tema 1 sn

Sistemul nervos: Neurofiziologie motorie motorie și integrativă. TEMA 1 Funcțiile motorii ale măduvei spinării; reflexele medulare. Controlul  funcțiilor motorii realizat realizat de cortex și trunchiul trunchiul cerebral. 1.1 Organizarea motorie a măduvei spinării. Preparate experimentale: 1.  Animalul spinalizat - în care MS este secționat maxim de superior posibil pentru a menține viața, în primă instanța funcțiile motorii ale MS sunt anulate, însă după o perioadă variabilă se refac însă nu sunt sub controlul centrilor nervoși superiori. 2.  Animalul decerebrat - encefalul este secționat la nivelul mezencefalului, ceea ce blochează transmiterea semnalelor inhibitorii, ca rezultat semnalele facilitatorii transmise către circuitele motorii medulare facilitează declanșarea reflexelor medulare.

Aproape toate impulsurile senzoriale patrnd in MS prin radacinile posterioare →fibrele senzitive se bifurcă: 1)o ramură sinapsează cu neuronii din substanța cenușie declanșind declanșind reflexe locale și 2) o altă ramură spre structurile cereblrale superioare. In substanta cenusie a MS pe linga neuronii senzitivi si neuronii de releu,mai exista si motoneuronii anterioari si interneuroni. -sint în coarnele anterioare si sint de 2 ori mai mulți Neuronii motori anteriori -sint decît ceilalți, dau fibre care inervează direct mușchii scheletici, părăsind MS prin radacinile anterioare, sunt de 2 tipuri άά-motoneuroni și γ-motoneuroni. γ-motoneuroni. 

-au axonii grosi de tip Aά și diametrul și diametrul de 9-20 microni care inervează inervează un ά-motoneuroni -au fibre musculare scheletice groase.Fibra nervoasa si fibrele f ibrele musculare deservite de ea formeaza -unitate motorie. motoneuronii-ά .Transmit -motoneuroni-mai mici și mai reduși numeric decât motoneuroniiγ -motoneuroniimpulsuri prin axoni de tip A γ  ,diametrul  ,diametrul 5 microni spre fibrele musculare intrafusale. prezenți în toatele sectoarele Interneuronii-neuroni mici, cu extitabilitate înaltă, prezenți în substanței cenușii ale MS, formînd multiple conexiuni cu neuronii din coarnele anterioare șiaceste șiaceste interconexiuni sunt responsabile de funcția reflexă și integrativă a MS-sumînd semnale provenite din diverse surse. 



Neuronii Renshaw -neuronii mici din coarnele anterioare care sinapsează cu

motoneuronilor determinînd PPSI -, fenomen util în focalizarea și amplificarea impulsului nervos. Intre populatia neuronala medulara se stabilesc circuite divergente,convergente si cele cu descarcare repetitiva.Numai o mica parte din impulsurile senzitive care ajung la MS fac sinapsa directa cu motoneuronii.Majoritatea se conecteaza initial cu interneuronii,la nivelul caroraa are loc integrarea tuturor impulsurilor senzitive,si deja ulterior se trimite info spre motoneuroni. Mai mut de ½ din fibrele MS au traiect ascendent/descendent sint fibre propriospinale, ele realizeaza interconexiunea mai multor segmente medulare. 1.2 Receptorii senzoriali musculari și rolurile acestora în controlul

muscular. Funcția de receptor a fusului muscular. Reflexul de întindere musculară. Rolul fusului muscular în controlul voluntar al activității motorii. Aplicații clinice a le reflexului de întindere. Reflexul tendinos Golgi. Funcționarea fusurilor musculare și a organelor tendinoase Golgi cu controlul motor de la nivelurile superioare a creerului.

Controlul funcției motori a mușchilor implică pe lîngă semnalele eferente spinale și semnale aferente senzitiveun feedback continua al informatiei de la nivelul muschilor inapoi catre sis.nervos..Pentu a realiza acest feed-back muschii si tendoanele sint dotati cu doua tipuri de receptori : 1. Fusuri neuromusculare-localizate la nivelul corpului mușchiului și transmit semnale despre lungimea lui și rata modificării acesteia. 2. Organele tendionase Golgi -cu localizare în tendoni și cu funcția de recepție a tensiunii din tendon și rata modificărei. Structura și inervația motorie a fusul ui neuromuscular 

Fiecare fus contine 3-12 fibre musculare mici, atașate la glicocalixul fibrelor musculare scheletice mari/ extrafusale adiacente, porțiunea centrală a acestor fibre nu conține filamente de actină și miozină, deci nu se contractă, avînd rol de receptor. Contracția capetelor fibrelor musculare intrafusale este stimulată de fibre motorii Aγ. Porțiunea centrală joncționează cu fibre senzitive, care sunt stimulate de întinderea regiunii de

mijloc a fusului, în 2 moduri: 1) alungirea întegrului mușchi. 2) contracția capetelor fibrelor musculare intrafusale.  În regiunea centrală a fusului muscular, există 2 tipuri de terminațiuni senzoriale: a) Primare: o fibră senzitivă mare, de tip Ia este dispusă circular în jurul regiunii centrale a fiecărei fibre intrafusale.Datorita grosimii mari impulsurile sint transmise cu o viteza de 100 m/s b) Secundare: fibre de tip II dispuse circular în adiacența celor primare.

Fibrele musculare intrafusale se împart în 2 categorii: 1. Fibre musculare cu sac nuclear- mai mulți nuclei agregati în porțiunea centrală a fibrei- structuri saciforme, stimulează doar terminațiunile senzoriale primare. 2. Fibre musculare cu lanț nuclear- din 3-9 nuclei aliniați sub formă unui lanț în regiunea receptoare centrală, stimulează atît terminațiunile senzoriale primare cât și cele secundare. Răspuns static - cînd zona receptoare a fusului este întinsă lent, numărul impulsurilor

transmise atît de la terminațiile primare cât și secundare crește aproape proporțional cu gradul de întindere, iar terminațiunile continuă să transmită aceste impulsuri mai multe minute, dacă fusul rămâne întins. Răspuns dinamic - când lungimea receptorului fusal variază brusc, doar terminațiile

nervoase primare sunt stimulate deosebit de întens, procesul dureaza atît timp cît lungimea fusului variază, după încetarea variației lungimii rata generarii de impulsuri se stabilizează la nivelul răspunsului static. Controlul intesintății răspunsului static și dinamic este realizat de motoneuroni gamma, care sînt de 2 tipuri: 1. Gama-statici-stimulează fibrele cu lent, amplificând răspunsul static; 2. Gama-dinamici-stimulează fibrele cu sac, amplificând răspunsul dinamic.  Întinderea fusului determină creșterea ratei de descărcare-răspuns pozitiv , scurtareareduce rata de descărcare sub limita normală-răspuns negativ . În mod normal, în special când există un grad de stimulare a fibrelor motorii gamma, fusurile emit continuu impulsuri nervoase senzoriale.

Reflexul de îndindere musculară/miotatic - cea mai simplă manifestare a funcției

fusului muscular: întinderea bruscă a unui mușchi stimulează fusurile→transmiterea semnalelor puternice spre MS-transmiterea semnalelor prin fibre nervoase eferente alfa --contracția reflexă a fibrelor musculare mari ale mușchiului alungit și a celor sinergici. Circuitul neuronal al reflexului de întindere este o cale monosinaptică, care permite cu întirziere minimă, transmiterea unui semnal reflex înapoi la mușchi. Reflexul de întindere dinamic are un rol de a se opune variațiilor bruște a lungimii musculare. Reflexul de întindere static este declanșat de semnale statice continue transmise de la nivelul receptorilor,si au rolul de a menține relativ constant gradul de contracție musculară, cu excepția situațiilor în care SNC transmite o altă comandă. Aplicații clinice ale reflexului de întindere: 

Reflexul rotulian

Reflexul rotulian este declanşat de excitarea proprioceptorilor din muşchiul striat (de ex. muşchiul cvadriceps femural) care sunt supuşi unei stimulări prin lovirea tendonului rotulian cu ciocanul de reflexe. Se descarcă impulsuri, care ajung la motoneuronii medulari sau la neuronii de asociaţie. În final se realizează contracţia muşchiului cvadriceps şi relaxarea muşchilor extensori ai gambei(biceps femural, etc.)Rexflexele musculare sint folosite de neurologi pentru a aprecia gradul de facilitare a activitatii centrilor nervosa medulari.Testarea reflexelor este des folosita si pentru a aprecia prezenta sau absenta spasticitatii musculare ca urmare ale lezarii ariilor motorii ale emisferilor cerebrale. 

Reflexul ahilean

Este un reflex proprioceptiv bineuronal provocat de lovirea tendonului lui Ahile cu ciocanul de reflexe atunci când piciorul este îndoit în unghi drept şi gamba este sprijinită de un suport. Se realizează contracţia muşchilor gastrocnemian şi solear(triceps sural) urmată de extensia labei piciorului. 

Reflexul plantar 

Excitarea pielii tălpii piciorului în zona situată pe marginea externă, cu ajutorul unui obiect ascuţit produce în mod normal flexia plantară a degetelor (reflex medular L2-S4). În situaţii patologice(leziune corticală sau a căilor corticospinale) apare flexia dorsală a degetului mare şi o extensie în evantai a celorlalte degete(reflex Babinski).

Reflexul tendinos Golgi. Organul tendinos Gogli reprezintă un receptor senzorial învelit într-o capsulă fibroasă care conține un număr mare de fibre tendinoase conectate la 10-15 fibre musculare, organul Golgi este stimulat când acest fascicul este tensionat prin. Astfel fusul neuromuscular detectează lungimea mușchiului iar fusul neurotendinos-tensiunea musculara. Organul tendinos reacționează când tensiunea musculara crește brusc, însă acest respuns se reduce la un nivel mai scăzut de descărcare constant, nivel direct proporțional cu tensiunea muscular. Cele doua tipuri de receptori informeaza si centrii superiori ai controlului motor in legatura cu schmbarile instantanee care apar in muschi.Aceasta se realizeaza prin tractul spinocerebelor dorsal,sau alte cai aditionale care merg spre cerebel,sub.reticulara din trunchiul cerebral,ariile motorii din cortex. 1.3 Reflexul de flexie și reflexele de retragere. Reflexul extensor

 încrucișat. Inhibiția reciprocă și inervația reciprocă. Reflexele de postură și de locomoție. Reflexul de grataj. Reflexe medulare care produc spasme musculare. Reflexe medulare autonome. Secționarea MS și șocul spinal. Stimularea terminațiunilor nocireceptoare prin înțepătură, obiect fierbinte sau ca urmare a unei plăgi a membrelor, determină contractia muschilor flexori si retragerea membrului de la stimului nociv→reflex de flexie. Stimularea altor regiuni ale corpului prin stimuli dureroși determină îndepărtarea zonei de stimul→reflex de aparare Mecanismul neuronal al reflexului de flexie: neuronal senzitiv prin care se propagă impulsul dureros sinapsează cu un alt interneuron cu efect excitatory asupra ά motoneuronului din coarnele anterioare care va transmite raspunsul la m. flexori, pe de altă parte cel dintîi interneuronul sinapsează si cu un neuron Renshaw inhibitor pentru muschii antagonist→astfel se realizeaza flexia membrului.

Căile reflexe conțin mai mulți interneuroni, implicați în următoarele tipuri de circuite neuronale: 1. Circuite divergente pentru propagarea impulsurilor către mușchii care asigură reflexul.

2. Circuite pentru inhibiție muschilor antagonisti 3. Circuite care produc postdescarcarea repetitive,chiar daca stimulul a fost indepartat Reflexul de extensie încrucişat .

La aproximativ 0.2-0.5 dupa declansarea reflexului de flexie intr-un membru se observa ca membru contralateral incepe o miscare de extensie. Impulsurile conduse de fibrele sensitive,ajunse la maduva fac sinapsa cu mai multi interneuroni pentru a ajunge in final si la motoneuronii din coarnele anterioare de partea opusa si a declansa efectele inverse celor caracteristice reflexului de flexie. Astfel se realizează contracţia muşchilor flexori şi relaxarea muşchilor extensori ai antebraţului la mâna tracţionată şi efect opus la mâna cealaltă. Am mentionat ca stimularea unui muschi determina inhibarea antagonistului acestuia.Acesta este fenomenul de inhibitie reciproca,iar circuitul neuronal care-l provoaca e denumit inervatie reciproca. Reflexe medulare de postură și locomoție. 







Reacția pozitivă de sprijin- la animalul decerebrat, presiunea aplicată la nivel

plantar determină extensia membrului împotriva presiunii aplicate asupra piciorului. Acest reflex este atît de puternic încât dacă animalul cu secțiune medulară este plasat pe cele 4 labe, reflexul determină rigiditate suficientă menținerii greutății corpului. Reflexe statice medulare-când animalul spinalizat este așezat pe o parte, acesta va face mișcări necoordonate pentru a se ridica în poziție verticală. Reflex de grataj este inițiat de senzația de prurit sau de gâdilat. Aceasta implică 2 funcții: simțul poziției și o mușcare de dus-întors. Reflexe medulare care produc spasme musculare - spasmul muscular generat de impulsuri dureroase cauzate de o fractură osoasă,

determină imobilizarea fracturii. -spasmul muscular abdominal cauzat de iritația peritoneului parietal în peritonită sau în intervenții chirurgicale pe abdomen. -crampe musculare: stimul dureros→MS→(feedback)→contracție musculara reflexa Astfel o iritatie minima determina o contractie din ce in ce mai extinsa,pina la instalarea crampei in intreg muschiul. Reflexe medulare autonome:  

Modificarea tonusului vascular cauzat de variația temperaturii cutanate locale; Sudorația prin aplicarea corpurilor fierbinți pe suprafața corpului;

  

Reflexe intestinale; Reflexe de evacuare a vezicii urinare; Reflexe peritoneo-intestinale.

Secționarea MS mai jos de C3 determină inițial suprimarea tuturor funcțiilor medulare→șoc spinal. După o perioadă se restabilește excitabilitatea neuronilor medulari prin creșterea excitabilității prorpii, dacă s-a pierdut sursa de impulsuri facilitatoare. Unele funcții ale MS sunt afectate în mod specific după șocul spinal:

1. Presiunea arterial scade în intensitate și marcat uneori pînă la 40mmHg, ca urmare a suprimării tonusului simpaticului asupra vaselor PA revine în câteva zile. 2. Toate reflexele muscular scheletice integrate la MS sunt suprimate în primele stadia ale șocului. 3. Reflexele sacrale pentru controlul evacuării colonului și vezicii sunt absente inițial apoi reapar 1.4 Cortexul motor primar. Aria premotorie. Aria premotorie

suplimentară. Căi de transmitere de la cortexul motor la mușchi. Sistemul extrapiramidal

Cortexul motor este situate anterior de șanțul central, în 1/3 posterioară a lobilor frontali. Cortexul motor este împărțit în 3 subdiviziuni: 1) Cortexul motor primar la nivelul primului girus frontal, și coboară profund în fisura longitudinal=aria Brodman 4. 2)  Aria premotorie se găsește la 1-3 cm anterior de cortexul motor primar. Impulsurile motorii generate în aria premotorie activează tipare mai complexe decît cele inițiate în cortexul motor primar, în acest scop regiunea anterioara a ariei premotorie creează un program motor a întregii mișcări, în cortexul premotor posterior programul activează fiecare tipar succesiv transmitind succesiv impulsuri spre aria motorize primară pentru a stimula anumiți mușchi direct sau prin ganglion bazali din talamus. 3)  Aria motori e suplimentară localizată în cea mai mare parte în fisura longitudinal și cîțiva cm la nivelul cortexului frontal superior. Stimularea conduce frecvent la

mișcări bilaterale. În general funcționează în asociere cu aria premotorie pentru realizarea posturii corpului. Căile de transmitere de la cortexul motor la mușchi.

Se realizează direct prin traiectul corticospinal, indirect prin căi accesorii care include ganglion bazali, cerebelul și diverși nuclei ai TC. Tractul corticospinal/piramidal→părăsesc cortexul și deschid prin brațul posterior al capsule interne→prin TC formînd piramidele bulbare→majoritatea fibrelor piramidale decusează în regiunea inferioară a bulbului→traiesct descendent prin tracturile corticospinale laterale→interneuroni substanței cenușii din regiunea intermediară. O mică parte de fibre nu decusează formând tracturile corticospinale anterioareasigură controlul mișcării postural bilaterale exercitat de aria motorize suplimentară, 3% din fibrele tractului pyramidal își au originea la nivelul celulelor piramidale Betz.  Alte căi descendente cu originea în cortexul motor:

1) 2) 3) 4) 5)

De la celulele Betz pornesc fibre inhibitorii spre alte regiuni ale cortexului; Cortex motor→nucleul roșu din mezencefal(tractul rubrospinal); Cortex motor→nucleul caudat și putamen→TS și MS; Cortex motor→nuclei pontini, prin tractul pontocerebelos→cerebel; Cortex motor→nucleii olivari inferiori→prin fibre olivocerebeloase→cerebel.

Funcțiile motorii ale cortexului sunt reglate de impulsuri provenite de la sistemul somatosenzorial și de la alte sisteme prin următoarele aferente: 1) Cortexul frontal, parietal, auditiv și visual; 2) Fibrele subcorticale care sosesc prin corpul calos din emisfera opusă, conectează ariile omoleage; 3) De la complexul ventrobazal talamic( impulsuri tactile cutanate, articulare); 4) Fibre de la nuclei intralaminari talamici (controlează nivelul excitabilității cortexului motor). Nucleul roșu este o cale alternativă pentru transmiterea semnalelor corticale către

MS: Cortexul motor primar→tractul rubroaortic sinapsează cu zona magnocelulară a nucleului roșu→tractul rubrospinal care sinapsează cu neuronii regiunii

laterale/intermediare și anterioare a substanței cenuții a MS. Calea corticospinală se include cînd tractul corticospinal este lezat. Sistemul extrapiramidal  cuprinde toate regiunile creerului care contribuie la controlul

motor doar care nu fac parte din sistemul direct corticospinal. La nivelul MS se pot active anumite tipare reflexe de mișcare ca răspuns la stimularea nervilor senzitivi, multe din aceste tipare intervin și atunci cînd motoneuronii spinali sunt stimulați de impulsuri cu origine cerebral: reflexul de intindere, de inhibiție reciprocă, de retragere, de pășire și mers , de grataj și reflexe posturale. 1.5 Rolul trunchiului cerebral în controlul funcției motorii. Susținerea

antigravitațională a corpului. Trunchiul cerebral =bulb+punte+mezencefal. Reprezintă o extensie a MS în cutia

craniană deoarece are nuclei senzitivi și motori îndeplinind funcții sensitive și motorii pentru regiunea corpului.  Însă deține totodată și funcții special de control: 1. Controlul respirației; 2. Controlul sistemului cardiovascular; 3. Controlul parțial al funcțiilor TGI; 4. Controlul echilibrului; 5. Controlul mișcărilor globilor oculari. Susținerea atigravitațională a corpului -rolul nucleilor reticulari și vestibulari.

Nucleii sunt împărțiți în 2 grupe principale:

1) Nucleii reticulari pontini -localizați posterolateral în punte cu extindere în mezencefal. Transmit impulsuri excitatori descendent→MS prin tractul reticulospinal pontin din coloana anterioară a MS. Fibrele acestei căi fac sinapsă cu motoneuronii mediali și anteriori care excită musculature axială a corpului. Ei prezintă un grad mare de exctitabilitate, în plus primesc impulsuri excitatorii puternic de la nuclei vestibulari, iar atunci cînd nu este antagonist de sistemul reticular bulbar→stimularea intensă a mușchilor antigravitațional→menținerea poziției corpului. 2) Nucleii vestibulari pontini - transmit impulsuri inhibitorii prin tractul reticulospinal bulbar→mușchi antigravitaționali prevenind hipertensiunea.

Primesc aferente colaterale de la: a) Tractul corticospinal; b) Tractul rubrospinal; c) Alte căi motorii dar și de la cortexul motor. 1.6 Senzațiile vestibulare și menținerea echilibrului. Aparatul vestibular.

Utricula și sacula. Ductele semicircular. Aparatul vestibular este organul vestibular resposnabil de detectarea senzațiilor de echilibru. Este reprezentat de un lanț osos în care se află cavități și canale membranoase-labirint membranos=cohlee-3 canale semicircular+2 cavități membranoase mari, utricula și sacula. Maculele-organe senzoriale receptoare ale utriculei și saculei. Canalele semicirculare sunt în număr de 3 anterioare, posterioare și laterale, orientate tridimensional. Fiecare dispune la capăt de o dilatație-ampulă, în care se află organul senzoral (cu celule păroase într-o masă gelatinoasă)-creastă ampulară. Maculele utriculei și saculei detectează accelerația liniară iar ductile semicircularrotația capului.  Alți factori ce influențează echilibrul: 





Proprioceptorii de la nivelul regiunii cervical-furnizează informații despre poziția capului în raport cu corpul, împiedicînd senzația de dezechilibru la modificarea doar a poziției capului. Informații proprio și exteroreceptive de la plantă (despre greutatea, uniformitatea distribuției) sunt deosebit de importante. Deplasarea imaginii de pe retină este transmisă spre centrii vestibulari, calea prin care analizatorul visual își aduce aportul în menținerea echilibrului, drept dovadă, la persoanele cu distribuție bilateral a aparatului vestibular, echilibru se menține cît timp persoana ține ochii deschiși.

TEMA 2 Contribuția cerebelului și ganglionilor bazali la controlul general al  funcției motorii. Fluxul sangvin cerebral, lichidul cefalorahidian și metabolismul cerebral.

2.1 Cerebelul și funcțiile motorii ale acestora. Anatomia funcțuinală a cerebelului. Circuitele ale cerebelului în controlul motor de ansamblu.

Cerebelul contribuie la stabilirea succesiunii actelor motorii și monitorizează execuția lor realizînd ajustările necesare, astfel încît aceasta să fie confirmate cu impulsurile motorii transmise de către cortexul motor cerebral. De la ariile cerebrale pentru controlul mitilității sosesc spre cerebel informații despre succesiunea dorită a contracțiilor musculare, tot spre cerebel vin informații senzoriale cu privire la modificările sencvențiale ale statusului fiecărei părți a corpului-poziție, mișcare, influnențe externe. Cerebelul compară aceste 2 programe, dacă există diferențe, el transmite impulsuri subconștinente de corecție pentru a crește sau diminua nivelurile de activitate corespunzătoare anumitor mușchi.  În timpul execuției mișcările curente, cerebelul îndeplinește rolul de planificare a mișcării următoare, astfel încît tranziția de la o o mișcare la alta să fie cursivă. Dacă o mișcare nu a fost realizată cum a fost intenționat anumiți neuroni cerebelari modificîndu-și extabilitatea lor duce la contracții muscular mai slabe sau mai puternice, identic celor planificate. Anatomia funcțională a cerebelului descrie acestuia 3 lobi: 1. Lobul anterior; 2. Lobul posterior; 3. Lobul floculonodular. Morfologic se evidențiază: vermisul-delimitat de restul cerebelului prin șanțuri specific, responsabil de controlul mișcărilor realizate de musculature axială a gâtuluim umerilor și a șoldurilor. Bilateral de vermis se evidențiază cite o emisferă cerebral divizată într-o zonă intermediară și o zonă laterală. Ca și în cazul cortexului motor sensorial, ganglionii bazali, nuclei roșii și a formațiunii reticulare, la nivelul vermisului și zonelor intermediare cerebelare există reprezentări tipografice ale diferitelor părți ale corpului, aici se proiectează fibre de la regiunile respective ale corpului, precum și de la ariile topografice motorii corespondente de la cortexul cerebral și din TC. De la acest nivel sunt transmise retrograde impulsuri spre aceleași regiuni corespodente din cortexul motor cerebral, precum și spre nucleul rpșu și formațiunea reticulară a TC.

Cerebelul are substanța cenușie dispusă suferficială, intens plicaturată sub formă de folii, dar și în profunzime sub formă de nuclei. Căile aferete ale cerebelului.

Căile aferente cu originea în ariile cerebrale cele mai importante sunt: calea cortico-ponto-cerebeloasă, cu originea în cortexul motor și premotor cerebral, precum și la nivelul cortexului somatosenzorial cu originea în TC: 1) Tractul olivocerebelos; 2) Fibre vestibulocerebeloase; 3) Fibre reticulo-cerebeloase.  Căi aferente cu originea în zone periferice ale corpului vin spre cerebel prin 4 tracuturi: spinocerebelos dorsa, 2 tracturi spinocerebeloase ventral anterioare ale MS de la creer prin tractul cortico/rubrospinal și zonele medulare generatoare de tipare motorii, căile ventrale informează cerebelul despre impulsurile ajunse la coarnele anterioare de MS→pedunculi superiori→se proiectează bilateral.

