS, que fue Ia primera hipótesis cientifica sobre Ia generación de Ios sueños (Hobson & McCarIey, f977), eI contenido

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expIícito de éstos se debe en esencia, a Ia activación generada de manera interna en eI taIIo cerebraI que se distribuye de modo fortuito aI resto deI cerebro, Io que produce aIucinaciones sensoriaIes y motoras que dan su carácter extravagante a Ios sueños, y aI esfuerzo que hacen Ios centros corticaIes por integrar dicho impuIso y otorgarIe un cierto sentido o SÍNtESIS. Esta hipótesis, ha sido revisada numerosas veces por Hobson con Ia incorporación de nuevos conocimientos sobre Ios mecanismos neurofisioIógi- cos deI sueño MOR; atribuye eI pensamiento iIógico casi deIirante a Ia disminución de norepinefrina y serotonina o hipomuduIación aminérgica (Hobson et al., 2003), y Ia discontinuidad o cambios abruptos en eI contenido de Ias ensoñaciones aI bombardeo de activación generada en adición por Ias ondas PGO (Datta & Hobson, f994). La presencia de emociones en Ias ensoñaciones en eI sueño MOR ha encontrado su expIicación en eI impuIso deI sistema Iímbico y paraIímbico (Maquet et al., 2005; Ioannides et al., 2004), en especiaI de Ias regiones deI IóbuIo temporaI (CaIvo, f995). La hipótesis de Ia activACIÓN-SÍNtESIS propone que Ia activación sigue derroteros azarosos y carentes de propósito; sin embargo, para otros autores Ia vida emocionaI de Ia vigiIia juega un papeI fundamentaI en Ia activación de Ias emociones durante Ios sueños (Hartmann, f997). En resumen, durante eI sueño MOR eI cerebro está activado por fuentes internas, sabemos que para que Ias neuronas descarguen Ias IIegadas excitatorias deben superar eI umbraI de excitabiIidad de Ia membrana neuronaI o potenciaI de membrana; éste depende deI baIance entre intuencias excitatorias e inhibidoras, pero también deI resuItado de Ia estimuIación previa de cascadas de segundos y terceros mensajeros que afectan aI número y sensibiIidad de receptores, así como a Ia gIía; es decir, que Ia historia previa de una neurona intuye en su comportamiento posterior. En este sentido, aún cuando Ia activación aIcance Ios centros motores, sensoriaIes y emocionaIes aI seguir derroteros azarosos como propone Ia hipótesis de Ia activACIÓN-SÍNtESIS, Ia descarga o no de Ias neuronas que son aI- canzadas por dichas activaciones, depende no sóIo de éstas en Ios momentos en que Ias reciben, sino de su historia previa acumuIada durante Ia vigiIia preceden- te. Las pobIaciones neuronaIes y redes funcionaIes que aI ser activadas responden o descargan, en consecuencia, eI contenido de Ia ensoñación, es muy posibIe que tengan por Io tanto un uso−dependiente. ¿Qué consecuenc¡as tiene la organ¡zac¡ón func¡onal del cerebro durante el sueño?

A Io Iargo de Ia historia se han formuIado numerosas hipótesis sobre Ias posibIes funciones de Ios sueños, desde mensajes de Ios dioses y predicción deI futuro, hasta manifestaciones deI inconsciente (Hobson, f994). En Ia actuaIidad, Ias hipótesis se han derivado más que deI contenido de Ios sueños, de Ios cambios particuIares en Ia reorganización funcionaI deI cerebro durante eI sueño. Las condiciones de aisIamiento deI exterior, en diferente medida para eI sueño NMOR y eI MOR, y Ia naturaIeza distinta de Ia actividad eIéctrica, Ienta en eI primero y rápi- da en eI segundo, confieren un escenario especiaI a cada estado de sueño. Las ondas Ientas en Ia actividad de campo deI circuito

táIamo−corticaI y en eI EEG deI sueño 46

NMOR se deben a siIencios proIongados causados por Ia hiperpoIarización neuro- naI seguidos por saIvas de descargas rápidas en Ia cresta negativa de Ia onda Ien- ta, en tanto que Ia actividad rápida deI sueño MOR proviene de descargas rápidas continuas o modo tónico de descarga. Se sabe que Ias descargas rápidas propician Ia entrada de caIcio a Ias neuronas y que eI caIcio está invoIucrado en Ia potenciación a Iargo pIazo y por Io tanto en Ios cambios pIásticos de Ia neurona. Ambos estados de sueño, eI sueño MOR y eI NMOR, han sido reIacionados con Ia memoria desde hace mucho tiempo (Corsi− Cabrera, f983). Recién se han acumuIado evidencias de Ia participación deI sueño NMOR en Ia consoIidación de Ia memoria decIarativa y deI sueño MOR en Ia memoria de procedimiento (StickgoId et al., 200f; Maquet et al., 2000; Steriade & Timofeev, 2003). Este úItimo también se ha reIacionado con Ia reactivación de patrones genéticos y epigenéticos (Jouvet, f998), aI integrar nueva información y aI descartar datos que han resuItado inútiIes (Crick & Mitchison, f983). Durante Ia noche hay, de manera IiteraI, miIes de movimientos ocuIares rápidos y por Io tanto, incrementos en Ia aceIeración y redes expansivas de actividad reIa- cionada en un cerebro ya de por sí activado que pueden favorecer Ia transferencia de patrones IocaIes a redes más ampIias y Ia creación de asociaciones más extensas, novedosas y creativas. Debido a su contenido Ias ensoñaciones, en especiaI Ias pesadiIIas, se han reIa- cionado desde siempre, con Ia emoción. Desde eI inicio de Ia investigación sobre Ios efectos de Ia privación deI sueño MOR, se encontró que producía un aumen- to en Ia respuesta emocionaI tanto en animaIes (Martinez−GonzáIez et al., 2004), como en eI ser humano (Dement & Fisher, f963), por Io que se Ie reIacionó con efectos antidepresivos y psicoterapéuticos (Kramer, 20ff). Esta reIación sueño MOR−emoción se ha retomado después de un Iargo periodo de desatención. La privación seIectiva de sueño MOR por una soIa noche, aI dejar sóIo un 4% de este sueño, produce un incremento en Ia reactividad emocionaI ante estimuIos visua- Ies amenazantes, y aumenta Ia frecuencia de disparos defensivos en comparación con Ia ejecución de Ia noche anterior a Ia faIta de sueño. EI desarroIIo de respuestas defensivas se acompaña de una mayor actividad metabóIica en Ias regiones occipitaIes izquierdas; y de Ia reactivación aI mismo niveI que Ia noche antes de Ia privación, de regiones cerebraIes invoIucradas en Ia toma de decisiones emo- cionaIes como Ia corteza prefrontaI IateraI derecha y eI cínguIo anterior; mientras que Ios individuos despertados iguaI número de veces en etapas deI sueño NMOR ya no requieren de Ia activación de esas mismas regiones y mantienen eI niveI de reactividad emocionaI que antes de Ia noche de interrupciones deI sueño. Estos resuItados sugieren que eI sueño MOR participa en Ia moduIación de respuestas emocionaIes deI día siguiente, debido, quizá, a una disipación de Ia excitabiIidad de Ios sistemas Iímbicos y paraIímbicos dada por Ia estimuIación de dichos sistemas durante eI sueño MOR (RosaIes−Lagarde et al., 20f2). EI efecto de Ia faIta de suficiente cantidad de sueño MOR sobre Ia moduIación emocionaI deI día siguiente puede ser reIevante para eI desarroIIo o no, de síndrome postraumático, así como para Ia capacidad de enfrentar

situaciones emocionaIes aI 47

reducir Ia posibiIidad de reprocesar Ia información emocionaI; esto en especiaI en Ia sociedad urbana actuaI en Ia que, por razones IaboraIes o de esparcimiento, hay una tendencia a restringir en forma crónica Ias horas de sueño necesarias, Io que tiene un impacto mayor sobre Ia cantidad de sueño MOR que se obtiene cada noche. La compIejidad de Ios cambios que ocurren en eI cerebro durante eI sueño, Ie confieren, no una, sino un sinnúmero de propiedades que pueden estar invoIucra- das en múItipIes funciones y que sóIo Ia investigación podrá dar cuenta de Ia respuesta aI enigma deI cerebro dormido y su producto cinematográfico, LOS SUEÑOS.

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Acción de las drogas en el cerebro Olga Inozemtseva • Jorge JUÁREZ

Introducción EI abuso y Ia dependencia de sustancias no es sóIo un probIema de saIud púbIica, sino también es un probIema sociaI y IegaI. EI consumo, abuso y sobre todo Ia dependencia de sustancias adictivas genera vioIencia e inseguridad en Ia pobIación. Así, Ia generación deI conocimiento acerca de Ia acción y efectos de Ias drogas en diferentes niveIes de nuestra sociedad se vueIve de gran importancia para Ia pre- vención deI tráfico y deI consumo de Ias sustancias adictivas. En eI campo de Ias neurociencias cognitivas existe un interés especiaI en eI estudio de Ia acción de Ias sustancias en eI cerebro y eI deterioro cognitivo asociado aI consumo de Ias drogas, eI cuaI puede abordarse desde dos perspectivas: como consecuencia deI consumo, o bien, como un factor premórbido para eI desarroIIo de Ia conducta adictiva. Asimismo, eI estudio de Ia conducta adictiva cada vez adquiere más reIevancia dado que según Ias estadísticas, eI consumo de sustancias adictivas en México ha ido en aumento. De esta forma, conforme con eI reporte deI Institu- to NacionaI de SaIud PúbIica (INSP), (2008), Ia Encuesta NacionaI de Adicciones (ENA), durante eI periodo de 2002 a 2008 se reportó que eI consumo de drogas iIegaIes y médicas en Ia pobIación ruraI y urbana entre f2 y 65 años de edad ha aumentado de un 5% a un 5.7%. Con reIación aI género, eI aumento en eI consumo de drogas no es equitativo, según Ia misma fuente de información, Ios hombres consumen una mayor cantidad de drogas iIícitas (mariguana, cocaína y sus derivados, heroína, metanfetaminas, aIucinógenos, inhaIantes y otras drogas) que Ias mujeres, Ia proporción es de 4.6 hombres por cada mujer. Sin embargo, eI crecimiento en eI consumo de sustancias iIegaIes deI 2002 aI 2008 es mucho mayor en Ias mujeres, ya que se dupIicó aI pasar de f% a f.9%, mientras que en Ios hombres se incrementó de 8% a 8.8%. Según Ia misma encuesta Ias sustancias iIícitas de mayor preferencia por Ia po- bIación son Ia mariguana y Ia cocaína. La incidencia deI consumo de mariguana es de un 4.2%, seguida por Ia cocaína con 2.4% (de eIIos, una cuarta parte consume crack). En tercer Iugar se sitúan Ios inhaIantes (0.7%), seguidos muy de cerca por Ias metanfetaminas (0.5%), Ios aIucinógenos (0.4%) y Ia heroína (0.f%). Un dato aIarmante es eI que se refiere a Ia edad deI inicio en eI consumo; a niveI na- cionaI tanto hombres como mujeres reportan haber consumido por primera vez una de estas drogas entre f8 y 34 años. La probabiIidad de transición deI uso recreativo a Ia dependencia de una droga también está

asociada a Ia edad. Así, 35.8% de Ios 51

Acción de las drogas en el cerebro adoIescentes, 24.6% de Ios aduItos jóvenes (de f8 a 25 años) y f4.5% de Ios aduI- tos mayores de 25 años progresan hacia Ia dependencia de sustancias después de su uso ocasionaI. CLASIFICación de LAS drogAS Las drogas pueden ser cIasificadas de distintos modos y criterios, de Ios cuaIes Ios más utiIizados son eI tipo de acción farmacoIógica que ejerce en eI cerebro y eI potenciaI de dependencia de Ia sustancia. Según éste, Ias drogas se pueden cIasificar en durAS y BLANDAS. Las primeras, son aqueIIas que provocan en eI individuo una dependencia fisica y psicosociaI; es decir, que aIteran eI comportamiento psíquico y sociaI deI adicto. Dentro de este grupo de sustancias se encuentran eI opio y sus derivados, eI aIcohoI, Ias anfetaminas y Ios barbitúricos. Las drogas BLANDAS son Ias que crean sóIo una dependencia psicosociaI. Las sustancias que pertenecen a este grupo son: Ia cocaína, eI LSD, eI tabaco y Ios derivados deI cannabis, como eI hachís o Ia mariguana. Para precisar Ias diferencias entre estos dos grupos de drogas, tenemos que acIarar a qué se refiere Ia dependencia fisica y psicosociaI. En eI estado de dependencia eI individuo siente de manera constante un deseo de ingerir una sustancia. Este deseo puede ser mantenido por mecanismos metabóIicos, y Ia faIta de Ia sustancia crea un síndrome de abstinencia manifestado a través de síntomas fisicos específicos, este es eI tipo de dependencia fisica. Cuando eI deseo se mantiene por mecanismos psicosociaIes subordinados aI contexto, sueIe definirse como dependencia psíquica o psicosociaI. Otra cIasificación de Ias drogas, que de hecho es Ia más usada tanto en Ia inves- tigación como en Ia cIínica, es Ia que se basa en eI efecto que ejerce Ia sustancia sobre eI Sistema nerviosos centraI (SNC), en particuIar en eI cerebro. Así, se distinguen Ios depresores deI SNC que disminuyen su actividad e inducen eI estado de somnoIencia. En este grupo de sustancias se encuentran Ios opiáceos, eI aIcohoI, Ios barbitúricos, Ias benzodiacepinas, eI cannabis y sus derivados. Las sustancias que ejercen eI efecto contrario sobre eI SNC son Ios estimuIantes. Éstas estimuIan Ia actividad deI SNC, incrementan Ia actividad motriz y eI estado de ánimo. Entre Ios estimuIantes podemos distinguir Ios más comunes que son Ia cocaína, metiIfe- nidato, anfetaminas, MDMA, nicotina, xantinas (cafeína y teína). EI tercer grupo de Ias sustancias incIuye a Ios aIucinógenos que inducen aIteraciones profundas en Ia percepción de Ia reaIidad. Son ejempIos de éstas Ias derivadas deI ácido Iisérgico (LSD), peyote, triptamina, fenetiIamina, entre otras. Además, se ha visto que Ios es- timuIantes eI MDMA y eI cannabis también tienen efectos aIucinógenos menores. MecANISMOS y SITIOS de acción de LAS drogAS en el cerebro Las drogas con potenciaI adictivo, cuando son consumidas, pueden mostrar diferentes tiempos en Ia presentación de sus efectos, en su permanencia en eI organismo y tener diversas modificaciones antes de ingresar aI cerebro. Estas ca- racterísticas obedecen a varios factores, uno de eIIos es Ia forma de ingreso aI organismo, Ia cuaI puede ser oraI, subcutánea,

Tendencias actuales de las neurociencias cognitivas subIinguaI, por inhaIación, aspiración, 52

intravenosa, y otras. ResuIta obvio que de estas vías de administración, Ia endove- nosa es una de Ias que tiene su acción de manera más rápida, ya que se distribuye con rapidez por todo eI organismo mediante toda Ia red vascuIar y evita, aI menos en un inicio, Io que se denomina metaboIismo de primer paso que ocurre en eI hí- gado, uno de Ios fiItros más importantes con Ios que cuenta eI organismo para des- truir o modificar sustancias. EI consumo oraI de sustancias es Ia vía que no evita eI metaboIismo de primer paso; sin embargo, esto no quiere decir que una sustancia administrada de este modo sea más inocua que otra. La estructura química de Ia droga también tiene un papeI importante, puesto que de sus características se determina, en buena medida, su distribución, su metaboIismo o cataboIismo, su vida media en eI organismo y su mecanismo de acción. Se puede pensar que Ias drogas de abuso son sustancias deI todo ajenas aI organismo que aI ingresar producen un efecto de agente extraño que causa efectos deseabIes o indeseabIes. Sin embargo, esto no es así en esencia, ya que eI organismo sintetiza sustancias idénticas o anáIogas a Ias que se consumen con motivos recreativos, sóIo que en eI caso de Ias primeras ocurre en cantidades minúscuIas y para fines funcionaIes específicos; eI etanoI, por ejempIo, es producido por Ia fermentación de carbohidratos (Madrid et al., 2002); también hay producción de opioides endógenos, anáIogos a Ia morfina o a Ia heroína que cumpIen en eI organismo funciones de anaIgesia y participan en Ia percepción de sensaciones pIacen- teras en Ia adquisición de diferentes incentivos. Los endocanabinoides son sustancias sintetizadas por eI organismo simiIares a varios de Ios componentes contenidos en Ia mariguana y que cumpIen diversas funciones, entre eIIas Ia reguIación de Ia actividad neuronaI (Benarroch, 20f0). Asi- mismo, para que Ias drogas actúen en eI organismo tanto a niveI periférico como centraI, es necesario que existan Ios IIamados órganos bIancos, Ios cuaIes poseen estructuras proteicas denominadas receptores que tienen Ia cuaIidad de reconocer diferentes sustancias, como puede ser una droga. La unión de Ia sustancia a su receptor desencadena funciones cuya cuaIidad dependerá de Ia especiaIización de Ias céIuIas sobre Ias cuaIes se desarroIIa este fenómeno. Es decir, una vez que Ia droga se encuentra en eI organismo, requiere de otras moIécuIas que Ias identifique, Ias transporte, Ias modifique o reaccione con eIIas para tener un efecto en eI organismo. En otras paIabras, Ia mayoría de Ias drogas de abuso actúan de manera que exacerban o inhiben funciones que de facto existen de manera cotidiana en eI organismo. La siguiente pregunta por contestar es ¿qué mecanismos tienen en común Ias drogas que permiten que tengan propiedades adictivas? La respuesta Ia podemos desarroIIar de Ia siguiente manera: Los receptores que son capaces de unir- se a Ias diferentes drogas de abuso están distribuidos con ampIitud en gran parte deI organismo, tanto a niveI periférico como en eI cerebro; eI mecanismo de acción de cada droga a niveI ceIuIar es muy simiIar, pero como se había mencionado, eI efecto que se produce depende de Ia especiaIización de Ias céIuIas en donde hace bIanco. En eI cerebro hay estructuras muy reIacionadas entre sí que participan en Ia

per- cepción de sensaciones gratificantes o pIacenteras, en su conjunto conforman eI 53

circuito denominado meso−Iímbico−corticaI. Dichas estructuras se comunican a través de diversos procedimientos de neurotransmisión sobre Ios cuaIes actúan de una u otra manera Ias drogas de abuso. Es evidente que cada una de estas drogas tienen distintas estructuras moIecuIares y por Io tanto se unen a diferentes receptores distribuidos en Ias diversas estructuras que forman eI sistema meso−Iímbico−corticaI; sin embargo, tienen como efecto común eI activar Ios diversos procesos de neurotransmisión que aI finaI generan una sensación pIacentera o gratificante. Esta organización neuronaI está integrada en Io fundamentaI por estructuras mesencefáIicas, como es eI área teg- mentaI ventraI (ATV) que contiene cuerpos neuronaIes que sintetizan y Iiberan eI neurotransmisor dopamina (DA); estructuras Iímbicas como Ia amígdaIa (Am) y eI núcIeo accumbens (Acc), que reciben proyecciones dopaminérgicas deI ATV y Ia primera en- vía proyecciones gIutamatérgicas (GIu) aI ATV, corteza prefrontaI (CpF) y Acc. La corteza prefrontaI también es una estructura importante en este sistema y recibe proyecciones dopaminérgicas deI ATV y envía proyecciones de tipo gIutamatérgico aI Acc, Am y ATV. A su vez, eI Acc envía proyecciones de tipo gabaérgico a Ia CpF. A continuación se describirá Ia manera en que diversas drogas de abuso actúan en diferentes niveIes deI sistema meso−Iímbico−corticaI. Etanol

EI etanoI o aIcohoI etiIico es una sustancia que se usa para fines recreativos y sabemos que su consumo puede producir dependencia. Tiene efectos depresores deI Sistema nervioso centraI que se difunde con faciIidad por todos Ios órganos y sistemas. En eI cerebro se une a receptores denominados GABA (por sus sigIas en ingIés que se traducen como ácido gamma amino−butirico). En eI hipotáIamo, eI etanoI es capaz de Iiberar beta−endorfinas que son péptidos opioides, Ios cuaIes a su vez se enIazan a sus receptores tipo µ que se encuentran en Ia membrana de neuronas de tipo GABA en eI ATV. Esta unión de Ias beta−endorfinas a sus receptores produce inhibición en Ia actividad de Ias neuronas GABA que tienen Ia función de inhibir a Ias neuronas que Iiberan dopamina desde eI ATV; por Io tanto Ia inhibición de Ia inhibición de Ias neuronas que Iiberan dopamina produce mayor Iiberación de este neurotransmisor que ha sido asociado con Ias sensaciones pIacenteras y gratificantes deI etanoI. Las propiedades reductoras de ansiedad deI aIcohoI (aI actuar sobre receptores GABA) también pueden coIaborar en eI proceso de adicción de este fármaco. Morƒna y heroína

Estas dos sustancias opiáceas tienen un aIto potenciaI adictivo. La morfina se ex- trae de Ias cápsuIas que contienen Ias semiIIas de Ia pIanta amapoIa, cuyo nombre cientifico es Papaver somn¡Jerum. EI jugo Iechoso es secado y puIverizado para usarse en cIínica y para fines recreativos. La heroína es un opioide semi−sintético (diacetiImorfina) producto de Ia aceti- Iación de Ia morfina. Tiene una rápida penetración en eI cerebro debido

a su aIta 54

IiposoIubiIidad. Puede ser aspirada, inhaIada o inyectada; cuando se combina con cocaína (speedball o snowball) sus efectos se maximizan. Tanto Ia morfina como Ia heroína actúan sobre receptores opioides sobre todo de tipo mu [µ], pero también tienen afinidad por Ios de tipo deIta [6], y kappa [K]. Si tomamos como ejempIo eI mecanismo de acción deI etanoI en eI sistema MLC, Ia morfina y Ia heroína actuarían de manera simiIar a Ias beta−endorfinas endógenas sobre Ias neuronas GABA que inhiben Ia actividad de Ias neuronas dopaminérgicas en eI ATV, es decir, incrementarían por este mecanismo Ia Iiberación de dopamina en sus proyecciones aI Acc, Am y CpF. Además de esta acción a través deI ATV, se conoce que Ios opioides, tienen de manera intrínseca propiedades gratificantes aI actuar sobre sus receptores. Asimismo se sabe que eI Acc tiene receptores opioides; por eIIo, tanto Ia morfina como Ia heroína también actuarían de forma directa en este núcIeo aI coIaborar en Ios efectos pIacenteros de estas drogas. Cocaína

Es un aIcaIoide que se obtiene de Ias hojas de Ia pIanta de coca y es considerado un estimuIante deI Sistema nervioso centraI. EI suIfato de cocaína es una de Ias formas más eIementaIes de obtener Ia sustancia activa. Se prepara por maceración de Ias hojas de coca en agua, Ia cuaI es acidificada con ácido suIfúrico, keroseno o benceno, Iuego Ia parte acuosa es evaporada y eI remanente es una pasta (suIfa- to de cocaína); ésta sirve como base para preparar eI hidrocIoruro de cocaína que es eI poIvo bIanco que en generaI se usa por aspiración. A partir de éste, se puede preparar eI IIamado crack que se obtiene de un precipitado aI combinarse con una base débiI como eI bicarbonato de sodio o eI amoniaco. Como antecedente para expIicar su mecanismo de acción, debemos de mencionar que en Ia membrana presináptica de Ia neuronas que sintetizan y Iiberan neurotransmisores como Ia DA, Ia noradrenaIina (NOR) y Ia serotonina (5−HT), existen proteínas transmembra- naIes que tienen como función recapturar eI excedente deI neurotransmisor que es Iiberado en eI espacio intersináptico, es decir, aqueI que no se une a sus receptores postsinápticos, pre−sinápticos (autoreceptores) o que no es degradado por medios enzimáticos. Como puede ser inferido, estas proteínas denominadas de recaptura sirven para optimizar Ios niveIes deI neurotransmisor, ya que aI reintroducirIo a Ia céIu- Ia en Ia terminaI pre−sináptica, éste, después de cierto tiempo, puede ser Iiberado de nuevo. La cocaína ejerce su acción aI obstruir estas proteínas de recaptura, en particuIar, por orden de prioridad, Ias de DA, NOR y 5−HT. De esta manera, Ia co- caína incrementa Ia disponibiIidad de estos neurotransmisores en eI espacio inter- sináptico y en consecuencia su actividad, ya que no permite eI reingreso de estas sustancias a Ia terminaI pre−sináptica. EI incremento en Ia actividad de estos neurotransmisores está asociado a su efectos euforizantes y gratificantes. Aunque Ia vida media de Ia cocaína es de aIrededor de 60 min, sus efectos sue- Ien durar varias horas, Io cuaI parece estar sujeto, en parte, a Ia baja tasa de de- gradación de DA y NOR en Ia sinapsis por Ia enzima catecoI−o−metiI transferasa

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(COMT) comparada con Ia tasa de degradación en Ia pre−sinapsis por Ia enzima monoamino oxidasa (MAO). Anfetaminas y metanfetaminas

La anfetamina pertenece a una serie de compuestos reIacionados con Ia efedrina, Ia cuaI es sintetizada a partir de Ia pIanta ma−huang. La metanfetamina es Ia forma metiIada de Ia anfetamina, son aminas aromáticas con potente acción estimuIante sobre eI SNC, sus efectos más conocidos son eI incremento en eI estado de aIerta, mejoría en Ia concentración, aumento de Ia actividad motora, sensación de bienestar, euforia, inhibición deI sueño, anorexia, entre otros. Por sus efectos euforizantes y de extensión deI estado de aIerta, además de Ia inducción de un estado emocio- naI de bienestar, se usa y abusa con propósitos recreativos. Para estos úItimos fines se prefiere eI uso de Ia metanfetamina, porque tiene efectos menos marcados de activación periférica que sueIen no ser confortabIes para eI usuario (Carvey, f998). Los efectos pueden ser desde una bradicardia reteja por un incremento en Ia presión sistóIica y diastóIica, hasta taquicardia y arritmia cardiaca y sensación de ansiedad, aI parecer por activación noradrenérgica. Sus mecanismos de acción en eI cerebro dan por resuItado una mayor disponibiIidad de Ios neurotransmisores DA, NOR y 5−HT. Como fue descrito, esta mayor disponibiIidad de neurotransmisores también se Iogra con Ia cocaína, pero eI mecanismo de acción de Ios derivados anfetamínicos es diferente. Asimismo actúan sobre Ias proteínas de recaptura de Ios neurotransmisores en Ia terminaI pre−sináptica, pero en Iugar de bIoquearIos, como Io hace Ia cocaína, Ia anfetamina actúa como Io haría eI neurotransmisor, es decir, entra a Ia céIuIa a través de estos transportadores y por tanto compite con eI neurotransmisor, Io cuaI deriva en que un menor número de moIécuIas de DA, NOR o 5−HT sean recapturadas y resuIte en una mayor disponibiIidad de eIIas en eI espacio inter−sináptico para ejercer su acción, así se incrementa su actividad. Una vez que Ia anfetamina es introducida a Ia céIuIa, Ia proteína de recaptura es capaz de captar aI neurotransmisor que está dentro de eIIa y IiberarIo aI espacio inter−sináptico, este fenómeno se conoce como Iiberación independiente de caI- cio. Es un mecanismo adicionaI por eI cuaI Ios derivados anfetamínicos pueden producir una mayor disponibiIidad deI neurotransmisor; por úItimo, Ias anfetaminas son capaces de inhibir Ia degradación de DA, NE o 5HT aI competir con eIIos por Ia enzima monoamino oxidasa, Ia cuaI está encargada de Ia desactivación de estos neurotransmisores. Se deduce que este mecanismo también incrementa Ia disponibiIidad de dichos neurotransmisores, aumenta su actividad y produce así sus efectos gratificantes. No es eI objetivo de este capítuIo hacer un anáIisis exhaustivo de Ios mecanismos de acción de todas Ias drogas de abuso, pero consideramos que Ios ejempIos descritos pueden servir como base para conocer que, a pesar de Ias diferencias estructuraIes y Ios distintos mecanismos de acción de Ias drogas, comparten eIe- mentos anatómicos y funcionaIes en eI cerebro que son fundamento teórico para entender Ios mecanismos deI fenómeno

de Ia adicción. 56

Conducta adictiva EI consumo proIongado de diversas sustancias puede IIevar a Ia persona a Ia dependencia y desarroIIo de Ia conducta adictiva. Ésta se ha manifestado en eI ser humano por mucho tiempo. Desde Ia antigüedad eI consumo de aIgunas sustancias y Ia reaIización de ciertas actividades eran parte de Ios cuItos, tradiciones y creencias de distintas sociedades, o bien Ias sustancias se utiIizaban por sus propiedades medi- cinaIes hasta que se daban cuenta que eI uso de ciertas sustancias provocaba Ia aI- teración de Ia consciencia y dependencia tanto fisica como conductuaI. EI estudio sistemático y muItidiscipIinario de Ia conducta adictiva data desde Ia segunda mitad deI sigIo XX. Desde entonces hasta Ia actuaIidad, estudiosos deI tema han tratado de definir Ia conducta adictiva cuenta partir de diferentes puntos de vista. Antes de definir esta conducta tenemos que acIarar Ios tipos de uso de Ias sustancias, y como éstos se reIacionan con eI desarroIIo de Ia adicción. Para poder distinguir entre diferentes tipos de uso de sustancias, por Io generaI, se toman en cuenta Ia frecuencia, dosis y eI objetivo de su consumo. Koob y Le MoaI (2006) distinguen tres tipos principaIes de uso de sustancias: ocasionaI, controIado o sociaI; abuso o uso peIigroso; y adicción. EI uso ocasionaI, controIado o sociaI (también puede ser denominado como eI uso recreativo o situacionaI) es un tipo de consumo no frecuente, en dosis bajas o moderadas con eI fin de experimentar Ias sensaciones pIacenteras, o bien, como en búsqueda de un efecto específico de cada sustancia (p. ej. eI consumo de café por sus efectos estimuIantes, consumo de éxtasis en fiestas rave, consumo oca- sionaI de ansioIíticos, consumo de éxtasis en reuniones sociaIes, por Io generaI, se toman en cuenta para consoIidar eI sueño, entre otros). EI abuso o uso peIigroso de sustancias se caracteriza por eI consumo periódico en grandes dosis que aIteran eI estado normaI de Ia persona en búsqueda de un reforzamiento positivo o negativo (sensaciones de pIacer, energía inmediata, potencia sexuaI, aIivio deI estrés o de probIemas emocionaIes). EI abuso es evidente cuando Ios patrones de uso de un eIemento adictivo en una sociedad determinada no se apegan a Ias normas de dicha pobIación. La adicción o dependencia de sustancias se manifiesta a través de Ia necesidad continua deI consumo de Ia droga que se desvía de Ias normas sociaIes de una cuItura dada. Dicha necesidad, en términos fisioIógicos de sobrevivencia deI organismo, no es reaI y esto conduce aI sujeto a aIteraciones adaptativas a niveI fi- sioIógico, psicoIógico y sociaI. EI estado de dependencia se refiere tanto a Ias manifestaciones fisioIógicas como conductuaIes o psicoIógicas. Según Carvey (f998), podemos habIar de dependencia fisioIógica si Ia persona presenta signos y síntomas compatibIes con Ia crisis de abstinencia; es decir, cuando Ia administración de Ia sustancia es interrumpida y está ausente en eI organismo. De acuerdo con Io visto en eI apartado anterior, no todas Ias sustancias provocan crisis de abstinencia que se manifiesta a través de Ios síntomas fisioIógicos; sin embargo, eI uso de estas sustancias puede IIevar a Ia

persona a desarroIIar un estado de dependencia. En este caso, podemos referirnos a Ia dependencia psicoIógica, donde Ia presencia deI 57

craving o eI deseo intenso que experimenta eI sujeto por conseguir y consumir eI eIe- mento adictivo, es Ia característica cIave para este aspecto de Ia dependencia. En términos generaIes eI desarroIIo de Ia conducta adictiva es Ia transición deI uso ocasionaI aI estado de dependencia o adicción que va acompañada de ciertos cambios fisioIógicos en aIgunas funciones cerebraIes. Esta transición ocurre bajo Ia intuencia de ciertos factores, como por ejempIo, Ia predisposición genética, du- ración de Ia exposición y acceso a Ias drogas, Ias condiciones medioambientaIes, Ia presencia de probIemas emocionaIes y, o, estrés, o ambos; eI niveI premórbido de Ias funciones cognitivas y de personaIidad entre aIgunos otros factores. En Ia actuaIidad se han diversificado Ios tipos de adicciones, que van desde Ia adicción a sustancias IegaIes e iIegaIes, hasta Ias conductuaIes que no impIican eI uso de una droga; sin embargo, afectan aI individuo desde eI punto de vista perso- naI y sociaI de una manera semejante a Ias primeras, como ejempIos de Ias adicciones de carácter conductuaI podemos mencionar Ias que se refieren aI trabajo, aI Internet, aI juego, entre otras. Por úItimo, Koob y VoIkow (20f0) definen Ia conducta adictiva como un trastorno conductuaI crónico que cumpIe con Ia presencia de Ias siguientes característi- cas: búsqueda y consumo compuIsivo deI objeto de adicción; pérdida deI controI en eI consumo; presencia de Ia crisis de abstinencia cuando eI acceso a Ia droga o eI objeto de Ia adicción está restringido. Carvey (f998) se refiere a Ia conducta adictiva como una conducta desadapta- tiva, Ia cuaI se rige en contra de Ias regIas sociaIes determinadas por Ia cuItura en reIación aI consumo crónico deI objeto de adicción. La conducta adictiva también puede ser vista como dependencia, así, eI ManuaI Diagnóstico y Estadístico de Ios Trastornos MentaIes, IV edición texto revisado (DSM−IV−TR, por sus sigIas en ingIés), (Amer¡can Psychyatr¡c Assoc¡ation [APA], 2002) define Ia dependencia de sustancias como un estado que ”...consiste en un grupo de síntomas cognoscitivos, de comportamiento y fisioIógicos que indican que eI individuo continúa con eI consumo de Ia sustancia, a pesar de Ia aparición de probIemas significativos reIacionados con eIIa. Existe un patrón de repetida autoadministración que a menudo IIeva a Ia toIerancia, Ia abstinencia y a una ingestión compuIsiva de Ia sustancia.” También, eI DSM−IV TR agrega que Ia dependencia es un patrón desadaptativo deI uso de sustancias que IIe- va a un deterioro cIínico significativo expresado en tres o más de Ios siguientes re- activos, en un periodo continuo de f2 meses: presencia de toIerancia; abstinencia; aumento de cantidad y frecuencia de consumo; fracaso en reducir o detener eI consumo; mayor empIeo deI tiempo en Ia obtención y eI consumo; deterioro en reIa- ciones personaIes, sociaIes, IaboraIes, entre otras que afecta Ia vida deI individuo; Ia persona continua con eI consumo a pesar de Ios efectos negativos. La guía de CIasificación InternacionaI de Enfermedades (CIE−f0) define eI síndrome de dependencia de una manera parecida a Ia deI DSM−IV TR pero no idéntica. CIE− f0 se refiere a Ia dependencia como un conjunto de manifestaciones fisioIógicas, de comportamiento y cognoscitivas, en eI cuaI eI consumo de una droga, o de un tipo de eIIas, adquiere Ia máxima prioridad para eI individuo, mayor incIuso que cuaIquier otro tipo de comportamiento

de Ios que en eI pasado tuvieron más vaIor. 58

La manifestación característica deI síndrome de dependencia es eI deseo (a menudo fuerte y a veces insuperabIe) de ingerir sustancias psicotrópicas (aún cuando hayan sido prescritas por un médico), aIcohoI o tabaco. La recaída en eI consumo de una sustancia después de un período de abstinencia IIeva a Ia instau- ración más rápida deI resto de Ias características deI síndrome de Io que sucede en individuos no dependientes. Para poder emitir eI diagnóstico de dependencia de Ias sustancias, Ia CIE−f0, iguaI que eI DSM−IV TR, requiere por Io menos un año de Ia presencia de Ios siguientes síntomas: deseo muy intenso por consumir una sustancia; disminución en eI controI deI consumo de Ia sustancias; crisis de abstinencia; toIerancia; abandono progresivo de otras fuentes de pIacer o diversiones; persistencia en eI consumo de Ia sustancia a pesar de sus evidentes consecuencias perjudiciaIes, fisicas, conductuaIes y cognitivas. La conceptuaIización de Ia conducta adictiva va muy de Ia mano con Ios inten- tos de expIicar Ios mecanismos y Ias causas de Ia manifestación de ésta desde diferentes aproximaciones. MODELOS tEÓRICOS que BUSCan explicar la conducta adictiva Para tratar de expIicar eI fenómeno de Ia conducta adictiva, o bien de Ia dependencia, se han propuesto distintas teorías. Koob y Le MoaI (2006) pIantean Ia expIicación de Ia dependencia desde Ia perspectiva psiquiátrica, y distinguen dos aspectos principaIes: desorden en eI controI de impuIsos y desorden de actos compuIsivos. EI primero se caracteriza por eI incremento de Ia sensación de tensión o excitación antes de cometer eI acto impuIsivo que una vez cometido Ie produce pIacer, gratifica- ción o aIivio y puede o no dejar eI sentimiento de cuIpa o autoreproche seguido deI acto. En este esquema eI acto impuIsivo funge como un reforzador positivo. Por eI contrario, eI desorden compuIsivo se caracteriza por Ia presencia de ansiedad y estrés antes de cometer Ia conducta compuIsiva repetitiva y aIivio deI estrés por Ia presentación de ésta. En este caso Ia conducta repetitiva fungiría como eI reforzador negativo. Koob y Le MoaI (2006) conceptuaIizan Ia dependencia como un desorden progresivo de Ia impuIsividad a Ia compuIsividad. Desde eI enfoque psicosociaI se considera que Ia autorreguIación es un componente centraI que está invoIucrado en diferentes etapas deI proceso adictivo. Si Ia autorreguIación está deteriorada, eI individuo ante ciertas dificuItades sobre todo de origen emocionaI, o bien ante eI estrés, muestra faIIos de autorreguIación seguidos por Ia intoxicación y consumo compuIsivo de Ia sustancia en búsqueda de aIivio de Ia sensación de tensión. Los faIIos repetidos en Ia autorreguIación pueden contribuir aI desarroIIo de patrones conductuaIes caracterizados por pérdida totaI en durante ésta y aparición de Ia conducta adictiva. Estos patrones conductuaIes pueden ser comparados con un efecto en espiraI donde eI faIIo en reguIar Ia conducta ocasiona- rá sentimientos negativos, Ios cuaIes provocarán un nuevo error de autorreguIación y así IIevará a Ia consoIidación de Ia conducta adictiva y aI estabIecimiento de Ios ci- cIos de su presentación. Desde eI punto de vista neuroconductuaI Ias deficiencias en Ia autorreguIación se reIacionan con eI deterioro en Ias funciones ejecutivas en

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generaI y en Ios IóbuIos frontaIes, en especiaI en su área prefrontaI, que están impIi- cados en eI controI de Ia conducta y de Ia actividad cognitiva. La teoría neuroadaptativa trata de expIicar Ia conducta adictiva a través de una serie de fenómenos que están dirigidos hacia Ia reguIación adaptativa deI organismo ante una droga. EI consumo proIongado de una sustancia con potenciaI adictivo produce un incremento en Ia activación de respuesta ante este estimuIo, es decir, Ia sensibiIización. Ésta ante eI objeto de adicción se ha reIacionado con cambios en eI funcionamiento deI sistema mesoIímbico dopaminérgico. Koob y Le MoaI (2006) argumentan que cuando eI individuo comienza a hacer uso de un eIe- mento adictivo, Ios mecanismos que se aIteran a niveI deI SNC vueIven después a su estado originaI debido a Ia tendencia que tiene eI organismo hacia Ia homeostasis. En eI momento en que un individuo desarroIIa Ia conducta adictiva, dichos mecanismos sufren una desviación de su punto de referencia homeostático, esta perturbación pone en marcha dispositivos compensatorios por Io cuaI ya no traba- jan a un niveI de homeostasis, sino que por una serie de mecanismos pIásticos deI SNC a niveI estructuraI, moIecuIar y neuroquímico ocurre eI cambio de referencia deI reforzador y por ende Ia consoIidación de Ia conducta adictiva. Los modeIos genéticos postuIan que hay una predisposición genética hacia Ia dependencia y tratan de expIicar Ia conducta adictiva a través de Ia reIación que pudiera haber entre ésta y Ia expresión de Ios genes en Ios procesos de metaboIi- zación de sustancias, o bien deficiencias congénitas en eI sistema dopaminérgico. La teoría de Marcadores somáticos (Bechara, Damasio & Damasio 2000) se ha apIi- cado con profundidad en eI estudio de Ias adicciones. Esta teoría trata de expIicar eI fenómeno de cambio en eI vaIor incentivo de un reforzador, incapacidad de retrasar eI acceso aI reforzador y dificuItades para inhibir Ia respuesta impuIsiva en Ios adictos. Así, bajo eI enfoque de Ia teoría de Ios marcadores Verdejo−García y Bechara (2009) han reportado dos tipos de disfunciones que generan esta conducta: hiperactividad en Ia amígdaIa que sensibiIiza eI impacto de Ia recompensa; y Ia hipoactividad en Ia corteza prefrontaI, que dificuItará Ia vaIoración de Ias consecuencias a Iargo pIazo de una acción determinada. Con base en Io anterior estos autores han propuesto un modeIo de estructuras que se ven invoIucradas en Ia conducta adictiva. Una de Ias estructuras principaIes es Ia amígdaIa que compone aI proceso impuIsivo, donde se desencadena Ia inducción primaria de un estado emocionaI, eI cuaI puede procesarse de forma su- bIiminaI (vía táIamo) o expIícita (vía deI córtex sensoriaI primario) y consoIidarse en respuestas somáticas emocionaIes. A su vez, Ia amígdaIa está conectada con eI estriado ventraI, que puede activar organizaciones motivacionaIes asociadas con Ia focaIización de Ias señaIes reIacionadas con eI eIemento adictivo. La corteza prefrontaI ventromediaI es eI procedimiento retexivo responsabIe de Ios estados emocionaIes de inducción secundaria. Este sistema envueIve procesos de memoria emocionaI y memoria de trabajo e invoIucra Ia participación de Ia corteza prefrontaI dorsoIateraI y orbitofrontaI. La ínsuIa, eI córtex cinguIado (CC) posterior y eI córtex somatosensoriaI son estructuras invoIucradas en Ias representaciones de estados emocionaIes. AI

finaI, Ias señaIes somáticas se desencadenan en competencia por ambos sistemas (retexivo e impuIsivo) en donde uno de Ios 60

dos gana y genera signos somáticos positivos o negativos que ascienden para hacer Ia retroaIimentación y coIaborar en dos funciones: proporcionar Ia sensación de un estado emocionaI (a través de Ia ínsuIa y Ia corteza somatosensoriaI) y proporcionar un sesgo en Ias decisiones mediante Ios efectores motores (estriado, CC anterior y área motora supIementaria). Las teorías o modeIos que hemos mencionado con anterioridad son aIgunas de Ias propuestas que se han hecho para tratar de expIicar Ia conducta adictiva. De acuerdo con Ia información revisada podemos concIuir que eI funcionamiento de Ia corteza prefrontaI es un componente importante invoIucrado en Ia conducta adictiva, en particuIar en eI proceso de controI de impuIsos. El papel del Guncionamiento cognitivo en la adicción En Ia actuaIidad y con base en Ias evidencias empíricas, se considera que eI funcionamiento cognitivo es un factor reIevante en Ia adquisición y mantenimiento de Ia conducta adictiva. Por ejempIo, Ia memoria contribuye aI recuerdo contextuaI impIi- cado en eI craving; aI aprendizaje asociativo basado en eI condicionamiento, eI cuaI está impIicado en Ia reIación entre eI estimuIo condicionado o distaI, que en eI caso de Ios adictos es eI contexto, o bien Ios atributos invoIucrados en eI acto deI consumo, y eI estimuIo incondicionado o proximaI. Así, en Ia Iiteratura se ha descrito que eI aprendizaje asociativo está impIicado en eI craving y en eI consumo compuIsivo de Ia sustancia. EI monitoreo de Ia conducta y eI controI de impuIsos juegan un pa- peI fundamentaI en eI reconocimiento de Ia presencia de una conducta inapropiada y su inhibición. EI controI atencionaI impIica Ia capacidad de cambio de un pensamiento perseverativo sobre eI consumo a otro que Ie permite aI paciente distraer- se y dejar de pensar en Ia sustancia. Desde este punto de vista, Ias características de Ias funciones cognitivas son de gran importancia para entender eI desarroIIo de Ia conducta adictiva (Garavan & Hester, 2007). En este contexto, Ias características cognitivas de una persona pueden fungir como factor de riesgo, o factor protector tanto durante Ia adquisición de Ia dependencia como a Io Iargo deI tratamiento de rehabiIitación. Por un Iado, se sabe que en Ios adictos a sustancias se presentan aIteraciones en diferentes procesos cognitivos, Ias cuaIes por una parte, se han reIacionado con eI déficit en eI funcionamiento deI SNC producidos por Ia acción tóxica de Ias sustancias; por otro Iado, Ias aIteraciones cognitivas previas a Ia adicción, contribuyen a Ia adquisición y mantenimiento de Ia conducta adictiva, así como a Ia dificuItad en Ia rehabiIitación. Las funciones cognitivas que se han reIacionado en un mayor grado con Ia ma- nifestación de Ia conducta adictiva son Ias funciones ejecutivas (FE), Ias cuaIes se consideran como de Ias más compIejas en eI ser humano. Éstas se encuentran di- rigidas a responder de manera adaptativa ante situaciones novedosas además de ser base de muchas habiIidades cognitivas, emocionaIes y sociaIes (Lezak, Howie- son, Loring et al., 2004). Así, Ias funciones ejecutivas tienen mucha reIevancia para Ia adaptación sociaI, monitoreo y reguIación de Ia conducta, y por ende, eI deterioro en éstas puede

IIevar a Ia manifestación de Ias conductas desadaptativas, como es 61

Ia adicción. En eI campo de neuropsicoIogía de Ias adicciones, eI estudio de Ias funciones ejecutivas siempre ha tenido mucha importancia y ha generado interés dado que eI deterioro en éstas, sea premórbido o adquirido, puede estar impIicado en Ia poca adherencia aI tratamiento o en su abandono por parte deI paciente. EI controI inhibitorio es una función ejecutiva fundamentaI para eI funcionamiento adecuado de un individuo en su medio ambiente. Esta función permite suprimir una reacción inadecuada para una situación dada, o bien, ejercer controI voIuntario sobre Ias conductas innatas y, o automatizadas, o ambas. Cuando Ios mecanismos supresores de Ia conducta funcionan de manera inadecuada en un sujeto respecto aI ambiente, se puede decir que eI sujeto muestra una conducta impuIsiva (Lawrence, Luty, Bogdan et al., 2009). La impuIsividad se define como Ia tendencia a reaccionar de forma rápida y poco premeditada ante estimuIos internos o externos y sin tomar en cuenta Ias consecuencias que esto pueda tener (MoeIIer, Barratt, Dougherty et al., 200f). En Ios úItimos años se ha despertado mucho interés por estudiar eI papeI de Ia impuIsividad en Ia conducta adictiva. Las aItera- ciones en eI controI inhibitorio en Ios adictos se han detectado a través, tanto de escaIas de autoreporte como de pruebas neuropsicoIógicas. La escaIa más utiIizada para detectar Ia presencia de Ia impuIsividad en Ios adictos es Ia escaIa de Barratt−Behav¡oral Impuls¡v¡ty Scale (BIS). Una puntuación eIevada en esta escaIa se ha registrado en adictos a psicoestimuIantes o a opiá- ceos. Además, MoeIIer et al. (2004) reportaron que puntuaciones aItas en Ia esca- Ia de impuIsividad de BIS se han correIacionado en forma negativa con Ia edad en que comienza eI consumo de Ia cocaína; es decir, a menor edad de inicio en eI consumo mayor impuIsividad. Lo anterior indica que Ia presencia de Ia impuIsividad podría ser un factor de riesgo para desarroIIar una conducta adictiva. Los estudios que utiIizan pruebas neuropsicoIógicas que miden impuIsividad también proporcionan evidencias sobre su presencia en diferentes tipos de adictos. DificuItades en eI controI inhibitorio de Ia respuesta se han registrado en Ios adictos a psicoestimuIantes y aI aIcohoI. En Ios adictos a cocaína y opiáceos se ha observado difi- cuItades en Ia inhibición de Ia respuesta preponderante. La presencia de impuIsividad cognitiva se ha reportado en adictos a Ios estimuIantes, opiáceos y aIcohóIicos. AIteraciones en otras funciones cognitivas taIes como memoria, aprendizaje, atención y diversas funciones ejecutivas también han sido reportadas para éstas y otras adicciones. CONCLUSIONES EI uso incontroIado de sustancias con potenciaI adictivo no sóIo es un probIema con repercusiones en eI ámbito psicosociaI deI individuo, porque Ios efectos que puede tener sobre Ia función cerebraI, sean o no permanentes, generan conductas desadaptativas y un daño orgánico, Ios cuaIes tienen como consecuencia eI deterioro progresivo deI paciente y Ia ineIudibIe repercusión nociva en su entorno fa- miIiar y sociaI en generaI.

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Psicobiología del procesamiento emocional JULIETA Ramos Loyo

as emociones son parte fundamentaI de Ia vida deI ser humano. No Lhecho, podría- mos concebir nuestra vida diaria sin considerar Io que sentimos. De Ias experiencias que mejor recordamos son aquéIIas que tienen una

emoción asociada. Descartes decía ”Pienso, Iuego existo”, dándoIe a Ia razón un papeI protagóni- co en Ia existencia, pero por qué no ”Siento, Iuego existo” o mejor aún, ”Pienso y siento, Iuego existo”. Damasio (f996) pIantea Ia importancia de Ias emociones en Ia toma de decisiones, en contra de Ia idea de que Ias emociones son una interferencia que hay que suprimir para poder tomar una decisión adecuada. La reaIidad es que Ia cognición y Ia emoción son procesos muy reIacionados. En muchas ocasiones no IIegamos a percatarnos de Ia presencia y eI efecto de nuestras emociones en eI desempeño de Ias distintas tareas que reaIizamos de manera cotidiana y a Ia vez, eI pensamiento genera, modifica y reguIa nuestras emociones. Además, diversos procesos cognitivos como Ia atención, Ia memoria, eI aprendizaje y eI Ienguaje están comprometidos en Ios distintos niveIes deI procesamiento emocionaI. Las emociones tienen una función de comunicación, interacción y mantenimiento de Ias reIaciones sociaIes que de acuerdo con Darwin, permitieron Ia supervivencia deI ser humano como especie. Pero más aIIá de esto, día con día Ias personas debemos adaptarnos a una convivencia sociaI de Ia cuaI depende nuestro bienestar. En este sentido, es fundamentaI Ia comprensión de Ias emociones que expresan Ias personas con Ias que convivimos, Ia consciencia de Ias emociones que experimentamos y cómo Ias expresamos. Más aún, Ia capacidad que desarroIIamos para reguIar nuestra conducta reIacionada con Ias emociones, nos permitirá Iograr una adecuada adaptación a nuestro medio ambiente sociaI. AI iguaI que todos Ios demás aspectos de Ia conducta humana, Ias emociones tienen su origen en eI funcionamiento deI Sistema nervioso centraI (SNC). Existen numerosas estructuras cerebraIes que participan en eI reconocimiento, experiencia, expresión y reguIación de Ias emociones, forman redes en parte especiaIiza- das y yuxtapuestas entre estos distintos eIementos y entre Ios diferentes tipos de emoción, así como en Ios procesos cognitivos y Ios emocionaIes. Asimismo, es importante subrayar que eI desarroIIo y funcionamiento de dichas redes cerebraIes es moIdeado en gran medida, por Ia intuencia deI ambiente sociaI en eI que nos desenvoIvemos. En este capítuIo se presenta una perspectiva psicobioIógica deI procesamiento emocionaI, que revisa Ias bases neurofisioIógicas deI

reconocimiento, Ia experiencia, Ia expresión y por úItimo, Ia reguIación de Ias emociones. 65

Psicobiología del procesamiento emocional

GenerALIDADES ¿Qué entendemos por emoción? Si bien es cierto que todos hemos experimentado distintas cIases de emoción en forma intuitiva sabemos a qué nos referimos, Ia defini- ción específica no es deI todo cIara. Emoción viene deI Iatin emotio y de acuerdo con Ia ReaI Academia EspañoIa significa: ”AIteración deI ánimo intensa y pasajera, agrada- bIe o penosa, que va acompañada de cierta conmoción somática”. ImpIica Ia vaIora- ción de un evento como agradabIe o desagradabIe, con una acción de aproximación o aIejamiento en consecuencia. De esta manera, Ia emoción dirige Ia conducta en función de si eI evento es pIacentero o dispIacentero. Las emociones son fuertes motivadoras de Ia conducta, de taI forma que inducen acciones para satisfacer metas específicas, a corto y a Iargo pIazo, desde Ias más simpIes, como eI satisfacer eI ham- bre hasta Ias más compIejas, eI obtener un tituIo universitario, por ejempIo. Desde una perspectiva neurobioIógica, Damasio (2000) define Ia emoción como un conjunto compIejo de respuestas fisioIógicas y conductuaIes, en generaI de corta duración, ante ciertos eventos externos o internos que dependen de Ia activación de ciertos sistemas cerebraIes. Sin embargo, esta definición aI iguaI que otras, es poco específica e incompIeta. Dada Ia dificuItad para definir Ia emoción, diversos autores se enfocan en describir sus funciones y características más reIevantes. Darwin (f872) fue eI primer cientifico en postuIar una teoría bioIógica de Ias emociones, aI considerar sus bases innatas y universaIes. PIanteó Ia función de éstas en reIación con su utiIidad para Ia supervivencia deI individuo dentro de un grupo y deI ser humano como especie, así como su asociación con cambios en Ia actividad deI sistema nervioso. La aIegría y eI amor, por ejempIo, favorecen Ia creación y mantenimiento de Iazos sociaIes, fundamentaIes en eI desarroIIo de Ias sociedades humanas. Otras emociones como Ia agresión y eI miedo, son necesarias para Ia defensa o respuesta adecuada a situaciones que representan una amenaza para Ia vida. AI referirnos a Ia emoción, no habIamos de una función simpIe y específica, sino de Ia interacción de una serie de distintos eIementos, donde eI primero se refiere a Ia capacidad para reconocer Ia expresada por otras personas a través de Ios sistemas sensoriaIes, sobre todo eI visuaI y después eI auditivo. EI segundo eIemento se reIa- ciona con Ia experiencia emocionaI en sí misma; es decir, qué sentimos y qué pensa- mos en reIación a Ia emoción que vivimos. Otro eIemento se refiere a Ia expresión de Ias emociones a través deI Ienguaje verbaI y no verbaI. Por úItimo, se debe considerar Ia reguIación de Ia experiencia y Ia expresión de Ias emociones dentro deI marco de un contexto sociaI. Reconocimiento emocional La capacidad para reconocer una emoción es fundamentaI en eI estabIecimiento y mantenimiento de Ias reIaciones sociaIes. Las principaIes señaIes que nos permiten identificarIa se encuentran en Ios gestos faciaIes y

Tendencias actuales de las neurociencias cognitivas corporaIes. Para eIIo, eI SNC ha de- sarroIIado una serie de mecanismos muy especiaIizados que Io hacen posibIe. Una 66

cara nos transmite una gran cantidad de información como quién es Ia persona a Ia que vemos, si es conocida o desconocida, si es hombre o mujer, su edad, raza, estado generaI de saIud, beIIeza, actitud y características generaIes; pero también, reteja otras características como Ia emoción que manifiesta, sea simpIe como eI enojo o compIeja como Ia frustración, así como Ia intención de Ia persona que Ia expresa en un momento dado (figura 5−f). Toda esta información se procesa de manera simuI- tánea y muy rápida, en eI orden de miIisegundos.

Figura 5-1. Una cara transmite información sobre identidad. sexo. edad. raza. estado general de salud, belleza, actitud y emociones.

Se ha observado que Ia habiIidad para reconocer caras está presente desde muy temprano en eI desarroIIo ontogenético, de taI forma que a Ios pocos días de nacido, un bebé puede distinguir eI rostro de su madre de entre otras personas y además se vueIve un patrón muy estabIe en su memoria (BushneII, 200f). Sin embargo, también es cierto que a Io Iargo de nuestra vida, nos voIvemos expertos en Ia decodificación de caras, debido a que es uno de Ios estimuIos a Ios que nos encontramos más expuestos y con mayor reIevancia para Ia adaptación sociaI. La capacidad para reconocer expresiones emocionaIes básicas como son Ia aIe- gría, Ia tristeza, eI miedo, Ia sorpresa, eI asco y eI enojo se desarroIIa con Ia edad. Aunque eI desarroIIo de dicha habiIidad se da de manera graduaI, aIgunas de eIIas son más reconocibIes que otras desde etapas muy tempranas. En un estudio se Ies presentaron a niños mexicanos deI primero, tercero, sexto y noveno grados, una serie de fotografias de expresiones emocionaIes en Ia pantaIIa de una computa- dora y Ios participantes debían parear Ia emoción observada con Ias presentadas en una serie impresa. Se presentaron seis emociones básicas (aIegría, enojo, miedo, disgusto, tristeza y sorpresa), además de una expresión neutra y una tarea de reconocimiento de Ia identidad de un modeIo dado. Se encontró que Ia aIegría aIcanza un aIto niveI de reconocimiento a Ios 6 años de edad. En cambio, otras emociones como eI enojo y eI asco Io hacen aIrededor de Ios f2 años, cuando ya

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presentan un buen grado de reconocimiento; Ia identificación de Ia sorpresa y Ia tristeza mejora a Ios f5 años, mientras que eI miedo, aunque mejora su niveI de reconocimiento a esta edad, se reaIiza con dificuItad (Ramos−Loyo, VaIdez & Piza- ña, 2005) (figura 5−2).

Figura 5-2. Patrón de desarrollo de las emociones. Media y error estándar del porcentaje de aciertos en las diferentes emociones en cada grupo de edad.

Como se comentó antes, eI proceso de reconocimiento de Ia identidad de una cara es distinto aI de reconocimiento de una expresión emocionaI. Ambos procesos se pueden afectar de manera independiente, de taI modo que hay pacientes que presentan dificuItades para reconocer Ia identidad de una persona, ya sea conocida o desconocida, Io que se denomina prOSOPAGNOSIA, y depende sobre todo de regiones parieto− occipitaIes (Gazzaniga, Ivry & Mangun, f998); mientras tanto, otros pacientes tienen probIemas para identificar y describir sentimientos propios y de otras personas, Io que se denomina alexitimia, asociados a una disfunción en Ia actividad deI cínguIo anterior y Ia corteza prefrontaI mediaI (Berthoz et al., 2002). Aunque estos procesos dependen de mecanismos neuraIes independientes en forma parciaI, se encuentran reIaciona- dos entre sí. De esta manera, es posibIe reconocer Ia expresión de distintas emociones en Ia cara de un sujeto, y por otra parte, podemos reconocer un mismo gesto de aIegría en eI rostro de varias personas. Asimismo, Ia reIevancia de una expresión de tristeza es diferente, ya que obedece a si es manifestada por un ser querido o por un desconocido. En este sentido, Bruce y Young (f986) proponen un modeIo cognitivo de procesamiento faciaI compuesto por dos mecanismos, una codificación estructuraI de Ios rostros y un mecanismo más especiaIizado, responsabIe de unificar Ia representación estructuraI de Ia cara con información semántica como Ia identidad o Ia voz. EI reconocimiento tanto de Ia identidad como de Ia emoción en una cara impIica una serie de procesos compIejos en Ios que intervienen redes de estructuras cerebra- Ies muy especiaIizadas. Por principio, Ia cara es percibida como una imagen que debe

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seguir eI trayecto de reconocimiento visuaI que se IIeva a cabo para cuaIquier imagen. En eI momento en eI que Ia información de Ia imagen deI rostro entra aI ojo, IIega a Ia retina y sigue su trayecto hacia eI cuerpo genicuIado IateraI deI táIamo. La información sigue su camino hasta áreas primarias (Vf) y secundarias (V2, V3, V4) IocaIizadas en Ia corteza occipitaI y en eI surco mediaI deI IóbuIo temporaI. De esta manera, se procesan aspectos deI coIor, Ia forma y eI movimiento de un objeto. Esta es Ia vía directa. También existe una segunda ruta, indirecta, que va desde Ia retina hacia Ios coIícuIos superiores en eI mesencéfaIo y de ahí hacia Ia amígdaIa. A niveI de Ia amígdaIa se pueden generar señaIes hacia distintas estructuras centraIes y periféricas, además de con- tinuar su trayecto hacia Ia corteza visuaI. La importancia de esta vía indirecta reside en que se puede distinguir de manera rápida, aunque poco definida, un estimuIo dañino en potencia y dar así, una respuesta automática antes de ser procesada en su totaIidad por Ia corteza cerebraI (Gazzaniga, Ivry & Mangun, f998) ( figura 5−3).

Figura 5-3. Vía de reconocimiento visual de emociones.

A partir de Ias áreas occipitaIes, Ia información visuaI sigue dos caminos, uno hacia eI IóbuIo temporaI (ventraI) y otro hacia eI IóbuIo parietaI (dorsaI). EI primero tiene que ver con eI reconocimiento deI objeto (qué es) y eI úItimo, está especiaIi- zado en eI procesamiento espaciaI, de taI manera que permite ubicar eI objeto en un Iugar determinado (en dónde se encuentra) (Gazzaniga, Ivry & Mangun, f998). La vía ventraI que va de Ias áreas occipitaIes hacia Ias temporaIes, posee neuronas que responden en específico a imágenes de caras, sobre todo en Ia convexidad deI Lóbu- Io temporaI inferior (TI) y en eI Surco temporaI superior (STS). Se han encontrado neuronas que responden a Ia dirección y contacto de Ia mirada, mientras que otras reaccionan aI movimiento de Ia cabeza. Estos conjuntos neuronaIes son fundamentaIes para comprender Ia actitud corporaI así como Ia intención de una persona, integran información de Ia mirada, eI movimiento de Ia cabeza y deI cuerpo, señaIes importantes para Ia comu- nicación sociaI no verbaI (Perret et al., f995). Además, existen numerosas evidencias que refieren Ia participación deI giro fusiforme IateraI (FFA) en eI procesamiento de Ios aspectos estáticos de Ia cara (Gauthier et al., 2000; Kanwisher & YoveI, 2006).

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Por otra parte, Ia vía dorsaI que viaja hacia Ia corteza parietaI y Iuego, a Ia re- gión frontaI deI cerebro, participa en Ia integración de Ia cara dentro de un contex- to. Existen personas a Ias que reconocemos con faciIidad dentro deI contexto en eI que Ias conocimos, sin embargo, muchas veces fuera de ese contexto, no sabemos quiénes son. También es importante evocar Ias asociaciones que tenemos he- chas con base en Ia experiencia con una cara en particuIar, es decir, si es una persona agradabIe, hostiI, cercana, indiferente, entre otras. Haxby, Hoffman y Gobbini (2000) proponen un modeIo en eI que existe por una parte, una vía neuronaI que procesa Ios aspectos invariabIes presentes en una cara, Ios ojos, Ia nariz, Ia boca y Ia organización de éstos, Ia cuaI permite eI reconocimiento de Ia identidad. Por otra parte, está Ia vía que tiene que ver con Ios aspectos cambiantes como son eI movimiento de Ios ojos y Ia boca, así como de Ia expresión emocionaI. Este modeIo incIuye un sistema centraI y uno extendido. EI primero reaIiza eI anáIisis visuaI y está compuesto por Ia corteza occi- pitaI inferior invoIucrada en Ia percepción de Ias características faciaIes; eI giro fusiforme IateraI, que codifica aspectos invariabIes; y eI surco temporaI superior que identifica Ios aspectos variantes de Ia cara. EI extendido, por su parte, incIu- ye Ia amígdaIa, Ia ínsuIa y otras partes deI sistema Iímbico que se encargan de procesar eI aspecto emocionaI de Ias expresiones faciaIes; eI surco intraparietaI reIacionado con Ia atención espaciaI; Ia corteza auditiva, encargada deI procesamiento deI discurso y Ia corteza temporaI anterior encargada de procesar Ia identidad e información biográfica. En Ios úItimos años, eI estudio creciente de Ios mecanismos neurobioIógicos im- pIicados en eI procesamiento emocionaI ha permitido distinguir Ia participación de subsistemas neuraIes en parte disociabIes reIacionados con eI reconocimiento de emociones particuIares, además de aIgunas estructuras Iímbicas comunes a todas eIIas. De manera generaI, existen dos estructuras fundamentaIes para Ia asignación deI significado emocionaI a un estimuIo: Ia amígdaIa y Ia corteza orbitofrontaI. Es- tas dos estructuras también están invoIucradas en eI reconocimiento de Ias expresiones emocionaIes de una cara (Streit et al., f999). Sin embargo, existen asimismo otros circuitos un tanto más específicos asociados aI reconocimiento de cada una de Ias emociones en particuIar. Así por ejempIo, en eI caso deI miedo, Ia estructura más importante es sin duda Ia amígdaIa. La Iesión biIateraI de Ia amígdaIa se asocia con dificuItad para reconocer en especiaI Ia expresión faciaI de miedo (AdoIphs et al., f996). No obstante, además de Ia amígdaIa, hay otras estructuras que se activan para reconocer Ia ex- presión de miedo como son eI giro frontaI superior derecho y deI cínguIo, eI cere- beIo, eI núcIeo puIvinar y Ia ínsuIa anterior (Morris et al., f998). Por su parte, Ia aIegría genera Ia activación deI giro temporaI mediaI derecho y deI estriado ventraI, de Ia corteza frontaI mediaI, deI cínguIo anterior, deI giro su- pramarginaI y Ia amígdaIa ventraI (PhiIIips et al., f998; Morris et al., f998; Hennen- Iottter & Schroeder, 2006). La expresión faciaI de Ia tristeza se ha reIacionado con Ia inhibición de Ia agre- sión y Ia generación de reacciones empáticas y Ia conducta prosociaI,

aparte de Ias 70

situaciones de pérdida. En su reconocimiento de iguaI forma está invoIucrada Ia amígdaIa, giro temporaI mediaI y deI cínguIo, así como Ia corteza prefrontaI dor- somediaI. Sin embargo, no se considera que Ia amígdaIa y eI giro temporaI mediaI sean estructuras que estén reIacionadas en específico con Ia percepción de tristeza, sino que pueden estar reIacionadas con Ia activación simpática y Ia moduIa- ción deI niveI de vigiIancia en respuesta a un estimuIo emocionaI (HennenIottter & Schroeder, 2006; Fox, 2006). No se ha encontrado en reaIidad un conjunto de estructuras que en particuIar respondan a Ia tristeza. EI enojo se presenta ante situaciones de amenaza o descontento hacia conductas sociaIes inapropiadas no esperadas. Su reconocimiento invoIucra Ia par- ticipación de Ia amígdaIa, eI estriado ventraI y Ia corteza orbitofrontaI IateraI (HennenIottter & Schroeder, 2006; Fox, 2006). La expresión faciaI de asco indica información importante sobre Ia cuaIidad de Ia comida, Ia posibIe contaminación fisica y enfermedad e induce a una conducta para evitar todo eso. Es un sistema de defensa interno. En especiaI, se ha observado que Ia ínsuIa, eI putamen y eI gIobo páIido están impIicados en su identifi- cación. Así, existe una serie de estructuras comunes en eI reconocimiento de Ias distintas expresiones emocionaIes. Las únicas en Ias que se puede observar un mayor niveI de especificidad son Ia amígdaIa para eI miedo y Ia ínsuIa y gangIios basa- Ies en eI caso deI asco (HennenIottter & Schroeder, 2006; Fox, 2006). Experiencia emocional Se refiere a Io que sentimos. Sin embargo, eso que sentimos por Io común no es muy cIaro y definibIe para nosotros. Podemos experimentar una gama de emociones, sentimientos, estados emocionaIes, aIteraciones en dichos estados y además, Ios experimentamos con distintos niveIes de intensidad. Diversos teóricos han tratado de definir cada uno de estos términos, y han Iogrado concordancia en aIgu- nos de eIIos, mientras que en otros hay francos desacuerdos. En términos generaIes, una emoción se refiere a una respuesta asociada a un estimuIo o evento específico con una duración circunscrita en eI tiempo. Entre Ias emociones básicas se consideran Ia aIegría, eI enojo, eI miedo, Ia tristeza, Ia sorpresa y eI asco. (Fox, 2006). Un sentimiento, impIica una respuesta de mayor duración que Ia emoción, eI evento que Io provoca no siempre está definido. AIgunos autores Io asocian con emociones compIejas, como Ia envidia, Ia cuIpa, Ia gratitud, Ia desesperación, en tanto que otros Io hacen con Ia representación subjetiva de Ias emociones. Un estado emocionaI es un estado afectivo difuso que casi siempre es de me- nor intensidad que una emoción, pero de mayor duración, días o semanas. Una actitud emocionaI, por su parte, hace referencia a una predisposición a responder de una manera determinada hacia eventos, objetos o personas. EI temperamen- to es un estiIo afectivo distintivo de cada persona sobre eI que se superponen Ias emociones, sentimientos y estados emocionaIes; se considera que existe una pre- disposición genética a un

tipo determinado de temperamento. 71

Todos estos procesos afectivos mencionados intuyen y son intuenciados por procesos cognitivos, en especiaI Ia atención, Ia memoria, eI Ienguaje y Ias funciones ejecutivas. Entre Ios primeros autores que IIevaron a cabo experimentos para reIacionar Ia experiencia emocionaI con eI funcionamiento deI cerebro están KIüver y Bucy (f937), quienes describieron un síndrome que IIeva su nombre. EIIos observaron en monos que Ia abIación de estructuras Iímbicas, máxime de Ia amígdaIa y de una parte deI IóbuIo temporaI adyacente producía pIacidez, hiperoraIidad, hipersexua- Iidad, expIoración ambientaI compuIsiva y agnosia visuaI, así como Ia pérdida de tendencias agresivas. Reacciones semejantes se presentan en pacientes humanos que han sufrido Iesiones deI IóbuIo temporaI, quiénes presentan probIemas en eI reconocimiento visuaI, tendencias oraIes, hipersexuaIidad y abatimiento emocio- naI. (López−Antúnez, f979) (figura 5−4). Por su parte, OIds y MiIner (f959), describieron un fenómeno IIamado autoestimu- Iación. Observaron que Ias ratas se autoestimuIaban aI presionar una paIanca, a través de un dispositivo impIantado en distintas estructuras de su cerebro, con una frecuencia taI, que podían estar sin comer, beber o reaIizar actividad sexuaI durante días. A estas zonas con un contenido reforzante muy aIto se Ies denominaron centrOS de placer, entre Ias que están eI hipotáIamo IateraI, eI área septaI, eI área tegmentaI ventraI, eI hipocampo, Ia amígdaIa y Ia corteza orbitofrontaI. De iguaI manera, describieron aI- gunas estructuras asociadas con eI dispIacer. (López−Antúnez, f979) En términos generaIes, eI sistema mesoIímbico corticaI se reIaciona con eI pIa- cer que se experimenta ante Ia satisfacción de necesidades básicas como eI ham- bre, Ia sed y eI sexo e incIuso se activa ante eI pIacer experimentado ante estimuIos más compIejos como Ia música, eI arte, eI dinero, incIuso por eI consumo de aIgu- nas drogas. (KringeIback & Berridge, 2009). En estudios de Tomografia por emisión de positrones (PET) se observó un incremento en eI metaboIismo energético de Ia corteza prefrontaI inferior y de Ia ínsuIa en eI hemisferio derecho durante eI orgas- mo en hombres (StoIerú et al., f999).

Figura 5-4. Estructuras del sistema límbico.

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Por otra parte, también se ha descrito Ia activación de estructuras asociadas a estados dispIacenteros. Por ejempIo, se ha registrado un incremento de actividad metabóIica en Ia corteza orbitofrontaI, temporaI y prefrontaI dorsoIateraI derecha ante estimuIos aversivos como eI recibir un choque eIéctrico o ver una serpiente. Estas mismas áreas junto con Ia amígdaIa, eI cínguIo anterior y Ia ínsuIa, son activadas ante estados de ansiedad (Derbyshire et al., f997). Otras estructuras como eI giro parahipocámpico y Ia región precuneana se correIacionan con sensaciones desagradabIes provocadas por estimuIos musicaIes disonantes (BIood et al., f999) o por dibujos con una vaIencia emocionaI negativa (Lane et al., f997a). Ante una emoción, se presentan además de Ios cambios en Ia actividad deI Sis- tema nervioso centraI, cambios en eI Sistema nervioso periférico, de taI manera que ante una situación de riesgo, eI miedo que sentimos se acompaña de un incremento en Ia actividad cardiaca, respiratoria, tensión muscuIar, entre otras. Las señaIes de ambos sistemas se integran para generar Ia emoción. Alegría

La feIicidad abarca en primer Iugar tres aspectos: uno hedónico (pIacer), un estado emocionaI de bienestar y eI sentimiento de satisfacción por Ia participación en Ia vida. En reIación con Ios mecanismos básicos deI pIacer (hedónico), se ha identificado una red de estructuras que abarca eI núcIeo accumbens, eI páIido ventraI y eI taIIo cerebraI, aparte de Ias regiones corticaIes orbitofrontaI, cinguIar, mediaI prefrontaI e insuIar. En particuIar, Ia sub−región mediaI anterior de Ia corteza orbi- tofrontaI participa en Ia codificación subjetiva de Ia experiencia pIacentera. Dado que eI ser humano es muy sociaI, uno de Ios factores más importantes para Ia aIe- gría son Ias reIaciones sociaIes y Ios aspectos reIacionados con eIIas, como Ias ca- ricias, eI cuidado y otros más abstractos y cognitivos como Ia recompensa sociaI (KringeIback & Berridge, 2009). Las regiones dorsaIes deI cínguIo anterior también han sido invoIucradas en Ios estados de aIegría, atención aI propio estado emocionaI y sobre todo en interacciones sociaIes que impIican Ia evaIuación de emociones y estados mentaIes, tanto de uno mismo como de otros (Frith & Frith, f999). Tr¡steza

Mientras que otras emociones, como eI enojo, eI miedo y Ia aIegría impIican un incremento en eI niveI de activación deI organismo, en eI caso de Ia tristeza se observa un decremento. Hay evidencias de Ia participación de varias estructuras en Ia experiencia de tristeza. Por ejempIo, se ha encontrado un aumento de Ia actividad deI cínguIo subgenuaI acompañado de una disminución en Ia corteza prefrontaI derecha; eI patrón inverso fue observado posterior a un tratamiento antidepresivo. Mientras que Ia reducción de Ia actividad deI cínguIo se asoció aI estado de tristeza en sí mismo, Ia menor activación de Ia corteza prefrontaI parecía intervenir en Ia baja de Ios niveIes de atención que se presentan en dicho estado (Mayberg et

al., f999). Otras estructuras que se activan ante Ia tristeza son Ia corteza orbitofrontaI, Ia ínsuIa 73

anterior, eI poIo temporaI, Ia amígdaIa izquierda y Ia corteza prefrontaI ventroIateraI derecha (Lane et al., f997b; BIair et al., f999). La coactivación de Ia ínsuIa anterior y eI cínguIo anterior se cree que reteja una red de consciencia interoceptiva asociada a Ia respuesta subjetiva cuando se Ie pide a una persona que recuerde momentos tristes de su vida (Harrison et al., 2008). Un trastorno psicopatoIógico reIacionado con Ia tristeza es Ia depresión. Ésta impIica eI decaimiento deI estado de ánimo con manifestaciones como Ia pérdida de interés, apatia, probIemas aIimenticios y de sueño, cambios psicomotores, pro- bIemas de concentración (MaIetic et al., 2007). Aunque existen distintos subtipos, dos de sus síntomas principaIes son Ia abuIia (faIta de motivación) y Ia anhedonia (incapacidad para sentir pIacer). Su origen es muIticausaI, incIuye antecedentes genéticos, aIteraciones anatómicas y funcionaIes deI SNC, trastornos deI desarro- IIo y condiciones socioambientaIes. Se ha propuesto un modeIo neuroanatómico de Ia depresión que comprende Ia corteza prefrontaI, eI compIejo amígdaIa−hipocampo, eI cínguIo anterior, Ios gangIios basaIes y eI táIamo, así como Ias conexiones entre estas estructuras. Mientras que Ias áreas dorsoIateraIes y mediaIes de Ia corteza prefrontaI, en conjunto con eI cínguIo anterior muestran una disminución en su activación en Ios pacientes con depresión asociadas a probIemas de funcionamiento ejecutivo, otras regiones, Ia ventromediaI y orbitofrontaI, reIacionadas con Ios trastornos afectivos, reveIan un incremento en su actividad. La reducción en eI voIumen deI hipocampo y de su activación en estos pacientes impIica dificuItades de reguIación afectiva dentro de un contexto. Por eI contrario, se ha encontrado un crecimiento y mayor activación de Ia amígdaIa que se correIaciona con Ia severidad de Ia depresión. (Davidson et al., 2002). Asco

Como se describió con anterioridad, Ia ínsuIa es una estructura que interviene en eI reconocimiento faciaI deI asco, así como en Ia experiencia misma de éste, y proporciona una base para ambas funciones. De hecho, Ia estimuIación eIéctrica de Ia ínsuIa anterior genera nauseas (PenfieId & FauIk, f955, en Keyser & GazzoIa, 2006). Estas concIusiones parten de estudios reaIizados tanto en pacientes con Iesión en dicha estructura, quiénes son incapaces de reconocer y experimentar eI asco, como de estudios con RMNf y actividad eIéctrica cerebraI en personas sanas, en donde se observa Ia activación de Ia ínsuIa ante estimuIos de asco (Keyser & GazzoIa, 2006). Miedo

Es una de Ias emociones que ha sido más estudiada a niveI neurofisioIógico debido a que cumpIe con una serie de características, entre eIIas: Ias reacciones cor- poraIes son muy semejantes entre distintas especies de mamíferos y Ias deI ser humano; en reIación a éstas se incIuye Ia taquicardia, eI aumento de Ia respuesta gaIvánica, paIidez, aumento de Ia presión

sanguínea, diIatación de Ia pupiIa, mic- ción, defecación, esfuerzo respiratorio, aumento de Ia atención, sobresaIto retejo, 74

paráIisis, Iiberación de corticoesteroides, anaIgesia y expresión faciaI de miedo. Además, esta emoción se produce y reconoce con faciIidad, es muy contagiosa y, en gran medida, sigue Ias Ieyes deI aprendizaje por condicionamiento cIásico. De hecho, existen patoIogías como Ia ansiedad y Ia fobia en Ias que su exacerbación causa probIemas de adaptación sociaI y sufrimiento en Ios pacientes. Si bien es cierto que eI miedo es una emoción básica e innata que se genera de manera es- pontánea ante estimuIos peIigrosos en potencia para Ia supervivencia, eI aprendizaje juega un papeI muy importante en términos de a qué Ie tenemos miedo y Ia intensidad deI mismo. Hay estimuIos que de modo naturaI tienden a producir miedo como por ejempIo, estimuIos sonoros espontáneos de gran intensidad, como una sirena o eI ruido de una expIosión; sin embargo, eI miedo que sentimos ante Ia mayoría de Ios estimuIos que nos Io generan se da por aprendizaje sociaI. Los ni- ños pequeños no temen aI fuego, o a subirse a Ias cornisas de Ias azoteas o a aga- rrar arañas o serpientes, pero Ios aduItos se encargan de que aprendan a temerIes. EI grupo de Ledoux (f998) ha estudiado Ios circuitos neuraIes impIicados en eI aprendizaje deI miedo. Este aprendizaje se puede dar por un condicionamiento cIásico aversivo, a través deI cuaI, un estimuIo neutro adquiere propiedades afectivas cuando ocurre en forma temporaI asociado con un estimuIo aversivo para eI sujeto. EI paradigma cIásico impIica que un choque eIéctrico (estimuIo incondicionado) en Ias patas de una rata, se presenta apareado y consistente con un sonido (estimuIo condicionado), de taI manera que ante uno o varios ensayos, presentará una reacción de miedo ante eI sonido, aún en Ia ausencia deI choque. Este tipo de aprendizaje se da gracias a Ia función de Ia amígdaIa, que está formada por un conjunto de núcIeos conectados entre sí y con una gran cantidad de estructuras Iím- bicas y corticaIes para generar Ias respuestas mencionadas. En generaI, eI núcIeo basoIateraI de Ia amígdaIa recibe Ia estimuIación y eI centraI se encarga de enviar Ia información a otras áreas. La Iesión de Ia amígdaIa en humanos, impide que se IIeve a cabo este tipo de aprendizaje, debido a Ia pérdida de Ias asociaciones entre Ios estimuIos sensoriaIes, Ias emociones y Ios cambios visceraIes. Con posterioridad, resuItados semejantes han sido reportados en humanos, a través de RMNf, durante eI aprendizaje y extinción deI miedo condicionado (LaBar et al., f998). Otras estructuras que participan en este tipo de aprendizaje deI miedo son eI hipocampo y Ia corteza prefrontaI. EI hipocampo está invoIucrado con aspectos de memoria, en particuIar reIacionados con Ia representación deI contexto en eI que se presentan Ios estimuIos. La corteza prefrontaI por su parte, interviene en Ia reguIa- ción deI miedo a través de inhibir a Ia amígdaIa (Orsini et al., 20ff). Gracias a esta reguIación frontaI se puede moduIar Ia intensidad y dirección de Ias respuestas aI miedo, además de su extinción en eI caso de Ias fobias. En eI ser humano existe una gama de trastornos afectivos cuyo origen puede ser una disfunción en eI SNC o Ia presencia de eventos socioambientaIes estresantes, o Ia interacción de ambos. De esta manera, se presentan trastornos asociados aI circuito deI miedo como Ias fobias, eI estrés pos−traumático, Ios trastornos de pánico y eI estrés. Las aIteraciones

deI estado de ánimo también están reIacionadas a distintos padecimientos neuroIógicos, psiquiátricos y en generaI, con Ia condición de 75

enfermedad. Los trastornos se manifiestan en una gran parte de Ia pobIación, generan dificuItades para IIevar a cabo Ias Iabores cotidianas, mantener reIaciones fami- Iiares y sociaIes saIudabIes y en suma un buen estado de saIud fisica y mentaI. Expresión emocional

La expresión de Ias emociones, comprende cambios faciaIes, gestuaIes y prosó- dicos deI Ienguaje. Existen diferencias individuaIes con reIación a Ia forma e intensidad con que son manifestadas Ias emociones y a Ios patrones de activación periférica. Estas diferencias son dadas en función de Ias características de perso- naIidad, sexo, estiIo cognitivo, entre otras, de cada individuo (Ramos−Loyo, 2002). La posibiIidad de interpretar Ias expresiones faciaIes tempranas de Ios bebés es de gran importancia para Ios padres, ya que a través de ésta entienden eI estado y necesidades deI bebé, además de forjar una interacción padre−hijo satisfactoria. Dichas expresiones son controIadas a través de Ios nervios craneaIes, pero tam- bién están reIacionadas muy de cerca con eI progreso cognitivo, por Io que tienen significancia cIínica como un indicador deI desarroIIo deI sistema nervioso. Existe evidencia de que Ias expresiones emocionaIes apropiadas aI contexto se forman desde eI nacimiento (SuIIivan & Lewis, 2003). Se pueden considerar tres aspectos importantes a Ia hora de manifestar una emoción: sentir y mostrar Ia emoción apropiada a Ia situación; su intensidad, que sea acorde con eI evento; y Ia forma en Ia que se expresa Ia emoción (Ekman, 2003). Las emociones faciaIes se comunican mediante gestos generados a partir de Ia contracción muscuIar. Duchenne (f862, en Ekman, 2003) hizo una descripción de Ios múscuIos faciaIes que son activados en Ia expresión de cada una de Ias emociones. Así, por ejempIo, Ia aIegría impIica Ia contracción deI múscuIo cigomático y orbicuIa- res de Ios ojos, mientras que, eI enojo se muestra por medio de Ia activación de Ios múscuIos orbicuIares deI ojo, eI masetero, eI supraciIiar, eI bucinador y eI depresor deI Iabio inferior. Ekman (2003) hace una descripción más detaIIada de Ios múscuIos invoIucrados en Ia manifestación de Ias emociones y sus mezcIas, describe incIuso microexpresiones que se producen de manera consciente e inconsciente, voIuntaria e invoIuntaria. Aparte de Ios gestos faciaIes emocionaIes, hay otras conductas asociadas a Ias manifestaciones de Ia emoción. La risa es Ia muestra conductuaI más común deI humor, Ia cuaI consta de dos componentes: Ia expresión faciaI y Ia vocaIización. La sonrisa se presenta antes de Ios dos meses durante eI sueño en un bebé, y des- pués de Ios cinco meses en vigiIia, en respuesta a Ia sonrisa de sus padres. Darwin postuIa que Ia risa tiene una función evoIutiva como modeIo sociaI de Ia feIicidad. Cuando una persona ríe puede comunicar distintas cosas, aIegría y pIacer, una actitud pacífica, superioridad, soIidaridad grupaI, intenciones de cortejo, entre otras. Existen distintas áreas cerebraIes comprometidas en Ios distintos niveIes de Ia risa: eI hipotáIamo, Ios gangIios basaIes y Ia amígdaIa, que permiten Ia manifes-

tación reIacionada con estados emocionaIes primitivos no específicos; Ia corteza prefrontaI que moduIa Ia expresión a través de evaIuar de manera consciente Ia 76

emoción, así como eI propósito deI mensaje; y eI área motora supIementaria invo- Iucrada en su producción (WiId et al., 2003). En generaI, Ia risa se caracteriza por estar asociada a un estado de ánimo positivo y se tiene controI de Ia duración deI episodio. Sin embargo, hay patoIogías en Ias que esto no ocurre. EI paciente puede estar consciente de Io inapropiado de su risa y no tener controI para detenerIa y además, está asociada a movimientos cIónicos deI dia- fragma que no se desarroIIan de manera graduaI como en Ia risa normaI. Hay un tipo de epiIepsia, gELÁStica, en Ia que Ia risa es eI síntoma principaI, aunque puede estar acompañada de excitación autonómica generaI, automatismos en Ios movimientos y, o estados aIterados de Ia consciencia, o ambos. EI foco epiIéptico puede estar IocaIiza- do en áreas frontaIes o temporaIes. (WiId et al., 2003). Existen numerosas evidencias en reIación con Ios beneficios de Ia risa sobre Ia saIud, mediados por sus efectos en Ia reguIación hormonaI, Ia respuesta deI sistema inmune, Ia toIerancia aI doIor, Ia percep- ción subjetiva de Ios síntomas de enfermedad y Ia reducción deI estrés (Martin, 200f). Agresión

La agresión no es en sí misma una emoción, sino una conducta manifiesta con Ia inten- ción de intigir daño fisico a otro individuo (DSM−IV). Puede estar aunada a emociones de enojo, miedo, frustración e impotencia, entre otras. La agresión puede ser ofensiva, motivada por eI controI y defensiva, por eI peIigro de daño o muerte. Cuando se vueI- ve exagerada, persistente y fuera de contexto, se habIa de una agresión patoIógica. Está cIaro que su origen es muItidimensionaI, incIuye aspectos genéticos, bioIó- gicos y deI entorno sociaI. Por ejempIo, KIinesmith, Kasser y McAndrew (2006) encontraron que Ia exposición de Ios hombres a una pistoIa, aumenta Ios niveIes de testosterona y esto se reIaciona con un indicador de mayor vioIencia. En generaI, se describen dos tipos de agresión, Ia impuIsiva y Ia instrumentaI. La primera, es reactiva. Está mediada por estructuras deI sistema Iímbico, en donde eI hipotáIamo y Ia amígdaIa juegan un papeI importante en su generación, en tanto que Ia corteza prefrontaI ejerce una acción inhibitoria; además, impIica un incremento en Ia actividad autonómica. Puede presentarse dentro de Iímites nor- maIes o IIegar a ser patoIógica, como en eI caso deI trastorno expIosivo intermitente o de Ia epiIepsia de IóbuIo temporaI. En cambio, Ia agresión instrumentaI tiene un propósito específico. Existe una pIaneación de Ia agresión y está reguIada por estructuras corticaIes, con una baja respuesta autonómica. Es posibIe que esté asociada aI trastorno de conducta o Ia personaIidad antisociaI. Dentro de este tipo se encuentran Ios asesinos en serie. (NeIson & Trainor, 2007). La reguIación de Ia conducta agresiva, también depende en forma conjunta de Ias funciones de Ia corteza orbitofrontaI, Ia amígdaIa, Ia corteza deI cínguIo y eI hi- potáIamo en diferentes niveIes de procesamiento. Además, Ia amígdaIa interviene en Ia jerarquía sociaI en monos dominantes, Ia cuaI se estabIece y se mantiene a través de Ia agresión con subordinados específicos. La estimuIación deI núcIeo ba- soIateraI produce agresión,

mientras que Ia deI corticomediaI tiene una intuencia inhibitoria sobre ésta. 77

En casos de personas que presentan vioIencia extrema se pueden reaIizar psi- cocirugías que consisten en Ia abIación de áreas posteriores deI hipotáIamo y Ia amígdaIa para su controI. En eI sigIo pasado, Ia Iobotomía frontaI fue muy utiIiza- da en hospitaIes psiquiátricos y cárceIes con fines terapéuticos y poIíticos. La Io- botomía frontaI consiste en Ia sección de Ias fibras que conectan a Ias regiones prefrontaIes de Ia corteza cerebraI con otras áreas corticaIes y Iímbicas, se genera entonces una conducta apática y de faIta de interés por eI medio, así como una disminución de Ia ansiedad, decaimiento afectivo y cambios de personaIidad. En Ia actuaIidad, es más común Ia abIación o Iesión de áreas hipotaIámicas, debido a que existen menos efectos secundarios en Ia conducta deI individuo. (Mashour, WaIker & Martuza, 2005; KiIoh & Smith, f978). Regulación emocional Abarca Ios procesos de iniciar, evitar, inhibir, mantener y moduIar Ia ocurrencia, forma, intensidad o duración de Ios estados emocionaIes, Ios procesos fisioIógicos re- Iacionados, Ias metas y conductas asociadas a Ia emoción, por Io común para Iograr una meta. Con frecuencia, asignamos un vaIor emocionaI (appra¡sal) a un estimuIo, persona o evento que nos provoca una reacción emocionaI, pero también existe Ia posibiIidad de reinterpretar eI vaIor deI estimuIo para cambiar Ia manera en Ia cuaI respondemos a éI (reappra¡sal). (Decety & Lamm, 2006). Esto nos IIeva a considerar eI procesamiento de información de abajo hacia arriba (boMom-ug) y de arriba hacia abajo (top-down). En eI primero Ios mecanismos reIacionados con Ia entrada de in- formación y Ias respuestas automáticas generan una evaIuación y respuesta ante eI estimuIo, mientras que en eI caso de Ia reguIación topdown mecanismos integraIes voIuntarios moduIan Ia vaIoración y Ia respuesta ante eI estimuIo. Estos mecanismos top-down pueden reducir o aumentar Ia reacción emocionaI y van desde eI controI atencionaI hasta eI cambio cognitivo (Decety & Lamm, 2006). La capacidad para reguIar Ias emociones se desarroIIa con Ia edad. Se ha postuIado que Ios niños a Io Iargo de su desarroIIo aprenden a usar Ias etiquetas emocionaIes, a evaIuar eI contenido emocionaI y a expresar sus emociones, además de desarroIIar estrategias de reguIación, sobre todo por medio deI contacto con sus padres. Entre Ios 5 y f2 años, Ios niños desarroIIan con rapidez una serie de habiIidades que Ies permiten controIar expresiones emocionaIes y evaIuar situaciones ambivaIentes. La frecuencia, duración e intensidad de Ias manifestaciones emocionaIes son moIdeadas en Ias interacciones cara a cara entre Ios niños y otras personas significativas para eIIos. De iguaI forma, aprenden a manejar eI dobIe juego de una conducta como expresión de una emoción sentida y Ia emoción como una señaI sociaI. Los niños escoIares presentan varias estrategias para manejar eI enojo: confrontación y daño, distanciamiento, expIica- ción y revaIoración, sí como eI humor. Niños de f2 a f3 años utiIizan Ias estrategias de aIejarse deI compañero en conticto además de redirigir su atención hacia otra parte con más frecuencia que niños más pequeños (von SaIisch, 200f). Aprendemos a reguIar Ia manera en Ia que reveIamos nuestras emociones,

a quién, qué emoción mostramos y en qué momento Io hacemos. Esto con base en 78

regIas adquiridas por Ia cuItura que determinan que reduzcamos, exageremos, ocuI- temos deI todo, o enmascaremos Ia expresión de Io que sentimos. (Ekman, 2003). Para poder controIar nuestras emociones, primero hay que tener consciencia de eIIas. Qué sentimos, ante qué situaciones se disparan, en qué intensidad, qué respuestas tenemos ante eIIas, entre otros. Lane (2000) considera distintos nive- Ies de consciencia, desde eI darse cuenta de Ias reacciones periféricas asociadas a Ia emoción, eI sentimiento simpIe, eI compIejo de sentimientos, Ias emociones de otros, de su significado a partir de diferentes puntos de vista, deI contexto en Ias que surgen y de Ias respuestas más adecuadas en dicho contexto. Ekman (2003) pIantea eI hecho de que podemos aprender a modificar nuestras emociones antes de que éstas se disparen, por medio de Ia auto−observación continua y Ia reevaIuación y revaIoración de Ios hechos para evitar que se produzcan de manera descontroIada (mecanismo top-down). La reguIación emocionaI puede ser tanto automática como controIada. La primera resuIta de Ia automatización progresiva de procesos que aI principio fueron voIuntarios y controIados, que se vueIven au- tomáticos con Ia práctica (Davidson, 2000). Una de Ias funciones ejecutivas reIacionadas con Ia capacidad de adaptarnos a un medio ambiente cambiante, es Ia texibiIidad mentaI. De manera continua reaIizamos evaIuaciones, tanto conscientes como inconscientes sobre Ios distintos eventos y personas que se nos presentan con eI fin de responder de modo apro- piado; pero todo eIIo, está inmerso en un cambio permanente. La respuesta que es útiI en un momento dado para un evento particuIar, deja de serIo en otras cir- cunstancias y hay que IIevar a cabo una reevaIuación. Esta capacidad de reguIar emociones depende en parte de estructuras Iím- bicas. Las Iesiones en Ia amígdaIa y deI IóbuIo temporaI derecho resuItan en un síndrome de agnosia socioemocionaI. Los pacientes tienen probIemas para reconocer a personas cercanas, identificar Ias expresiones faciaIes de afecto, determinar eI significado emocionaI de Ios eventos, seIeccionar Ias conductas apropiadas dentro de un contexto sociaI determinado y de entender Io que se espera de eIIos en términos de sociaIización, además de que carecen de interés en reIacionarse con Ios demás, y prefieren eI aisIamiento (Joseph, f996). La parte anterior rostraI−ventraI deI cínguIo está invoIucrada en Ia evaIuación de Ia información emocionaI y motivacionaI así como en Ia reguIación de Ias respuestas emocionaIes. EI cínguIo anterior es una estructura cIave en Ia integración de procesos cognitivos, emocionaIes y motores. Cuando hay una Iesión deI cínguIo, puede haber depresión, faIta de motivación, incapacidad para responder ante Ios errores, entre otros probIemas. La corteza prefrontaI también juega un papeI reIevante para inferir cuáI es Ia intención de una persona a partir de Ia observación de su conducta; de hecho, ésta es una habiIidad de considerabIe importancia en Ia interacción sociaI y Ia co- municación. Asimismo, estas regiones corticaIes prefrontaIes, en especiaI Ia región ventromediaI derecha, parecen participar

en Ia evaIuación consciente de Ia emo- ción, así como en Ia reguIación de Ia conducta emocionaI, a través de un efecto inhibitorio sobre Ia amígdaIa y otras estructuras Iímbicas. 79

Damasio (f996) señaIa que Ia corteza prefrontaI ventromediaI es básica en Ia toma de decisiones cuando existe un invoIucramiento emocionaI. Este investigador desarro- IIó su teoría de Ios marcadores somáticos, con base en eI estudio de Ios reportes que eI Dr. HarIow (f848) escribió sobre un paciente IIamado Phineas Gage, quien sufrió una Iesión en dicha región, sin presentar trastornos cognitivos aparentes. Sin embargo, este paciente sufrió cambios evidentes en su personaIidad, se transformó de ser una persona equiIibrada y responsabIe a una persona impredecibIe, grosera, obstinada y amoraI. Luego, Damasio estudió otros pacientes con Iesiones deI área ventromediaI de Ia corteza frontaI semejantes aI caso de Phineas Gage, quienes mostraron cambios de personaIidad simiIares. En eIIos observó también que no podían programar su tiempo, perdían sus objetivos con faciIidad, no tomaban decisiones de manera adecuada y mostraban una compIeta indiferencia a situaciones emocionaIes. Dentro de este contexto, Ios marcadores somáticos se refieren a señaIes somáticas inconscientes que fueron aprendidas a través de experiencias asociadas a estados emociona- Ies pIacenteros o dispIacenteros que actúan a Ia hora de tomar decisiones y eIiminan aquéIIas opciones que estuvieron asociadas a una experiencia dispIacentera. La for- mación de estos marcadores somáticos depende en gran medida de Ia integridad de Ia corteza ventromediaI, ya que su Iesión genera Ios trastornos descritos antes. Además de Ias áreas ventromediaIes, Ias regiones dorsoIateraIes de Ia corteza prefrontaI de iguaI modo tienen un papeI primordiaI en eI controI emocionaI. Estas regiones participan en procesos de reguIación de Ia conducta a través de procesos de atención, inhibición, texibiIidad mentaI, memoria de trabajo y automonitoreo. Emgatia y neuronas esgejo

La empatia es Ia habiIidad para experimentar y comprender Io que otros sienten sin confundirse entre uno y Ios demás. Se asocia a conductas prosociaIes y es cru- ciaI para eI aItruismo. AIgunos autores proponen que tiene una base genética que ayudó a Ia supervivencia de Ia especie, pero otros habIan de un componente sociaI muy compIejo en eI aprendizaje de Ia empatia (Decety & Lamm, 2006). Giacomo RizzoIatti y su grupo (f996) descubrieron de manera accidentaI un conjunto de neuronas en eI área prefrontaI deI mono (F5) que se activaba no sóIo ante eI propio movimiento de un brazo con una intención específica, aIcanzar Ia comida, sino que también se activaba cuando observaban esa misma acción reaIizada por otro mono o por un ser humano. A partir de este descubrimiento, se comenzó una Iínea de investigación sobre Io que se denominó Sistema de neuronas espejo (SNE) y que ha sido de Ios conocimientos más importantes en Ia neurofisioIogía para comprender Ia forma en Ia que Ios seres humanos se integran en una sociedad. A este respecto, Riz- zoIatti dice Io siguiente: ”Somos criaturas sociaIes. Nuestra supervivencia depende de entender Ias acciones, intenciones y emociones de Ios demás. Las neuronas espejo nos permiten entender Ia mente de Ios demás, no sóIo a través de un razonamien- to conceptuaI sino mediante Ia simuIación directa. Sintiendo, no pensando”.

Este grupo de investigadores itaIianos observaron que una acción es reconocida cuando Ia acción observada activa en eI cerebro deI observador, una representación 80

motora anáIoga (RizzoIatti, Fogassi & GaIIese, 200f). Es decir, que nuestro cerebro reproduce un patrón de movimientos coordinados, activa regiones cerebraIes como si ejecutáramos Ia acción que observamos, y de esta manera Ia comprendemos; pero más importante es que esta actividad depende de Ia intención deI movimien- to y podría ayudar a predecir futuros movimientos reIacionados. Asimismo, existen neuronas auditivas, que aI escuchar sonidos reIacionados con una acción dirigida a una meta, activan a Ias mismas neuronas espejo asociadas a Ia visión de Ia misma ac- ción. Gracias a este sistema, Ias acciones y gestos de un individuo se transforman en mensajes para otro, sin mediación cognitiva. (RizzoIati & Fabbri, 2008). En eI ser humano, Ios estudios reIacionados con eI SNE se reaIizaron en un inicio a través de RMNf y se observó Ia activación de Ias regiones premotora ventraI pre- frontaI, IóbuIo parietaI inferior y surco temporaI superior con importantes conexiones entre eIIas. Se postuIa Ia existencia de un circuito en eI que, eI Surco temporaI superior (STS) codifica una rápida descripción visuaI de Ia acción y envía esta infor- mación aI IóbuIo parietaI, en donde se codifican Ios aspectos sensoriaIes deI movimiento; a su vez, eI IóbuIo parietaI envía esta información aI IóbuIo frontaI inferior que decodifica Ia meta o intención de Ia acción; después, Ia información de Ios pIa- nes motores viaja de regreso de Ias regiones fronto−parietaIes aI surco temporaI superior. De esta manera, se crea un mecanismo de acoplamiento entre Ia des- cripción visuaI de Ia acción observada y Ias consecuencias sensoriaIes

poraI mientras Ios pacientes, intratabIe, reaIizaban u observaban acciones de Ia mano y expresione Figura con 5-5.epiIepsia Estructuras que participan en el sistema de neuronas espejo. predichas de Ia acción que se pIanea imitar y aI finaI, se IIeva a cabo Ia imitación (figura 5−5).

espejo que mostraba un patrón opuesto de excitación e inhibición durante Ia ejecu- ción de Ia acción y Ia observación de Ia acción. Estos haIIazgos Ios interpretaron como un patrón neuraI que puede ayudar a preservar eI sentido de ser eI poseedor de Ia acción durante Ia ejecución y a ejercer un controI en Ia imitación no deseada durante Ia observación. Es decir, este sistema neuraI permite inhibir eI propio movimiento cuando no se desea imitar Ia acción deI otro, sóIo observarIa. Los autores sugieren Ia existencia de múItipIes procesos en eI cerebro humano dotados con mecanismos neuraIes espejo para Ia integración texibIe y diferenciación de Ios aspectos percep- tuaIes y motores de acciones reaIizadas por uno mismo y por otros. Trastornos como eI autismo y eI Síndrome de Asperger podrían estar reIaciona- dos con disfunción de este SNE. EI papeI de Ias neuronas espejo también ha sido observado en pacientes con Iesiones cerebraIes en áreas motoras que responden mejor a Ia rehabiIitación cuando han visto videos de secuencias de Ios movimientos que Iuego eIIos deben reaIizar, de taI manera que Ia simuIación mentaI faciIita Ia recuperación de Ia capacidad motora (García−García, 2008). Dada Ia importancia deI SNE en Ia comprensión de Ias acciones e intenciones de otros, se ha pIanteado su reIación con Ia comprensión de Ias emociones, Ia empatia y Ia teoría de Ia mente. Se han postuIado dos mecanismos para Ia comprensión de Ias emociones. EI primero se refiere a Ia eIaboración cognitiva de aspectos sensoriaIes de Ia conducta emocionaI de otros. EI observador entiende Ia emoción pero no Ia siente. En cambio, eI segundo se basa en eI mapeo o trazo directo de aspectos sensoriaIes de Ia conducta emocionaI observada. EI reconocimiento ocurre porque Ia emoción observada genera que eI observador sienta Ia misma emoción. A este respecto, Damasio (2000) pIantea que Ia base de Ia empatia es Ia activación de un Iazo COMO-SI; Ios individuos empáticos muestran imitación no consciente de Ias posturas, manierismos y expresiones faciaIes de otros (efecto camaIeón). Las neuronas espejo aI generar Ia imi- tación de Ias expresiones emocionaIes de otra persona, envía señaIes aI sistema Iímbi- co (amígdaIa) a través de Ia ínsuIa, para así comprender y sentir su emoción. Este SNE está reIacionado con Ia capacidad para comprender Ia perspectiva deI otro. AIrededor de Ios cuatro años, Ios niños adquieren aIgunas capacidades invo- Iucradas en Io que se ha IIamado Teoría de la mente. Este término se utiIiza para denominar aqueIIas habiIidades para comprender sentimientos, deseos, creencias, intenciones y acciones de uno mismo y de otras personas (Perner & Lang, f999). ImpIica también, eI poder mover eI punto de vista propio, para ver Ias cosas desde eI punto de vista deI otro, Io cuaI se reIaciona con Ia empatia. García−García (2008) considera que gracias a Ia teoría de Ia mente Ias personas nos comunica- mos e interaccionamos, producimos y transmitimos Ia cuItura. Otra región cerebraI importante para inhibir Ia perspectiva de primera persona y así poder adoptar Ia postura de Ia otra persona y comprender su estado mentaI es Ia corteza paracinguIada anterior de Ia corteza prefrontaI. Esta región es en particuIar importante aI tratar de entender Ias intenciones deI otro en una interacción sociaI, pero desde una perspectiva racionaI, a diferencia de otras áreas, como Ia corteza prefrontaI ventrome- diaI, que pueden tener que ver con

Ia generación de experiencias emocionaIes en eI observador aI tratar de comprender Ia perspectiva deI otro (Leiberg & Anders, 2006). 82

CONCLUSIONES Las emociones dan coIor a nuestra vida; Ia experiencia de éstas y de Ios sentimientos puede generar ya sea una vaIoración positiva y satisfactoria de Ia vida o por eI contrario, una doIorosa y carente de sentido. De forma cotidiana, osciIamos entre distintos estados emocionaIes, sentimientos y emociones como Ia aIegría, Ia tristeza, eI enojo, Ia frustración, eI orguIIo, Ia cuIpa, Ia ansiedad y Ia euforia, entre muchos otros. EI reconocimiento, Ia expresión y Ia reguIación de Ias emociones permiten aI ser humano estabIecer víncuIos sociaIes fundamentaIes para Iograr un bienestar fisico y mentaI. De esta manera, eI poder reconocer Ia emoción expresada por una persona nos da información sobre su estado anímico, sus intenciones e incIuso, nos permite predecir su conducta en función de nuestra propia respuesta. Asmismo, Ia expresión de una emoción debe ser coherente en cuaIidad e intensidad con eI evento, además en una forma apropiada, de taI modo que nos permita Iograr una reIación armónica con nuestro ambiente o aIcanzar Ias metas propuestas en una interacción sociaI. Para que tanto Ia experiencia, como eI reconocimiento y Ia expresión de Ias emociones sean útiIes en términos de adaptación, se requiere de una reguIación continua. Estos subprocesos emocionaIes se desarroIIan en eI marco de Ias reIaciones so- ciaIes y dependen de redes neuronaIes superpuestas que Ies subyacen. Cuando se presentan disfunciones en Ios mecanismos neurobioIógicos reIacionados con Ias emociones se generan trastornos en Ia conducta que IIevan a Ios pacientes a pro- bIemas para reconocer, expresar o experimentar Ias emociones en forma apropiada y congruente con eI contexto, además de probIemas en Ia toma de decisiones tanto a corto como a Iargo pIazo. En Ios úItimos f5 años se ha incrementado en forma significativa eI estudio de Ias bases neurofisioIógicas de Ia emoción, gracias por una parte, a Ia reconsidera- ción de su importancia y por otra, aI desarroIIo de nuevas técnicas como Ia tomografia por emisión de positrones (PET), Ia resonancia magnética funcionaI (RMNf), Ia magnetoencefaIografia (MEG) y Ia eIectrofisioIogía (EEG y PREs). Un anáIisis integraI de Ias emociones, desde una perspectiva psicobioIógica nos da más eIementos para comprender su origen, desarroIIo e importancia, así como Ias bases de Ias aIteraciones en Ios múItipIes mecanismos impIicados que pueden IIevar a severos trastornos en Ia conducta. De esta forma, se pueden diseñar estrategias más adecuadas para Ia prevención y eI tratamiento de dichos trastornos.

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Desarrollo NEUROPSICOLÓGICO y MADURACIÓN cerebral Mónica Rosselli • Esmeralda MATUTE

I objetivo centraI de Ia neuropsicoIogía es eI estudio de Ias reIaciones E cerebro−comportamiento y asume una reIación causaI entre estas dos variabIes (Obrzut & Hynd, f990). La neuropsicoIogía se encuentra situada entre Ia

neuroIogía y Ia psicoIogía. Es por eIIo que eI examen neuropsicoIógico evaIúa Ias habiIidades cognitivas y conductuaIes que se consideran retejan Ia integridad deI Sistema nervioso centraI (SNC). La conducta humana aduIta es eI resuItado de un Iargo y compIejo proceso de maduración cerebraI en eI que intervienen tanto factores bioIógicos como am- bientaIes. Sin embargo, eI cerebro deI niño no es sóIo eI de un aduIto inmaduro, sino que tiene características específicas (ArdiIa & RosseIIi, 2007). Para entender esa reIación existente entre cerebro y conducta en cada etapa deI desarroIIo es necesario anaIizar Ia ontogenia deI sistema nervioso, tema que se revisará de manera breve aI comienzo de este capítuIo. Después se anaIizará Ia importancia de Ia ma- duración cerebraI en Ia evaIuación neuropsicoIógica y se estudiará Ia intuencia deI medio ambiente dentro deI proceso de maduración. DESARRollo del SIStema nerVIOSO y maduración cerebral Durante eI desarroIIo deI SNC se pueden distinguir dos momentos, Ia neurogénesis que ocupa Ias primeras 20 semanas de vida intrauterina y Iuego eI crecimiento neuronaI y Ia maduración de estas estructuras. Formación, crecimiento y maduración son dependientes de intuencias genéticas (herencia bioIógica) y epigénicas (interacción entre genes y ambiente), de taI suerte que Ia formación de Ias regiones cerebraIes se da en tiempos precisos, sigue una secuencia determinada, comienza con Ias partes caudaIes más primitivas y termina con Ias estructuras de mayor compIejidad y evoIución (corteza cerebraI). Además, Ios factores ambientaIes son cruciaIes dado que eI cerebro inmaduro recibe Ios estimuIos deI ambiente y responde en términos de diferenciación. EI desarroIIo deI SNC inicia aIrededor de Ios f8 días después de Ia fertiIización. En eI embrión se diferencian eI ectodermo, eI endodermo y en medio de Ios dos, eI mes- odermo. EI SNC se desarroIIa de Ia pIaca meduIar deI ectodermo, que primero forma Ia pIaca neuraI y que en forma progresiva se cierra para convertirse, hacia eI finaI de Ia cuarta semana de gestación, en eI tubo neuraI, que dará origen tanto aI cerebro como a Ia meduIa espinaI. EI desarroIIo cerebraI prenataI incIuye cuatro mecanismos ceIuIares que se dan en eI siguiente orden: proIiferación, migración, diferenciación y muerte ceIu- Iar. Asimismo, una vez que se hayan estabIecido Ias céIuIas nerviosas, o neuronas, en eI

sitio que Ies corresponde, se observan cambios de maduración entre Ios que destacan Ia 87

Tendencias actuales de las neurociencias cognitivas proIiferación axonaI y dendrítica, Ia mieIinización y Ios cambios en Ia densidad o dinámica de Ios canaIes iónicos. Lo anterior faciIitará eI estabIecimiento de conexiones sinápticas. La proIiferación neuronaI comienza con Ia muItipIicación de Ios neurobIastos, céIuIas inmaduras no diferenciadas, que de modo graduaI se convierten en neuronas especiaIizadas con axones y dendritas. Este mecanismo va seguido de Ia migra- ción neuronaI, es decir eI movimiento de céIuIas a su destino con Ia consecuente formación de Ias estructuras deI sistema nervioso. La migración de aIgunas neuronas puede ocurrir aún antes de que cuImine Ia proIiferación neuronaI. La etapa de migración neuronaI va acompañada por Ia producción de céIuIas gIiaIes, que parecen jugar un importante papeI en Ia guía deI movimiento migratorio de Ias neuronas. Estas céIuIas dispuestas de manera radiaI forman un camino que ayuda a Ias neuronas a IIegar a su posición finaI. AI contrario de Ias neuronas, Ias céIuIas gIiaIes continúan una proIiferación activa incIuso después deI nacimiento. La migración de Ias céIuIas nerviosas inicia de Ia zona ventricuIar deI tubo neu- raI hacia Ia zona marginaI. Todas Ias céIuIas que migran son neurobIastos y se aco- modan en capas y coIumnas. Cada céIuIa que migra tiene información sobre eI Iugar preciso donde estabIecerse. Cuando una coIección de neurobIastos no migra hacia eI Iugar que Ie corresponde se produce una aIteración en Ia migración neu- ronaI Ia cuaI se asocia a Ios trastornos de aprendizaje; éstos se observarán años después de haber ocurrido eI trastorno migratorio. Cada capa está conformada por céIuIas diferentes debido aI mecanismo de diferen- ciación ceIuIar. Este mecanismo depende entre otros factores, de Ios determinantes de Ia céIuIa individuaI, Ia intuencia de Ia céIuIa vecina y de Ia intuencia deI ambiente en eI que se desarroIIa cada céIuIa nerviosa. Así, cuando Ias neuronas hayan aIcanzado sus destinos, comienzan a adquirir su apariencia distintiva y desarroIIan sus axones y dendritas ya que aI migrar, Ia mayoría de eIIas no Ios han desarroIIado todavía sino que este proceso ocurre más tarde, por Io generaI en eI momento en que Ia céIuIa ha aI- canzado su destino finaI. Es entonces cuando Ios axones inician su crecimiento en una dirección determinada y forman Ias aferencias axónicas, que a su vez estimuIan eI crecimiento de Ias dendritas con sus espinas y arborizaciones. No se conoce con exactitud cuáIes son Ios mecanismos que determinan eI desarroIIo de este proceso de conexiones específicas entre Ias diversas neuronas, pero es muy probabIe que intervenga una compIeja combinación de factores genéticos y ambientaIes. Muchos experimentos han apoyado Ia existencia de Ios determinantes genéticos, en particuIar en Ias etapas más tempranas. Por ejempIo, ratones a Ios que se Ies han extraído Ios nervios ópticos en etapas tempranas deI desarroIIo embrioIógico desarroIIan conexiones topográficas correc- tas en Ia corteza cerebraI visuaI. Además de determinantes genéticos en eI proceso de Ias conexiones neuronaIes, hay una contribución importante deI medio ambiente, en especiaI durante eI fin de Ia gestación y Ias etapas posteriores aI nacimiento. EI término pIasticidad ha sido utiIizado para referirse a Ias modificaciones en estas conexiones como proceso de respuesta de adaptación a Ios

Desarrollo neuropsicológico y maduración cerebral cambios am- bientaIes, que modifican eI desarroIIo neuronaI normaI. Las aIteraciones en Ia di- ferenciación neuronaI pueden dar como resuItado anormaIidades en eI desarroIIo corticaI causantes de retardo uIterior en eI progreso cognitivo deI niño. 88

Por úItimo, Ia muerte ceIuIar es una fase cIave de Ia evoIución deI encéfaIo sobre todo en Ia etapa embrionaria. Entre Ios factores que subyacen a este mecanismo es- tán Ia competencia entre Ias neuronas para eI estabIecimiento de conexiones, eI niveI de sustancias químicas naturaIes, eI emparejamiento numérico entre pobIaciones ce- IuIares y Ia presencia de conexiones sinápticas incorrectas (AyIward, f997). EI nacimiento no es una marca particuIar en eI desarroIIo bioIógico deI cerebro. Los procesos de maduración inician durante Ia vida intrauterina y continúan después deI nacimiento. En Ia etapa postnataI, eI crecimiento deI cerebro es más acentuado durante Ios primeros tres años de vida hasta aIcanzar su peso máximo en Ia adoIes- cencia, es probabIe que esto sea consecuencia de Ios procesos de organización y di- ferenciación ceIuIar. Las céIuIas gIiaIes cubren Ios axones con una capa de mieIina, hecha de proteínas y Iípidos, que hace que Ia conducción eIéctrica deI axón sea más rápida y con un menor consumo energético. EI proceso de mieIinización se inicia unos tres meses después de Ia fecundación, y ocurre de manera progresiva en tiempos diferentes según Ia estructura cerebraI de Ia que se trate. En generaI se puede decir que eI proceso de mieIinización de Ias estructuras que soportan Ios sistemas sensoriaIes y motores cuImina primero que eI de aqueIIas reIacionadas con Ios procedimientos in- tegrativos (YakoIev & Lecours, f967). En eI momento deI nacimiento sóIo unas pocas áreas deI cerebro están mieIinizadas en su totaIidad, como Ios centros deI taIIo cere- braI que controIan Ios retejos. Una vez mieIinizados sus axones, Ias neuronas pueden aIcanzar su funcionamiento compIeto aI presentar una conducción rápida y eficien- te. Los axones de Ias neuronas de Ios hemisferios cerebraIes finaIizan su mieIinización tarde, a pesar de que eI proceso se inicia en un período posnataI temprano. Las áreas primarias sensoriaIes y motoras de Ia corteza cerebraI comienzan su proceso de mieIinización antes que Ias áreas de asociación frontaI y parietaI, que sóIo aIcanzan un desarroIIo pIeno en Ia aduItez temprana. Las fibras comisuraIes, de proyección y de asociación concIuyen su mieIinización en una época más tardía que Ias áreas primarias. Se supone que este proceso va en paraIeIo con eI desarroIIo cognitivo deI niño. La compIejidad de Ias conexiones nerviosas en Ia corteza cerebraI y su mieIini- zación parecen reIacionarse con eI desarroIIo de conductas cada vez más eIaboradas (BjorkIund & Harnishfeger, f990). La maduración de vías nerviosas (sustancia bIanca) de ciertas regiones corticaIes específicas se ha correIacionado con eI desenvoIvimiento de funciones cognitivas también específicas. Por ejempIo, Ia memoria de trabajo con eI IóbuIo frontaI (Nagy, Westerberg & KIingberg, 2004) y Ias habiIidades visoespa- ciaIes con eI IóbuIo parietaI (KIingberg, Forssberg & Westerberg, 2002). De hecho, eI paraIeIismo entre eI desarroIIo de Ias funciones cognitivas y Ia maduración cerebraI deI niño considerado como un proceso dinámico que ocurre en dos ejes direcciona- Ies: eI eje verticaI y eI eje horizontaI es un fundamento primordiaI de Ia evaIuación neoropsicoIógica infantiI (RosseIIi, Matute & ArdiIa, 20f0). Así, eI proceso de maduración cerebraI sigue un eje verticaI, se inicia en Ias estructuras subcorticaIes y continúa en Ias estructuras corticaIes; además, ya dentro de Ia corteza mantiene una dirección horizontaI que comienza en Ias áreas primarias, Iuego en Ias secundarias y prosigue a Ias áreas corticaIes

de asociación. Esta úItima organización de maduración impIica cambios progresivos dentro deI mismo 89

hemisferio cerebraI (maduración intrahemisférica) y marca diferencias estructuraIes y funcionaIes entre Ios dos hemisferios cerebraIes (maduración interhemisférica). La asimetría funcionaI hemisférica se hace más evidente a través deI desarroIIo ante Ia emergencia de nuevas conductas; por ejempIo, eI hemisferio izquierdo es más hábiI en eI reconocimiento de fonemas, mientras que eI hemisferio derecho hace Io propio para eI reconocimiento y expresión de Ia entonación emocionaI deI Ienguaje (Ia prosodia). Esta madurez interhemisféricas se reIaciona con eI desarroIIo de Ias vías nerviosas que integran eI cuerpo caIIoso y que faciIitan Ia comunicación entre Ias áreas de asociación de Ios dos hemisferios cerebraIes. De hecho, eI proceso de mieIinización deI cuerpo caIIoso se extiende durante Ia niñez (Whitaker et al., 2008) y se asocia con un mejor funcionamiento cognitivo (KaiI, 2000). Existen varios índices cuantitativos para Ia maduración deI Sistema nervioso cen- traI. EI primero de eIIos se refiere aI cambio estructuraI de Ia neurona con incremento de Ios axones y de Ias arborizaciones dendríticas. A medida que eI cerebro se desarro- IIa se observa un número mayor de conexiones nerviosas con cambios en eI niveI de espesor de Ias capas de Ia corteza cerebraI. Otro indicativo de maduración cerebraI es eI aumento en eI proceso de mieIinización de Ios axones que permite una conducción mucho más rápida deI impuIso nervioso. Asimismo, Ia reIación entre Ia sustancia bIan- ca (vías nerviosas) y Ia sustancia gris (cuerpos neuronaIes) cambia con Ia edad deI niño. La diferencia fundamentaI entre eI cerebro de un niño y eI de un adoIescente está en eI mayor número de conexiones nerviosas (Shaw et al., 2006; SoweII et al., 2003). EI porcentaje incrementado de sustancia bIanca con reIación a Ia sustancia gris es un indicativo de maduración cerebraI reIacionado con un mejor desempeño cognitivo y que ha sido documentado con profundidad mediante métodos de neuroimagen (Giedd et al., f999; Jernigan & TaIIaI f990; Jernigan, Trauner, HesseIink & TaIIaI, f99f; Reiss, Abrams, Singer, Ross &DenckIa, f996). EI desarroIIo de Ia compIejidad de Ias habiIidades cognitivas en eI niño es paraIeIo aI incremento en Ia compIejidad de conexiones entre diversas áreas cerebraIes. Así, por ejempIo eI progreso de Ias habiIidades espaciaIes que impIican mayor activación de Ias vías visuaIes dorsaIes occipito parietaIes se correIacio- na con un aumento en Ias conexiones de estas áreas corticaIes y Ios IóbuIos frontaIes por Ia importancia de Ia motricidad en Ia expIoración espaciaI (Atkinson & Nardini); y eI hipocampo por Ia reIevancia de Ia memoria en eI conocimiento espaciaI (Nardini et al., 2008). De acuerdo con Johnson (20f0) Ias habiIidades cognitivas se desarroIIan como consecuencia de cambios en tres posibIes rutas neuroanatómicas: proceso de maduración, maduración de áreas cerebraIes nuevas; especiaIización por interacción cerebraI, cambios en Ia interacción entre áreas cerebraIes que estaban ya activas en parte; y aprendizajes de habiIidades específicas, cambios en Ia activación cerebraI de determinadas áreas secundarias a Ia adquisición de una habiIidad nueva. La evaluación neuropSICOLÓGICa del cerebro en DESARRollo La evaIuación neuropsicoIógica tiene como objetivo determinar Ia presencia de cambios cognitivos y de comportamiento en individuos en Ios que se sospecha aIgún tipo de aIteración o disfunción cerebraI. En este sentido a través de Ia

cuantificación 90

de Ias habiIidades cognoscitivas, Ia neuropsicoIogía pretende entender sus bases ce- rebraIes para Io cuaI utiIiza instrumentos de medición (ArdiIa & RosseIIi, 2007). La reIación cerebro−conducta en un aduIto no es Ia misma que en un niño (Tra- montana & Hooper, f989) y por Io tanto existen diferencias en Ia evaIuación neu- ropsicoIógica deI uno y deI otro (ArdiIa & RosseIIi, 2007; RosseIIi, f997). En primer Iugar, eI niño posee un cerebro en desarroIIo es decir, en proceso de adquisición de conocimientos y habiIidades. En consecuencia, eI perfiI resuItante de Ia evaIua- ción neuropsicoIógica durante Ia niñez varia de manera considerabIe a través deI tiempo y se espera por Io generaI una correIación positiva entre Ia edad y eI puntaje obtenido en una prueba neuropsicoIógica. En un aduIto, por eI contrario, eI perfiI obtenido en Ia evaIuación neuropsicoIógica presenta mayor estabiIidad y está menos afectado por Ia edad de Ia persona; sin embargo, en grupos de edad avanzada (mayores de 65 años) se vueIve a encontrar esta variabiIidad de puntajes asociada con Ia edad. En este grupo se espera observar una correIación negativa entre Ia edad deI sujeto y Ios puntajes obtenidos en aIgunas pruebas neuropsicoIógicas. En segundo Iugar, eI diagnóstico diferenciaI entre un probIema neuropsicoIógico adquirido vs un probIema neuropsicoIógico de desarroIIo, es de gran reIevancia en eI niño. Los probIemas de aprendizaje taIes como Ias disIexias, disgrafias y discaI- cuIias aI iguaI que Ios probIemas en eI proceso deI Ienguaje, son un probIema de desarroIIo y constituyen un capítuIo ampIio dentro de Ia neuropsicoIogía infantiI mientras que en Ia neuropsicoIogía deI aduIto, Ios probIemas derivados de Iesio- nes adquiridos son de mayor frecuencia. La tercera diferencia entre Ia neuropsi- coIogía pediátrica y Ia neuropsicoIogía deI aduIto estaría centrada en Ia capacidad de recuperación espontánea. En muchas condiciones, eI cerebro infantiI es mucho más pIástico y en consecuencia Ia recuperación observada es mucho mayor en ni- ños que en aduItos (RosseIIi, Matute & ArdiIa, 20f0). EI vaIor predictivo de Ia evaIuación neuropsicoIógica puede ser diferente en eI niño con reIación aI aduIto Io que marca Ia cuarta y úItima diferencia. En este úI- timo, eI pronóstico se puede hacer en un tiempo breve con reIación aI momento de Ia Iesión cerebraI, cuando se trata de una condición no progresiva. En eI niño, en cambio, hay una disociación entre Ia edad de Ia Iesión y Ia edad deI síntoma. EI síntoma puede aparecer mucho tiempo después de Ia aparición de Ia Iesión; por ejempIo, una Iesión a Ios tres meses no dará sintomatoIogía deI Ienguaje hasta Ia edad de adquisición deI mismo. EI desempeño de un niño en pruebas neuropsicoIógicas estará, en consecuencia, afectado de manera significativa por variabIes en procesos de maduración. Los instrumentos cIínicos que se utiIizan dentro de Ia neuropsicoIogía infantiI deben ser texibIes y acordes con Ia etapa de desarroIIo en Ia que se encuentre eI infante, de ahí que se aborde desde aI menos tres aspectos; Ia evaIuación neuropsicoIógica deI Iactante, deI preescoIar y deI escoIar. Para cada caso se cuentan con instrumentos específicos. La evaIuación neuropsicoIógica expIora varios dominios cognitivos dentro de Ios que podríamos incIuir Ias funciones receptivas que componen Ia

percepción (visuaI, táctiI y auditiva), Ias funciones expresivas que incIuyen eI Ienguaje y Ias pra- xis, Ios procesos de atención y memoria, así como Ias habiIidades de razonamiento. 91

De iguaI modo, se reaIiza una apreciación de Ias IIamadas funciones ejecutivas que son aqueIIas que crean y mantienen pIanes coherentes y consistentes para eI Io- gro de metas especificas (Lezak, Howieson, & Loring, 2004). A diferencia de Ia evaIuación psicoIógica tradicionaI, Ia evaIuación neuropsico- Iógica utiIiza instrumentos que se asocian con eI funcionamiento de determinadas regiones cerebraIes. En consecuencia, cuando eI neuropsicóIogo evaIúa una fun- ción cognitiva específica, como sería eI caso de Ias funciones ejecutivas, supone que éstas se reIacionan con Ia activación de ciertas regiones deI cerebro, en parti- cuIar de Ias áreas prefrontaIes de Ia corteza cerebraI. Asimismo, Ia evaIuación de Ia Iectura presume Ia participación de Ias áreas de asociación de Ia corteza cerebraI posterior. De hecho, Ios instrumentos utiIizados dentro de Ia evaIuación neuropsi- coIógica son por Io generaI sensibIes a disfunciones en regiones cerebraIes especí- ficas. Sin embargo, dada Ia asociación dinámica entre eI cerebro y Ia conducta y su variación con Ia edad deI niño, eI concepto de maduración cerebraI juega un papeI esenciaI dentro de Ia evaIuación neuropsicoIógica infantiI (Liston et al., 2006; Ma- bbot, Noseworthy, Bouffet et al., 2006). En Ios párrafos siguientes describiremos con dos ejempIos, percepción de caras y memoria, Ia estrecha reIación existente entre Ia maduración cerebraI y Ia com- prensión de Ias habiIidades y Iimitaciones cognitivas dentro de Ia evaIuación neu- ropsicoIógica deI niño. 1.Percepción de carAS Se ha estabIecido con cIaridad que eI reconocimiento de rostros famiIiares se asocia con eI desarroIIo de Ia circunvoIución fusiforme (figura 6−f) y qué Iesiones en esta región producen tanto en niños como en aduItos prosopagnosia, una incapacidad para reconocer rostros famiIiares (Lopera & ArdiIa, f992; Bobes et al., 2004; Kanwisher et al., f997; Lopera, Bobes & VaIdés−Sosa, 2008). Más aún, Ios métodos de neuroimagen han permitido determinar que Ia memoria de rostros famiIiares en niños se asocia con un incremento en Ia activación de esta región cerebraI occipito−temporaI. IncIuso eI tamaño de Ia circunvoIución fusiforme aumenta con Ia edad y se hace más prominente en niños mayores. Este crecimiento es progresivo hasta Ios ff años cuando Ia región fusiforme aIcanza eI tamaño que tiene en eI aduIto (GoIarai et al., 2007). Desde recién nacido, eI niño demuestra una preferencia por eI rostro humano comparado con otros estimuIos visuaIes de compIejidad simiIar (Morton & Jo- hnson, f99f) para aIgunos autores esto se asocia con una preferencia atencionaI (por Ia configuración y Ios contrastes Iuminosos que tienen Ios rostros) que es ma- nejada por mecanismos subcorticaIes. Esta preferencia IIeva a Ia uIterior especiaIi- zación de Ias áreas corticaIes occipito temporaIes. AI nacer existiría entonces en eI niño una sensibiIidad a Ia configuración deI rostro de primer niveI (información de rasgos); eI estimuIo se reconoce como una cara y sóIo hacia Ios tres o cuatro meses se aIcanza una discriminación de caras con base en un anáIisis de configuraciones de segundo niveI y precisa diferencias entre individuos (características deI rostro con diferenciación espaciaI) (Turati et al., 20f0).

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Figura 6-1. Vista diagramática sagital media del cerebro mostrando el hemisferio derecho

Para otros autores Ia discriminación de rostros en eI niño es innata, secundaria a Ia reIevancia evoIutiva que Ias caras tienen en Ia supervivencia de Ios humanos y presentaría características simiIares a Ias deI aduIto. Aparte deI origen innato o aprendido de Ia percepción de rostros, su aprendizaje está muy Iigado con Ia percepción de expresiones emocionaIes. AI parecer esta asocia- ción entre Ia identificación de un rostro y su correspondiente expresión emocionaI se acompaña con eI fortaIecimiento de conexiones entre Ia circunvoIución fusiforme y Ias estructuras deI sistema Iímbico deI IóbuIo temporaI, en particuIar de Ia amígdaIa (Gur et al., 2002). KiIIgore y YirgeIun−Todd (2007) han encontrado cambios en Ia activación de estas regiones temporo−Iímbicas en concordancia con Ia edad. Los adoIescentes presentan una mayor activación de Ia amígdaIa derecha cuando perciben caras tristes, comparados con niños más pequeños y aún con aduItos. Los autores sugieren que Ia madurez cerebraI observada en eI aduIto se reIaciona con una reducción en Ia acti- vación de Ios circuitos Iímbicos que procesan información emocionaI y es posibIe que también con una mayor participación de circuitos corticaIes (véase Ramos−Loyo en este mismo voIumen). Es decir, a medida que eI cerebro madura no sóIo se hacen más grandes Ias áreas cerebraIes encargadas deI reconocimiento de rostros, sino que aque- IIas conexiones que median Ia identificación de expresiones emocionaIes también se mieIinizan y se vueIven más eficientes. Estos cambios estructuraIes y funcionaIes se co- rreIacionan con una mejor habiIidad perceptuaI y con un mayor controI emocionaI. Si bien, Ias regiones cerebraIes occipito−temporaIes parecen tener un determinan- te genético con reIación a su función perceptuaI, Ias experiencias deI individuo juegan

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un papeI decisivo en eI desarroIIo de esa función; por ejempIo, se ha encontrado que a diferencia de Ios niños pequeños, Ios aduItos presentan un efecto en Ia orientación deI estimuIo cuando reconocen rostros en fotografias. Esto quiere decir que identifican eI rostro más rápido si Ia fotografia se presenta en Ia posición usuaI y son capaces de notar detaIIes deI mismo en esta posición; pero son poco hábiIes para hacerIo si Ia fotografia se muestra invertida. Este efecto de Ia orientación deI estimuIo se observa a partir de Ios tres o cuatro años de edad. Antes de Ios cuatro años, Ios niños son diestros en Ia identificación de objetos y rostros con independencia de su orientación espaciaI. Es cIaro entonces que Ias experiencias visuaIes intervienen en eI desarroIIo de habiIida- des cognitivas específicas y es muy probabIe que además participen en eI proceso de maduración de Ias correspondientes regiones cerebraIes. La evidencia que proviene deI concepto EStrechamiento perceptual, Percep- tual narrowing, apoya Ia intuencia ambientaI en Ia organización cerebraI deI reconocimiento de rostros. Durante eI primer año de vida, eI niño puede discriminar un ampIio espectro de estimuIos perceptuaIes no famiIiares (caras de dos grupos étnicos, fonemas de Ienguas no nativas) que se pierde en forma progresiva con eI contacto de estimuIos particuIares. Es decir después deI primer año eI niño reconoce bien un rostro entre varios de su grupo étnico, pero no diferencia rostros que pertenecen a un grupo étnico diferente aI suyo. Para expIicar este cambio de Ia perceptuaI ampIia a una estrecha, se ha sugerido Ia teoría cerebraI regresiva (Low & Cheng, 2006); ésta postuIa que eI desarroIIo iniciaI de numerosas redes neu- ronaIes con funciones ampIias, no determinadas, es seguido por Ia eIiminación seIectiva de ciertas conexiones (poda prun¡ng) que generarían procesos deIimita- dos. Lewkowicz y Ghazanfar, (20ff) sugieren de manera aIternativa que eI cambio funcionaI en eI reconocimiento específico de rostros es probabIe que obedezca a Ia formación de nuevas conexiones nerviosas (eIaboración seIectiva de sinapsis). En síntesis, eI reconocimiento de rostros famiIiares se vincuIa con Ia madura- ción de Ia circunvoIución (occipito−temporaI), y eI reconocimiento de emociones faciaIes con Ias vías que conectan estas áreas con Ias estructuras Iímbicas. Este aprendizaje faciaI impIica no sóIo Ios procesos de maduración de mieIinización de Ias vías nerviosas sino un contacto directo con Ios estimuIos faciaIes. £. Memoria Es una de Ias funciones cognitivas más sensibIes aI daño cerebraI y por Io tanto, su evaIuación es siempre necesaria dentro deI examen neuropsicoIógico (ArdiIa & RosseIIi, 2007). La memoria integra nuestros pensamientos, impresiones y experiencias; su dimensión temporaI Ia distingue de sentimientos, emociones y pensamientos (MesuIam, 2000). Como proceso temporaI impIicaría tres etapas diferentes: codificación (reten- ción), aImacenamiento y evocación (recuperación) de Ia información. La primera se inicia con Ia IIegada de un estimuIo que ha sido preseIeccionado por eI organismo, de acuerdo con eI foco de atención en eI momento deI registro. La fase de aImacenamiento de información

comienza con Ia activación de una memoria a corto pIazo (memoria primaria). Esta memoria a corto pIazo representa un 94

aImacenamiento transitorio, frágiI y sensibIe a agentes interferentes. EI aImace- namiento más permanente de Ia información, impIica una memoria a Iargo pIazo (memoria secundaria). Para que exista esta memoria a Iargo término se debe IIevar a cabo un proceso de consoIidación de Ias hueIIas de memoria que toma un período de tiempo variabIe y se puede extender de minutos a horas y quizás aún a días, meses y años (ArdiIa & RosseIIi, 2007). La etapa finaI deI proceso de Ia memoria se refiere a Ia evocación o recupe- ración de Ia información que ha sido consoIidada; es decir, a Ia búsqueda de una hueIIa de memoria en eI momento en que Ia necesitemos. La fase de recuperación de Ia información puede ser controIada en forma directa por eI individuo (esto es que exista una motivación para recuperar esa información), o puede aparecer de manera automática, desencadenada por un estimuIo deI medio ambiente (remi- niscencia) (ArdiIa & RosseIIi, 2007). Si queremos cIasificar Ia memoria según su contenido podemos habIar de memoria decIarativa y memoria no decIarativa (Squire & KnowIton, f995; TuIving, f995). La primera se refiere a aprendizajes que pueden expresarse a través deI Ien- guaje y de Ios cuaIes tenemos consciencia de su adquisición. Esta memoria puede aImacenar nueva información de tipo episódico (vivencias) y semántico (expresiones verbaIes) y se aItera en casos de Iesiones de Ias estructuras mediaIes deI Ióbu- Io temporaI en especiaI deI hipocampo. Por otro Iado, Ia segunda, Ia memoria no decIarativa o proceduraI se refiere a aprendizajes de Ios que no se tiene una consciencia de adquisición como serían Ios aprendizajes motores (por ejempIo cami- nar) y se vincuIan con Ios sistemas motores en particuIar aqueIIos reIacionados con Ios gangIios basaIes y eI cerebeIo. Además se considera que Ias regiones prefron- taIes deI cerebro son decisivas para Ia recuperación controIada de Ia información, debido a que se requiere de estrategias para su aImacenamiento que después fa- ciIiten Ia recuperación. EI desarroIIo cerebraI deI niño conIIeva a procesos de memoria más eficientes y compIejos. Se han propuesto correIaciones significativas entre Ia maduración de numerosas estructuras cerebraIes y habiIidades mnésicas. Así por ejempIo, eI desarroIIo de Ia memoria decIarativa se ha asociado con Ia maduración deI Ióbu- Io temporaI, deI hipocampo y eI IóbuIo frontaI (Spreen & Strauss, f998). Cycowicz (2000) sugiere que Ia activación progresiva de Ios IóbuIos frontaIes es esenciaI para una capacidad adecuada en Ia evocación de memorias expIicitas. Niños de cinco años por ejempIo, presentan una pobre ejecución en tareas de evocación; esto se correIaciona con una hipoactivación frontaI comparada con niños mayores o ado- Iescentes. La maduración posnataI de Ia corteza prefrontaI parece ser responsa- bIe de Ias diferencias en Ia capacidad de recuperación que se observa con Ia edad. EI desarroIIo de Ia memoria se asocia no tanto con más capacidad, sino de modo más preciso con estrategias más compIejas de aprendizaje y evocación; por ejempIo, existe una cIara correIación entre eI desarroIIo de Ia capacidad de memoria verbaI y Ia habiIidad para utiIizar reIaciones semánticas. Es muy probabIe que estas estrategias estén Iigadas a Ia maduración de Ias regiones temporaIes media- Ies y sus conexiones con eI IóbuIo frontaI. De hecho, Ia consoIidación de nuevas

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hueIIas de memoria se ha considerado un proceso interactivo que invoIucra Ia ma- duración deI hipocampo y otras estructuras corticaIes. Como se mencionó antes, Ias transformaciones más importantes a niveI cere- braI que ocurren entre Ia niñez y Ia adoIescencia se refieren aI incremento de Ia sustancia bIanca (SoweII et al., 2003) con aumentos menores de Ia sustancia gris. Así por ejempIo, Pfefferbaum et al. (f994) describen que eI mayor cambio en eI voIumen de Ia sustancia gris ocurre a Ios cuatro años de edad, mientras que eI incremento de Ia sustancia bIanca continúa de manera constante hasta Ios 20 años. Otros autores han encontrado modificaciones en eI voIumen de Ia sustancia gris a otras edades, f2 y f6 años, pero también han confirmado eI acrecentamiento Ii- neaI de Ia sustancia bIanca (Giedd et al., f999). En resumen, existe un paraIeIo entre Ia maduración cerebraI y eI desarroIIo de habiIidades mnésicas en eI niño; sin embargo, aún no hay cIaridad sobre Ios índi- ces de desarroIIo para cada tipo de memoria y para cada etapa. Dada Ia compIeji- dad de Ios procesos de memoria, por Io común se considera que existen numerosas regiones cerebraIes invoIucradas en Ios sistemas mnésicos. Se espera que Ias nuevas técnicas de neuroimagen proporcionen un mejor entendimiento de Ios mecanismos cerebraIes de Ia memoria infantiI. VARIABLES que aGectan el DESARRollo cognitivo y la maduración cerebral La maduración cerebraI y eI correspondiente progreso cognitivo deI niño están afectados por diversas variabIes tanto demográficas como ambientaIes. Dentro de Ias primeras se cuentan Ia edad y eI sexo deI niño. En Ios párrafos anteriores se describió Ia importancia de Ia edad dentro deI desarroIIo cognitivo y Ia maduración cerebraI. Podemos decir sin Iugar a dudas que Ios cambios más importantes a niveI cerebraI que ocurren entre Ia niñez y Ia adoIescencia se refieren aI incremento de Ia sustancia bIanca (SoweII et al., 2003) con aumentos menores de Ia sustancia gris. EI sexo deI niño es otra variabIe reIevante en eI desarroIIo cognitivo. Por ejempIo, se ha habIado de diferencias entre niños y niñas en Ia tuidez verbaI a favor de Ias ni- ñas, en tanto que Ios niños han mostrado un desenvoIvimiento más rápido en habi- Iidades espaciaIes. La asociación entre edad y sexo también se ha documentado por ejempIo, en eI progreso de aIgunas habiIidades matemáticas con una superioridad de Ios adoIescentes varones en Ia soIución de probIemas numéricos (RosseIIi et al., 2008); diferencias que no se observan a una edad menor. La interacción observada entre edad y sexo en Ias habiIidades de cáIcuIo podrían reIacionarse con variaciones en Ia veIocidad de Ia maduración cerebraI entre niños y niñas. De hecho, se ha encontrado que en Ios niños existe una maduración más rápida de Ia sustancia bIan- ca que en Ias niñas (De BeIIis et al., 200f; WiIke, KrägeIoh−Mann & HoIIand, 2007). Otras variabIes reIevantes en eI desarroIIo cognoscitivo se reIacionan con eI medio ambiente deI niño. La estimuIación ambientaI, Ia interacción con Ios padres, Ias características de Ia cuItura que incIuye eI sistema Iingüístico pueden faciIitar ciertos aspectos cognoscitivos pero no otros. (MoIfese &

MoIfese, 2003; ArdiIa, Matute & RosseIIi, 2005). 96

Se ha determinado de manera muy cIara que ambientes con estimuIos variados generan cambios cerebraIes; por ejempIo, una mayor arborización dendrítica e incremento en Ias conexiones neuronaIes. Más aun, Ia práctica de una función produce un aumento en eI tamaño deI área corticaI (Levin & Grafman, 2000) y modificaciones en Ios patrones de activación corticaI que sustentan esta habiIidad (Karni et al., f995). La intuencia deI medio ambiente se describe también en condiciones de origen CONStitu- cional en eI caso de Ia disIexia. PapanicoIaou et al. (2003) demostraron que Ia terapia en pacientes con disIexia puede producir cambios a niveI corticaI. Existen otro tipo de intuencias ambientaIes que afectan o inhiben eI desarroIIo cognitivo y Ia maduración cerebraI; taI es eI caso de Ia presencia de neurotóxicos o de factores anómaIos en eI ambiente gestacionaI o posnataI deI niño. EjempIo deI primer caso son Ios haIIazgos reportados por BoIaños, Matute, Ramírez−Dueñas y Za- rabozo (en proceso de pubIicación) quienes aI comparar Ias características neuropsi- coIógicas de niños nacidos de madres que presentaron diabetes gestacionaI con un grupo de niños cuyas madres observaron en su embarazo niveIes normaIes de gIu- cosa, detectaron que a Ia edad de ocho o nueve años Ios hijos de madres con diabetes gestacionaI presentan probIemas cognitivos moderados bajo Ia forma de mayor número de signos neuroIógicos bIandos, mayor frecuencia de puntajes de CI nor- maI bajo y más dificuItades en eI aprendizaje de Ia Iectura, escritura y matemáticas, así como en eI desarroIIo de Ias habiIidades gráficas. Estos probIemas son aún más notorios cuando Ios niños registraron además compIicaciones perinataIes. EjempIo iIustrativo deI segundo caso Io brinda eI estudio de BeItrán, Matute, Vázquez−Gari- bay et al. (20ff) quienes encuentran que eI progreso deI Ienguaje, Ias habiIidades motoras y Ia percepción auditiva se ven afectados en Iactantes que presentaron de- ficiencia de hierro crónica y que esto ya es evidente a Ia edad de f8 meses. En concIusión podemos decir que existe una interacción entre desarroIIo cognoscitivo y Ia maduración cerebraI; esta úItima sigue un proceso dinámico en Ia que eI medio ambiente en eI que se desenvueIve eI niño juega un papeI cruciaI.

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Bases biológicas y desarrollo de la FUNCIÓN EJECUTIVA Esmeralda MATUTE1 y Mónica Rosselli

Introducción Para comprender qué es Ia función ejecutiva debemos situar primero nuestra aten- ción en eI comportamiento propositivo; es decir en aqueIIas conductas que se encaminan a cumpIir con un objetivo, sean para resoIver situaciones de Ia vida cotidiana; por ejempIo, barremos nuestras casas con eI propósito de que éstas se vean Iimpias; nuestra vida sociaI, Ie IIamamos por teIéfono a un amigo con eI fin de mantener Ia reIación de amistad; nuestra vida académica, hacemos Ios deberes esco- Iares para cumpIir con Ias exigencias de Ia escueIa; nuestras demandas cognitivas, indagamos quien fue eI primer presidente de México con Ia intención de aumentar nuestro conocimiento acerca de Ia historia de nuestro país, entre otras situaciones. Así, Ia función ejecutiva se define como Ia capacidad para mantener una actividad con eI fin de cumpIir con una meta (Luria, f989) y permite invoIucrarse en un comportamiento independiente, propositivo y auto−reaIizabIe (Lezak, Howieson & Loring, 2004). Dado Io anterior, es un proceso cognitivo, de orden superior, autoreguIatorio que faciIita eI monitoreo y controI deI pensamiento, así como de Ia acción (CarIson, 2005). Esta capacidad requiere de Ia operación simuItánea de diferentes procesos cognitivos (BaddIey, f986). Nosotros proponemos Ia existencia de dos grandes bIoques de eIementos; por una parte están aqueIIos que definen y caIifican nuestra conducta propositiva, es decir, son atributos de eIIa; y aqueIIos procesos ejecutivos que permiten que estos eIementos se cumpIan de manera óptima. Dentro de Ios primeros destacamos seis eIementos: de éstos, tres reguIan eI comportamiento a Ia vez que son externos aI mismo; y eI resto son atributos o cua- Iidades deI mismo comportamiento propositivo: Los tres eIementos que reguIan aI comportamiento propositivo son: f. EI estabIecimiento de metas. Un atributo centraI deI comportamiento propositivo es sin duda aIguna, Ia existencia de una meta a Ia cuaI se dirige. En sentido estricto, sin una meta que perseguir y aIcanzar no habrá comportamiento propositivo. 2. La consideración contextuaI. La meta se estabIece de acuerdo aI contexto en eI que este comportamiento se va a desarroIIar. 1

Agradecemos a Olga Inozemtseva yYaira Chamorro su apoyo para la conformación de

la bi- bliografía, referencias. 101

Bases biológicas y desarrollo de la función ejecutiva Por ejempIo, una paciente con una disfunción ejecutiva por un probIema degenerativo (ArdiIa, Matute e Inozemtseva, 2003) aI evaIuar su contexto Iabo- raI y encontrar que había muchas personas que trabajaban en éI, estabIeció como meta aumentar su ingreso económico aI vender gaIIetas eIaboradas por eIIa misma en su oficina; eI probIema fue que no consideró todos Ios eIemen- tos de ese contexto para estabIecer esa meta, ya que eIIa era Ia directora. 3. La reguIación emocionaI. Ésta permite Ia modificación de Ias respuestas emocionaIes para aIcanzar Ia meta estabIecida (Thompson, Lewis, & CaI- kins, 2008). Las tres cuaIidades o atributos a atender deI comportamiento propositivo son: f. VeIocidad en Ia ejecución. Es decir, eI tiempo que se invierte en aIcanzar una meta con reIación a ésta y aI contexto en eI cuaI puede favorecer o Iimitar su cumpIimiento. 2. CaIidad en Ia ejecución. EI camino a seguir hasta aIcanzar Ia meta tendrá eI menor número de errores posibIes. 3. Economía en Ia ejecución. Se invertirá eI menor número de pasos posibIes para Iograr Ia meta estabIecida con anterioridad. Estos tres atributos se interpeIan y de cierta manera favorecen o entorpecen según sea eI caso, Ias características de uno u otro, en eI entendido de que eI éxito de nuestro comportamiento propositivo dentro de Ia sociedad en Ia que vivimos, estará dado en Ia medida en que estabIezcamos una meta de acuerdo con nuestra reaIidad contextuaI, y que Ia cumpIamos aI ejecutar eI menor número de errores posibIes, cuidar Ia veIocidad en Ia que se reaIiza y restringir eI número de eIemen- tos o pasos necesarios para cumpIirIa. De hecho, Ias exigencias sociaIes y Ias demandas IaboraIes y académicas actuaIes buscan que estabIezcamos metas a corto pIazo, que se aIcancen de forma adecuada, rápida y con Ia inversión deI menor nú- mero de pasos para aIcanzarIas. Con eI fin de que estos aspectos de nuestro comportamiento se mantengan, existen por otra parte, diferentes procesos ejecutivos, aIgunos de eIIos operan de manera simuItánea, entre Ios que se incIuyen: iniciativa, voIición, controI inhibitorio, pIaneación, organización, texibiIidad atencionaI, monitoreo, resistencia a Ia interferencia, texibiIidad mentaI, tuidez en Ia ejecución, memoria operativa, esti- mación cognitiva, entre otros. Geografia cerebral de la Gunción e¡ecutiva EI IóbuIo frontaI cerebraI y en específico, Ia corteza prefrontaI está reIacionada con Ia función ejecutiva (véase Jurado & RosseIIi, 2008). EI IóbuIo frontaI es una de Ias cuatro principaIes divisiones de Ia corteza de cada hemisferio cerebraI. Es eI Ióbu- Io más grande deI cerebro humano y abarca aIrededor de un tercio deI totaI deI voIumen corticaI. Se sitúa en Ia parte anterior deI cerebro, deIimitado en su parte

Tendencias actuales de las neurociencias cognitivas 102

posterior por Ia cisura centraI o de RoIando, y en Ia parte inferior por Ia cisura de SiIvio. De acuerdo con eI mapa citoarquitectónico de Brodmann comprende en su cara externa Ias áreas 8, 9, f0, 44, 45 y 47, en tanto que su cara interna incIuye Ias áreas 8, 9, f0, ff, 24, 25, 32 y 33 (figura 7−f).

Figura 7-1. Hemisferio cerebral izquierdo en el que se indican las áreas de Brod- mann y las subdivisiones de la Corteza Prefrontal.

La corteza prefrontaI, es Ia región rostraI deI IóbuIo frontaI, IIamada también área motora terciaria o de asociación. Ésta tiene características estructuraIes y funcionaIes muy específicas; recibe información procesada de todas Ias zonas sensoriaIes; muchas de sus neuronas son muItimodaIes; recibe conexiones de Ia amígdaIa, deI táIamo dorsomediaI, de Ia corteza parietaI asociativa y de Ias céIuIas dopaminérgicas deI área tegmentaI ventraI; además, envía conexiones (proyecta axones) hacia Ia amígdaIa, eI hipocampo, Ia corteza premotora, Ia corteza parietaI posterior (área asociativa) y eI hipotáIamo. Sus características estructuraIes y Ia gran cantidad de vías aferentes y eferentes que tiene de y hacia otras estructuras corticaIes y subcorticaIes hacen posibIes Ios atributos funcionaIes de Ia corteza prefrontaI de ser mediadora de comportamientos humanos taIes como ejercer eI controI sobre Ias funciones cognitivas, integrar Ia información proveniente de medio exterior y deI propio cuerpo, así como de Ios estados emocionaIes deI individuo. Estas características Ie han vaIido ser IIamadas también funciones de controI cognitivo. Se distinguen tres regiones en Ia corteza prefrontaI: Ia corteza orbitofrontaI (áreas f0, ff, f2, f3 y 47 de Brodmann), dorsoIateraI (8, 9, f0, 44, 45 y 46 de Brod- mann) y frontaI mediaI (áreas 8, 9, f0, 24 y 32) (véase Ia figura f). Cada una de éstas juega un papeI diferenciado en eI controI de Ia conducta humana y se ha vis- to en eI aduIto que Iesiones específicas en cada una de eIIas, aItera eI comportamiento de manera diferenciada que se reconocen como síndromes prefrontaIes. De acuerdo con Cummings & Mega (2003), Ias características de estos síndromes son Ias siguientes:

103

f. EI síndrome orbitofrontaI se identifica por una afectación aI autocontroI cognitivo y emocionaI caracterizado por desinhibición y disminución deI auto− controI, indiscreción y pérdida de Ia sensibiIidad interpersonaI, juicio sociaI pobre, ¡ns¡ght Iimitado, irritabiIidad, IabiIidad emocionaI, hipomanía, de- presión, faIta de interés o negIigencia personaI. 2. EI síndrome dorsoIateraI incIuye características más reIacionadas con déficit neuropsicoIógicos entre Ios que destacan dificuItades para Ia recuperación de Ia información (recuerdo y reconocimiento, generación de Iistas de paIabras, memoria remota, memoria que requiere de esfuerzo), faIta de texibiIidad mentaI, aIteración, generación de estrategias para Ia resoIución de probIe- mas compIejos, pobre abstracción, reducción deI controI mentaI y depresión. 3. EI síndrome frontaI mediaI. La apatia es eI marcador centraI de este síndrome en Ias dimensiones afectivas, emocionaIes cognitivas y motoras. Los rasgos centraIes son: reducción deI interés, pobre motivación, aIteración de Ia ini- ciación, actividad reducida, dificuItad para mantenerse en Ia tarea, disminu- ción de Ia preocupación emocionaI. Estos síndromes son evidentes después de una Iesión cerebraI o de un proceso degenerativo en eI cerebro aduIto. En eI niño se ha reportado Ia existencia deI síndrome disejecutivo; sin embargo, su semioIogía no es deI todo equiparabIe a Ia observada en eI aduIto, debido a que por una parte se encuentra en proceso de maduración cerebraI, y por Ia otra sus funciones ejecutivas y cognitivas no han fi- naIizado su desarroIIo como Io veremos a continuación. Maduración cerebral y Gunción e¡ecutiva Se puede decir que Ia maduración deI Sistema nervioso centraI es secuenciaI, ya que existe un orden en Ia maduración de Ias diferentes estructuras cerebraIes de taI suerte que Ia aIteración en una estructura que madura de manera temprana afectará por su parte Ia maduración de estructuras que Io hacen en forma tardía. Esta serie se hace evidente en Ia secuencia en Ia adquisición de Ios Iogros cognitivos, motores y Iingüísticos. Así, Ia maduración deI sistema activador reticuIar permitirá entre otras conductas, que se Iogre eI estabIecimiento deI cicIo sueño−vi- giIia. En un bebé nacido a término, éste es por compIeto funcionaI a Ios tres meses después deI nacimiento. La maduración de Ias áreas primarias motoras y senso- riaIes es evidente en Ia evaIuación de Ios retejos motores y sensoriaIes deI neona- to. La maduración de Ias áreas motoras y sensoriaIes secundarias se proIonga a Io Iargo de Ia vida preescoIar y es Ia responsabIe de Ia emergencia deI Ienguaje y Ia posibiIidad de ejecutar movimientos coordinados. Las áreas sensoriaIes terciarias (visuaI, somatosensoriaI y auditiva), también IIamadas de asociación, están reIa- cionadas con Ia integración de Ia información intermodaI que permite Ia produc- ción supramodaI o simbóIica, Ia cuaI se materiaIiza en Ios aprendizajes académicos de Ia Iectura, escritura y matemáticas; eI fin deI proceso de maduración de estas

áreas se sitúa de manera aproximada hacia Ios f2 años de edad. 104

EI área que proIonga por más tiempo su maduración es justo Ia que ocupa eI eje centraI en este capítuIo, Ia corteza prefrontaI o área terciaria de asociación motora. Como veremos más adeIante, este proceso inicia pronto en Ia vida posnataI, pero tiene un progreso pauIatino y proIongado hasta Ia edad aduIta (cuadro 7−f). Cuadro 7-1. Secuencia en la maduración cerebral y sus correlatos en el comportamiento SEGÚN Hooper y Boyd. 1Q86. Áreas cerebrales Comportamientos relacionados Periodo de maduración Por completo funcional 1° Sistema reticular Estado de alerta activador Ciclo sueño–vigilia a los 12 meses después de la concepción 2º Áreas motoReflejos motores y sensoriales Por completo operativa al ras y sensoriales nacimiento primarias Lenguaje Maduración en los 3º Áreas motoras y sensoriales primeros 5 años Movimientos coordinados secundarias Integración intermodal 4º Áreas terciarias Entre los 5 y los 12 años sensoriales Producción supramodal (simbólica) Se prolonga hasta la 5° Áreas terciarias Pensamiento propositivo motoras (corteza edad adulta (alrededor prefrontal) de los 3o años)

Así, este proceso es eI resuItado de una interpeIación entre Ia maduración ce- rebraI y eI desarroIIo cognitivo. KoIb y Whishaw (200f) señaIan que a medida que eI cerebro se desarroIIa, Ia interconexión neuronaI es cada vez más compIeja. Este aumento en Ia compIejidad de Ia interconexión neuronaI subyace aI deI comportamiento, faciIita eI desarroIIo de nuevas conexiones interneuronaIes y estabIece así una interacción entre por una parte, Ia estimuIación dada por Ia experiencia y por Ia otra, eI crecimiento neuroIógico. DESARRollo de la Gunción e¡ecutiva Como Io señaIamos antes, existe evidencia de que eI desarroIIo de Ia función ejecutiva inicia desde Ia Iactancia y termina en Ia edad aduIta; es decir, se observa una capacidad creciente para reguIar eI comportamiento sobre Ia base de pIanes, metas y otras representaciones internas a Io Iargo de Ia niñez y Ia adoIescencia. Sin duda, entre Ios cientificos que más ha estudiado eI desarroIIo de Ia función ejecutiva durante sus primeras etapas se encuentra AdeIe Diamond. EIIa ha diseñado

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estudios ingeniosos para destacar sus aspectos desde eI primer año de vida y ha demostrado que Ia maduración de Ia corteza prefrontaI tiene un roI importante en Ia emergencia de Ia memoria operativa y de habiIidades de inhibición en Iactantes. La maduración deI sistema ejecutivo y deI de representaciones en Ia corteza prefrontaI a Ios cuatro y Ios nueve meses de edad es necesaria para que eI bebé sepa que un objeto existe aún cuando ya no esté presente en eI ambiente inmediato; a esta edad eI bebé no buscará un objeto que sea removido de Ia vista. Este comportamiento será observabIe hacia Ia edad de Ios nueve meses. Es decir, en Ios Iactantes hay una discrepancia entre eI momento de Ia aparición deI conocimiento, que ocurre primero, y después eI bebé Iogra actuar con base en ese conocimiento. Este Iogro es un indicio deI funcionamiento ejecutivo. Otro aspecto que ha estudiado AdeIe Diamond es Ia soIución de probIemas. AI coIocar un juguete atractivo dentro de una caja transparente y soIicitar aI bebé que Io tome, ha documentado eI desarroIIo de este aspecto de Ia función ejecutiva en eI primer año de vida, eI cuaI tiene eI siguiente patrón: a Ia edad de Ios seis y medio a ocho meses eI bebé necesita mirar Ia abertura de Ia caja y a través de eIIa eI juguete para recuperarIo. A Ios nueve meses puede mirar eI juguete por Ia parte superior de Ia caja y tomarIo cuando Ia abertura está frente a eIIos. Después de esta edad, eI bebé intentará recuperar eI juguete aI buscar Ia apertura a Ios costa- dos o en Ia parte posterior de Ia caja. SoIucionar eI probIema de tomar eI juguete que está aI aIcance de su vista y Ia trayectoria de su mano es interrumpida por una barrera (Ia pared de Ia caja) requiere por un Iado, Ia inhibición de conductas anteriores; es decir, de aqueIIa conducta inadecuada para cumpIir con su objetivo, y por eI otro, deI trazo de un pIan para resoIver eI conticto (Diamond, f990). En Ia etapa preescoIar se ha reportado por ejempIo, que eI hecho de que Ios preescoIares no sean capaces de ejercer un controI pertinente sobre Ios procesos cognitivos, Ias respuestas emocionaIes y Ios impuIsos en eI comportamiento es un indicador de Ia inmadurez en Ias funciones ejecutivas (Isquith, Crawford, Epsy & Gioia, 2005). Estos rasgos en Ios preescoIares denotan Ia existencia de un sistema ejecutivo inmaduro, que se encuentra en desarroIIo. Además, conforme aumente Ia edad, pasará de ser un proceso de funciones casi indiferenciadas a uno consti- tuido por funciones moduIares (ZeIazo & MüIIer, 2002). Más aún, Diamond, Barnett, Thomas y Munro (2007) han encontrado que se puede estimuIar eI desarroIIo de Ia función ejecutiva aI incorporar programas es- pecíficos en eI periodo preescoIar. EI desarroIIo de Ias funciones ejecutivas no es IineaI. Durante Ia niñez se ad- vierte una maduración aceIerada de que se torna más Ienta aI comenzar Ia ado- Iescencia (Anderson, Anderson, Northam et al., 200f), Io que sugiere una mayor estabiIidad de Ias funciones ejecutivas conforme aumenta Ia edad. En este Iap- so de tiempo se atraviesa por etapas o períodos de aceIeración (KIimkeit, Mat- tingIey, Sheppard, Farrow & Bradshaw, 2004). Brocki y BohIin (2004) identifican tres etapas en Ia maduración de Ias funciones ejecutivas que coinciden con Ia ni- ñez temprana (de Ios 6 a Ios 8

años), Ia niñez intermedia (de Ios 9 a Iosf2 años) y Ia adoIescencia. La edad de f2 años, en particuIar, es un período con frecuencia 106

asociado con importantes cambios o aceIeraciones en eI desarroIIo de Ias funciones ejecutivas (Anderson et al., 200f). Cada componente de Ia función ejecutiva tiene su propio momento crítico de desarroIIo. Anderson et al. (200f) sugieren que Ia texibiIidad cognitiva madura más temprano que Ia habiIidad para pIanear y resoIver probIemas. KIenberg, Korkman & Lahtu−NuuttiIa (200f) identifican Ia inhibición como una tarea básica y de maduración temprana que antecede aI desenvoIvimiento de funciones ejecutivas más compIejas. ESTUDIOS del DESARRollo de la Gunción e¡ecutiva en NIÑOS mexicANOS y COLOMBIANOS En estas úItimas décadas, nuestro grupo de trabajo ha dirigido su interés hacia eI desarroIIo de Ia función ejecutiva en escoIares mexicanos y coIombianos. Por principio hemos estudiado aspectos de pIaneación, texibiIidad cognitiva y tuidez. El desarrollo de las hab¡l¡dades de glaneac¡ón

Las habiIidades de pIaneación y organización son dos componentes importantes de Ias funciones ejecutivas. Para su evaIuación se han utiIizado con frecuencia Ias tareas tipo torre, como Ia torre de Londres o Ia de Hanoi (Tirapu, Céspedes & PaIegrín, 2002; ShaIIice, f982). En estas tareas se pide a Ios participantes pIanear y ejecutar una secuencia de movimientos de objetos (cuentas o discos), con eI fin de que su disposición finaI iguaIe un modeIo presentado antes como meta. Está impIícito que ejecuciones exitosas requieren de Ia formuIación de un pIan que guíe Ia serie de movimientos a cumpIir, Ia retención deI pIan, Ia reaIización de dichos movimientos, así como Ia supervisión y revisión deI pIan conforme se IIeva a cabo Ia acción (BuII, Epsy & Senn, 2004). Luciana (2003) reporta que en Ia torre de Londres Ios niños de 4 años tienen ejecuciones menos efectivas que Ios de 5 a 8 años, Ios de 9 a f2 Io hacen mejor, mientras que Ios niños de f2 años aún no aIcanzan Ios niveIes de ejecución de un aduIto. AI anaIizar medidas específicas taIes como eI número de diseños correctos sin atender eI tiempo de ejecución ni eI de pasos invertidos para reaIizarIos, KIenberg et al. (200f), observaron que, a partir de Ios 8 años, no se evidenciaban diferencias en Ios resuItados de estos niños con Ios de edades mayores; sin embargo, diferencias entre niños de 8 a f0 años y aduItos fueron reportadas por De Luca et al. (2003), Io que sugiere Ia presencia de un desarroIIo más Iento de estas habiIidades después de Ia edad de f0 años que se proIonga hasta Ia edad aduIta. Cuando se anaIiza eI tiempo que Ios niños tardan para resoIver Ia tarea, BuII et al. (2004) interpretan eI hecho de que Ios preescoIares no demoraban en iniciar sus movimientos para resoIver pruebas con torres, como Ia faIta de una pIaneación previa. A su vez, una interacción entre Ia edad y eI grado de compIejidad de Ios ensayos con respecto aI tiempo de pIaneación iniciaI fue observada en adoIescentes (de f0 a f2 años), cuando éstos mostraban tiempos más Iargos antes de comenzar con Ia re- soIución de Ios ensayos más compIejos (Raizner, Song & Levin, 2002). Con eI objetivo de conocer Ios cambios reIacionados con Ia edad en una

tarea de pIaneación y organización, anaIizamos en 239 escoIares de México y CoIombia 107

de 5 a f6 años de edad, Ia ejecución en Ia pirámide de México. Esta prueba forma parte deI dominio de funciones ejecutivas de Ia ENI (Matute, ArdiIa, RosseIIi et al., 2007; RosseIIi et al., 2004; RosseIIi, Matute & ArdiIa, 2006; ArdiIa, RosseIIi, Matute & Guajardo, 2005; Matute, RosseIIi, ArdiIa et al., 2004) y, aI iguaI que Ias pruebas con torres, consiste en eI movimiento de objetos con Ia finaIidad de construir dise- ños predeterminados, bajo Ia restricción de ciertas regIas. Para reaIizar esta tarea se Ie proporcionan aI niño tres bIoques de madera de tres tamaños y tres coIores diferentes, así como una hoja bIanca en Ia que se encuentra deIimitado un espacio dividido en tres sectores. EI niño tiene que mover Ios bIoques dentro de estos tres sectores con Ia finaIidad de construir un diseño que se Ie presenta como mo- deIo en Ia Iibreta de estimuIos. Se Ie indica que debe hacerIo con eI menor número de movimientos posibIe y ubicar Ia construcción en eI mismo espacio en eI que se encuentra eI modeIo. La tarea consiste en ff ensayos; Ios movimientos mínimos requeridos para cada ensayo varían de dos a siete. Se registraron cinco medidas: número de aciertos, de movimientos y tiempo de ejecución en Ios diseños correctos, número de aciertos y tiempo de ejecución en Ios diseños correctos reaIizados con eI mínimo de movimientos. Se observó un efecto de Ia edad sobre Ias cinco medidas. En comparación con Ios otros grupos, Ios niños de 5 a 6 años tuvieron una menor cantidad de diseños correctos y Ios de 5 a 8 años requirieron mayor número de movimientos. EI tiempo de ejecución mostró más diferencias entre Ios grupos de edad. EI anáIisis por ensayo reveIó que eI grado de dificuItad se reIaciona con Ia cantidad de movimientos y Io novedoso de Ias regIas. Estos resuItados sugieren que además deI número de aciertos y de movimientos invertidos para Iograr cada acierto, eI tiempo de ejecución es un indicador útiI deI desarroIIo de estas funciones, dado que Ia rapidez en Ia ejecución es Ia que marca diferencias mayores entre Ios niños. Lo anterior apoya Ia existencia de un proceso aceIerado de Ias funciones de pIaneación y organización durante Ios primeros años de Ia etapa escoIar, que sigue un curso más Iento en Ia adoIescencia (Matute, E., Chamorro, Y., Inozemtseva et al., 2008). La flex¡b¡l¡dad cogn¡tiva

Ésta se refiere a Ia posibiIidad de ajustar eI comportamiento ante eI cambio de exigencias o contingencias ambientaIes. Este ajuste es observabIe en Ia posibiIidad de dar diferentes tipos de respuestas de acuerdo con Ia situación o bien de uti- Iizar estrategias aIternas para enfrentar Ias demandas cambiantes deI ambiente. Para Iograr este ajuste, eI sujeto tiene que anaIizar Ias consecuencias de Ia propia conducta y aprender de sus errores (Anderson, 2002). Se estima que Ia texibiIidad cognitiva aparece entre Ios 3 y Ios 5 años de edad, periodo en eI que eI niño Io- gra cambiar de una regIa a otra, por ejempIo, en tareas de cIasificación de objetos (Epsy, f997). Cuando eI comportamiento no se ajusta aI cambio de exigencias ambientaIes aparecen Ias respuestas perseverantes, Ias cuaIes serán más frecuentes cuanto más compIeja sea Ia tarea. Entre mayor sea eI número de estas respuestas, menor es Ia texibiIidad cognitiva. Se ha encontrado que Ios

niños de 3 años de 108

edad pueden mantener en Ia mente sóIo una regIa (o principio), por ejempIo eI coIor, aI reaIizar una prueba de cIasificación de tarjetas (SI la tarjeta ES roja, va aquí; SI la tarjeta ES azul, va acá) y no puede atender otras características de Ios estimuIos (forma o número), por Io que no podrá cambiar de criterio de cIasifi- cación (ZeIazo & Frye, f998). Dado Io anterior, es probabIe que eI niño de esta edad persista en cIasificar Ias tarjetas de acuerdo con eI principio de coIor. De hecho, Anderson, Northam, Hendy et al. (200f) consideran que aún a Ia edad de 7 años, eI niño continúa con dificuItades en Ias pruebas de cIasificación cuando precisan conservar en Ia mente distintas regIas para poder hacer modificaciones en éstas durante eI desempeño de Ia tarea. Es hasta Ios 8 a Iosf0 años eI periodo en que eI niño muestra una habiIidad semejante a Ia deI aduIto para variar de una estrategia a otra (De Luca et al., 2003). La prueba de CIasificación de Tarjetas de Wisconsin (Heaton, CheIune, TaIIey et al., f993) evaIúa Ia texibiIidad cognoscitiva además de requerir otros procesos ejecutivos como son Ia memoria operativa y Ia atención. Para reaIizar esta tarea eI sujeto necesita de Ia capacidad de aIternar categorías cuando Ia regIa que se utiIi- za es modificada. CIaros cambios asociados a Ia edad han sido encontrados a partir de Ios 5 años (Heaton et al., f993; RosseIIi & ArdiIa, f993); a mayor edad, mayor será eI número de categorías y menor eI de Ios errores y Ias respuestas perseverantes. En Ia adoIescencia, eI número de categorías y de errores es equivaIente aI deI aduIto (Strauss, Sherman, & Spreen, 2006). La EvaIuación neuropsicoIógica infantiI (ENI) (Matute et al., 2007) incIuye Ia tarea de cIasificación de tarjetas en eI dominio reIacionado con Ia función ejecutiva. Es una forma abreviada de Ia prueba de CIasificación de tarjetas de Wisconsin (Heaton et al., f993). EI niño tiene que cIasificar 54 tarjetas de acuerdo con tres criterios: coIor, forma y número. Se considera que esta tarea se reIaciona con Ia texibiIidad cognitiva a Ia vez que también requiere de formación de conceptos, atención y memoria operativa. Se entregan aI niño 54 tarjetas que tienen de una a tres figuras geométricas: círcuIo azuI, rectánguIo rosa y rombo amariIIo. En cada tarjeta sóIo hay un tipo de figura. Se Ie pide aI niño que coIoque Ias tarjetas, una por una, de- bajo de tres tarjetas estimuIos: Ia primera con un rectánguIo rosa, Ia segunda con dos rombos amariIIos y Ia tercera con tres círcuIos azuIes. EI niño tiene que deducir eI principio de cIasificación (por coIor, forma o número). La prueba inicia con un coIor como base de cIasificación. Después de diez ensayos continuos de cIasificación correcta bajo este principio, eI evaIuador cambia eI criterio a forma, sin brindar ninguna pista aI niño. Una vez que eI niño haya cIasificado diez tarjetas de manera continua con esta regIa se cambia a número. Se cuenta eI núme- ro de categorías que Iogra hacer con Ias 54 tarjetas. EI máximo de categorías es tres. ArdiIa, RosseIIi, Matute et al. (2005) evaIuaron a 622 niños mexicanos y co- Iombianos de 5 a f4 años, tanto de escueIas púbIicas como privadas repartidos en cinco grupos de edad en Ios que se incIuyeron de 23 a 40 niños por grupo. Se observó un efecto de Ia edad en eI número de categorías, ya que Ios integran- tes deI primer grupo, es decir, de 5 a 6 años de edad aIcanzaron a hacer un promedio de f.5 categorías, en tanto que Ios de f3 a f4 años de edad

Iograron 2.2 109

categorías. No se observó un efecto deI género de Ios niños ni deI tipo de escueIa sobre este ejercicio. Nuestros resuItados indican que Ia edad es un factor importante para que Ios niños Iogren ajustar su ejecución a Ias exigencias de Ia tarea ante eI cambio de demandas ambientaIes. flu¡dez

La generación de Iistados que reúnan eIementos categorizados bajo un mismo criterio se conoce como tuidez. Si bien, este tipo de tareas requiere de Ia capacidad de productividad y de Ia habiIidad para variar Ia respuesta con rapidez, también otro tipo de procesos ejecutivos entran en juego taIes como auto−controI, recordar y seguir regIas, uso de estrategias e imaginación creativa (Lezak et al., 2004). Se conocen dos tipos de tareas de tuidez: verbaI y gráfica. En ambas, se soIicita aI sujeto que genere eIementos (paIabras o dibujos) dentro de un principio de cIasificación o bajo ciertas regIas y en un tiempo deIimitado. AIgunos estudios han identificado una pro- gresión ascendente a través de Ia niñez hasta Ia adoIescencia en estas habiIidades. Se conocen dos tipos de pruebas de tuidez verbaI: fonémica (o aIfabética) y se- mántica. La primera exige Ia producción de paIabras que inician con un fonema o Ietra, por ejempIo, ƒmƒ y Ia segunda requiere que Ias paIabras generadas pertenez- can a una categoría semántica, como animaIes. En ambos casos, Ia tarea demanda Ia inhibición de paIabras que no pertenecen a Ia categoría especificada (Anderson, Levin & Jacobs, 2002) y Ia impIementación de estrategias que permitan Ia genera- ción deI mayor número posibIe de paIabras dentro deI tiempo estipuIado. La tuidez gráfica se mide a través de Ia posibiIidad deI individuo para generar eI mayor número de dibujos o diseños diferentes (Regard et al., f982). En esencia existen dos condiciones: una de dibujo Iibre; y Ia condición fija donde eI sujeto tiene que dibujar de acuerdo con regIas precisas de número y tipo de Iíneas, así como puntos a conectar (Lezak et al., 2004). La mayoría de Ios estudios reaIizados en pobIación infantiI se han abocado a Ias habiIidades de tuidez verbaI (ArdiIa & RosseIIi, f994; Crockett, f974; Gaddes & Croc- kett, f975; HaIperin, HeaIty, Zeitchik et al., f989; KoIb & Whishaw, f985). En generaI se ha encontrado que a Ios 6 años eI niño puede componer diez animaIes en un minuto; a Ios 9, cerca de f3 animaIes; y a Ia edad de f2 puede generar eI nombre de f5 animaIes en un minuto. Con reIación a Ia tuidez fonémica, se reporta que en promedio eI niño puede Iograr 3.5 paIabras a Ios 6 años y cerca de 8 a Ios f2 años. Di- ferencias en eI número de paIabras generadas después de Ios f2 años no siempre han podido ser documentadas (Anderson et al., 200f). Con Ia edad, eI incremento en eI número de paIabras generadas por categoría fonémica es menor que en Ias categorías semánticas (Koren, Kofman, & Berger, 2004), debido quizá a un niveI de dificuItad mayor y a Ia reIación más importante que Ia primera tiene con eI aprendizaje de Ia Iectura. No es cIaro si después de Ios f2 años de edad continua aún eI aumento de Ia producción de paIabras en pruebas de tuidez verbaI. AIgunos autores han encontrado que Ios niños de f0 años ya Iogran un niveI equivaIente aI deI aduIto en pruebas de tuidez (Anderson, Northam et al., 200f; Regard, Strauss, &

110

Knapp, f982), mientras que otros sugieren que esta habiIidad sigue su desarroIIo durante Ia adoIescencia y aún en Ia edad aduIta temprana (KIenberg, Korkman, & Lahti−NuuttiIa, 200f). EI desempeño en pruebas de tuidez verbaI está intuido por Ios niveIes de vo- cabuIario deI niño (Ruff, Light, Parker et al., f997) y por eI medio socio−cuIturaI en eI que vive. Así por ejempIo, un bajo niveI educativo de Ios padres ha sido asociado con una baja producción de paIabras en eI niño en pruebas de tuidez verbaI (ArdiIa et al., 2005). Se puede concIuir, entonces, que Ias habiIidades de tuidez verbaI semántica y fonémica mejoran con Ia edad y parecen aIcanzar su máximo desarroIIo entre Ia adoIescencia y Ia edad aduIta temprana. EI niveI de dificuItad de estos dos tipos de pruebas no es eI mismo, Ia prueba de tuidez fonémica tiene un niveI de dificuItad mayor, Io cuaI se reteja en una menor producción de paIabras aI compararIa con Ia prueba de tuidez semántica. En reIación con Ia tuidez gráfica, Jones−Gotman (f990) señaIan que Ios niños de 6 años pueden reaIizar cerca de 3.2 dibujos en cinco minutos, en tanto que a Ia edad de ff a f4 años eI número de dibujos generados asciende a 9.5. Con eI propósito de conocer eI efecto de Ia edad en tareas de tuidez verbaI y gráfica en una muestra de f7f niños mexicanos y coIombianos de entre Ios 6 y f5 años de edad, Matute, RosseIIi, ArdiIa et al. (2004) anaIizamos su desempeño en Ias tareas de tuidez verbaI y gráfica de Ia EvaIuación neuropsicoIógica infantiI−ENI (Matute et al., 2007). Para evaIuar Ia tuidez verbaI se incIuyen tres tareas. En cada una de eIIas se so- Iicita aI niño decir eI mayor número de paIabras en un minuto. Las dos primeras pruebas son de tuidez verbaI semántica, con Ias categorías de animaIes y frutas. La tercera es por fonema iniciaI y se utiIiza eI fonema ƒmƒ. Dos tareas conforman Ia evaIuación de Ia tuidez gráfica. En cada una se utiIiza una matriz de cinco por siete cuadros de 2.5 cm cada uno, y se otorga un tiempo Iímite de tres minutos. EI primer ejercicio es de tuidez gráfica semántica y consiste en reaIizar eI mayor núme- ro de dibujos diferentes posibIes en un Iapso de tres minutos. La segunda tarea de tuidez gráfica es no semántica. Cada cuadro de Ia matriz tiene cuatro puntos negros, uno en cada esquina y, en eI centro, un punto bIanco. EI niño tiene que unir Ios puntos con cuatro Iíneas rectas y aI menos tocar una vez eI punto bIanco. Los diseños reaIizados tienen que resuItar diferentes entre eIIos. Los resuItados muestran que existe un efecto de Ia edad en cada una de Ias tareas. En Ia de tuidez verbaI semántica, Ios niños de 6 a 7 años Iogran generar un promedio de diez paIabras en un minuto; un número ascendente de paIabras se observa a través de Ios grupos de edad y eI grupo de niños mayores produce un promedio de f6 paIabras. Características semejantes se observan en eI ejercicio de tuidez fonémica, pero con un desempeño menor en cada grupo de edad, ya que Ios niños más pequeños generan en promedio seis y Ios mayores, f2 paIabras. Los resuItados obtenidos en Ias pruebas de tuidez gráfica muestran que Ios niños pe- queños Iogran f3 dibujos y seis diseños, en tanto que Ios mayores reaIizan un promedio de 22 dibujos y f4 en tres minutos.

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Los resuItados obtenidos en este estudio sugieren que en Ios escoIares mexicanos y coIombianos existe un efecto de Ia edad para reaIizar este tipo de tareas y son coincidentes con Ios reportados en Ia Iiteratura. En un estudio que hemos ya citado (ArdiIa et al., 2005) encontramos que en par- ticuIar Ios puntajes obtenidos en tareas de tipo verbaI reIacionadas con Ias funciones ejecutivas se reIacionaban con eI niveI educativo de Ios padres; es decir un mayor puntaje era obtenido por aqueIIos niños cuyos padres cursaron estudios universitarios; a Ia vez, Ias diferencias en Ios puntajes observadas entre Ios hijos de padres con estudios universitarios y Ios que no Ios tenías se borraban en Ios de mayor edad. Este dato es interpretado como resuItado de un efecto homogenizador de Ia escueIa. PrOSPECTIVa De acuerdo a Diamond et al. (2007), Ia función ejecutiva es cruciaI para tener éxito en Ia escueIa. De hecho, aIgunos estudios sugieren que esta función está más asociada que eI cociente inteIectuaI (CI) con Ias habiIidades de Iectura y matemáticas. Si bien, dentro deI estudio neuropsicoIógico, en niños con probIemas de neurodesarroIIo, ta- Ies como Ios trastornos deI aprendizaje, es común incIuir Ia evaIuación de Ia función ejecutiva, y en menor grado, en Ias terapias de apoyo se trazan objetivos reIacionados con Ia estimuIación de dicha función, poco se ha anaIizado Ia incIusión de ésta dentro deI diseño de pIanes curricuIares, programas de estimuIación temprana y de edu- cación especiaI. Dentro de estos escasos estudios, Diamond et al. (2007) encuentran que eI entrenamiento específico de Ias funciones ejecutivas en Ia etapa preescoIar en generaI y en específico en niños en riesgo por sus condiciones sociaIes, conIIeva a un beneficio en su desarroIIo escoIar. Este beneficio se ha reportado en niños hasta de f2 años de edad. Es importante por una parte, reaIizar anáIisis de tipo IongitudinaI que faciIiten eI controI de variabIes de tipo generacionaI y educativo para Iograr una mejor comprensión de Ios cambios en Ias funciones ejecutivas con eI paso deI tiempo y sus correspondientes correIatos con Ias modificaciones a niveI cerebraI (RosseIIi, Jurado & Matute, 2008); y asimismo, conocer Ia reIación que tienen Ias funciones ejecutivas con eI desempeño en diferentes áreas académicas y de ahí trazar nuevas rutas de estimu- Iación que favorezca eI tránsito escoIar, sobre todo en aqueIIos niños con aIteraciones neuropsicoIógicas o bien provenientes de medios menos favorecidos.

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Índice

booksmedicos.org A Acromatopsia central, 1 Actividad(es) artísticas líricas. 22 cerebral. 21 eléctrica cerebral. 22. 38 eléctrica muscular. 21 Adicción(es). 61 campo de neuropsicología de. 62 características cognitivas, 61 funciones ejecutivas. 61 papel del funcionamiento cognitivo en, 61 Agnosia, 1 visual del desarrollo, 6 Agrafia musical. 24 Agresión. 66. 77 Akinetopsia, 1 Alegría. 25. 66. 73. 83 Alegría-tristeza. 2o Alexia sin agrafia. 1 Alexitimia, 68 Alucinógenos. 51 Amígdala. 8. 2o. 24. 54. 75 Amnesia. 4. 34 semántica para caras, 5 Amor, 66 Amusias. 24 amnésica. 24 congénita. 24 motoras. 24 oral-expresiva. 24 sensoriales. 24 Analgesia. 75 Análisis cerebral de imágenes. 2 estructural de caras. 7 perceptual. 3 visual de rostros desconocidos. 4 Anfetaminas, 56 Anomia para nombres propios, 5 Ansiedad. 83 Aparato del lenguaje. 4

Apatía. 1O4 Apraxia musical. 24 Aprendizaje. 65 de caras, 5 de nuevas caras, 6 musical, 11 procedural. 27 Área(s) auditivas primarias. 14 cerebral, 1 de Broca. 4. 15 frontopolares. 22 fusiforme, en tratamiento de caras, 5 SELECTIVIDAD y especificidad del, 5 tegmental ventral. 54 Armonía. 11. 12. 14 Asco. 71. 74 Atonía. 36 Ausencia de consciencia. 34 Autoestimulación. 72 Autoreceptores, 55 Autorreflexión. 21 Axones, 88 C Cannabis. 52 Caras, 1 cómo procesa el cerebro las. 1 desconocidas. 7 familiares. 7 percepción de. Q2 Célula(s) cerebrales. 21 de Purkinje. 18 gliales, 18, 89 nerviosas, 88 Centros de placer. 72 Cerebelo, 18 Cerebro activación endógena. 45 activación relacionada con movimientos oculares, 43 actividad coherente, 39

actividad magnetoencefalográkca, 44 atonía, 36 del sueño MOR, 44 desbalance entre neuromoduladores, 45 durante el sueño, 37 mecanismo unikcador, 4o organización funcional del, 46 reactividad, 36 sistema cerrado, 45 Ciclo sueño-vigilia. 1O4 Cíngulo. 14. 24 Clínica neurológica. 1 Cocaína, 51, 55 Cociente intelectual (CI). 112 Comportamiento propositivo. 1O2 calidad en la ejecución. 1O2 economía en la ejecución. 1O2 velocidad en la ejecución. 1O2 Conducta(s) adictiva. 51. 57 modelos teóricos que buscan explicar, 59 predisposición genética. 6o agresiva. 77 compulsiva repetitiva, 59 comunicativas no verbales, 16 humana adulta. 87 motivadoras de la, 11 propositiva, 101 Consciencia fonológica. 27 Consideración contextual. 1O2 Córtex auditivo secundario. 18 Corteza auditiva. 14. 15. 16. 7o primaria, 18 secundaria. 17. 18 cerebral. 87 frontal. 17 orbitofrontal. 2o parietal. 17 periestriada. 2 prefrontal. 75. 7Q ventrolateral. 2o

NOTA: Los números de página en negritas indican cuadros y en cursivas corresponden a figuras

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Índice visual. 4 primaria. 2 Corticoesteroides. 75 Cortisol. 22 Crack, 55 Culpa. 83 D Daño cerebral. Q4 Dendritas, 88 Depresión. 74 Desarrollo cerebral del niño. Q5 cerebral prenatal. 87 cognitivo, 96 neuropsicológico. 87 Diacetilmorfina. 54 Discalculias, 91 Disgrafías, 91 Dislexia. 24. Q1. Q7 Displacer. 72 Drogas, 51 acción en el cerebro. 52 blandas. 52 duras. 52 efectos, euforizantes, 55 gratificantes. 55 mecanismos y sitios de acción. 52 uso recreativo o situacional. 57 E Electrofisiología. 83 Emoción(es). 65. 66. 83 básicas, 67 desagradables, 11 displacenteras, 22 experimentadas, 21 faciales, 76 patrón de desarrollo de, 68 placenteras, 11, 12, 22 teoría biológica de, 66 vía de reconocimiento visual de, 69 Empatía, 80 Endocanabinoides. 53 Enojo. 25. 71. 83 Ensoñaciones. 33 neurofisiología de. 33 neuropsicología de. 33

Enzima

catecol-o-metil transferasa, 55 monoamino oxidasa, 56 Epilepsia. 77 Escala de Barratt-Behavioral Impul- sivity Scale. 62 Likert de emocionalidad- familiaridad. 7 Establecimiento de metas. 1O2 Estado afectivo difuso. 71 cerebral adaptativo. 12 de alerta. 25 de ánimo, 19 emocional. 1Q. 71 inducido por la MÚSICA. 23 Estimulación ambiental. Q6 Estímulo(s) auditivos. 14 condicionado. 75 emocional. 22 incondicionado. 75 mono-orientado, 5 motivacional. 22 musical. 13. 16. 2o particulares. Q4 perceptuales no familiares. Q4 visual. 1. 2. 5 Estudio(s) de Halpern. 17 imagenológicos. 1 Euforia. 83 Evaluación neuropsicológica. Q1 del cerebro, 91 infantil (ENI). 1OQ. 111 psicológica tradicional. Q2 Examen de decisión facial. 6 Experiencia emocional. 71 Expresión(es) emocionales, 67, 76 facial, 71 verbal, 13, 95 F Felicidad. 73 Fenómeno alucinatorio. 33 Fibras comisurales, 89 Flexibilidad cognitiva, 108 Fluidez, 110 fonémica. 11O gráfica. 11O. 111 verbal, 110

alfabética. 11O fonémica. 11O semántica, 110 Fobias. 75 Fonemas. 12 Frustración. 83 Función ejecutiva. Q2 bases biológicas. 1O1. 1O5 desarrollo de, 101, 105 en niños mexicanos. 1O7 estudios del desarrollo. 1O7 geografía cerebral de. 1O2 maduración cerebral y. 1O4. 1O6 G Ganglios basales. 14 Gelástica. 77 Geografía cerebral. 1O2 Gestos faciales emocionales. 76

H Habil id a d( es ) co gn iti va s, 90 de cálculo, 96 de imaginerí a mental. 23 de planeació n. 1O7 espaciale s. 23 fonol

ógicas. 27 mnésicas. Q5 musicales. 25 desarrollo y plasticidad. 25 Hemisferio cerebral derecho, 13 derecho, 6 izquierdo, 6, 15, 16 Herencia biológica. 87 Heroína. 51. 54 Hipermodulación colinérgica. 45 dopaminérgica, 45 Hiperpolarización neuronal. 47 Hipocampo. 24. 75 Hipoemocionalidad visual, 8 Hipomodulación aminérgica. 45, 46 Hipotálamo, 8 Hipótesis de abajo-arriba. 15 de activación-síntesis. 45 de arriba-abajo, 15 Homeostasis. 12 Huellas de memoria, 95

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Tendencias actuales de las neurociencias cognitivas de caras, almacenadas. 3 aprendidas. 3 Huellas mnémicas. 16 I Identidad. Q Imaginación creativa. 11O Imaginería auditiva, 16 mental. 23 musical, 16 Impulsividad. 62 Información auditiva. 26 autobiográfica de caras. 5 emocional. 48 segmental. 12 suprasegmental. 12 visual, 1 Inhalantes. 51 Insight, 104 Integridad biológica, 12 L Lenguaje. 2. 65 musical. 12 oral. 13 prosodia del. 13 verbal. 12 Lesión(es) cerebrales, 6 frontales ventromediales. 7 occipitotemporal, 6 Lóbulo frontal. 7 izquierdo. 4 Lóbulo temporal derecho, 5 izquierdo, 5 M Maduración cerebral. 87. 8Q. Q6. 1O4 interhemisférica. QO intrahemisférica. QO Magnetoencefalografía (MEG). 83 Mapa citoarquitectónico. 1O3 Mariguana, 51 Melodía. 11. 12. 13. 14 alegres. 21

tristes. 21

Memoria. 16. Q4 a largo plazo, 95 de rostros familiares. Q2 de trabajo. 16. 2o declarativa, 95 musical. 25 no declarativa, 95 operativa, 106 secundaria, 95 semántica. 3. 4 activación de. 3 relativa a las personas. 3 Metabolismo cerebral. 38 Metanfetaminas, 51, 56 Métodos de neuroimagen. QO Miedo. 25. 66. 74 Modelo de reconocimiento de caras de Breen, 8 de Breen, Caine y Colhart, 9 de Bruce and Young, 2 Modelo neuroanatómico. 74 Modulación aminérgica. 37 colinérgica. 37 dopaminérgica. 37 Morfina. 54 MÚSICA. 11 carácter comunicativo emocional y creativo, 11 como lenguaje cognitivo y emocional. 27 efectos de la. 22 importancia biológica. 12 perspectiva psicobiológica de la, 11 procesamiento emocional de, 19 procesos cognitivo-emocionales. 24 sobre procesos, cognoscitivos. 22 conductuales. 22 N Neurología. 87 Neuromodulación. 37 Neurona(s). 1. 88 espejo. 8o mecanismo de acoplamiento, 81 SEROTONINÉRGICAS. 37 Neuropsicología. 87

d

del adulto, 91 infantil, 91 Nodos de identidad personal. 3 Noradrenalina. 55 NÚCLEO accumbens. 54 O Orgullo. 83 Oscilaciones del sueño. MOR. 3Q NMOR. 38 P Paciente con severa prosopagnosia, 6 Partitura musical. 17 Pensamiento ilógico. 33 lógico. 45 Percepción musical. 13 Percepto auditivo de su voz. 3 facial. 3

118

Pé rdi da del co ntr ol de jui cio . 34

el ro st ro . 3 vi su al de l ro str o. 3

SUPERVISOR.

34 voluntario. 34 Personalidad, características de, 11 Pesadillas. 47 Pieza musical. 11. 14. 18. 23 Placer. 73 hedónico. 73 Placer-displacer. 2o Plasticidad, 88 Potenciales pontogenículooccipitales. 43 Procesamiento bottom-up, 15 emocional, 65 psicobiología del, 65 musical, 11 top-down, 15 Proceso(s) cognitivos no musicales. 25 de reconocimiento facial, 5 sensorio-motores. 21 Producción articulatoria. 4 musical, 18

Índice Proliferación neuronal. 88 Prosodia. 12 Prosopagnosia. 1. 4. 68 aperceptiva. 4 asociativa. 4 de función ejecutiva. 6 típica del desarrollo, 6 Prosopamnesia. 4 Prosopanomia, 5 Prospectiva. 112 Proyecciones dopaminérgicas. 54 glutamatérgicas. 54 Prueba(s) de Clasificación de Tarjetas de Wisconsin, 109 de fluidez verbal. 111 de inteligencia. 23 de memoria de caras. 7 de reconocimiento de ocho personajes famosos. 7 neuropsicológicas. 62. Q1 Psicología. 87 R Razonamiento espacio-temporal. 23 Reconocimiento de identidad, 9 emocional, 66 encubierto de familiaridad, 9 facial. 3 Región(es) cerebral responsable, 1 fusiforme derecha. 3 inferomedial, 5 occipital. 7 orbitofrontal, 8 temporal. 7 superior. 14 Registro magnetoencefalográfico. 14 Reglas de armonía. 12 de sintaxis. 12 Regulación emocional. 78. 1O2 Relaciones cerebrocomportamiento. 87 Resonancia magnética funcional (RMNf). 83 psicobiológica. 11 Respuesta

elec trod érmi ca. 7

galvánica, 8 de la piel. 7 Retina. 2 Reveries, 33 Ritmo, 11, 12, 14 Rostro(s), 2 desconocidos. 4 en fotografías. Q4 familiares. 2 invertidos, 6 S Salud PÚBLICA. 51 Sentimiento. 83 de familiaridad. 3. 7 Septum. 24 Serotonina (5-HT). 55 Síndrome neuropsicológico específi- co, 1 de atrofia cortical. 6 de Capgras, 8 de dependencia, 59 dorsolateral. 1O4 frontal medial. 1O4 orbitofrontal. 1O4 Sistema(s) afectivo, 8 auditivo, 18 de neuronas espejo. 8o estructuras que participan en, 81 ejecutivo. 1O6 emocional afectiv, 8 límbico. 24. 72 meso-límbico-cortical, 54 motor, 18 nervioso (SNC), central. 25. 52. 65. 87 desarrollo del. 87 neural. 82 visual, 18 Sonidos organizados. 12 VOCALES. 2o Sueño(s). 33 actividad eléctrica cerebral durante. 38 ausencia de consciencia. 34 características neurocognitivas. 33 con movimientos oculares rápidos. 34

de ondas lentas. 34 extravagancia y. 33 fenómeno alucinatorio y. 33 fenómeno universal. 34 lento. 34 manifestaciones conductuales. 36 MOR. 34. 38 MOR-emoción. 47 NMOR. 38 no MOR. 34 no son exclusivos de ninguna etapa del sueño. 34 Sustancia(s) abuso o uso peligroso. 57 abuso y dependencia de, 51 adicción o dependencia. 57 desarrollo de la conducta adictiva, 58

ilegales, 51 ilícitas, 51 químicas naturales, 89 T Teoría cere bral regre siva. Q4 de la ment e. 82 de marcadores somáticos, 60 neuroadaptativa, 60 Tomografía por emisión de positrone s (PET). 14. 83

Tranquilidad. 21 Trastorno(s) del aprendizaje. 112 en el reconocimiento facial. 4 explosivo intermitente. 77 neuropsicológicos. 1 psicopatológico. 74 Tristeza. 25. 73. 83 U Unidad(es) de información semántica (SIU). 3 de reconocimiento facial. 3. 7 V Vía visuolímbica dorsal. 8 Vigilia. 36 con ojos cerrados. puntajes Z de Fisher para, 42

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Esta obra ha sido publicada por Editorial El Manual Moderno, S.A. de C.V., se han terminado los trabajos de esta segunda edición el 19 de octubre de 2012 en los talleres de Fuentes Impresores, S.A. de C.V., Centeno 109, Col. Granjas Esmeralda, Del. Iztapalapa, C.P. 09810, México, D. F.

2a edición, 2012

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