SUKSESI EKOLOGI

SUKSESI

PERKEMBANGAN EKOSISTEM ATAU SUKSESI EKOLOGI • Komunitas yang terdiri dari berbagai populasi bersifat dinamis dalam interaksinya yang berarti dalam ekosistem mengalami perubahan sepanjang masa. Perkembangan ekosistem menuju kedewasaan dan keseimbangan dikenal sebagai suksesi ekologis atau suksesi. • Suksesi terjadi sebagai akibat dari modifikasi lingkungan fisik dalam komunitas atau ekosistem. Proses suksesi berakhir dengan sebuah komunitas atauekosistem klimaks atau telah tercapai keadaan seimbang (homeostatis). Di alam ini terdapat dua macam suksesi, yaitu suksesi primer dan suksesi sekunder a. Suksesi Primer  Suksesi primer terjadi bila komunitas asal terganggu. Gangguan ini mengakibatkan hilangnya komunitas asal tersebut secara total sehingga di tempat komunitas asal terbentuk habitat baru.  Gangguan ini dapat terjadi secara alami, misalnya tanah longsor, letusan gunung berapi, endapan Lumpur yang baru di muara sungai, dan endapan pasir di pantai.  Gangguan dapat pula karena perbuatan manusia misalnya penambangan timah, batubara, dan minyak bumi. Contoh yang terdapat di Indonesia adalah terbentuknya suksesi di Gunung Krakatau yang pernah meletus pada tahun 1883. Di daerah bekas letusan gunung Krakatau mula-mula muncul pioner berupa lumut kerak (liken) serta tumbuhan lumut yang tahan terhadap penyinaran matahari dan kekeringan. Tumbuhan perintis itu mulai mengadakan pelapukan pada daerah permukaan lahan, sehingga terbentuk tanah sederhana. Kalau tumbuhan perintis mati maka akan mengundang datangnya pengurai (dekomposer). Zat yang terbentuk karena aktivitas penguraian bercampur dengan hasil pelapukan lahan membentuk tanah yang lebih kompleks susunannya. Dengan adanya tanah ini, biji yang datang dari luar daerah dapat tumbuh dengan subur. Kemudian rumput yang tahan kekeringan tumbuh. Bersamaan dengan itu tumbuhan herba pun tumbuh menggantikan tanaman pioner dengan menaunginya. Kondisi demikian tidak menjadikan pioner subur tapi sebaliknya. b. Suksesi Sekunder Suksesi sekunder terjadi bila suatu komunitas mengalami gangguan, baik secara alami maupun buatan. Gangguan tersebut tidak merusak total tempat tumbuh organisme sehingga dalam komunitas tersebut substrat lama dan kehidupan masih ada. Contoh: gangguan alami misalnya banjir, gelombang laut, kebakaran, angin kencang, dan gangguan buatan seperti penebangan hutan dan pembakaran padang rumput dengan sengaja.

JENIS SUKSESI Bertambah/berkurangnya jenis (species) 1. Suksesi progresis : perubahan semakin kaya akan jenis (species) 2. Suksesi regresif/retrogresif : perubahan semakin berkurangnya jenis (contoh: unsur hara berkurang) Menurut terjadinya: 1. Suksesi primer : terbentuknya komunitas pada substrat yang belum pernah ditumbuhi vegetasi

Suksesi sekunder : terbentuknya komunitas baru yang berasal dari ekosistem yang pernah terbentuk 2.

Menurut Odum (1971:313) perkembangan ekositem atau apa yang lebih sering disebut sebagai suksesi ekologi dapat ditakrifkan dari 3 parameter berikut ini: 1. Suatu proses perkembangan komunitas yang teratur yang meliputi perubahanperubahan dalam struktur jenis dan proses-proses komunitas dengan waktu;hal ini agak terarah dan karenanya dapat diramalkan 2. Diakibatkan oleh perubahan lingkungan fisik oleh komunitas;yakni suksesi itu dikendalikan komunitas walaupun lingkungan fisik menentukan polanya, laju perubahan dan sering menetapkan batas-batas seperti misalnya berapa jauh perkembangan itu dapat berlangsung. 3. Masalah itu memuncak dalam ekosistem yang dimantapkan dalam mana biomas maksimum (atau kandungan informasi yang tinggi) dan fungsi secara simbiotik antara makhluk dipelihara persatuan arus yang tersedia Perubahan bersifat kontinu, rentetan suatu perkembangan komunitas yang merupakan suatu sera dan mengarah ke suatu keadaan yang mantap (stabil) dan permanen yang disebut klimaks. Tansley (1920) mendefinisikan suksesi sebagai perubahan tahap demi tahap yang terjadi dalam vegetasi pada suatu kecendrungan daerah pada permukaan bumi dari suatu populasi berganti dengan yang lain. Clements (1916) membedakan enam subkomponen : (a) nudation; (b) migrasi; (c) excesis; (d) kompetisi; (e) reaksi; (f) final stabilisasi, klimaks. Uraian Clements mengenai suksesi masih tetap berlaku. Bagaimanapun sesuatu mungkin menekankan subproses yang lain, contohnya perubahan angka dalam populasi merubah bentuk hidup integrasi atau perubahan dari genetik adaptasi populasi dalam aliran evolusi. Suksesi sebagai suatu studi orientasi yang memperhatikan semua perubahan dalam vegetasi yang terjadi pada habitat sama dalam suatu perjalanan waktu (Mueller-Dombois and Ellenberg, 1974). Selanjutnya dikatakan bahwa suksesi ada dua tipe, yaitu suksesi primer dan suksesi sekunder. Perbedaaan dua tipe suksesi ini terletak pada kondisi habitat awal proses suksesi terjadi. Suksesi primer terjadi bila komunitas asal terganggu. Gangguan Ini mengakibatkan hilangnya komunitas asal tersebut secara total sehingga di tempat komunitas asal, terbentuk habitat baru. Suksesi sekunder terjadi bila suatu komunitas atau ekosistem alami terganggu baik secara alami atau buatan dan gangguan tersebut tidak merusak total tempat tumbuh organisme sehingga dalam komunitas tersebut substrat lama dan kehidupan masih ada. Laju pertumbuhan populasi dan komposisi spesies berlangsung dengan cepat pada fase awal suksesi, kemudian menurun pada perkembangan berikutnya. Kondisi yang membatasi laju pertumbuhan populasi dan komposisi spesies pada tahap berikutnya adalah faktor

lingkungan yang kurang cocok untuk mendukung kelangsungan hidup permudaan jenisjenis tertentu. (Marsono dan Sastrosumarto, 1981). B. Jenis-jenis suksesi Berdasarkan kondisi habitat pada awal proses suksesi, suksesi dibedakan menjadi dua macam yaitu: 1. Suksesi primer: Suksesi yang terjadi belum ada vegetasinya atau di daerah yang tadinya sudah ada vegetasi, kemudian terganggu (misalnya terbakar), sehingga daerah tersebut menjadi kosong sama sekali. Pada habitat tersebut tidak ada lagi organisme dan komunitas asal yang tertinggal sehingga pada substrat yang baru ini akan berkembang suatu komunitas yang baru pula. 2. Suksesi sekunder: Suksesi yang terjadi pada habitat yang pernah ditumbuhi vegetasi kemudian mengalami gangguan, tetapi gangguan tersebut tidak merusak total organisme sehingga dalam komunitas tersebut, substrat lama dan kehidupan masih ada. Perbedaan suksesi sekunder dan primer terletak pada kondisi habitat awal. Proses kerusakan komunitas disebut denudasi. Denudasi dapat disebabkan oleh api, pengolahan, angin kencang, hujan, gelombang laut dan penebangan hutan Gams (1918) mengemukakan bahwa suksesi bisa terjadi secara alami, tetapi bisa juga timbul karena perbuatan manusia. Keduanya tidak berbeda secara mendasar. Hutan yang hancur karena ditebang oleh manusia, atau dihancurkan akibat longsor atau angin topan, proses suksesi yang terjadi akan relatif sama. Namun Gams mengkategorikan suksesi ini dalam tiga keadan yaitu : 1. Suksesi dengan urutan normal. yang berasal dari adanya pengaruh terhadap vegetasi yang terus menerus dan cepat. Misalnya vegetasi rumput yang selalu terinjakinjak ternak, di mamah biak, dijadikan tempat beristirahat ternak, atau tempat bergulingguling ternak. Kondisi vegetasi akan mengalami Fasa perubahan selama ternak tetap berada di tempat itu. 2. Suksesi dengan urutan berirama, yang berasal dari gangguan berulang-ulang, mungkin siklis tetapi mempunyai interval waktu antara satu gangguan dengan gangguan berikutnya. Misalnya terjadi pada perubahan vegetasi karena adanya proses rotasi dalam pemanfaatan lahan pertanian. 3. Suksesi dengan urutan katastrofik, yang menjadi secara hebat dan tiba-tiba, tidak berirama, seperti meletusnya gunung berapi, gempa bumi, kebakaran, penebangan, pengeringan habitat akuatika, yang kesemuanya ini bisa menimbulkan dampak katastrofik pada komunitas tumbuhan, yang kemudian cepat atau lambat akan diikuti oleh suatu proses suksesi tumbuhan. Clements (1974) membedakan 6 sub komponen dalam proses suksesi yaitu: 1. Nudasi : terbukanya lahan, bersih dari vegetasi 2. Migrasi : tersebarnya biji

3. Eksesis : proses perkecambahan, pertumbuhan dan reproduksi 4. Kompetisi : adanya pergantian spesies 5. Reaksi : perubahan habitat karena aktivitas spesies 6. Klimaks : komunitas stabil

Penyebab Suksesi 1. Iklim. Tumbuhan tidak akan dapat teratur dengan adanya variasi yang lebar dalam waktu yang lama. Fluktuasi keadaan iklim kadang-kadang membawa akibat rusaknya vegetasi baik sebagian maupun seluruhnya. Dan akhirnya suatu tempat yang baru (kosong) berkembang menjadi lebih baik (daya adaptasinya besar) dan mengubah kondisi iklim. Kekeringan, hujan salju/air dan kilat seringkali membawa keadaan yang tidak menguntungkan pada vegetasi. 2. Topografi. Suksesi terjadi karena adanya perubahan kondisi tanah, antara lain: Erosi: Erosi dapat terjadi karena angin, air dan hujan. Dalam proses erosi tanah menjadi kosong kemudian terjadi penyebaran biji oleh angin (migrasi) dan akhirnya proses suksesi dimulai. Pengendapan (denudasi): Erosi yang melarutkan lapisan tanah, di suatu tempat tanah diendapkan sehingga menutupi vegetasi yang ada dan merusakkannya. Kerusakan vegetasi menyebabkan suksesi berulang kembali di tempat tersebut. 3. Biotik. Pemakan tumbuhan seperti serangga yang merupakan pengganggu di lahan pertanian demikian pula penyakit mengakibatkan kerusakan vegetasi. Di padang penggembalaan, hutan yang ditebang, panen menyebabkan tumbuhan tumbuh kembali dari awal atau bila rusak berat berganti vegetasi C. Proses suksesi Menuju Klimaks Suksesi tanaman merupakan perubahan keadaan tanaman. Suksesi yang menempati habitat utama disebut Sere. Sedangkan variasi yang terjadi diantaranya disebut Seral. Komunitas yang timbul pada susunan itu disebut Komunitas Seral. Biasanya komunitas seral itu tidak tampak dengan jelas, mereka kenal hanya karena beberapa spesies tanaman dominan tumbuh diantaranya. Tumbuhan pertama yang tumbuh di habitat yang kosong disebut tanaman Pioner. Lazimnya suksesi tanaman tidak menunjukkan suatu seri tingkattingkat atau tahap-tahap tetapi terus menerus dan merupakan pergantian yang lambat dan kompleks. Penempatan individu vegetasi ini individu per individu, dan tidak merupakan loncatan-loncatan dari suatu komunitas dominan ke komunitas dominan yang lain. Spesies dominan dari suatu komunitas akan tetap stabil dalam jangka waktu yang lama. Kemudian akan bercampur dengan vegetasi baru. Vegetasi baru ini mungkin menggantikan vegetasi yang telah ada tetapi mungkin juga tidak (bila komunitas yang baru itu tidak menghendaki kondisi yang diciptakan menjadi dominan terutama dari segi kondisi pencahayaan). Jika habitat menjadi ekstrem tidak memenuhi syarat untuk tumbuhnya tanaman-tanaman maka timbul tanaman dari komunitas berikutnya yang sesuai dengan lingkungan yang baru,

kemudian tanaman ini menjadi dominan. Setelah beberapa kali mengalami pergantian semacam itu, suatu saat habitat akan terisi oleh spesies-spesies yang sesuai dan mampu bereproduksi dengan baik. Sehingga proses ini mencapai Komunitas Klimaks yang matang, dominan, dapat memelihara dirinya sendiri dan selanjutnya bila ada pergantian, maka pergantian itu relatif sangat lambat. Di dalam kondisi klimaks ini spesies-spesies itu dapat mengatur dirinya sendiri dan dapat mengolah habitat sedemikian rupa sehingga cenderung untuk melawan inovasi baru. Di dalam konsep klimaks ini Clements berpendapat: 1. Suksesi dimulai dari kondisi lingkungan yang berbeda, tetapi akhirnya punya klimaks yang sama. 2. Klimaks hanya dapat dicapai dengan kondisi iklim tertentu, sehingga klimaks dengan iklim itu saling berhubungan. Dan kemudian klimaks ini disebut klimaks klimatik. 3. Setiap kelompok vegetasi masing-masing mempunyai klimaks. Karena iklim sendiri menentukan pembentukan klimaks maka dapat dikatakan bahwa klimaks klimatik dicapai pada saat kondisi fisik di sub stratum tidak begitu ekstrem untuk mengadakan perubahan terhadap kebiasaan iklim di suatu wilayah. Kadang-kadang klimaks dimodifikasi begitu besar oleh kondisi fisik tanah seperti topografi dan kandungan air. Klimaks seperti ini disebut klimaks edafik. Secara relatif vegetasi dapat mencapai kestabilan lain dari klimatik atau klimaks yang sebenarnya di suatu wilayah. Hal ini disebabkan adanya tanah habitat yang mempunyai karakteristik yang tersendiri. Adakalanya vegetasi terhalang untuk mencapai klimaks, oleh karena beberapa faktor selain iklim. Misalnya adanya penebangan, dipakai untuk penggembalaan hewan, tergenang dan lain-lain. Dengan demikian vegetasi dalam tahap perkembangan yang tidak sempurna (tahap sebelum klimaks yang sebenarnya) baik oleh faktor alam atau buatan. Keadaan ini disebut sub klimaks. Komunitas tanaman sub klimaks akan cenderung untuk mencapai klimaks sebenarnya jika faktor-faktor penghalang/penghambat dihilangkan. Gangguan dapat menyebabkan modifikasi klimaks yang sebenarnya dan ini menyebabkan terbentuknya sub klimaks yang berubah (termodifikasi). Keadaan seperti ini disebut disklimaks (Ashby, 1971). Sebagai contoh vegetasi terbakar menyebabkan tumbuh dan berkembangnya vegetasi yang sesuai dengan tanah bekas terbakar tersebut. Odum (1961) mengistilahkan klimaks tersebut denganpyrix klimaks. Tumbuh-tumbuhan yang dominan pada pyrix klimaks antara lain:Melastoma polyanthum, Melaleuca leucadendron dan Macaranga sp. Jika pergantian iklim secara temporer menghentikan perkembangan vegetasi sebelum mencapai klimaks yang diharapkan disebut pra klimaks (pre klimaks).

Teori tradisional menyatakan bahwa suksesi ekologi mengarah kepada suatu komunitas akhir yang stabil yaitu klimaks. Fasa klimaks ini mempunyai sifat-sifat tertentu dan yang terpenting adalah: 1. Fasa klimaks merupakan sistem yang stabil dalam keseimbagannya antara lingkungan biologi dengan lingkungan non-biologinya 2. Komposisi jenis pada fasa klimaks relatif tetap atau tidak berubah 3. Pada fasa klimaks tidak ada akumulasi tahunan berlebihan dari materi organik, sehingga tidak ada perubahan yang berarti 4. Fasa klimaks dapat mengelola diri sendiri atau mandiri Berhubungan dengan berbagai klimaks maka terdapat kekaburan arti klimaks. Oleh karena terjadi ketidak sepakatan kemudian berkembang tiga teori klimaks dengan argumentasi masing-masing. Berikut ini merupakan berbagai teori klimaks 1. Teori monoklimaks: Dalam teorinya pada tahun 1916 Clements menyatakan bahwa komunitas klimaks untuk suatu kawasan semata-mata merupakan fungsi dari iklim. Dia memperkirakan bahwa pada waktu yang cukup dan bebas dari berbagai pengaruh gangguan luar, suatu bentuk umum vegetasi klimaks yang akan terbentuk untuk setiap daerah iklim yang sama. Dengan demikian sangat menentukan batas dari formasi klimaks. Pemikiran ini difahami sebagai teori monoklimaks. Teori ini dipelopori oleh Clements yang menyatakan bahwa teori klimaks berkembang dan terjadi hanya satu kali. Hal ini merupakan klimaks klimatik di suatu wilayah iklim utama. Clements dan para pendukungnya dari teori monoklimaks ini tidak melihat kenyataan bahwa banyak sekali variasi lokal dalam suatu vegetasi yang telah berada dalam suatu bentuk klimaks di suatu daerah iklim tertentu. Variasi-variasi ini oleh Clements dianggap fasa seral meskipun berada dalam keadaan yang stabil. Clements menganut teori klimaks ini didasarkan pada keyakinan akan waktu yang panjang, dimana perbedaanperbedaan lokal dari suatu vegetasi akibat kondisi tanahnya akan tetap berubah menjadi bentuk vegetasi regionalnya apabila diberi waktu yang cukup lama. 2. Teori poliklimaks: Klimaks merupakan keadaan komunitas yang stabil dan mandiri sehingga pada suatu habitat dapat terjadi sejumlah klimaks karena kondisi selain iklim yang berbeda. Beberapa pakar ekologi berpendapat bahwa teori monoklimaks terlalu kaku. Tidak memberikan kemungkinan untuk menerangkan variasi lokal dalam suatu komunitas tumbuhan. Dalam tahun 1939, Tansley, seorang pakar botani dari Inggris mengusulkan suatu teori alternatif yaitu teori poliklimaks, dengan teori ini memungkinkan untuk mendapat mosaik dari bentuk klimaks dari setiap daerah iklim. Dia menyadari bahwa komunitas klimaks erat hubungannya dengan berbagai faktor yang mempengaruhinya, yaitu meliputi tanah,

drainage, dan berbagai faktor lainnya. Teori poliklimaks mengenal kepentingan dari iklim, tetapi faktor lain hendaknya jangan dipandang sebagai fenomena yang bersifat temporal. Teori poliklimaks mempunyai keuntungan yang besar, dalam memandang semua komunitas tumbuhan yang sifatnya stabil bisa dianggap bentuk klimaks. 3. Teori informasi: Teori ini dikemukakan oleh Odum dan merupakan teori sebagai jalan tengah antara teori monoklimaks dan teori poliklimaks. Odum berpendangan bahwa suatu komunitas baik hewan maupun vegetasi selalu memerlukan enersi dan informasi dan pada saatnya akan menghasilkan enersi dan informasi. Suatu sistem berkembang, pada permulaannya memerlukan enersi dan informasi sehingga disebut sistem tersubsidi. Pada suatu saat setelah dewasa akan menghasilkan enersi dan informasi. Sistem ini dikatakan mencapai klimaks bila perbandingan masukan dan keluaran enersi dan informasi sama dengan satu. Artinya hasil enersi dan informasi sama besar dengan masukan enersi dan informasi. Sistem yang demikian ini oleh Odum disebut Klimaks. Pengertian ini berlaku sampai sekarang. Odum (1971) mengatakan bahwa komunitas untuk mencapai klimaks akan bervariasi tidak hanya disebabkan oleh adanya perbedaan iklim dan situasi fisiografis, tetapi ditentukan juga oleh sifat-sifat ekosistem yang berbeda. Whittaker (1953) merupakan penyokong monoklimaks, mengatakan bahwa teori monoklimaks menekankan esensialitas (pentingnya) kesatuan vegetasi yang mencapai klimaks di suatu habitat. Ahli-ahli lain seperti Oosting, Henry, mengatakan bahwa teori poliklimaks lebih praktis. Hal ini disokong oleh Michols, Tansley dan ahli-ahli Rusia. Smitthusen (1950), Whittaker (1951 – 1953) dan ahli ekologi Amerika yang lain menyokong konsep poliklimaks dan semuanya percaya karena ada fakta bahwa tingkatan klimaks dinyatakan oleh lingkungan individu serta komunitas tanaman dan bukannya oleh iklim setempat D. Contoh Suksesi Beberapa contoh di bawah ini akan menggambarkan proses suksesi, baik hidrosere maupun xerosere, dan memperlihatkan bagaimana terjadinya perubahan struktur dan komposisi komunitas dari sederhana ke bentuk yang lebih kompleks. 1. Danau Gatun di Terusan Panama, Amerika Tengah (Hidrosere)  Komunitas tumbuhan air terapung, terdiri dari saliva Auriculata, pistiastratioites, Utricularia mixta, Jessieua natans  Komunitas teratai, Nymphaeampla bercampur dengan jenis-jenis diatas  Komunitas tumbuhan air menjulang, yang terbanyak adalah Typha angsutifollia, Acrostychum danaeifolium, Crinum erubescens, Hibiscus sorius, dan Sagitaria lancifolia  Komunitas rawa buluh, terdiri dari Cyperus giganteus, Scirpus cubensis dan jenisjenis Cyperaceae lainnya.bersama-sama dengan rumput besar

sepertiPhraqmites communis dan Gynerium sagittatum, yag juga terdapatJussieuasuffruticosa  Komunitas rawa belukar, terdiri dari Dalberqia ecastophyllaMontrichardiaarborescens (herba dikotil) dan paku-pakuan. dan keladi tinggi 2. Danau Victoria di Afrika Timur (Hidroserea)  Vegetasi tumbuhan terapung dan terendam. Nymphaea ceratophyllum, Trapadan lainlain  Komunitas paku-pakuan dan Cyperaceae merupakan campuran antara pakupakuan, Cyperaceae, Poaeceae dan herba  Rawa Lymnophyton dikuasai oleh Cyperus papyrus dan rumputMischanthidium violaceum dengan Lymnophyton obtusitolium sebagai subdominan  Rawa papyrus, yang dominan hanya Cyperus papyrus disertai oleh jenis lainnya sebagai tambahan  Rawa palm Phoenix, banyak pohon-pohon yang tingginya 6-9 m diantaranyaPhoenix reclinata dan Mitraqyna stipulosa  Hutan hujan

DAFTAR PSTAKA Anonim. Suksesi Vegetasi. http://fp.uns.ac.id Clements, F.E. 1916. Plant Succession. An Analysis of The Development of Vegetation. Carnegie. Inst. Washington. Daniel, Th.W., J.A. Helms, F. S. Baker., 1992, Prinsip-Prinsip Silvikultur (Edisi Bahasa Indonesia, diterjemahkan oleh : Dr. Ir. Djoko Marsono), Gadjah Mada University Press, Yogyakarta. Irwanto, 2007. Suksesi Hutan Mangrove Pulau Marseg. http://www.freewebs.com. Marsono, Dj. dan Sastrosumarto, 1981. Pengaturan Struktur, Komposisi dan Kerapatan Tegakan Hutan Alam dalam Rangka Peningkatan Nilai Hutan Bekas Tebangan HPH. Makalah Lokakarya Sistem Silvikultur TPI di Bogor. Bogor. Odum, Eugene.P.1971. Dasar-dasar Ekologi. Yogyakarta: Universitas Gadjah Mada Press Poedjirahajoe, E. 1996a. Struktur dan Komposisi Vegetasi Mangrove di Kawasan Rehabilitasi Mangrove Pantai Pemalang. Buletin Penelitian Kehutanan No. 29/1996. Fakultas Kehutanan. Universitas Gadjah Mada. Yogyakarta. Poedjirahajoe, E. 1996b. Peran Perakaran Rhizophora mucronata dalam Perbaikan Habitat Mangrove di Kawasan Rehabilitasi Mangrove Pantai Pemalang. Buletin Penelitian Kehutanan No. 30/1996. Fakultas Kehutanan. Universitas Gadjah Mada. Yogyakarta. Soerianegara, I dan Indrawan, A. 1988. Ekologi Hutan Indonesia. Laboratorium Ekologi. Fakultas Kehutanan. Institut Pertanian Bogor, Bogor.

Sutomo. 2009.Kondisi Vegetasi Dan Panduan Inisiasi Restorasi Ekosistem Hutan Di Bekas Areal Kebakaran Bukit Pohen Cagar Alam Batukahu Bali (Suatu Kajian Pustaka). Jurnal Biologi XIII (2) : 45 – 50