tema 48 BIOSÍNTESIS DE FOSFOACILGLICÉRIDOS

BIOSÍNTESIS DE FOSFOACILGLICÉRIDOS: FOSFOACILGLICÉRIDOS: Los primeros pasos de la síntesis de glicerofosfolípidos están compartidos con la ruta de los triacilglicéroles. El precursor de los fosfoacilglicéridos es el ácido fosfatídico.

− Síntesis del ácido fosfatídico: o

 Ruta 1: Se puede sintetizar a partir de la esterificación de dos grupos acilos  grasos con el

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glicerol.

o

C-1 y C-2 del

 Ruta 2: Por la fosforilación de un diacilglicérido por una quinasa específica.

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Existen dos estrategias para la formación de los diferentes fosfoacilgliceroles. −  Estrategia 1: (fosfatidilcolina, fosfatidiletanolamina) La fosfatidilcolina y la fosfatidiletanolamina se forman de forma análoga. o La colina o la etanolamina son fosforiladas po el ATP hasta fosfocolina y fosfoetanolamina o respectivamente. o La fosfocolina o la fosfoetanolamina reaccionan con el CTP para dar respectivamente CDP-colina y o

CDP-etanolamina. La fosfocolina o la fosfoetanolamina son transferidas a un diacilglicerol para forma fosfatidilcolina o fosfatidiletanolamina.

produc ucee tamb tambié ién n debi debido do a tres tres meti metila lacio cione ness cons consecu ecuti tiva vass de la hígado la fosfatidilcolina se prod fosfatidiletanolamina, donde el dador de grupos metilo es la S-adenosilmetionina. En el

− Síntesis de la fosfotidilserina:

Se puede puede formar formar por por la descar descarbox boxilac ilación ión de la fosfatidiletanolamina , reacció reacción n catali catalizada zada por la  fosfatildilserina descarboxilasa. descarboxilasa. Sucede en la mitocondria. Se forma por una reacción de intercambio del grupo de cabeza en la que la serina desplaza a la

etanolamina.

Síntesis fosfatidilcolin inaa Síntesis en el hígado de fos fosfatidilserina Síntesis de fos fosfatid tidils ilserina Nota: Si en el C-1 hay un alcohol graso unido por enlace ester estaremos hablando hablando de un PLASMALÓGENO.

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− − Estrategia 2: (fosfatidilinositol). o

o o o

Se produce previamente previamente la activación activación de un diacilglicerol por la condensación del ácido fosfatídico con citidina trifosfato (CTP), con eliminación de PPi. El CDP-diacilglicérido formado se condensa con el inositol formándose fosfatidilinositol. Reacción catalizada por la fosfatidilinositol sintasa. quinasas específic específicas as se fosf El fosfatidilinositol mediante quinasas fosfor oril ilar aráá en C-4, C-5 y C-3, consecutivamente para formar sus derivados (PPI2, PPI3).

BIOSÍNTESIS DE ESFINGOLÍPIDOS: La estructura central de un esfingolípido es la

esfingosina en vez del glicerol.

− Síntesis de ceramida: o

 Reacción 1: condensación. condensación. El palmitil-CoA y la serina se condensan para formar β-cetoesfingosina. Reacción catalizada por la β-cetoesfingosina sintasa, dependiente de piridoxal (PLP).  Reacción 2: reducción. Se produce una reducción del grupo ceto formándose dihidroesfingosina (esfiganina). Reacción catalizada por la β-cetoesfinganina reductasa , dependiente de NADPH.  Reacción 3:acilación. Se une une un ácid ácido o gras graso o al grup grupo o amin amino o por por enla enlace ce amida, formándose formándose N-acilesesfinganina

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o

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o

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(dihidroceramida)

Reacción catalizada por la acil-CoA transferasa.  Reacción 4: desaturación. Se produce una desaturación entre C-4 y C-5, formándose la ceramida. Reacción catalizada por una oxidasa de función mixta (dihidroceramida desaturasa), dependiente de FAD El FAD se recupera mediante transporte electrónico en el peroxisoma donando los electrones al

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O2

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o

glucocerebrósidos o galactocerebrósidos. galactocerebrósidos. Se formaran respectivamente glucocerebrósidos

− Síntesis de sulfato galactocerebrósidos: o o

Se forma por la unión de un grupo sulfato donado por el Reacción scatalizada por la sulfato transferasa.

PAPS al C-3 de un galactocerebrósido.

− Síntesis de oligosacáridos de ceramida. o

 Disacáridos de ceramida: Se forma por la unión de una galactosa, donada por el UDP-galactosa, a un glucocerebró glucocerebrósido, sido, formándose la lactosil ceramida. Monosacáridos unidos por enlace β (1-4) Reacción catalizada por la lactosil ceramida sintasa. Trisacáridos de ceramida: Se forma por la unión de la galactosa, donada por la UDP-galactosa, a la lactosil ceramida, formándose una trihexosil-ceramida. Monosacárido unido por enlace β (1-4). Reacción catalizada por la trihexosil ceramida sintasa.

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GM 2: Se forma por la unión de un N-galactosamina por enlace

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β 1-4 a la galactosa del GM3.