Taxonomie Vegetală-curs-Lector Dr. M. Costică & Lector Dr. C. Mânzu

Univeristatea „Al. I. Cuza” Iaşi Facultatea de Biologie Specializarea Ecologie şi protecţia mediului (I. D.), Anul I, Sem. al II-lea

Taxonomie vegetală Partea I Suport de curs Coordonator de disciplină & tutore – Lector. Dr. Mihai Costică

1

INTRODUCERE Specialiştii în domeniul ecologiei şi protecţiei mediului trebuie să cunoască noţiuni de bază de biodiversitate, identificare, taxonomie şi sistematica organismelor vegetale şi animale. Acest curs îşi propune să vă familiarizeze cu metodele şi logica identificării, cu descrierea şi încadrarea într-un sistem filogenetic a organismelor vegetale care au aparatul vegetativ un tal.

CARE SUNT OBIECTIVELE GENERALE? Ca şi obiective generale vă propunem să: însuşiţi terminologia specifică taxonomiei vegetale utilizaţi în formulări proprii, dar corecte, terminologia însuşită dezvoltaţi capacităţi de identificare a organismelor vegetale cu tal corelaţi cunoştinţele însuşite în cadrul acestui curs cu alte contexte de învăţare Disciplina de faţă este structurată în două unităţi de învăţare de complexitate crescândă: o Unitatea de învăţare numărul 1 se referă la descrierea şi clasificarea organismelor fotosintetizante procariote o Unitatea de învăţare numărul 2 se referă la descrierea şi clasificarea organismelor vegetale eucariote cu aparatul vegetativ un tal Pentru parcurgerea primei unităţi de învăţare veţi avea nevoie de 7 ore de studiu, iar pentru parcurgerea celei de a doua unităţi de învăţare veţi avea nevoie de 21 ore de studiu. Fiecare dintre aceste unităţi de învăţate este structurată într-un număr specific de subunităţi, care vă vor solicita un timp variabil de lucru cuprins între 1 – 3 ore. Ca şi obiective specifice, pentru unitatea de învăţare numărul 1 va trebui să: însuşiţi tehnicile de lucru specifice microscopiei fotonice identificaţi componentele aparatului vegetativ pe preparate microscopice descrieţi structura celulei vegetale procariote modelaţi prin desen structurile celulare şi cenobiile organismelor procariote Ca şi obiective specifice, pentru unitatea de învăţare numărul 2 va trebui: să descrieţi caracterele diferiţilor taxoni de eucariote să descoperiţi corelaţiile dintre caractere (structura celulară, structura aparatului vegetativ, datele biochimice, moleculare) şi sistemul de clasificare

CUM PROCEDĂM PENTRU A REALIZA CE NE-AM PROPUS ? 1. Ne familiarizăm de ansamblu cu structura suportului de instruire ( localizăm unitaţile şi subunitaţile de învăţare) 2. Alcătuim un orar al studiului individual repartizând o durată compactă de timp fiecărei subunitaţi de învăţare 3. Parcurgem succesiv subunităţile de învăţare (mai întâi o lectură de familiarizare) apoi o lectură aprofundată (pe parcursul căreia ne aplecam cu atenţie asupra fiecărui termen nou întâlnit; puteţi să vă alcătuiţi un glosar personal de termeni necunoscuţi; puteţi reţine mai uşor dacă folosiţi explicaţiile etimologice ale termenilor; observaţi cu atenţie desenele din suportul de curs pentru a descoperi caracteristicile descrise în text; refaceţi desenele individual, reprezentând grafic prin desen elementele de conţinut reţinute; 4. Recapitulăm conţinutul fiecărei unităţi parcurse după însuşirea tuturor subunităţilor învăţate 5. Corelăm noţiunile însuşite teoretic cu observaţiile în cadrul şedinţelor de lucrări practice. 6. Alcătuim, eventual, o listă de întrebări pe care le adresăm la întâlnirea cu tutorele, pentru a nu lăsa noţiuni neînţelese.

2

CUM VOM ŞTI DACĂ AM REALIZAT CEEA CE NE-AM PROPUS ? Citim cu atenţie, din nou, obiectivele fiecărei unităţi de învăţare şi ne autoevaluăm în raport cu acestea. Rezolvăm temele de autocontrol sugerate. Parcurgem cerinţele de evaluare cuprinse în fişa disciplinei de mai jos. Nota finală primită va fi reflectarea măsurii în care aţi atins obiectivele acestui curs.

3

Macheta-3

PROGRAMA ANALITICA Denumirea disciplinei

Taxonomie vegetală

Codul disciplinei

Semestrul

II

Numărul de credite

Facultatea

Biologie

Numărul orelor semestru/activitati

Profilul

Ecologie şi protecţia mediului - ID

Total 28

Specializarea

Ecologie şi protecţia mediului

SI 28

TC

5

pe

AT

28

Categoria formativă a disciplinei DF-fundamentală, DG-generală, DS-de specialitate, DE-economică/managerială, DU-umanistă Categoria de opţionalitate a disciplinei: DI-impusă, DO-opţională, DL-liber aleasă (facultativă) Discipline anterioare

Obiective

Conţinut (descriptori)

Obligatorii (condiţionate) Recomandate

AA

DF DI

Citologie Anatomie vegetală Morfologie vegetală

Însuşirea noţiunilor legate de taxonomia organismelor vegetale Formarea deprinderilor de identificare şi clasificare a organismelor vegetale Crearea unei baze ştiinţifice necesare şi suficiente pentru abordarea ulterioară a disciplinei de ecologia plantelor 1. Noţiuni introductive ( obiectul şi conţinutul Sistematicii Criptogamelor, criterii si unităţi taxonomice utilizate în clasificare) 2. Domeniul Procariota;2.1.Regn Monera ; Diviziunea Cyanophyta (caractere generale şi specifice, substanţe de rezervă şi ciclul de viată, filogenie) 3. Domeniul Eucariota;3.1.Regn Protista;3.1.1.Diviziunea Rhodophyta (caractere generale şi specifice, substanţe de rezervă şi ciclul de viată, filogenie) 3.1.2. Diviziunea Euglenophyta (caractere generale şi specifice, substanţe de rezervă şi ciclul de viată, filogenie) 3.1.3 Diviziunea Dinophyta , Diviziunea Cryptophyta (caractere generale şi specifice, substanţe de rezervă şi ciclul de viată, filogenie) 3.1.4. Diviziunea Chrysophyta (caractere generale ţi specifice, substanţe de rezervă şi ciclul de viată, filogenie) 3.1.5. Diviziunea Phaeophyta (caractere generale şi specifice, substanţe de rezervă şi ciclul de viată, filogenie) 3.1.6. Diviziunea Chlorophyta (caractere generale şi specifice, substanţe de rezervă şi ciclul de viată, filogenie) 3.2. Regnul Plantae;3.2.1. Diviziunea Bryophyta (caractere generale şi specifice, substanţe de rezervă şi ciclul de viată, filogenie)

Forma de evaluare (E-examen, C-colocviu/test final, LP-lucrari de control) - răspunsurile la examen/colocviu/lucrari practice Stabilirea - activitati aplicative atestate /laborator/lucrări practice/proiect etc

E 50% 50%

4

notei finale (procentaje) Bibliografia

Lista materialelor didactice necesare

Coordonator de Disciplină

- teste pe parcursul semestrului - teme de control Pop I., Hodişan I., Mititelu D., Mihai Gh., Cristurean I., Lungu L. 1984Botanică sistematică Ed. Did. şi Ped. Bucureşti Peterfi St. Ionescu Al. 1976-1986- Tratat de algologie, I-IV, Edit. Acad. R.S.R. Mihai Gh. 1980- Curs de Botanică sistematică. Thallobionta. Iaşi (litografiat)

microsopae fotonice, preparate microscopice (fixate şi vii), ierbar

Grad didactic, titlul, prenume, numele

Semnătura

Coordonator de disciplină & tutore – Lector. Dr. Mihai Costică

5

1. Introducere Organismele fotosintetizante, cunoscute sub denumirea generală de plante, formează învelişul vegetal al Terrei. Acest înveliş este numit fitosferă. Mulţimea plantelor care intră în alcătuirea învelişului vegetal cuprinde indivizi care aparţin categoriei sistematice numită specie. K. Zavadski (1961) defineşte specia ca „formă nodală de organizare a materie vii la nivel supraindividual, cu capacitate proprie de reproducere şi adaptare, cu o integritate îndelungat stabilită şi deosebită de alte populaţii, dar cu o natură labilă, ca proces al evoluţiei şi unic câmp de acţiune al selecţiei naturale”. Primele organisme vegetale apărute pe Terra aveau o structură simplă, adică erau unicelulare (protofite). Acestea au evoluat către plantele pluricelulare (metafite) care au format un tal (talofite) sau un corm (cormofite). Talul este un corp vegetativ al plantelor inferioare lipsit de rădăcină, tulpină şi frunze, iar cormul este un corp vegetativ diferenţiat în rădăcină, tulpină şi frunze (în sensul larg al cuvântului).

1.1 Obiectul şi conţinutul Taxonomiei vegetale Taxonomia vegetală sau Sistematica este ştiinţa care se ocupă cu identificarea, descrierea taxonilor vegetali şi clasificarea organismelor vegetale într-un sistem care să exprime legăturile naturale de înrudire între plante. La baza sistemului se pun grupele inferioare, iar următoarele grupe, cu caractere superioare, se aşează pe trepte şi ramuri superioare înfăţişând în final un arbore filogenetic. Arborele filogenetic ne permite să formulăm o idee de ansamblu asupra evoluţiei plantelor . Conţinutul Taxonomiei vegetale (Sistematicii) este împărţit în două părţi: o parte care tratează plantele inferioare ( cu tal – numite talofite ) şi o parte care se referă la plantele evoluate (cu corm – numite cormofite).

1.2 Criterii folosite pentru clasificarea plantelor Prima clasificare a fost făcută de om din vremurile când era agricultor şi vânător. Plantele erau împărţite în două categorii: folositoare şi dăunătoare. Mult mai târziu, când experienţa şi cunoştinţele s-au acumulat, Teofrast (370-285 î.e.n) clasifică plantele în următoarele categorii: copaci de pădure, plante din ţări străine, arbuşti şi flori, legume şi zarzavaturi, graminee leguminoase şi ierburi medicinale. Criteriul folosit se referă atât la utilitatea plantelor cât şi la însuşirile lor morfologice. Mult mai târziu clasificarea plantelor capătă o tentă ştiinţifică. În 1753 C. Lineé clasifică plantele folosind criteriile legate de organele sexuale. Este un sistem la care s-a renunţat. Contribuţia cea mai importantă a lui Lineé a fost elaborarea nomenclaturii binare, adică numirea plantelor prin nume de gen şi specie. De exemplu Ectocarpus siliculosus (algă brună cu organe asemănătoare unor fructe de la Brassicaceae numite silicve: ectocarpium – fruct, iar siliculosum – silicvă). Primele clasificări care ţin cont de legăturile de înrudire dintre plante au fost elaborate mai târziu de o serie de botanişti printre care amintim pe De Candolle, Adanson ş.a. În ultimul timp sisteme filogenetice importante au elaborat Al. Braun, A. Engler ş.a. completări importante au fost făcute prin clasificările filogenetice realizate de Zimmerman, Emberger şi Takhtadjan. Sistemele filogenetice de clasificare se modifică şi se perfecţionează mereu în conformitate cu noile descoperiri din domeniul ştiinţelor biologice.

1.3 Unităţi de clasificare Unitatea de bază în clasificarea lumii vii este specia. În natură specia este reprezentată prin indivizi care alcătuiesc populaţii, asemănându-se mai mult sau mai puţin între ei prin însuşiri morfologice, anatomice, fiziologice, biochimice, ecologice etc. Conform nomenclaturii binare fiecare specie este numită în limba latină prin două cuvinte. Primul termen are o semnificaţie largă şi reprezintă genul, iar al doilea are înţeles restrâns şi corespunde speciei. De exemplu salata mărilor este numită Ulva lactuca. Specia este un taxon obiectiv. Ceilalţi taxoni folosiţi în sistemul de clasificare sunt subiectivi şi sunt din ce în ce mai cuprinzători în funcţie de treapta pe care se află. Taxonii mai mari decât specia sunt: familia, ordinul, clasa, diviziunea (încrengătură, filum), regnul, domeniul. În cadrul speciei sunt separate şi alte unităţi mai mici cum ar fi subspecia şi varietatea. În acest curs sub denumirea de plante inferioare sunt reunite convenţional următoare grupe de organisme autotrofe: cianofitele, euglenofitele, crisofitele( xantoficeele,

6

bacilarioficeele), feofitele, rodofitele, şi briofitele. Aceste grupe sunt cuprinse în domenii şi regnuri în felul următor :

Domeniul Procariota Regnul Monera Diviziunea Cyanophyta Domeniul Eucariota Regnul Protista Diviziunea Rhodophyta Diviziunea Euglenophyta Diviziunea Phaeophyta Diviziunea Chlorophyta Regnul Plantae Diviziunea Bryophyta

Clasa Cyanophyceae Clasa Rhodophyceae Scls.Bangiophycidae Scls.Florideophycidae Clasa.Euglenophyceae Clasa Xantophyceae ClasaBacillariophyceae Clasa Phaeophyceae Clasa Chlorophyceae Clasa Ulvophyceae Clasa Charophyceae Clasa Hepaticatae Clasa Anthocerotatae Clasa Musci (Bryatae)

Printre diferitele clasificări ale organismelor vii, informaţii utile şi cuprinzătoare privind sistemul de clasificare au fost preluate după Barnes R.S.K.(1998) şi Fox R. (2000)

2. DOMENIUL PROCARIOTA 2.1 REGNUL MONERA 2.1.1.CARACTERE GENERALE Toţi reprezentanţii regnului Monera au celule procariote. Asemenea celule nu prezintă membrană nucleară, însă prezintă câte o catenă lungă de ADN. În plus, pot conţine fragmente scurte de ADN numite plasmide, precum şi ribozomi ca şi o serie de membrane prezente în cele mai multe celule bacteriene. În schimb, lipsesc organite delimitate de membrane ca plastide , mitocondrii, aparat Golgi, reticul endoplasmatic. La unii reprezentanţi ai regnului Monera celulele pot să apară într-un matrix geletinos sub formă de cenobii, cu diferite forme sau cu aspect de catene ori filamente, însă fiecare celulă este complet independentă ( conexiunile protoplasmatice între celule sunt absente la toate speciile). Unele specii sunt mobile (capabile de deplasare independentă), de obicei cu ajutorul flagelilor care propulsează sau imping celula în apă. Câteva specii filamnetoase prezintă o locomoţie prin alunecare, când filamentele alunecă spre înapoi şi spre în faţă independent sau unul împotriva altuia, însă cele mai multe specii nu sunt mobile. Nutriţia se realizează prin absorbţia hranei în soluţie prin peretele celular. Puţine bacterii adevărate, precum bacteriile albastre –verzi şi proclorobacteriile sunt capabile de fotosinteză (adică sunt capabile să convertească dioxidul de carbon în compuşi organici cu ajutorul energiei obţinute prin absorbţia luminii). Unele bacterii sunt chemoautotrofe (adică sunt capabile să folosească energia obţinută prin oxidarea unor compuşi ai fierului, sulfului sau amoniacului). Înmulţirea este predominant asexuată, prin fisiune – o formă de diviziune celulară care nu implică mitoza - deoareace nu există nuclei tipici şi alte organite. Catena de ADN se duplică, iar ADN – ul rezultat se distribuie la cele două celule fiice formate din celula parentală.

7

Reproducerea sexuată nu a fost evidenţiată, însă, la unele grupe apare recombinarea genetică. Recombinarea genetică este facilitată de existenţa pililor care formează conexiuni între celule

2.2 DIVIZIUNEA CYANOPHYTA 2.2.1 CARACTERE GENERALE Algele albastre - verzi (cianofitele) sunt cele mai vechi organisme vegetale cunoscute. În staturile precambriene s-au descoperit stromatolite (concreţiuni calcaroase cu cianofite fosile) fapt ce a determinat numirea erei precambriene ca „eră a algelor albastre – verzi”. Ele au colonizat pământul încă de acum peste 3 miliarde de ani şi au generat oxigenul atmosferic. În cursul timpului acest grup de organisme a căpătat o mare răspândire, întâlnindu-se astăzi în mai toate mediile de viaţă. Prezenţa clorofilei şi a ficobilinelor apropie foarte mult cianofitele de alge. Totuşi cianofitele sunt procariote caracterizate de lipsa unui nucleu adevărat, a cromatoforilor şi a reproducerii sexuate, ceea ce le situează în apropierea bacteriilor, sugerând legături filogenetice strânse între aceste două grupe de procariote. Teoria endosimbiotică, sprijinită de multe dovezi citologice, afirmă originea cloroplastelor din celulele eucariote în algele albastre – verzi. Structura celulară şi proprietăţile funcţionale sunt mai apropiate de bacterii decât de eucariote, dar denumirea de Cyanophyta este în acord cu Codul Internaţional de Nomenclatură Botanică (acest grup de organisme fiind cunoscut şi sub numele de Cyanobacteria). Cromatoforii plantelor inferioare reprezentă un stadiu în evoluţia cloroplastului de la cormofite.

Fig.1 Schema structurii celulei algelor albastre mc – membrană citoplasmatică, L1- L4 – straturile peretelui celular, sc – scufia, fs – fibrele scufiei, p – porii în peretele celular, c – citoplasma, r – ribosomi, vg – vacuole gazoase, g glicogenul, t – tilacoizii, f – ficobilisomii, np – ucleoplasma cu fibrele de ADN, gc – grăuncioarele de cianoficină, v – volutină, s – sept (după P.A.Obuch din M.V.Gorlenko)

Cianofitele au următoarele caractere specifice: au la exteriorul peretelui celular un înveliş mucilaginos numit teacă (serveşte la protecţie şi mişcare), scufie sau capsulă; peretele celular este străbătut de pori şi-i alcătuit din patru straturi (L 1, L2 -conţine mureină, un component de bază al peretelui celular al bacteriilor-L3, L4 Fig.1); ficobilisomii (formaţiuni care conţin pigmenţii asimilatori ficoeritrina, ficocianina şi alloficocianina) sunt ataşaţi de membranele tilacoidale; ADN – ul este lipsit de proteine histonice; ribosomii din algele albastre – verzi sunt identici cu ribosomii din cloroplaste, ceea ce reprezintă o dovadă în plus în sprijinul ipotezei originii endosimbiotice a cloroplastelor; sunt unicelulare (solitare ori prinse în pachete-Gloeocapsa) sau pluricelulare, filamentoase (ramificate sau nu-Oscillatoria, Nostoc), ajungând până la structură cladomială (sistem de axe dichotomic ramificate); algele filamentoase au celulele asemănătoare (tal homocitic) sau au celule vegetative de aceeaşi formă şi mărime (isociste) şi celule mai mari (heterociste) (tal heterocitic) (Fig. 2); se înmulţesc vegetativ prin diviziune, asexuat prin spori (exospori, endospori, hormospori, heterocişti, achineţi); reproducerea sexuată este necunoscută la algele albastre – verzi.

8

2.2.2 CLASIFICAREA

ALGELOR ALBASTRE

– VERZI

Aceste alge sunt încadrate în regnul Monera, subregnul Eubacteriobionta, diviziunea Cyanophyta, clasele: Cyanophyceae şi Prochlorophyceae. CLASA CYANOPHYCEAE Cuprinde subclasele: Chroococcophycidae şi Hormogoniophycidae. SUBCLASA CHROOCOCCOPHYCIDAE Cuprinde forme cenobiale, mai rar unicelulare. Se înmulţesc prin diviziune. Dacă după diviziune celulele nu se desprind, apar cenobii mucozitare cu diferite forme.

Fig.3 – Gloeocapsa Aspectul general al coloniei.(după F.Hindak)

Fig.2 – Schema structurii heterocistului mc– membrană citoplasmatică, L1L4 – straturile peretelui celular, sl – strat lamelar al peretelui heterocistului, so – strat omogen al peretelui heterocistului, sf – strat fibrilar al peretelui heterocistului, mp – microplasmodesmele, p – porul heterocistului, s – septul heterocistului, p – pluta ce închide canalul porilor heterocistului, m – membranele heterocistului, fa – fibrele de ADN dispersate, r – ribosomi, cv – celulă vegetativă, hc - heterocist (după P.A.Obuch din M.V.Gorlenko)

Fig.4 a – Oscillatoria , aspect general al filamentului b – Spirulina, , aspect general al filamentului c – Lyngbya, , aspect general al filamentului.(după P.A.Obuch. din M.V.Gorlenko)

Ordinul Chroococcales cuprinde cianofite unicelulare sau cenobiale, nediferenţiate în bază şi vârf. Genul Gloeocapsa – se caracterizează prin celule sferice. După diviziunea celulară pereţii mucilaginoşi ai celulelor mamă se păstrează în jurul celulelor fiice, care la rândul lor, sintetizează pereţi mucilaginoşi proprii. În felul acesta apare un sistem complex de învelişuri mucilaginoase intercalate unele în altele (Fig.3). SUBCLASA HORMOGONIOPHYCIDAE Cuprinde alge albastre – verzi filamentoase care se înmulţesc prin hormogoane. Ordinul Oscillatoriales cuprinde formele filamentoase homocite. Cel mai important gen este Oscillatoria (Fig.4). Speciile lui formează deseori pelicule albastre-verzi pe pământ umed, pe obiecte care plutesc pe apă etc. Filamentul homocitic este alcătuit din celule cilindrice indetice cu excepţia celulelor din vârful filamentului. Creşterea filamentului se face prin diviziunea

9

transversală a celulelor. Speciile acestui gen au o mişcare oscilatorie (specifică), determinată de o răsucire ascendentă a filamentului în jurul axului său. Înmulţirea se realizează prin hormogoane (fragmente de filament cuprins între celule cu rol special) mobile, care germinează şi dezvoltă filamente noi. Genul Spirulina este asemănător cu genul Oscillatoria, numai că filamentul este răsucit într-o spirală (Fig.4). Unele specii de Spirulina (Spirulina platensis) conţin multe proteine (60%) fiind folosite de multă vreme în alimentaţia omului în unele regiuni ale Africii. Alte genuri: Lyngbya, Anabaena,Nostoc (Fig.4,5). 2.2.3 ECOLOGIA ALGELOR ALBASTRE – VERZI Aceste alge au o largă răspândire. Ele se întâlnesc în ape dulci şi marine, în ape curate şi ape poluate, în sol, în apa izvoarelor termale (la ≈ 800 C, Phormidium laminosum) sau în gheaţa zonelor circumpolare (Phormidium, Lyngbya, Oscillatoria). Faptul că cianofitele au fost primii locuitori ai Terrei este susţinut şi de studiile asupra insulei Surtsey (apărută în urma activităţii vulcanice în anul 1963) care au confirmat că primele forme de viaţă de pe insulă au fost algele albastre- verzi. O explicaţie ar fi aceea că au capacitatea de adaptare la condiţii limitative în nutrienţi esenţiali. Ele sunt organisme autotrofe, dar în unele condiţii pot deveni saprofite. De exemplu Oscillatoria trăieşte saprofit la întuneric şi într-un mediu bogat în substanţe organice. În procesul de asimilaţie algele albastre – verzi asimilează amidonul de Fig. 5 cianoficee (asemănătar cu glicogenul). Anabaena, aspect general al Unele cianoficee trăiesc în simbioză cu alte organisme. Un filamentului, 1 – sporul, 2 – exemplu tipic este asocierea lor cu unele ciuperci, când formează heterocistul Nostoc kihlmani, A - colonia licheni, sau cu unele hepaticae din clasa Anthoceratatae. Sub aspect economic algele albastre – verzi au un rol (aspectul macroscopic), B – tânără (aspect pozitiv prin fixarea azotului şi ca sursă de nutriţie suplimentară colonia microscopic).(după P.A. Obuch (exemplu Spirulina), dar şi rol negativ în cazul înfloririi apei, când din M.V.Gorlenko) ecosistemul suferă prin hipoxie şi poate pierde populaţia piscicolă. Este de dorit ca în bazinele acvatice raportul între grupele mari de alge să rămână între limite normale, pentru ca eficienţa fotosintezei să fie mare, iar zooplanctonul să poată utiliza substanţa organică primară provenită de la diferite alge. 2.2.4 FILOGENIA ALGELOR ALBASTRE-VERZI După structura celulei şi componenţa chimică a membranei celulare, algele albastre se apropie de bacterii. Prezenţa în celulă a clorofilei” a” le apropie de algele eucariote şi în primul rând de algele roşii, care au ca şi algele albastre pigmenţi supranumerari localizaţi în ficobilisomi pe suprafaţa tilacoidelor. La ambele grupe lipsesc stadiile cu flageli. În cambrian au fost descoperite algele albastre fără heterocişti şi cu heterocişti. Începând cu paleogenul algele albastre sunt reprezentate prin genurile contemporane. Deci, aceste alge au evoluat puţin şi au ajuns până astăzi fără schimbări morfologice vizibile. Probabil primele alge albastre au fost unicelulare, libere de membrană. De la ele au evoluat apoi în direcţii de sine stătătoare camaesifonalele şi croococcalele. Din croococcale au apărut formele homocite primare asemănătoare oscilatoriilor care au mers pe 3 căi: o cale a oscillatorialelor, iar celelalte două pe calea nostocalelor şi cea a stigonematalelor. Oscillatoriales Nostocales Stigonematales

Alge heterocite primare Alge hormogoniale primare (fără heterociste- alge homocite)

Forme iniţiale unicelulare Căi de evoluţie ale algelor hormogoniale (după P.A.Obuch din M.V.Gorlenko)

10

Test de autoevaluare Enumeraţi caracterele de înrudire ale cianofitelor cu algele şi cu bacteriile. Cianofitele se mai pot numi şi altfel?

11

3. DOMENIUL EUCARIOTA 3.1. REGNUL PROTISTA 3.1.1. Scurtă caracterizare a regnului Spre deosebire de regnul Monera ai cărui reprezentanţi au celulele procariote, toţi membrii regnului Protista sunt alcătuiţi din celule eucariote. Organismele cuprinse în acest regn sunt foarte diverse, dar nici unele nu au combinaţiile de caractere distinctive prezente la membrii regnurilor Plantae, Fungi sau Animalae. Multe dinte protiste, incluzând euglenoidele, protozoarele şi unele alge, au aparatul vegetativ alcătuit dintr-o singură celulă, în timp ce altele sunt pluricelulare formând colonii, filamente sau ţesuturi false. Nutriţia este variată, de tip fotosintetic (autotrofă) la alge, heterotrofă la protozoare şi mixtă la euglenoide. Ciclurile individuale de viaţă variază considerabil, însă înmulţirea se realizează în general prin diviziune celulară şi reproducerea prin proces sexual. Multe protiste sunt mobile, de obicei prin intermediul flagelilor, iar altele sunt imobile.

3.1.2. DIVIZIUNEA RHODOPHYTA

Fig.6- Corallina sp.(după Ionescu,

Fig.6- Corallina sp.(după Ionescu, Peterfi din Migula)

Peterfi din Migula)

3.1.2.1. CARACTERE GENERALE Sunt alge eucariote (în majoritate marine) cu morfologie diversă. Ciclul de dezvoltare este adesea trigenetic, diplohaplofazic (gametofit haploid, un carposporofit şi un tetrasporofit – diploide) sau digenetic heteromorf haplodiplofazic. Printre algele roşii sunt specii epifite şi specii parazite pe diferite plante, ori pe alte alge roşii. Epifitismul este întâlnit des în ecologia rodofitelor şi reprezintă un mod de convieţuire cu specii ale algelor brune. Parazitismul care are gazda şi parazitul încadrate între algele roşii (specii foarte înrudite între ele) este numit adelfoparazitism. Algele roşii au caractere specifice cum ar fi: deţin plastide cu pigmenţi specifici (clorofile „a” şi „d”, carotenoizi şi ficobiline); au un cromatofor mic, stelat, cu un pirenoid mic, incolor în

Fig.7 Chrothece mobilis celulă cu cromatofor şi pirenoid (după Peterfi, Ionescu din Pascher)

Fig. 8 – Antithamnion defectum morfologia generală a unui cladom (după Peterfi, Ionescu din Migula)

mijloc, situat central (bangee-mai puţin evoluate) (Fig. 7), au cromatoforii (adesea reticulaţi- cu pirenoizi) în formă de placă, panglică ori stea cu dispunere parietală (floridee-evoluate); conţin amidon de floridee (mai asemănător cu glicogenul decât cu amidonul), extraplastidial, depozitat sub formă de grăuncioare discoidale în jurul nucleului sau plastidelor; peretele celular (uneori impregnat cu săruri (Fam. Corallinaceae-Fig.6) este alcătuit dintr-un schelet fibrilar inclus într-o substanţă amorfă (matrix); celulele sunt uninucleate (Antithamnion-Fig.8) sau plurinucleate (Callithamnion-Fig.18); Mitoza este de tip clasic sau de tip calliblefaridian (descrisă de la genul Calliblepharias-Fig.10); multe alge roşii produc terpene toxice (compuşi rezultaţi din polimerizarea moleculei de izopren) care dăunează erbivorelor acvatice; unele genuri, cum ar fi Porphyra, au talul alcătuit din 1 sau 2 straturi de celule unite de un strat gelatinos cu o consistenţă fermă (Fig 9); la floridee (de exemplu la Ceramiales) se observă fenomenul de sinapsă şi transmutaţie a genomului celular învecinat (Fig. 11).

12

Fig. 9 – Porphyra sp. Secţiune prin tal cu carpogoni.(după P.A.Obuch din M.V.Gorlenko)

Fig. 10 – Calliblepharys ciliata.(după Peterfi,Ionescu din Zinova)

Fig.11 – Interconexiuni apărute în citokineză (după K.R.Stern)

3.1.2.2. ÎNMULŢIREA ŞI REPRODUCEREA Rodofitele se înmulţesc asexuat prin spori imobili. Aceştia se formează în sporocişti în număr de unu (monospori) sau patru (tetraspori). Tetrasporii se formează în tetrasporangi, prin meioză, pe generaţia diploidă numită tetrasporofit. Reproducerea sexuată este larg răspândită printre algele roşii pluricelulare şi implică un ciclu de dezvoltare complicat. Cel mai simplu ciclu de dezvoltare constă în alternanţa a două generaţii multicelulare: una haploidă producătoare de gameţi numită gametofit, şi una diploidă, producătoare de spori, numită sporofit. Gametofitul produce gametocişti în care se formează gameţi aconţi. Gametul mascul (numit spermatie) se formează în spermatocist, iar gametul femel (numit oosferă) în carpogon. Carpogonul apare pe acelaşi gametofit, ca şi spermatocistul, rămânând ataşat de acesta. La bangee, unde carpogonul nu are trichogin (specia tipică Porphyra leucosticta) spermatiile se formează într-un spermatocist provenit dintr-o celulă vegetativă. Prin diviziune celulară repetată se formează până la 128 de spermatii foarte mici, care vor fi puse în libertate prin gelificarea membranei celulare. Spermatiile sunt imobile şi ajung pasiv la carpogoane, unde se fixează

Fig. 12 – ciclul de viaţă la Porphyra sp. (După Peterfi, Ionescu).

Fig.13 – ciclul de viaţă la Polysiphonia sp( K.R.Stern).

deasupra unei papile. După germinare apare un tub prin care nucleul mascul trece în carpogon şi fuzionează cu nucleul (oosfera) acestuia. Fecundarea carpogonului este urmată de apariţia zigotului, care va produce până la 32 de carpospori. Carposporii la început sunt ameboidali, apoi se înconjoară cu o membrană. Fiecare carpospor germinează pe cochilia de la genul Chonchus (lamelibranhiate) dând filamente cunoscute sub numele de Choncocelis (sporofit). Sporofitul,

13

după meioza desfăşurată în sporocişti, produce monospori ce vor genera noi taluri, haploide, reprezentând în fapt specia propriu-zisă -Porphyra leucosticta (Fig.12) . Ciclul este deci haplodiplobiont digenetic heteromorf. La floridee carpogonul prezintă o prelungire numită trichogin, care are rolul de a prelua spermatiile ajunse în mod pasiv la carpogon. La contactul spermatiei cu trichoginul membranele se resorb şi nucleul acesteia migrează prin trichogin până la oosferă (situată la baza carpogonului) cu care fuzionează. Zigotul diploid rezultat produce câţiva carpospori diploizi care vor fi eliberaţi în apă. Dacă supravieţuiesc, aceştia se fixează pe substrat şi dau naştere la un sporofit ce va produce spori haploizi prin meioză sporică. Din sporii haploizi cresc gametofiţi ce vor închide ciclul de dezvoltare. Se crede că algele roşii au căpătat alternanţa de generaţii devreme în istoria evoluţiei lor, ca răspuns adaptativ la lipsa gameţilor masculi flagelaţi. În lipsa flagelilor fecundaţia ar putea fi privită mai mult ca o chestiune de şansă şi nu ca o consecinţă a faptului că apariţia zigotului este relativ rară. Alternanţa de generaţii este privită ca o adaptare care creşte numărul şi diversitatea genetică a indivizilor noi apăruţi după fecundaţie. Un sporofit multicelular poate produce mai mulţi şi mai diverşi spori haploizi decât ar produce un singur zigot prin meioză. Beneficii ecologice şi genetice similare apar prin alternanţa de generaţii şi la alte alge (verzi, brune) şi la briofite. La multe alge roşii floridee (Polysiphonia), nucleul zigotului se divide repetat, prin mitoză, producând o a treia fază – carposporofitul diploid. Carposporofitul rămâne ataşat de gametofit şi este hrănit de acesta. Când carposporofitul ajunge la maturitate, mitoza are loc în celulele apicale rezultând carpospori. Carposporii, eliberaţi în apă, se fixează pe substrat şi dau naştere la alţi sporofiţi diploizi, separaţi de carposporofiţi, numiţi tetrasporofiţi (Fig.13). Mitoza are loc în sporociştii tetrasporofitului şi este urmată de formarea sporilor în grupe de câte patru (tetraspori). Deci, tetrasporii formaţi în tetrasporocişti sunt haploizi şi prin germinare vor da naştere la gametofiţi. În concluzie, ciclul de dezvoltare al algelor roşii cuprinde trei faze: gametofitul haploid, carposporofitul şi tetrasporofitul (ca faze diploide). Etapa carposporofitică este privită ca o cale de multiplicare a rezultatelor reproducerii sexuate, când rata de fecundaţie este scăzută. Alternanţa de 3 generaţii este unică la algele roşii. Pentru carposporofiţi şi carpospori, pornind de la un singur zigot, a însemnat calea prin care algele roşii au înfrânt lipsa flagelilor.

3.1.2.3. CLASIFICARE Rodofitele sunt grupate în clasa Rhodophyceae cu două subclase: Bangiophycidae şi Florideophycidae. SUBCLASA BANGIOPHYCIDAE Reuneşte rodofitele cu carpogonul rezultat din celule vegetative, fără trichogin; ciclul de dezvoltare este haplofazic sau digenetic heteromorf cu gametofit dominant. Speciile sunt grupate în mai multe ordine. Un reprezentant este genul Porphyra, larg răspândit în zona litorală atât a mărilor din nord, cât şi a mărilor din sud (Fig.14). SUBCLASA FLORIDEOPHYCIDAE Aceste rodofite au celule cu cromatofori parietali, fără pirenoizi. Celulele comunică între ele prin plasmodesme. Carpogonul are trichogin. ORD. NEMALIONALES Talul este un cladom uni- sau multiaxial, iar ciclul de dezvoltare fără tetrasporofit tipic. Genul Batrachospermum are talul în formă de arbust ramificat, de consistenţă mucozitară şi culoare măslinie-verde sau albastră-argintie (Fig.15). Genul Lemanea trăieşte în râurile repezi, cu apă rece. Talul are aspectul unei perii cu filamente neramificate cu lungime de 10-15 cm şi grosimea de 1 mm (Fig.16).

14

Fig.14 – Porphyra sp.(după P.A.Obuch din M.V.Gorlenko)

Fig. 15 – Batrachospermum sp. -aspect exterior al talului-(după P.A.Obuch din M.V.Gorlenko)

Fig. 16 – Lemanea catenata -tal cu spermatocişti-(Peterfi, Ionescu din Zinova)

ORD. CERAMIALES Este cel mai bogat în specii. Genul Callithamnion are talul în formă de arbust ramificat, alcătuit dintr-un rând de celule plurinucleare (Fig.18). Alte genuri au aspectul exterior mai complicat. De exemplu Delesseria are aspect de frunză cu nervură penată (Fig.19). Reprezentant tipic al ordinului este genul Polysiphonia, răspândit atât în mările sudului cât şi în cele din nord. Talul are aspectul unui arbust rămuros de culoare măslinie, cu ramuri terminate printr-o celulă ce se divide. Talul este de tip rhodomeloid (Fig.20).

Fig. 17 - Dudresnaya verticillata a – protal primordial (protonema) – sistem de cladomi complet dezvoltat (după Peterfi, Ionescu din Zinova)

Fig. 18 – Callithamnion corymbosum aspect general al talului.(după Peterfi, Ionescu din Zinova)

Fig. 19 – Delesseria sanguinea aspect general-după Peterfi, Ionescu din Zinova)

Fig.20 - Polysiphonia violacea aspect general al talului-(după Ionescu)

3.1.2.4. Ecologie Cu excepţia unui număr mic de specii (Batrachospermum, Lemanea, etc.- care trăiesc în ape dulci, curate, repezi, în zona montană), algele roşii sunt marine. Toate speciile trăiesc fixate pe pietre, pe cochiliile moluştelor, pe alte alge (de regulă sunt epifite), însă se cunosc şi specii endofite şi chiar parazite. Algele care trăiesc la adâncimi mari în apa mărilor au culoarea roşuaprins; aceleaşi alge, dacă trăiesc la adâncimi mai mici capătă o culoare mai gălbuie. Schimbarea culorii este explicată de teoria lui Engelman conform căreia predominarea unui pigment sau a altuia, în funcţie de adâncime, este legată de intensitatea şi componenţa razelor de lumină care pătrund la diferite adâncimi.

15

3.1.2.5. Importanţa economică Din algele roşii se extrage agar-agarul şi caraghen (polimeri ai galactozei numiţi galactani existenţi în matrixul peretelui celular), folosit în cofetărie, industrie şi laboratoare de microbiologie pentru prepararea mediilor nutritive. Unele specii sunt comestibile (Porphyra). 3.1.2.6. Filogenie Algele roşii sunt exclusiv acvatice, cu gameţi şi spori neflagelaţi. Din acest motiv originea lor este controversată. Anumite caractere biochimice şi citologice apropie rodofitele de cianofite, sugerând vârsta mare a acestui grup. Totuşi trebuie menţionat că ficobilinele rodofitelor nu sunt de acelaşi tip cu cele de la cianofite. În acelaşi timp, rodofitele sunt deosebite faţă de toate celelalte alge prin următoarele caractere: nu au stadii flagelate, conţin clorofila „d” (pe lângă clorofila „a”), ficoeritrină, ficocianină, sintetizează ca substanţă de rezervă amidonul de floridee (un compus intermediar între amidon şi glicogen), ciclul de dezvoltare este trigenetic şi pot avea celule plurinucleate prin sinapse şi plasmogamie. De aceea unii algologi consideră că rodofitele pot avea originea între criptofite de tipul Rhodomonas, sau într-un grup ancestral comun şi dispărut la care nu erau fixate caracterul monadoid sau cel ameboidal şi nici sexualitatea. Rhodomonas conţine ficobiline, amidon de floridee, nucleu eucariot cu nucleol şi nu conţine stigmă. Din bangeele inferioare au evoluat florideele cu următoarele caractere de superioritate: tal cladomizat, cromatofor stelat şi parietal, plasmodesme între celule, carpogon cu trichogin. Test de autoevaluare Explicaţi ciclul de viaţă la algele roşii. De ce credeţi ca ciclul de viaţă este mai complicat la algele roşii?

3.1.3. DIVIZIUNEA EUGLENOPHYTA 3.1.3.1. CARACTERE GENERALE Cuprinde organisme unicelulare flagelate numite monade. Flagelii (1 sau 2 vizibili) sunt înseraţi într-o fosă numită rezervor sau ampulă. Pe lângă formele natante se cunosc şi specii care se fixează, în faza vegetativă, pe diferite alte alge sau animale (rotifere, copepode) cu ajutorul unui disc gelatinos format la capătul anterior al monadei (capătul cu flagel). Deşi celulele sunt  răsucite helicoidal, simetria lor poate fi considerată bilaterală.

Fig.21 – Euglena sp. Structura celulei (după K.R.Stern)

Fig.22. a – Trahelomonas sp., aspect exterior al celulei b – Phacus , aspect exterior al celulei (după V.Şalaru şi colab.)

Multe dintre caracteristicile tipice euglenoidelor sunt ilustrate în structura celulei la genul Euglena (Fig 21). Euglena nu are perete celular, ori altă structură rigidă, care să acopere membrana plasmatică; membrana plasmatică este susţinută de fâşii proteice (pellicula) dispuse helicoidal în citoplasmă, imediat sub membrană; la genul Trachelomonas există un înveliş (numit lorica) asemănător pereţilor celulari alcătuit din minerale (Fig.22); cromatoforii euglenoidelor verzi au clorofila „a” şi „b” şi sunt prevăzuţi la unele specii cu pirenoizi; stigma este întotdeauna extraplastidială; substanţa de rezervă este paramilonul extraplastidial (un polizaharid unic în lumea vegetală); înmulţirea se face prin diviziunea longitudinală a celulelor; diviziunea nucleului este specifică.

16

Euglenoidele au câteva particularităţi cum ar fi: sub fâşiile proteice se observă microtubuli, corpuri mucifere şi globule de lipide (Fig.23); aparatul locomotor este reprezentat de stigmă (Fig.24), flagel şi corpusculul parabazal (Fig. 25); unele euglenoide au cromatofori cu pirenoid fără teacă de paramilon (Euglena mutabilis) sau cu teacă de paramilon la Euglena polymorpha; nucleul este vizibil, sferic, elipsoidal sau alungit şi conţine în general un nucleol numit endozom; produsul de asimilaţie pentru euglenoide este caracteristic şi numit paramilon; euglenoidele se înmulţesc prin diviziunea longitudinală a celulei (Fig 26) cu păstrarea membranei nucleare în mitoză. Fig.23 - Structura peliculei euglenei la microscopul electronic (după, Peterfi Ionescu)

Fig. 24 – Structura stigmei la euglenă (P.A.Obuch din M.V.Gorlenko)

Fig.25 – Structura terminaţiei anterioare ale celulei de euglenă (după P.A.Obuch din M.V.Gorlenko)

Fig.26 – diviziunea euglenei (după P.A.Obuch din M.V.Gorlenko)

3.1.3.2. CLASIFICARE Euglenofitele reprezintă un grup taxonomic bine definit. Cele aproximativ 800 de specii aparţin la mai multe genuri dintre care cele mai cunoscute sunt Trachelomonas, Phacus , Euglena. Diviziunea Euglenophyta cupride o singură clasă, Euglenophyceae, cu mai multe ordine dintre care mai important este ordinul Euglenales. ORDINUL EUGLENALES Cuprinde specii cu răspândire mare în ape dulci şi câteodată pe sol umed. Genul Euglena (cel mai important din acest ordin) include specia Euglena viridis care poate înota, se poate târî pe noroi, se poate rotunji şi acoperi cu un strat de mucus (trece în stadiul palmeloid) sau se poate acoperi cu o membrană groasă, transformându-se în chist. Dacă se dezvoltă în masă este considerată indicator polisaprob (indică gradul maxim de poluare a apelor cu substanţe organice). Pentru apă curată este caracteristică specia Euglena sanguinea. În bălţi şi mlaştinile unde putrezesc plante se găseşte genul Astazia. Acest gen este asemănător cu Euglena, dar este incolor şi nu are stigmă. În apele unde există compuşi solubili ai Fe şi Mg se întâlnesc specii ale genului Trachelomonas caracterizate de un înveliş numit lorică. Speciile genului Phacus sunt turtite dorso-ventral şi au o prelungire ascuţită în partea posterioară. Euglenele participă la autopurificarea apei şi totodată sunt indicatori biologici ai gradului de poluare a apei din bazinele de apă dulce.

17

3.1.3.3. ECOLOGIA EUGLENOIDELOR Speciile acestei diviziuni trăiesc în ape dulci, ape salmastre şi destul de rar în ape marine. Sunt forme planctonice sau forme bentonice (trăiesc în nămol). Ele preferă bălţi şi băltoace mici bogate în substanţe organice. De exemplu, Euglena viridis trăieşte în ape polisaprobe (poluate) fiind un saprobiont. Speciile Euglena spirogyra, Euglena gracilis, Phacus longicauda sunt considerate specii indicatoare pentru ape mezosaprobe. Euglena mutabilis creşte în apele turbăriilor la un pH=4. De preferinţă ele stau la suprafaţa apei, devin imobile şi formează neustomul. Se cunosc şi specii epibionte, cum ar fi specii ale genului Colacium, care se fixează pe alge planctonice (Volvox), pe alge filamentoase, pe rotifere etc. Înmulţirea masivă a euglenoidelor duce la reînoirea oxigenului din biocenoza acvatică. În acest mod se autopurifică biologic apele bogate în substanţe organice. 3.1.3.4. FILOGENIA EUGLENOIDELOR Euglenoidele provin din criptoficee şi dinoficee. Ele sunt alge extrem de originale fiindcă includ caractere atât de plante cât şi de animale : au numai clorofila a şi b, acumulează paramilon extraplastidial şi au nucleu mezocariot (diferă de nucleul dinofitelor prin faptul că în cromosomii lor există histone). Ele constituie un grup primitiv şi izolat prin caracterele : - mitoza este primitivă fiindcă se desfăşoară cu păstrarea membranei nucleare; nucleolul nu se dizolvă, fusul nuclear şi centriolii lipsesc, cromozomii sunt permanent în stare de condensare (nu se adună în placa ecuatorială). - Într-un mediu organic şi în lipsa luminii, pierd clorofila şi devin heterotrofe. Deci, ele au apărut în etapa când nu erau definitivate sexualitatea, autotrofia şi nucleul tipic eucariot. Test de autoevaluare Ce caractere individualizează euglenoidele între protiste?

Fig. 27 -statospori-(după K.R.Stern)

3.1.4. DIVIZIUNEA CHRYSOPHYTA 3.1.4.1. CARACTERE GENERALE Algele acestei diviziuni sunt cuprinse în câteva clase între care, la prima vedere, n-ar fi legături filogenetice. Totuşi, între organismele fiecărei clase sunt trăsături comune cum ar fi: tipul de substanţă de rezervă, pigmenţii specializaţi şi sporii de rezistenţă. Câţiva membri din fiecare clasă produc spori de rezistenţă numiţi statosporii (Fig.27). 3.1.4.2.CLASIFICARE În cadrul acestei diviziuni algele aurii se împart în următoarele clase: Chrysophyceae, Xanthophyceae, Bacillariophyceae.

CLASA XANTHOPHYCEAE Cuprinde specii larg răspândite în diferite biotopuri, în special în bazinele de apă dulce şi curată. Xantofitele se deosebesc de algele verzi prin următoarele caractere: formele şi stadiile mobile au câte 2 flageli de lungime şi structură diferite, formele primitive au celula învelită în periplast, la majoritatea speciilor peretele celular este pectic şi la puţine specii este celulozic (uneori peretele celular este alcătuit din 2 părţi şi este îmbibat cu bioxid de siliciu), cromatoforii au clorofila “a”, “c”, carotenoizi şi xanthofilă, stigma este situată într-o criptă a cromatoforului, reticulul endoplasmic cloroplastic (alcătuit din 2 membrane) este structural legat de membrana nucleară. În celulă se acumulează uleiuri, chrysolaminarină şi volutină. Înmulţirea vegetativă are loc prin diviziunea longitudinală a celulei, iar cea asexuată prin zoospori. Procesul sexual este cunoscut la puţine specii. În condiţii nefavorabile apar statospori. După tipul de organizare al talului, xantoficeele se împart în următoarele subclase: Xanthomonadophycidae, Xanthopodophycidae, Xanthocapsophycidae, Xanthococcophycidae, Xanthotrichophycidae şi Xanthosiphonophycidae. SUBCLASA XANTHOSIPHONOPHYCIDAE

18

Algele acestei subclase au corpul alcătuit dintr-o singură celulă şi sunt numite sifonale. ORDINUL BOTRYDIALES Specia tipică din acest ordin este Botrydium granulatum. Are talul vesiculos de aproximativ 1 mm în diametru şi până la 2 mm înălţime (Fig.28). Creşte pe sol umed în jurul bălţilor, râurilor, în locurile inundabile. În interiorul celulei se găseşte vacuola, iar în stratul parietal de citoplasmă sunt numeroase cloroplaste disciforme şi nuclei mici şi picături de ulei. În timpul ploilor, când vezicula este acoperită cu apă se formează zoospori care ies în apă printr-o ruptură formată în partea anterioară a veziculei. Zoosporii dau noi vezicule. Dacă apa nu acoperă solul în veziculă se formează aplanospori care pot migra în partea rizoidală unde formează spori de rezistenţă – hipnospori. La umezire, hipnosporii germinează Fig.28 – Botrydium sp. şi dau Fig.29 – Vaucheria sp. naştere la a – aspect exterior noi a – porţiune de tal cu oogonii şi anteridii b –zoosporul (după b – zoosporange cu zoospor ce se eliberează vezicule. Procesul V.Şalaru şi colab) c – anteridii (stânga) şi oogonii (după V.Şalaru şi colab) sexual este o izogamie. Meioza se desfăşoară în zigot. Vaucheria sessilis formează deseori un gazon verde catifelat pe solul umed din jurul bălţilor sau râurilor. Filamentele ramificate sunt alcătuite dintr-o singură celulă şi se numesc sifonale. În celulă se observă o vacuolă mare, centrală, multe cloroplaste mici, disciforme şi mici nuclee în stratul de citoplasmă parietală. Înmulţirea asexuată se realizează prin sinzoospori. Aceştia se formează în sinzoosporocist (un capăt de filament separat de restul talului). Sinzoosporul constă dintr-o membrană care închide mai mulţi nuclei biflagelaţi. Procesul sexual este oogamia. Oogonul este globulos şi separat de tal prin perete despărţitor. Anteridia are formă filamentoasă, încovoiată în formă de corn de berbec. Ea este separată de tal şi conţine anterozoizi biflagelaţi (Fig.29). La maturizarea oosferei, din rostrul oogonului se eliberează o substanţă care atrage anterozoizii. Unul din ei fecundează oosfera. Zigotul se acoperă cu un perete gros şi formează oosporul. După o perioadă de repaus se produce meioza şi apoi se dezvoltă un nou filament haploid.

CLASA BACILLARIOPHYCEAE Diatomeele sunt organisme monocelulare de dimensiuni microscopice, răspândite în bentos şi în plancton, atât în apă dulce cât şi în apă sărată. Ele reprezintă un component foarte important al fitoplanctonului. S-a estimat că diatomeele produc cam 25% din substanţa primară totală a Terrei. Diatomeele au devenit abundente în Cretacic (acum 100 milioane ani). Unele dintre ele sunt astăzi fosile şi multe au ajuns până în zilele noastre cu modificări morfologice şi structurale foarte mici încât parcă timpul geologic nici nu a trecut pentru ele. Diatomeele au următoarele particularităţi: celula este protejată de o teacă (carapace) alcătuită din siliciu; carapacea se aseamănă cu o cutie la care capacul este numit epitecă, iar cutia propriu-zisă este numită hipotecă; fiecare teacă are părţi de profil numite pleure şi părţi frontale numite valve (Fig.30); epiteca are epivalvă şi epipleure, iar hipoteca 30 are hipovalvă şi hipopleure; în funcţie de configuraţia celulei şi de dispoziţia Fig. Pinnularia viridis ornamentaţiilor diatomeele sunt cu simetrie radială (centrice) şi cu simetrie a –vedere valvară bilaterală (pennate; carapacea este acoperită atât la exterior cât şi la interior b- vedere pleurală cu un strat subţire de substanţă organică; un procent de 10 – 75% din (după V.Şalaru şi suprafaţa valvei reprezintă porii prin care protoplastul celulei comunică cu colab.) mediul înconjurător;.unele diatomee bentonice se pot mişca cu ajutorul citoplasmei care iese prin pori la nivelul rafei (şanţ pe mijlocul sau pe marginea valvei).

19

Citoplasma formează un strat parietal subţire , iar la unele specii şi un strat perinuclear în centrul celulei unde este plasat nucleul. Partea cea mai mare a celulei este ocupată de vacuolă. Cromatoforii de obicei sunt parietali. Ei au o culoare galbenă, conţin clorofila “a”, “c”, carotenoizi, pigmenţi xanthofili (diatoxanthină şi fucoxanthină). Ultrastructural, cromatoforul prezintă lamele fotosintetizante cu discuri tritilacoidale şi un înveliş alcătuit din 4 membrane (cele două membrane externe alcătuiesc un reticul endoplasmic cloroplastic). Substanţa de rezervă este reprezentată de uleiuri, volutină şi chrysolaminarină. Înmulţirea diatomeelor se face mai ales prin diviziunea celulei, primăvara sau la începutul verii. La început creşte volumul celulei,iar valvele se depărtează una de alta. Nucleul se divide mitotic şi mai târziu apar pereţii despărţitori care refac hipotecile celor două celule fiice. Ca urmare apar două serii de mărimi: una cu aceleaşi dimensiuni ca şi celula mamă şi alta din ce în ce mai mică moştenitoare a hipotecii celulei mamă, devenită, după diviziune, epithecă. Micşorarea celulelor este compensată de procesul sexual (reproducere), după care celulele revin la mărime normală (Fig.31). Procesul sexual este întâlnit şi în alte cazuri, depinzând şi de alţi factori cum ar fi: creşterea temperaturii mediului şi schimbarea nivelului factorilor nutriţionali.

Fig.31 -Reproducerea la diatomee (după K.R.Stern)

Toate diatomeele sunt diploide în stadiul vegetativ şi numai gameţii sunt haploizi. Ciclul de viaţă este monogenetic diplofazic. Stadiul flagelat la centrice ne sugerează că acestea sunt mai primitive decât cele penate. Clasa Bacillariophyceae conţine 2 subclase: Pennatophycidae şi Centrophycidae. SUBCLASA CENTROPHYCIDAE Reuneşte diatomee cu următoarele caractere: simetrie radială; valve cu ornamentaţii dispuse concentric sau radial, fără rafă; cromatofori numeroşi, discoidali, parietali; procesul sexual oogamie cu anterozoid monoflagelat; chişti endogeni; adaptări la viaţa planctonică. ORDINUL COSCINODISCALES Cuprinde forme preponderent marine, planctonice dintre care menţionăm câteva genuri. Melosira (familia Coscinodiscaceae) cu numeroase specii frecvente în ape dulci şi sărate, prezintă câteva catene lungi, filamentoase şi valve uniform ornamentate (Fig.34). Melosira varians creşte în ape oligotrofe, vegetează adesea în rezervele de apă, unde provoacă un miros neplăcut. Cyclotella cuprinde specii de apă dulce şi sărate cu valve striate periferic (Fig.32). Coscinodiscus cu specii în aceleaşi biotopuri ca şi Cyclotella, prezintă valve circulare sau eliptice, areolate sau cu veruculi (C.radiatus) (Fig.33). La specii ale genului Chaetoceros celulele au perişori lungi la poli cu ajutorul cărora se unesc în lănţişoare lungi (Fig.35). Cuprinde specii marine din plancton. SUBCLASA PENNATOPHYCIDAE Penatele au celula cu simetrie preponderent bilaterală după axa longitudinală indicată de o pseudorafă sau de rafă. Valvele lanceolate, eliptice, în forma literei C (Cymbella) sau S (Pleurosigma) au ornamentaţii dispuse penat. Cei 2 cromatofori sunt parietali şi au pirenoizi. Procesul sexual este izo-anizogamie cu gameţi aconţi. Nu au chişti endogeni.

20

Fig.32– Cyclotella sp. a – privire din partea carapacei b – privire din partea pleurei (după P.A.Obuch din M.V.Gorlenko) ORDINUL NAVICULALES

Fig.33– Coscinodiscus sp. (după V.Şalaru şi colab.)

Fig.34– Melosira sp. a – filament din partea pleurei b – filament cu auxospori (după V.Şalaru şi colab)

Fig.35– Chaetoceros sp. a–porţiune din partea carapacei b – porţiune din partea pleurei (după P.A.Obuch din M.V.Gorlenko)

Reprezentanţii tipici ai acestui ordin sunt speciile genului Pinnularia. Valvele acestor alge monocelulare au formă de elipsă alungită, pe mijloc o rafă, 3 noduli şi ornamentaţii dispuse penat. În celulă sunt 2 cromatofori lamelari de culoare brună-gălbuie, nucleul central (cu citoplasmă perinucleară) şi 2 vacuole (Fig,36). Se înmulţesc prin diviziune celulară. Genul Navicula are specii mai ales în ape marine. Se deosebeşte de Pinnularia prin lipsa ornamentaţiilor costale de pe valve (Fig.37). Capetele celulelor sunt îngustate, iar forma celulei este de suveică.

Fig.36 – Pinnularia sp. a - carapace privită din partea valvei b – carapacea din partea pleurei c – celule din partea valvei d – celulă din partea pleurei e – diviziunea celulei (după P.A.Obuch din M.V.Gorlenko)

Fig.37 – Navicula sp. - privire din partea valvară (după P.A.Obuch din M.V.Gorlenko)

3.1.4.3. FILOGENIE Crisofitele reprezintă un grup vechi de alge cu vârstă jurasică. Prezenţa stadiilor reversibile, modul de nutriţie variat, caracterul nespecializat al unor taxoni, le conferă valoarea unui centru genetic. Crisofitele ar putea să aibă origine comună cu feofitele după pigmenţii pe care îi conţin. Totodată, strămoşii crisofitelor de tip heterocont, din punct de vedere genetic, par destul de apropiaţi de criptofite şi dinofite cu care au similitudini, cum ar fi: vacuola pulsatilă, stigma şi pigmenţii xanthofili (diatoxanthina). Test de autoevaluare Crisofitele sunt protiste relativ heterogene. Care sunt caracterele de încadrare în aceeaşi diviziune şi de înrudire cu protistele din diviziuni apropiate filogenetic?

21

3.1. 5. DIVIZIUNEA PHAEOPHYTA 3.1. 5.1. CARACTERE GENERALE Algele brune variază ca mărime de la forme microscopice, până la 60 m lungime şi greutate mai mare de 300 de kg. Talul variază în complexitate de la simple filamente ramificate, la pseudoparenchimuri (apar ca ţesuturi autentice). Ca şi la unele alge verzi şi plante, celulele vecine sunt tipic legate prin plasmoderme lipsite desmotubuli care să conecteze reticulul endoplasmatic al celulelor adiacente. În sistemul clasic de clasificare al algelor brune criteriul de bază folosit a fost morfologia talului, dar expresia morfologică similară este rezultatul evoluţiei convergente. Fig.38–Structura celulei la Celulele algelor brune conţin plastide tipice, de culoare galbenalgele brune brună în formă de discuri, similare biochimic şi structural plastidelor mc – peretele celular, m – de la crisofite şi diatomee, cu care ele probabil au avut mitocondrii, re – fragment o origine comună. În plus, algele brune au plastide cu clorofila “a”, din canalul reţelei endoplasmatice, D – “c”, carotenoizi, xanthofilă (fucoxanthină), care dau culoarea maro dictiosomi, v – vacuole, n închis ori verde oliv, caracteristică acestor alge. Substanţa de – nucleul, mn – membrana rezervă este laminarina şi manitolul care se stochează în vacuole nucleară, c – cromatofor (Fig. 38) cu tilacoizi(t) , împachetaţi Comparând algele brune între ele se poate afirma că există două câte trei, p – pirenoid, g – genofor inelar, tăiat de-a linii majore de feofite: o linie reprezentată de specii care au plastide curmezişul (după cu pirenoizi incluzând genul Ectocarpus şi o altă linie cu specii la P.A.Obuch din care plastidele nu au pirenoizi cuprinzând genul Laminaria şi alte M.V.Gorlenco) genuri înrudite. Oogamia şi tipul heteromorf al ciclului de viaţă apar numai la feofitele care nu au pirenoizi pe plastide. Printre algele brune sunt genuri cu cel mai înalt grad de diferenţiere al talului. De exemplu la specii ale genului Laminaria talul este diferenţiat în rizoid, cauloid şi filoid, cu un meristem situat între cauloid şi filoid. Ca urmare cauloidul este peren, iar filoidul este anual. Structura internă a algelor din genul Laminaria şi genurile înrudite este complexă. Unele dintre ele au în centrul cauloidului celule alungite care amintesc de celulele conducătoare de sevă elaborată existente în floemul plantelor vasculare. Aşadar, în centrul cauloidului este o măduvă, iar spre exterior urmează o scoarţă internă cu zonă proprie de creştere şi o zonă cu canale mucilagifere, situată sub scoarţa externă (microcelulară) delimitată de epidermă spre exterior (Fig.39). La alte genuri (Fucus) talul este ramificat dichotomic, iar poziţia verticală este menţinută de o îngroşare mediană şi de aerociste situate de obicei sub locul de ramificare. Creşterea în lungime este realizată de o celulă apicală şi nu de un meristem ca la Laminaria.

Fig.39 – Laminaria sp. secţiune transversală a cauloiduluiexplicaţii în text (după V.Şalaru şi colab.)

3.1.5.2. ÎNMULŢIRE ŞI REPRODUCERE Algele brune se înmulţesc pe cale vegetativă şi asexuată. Înmulţirea vegetativă a talului se realizează prin fragmentarea talului sau prin nişte formaţiuni adventive ale talului (Fucus) care se desprind de tal şi pe substrat dezvoltă noi indivizi. Înmulţirea asexuată se realizează prin zoospori biflagelaţi fiecare având câte o stigmă şi un cromatofor. La unele alge brune (Dictyota) se formează spori deosebiţi, lipsiţi de flageli, care apar câte 4 în sporocist ( de aceea se mai numesc şi tetraspori). Reproducerea sexuată este reprezentată prin izogamie, heterogamie (anizogamie) şi oogamie. În ciclul de viaţă al algelor brune se deosebesc 2 generaţii: una sporofitică pe care se formează sporii şi alta gametofitică producătoare de gameţi.

22

Unele feofite sunt izomorfe având ambele generaţii asemănătoare morfologic, iar altele sunt heteromorfe (diferite morfologic). Cele heteromorfe, dacă sunt mai puţin evoluate au dominant gametofitul, iar dacă sunt mai evoluate au dominant sporofitul. În cele mai multe cazuri aceste alge sunt haplodiplobionte, generaţia gametofitică (haploidă) alternând cu cea sporofitică (diploidă), talul putând fi izomorf sau heteromorf. Alte alge brune sunt diplobionte. La acestea se dezvoltă numai sporofitul (diploid) pe care se formează şi gametocişti. În cursul evoluţiei de la algele brune cu alternanţă de generaţii haplo-diplobionte (Cutleria) s-a ajuns la cele diplohaplobionte de tipul Fucus cu sporofitul dominant şi superior organizat. La unele alge brune (Ectocarpus, Cutleria) apar forme de partenogeneză şi apogamie când gameţii sau zoosporii pot dezvolta direct generaţia haploidă sau diploidă. 3.1.5.3.CLASIFICARE Algele brune sunt grupate în clasa Phaeophyceae cu 3 subclase: Isogeneratophycidae (cu alternananţă a generaţiilor izomorfe), Heterogeneratophycidae (cu alternanţă a generaţiilor heteromorfe), Cyclosporophycidae (la care alternanţa generaţiilor lipseşte).

SUBCLASA ISOGENERATOPHYCIDAE ORDINUL ECTOCARPALES Reuneşte alge brune de talie mică, cu aparatul vegetativ în formă de filamente ramificate fixate de substrat. Talul creşte intercalar. Se înmulţesc asexuat prin zoospori produşi în zoosporocişti pluriloculari şi sexuat prin izogameţi care iau naştere în gametociste uniloculare. Gametofitul şi sporofitul sunt asemănători ca morfologie şi structură anatomică (Fig 40). Aceste alge sunt haplo – diplobionte cu cele 2 generaţii izomorfe. Dintre speciile genului Ectocarpus care cresc în M. Neagră amintim pe E. siliculosus şi E.

Fig 40. – Ectocarpus sp.- ciclul de viaţă: pe sporofit (1) apar zoosporangi (2) uniloculari şi (3) pluriloculari. În primii după meioză se formează zoospori haploizi (n), iar după al doilea tip- zoospori diploizi (2n) (spori neutri); zoosporii haploizi formează gametofiţi (4), purtători de sporangi pluriloculari (gametangi) (5). Gameţii (6) copulează, zigotul (7) creşte într-un sporofit diplod (1). Zoospori diploizi (neutri) cresc imediat, formând sporofiţi diploizi (1) (după P.A.Obuch din M.V.Gorlenko)

23

Alte genuri din această subclasă sunt: Cutleria (ord. Cutleriales) cu ciclul de viaţă haplodiplobiont heteromorfă , Dictyota (ord. Dictyotales) cu ciclul haplodiplobiont izomorf Fig 41

Fig. 41 – Schema ciclului de viaţă la Cutleria, Dictyota, Laminaria, Fucus-genuri caracteristice subclaselor Isogeneratophycidae Heterogeneratophycidae şi Cyclosporophycidae (după Strasburger)

SUBCLASA HETEROGENERATOPHYCIDAE Include mai multe ordine dintre care cel mai important este ordinul Laminariales. ORDINUL LAMINARIALES Cuprinde alge brune cu sporofitul diferenţiat morfologic şi anatomic, caractere care dovedesc o treaptă superioară în evoluţie. Sporofitul are o parte bazală rizoidală, un cauloid cilindric (cu aspect de tulpiniţă) şi un filoid adeseori ramificat. Partea bazală fixatoare este constituită din rizoizi puternici, ramificaţi, cu aspect de crampoane sau de disc adeziv. Anatomic talul prezintă ţesuturile: cortical, asimilator, meristematic şi conducător. Creşterea talului este intercalară, ţesutul meristematic fiind situat între cauloid şi filoid. Înmulţirea asexuată se realizează prin zoospori. Reproducerea sexuată este o oogamie Fig 41. Genul tipic pentru această subclasă este Laminaria. Alternanţa la Laminaria constă în existenţa unui sporofit bine dezvoltat şi a unui gametofit redus, de scurtă durată (Fig.41). Deci, aceste alge sunt diplo – haplobionte şi heteromorfe. Laminariile sunt răspâdite cu deosebire în mările reci.

SUBCLASA CYCLOSPOROPHYCIDAE La aceste alge brune nu există alternanţa de generaţii. Planta propriu-zisă reprezintă sporofitul, iar gameţii reprezintă gametofitul. Au o structură complexă prezentând ţesuturile :cortical, asimilator, scoarţă şi medulă. Reproducerea sexuată este o oogamie. Algele acestei clase sunt grupate în ordinul Fucales, iar specia tipică este F. vesiculosus Fig. 41.

24

3.1.5.4. FILOGENIA ALGELOR BRUNE Se apreciază că aceste alge au apărut în Silurian şi Devonian. Ele reprezintă un grup de alge care se deosebesc de celelalte alge. Algele brune se înrudesc cu crisoficeele, xantoficeele şi bacilarioficee după următoarele caractere: prezenţa clorofilei “a” şi “c”; lipsa clorofilei “b”; repartizarea tilacoizilor trilamelari în cloroplaste; produşii de rezervă – laminarina ( asemănător cu chrysolarminarina); celulele monade cu flageli heteromorfi; De aceea unii botanişti includ algele brune şi alte alge în Diviziunea Heteroconthophyta. Din punct de vedere biochimic şi structural, plastidele feofitelor sunt similare cu plastidele de la crisoficee şi diatomee. Probabil feofitele au avut o origine comună cu aceste două grupuri de alge. Dominarea sporofitului în evoluţia acestor alge a determinat pe unii autori să considere că ele ar reprezenta grupul de origine al primelor cormofite. Cei mai mulţi autori consideră că originea cormofitelor trebuie căutată printre algele verzi. Test de autoevaluare Algele brune au caractere de superioritate surprinse în ciclul de viaţă.Enumeraţi aceste caractere şi explicaţi încadrarea acestor alge în subclase şi ordine.

3.1.6. DIVIZIUNEA CHLOROPHYTA 3.1.6.1. CARACTERE GENERALE Algele verzi sunt cele mai apropiate de plante datorită câtorva caractere importante. Ele conţin clorofilele “a” şi “b” şi acumulează amidon (substanţa de rezervă) în plastide. Algele verzi şi plantele sunt singurele două grupe care realizează sinteza de amidon. Şi algele verzi şi plantele au celule cu pereţi celulozici rigizi compuşi din celuloză, hemiceluloză şi substanţe pectice. În plus, structura microscopică a celulelor reproductive flagelate, la unele alge verzi, seamănă cu cea a spermatiilor de la plante, iar producerea de fitocromi la algele verzi întregesc motivele pentru care se poate crede că algele verzi reprezintă grupul de protiste de la care au evoluat plantele. Studiile moleculare şi celulare ale algelor verzi au arătat că cel puţin două linii multicelulare au evoluat separat de flagelatele unicelulare. Fiecare linie evolutivă cuprinde un amestec de tipuri morfologice cum ar fi: forme unicelulare, colonii, filamente neramificate şi filamente ramificate. Sistemele tradiţionale de clasificare grupează algele verzi în funcţie de structura lor externă. Astfel, flagelatele unicelulare sunt grupate împreună, tipurile filamentoase împreună ş.a.m.d. Dar, cum s-a observat şi la algele brune, algele verzi înrudite nu pot fi întotdeauna înrudite după structura lor externă. Dovada unei relaţii este relevată de studiile ultrastructurale ale mitozei, de studiile citochinezei celulelor reproductive şi de similarităţile moleculare. Aceste dovezi au dus la încadrări noi ale algelor verzi în câteva clase dintre care menţionăm clasele: Chlorophyceae, Ulvophyceae şi Charophyceae. 3.1.6.2. CLASIFICARE

CLASA CHLOROPHYCEAE CARACTERE GENERALE Clasa Chlorophyceae include alge unicelulare flagelate şi neflagelate, colonii algale mobile sau imobile şi alge pluristratificate de formă plană. Reprezentanţii acestei clase trăiesc în principal în ape dulci, iar unii reprezentanţi unicelulari planctonici cresc în apele marine de coastă. Câteva clorofile sunt esenţial terestre crescând pe zăpadă, în sol sau pe lemn. Cea mai comună algă verde de apă dulceeste Chlamydomonas (Fig.42). Are formă unicelulară cu 2 flageli egali. Cromatoforul de la Chlamydomonas, care are în interior o stigmă (cu rol fotosenzitiv) pentru detectarea luminii, este similar cu cel de la alte flagelate verzi şi cu zoosporii unor alge verzi multicelulare. Cromatoforul de asemenea mai conţine un pirenoid care este tipic înconjurat de o carcasă de amidon.

25

Fig. 42 – Chlamydomonas sp. -structura unei celule. (după P.H.Raven,R.E.Evert, S.E.Eichhorn)

Protoplastul uninuclear este înconjurat de un perete subţire, glicoproteinaceu. Membrana plasmatică se află pe partea internă a peretelui. Nu există celuloză în peretele celular de la Chlamydomonas. La capătul anterior al celulei există 2 vacuole contractile care colectează excesul de apă pe care îl descarcă din celulă. Chlamydomonas se reproduce şi se înmulţeşte asexuat. Pe parcursul înmulţirii asexuate, nucleul haploid se divide prin mitoză pentru a produce 16 celule fiice în interiorul peretelui celulei parentale. Fiecare celulă secretă un perete în jurul său şi dezvoltă flageli, apoi secretă o enzimă care rupe peretele parental şi celulele fiice pot evada, cu toate că celulele fiice deseori sunt reţinute în grup după ruperea pereţilor celulei parentale. Reproducerea sexuată la Chlamydomonas implică fuziunea gameţilor de potenţe diferite (masculi şi femeli) (Fig.43). Zigotul ce pe rând

apare după fuzionează citoplasmele

Fig. 43 – ciclul de viaţă la Chlamydomonas sp.(după V.Şalaru şi colab.)

(plasmogamia) şi apoi nucleii (cariogamia). Curând flagelii se scurtează sau dispar şi un perete celular gros se formează în jurul zigotului diploid. În această situaţie zigotul este numit zoospor. Zoosporul, o perioadă rămâne în repaus (stare dormindă ori latentă). Meioza are loc la sfârşitul perioadei de latenţă, rezultând 4 celule haploide, fiecare dintre ele formându-şi 2 flageli şi un perete celular. Clasa Clorophyceae include şi colonii (mobile şi imobile) de variate forme şi poziţii care reprezintă agregate de celule flagelate ce seamănă cu Chlamydomonas. Un exemplu de colonie mobilă este Volvox (Fig.44, 45, 46). Volvox apare ca un sferoid alcătuit dintr-un singur strat cu 50 – 60 000 de celule vegetative biflagelate care îndeplinesc primar funcţia de fotosinteză şi un număr mai mic de celule reproductive neflagelate mai mari. Celule specializate suferă mitoze

26

repetate formând sferoizi tineri multicelulari, care “eclozează” din sferoidul parental prin eliberarea unei enzime ce dizolvă matrixul parental Reproducerea sexuată la Volvox este întotdeauna oogamă. La toate speciile studiate, reproducerea sexuată este sincronizată în interiorul populaţiilor de colonii de o moleculă sexual inductoare (glicoproteină cu greutatea moleculară de aproape 30 000). Mecanismul de sincronizare este puţin înţeles. Colonia imobilă tipică este Hydrodictyon (reţeaua apei). În condiţii favorabile această algă produce fenomenul de “înflorire“ în heleştee şi râuri cu curgere lentă.

Fig. 44 – Volvox aureus Colonii fiice în colonia parentală (după P.A.Obuch din M.V.Gorlenko)

Fig.45 - Volvox aureus Colonie tânără cu orificiul deschis (după P.A.Obuch din M.V.Gorlenko)

Fig. 46 - Volvox globator Colonie cu oosfere (1) şi spermatozoizi (2)( după P.A.Obuch din M.V.Gorlenko)

Fiecare colonie, alcătuită din celule mari, cilindrice, aşezate câte trei la un capăt, formează în final o reţea hexagonală care ia forma unui cilindru cu pereţii găuriţi. Fiecare celulă este iniţial mononucleată, dar mai târziu devine plurinucleată. La maturitate, fiecare celulă are o vacuolă centrală mare şi citoplasmă periferică în care sunt nucleii şi un cromatofor mare reticulat cu numeroşi pirenoizi. Hydrodictyon se înmulţesc asexuat prin formarea unui număr mare de zoospori biflagelaţi, uninucleaţi, în fiecare celulă a reţelei. Zoosporii nu sunt eliberaţi din celulele parentale, dar se grupează într-un aranjament geometric de 4, 9 ori cel mai des 6 zoospori în interiorul celulei parentale cilindrice. Zoosporii, după grupare, îşi pierd flagelii şi formează celulele componente ale minireţelelor fiice (Fig.47). Minireţelele sunt apoi eliberate de celula parentală şi cresc în dimensiuni ajungând rapid la maturitate.

Fig.47Hydrodictyo n reticulatum Cenobiu tânăr în celulă parentală ( după V. Şalaru şi colab.)

CLASA ULVOPHYCEAE CARACTERE GENERALE Această clasă cuprinde în principal specii marine. Ulvoficeele sunt primar marine, dar unele dintre ele, cu mult timp în urmă, s-au adaptat la habitatul dulcicol. Ulvoficeele sunt filamentoase, ori compuse din straturi plane de celule, microscopice sau macroscopice; au mitoza închisă în anvelopa nucleară persistentă, iar fusul de diviziune este persistent în timpul citokinezei. Celulele flagelate ale ulvoficeelor sunt solzoase ori golaşe ca la cele ale caroficeelor, dar, în contrast cu celulele flagelate ale caroficeelor, cele de la ulvofcee sunt aproape simetrice radial şi au un flagel apical orientat înainte ca la cloroficee. Ca şi la cloroficee, celulele flagelate de la ulvoficeee pot avea 2,4, sau mai mulţi flageli.

27

Cele de la caroficee sunt întotdeauna biflagelate. Ulvoficeele sunt singurele alge verzi cu alternanţă de generaţii şi meioză sporică ori cu diplofaza dominantă ce implică meioza gametică. Printre ulvofcee există o linie evolutivă care constă din alge filamentoase cu celule spaţioase, septate şi multinucleate. Din această linie menţionăm genul Cladophora larg răspândit în ape dulci şi sărate (Fig.49). Filamentele acestora cresc de obicei încâlcit formând covoraşe dense care deseori devin plutitoare. Filamentele se alungesc şi se ramifică în apropierea capătului anterior. Fiecare celulă conţine mai mulţi nuclei şi un singur cromatofor periferic, reticulat, cu mulţi pirenoizi. Speciile marine de Cladophora au o alternanţă de generaţii izomorfe. Cele mai multe specii de apă dulce, nu au o alternanţă de generaţii, aparent fiind pierdută această caracteristică odată cu trecerea de la apa marină la apa dulce. Genul Ulva (salata de mare) se deosebeşte mult de Cladophora . Ulva creşte pretutindeni în lume de-a lungul litoralului temperat. Are talul plat, strălucitor, bistratificat şi cu dimensiuni mari (aproape un metru lungime) (Fig.48). Fiecare celulă a talului conţine un nucleu şi un cromatofor. Ulva este anizogamă şi prezintă o alternanţă de generaţii izomorfe ca la multe ulvoficee . O line evolutivă adiţională la ulvoficee o constituie algele marine sifonale. Talul sifonal este alcătuit dintro

Fig. 48 – Ulva sp. Aspectul talului (după P.A.Obuch din M.V.Gorlenko)

Fig. 49 – Cladophora sp. Tal cu zoosporocişti (după V.Şalaru şi colab.)

singură celulă, cenocitică (cu mai mulţi nuclei), ramificată şi rareori septată. Se ajunge la talul sifonal prin diviziuni nucleare repetate fără formarea pereţilor celulari. Pereţii celulari sunt produşi numai în fazele reproductive ale algelor verzi sifonale. Genuri caracteristice acestei linii sunt: Codium, Acetabularia, Bryopsis, şi Caulerpa (Fig.50,51,52,53). Codium este o masă spongioasă de filamente coenocitice care se împletesc dens. Codium fragile creşte în apele marine liniştite, temperate. Acet (Paharul de Sirenei) are clandom unicelular de înălţime ce de substrat unui rizoid larg utilizată

Fig 50 – Bryopsis sp. aspect exterior al

talului (după P.A.Obuch din M.V.Gorlenk o)

Fig. 51 – Caulerpa sp. a- aspect exterior al talului b – secţiune transversală (se observă trabecule) (după V.Şalaru şi colab)

Fig. 52Acetabularia spect exterior ( după Gh.Mihai din Oltmanns)

Fig.53 – Codium sp. a- aspect exterior al talului b – veziculă cu celule marginale (1) şi cu ramuri (2) (după P.A.Obuch din M.V.Gorlenko)

abularia vin al talul un sifonal 3-5 cm se fixează cu ajutorul lobat. A fost în

experimentele privind baza genetică a diferenţierii. Algele verzi sifonale sunt primar diploide. Gameţii sunt singurele celule haploide în ciclul lor de viaţă.

28

Unele alge verzi sifonale, incluzând Codium, sunt consumate de limacşii marini (nudibranhiate). Limacşii marini mănâncă algele, iar cromatoforii algali persistă în celulele care delimitează camera respiratorie a animalului. În prezenţa luminii cromatoforii desfăşoară o fotosinteză atât de eficientă încât la nudibranhiatul Placobranchus acellatus se produce un surplus de oxigen care se elimină în apă. Genul Bryopsis este răspândit în Marea Neagră. Talul este alcătuit dintr-un filament repent, puţin ramificat de la care cresc mai multe ramuri (sifonale şi ele) penat ramificate la vârf. Înmulţirea vegetativă se realizează prin fragmentarea talului, iar reproducerea sexuată este o anizogamie. Caulerpa creşte în mările tropicale şi în Marea Mediterană. Talul sifonal prezintă o parte rizoidală, un cauloid şi filoid. Lipsesc complet pereţii transversali. Citoplasma este parietală şi conţine mulţi nuclei şi mulţi cromatofori fără pirenoizi. Are amiloplaste în care se acumulează amidonul. Fig.54. Conjugarea la Spirogyra (după F.Weberling, H. Schwantes din Walter)

CLASA CHAROPHYCEAE Cuprinde reprezentanţi care sunt foarte asemănători cu plantele. Charophyceae este o clasă cu genuri unicelulare, coloniale, filamentoase şi parenchimatice. Spirogyra este un binecunoscut gen din clasa Charophyceae neramificat, filamentos, care deseori formează covoraşe plutitoare în apele dulci. Fiecare filament este înconjurat de o teacă lunecoasă. Numele de Spirogyra se referă la aranjamentul helicoidal al cromatoforilor în formă de panglică, cu numeroşi pirenoizi, aflaţi în fiecare celulă uninucleată (Fig.54). Înmulţirea vegetativă se realizează prin fragmentare, iar creşterea în lungime este rezultatul diviziunii tuturor celulelor filamentului. Nu există celule flagelate în nici un stadiu al ciclului de viaţă la Spirogyra. Reproducerea sexuată este caracteristică şi numită conjugare (Fig.54). Pe parcursul reproducerii sexuate la Spirogyra se formează un tub de conjugare între celule ce aparţin la două filamente de potenţă sexuală diferită (un filament mascul, celălalt femel). Conţinutul celor două celule, care comunică prin tub, se comportă ca izogameţi. Fecundaţia poate avea loc în tub, sau în gametul femel trecând prin etapele de plasmogamie şi cariogamie.Se formează zigotul care se înconjoară de un perete gros ce conţine sporopolenină. Această substanţă de protecţie este cel mai rezistent biopolimer cunoscut. Sporopolenina permite zigoţilor să supravieţuiască condiţiilor vitrege pentru lungi perioade la timp. Meioza este zigotică ca la toţi membri clasei Charophyceae. Chara este genul tipic al acestei clase. Are talul vertical cu Fig.55 – Chara Aspect general al talului înălţimea până la 1 m. Ramificarea verticilată le face să semene cu (după P.A.Obuch din equisetaceele (Fig.55) M.V.Gorlenko) Înmulţirea asexuată lipseşte. Înmulţirea vegetativă se realizează cu ajutorul bulbilor (talidiilor) care se formează din nodurile de la baza talului. Procesul sexual este oogamia. Organele sexuale au structură complicată. Oogoanele şi anteridiile se formează în jurul unor noduri ale ramurilor. Gametocistul mascul (anteridia) este globulos, colorat în roşu ori portocaliu. La exterior se pot observa 8 formaţiuni triunghiulare numite octante. Gametocistul femel (oogonul) este reprezentat de o oosferă mică învelită de celule corticale răsucite în spirală în jurul acesteia. Oosfera este fecundată de un singur anterozoid, biflagelat. După fecundare în jurul oosferei se dezvoltă un perete de celuloză impregnat cu sporopolenină. Rezultă un oospor

29

(denumire dată zigotului la caroficee), care trece în stare de repaus. La germinarea oosporului mai întâi apare un rizoid şi apoi o protonemă pe care creşte partea axială a talului. 3.1.6.3. FILOGENIA ALGELOR VERZI Algele verzi formează un grup omogen şi distinct faţă de celelalte diviziuni ale algelor. Raporturile filogenetice între clasele de alge verzi sunt greu sesizabile, datorită diversităţii mari pe care algele verzi o au la tipurile de organizare şi reproducere. Cei mai mulţi autori consideră ca grup de origine al algelor verzi fitoflagelatele ( cu origine la rândul lor în prochlorofite ) între care rolul principal îl au cloromonadinele. Treptele principale în evoluţie sunt reprezentate de ordinele: Chlorococcales şi Ulotrichales. Din fitoflagelate au evoluat volvocalele unicelulare de tipul Chlamydomonas. Legătura constă în alcătuirea celulară şi existenţa flagelilor în toate stadiile de dezvoltare. Din Chlamydomonadaceae au evoluat clorococcalele cu tal simplu şi celule vegetative fără flageli. Clorococcalele au evoluat spre forme cu tal mai variat care au dat grupul ulotrihalelor. Din ulotrihale au luat naştere coleochetele. Una dintre ipoteze susţine că de la acestea s-ar putea să se fi ajuns la primele cormofite, iar pe un ram lateral s-a ajuns la briofite. Algele verzi cu procesul sexual conjugare prezintă sporopolenină în peretele oosporului şi sunt apropiate de carofite. Originea conjugatelor şi caroficeelor este neclară. După datele biochimice şi moleculare menţionate ca şi după caracterele deosebite asupra diviziunii celulare şi flagelilor de la algele verzi, componenţii ordinelor Charales şi Coleochaetales (Charophyceae) par a fi cei mai apropiaţi de strămoşii briofitelor şi plantelor superioare. Originea acestor reprezentanţi ar fi un grup de alge încadrat între ulotrihoficeae caracterizate prin celule flagelate, solzoase ori golaşe (ca şi la caroficee), dar cu simetrie radială şi cu un flagel orientat înainte ca şi la cloroficee. Test de autoevaluare Care sunt caracterele prin care algele verzi sunt cele mai evoluate dintre protiste şi cele mai înrudite cu plantele?

3.2. REGNUL PLANTAE 3.2.1. CARACTERE GENERALE Astăzi cei mai mulţi botanişti consideră că sunt plante următoare grupuri de organisme: muşchii de pământ, ferigile şi plantele cu flori. Plantele au pigmenţi (clorofila “a”, “b”, carotenoizi) similari algelor verzi, au amidon depozitat ca substanţă de rezervă, pereţi celulari cu celuloză şi fragmoplast microtubular în citokineză. Fragmoplastul şi celulele plate (în formă de farfurie) se cunosc numai la plante şi algele verzi. Aceste caractere sugerează originea într-un strămoş comun. Cele mai vechi fosile arată că primele plante existau încă de acum 400 milioane de ani, aşa că strămoşul ipotetic a făcut tranziţia de la mediul acvatic la mediul terestru mai devreme în timp geologic. Cu timpul plantele au rămas legate de uscat, unele dintre ele dezvoltându-şi structuri care le-a conferit rezistenţă la uscăciune. Dintre aceste structuri amintim cuticula de la suprafaţa lor, peretele protector al gametangiilor şi ţesutul sporogen. În plus zigotul, apărut după fecundarea oosferei, este protejat de un ţesut care înconjoară oosfera. Membrii regnului Plantae au o organizare structurală complexă şi prezintă o mare diversitate. Astfel, plantele au ţesuturi specializate pentru fotosinteză, conducere, susţinere şi protecţie, iar numărul speciilor atinge ordinul a sute de mii. Reproducerea sexuată are sporofaza dominantă şi reprezintă un avantaj pentru acele specii mai evoluate dintre plante (ferigi, conifere şi angiosperme). În regnul Plantae sunt cuprinse plante nonvasculare-arhegoniate şi plante vasculare numite embriofite. Plantele nonvasculare, cuprinse în diviziunea Bryophyta, pot fi considerate un grup inferior şi vor fi prezentate în continuare.

3.2.2. DIVIZIUNEA BRYOPHYTA 3.2.2.1. CARACTERE GENERALE Se cunosc aproximativ 23 000 de specii de briofite care includ hepatice şi musci. Briofitele cresc în medii şi pe substraturi diferite preferând pădurea şi zona montană.

30

Câteva specii sunt specifice substratului pe care cresc (specificitate de substrat). De exemplu, unele specii au fost găsite numai pe coarne de cerb şi oase ale renilor morţi. Alte specii cresc pe bălegarul animalelor erbivore, în timp ce altele cresc pe bălegar provenit de la animalele carnivore. La tropice se cunosc specii care cresc numai pe insectele mari. Unii muşchii cresc în turbării şi au un rol foarte important. Ei produc aciditatea caracteristică şi împiedică dezvoltarea bacteriilor şi fungilor favorizând depozitarea carbonului organic. Apa este esenţială pentru briofite în procesul sexual. Nici o briofită nu are xilem şi floem, dar multe briofite au celule speciale care conduc apa cu sărurile minerale (numite hidroide) şi seva elaborată (numite leptoide). Nici una dintre aceste celule nu conduc eficient precum ţesutul conducător de la plantele superioare, dar handicapul este completat de absorbţia apei prin suprafeţe ale organelor vegetative supraterane. Absenţa xilemului şi floemului fac din briofite plante moi şi elastice. Briofitele au alternanţă de generaţii, dar ciclul de viaţă este haplo-diplobiont şi nu diplobiont ca la plantele cu flori. Gametofitul briofitelor este dominant, iar sporofitul este direct dependent de gametofit. 3.2.2.2.CLASIFICARE După structura şi trăsăturile procesului sexual briofitele sunt împărţite în 3 clase

CLASA HEPATICATAE CARACTERE GENERALE Hepaticele reprezintă un grup format din aproape 6 000 de specii de plante mici şi greu de observat. Aceste plante pot forma un strat bogat în habitate favorabile cum ar fi: locuri umede, soluri sau roci umbrite, trunchiuri de arbori. Gametofiţii celor mai multe hepatice se dezvoltă direct din spori, dar la unele specii din spori se formează mai întâi o protonemă pe care se dezvoltă gametofitul matur. Creşterea gametofiţilor se realizează prin meristemul apical. Există 3 tipuri majore de hepatice care pot fi diferenţiate pe baza structurii şi grupate în 2 ramuri. O ramură cuprinde hepatice taloide complexe cu ţesuturi interne diferenţiate, iar altă ramură conţine hepatice frunzoase şi tipuri simple de taluri ca nişte benzi tisulare nediferenţiate. Hepaticele taloide complexe includ genurile: Riccia, Ricciocarpos şi Marchantia, iar ramura hepaticelor frunzoase cu tal cormoid include genurile: Frullania şi Plagiochila. Unul dintre cei mai familiari muşchi hepatici este Marchantia polymorpha, care creşte pe sol şi roci umede. Gametofiţii acestui gen (Marchantia) sunt bandiformi lăţiţi şi ramificaţi dichotomic, de dimensiuni mai mari decât Riccia şi Ricciocarpos. Spre deosebire de aceste genuri, Marchantia are organele sexuale distribuite pe taluri diferite. Gametangii sunt purtaţi de structuri specializate numite gametofori. Deci, gametofiţii la Marchantia sunt unisexuali, iar gametofiţii masculi şi femeli pot fi diferenţiaţi după gametofori care au morfologie diferită: gametoforul mascul are formă de disc lobat, iar gametoforul femel are formă de umbrelă cu 9 braţe (Fig. 56). Anteridiile (organe sexuale mascule) se formează în camere anteridiale şi comunică cu exteriorul printr-un por al camerei, iar arhegoanele (organe sexuale femele) se formează între braţele gametoforului femel fiind protejate de o membrană franjurată numită pericheţiu. Gametoforii se află în vârful unor pediceli fixaţi pe gametofiţi în zona de dichotomie a talului.

31

Fig 56. Marchantia polymorpha- a) tal mascul cu anteridiofor, b) tal femel cu arhegoniofori, c) epiderma superioară cu pori, d) tal cu coşuleţe cu propagule, e) propagulă, f,) rizoid cu perete intern neted, g) rizoid cu perete intern cu îngroşări alungite, h) anteridie, i) arhegon, anf) anteridiofor, arf) arhegoniofor, rz) rizoizi, pan) peretele anteridiei, cs) celule spermatogene, gt) gâtul arhegonului, par) peretele arhegonului, ps) pseudoperiant, o) oosfera (după Mihai Gh. din Grocowska)

La Marchantia sporofitul este format dintr-un picior, o setă şi o capsulă care se deschide prin rupere. La maturitate sporangiul (capsula) conţine spori şi elatere (celule alungite cu pereţi subţiri, helicoidale, higroscopice). Pereţii elaterelo r sunt sensibili la schimbările uşoare ale umidităţii şi după deschiderea capsulei, elaterele se desrăsucesc brusc “lovind” sporii care vor fi împinşi la o oarecare distanţă de locul unde căzuseră iniţial “ghemul” de elatere şi spori. Fragmentarea talului este principalul mod de înmulţire asexuată la hepatice; la unele specii înmulţirea asexuată se mai realizează şi prin propagule. La Marchantia propagulele se formează în structuri speciale în formă de cupă, numite coşuleţe cu propagule, localizate pe faţa dorsală a gametofitului. Propagulele sunt dispersate de stropii de ploaie.

CLASA ANTHOCEROTATAE Acest grup de plante cuprinde 100 de specii. Sunt cunoscute 6 genuri, dar cel mai frecvent este genul Anthoceros. Gametofiţii antocerotatelor apar deseori în formă de rozetă, iar ramificarea lor dichotomică este rar evidenţiată. Anthoceros are cavităţi interne extinse în care se găsesc alge ale genului Nostoc, care fixează azotul realizând un supliment al acestui element pentru planta gazdă. Gametofiţii unor specii de Anthoceros sunt unisexuali în timp ce alţii sunt bisexuali. Anteridia şi arhegonul se găsesc în camere localizate pe faţa dorsală a gametofitului (anteridiile sunt grupate în mănunchiuri). Pe acelaşi gametofit se pot dezvolta numeroşi sporofiţi. La Anthoceros sporofitul este alcătuit dintr-un picior şi o capsulă lungă, cilindrică numită sporange (Fig.57). Caracteristic acestui sporofit este meristemul situat între picior şi capsulă, activ atât timp cât condiţiile sunt favorabile pentru creştere. Fig.57 – Anthoceros sp (după Grocowska) Astfel, sporofitul continuă să se alungească pentru o perioadă prelungită de timp. Sporofitul este verde având câteva straturi de celule fotosintetizatoare, iar deasupra prezintă o epidermă cu stomate acoperită de o cuticulă. Prezenţa stomatelor la sporofiţii antocerotatelor şi muscilor este privită ca o dovadă a unei importante legături cu plantele vasculare. Capsula sporofitului se deschide longitudinal începând de la vârf în 2 valve separate de o columelă. Sporii se maturizează treptat, astfel că cei mai tineri se vor afla la baza capsulei, iar cei maturi vor fi la vârful acesteia de unde se vor disemina cu ajutorul stropilor de ploaie ori cu ajutorul vântului.

32

CLASA BRYATAE (MUSCI) Acest grup cuprinde muşchii adevăraţi grupaţi în 3 subclase: Sphagnidae (muşchi de turbă), Andreaeidae (muşchi de granit) şi Bryidae (ceilalţi muşchi adevăraţi).

SUBCLASA SPHAGNIDAE Cuprinde doar genul actual Sphagnum (cu aproximativ 300 de specii) despre care se crede că sunt forme polimorfe, a căror structură diferă întrucâtva în diferite medii. Sphagnum este răspândit în întreaga lume în arii umede şi în regiuni mlăştinoase ale emisferei nordice şi este valoros din punct de vedere economic şi ecologic. Reproducerea sexuată presupune formarea anteridiilor şi arhegoanelor în vârful unor ramuri situate în vârful tulpiniţelor. Fecundaţia are loc iarna târziu şi după 4 luni sporii maturi vor fi eliberaţi din sporangi. Sporofiţii sunt destul de vizibili; capsula este aproape sferică şi creşte pe un pseudopodiu care aparţine gametofitului. Capsula se deschide la maturitate printr-un opercul separat de restul capsulei printr-un şanţ. Când capsula ajunge la maturitate se usucă, apoi în interiorul ei apare o presiune mare care provoacă îndepărtarea operculului şi deschiderea capsulei, însoţită de un zgomot, după care se răspândeşte norul de spori. Înmulţirea asexuată se realizează obişnuit prin fragmentarea talului. Din fragmente se regenerează gametofiţi. Ca urmare Sphagnum formează pernuţe compacte. ECOLOGIA GENULUI SPHAGNUM Turbăriile dominate de Sphagnum ocupă mai mult de 1% din suprafaţa uscatului şi în consecinţă speciile de Sphagnum sunt cele mai abundente plante din lume. Turbăriile au o importanţă particulară în ciclul carbonului în natură, fiindcă muşchiul de turbă stochează o cantitate foarte mare de carbon organic (aproape 400 de gigatone) care nu este degradat de microorganisme. Turba se formează prin acumularea şi tasarea muşchilor în sine, împreună cu stuful şi alte plante care însoţesc muşchii de turbă în condiţiile unui pH acid. Turba în ţările nordice este folosită ca şi combustibil ori pentru încălzirea gospodăriilor individuale. Ecologii sunt de părere că încălzirea globală cauzată de creşterea cantităţii de CO 2 şi a altor gaze în atmosferă (creştere datorată activităţii umane de pe Pământ) ar putea rezulta şi din oxidarea carbonului din turbării. Dacă creşte în continuare nivelul CO 2 în atmosferă, atunci creşte şi temperatura globală.

SUBCLASA BRYIDAE (MUSCI) Cele mai multe specii de musci aparţin subclasei Bryidae. Acest grup reprezintă “muşchii adevăraţi” şi ca urmare au fost numiţi Musci. Muscii au protonema filamentoasă, ramificată, alcătuită dintr-un singur şir de celule cu pereţii transversali oblici. Protonema muscilor se aseamănă cu algele verzi filamentoase, dar se deosebeşte de acestea prin pereţii transversali oblici. Gametofiţii foliaţi se dezvoltă pe protonemă din nişte structuri asemănătoare mugurilor. Subclasa Musci este împărţită în mai multe ordine cu câteva specii foarte răspândite. Polytrichum commune (jabghie, muşchiul de pămînt) este o specie dioică care se dezvoltă în turbării, la noi cu deosebire în regiunile montane. Tulpiniţele sunt erecte, putând să ajungă până la 20 sau 40 cm înălţime. Structura anatomică a acestei specii, ca şi a celorlalţi muşchi din ordinul Polytrichales este în general mai complexă în comparaţie cu alte briofite. Frunzişoarele sunt nervate şi dinţate, prezentând pe partea superioară, în lungul lor, şiruri de lamele asimilatoare cu celulele terminale bimamilate. Capsula prezintă 4 muchii, fiind acoperită cu o scufie mare păroasă. Alte specii sunt uşor de observat în Fig 58.

33

Fig 58 A) Climacium dendroides, a) planta cu sporogoane, b) frunzişoara, B) Abietinella abietina c) planta cu sporogoane, d) frunzişoara de pe tulpiniţă, e) frunzişoara de pe ram, C) Hylocomium splendens h) planta cu sporogon, i) frunzişoara de pe tulpiniţă, j,l) vârful frunzişoarei, m) frunzişoara de pe ram, n) vârful frunzişoarei mărit (după Mihai Gh. din Husnot, Abramova, Pilous şi Nyholm)

3.2.2.3.STRUCTURI SPECIALIZATE LA MUSCI Gametofiţii muscilor pot prezenta variate grade de complexitate. Ei au lungimi cuprinse între 0,5 mm şi 50 cm. Tulpiniţele au rizoizi pluricelulari şi frunzişoare numai cu un strat de celule în grosime exceptând nervura, care poate lipsi la unele genuri. La unele genuri de musci, tulpiniţa gametofiţilor şi seta sporofiţilor prezintă central mănunchiuri de celule care formează un fel de ţesut conducător numit hadrom. Celulele conducătoare de apă şi săruri minerale sunt numite hidroide. Hidroidele sunt celule alungite cu pereţii transversali înclinaţi, subţiri şi permeabili pentru apă, devenind calea preferată pentru transportul apei. Ele se aseamănă cu traheidele conducătoare de apă la plantele vasculare deoarece ambele sunt lipsite de un protoplast viu la maturitate. Spre deosebire de elementele traheidale, hidroidele sunt lipsite de specializare şi de îngroşări cu lignină ale pereţilor. La unele specii de musci, celulele care conduc seva elaborată, numite leptoide, înconjoară mănunchiul de hidroide formând un fel de ţesut conducător numit leptom. Leptoidele sunt celule alungite care au similarităţi structurale şi de dezvoltare cu elementele ciuruite Fig 59. Schema ciclului de viaţă la conducătoare de sevă elaborată la plantele vasculare cu seminţe. Musci (după F.Weberling, H. La maturitate, ambele tipuri de celule au pereţii transversali Schwantes) înclinaţi, perforaţi şi protoplaşti vii cu nuclei degeneraţi. Leptoidele şi hidroidele par a fi similare cu celulele conducătoare ale unor plante fosile numite Protraheophyta, care pot reprezenta un stadiu intermediar în evoluţia plantelor vasculare. 3.2.2.4.REPRODUCEREA SEXUATĂ LA MUSCI Ciclul de viaţă al muscilor este asemănător cu al altor briofite . Gametangii pot fi produşi de gametofiţii foliari maturi la extremitatea axei principale ori la extremitatea ramurilor (muşchi acrocarpi), sau pot fi produşi în lungul ramurilor ori tulpiniţei (muşchi pleurocarpi).

34

Anteridia şi arehegonul sunt protejate de filamente sterile numite parafize şi de frunzişoare modificate care formează un androeciu în jurul anteridei sau un periant în jurul arhegonului asemănător cu o teacă. Frunzişoarele modificate cu rol de protecţie a gametangilor sunt aşezate pe tulpiniţă în formă de rozetă. Anterozoizii sunt eliberaţi într-o picătură de ploaie care acoperă anteridiile şi de aici, prin stropi mici de apă apăruţi la impactul ploii cu plantele, gameţii masculi ajung în apa care acoperă arhegoanele; drumul spre oosferă este continuat în mod activ fiindcă anterozoizii sunt biflagelaţi. Uneori insectele pot căra picături de apă bogate în anterozoizi de la o plantă la alta. Anterozoizii sunt dirijaţi spre oosferă prin chimiotactism pozitiv. După contopirea gameţilor apare zigotul, apoi embrionul (specific plantelor) care se dezvoltă în sporofit alcătuit din picior, setă şi capsulă (Fig.59). Sporofiţii muscilor cresc pe gametofiţi hrănindu-se pe seama acestora. Între sporofit şi gametofit apare o structură asemănătoare unei placente formată din celule de transfer care aparţin ambelor generaţii. În general, sporofitul tânăr al muscilor conţine celule cu cloroplaste şi face fotosinteză. La maturitate, sporofitul îşi pierde gradual capacitatea de fotosinteză, căpătând culoarea brună. Caliptra, derivată din arhegon, rămâne de obicei pe capsulă. Capsula şi caliptra în final vor fi ridicate la o oarecare înălţime de seta care se împlântă în gametofit printr-un picior. Înainte ca sporii să se disperseze, caliptra cade şi operculul deschide urna, devenind vizibilă o structură dinţată numită peristom (peristomul înconjoară deschiderea urnei şi iniţial este acoperit de opercul). Peristomul reglează eliberarea sporilor apăsând sau nu pe epifragm după cum umiditatea aerului este mai mare sau mai mică. Răspândirea sporilor se face cu ajutorul vântului. Peristomul este caracteristic subclasei Bryidae şi lipseşte la hepatice şi antocerotate. Caracteristicile distincte ale peristomului constituie una din căile de identificare ale speciilor. Înmulţirea asexuată se face prin fragmentare. Fragmentele dau naştere la noi gametofiţi. 3.2.2.5.CÂTEVA ASPECTE ALE EVOLUŢIEI BRIOFITELOR ŞI ALE PLANTELOR VASCULARE Briofitele şi plantele vasculare au ciclul de viaţă similar, cu alternanţă de generaţii heteromorfe (gametofitul diferă de sporofit). O importantă caracteristică a briofitelor este gametofitul dominant, în comparaţie cu plantele vasculare unde domină sporofitul. De aceea ocuparea substratului neacoperit de apă de către briofite a început cu dezvoltarea generaţiei producătoare de gameţi, care necesită apă pentru a permite anterozoizilor flagelaţi să înoate până la oosferă. Relativ devreme în istoria plantelor, evoluţia sistemelor eficiente în conducerea fluidelor, xilemul şi floemul, au rezolvat problema transportului apei şi substanţelor organice în corpul plantelor care capătă dimensiuni mari pe uscat. Abilitatea de a sintetiza lignina (localizată în pereţii celulari ai celulelor de susţinere şi ai vaselor conducătoare) a fost un pas important în evoluţia plantelor. Dacă unele plante stau în poziţie verticală numai prin intermediul presiunii de turgescenţă (caz în care mediul şi portul plantelor sunt limitate), alte plante care au lignină au dobândit un sporofit vascularizat capabil să atingă dimensiuni mari. Plantele vasculare se pot ramifica abundent pe baza meristemelor localizate la extremităţile tulpinii şi ramurilor. La briofite creşterea este subapicală, iar sporofitul este neramificat producând un singur sporange. Prin contrast, plantele vasculare produc mai mulţi sporangi, iar gametofitul a suferit o progresivă reducere în dimensiuni devenind treptat mai protejat şi dependent nutriţional de sporofit. Condiţiile nefavorabile de mediu pe uscat au impus apariţia altor forme de protecţie şi astfel apare sămânţa care aprovizionează sporofitul embrion cu nutrienţi. Evident că gametofitul briofitelor a rămas liber şi că apa este necesară pentru ca anterozoizii să poată ajunge prin înot la oosferă. Prin adaptările lor la existenţa pe uscat, plantele vasculare au avut succes ecologic şi sunt dominante în habitatele terestre. Ele erau deja numeroase şi diverse în Devonian (acum 408 – 362 milioane de ani în urmă). Astăzi există 9 diviziuni de plante vasculare şi alte câteva diviziuni care cuprind plante vasculare dispărute. Test de autoevaluare Care caractere ale briofitelor pot fi reţinute ca specifice plantelor şi specifice algelor?

35

BIBLIOGRAFIE Ando, H., 1978. A view on the evolution of bryophytes. Proc. Bryol. Sec. Japon. 2(6), 80-83 Augier, I., 1966. Flores des bryophytes, Paris Barnes, R.S.K., 1998. The diversity of living organisms, Blackweel Science, Oxford. Bogdanov, P.L., 1961 Botanica,Moscova-Leningrad Dambska, I., 1964. Charophyta-Ramience. Flora Slodkowodna Polski, tom 13, Warszawa Dragoş N., Peterfi, Şt., L., Momeu, L., Popescu C.; 1997. An introduction to the algae and the culture collection of algae at the Institute of Biological Research, Cluj-Napoca, Cluj University Press Fox, R., 2000. An introductory to the freshwater algae, Lander University Ghişa E., 1964. Botanică sistematică. Plante inferioare, Ed. Did. şi ped. Bucureşti. Grochowska-Rejment, I., 1966. Flora Polska, tom. I., Polska academia nauk, Warszawa. Lazarenko, A.S.1955. Opredeliteli listvenîh mhov Ucrainî, Akademia nauk Ucrainiescoi SSSR, Kiev. Mihai, Gh., 1976. Lucrări practice de Botanică sistematică, Iaşi.(litografiat) Mihai, Gh., 1980.â Curs de Botanică sistematică.Thallophyta,Iaşi.(litografiat) Obuch,P.A. (sub red. Gorlenko M.V.) 1990. Curs de plante inferioare, Edit. Cartea moldovenească, Chişinău. (trad. din limba rusă) Oltmanns, F., 1922-1923. Morphologie und biologie der Algen, 2 Aufl. Bd. I-III, Jena Peterfi, Şt., Ştefureac, T., 1965. Concepţia despre specie la alge şi briofite cu unele consideraţii asupra lucrărilor româneşti privitoare la aceste grupe. Stud. Şi cerc. De biol. , ser. Bot.,17, 1. Peterfi, Şt., Ionescu, Al., 1976-1986. Tratat de algologie, I-IV, Ed. Acad. R.S.R. Pop, I., Hodişan, I. Mititelu, D., Mihai, Gh., Cristurean, I., Lungu, L. 1984. Botanică sistematică, Edit. Did. şi ped. Bucureşti. Raven P., Evert, F.,R., Eichhorn, S.,E., 1999. Biology of Plants, W.H. Freeman and Company, Worth Publishers, New York. Sălăgean, N.,1969. Algele microscopice, o nouă sursă de hrană în viitorul apropiat, Natura, nr. 5 Strasburger, E., Noll, F.Schenok,H. Schimper, A.P.V. 1900,1958. Lehrbuch der Botanik, 4, 27. Stern, R.K., 1988. Introductory Plant Biology, Brown Publishers Dubruque, Iowa. Ştefureac, T., 1876. Rolul briofitelor în conservarea scosistemelor forestiere, Silvicultura şi exploatarea pădurilor, nr.1. Vignoli, L. 1964. Sistematica della Pianti inferiori – Tallfite, Bologna. Zarnea, G., 1986. Tratat de microbiologie generală,Edit. Acad. RSR: Weberling, F., Schvantes, H.O. 1979. Pflanzensystematik Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart.

36

Univeristatea „Al. I. Cuza” Iaşi Facultatea de Biologie Specializarea Ecologie şi protecţia mediului (I. D.), Anul I, Sem. al II-lea

Taxonomie vegetală Partea a II-a: Subregnul Cormobionta Curs

Tutore: Lector dr. Ciprian Claudiu Mânzu [email protected]

37

Scopurile cursului de Taxonomie vegetală, Partea a II-a: Subregnul Cormobionta - Crearea unei imagini cât mai clare asupra diversităţii florei vasculare din ţara noastră, dar şi din alte regiuni ale Terrei, precum şi asupra legăturilor filogenetice între diversele categorii sistematice de plante superioare. - Conştientizarea asupra importanţei conservării fondului floristic existent în habitatele sale naturale, oferindu-se informaţii despre speciile rare şi ocrotite, aflate pe Listele Roşii naţionale sau incluse în diverse Convenţii internaţionale, la care România este parte. - Cunoaşterea posibilităţilor de valorificare economică a speciilor de plante vasculare, în condiţiile unei exploatări raţionale a resurselor existente. - Aprofundarea cunoştinţelor teoretice privind diversitatea cormoflorei, prin lucrul efectiv pe material vegetal exemplicativ pentru fiecare grup de plante vasculare. De asemenea, lucrările practice urmăresc crearea deprinderilor necesare utilizării determinatoarelor, pentru ca, în final, studenţii absolvenţi să poată desfăşura activităţi individuale de acest gen. În cadrul acestei discipline pot fi realizate lucrări de licenţă, cu teme precum: 1. Diversitatea florei vasculare de pe teritoriul ….. 2. Posibilităţi de valorificare în scop medicinal a florei vasculare spontane din zona …. 3. Impactul antropic asupra florei şi vegetaţiei unor ecosisteme naturale din …. 4. Posibilităţi de valorificare în scop economic a florei vasculare spontane din zona … 5. Cercetări floristice în arii naturale protejate din …. 6. Studii floristice comparative asupra unor ecosisteme praticole cu regim diferit de utilizare (pentru păşunat, respectiv ca fânaţ) 7. Studii floristice în ecosisteme naturale afectate de doborâturi din …. 8. Studii floristice în ecosisteme stepice şi silvostepice din împrejurimile oraşului Iaşi

38

Cuprins

Categorii sistematice 1. REGNUL PLANTAE. SUBREGNUL CORMOBIONTA 1. 1. Caractere generale 1. 2. Originea algală a cormofitelor 1. 2. 1. Caracterele cormofitelor care dovedesc originea lor în algele verzi 1. 2. 2. Caracterele cormofitelor realizate prin adaptarea la viaţa terestră 1. 3. Evoluţia reproducerii sexuate şi a alternanţei de faze 1. 4. Clasificarea cormobiontelor 2. Încrengătura POLYPODIOPHYTA 2. 1. Caractere generale 2. 1. 1. Sporofitul 2. 1. 2. Gametofitul 2. 1. 3. Ciclul de dezvoltare 2. 1. 4. Clasificarea polipodiofitelor 2. 2. Clasa PSILOPHYTATAE 2. 3. Clasa LYCOPODIATAE 2. 3. Clasa LYCOPODIATAE 2. 4. Clasa EQUISETATAE 2. 4. 1. Ordinul Equisetales

2. 5. Clasa POLYPODIATAE 2. 5. 1. Subclasa OPHYOGLOSSIDAE 2. 5. 2. Subclasa POLYPODIIDAE 2. 5. 3. Subclasa HYDROPTERIDIDAE 2. 6. Importanţa economică şi ecologică a polipodiofitelor 2. 7. Ecologia şi răspândirea polipodiofitelor 2. 8. Filogenia polipodiofitelor 3. Încrengătura PINOPHYTA 3. 1. Originea pinofitelor 3. 2. Caractere generale 3. 2. 1. Sporofitul 3. 2. 2. Gametofitul 3. 2. 3. Ciclul de dezvoltare 3. 2. 4. Clasificarea pinofitelor 3. 3. Clasa CYCADATAE 3. 3. 1. Ordinul Cycadales 3. 4. Clasa BENNETTITATAE 3. 5. Clasa GINKGOATAE 3. 6. Clasa PINATAE 3. 6. 1. Ordinul Pinales 3. 6. 2. Ordinul Taxales 3. 7. Clasa GNETATAE 3. 7. 1. Ordinul Ephedrales 3. 7. 2. Ordinul Gnetales 3. 7. 2. Ordinul Gnetales 3. 8. Filogenia pinofitelor 3. 9. Ecologia şi răspândirea pinofitelor 3. 10. Importanţa economică a pinofitelor 4. Încrengătura MAGNOLIOPHYTA 4. 1. Caractere generale 4. 1. 1. Sporofitul 4. 1. 2. Gametofitul 39

4. 1. 3. Ciclul de dezvoltare 4. 1. 4. Înmulţirea vegetativă 4. 1. 5. Originea magnoliofitelor 4. 1. 6. Clasificarea magnoliofitelor 4. 2. Clasa MAGNOLIATAE 4. 2. 1. Subclasa MAGNOLIIDAE 4. 2. 1. 1. Ordinul Magnoliales 4. 2. 1. 2. Ordinul Ranunculales 4. 2. 2. Subclasa HAMAMELIDAE

4. 2. 2. 1. Ordinul Urticales 4. 2. 2. 2. Ordinul Fagales 4. 2. 3. Subclasa ROSIDAE 4. 2. 3. 1. Ordinul Rosales 4. 2. 3. 2. Ordinul Fabales 4. 2. 3. 3. Ordinul Araliales 4. 2. 4. Subclasa DILLENIIDAE 4. 2. 4. 1. Ordinul Theales 4. 2. 4. 2. Ordinul Capparales 4. 2. 4. 3. Ordinul Salicales 4. 2. 4. 4. Ordinul Malvales 4. 2. 5. Subclasa CARYOPHYLLIDAE 4. 2. 5. 1. Ordinul Caryophyllales 4. 2. 6. Subclasa ASTERIDAE

4. 2. 6. 1. Ordinul Polemoniales 4. 2. 6. 2. Ordinul Scrophulariales 4. 2. 6. 3. Ordinul Lamiales 4. 2. 6. 4. Ordinul Asterales 4. 3. Clasa LILIATAE

4. 3. 1. Caractere generale 4. 3. 2. Originea liliatelor 4. 3. 3. Subclasa ALISMIDAE 4. 3. 3. 1. Ordinul Alismales 4. 3. 4. Subclasa LILIIDAE 4. 3. 4. 1. Ordinul Liliales 4. 3. 4. 2. Ordinul Orchidales 4. 3. 4. 3. Ordinul Juncales 4. 3. 4. 4. Ordinul Cyperales 4. 3. 4. 5. Ordinul Poales 4. 3. 5. Subclasa ARECIDAE 4. 3. 5. 1. Ordinul Arales 4. 3. 5. 2. Ordinul Typhales 5. Răspândirea geografică a angiospermelor (corologia) 6. Importanţa cunoaşterii angiospermelor Bibliografie

40

Categorii sistematice În taxonomia plantelor se utilizează următoarele categorii sistematice, ierarhizate după cum urmează: specia, genul, familia, ordinul, clasa, filumul (încrengătura), fiecare dintre acestea purtând numele de taxon ca şi orice altă unitate biosistemică de clasificare. Specia (species, sp.) este unitatea taxonomică fundamentală de clasificare şi de evoluţie. - Specia, prin populaţiile de indivizi, constituie un nivel de organizare supraindividual al materiei vii, caracterizat printr-un anumit tip de structură, număr propriu de indivizi specifici, un areal propriu şi un ecotop preferat; - Specia are o integritate proprie care o delimitează reproductiv de alte specii, integritate determinată genetic, ecologic şi spaţial (geografic) şi temporal (ca durată); - Specia are o geneză (origine) istoriceşte definită (deci o origine în timp) şi un sfârşit posibil (dispariţia în timp dacă nu se mai poate adapta); - Specia este reprezentată în natură prin populaţii de indivizi care au aceeaşi constituţie genetică şi aceeaşi înfăţişare, iar prin reproducerea între ei, tind să-şi păstreze aceste caractere specifice comune. Atunci când unele populaţii dobândesc (prin mutaţii) caractere noi, care le împiedică să se reproducă cu populaţia de origine, această populaţie poate deveni o specie nouă. În raport cu specia, celelalte unităţi de clasificare sunt taxoni intraspecifici sau taxoni supraspecifici. Taxonii intraspecifici sunt unităţi de clasificare concrete în interiorul speciei. Subunităţile speciei sunt: Subspecia (rasa geografică, ssp.) este diferenţiată morfo-anatomic şi genetic, dar nu şi reproductiv. Ea este reprezentată prin una sau mai multe populaţii locale, care deşi interfertile cu alte populaţii ale speciei, nu se pot încrucişa liber, dacă sunt izolate spaţial (geografic), temporal (înflorind în sezoane diferite) sau ecologic (fiind situate în biotopuri diferite). Exemplu: Larix decidua Mill.: ssp. decidua (larice de Alpi) şi ssp. carpatica (Dom.) Siman (larice de Carpaţi) Aceste subspecii nu se pot încrucişa liber între ele deoarece cresc în zone geografice diferite. Varietatea (var.) şi forma (f.) sunt unităţi de clasificare diferenţiate pe baza unor caractere morfologice, neereditare. Exemplu: Achillea depressa Janka, caracterizată prin frunze penat sectate; segmentele primare întregi sau cele inferioare cu 1-2 dinţi pe partea inferioară: var. depressa: segmente primare întregi var. pseudopectinata (Janka) Hay., segmente primare inferioare cu 1-2 dinţi pe partea externă Aceşti taxoni sunt puţin folosiţi în sistematica modernă, fiind consideraţi rase ecologice (ecoforme) ale unor populaţii locale, dar şi datorită amplitudinii variabilităţii caracterelor neclare, ceea ce poate duce la interpretări diferite privind rangul taxonomic. Biotipul, reprezintă un grup elementar al unei populaţii locale, cu un genofond unitar din care se pot obţine soiuri noi. Din biotipuri se izolează liniile pure (homozigote) cu care încep lucrările de amelioare genetică. Soiul este un grup de biotipuri productive dintr-o populaţie locală, cu o constituţie genetică uniformă şi adaptat la anumite condiţii de mediu. Soiul, varietatea şi forma obţinute prin cultură, poartă numele de cultivare (cv.). Taxonii supraspecifici sunt unităţi de clasificare formale şi nu concrete, cu rang mai mare decât specia, acestea neexistând în natură decât prin speciile care îi reprezintă. Aceştia sunt:

41

Genul (genus, g., categorie introdusă de Tournefort în 1694), întruneşte totalitatea speciilor cu cele mai multe afinităţi de organizare şi cuprinde una sau mai multe specii înrudite pe baza caracterelor proprii genului. El reprezintă stadiul ulterior al divergenţei evolutive a unei specii, care diferenţiindu-se apreciabil de specia principală, poate fi considerată că a devenit specie de alt gen. Unele genuri sunt reprezentate numai printr-o singură specie: Anthoxanthum odoratum L., Butomus umbellatum L., Asarum europaeum L. etc. Acestea se numesc genuri monotipice şi reprezintă cca 40 % din totalul genurilor de angisoperme din ţara noastră. Alte genuri sunt foarte diversificate, fiind formate din numeroase specii: Trifolium L., cu speciile: T. alpestre L., T. arvense L., T. campestre Schreb., T. pratense L., T. repens L. etc.; Festuca L., cu speciile F. ovina L., F. pratensis Huds., F. rubra L., F. rupicola Heuff., F. valesiaca Schlich etc. Familia (familia, fam., categorie introdusă de Jussieu în 1740) întruneşte caractere comune ( şi mai generale) mai multor genuri înrudite prin aceeaşi origine. Unele familii sunt monotipice (reprezentate printr-un singur gen): Butomaceae, Potamogetonaceae, reprezentând cca 10 % din totalul familiilor de angiosperme din ţara noastră. Majoritatea familiilor însă conţin numeroase genuri: Poaceae, cu genurile Panicum L., Oryza L., Stipa L., Phleum L., Agrostis L., Avena L., Phragmites Adams, Dactylis L., Poa L. etc.; Fabaceae cu genurile: Robinia L., Lupinus L., Phaseolus L., Glycine Willd., Pisum L., Medicago L., Trifolium L., Lotus L. etc. Ordinul (ordo, ord.) cuprinde familii cu origine comună sau înrudite printr-o ramură comună a trunchiului filogenetic: Geraniales, cu familiile: Oxalidaceae, Linaceae, Geraniaceae, Tropeolaceae etc; Pinales, cu familiile: Pinaceae, Cupressaceae, Taxaceae, Taxodiaceae etc. Clasa (classis, cl.) grupează ordine cu caractere comune foarte generale, care reflectă o îndepărtată origine comună a ordinelor componente: Magnoliatae, cu odinele: Magnoliales, Aristolochiales, Ranunculales, Malvales, Fagales, Rosales, Fabales, Capparales, Salicales, Asterales, Scrophulariales etc.; Liliatae, cu ordinele: Alismales, Liliales, Cyperales, Poales, Potamogetonales, Orchidales, Juncales, Arales, Typhales etc. Filumul (phylum, încrengătura), grupează clasele cu caractere comune foarte vechi şi deci foarte generale: Pteridophyta, cu clasele Psilophytatae, Lycopodiatae, Equisetatae, Filicatae; Magnoliophyta, cu clasele Magnoliatae şi Liliatae. În cadrul fiecărui taxon supraspecific se pot distinge şi subunităţi taxonomice: subgen, subfamilie, subordin, subclasă. De exemplu, familia Rosaceae se clasifică în subfamiliile: Spiraeoideae, Rosoideae, Maloideae şi Prunoideae; clasa Magnoliatae se clasifică în subclasele: Magnoliidae, Hamamelidae, Dilleniidae, Rosidae, Caryophyllidae şi Asteridae etc. Pentru taxonii superiori genului se aleg denumiri conform genului cel mai tipic sau conform tipului de rang inferior la care se adaugă terminaţiile: Încrengătura - Magnoliophyta - phyta Clasa - Magnoliatae - atae Subclasa - Magnoliidae - idae Ordinul - Magnoliales - ales Familia - Rosaceae - aceae Subfamilia - Rosoideae - oideae Gen - Rosa

42

1. REGNUL PLANTAE SUBREGNUL CORMOBIONTA* (TRACHEOBIONTA**) 1. 1. Caractere generale      

Sunt organisme tipic terestre şi numai puţine sunt adaptate secundar la mediul acvatic; Sunt plante, în majoritate, autotrofe, pluricelulare, având aparatul vegetativ constituit din organe diferenţiate nu numai morfologic ci şi anatomic, în rădăcină, tulpină şi frunze, alcătuind cormul, de unde şi numele de cormofite***; Cormul are o structură complexă, distingându-se prin prezenţa ţesuturilor conducătoare (liberiene şi lemnoase) situate în cilindrul central numit stel, de aceea se mai numesc plante vasculare; Sunt plante diplobionte, cu alternanţă de faze obligatorie: faza sexuată – gametofaza, de scurtă durată şi faza asexuată – sporofaza, care domină, deci planta reprezintă sporofitul; Organul de reproducere sexuată femel caracteristic numit arhegon este pluricelular, ca şi la briofite, de aceea aceste plante se mai numesc arhegoniate; În urma fecundării, din zigot se formează un corp pluricelular, cu proprietăţi meristematice, numit embrion, din care se vor diferenţia toate organele plantelor, de aceea aceste plante se mai numesc embriofite.

1. 2. Originea algală a cormofitelor Nimeni nu se mai îndoieşte astăzi că plantele vasculare, cormofitele, au fost precedate de talofite şi au derivat din alge. Numeroşi cercetători susţin că strămoşii primelor cormofite sunt algele verzi izomorfe, de tip Coleochaetae (Ulothrichales), cu o alternanţă de generaţii independente, care trăiau în zonele litorale (cu flux şi reflux) ale mărilor devoniene. Aceste alge au un tal heterotrich, ramificat, cu creştere, în general, intercalară, ale cărui ramuri sunt atenuate în prelungiri subţiri, ca nişte peri. Ele se înmulţesc asexuat prin zoospori biflagelaţi, iar reproducerea sexuată este o oogamie particulară. Oogonul, de o formă specială, prevăzut cu o prelungire subţire, după fecundare închide zigotul şi se înconjoară cu filamente pluricelulare provenite din celulele vegetative învecinate (Fig. 1. 1). Aceste filamente formează în jurul zigotului un înveliş protector, sugerând originea peretelui pluricelular al arhegonului (Abbayes H. et al., 1963). Datorită climei calde şi umede, aceste alge s-au adaptat treptat la lipsa apei în perioada refluxului şi, cu timpul, s-au extins în mlaştinile litorale şi apoi prin estuarele fluviilor au înaintat în interiorul continentelor, în apele continentale.

Fig. 1. 1 - Coleochaete pulvinata: A, extremitatea filamentelor cu sporociste (s); B, filamente cu oogoane tinere (o); C, oogoane fecundate; D, zigotul înconjurat de filamente acoperitoare (după Oltmanns, din ABBAYES H. et al., 1963)

Analiza structurii celor două generaţii demonstrează că numai sporofitul a avut calităţile necesare pentru edificarea unui organism nou, vascularizat. Se presupune că algele, organisme atât de vechi şi de dotate, încorporau tot ceea ce este necesar pentru a da naştere plantelor vascularizate. La algele marine mai evoluate, la care sporofitul prefigurează elemente ale *

gr. cormus- trunchi, tulpină şi bion, bionton- organism viu gr. tracheia sau lat. trachaea- vas lemnos, trahee *** gr. cormus- trunchi, tulpină şi phyton- plantă, iarbă **

43

organizării plantelor vasculare, se constată o mare diversitate, o structură şi o morfologie paralelă cu cea a plantelor vasculare. Astfel, la multe alge verzi (Ulva lactuca), brune (Laminaria hyperborea) şi roşii (Delesseria sanguinea) sporofitul este diferenţiat în rizoid, cauloid şi filoid, asemănător organelor vegetative ale cormofitelor (Fig. 1. 2).

Fig. 1. 2 - Laminaria hyperborea (după Sauvageau, din ABBAYES H. et al., 1963)

Talul la numeroase alge prezintă toate tipurile de ramificaţii, iar în vârful acestora se află fie o singură celulă iniţială, fie un grup de celule meristematice apicale, la fel ca la cormofite. Este cunoscut, de asemenea, faptul că unele alge au un aparat conducător omolog liberului. Acesta este schiţat la Halimeda sp. şi Stilophora sp. (Phaeophyta), la care celulele centrale sunt orientate în aşa fel încât să asigure funcţia conducătoare, iar la Alaria esculenta (Phaeophyta) celulele centrale au pereţi ciuruiţi (Fig. 1. 3B). La unele specii ale genului Laminaria, cauloidul prezintă la exterior o cuticulă groasă, constituind un meristoderm, sub care se află un strat cortical extern, format din celule mici, susceptibile de a se diviza activ, producând ţesuturi secundare, iar în interior un corp central cu o măduvă formată din celule alungite cu pereţi transversali ciuruiţi, asemănătoare vaselor liberiene de la fanerogame, îndeplinind rolul de conducere al substanţelor nutritive. Tot în zona medulară se află celule cu pereţi puternic îngroşaţi, având rol mecanic, de susţinere a talului (Abbayes H. et al., 1963). Localizarea acestor celule în zona centrală evocă dispoziţia protostelică (Fig. 1. 3A). De notat că singurele elemente conducătoare existente la alge aparţin liberului, vasele ciuruite, care apar primele în ontogenia fanerogamelor.

Fig. 1. 3 - A- Secţiune transversală prin cauloid: me- meristoderm; ccanale mucifere; z- zone de creştere ale scoarţei interne; m- măduvă (după Oltmanns, din ABBAYES et al., 1963); B- O celulă din măduva de Alaria esculenta, cu pereţii transversali perforaţi (după Wille, din ABBAYES et al., 1963)

Cunoscând toate acestea, constatăm că nu este fundamental deosebită arhitectura unei astfel de alge, formată din cauloid şi filoid, în care sunt prefigurate elemente ale unui aparat conducător şi o plantă vasculară. Existenţa unor plante vasculare în Silurian şi Devonian, al căror corp vegetativ era un adevărat tal vascularizat (aşa cum le atestă resturile găsite în Ordovician) pare a reprezenta proba că unele alge foarte diferenţiate morfologic şi anatomic, sunt la originea plantelor vasculare. O astfel de algă străveche ajunsă în condiţii de mediu terestru mult mai heterogen, s-a putut adapta la acest mediu prin consolidarea şi perfecţionarea structurii sporofitului şi prin apariţia stelului primitiv, alcătuit din vase liberiene înconjurând celule cu pereţi lignificaţi, care prefigurează vasele lemnoase. Acest sporofit algal, a dat naştere, de-a lungul a milioane de ani, unui corp vegetativ nou, vascularizat, din care s-a diferenţiat rădăcina, tulpina, frunzele şi sporangii, alcătuind cormul primelor plante vasculare cunoscute în Silurian ca fosile.

44

Prin urmare, dintre algele verzi pluricelulare, au putut cuceri uscatul numai acele populaţii la care, după fecundarea efectuată obligatoriu prin intermediul apei, zigotul dădea naştere la un embrion rezistent la insolaţie şi uscăciune. Din acesta se putea dezvolta sporofitul cu posibilităţi de adaptare, care să asigure protecţia contra insolaţiei, absorbţia continuă a apei, o cantitate mare de spori, iar gametofitul se dezvolta numai în sezonul sau locurile umede. Adaptarea la viaţa de uscat a cormofitelor s-a petrecut prin transformarea succesivă de la simplitatea morfologică şi primitivitatea anatomică a algelor ancestrale, spre complexitatea şi diferenţierea pe diverse planuri a fanerogamelor. 1. 2. 1. Caracterele cormofitelor care dovedesc originea lor în algele verzi Analizând cormofitele şi algele verzi, constatăm că există unele caractere comune, care dovedesc descendenţa plantelor vasculare din algele verzi:  Au aceeaşi pigmenţi clorofilieni – clorofila a şi b, carotenii -  şi  şi xantofile – zeaxanthina;  Sintetizează şi depozitează amidon intraplastidial;  Au aceeaşi ultrastructură a nucleului, cloroplastelor şi condriozomilor;  Au acelaşi tip de polaritate, simetrie şi ramificaţie;  Creşterea în lungime se realizează prin diviziunea unei celule sau a unui grup de celule apicale;  Vasele liberiene apar înaintea vaselor lemnoase, ca şi celulele floemice de la alge;  Au aceleaşi organe morfofuncţionale, analoage şi diferite ca structură: rizoid – rădăcină, cauloid – tulpină, filoid – frunză. Cercetările experimentale privind culturile pe medii nutritive a ţesuturilor unor cormofite (din familiile Podostemaceae şi Rafflesiaceae) arată că acestea se dezorganizează şi se reduc, devenind un fel de tal sau pseudotal, o reîntoarcere la talul din care au provenit. Aceasta confirmă ipoteza originii talice a cormului;  Au acelaşi tip de alternanţă de faze, gametofaza şi sporofaza, cu predominarea sporofitului, ca şi la algele verzi macrofite;  Gameţii masculi la ferigi şi gimnospermele primitive (ca şi la briofite) sunt flagelaţi, ca la algele verzi. 1. 2. 2. Caracterele cormofitelor realizate prin adaptarea la viaţa terestră Trecerea la viaţa terestră a determinat apariţia unor adaptări care reprezintă caractere noi, de superioritate evolutivă:  Realizarea unor organe noi, specializate la mediul terestru: rădăcina, tulpina, frunza;  Structura acestor organe se caracterizează prin ţesuturi definitive: epiderma cu stomate, rizodermă, ţesut conducător organizat în stel, ţesuturi mecanice (sclerenchim şi colenchim), parenchim de depozitare, ţesuturi de excreţie;  Gametangii realizează pereţi pluricelulari de protecţie;  Sporangii migrează din vârful axului pe frunze;  Apariţia staminelor (cu antere) şi ovarelor (cu ovule), ovulele transformate în sămânţă care devine organul specific de înmulţire;  Apariţia fecundării sifonogame etc.

1. 3. Evoluţia reproducerii sexuate şi a alternanţei de faze Toate cormofitele sunt diplobionte, ciclul ontogenetic constând în alternanţa obligatorie a celor două faze (impropriu numite generaţii):  Gametofaza (gametofitul), care începe cu meioza şi se termină cu fecundarea;  Sporofaza (sporofitul), care începe cu zigotul şi se termină cu diviziunea reducţională a celulelor sporogene. În urma meiozei rezultă gametofitul haploid, iar prin fecundare, sporofitul devine diploid. La polipodiofite, cele două faze se desfăşoară relativ independente, de aceea ele par “generaţii” diferite, cu excepţia zigotului şi embrionului, care rămân un timp dependente de protal şi a sporilor, care rămân în sporange până la deschiderea acestuia.

45

La spermatofite predomină sporofitul iar gametofitul este închis, deci dependent de sporofit. Sporofitul fiind mai adaptabil la variaţia factorilor de mediu, sensul evoluţiei cormofitelor va fi reducerea treptată, dar constantă, a gametofitului şi dezvoltarea predominantă a sporofitului. În sprijinul acestei constatări vin următoarele observaţii:  Chiar la ferigi, dar mai ales la spermatofite, sporofitul se poate înmulţi intens şi repetat pe cale vegetativă (prin drajoni, bulbili, marcotaj, butaşi, rizomi, bulbi, tuberculi), sau chiar prin apomixie (fără fecundare), devenind tot mai independent de procesul de fecundare, propriu gametofitului.  La spermatofite, înmulţirea se face prin seminţe şi nu prin spori ca la pteridofite (aposporie). Seminţele reprezintă megasporangi care închid atât sporul cât şi gametofitul fecundat şi mai ales embrionul, ca organ nou de rezistenţă, regenerare şi înmulţire. Apomixia şi aposporia denotă predominarea absolută a sporofitului. La unele angiosperme erbacee care-şi desfăşoară ciclul biologic în condiţii extreme (deşert, tundră, zone alpine), chiar dezvoltarea sporofitului are loc foarte repede, durata ontogenezei fiind extrem de scurtă. Aceste plante numite efemere îşi desfăşoară întreaga ontogeneză în 2-3 săptămâni, seminţele lor rezistând în stare de anabioză la condiţii vitrege cea mai mare parte a anului. În vederea aprovizionării embrionului cu substanţe nutritive cât mai eficiente, la angiosperme se realizează dubla fecundaţie care asigură un endosperm secundar cu celule triploide, deci cu nucleoproteide în maximă cantitate. La spermatofitele mai evoluate, germinarea seminţei este în general epigee, iar seminţele devin exalbuminate (substanţele nutritive din endospermul secundar se depun în cotiledoane), ceea ce face ca substanţele nutritive să fie mai rapid folosite. Dar pentru că endospermul secundar este triploid, are loc reducerea cotiledoanelor, de la numeroase la gimnosperme, la două sau unul la angiosperme. De asemenea, în decursul evoluţiei cormofitele îşi reduc nu numai gametofitul, ci şi sporofitul, de la arbori giganţi la efemere ierboase, asigurâd astfel un randament biologic maxim cu un minim de material şi energie (Chifu T. et al., 2001). În concluzie, în sfera reproducerii şi a alternanţei de faze, cormofitele au realizat următoarele caractere noi:  reducerea continuă a gametofitului până la dispariţa fecundaţiei (spermatofitele apomictice);  realizarea endoprotaliei (Selaginellales, Salviniales şi spermatofite);  sterilizarea celulelor externe ale gametangilor şi realizarea arhegonului împlântat în protal;  dispariţia ulterioară a pereţilor gametangilor (pinofite) şi apoi dispariţia completă a arhegonului (angiosperme);  trecerea de la oogamia zoidiogamă la sifonogamie şi în consecinţă, pierderea flagelilor anterozoizilor, care devin spermatii, încât se estompează dimorfismul gameţilor;  reducerea protalului mascul la o singură celulă vegetativă şi reducerea numărului de gameţi masculi de la 64 la 2;  trecerea de la fecundaţia simplă (polipodiofite şi gimnosperme) la dubla fecundaţie (angiosperme) şi realizarea endospermului secundar triploid;  trecerea de la înmulţirea prin spori la înmulţirea prin seminţe şi extinderea înmulţirii vegetative.

1. 4. Clasificarea cormobiontelor Din punct de vedere filogenetic, cormobiontele se împart în trei filumuri sau încrengături: - Polypodiophyta (Pteridophyta), plante lemnoase şi erbacee care se înmulţesc exclusiv prin spori, de aceea se mai numesc Criptogame vasculare; - Pinophyta (Gymnospermae, Gymnospermatophyta), plante lemnoase care se înmulţesc prin seminţe, lipsite de fructe; flori fără înveliş floral; - Magnoliophyta (Angiospermae, Angyospermatophyta), plante lemnoase şi erbacee care se înmulţesc prin seminţe închise în fructe; florile prezintă, în general, înveliş floral.

46

Cele 2 încrengături sunt reunite, conform anumitor sisteme de clasificare, sub titulatura de Spermatophyta – plante cu flori şi seminţe; înmulţirea se realizează prin seminţe şi vegetativ. Teme de control: 1. 2. 3. 4. 5. 6.

Care sunt caracterele generale ale cormobiontelor? Precizaţi care sunt dovezile în sprijinul originii algale a cormobiontelor Care dintre caracterele cormobiontelor dovedesc originea lor în algele verzi? Ce caractere au dobândit cormofitele în urma adaptării la viaţa terestră? Cum au evoluat reproducerea sexuată şi alternanţa de faze la cormofite ? Care este clasificarea cormobiontelor ?

2. Încrengătura POLYPODIOPHYTA* (PTERIDOPHYTA**, Criptogame vasculare***) Apariţia polipodiofitelor a marcat o etapă decisivă în evoluţia regnului vegetal, fiind primele plante apărute pe uscat, adaptate la viaţa terestră. Aparatul vascular conducător a sevei brute şi elaborate în corpul plantei, având şi un rol de susţinere, a permis expansiunea sporofitului. În acelaşi timp are loc diferenţierea aparatului vegetativ în rădăcină, tulpină şi frunză, sporofitul devenind o plantă cu frunze, autotrofă, adesea de mari dimensiuni, independent de gametofitul redus, de forma unui corp mic, taloidic, numit protal. Ele reprezintă un important centru filogenetic pentru toate celelalte cormofite.

2. 1. Caractere generale 

        

Majoritatea polipodiofitelor sunt plante erbacee perene, rar anuale (Selaginella sp.), dar şi arbustive sau chiar arborescente, vasculare, cu ramificare dicotomică, rar monopodială; Gametofitul, liber sau inclus, foliaceu taloidic, mai rar masiv (Lycopodium sp.), sau vascularizat şi caulinar (Psilotales), întotdeauna independent de sporofit; Embrionul are prima rădăcină laterală, în general endogenă; Rădăcinile toate sunt adventive, iar rădăcina principală lipseşte; Sporofitul este foarte divers, sporangii epifili, hipofili sau terminali, rar epicaulinari, dispersaţi sau mai mult sau mai puţin grupaţi în sori sau strobili; Homosporia răspândită, anterozoizi ciliaţi; Apogamia frecventă; Aparatul vascular lemnos format din traheide, adesea scalariforme, rar însoţite de trahee (Selaginella sp., Athyrium filix-femina) Formaţiunile secundare sunt rare la ferigile actuale (tulpinile fertile de Equisetum sp., Botrychium sp., Isoëtes sp.); Au două generaţii heteromorfe independente, care se succed obligatoriu, cu predominarea sporofitului.

2. 1. 1. Sporofitul Este reprezentat prin zigot, embrion, plantă şi sporangi. El se identifică cu însăşi planta vasculară care are dimensiuni variabile, de la câţiva centimetri până la zeci de metri. Este inaugurat de zigotul diploid, situat pe protal, care prin germinare generează embrionul, acesta fiind legat de protal printr-un masiv celular numit talpa sau suspensorul, care-i înlesneşte nutriţia (Fig. 2. 1). La una din extremităţile embrionului se disting mugurele tulpiniţei şi primordiile foliare (frunza cotiledonară), iar la cealaltă radicula. Prin creştere, embrionul generează rădăcină, tulpină şi frunze (Hodişan I., Pop I., 1976). Suspensorul (talpa) există mai ales la grupele cele mai vechi (Lycopodiales, Selaginellales), dar este absent la grupele relativ recente (Equisetales, Isoëtales, Polypodiatae *

după numele genului Polypodium şi gr. phyton- plantă gr. pteris, pteridos- ferigă şi phyton- plantă *** gr. cryptos- acoperit, ascuns şi gamos- căsătorie **

47

leptosporangiate). La unele grupe nu este constant (Marathiaceae, Ophyoglossaceae), ceea ce ar confirma ipoteza că suspensorul ar fi un organ vestigial, amintind originea talofitică. Unele specii ale genului Lycopodium trec printr-un stadiu bulbos, embrionul fiind în acest stadiu în stare de protocorm, prevăzut cu rizoizi.

Fig. 2. 1 - Embrionul la feriga Pteridium aquilinum: protprotal; tp- talpa; rad- radicula cu piloriza (pil); tulp- tulpiniţa; frfrunza cotiledonară (din HODIŞAN I., POP I., 1976)

Rădăcina are origine endogenă, cu rare excepţii în endoderm sau în periciclu (Lycopodiatae). Prima rădăcină apare lateral, cea principală lipseşte, iar primele mor imediat, fiind înlocuite cu rădăcini adventive. Rădăcina la polipodiofitele primitive lipseşte (Rhyniales, Psilotales), absorbţia având loc prin rizoizi care se dezvoltă pe rizomoizi. Ramificarea este dicotomică sau pseudodicotomică. Tulpina are creştere apicală şi poate fi erectă (ferigi arborescente, Lycopodiaceae), târâtoare, epigee sau hipogee (Lycopodium sp., Pilularia sp.), unele sunt liane prin ramuri (Selaginella sp.) sau prin frunze (Lygodium sp.), mai rar flotante (Salvinia sp.). La ferigile erbacee tulpina este subterană, un rizom, iar la cele lemnoase, un stip înalt de câţiva metri. Ramificarea este dicotomică, rar monopodială, iar la ferigile evoluate este simpodialdicotomică. Rizomul este omolog cu tulpinile aeriene târâtoare: la Equisetum sp. este articulat, la Nephrolepis tuberosa este afil, asemănător cu rădăcina, sau bulbos la Selaginella tuberosa, Isoëtes sp. etc. Din punct de vedere anatomic, tulpina prezintă o epidermă (cu stomate), scoarţă (reprezentată printr-un parenchim asimilator şi unul de depozitare şi uneori un endoderm) şi cilindru central sau stel (care uneori are şi periciclu). În cilindrul central se află ţesutul conducător constituit din ţesut lemnos (xilem) reprezentat prin traheide inelate şi spiralate în protoxilem şi frecvent scalariforme în metaxilem, însoţite uneori şi de trahee (Selaginella sp., Athyrium filixfemina), precum şi ţesutul liberian (floem), reprezentat numai prin tuburi ciuruite. Meristemele secundare la ferigile actuale apar destul de rar şi atunci când ele există generează lemn secundar. Cel mai primitiv tip de stel este protostelul (Rhyniales), dar apar şi actinostelul (Psilotales), plectostelul (Lycopodiales), polistelul (Selaginellales) şi alte tipuri de stel. Frunzele, numite fronde, sunt de două tipuri fundamentale: microfile cu originea în enaţiuni epidermice şi macrofile (megafile), cu origine caulinară, provenite prin cladodificare. În general, frunzele alcătuiesc aparatul fotosintetizator şi de aceea se numesc trofofile, cu limbul simplu, întreg sau divizat (palmat sau penat), sau compus. Unele poartă sporangi, pierd funcţia asimilatoare şi se numesc sporofile, iar altele sunt asimilatoare şi purtătoare de sporangi şi se numesc trofosporofile. Sporangii au peretele pluricelular. La polipodiofitele arhaice sporangii se află în vârful tulpinilor (Rhyniales), alteori se grupează formând sinangii (Psilotales). La ferigile evoluate sporofilele se grupează în vârful tulpinilor, formând spice sporifere sau strobili (Lycopodiatae, Equisetatae), sau se aglomerează pe dosul frunzelor, formând sori, uneori protejaţi de o membrană numită induzie sau induziu. După provenienţă şi poziţie, sporangii sunt de două tipuri: eusporangi, la ferigile primitive, care se numesc şi eusporangiate, şi leptosporangi, la ferigile evoluate, numite leptosporangiate. 2. 1. 2. Gametofitul Este reprezentat prin spori, protal, gametangi şi gameţi şi se identifică cu protalul. El rezultă din germinarea sporilor, rezultaţi prin diviziunea reducţională a celulelor sporogene din arhesporiul sporangelui.

48

Sporii au următoarele învelişuri: endosporul celulozic şi subţire şi exosporul, gros şi cutinizat; la unele ferigi (Equisetum sp.) mai există un al treilea înveliş numit epispor. Sporii pot fi identici – izospori, sau diferenţiaţi pe sexe, homospori şi heterospori, microspori şi macrospori. Prin germinare, sporii dau naştere unui masiv de celule numit protal. Protalul produs din germinarea izosporilor şi homosporilor poartă numele de izoprotal pe care se dezvoltă atât anteridiile cât şi arhegoanele, ferigile numindu-se homoprotaliene, iar protalul rezultat din germinarea heterosporilor se numeşte heteroprotal, care poate fi microprotal provenit din germinarea microsporilor şi pe care se află anteridiile, precum şi macroprotal, provenit din germinarea macrosporilor şi pe care se dezvoltă arhegoanele. Aceste ferigi se numesc heteroprotaliene. Protalul este în general mic, măsurând doar câţiva milimetri sau câţiva centimetri (de obicei 1-2 cm, mai rar 5 cm), cu structură pluricelulară, cu parenchim omogen, nediferenţiat în ţesuturi. El se prezintă sub aspect lamelar (foliaceu), cordiform sau lobat, uneori tuberculiform şi mai rar filamentos. De regulă, el este taloidic, fixându-se de substrat cu ajutorul rizoizilor şi numai excepţional are forma unui corm vascularizat (cormoid - Psilotales), dezvoltându-se independent de sporofit. Majoritatea polipodiofitelor au protal epigeu, verde, nutrindu-se autotrof, însă în unele cazuri este lipsit de pigmenţi asimilatori, devenind hipogeu, nutrindu-se saprofit sau trecând în simbioză cu ciupercile, deci micotrof. În general, protalul are o viaţă scurtă (anual), dar la unele specii (Botrychium sp., Gymnograma sp.) acesta poate supravieţui mai mulţi ani (peren). La multe ferigi (Selaginelales, Salviniaceae), protalul se dezvoltă în interiorul sporului, numit endoprotal, aceste ferigi numindu-se endoprotaliene. Pe protal se formează gametangiile, anteridiile şi arhegoanele. Anteridia este formată dintr-un perete steril, pluricelular, cu celule dispuse într-un strat, care închide înăuntru anterozoizii spiralaţi pluriflagelaţi (Polypodiatae) sau biflagelaţi (Lycopodiaceae, Selaginellaceae). Anteridia are formă sferică, la ferigile primitive fiind împlântată în protal, în care caz peretele nu este întotdeauna distinct şi numărul anterozoizilor este mare, iar la tipurile evoluate, anteridia este situată pe o proeminenţă, peretele fiind format numai din trei celule, două celule inelare şi una operculară, iar numărul anterozoizilor este redus. Arhegonul are forma unei butelii, având partea bazală mai umflată împlântată în protal şi conţine o oosferă mare, imobilă şi un gât (trichogin) ce proliferează în exterior. Gâtul este format din patru rânduri de celule (acestea diminuâmd cu evoluţia), iar numărul celulelor canalului gâtului este de 16 (Lycopodium sp.) şi se reduce la una la ferigile leptosporangiate. Fecundarea se realizează prin intermediul apei, deci este zoidiogamă. 2. 1. 3. Ciclul de dezvoltare În ciclul de dezvoltare al pteridofitelor se succed obligatoriu două generaţii heteromorfe, care îşi duc viaţa independent, sporofitul şi gametofitul (Fig. 2. 2). Generaţia sporofitică este dominantă, fiind reprezentată prin planta propriu-zisă, care începe cu zigotul diploid. Acesta, prin diviziuni mitotice repetate dă naştere embrionului, iar acesta la planta pe care se dezvoltă sporangii. Generaţia gametofitică începe cu formarea sporilor, prin diviziunea reducţională a celulelor sporogene din sporange. Generarea sporului dă naştere la protal pe care se dezvoltă anteridiile şi arhegoanele ce vor produce anterozoizii şi oosferele. În urma fecundării rezultă zigotul, diploid. spor

protal

gametangii

GAMETOFAZA (n)

R

gameţi F

SPOROFAZA (2n) sporangi

plantă

plantulă

embrion

zigot

Fig. 2. 2 - Schema ciclului de dezvoltare la polipodiofite (după Mititelu D., 1979)

Deoarece reproducerea sexuată la pteridofite a fost mult timp necunoscută, acestea au fost denumite Criptogame vasculare.

49

Ca durată şi ontogenie predomină sporofaza, deci polipodiofitele sunt plante diplonte. Polipodiofitele se înmulţesc şi vegetativ prin rizomi, stoloni, tuberculi, tuberuli, frunze sau protal. Uneori butăşesc sau marcotează prin formarea de rădăcini adventive la nodurile ramurilor sau chiar în vârful frunzelor. 2. 1. 4. Clasificarea polipodiofitelor Până în prezent se cunosc aproximativ 12 000 specii de polipodiofite răspândite pe tot globul, cu o frecvenţă mai mare în păduri şi pe terenuri mlăştinoase şi sunt repartizate în patru clase: Psilophytatae, Lycopodiatae, Equisetatae şi Polypodiatae (Filicatae).

2. 2. Clasa PSILOPHYTATAE (PSILOPSIDA) * Sunt cele mai vechi şi mai primitive ferigi, cele mai multe cunoscute numai în stare fosilă, care s-au dezvoltat din Silurian până la începutul Carboniferului şi dintre care au supravieţuit până în zilele noastre numai două genuri. Psilofitatele sunt plante mici, erbacee sau arbustive, cu ramificaţie dicotomică, lipsite de rădăcini şi de frunze veritabile. Tulpina are stelul predominant de tip protostel, dar şi actinostel şi sifonostel. Sunt plante izosporee, cu spori formaţi în sporangi uniloculari situaţi în vârful ramurilor şi tulpinilor sau sporangi triloculari (sinangii), proveniţi dintr-un grup de celule subepidermice (eusporangi). Psilofitatele actuale aparţin ordinului Psilotales. Acesta este reprezentat prin 2 genuri actuale, cu 10 specii de arbuşti fără rădăcini, răspândite pe soluri humice şi pe scoarţa arborilor ca epifite, în pădurile tropicale şi subtropicale umede. Protalul este hipogeu, cilindric, ramificat dicotomic, vascularizat, prevăzut cu rizoizi şi micorize. Anteridia are perete pluricelular, înfundat în protal, iar anterozoizii sunt spiralaţi şi policiliaţi. Psilotum triquetrum are forma unei tufe de 50 cm până la 1 m, cu un rizomoid ramificat, prevăzut cu rizoizi şi cu tulpini aeriene rigide, verzi, în secţiune triunghiulare, ramificate dicotomic, afile în tinereţe, iar la maturitate cu mici solzi bifizi, nevascularizaţi, cei superiori purtând la subsuara lor pediceli scurţi cu câte un sinangiu de 3 sporangi uniţi (proveniţi din trei ramuri rezultate din două dicotomii succesive) (Fig. 2. 3).

Fig. 2. 3 – Psilotum triquetrum

În concluzie, psilotalele au o serie de caractere primitive, care nu se întâlnesc la polipodiofitele actuale: predominarea dicotomiei, absenţa rădăcinii, structura protostelică a rizomoidului, poziţia terminală a sporangilor, asemănarea dintre gametofit şi sporofit. Însă resturile de lemn secundar, lignificarea tuburilor ciuruite şi sudarea sporangilor în sinangii, contrazice această aparentă primitivitate, fiind mai evoluate decât rinialele.

*

după numele genului Psilophyton

50

2. 3. Clasa LYCOPODIATAE (LYCOPSIDA) * Sunt polipodiofite cu sporofitul un corm, alcătuit din rădăcină, tulpină şi frunze. Sunt erbacee şi lemnoase (arbuşti sau arbori), cu tulpinile ramificate dicotomic, purtând microfile uninerve, spiralate sau opuse. Sporangii sunt situaţi, de regulă, pe faţa adaxială a sporofilelor, rareori direct pe tulpină. Uneori sporofilele sunt dispersate în vârful tulpinilor, iar alteori se grupează în vârful acestora formând spice sporifere (strobili). Sporangii au originea într-un grup de celule subepidermice (tipul eusporangiat), cele mai primitive sunt izosporee, iar cele mai evoluate – heterosporee. Protalul este epigeu sau hipogeu, adesea micotrof, fiind de tip izoprotal sau heteroprotal (micro şi macroprotal), uneori endoprotal. Dintre licopodiate, foarte răspândite în Paleozoic, care au contribuit prin reprezentanţii arborescenţi şi arbustivi la formarea unor păduri montane, au supravieţuit doar specii din câteva genuri: Lycopodium sp., Phylloglossum sp., Selaginella sp., Isoëtes sp. şi Stylites sp. Licopodiatele se împart în următoarele ordine: Protolepidodendrales (doar cu specii fosile), Lycopodiales, Selaginellales, Lepidodendrales (cu specii fosile) şi Isoëtales. 2. 3. 1. Ordinul Lycopodiales Grupează plante erbacee terestre, epifite şi liane (în zonele tropicale) cu tulpini repente şi erecte, ramificate dicotomic, fixate de substrat prin rădăcini adventive. Frunzele sunt microfile, sesile, solziforme, dispuse spiralat. Sporofilele sunt dispuse în lungul tulpinilor sau sunt grupate în spice sporifere. Sunt izosporee. Protalul poate fi epigeu, masiv sau foliaceu, autotrof, dar şi hipogeu, conic, saprofitic, frecvent de tip izoprotal, mai rar heteroprotal. Anteridiile produc anterozoizi piriformi, biciliaţi, iar arhegoanele au gât alungit. La unele specii (Lycopodium cernuum) embrionul dă naştere la un corp bulbos cu rizoizi (protocorm) din care se va dezvolta planta. Ordinul este reprezentat printr-o singură familie, Lycopodiaceae, cu aproximativ 400 specii răspândite pe tot globul, începând din zona tropicală până în zonele reci, prin păduri, pajişti şi mlaştini. În ţara noastră trăiesc, printre altele, următoarele specii: Lycopodium clavatum, cu sporofilele grupate în spice sporifere pedicelate, L. annotinum, cu spice sporifere sesile, L. selago, cu sporofilele dispuse în lungul tulpinilor printre microfile etc.

2. 4. Clasa EQUISETATAE * (SPHENOPSIDA**, ARTICULATAE)  Equisetatele sunt actuale şi fosile: cele actuale sunt plantele erboase mici, în comparaţie cu cele dispărute, care erau lemnoase, sub formă de arbori, arbuşti şi liane, arborii atingând până la 1 m în diametru. Totuşi, unele specii ale genului Equisetum sp. (Equisetum telmateia) pot atinge 2 m înălţime, iar Equisetum giganteum este o liană de până la 12 m lungime.  Tulpinile şi ramurile sunt ramificate monopodial, (caracter care apare pentru prima dată), sunt articulate, formate din internoduri lungi, canaliculate, separate de noduri scurte, de aici şi numele de Articulatae. Anatomia tulpinii variază de la protostel şi sifonostel la artrostel, la care apare cambiul cilindric, care generează ţesuturi secundare.  Frunzele în general sunt microfile, de obicei îngustate spre bază, în formă de ic (pană) dispuse în verticil la noduri, sau se unesc într-un manşon în jurul tulpinilor şi ramurilor, având la vârf numeroşi dinţişori, formând vagina, neasimilatoare, caz în care funcţia de asimilaţie este preluată de tulpină.  La articulatele primitive sporangii sunt dispuşi în vârful sporofilelor ramificate dicotomic, iar la cele actuale sporofilele sunt grupate în vârful tulpinii sau ramurilor în spice sporifere sau strobili. Ele sunt homosporee, rar izosporee sau heterosporee. În funcţie de nivelul evoluţiei, ecvisetatele se clasifică în 4 ordine: Hyeniales, Sphenophyllales, Calamitales şi Equisetales, primele trei fiind cunoscute numai cu specii fosile. *

după numele genului Lycopodium după numele genului Equisetum ** gr. sphen, sphenes- cuneiform, cuneat *

51

2. 4. 1. Ordinul Equisetales Articulate fosile şi actuale de talie mică, excepţional de câţiva m înălţime. Tulpinile şi ramurile sunt articulate, purtând la noduri frunze verticilate, neasimilatoare, unite într-o teacă (vagina) având la vârf dinţi. Sporofilele au forma unor scuturi hexagonale peltate, dispuse în verticile succesive în vârful tulpinilor, formând spice sporifere. În funcţie de specie, tulpinile aeriene sunt toate asemănătoare, verzi, asimilatoare şi cu spice sporifere sau sunt de două feluri: sterile, verzi şi asimilatoare şi fertile, brune, neasimilatoare care apar primăvara. Protalul este mic, foliaceu, multilobat, verde, diferenţiat în microprotal, mai mic şi macroprotal, mai mare. Ecvisetalele fosile au trăit în Devonian, cu o mare dezvoltare în Carbonifer, iar cele actuale aparţin unui singur gen, Equisetum, din familia Equisetaceae. Genul are aproximativ 32 specii răspândite pe toate continentele, cu excepţia Australiei, din zona ecuatorială până în cea temperată şi rece, populând pădurile umede, mlaştini, lunci şi pajişti umede etc. Printre speciile cele mai frecvente, mai comune, se numără Equisetum arvense (coada calului), care vegetează prin mlaştini şi pe soluri umede. De pe rizomul subteran se formează două tipuri de tulpini: fertilă, care apare primăvara şi sterilă, care apare vara şi o înlocuieşte pe cea fertilă. Tot două tipuri de tulpini mai au Equisetum telmateia şi E. sylvaticum, iar o singură tulpină verde, purtând la vârf spice sporifere, au speciile: Equisetum palustre, E. hyemale, E. ramosissimum etc.

2. 5. Clasa POLYPODIATAE * (FILICATAE **, PTEROPSIDA***, FILICOPSIDA) Sunt cunoscute şi sub numele de ferigi, având cormul diferenţiat în rădăcină, tulpină şi frunze, sub formă erbacee sau arborescentă. Rădăcinile primare dispar de timpuriu, fiind înlocuite cu rădăcini secundare adventive, diarhe, mai rar monarhe sau poliarhe. Tulpina majorităţii ferigilor actuale este subterană, perenă, un rizom de culoare brună, prevăzut cu solzi şi resturile tecilor frunzelor, de pe care pleacă rădăcini adventive. Anatomic, această tulpină este alcătuită dintr-o scoarţă parenchimatică, în care se află fie un strat sclerenchimatic, fie mai multe cordoane sclerenchimatice şi din cilindru central de tip sifonostel, solenostel, polistel etc., cu vase lemnoase de tip traheide scalariforme şi mai rar în amestec cu trahee (Athyrium filix – femina). Tulpina ferigilor fosile şi a celor arborescente actuale este un stip. Ramificarea tulpinii este complexă, derivând însă din dicotomia primitivă; ramificarea monopodială este foarte rară. Formaţiunile secundare sunt foarte rare (Zygopteridales, Ophyoglossales etc.). Frunzele sunt macrofile, întregi, lobate, sectate sau compuse, cu nervatură dicotomică, cu creştere terminală şi prefoliaţie circinată, exceptând frunzele ferigilor străvechi care erau caulinare, formate din ramificaţii subţiri, numite pinule sau aveau forma unor foliole mici. Frunzele ferigilor se mai numesc fronde şi sunt de trei categorii: trofofile, verzi, asimilatoare, sporofile, galbenbrunii, purtătoare de sporangi şi trofosporofile, verzi, asimilatoare, care poartă şi sporangi (Fig. 2. 4).

Fig. 2. 4 - Pinule fertile de Filicatae: Dicksonia, faţa superioară (A) şi faţa inferioară (B); Gleichenia (C); Cyathea (D); Pteris (E); Dryopteris (F); Asplenium (G) (după Wettstein, din ABBAYES H. et al., 1963)

*

după numele genului Polypodium lat. filix, felix- ferigă *** după numele genului Pteris sau gr. pteris- ferigă **

52

Sporangii ferigilor primitive erau axiali, situaţie care se mai păstrează şi la ferigile actuale din familiile Osmundaceae, Ophyoglossaceae etc. La ferigile evoluate, sporangii au o poziţie marginală şi hipofilă, de obicei grupaţi în sori. După originea sporangilor, ferigile sunt eusporangiate şi leptosporangiate. Majoritatea ferigilor sunt izosporee, cu sporangi pedicelaţi şi cu pereţi unistratificaţi (la leptosporangiate) şi pluristratificaţi (la eusporangiate). Peretele sporangelui leptosporangiatelor prezintă un inel mecanic incomplet, alcătuit din celule cu pereţi laterali şi bazali inegal îngroşaţi, care contribuie la deschiderea sporangilor. Prin uscare, inelul mecanic se contractă prin pereţii neîngroşaţi, creând o tensiune în întreg inelul, iar porţiunea din sporange rămasă fără inel mecanic crapă şi sporii sunt puşi în libertate (Fig. 2. 5).

Fig. 2. 5 - A- Secţiune transversală la nivelul unui sor de pe o frunză de Dryopteris filix-mas: i- induziu; S- sporange; sspor; p- pedicel sporangifer (după Kny, din ABBAYES et al., 1963); B- Sporangi de Asplenium trichomanes, cu inel mecanic (i. m.) (după C. Muller, din CHADEFAUD M., EMBERGER L., 1960)

Protalul este anual sau peren, fixat de substrat cu rizoizi, de dimensiuni de până la 1 cm, având forma unei lame cordate pluristratificate, tuberculiform, filamentos etc. În general protalul este epigeu, autotrof, dar sunt şi exemple la care protalul este hipogeu, micotrof (Ophyoglossales) sau nutrindu-se saprofit. Pe partea inferioară a protalului se află anteridiile care produc anterozoizi spiralaţi şi pluriflagelaţi şi arhegoane cu oosfere. Înmulţirea vegetativă se realizează prin butaşi de rădăcini (Ophyoglossum sp.), stoloni supraterani (Nephrolepis sp.), frunze (Asplenium sp.), bulbile epifile (Cystopteris sp., Asplenium sp.), prin fragmente de protal etc. Până în prezent se cunosc aproximativ 10 000 – 12 000 speci de ferigi grupate în următoarele subclase: Protopterididae, Archaeopterididae, Coenopterididae, Ophyoglossidae, Marattiidae, Osmundidae, Polypodiidae şi Hydropterididae. 2. 5. 1. Subclasa OPHYOGLOSSIDAE* Ferigi fosile şi actuale, cele actuale erbacee, având în sol un rizom de pe care se ridică o axă purtând o singură frunză, sau un mic număr de frunze, fiecare alcătuită din două segmente, unul verde, steril, autotrof, şi altul galben-bruniu, fertil, purtând numeroşi sporangi. În cursul ontogenezei, în tulpini se succed stadiile: protostelic, solenostelic, sifonostelic şi dictiostelic. Rădăcinile simple sau dicotomice, fără peri absorbanţi. Sporangii sunt grupaţi în spice, sau un sinangiu foarte alungit, masiv, cu perete gros pluristratificat, de tip eusporangiat, producând numeroşi izospori. Protalul este mic, tuberculiform sau vermiform, incolor, saprofit, peren (izoprotal). Anteridiile sunt adânc înfipte în ţesutul protalului şi conţin numeroşi anterozoizi. Ofioglosidele aparţin la un singur ordin, Ophyoglossales, cu o singură familie, Ophyoglossaceae. Dintre reprezentanţii familiei menţionăm: Ophyoglossum vulgatum (limba şarpelui), Botrychium lunaria (iarba dragostei), Helminthostachys ceylonica (ferigă tropicală asiatică, folosită în alimentaţie).

*

după numele genului Ophioglossum

53

2. 5. 2. Subclasa POLYPODIIDAE* Majoritatea polipodiidelor sunt ferigi erbacee, numai cele tropicale sunt arborescente, atingând câţiva metri înălţime. Ele aparţin ferigilor leptosporangiate, caracterizate prin: sporangi cu pereţi subţiri, unistratificaţi, grupaţi în sori, în multe cazuri acoperiţi de induzie, în care se formează un număr mic de spori (de obicei 32 – 64), adesea prevăzuţi şi cu perispor; anteridiile mai mici, neafundate adânc în protal şi produc mai puţini anterozoizi; protalul este anual, de scurtă durată; organele vegetative cresc în lungime prin mitoza unei singure celule apicale. Sporofitul. Tulpinile polipodialelor sunt erbacee, perene, iar a celor tropicale, arborescente. Ferigile erbacee au în sol un rizom brun, acoperit cu solzi şi cu resturi din tecile frunzelor moarte, purtând rădăcini adventive. Cele arborescente au tulpina un stip, este erectă, neramificată, purtând în vârf un buchet de frunze. Cilindrul central este variabil, de la protostel la eustel. Frunzele sunt de tip macrofil, mari, lung peţiolate, de regulă sectate, rareori întregi. La majoritatea polipodialelor, frunzele sunt trofosporofile şi numai la cele mai evoluate (Blechnum sp., Matteucia sp.) frunzele sunt diferenţiate în trofofile şi sporofile. Sporangii sunt pedicelaţi, cu cutia (capsula) prevăzută cu un inel mecanic incomplet şi sunt grupaţi în sori. După locul de apariţie, sporangii pot fi marginali, cu o dispoziţie marginală, pe marginea frunzelor, sau superficiali, pe faţa inferioară a frunzelor, uneori acoperiţi cu o induzie. Toate polipodiatele sunt izosporee. Gametofitul. Germinarea izosporului dă naştere unui izoprotal lamelar, cordiform şi epigeu, verde, autotrof, fixat prin rizoizi. Gametangii se află pe partea inferioară a protalului. Anteridiile sunt mici, alcătuite numai din 3 celule parietale şi una centrală producând anterozoizi spiralaţi şi poliflagelaţi, iar arhegoanele sunt împlântate numai cu partea bazală în protal. Polipodiidele însumează aproape 9 000 specii, răspândite pe tot Globul, începând din regiunile tropicale, până în cele temperate şi reci. Apărute în Mezozoic, polipodialele s-au dezvoltat şi diversificat continuu până în zilele noastre. Sunt reunite în ordinul Polypodiales, cu numeroase familii, dintre care menţionăm: Polypodiaceae - grupează cel mai mare număr de specii (cca. 1 200), erbacee, în majoritate epifite, răspândite pe tot globul. Frunzele sunt întregi sau penat sectate, purtând pe dos sori neinduziaţi, de regulă circulari, mai rar alungiţi. Sporangii sunt însoţiţi de parafize (ex.: Polypodium vulgare – feriguţă, iarbă dulce); Familia Aspleniaceae – ferigi erbacee, aproape toate terestre, cu frunze întregi sau penate, purtând sori hipofili, uneori fuzionaţi, alungiţi, lineari, de regulă cu induzie. Frunzele sunt de regulă trofosporofile, mai rar diferenţiate în trofofile şi sporofile (ex.: Asplenium scolopendrium – năvalnic, A. trichomanes – straşnic), Matteuccia struthiopteris – spata dracului, Dryopteris filix-mas, Athyrium filix-femina etc.). 2. 5. 3. Subclasa HYDROPTERIDIDAE* Aceste ferigi sunt acvatice şi palustre, foarte diferite de celelalte prin aparatul vegetativ: axa principală este rizomatoasă purtând pe laturi frunze, rădăcini sau alte organe. Caracteristica esenţială este heterosporia, caz unic la ferigile leptosporangiate. Sporangii nu au inel mecanic sau prezintă un rudiment, fiind grupaţi în sori unisexuaţi sau bisexuaţi (microsporangi şi macrosporangi sau separaţi), incluşi într-o induzie, rezultând un organ dur numit sporocarp. Microsporangele produce 64 microspori, iar macrosporangele voluminos produce un singur macrospor. O altă caracteristică o reprezintă endoprotalia (protalele mici sunt incluse în spori). Microsporii şi macrosporii eliberaţi din sporangi şi sporocarpi germinează dând protale (micro- şi macroprotale), care plutesc pe apă, are loc fecundarea cu formarea zigotului, apoi a embrionului, din care rezultă o nouă plantă. Din această sublclasă face parte Ordinul Salviniales, care grupează ferigi acvatice anuale, natante. Sporocarpii conţin sori unisexuaţi, unii microsporangi lung pedicelaţi, alţii macrosporangi scurt pedicelaţi. Familia Salviniaceae cuprinde un singur gen, Salvinia, cu specii natante, cu tulpini scurte, fără rădăcini. Dintre reprezentanţi, în ţara noastră creşte Salvinia natans (peştişoară), specie inclusă în lista plantelor protejate pri Convenţia de Berna.

2. 6. Importanţa economică şi ecologică a polipodiofitelor * *

după numele genului Polypodium gr. hydros- apă şi pteris- ferigă

54

Cele mai multe ferigi actuale trăiesc prin păduri, contribuind prin descompunerea organelor moarte la îmbogăţirea solului în substanţe nutritive. Ferigile paleozoice care formau păduri în regiunile mlăştinoase (Lepidodendron sp., Calamites sp., Sigillaria sp.) s-au carbonizat în mâl şi au format depozitele de cărbuni, care se exploatează astăzi. Unele au proprietăţi medicinale: extractul rizomului de Dryopteris filix-mas este folosit ca vermifug, combătând viermii intestinali, iar ceaiurile de Equisetum arvense se utilizează sub formă de ceaiuri diuretice, antibronşice şi antireumatice. Sporii de Lycopodium sp. sunt sicativi şi erau folosiţi pentru combaterea transpiraţiei sugarilor, iar ca pulbere fină, fără fum, utilizaţi la fabricarea artificiilor. De asemenea, cenuşa de Equisetum sp., fiind bogată în cristale de siliciu este utilizată la lustruirea obiectelor fine din metale rare. Unele ferigi (Adianthum capillus-veneris, Platycerium alcycorne, Lygodium sp. etc.) sunt utilizate ca plante ornamentale de apartament, iar frunzele unora (Dryopteris filix-mas) sunt folosite ca adaos decorativ buchetelor de flori. Însă unele ferigi exercită şi o acţiune negativă. Astfel, aproape toate ferigile sunt toxice şi pot provoca intoxicaţii grave animalelor, fânul care conţine plante de Pteridium aquilinum fiind toxic mai ales pentru animalele gestante. De asemenea, diverse specii de Equisetum produc hematuree, deoarece cristalele de silice cu care sunt impregnate tulpinile afectează mucoasele şi canalele căilor urinare.

2. 7. Ecologia şi răspândirea polipodiofitelor Sunt plante higrofile şi sciafile, majoritatea vegetând prin păduri umede şi numai puţine sunt heliofile (Pteridium aquilinum). În zonele temperate, toate sunt tericole, acidofile, puţine sunt saxicole (Asplenium trichomanes), calcifile (Ceterach officinarum). Majoritatea sunt euritrofe, trăind pe diverse substraturi, dar preferă solurile bogate în humus. Unele sunt palustre (Equisetum palustre) sau acvatice natante (Salvinia natans, Azolla filiculoides). În pădurile tropicale, majoritatea ferigilor sunt epifite (Hymenophyllum sp., Platycerium alcycorne) sau liane (Lygodium sp.), iar unele sunt arborescente (Cyathaea dealbata). Ca răspândire geografică, majoritatea sunt cosmopolite (Equisetum sp., Lycopodium sp., Ophyoglossum sp., Dryopteris sp., Salvinia sp. etc.). Unele sunt circumpolare, iar altele pantropicale (Psilotum sp., Pteris sp., Lygodium sp., Platicerium sp. etc.). La noi în ţară cresc aproximativ 70 de specii de ferigi (cca. 2% din flora vasculară).

2. 8. Filogenia polipodiofitelor Cele mai primitive polipodiofite, rinialele devoniene, sunt considerate strămoşii tuturor polipodiofitelor (Fig. 2. 6). Dintre Psilophytatae, ferigile din ordinul Psilotales provin cu certitudine din Rhyniales de tip Psilophyton, cu care Psilotum este asemănător, dar care realizează sinangii ce migrează pe telomii inferiori. Psilofitele devin plante atât tericole cât şi epifite, adaptate definitiv la viaţa terestră. Lycopodiatele primitive (Protolepidodendrales) derivă din rinialele de tip Asteroxylon, din care au provenit atât licopodiatele arborescente de tip Lepidodendron, cât şi licopodiatele şi selaginelalele actuale ierboase. Equisetatele provin din rinialele de tip Psilophyton, cu un început de articulaţie a tulpinilor, cu frunzele dicotomice, cu sporangii dispersaţi, din care a derivat Hyenia sp., la care sporangii se agregă în strobili terminali. Procesul singeniei devine mai evident la sfenofilalele fosile din care derivă ecvisetalele actuale. Ecvisetalele au derivat paralel cu licopodiatele şi filicatele, dar nu au dat naştere altor plante, având o evoluţie închisă. Filicatele arhaice devoniene au descins din rinialele străvechi de tip Pseudosporochnus, cu care se aseamănă mult. Acestea au evoluat în două direcţii: una care a dat naştere ferigilor eusporangiate (Ophioglossales) iar alta la ferigile leptosporangiate (Polypodiales).

55

Chlorophyceae Psilophytatae Rhyniales Lycopodiatae Promofilicidae Primofilicinae

Progymnospermae

Lepidodendrales

Psilotales

Lycopodiales

Selaginellales

Isoëtales

Equisetatae

Polypodiatae

Gymnosprmatophyta

Fig. 2. 6 - Schema evoluţiei polipodiofitelor (după POP I., 1975)

Teme de control:

1. Care sunt caracterele generale ale reprezentanţilor încrengăturii Polypodiophyta? 2. Ce caracteristici prezintă sporofitul la polipodiofite? 3. Care sunt caracteristicile gametofitului la polipodiofite? 4. Descrieţi ciclul de viaţă al reprezentanţilor încrengăturii Polypodiophyta 5. Cum sunt clasificate polipodiofitele? 6. Clasa Psilophytatae – caracterizare, exemple 7. Clasa Lycopodiatae – caracterizare, exemple 8. Clasa Equisetatae – caracterizare, exemple 9. Clasa Polypodiatae – caracterizare generală, clasificare, exemple 10. Importanţa, ecologia şi răspândirea polipodiofitelor 11. Care sunt relaţiile filogenetice ale polipodiofitelor?

3. Încrengătura PINOPHYTA* (Gymnospermatophyta**, Gimnosperme) Prin caracterele lor, pinofitele fac trecerea dintre polipodiofite şi magnoliofite. Printre aceste caractere, menţionăm: - Fecundarea la polipodiofite se realizează prin anterozoizi ciliaţi, adică este zoidiogamă, caracter care există şi la unele pinofite, în timp ce alte pinofite sunt sifonogame, ca şi magnoliofitele. De asemenea, fecundarea are loc printr-un singur gamet mascul la polipodiofite, unul sau doi la pinofite şi doi la magnoliofite. - Arhegonul de la polipodiofite este vizibil la pinofitele ancestrale, iar granulele de polen îşi continuă tranziţia între tipul de dezvoltare al microsporului polipodiofitelor şi cel al polenului pinofitelor şi al magnoliofitelor. - Elementele conducătoare lemnoase de tip traheide caracteristice polipodiofitelor, există şi la pinofite şi chiar la magnoliofitele primitive, după cum şi traheele caracteristice magnoliofitelor există şi la unele pinofite sau chiar şi polipodiofite.

3. 1. Originea pinofitelor * **

după numele genului Pinus gr. gymnos- descoperit, gol, sperma- sămânţă şi phyton- plantă

56

Pinofitele au fost descoperite ca fosile încă din Devonian, de când se cunosc aproximativ 3000 specii, însă se presupune că ele ar fi mai vechi. Ele au atins apogeul în Jurasic, când se presupune că existau aproximativ 10 000 specii, pentru ca în prezent să mai existe între 800 şi 1000 specii. Originea lor pare a fi printre psilofitate, ceea ce este atestat de o fosilă devoniană izosporee, Tetraxylopteris schmidtii, descoperită în straturile geologice din SUA, considerată o pteridospermă cu sporangii terminali, foarte asemănătoare cu rinialele. Dovezile morfoanatomice, paleontologice şi biochimice, îndreptăţesc să se considere că pinofitele îşi au originea într-un grup de psilofite străvechi, Progimnospermae, holo- şi heterofilofore, macrofile, care erau atât izosporee cât şi heterosporee, grup intermediar între riniale şi pteridospermale. Staminele şi ovulele pinofitelor îşi au originea în sporangii polipodiofitelor. Astfel, la riniale, în procesul evoluţiei, ramurile terminale purtătoare de sporangi s-au contractat, au adus în contact doi sporangi care s-au unit într-un sinangiu bilocular, formând antera susţinută de un solz sau filament. Ovulul este omolog cu ramificarea dicotomică terminată cu sporangi, care în procesul evoluţiei s-a contractat şi s-a acoperit cu o foliolă la care a apărut şi un înveliş protector. Remarcăm, de asemenea, că pteridospermalele prezintă unele caractere de polipodiofite: ramificarea dicotomică, frunze filicoide (pteridoide), anterozoizi ciliaţi, fecundarea zoidiogamă simplă şi directă etc.

3. 2. Caractere generale  Pinofitele sunt plante exclusiv lemnoase (arbori, arbuşti, subarbuşti sau liane) constituite dintr-un corm complet, cu rădăcină, tulpină şi frunze. Ele au lemnul format din traheide areolate, iar liberul este lipsit de celule anexe şi prin activitatea meristemelor (cambiu şi felogen) se formează ţesuturi secundare, ce determină creşterea în grosime a tulpinii şi rădăcinii;  Sunt diplobionte, eusporangiate şi heterosporee. Sporangii, împlântaţi în mezofil, se formează pe sporofile specializate: microsporangii pe stamine şi macrosporangii pe carpele. Deoarece macrosporangele este învelit în integument, apare un organ nou, numit ovul;  Sunt antofite, deoarece staminele sau carpelele se formează pe lăstari fertili, care constituie flori, unisexuate, ahlamide şi anemogame, plantele fiind monoice sau dioice. Numai unele pinofite fosile (Bennettitales) au avut flori bisexuate;  Ovulul după fecundare, la pinofitele evoluate se transformă în sămânţă, din care cauză ele se numesc şi spermatofite. Sămânţa nu este închisă în carpele (care nu formează ovar), ea rămâne golaşă, de aceea se numesc şi gimnosperme;  Primele diviziuni ale zigotului sunt nucleare (şi nu celulare ca la angiosperme), formânduse un proembrion nediferenţiat, cu cca 1 000 nuclei fără pereţi celulari. 3. 2. 1. Sporofitul Embrionul rezultă din diferenţierea histologică a proembrionului, format în urma diviziunii mitotice a zigotului. Adesea, dintr-un singur zigot rezultă mai mulţi embrioni, fenomen numit poliembrionie monozigotică. Prin diviziunea celulelor superficiale ale embrionului se formează un suspensor, care împlântă embrionul în endospermul primar, apoi embrionul se diferenţiază în trei organe primordiale: radicula, tigela şi gemula. Radicula va emite o rădăcină endogenă şi monopodială, tigela devine colet, iar gemula generează tulpina şi cotiledoanele (2 – 18). În această fază, în care embrionul devine plantulă, ovulul se transformă în sămânţă. Rădăcina se ramifică în plan vertical: la pinofitele fosile (Cordaites sp.) ramificarea este dicotomică, iar la cele actuale ramificarea este de regulă monopodială, dar şi simpodială (Pinales). La unele specii (Pinus sp.) rădăcinile formează micorize, iar la Taxodium distichum, rădăcinile emit pneumatofori. Rădăcina are structură endarhă şi prezintă şi creştere secundară, dar şi exarhă la pinofitele primitive, fosile. Tulpina este întotdeauna lemnoasă, cu ramificare dicotomică la fosile (Pteridospermales), iar la cele actuale ramificarea este monopodială (Pinatae) sau simpodială (Ginkgoatae). De asemenea, tulpina este un stip (Cycadatae), lianoidă (Gnetum sp.), un butuc (Welwitschia sp.) sau un cotor cu ramuri caduce (Ephedra distachya). La genul Pinus sp., pe ramurile mari (macroblaste)

57

se formează ramuri scurte (microblaste), care cad împreună cu frunzele, iar la Ephedra distachya tulpina este articulată, virgată. Tulpina prezintă ritidoma bine dezvoltată şi la unele specii (Pinus sp.) se desprinde în plăci. Scoarţa este relativ redusă. Stelul este de tip protostelic, actinostelic, polistelic şi eustelic, endarh, mezarh (Pteridospermales) şi mai rar exarh. Lemnul este constituit exclusiv din traheide scalariforme şi spiralate (Cycadatae) sau areolate (Pinatae) şi mai rar traheidele sunt însoţite şi de trahee inelate (Gnetatae). Liberul este lipsit de celule anexe. Xilemul secundar constituie adesea un duramen pronunţat, măduva este dezvoltată numai la Cycadatae, iar razele medulare sunt omogene. La Pinales structura tulpinii se caracterizează prin prezenţa canalelor rezinifere schizogene, iar la Cycadales există canale secretoare de gome, canalele secretoare fiind prezente şi în celelalte organe vegetative. Frunzele sunt diverse şi pot fi împărţite în două tipuri: microfiline şi megafiline (macrofiline). Cele de tip microfilin pot fi scvamiforme neasimilatoare (Ephedra distachya) sau asimilatoare (Cupressaceae), aciculare dispuse singular (Abies sp., Picea sp.), câte două sau mai multe (Pinus sp.) sau fasciculat (Larix sp.), de asemenea lăţite, asemănătoare cu ale magnoliofitelor (Gnetum sp.) sau bilobate (Ginkgo biloba) (Fig. 3. 1). Frunzele de tip macrofilin sunt în general de talie mare în raport cu tulpina, penate (pteridoide), asemănătoare cu ale ferigilor (Pteridospermales, Cycadatae, Bennettitatae) sau în formă de panglică (Welwitschia sp.). Deşi se consideră că pinofitele au frunze persistente (sempervirente), totuşi ele cad pe rând după 2 până la 12 ani, cu excepţia frunzelor de la Welwitschia sp., care persistă toată viaţa (aproximativ 2 000 de ani) şi de la Larix sp., Taxodium distichum sau Ginkgo biloba, care cad anual. Nervatura este diversă: uninervă (Pinaceae), dicotomică (Ginkgo biloba), penată (Cycas sp., Gnetum sp.) sau paralelă (Welwitschia sp.). Structura frunzei este adesea xeromorfă, cu epidermă cutinizată şi cerificată şi cu stomatele haplocheilice (la pinofitele fosile) şi sindetocheilice (la cele actuale), cu mezofilul bogat în cloroplaste şi cu canale secretoare (Chifu T. et al., 2001).

Fig. 3. 1 - Tipuri de frunze la Pinofite: a- Ginkgo biloba; b- Abies alba; c- Pinus sylvestris; d- Juniperus communis; eThuja orientalis; f- Picea abies; g- Ephedra distachya; h- Welwitschia mirabilis; i- Gnetum neglectum (fz- frunze) (din CHIFU T. et al., 2001)

Floarea are o conformaţie strobilară, de con şi este lipsită de periant (ahlamidă) sau cu periantul redus (Gnetatae), sporofilele purtând numele de stamine şi carpele, care se dispun spirociclic pe un lăstar scurt, terminal sau axilar. Majoritatea pinofitelor au flori unisexuate şi în acest caz ele sunt dioice (Cycadatae, Ginkgoatae, Gnetatae, Taxus baccata) sau monoice (Pinatae), iar flori bisexuate au avut numai unele Bennettitatae. Staminele (microsporofilele) au forme variate: penate (Pteridospermales şi Benettitales), scut peltat (Taxus sp.), solzi purtători de două antere (Pinaceae), solzi cu numeroase antere concrescute (Cycadatae), sau cu un filament simplu (Ginkgo biloba), sau ramificat (Ephedra sp.).

58

Florile unisexuate mascule se pot grupa în spice (Ginkgo biloba, Cordaites sp., Gnetum sp.) sau conuri compuse (Pinaceae). Anterele (microsporangii), deşi nu au inel mecanic ca la polipodiofite, totuşi crapă longitudinal sau transversal şi au de regulă doi saci polenici, uneori trei (Ginkgo biloba) sau mai mulţi (Taxus baccata). În sacii polenici, prin diviziunea reducţională a arhesporiului se formează grăunciorele de polen (microsporii haploizi) (Fig. 3. 2).

Fig. 3. 2 - Tipuri de stamine la Pinate: aCycadeoidea dacotensis (st- stamină, govule grupate conic, pe- periant); b- Cycas revoluta; c- Ginkgo biloba; d- Pinus sylvestris; e- Taxus baccata; f- Ephedra distachya (din CHIFU T. et al., 2001)

Carpelele (macrosporofilele) au forme diverse: cupuliforme (Ginkgo biloba, Taxus baccata), solziforme (Pinaceae) sau foliacee şi penată (Cycas sp.). La unele pinofite fosile (Caytonia sp.) carpela se răsucea circinat şi învelea ovulele într-o cavitate asemănătoare cu ovarul. La Pinaceae solzul carpelar fertil este însoţit de un solz steril care reprezintă o bractee (frunză sterilă) ligulară (Fig. 3. 3).

Fig. 3. 3 - Tipuri de carpele: a- Cycas revoluta; b- Caytonia sewardi (secţiune longitudinală); c1-3- Pinus sylvestris (faţa superioară, faţa inferioară şi schema secţiunii transversale); dTaxus baccata; e- Ginkgo biloba (n- nucela, dcamera polenică, int- integument, ependosperm primar) (din CHIFU T. et al., 2001)

Ovulul (macrosporangele) (Fig. 3. 4), organul nou şi caracteristic apărut la pinofite, este constituit dintr-un integument pluristratificat, mai rar două integumente (Gnetatae), care închide nucela (ţesutul sporogen – arhesporiul femel). Integumentul, provenit din una sau mai multe macrosporofile concrescute şi transformate într-un înveliş protector, lasă o deschidere apicală numită micropil, prin care va pătrunde tubul polenic. La Gnetatae, integumentele formează o prelungire numită tubilus. La Cycadatae şi Ginkgoatae, la care anterozoizii sunt flagelaţi, sub micropil rămâne o cameră polenică prin care intră anterozoizii spre oosferă. După poziţie, ovulele sunt atât ortotrope (Bennettitatae, Cycadatae, Ginkgoatae), cât şi anatrope (Pinatae); de asemenea, ovulele pot fi pedicelate (Bennettitatae şi Ginkgoatae) sau sesile (Pinatae şi Gnetatae).

Fig. 3. 4 - a- Secţiune longitudinală prin ovul de Cycas: sasarcotesta; sc- sclerotesta; en- endotesta; c. p.- camera polenică (din EMBERGER, 1960); b- Structura ovulului la Pinus: iintegument, m- micropil, arh- arhegoane, nu- nucela, anpendosperm primar (din GRINŢESCU I, 1928-1934)

59

Sămânţa este uneori cărnoasă (Cycas sp., Ginkgo biloba, Ephedra distachya) sau înconjurată numai cu o cupă cărnoasă numită aril (Taxus baccata), dar cel mai frecvent sămânţa este uscată, cu testa sclerificată provenită din integumentul ovulului. La unele (Pinaceae), la testă se adaugă o aripă provenită din ţesuturile solzului carpelar, dând seminţei aspectul de samară. La Cycadatae şi Ginkgoatae ovulul după fecundare nu suferă modificări morfologice şi poate fi fecundat chiar şi după căderea lui de pe ramură, de aceea aceste plante sunt considerate prefanerogame, care nu au sămânţă propriu-zisă cu embrion bine diferenţiat. 3. 2. 2. Gametofitul Începe cu formarea microsporilor (grăuncioarele de polen) în microsporangi (sacii polenici din anteră) şi a macrosporilor care se formează în macrosporange (nucela), fiind redus şi endoprotalian. Atât microsporii cât şi macrosporii se formează în tetradă în urma diviziunii reducţionale a celulelor arhesporiului. Grăunciorii de polen (microsporii) se formează câte patru din arhesporiul din sacii polenici din anteră prin mai multe diviziuni. Grăunciorul de polen are un înveliş (epispor) compus din două straturi, intina (intern) şi exina (extern), care la Pinales sunt îndepărtate pe laturi formând doi saci aeriferi, care ajută la plutirea polenului, întrucât polenizarea este anemogamă. La Cycadatae şi Ginkgoatae episporul prezintă un şanţ care permite creşterea conţinutului. De asemenea, la toate pinofitele exina prezintă cel puţin un por prin care evaginează intina formând tubul polenic. Învelişul închide o celulă vegetativă, două celule protaliene sau mai multe (protalul) şi o celulă generativă (anteridia). Prin urmare, microprotalul este redus la celulele vegetative şi protaliene, iar anteridia (gametangiul mascul) la o singură celulă generativă (Fig. 3. 5).

Fig. 3. 5 - a- Grăuncior de polen de la Ginkgo biloba (din EMBERGER, 1960); b- grăuncior de polen de la Pinus: intintina; ex- exina; s.a.- sac aerifer; c.p.- celula protaliană; c.a.- celula anteridială; c.v.- celula vegetativă (din GRINŢESCU I, 1928-1934)

Gameţii masculi, la Cycadatae şi Ginkgoatae sunt poliflagelaţi, iar fecundarea este zoidiogamă, pe când la Pinatae şi Gnetatae gameţii masculi sunt spermatii, iar fecundarea este sifonogamă. Macrosporii se formează câte patru după reducerea cromatică a unei celule sporogene a nucelei, dintre care trei se reduc (resorb) şi numai unul, după numeroase diviziuni mitotice devine endospermul primar, care reprezintă macroprotalul. Arhegoanele (gametangiile femele) se formează din celule ale endospermului primar, fiind alcătuite din oosferă şi 2 – 3 celule gât şi se numesc corpuscule. Prin urmare, atât gametangiul femel, cât şi cel mascul şi-au pierdut peretele celular existent la pteridofite. Gameţii femeli (oosferele) sunt imobili, formaţi în corpuscule, iar după fecundare, zigotul format ramâne închis în endospermul primar al ovulului. Fecundaţia este simplă (este fecundată numai oosfera) şi este foarte îndelungată, adică de la polenizare, formarea tubului polenic şi a gameţilor masculi şi până la pătrunderea acestora la oosferă durează adesea un an. 3. 2. 3. Ciclul de dezvoltare Pinofitele au un ciclu de dezvoltare diplofazic: gametofaza şi sporofaza (Fig. 3. 6).

60

Gametofaza, mică şi de scurtă durată, începe cu diviziunea reducţională a celulelor arhesporiului din sporangi, rezultând microsporul (grăunciorul de polen), cu microprotalul şi anteridia închise în microspor, şi macrosporul care generează macroprotalul şi archegoanele. Prin urmare pinofitele sunt heterosporee şi endoprotaliene. Sporofaza, predominantă, începe cu zigotul ce va da naştere la proembrion şi embrion în sămânţă, care prin germinare va genera plantula şi apoi planta floriferă cu macro- şi microsporofile purtătoare de macro- şi microsporangi. Deoarece sporofaza este predominantă, rezultă că plantele sunt diplonte. celula vegetativă (protal)

celula generativă (gametangi)

endosperm primar

corpuscule

(polen)

spermatii (gameţi)

microspor

oosfera

macrospor

GAMETOFAZA (n)

R

F SPOROFAZA (2n)

nucela

zigot

(ţesut sporogen)

embrion

arhesporiu ovule

(sămânţă)

(sporangi)

plantulă

antere carpele

plantă

(sporofile) stamine flori (unisexuate)

Fig. 3. 6 - Schema ciclului de dezvoltare la pinofite (după POP I. et al., 1983)

Înmulţirea vegetativă este rară, ea realizându-se prin drajoni (Sequoia sp., Cephalotaxus sp.) sau marcotaj (Ephedra sp., Taxus sp.). Cu toate deosebirile dintre polipodiofite şi pinofite, omologarea organelor şi elementelor reproducătoare atestă afinitatea lor. 3. 2. 4. Clasificarea pinofitelor Dintre cele peste 10 000 specii cunoscute în epocile geologice, astăzi supravieţuiesc 800 (1000) specii grupate în 5 clase: Cycadatae, Bennettitatae, Ginkgoatae, Pinatae şi Gnetatae.

3. 3. Clasa CYCADATAE * (Cycadopsida) Cuprinde atât specii actuale, cât şi fosile. Sunt plante lemnoase, arbori, arbuşti sau liane dioice, monopodiale, cu frunze penate, pteridoide. Florile femele au ovule ortotrope, cu cameră polenică, care nu se transformă în seminţe. Florile mascule au grăunciorii de polen fără saci aeriferi, iar gameţii masculi sunt poliflagelaţi. *

după numele genului Cycas

61

Cicadatele sunt reprezentate prin trei ordine: Pteridospermales, Caytoniales (ambele cu reprezentanţi fosili) şi Cycadales. 3. 3. 1. Ordinul Cycadales Grupează arbori dioici cu port de palmieri sau de ferigi arborescente, cu tulpină columnară, purtând în vârf un buchet de frunze mari, penate, sau cu frunze simple. Uneori trunchiul este columnar, neramificat, înalt până la 16 m, iar alteori acesta este un butuc scurt. Rădăcinile realizează simbioze cu diferite specii de Anabena (Nostocaceae).

3. 4. Clasa BENNETTITATAE * (Bennettatopsida) Cuprinde pinofite exclusiv fosile, cunoscute de la începutul Mezozoicului. Ele erau plante lemnoase, arbuşti, cu trunchiul ca un butuc sau columnar, cu creştere monopodială, uneori ramificat, frecvent de 50 cm înălţime. Din punct de vedere anatomic, tulpina prezenta un stel de tip sifonostel sau sifono-eustel, cu un parenchim medular bine dezvoltat, străbătut de canale secretoare. Lemnul secundar avea traheide scalariforme şi areolate. Frunzele erau penat sectate, lungi de până la 3 m, aşezate în vârful tulpinii, sau mici şi întregi, lanceolate, cu nervatura penată, dispuse altern pe tulpină. Florile erau bisexuate sau unisexuate, în acest caz plantele fiind dioice. Cycadeoidea (Bennettites) dacotensis prin port se asemăna cu cicadalele, având frunze mari, penat-sectate şi flori bisexuate prinse pe tulpină sau pe un peduncul scurt la baza căruia se aflau numeroase bractee filamentoase, păroase, cu rol protector. Acest înveliş floral proteja un verticil de 18 – 20 stamine mari, bipenat sectate, fiecare stamină având aproximativ 40 de filamente, fiecare cu câte 20 saci polenici, sudaţi câte 2 într-un sinangiu. Gametul mascul era ciliat. În centrul florii se aflau ovulele mici, lung pedicelate, separate prin parafize solzoase lăţite la vârf, cu rol protector. Ovulul avea o structură asemănătoare cu a cicadatelor, cu o cameră polenică, ce indică o fecundaţie zoidiogamă (Fig. 3. 7). Fig. 3. 7 - Cycadeoidea dacotensis: secţiune printr-un con nedeschis (1); 2secţiune printr-o floare bisexuată reconstituită: st- stamină încovoiată şi dreaptă; pe- periant; g- ovule grupate conic (după CHIFU T. et al., 2001)

3. 5. Clasa GINKGOATAE * Ginkgoatele sunt cunoscute din Permianul inferior, atingând cea mai mare dezvoltare în Mezozoic, astăzi supravieţuind o singură specie – Ginkgo biloba (arborele pagodelor), din familia Ginkgoaceae, ordinul Ginkgoales, răspândită în Estul Chinei şi frecvent cultivată în Europa ca arbore ornamental. Sunt plante dioice, cu creştere simpodială. Ovulele după fecundare nu se modifică în seminţe veritabile şi prezintă cameră polenică, indicând o fecundare zoidiogamă.

3. 6. Clasa PINATAE * * *

după numele genului Bennettites după numele genului Ginkgo

*

după numele genului Pinus

62

Cuprinde arbori sau arbuşti cu ramificare monopodială, mai rar simpodială (Pinus sp., Taxodium sp., Taxus baccata), cu ramuri lungi (macroblaste), scurte (microblaste) şi mici (brachiblaste) (Pinus sp.), lungi şi scurte (Cedrus sp.) sau numai lungi (Abies sp., Picea sp.). Tulpina are o structură eustelică, cu medulă abundentă, cu fascicule colaterale şi cu cambiu normal, liberul fără celule anexe. Lemnul este alcătuit din traheide areolate. Frunzele sunt simple, aciculare sau scvamiforme, alterne, izolate sau grupate câte două sau mai multe până la fasciculate, decusate sau verticilate, rar bifide. Stomatele sunt sindetocheilice. Florile sunt unisexuate, iar plantele sunt monoice, rar dioice (Taxus baccata, Juniperus sp.). Florile mascule, sub formă de stamine solziforme, mai rar peltate (Taxus baccata), sesile sau peţiolate, fiecare purtând 2 – 20 antere dehiscente, sunt dispuse pe un ax formând conuri. Uneori conurile erau grupate în inflorescenţe amentiforme (Cordaitales). Grăunciorul de polen adesea are saci aeriferi, iar gameţii sunt neflagelaţi – spermatii. Florile femele sunt dispuse în conuri formate dintr-un ax pe care se inseră carpele solziforme. Fiecare solz este dedublat, constituit dintr-un solz extern steril, foarte dezvoltat la formele arhaice, şi un solz intern fertil, care poartă pe faţa inferioară ovulele. Uneori toţi solzii carpelari sunt fertili. Când solzul extern este considerat bractee, iar cel intern carpelă, conul este o inflorescenţă. Uneori florile femele sunt grupate în inflorescenţe amentiforme (Cordaitales). Ovulul este protejat de un integument, cu sau fără cameră polenică, iar în endospermul primar se formează 2 – 20 arhegoane. Ovulul fecundat devine sămânţă, cu tegumentul sclerificat, la care aderă fie o aripă samaroidă, fie un aril cărnos (Taxus baccata), sau solzii carpelari devin cărnoşi (Juniperus sp., Thuja sp.). Toate organele vegetative şi reproducătoare conţin canale rezinifere, cu excepţia speciei Taxus baccata. Pinatele se clasifică în trei ordine: Cordaitales (cu specii fosile), Pinales şi Taxales. 3. 6. 1. Ordinul Pinales (conifere, răşinoase) Cuprinde arbori şi arbuşti cu ramificare monopodială, mai rar simpodială (Pinus sp.), cu lemnul alcătuit din traheide cu punctuaţii areolate de tip araucarioid (punctuaţii dispuse pe mai multe rânduri) şi abietoid (punctuaţii dispuse pe un singur rând). Ramurile sunt macroblaste, microblaste şi brachiblaste. În lemn şi în scoarţă se găsesc canale secretoare. Frunzele de cele mai multe ori sunt aciculare, dar şi lanceolate sau solziforme. Ele se dispun altern pe microblaste sau grupate câte 2 – n sau în smocuri pe microblaste şi brachiblaste. Frunzele au canale rezinifere. Florile sunt unisexuate, iar plantele pot fi monoice sau dioice. Floarea masculă este sub forma unui con mic, alcătuit dintr-un ax pe care se dispun spiralat staminele. Stamina este alcătuită dintr-un filament lăţit, solziform (androsporofilă) la capătul căruia pe dos se găsesc 2 – 15 saci polenici (androporangi), care crapă longitudinal. Grăuncioarele de polen (androspori) au saci aeriferi. Floarea femelă are formă de con, format dintr-un ax pe care se dispun în spirală carpele solziforme, dublate de un solz steril. În flora spontană a ţării noastre se întâlnesc specii din familiile: Cupressaceae (Juniperus communis - ienupăr, J. sabina, J. sibirica etc.); Pinaceae (Picea abies (molidul european), Abies alba (bradul alb), Pinus sylvestris (pin silvestru), P. mugo (jneapăn), P. cembra (zâmbrul), Larix decidua ssp. carpatica (ocrotită la noi în ţară) etc. 3. 6. 2. Ordinul Taxales Cuprinde arbori şi arbuşti dioici, uneori monoici, aparţinând familiei Taxaceae. Plante cu ramificaţie simpodială, lipsite de canale rezinifere, cu frunze aciculare, uneori lanceolate, alterne. Florile mascule sunt alcătuite din 6 sau mai multe stamine, sub formă de scut pedicelat (peltate) care poartă 2 – 8 saci polenici, iar florile femele sunt solitare, fiind formate dintr-un singur ovul, la care după fecundare, la baza acestuia ia naştere o formaţiune cărnoasă roşie numită aril, care acoperă parţial sau total sămânţa. Taxus baccata (tisă) – arbore sau arbust dioic şi toxic. În ţara noastră creşte în regiunile montane, fiind o specie ocrotită, deoarece a fost intens distrusă de ciobani din cauza toxicităţii sau datorită utilizării pentru confecţionarea unor obiecte artizanale, având lemnul foarte tare.

63

3. 7. Clasa GNETATAE * (Chlamidospermopsida**) Gnetatele sunt plante lemnoase dioice arbustoide, rar liane, nerăşinoase, fără reprezentanţi fosili cunoscuţi, cu lemnul secundar alcătuit din traheide cu punctuaţii areolate, dar şi din trahee, lipsite de canale secretoare, iar liberul este uneori însoţit de celule anexe. Frunzele sunt variate ca formă şi dimensiuni, scvamiforme, late, în formă de panglică, cu dispoziţie opusă. Florile, unisexuate, au perigon redus. Ovulul are două integumente care se prelungesc deasupra micropilului într-un organ filiform numit tubilus. Embrionul are două cotiledoane. La unele gnetate are loc dubla fecundare şi există endosperm secundar. Gnetatele se clasifică în trei ordine: Ephedrales, Gnetales şi Welwitschiales. 3. 7. 1. Ordinul Ephedrales Grupează subarbuşti sau liane cu tulpini articulate, virgate şi frunze solziforme, reduse, neasimilatoare. Efedralele sunt reprezentate prin aproximativ 30 specii, aparţinând genului Ephedra, din familia Ephedraceae. În ţara noastră se întâlneşte Ephedra distachia (cârcelul), un arbust tufos dioic, bogat ramificat, cu tulpini virgate, uneori vârfurile ramurilor terminale cu un cârcel. 3. 7. 2. Ordinul Gnetales Cuprinde plante arbustive sau liane dioice, cu tulpina formată din ramuri lungi şi scurte, pe care se află frunze mari, late, coriacee, scurt peţiolate şi cu nervatură penată, dispuse opus pe ramurile scurte, iar pe ramurile lungi se află frunze mici, solziforme. Inflorescenţele mascule sunt spiciforme, formate dintr-un ax pe care se găsesc bractee sudate în etaje succesive, la baza cărora se află florile mascule, alcătuite din stamine cu 2 antere. Inflorescenţa femelă este formată dintr-un ax, la noduri cu bractee, la baza cărora se află ovulele, care după fecundare se transformă într-o sămânţă învelită de periantul devenit cărnos. Gnetatele sunt reprezentate prin cca. 40 specii, aparţinând genului Gnetum, din familia Gnetaceae, dintre care Gnetum neglectum, G. gnemon (Fig. 3. 8), G. latifolium, se dezvoltă în zonele tropicale.

Fig. 3. 8 – Gnetum gnemon

* **

după numele genului Gnetum gr. chlamys, chlamydos- manta şi sperma- sămânţă

64

3. 7. 3. Ordinul Welwitschiales Include o singură familie, Welwitschiaceae, cu un gen şi o specie – Welwitschia mirabilis (Fig. 3. 9), din deşertul Namib. Plantă lemnoasă dioică, cu trunchiul scurt, cu aspect de butuc), cu vârful lăţit în doi lobi de fiecare prinzându-se câte o frunză în formă de panglică lungă de 2 - 3 metri, cu nervuri paralele şi stomate sindetocheilice. Frunzele persistă toată viaţa plantei (cca. 2 000 de ani) şi au creştere continuă. Florile unisexuate sunt grupate în conuri. Conul mascul este mic, format din numeroase bractee solziforme, la baza cărora se dispune floarea masculă formată din 6 stamine, protejate de 4 foliole perigoniale, iar conul femel este format dintr-un ax cu numeroase bractee dispuse opus, la baza cărora se află ovulul cu un singur integument. Polenizarea este entomogamă.

Fig. 3. 9 – Welwitschia mirabilis

3. 8. Filogenia pinofitelor Cele mai primitive pinofite sunt pteridospermalele, care îşi au originea în psilofitatele străvechi Progymnospermae, cu care au caractere comune, precum lemnul format din traheide areolate, heterosporia etc. Pteridospermalele realizează ovulul, care provine dintr-un macrosporange pteridian, la care sporofilele externe concresc şi formează integumentul, iar stamina provine dintr-o microsporofilă pteridiană, la care doi sporangi au concrescut formând antera. Pteridospermalele reprezintă grupul nodal din care au evoluat Caytoniales, Bennettitales, Cycadales şi Cordaitales, la care frunzele penate se reduc până la frunze mici, lobate sau peltate. Aparatul femel este analog cu a pteridospermalelor, iar ovulul nu se transformă în sămânţă veritabilă. Cycadalele şi benetitalele au evoluat pe căi paralele, derivând din pteridospermale. Cicadalele au un port filicoid, cu frunze penat sectate, lemnul cu traheide scalariforme şi medula bine dezvoltată, ovulul cu cameră polenică asemănător pteridospermalelor. Benetitalele se aseamănă cu cicadalele prin habitus, medula voluminoasă, camera polenică etc., dar se deosebesc prin florile bisexuate, prin începutul de protejare al ovulelor (prin parafize lăţite), indicând o cale spre angiosperme. De aceea aceste plante prezintă importanţă ştiinţifică, indicând calea filogenetică ipotetică spre angiosperme. Din cordaitalele fosile au provenit ordinele Ginkgoales şi Pinales. La ginkgoale are loc concreşterea filomilor şi reducerea microsporofilelor la spice de stamine, iar conul femel al pinalelor actuale provine prin contractarea strobilului cordaitalelor. Pinalele sunt înrudite cu cordaitalele prin unele caractere comune: tulpina eustelică, medula slab dezvoltată, florile grupate în conuri etc. O poziţie filogenetică deosebită o au pinofitele gnetatae, de la care nu se cunosc fosile mezozoice. Legăturile lor filogenetice cu celelalte grupe sunt puţin cunoscute, de aceea originea lor este incertă. Unii presupun că sunt înrudite cu cordaitalele, alţii cu benetitalele. Cu benetitalele

65

se aseamănă prin stomatele de tip sindetocheilic, prin florile iniţial bisexuate, prin formarea grăunciorului de polen etc. Gnetalele sunt cele mai evoluate dintre pinofite, având unele caractere de superioritate care le apropie de angiosperme: prezenţa în alcătuirea lemnului a traheelor, iar în alcătuirea liberului a celulelor anexe, florile au un început de periant rudimentar şi profilarea unui ovar primitiv, tubul micropilar (tubilus) asemănător stilului şi stigmatului, polenizarea anemofilă, începutul unei duble fecundaţii şi formarea unui endosperm secundar etc., ceea ce ar indica o posibilă cale spre angiosperme (Fig. 3. 10). Dovezile moleculare apropie, totuşi, gnetatele de pinofite, caracterele lor de angiosperme fiind considerate de unii autori ca rezultat al evoluţiei convergente (Dupont F., Guignard J.-L., 2007).

Ginkgoales Gnetatae Cordaitales

Pinales

Cycadales

Bennettitales Caytoniales Pteridosperma les Progymnosperm ae

Fig. 3. 10 - Reprezentarea schematică a filogeniei pinofitelor (după CHADEFAUD M., EMBERGER L., 1960)

3. 9. Ecologia şi răspândirea pinofitelor Pinofitele sunt plante terestre tipice, caracteristice climatului temperat, formând păduri de răşinoase întinse (taigaua siberiană). Totuşi ele au o ecologie amplă. Astfel, genurile Cycas şi Gnetum sunt tropicale, iar Ginkgo biloba este un arbore subtropical. Unele suportă înmlăştinirea, Pinus sylvestris f. turfosa formând fitocenoze caracteristice în turbării, iar Taxodium distichum formând pneumatofori pentru a rezista în mlaştinile americane. Altele sunt caracteristice terenurilor nisipoase din stepele şi semideşerturile din emisfera nordică, Ephedra distachya sau deşertului Namib, Welwitschia mirabilis. Unele sunt specii criofile, populând munţii înalţi în etajul subalpin, constituind tufărişuri şi rezistând mult timp sub zăpadă: Pinus mugo, Juniperus sibirica. Dintre cele 800 de specii de pinofite, aproximativ 500 cresc numai în emisfera nordică, familiile Pinaceae, Taxaceae, Taxodiaceae, Ginkgoaceae fiind exclusiv holarctice. Dintre cele 70 de genuri, 14 cresc numai în emisfera sudică, iar familiile Araucariaceae, Cycadaceae, Podocarpaceae, Welwitschiaceae sunt exclusiv paleotropicale şi neotropicale. De asemenea, 22 de genuri sunt comune ambelor emisfere.

3. 10. Importanţa economică a pinofitelor Dintre toate pinofitele, cele din ordinul Pinales au cele mai multe utilizări. Din lemnul acestora se obţine cheresteaua, stâlpi pentru liniile de comunicaţii, mobilă, şindrilă, se construiesc ambarcaţiuni uşoare, ambalaje, pastă de celuloză pentru hârtie, lemn pentru foc, mangal etc. Din lemn de molid se fabrică instrumente muzicale, iar din lemn de tisă mobilă fină. Din ritidomă şi lemn de molid se extrage tanin folosit în tăbăcării, industria vopselelor şi fotografică, iar răşina serveşte la fabricarea terebentinei din care se prepară lacurile, negru de fum pentru cerneală tipografică şi cremă de ghete, apoi colofoniu (sacâz) care se adaugă săpunurilor. Din răşina de Abies balsamea se prepară balsamul de Canada, utilizat în includerea preparatelor microscopice, iar din răşina de brad se extrag camforul sintetic şi unele uleiuri eterice utilizate în industria cosmeticelor. Din mugurii de Pinus mugo şi Abies alba se prepară medicamente expectorante, diuretice, antinevralgice şi antireumatice, siropuri vitaminate şi recomfortante. Conurile de ienupăr (boabe de ienibahar) sunt condimentare.

66

Din Ephedra distachya se extrage efedrina, un alcaloid cu proprietăţi antibronşice, hipertensive şi midriazice. Seminţele de Pinus cembra, Ginkgo biloba şi Pinus pinea sunt alimentare, din cetina de Pinus nigra fermentată se prepară o bere în Canada, iar din măduva de Cycas sp. se extrage o făină amidonoasă comestibilă.

Teme de control: 1. Precizaţi caracterele generale ale reprezentanţilor încrengăturii Pinophyta 2. Care este originea pinofitelor? 3. Prezentaţi care sunt caracterele care dovedesc că pinofitele realizează trecerea între polipodiofite şi magnoliofite 4. Care sunt caracteristicile sporofitului la pinofite? 5. Precizaţi caracteristicile gametofitului la pinofite 6. Caracterizaţi ciclul de dezvoltare la reprezentanţii încrengăturii Pinophyta 7. Prezentaţi caracterele generale ale reprezentanţilor claselor Cycadatae, Benntitatae şi Ginkgoatae 8. Caracterele generale ale clasei Pinatae 9. Clasa Gnetatae – caracterizare generală 10. Care sunt relaţiile filogenetice lae pinofitelor? 11. Ecologia, importanţa şi răspândirea pinofitelor

4. Încrengătura MAGNOLIOPHYTA* (Angiospermatophyta** - Angiospermae) 4. 1. Caractere generale  Magnoliofitele sunt plante cu flori (antofite) grupând specii lemnoase (arbori şi arbuşti) şi erbacee (perene şi anuale). Ele sunt plante tipic terestre, formând păduri şi pajişti şi numai secundar sunt adaptate la mediul acvatic limnicol şi mai rar marin;  Majoritatea magnoliofitelor sunt verzi, autotrofe şi numai puţine sunt heterotrofe, nutrinduse saprofit (Neottia sp., Corallorhiza sp. etc.) sau parazit (Cuscuta sp., Orobanche sp., Lathraea sp., Rafflesia sp. etc.) şi semiparazit (Rhinanthus sp., Melampyrum sp., Viscum sp., Loranthus sp. etc.);  Stelul este de tip eustel şi atactostel, cu ţesutul lemnos, cu puţine excepţii, alcătuit exclusiv din trahee, care nu conţine canale rezinifere, iar ţesutul liberian este compus şi din celule anexe;  Ramificarea tulpinii este preponderent simpodială, mai rar monopodială, dar niciodată dicotomică;  Frunzele sunt macrofile, mai rar aciculare sau reduse;  Florile sunt mai evoluate decât la gimnosperme, caracterizându-se prin prezenţa periantului (caliciu şi corolă), apariţia ovarului care închide ovulele lipsite de cameră polenică ce se transformă în fruct, iar stamina este redusă la filament şi anteră;  Gameţii masculi nu sunt niciodată ciliaţi (spermatii) şi realizează dubla fecundaţie (a oosferei şi a nucleului secundar);  După fecundare se formează endospermul secundar din zigotul accesoriu al sacului embrionar;  Embrionul are numai 1 - 2 cotiledoane. 4. 1. 1. Sporofitul Rădăcina primară provine din radicula embrionului, ea persistând la majoritatea magnoliatelor (dicotiledonatelor), dar este efemeră la liliate (monocotiledonate), la care moare şi este înlocuită de rădăcini adventive cu origine, de regulă, endogenă, în periciclu. Ea poate fi rămuroasă, pivotantă şi fasciculată. La unele plante rădăcinile lipsesc, plantele fiind arize (Wolffia * **

după numele genului Magnolia gr. angeion- înveliş; sperma- sămânţă şi phyton- plantă

67

arrhiza, Utricularia sp.). Majoritatea rădăcinilor sunt prevăzute cu peri absorbanţi, dar pot lipsi la unele magnoliate, lipsa acestora fiind suplinită de miceliul ciupercilor micorizante (rădăcini micorizante), dar şi la unele liliate, lipsa lor fiind suplinită prin rădăcinile fasciculate care formează un sistem radicular intensiv. Multe rădăcini sunt apte să drajoneze producând lăstari aerieni sau stoloni subterani. Tulpina este generată de meristemele apicale ale gemulei embrionului şi poate avea dimensiuni de la 1 mm (Wolffia sp.) până la aproximativ 300 de metri la liane (Calamus sp.). Ea poate fi de consistenţă lemnoasă sau erbacee şi creşte în grosime, fie prin activitatea meristemelor secundare (cambiu şi felogen), la magnoliate, fie prin sporirea numărului şi volumului celulelor corticale, la liliate. De asemenea, ca poziţie în spaţiul aerian, tulpina poate fi erectă (la majoritatea magnoliofitelor), volubilă (Convolvulus sp., Cuscuta sp. etc.) sau repentă (Lysimachia nummularia). După modul cum plantele trec sezonul nefavorabil, durata lor de viaţă este foarte variabilă, ele fiind anuale, bianuale şi perene (vivace). Printre plantele perene se disting două tipuri biologice: unele care înfloresc în fiecare an şi produc seminţe mai mulţi ani în cursul vieţii, acestea fiind specii policarpice, altele care trăiesc mai mulţi ani în stadiu vegetativ şi înfloresc o singură dată, după care mor, acestea fiind specii monocarpice (Agave americana). Frunza provine din primordiile foliare ale mugurilor şi este întotdeauna în poziţie laterală şi niciodată terminală, dar poate să ia o poziţie pseudoterminală. Frunzele pot fi simple, cu marginea întreagă, dinţată sau serată, lobată, sectată (palmat sau penat) şi compuse, penate (impari- sau paripenate) şi palmate. Unele specii se caracterizează prin heterofilie, diferind în funcţie de stadiul de dezvoltare (Populus sp.), sau dependente de mediu, de apă de exemplu (Sagittaria sp.) sau sunt de forme diferite pe aceeaşi plantă (Hedera helix, Morus alba). Nervatura poate fi paralelă (în general la liliate) sau reticulat penată (la majoritatea magnoliatelor). Frunzele sunt inserate pe tulpini cu o mare regularitate, acestea având o dispoziţie alternă, opusă, decusată, verticilată. Unele frunze au anexe foliare: stipele (Pisum sp.), ligule şi auricule (Poaceae). Uneori frunzele sunt specializate, metamorfozate, îndeplinind şi alte funcţii. Principalele adaptări ale frunzelor pot fi rezumate prin: modificări datorită mediului şi modificări datorită funcţiilor. Frunze adaptate la mediu: adaptarea la secetă prin reducere, transformându-se în spini (Opuntia sp.); transformarea în frunze liniare la cele din mediul acvatic (Potamogeton sp., Myryophyllum sp.) sau cu peţiolul umflat, devenind flotoare (Trapa natans); Frunze adaptate la îndeplinirea altor funcţii: frunze transformate în capcane acoperite cu peri secretori, asigurând digestia insectelor (Drosera sp.), transformate într-o urnă (Nepenthes sp., Utricularia sp. etc.), tubuloase, înrulate şi tapisate cu glande (Sarracenia sp.); frunze transformate în solzi cărnoşi, acumulând rezerve (la bulbi); frunze cu funcţie de protecţie a mugurilor - catafile etc. De asemenea, unele plante parazite (Cuscuta sp.) sunt complet lipsite de frunze, acestea numindu-se afile. Floarea este organul caracteristic de reproducere al magnoliofitelor, fiind alcătuită din peduncul, continuat cu receptaculul, pe care se inseră învelişurile protectoare, periantul şi elementele reproducătoare, staminele şi pistilele. Elementele periantului şi reproducătoare ale florii pot fi dispuse spirociclic, hemiciclic sau ciclic. Florile pot fi izolate, singulare sau grupate în inflorescenţe simple sau compuse. Inflorescenţele simple sunt formate dintr-un ax principal pe care se află bractee în axila cărora se găsesc ramuri secundare terminate cu o floare. Inflorescenţele simple pot să se grupeze formând inflorescenţe compuse: racem compus, spic compus, umbelă compusă etc. Fructele rezultă după fecundare şi sunt de două tipuri: uscate şi cărnoase. De asemenea, fructele pot fi adevărate, când provin numai din peretele gineceului şi false, la formarea cărora, pe lângă gineceu mai participă şi alte elemente florale (receptacul, sepale etc.). Fructele mai pot fi împărţite în simple şi multiple (poliachene, polinucule, polidrupe etc.). Sămânţa provine din ovulul fecundat şi este protejată de un tegument seminal, la care se pot ataşa diverse formaţiuni suplimentare: peri, aripi, caruncul etc. Embrionul este format din tigelă, gemulă, radiculă, 1 - 2 cotiledoane şi hipocotilul (partea de tigelă de sub cotiledoane). 4. 1. 2. Gametofitul

68

Grăunciorul de polen (macrosporul sau androsporul), care ia naştere în urma diviziunii reducţionale a ţesutului sporogen din anteră, este învelit în exină, ce constituie un criteriu de identificare a speciilor şi intină, închizând o celulă vegetativă (microprotalul) şi o alta mică, lenticulară, celula generativă (anteridiola - gametange). Celula generativă va da naştere la 2 gameţi masculi neciliaţi, spermatii (microgameţi). Acesta reprezintă gametul mascul, foarte mult redus, închis în microsporangi (saci polenici) de pe sporofit (Fig. 4. 1).

Fig. 4. 1 - Structura grăunciorului de polen de la Mentha aquatica: ex- exina; int- intina; nv- nucleul vegetativ; cg- celula generativă (după GRINŢESCU I, din BUIA AL., PETERFI ŞT., 1965)

Ovulul (Fig. 4. 2) majorităţii magnoliofitelor este protejat de două integumente, la puţine specii fiind un singur integument, şi numai rar el lipseşte (Santalaceae). Sub integument se află nucela (macrosporange), în care dintr-o celulă de sub micropil, prin meioză iau naştere macrosporii, din care unul va da naştere sacului embrionar (macroprotalul), cu 8 nuclee din care se vor forma 7 celule: 3 celule spre micropil, din care una centrală, oosfera (macrogametul) şi 2 laterale sinergide (gametangele); 3 celule la polul opus, antipode (macroprotalul); o celulă centrală, nucleul secundar al sacului embrionar, diploid (macrogamet). Sacul embrionar cu conţinutul său reprezintă gametofitul femel, redus şi închis în macrosporange (nucela) de pe sporofit.

Fig. 4. 2 - Structura ovulului la Polygonum divaricatum: funfunicul; h- hil; int. e.- integument extern; int. i.- integument intern; nuc- nucela; cl- calota; m- micropil; f- fascicul liberolemnos; ch- chalaza; sc- sac embrionar; sin- sinergide; antantipode; o- oosfera; n. sec.- nucleul secundar al sacului embrionar (după GRINŢESCU I, din BUIA AL., PETERFI ŞT., 1965)

69

Fecundarea este dublă: o spermatie va fecunda oosfera, dând zigotul şi apoi embrionul, iar o alta va fecunda nucleul secundar al sacului embrionar, dând zigotul accesoriu, triploid, din care prin mitoze se va forma endospermul secundar, bogat în substanţe albuminoide, mult mai nutritiv pentru embrion. 4. 1. 3. Ciclul de dezvoltare Magnoliofitele sunt diplobionte cu o alternanţă de faze obligatorie: haploidă (gametofaza) şi diploidă (sporofaza) (Fig. 4. 3). Gametofitul (gametofaza) începe cu grăunciorul de polen şi ovulul, care închid micro- şi macroprotalul şi gametangii producători de gameţi (spermatii, oosfera şi nucleul secundar) şi se încheie cu fecundarea. Sporofitul (sporofaza) începe cu zigotul şi continuă cu embrionul, plantula şi planta matură purtătoare de flori şi se încheie cu reducerea cromatică a celulelor-mamă ale micro- şi macrosporilor.

Grăuncior de polen Macrospor R

Celula vegetativă

Celula generativă

Sac embrionar

Antipode

GAMETOFAZA (n)

Arhesporiu Nucela

Oosfera + F

nucleul

SPOROFAZA (2n)

Zigot (2n)

Zigot accesoriu (3n) secundar

Antere Ovule

Spermatii

Embrion

Endosperm secundar

Androceu Gineceu

Flori

Plantă

Plantulă

Sămânţă

Fig. 4. 3 - Schema ciclului de dezvoltare la magnoliofite (după MITITELU D., 1983)

4. 1. 4. Înmulţirea vegetativă Magnoliofitele prezintă o înmulţire vegetativă foarte frecventă şi diversificată. Principalele modalităţi de înmulţire sunt:  Prin drajoni de rădăcină (Tilia sp., Cirsium sp.), prin butaşi de tulpină (Salix sp.) sau de frunze (Begonia sp.), prin stoloni de marcotaj (Fragaria sp. ) sau prin fragmentare (Lemna sp., Trapa natans);  Prin tuberuli sau bulbili (Dentaria bulbifera, Allium sp.) şi prin muguri floriferi tuberizaţi (plante "vivipare");  Prin tulpini subterane metamorfozate: rizomi (Iris sp., Typha sp.), bulbi (Lilium sp., Tulipa sp.), tuberculi (Solanum tuberosum) şi prin rădăcini tuberizate (Dahlia sp.) etc. 4. 1. 5. Originea magnoliofitelor Spre sfârşitul Jurasicului, dintr-un grup de pinofite străvechi, ca urmare a unor profunde modificări anatomo-morfologice, datorate aridităţii climatului şi apariţiei anotimpurilor, s-a desprins o linie evolutivă cu o mare plasticitate ecologică. Astfel, staminele unei gimnosperme străvechi sau unit două câte două dând naştere la o nouă stamină ale cărei antere avea 4 saci polenici, iar carpela s-a răsucit închizând în interior ovulul spre a-l proteja, dând naştere pistilului.

70

Înmulţirea insectelor nectarivore, ca o consecinţă a apariţiei florilor cu glande nectarifere, a contribuit la diversificarea accelerată a antofitelor, astfel încât acestea au o mare expansiune în Neozoic. Referitor la grupul de pinofite care ar fi strămoşii magnoliofitelor s-au emis două ipoteze cu privire la originea florii acestora: ipoteza pseudantiei şi a euantiei. Ipoteza pseudantiei sau a florii false (Wettstein, Neumayer, Janchen, după Chifu T. et al., 2001). Conform acestei ipoteze, floarea magnoliofitelor a derivat din floarea gnetatelor. Astfel, din floarea unisexuată a acestora a rezultat floarea unisexuată a magnoliofitelor lemnoase monohlamidee (Fagaceae, Betulaceae, Salicaceae, Juglandaceae etc.): prin contractarea şi sudarea a două stamine de tip Ephedra, a rezultat antera cu 4 saci polenici, şi din bracteele de la bază a rezultat învelişul floral, respectiv floarea unisexuată masculă, iar prin concreşterea bracteelor de la baza ovulelor pe care le-a învelit complet a luat naştere pistilul, respectiv floarea unisexuată femelă a monohlamideelor. Florile bisexuate au luat naştere dintr-o inflorescenţă mixtă a gnetatelor, care aveau la vârf flori femele şi la bază flori mascule separate prin bractee: bracteele de la bază s-au sudat în jurul ovulelor formând pistilul, staminele prin sudare au dat naştere la stamina cu antere cu 4 saci polenici, iar bracteele şi frunzele de la baza inflorescenţei au dat naştere, prin metamorfozare, la petale şi sepale. În sprijinul acestei ipoteze se aduc următoarele argumente:  Monohlamideele, cu puţine excepţii, sunt plante lemnoase, ca şi pinofitele, având flori unisexuate;  Florile gnetatelor au un început de periant rudimentar şi un ovar primitiv cu tubilus, asemănător stilului şi stigmatului pistilului magnoliatelor;  Lemnul secundar al gnetatelor, pe lângă traheide are şi trahee, iar liberul este alcătuit şi din celule anexe;  Apariţia la gnetate a dublei fecundaţii cu formarea endospermului secundar. În concluzie, conform ipotezei pseudantiei, strămoşii angiospermelor sunt gnetatele străvechi din care s-au desprins monofiletic primele magnoliofite monohlamidee amentifere din care au evoluat celelalte magnoliofite. Ipoteza euantiei sau a florii adevărate (Bessey, Hallier, Arber, Parkin, după Chifu T. et al., 2001). Conform acestei ipoteze, floarea primitivă a angiospermelor este cea bisexuată provenită din floarea bisexuată a pinofitelor de tip Bennettitales, la care carpelele din mijlocul florii prin sudare au închis ovulele, dând naştere la mai multe pistile libere, prin concreşterea microsporangilor de pe microsporofile au luat naştere staminele cu antere cu 4 saci polenici, staminele exterioare s-au sterilizat şi au dat naştere petalelor, iar bracteele bazale au format sepalele. Florile unisexuate au luat naştere din cele bisexuate prin avortarea unui sex. O astfel de floare bisexuată alcătuită din numerpoase pistile şi stamine libere, învelişurile florale dispuse spirociclic este caracteristică magnolialelor şi ranunculalelor. În sprijinul ipotezei euantiei, susţinută de majoritatea biologilor, pledează următoarele argumente:  La unele magnoliale (Drimys sp.) şi trohodendrale (Trochodendron sp.) lemnul este homoxil, alcătuit numai din traheide cu punctuaţii areolate, ca la pinofite;  Floarea magnolialelor primitive este bisexuată, solitară, cu numeroase petale, stamine şi pistile libere, dispuse spiralat, ca la Bennettitales;  La unele magnoliale primitive (Degeneria vitiensis) sacii polenici sunt liberi, ca la pinofitele primitive;  La unele magnoliale primitive (Degeneria sp., Drimys sp.) ovarele sunt deschise, amintind carpelele pinofitelor. În concluzie, conform ipotezei euantiei, strămoşii angiospermelor sunt pinofitele străvechi de tip Bennettitales, din care au derivat monofiletic primele magnoliofite policarpice, care la rândul lor au dat naştere la celelalte antofite. Ca urmare, primele magnoliofite sunt magnolialele, care au constituit un centru genetic pentru toate celelalte magnoliofite. Conform ipotezei pseudantiei şi a euantiei magnoliofitele sunt derivate monofiletic dintr-o grupă de pinofite ancestrale de tip Gnetatae sau Bennettitatae.

71

Se cunosc şi alte ipoteze (Cuzneţov, Hagerup, Chadefaud şi Emberger) după care magnoliofitele ar fi derivat polifiletic din diverse grupe de pinofite străvechi (Caytoniales, Bennettitales, Ephedrales) urmând o evoluţie paralelă. 4. 1. 6. Clasificarea magnoliofitelor Sistemele de clasificare ale regnului vegetal au evoluat de la cele artificiale la cele filogenetice, care sunt foarte diverse, dintre care cel mai recent adoptat de E. Ehrendorfer (1971, 1978), este bazat pe sistemele filogenetice ale magnoliofitelor elaborate de A. G. Cronquist, A. L. Takhtajan şi W. Zimmermann. Conform acestui sistem, magnoliofitele, care însumează aproximativ 10 000 de genuri cu 290 000 - 300 000 specii, grupate în 300-412 familii botanice, se clasifică în următoarele clase şi subclase: 1. Clasa Magnoliatae (Dicotyledonatae) cu subclasele: Magnoliidae, Hamamelidae, Rosidae, Dilleniidae, Caryophyllidae, Asteridae; 2. Clasa Liliatae (Monocotyledonatae) cu subclasele: Alismidae, Liliidae, Arecidae.

4. 2. Clasa MAGNOLIATAE * (Dicotyledonatae**) Grupează aproximativ 171 000 (200 000) specii de plante lemnoase şi erbacee, reprezentând componentele principale ale ecosistemelor din zonele tropicală, subtropicală şi temperată. Clasa prezintă următoarela caractere generale: - Rădăcina principală endogenă este pivotantă sau ramificată, persistentă, exceptând unii reprezentanţi (Ranunculaceae, Berberidaceae, Nymphaeaceae etc.) la care dispare de timpuriu, fiind înlocuită de rădăcini adventive. - Tulpina este erbacee sau lemnoasă, eustelică, cu fascicule libero-lemnoase de tip colateral, dispuse de regulă pe un singur cerc concentric. Creşterea în grosime (îngroşarea secundară) se face de către cele două zone generatoare (cambiul, în cilindrul central şi felogenul, în scoarţă). Ramificarea tulpinii este simpodială. - Frunza este foarte diversificată ca formă: simplă cu marginea întreagă, dinţată, serată, penat sau palmat-lobată sau sectată, sau penat- şi palmat-compusă, de regulă peţiolată şi uneori stipelată, cu nervaţiune penată sau palmat-reticulată. - Florile sunt în majoritate diplohlamidee, frecvent pe tipul 5, sau 4, mai rar pe tipul 2, spirociclice sau hemiciclice la tipurile primitive şi ciclice la tipurile evoluate. Prezintă un aparat nectarifer floral, frecvent în formă de disc. - Embrionul, în general cu 2 cotiledoane, mai mult sau mai puţin egale, dar sunt şi cazuri de heterocotilie (Artocarpus sp.) sau de pseudocotilie, cu un singur cotiledon rezultat în urma reducerii unuia sau prin sincotilie (Cyclamen sp., Corydalis sp. etc.). Mai rar cotiledoanele lipsesc la unele specii parazite (Cuscuta sp.).

4. 2. 1. Subclasa MAGNOLIIDAE * (Polycarpice***) Sunt cele mai primitive magnoliofite, apărute în Jurasic, în perioada de maximă dezvoltare a benetitalelor, din care se presupune că au derivat. De aceea ele au unele caractere de primitivitate: - Vasele lemnoase de tip primitiv, reprezentate prin trahee şi traheide, uneori lemnul secundar este homoxil, format numai de traheide cu punctuaţii areolate; - Numărul mare şi inconstant de elemente florale (polimeria) dispuse de regulă spirociclic (spirociclia) sau hemiciclic, mai rar ciclic, pe un receptacul conic, alungit, convex etc.; - Periantul este simplu sau dublu, dialisepal şi dialipetal; - Floarea este de regulă actinomorfă, mai rar zigomorfă; - Androceul este polimer, cu polen de tip zonotrem- tricolpat, heterocolpat, stefanocolpat şi de tip pantotrem; - Gineceul, cu rare excepţii, este policarpelar, apocarp, mai rar sincarp, cu placentaţie marginală; - Polenizarea este de regulă entomogamă, mai rar anemogamă; - Fructele multiple pot fi: folicule, achene (nucule), capsule, bace, drupe. *

după numele genului Magnolia gr. dis- doi şi kotyledon- cotiledon *** gr. polys- mult, numeros şi karpos- fruct **

72

Magnoliidele sunt considerate un important centru genetic din care au derivat celelalte magnoliofite. 4. 2. 1. 1. Ordinul Magnoliales Grupează plante arborescente, mai rar liane, cu lemnul de tip primitiv. Se caracterizează prin prezenţa unor produşi metabolici importanţi: uleiuri volatile bogate în hidrocarburi aromatice, alcaloizi etc. Familia Magnoliaceae reuneşte arbori sau arbuşti, având în compoziţia lemnului traheide areolate, cu frunze persistente sau caduce, mari, simple, rar lobate, alterne, stipelate, cu stipele de regulă caduce. Florile mari, bisexuate, solitare, cu înveliş de regulă haplohlamideu, colorat, androceu polimer, gineceu polimer apocarp, superior, cu carpele dispuse spiralat pe un receptacul alungit. Polenizarea anemofilă, iar fructele pot fi folicule, achene (nucule), capsule, bace. Exemple: Magnolia acuminata (magnolie mare), M. kobus, M. obovata, M. stellata etc., răspândite în America şi Asia; Liriodendron tulipifera (arborele lalea), originar din America de Nord.

4. 2. 1. 2. Ordinul Ranunculales Însumează plante în majoritate erbacee, aparţinând familiei Ranunculaceae. Sunt înrudite cu magnolialele, cu care au caractere comune: spirociclia, polimeria androceului şi gineceului, apocarpia şi reacţia serologică pozitivă, cantitatea redusă de fermenţi, prezenţa a numeroşi alcaloizi şi a saponinelor. Ranunculalele au însă şi unele caractere care le deosebesc de magnoliale: lipsa rădăcinii principale înlocuită cu rădăcini adventive, tulpina în majoritate erbacee, lipsa celulelor anexe ale stomatelor şi a pungilor secretoare de uleiuri volatile, extinderea diplohlamidiei şi apariţia zigomorfiei florilor speciilor evoluate, ovule anatrope cu albumen bogat etc., ceea ce i-a determinat pe unii autori să le considere ca formând o subclasă separată – Ranunculidae. Ranunculalele sunt considerate un important centru genetic pentru multe magnoliofite. Familia Ranunculaceae însumează peste 1500 specii răspândite pe tot globul, mai ales în zona temperată. În flora ţării noastre sunt peste 110 specii: Ranunculus acer (piciorul cocoşului), R. repens, R. arvensis, R. polyanthemos etc.; Anemone ranunculoides (păştiţă), A. nemorosa (floarea paştelui); Helleborus purpurascens (spânz); Aconitum tauricum (omag), A. moldavicum, A. anthora etc.

4. 2. 2. Subclasa HAMAMELIDAE * (Amentiferae) Magnoliate în majoritate lemnoase, la unii reprezentanţi cu lemnul alcătuit şi din traheide cu punctuaţii areolate, cu flori ciclice, haplohlamidee, rar diplohlamidee, sau cu periant rudimentar. Majoritatea au flori unisexuate, plantele fiind monoice sau dioice, cu florile mascule grupate în amenţi, iar cele femele adesea formând inflorescenţe variate, uneori în formă de con. Androceul este variabil, de la polimer până la monomer. Gineceul apocarp sau sincarp, la care participă puţine carpele sau una singură, super sau infer, iar ovulul are unul sau două integumente. Hamamelidele prezintă unele caractere de primitivitate, de aceea în unele sisteme de clasificare sunt considerate ca cele mai primitive magnoliofite. Totuşi, multe dintre caracterele amentiferelor sunt secundare, derivate, ca rezultat al adaptării la condiţiile de mediu. Ele se clasifică în următoarele ordine: Trochodendrales, Hamamelidales, Fagales, Casuarinales, Urticales, Myricales şi Juglandales. 4. 2. 2. 1. Ordinul Urticales

*

după numele genului Hamamelis

73

Urticalele sunt plante lemnoase, arbori şi arbuşti, rar erbacee, acoperite cu peri aspri. În scoarţă se află canale laticifere, fibre elastice sau celule mari cu cistoliţi. Frunzele sunt simple sau compuse, stipelate, cu dispoziţie alternă sau opusă. Florile unisexuate, rar bisexuate, mici, grupate în inflorescenţe cimoase. Sunt ahlamidee sau haplohlamidee, din 4 - 6 tepale, cu androceu compus din 4 - 6 stamine, iar gineceul super, 1 - 2 carpelar, sincarp. Fructele sunt achene, samare sau drupe. În ţara noastră, familia Ulmaceae este reprezentată în principal prin genul Ulmus (ulm): U. minor, U. laevis, U. procera, U. glabra etc. Familia Urticaceae este cunoscută în principal datorită speciei Urtica dioica (urzica). 4. 2. 2. 2. Ordinul Fagales Fagalele sunt plante lemnoase monoice, arbori şi arbuşti, cu frunze caduce sau persistente, alterne, simple, întregi sau lobate, stipelate. Florile unisexuate, rar bisexuate, cele mascule au periant simplu, sau lipsă şi 2 - 20 stamine, dispuse în amenţi, iar cele femele, cu periant sau nude, au un gineceu infer din 2 - 3 (6) carpele unite. Polenizarea este anemofilă. Fructele achene (nucule) prevăzute cu o cupă. Dintre familiile reprezentative, cu reprezentanţi în flora spontană a României, amintim: Fagaceae – Fagus sylvatica (fag), Castanea sativa (castan comestibil), Quercus robur (stejar pedunculat); familia Betulaceae – Betula pendula (mesteacăn); familia Corylaceae – Corylus avellana (alun).

4. 2. 3. Subclasa ROSIDAE * Magnoliatele cele mai tipice, variate ca structură, dimensiuni, ecologie, corologie etc. Majoritatea au flori bisexuate, diplohlamidee, dialisepale şi dialipetale, cu androceu de regulă polimer (dublu faţă de petale sau numeroase stamine,dispuse centripet pe mai multe verticile) până la oligomer sau chiar monomer (Alchemilla arvensis). Gineceul, de asemenea, polimer, apocarp sau sincarp, până la monomer, cu poziţie variabilă în floare, superioară, semiinferioară şi inferioară. Dispoziţia elementelor florale, adesea ciclică. Rosidele se clasifică în 19 ordine. 4. 2. 3. 1. Ordinul Rosales Rosalele cuprind un mare număr de specii lemnoase (arbori, arbuşti, subarbuşti) şi erbacee cu o mare variabilitate (anuale, perene, suculente). Frunzele stipelate sau nestipelate, alterne, rar opuse sau verticilate. Florile sunt bisexuate, rar unisexuate (plante dioice), ciclice, actinomorfe, rar zigomorfe, diplohlamidee, homohlamidee sau ahlamidee, dispuse în inflorescenţe variate (umbeliforme, cimoase, paniculate etc.), evoluând de la hipogine spre perigine şi epigine. Androceul de regulă polimer, iar gineceul este polimer, izomer sau oligomer, chiar monomer, apocarp sau sincarp. Fructele sunt folicule, nucule, bace, drupe, multiple etc., la formarea cărora participă adesea şi axa florală (receptaculul). Ordinul este reprezentat printr-o singură familie – Rosaceae: genul Spiraea (tăulă, cununiţă) – S. salicifolia, S. ulmifolia, S. crenata etc.; genul Rosa (măceş, trandafir) – R. canina, R. gallica, R. pendulina etc.; genul Rubus (rugi, mure) – R. idaeus (zmeurul), R. caesius (mur de zăvoi), R. hirtus, R. canescens etc.; genul Fragaria (fragi, căpşuni) – F. vesca (fragi de pădure), F. viridis (fragi de câmp), F. moschata (căpşuni); genul Malus (măr) – M. pumila (măr), M. sylvestris (măr pădureţ) etc.; genul Prunus (prun, corcoduş) – P. domestica (prun), P. insititia (goldan), P. spinosa (porumbar), P. cerasifera (corcoduş) etc. 4. 2. 3. 2. Ordinul Fabales (Leguminosales) Leguminosalele sunt plante lemnoase (arbori, arbuşti, subarbuşti) şi erbacee anuale sau perene, cu frunze de regulă compuse, rar simple, stipelate, dispuse altern, unele metamorfozate. Rădăcinile intră în simbioză cu bacteriile (Rhizobium leguminosarum), care asimilează şi fixează azotul atmosferic în nodozităţi, contribuind la îmbogăţirea solului în nitraţi. Florile sunt de regulă zigomorfe, rar actinomorfe, pentamere, diplohlamidee şi diali- sau gamofile, cu androceul gamostemon sau dialistemon, iar gineceul unicarpelar, rar bicarpelar, super. Polenizarea entomofilă. Fructul păstaie dehiscentă sau indehiscentă. Fabalele prezintă şi unele particularităţi: frunzele unor specii execută mişcări, majoritatea sunt bogate în substanţe proteice, taninuri, saponine, alcaloizi etc. Reprezentativă pentru acest orden este familia Fabaceae (Papilionaceae, Leguminosae): genul Sophora (sofora) – S. japonica; Lupinus albus (lupin), L. luteus, L. varius etc.; Glycine hispida *

după numele genului Rosa

74

(soia); Arachis hypogaea (alune americane, arahide); Pisum sativum (mazăre); Phaseolus vulgaris (fasole); Vicia faba (bob), Cicer arietinum (năut); Medicago falcata (lucerna galbenă, culbeceasă), M. sativa (lucernă), M. lupulina (trifoi mărunt); Trifolium pratense (trifoi roşu), T. hybridum, T. repens (trifoi alb), T. campestre (trifoiaş); Robinia pseudoacacia (salcâm) etc.. 4. 2. 3. 3. Ordinul Araliales Însumează familii de plante erbacee dar şi lemnoase, arbori şi arbuşti, cu frunze variate, alterne. Florile tetramere şi pentamere, cu gineceul infer, dispuse în umbele. Conţin uleiuri esenţiale, oleo-rezine, glicozide, saponine şi alcaloizi. Cei mai numeroşi reprezentanţi sunt reuniţi în familia Apiaceae (Umbelliferae), cu cca. 3000 specii, răspândite în regiunile temperate din emisfera nordică: Sanicula europaea (sănişoară); Eryngium campestre (scaiul dracului, rostogol); Daucus carota (morcov); Cicuta virosa (cucuta de apă), Conium maculatum (cucuta de bălării) etc. 4. 2. 4. Subclasa DILLENIIDAE Dileniidele grupează plante lemnoase şi erbacee, răspândite mai ales în regiunile tropicale şi subtropicale. Frunzele predominant simple, cu flori pentamere, ciclice, diplohlamidee şi dialipetale, dar şi gamopetale. Androceul este diplostemon, rar haplostemon sau polimer prin multiplicare. Gineceul sincarp, cu ovule numeroase, dispuse, în general, parietal. 4. 2. 4. 1. Ordinul Theales Grupează arbori şi arbuşti, liane, rar ierburi, cu frunze, de regulă, opuse, flori grupate în inflorescenţe cimoase, sunt actinomorfe, pentamere, tetraciclice, cu androceul polimer, dialistemon sau gamostemon (diadelf, triadelf sau poliadelf), iar gineceul polimer, apocarp, sincarp sau redus la o carpelă. Plante cu glande şi canale cu uleiuri eterice. Din acest ordin face parte familia Hypericaceae (Guttiferae), reprezentată în ţara noastră prin genul Hypericum: H. perforatum (pojarniţă), H. maculatum, H. humifusum etc. 4. 2. 4. 2. Ordinul Capparales (Rhoeadales) Se caracterizează prin plante erbacee, rar lemnoase, cu frunze alterne, flori bisexuate, actinomorfe sau zigomorfe, cu un număr variabil de elemente, adesea bi- şi tetramere, diplohlamidee. Androceul, adesea polistemon, iar gineceul sincarp, super, uneori prevăzut cu ginofor şi placentaţie parietală. Cea mai importantă familie din acest ordin, atât din punct de vedere al numărului de specii, cât şi al posibilităţilor de valorificare în scop economic, este familia Brassicaceae (Cruciferae), cu cca. 400 specii răspândite, cu precădere, în zonele temperate ale emisferei nordice: Brassica oleracea (varza), cultivată în mai multe varietăţi – var. acephala (varza furajeră); var. capitata (varza pentru căpăţână); var. sabauda (varza creaţă), var. botrytis (conopida), cu căpăţâna compactă, albă, provenită din inflorescenţa sterilă şi metamorfozată; var. gongylodes (gulia), cu coletul tuberizat, sferic; var. gemmifera (varza de Bruxelles), cu tulpina cu mai multe căpăţâni mici provenite din mugurii axilari; Raphanus sativus (ridiche), R. raphanistrum (ridiche sălbatică) etc.; Capsella bursa-pastoris (traista ciobanului); Crambe maritima (varza de mare) etc.

4. 2. 4. 3. Ordinul Salicales Salicalele au o singură familie, Salicaceae, cu aproximativ 300 specii de arbori şi arbuşti, monoici sau dioici, răspândite în zona temperată a emisferei nordice. Frunzele alterne, simple, întregi sau lobate, stipelate. Florile unisexuate, rar bisexuate, grupate în amenţi simpli, sunt ahlamidee şi situate la baza unei bractee prevăzute cu disc sau glande nectarifere. Florile mascule sunt alcătuite din 2 – 30 stamine aşezate la baza unei bractee, iar floarea femelă, dintr-un gineceu bicarpelar, sincarp şi super, cu stil şi stigmat bifid, situat de asemenea la baza unei bractee. Placentaţia este parietală. Polenizarea este entomofilă. Fructul este o capsulă polispermă, cu seminţe mici, care au la bază câte un smoc de perişori. Exemple: Salix alba (răchită albă), S. fragilis (răchită), S. purpurea (răchită roşie), S. viminalis (mlaje), S. caprea (salcie căprească), S. reticulata (salcie pitică); Populus alba (plop alb), P. nigra (plop negru), P. tremula (plop tremurător) etc. 4. 2. 4. 4. Ordinul Malvales (Columniferales)

75

Malvalele sunt în majoritate lemnoase (arbori, arbuşti) sau erbacee, cu frunze alterne stipelate, întregi sau lobate. Florile în general ciclice, bisexuate, actinomorfe, pentamere, diplohlamidee, cu bobocii conici sau piramidali. Caliciul valvar, corola adesea răsucită în boboc, androceul teoretic biciclic, deoarece ciclul extern este dispărut sau redus la staminodii, iar ciclul intern prin despicare a dat naştere la numeroase stamine, ale căror filamente concresc într-o coloană în jurul stilului (de unde şi denumirea ordinului de Columniferales). Gineceul este pentacarpelar, sincarp şi super. În scoarţa tulpinii, în liberul secundar stratificat, se află fibre textile şi celule mucilaginoase. Ordinul este constituit din 2 familii: Tiliaceae (Tilia cordata – tei pucios, T. tomentosa - tei argintiu, T. plathyphyllos – tei cu frunza mare etc.) şi Malvaceae (Hibiscus trionum – zămoşiţă, H. esculentum – bame etc.; Althaea officinalis – nalbă mare, A. rosea – nalbă de grădină etc.; Malva sylvestris – nalbă, M. neglecta – caşul popii, M. pusilla – nalbă mică etc.; Gossypium hirsutum – bumbac etc. 4. 2. 5. Subclasa CARYOPHYLLIDAE (CENTROSPERMAE) Grupează plante în majoritate erbacee, rar lemnoase, caracterizate prin flori actinomorfe ciclice (cele primitive hemiciclice), bisexuate sau unisexuate, în general pentamere. Androceul diplostemon, izomer sau polimer, iar gineceul cu poziţie variabilă este sincarp, compus din numeroase până la o singură carpelă şi placentaţie centrală. 4. 2. 5. 1. Ordinul Caryophyllales Plante erbacee, rar lemnoase, subfrutescente, cu tulpini articulate îngroşate la noduri. Frunzele simple, întregi, opuse, nestipelate. Florile grupate în inflorescenţe cimoase, de regulă dicazii, rar solitare, sunt hemiciclice şi ciclice şi actinomorfe, bisexuate sau unisexuate, penta- sau tetramere. Periantul este simplu sau dublu cu petale libere, androceul haplostemon, obdiplostemon sau polistemon, iar gineceul cu poziţie variabilă, sincarp, format din numeroase sau o singură carpelă. Fructul capsulă, nuculă, rar bacă. Reprezentativă este familia Caryophyllaceae, care însumează cca. 2000 specii: Stellaria nemorum (steluţa), S. media (rocoină), S. holostea (iarba moale), S. graminea etc.; Cerastium semidecandrum, C. pumilum, C. fontanum, C. alpinum, C. glomeratum etc.; Agrostemma githago (neghină); Dianthus compactus (garoafă), D. giganteus, D. carthusianorum D. capitatus, D. superbus D. callizonus (garofiţa Pietrei Craiului) etc. 4. 2. 6. Subclasa ASTERIDAE* Asteridele constituie una dintre cele mai evoluate linii filogenetice ale clasei Magnoliatae, incluzând ordine de plante lemnoase şi erbacee răspândite pe tot globul. Printre caracteristicile principale ale plantelor din această subclasă figurează: simpetalia şi tetraciclia florilor, androceul în majoritatea cazurilor concrescut cu tubul corolei, lipsa poliandriei, iar gineceul este redus de obicei la 2 carpele. Asteridele se clasifică în următoarele 8 ordine: Gentianales, Dipsacales, Oleales, Polemoniales, Scrophulariales, Plantaginales, Lamiales, Campanulales şi Asterales. 4. 2. 6. 1. Ordinul Polemoniales Sunt plante, în general erbacee, puţine lemnoase, cu frunze alterne, flori tetra- sau pentamere, actinomorfe, gamopetale. Reprezentativă este familia Boraginaceae, care numără peste 2000 specii răspândite în zonele calde, mai puţine în zonele temperate: Cynoglossum officinale (limba câinelui) etc.; Pulmonaria officinalis (mierea ursului), P. rubra, P. mollis etc.; Symphytum officinale (tătăneasă), S. tuberosum S. cordatum, S. ottomanum etc.; Echium vulgare (iarba şarpelui), E. italicum (coada vacii), E. rossicum etc. 4. 2. 6. 2. Ordinul Scrophulariales Cuprinde familii de plante în majoritate erbacee, puţine lemnoase, preponderent răspândite în zonele temperate şi caracterizate prin flori gamofile, zigomorfe, rar actinomorfe, pentamere, cu androceul din 5 – 2 stamine, iar gineceul bicarpelar, sincarp şi super. Dintre reprezentanţi, îi amintim pe cei grupaţi în familia Solanaceae: Atropa belladonna (mătrăgună); Solanum tuberosum (cartof), S. dulcamara (lăsnicior), S. melongena (pătlăgele vinete) etc.; Lycopersicon esculentum *

după numele genului Aster

76

(tomate, pătlăgele roşii); Capsicum annuum var. longum (ardei iuţi), var. grossum (gogoşari, ardei graşi); Hyosciamus niger (măselariţă); Nicotiana tabacum (tutun), N. rustica (mahorcă). 4. 2. 6. 3. Ordinul Lamiales Lamialele sunt plante erbacee, arbustive, arborescente şi liane, terestre şi acvatice, cu frunze opuse, nestipelate. Florile bisexuate, rar unisexuate, pentamere, rar tetramere, gamofile, bilabiate. Androceul din 4 – 2 stamine, iar gineceul, de regulă, bicarpelar, sincarp şi super. Fructele drupe şi nucule. Familia Lamiaceae (Labiatae) numără aproximativ 200 genuri şi peste 400 specii, cosmopolite, numeroase mediteraneene, erbacee şi arbustive, rar arborescente şi liane, cu tulpini tetramuchiate. Exemple: Ajuga reptans (vineţică); L. maculatum (urzică moartă), L. album (urzică moartă albă); Thymus pannonicus (cimbrişor), T. pulegioides; Mentha pulegium (busuiocul corbilor), M. aquatica (izma broaştei), M. arvensis etc.; Ocimum basilicum (busuioc); Salvia pratensis (jaleş), S. glutinosa (cinsteţ), S. austriaca (coada lupului), S. nemorosa (jaleş de câmp) etc.

4. 2. 6. 4. Ordinul Asterales Asteralele sunt reprezentate printr-o singură familie, Asteraceae (Composeae), de plante în majoritate erbacee, rar arbustive, arborescente şi liane cactoide, caracterizate prin frunze simple, întregi sau sectate, de obicei alterne, adesea rozulare, florile bisexuate, uneori unisexuate, pentamere, tetraciclice, gamopetale, actinomorfe şi zigomorfe, cu androceul sinanter, grupate întro inflorescenţă condensată numită calatidiu (antodiu). Aceasta este formată dintr-un receptacul plan, convex, globulos, conic, compact sau gol, glabru sau păros, protejate la exterior de unul sau mai multe rânduri de bractee foliacee sau membranoase, la vârf fimbriate sau spinoase, care alcătuiesc involucrul. Calatidiile pot fi solitare sau grupate în inflorescenţe compuse de tip racem, corimb, spic, capitul, cimă. Asteraceele constituie una dintre cele mai mari familii însumând aproximativ 1000 genuri şi 20000 specii răspândite pe tot globul. Exemple: Bellis perennis (bănuţi, părăluţe); Leontopodium alpinum (albumiţă, floare de colţ, floarea reginei); Helianthus annuus (floarea soarelui); A. setacea (coada şoricelului), A. millefolium, A. collina etc.; Artemisia vulgaris (peliniţă), A. absinthium (pelin), A. austriaca etc.; Arctium tomentosum (brusture), A. lappa, A. nemorosum etc.; Cichorium intybus (cicoare); Taraxacum officinale (păpădie) etc.

4. 3. Clasa LILIATAE * (Monocotyledonatae**) Liliatele constituie un grup vast, cu cca. 2800 genuri şi 66000 specii de plante erbacee, mai puţin lemnoase, răspândite pe tot globul. Cele lemnoase participă la constituirea pădurilor tropicale umede, iar cele erbacee contribuie la edificarea savanelor şi mai ales a stepelor.

4. 3. 1. Caractere generale - Rădăcina principală rezultată din radicula embrionului piere de timpuriu, fiind suplinită de rădăcini adventive fasciculate; - Tulpina, de obicei, este neramificată sau ramificată mai ales monopodial, adesea este subterană sub formă de rizomi, bulbi, tuberculi; - Stelul este adesea de tip atactostel, cu fascicule libero-lemnoase închise, iar creşterea în grosime se realizează rar pe seama meristemelor secundare; - Frunzele sunt frecvent simple şi nestipelate, cu nervatura paralelă sau arcuată şi cu teaca bine dezvoltată; - Florile sunt haplohlamidee, trimere, mai rar tetramere sau dimere, niciodată pentamere; - La formarea tetradei de polen, citocineza are loc la prima diviziune, cu excepţia speciilor din familia Orchidaceae; - Embrionul are numai un singur cotiledon dezvoltat (de unde şi numele de Monocotiledonatae) şi numai excepţional (Agapanthus sp.) două sau un rudiment din al doilea cotiledon. * **

după numele genului Lilium gr. monos- unic, cotyledon- cotiledon

77

4. 3. 2. Originea liliatelor Metabolismul nespecific, nivelul energetic ridicat, polimorfismul accentuat etc., atestă că monocotiledonatele fac parte dintre angiospermele tinere, în plin proces evolutiv. Cele mai primitive, caracterizate prin androceu şi gineceu polimer, cu unele elemente dispuse spirociclic, atestă originea lor în dicotiledonatele policarpice, Ranunculales. Specii ale genului Ranalisma (Alismaceae) se aseamănă morfologic, anatomic, în ceea ce priveşte structura florii şi modul de viaţă cu ranunculaceele de mlaştină. Aceste plante se aseamănă cu specii ale genului Alisma, dar cu flori de Ranunculus, de unde şi numele rezultat din combinaţia celor două genuri. Liliatele străvechi stau la baza tuturor celorlalte liliate, din care s-au desprins 3 linii evolutive grupate în tot atâtea subclase. Liliatele se împart în 3 subclase: Alismidae, Liliidae şi Arecidae. 4. 3. 3. Subclasa ALISMIDAE Plante acvatice, multe submerse, cu frunze alterne, heteromorfe. Florile actinomorfe hemiciclice şi ciclice, foarte variate, unele simple, reduse şi nude, altele cu periant simplu sau dublu, cu androceu şi gineceu polimer. Gineceul, întotdeauna apocarp, poate deveni pseudocarp prin sudarea bazei carpelelor. Polenizarea hidrogamă, entomogamă şi anemogamă. Fructul capsulă, foliculă sau poliachenă. 4. 3. 3. 1. Ordinul Alismales (Alismatales, Helobiales) Grupează familii de plante acvatice şi palustre, cu frunze heteromorfe, emerse şi submerse. Florile actinomorfe cu periant trimer, adesea diferenţiat în caliciu şi corolă. Androceul din 3 – numeroase stamine, iar gineceul din 6 – numeroase carpele libere, adesea dispuse spirociclic. De exemplu, familia Alismaceae: genul Alisma, cu 6 specii cosmopolite – A. plantagoaquatica (limbariţă), A. lanceolatum, A. gramineum etc.; genul Sagittaria, cu aproximativ 30 specii de plante monoice, rar dioice, cu frunze aeriene triunghiular sagitate, frunze natante cu limbul lăţit şi frunze submerse liniare (filodii) – S. sagittifolia (săgeata apei), S. latifolia. 4. 3. 4. Subclasa LILIIDAE Liliidele se caracterizează prin plante cu flori actinomorfe şi zigomorfe, trimere, de regulă, pentaciclice. Adesea au învelişul floral un perigon petaloid şi mai rar diferenţiat în caliciu şi corolă, sau lipsă. Androceul din 6 stamine dispuse pe două cicluri, dar poate să fie redus până la o stamină, iar gineceul este sincarp. 4. 3. 4. 1. Ordinul Liliales Lilialele grupează familii de plante erbacee cu bulbi şi rizomi, foarte răspândite, rar lemnoase, având frunze simple, întregi, alterne. Florile, în general, actinomorfe, bisexuate, trimere, cu perigon petaloid, rar diferenţiat în caliciu şi corolă sau scarios. Gineceul tricarpelar, sincarp şi super, seminţe cu endosperm dezvoltat. Dintre familiile reprezentative putem aminti: Liliaceae (Colchicum autumnale – brânduşă de toamnă; Allium cepa - ceapă), A. sativum – usturoi), A. porrum – praz, A. ursinum – leurdă) etc.; Lilium candidum – crin alb, L. martagon – crin de pădure; Tulipa sylvestris, T. biebersteiniana, T. gesneriana – lalea; Convallaria majalis – lăcrămioare); Amaryllidaceae (Galanthus nivalis – ghiocei); Iridaceae (Crocus vernus – brânduşă de munte; Iris halophila, I. brandzae, I. pseudacorus, I. germanica – stânjenei etc.). 4. 3. 4. 2. Ordinul Orchidales Orchidalele se caracterizează prin floarea specializată la polenizarea entomofilă, profund zigomorfă, cu perigon petaloid, androceu foarte modificat, foarte redus (de obicei la o singură stamină) şi de regulă unit cu stigmatul formând un organ caracteristic, numit ginostemiu. Gineceul tricarpelar, sincarp şi super, iniţial din 6 carpele unite. Dintre reprezentanţii familiei Orchidaceae, în ţara noastră se întâlnesc speciile: Cypripedium calceolus (papucul doamnei), Orchis morio (untul vacii), O. elegans; Nigritella nigra, N. rubra; Neottia nidus-avis (trânji) etc.

78

4. 3. 4. 3. Ordinul Juncales Juncalele sunt în general plante erbacee cu frunze înguste şi vaginate, cu flori actinomorfe trimere, perigon scarios, rar tepalele interne petaloide, androceul din 6 stamine libere, gineceul tricarpelar, sincarp şi super. Fructul capsulă. Reprezentanţii familiei Juncaceae fac parte din genurile Juncus (pipirig): J. gerardi, J. compressus, J. effusus, J. inflexus, J. conglomeratus etc., respectiv Luzula (horşti): L. luzuloides, L. campestris (mălaiul cucului), L. pilosa, L. sylvatica etc. 4. 3. 4. 4. Ordinul Cyperales Ciperalele sunt reprezentate printr-o singură familie, Cyperaceae, cu aproximativ 4000 specii de plante erbacee anuale şi perene cu rizom, rar subarborescente. Tulpina aeriană adesea trimuchiată, rar cilindrică, cu frunze liniare, cu teaca închisă şi limbul liniar sau filiform, dispuse tristih, rar afile. Inflorescenţa spic, cimă, racem sau panicul, compusă din flori bisexuate sau unisexuate, reunite în spiculeţe uniflore, biflore sau multiflore, cu perigon redus, alcătuit fie din 6 lacinii filiforme dispuse pe două verticile, fie din perişori, rar bracteoid sau lipsă. Androceul din 3 stamine, rar 2 sau 1, gineceul tri- bicarpelar, sincarp şi super uneori învelit într-o bracteolă numită utriculă. Fructul este o nuculă utriculată. Exemple: Scirpus sylvaticus; Carex remota (rogoz), C. vulpina, C. hirta, C. sylvatica, C. distans, C. flava, C. riparia etc. 4. 3. 4. 5. Ordinul Poales (Graminales) Poalele au o singură familie, Poaceae (Gramineae), cu peste 6000 specii de plante erbacee, anuale şi perene, cu port caracteristic, graminiforme, rar lemnoase (Bambusa, în zonele calde) şi cu rădăcini fasciculate sau cu rizom. Exemple: genul Agrostis (iarba câmpului) – A. stolonifera, A. capillaris, A. gigantea, A. rupestris etc.; genul Hordeum (orz) – H. murinum, H. hystrix, H. vulgare; genul Secale (secară) – S. sylvestre, S. cereale; genul Triticum – T. aestivum (grâu), T. monococcum (alac), T. dicoccum (grâu moale), T. durum (grâu tare) etc.; genul Avena (ovăz) – A. fatua (odos), A. barbata, A. sativa – cultivată; genul Poa (firuţă): P. bulbosa (firuţa bulboasă), P. nemoralis (iarbă deasă), P. pratensis (firuţă), P. angustifolia, etc.; genul Phragmites (stuf, trestie) – P. australis; genul Zea – Z. mays (porumb) etc. 4. 3. 5. Subclasa ARECIDAE* (SPADICIFLORAE**) Cuprinde ordine de plante erbacee şi lemnoase, caracterizate printr-o inflorescenţă numită spadice, cu flori mici, înconjurate de o frunză modificată numită spat. 4. 3. 5. 1. Ordinul Arales Plante erbacee, uneori foarte mari, liane sau plante foarte mici, cu ramificare simpodială, rar trunchiuri erecte. Inflorescenţa spadice înconjurată de un spat foliaceu, adesea în formă de cornet. Florile foarte mici, 3–2-mere, bisexuate sau unisexuate, ciclice, cu sau fără periant (nude), uneori reduse la flori mascule monostaminate şi flori femele monocarpelate. Fructul bacă sau cenocarp. În flora spontană a ţării noastre, familia Araceae este reprezentată prin specii precum: Arum orientale (rodul pământului), Acorus calamus (obligeană), Calla palustris (coada zmeului). Din acelaşi ordin face parte şi familia Lemnaceae: Lemna minor (lintiţa), L. trisulca, L. gibba; Wolffia arrhiza. 4. 3. 5. 2. Ordinul Typhales Plante erbacee, acvatice şi palustre, cu frunze lanceolate dispuse altern. Inflorescenţa spic compact sau glomerat, axilar, la bază cu o bractee caducă, compusă din flori unisexuate, cu florile mascule la partea superioară şi cele femele la partea inferioară. Florile sunt nude sau au un perigon redus la peri. Dintre speciile cele mai comune din cadrul familiei Typhaceae, putem aminti pe Typha latifolia, T. angustifolia, T. minima etc. Familia Sparganiaceae este reprezentată printr-un singur gen, Sparganium (buzdugan), cu 3 specii în ţara noastră: S. erectum, S. emersum, S. minimum.

* **

după numele genului Areca lat. spadiciflorus- cu flori dispuse în spadice

79

5. Răspândirea geografică a angiospermelor (corologia) Angiospermele, datorită marii lor capacităţi de adaptare, sunt răspândite de la ecuator până la marginea calotelor galciare, din vârful munţilor până în oceane, din jungle până în deşerturi (Poa artica, 770 lat. N., Thalictrum alpinum, 6.000 m în Hymalaia, Possidonia oceanica, la 50 m adâncime etc). Cele mai multe angiosperme sunt răspândite în zonele tropicale şi subtropicale (cca 175.000 specii) şi mediteraneene (cca 85.000 specii). În zonele temperate cresc cu mult mai puţine (cca 30.000 specii), iar cele mai puţine se află în zonele polare (cca 1.000 specii). Sunt însă numeroase specii (cca 40.000) care au răspândire mai largă, în câteva zone climatice, deci sunt euriece. Din cele arătate mai sus reiese faptul că numărul speciilor creşte sensibil de la poli spre ecuator, factorii climatici fiind limitativi şi definitorii în răspândirea geografică a plantelor. Expansiunea angiospermelor a avut ca efect adaptarea lor convergentă la condiţiile staţionale din zonele climatice ale globului şi au alcătuit formaţii vegetale caracteristice acestor zone. Astfel: În zona ecuatorială s-au constituit păduri tropicale umede (ombrofile), unde cresc cca. 70 % din totalul speciilor de angiosperme aparţinând la peste 80 % din familiile botanice cunoscute, dintre care unele sunt caracteristice: Musaceae, Cannaceae, Bromeliaceae, Arecaceae, Nepenthaceae, Begoniaceae, Rhizophoraceae, Piperaceae, Rafflesiaceae, Zingiberaceae, Moraceae, Sterculiaceae, Cesalpiniaceae, Mimosaceae etc. În zonele tropicale, cu un anotimp cald şi uscat s-au constituit păduri tropicale caducifoliate (din care lipsesc lianele şi epifitele) şi savane cu ierburi înalte, în care peste 50 % dintre specii aparţin familiilor: Fabaceae, Rubiaceae, Poaceae, Euphorbiaceae, Moraceae, Agavaceae, Cassuarinaceae, Myrtaceae, Cyperaceae, Asteraceae etc. În zonele subtropicale, s-au constituit păduri luminoase şi tufişuri dense, din arbori scunzi şi arbuşti spinoşi, sempervirenţi, majoritatea speciilor aparţinând familiilor: Asteraceae, Fabaceae, Caryophyllaceae, Brassicaceae, Lamiaceae, Poaceae, Ericaceae, Oleaceae, Apiaceae etc. În zonele temperate s-au format păduri de foioase cu frunze căzătoare, în care domină specii din familiile Fagaceae, Betulaceae, Corylaceae, Salicaceae, Rosaceae, Rhamnaceae, Oleaceae, Aceraceae, Platanaceae etc. Spre interiorul continentelor, în climat arid s-au format stepe (în Eurasia), prerii (în America de Nord) şi pampas (America de Sud), alcătuite din specii aparţinând familiilor Poaceae, Fabaceae, Asteraceae, Lamiaceae, Apiaceae, Rosaceae, Brassicaceae, Caryophyllaceae, Scrophulariaceae, Chenopodiaceae etc. În zona boreală, s-au constituit păduri de conifere (taiga) în care mai participă şi specii din familiile Ericaceae, Salicaceae, Ranunculaceae, Primulaceae, Boraginaceae, Cyperaceae, Poaceae etc. În regiunile polare domină tundra formată, cu precădere, din briofite şi licheni, dar şi subarbuşti din familiile Ericaceae şi Salicaceae, dar şi din Poaceae, Brassicaceae, Ranunculaceae, Saxifragaceae, Asteraceae, Caryophyllaceae etc.

6. Importanţa cunoaşterii angiospermelor Din cele 250.000 specii de angiosperme, numai cca 2.000 specii sunt utilizate ca alimentare, oleaginoase, aromatice şi condimentare, tinctoriale, tanante, medicinale, melifere, furajere etc. În ţara noastră se cultivă curent cca. 100 specii cu peste 400 soiuri de plante agricole, care sunt folosite în alimentaţie fie direct (fructe, zarzavaturi, salate etc.), fie sub formă de preparate culinare, de panificaţie, patiserie, cofetărie, făinoase, fie sub formă de conserve alimentare. Din teritoriul ţării noastre, cca. 40 % reprezintă teren arabil, iar din acesta peste 60 % este ocupat cu culturile de cereale şi leguminoase pentru boabe (grâu, secară, porumb, ovăz, orez, hrişcă, mazăre, soia, bob, fasole, năut etc), cca. 10 % este cultivat cu plante tehnice (floarea soarelui, sfeclă de zahăr, in, cânepă, bumbac, rapiţă, ricin, mac etc.), cca. 5 % cu legume şi tuberculifere (cartofi, roşii, vinete, ardei, castraveţi, varză, ridichi, ceapă, usturoi, morcov, pepeni etc.) şi aproximativ 15 % cu alte culturi.

80

Astfel, cca. 25 specii se cultivă în scopuri condimentare: ardei, mărar, hrean, ţelină, pătrunjel, leuştean, cimbrişor etc. Seminţele de negruşcă (Nigella sativa) servesc la aromatizarea brânzei telemea, iar cele de mac la aromatizarea produselor de patiserie. Fructele de coriandru (Coriandrum sativum), fenicul (Faeniculum vulgare), anison (Pimpinella anisum) etc. dau aroma lichiorurilor, mezelurilor şi bomboanelor, iar bracteele de hamei (Humulus lupulus) servesc la aromatizarea berii. În cosmetică şi parfumerie se utilizează levănţica (Lavandula angustifolia), isopul (Hisopus officinalis), busuiocul (Ocimum basilicum), menta (Mentha x piperita). De asemenea, numeroase specii cultivate sunt melifere şi polenifere: cireşul, vişinul, dovleacul, isopul, levănţica, floarea soarelui, salcâmul, lucerna, migdalul, mărul, dudul, macul, prunul, bobul, viţa de vie, porumbul etc. De asemenea, peste 2 % din teritoriul ţării noastre este ocupat cu cca. 60 soiuri de viţă de vie şi cca. 100 soiuri de arbori şi arbuşti fructiferi (meri, peri, gutui, cireşi, vişini, piersici, caişi, migdali, pruni, nuci, coacăzi, agrişi, zmeur etc). Pe lângă aceste plante cultivate, flora spontană oferă o gamă impresionantă de produse cu diverse utilizări. Plante alimentare. Multe plante oferă fructe care se pot consuma proaspete, coapte, uscate, sub formă de gemuri, siropuri, lichioruri etc.: afin (Vaccinium myrtillus), zmeur (Rubus idaeus), mur ( diverse specii de Rubus), fragi (Fragaria vesca), măceş (Rosa canina), corn (Cornus mas), castan comestibil (Castanea sativa), alun (Corylus avelana, C. colurna), măr (Malus sylvestris), păr pădureţ (Pyrus pyraster), porumbar (Prunus spinosa), cătina albă (Hippophaë rhamnoides) etc. Ca salată se consumă frunzele tinere de grâuşor (Ficaria verna), leurdă (Allium urssinum), ştevie (Rumex patientia), urzică (Urtica dioica), păpădie (Taraxacum officinale) etc. Din fructele de fag şi stejar, bulbii de poroinic (diverse specii de Orchis), brebenel (diverse specii de Corydalis) se obţine o făină amidonoasă, iar rizomii de cicoare, iarbă mare (Inula helenium), păpădie conţin inulină comestibilă. Plante oleaginoase. Din fructele şi seminţele unor plante se extrag substanţe grase sau uleiuri vegetale folosite în alimentaţie, la iluminat, ca lubrifianţi, pentru produse farmaceutice şi cosmetice: muştar alb sălbatic (Brassica elongata), muştar sălbatic (Brassica juncea), fag, muştar alb (Sinapis alba), muştar de câmp (Sinapis arvensis), sânger (Cornus sanguinea) etc. Plante aromatice şi condimentare. Unele plante spontane conţin în organele lor (tulpină, frunze, fructe, seminţe, rizomi) substanţe aromatice sau cu gust şi aromă specifice, din care cauză sunt folosite la aromatizarea sau condimentarea unor preparate culinare, de patiserie sau pentru aromatizarea băuturilor: pelin (Artemisia absinthium), chimen (Carum carvi), busuiocul cerbilor (Mentha pulegium), sovârf (Origanum vulgare), vinariţă (Galium odoratum) etc., iar uleiurile eterice extrase din toporaşi (diverse specii de Viola), lăcrămioară (Convallaria majalis). Plante tinctoriale colorante. În ţara noastră flora spontană oferă aproximativ 200 specii care conţin coloranţi vegetali, însă folosiţi numai artizanal. Astfel, coloranţi galbeni se obţin din frunze de mesteacăn, păpădie, urzică, drobuşor (Isatis tinctoria), drobiţă (Genista tinctoria), sovârv, coajă de dracilă, scumpie (Cotinus coggygria), mălin (Prunus padus) etc.; coloranţi roşii şi albi din fructe de călin (Viburnum opulus), cireş pădureţ, frunze de corn, coajă de porumbar (Prunus spinosa) etc.; coloranţi albaştri se obţin din flori de viorele (Scilla bifolia) şi frunze de cimbrişor; coloranţi negri se obţin din fructe de boz, zârnă (Solanum dulcamara), frunze de scoruş (Sorbus aucuparia), coajă de gorun, mojdrean, arin, mesteacăn etc. Plante tanante. Sunt plantele care conţin în organele lor (scoarţă, frunze, fructe) taninuri utilizate în tăbăcării şi la preparatul cernelurilor tipografice: coaja de stejar, mesteacăn, castan, salcie, scumpie, arin, frasin, salbă moale, frasin etc. Plante cu utilizări tehnice. Din cânepa sălbatecă, urzică şi liberul de tei se obţin fibre grosolane utilizate ca material de legat; din mlaja de răchită (Salix viminalis) se confecţionează mobilier şi diferite împletituri; din papură şi ţipirig (Schoenoplectus tabaernemontani) se confecţionează coşuri, rogojini etc; din stuf se confecţioneză panouri pentru construcţii uşoare; din năgară (Stipa capillata) se fac bidinele şi perii de uz casnic, iar iarba de mare (Zostera marina) se utilizează la confecţionarea saltelelor. Plante melifere. Acestea sunt în majoritate entomofile ale căror flori sunt bogate în nectar şi polen, în ţara noastră ele reprezentând aproape 80 % din flora angiospermelor, dintre care cca. 400 specii sunt cele mai valoroase melifere şi polenifere şi aparţin mai ales familiilor Fabaceae (măzăriche – Vicia sativa, sulfina - Melilotus alba, trifoi – Trifolium pratense, ghizdei – Lotus corniculatus, sparcetă – Onobrichis viciifolia etc), Asteraceae (steliţă – Aster amellus, arnică –

81

Arnica montana, rostogol – Echinops sphaerocephalus, brusturel - Arctium lappa, spin – Carduus acanthoides, pălămidă – Cirsium arvense, albăstriţă – Centaurea cyanus, cicoarea, barba caprei – Tragopogon pratensis, păpădia, etc), Apiaceae (scaiul dracului – Eryngium campestre, mărar – Oenanthe aquatica, chimen – Carum carvi, angelica sălbatică – Angelica sylvestris etc), Brassicaceae (varza, gălbineaua – Rorippa amphibia, rapiţa, muştarul de câmp – Sinapis arvensis, muştarul alb – Sinapis alba, ridichea sălbatică – Raphanus raphanistrum etc.), Rosaceae (mur – Rubus caesius., măceş, fragi, scoruş – Sorbus domestica, S. aucuparia, corcoduş – Prunus cerasifera, migdal pitic – Amygdalus nana etc.), Lamiaceae (urzica moartă – Lamium album, L. purpureum, talpa gâştei – Leonurus cardica, bălbisa – Stachys sylvatica, S. palustris, jaleş – Salvia pratensis, S. nemorosa, roiniţă – Melissa officinalis, sovârv, cimbru Thymus pannonicus, Th. pulegioides, izma – diverse specii de Mentha etc.), Boraginaceae, Liliaceae, Aceraceae, Fagaceae, Betulaceae, Poaceae etc. Plante medicinale. Aceste plante conţin în organele lor alcaloizi, glicozizi, hidraţi de carbon, acizi organici, uleiuri eterice, taninuri, substanşe mucilaginoase – emoliente, vitamine, fitoncide şi alte principii active cu proprietăţi terapeutice specifice. Peste 700 specii sunt considerate medicinale, folosite în industria farmaceutică din care se extrag diverse droguri necesare preparării diferitelor medicamente. Aproape 200 specii indigene sunt cunoscute şi folosite de multă vreme de poporul nostru direct sub formă de infuzii, decocturi, extracte alcoolice etc. sau extern sub formă de cataplasme etc. Astfel, în bolile cardio-vasculare se utilizează preparate de lăcrămioară, păducel, talpa gâştei, stirigoaie, spânz (Helleborus purpurascens), vâsc, ruşcuţă (Adonis vernalis) etc.; în bolile aparatului respirator: nalba (Malva sylvestris), lumânărica (Verbascum phlomoides, V. thapsus), podbalul (Tussilago farfara), pătlagina (Plantago lanceolata, P. media), cimbrişorul, iedera, ciumăfaia (Datura stramonium), hameiul etc.; în bolile aparatului digestiv: muşeţelul, menta, ghinţura galbenă (Gentiana lutea), angelica (Angelica archangelica), pelinul (Artemisia absinthium), coada şoricelului (Achillea millefolium), păpădia, chimenul, coada racului (Potentilla anserina) etc.; în bolile aparatului urogenital: mesteacănul, pirul, traista ciobanului etc.; în bolile infecţioase, inflamatorii şi reumatismale: muşeţelul, măceşul, ciuboţica cucului, coacăzul negru, socul, urzica, brusturul, sunătoarea, tătăneasa etc.; în bolile sistemului nervos: odoleanul (Valeriana officinalis), ghiocelul, teiul, sovârvul, omagul (Aconitum firmum) etc. Plante furajere. Aproape 19 % din teritoriul ţării noastre este ocupat cu păşuni şi fâneţe, constituite din peste 40 specii praticole. Principalele specii aparţin familiilor Poaceae (30 specii): timoftica (Phleum pratense), iarba câmpului (Agrostis capillaris), galomăţul (Dactylis glomerata), firuţa (Poa pratensis), păiuşul roşu (Festuca rubra), păiuşul de livadă (Festuca pratensis), zâzania (Lolium perene), ovăsciorul (Arrhenatherum elatius) etc. şi Fabaceae (10 specii): trifoiul roşu (Trifoliun pratense), trifoiul alb (Trifolium repens), ghizdeiul (Lotus corniculatus), sparceta (Onobrychis viciifolia), lucerna (Medicago sativa), lucerna galbenă (Medicago falcata), trifoiul (Trifolium campestre), măzărichea (Vicia cracca) etc., la care se adaugă aproximativ 60 specii din alte familii botanice. Plante producătoare de lemn şi celuloză (forestiere). Acestea constituie fondul de bază al pădurilor de foioase, reprezentând aproape 300 specii de arbori, arbuşti şi subarbuşti. Dintre acestea, valoroase sunt speciile de foioase tari: fagi, stejari, goruni, carpeni, frasini, arţari, ulmi etc., dar şi foioase moi: tei, mesteceni, plopi şi sălcii. Lemnul furnizat de esenţele forestiere are peste 2.000 de utilizări; stâlpi, buşteni, grinzi, cofraje, parchete, ambalaje, traverse pentru căi ferate, doage, butuci şi spiţe de roţi, anexe pentru maşini agricole, ambarcaţiuni, construcţii prefabricate, furniruri, plăci aglomerate, mobilă, instrumente sportive, rechizite, planşete şi cărbune de desen (din tei), pasta de celuloză servind la fabricarea hârtiei, celofibrei, foliilor de tapet şi nu în cele din urmă pentru foc. Plante decorative (ornamentale). Majoritatea plantelor ornamentale sunt exotice, în ţara noatră cultivându-se aproape 1.300 specii, dintre care cca. 1.000 specii sunt lemnoase. Totuşi în parcuri, grădini publice şi particulare, spaţii verzi, scuaruri, cimitire, de-a lungul străzilor, aleelor şi şoselelor, în apartamente, se cultivă curent cca. 600 specii, dintre care menţionăm: mahonia (Mahonia aquifolium), cişmirul (Buxus sempervirens), nucul negru (Junglans nigra), platanul (Platanus x acerifolia), salcâmul roşu (Robinia viscosa), castanul de ulei (Aesculus hippocastanum), salcia plângătoare (Salix babylonica), plopul (Populus simonii), catalpa (Catalpa bignonioides), arţarul american (Acer negundo), dracila, cununiţa (Spiraea x vanhouttei), liliacul (Syringa vulgaris), iedera, lemnul câinesc, arborele lalea (Liriodendron tulipifera), caprifoiul

82

(Lonicera caprifolium), dudul, leandrul (Nerium oleander), paulovnia (Paulownia tomentosa), iasomia (Philadelphus coronarius), salcâmul japonez (Sophora japonica), salcâmul galben (Laburnum anagyroides) etc. Dintre plantele erbacee sunt cultivate frecvent: bujorul (Paeonia officinalis), muşcata (Pelargonium zonale), conduraşul (Tropeolum majus), petuniile (Petunia axillaris), gura leului (Antirrhinum majus), salvia roşie (Salvia splendens), cana (Canna indica), cala (Zantedeschia aethiopica), laleaua (Tulipa gesneriana), gladiolele (Gladiolus x gandavensis), stânjenelul (Iris germanica), crinii (Lilium candidum, L. regale), daliile (Dahlia variabilis), crizantema (Chrysanthemum indicum), garoafele (Dianthus chinensis, D. barbatus), omagul (Aconitum stoerkeanum), begoniile (Begonia sempervirens), regina nopţii (Nicotiana alata), cârciumăresele (Zinnia elegans), crăiţele (Tagetes patula), micsandrele (Matthiola incana), micşunele (Cheiranthus cheiri) etc. Plante dăunătoare. Între angiospermele din ţara noastră sunt numeroase specii toxice care populează pajiştile, pădurile sau unele bălţi. Dintre acestea unele sunt deosebit de toxice provocând intoxicaţii grave animalelor şi omului: omagul (toate speciile de Aconitum), mătrăguna (Atropa belladonna), pătrunjelul câinelui (Aethusa cynapium), cucuta de baltă (Cicuta virosa), brânduşa de toamnă (Colchicum autumnale), cucuta (Conium maculatum), ciumăfaia (Datura stramonium), măsălariţa (Hyosciamus niger), piciorul cocoşului (Ranunculus sceleratus), spânzul (Helleborus purpurascens), sterigoaia (Veratrum album) etc. Unele dintre aceste plante sunt medicinale, fiind folosite în industria farmaceutică pentru extragerea de droguri. Numeroase specii sunt buruieni segetale (cca. 20 specii), care cresc în culturi agricole, reducând recolta sau ruderale (cca. 100 specii), care cresc pe terenuri neîngrijite şi în pădurile degradate (suprapăşunate). Printre cele mai frecvente buruieni segetale se remarcă: pălămida, albăstriţa, neghina, mohorul (Setaria viridis, S. verticillata), nemţişorul (Consolida regalis), volbura, ştirul (Amaranthus retroflexus), hrişca (Bilderdykia convolvulus), spanacul porcesc (Chenopodium hybridum), susaiul (Sonchus arvensis, S. asper, S. oleraceus), sorgul (Sorghum halepense), costreiul (Echinochloa crus-galli) etc. În păşunile neîngrijite cresc frecvent: laptele câinelui (Euphorbia cyparissias, E. nicaeensis), bozul, spinul, scaiul (Cirsium vulgare), pălămida, urzica etc., precum şi numeroase specii toxice. Dintre buruieni unele sunt parazite şi semiparazite (cca. 80 specii) foarte dăunătoare. Astfel, dintre parazite se remarcă torţelul (toate speciile de Cuscuta) şi lupoaia (toate speciile de Orobanche), iar dintre cele semiparazite frecvente sunt ciormoiagul (Melampyrum cristatum., M. arvense), clocoticiul (toate speciile de Rhinanthus), specii de Euphrasia, din pajişti sau vâscul (Viscum album, Loranthus europaeus), semiparazit pe arbori. Teme de control: 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20.

Prezentaţi caracterele generale ale reprezentanţilor încrengăturii Magnoliophyta Care sunt caracteristicile sporofitului la magnoliofite? Care sunt caracteristicile gametofitului la magnoliofite? Prezentaţi comparativ caracterele generale ale reprezentanţilor încrengăturilor Polypodiophyta, Pinophyta şi Magnoliophyta Precizaţi particularităţile ciclului de viaţă la magnoliofite Ipoteze privind originea magnoliofitelor Cum sunt clasificate magnoliofitele? Prezentaţi caracterele generale ale reprezentanţilor clasei Magnoliatae Subclasa Magnoliidae – caracterizare generală, exemple Subclasa Hamamelidae – caracterizare generală, exemple Subclasa Rosidae – caracterizare generală, exemple Subclasa Dilleniidae – caracterizare generală, exemple Subclasa Caryophyllidae – caracterizare generală, exemple Subclasa Asteridae – caracterizare generală, exemple Care sunt caracterele generale ale reprezentanţilor clasei Liliatae? Prezentaţi comparativ caracterele generale ale reprezentanţilor claselor Magnoliatae şi Liliatae Care este originea liliatelor şi cum sunt clasificate acestea? Precizaţi caracteristicile generale ale reprezentanţilor subclaselor Alismidae, Liliidae şi Arecidae Care este răspândirea geografică a angiospermelor? Care este importanţa cunoaşterii angiospermelor?

83

Bibliografie Abbayes H., Chadefaud M., Ferré Y., Feldmann J., Gaussen H., Grassé P. P., Leredde M. C., Ozenda P., Prèvot A. R., 1963 - Botanique, Masson et Cie, Paris Andrei M., 1997 - Morfologia generală a plantelor, Edit. Enciclopedică, Bucureşti Ardelean A., Mohan Gh., 2006 - Botanică sistematică, „Vasile Goldiş” University Press, Arad Barnes R. S. K. (edit.), 1998 - The Diversity of Living Organisms, Blackwell Publishing: 31 – 170 Botnariuc N., 1999 - Evoluţia sistemelor biologice supraindividuale, Edit. Univ. Bucureşti Buia Al., Nyárády A., Răvăruţ M., 1965 - Botanică agricolă, II, Edit. Agro-Silvică, Bucureşti Buia Al., Peterfi Şt., 1965 - Botanică agricolă, I, Edit. Agro-Silvică, Bucureşti Ceapoiu N., 1971 - Evoluţia speciilor, Edit. Acad. Rom., Bucureşti Chadefaud M., Emberger L., 1960 - Traité de botanique, Emberger L., Tome II, fasc. I, II- Les végétaux vasculaire, Masson et Cie, Paris Chifu T., Zamfirescu Oana, Mânzu C., Şurubaru B., 2001 - Botanică sistematică. Cormobionta, Curs, Edit. Univ. “Al. I. Cuza” Iaşi Ciocârlan V., 1982 - Sistemul filogenetic al principalelor grupe de plante, Culeg. st. art. biol., Grădina Botanică Iaşi: 280-285 Ciocârlan V., 2000 - Flora ilustrată a României, Pteridophyta et Spermatophyta, Edit. Ceres, Bucureşti Cristurean I., 1983 - Originea şi evoluţia plantelor în concepţii moderne. Biol. gen. Mater. ptr. perfecţ. prof., Edit. Did. şi Ped., Bucureşti Cristurean I., 1993 - Concepţii actuale privind sistematica şi filogenia angiospermelor (Magnoliophyta), Natura, 1-4, Bucureşti Dupont F., Guignard J.-L., 2007 - Botanique. Systématique moléculaire, Elsevier Masson SAS Grinţescu I., 1928-1934 - Curs de Botanică generală, Edit. Univ. Cluj Gurău M., 2007 - Botanică sistematică, Edit. Alma Mater, Bacău Guşuleac M., Anghel H., Tarnavschi T. I., Ştefureac I. Tr., 1960 - Căile evoluţiei regnului vegetal. Darwinismul şi problemele evoluţiei în biologie, Edit. Acad. Rom., Bucureşti Hodişan I., Pop I., 1976 - Botanică sistematică, Edit. Did. şi Ped., Bucureşti Hutchinson J., 1969 - Evolution and Phylogeny of Flowering Plants, Academic Press, London-New York Mititelu D., 1983 - Originea şi evoluţia plantelor în concepţii moderne, Litografia Univ. “Al. I. Cuza” Iaşi Mititelu D., 1983 - Botanică sistematică. Taxonomia plantelor superioare, Univ. „Al. I. Cuza” Iaşi Mititelu D., Chifu T., 1981 - Flora tropicală şi subtropicală, Litografia Univ. „Al. I. Cuza”, Iaşi Păun M., Turenschi E., Grigore S., Ifteni Lucia, Chirilă C., Ciocârlan V., Pazmany D., Moldovan I., Popescu Gh., 1980 - Botanică, Edit. Did şi Ped., Bucureşti Pop I., 1975 - Botanică sistematică. Bryobionta şi Cormobionta, Litografia Univ. „Babeş-Bolyai”, Cluj-Napoca Pop I., Hodişan I., Mititelu D., Lungu Lucia, Cristurean I., Mihai Gh., 1983 - Botanică sistematică, Edit. Did. şi Ped., Bucureşti Popescu Gh., 2000 - Botanica, Edit. Univ. Craiova Ştefan N., 2001 - Botanică sistematică, Edit. Univ. “Al. I. Cuza” Iaşi Ştefan N., Ivănescu Lăcrămioara, 2002 - Elemente de morfologie şi taxonomie vegetală, Edit. Univ. “Al. I. Cuza” Iaşi Ştefan N., Lupaşcu Angela, Oprea A., Mânzu C., 2001 - Botanică generală, Curs, Edit. Univ. „Al. I. Cuza” Iaşi Ştefan N., Oprea Ad., 2007 - Botanică sistematică, Edit. Univ. “Al. I. Cuza” Iaşi Ştefureac Tr., 1973 - Evoluţia plantelor oglindită în opere recente de botanică filogenetică, Edit. Did. şi Ped., Bucureşti Tiţă I., 2003 - Botanică farmaceutică, Edit. Did. şi Ped., Bucureşti Toma C., 1975, 1977 - Anatomia plantelor, I, II, Litografia Univ. „Al. I. Cuza” Iaşi Turenschi E., Sîrbu C., Paraschiv Luminiţa Nicoleta, 1998 - Curs de Botanică, Partea a II-a, Taxonomie, Centrul de Multiplicare, Univ. Agron. şi de Med. Vet. „I. Ionescu de la Brad”, Iaşi Vaczy C. (traducere), 1974 - Cod internaţional de nomenclatură botanică şi Cod internaţional pentru nomenclatura plantelor cultivate, Edit. Acad. Rom., Bucureşti Vaczy C., 1980 - Dicţionar botanic poliglot, Edit. Şt. şi Encicloped., Bucureşti ***, 1952-1976 - Flora R. P. R.- R. S. R., Vol.I-XIII, Edit. Acad. Rom., Bucureşti ***, 1964-1976 - Flora Europaea, Vol. I-V, Cambridge

84