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TEMA 4: MEJORAMIENTO DE PLANTAS ALOGAMAS

Prof. Neptalí González Hidalgo Técnicas y Mejoramiento Genético ULA-NURR

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Plantas alógamas: Introducción Características de las poblaciones que se utilizan para el mejoramiento de plantas alógamas Obtención de líneas puras Efectos de la endogamia en plantas alógamas Selección masal y recurrente Heterosis Capacidad combinatoria general y específica Uso de la esterilidad masculina en la producción de híbridos comerciales Producción de semilla certificada en cultivos alógamos Métodos para mantener la pureza y calidad de las semillas de cultivos alógamos: Seminario

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Una población de plantas alógamas será aquella en donde su reproducción sexual se fundamenta en la polinización y fecundación cruzada. En este tipo de poblaciones se maneja mucho el criterio de panmixis. Maíz, girasol, sorgo, remolacha, cebolla, melón, patilla, pepino, zanahoria, repollo, coliflor, vid, manzana, peral, ciruelo, lechosa, aguacate, mango, entre otras. Hay que recordar los factores que favorecedores y obligantes de la autogamia. Presentan sistemas reproductivos muy diversos.

Sistema reproductivo Monoico

Sexo de cada individuo en la población [♂] y [♀]

Dioico

[♂] ó [♀]

Hermafrodita

[♂♀]

Ginomonoico

[♂♀] y [♀]

 Andromonoico

[♂♀] y [♂]

Ginodioico

[♂♀] ó [♀]

 Androdioico

[♂♀] ó [♂]

Polígamo monoico

[♂♀] y [♀] y [♂]

Polígamo dioico

[♂♀] ó [♀] ó [♂]

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Las plantas alógamas pueden ser hermafroditas, monoicas o dioicas. Monoecia y Dioecia evidentemente favorecen la fecundación cruzada. Es posible encontrar plantas desde completamente autoestériles hasta las perfectas autofértiles. Suele presentarse Depresión por endocría  o Depresión por consanguinidad = Endogamia, acarreando pérdida de vigor. En plantas alógamas, la selección de líneas puras o líneas consanguíneas u homocigóticas puede ser un método para aislar genes favorables.

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Individuos heterocigotos Poblaciones diversas Depresión por endocría Heterosis o Vigor híbrido En el mejoramiento genético se pueden explotar todos los efectos genéticos Siempre se debe recuperar la heterocigosis

El proceso de obtención puede resumirse de la siguiente manera: 1. Siembra espaciada de un gran número de plantas de la población original. Selección de las mejores plantas, seguido de aislamiento y autofecundación manipulada (forzada). A continuación, se recoge separadamente la semilla de cada planta. 2. Se siembra la descendencia de cada planta autofecundada en una parcela separada. Es conveniente conseguir de 20 a 50 plantas en cada descendencia. Estas generaciones formadas por descendencia de autofecundación se suelen llamar generaciones S. Esta será la generación S 1, mientras que la población original es la generación S 0.

3. En la S 1, se hace primero una selección de parcelas y luego se seleccionan plantas dentro de las parcelas y se las autofecunda, recogiendo de nuevo por separado la semilla de cada planta. 4. Se siembran las parcelas de esta generación S 2. Cada parcela de S2, procederá de una planta de la S 1 autofecundada. 5. Se repiten los pasos 3 y 4 durante varias generaciones. Es conveniente mantener más o menos constante el número de plantas en las generaciones S. 6. Alcanzada la generación S 5 a S8 ya podrá observarse uniformidad dentro de cada parcela por aumento de homocigosis. Una vez alcanzada tal uniformidad, toda parcela homogénea puede considerarse como una línea pura.

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Una población se llama endogámica cuando existen en ella cruzamientos entre individuos emparentados. La obtención de líneas consanguíneas o endogámicas en plantas alógamas significa obligatoriamente la autofecundación de plantas hermafroditas. Esta situación conduce a: a) Las líneas endogámicas muestran reducido vigor y fertilidad b) Las líneas endogámicas llegan a ser puras Como consecuencia de autofecundaciones sucesivas o cruzamientos emparentados irán surgiendo individuos homocigotos recesivos para muchos genes deletéreos. Por lo tanto, la endocría es un fenómeno intrapoblacional. Estos individuos muestran reducida capacidad de supervivencia y de reproducción.

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En especies alógamas como el maíz, los genotipos homocigotos se pueden producir rápidamente pero su rendimiento es menor que el de los cultivares híbridos. La endocría ocasionó una reducción significativa en el rendimiento en grano, altura de la planta y altura de la mazorca en cultivares de maíz y, un incremento significativo en los días a floración femenina en cultivares sometidos a cruzamientos emparentados. La endocría ocasiona una reducción en el valor fenotípico promedio.

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La endogamia puede cuantificarse mediante fórmulas matemáticas, en las cuales la variante es la ploidía de la especie vegetal. G

MEDIO HERMANOS

HERMANOS COMPLETOS

AUTOFECUNDACION

1

0,125

0,250

0,500

3

0,305

0,500

0,875

5

0,448

0,672

0,969

7

0,563

0,785

0,992

10

0,692

0,886

0,999

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Consiste en la selección fenotípica de los individuos que muestren características requeridas, cosecha de la semilla y la mezcla de toda la semilla producida (cosecha en masa) para la siembra de la generación siguiente. El proceso de repite hasta conseguir una nueva población adecuada a nuestras necesidades. Debido a que se seleccionan las plantas donde posteriormente se cosecha la semilla, se puede decir que esta selección es en función al aporte genético del progenitor femenino. MUY IMPORTANTE: EL GENETICISTA SIEMPRE ESPERA UN PROGRESO EN LA SELECCION POR ACUMULACION DE GENES FAVORABLES.

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La selección masal por fenotipo es efectiva cuando los caracteres para los que se selecciona son fácilmente observables o medibles: altura de plantas, color del fruto, contenido de aceites, proteínas o azúcares, peso y número de frutos. Para caracteres que no pueden evidenciarse por fenotipo, se realizan pruebas de descendencia de las madres seleccionadas o pruebas de progenie. Dependiendo de la característica evaluada es posible que el geneticista decida si es requerido o no esperar que ocurra la fecundación. Ej.: la altura de planta no requiere esperar que se de este proceso, pero si se trata del contenido de proteína si. Es indispensable mezclar la semilla de las selecciones para evitar consanguinidad.

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Para determinados caracteres la selección fenotípica no es la más adecuada. La polinización incontrolada hace que los genotipos superiores hibriden con aquellos indeseables en la población en la que cohabiten. TANTO PLANTAS AUTOGAMAS COMO ALOGAMAS TIENDEN A RESPONDER EN DIRECCION DE LA PRESION DE SELECCIÓN Y RETENDRAN FAVORABLEMENTE LA VARIABILIDAD.

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Las principales ventajas son: (a) obtención de mayor variabilidad genética por el intercruzamiento de múltiples progenitores; (b) mayor oportunidad para la recombinación genética; (c) mayor eficiencia en el aumento de la frecuencia de los genes favorables, debido al proceso repetitivo y acumulativo de selección; (d) mayor facilidad para incorporar germoplasma exótico en la población. En la actualidad es la técnica más utilizada en el mejoramiento de la mayoría de cultivos alógamos, debido precisamente al agotamiento de la variabilidad genética obtenida a través de autofecundaciones forzadas. Un programa de mejoramiento de estas especies se puede cubrir en las siguientes etapas: 1) Formación de poblaciones básicas; 2) Selección recurrente; 3) Obtención de líneas endocriadas y; 4) Fijación de genotipos superiores en los híbridos.

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Shull (1917) denominó este fenómeno como la superioridad del híbrido sobre la poblaciones parentales. Es la medida de la F 1  relativa al valor promedio de los padres para un carácter en particular. Este fenómeno se caracteriza por: (a) ser esencialmente fenotípico; (b) se destaca por el comportamiento exhibido por las progenies y, (c) se explota con mayor intensidad en alógamas que autógamas. Cuando este incremento es comparado con el mejor padre para el carácter en cuestión se denomina Heterobeltiosis. La heterosis es el fenómeno opuesto a la depresión por endocría o consanguinidad. En general, cruzamientos entre genotipos con gran divergencia genética muestra un F 1 con alta heterosis.

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La teoría de la Dominancia supone que la depresión por consanguinidad y la heterosis son fenómenos Mendelianos de interacción entre genes dominantes que incrementan el vigor y genes recesivos que lo disminuyen. En este sentido, lo individuos heterocigotos expresarán menos alelos deletéreos recesivos que su ascendencia homocigota. La hipótesis de la Sobredominancia implica que la combinación de alelos divergentes en un locus particular resultará en una mayor aptitud en el heterocigoto que en el homocigoto.

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Es la capacidad de un genotipo (línea consanguínea, individuo o clon) de dar descendencia híbrida caracterizada por la alta expresión de un carácter. La a.c. mide la capacidad para producir heterosis en ciertos caracteres y se mide evaluando el comportamiento del genotipo en todos los cruzamientos posibles. Si el genotipo produce buenos híbridos en todos los cruzamientos en que participa, se dice que tiene buena aptitud combinatoria general   (a.c.g.). Si es sólo con determinados genotipos se dice que tiene buena aptitud combinatoria específica (a.c.e.). La a.c. es hereditaria.

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Fenómeno que indica que el gameto masculino no es funcional. Se utiliza en la mejora de plantas para la producción de cruzamientos controlados sin necesidad de emascular el genitor femenino. Es el medio más efectivo para lograr un nivel alto de alogamia.

Cuando es controlada por: Genes Nucleares → Androesterilidad Génica 

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Genes Citoplasmáticos → Androesterilidad Citoplasmática

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Interacción de ambos → Androesterilidad Génico-

Citoplasmática

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El control de la androesterilidad génica generalmente es monogénico y recesivo “ms” (male sterility).

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Cómo se usa la androesterilidad génica? Ms Ms → Fértil Ms ms → Fértil ms ms → Androestéril

Proceso a seguir para obtener semilla híbrida: 1) ms ms x Ms Ms 

F1: Ms ms → esta semilla se guarda

Parte de la semilla obtenida se guarda y el resto se siembra.

2) Siembra de la semilla en líneas alternas con la semilla de reserva Ms ms. ¼MsMs ¼MsMs ½Msms ½Msms ¼msms Msms ¼msms Msms  A B A B

3) Antes de la antesis se eliminan los fenotipos fértiles MsMs y Msms de las hileras A. Quedan sólo los msms que cuando se polinizan con B (Msms) → (½Msms ½ msms). Esta mezcla puede ser multiplicada indefinidamente recogiendo sólo las semillas en las plantas msms. La distinción de las plantas fértiles frente a las estériles puede hacerse mediante observación floral. 

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POBLACIONES A MEJORAR

APTITUD COMBINATORIA GENERAL

CRUZAMIENTOS DE PADRES CON A.C.E.

VARIEDADES DE POLINIZACION LIBRE

VARIEDADES SINTETICAS

VARIEDADES HIBRIDAS

POBLACION BASE

OBTENCION Y DESARROLLO DE LINEAS ENDOCRIADAS

SELECCIÓN DE LINEAS EVALUACION DE APTITUD COMBINATORIA

EVALUACION DE HIBRIDOS EXPERIMENTALES HIBRIDOS COMERCIALES

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En el caso del arroz y maíz, actualmente la semilla certificada se produce a nivel de los mismos productores, bajo la supervisión del SENASEM. Cabe destacar que a pesar de esta fiscalización existe un importante porcentaje de productores que no emplea estas recomendaciones. Las principales zonas productoras de arroz son: Portuguesa, Guarico, Cojedes y Barinas. La producción en este rubro se inicia en 1965 en Portuguesa con la variedad importada Blue Bonnet 50   y algunas variedades criollas, y a partir de 1969 se inicia formalmente la producción de semilla en Calabozo. Este proceso era dirigido y supervisado por el Centro de Investigaciones Agrícolas (CIA). A partir de 1975 esta tarea la absorbe el FONAIAP, hoy INIA que asume la planificación y producción de semilla de Fundación, Registrada y Supervisada.

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Uno de los factores más exigidos por los consumidores es la calidad del grano. Para procesar productos de alta calidad la agroindustria debe procesar granos con un contenido de amilosa aceptable y bajo valor de granos partidos. Es de suma importancia que el productor utilice semillas de variedades que posean dichos atributos. Uno de los problemas actuales en las siembras de arroz es la alta incidencia de arroz rojo, la cual además de ser perjudicial tiene alta capacidad de cruzamiento con las variedades comerciales originando ecotipos varietales de difícil identificación en campo. Los cultivares mejorados se seleccionan en función a su rendimiento, resistencia a estrés biótico, tolerancia a estreses abióticos y alta calidad del grano.