Taxonomía

Taxonom€a

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Taxonom€a La taxonom€a (del griego •‚ƒ„…, taxis, €ordenamiento•, y †‡ˆ‡…, nomos, €norma• o €regla•) es, en su sentido m‰s general, la ciencia de la clasificaciŠn. Habitualmente, se emplea el t‹rmino para designar a la taxonom€a biol•gica, la ciencia de ordenar la diversidad biolŠgica en taxones anidados unos dentro de otros, ordenados de forma  jer‰rquica, formando un sistema de clasificaciŠn. La taxonom€a biolŠgica es tratada como una subdisciplina de la biolog€a sistem‰tica, que adem‰s tiene como objetivo la reconstrucciŠn de la filogenia, o historia evolutiva, de la vida.[2] Es parte de la taxonom€a dividir toda la diversidad de la vida en taxones anidados, acomodados en sus respectivas categor€as taxonŠmicas. Para ello, la escuela cladista (la que predomina hoy en d€a), decide qu‹ clados convertir en taxones correctamente "nombrados" (un clado es lo que se toma luego de realizar un nico corte en el cladograma). Segn esta escuela, un taxŠn es un clado al que al nombrarlo, se le asigna un nombre en lat€n (el "nombre cient€fico"), una categor€a taxonŠmica, un "tipo", una descripciŠn que lo diferencie de los dem‰s taxones de la misma categor€a, y se publica en una revista cient€fica para ponerlo a disposiciŠn de los usuarios finales. La nomenclatura es la subdisciplina que se ocupa de reglamentar los pasos que dan nombre a un taxŠn, y que provee las reglas para que cada taxŠn tenga un nico "nombre correcto", escritas en los CŠdigos Internacionales de Nomenclatura. Como resultado se obtiene un sistema de clasificaciŠn que funciona como llave hacia la literatura taxonŠmica, y tambi‹n como predictor, de forma de dirigir investigaciones relacionadas con la evoluciŠn. Una vez armado el sistema de clasificaciŠn, la subdisciplina de la determinaciŠn o identificaciŠn provee las herramientas para reconocer a qu‹ taxŠn del sistema de clasificaciŠn pertenece un esp‹cimen encontrado, por ejemplo provee claves de identificaciŠn y descripciones de todas las especies de una regiŠn dada.

Œrbol filogen‹tico (en este caso representado en forma de cladograma) que muestra un ejemplo de diversificaciŠn de una especie ancestral en 3 especies presentes en la actualidad. Cada nodo del ‰rbol (como el marcado con un c€rculo rojo) representa el [1] antepasado comn m‰s prŠximo dentro de un clado, que representa el antepasado comn m‰s prŠximo con todos sus descendientes. El antepasado comn es una poblaciŠn que no necesariamente est‰ compuesta de un nico individuo. En barras rojas se muestran las apomorf€as: los nuevos estados del car‰cter.

Del ‰rbol filogen‹tico se puede derivar una clasificaciŠn de los organismos. Los taxones terminales se agrupan en taxones de categor€a m‰s alta ubicados en sus respectivas categor€as taxonŠmicas. La topolog€a del ‰rbol filogen‹tico es la hipŠtesis que decide los anidamientos.

En la actualidad muchos especialistas afirman que sŠlo la definiciŠn de taxŠn de la escuela cladista logra que la biolog€a sistem‰tica d‹ el servicio que se espera de ella al resto de las ramas de la biolog€a, pero la escuela evolucionista tiene razones para definir de forma diferente los taxones, y se atribuye la creaciŠn de sistemas de clasificaciŠn m‰s tiles y predictivos, discusiŠn que hoy en d€a no est‰ terminada.

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Taxonom€a Las normas que regulan la creaciŠn de los sistemas de clasificaciŠn son en parte convenciones m‰s o menos arbitrarias. Para comprender estas arbitrariedades (por ejemplo, la nomenclatura binominal de las especies y la uninominal de las categor€as superiores a especie) es necesario estudiar la historia de la taxonom€a, que nos ha dejado como herencia los CŠdigos Internacionales de Nomenclatura a cuyas reglas deben atenerse los nombres de los taxones. La nueva crisis de biodiversidad, los avances en el an‰lisis del ADN, y la posibilidad de intercambiar informaciŠn a trav‹s de Internet, han revitalizado a esta ciencia en el ambiente cient€fico desde la d‹cada del 2000, y han generado un debate acerca de la necesidad de hacer reformas sustanciales a los CŠdigos o hasta de reemplazarlos, que an se est‰n discutiendo. Algunos ejemplos de nuevas propuestas son el "BioCode", el "PhyloCode", las "marcas de ADN" y las relacionadas con la utilizaciŠn formal de Internet.

El tax•n y la taxonom€a seg‚n las diferentes escuelas M‰s all‰ de la escuela que la defina, la taxonom€a es la ciencia que agrupa a los organismos en taxones anidados, ubicados en categor€as taxonŠmicas, formando as€ un sistema de clasificaci•n, que es el fin ltimo de esta ciencia. La agrupaciŠn de organismos en taxones no es al azar sino que responde a algn criterio que relaciona a los organismos del taxŠn entre s€, y los separa de los organismos que quedan fuera del taxŠn, a criterios que deciden cŠmo se anidar‰n los taxones (su posiciŠn), y a criterios que deciden su categor€a taxonŠmica, y son estos criterios los que hacen que a la clasificaciŠn se la llame "sistema" y no sea una clasificaciŠn al azar (aunque los criterios o m‹todos para estructurar ese sistema cambian mucho con el tiempo y segn la escuela). De esta definiciŠn de clasificaciŠn se desprende que un tax•n es, como explicitan los CŠdigos de Nomenclatura, una agrupaciŠn de organismos poseedora de una circunscripciŠn (conjunto de atributos que los delimitan, diagnostican, deciden de qu‹ organismos est‰ compuesto), una posiciŠn (es miembro de taxones m‰s abarcativos) y un rango (una categor€a taxonŠmica). Sin embargo, esta definiciŠn de taxŠn no siempre es la utilizada en biolog€a. Esta definiciŠn sŠlo reconoce a un grupo de organismos como taxŠn una vez que ya est‰ clasificado en un sistema que lo abarque, lo cual no sucede cuando los investigadores, habiendo decidido cŠmo ser‰ su "sistema", todav€a est‰n buscando las relaciones de un grupo de organismos con los dem‰s organismos, y es comn que llamen a estos grupos con el t‹rmino "taxŠn", que en este contexto estar€a definido como un grupo de organismos con una descripciŠn de sus caracteres, sin tener en cuenta todav€a su relaciŠn con los dem‰s taxones, y por lo tanto ni siquiera cu‰n robusta es la hipŠtesis de que ese grupo de organismos constituye un taxŠn, segn el "sistema" utilizado por el autor. A veces sucede lo contrario, y se define al taxŠn como un grupo de organismos que representa una hipŠtesis tan robusta de que conforma un taxŠn para el sistema del autor, que ya fue circunscripto y nombrado segn las reglas formales de nomenclatura.[3], Sharma. 2009.[4][5]). Aun as€ se alaba fuera del ambiente que se acelere la creaciŠn de nombres cient€ficos sin tener en cuenta la robustez de las hipŠtesis, comentarios en de Carvalho et al. (2013 [6]) En taxonom€a, un taxŠn es "nombrado" cuando se le asigna un nombre publicado segn ciertas reglas que se ver‰n en la secciŠn de Nomenclatura, y es el nombre del taxŠn el que lo pone a disposiciŠn de los usuarios (el "nombre cient€fico"). Incluso hay taxŠnomos que llaman taxŠn al grupo formado por su escuela taxonŠmica, aunque no se corresponda exactamente con la definiciŠn de taxŠn (por ejemplo hay cladistas que llaman taxones a los clados, ver m‰s adelante). Adem‰s para un mismo taxŠn (circunscripciŠn, posiciŠn y rango), quien lo define o quien lo utiliza puede decidir si se corresponde nicamente con los grupos vivientes a partir de los cuales se obtuvo la circunscripciŠn[7], p‰gina 328: " Los sistem€ticos siempre han sido, son, ser€n, y deber•an ser tipologistas " (en el sentido de que no incluyen en sus taxones la filogenia hipot‹tica). Y en general todos los que Beatty (1982)[8] definiŠ como "pattern

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Los diferentes investigadores pueden estar en desacuerdo en algn aspecto de las definiciones explicitadas m‰s arriba, por ejemplo podr€an no estar de acuerdo con la necesidad de categor€as taxonŠmicas, o argumentar que se puede definir a los taxones de otras formas adem‰s de con la circunscripciŠn, pero lo que m‰s los diferencia entre s€, que generŠ la formaciŠn de tres escuelas de la sistem‰tica claramente definidas que dejaron un legado a la sistem‰tica, es el criterio que debe utilizarse para agrupar los organismos en taxones y relacionar a su vez a ‹stos entre s€. Dos escuelas, la "cladista" y la "evolucionista", utilizan la filogenia (historia evolutiva) de los organismos como criterio para agruparlos, pero con diferencias; mientras que la escuela "fen‹tica" sŠlo utiliza como criterio la m‰xima similitud de caracteres, sin inferir ninguna historia evolutiva detr‰s de eso. Segn la escuela cladista, la que predomina hoy en d€a, la taxonom€a es la ciencia que debe d ebe decidir qu‹ clados del ‰rbol filogen‹tico ser‰n convertidos en taxones correctam correctamente ente descriptos y "nombrados".[10] Un grupo monofil‹tico o "linaje monofil‹tico"[11]) es un grupo formado por una poblaciŠn ancestral ancestral m‰s todos todos sus descendientes. El clado es la agrupaciŠn que surge de hacer un corte en una rama del cladograma (hipŠtesis de ‰rbol filogen‹tico), y se diferencia de los dem‰s grupos por sus apomorf€as (o las que queden afuera) y la topolog€a del ‰rbol, el clado en principio se hipotetiza que es la expresiŠn de un un grupo grupo monofil‹tico, aunque la hipŠtesis de monofilia puede estar equivocada. Los primeros cladistas no ten€an palabras diferenciadas para el corte del cladograma y el linaje "real", sin embargo autores posteriores prefirieron separar el clado (el corte surgido de un cladograma) del grupo monofil‹tico (la secuencia de ancestros y descendientes "real", el linaje monofil‹tico), y ‹se ser‰ el tratamiento seguido en este texto[11]: " Monoclad•stico (nota: surgido del cladograma) no necesariamente significa monofil‚tico (nota: surgido del €rbol filogen‚tico). " El texto remarca que el cladograma se arma sŠlo con organismos vivientes y los ancestros en el cladograma son hipŠtesis, como tambi‹n lo recuerda Cavalier-Smith (2010): " No se puede dejar  de enfatizar que un cladograma no es un €rbol filogen‚tico ( )". Hay una corriente de autores actuales que afirma que se puede sinonimizar la hipŠtesis de clado con el linaje (el "grupo monofil‹tico"). Esta corriente de autores gusta de llamar al concepto "el clado como individuo", por analog€a a las personas que "conocemos", que estamos convencidos de que existen independientemente de nuestro discernimiento, debido a la cantidad de datos confiables que llegan a nuestros sentidos acerca de su existencia. Tres lecturas sobre este concepto se pueden encontrar en de Queiroz y Gauthier (1990) "Phylogeny as a central principle in Taxonomy [12]", en de Queiroz (1992) "Phylogenetic definitions and taxonomic phylosophy [13]"[14], y en de Queiroz y Gauthier (1992) Phylogenetic taxonomy. [15][16], que se pueden considerar las lecturas seminales sobre el PhyloCode y que abrazan este concepto de "clado como individuo" para justificar una redefiniciŠn de taxŠn. An estos mismos autores dos d‹cadas despu‹s diferencian la secuencia de ancestro y descendientes (la "filogenia real") del clado: de Queiroz (2012) Biological nomenclature from Linnaeus to the PhyloCode [17][18]: "( ) En contraste, la nomenclatura filogen‚tica usa definiciones expl•citas expresadas en t‚rminos de ancestros y descendientes, o sus productos, los clados". . Si bien el clado no se define exactamente por una "circunscripciŠn" aunque se lo puede asociar a una, y siempre hipotetiza la existencia de organismos ancestrales hasta cierto corte[19], el clado es considerado un "taxŠn" para muchos cladistas, un taxŠn monofil‹tico. €

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Taxonom€a Hay otras escuelas de clasificaciŠn. Quiz‰s la m‰s importante en la actualidad, dentro de las "minoritarias", es la que considera que los grupos parafil‹ticos tambi‹n deber€an tener la posibilidad de corresponderse con taxones correctamente descriptos y nombrados, si los grupos que los conforman son lo suficientemente similares entre s€ y lo suficientemente dis€miles del clado que queda afuera (escuela evolucionista, Simpson 1961, Ashlock 1979,[20] Cronquist 1987, Mayr y Ashlock 1991, Stuessy 1983, Cavalier-Smith 2010). Ejemplos cl‰sicos de grupos parafil‹ticos que algunos taxŠnomos convierten en taxones en sus La taxonom€a en la actualidad. La taxonom€a (definida segn la escuela cladista) decide clasificaciones, son el de los qu‹ clados se convertir‰n en taxones correctamente descriptos y "nombrados". Cada nodo procariotas, parafil‹tico con respecto a representa el antepasado m‰s prŠximo de cada grupo, un clado representa ese antepasado los eucariotas (ej. Cavalier-Smith 1998 m‰s todos sus descendientes. en adelante[21]), el de las dicotiledŠneas, parafil‹ticas con respecto a las monocotiledŠneas (ej. Takhtajan 2009[22]), y el de los protistas, parafil‹ticos con respecto a animales, plantas y hongos (en el cl‰sico sistema de clasificaciŠn en reinos iniciado por Whittaker 1969[23] ‚ Margulis 1971[24]). Otra escuela que fue cristalizando a principios de la d‹cada del '60, encabezada por Sneath y Sokal (Sokal y Sneath 1963[25], nueva ediciŠn en Sneath y Sokal 1973, review de conceptos en Sokal 1986, review histŠrico en Vernon 1988[26]) es la que clamaba que era imposible conocer la filogenia de los organismos con la ComparaciŠn de cladogramas de grupo monofil‹tico, parafil‹tico y polifil‹tico. Dibujado informaciŠn que se recolectaba, debido a partir de Cavalier-Smith (2010) a que los razonamientos se hac€an circulares: cuando hab€a m‰s de un ‰rbol posible, el investigador eleg€a el m‰s probable basado en su "hipŠtesis evolutiva preferida", y luego el mismo ‰rbol elegido era utilizado para validar esa hipŠtesis evolutiva.[27] Esta escuela, llamada fen‹tica, optaba por hacer clasificaciones basada exclusivamente en cantidad de caracteres similares (o disimilares) entre los organismos, intentando no decidir cu‰les eran los caracteres "importantes" para decidir la clasificaciŠn, ni inferir necesariamente que ese ‰rbol se correspondiera con una historia evolutiva. Esta escuela perdiŠ fuerza en las ltimas d‹cadas debido a

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"real". Hay que tener en cuenta que la sistem‰tica le debe a esta escuela muchos m‹todos de an‰lisis num‹ricos (tambi‹n llamados taxonom€a num‹rica[28]), quien define a la fen‹tica como la filosof€a y a la taxonom€a num‹rica como los m‹todos., en libros como Sneath y Sokal 1973, Abbott et al. 1985[29]), estos m‹todos son tiles para que el investigador obtenga una primera aproximaciŠn a la filogenia con el menor riesgo que sea posible de estar sesgado por hipŠtesis previas, m‹todos a los que despu‹s se agregan hipŠtesis de evoluciŠn generadas para aumentar la congruencia entre las diferentes l€neas l €neas de evidencia. Hoy, las clasificaciones cladistas predominan por sobre las evolucionis evolucionistas tas[30]):

"(Hablando de la necesidad de

taxones parafil‚ticos) ...De hecho, si esta audiencia es como todas las prev ias audiencias de las que estuve enfrente, un tercio pensar€ que lo que digo es tan obvio que apenas si necesita ser dicho, un tercio pensar€ que mi punto de vista est€ tan fuera fuera de lo establecido esta blecido por la convenciƒn que no necesitan m olestarse en escuchar toda esta perorata en absoluto, y un tercio estar € indeciso acerca de por qui‚n tomar€n par tido"  tido" .

Puede haber sesgos de apreciaciŠn debido a lo dogm‰tica de lo que est‰ acusada la escuela cladista, con  con  pr‰cticas como en HŽrandl y Stuessy [31] (2010 ): "( ) muchos investigadores reaccionaron tan negativamente hacia cualquier intento de incluir grupos  parafil‚ticos en las clasificaciones que han empezado a levantarse conf lictos. lictos." En Cavalier-Smith (2010): "(La €

clasificaciƒn cladista es) aceptada por muchos, lamentablemente probablemente probable mente la mayor•a (especialmente (

) por 

€

aqu‚llos sin deseos de fastidiar a r‚feris anƒnimos, a quienes he encontr ado encontr ado por docenas insistiendo con que los grupos parafil‚ticos son inadmisibles" .. .. Las dos escuelas escuelas se atribuyen atribuyen la creaciŠn de clasificaciones m‰s tiles

y predictivas. El lector interesado puede recurrir a las siguientes lecturas, cladismo: Farris 1979, Donoghue Donoghue y [32] [33] [34] Cantino 1988, Nelson y Platnick 1981, Humphries y Parenti 1986, Brooks y McLennan 1991, Forey et al. 1992,[35] Cracraft y Donoghue 2004[36]. Evolucionismo: Cavalier-Smith (2010), Horandl y Stuessy (2010[31]). Las dos escuelas admiten que se necesitan nombres tanto para los grupos parafil‹ticos como para los monofil‹ticos que los abarcan, la discusiŠn entre cladistas y evolucionistas radica en cu‰l es el sistema de nombres que deber€a formalizarse en una clasificaciŠn. Los evolucionistas formalizan nombres de grupos parafil‹ticos, y mencionan con nombres informales los grupos monofil‹ticos no clasificados (por ejemplo Cavalier-Smith 1998 en adelante nombra los supergrupos de eucariotas sin formalizarlos), mientras que los cladistas formalizan sŠlo grupos monofil‹ticos, llamando con nombres informales a los grupos parafil‹ticos (por ejemplo Adl et al. 2005[37] proponen el nombre informal procariotas o bacterias para ese grupo parafil‹tico, y otros cladistas utilizan nombres informales como "grados ANITA" o "eudicotiledŠneas basales" en las clasificaciones de angiospermas). Todas las escuelas arman su primera aproximaciŠn a la clasificaciŠn mediante un agrupamiento jerƒrquico, sea ‹ste aglomerativo o divisivo, de los organismos vivientes a partir de los cuales se tomaron los caracteres (idealmente espec€menes cuidadosamente guardados en colecciones para permitir an‰lisis posteriores). Un dendrograma es un ‰rbol donde cada nodo representa la agrupaciŠn de todos los nodos terminales conectados a ‹l, las relaciones entre nodos conforman lo que se denomina la topolog€a del ‰rbol, y es una representaciŠn pictŠrica de un proceso de agrupamiento  jer‰rquico, sea ‹ste aglomerativo (como el de la figura) f igura) o divisivo[38]. Tanto los "cladogramas" (hipŠtesis de ‰rbol filogen‹tico) como los "fenogramas" (o ‰rbol fen‹tico) toman la topolog€a del agrupamiento

El ‰rbol filogen‹tico, el fenograma y la clasificaciŠn resultante tienen topolog€as que coinciden con la de un dendrograma (el de la f igura es aglomerativo, tambi‹n hay dendrogramas divisivos, con las flechas

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Taxonom€a convertir el agrupamiento jer‰rquico (dibujado como "dendrograma") en "cladograma", la topolog€a se convierte en una hipŠtesis de filogenia, y sus nodos pasan a interpretarse de otra forma. En el cladograma, los nodos representan a la poblaciŠn ancestral, la que exist€a justo antes de la divergencia, y cuando se aglomeran los grupos de organismos de un cladograma, lo hacen junto con las poblaciones ancestrales en la delimitaciŠn de cada clado (Hennig 1965 [39]) en la p.98 se observa un dendrograma, y en la p.113 un cladograma con nodos marcados como ancestros.). No todos los taxŠnomos interpretan los "dendrogramas" como "cladogramas", en especial porque el clado como grupo monofil‹tico es una hipŠtesis con buena probabilidad de ser en realidad un grupo parafil‹tico bien delimitado. Las clasificaciones resultantes de elegir qu‹ grupos ser‰n "taxones nombrados" (el sistema de nombres que se deriva del ‰rbol) tambi‹n pueden representarse por dendrogramas, si se tiene en cuenta que, cuando est‰ basada en el ‰rbol filogen‹tico, para muchos autores la definiciŠn de taxŠn incluye a los ancestros, as€ como es necesario que cada nodo del dendrograma caiga en una categor€a taxonŠmica.

Caracter€sticas de los sistemas de clasificaci•n La clasificaciŠn se deriva del ‰rbol filogen‹tico m‰s probable, pero hoy en d€a los taxŠnomos, aun dentro de la escuela cladista, tienen claro que no es de utilidad que cada nodo del ‰rbol filogen‹tico se corresponda con un nombre diferente. La decisiŠn de qu‹ clados (o grados) deber€an convertirse en taxones nombrados, y la decisiŠn de en qu‹ categor€as taxonŠmicas ubicarlos, tienen en cuenta una serie de factores que pueden diferir entre taxŠnomos en su calidad y grado de importancia, por lo que pueden parecer, por la falta de consenso (y a veces por falta de racionalizaciŠn de los factores), un poco arbitrarias. Lo que todos los taxŠnomos tienen en cuenta es la utilidad que tendr‰ la clasificaciŠn para una comunidad de usuarios "finales" que es muy heterog‹nea y utiliza las clasificaciones con fines muy diversos, pero que coinciden en al menos dos objetivos:  Debe Debenn fun funci cion onar ar como como contenedores de informaci•n. Los cient€ficos en todas las disciplinas deben utilizar los taxones como unidad de trabajo, y publicar los resultados de sus trabajos en relaciŠn con el taxŠn estudiado. Por lo tanto los nombres cient€ficos de los organismos deben representar el consenso de la comunidad cient€fica, sŠlo de esta forma funcionan como llave de acceso a un cuerpo de informaciŠn que refiere siempre al mismo grupo de organismos, aunque est‹ disperso en libros y revistas escritos en muchas lenguas por diferentes autores, o proceda de diferentes campos de la biolog€a o la divulgaciŠn: como idealmente hacen referencia Davis y Heywood, "El nombre de un organismo es la llave hacia su literatura" (Davis y Heywood 1963).  Debe Debenn perm permit itir ir explicar y predecir en relaciŠn a los organismos de inter‹s en cualquier disciplina, es decir, deben permitir la creaciŠn de hipŠtesis a contrastar, o "sospechas", que tengan el mayor asidero posible. Si el taxŠnomo construyŠ la clasificaciŠn con criterio, ser‰ informativo tanto qu‹ nodos fueron elegidos para convertirse en taxones, como la categor€a taxonŠmica en la que fueron ubicados, por lo que debe ser la primera aproximaciŠn empleada para las hipŠtesis, y si se necesita m‰s resoluciŠn siempre se puede recurrir a la hipŠtesis de ‰rbol filogen‹tico de la que se obtuvo la clasificaciŠn. Por ejemplo, es muy comn que cuando se encuentra un compuesto de inter‹s m‹dico en una planta, se investigue si ese compuesto u otros similares se encuentran tambi‹n en otras especies emparentadas con ella, y la l a informaciŠn de qu‹ fue nombrado y en qu‹ categor€a fue ubicado, da una primera aproximaciŠn a los l€mites del muestreo de la investigaciŠn. Para decidir qu‹ clados se convertir‰n en taxones nombrados, los taxŠnomos suelen mencionar estos criterios (Judd et al. 2007: p. 32-35, salvo explicitado):

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Taxonom€a 1. El criterio criterio principa principall es la fuerza fuerza de la la evidencia evidencia que que apoya al clado. Primero, como la historia evolutiva (filogenia) de las especies no se ha visto sino que se infiere a partir de los datos disponibles, los clados son sŠlo hipŠtesis y no todos son igual de evidentes: para convertir un clado en taxŠn nombrado debe haber un an‰lisis filogen‹tico que lo respalde de forma robusta, en base a m‰s de una l€nea de evidencia de forma que todas ellas muestren congruencia (en lo que se llama una "taxonom€a integrativa"[40]) y Yeates et al. (2011[41]) quienes retoman esos papers y discuten el concepto.). Œrbol filogen‹tico (representado en forma de cladograma) que muestra un ejemplo de diversificaciŠn de una especie ancestral en 3 Adem‰s, deben hab‹rsele encontrado apomorf€as especies presentes en la actualidad. Cada nodo del ‰rbol (como el que definan su ancestro y definan al grupo como un marcado con un c€rculo rojo) representa el antepasado comn m‰s clado (o grado) y sirvan para delimitar el grupo de prŠximo dentro de un clado. El antepasado comn es una poblaciŠn los dem‰s si se encuentran grupos nuevos como que no necesariamente est‰ compuesta de un nico individuo. En barras rojas se muestran las apomorf€as: los nuevos estados del fŠsiles. Finalmente, debe haber una cantidad de car‰cter. caracteres diagnŠsticos que permitan diferenciarlo claramente del resto de los taxones (circunscribirlo), lo cual ayuda a la estabilidad del sistema de clasificaciŠn. 2. Segn los autores citados, algunos sistem‰ticos sistem‰ticos sostienen que cada taxŠn deber€a poseer una variaciŠn en sus caracteres con respecto al resto de los taxones, que modifiquen de tal forma el plan corporal del taxŠn en relaciŠn al resto de los planes corporales, que puedan inferirse aspectos de su biolog€a nicos a ese taxŠn. Una consecuencia interesante es que este criterio facilita la tarea de identificaciŠn, en especial por los no expertos. 3. En relaciŠn a la facilidad de uso, los autores afirman que los taxones que componen un sistema de clasificaciŠn clasificaciŠn deber€an tener, en lo posible, entre 3 y 7 subtaxones, un nmero que puede manejar con facilidad la memoria humana (Stevens 1998). En las palabras de Davis y Heywood (1963:83): "Debemos ser capaces de ubicar a los taxones en taxones de categor€a m‰s alta de forma que podamos encontrarlos de nuevo". Los sistemas de clasificaciŠn admiten la creaciŠn de categor€as intermedias hasta lograr el nmero de taxones deseados en cada una. 4. Otro criterio que es un servicio a la comunidad de usuarios usuarios est‰ relacionado con la estabilidad de la nomenclatura: los taxones que ya han sido nombrados en el pasado deben continuar con el mismo nombre en lo posible, a menos que haya fuertes justificaciones para abandonarlos. Una vez acordado qu‹ clados convertir en taxones, los sistem‰ticos deben decidir en qu‹ categor€as taxonŠmicas

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Taxonom€a el iniciado por Hennig (1950,[42] 1966[43]), el padre de la escuela cladista, quien propon€a que la edad geolŠgica absoluta de un grupo fuera el criterio para decidir su categor€a taxonŠmica, y hay cient€ficos trabajando para lograr esta meta en algunos grupos[44]. Sin embargo Wiley y Liebermann (2011) menciona que la edad cronolŠgica absoluta para decidir la categor€a taxonŠmica es un concepto abandonado.. Las categor€as resultaron ser tiles para los objetivos de la clasificaciŠn (ej. Godfray y Knapp 2004[45]), pero algunos autores las consideran arbitrarias y hasta los hay que proponen eliminar el sistema de clasificaciŠn con categor€as (por ejemplo en De Queiroz 2006[46])). Por razones histŠricas se utilizan las categor€as linneanas de clasificaciŠn: reino, filo o divisiŠn, clase, orden, familia, g‹nero y especie. Una vez que se posee un taxŠn con su circunscripciŠn y categor€a taxonŠmica, se puede decidir si nombrarlo segn las reglas (ponerle "nombre cient€fico"), o buscar si le corresponde un nombre cient€fico ya establecido.

Nomenclatura  Nomenclatura biolƒgica redirige aqu•. aqu•. Para otros usos de este t‚rmino t‚rmino v‚ase Nomenclatura (desambiguaciƒn) (desambiguaciƒn)  Definiciƒn de taxƒn en la secciƒn El taxƒn taxƒn y la taxonom•a

Ya definido un taxŠn con su circunscripciŠn y ya ubicado en una categor€a taxonŠmica, quien desee ponerle "nombre cient€fico", o averiguar si ya tiene uno, debe hacerlo segn las reglas escritas en los CŠdigos Internacionales de Nomenclatura. Por razones histŠricas hay un CŠdigo publicado para cada disciplina: de Zoolog€a, de Bot‰nica,[47] y de bacterias,[48], el de bacterias patŠgenas de plantas[49], y el de virus[50]. Estos CŠdigos est‰n avalados por ejemplo por el IUBS, autores tambi‹n del BioCode. Los protistas se nombran bajo el CŠdigo de Bot‰nica o el de Zoolog€a, segn en qu‹ disciplina se haya considerado histŠricamente a cada uno de sus grupos. y se actualizan frecuentemente como resultado de los congresos internacionales que renen a los cient€ficos para tal efecto, dejando sin efecto las versiones anteriores de ese CŠdigo. Por ejemplo, a agosto del 2013 el ltimo CŠdigo de Bot‰nica es el de Melbourne (2011, publicado en 2012), el ltimo de Zoolog€a es la cuarta ediciŠn (2000), y el ltimo de Bacterias es la revisiŠn de 1990 (publicado en 1992[]). Los CŠdigos poseen algunas diferencias entre s€, pero en su esencia funcionan de forma similar. En los CŠdigos, el principio de prioridad establece que un taxŠn que ya ha sido nombrado por un autor anterior deber‰ continuar con el mismo nombre, si vuelve a ser nombrado el nuevo nombre no tendr‰ validez para el resto de la comunidad y pasar‰ a ser un sinŠnimo del primero. Este " principio de prioridad" intenta asegurarse de que cada taxŠn posea un nico "nombre correcto" ("nombre v‰lido" en Zoolog€a) para la comunicaciŠn. El principio de prioridad es sencillo de expresar, lo que es dificultuoso es decidir cu‰ndo dos autores se est‰n refiriendo al mismo taxŠn y cu‰ndo a uno diferente, o dicho con m‰s rigor, lo dificultuoso es decidir, cuando un nuevo autor cambia las hipŠtesis taxonŠmicas de forma de recircunscribir los grupos, cu‰l de los nuevos taxones deber‰ utilizar un nombre ya utilizado en el pasado. Los CŠdigos decidieron que el nuevo taxŠn que hereda el

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Taxonom€a El "tipo" es algo diferente si estamos hablando de un nombre en la categor€a especie o inferior, o de un nombre de una categor€a superior a especie. En la categor€a especie o inferior a especie, "el esp‹cimen tipo nomenclatural" es un esp‹cimen espec€fico de la especie idealmente completo y en buenas condiciones, almacenado en una colecciŠn, cuya manutenciŠn y crecimiento son dirigidos por un taxŠnomo especializado (un curador), que idealmente deber€a permitir al pblico un acceso a los tipos aunque sea restringido (los ejemplares que se conservan como referencia de una hipŠtesis se llaman voucher[51]). Las colecciones se encuentran en instituciones dedicadas a la ciencia como museos de historia natural, herbarios,  jardines bot‰nicos, universidades. Cuando el tipo utilizado en la publicaciŠn original (el holotipo) se ha perdido o vuelto irreconocible, no hay otro esp‹cimen de la colecciŠn original que pueda reemplazarlo (un lectotipo), y hay necesidad de un tipo para recircunscribir un nombre, el nombre no se pierde sino que se puede seleccionar de los espec€menes guardados en colecciones e identificados con el mismo nombre y localidad que el original, un neotipo[52]. En el caso particular de las bacterias, en que las colecciones son de cepas vivas, el tipo no es un nico organismo muerto sino que es una cepa de bacteria cultivada viva, en general congelada, y disponible en al menos 2 colecciones diferentes. Con respecto a los taxones superiores a especie, el nombre del g‹nero posee como "tipo" al nombre de aquella especie contenida en ‹l que fue publicada primero, y el nombre de una familia posee como "tipo" al nombre del g‹nero contenido en ella que fue publicado primero. Por arriba de familia el cŠdigo de Zoolog€a no posee reglas con respecto al tipo, en el de Bot‰nica es optativo. [53]

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Cada especie correctamente nombrada y descripta debe poseer un tipo (t‹cnicamente, es su taxƒn nominal lo que posee un tipo). En plantas, por lo general son ejemplares de la especie que fueron recolectados y secados (aplast‰ndolos entre papeles de diario que se cambian todos los d€as hasta que dejan de humedecerse), y luego almacenados cuidadosamente cuidadosamente en un herbario accesible al pblico como el de la foto, en general en un museo o un jard€n bot‰nico. Si almacenar un ejemplar como tipo es complicado, se puede reemplazar por cuidadosas ilustraciones y fotos. En los ltimos a‘os es pr‰ctica conservar una muestra del espec€men de forma que se pueda extraer su ADN para los an‰lisis.

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Taxonom€a

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"v‰lidamente publicado" ("nombre disponible" en Zoolog€a), y es cuando cotidianamente decimos que un nombre tiene el estatus de "nombre cient€fico" o de "nombre formal". Cuando hay m‰s de un "tipo" dentro de la extensiŠn del taxŠn, los dem‰s nombres cient€ficos se convierten entonces en sinŠnimos del primer nombre, el "nombre correcto". Pero si al descubrirse este hecho un nombre m‰s reciente ya est‰ muy extendido, puede proponerse a la ComisiŠn respectiva como excepciŠn al principio de prioridad y en aras de la estabilidad, agregar el nombre a la lista de nomina conservanda, nombres que se consideran el nombre correcto (v‰lido en Zoolog€a) por razones pr‰cticas. NŠtese que un "nombre cient€fico" o "nombre formal" (o "nombre v‰lidamente publicado" en Bot‰nica, o "nombre disponible" en Zoolog€a) es aplicado al taxŠn nominal, mientras que el "nombre correcto" (o "nombre v‰lido" en Zoolog€a) hace referencia a la circunscripciŠn del taxŠn. Finalmente, como la nomenclatura bot‰nica, la nomenclatura zoolŠgica y la nomenclatura bacteriolŠgica son independientes la una de la otra, cada una tiene su propia lista de nombres cient€ficos. Como consecuencia, el mismo nombre puede ser utilizado para una planta, para un animal o para una bacteria, y a pesar de que no es lo aconsejable las plantas y los animales pueden estar compartiendo el 20% de los nombres[54]. Cuando la aplicaciŠn estricta de de un CŠdigo CŠdigo resulta en confusiŠn o ambig’edad, as€ como en las propuestas de conservaciŠn y en las de supresiŠn de nombres, la situaciŠn se presenta en su ComisiŠn respectiva, que tiene la responsabilidad de tomar una decisiŠn al respecto. La composiciŠn y funciones de cada ComisiŠn est‰n contempladas en su respectivo cŠdigo, y tanto las propuestas como las decisiones tomadas en relaciŠn a ellas son publicadas en su respectiva revista especializada. Por ejemplo, las decisiones tomadas por la ComisiŠn Internacional de Nomenclatura ZoolŠgica son publicadas en su revista, The Bulletin of Zoological Nomenclature , las tomadas por los Comit‹s auspiciados por la AsociaciŠn Internacional para la Taxonom€a de Plantas (IAPT) son publicadas en su revista, Taxon. Definici•n de especie y categor€as taxon•micas

Los taxones se arman a partir de grupos monofil‹ticos, y de ellos, sobreviven hoy en d€a grupos de poblaciones. Las poblaciones normalmente se definen como grupos de individuos de una misma especie que ocupan una regiŠn geogr‰fica m‰s o menos bien definida y con los individuos interactuando entre s€. Las poblaciones pueden variar en tama‘o de uno a millones de individuos, y pueden persistir en el tiempo por menos de un a‘o o miles de a‘os. Pueden ser producto de la descendencia de un solo individuo, o estar recibiendo constantemente inmigrantes, por lo que tambi‹n poseen diferentes niveles de diversidad gen‹tica.

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Taxonom€a individuos interf‹rtiles coinciden con grupos morfolŠgicos, ecolŠgicos y geogr‰ficos, y con grupos formados por otros criterios, por lo que las especies son f‰ciles de delimitar. Incluso se pueden poner a prueba los l€mites de las especies analizando la interfertilidad entre las poblaciones. Este concepto de especie, llamado "concepto biolŠgico de especie" (o "BSC", por biological species concept , Mayr 1963, ver tambi‹n Templeton 1989, Coyne 1992, Mayr 1992), fue el que dominŠ la literatura zoolŠgica y, hasta recientemente, tambi‹n la bot‰nica. Sin embargo, este criterio falla a la hora de delimitar especies de plantas, debido a que la interfertilidad entre las poblaciones var€a del 0 al 100 %, por lo que, en los niveles inter intermedios medios de interfertilidad, la asignaciŠn de especie no puede realizarse de forma inequ€voca segn este concepto biolŠgico de especie especie (Davis y Heywood 1963). Adem‰s, existe reproducciŠn uniparental y comunidades de reproducciŠn asexual donde el intercambio de genes es bajo o nulo, y sin embargo son comunidades morfolŠgicamente similares; en el otro extremo, hay poblaciones morfolŠgicamente muy heterog‹neas que hibridan con facilidad. En el primer caso, se podr€a diferenciar como especies a un vasto nmero de individuos individuos y clones asexuales con m€nima diferenciaciŠn morfolŠgica, en el segundo, se podr€a llamar especie a un grupo de individuos muy inclusi muy inclusivvo y hete heterog‹ne rog‹neo. o. El hecho hecho de que exista intercambio intercambio de material gen‹tico no quiere decir que que las poblaciones  poblaciones  no sean sean  linajes linajes dif erenciado erenciados, s, salvo salvo que la hibridaciŠn hibridaciŠn sea tan importante que las poblaciones se fusionen. Los sistem‰ticos de plantas no definen a las especies como comunidades reproductivas, muchas veces las definen como una poblaciŠn o un grupo de poblaciones que poseen mucha evidencia de formar un linaje evolutivo independiente, abandonando de esta forma el concepto biolŠgico de especie o BSC (Davis y Heywood 1963, Ehrlich y Raven 1969, Raven 1976, Mishler y Donoghue 1982, Donoghue 1985, Mishler y Brandon 1987, Nixon y Wheeler 1990, Davis y Nixon 1992, Kornet 1993, Baum y Shaw 1995, McDade 1995). Cada linaje evolutivo tiene una historia nica de cambios gen‹ticos, morfolŠgicos, y ecolŠgicos, de interacciones con otras especies y con el mundo f€sico, y de migraciŠn, dispersiŠn, y azar. Las especies difieren en grado variado en la morfolog€a, los genes, la ecolog€a, la distribuciŠn geogr‰fica, los sistemas de apareamiento, la plasticidad fenot€pica, la resistencia a las enfermedades, la habilidad competitiva, el tama‘o del genoma, y numerosos otros aspectos. Adem‰s, la especiaciŠn no ocurre de un d€a para el otro sino que es un proceso extendido en el tiempo, por lo que se pueden estar observando diferentes grados del proceso de especiaciŠn. Ver especie para profundizar sobre los conceptos de especie. En una clasificaciŠn ya armada, un organismo pertenece a una serie de taxones anidados de rango cada vez m‰s alto. Entonces un organismo pertenece a una especie, pero tambi‹n a un g‹nero (la categor€a de rango superior a especie), etc. A su vez, un taxŠn de cualquier categor€a siempre est‰ compuesto de organismos: un taxŠn en la categor€a de g‹nero tiene organismos en ‹l. Esto es independiente de la naturaleza del "tipo" del taxŠn. Por ejemplo, el "tipo" de un g‹nero es una especie, pero sigue estando compuesto por organismos. Por debajo de la categor€a especie, se puede dividir el taxŠn en subespecies y razas. Por ejemplo, en Gilia (una hierba), se ha llamado razas a los grupos de poblaciones que difieren morfolŠgicamente entre s€, pero a veces crecen  juntas e hibridan entre ellas con facilidad; subespecies a los grupos de poblaciones que poseen poco solapamiento

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Taxonom€a g‹neros, las familias, etc‹tera no son unidades comparables (Stevens 1997); sin embargo, algunos cient€ficos caen en el error frecuente de utilizar esas categor€as como si lo fueran. Por ejemplo, es comn ver medidas de diversidad de plantas como un listado de las familias de plantas presentes en un lugar dado, si bien el hecho de que esos taxones pertenezcan a una "familia" no significa nada en particular. A veces posteriormente al nombre de una categor€a taxonŠmica se encuentra el t‹rmino en lat€n incertae sedis (abreviado inc. sed., del lat€n €posiciŠn taxonŠmica incierta•). Esto quiere decir que no se conoce a qu‹ taxŠn de ese rango pertenece el subtaxŠn afectado. Por ejemplo si se sabe que cierto g‹nero pertenece a un orden en particular, pero dentro de ‹l no se conoce a qu‹ familia pertenece, se lo agrega como perteneciente al orden, en la categor€a de familia junto con las dem‰s familias, como una familia incertae sedis. Esta clasificaciŠn se considera provisoria, hasta que los an‰lisis de filogenia ubiquen al g‹nero en una de las familias existentes del orden, o en su propia familia. Nombre cient€fico

En los CŠdigos de Nomenclatura, cada especie queda designada por un binomio (una expresiŠn de dos palabras) en lat€n, donde la primera palabra, el "nombre de g‹nero", es compartida por las especies del mismo g‹nero; y la segunda, el "adjetivo espec€fico" o "ep€teto espec€fico", hace alusiŠn a alguna caracter€stica o propiedad distintiva de esa especie en particular, como pueden ser el color (albus, €blanco•; cardinalis, €rojo cardenal•; viridis, €verde•; luteus, €amarillo•;  purpureus, €prpura•; etc.), el origen (africanus, €africano•; americanus, €americano•; alpinus, €alpino•; arabicus, €ar‰bigo•; ibericus, €ib‹rico•; etc.), al h‰bitat ( arenarius, €que crece en la arena•; campestris, €de los campos•;  fluviatilis, €de los r€os•; etc.), un homenaje a una personalidad de la ciencia o de la pol€tica o atender a cualquier otro criterio. No es necesario que el nombre est‹ en lat€n, sŠlo es necesario que est‹ latinizado. Los nombres de g‹n g‹neros eros siempre van con la primera letra en maysculas, los ep€tetos espec€ficos es pec€ficos siempre  siempre van en minsculas, y los nombres de g‹neros y los de especies van siempre en it‰licas (o subrayados, si se escribe a mano). [55] Al escribir el nombre de especie, el ep€teto espec€fico nunca es utilizado solo, y es obligatorio que est‹ precedido por el nombre del g‹nero, de forma que el nom el nombbre de la especie sea el binomio completo. El uso de la primera p rimera letra letra del nombre del g‹nero precediendo precediendo el el ep€teto espec€f ico ico tambi‹n es aceptable una vez que el nombre nombre ya apareciŠ en su forma

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Taxonom€a

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enciclopedia. Con respecto a las restricciones para nombrar a los taxones, los g‹neros y especies no las tienen (salvo por el hecho de que tienen que estar en lat€n o latinizados), pero en las categor€as superiores a g‹nero a veces es necesario que tengan un sufijo en particular, que denota la categor€a en la que el taxŠn fue ubicado, segn se indica en la siguiente tabla: Categor€a taxon•mica

Plantas

Algas

-phyta

Divisi•n/Phylum

Animales

[57] Bacterias

-mycota

-phytina

Subdivisi•n/Subphylum

Hongos

-mycotina

Clase

-opsida -phyceae -mycetes

-ia

Subclase

-idae

-idae

-phycidae -mycetidae

Superorden

-anae

Orden

-ales

-ales

Suborden

-ineae

-ineae

Infraorden

-aria

Superfamilia

-acea

-oidea -oidae

Epifamilia Familia

-aceae

-idae

-aceae

Subfamilia

-oideae

-inae

-oideae

[58] -odd

Infrafamilia Tribu

-eae

-ini

-eae

Subtribu

-inae

-ina

-inae

Infratribu

-ad

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Taxonom€a ejemplo, el leŠn en la actualidad es  Panthera leo (Linnaeus, 1758), y se pone autor y a‘o entre par‹ntesis porque Linneo lo describiŠ originalmente como Felis leo. El autor y a‘o de publicaciŠn no son reglas sino recomendaciones de los CŠdigos de Nomenclatura, pero son de uso corriente en la literatura y muy recomendados por muchos autores.

„Por qu… cambian los nombres de los taxones? Qu‚ son los nombres de los taxones en la secciƒn Nomenclatura biolƒgica.

La descripciŠn formal y la tipificaciŠn de los taxones son procedimientos en los que es frecuente observar errores e inconsistencias, y esto ocurr€a an en mayor medida antes de que los cŠdigos internacionales reglamentaran estos trabajos muy pormenorizadamente. Los nombres de los taxones pueden cambiar cuando son redescubiertas descripciones m‰s antiguas del mismo taxŠn, y se aplica el principio de prioridad, o cuando se observa que la descripciŠn original en realidad se refer€a a un taxŠn diferente. Las reglas de la nomenclatura indican que en estos casos el nombre del taxŠn debe ser cambiado sin discusiŠn, pero, si por la extensiŠn del uso del nombre parece deseable su conservaciŠn, se ha de promover una proposiciŠn formal ante el comit‹ correspondiente del Congreso Internacional. “ste puede decidir aceptar la inclusiŠn en la lista de nomina conservanda , nombres que se consideran v‰lidos por razones pr‰cticas, aunque su uso contravenga la regla de prioridad. No suelen darse aquellos dos casos en los grupos ya bien estudiados, y en los CŠdigos hay adem‰s mecanismos para la supresiŠn de nombres pobremente definidos en los grupos m‰s complicados. Una vez asentada la taxonom€a fundamental de un grupo, es poco probable que los cambios de nombres se den por esta clase de motivos. El motivo para cambiar nombres establecidos no est‰ sŠlo en la enmienda de errores de procedimiento, sino tambi‹n en las diferencias en el juicio cient€fico de los especialistas. Aun cuando las asociaciones entre los nombres y los espec€menes "tipo" hayan sido establecidas de acuerdo con todas las reglas, los nombres pueden seguir cambiando debido esencialmente a dos causas: que los taxŠnomos difieran de sus antecesores en sus opiniones acerca de cŠmo se deben circunscribir los taxones, o que el descubrimiento de nueva informaciŠn obligue a modificar el criterio. Si bien el objetivo de los cŠdigos es la de proveer un nombre para cada taxŠn, lo nico que queda fijo dentro del taxŠn es el esp‹cimen tipo, ya que el resto del taxŠn puede cambiar de composiciŠn mientras el tipo se mantenga dentro de ‹l. Esto es as€ porque los taxones, como los clados, son sŠlo hipŠtesis sujetas a cambios, y cada cambio con el mismo

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Taxonom€a d€a, lo cual lleva a una gran inestabilidad potencial en los nombres de los taxones (Vane-Wright 2003).

Determinaci•n o identificaci•n de espec€menes  Art•culo principal: Identificaciƒn de espec•menes espec•menes

La subdisciplina de la determinaciŠn, tambi‹n llamada identificaciŠn de espec€menes, es el proceso de asociar un esp‹cimen a un taxŠn conocido (determinarlo, identificarlo) o reconocer que es nuevo para la ciencia y necesita una descripciŠn formal y un nombre (Simpson 2005: p. 12). Esta subdisciplina hace uso de las claves de identificaciŠn que crearon los taxŠnomos especializados en cada taxŠn, con las que los usuarios finales pueden realizar una identificaciŠn siempre que tengan un bagaje m€nimo de conocimientos y de entrenamiento. Una clave de identificaciŠn que se ha vuelto popular suele provocar que la hipŠtesis taxonŠmica del taxŠnomo que la realizŠ se convierta en la circunscripciŠn m‰s popular asociada a ese nombre cient€fico (v‹ase Por qu‹ cambian los nombres de los taxones). Tambi‹n y debido a que las hipŠtesis taxonŠmicas pueden diferir entre taxŠnomos, cuando se informa una identificaciŠn siempre es conveniente citar la fuente de la clave utilizada. Hay varias razones por las que se puede necesitar una identificaciŠn. Los taxŠnomos necesitan identificar los organismos sobre los que extraen nuevas l€neas de evidencia con las que ajustar los an‰lisis de filogenia. Muchos trabajos de investigaciŠn realizados por biŠlogos implican un conteo de la biodiversidad de cierto lugar, como en investigaciones relacionadas con la conservaciŠn de cierta ‰rea,[59] o en las relacionadas con las invasiones biolŠgicas y su impacto en el ecosistema, o en los cambios en patrones de sucesiŠn debido a otras causas. Otros casos en los que se necesita una correcta (y r‰pida) identificaciŠn son cuando se sospecha que una enfermedad o muerte en humanos, animales o plantas es causada por un ser vivo, como cuando una planta est‰ sospechada de causar muertes en el ganado o las personas que la consumen, [60] o cuando un ser vivo infecta a un humano,[61] la correcta identificaciŠn en estos casos abre la llave hacia la literatura que indica formas de control y tratamiento. Los fabricantes de pesticidas y herbicidas[62], como los servicios relacionados con la salud pblica[63], pueden requerir un monitoreo de los insectos o plantas da‘inos en cada zona con el objetivo de regular su abundancia y probar efectividad de tratamientos. En el campo de la biolog€a forense la identificaciŠn de espec€menes puede aclarar asuntos legales.[64][65] En el de la biogeograf€a se utilizan los datos de espec€menes identificados en cada localidad

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Taxonom€a

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que implica una apreciaciŠn inconsciente de muchos caracteres del esp‹cimen al mismo tiempo, en la que se asocia inconscientemente el esp‹cimen a cierto taxŠn (lo que se llama apreciaciŠn gestalt u hol€stica del esp‹cimen). Por ejemplo, todos sabemos diferenciar una planta de un animal, muchos podemos darnos cuenta de que cierto animal es un artrŠpodo (insectos, ara‘as y relacionados), y muchos podemos llegar m‰s lejos e identificar que ese artrŠpodo es un coleŠptero (escarabajo) a simple vista (y con el entrenamiento, podemos seguir diferenciando algunas familias, g‹neros y especies de coleŠpteros a simple vista). Los m‹todos m‰s formales de identificaciŠn entran en juego cuando el interesado necesita que la identificaciŠn contine hasta taxones m‰s espec€ficos, y no los conoce o le cuesta diferenciarlos entre s€, o cuando necesita confirmar una posible apreciaciŠn (Judd et al.  2007: p. 6-7; Hawthorne y Lawrence 2012[]).

Muchas malv‰ceas son f‰ciles de reconocer a simple vista, debido a la configuraciŠn particular de sus estambres, pero la mayor€a de los interesados en identificar la especie deber‰n usar un m‹todo formal de identificaciŠn.

La rosa china es una malv‰cea.

La malva silvestre, una malv‰cea.

Generalmente para identificar formalmente al esp‹cimen primero se lo describe, y luego se comparan los datos con los de taxones conocidos para ver si coinciden (Simpson 2005: p. 12). La descripciŠn de un esp‹cimen puede hacerse de varias formas. El consultante necesita registrar la informaciŠn

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Taxonom€a publicaciones cient€ficas sobre la materia, su determinaciŠn ser‰ muchas veces m‰s exacta y actualizada que la que el usuario final pueda encontrar en una flora o una fauna (Simpson 2005: p. 498). El usuario final puede aventurarse a consultar ‹l mismo la literatura literatura cient€fica disponible disponible sobre las especies de la regiŠn, para la mayor€a de las regiones templadas hay literatura que describe la flora o la fauna y provee gu€as para identificarla (las floras y faunas mencionadas), algunos de ellos tratan sŠlo de alguna porciŠn de plantas o de animales, y muchos est‰n en proceso de computarizaciŠn para que sean accesibles por computadora o a trav‹s de Internet (Farr 2006[69]). Una tercer cosa que se puede hacer es visitar algn sitio con una colecciŠn de espec€menes identificados, en el caso de las plantas por ejemplo, se puede visitar un herbario, que suele ser un componente de las universidades o las instituciones dedicadas a la bot‰nica, all€ se pueden comparar los caracteres de los espec€menes para ver si coinciden con los datos, con las fotograf€as, o con el esp‹cimen que uno tiene (Judd et al. 2007: p. 6-7). Un problema que enfrenta la tarea de identificaciŠn es que la informaciŠn sobre la biodiversidad todav€a es incompleta, especialmente en los trŠpicos.[70] (Judd et al. 2007: p. 7). Otro problema es la falta de capacitaciŠn para realizarla: hay pocos expertos, tanto biŠlogos como m‹dicos necesitan entrenarse para serlo. Si hay informaciŠn cient€fica sobre la biodiversidad del lugar, y es necesario hacer una identificaciŠn con m‹todos formales, a veces se necesita adem‰s de la observaciŠn a ojo desnudo, de las fotograf€as, y de los datos a campo, de otros elementos con los que extraer informaciŠn, como lupa y elementos para manipular la muestra en la lupa (pinza, aguja de disecciŠn, bistur€), calibre para realizar mediciones, y el preparado de disecciones que se observan al microscopio, para hacer una evaluaciŠn m‰s completa de los estados de los caracteres del esp‹cimen (Judd et al.

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Taxonom€a

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no cometiŠ un error, se llega al nombre del taxŠn (Judd et al. 2007: p. 558, Simpson 2005: p. 496-497). La tarea se ve muy facilitada si la clave tiene fotograf€as del aspecto de los estados de los caracteres. A continuaciŠn un ejemplo de la estructura de una clave dicotŠmica. Es una clave de plantas que parte de la familia de las ninf‰ceas (una familia de nenfares), y llega hasta el g‹nero:  Flores hipŠginas hipŠginas.. Œpice del gineceo gineceo formando un disco disco plano a ligeramente ligeramente cŠncavo cŠncavo con estigmas estigmas radiales. radiales. S‹palos 5-14. Polen anasulcado, espinoso. Subfamilia Nupharoideae Mot. Ito, 1987. G‹nero nico: Nuphar  Sm.  Sm. in Sibth. & Sm., 1809. Hol‰rtico.  Flores per€gina per€ginass a ep€ginas. ep€ginas. Œpice del gineceo gineceo en forma de copa, copa, toda su superficie superficie estigm‰ estigm‰tica. tica. S‹palos S‹palos 4-5. Polen de otro tipo. Subfamilia Nymphaeoideae Arn., 1832.  Plantas Plantas con con acleos acleos.. Hojas Hojas escutiform escutiformes, es, peltadas. peltadas.  Borde del limbo limbo levantado levantado formando formando un reborde continuo. continuo. Env‹s foliar foliar aculeado. aculeado. Estaminodio Estaminodioss y ap‹ndices carpelares presentes. G‹nero Victoria Lindl., 1837. Am‹rica meridional tropical.  Borde del limbo limbo no levantado. levantado. Haz y env‹s foliares foliares aculeado aculeados. s. Estaminodio Estaminodioss y ap‹ndices ap‹ndices carpelares carpelares

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Taxonom€a en colby[83] y en discoverlife[84]), de hormigas (antweb[85]), de saltamontes (Common Western Grasshoppers[86]), de mariposas y polillas (Butterflies and Moths[87]), y muchas todav€a est‰n siendo creadas para estados de Estados Unidos (al 2006). Hay esfuerzos crecientes para computarizar las claves de identificaciŠn, incluidas las policlaves. Si bien las claves por computadora son valiosas, la mayor parte de las claves de identificaciŠn todav€a se encuentra,  junto con las respectivas descripciones e ilustraciones de cada taxŠn, en libros llamados floras y faunas, que renen la informaciŠn sobre la presencia de las plantas o animales pertenecientes a un ‰rea particular, a una peque‘a regiŠn, o a todo un continente (Judd et al.  2007: p. 560). A veces esos libros son sŠlo sobre las especies de un taxŠn particular. Un problema que deben enfrentar los usuarios de estas claves es que muchas veces est‰n desactualizadas. Los nombres reci‹n descriptos para la ciencia pueden no encontrarse en ellas, como tambi‹n pueden no encontrarse especies exŠticas que se hayan instalado hace poco en la regiŠn. Otro problema es que dos floras o faunas que afecten la misma ‰rea (como una flora flora o fauna local y local y una regional) pueden diferir en su taxonom€a y por lo tanto dar resultados diferentes. Las claves computarizadas poseen muchos de los mismos problemas que las claves en papel, aunque es esperable que en el futuro ofrezcan mejores facilidades para ser actualizadas y para la bsqueda r‰pida de sinŠnimos.[] Tambi‹n se encuentran claves de identificaciŠn, descripciones e ilustraciones en las monograf€as (monographs), que son un estudio extenso de un taxŠn en particular, y en las revisiones taxon•micas, similares a las monograf€as pero menos exhaustivas. Los dos ltimos usualmente se publican en revistas cient€ficas, por ejemplo una revista cient€fica de bot‰nica es Annals of the Missouri Botanical Garden (Judd et al. 2007: p. 560). Las revistas cient€ficas tienen la posibilidad de accederse en papel u online, y son pagas. Se puede pedir una recomendaciŠn

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Taxonom€a

Historia de la taxonom€a  Art•culo principal: Historia de la biolog•a sistem€tica sistem€tica

Esta secciŠn describir‰ aquellos aspectos de la historia de la clasificaciŠn que permiten comprender cŠmo las ideas tempranas sobre la naturaleza, muchas veces no filogen‹ticas, fueron incorporadas a las clasificaciones, definiendo algunas de las caracter€sticas del sistema de clasificaciŠn actual. Otros aspectos de la historia, relacionados con la forma en que podr€an construirse las clasificaciones, ser‰n tratados en el art€culo Historia de la biolog€a sistem‰tica. Los or€genes de la taxonom€a

Los or€genes de la taxonom€a se remontan a los or€genes del lenguaje, cuando las personas llamaban con los mismos nombres a organismos m‰s o menos similares, sistema que persiste hoy en d€a en lo que llamamos los "nombres vulgares" de los organismos. Todas las sociedades humanas poseen un sistema taxonŠmico que nombra a las especies y las agrupa en categor€as de orden superior. El ser humano posee un concepto intuitivo de lo que constituye una especie, producto de agrupar a los organismos segn sus propiedades emergentes observadas, y esto se ve reflejado en que todas las clasificaciones populares de los organismos poseen remarcables similitudes entre ellas y tambi‹n con las utilizadas hoy en d€a por los biŠlogos profesionales (Hey 2001). La taxonom€a biolŠgica como la disciplina cient€fica que conocemos hoy en d€a naciŠ en Europa. All€, a mediados de la Edad Media europea se hab€an formado las primeras universidades, donde se discut€an temas de €ndole filosŠfica y

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Taxonom€a De la taxonom€a linneana al origen de los c•digos

La historia de la taxonom€a es en parte la historia de un nico sistema de clasificaciŠn "natural" que se desarrollŠ gradualmente durante centurias, aunque la palabra "natural" significaba, y sigue significando, algo diferente para cada autor. Siempre compitieron muchos sistemas de clasificaciŠn armados en base a filosof€as diferentes, pero las primeras ra€ces de los que se utilizan en la actualidad pueden remontarse a esta ‹poca. Ya en 1583, el italiano Andreas Caesalpinus hab€a delineado cu‰les deb€an ser las caracter€sticas de un sistema de clasificaciŠn natural: deb€a ser f‰cil de usar y de memorizar, estable en el tiempo, conciso, y adem‰s predictivo (ver Greene 1983[88]), una serie de metas que a veces entran en conflicto. Por lo tanto exist€a la conciencia de que un sistema de clasificaciŠn no sŠlo deb€a reflejar la naturaleza (lo que sea que eso significara para cada autor), sino tambi‹n servirle de utilidad a una comunidad de usuarios. Por un tiempo los naturalistas construyeron diferentes

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Taxonom€a con la misma pr‰ctica, y r‰pidamente sus contempor‰neos empezaron a llamar a las especies del libro con su nombre binomial. La nomenclatura binominal no fue la nica caracter€stica impuesta en la nomenclatura acad‹mica europea por el ‹xito del libro: a la vez Linneo propuso un esquema jer‰rquico de clasificaciŠn, donde las especies muy similares morfolŠgicamente se agrupaban en una jerarqu€a inmediata superior llamada g‹nero, cada g‹nero era descripto por los atributos comunes a todas las especies del mismo. La categor€a de g‹nero tampoco fue un invento de Linneo, de hecho, en 1694 Joseph Pitton de Tournefort ya hab€a provisto gu€as para describir g‹neros de plantas: los caracteres de los g‹neros deb€an ser reconocibles en todos los miembros del g‹nero y ser visibles sin el uso de un microscopio. En lo posible, estos caracteres deb€an ser tomados de la flor y el fruto. Linneo utilizŠ los g‹neros, y cre€a que tanto los g‹neros como las especies (y algunas familias) exist€an en la naturaleza (eran "grupos naturales"), mientras que

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Taxonom€a En su sistema de clasificaciŠn, Linneo tambi‹n tratŠ de agrupar a algunos g‹neros en familias que se pudieran considerar "naturales" (la idea de que exist€an familias naturales tampoco era nueva y data de Pierre Magnol en 1689vol.1 pp xxii-xxvii ), si bien fallŠ en encontrar una descripciŠn de sus similitudes morfolŠgicas, y para 1751 hab€a reconocido 67 familias (Linneo 1751), dejando muchos g‹neros sin ubicaciŠn. Linneo buscaba caracteres que fueran encontrados en todos los miembros de cada familia,

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Taxonom€a Con respecto a los animales, en 1758 Linneo hab€a publicado la d‹cima ediciŠn de su Systema Naturae, en el que listŠ todos los animales conocidos por ‹l en ese momento y por primera vez los clasificŠ como hab€a hecho previamente con las plantas, adoptando la nomenclatura binominal. Linneo nombrŠ unas 4.400 especies de animales, incluyendo  Homo sapiens, a pesar de la reticencia existente en la ‹poca de considerar al hombre un animal[90] En 1778 Lamarck sugiriŠ que los caracteres utilizados por los cient€ficos para dividir los taxones no necesariamente ten€an que ser

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Taxonom€a De esta forma, desde Linneo hasta los CŠdigos, nacieron las reglas de nomenclatura zoolŠgica y bot‰nica de los sistemas de clasificaciŠn que m‰s se utilizan utilizan hoy en d€a. Muchos cient€ficos adoptaron el sistema de clasificaciŠn "natural", pero no todos estaban de acuerdo en utilizarlo. Los sistemas de clasificaciŠn pueden ser "arbitrarios" o "artificiales", si solo tratan de agrupar los organismos para facilitar su determinaciŠn de manera artificiosa (por ejemplo, de acuerdo acuerdo a su utilidad utilidad para los humanos), o "naturales", cuando las jerarqu€as jerarqu€as se establecen establecen en funciŠn de sus afinidades en la Naturaleza. La palabra "natural" para Linneo sŠlo quer€a decir que las especies hab€an sido creadas "naturalmente" parecidas a algunas y dis€miles de otras (y de hecho, cada cient€fico pose€a su propia definiciŠn de "sistema natural", que ten€a que ver principalmente con cada concepciŠn filosŠfica del mundo). En esa ‹poca hab€a mucha gente que no estaba de acuerdo con que exist€an las agrupaciones "naturales" de organismos (ya que nadie pod€a dar una razŠn convincente de que existieran) y se negaban a clasificarlos de esa forma, apoyando los

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Taxonom€a Hennig se popularizaba y en respuesta al cladismo surgiŠ el evolucionismo, escuela que admiraba y aceptaba los m‹todos de construcciŠn de dendrogramas de Hennig, pero difiere en cu‰l es el dendrograma que debe trasladarse a una clasificaciŠn, que segn esta escuela no debe ser un cladograma (definiciones de cladograma y dendrograma como las dadas en este texto, ver en la primer secciŠn). Hoy en d€a la sistem‰tica goza de una cantidad de caracteres en varias l€neas de evidencia diferentes, que pueden considerarse bastante independientes entre s€: el desarrollo de los an‰lisis del ADN, los m‹todos bioqu€micos, los caracteres de la ultraestructura, y la paleontolog€a. Siempre se fabricaron taxones teniendo en cuenta la mayor cantidad l€neas de evidencia lo m‰s independientes posible, pero la cantidad y facilidad con la que se juntan las matrices de caracteres es una novedad de esta ‹poca, y las nuevas formas de an‰lisis filogen‹tico (que permiten analizar matrices con una cantidad enorme de datos) han producido en la d‹cada del 90 y la del 2000 taxones

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Taxonom€a Relaci•n con las taxonom€as populares

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Taxonom€a El impedimento taxon•mico

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Taxonom€a herramientas utilizadas por los taxŠnomos para testear los l€mites de los taxones y para identificarlos (Agnarsson y

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Taxonom€a La crisis de biodiversidad presiona para que se acelere la descripciŠn de especies y se haga hincapi‹ en solucionar el

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Taxonom€a Iniciativas taxon•micas en Internet

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