TEJIDO EPITELIAL INFORME

Histología Tema

Tejido Epitelial Autores

ROJAS VIDAL, Sofía ROMERO BERMUDEZ, Jhan RUIZ AVALOS, Edsel SAAVEDRA CORTEZ, Alessandro SALAS MALLQUI, José SAMAME MINCHON, Fernando SANCHEZ ROJAS, José SECLEN AYALA, Luis

Universidad Nacional de Trujillo Facultad De Medicina Histología

GENERALIDADES  Características:  Está Constituido por células generalmente poliédricas, yuxtapuestas, entre las cuales hay escasa o nula sustancia intercelular o matriz.  Tiene su origen en las 3 capas germinativas: endodermo, mesodermo y ectodermo.  Es un tejido avascular, los vasos sanguíneos que aportan nutrientes y extraen desechos se localizan en el tejido conjuntivo subyacente (se nutre por difusión).  Es un tejido inervado.  Sus células poseen polaridad morfológica y funcional, lo que significa que las diferentes funciones se asocian con tres regiones superficiales de morfología distinta: región apical, región lateral y la región basal.  La superficie basal de las células epiteliales está adherida a una membrana basal subyacente. Los epitelios generalmente se apoyan en tejido conectivo llamado corion o lámina propia del cual se separan por la membrana basal.  Posee renovación celular constante. Sus células superficiales sufren exfoliación (descamación o desprendimiento).

Página 1

Universidad Nacional de Trujillo Facultad De Medicina Histología

 Funciones:  Protección: Recubre las superficies externas del cuerpo y reviste las cavidades internas cerradas.  Secreción: como en el epitelio simple cilíndrico del estómago y de las glándulas gástricas.  Existen células epiteliales especializadas

que funcionan como receptores

sensoriales.  Transporte: como el transporte de materiales sobre la superficie de un epitelio por el movimiento ciliar o el transporte de materiales de un epitelio desde el tejido conectivo o hacia él.  Forma una barrera selectiva que permite controlar el movimiento de sustancias entre los ambientes externo e interno, o bien entre los diferentes compartimientos corporales.  Función Receptora: Para recibir y transducir estímulos externos, como en los corpúsculos gustativos de la lengua, el epitelio olfatorio de la mucosa nasal.  Absorción: como en el epitelio simple cilíndrico del intestino y el epitelio simple cúbico de los túbulos contorneados proximales del riñón.

Página 2

Universidad Nacional de Trujillo Facultad De Medicina Histología

CLASIFICACION DE LOS EPITELIOS DE REVESTIMIENTO O RECUBRIMIENTO EXTERNO E INTERNO

A) Simple: El epitelio con una sola capa de células se denomina epitelio simple A.1 Plano, escamoso o pavimentoso: Consiste de una sola capa de células planas, colocadas como las losas de un pavimento o escamas. Es apto para la filtración, osmosis y difusión. Ejemplos:     

Alveolos pulmonares Mesotelios (peritoneo, pericardio, pleura) y endotelios Membrana sinovial Hoja parietal de la cápsula de Bowman Porción delgada del asa de Henle

Página 3

Universidad Nacional de Trujillo Facultad De Medicina Histología

A.2 Simple Cúbico: Está compuesto por una única capa de células cuya altura, anchura y profundidad son parecidas. En un corte histológico dichas células suelen tener un núcleo de localización central. Ejemplos:     

Superficie ovárica (epitelio germinativo del ovario) Porción gruesa del asa de Henle Túbulo contorneado distal Folículos tiroideos (con microvellosidades) Túbulo contorneado proximal (con microvellosidades)

A.3 Simple cilíndrico o columnar: Un epitelio cilíndrico simple está compuesto por células cuya altura es 2 a 3 veces mayor que su anchura. En cortes histológicos sus núcleos son basales y se organizan en una capa ordenada. Está asociado con la secreción absorción o ambas.

Página 4

Universidad Nacional de Trujillo Facultad De Medicina Histología

a) No modificado:  Estómago  Intestino grueso b) Modificado: b.1.- Con Microvellosidades:  Intestino delgado (Chapa o borde estriado)  Vesícula biliar

b.2.- Con Cilios:  Trompas de Falopio  Endometrio

Página 5

Universidad Nacional de Trujillo Facultad De Medicina Histología

B) Pseudoestratificado: Es un tipo especial de epitelio simple, formado de una sola capa de células. Todas en contacto con la membrana basal pero de diferentes alturas y con núcleos a diferentes niveles, lo que le da el aspecto de tener varias capas de células. a) No modificado: Próstata Vesículas seminales b) Modificado: b.1.- Con Cinocilios: (Cilios Móviles) Vía Respiratoria (Fosas Nasales, Faringe Respiratoria, Laringe, Tráquea, Bronquios) y Trompa de Eustaquio

b.2.- Con Estereocilios: (Cilios Inmóviles) Epidídimo y Conducto deferente

Página 6

Universidad Nacional de Trujillo Facultad De Medicina Histología

C) Estratificado: Formados, por dos o más capas de células. Se localiza en zonas de fricción y rozamiento. Son más resistentes al uso, pero no son eficaces para el intercambio de sustancias, la absorción y la secreción. Sirven de protección. C.1 Plano o escamoso: C.1.1 Epitelio Estratificado Plano no queratinizado: En superficies húmedas, donde hay desgaste considerable y no hay absorción. La humedad es proporcionada por secreciones de glándula situadas en el propio epitelio o debajo de él.    

Tubo digestivo: boca, faringe digestiva, esófago, ano) Lengua, revestimiento del dorso de la lengua y papilas linguales. Vagina Córnea

Página 7

Universidad Nacional de Trujillo Facultad De Medicina Histología

C.1.2 Epitelio Estratificado Plano queratinizado: Las células más superficiales se han queratinizado (convertido en células muertas que constituyen verdaderas escamas de queratina).  Epidermis

C.2 Estratificado Cúbico: Con células cúbicas en la capa más superficial  Esófago fetal  Glándulas sudoríparas

Página 8

Universidad Nacional de Trujillo Facultad De Medicina Histología

C.3 Estratificado Cilíndrico: Con células cilíndricas en la capa más superficial. En zonas húmedas es necesario protección y ligera absorción. Ejemplos:  Conjuntiva ocular  Uretra membranosa y esponjosa  Algunos conductos excretores glandulares Conjuntiva ocular

Página 9

Universidad Nacional de Trujillo Facultad De Medicina Histología

EPITELIOS ESPECIALES A) EPITELIO POLIMORFO (DE TRANSICIÓN): Con varias capas de células. Sus células más superficiales, varían de acuerdo al grado de distensión del órgano que recubren. Son voluminosas y redondeadas cuando está contraído y planas cuando esta distendido.  Vía urinarias (cálices, pelvis renal, uréter, vejiga uretra prostática): es impermeable al agua.

B) TRANSICIÓN DE EPITELIOS: Zona en que un epitelio se continúa de manera brusca con otro epitelio diferente. Ejemplos: el cardias, el cérvix, en la unión ano rectal.

Página 10

Universidad Nacional de Trujillo Facultad De Medicina Histología

REGIONES DEL TEJIDO EPITELIAL Y SUS MODIFICACIONES

Página 11

Universidad Nacional de Trujillo Facultad De Medicina Histología

REGION APICAL DE LA CÉLULA EPITELIAL Cada superficie celular se asocia con características bioquímicas, biológicas y funcionales específicas que junto a la disposición geométrica de las células determina la polaridad de las 3 regiones celulares.

POLARIDAD  Las células epiteliales exhiben una polaridad bien definida.  El extremo distal de la célula (superficie libre) es diferente del extremo proximal y basal.  Se manifiesta en las especializaciones, la ubicación de las organelas dentro de la célula y la acumulación de los productos de secreción; además del cierre hermético de las hendiduras intercelulares.  Es más notable en las células cilíndricas o cúbicas.

Microvellosidades Cilios Estereocilios

POLO FUNCIONAL

Uniones celulares Uniones celulares Membrana basal Invaginaciones

Página 12

POLO NUTRICIO

Universidad Nacional de Trujillo Facultad De Medicina Histología

MODIFICACIONES EN LA REGION APICAL DE LA CÉLULA EPITELIAL: ❉ La región apical representa la superficie libre de las células epiteliales. ❉ Es el sitio por el que se transportan los productos secretorios regulados para liberarse. ❉ Para que el dominio apical de un epitelio lleve a cabo sus diversas funciones se requieren varias modificaciones en la superficie, que incluyen microvellosidades con glucocáliz concomitantes (capa irregular de una sustancia PAS positiva que cubre la superficie de muchos tipos de células, puesto que no es exclusiva de las células epiteliales) y, en algunos casos, esterocilios, cilios y flagelos. Por ejemplo: los cilios en la vía respiratoria brindan protección y las microvellosidades en el epitelio intestinal contribuyen a la absorción. ❉ Contiene abundantes canales iónicos, proteínas de transporte, ATP-asa-H+ (trifosfato de adenosina), glucoproteínas y enzimas hidrolíticas así como acuoporinas.

El Dominio Apical de Algunas Células Epiteliales puede Mostrar Tres Tipos de Diferenciación

Microvellosidades

Estereocilios

Cilios

Prolongaciones citoplasmáticas que se extienden desde la superficie celular.

Microvellosidades de una gran longitud.

Prolongaciones citoplasmáticas móviles.

Página 13

Universidad Nacional de Trujillo Facultad De Medicina Histología

MICROVELLOSIDADES Son prolongaciones digitiformes citoplasmáticas cortas de la superficie apical de la célula. Su finalidad principal es incrementar la superficie de 1a membrana plasmática para que el agua y los solutos puedan ser absorbidos por la célula con mayor rapidez. No presentan movimiento y no se pueden individualizar al microscopio óptico.

Las microvellosidades están presentes en el intestino delgado como chapa estriada, en el riñón como ribete en cepillo.

ENDOMETRIO

PLACENTA

RIÑON

INTESTINO

Página 14

Universidad Nacional de Trujillo Facultad De Medicina Histología

ESTRUCTURA MOLECULAR DE LOS MICROVELLOSIDADES: EI eje citosólico de cada microvellosidad contiene entre 20 y 30 filamentos de actina paralelos entre sí. Estos filamentos parten del citoplasma situado inmediatamente por debajo de la membrana plasmática y llegan casi hasta la punta de la microvellosidad. Están unidos entre sí por dos tipos de proteínas ligadoras, la villina y lafimbrina. Además, los filamentos periféricos se unen a la membrana plasmática por medio de moléculas de miosina I, que es una proteína motora que en la microvellosidad actúa como ligadora. En la raíz de la microvellosidad, los extremos de los filamentos de actina se conectan con la membrana terminal, que es una lámina de filamentos intermedios y filamentos de actina entremezclados. Los bordes de la membrana terminal se continúan con el anillo de filamentos de actina del cinturón adhesivo.

Página 15

Universidad Nacional de Trujillo Facultad De Medicina Histología

ESTEREOCILIOS Los estereocilios (llamados por algunos histólogos estereovellosidades) son proyecciones digitiformes largas y ramificadas de la superficie apical de las células epiteliales. Igual que las microvellosidades, los estereocilios contienen un eje central de actina entrelazada con otras proteínas pero no tienen axonema. Estas estructuras son típicas de los revestimientos epiteliales del epidídimo y contribuyen al proceso de maduración del espermatozoide que tiene lugar en este órgano. No están muy difundidos entre los epitelios, se limitan al epidídimo como se mencionó anteriormente, al segmento proximal del conducto deferente del aparato genital masculino y a las células sensoriales ciliadas del oído. En las vías espermáticas, son prolongaciones muy largas que se extienden desde la superficie apical de la célula y facilitan la absorción.

Los estereocilios tienen una subestructura muy similar a la de las microvellosidades: un eje de microfilamentos de actina y proteínas asociadas a la actina. Aunque estas tienen una longitud comparable, los estereocilios son más largos y se ramifican y el dominio apical de la célula contiene vesículas endocitóticas. Los puentes que conectan estereocilios adyacentes son indicadores de su ramificación.

Página 16

Universidad Nacional de Trujillo Facultad De Medicina Histología

ESTRUCTURA MOLECULAR DE LOS ESTEREOCILIOS: Los estereocilios están sostenidos por fascículos internos de filamentos de actina que se vinculan por fimbrina (al igual que en el caso de las microvellosidades), pero la molécula asociada con la membrana plasmática en este caso es la erzina, que fija los filamentos de actina a la membrana de los estereocilios. Los pedúnculos de los estereocilios y las protrusiones celulares apicales contienen α-actinina, una proteina formadora de puentes cruzados. Los estereocilios a diferencia de las mircrovellosidades, no contienen villina en sus puntas. Los estereocilios del epitelio sensorial del oído no contienen erzina ni α-actinina, pues funcionan como receptores sensoriales en lugar de hacerlo como estructuras de absorción.

Página 17

Universidad Nacional de Trujillo Facultad De Medicina Histología

CILIOS Los cilios son estructuras citoplasmáticas móviles capaces de mover líquido y partículas sobre las superficies epiteliales, que se originan en los cuerpos basales anclados mediante raicillas a la porción apical del citoplasma. Los cilios baten en forma sincrónica. La tráquea y el oviducto están revestidos por células epiteliales ciliadas. En estos epitelios la actividad de los cilios es importante para las defensas locales del aparato respiratorio y para el transporte del óvulo fertilizado hacia la cavidad uterina. En algunos epitelios puede haber un solo cilio por célula, por ejemplo, las células epiteliales de la red testicular de Haller (rete testis) en el aparato genital masculino y las células ciliadas vestibulares del oído. En estos casos se cree que el cilio único tiene una función sensorial.

Página 18

Universidad Nacional de Trujillo Facultad De Medicina Histología

ESTRUCTURA MOLECULAR DE LOS CILIOS: Los cilios poseen una estructura interna que les permite el movimiento. La mayoría de los cilios poseen un centro organizador de microtúbulos dispuestos en un patrón 9+2. Un cuerpo basal está constituido por nueve tripletes de microtúbulos con una disposición helicoidal sin un componente central de microtúbulos. Por el contrario, un cilio está organizado en una disposición llamada axonema, formada por un par central de microtúbulos rodeados de nueve pares de microtúbulos dispuestos de forma concéntrica. Esta disposición se conoce como disposición 9 + 2 dupletes de microtúbulos. El axonema es también un componente de la cola del espermatozoide o flagelo.

Microtubulo A: 13 protofilamentos. Microtúbulo B: 10 protofilamentos de dímeros de tubulina. En un corte transversal se observa: brazos de dineina ciliar (proteína motora), nexina (une MT A con MT B del doblete contiguo)

Los cilios se desarrollan a partir de los cuerpos basales localizados en el dominio apical del citoplasma. Los cuerpos basales derivan de los centriolos, con los que comparten una estructura similar: nueve tripletes de microtúbulos periféricos. Unas raicillas anclan el cuerpo basal con el citoplasma. No existen microtúbulos centrales en los cuerpos basales ni en los centriolos. Los centriolos, pero no los cuerpos basales, están rodeados por un material denso llamado centro organizador de microtúbulos. El cilio corresponde con una disposición concéntrica de nueve dupletes de microtúbulos alrededor de un par de microtúbulos central (organización 9 + 2).

Página 19

Universidad Nacional de Trujillo Facultad De Medicina Histología

CUADRO COMPARATIVO DE LAS MODIFICACIONES DE LA REGIÓN APICAL DE LA CÉLULA EPITELIAL Microvellosidades     

Intestino delgado Vesícula biliar Túbulo proximal Estómago Células del epitelio corneal

Cilios  Trompa uterina  Senos paranasales  Canal ependimario de médula espinal.  Tráquea  Bronquios  Rete testis  Células ciliadas vestibulares del oído.

Estereocilios  Epidídimo  Células pilosas del oído interno

MEDIDA: Intestino: 1-2 um de largo; 80-90 nm de diámetro.

MEDIDA: Su diámetro es 0.2 mm y miden de 7 a 10 mm de longitud

MEDIDA: 0.1 mm en células pilosas del oído interno.

FUNCIÓN:

FUNCIÓN:

FUNCIÓN:

- Aumentar la superficie de absorción.

- Desplazar moco y otras sustancias sobre superficie epitelial.

- Ayuda a la concentración del plasma seminal (epidídimo).

- Propulsar líquidos o partículas a través de los órganos de configuración tubular.

- Actúa en la generación de señales (oído).

- Las células cuya principal función es el transporte de líquidos las poseen altas y muy cercanas unas de otras, mientras q las que tienen un transporte menos activo las tienen pequeñas y más irregulares.

- Función sensorial (oído).

Página 20

- Incrementar el área de superficie.

Universidad Nacional de Trujillo Facultad De Medicina Histología

REGIÓN LATERAL DE LA CÉLULA EPITELIAL Llamada complejo de unión .La región lateral de las células epiteliales está en íntimo contacto con las regiones laterales, opuestas de las células vecinas. Como las otras regiones, la región lateral se ha caracteriza por la presencia de proteínas exclusivas como lo son las de moléculas de adhesión celular, que son parte de las especializaciones de unión. La composición molecular de los lípidos y proteínas que forman la membrana celular lateral es muy diferente a la composición de los que forman la membrana de la célula apical. Además en algunos epitelios la membrana lateral forma pliegues y prolongaciones y evaginaciones que crean márgenes interdigitados y entrelazados entre las células vecinas. Está compuesto por tres tipos de uniones celulares:   

Uniones Ocluyentes Uniones Adherentes Uniones Comunicantes

Unión Ocluyente

Unión Adherente

Desmosoma Unión Tipo Hendidura o GAP

Página 21

Universidad Nacional de Trujillo Facultad De Medicina Histología

ESPECIALIZACIONES DE LA REGIÓN LATERAL DE LA CÉLULA EPITELIAL

UNIONES OCLUYENTES (uniones estrechas o tight juntions) Estas uniones permiten que los epitelios actúen como una barrera también se les llama uniones estrechas ya que formar una barrera primaria a la difusión intercelular entres células contiguas, al limitar el movimiento de agua y otras moléculas a través del espacio intracelular. Esta Zónula es el componente más apical del complejo de unión entre células epiteliales. Los oclusores zonulares, que también se conocen como uniones estrechas, se localizan entre membranas plasmáticas adyacentes y son la unión situada más apicalmente entre las células de los epitelios. Forman una unión "parecida a un cinturón" que circunda toda la célula. En foto micrografías electrónicas se aproximan entre sí las membranas de células contiguas; se fusionan sus hojuelas externas, a continuación divergen y se fusionan nuevamente varias veces dentro de una distancia de 0.1 a 0.3 I.un . En los sitios de fusión, las claudinas y ocludinas, que son proteínas transmembranales de unión, se unen entre sí y forman un sello que ocluye el espacio intercelular. El análisis mediante criofractura de las membranas celulares en los oclusores zonulares muestra un aspecto "acolchado" de filamentos anastomosados, que se conocen como filamentos de unión estrecha. Aunque la ocludina y las claudinas participan en la formación de la unión estrecha, estas últimas tienen al parecer un papel más activo porque son proteínas que probablemente se encargan de obliterar el espacio intercelular y formar los filamentos de la unión estrecha descritos. Las claudinas no sólo son independientes del calcio, sino que tampoco forman adherencias celulares fuertes. Como resultado, su contacto debe reforzarse mediante caderinas y también con las proteínas de oclusores zonulares citoplásmicas, como ZOl, Z02 y Z03. Las uniones estrechas actúan en dos formas: a) Impiden el movimiento de proteínas de membrana del dominio apical al basolateral b) Fusionan membranas plasmáticas de células adyacentes para impedir que moléculas hidrosolubles pasen entre las células. Según sean el número y los patrones de los filamentos en la zónula, se dice que algunas uniones estrechas son "herméticas" en tanto que otras son "permeables". Estos términos señalan la eficiencia de las células para conservar la integridad de la barrera epitelial entre dos compartimientos corporales adyacentes.

Página 22

Universidad Nacional de Trujillo Facultad De Medicina Histología

Funciones: • • • • •

Mantienen la integridad de las células. Forman la barrera primaria a la difusión intercelular. Prevenir el movimiento intercelular de moléculas hidrosolubles. Prevención de difusión de moléculas entre células adyacentes. Prevención de difusión de proteínas especializadas de membrana.

Proteínas de Membrana: OCLUDINA: •

Una proteína de 60 kDa que fue la primera proteína que se descubrió en la zonula occludens. Mantiene barrera entre células y entre regiones apical y lateral. La ocludina está presente en la mayoría de uniones estrechas.

CLAUDINA: •

Forman el eje central de cada hebra de cierre de la zona occludens. Tiene capacidad de formar canales acuosos extracelulares.

JAM: •

Participa en la formación de uniones ocluyentes entre las células endoteliales .

Página 23

Universidad Nacional de Trujillo Facultad De Medicina Histología

UNIONES ADHERENTES Las uniones adherentes proveen adhesiones laterales entre células epiteliales a través de proteínas quevinculan el citoesqueleto de las células contiguas. En la superficie celular lateral pueden identificarse dos tipos de adhesiones célula-célula: • Zonula adherens (pl., zonulae adherentes), que interacciona con la red de filamentos de actina dentro de la célula. • Macula adherens (pl., maculae adherentes) o desmosoma, que interacciona con los filamentos intermedios. Además, pueden encontrarse otros dos tipos de uniones adherentes donde las células epiteliales se apoyan sobre la matriz del tejido conjuntivo. Las proteínas transmembrana conocidas como moléculas de adhesión celular (CAM) forman una parte esencial de toda unión adherente tanto en la superficie celular lateral como en la superficie basal. Las regiones o dominios extracelulares de las CAM interaccionan con regiones similares pertenecientes a CAM de células vecinas. Si ocurre entre tipos diferentes de CAM la unión se denomina unión heterotípica o heterofilica; en cambio, la que tiene lugar entre CAM del mismo tipo recibe el nombre de unión homotípica u homofiIica. Las CAM muestran una adhesividad selectiva que tiene una fuerza relativamente escasa, lo que permite que las células se unan y se disocien con facilidad. Las regiones citoplasmáticas están vinculadas con componentes del citoesqueleto de la célula por medio de una gran variedad de proteínas intracelulares. Mediante la conexión con el citoesqueleto las CAM pueden controlar y regular los diversos procesos intracelulares asociados con la adhesión, la proliferación y la migración de las células. Además, las CAM participan en muchas otras funciones celulares, como por ejemplo las comunicaciones intercelulares e intracelulares, el reconocimiento celular, la regulación de la barrera de difusión intercelular, la generación de respuestas inmunitarias y la apoptosis. Desde el desarrollo embrionario inicial, todo tipo de tejido en toda etapa de diferenciación se define por la expresión de CAM específicas. Los cambios en el patrón de expresión de una CAM o más pueden causar alteraciones patológicas durante la diferenciación o la maduración de los tejidos. Hasta el momento se han descubierto unas 50 CAM que están clasificadas de acuerdo con su estructura molecular en cuatro familias principales: cadherinas, integrinas, selectinas y la superfamilia de las inmunoglobulinas.

Página 24

Universidad Nacional de Trujillo Facultad De Medicina Histología

 Cadherinas Son CAM transmembrana, dependientes en la Zónula adherens. En estos sitios las cadherinas mantienen interacciones homotípicas con proteínas semejantes de la célula vecina. Están asociadas con un grupo de proteínas intracelulares (cateninas) que vinculan las moléculas de cadherina con los filamentos de actina del citoesqueleto celular. Mediante esta interacción las cadherinas transmiten señales que regulan los mecanismos de crecimiento y diferenciación celular. Las cadherinas controlan las interacciones célula-célula y participan en el reconocimiento celular y la migración de las células embrionarias. La E-cadherina, el miembro más estudiado de estafamilia, mantiene la unión de tipo Zónula Adherens entre las células epiteliales. También actúa como una supresora importante de las células tumorales de estirpe epitelial.

 Integrinas Cada una está compuesta por dos subunidades glucoproteicas diferentes (α y β) que atraviesan la membrana plasmática. Hay 15 variedades de subunidad α y β y 9 de subunidad β. Esto permite que se formen combinaciones diferentes de cadenas polipeptídicas de integrinas que tienen la capacidad de interaccionar con proteínas diversas (interacciones heterotípicas). Las integrinas interaccionan con moléculas de la matriz extracelular (p. ej., colágenos, laminina y fibronectina) y con microfilamentos de actina y filamentos intermedios del citoesqueleto celular. Página 25

Universidad Nacional de Trujillo Facultad De Medicina Histología

Mediante estas interacciones las integrinas regulan la adhesión celular, controlan el movimiento y la forma de las células y participan en el crecimiento y la diferenciación celulares.

 Selectinas Se expresan en los leucocitos (glóbulos blancos) y en las células endoteliales y median el reconocimiento entre los neutrófilos y el endotelio vascular. Esta unión heterotípica inicia la migración del neutrófilo a través del endotelio de los vasos sanguíneos hacia la matriz extracelular. Las selectinas también participan en la orientación (“homing”) delos linfocitos hacia las acumulaciones de tejido linfático.

Página 26

Universidad Nacional de Trujillo Facultad De Medicina Histología

 Superfamilia de las inmunoglobulinas (IgSF) Muchas moléculas que intervienen en las reacciones inmunitarias comparten un elemento precursor común en lo que se refiere a su estructura. Sin embargo, varias otras moléculas que no tienen una función inmunológica conocida también comparten este mismo elemento repetido. El conjunto de los genes que codifican estas moléculas emparentadas ha sido designado superfamilia de los genes de las inmunoglobulinas. Esta es una de las familias génicas más grandes del genoma humano y las glucoproteínas que codifica cumplen una gran variedad defunciones biológicas importantes. Los miembros dela IgSF median adhesiones célula-célula homotípicas y comprenden la molécula de adhesión intercelular(ICAM), la molécula de adhesión célula-célula (CCAM),la molécula de adhesión celular vascular(VCAM) la molécula de adhesión celular del síndrome de Down (DSCAM ), las moléculas de adhesión de plaquetas y células endoteliales (PECAM ), las moléculas adhesivas de la unión (JAM ) y muchas otras. Estas proteínas desempeñan papeles fundamentales en la adhesión y la diferenciación de las células, en las metástasis de tumores y cánceres, en la angiogénesis (formación de vasos), en la inflamación, en las respuestas inmunitarias y en la adhesión microbiana, además de cumplir muchas otras funciones.

Página 27

Universidad Nacional de Trujillo Facultad De Medicina Histología

LA MÁCULA ADHERENS (lat. macula, mancha) También denominada Desmosoma, es una estructura de adhesión célula-célula que provee una adherencia particularmente fuerte, como lo demuestran los estudios de microdisección. La mácula adherens fue descrita originalmente en las células epidérmicas y bautizada desmosoma (gr. desmós, unión o vínculo ysóoma, cuerpo). Estas uniones están ubicadas en la región lateral de la célula, a la manera de múltiples puntos de soldadura, y median el contacto célula – célula directo porque proveen sitios de fijación para los filamentos intermedios. Cada vez más datos indican que la macula Adherens, además de tener una función estructural, participa en la morfogénesis y la diferenciación de los tejidos. En los epitelios simples formados por células cúbicas o cilíndricas la macula Adherens se encuentra en conjunto con las uniones ocluyentes (Zónula occludens) y adherente (Zónula Adherens). Sin embargo, la macula Adherens ocupa sitios pequeños localizados en la superficie celular lateral; no es una estructura continua alrededor de la célula como la Zónula Adherens. En el epitelio estratificado plano de la epidermis, por ejemplo, una gran cantidad de macula adherentes mantiene la adhesión entre las células contiguas. En el músculo cardíaco, en donde también se necesita una adhesión fuerte, una combinación de macula Adherens y fascia Adherens sirve para este propósito. En el lado citoplasmático de la membrana plasmática de cada una de las células contiguas hay una estructura Discoide compuesta por un material muy denso llamado placa de adhesión del Desmosoma. Esta estructura mide alrededor de 400x250x10 nm y fija filamentos intermedios. Los filamentos parecen describir asas que se introducen en las placas de adhesión y vuelven a salir hacia el citoplasma. Se cree que desempeñan un papel en la disipación de las fuerzas físicas por toda la célula desde el sitio de adhesión. En el nivel molecular cada placa de adhesión está compuesta por varias proteínas constitutivas, con desmoplaquinas y Placoglobinas como exponentes principales, capaces de fijar filamentos intermedios. El espacio intercelular de la macula Adherens es visiblemente más ancho (hasta 30 nm) que el de la Zónula Adherens y está ocupado por una banda central densa, la línea intermedia. Esta línea corresponde a las regiones extracelulares de las glucoproteínas transmembrana, las desmogleínas y las desmocolinas, que pertenecen a la familia cadherínica de moléculas de adhesión celular Ca2+ - dependientes. En presencia de Ca2+ las regiones extracelulares de las desmogleinas y las desmocolinas se unen a moléculas enfrentadas idénticas pertenecientes a células contiguas (unión homeotípica u homófila).

Página 28

Universidad Nacional de Trujillo Facultad De Medicina Histología

El dominio de fijación extracelular de las proteínas de una célula interacciona con dos dominios cadherínicos adyacentes en una orientación antiparalela, con lo que se forma una cremallera cadherínica continua en la región del Desmosoma. Las regiones citoplasmáticas de las desmogleínas y las desmocolinas son componentes integrales de la placa de adhesión desmosómica. Interaccionan con las Placoglobinas y las desmoplaquinas que intervienen en el armado del Desmosoma y en la fijación de los filamentos intermedios.

Página 29

Universidad Nacional de Trujillo Facultad De Medicina Histología

UNIONES COMUNICANTES Las uniones comunicantes (maculae comunicantes), también llamadas uniones, de hendidura o nexos, son las únicas estructuras celulares conocidas que permiten el paso directo de moléculas de señal de una célula a otra. Están presentes en una gran variedad de tejidos, incluidos los epitelios, el músculo liso y cardiaco y los nervios. Son importantes en los tejidos en los que la actividad de las células contiguas debe estar coordinada, como en los epitelios ocupados en el transpone de líquidos y electrólitos, en el músculo liso vascular e intestinal y en el músculo cardiaco. Una unión de hendidura consiste en una acumulación de poros o canales transmembrana dispuestos muy juntos. Estas uniones permiten que las células intercambien iones, moléculas reguladoras y metabolitos pequeños a través de los poros. La cantidad de poros en una unión comunicante puede variar mucho, al igual que la cantidad de uniones comunicantes entre las células contiguas. Las uniones de hendidura están formadas por 12 subunidades de proteínas pertenecientes a la familia de las conexinas. Cuando se la ve con el MET, la unión de hendidura aparece como una región de contacto entre las membranas plasmáticas de células contiguas. Rara estudiar la estructura de este tipo de uniones se han utilizado técnicas de generación de imágenes de alta resolución, como la microscopía crioelectrónica. Los estudios de este tipo permiten ver grupos de canales muy juntos, cada uno formado por dos hemicanales llamados conexones, que están incluidos en las membranas enfrentadas.

Estos canales están formados por pares de conexones que cruzan el espacio extracelular entre las células contiguas. El conexón de una membrana celular está alineado con precisión para acoplarse con un conexón coincidente en la membrana de la célula contigua y así. Como su nombre lo indica, permitir la comunicación entre las células. Cada conexón tiene seis subunidades simétricas de una proteína integral de la membrana llamada conexina (Cx), que se aparea con una proteína similar proveniente de la membrana contigua. En consecuencia, el canal completo está compuesto por 12 subunidades que adoptan una distribución circular para formar un canal cilíndrico de 10 nm de longitud y 2,8 nm de diámetro a través de la membrana. Hasta ahora se han identificado alrededor de 21 proteínas de la familia de las conexinas. Todas atraviesan la bicapa lipídica cuatro veces (o sea que tienen cuatro dominios transmembrana). La

Página 30

Universidad Nacional de Trujillo Facultad De Medicina Histología mayoría de los conexones se aparea con conexones idénticos (interacción homeotípica) en la membrana plasmática contigua. Estos canales permiten el paso equilibrado de moléculas en ambas direcciones; sin embargo, los canales heterotípicos pueden tener una (unción asimétrica y permitir el que ciertas moléculas pasen más rápido en una dirección que en la otra.

Con el microscopio de fuerza atómica han podido verse los cambios de conformación de las conexinas que conducen a la apertura o al cierre de los canales de la unión de hendidura. Los estudios microscópicos electrónicos anteriores de uniones de hendidura aisladas indicaban que los canales de estas uniones se abrían y se cerraban por la contorsión de las subunidades de conexinas pero estudios recientes realizados con el microscopio de fuerza atómica (MFA) proveen una visión dinámica de los cambios de la conformación que ocurren en los conexones. Los canales en las uniones de hendidura pueden fluctuar con rapidez entre un estado abierto y uno cerrado por medio de cambios reversibles en la conformación de las conexinas individuales. El cambio de la conformación en las moléculas de conexina que desencadena el cierre de los canales de la unión de hendidura en su superficie extracelular parece estar inducido por los iones Ca2+. No obstante, también se han identificado otros mecanismos de compuerta calcio independientes que causan el cierre y la apertura de las regiones citoplasmáticas de los canales de las uniones de hendidura. Las mutaciones de los genes de las conexinas son factores patogénicos importantes en muchas enfermedades. Por ejemplo, la mutación del gen que codifica la conexina-26 (Cx26) se asocia con sordera congénita. Las uniones de hendidura formadas por Cx26 están en el oído interno y tienen a su cargo la recirculación de en el epitelio sensorial coclear. Otras mutaciones, que afectan los genes de Cx46 y Cx50, se descubrieron en pacientes con cataratas hereditarias. Ambas proteínas están ubicadas en el cristalino del ojo y forman uniones de hendidura extensas entre las células epiteliales subcapsulares y las fibras del cristalino. Estas uniones de hendidura desempeñan un papel crucial en el suministro de sustancias nutritivas al medio avasallar del cristalino y en la eliminación de metabolitos desde este medio.

Página 31

Universidad Nacional de Trujillo Facultad De Medicina Histología

REGIÓN BASAL DE LA CÉLULA EPITELIAL

Estructura laminar de MEC ubicada entre el epitelio y el conjuntivo, desarrollada por las células epiteliales y muchas otras de Origen mesenquimatoso. Existen variaciones estructurales de la lámina basal según las regiones corporales. (Ultraestructura) Las principales funciones de la membrana basal están asociadas a  Soporte estructural del epitelio.  Compartimentación del epitelio con otros tejidos (conjuntivo).  Regulación y señalización del comportamiento celular.  Eventos vitales para los procesos de embriogénesis, diferenciación y regeneración celular ya que las células recién formadas la usan como guía en su proceso de migración.

Componentes Moleculares de La Membrana Basal

Página 32

Universidad Nacional de Trujillo Facultad De Medicina Histología

ESPECIALIZACIONES DE LA MEMBRANA BASAL Corresponde a una estructura laminar de matriz extracelular (MEC) ubicada entre el epitelio y el conjuntivo, desarrollada por las células epiteliales y muchas otras de origen mesenquimatoso. Dependiendo del sistema de microscopía que se utilice para su observación, podrán identificarse en mayor o menor grado sus componentes; así, a través de la microscopía óptica y utilizando coloraciones especiales tales como el ácido peryódico-reactivo de Schiff (técnica de PAS) se observará como una delgada línea de color púrpura entre los dos tejidos. Mediante coloraciones de rutina como la hematoxilina-eosina (H-E) no podrá ser identificada.

Cuando el medio de observación es la microscopía electrónica de transmisión y la fijación de la muestra se realiza químicamente, siguiendo el contorno celular se observará una capa de un grosor aproximado de 40 a 60 nanómetros, llamada lámina basal o lámina densa la cual aparecerá separada de la superficie celular por un espacio conocido como lámina lúcida o lámina rara. Por debajo de la lámina basal se desarrolla una capa de grosor variable, la lámina reticular, constituida por fibrillas de colágeno, fibronectina y fibrilina (figura 5-15). La asociación entre esta lámina reticular y la lámina basal es la estructura que se cree se observa a la microscopía de luz como membrana basal. Experimentalmente a través de la disponibilidad de cantidades considerables de membrana basal proveniente de tumores, de membranas amnióticas y de tejidos embrionarios se aislaron e identificaron los componentes moleculares de la lámina densa. Los principales son: colágeno tipo IV, glucoproteínas tipo laminina, nidógeno-entactina, fibronectina, diversos proteoglucanos, fracciones proteicas y glucoproteícas menores; además existen cantidades pequeñas de otros tipos de colágenos.

Página 33

Universidad Nacional de Trujillo Facultad De Medicina Histología

El espacio correspondiente a la lámina lúcida contiene proteínas transmembrana de CAM de la familia de integrinas; para permitir la función adherente con los otros elementos moleculares requieren la presencia de cationes tipo calcio o magnesio. Se pueden encontrar variaciones estructurales de la lámina basal según las regiones corporales; por ejemplo, la membrana basal de los capilares glomerulares de riñón es diferente de la que se encuentra en epidermis. Las principales funciones de la membrana basal están asociadas a soporte estructural del epitelio; compartimentación del epitelio con otros tejidos, particularmente del conjuntivo; regulación y señalización del comportamiento celular, eventos vitales para los procesos de embriogénesis, diferenciación y regeneración celular ya que las células recién formadas la usan como guía en su proceso de migración.

Página 34

Universidad Nacional de Trujillo Facultad De Medicina Histología

Uniones Célula-Matriz Extracelular Las macromoléculas que forman la lámina basal interactúan con proteínas receptoras específicas existentes en la membrana plasmática de la porción basal celular y éstas a su vez interactúan con filamentos presentes en el citoplasma. Estas uniones forman parte del grupo de uniones adherentes; en epitelios se reconocen dos tipos: 1. Contactos Focales: cuando la unión se realiza con microfilamentos de actina. 2. Hemidesmosomas: cuando la relacion la establecen con filamentos intermedios.

Contactos Focales o Adhesiones Focales Son vínculos estructurales celulares establecidos por medio de las integrinas, quienes a través de sus dominios extracelulares se unen a las moléculas de matriz extracelular y por los dominios citoplasmáticos se anclan a microfilamentos de actina. Por lo general poseen una cara citoplasmática a la que se unen los filamentos de actina, una region transmembrana de conexión y una cara extracelular que se une a las glucoproteínas laminina y fibronectina. Estas uniones desempenan una importante funcion de soporte al estres por tension de las celulas al transducir señales mecanicas externas en senales bioquimicas internas y favorecer la migracion celular en procesos de diferenciacion, migración y proliferacion, todos importantes para la cicatrización y embriogenesis.

Hemidesmosomas Son complejos de unión especializados que median la adhesion de las células epiteliales a la membrana basal subyacente; se encuentran en epitelios que deben soportar fuertes tensiones, sobre todo los estratificados planos y transicionales. Recibieron ese nombre porque al ser observadas al microscopio electrónico de transmisión (MET) semejaban la mitad de un Desmosoma (unión epitelial de asociación de filamentos intermedios). Posteriormente se aclaró su constitución, encontrándose que si bien unen filamentos intermedios, lo hacen a través de proteínas específicas diferentes a las que existen en desmosomas. Están compuestos de una placa interna o placa de adhesion intracelular, una placa externa y una placa densa subbasal. En la placa interna se encuentran principalmente las proteínas plectinas tipo HD1 y BP230 también denominada como antígeno 1 del penfigoide ampollar (BPAG1). Ambas proteínas se involucran en la conexión de los Hemidesmosomas al sistema de filamentos intermedios tipo queratinas. La placa externa contiene las proteínas transmembrana hemidesmosomales integrinas α6β4 y la BP180 o BPAG2 (colágeno tipo XVII o antígeno 2 del penfigoide ampollar); por medio de Página 35

Universidad Nacional de Trujillo Facultad De Medicina Histología estas proteínas se enlaza la laminina 5, la entactina o los proteoglucanos. Estos últimos forman filamentos de anclaje y se ubican en la placa densa sub-basal. Al igual que las adhesiones focales, los Hemidesmosomas intervienen en el soporte mecánico; están íntimamente relacionados con procesos de migración, diferenciación, proliferación y, sobre todo, de apoptosis celular.

Página 36

Universidad Nacional de Trujillo Facultad De Medicina Histología

BIBLIOGRAFÍA

1. Hib. Histología de Di Fiore. Texto y Atlas. Ed. El Ateneo, 2da. Edición, 2009. 2. Bloom – Fawcet. Tratado de Histología, Edit. Interamericana, 14va Ed., 2005. 3. Gatner, Hiatt. Texto atlas de histología 3ra Ed. Edit. Interamericana, 2008. 4. Geneser, F. Atlas Color de Histología, 1997. 5. Ross M., Pawlina W. Histología. Ed 6. Editorial Médica Panamericana. 2011. 6. Kierszenbaum A. Histología y Biología Celular: Introducción a la Anatomía Patológica, 2da ed. Editorial Elsevier, 2008 7. T. Fortoul & A. Castell Histología Biología Celular, 1era Edit. McGraw-Hill, 2010 8. Bravo Y. Tejido epitelial: capítulo 3. 9. Salgado

M.

Tejido

Epitelial.

Año

http://emecolombia.foroactivo.com/t1587-tejido-epitelial

Página 37

2012.Disponible

en

:

Universidad Nacional de Trujillo Facultad De Medicina Histología

Autores

ROJAS VIDAL, Sofía

Generalidades del Tejido Epitelial

ROMERO BERMUDEZ, Jhan

Funciones del Tejido Epitelial

RUIZ AVALOS, Edsel

Clasificación del Tejido Epitelial (Simple)

SAAVEDRA CORTEZ, Alessandro

Clasificación del Tejido Epitelial (Estratificado)

SALAS MALLQUI, José

Proteínas de Las Regiones Celular

SAMAME MINCHON, Fernando

Región Apical y Modificaciones

SANCHEZ ROJAS, José

Región Lateral y Modificaciones

SECLEN AYALA, Luis

Región Basal y Modificaciones

Coordinador: SANCHEZ ROJAS, José Edición de Informe: ROMERO BERMUDEZ, Jhan Elaboración de Diapositivas: SALAS MALLQUI, José

Página 38