Stabilitas, Kemampuan Adaptasi Dan Adaptasi

Tugas Genetika Kuantitatif & Genetika Populasi ( Stabil tabilii tas, tas, kemampuan Ada A dapt ptasi, asi, dan dan Ada A dapt ptasi asi )

Oleh ;

Fransiskus X Gawi

PASCA SARJANA ILMU PEMULIAAN TANAMAN FAKULTAS PERTANIAN UNIVERSITAS PADJAJARAN PADJAJARAN JATINANGOR 2017

Stabilitas, Kemampuan Adaptasi, dan Adaptasi Bersekutu dengan fenomena genotipe lingkungan interaksi, discissed pada bab sebelumnya, adalah topik stabilitas, kemampuan adaptasi dan adaptasi topik yang membangkitkan minat yang  besar di antara pemulia tanaman. Memang mereka tidak h anya merangsang minat, mereka sering menyebabkan kebingungan, karena istilah-istilah seperti fenotipik stabilitas, stabilitas hasil, adaptasi dan adaptasi yang sering digunakan secara bergantian, sejauh yang huis ten bosch (1957) tergerak untuk mengatakan bahwa kata adaptasi memiliki kemampuan beradaptasi yang besar. Sebelum masuk ke rincian dari prosedur statistik yang diperlukan untuk memperkirakan mereka, kami akan menjelaskan beberapa konsep dasar yang telah diusulkan untuk memahami reaksi genotipe atau populasi dengan perubahan lingkungan.

7.1 KONSEP 7. 1. 1 Stabilitas

The Shorter Oxford English Dictionary (1973) mendefinisikan stabilitas fisik akal sebagai kapasitas untuk ketahanan terhadap perpindahan, dan kecenderungan untuk memulihkan posisi semula setelah perpindahan. Dengan demikian stabilitas menandakan baik properti menolak  perubahan, atau kemampuan untuk kembali ke kondisi asli dari kesetimbangan, bukan seperti rilis sepenuhnya membentang elastis band. Kedua helai dari definisi ini akan menonjol dalam diskusi  berikutnya Penyebab dasar dari perbedaan antara genotipe dalam stabilitas hasil dari lingkungan yang lebih luas terjadinya genotipe-lingkungan interaksi. Ketika membahas variasi dalam kinerja  jangka fenotipik stabilitas ini sering digunakan untuk merujuk merujuk kepada fluktuasi fenotipik ekspresi ekspresi hasil, meskipun genotip komposisi kultivar atau pop ulasi tetap tidak berubah. Setidaknya dua konsep yang berbeda secara mendasar dari stabilitas yang ada, statis dan dinamis (Becker dan Leon, 1988) Kedua konsep yang berharga, tapi aplikasi mereka tergantung:  pada sifat dipertimbangkan.. Di bawah konsep statis, stabil genotipe didefinisikan sebagai salah satu yang memiliki tidak  berubah kinerja terlepas dari setiap variasi dalam lingkungan kondisi. k ondisi. Konsep ini sangat berguna

untuk karakteristik kualitas dimana tingkat kinerja harus dijaga dengan segala cara. Misalnya, kultivar pemerkosaan glukosinolat rendah harus memiliki kandungan glukosinolat rendah yang sama, apapun kondisi lingkungannya. Konsep ini juga banyak digunakan saat menganalisis  biologi populasi alami, di mana jumlah keturunan yang kurang lebih konstan lebih penting untuk kelangsungan hidup daripada produksi maksimum di lingkungan yang baik. Untuk sifat agronomi yang lebih penting, seperti hasil, tidak realistis untuk mengharapkan tingkat kinerja yang sama di semua lingkungan. Hasil konstan hanya dapat diharapkan dari genotipe hasil panen rendah yang tidak mendapatkan keuntungan dari lingkungan yang menguntungkan. Untuk memenuhi sifat-sifat ini, konsep stabilitas dinamis telah diusulkan, di mana kinerja dapat berubah dari lingkungan ke lingkungan, namun dengan cara yang dapat diprediksi. Berbagai metode telah diuraikan untuk memprediksi kinerja genotipe di lingkungan tertentu, yang paling umum akan dibahas pada Bab 7.2. 7.1.2 Adaptasi dan adaptasi.

Jepsen, Simpson dan Mayr (1949) telah mendefinisikan adaptasi sebagai korelasi dengan cara yang berguna bagi organisme, antara struktur, fungsi dan lingkungan yang Simpson (1953) kemudian diperkuat untuk adaptasi Merupakan karakteristik organisme yang menguntungkannya atau secara khusus. Kelompok tempat tinggalnya, sehingga mengisyaratkan penafsiran genetik  populasi. Adaptasi dapat didefinisikan sebagai kemampuan suatu populasi, organisme atau genotipe untuk bertahan hidup dan bereproduksi dalam lingkungan tertentu (Dobzhansky, 1968, Allard, 1988: lihat juga Bab 82) Semua organisme disesuaikan dengan berbagai lingkungan: Manusia Tidak disesuaikan untuk memberi makan pada penggembalaan, sementara kuda dan sapi sangat disesuaikan: telapak tangan dan pisang tidak beradaptasi untuk tinggal di hutan Kanada, sementara larches dan spruces memiliki adaptasi seperti itu '(Dobzhansky, 1968). Bagaimana gaun yang disesuaikan harus diukur dapat diperdebatkan, Dobzhansky (1968) menulis untuk adaptasi individual, probabilitas bertahan hidup, mencapai tahap reproduksi siklus hidup .... adalah kriteria yang dapat dipikirkan. Dalam pemuliaan tanaman, diadaptasi. Sering digunakan dalam pengertian agronomi dan diukur dari segi hasil. Jelas ada konflik di sini antara tujuan yang ingin dicapai oleh  peternak alam dan tanaman. Seperti Harper (1978) menyatakan, Proses yang mendukung kemungkinan seseorang meninggalkan lebih banyak keturunan daripada tetangganya cenderung menjadi sifat egois dan pre-emptive yang

 penting dalam perjuangan untuk eksistensi, dan bukan altruisme kooperatif yang mungkin ideal bagi ahli agronomi. Konflik ini juga tidak terbatas pada tanaman pertanian. Gambaran serupa mun cul dari  perkembangbiakan pohon hutan, di mana adaptasi terhadap iklim, termasuk ritme  pertumbuhan, pembungaan dan ketahanan terhadap stres, adalah komponen kebugaran. Pemilihan buatan, di sisi lain, bertujuan untuk hasil yang lebih tinggi, yaitu peningkatan volume batang, berdasarkan manipulasi irama pertumbuhan untuk memberi pertumbuhan vegetatif maksimum. Produksi berbunga dan benih sekarang diminati. Pemilihan alam untuk adaptasi dan kebugaran tidak akan memaksimalkan volume batang: alam akan mendukung stabilitas dalam menghadapi tekanan lingkungan ditambah dengan produksi benih maksimal. 7. 1. 3 Adaptasi.

Adaptasi yang berarti kemampuan dari suatu organisme untuk bereaksi terhadap perubahan di kondisi lingkungan. Setiap individu memiliki konfrontasi dengan banyak lingkungan, karena lingkungan yang bervariasi dalam ruang dan waktu. Adaptedness dalam kisaran sempit dari lingkungan adalah spesialisasi yang berlebihan: overspecialized organisme dapat menjadi sangat sukses selama beberapa waktu, tapi itu risiko kematian atau kepunahan  jika perubahan lingkungan (Dobzhansky, 1968). Untuk mempertahankan dirinya selaras dengan perubahan lingkungan, organisme harus tidak hanya disesuaikan, tapi juga beradaptasi (Tigerstedt, 1994). Adaptasi dapat dilihat dari dua tingkat yang berbeda, masing-masing organisme, dan  populasi. Beradaptasi individu adalah satu dan fisiologi dapat mengatasi berbagai kondisi lingkungan. Di. level yang terakhir ini berhubungan dengan kemampuan suatu populasi untuk merespon secara genetik untuk mengubah lingkungan. Ini hanya mungkin jika penduduk di dalamnya yang cukup waduk variabilitas untuk mengatasi perubahan tersebut.

7.2 STABILITAS DAN ADAPTASI DALAM PEMULIAAN TANAMAN. 7.2.1 metode Statistik.

Literatur yang luas yang ada pada metode-metode yang diusulkan untuk menghitung berbagai langkah-langkah stabilitas. Di sini kami berkonsentrasi pada orang-orang yang paling sering digunakan. Untuk account yang lebih rinci, termasuk non-parametrik metode, pembaca disebut salah satu dari beberapa ulasan di topik (misalnya Bukit, 1975; Lin, Sampah dan Lefkovitch, 1986; Becker dan Leon, 1988; Cross, 1990; Kang, 1990a; Romagosa dan Fox, 1993).  Model Model dasar untuk analisis stabilitas adalah sama seperti yang digunakan untuk analisis dari genotipe -lingkungan interaksi dalam Pasal 6.1.1, yaitu Yij = µ + gi + e j + geij + ɛij di mana Yij adalah nilai yang diamati dari ith genotipe di j lingkungan, lihat, dan µ, gi, e j, geij, ɛij mewakili umum berarti, efek engan genotipe (i=1,...,g), th lingkungan (j = 1, ... , e) interaksi antara th genotipe dan th lingkungan, dan kesalahan eksperimental, masing-masing secara Keseluruhan  berarti dilambangkan dengan Y, dan rata-rata genotipe aku dan lingkungan j oleh Yi dan Y j. Statis konsep Dalam konsep statis fenotipik stabilitas hanya varians dari genotipe di lin gkungan: S2yi = [Ʃ j(Yij - Yi)2]/(e - 1). Hal ini identik dengan tipe 1 stabilitas seperti yang didefinisikan oleh Lin dan Sampah menunjukkan bahwa hal ini sangat berguna jika lingkungan range Kecil. Sebuah versi modifikasi dari konsep statis, berdasarkan koefisien variasi dihitung sebagai 100 [ √ (S2Yi) / ( µ + g i) ],telah digunakan oleh Francis dan Kannenber (1978) yang Mana ukuran yang digunakan, hasil yang dapat diplot terhadap genotipe berarti dan menghasilkan grafik yang bermarkas atas dasar di atas dan di bawah rata-rata kinerja Dikombinasikan dengan yang lebih tinggi atau lebih rendah stabilitas lingkungan.

 Dynamic konsep. Beberapa metode yang tersedia untuk mengukur konsep dinamis dari fenotipik stabilitas. Semua memiliki satu fitur yang sama: mereka memperoleh perkiraan stabilitas dari. analisis genotipe lingkungan. interaksi, mungkin pendekatan paling sederhana adalah untuk mengukur total kontribusi dari genotipe ke interaksi. Parameter ini adalah proposed.by Wricke (1962, yang disebut itu ecovalence (W), dimana Wi = Ʃ j (Yij - Yi - Y j + Y )2. Ecovalence identik dengan tipe 2 stabilitas di Lin dan Sampah' (1991) klasifikasi dan setara untuk peringkat tujuan untuk stabilitas varians dari Shukla (tahun 1972. Karena ecovalence mengukur kontribusi engan genotipe untuk genotipe - lingkungan interaksi, nilai-nilai yang rendah menandakan stabilitas. Metode yang paling banyak digunakan untuk menganalisis stabilitas adalah regresi linier  pendekatan (lihat Bab 6.1.1), model yang sama Yij = µ + gi + ( 1 + βi ) δij + ɛij, di mana ( 1 + βi ) adalah koefisien regresi engan genotipe dan δij, adalah penyimpangan dari dipasang garis regresi engan genotipe dilingkungan kontribusi dengan genotipe genotipe lingkungan interaksi ditentukan oleh dua parameter, koefisien regresi ( 1+ βi ) dan deviasi mean square (S2 δi) di mana βi = [Ʃ j (Yij - Yi - Y j + Y ) (Y j - Yi - Y ) ] / Ʃ j (Y j + Y )2. Dan S2 δi = [Ʃ j(Yij - Yi - Y j + Y )2 – (βi)2 Ʃ j(Y j + Y )2 ] / (e - 2). Dua parameter yang banyak digunakan untuk menilai reaksi genotipe terhadap perubahan kondisi lingkungan. Mengambil koefisien regresi pertama, genotipe memiliki respon rata-rata, yaitu a ( 1 + βi ) nilai kesatuan, pameran tipe 2 stabilitas (pada Lin dan Sampah (1991) klasifikasi. Genotipe dengan ( 1+ ßi ) nilai >1 yang sensitif terhadap perubahan lingkungan dan disesuaikan dengan lingkungan yang mendukung ekspresi dari karakter sedangkan orang-orang dengan ( 1+ ßi ) < 1 relatif tidak sensitif terhadap lingkungan perubahan yang secara khusus disesuaikan

dengan lingkungan yang tidak menguntungkan (Finlay dan Wilkinson, 1963). Akibatnya, Breese (1969) dan Lin dan Sampah (1988a merekomendasikan bahwa, dalam prakteknya, koefisien regresi harus disediakan untuk mengalokasikan kultivar ke daerah-daerah. Semakin rendah (1+ ßi) nilai, semakin besar ketahanan terhadap perubahan lingkungan yang diukur dengan tidak adanya linier respon, sampai mencapai titik di mana ia tidak lagi berbeda secara signifikan dari nol (i. e. 1+ ßi = -1 ), ketika jenis l stabilitas datang ke dalam bermain. Adapun sisa mean square, Breese (1969) menyatakan bahwa penyimpangan dari regresi mengukur orang-orang yang tak terduga penyimpangan dalam sendok untuk lingkungan, d ianggap sebagai stabilitas parameter. Lin dan Sampah (1991) tidak setuju dengan pandangan ini, dengan alasan bahwa, karena sisa mean square hanya mengukur kebaikan dari model regresi, hal ini tidak oleh karena itu atribut yang dapat terkait dengan suatu genotipe tertentu dan karenanya tidak boleh dianggap sebagai stabilitas parameter. Namun demikian, Eberhart dan Russell (1966) telah reviously memilih untuk definisi stabilitas yang digunakan kedua parameter, stabil variasi menurut mereka menjadi salah satu yang memiliki ßi, dan S2 δi nilai nol. Menurut Lin dan Sampah (1991), genotipe dengan rendah S2 δi nilai tipe layar 3 stabilitas. Garis dan Sampah (1988a, 1991) menambahkan jenis keempat stabilitas, yang dapat digunakan dalam multienvironment uji meliputi kedua musim dan lokasi. Variasi yang disebabkan oleh interaksi antara genotipe dan lokasi mereka menyarankan, terutama edafis di asal dan sebagian dapat dikendalikan dengan memilih genotipe khusus disesuaikan! untuk wilayah ini. Sebaliknya, karena aksi ewen genotipe dan tahun ini iklim di asal, itu adalah investasi yang tak terduga dan tak terkendali. Tipe 4 stabilitas, yang didasarkan pada genotipe tahun - dalam -lokasi mean square, bergantung pada homeostasis sifat genotipe. Ukuran ini adalah independen dari analisis regresi dan genotipe berarti, sementara, tidak seperti tipe 1, hal ini tidak terikat ke berbagai situs-situs Ini dapat mahal untuk ukuran, namun, karena faktor waktu. Stabilitas jenis 2 dan 3 adalah relatif terhadap yang lain genotipe yang termasuk dalam trial dan datang dalam lingkup konsep dinamis. Jenis 4 adalah langkah-langkah yang statis, yang tidak tergantung pada sisa genotipe dalam persidangan. Data dari hipotesis gandum musim dingin hasil percobaan menggambarkan estimasi dan interpretasi dari berbagai parameter stabilitas (Tabel 7.1) data diasumsikan berasal dari yang  benar-benar acak percobaan dengan rangkap tiga plot dari masing-masing empat genotipe dalam

masing-masing dari lima lingkungan. Seperti yang akan dibahas kemudian, namun, lima lingkungan yang biasanya tidak cukup untuk memberikan perkiraan yang dapat diandalkan dari  parameter. Untuk kesederhanaan hasil yang telah dirata-rata plot. Dari ANOVA (Tabel 7.2)  jelaslah bahwa ada perbedaan yang signifikan antara lingkungan, tetapi tidak antara genotipe. Genotipe - lingkungan interaksi adalah, bagaimanapun, sangat signifikan, meriting analisis lebih lanjut menggunakan regresi (di lingkungan yang berarti. Kedua heterogenitas dan sisa  penyimpangan yang berarti kotak membuktikan untuk menjadi sangat signifikan bila diuji terhadap kesalahan eksperimental (Tabel 7. 2) pengujian Kembali mengungkapkan Tabel 7. Hasil dari empat murni - galur gandum musim dingin (t ha

- l

) yang ditanam di lima

lingkungan. Baris

Lingkungan

Berarti

1

2

3

4

5

A

4.30

4.50

4.30

4.50

4.50

4.42

B

2.50

3.20

4.50

5.70

7.00

4.58

C

3.30

2.40

4.50

5.10

5.80

4.42

D

3.40

2.70

5.30

4.90

6.50

4.56

Berarti

3.375

3.450

4.650

5.050

5.950

4.495

Tabel 7.2 Analisis varians dan sendi analisis regresi dari hasil selama empat musim dingin gandum garis.  Item

df

MS ( x 102 )

Garis (G)

3

3.78

Lingkungan (E)

4

479.55**

GXE

12

67.62***

Heterogenitas

3

231.57***

Sisa penyimpangan

9

12.96**

40

4.00

Error

mantan mean square untuk menjadi signifikan terhadap terakhir, sementara heterogenitas item menyumbang sekitar 85% dari genotipe lingkungan jumlah kotak. Mungkin oleh karena itu

disimpulkan bahwa regresi linier memberikan yang memadai, meskipun in.com pete, representasi dari genotipe-lingkungan interaksi yang ada dalam data tersebut. Dipasang garis regresi yang digambarkan di Ara. 7.1, yang hal ini jelas bahwa genotipe Band Berani sensitif Yang hampir tidak sensitif dan C memiliki rata-rata respon terhadap lingkungan perubahan mental. Beralih ke perkiraan dari berbagai parameter stabilitas yang dapat diperoleh dari hasil  penelitian ini (Tabel 7.3) karena genotipe Yang memiliki hasil yang sama di semua lingkungan memiliki relatif rendah lingkungan varians. ( 1+ ßi ) nilai tidak itu berbeda secara signifikan dari nol, meskipun ini berbeda dari kesatuan, Genotipe Yan g akan dinilai stabil di bawah statis konsep, meskipun memiliki tertinggi ecovalence (Wi) dan tidak akan dianggap sebagai stabil di bawah konsep dinamis. Jika ada genotipe C menampilkan tren yang berlawanan, yang secara dinamis relatif stabil, seperti yang disaksikan oleh rendahnya S2δi , dan Wi , nilai-nilai, tetapi kurang stabil di bawah statis konsep yang dibuktikan dengan rata-rata respon dan lingkungan yang berbeda. Kedua genotipe B dan D Akan divonis tidak stabil pada konsep statis, sementara secara dinamis keputusan terletak pada parameter yang digunakan. Genotipe D memiliki lebih rendah e covalence dan lebih tinggi S2δi nilai dari B, menunjukkan secara keseluruhan lebih rendah kontribusi untuk genotipe - lingkungan interaksi, tetapi kurang dapat diprediksi respon terhadap perubahan lingkungan. Dari hipotetis kita exarnple kita kembali ke dunia nyata untuk menilai stabilitas hasil dari 12 varietas gandum musim dingin diselidiki oleh Blackman, Bingham dan Davidson (1978), yang dibahas dalam Bab 6.1.5 Perkiraan koefisien regresi ( 1+ ßi ) deviasi mean square(S2δi), lingkungan varians (S2yi) dan ecovalencr (Wi) yang disajikan untuk masing-masing varietas pada Tabel 7.4.

Gbr. 7.1 Fenotipik regresi dari empat gandum musim dingin line ■ , garis A;□ , garis B;▲ , baris C ; ○: line D Lagi gambar yang tidak jelas. "Cappelle-Desprez" memiliki pohon terendah lingkungan varians dan, untuk menilai dari (1+ ßi) nilai, adalah yang palin g sensitif dari varietas yang ditanam dalam percobaan ini untuk perubahan lingkungan, namun total kontribusi untuk genotipe lingkungan interaksi (Wi) yang relatif tinggi. Hal ini juga sebagai salah satu yang terendah berarti hasil. Pada ekstrem yang lain kita memiliki "Hobbit" yang merupakan yang paling t sensitif terhadap perubahan lingkungan varietas yang ditanam di sini, memiliki hasil tertinggi, namun demikian memiliki paling diprediksi kinerja di lingkungan seperti yang ditunjukkan oleh relatif rendah deviasi mean square. "Templar", di sisi lain, memiliki paling tak terduga kinerja varietas ini, sementara itu juga membuat kontribusi terbesar untuk genotipe lingkungan interaksi. Contoh lebih lanjut dari analisis stabilitas ditarik dari percobaan yang dilakukan oleh Russell dan Eberhart (1968, di mana hasil dari tunggal tradisional telinga dan dua telinga jenis jagung itu dibandingkan. Sepuluh satu telinga dan sepuluh dua -ear galur inbrida yang menguji disilangkan Dengan satu telinga dan dua telinga silang tunggal. Resultan tiga jalan salib yang ditanam di dua seri percobaan selama tiga musim dan di beberapa lokasi di seluruh AS corn belt. Hasil analisis regresi linier dirangkum untuk kedua seri percobaan pada Tabel 7.5 dan digambarkan untuk seri

2 di Gambar. 7.2. Dua - ear jenis umumnya menunjukkan lebih rendah genotipe lingkungan interaksi, lebih rendah sisa Tabel 73 Stabilitas parameter untuk hasil dari empat gandum musim dingin garis

Galur

Nilai Tengah (1+ ßi)

S 2δi 

S 2 yi 

W i 

A B C D

4.42 4.58 4.42 4.56

1.34 10.90 0.87 25.77

1.20 333.70 116.70 230.80

111.44 58.49 0.69 32.34

0.040 ± 0.053 1.648 ± 0.151 0.948 ± 0.043 1.328 ± 0.232

Tabel 7.4 Stabilitas parameter bagi hasil (g m-2) dalam gandum musim dingin (blackman, Bingham dan Davidson, 1978)

Varitas

Ni lai Tengah (1+ ßi)

S 2δi 

S 2 yi 

W i 

Cappelle-desprez Maris Ranger Maris Huntsman Maris Templar Kinsman Maris Furidin Durin Hobbit Sportsman TJB 259/95 TJB 325/464 Hustler

442 472 441 471 505 461 504 560 532 509 477 505

799.46 1101.10 900.69 2229.81 680.17 1137.10 916.25 387.79 710.98 552.63 491.36 9816.62

72328.88 17632.69 10629.48 11694.95 21112.42 19418.11 15894.42 21923.35 11589.15 14077.41 17936.65 14716.65

2195.28 1119.00 1223.04 2483.09 1218.40 1330.37 860.96 1146.26 858.34 515.97 620.15 904.82

0.679 1.085 0.833 0.827 1.205 1.141 1.033 1.236 0.880 0.981 1.109 0.991

 penyimpangan tentang dipasang garis regresi dan lebih rendah regresi kemiringan, yang menunjukkan adaptasi yang rendah menghasilkan lingkungan. Hal ini juga menunjukkan bahwa hasil dari dua telinga jenis ini relatif lebih stabil dari jenis tradisional baik oleh kebajikan mereka lebih rendah kepekaan terhadap perubahan lingkungan dan mereka lebih dapat diprediksi ble respon. Hal ini karena, di satu sisi, tunggal tradisional-ear jenis dapat menjadi tandus di bawah kondisi stres, sedangkan dua telinga jenis akan menghasilkan setidaknya satu telinga Pada sisi lain, dalam lingkungan yang menguntungkan hasil dari dua telinga jenis ini dibatasi oleh  persaingan antara dua telinga. Beberapa parameter stabilitas yang disebutkan di sini adalah saling terkait (Becker 1981: Lin, Binns Dan Lefkovitch, 1986), sementara yang lain mungkin dapat dikorelasikan dalam

 praktek (Tabel 7.6) dengan Demikian lingkungan varians dan koefisien regresi sangat berkorelasi karena S2yi tergantung terutama pada perbedaan dalam istilah yang merupakan fungsi linier dari ßi, (Becker dan Leon, 1988) demikian Juga, ecovalence dapat dipartisi menjadi dua komponen, satu mengukur kovarian antara genotipe - lingkungan interaksi dan efek lingkungan, yang lainnya deviasi mean square. Korelasi yang tinggi antara ecovalence dan penyimpangan dari regresi menunjukkan bahwa kovarian biasanya hanya menjelaskan sebagian kecil dari W i. Begitu banyak untuk estimasi parameter stabilitas, tetapi apa yang tentang pengulangan ? Pertanyaan ini telah diteliti oleh Becker dan Leon (1988) menggunakan bahasa jerman regional ujian musim semi dan gandum musim dingin, musim Semi barley dan gandum. Hanya uji coba yang mengandung setidaknya lima varietas dan diuji selama tiga tahun atau lebih pada lokasi yang sama dianalisis untuk percobaan tertentu pengulangan dari S 2 yi , ßi, S 2δi, dan W i. Dihitung dengan mengkorelasikan parameter.

Gambar. 7.2. Respon lingkungan rata-rata dari silang sigle dan two-ear three-way pada  jagung (setelah Russell dan Eberhart, 1968). nilai-nilai untuk masing-masing tahun dengan orang-orang yang berasal dari analisis di semua tahun dan lokasi, dengan menggunakan Spearman rank correlation coefficient. Rata-rata  pengulangan atas semua cobaan berkisar 0.44 untuk W i, 0,56 S 2 yi. Tidak mengherankan hal ini

 berfluktuasi dari percobaan ke percobaan, sedangkan keandalan dari satu tahun hasil ini sangat rendah untuk uji coba dengan tinggi varietas x tahun interaksi. Leon dan Becker (1988) menyimpulkan bahwa estimasi didasarkan pada satu tahun hasilnya tidak bisa dijadikan sebagai dasar untuk mengukur fenotip stabilitas, bahkan jika uji coba ini dilakukan di 10 lokasi atau lebih. Akhirnya, Kita mungkin bertanya bagaimana diwariskan ini  berbagai langkah-langkah stabilitas ?. Mereka bisa dipilih ? Lin dan Sampah (1991) juga telah membahas masalah ini, dengan menggunakan data hasil dari 7 x 7 setengah-diallel halus  bromegrass (Bromusinermis Leyss). Sebagai percobaan termasuk kedua musim dan lokasi,  parameter stabilitas dari semua empat jenis dapat dihitung, masing-masing S 2 yi , W  i, S 2δi dan tahuntahun - dalam -lokasi mean square untuk masing-masing genotipe. Analisis terdeteksi signifikan aditif genetik efek untuk jenis 1 dan 4, tetapi tidak u ntuk tipe 2 dan 3. Uji coba lebih lanjut den gan  barley dan gandum ditaburkan di dua yang berbeda penyemaian tarif mengungkapkan bahwa jenis 1 dan 4 yang konsisten di seluruh penyemaian tarif, tapi tipe 3 tidak dan hasil untuk tipe 2 yang tidak meyakinkan. Kesimpulan dari hasil ini adalah yang statis jenis tanah 4 secara genetik dikendalikan dan oleh karena itu dapat dipilih, sedangkan dinamis jenis 2 dan 3 nongenetic dan tidak digunakan untuk tujuan seleksi. Tabel 75. Stabilitas parameter untuk hasil di satu telinga dan dua telinga tiga jalan salib di jagung (Russell dan Eberhart, 1968).

Tipe  Seri 1 Satu-ear Dua-ear

(1+ ßi)

 S 2δi 

G X E interaksi E

1.12 0.85

99.85 49.52

95.90 41.58

1.24 0.68

81.85 57.59

169.38 74.01

 Seri 2 Satu-ear Dua-ear

Tabel 7.6 Peringkat koefisien korelasi antara parameter stabilitas untuk hasil gabah di jerman resmi uji kinerja (Becker, 1981) Uji coba dilakukan pada tahun 1979, dengan 9, 10 dan 12 lokasi untuk tanaman jagung, barley musim semi dan musim dingin gandum masing-masing.

 

(1+ ßi)

 S 2δi 

W i 

 S 2δi 

Trial

S 2 yi 

W i 

 Jagung

0.08

0.98**

0.20

 Barley

0.00

0.93**

0.04

Gandum

-0.12

0.98**

-0.16

 Jagung

0.19

0.89**

 Barley

0.31

0.96**

Gandum

0.05

0.89**

 Jagung

0.31

 Barley

0.34*

Gandum

-0.02

Tabel 7.7. ßi nilai enam musim semi varietas gandum dan heterogenitas dari nilai-nilai tersebut antara titiknya F4, garis-garis yang berasal dari persilangan antara varietas (Bains, 1976). Orangtua

 ßi

a

 b

-0.19

-0.38

c

-0.26

d

0.47

e

0.38

f 

0.35

 F 4 Line df

axb

cxb

exb

axb

dxe

fxe

Het. regresi

48

5.77

6.90

8.00***

8.53*

5.32

3.85

Sisa

98

7.36

6.18

3.77

5.68

6.22

8.38

-0.31

-0.44

0.02

0.15

0.16

0.43

 Nilai tengah ßi

Tapi bukti eksperimental dari hasil uji coba pada musim semi gandum (Bains, 1976) memberikan bukti sebaliknya. Enam salib dilakukan dengan menggunakan enam orang tua, awalnya dipilih atas dasar rata-rata kinerja ßi dan S 2δi, nilai-nilai. Dua salib adalah antara orang tua dengan lingkungan yang tinggi sensitivitas, dua antara orang tua dengan rendah kepekaan, sementara dua orang di antara orang tua yang memiliki tinggi dan satu rendah sensitivitas. Linear dan non-Linear

Gbr. 7.3 Distribusi (. 1 + ßi ) nilai-nilai di F4 progeni dari dua musim semi gandum salib (setelah Bains, 1976) linear komponen genotipe lingkungan interaksi yang dihitung untuk 50 titiknya F4, garis dibesarkan Dalam masing-masing lintas. Dengan hasil mengungkapkan bahwa heterogenitas yang signifikan antara ßi, nilai-nilai untuk 50 baris hanya terjadi ketika orang t ua berbeda di lingkungan mereka kepekaan (Tabel 7.7) Tidak ada heterogenitas yang ada ketika orang tua memiliki kepekaan. Selain itu, distribusi ßi, nilai-nilai simetris di sekitar nilai rata-rata yang sesuai untuk orangtua berarti untuk kayu salib itu (Gbr. 7.3). Untuk S 2δi  nilai-nilai gambarnya kurang jelas dipotong. Bains namun demikian menyimpulkan bahwa atribut tersebut adalah "yang jelas di  bawah kontrol genetik dan oleh karena itu dapat dipilih untuk di salib dimulai dari tepat dipilih orang tua".

 Keunggulan ukuran Sejauh ini kita telah dianggap hanya estimasi parameter stabilitas. Tidak menyebutkan telah dibuat untuk mengukur kemampuan adaptasi genotipe, kecuali bahwa nilai koefisien regresi yang  berangkat secara signifikan dari rata-rata respon dari satu menunjukkan ar, optimal berbagai lingkungan yang genotipe disesuaikan. Lin dan Sampah (1988b) telah menyusun suatu ukuran yang menunjukkan superioritas dalam arti umum adaptasi, sementara anak perusahaan parameter untuk interaksi dapat digunakan untuk menunjukkan kurangnya adaptasi umum dan, ultinuately, adaptasi spesifik. Dalam bentuk aslinya keunggulan ukuran engan genotipe (Pi) dihitung dari 2 Pi = ∑ =1( Xij-M j)  / (2nr),

dimana Xij adalah nilai atribut engan genotipe di jth lingkungan, M j, adalah nilai maksimum dari atribut tersebut di th lingkungan, n adalah jumlah dari lingkungan dan r jumlah ulangan per lingkungan. Ini mengasumsikan bahwa maksimum adalah tingkat kinerja yang diinginkan. Untuk  beberapa kualitas karakter, namun, ekspresi rendah diperlukan. akibatnya M j, telah diganti dalam ekspresi di atas oleh O j, nilai optimum. Di modifikasi lebih lanjut Jacobsen, Hill dan Stolen (1966) telah menyarankan revisi ukuran keseluruhan keunggulan, P(o) ,i di mana 2  P(o)i = [∑ =1( Xij-O j)]  / (2nr),

Keunggulan dari genotipe oleh karena itu diukur dengan jarak nilai tengah dari maksimum atau optimum, tingkat di semua lingkungan. Semakin rendah nilai ini, semakin besar kebetulan antara tanggapan pria dan optimal genotipe di lingkungan. Jika pilihan ini didasarkan semata-mata  pada parameter ini, namun, genotipe yang secara khusus disesuaikan dengan lingkungan tertentu mungkin akan terjawab. Untuk mengatasi masalah ini, Lin dan Binns (1988b) menganjurkan  perhitungan sepasang bijak genotipe - lingkungan interaksi mean square antara maksimum (optimum) dan calon genotipe. Interaksi ini, P(het)i, dapat dihitung dengan mengkuadratkan dan menjumlahkan penyimpangan di lingkungan masing-masing dan kemudian mengurangkan P(o)i, nilai sebagai berikut:   2  2  P(o)i = [ ∑ =1( Xij-O j)  / (2r)] - [ ∑=1( Xij-O j)  / (2nr)]

Hal ini didasarkan pada n - 1 df, dan akan sama dengan nol jika penyimpangan dari O j, adalah sama di masing-masing lingkungan. Meskipun distribusi parameter tidak diketahui, Lin dan Stolen (1988b) menunjukkan bahwa signifikansi mereka dinilai melawan mengusir mental kesalahan, yang berfungsi sebagai cut-off point untuk masing-masing. Bagi mereka genotipe dengan non-signifikan P(het)i, nilai, P(o)i perlengkapan yang sesuai indikator umum superioritas. Genotipe yang memiliki non-signifikan P(o)i saya nilai umumnya disesuaikan dengan lingkungan tersebut termasuk dalam trial (Lin dan Binns, 1988b). Agaknya, oleh karena itu, mereka memiliki  jarak yang signifikan mean square yang kurang disesuaikan dengan lingkungan yang sama. Yang signifikan P(het)i adalah nilai menyiratkan perbedaan dalam pola respon antara calon dan optimal, yang kemudian Akan memerlukan penyelidikan lebih lanjut. Hal ini dapat dicapai dengan merencanakan optimal dan calon genotipe berarti terhadap lingkungan berarti. Adaptasi spesifik akan ditunjukkan oleh kedekatan optimal dan calon berarti pada grafik yang dihasilkan. Kedua langkah superioritas peringkat genotipe yang kurang lebih sama, tetapi sedangkan ukuran asli jumlah kuadrat penyimpangan di lingkungan masing-masing dan didasarkan pada n df, versi revisi jumlah penyimpangan atas lingkungan sebelum mengkuadratkan dan didasarkan  pada satu derajat kebebasan. Revisi mengukur karena itu umumnya diharapkan untuk mengidentifikasi lebih sedikit unggul genotipe. Apapun ukuran yang digunakan, hal ini tentu saja relatif terhadap yang lain genotipe yang termasuk dalam uji coba. Salah satu kelemahan  pendekatan ini adalah bahwa peringkat genotipe untuk keunggulan cenderu ng mirip dengan yang untuk karakter itu sendiri (Leon, 1986). Data untuk menggambarkan pendekatan ini diambil dari sebuah pen yelidikan oleh Jacobsen, Hill dan Stolen, (1996) dalam stabilitas kuantitatif sifat-sifat di quinoa (Chenopodium quinoa), yang didominasi perkembangbiakan spesies asli untuk wilayah Andean di Amerika Selatan, di mana ia telah dibudidayakan selama beberapa ribu tahun. Baru-baru ini, telah menarik minat sebagai calon benih dan (tanaman pakan ternak di Amerika SER IKAT dan juga di Eropa, di mana ia dapat membuktikan cocok untuk marjinal dan sebagai "disisihkan" tanaman. Dalam  penyelidikan ini 14 beragam garis diuji di Denmark dalam lima berturut-turut musim tanam (lingkungan). Di antara karakter yang tercatat adalah ukuran perbungaan, yang diukur setelah  pertumbuhan telah berhenti pada awal agustus. Jelas untuk maksimum benih menghasilkan  perbungaan besar diinginkan. Tabel 78 menetapkan kedua lan gkah-langkah.

Tabel 7.8 Supericrity dan heterogenitas langkah-langkah untuk ukuran perbungaan di quinoa  peringkat dari yang optimum (Jacobsen, Hill dan Stolen, 1996) Baris O 10 7 13 9 5 12 4 14 11 8 6 1 2 3 Error MS

Nilai Tengah 26.96 24.56 23.36 22.89 22.23 21.45 21.61 21.43 19.75 18.88 17.82 17.82 17.19 14.62 14.14

P(o) i 

Pi 

P(het) i 

0.00 13.86 42.06 50.46 70.32 95.49 104.13 131.91 213.87** 240.45** 282.18*** 310.47*** 481.68*** 719.43*** 826.89*** 23.83

0.00 5.19 17.79 21.57 31.23 65.97 52.38 37.41 92.97** 134.19*** 160.38*** 128.64*** 182.28*** 255.24*** 269.85***

0.00 12.15 38.19 57.42 85.80** 234.36*** 157.80*** 55.17 173.37*** 430.53*** 519.69*** 332.76*** 429.96*** 556.74*** 522.36***

keunggulan dan P(het)i, nilai-nilai untuk ukuran perbungaan, di mana O mewakili nilai optimum dihitung sebagai rata-rata dari O j, nilai-nilai di lima lingkungan. Di antara garis-garis ini baik 10 dan 7 secara umum dapat dianjurkan, karena tidak memiliki keunggulan signifikan atau heterogenitas berarti kotak-kotak. Tanggapan dari keduanya, terutama jalur 10, cocok optmum. Ada, namun, kuat korelasi negatif (r = - 0.952***) antara P(o)i, nilai-nilai dan maksud perbungaan ukuran dari garis-garis ini.  Metode multivariat. Kami telah menyebutkan bahwa, meskipun regresi linier pendekatan mampu memasok berguna informasi biologis, hal itu mungkin tidak memberitahu seluruh genotipe-lingkungan cerita. Di  bawah ini keadaan jalan yang biasanya dibuat untuk salah satu dari banyak teknik multivariat yang saat ini digunakan dalam analisis interaksi tersebut (lihat Pasal 6.2) lagi-Lagi kita akan  berkonsentrasi pada analisis AMMI, yang akan ingat yang mendasari model Yij = µ + gi + e j + ∑ =1( λnϒ inδ jn + εij

di mana λ n, adalah nilai tunggal dari n axis (λ n2  adalah sesuai eigenvalue), ϒin adalah adalah eigenvector dari jth lingkungan pada nth axis. Ketika pertama principal component sumbu (IPCAL) menjelaskan sebagian besar dari genotipe lingkungan interaksi, yang AMMI1 menyediakan memuaskan untuk data, model mengurangi. Yij = µ + gi + e j + λnϒ inδ jn + εij Seperti yang disebutkan dalam Bab 6.2.2, ketika genotipe dan lingkungan mempunyai nilai IPCA1 mendekati nol, kecil interaksi. Harus genotipe yang berinteraksi secara positif dengan lingkungan tertentu, baik genotipe dan lingkungan mempunyai nilai IPCA1 dari tanda yang sama: ketika interaksi negatif, nilai mereka memiliki tanda-tanda yang b erbeda. Ketika AMMI1 model persediaan yang memadai untuk data, hasil analisis dapat disimpulkan secara grafis dalam biplot yang menggabungkan informasi pada rata-rata hasil dan interaksi keduanya untuk genotipe dan lingkungan. Hal ini sangat menggiurkan bagi peternak untuk merangkum hasil dari serangkaian  percobaan pada grafik tunggal, bahkan jika beberapa informasi yang dikorbankan demikian. Memang, ini adalah salah satu alasan untuk awal popularitas regresi linier pendekatan. Dalam  beberapa tahun terakhir AMMI telah sering digunakan untuk analysepan-continental atau disebut multienvironment uji coba (METs) yang dilakukan misalnya oleh C IMMYT (Crossa et al, 1991). Dalam model AMMI adalah sangat berharga ketika bahan percobaan disusun dalam beberapa cara untuk melihat apakah struktur ini tercermin dalam pola genotipe - lingkungan interaksi, dan apakah kelompok-kelompok tertentu dari bahan yang disesuaikan dengan kondisi lingkungan tertentu. Untuk menggambarkan nilai dari analisis AMMI kita kembali ke faba bean percobaan sebagaimana dimaksud dalam Pasal 6.2.2 dan Tabel 6.7. Sebuah biplot hasil disajikan ada yang diberikan dalam Gbr. 7.4 sumbu X menunjukkan efek aditif dari

Efek aditif untuk menghasilkan galur inbrida (g row -1); nilai tengah umum: 144.0 g row-1 Gbr. 7.4 AMMI "biplot" dari 20 galur inbrida dari Vicia fabba dievaluasi untuk hasil gabah di dua selatan jerman dan tujuh Mediterania lingkungan (setelah Link et al, 1996) *marcro-lingkungan: ■ ,garis kecil: ▲, garis utama: ●, garis Mediterania genotipe dan lingkungan, dari yang hasil rata-rata dari masing-masing genotipe dan lokasi dapat dibaca, sedangkan sumbu y yang memberikan nilai IPCA1 untuk calcuating interaksi. Secara umum, pengelompokan genotipe pada grafik dapat berhubungan dengan tiga kolam gen. Lingkungan dibedakan dengan jelas, dengan dua selatan inggris lingkungan, memiliki nilai-nilai  positif untuk IPCA1, sedangkan tujuh Mediterania lingkungan memiliki nol atau nilai-nilai negatif. Dari pola genotipe-lingkungan interaksi itu adalah jelas bahwa garis-garis kecil yang diadaptasi ke dua lokasi jerman, karena keduanya memiliki nilai-nilai positif untuk IPCA1 dan, sebaliknya, garis Mediterania yang disesuaikan dengan gaya Mediterania lingkungan, dengan kedua memiliki nilai negatif untuk IPCA1 (Link, Sch il dan Kitlitz, 1996). Kami telah disajikan data ini untuk menggambarkan pendekatan AMMI, dan terutama  bagaimana biplots dapat dibangun dan ditafsirkan. Dalam contoh ini model AMMI menyajikan gambaran yang jelas tentang data dan memasok informasi yang tidak dapat d iperoleh dari analisis regresi linier. Tetapi hal ini tidak selalu begitu. Pada kesempatan AMMI pendekatan yang dapat menduplikasi informasi yang sudah disediakan oleh regresi linier. Selain itu, jika AMMI1 menjelaskan hanya sebagian kecil dari genotipe - lingkungan interaksi, sehingga lebih banyak sumbu yang diperlukan untuk memuaskan untuk data, interpretasi menjadi semakin sulit.

Akhirnya, AMMI analisis tidak memungkinkan sederhana peringkat genotipe untuk stabilitas hasil, seperti yang mungkin dilakukan dengan beberapa metode lain yang dijelaskan di sini. Satu  bisa dimaafkan bila berpikir bahwa analisis stabilitas sering menyajikan berantakan dan membingungkan gambar. Ada sejumlah parameter stabilitas, dan seperti yang telah kita lihat, dalam suatu percobaan yang sama genotipe dapat divonis stabil dengan satu ukuran dan tidak stabil oleh yang lain. Jadi apa yang bisa peternak lakukan ? Mungkin pendekatan yang paling sederhana untuk menghitung varians dari seluruh genotipe, lingkungan, seperti ini mengukur independen dari yang lain genotipe dalam persidangan namun, Sayangnya, genotipe dengan lingkungan yang rendah varians hampir selalu unggul rendah. Atau, jika uji coba merangkul kedua musim dan lokasi, mengukur berdasarkan tahun - dalam -lokasi mean square dapat dihitung untuk masing-masing genotipe. Lin dan Sampah (191) menyatakan bahwa perkembangbiakan bagi hasil yang tinggi dan stabilitas yang lebih layak jika tipe 4 digunakan sebagai kriteria seleksi. Meskipun Kang (1990b) menolak superioritas dengan ukuran yang rumit anakronistik komentar di komputer ini usia dan terbukti dalam praktek, mungkin demikian mengidentifikasi secara khusus disesuaikan genotipe ketika model regresi linier gagal dan ketika AMMI model ini hanya sebuah kompleks interpretasi yang muncul genotipe lingkungan pola. 7.2.2 Stabilitas dan struktur genetik kultivar.

Struktur genetik kultivar berbeda terutama dalam dua hal: tingkat heterozigositas dari tanaman dan jumlah heterogenitas genetik dalam kultivar (cch nell 1982) Semua kemungkinan jenis kultivar dapat ditandai dengan dua dimensi (lihat Schnell dan Becker, 1986 dan Gbr. 7.5). Dari waktu ke waktu peternak mungkin akan dihadapkan dengan masalah memutuskan mana jenis tertentu dari kultivar untuk menghasilkan. Di p enyerbukan sendiri

Land race dari

Heterozigositas

penyerbuk

   s    a    t    i    n    e

Galur campuran

   o    r    e    t    e

Persilangan ganda Persilangan Tiga Galur murni Homogen Homozigot

Klon tunggal persilangan

Heterozigositas

Gbr. 7.5 representasi Diagram dari struktur genetik dari berbagai jenis varietas (setelah Schnell dan Becker, 1986). spesies, misalnya, pilihan bisa berada di antara garis-garis atau hibrida, sedangkan pada cross penyerbukan tanaman itu mungkin antara populasi dan hibrida. Stabilitas hasil akan menjadi salah satu fitur utama yang dipertimbangkan oleh peternak ketika membuat pilihan ini. Dalam suatu kultivar stabilitas ini dapat dicapai dalam satu dari dua cara (Allard dan Bradshaw, 1964) Salah satu kultivar yang terdiri dari beberapa genotipe, masing-masing disesuaikan untuk berbagai lingkungan atau individu masing-masing genotipe sendiri juga disesuaikan untuk berbagai lingkungan. Ini adalah konsep klasik genetika populasi yang genotipe heterozigot adalah kurang rentan terhadap pengaruh lingkungan dari homozigot orang-orang, dan yang heterogen populasi baik  buffered dari homogen (Lerner, 1954, Lewontin, 1957). Hal ini sesuai dengan berbagai observasi dalam pemuliaan tanaman (becker dan Leon, 1988) salah Satu contoh dari musim dingin  pemerkosaan diberikan pada Tabel 7.9, di mana hasil dan stabilitas hasil dari empat jenis kultivar yang diwakili oleh sudut-sudut Gambar. 7.5, yaitu homozigot, homogen garis homozigot,

campuran heterogen dari garis, heterozigot, homogen F1, hibrida dan heterozigot, campuran heterogen dari F1, hibrida, yang dibandingkan (Leon, 1991) Heterozigositas dan heterogenitas meningkatkan hasil dan stabilitas hasil, dengan stabilitas tertinggi, yang diukur sebagai ecovalence, yang diamati dalam campuran heterogen dari heterozigot F1 hibrida. Baru-baru

ini,

Leon

(1994)

mengemukakan

interpretasi

alternatif,

dengan

mempertimbangkan sistem reproduksi spesies. Dalam penyilangan spesies seperti jagung dan gandum, ada bukti bahwa heterozigositas meningkatkan stabilitas hasil secara dramatis. Heterogenitas juga hasil yang lebih tinggi stabilitas hasil jagung, meskipun dampaknya lebih terlihat pada homozigot daripada heterozigot. Untuk perkembangbiakan spesies stabilitas hasil meningkat dengan heterogenitas, tetapi tidak ada bukti yang meyakinkan bahwa heterozigositas  per se mempromosikan stabilitas hasil. Memang, dalam perkawinan sedarah sereal buffering atau stabilitas hasil dapat menjadi properti dari masing-masing genotipe yang tidak terkait dengan heterozigositas (Allard dan Bradshaw, 1964). Tabel 79. Hasil biji dan koefisien variasi dari ecovalence untuk empat jenis perkosaan kultivar (Leon 199). Nilai-nilai yang diikuti oleh huruf yang berbeda berbeda secara signifikan pada P = 0,05 pada Student-Newman - Keuls multiple ran ge test. Jenis kultivar

Hasil Biji (t ha -l)

CV Ecovalence

Galur

2.90a

10.06

Galur Campuran

3.07b

5.93

F1

3.33c

6.94

F1 Campuran

3.54d

4.64

7.3 MARJINAL LINGKUNGAN. 7. 3. 1 populasi Tanaman pada lingkungan marjinal.

Fisikokimia (faktor-faktor, seperti suhu, kelembaban, kimia tanah, angin es dan salju mungkin,  baik secara individual atau bersama-sama, mengatur distribusi batas spesies tanaman. Kondisi ekstrim dapat menyebabkan lengkapi kegagalan panen, dan tanaman yang dibudidayakan, tanaman keras dan pohon harus menunjukkan toleransi yang tinggi untuk bertahan hidup kritis "bottleneck" tahun, Petani yang bekerja di Sahel, atau rimbawan dalam sub-arktik. tahu betul

 bahwa pilihan micro-site dapat hav penting berpengaruh terhadap pertumbuhan dan kelangsungan hidup dari tanaman yang dibudidayakan. Marjinal lingkungan yang muncul untuk menjadi spasial lebih _heterogeneous dari mereka terletak. Pada pengamatan yang berbeda secara kuantitatif sifat-sifat di bawah kondisi seperti itu dapat menyebabkan kita untuk mengklasifikasikan mereka sebagai memiliki lebih atau kurang  penting adaptif. Ciri-ciri tinggi nilai adaptif dipaksa untuk keseragaman dengan stablizing seleksi, sementara yang kurang adaptif karakter yang mungkin menunjukkan lebih banyak variabilitas dalam populasi. Ini juga dapat tercermin dalam struktur genetik dari populasi, terutama oleh aditif variasi genetik kuantitatif sifat-sifat (Stern dan Roche, 1974). Sebagian besar pengetahuan kita saat ini mengenai struktur pop ulasi alami berasal dari studi elektroforesis tentang variasi enzim. Berdasarkan rangkuman keragaman allozyme oleh Hamrick dan Godt (1990, ditambah beberapa studi khusus mengenai populasi marjinal, Tigerstedt (1994) mengemukakan beberapa kecenderungan umum pada spesies tanaman marjinal, walaupun ada  pengecualian perkecualian. Karena spesies tumbuhan alami Mempertahankan variasi variasi allozyme yang lebih tinggi dalam populasi daripada hewan Kemampuan hewan untuk memilih habitatnya diberi kompensasi pada tanaman dengan variasi genetik yang lebih tinggi dalam  populasi dan jumlah keturunan yang lebih besar. Populasi marjinal mempertahankan variasi yang hampir sama dengan populasi yang terpusat. , Menyilang, spesies penyerbuk angin memiliki variasi variasi yang lebih tinggi dalam populasi dan kurang di antara populasi daripada spesies tahunan dan perkawinan silang. Spesies tanaman klonal yang dominan mungkin menunjukkan keragaman genetik dalam populasi sebagai spesies reproduksi seksual. Disequilibrium hubungan  biasanya terjadi pada spesies yang mengasyikkan, namun Jarang di outbre terutama Spesies eding Pola variasi allozyme tidak berkorelasi dengan variasi sifat morfometrik yang bersifat kuantitatif. Dengan demikian keseragaman morfologi, yang mungkin disebabkan oleh lingkungan marginal, tidak tercermin pada tingkat allozyme. Dalam genetika populasi klasik diyakini bahwa seleksi alam diarahkan pada populasi tersebut pada batas spesies, sehingga mengurangi variabilitas populasi. Teori ini tidak ditanggung oleh studi allozyme. Populasi pada marjin spesies umumnya menunjukkan variasi genetik tingkat tinggi untuk allozim. Selain itu, variasi lingkungan, seringkali stochastic di alam pada margin,  jauh lebih besar daripada yang direalisasikan. Pada seleksi spesies margin seleksi Pada ciri-ciri

 penting yang adaptif, komponen tersebut dapat memiliki komponen diversifikasi atau gangguan yang kuat. 7.3.2 Pemilihan kinerja di lingkungan marjinal.

Saat ini, banyak uji coba berskala besar, terutama yang dilakukan dalam apa yang disebut Lingkungan mega, memberikan penekanan khusus pada pembiakan untuk stabilitas adaptasi dan toleransi yang luas. Dalam perkembangbiakan adaptasi luas atau umum, CIMMYT di Meksiko, ICRISAT di daerah tropis semi kering dan IITA di daerah tropis lembab, semuanya mengadopsi skema seleksi yang beragam. Dalam apa yang dikenal dengan beragam pemilihan konvergen atau  pemuliaan antar-jemput, populasi 'dibolak-balik' di antara beberapa lokasi di daerah tropis dan subtropis untuk mempertahankan variasi genetik tingkat tinggi dan adaptasi yang luas. Tahap akhir, proses seleksi biasanya dilakukan uji multilokasi bahan maju di tingkat nasional, sehingga memanfaatkan keragaman dan keragaman rata-rata di atas yang ditawarkan oleh populasi  pengembangbiakan ini. Tigerstedt (1994) mengemukakan penggunaan bahan genebank serupa yang disesuaikan dengan margin utara (lihat Bab 9.4). Mengantara populasi spesies marjinal, yang dapat menunjukkan keragaman genetik karena isolasi spasial, dapat menciptakan populasi  pengembangbiakan yang beradaptasi secara luas. Populasi semacam itu kemudian akan memberikan fokus untuk berkembang biak di daerah marjinal, di mana adaptasi dan kemampuan  beradaptasi sangat penting. Tapi, seperti yang ditunjukkan Ceccarelli (1989), jika lingkungan antar-jemput berada di atas titik crossover interaksi genotipe-lingkungan crossover, para petani di daerah marjinal tidak akan mendapatkan keuntungan langsung dari bahan tersebut karena lingkungan di mana mereka beroperasi umumnya jatuh di bawah titik ini. Apa sebenarnya yang kita maksud dengan. Lebar '' adaptasi ''? Lebih sering daripada tidak digunakan di geografis. Daripada pengertian lingkungan (Ceccarelli, 1989). '' Revolusi hijau '', yang menyebabkan adopsi varietas unggul gandum dan beras yang meluas, sering disebut sebagai contoh yang luas adaptasi. Benar, lingkungan di mana material ini tumbuh secara geografis  berbeda, namun menurut Ceccarelli semakin dekat pemeriksaannya Bahwa mereka sebenarnya serupa, atau telah dianggap sama. Dengan menggunakan input seperti pupuk atau irigasi. Bahkan seandainya pemuliaan untuk adaptasi luas dalam pengertian lingkungan dimungkinkan, apakah sebaiknya bijaksana untuk menerapkan kebijakan ini, mengingat peningkatan risiko serangan dari hama dan penyakit ?

Pilihan lingkungan seleksi adalah salah satu pertanyaan yang paling sering dibahas dalam  pembibitan tanaman (lihat juga Bab 6.1.5) Intermediate. Lingkungan di atau dekat titik crossover interaksi genotipe-lingkungan pada umumnya tidak banyak berguna untuk tujuan seleksi, karena  perbedaan antara genotipe. mungkin. Untuk menjadi minimal, dan heritabilitas, cenderung rendah (Ceccarelli, 1996) Sebagai satu berjalan menjauh dari titik crossover menuju lingkungan yang lebih ekstrem, perbedaan antara genotipe akan menjadi lebih besar dan perkiraan heritabilitas lebih tinggi. Namun dalam praktiknya, titik crossover cenderung mengarah ke ujung bawah kisaran lingkungan. Akibatnya, perbedaan antara genotipe dan heritabilitas. Perkiraan cenderung lebih  besar di lingkungan yang terbaik daripada yang paling buruk, yang merupakan salah satu alasan mengapa seleksi sering dilakukan di lingkungan dengan imbal hasil tinggi. Perkiraan heritabilitas. Diperoleh dari lingkungan yang kontras tidak bulat pada titik ini, namun Meskipun heritabilitas. Perkiraan adalah Sering lebih tinggi dalam kondisi optimal dibandingkan lingkungan stress lainnya. Percobaan melukiskan gambaran yang berbeda (lihat Ceccarelli, Grando dan Hamblin, 1992 untuk tinjauan literatur) Selanjutnya, dalam studi dengan jelai, Singh dan Ceccarelli (1995) gagal mendeteksi adanya hubungan antara tingkat hasil dan besarnya heritabilitas. Tidak semua interaksi genotipe-lingkungan dari jenis crossover, bagaimanapun, dan genotipe berbeda tidak hanya pada sensitivitas lingkungan mereka, tetapi juga kinerja rata-rata mereka. Teori yang berkaitan dengan pemilihan lingkungan dan kinerja telah dijabarkan oleh Falconer (1989). Jika karakter diukur dalam dua lingkungan yang berbeda (X dan Y) maka dapat diperlakukan sebagai dua karakter yang berbeda. Seleksi di lingkungan X bertujuan untuk meningkatkan kinerja di lingkungan Y karena itu dapat dianggap sebagai contoh lain seleksi tidak langsung. Seperti yang dibahas Pada Bab 5.1.6 (persamaan 5.6) pemilihan tidak langsung akan lebih unggul daripada seleksi langsung jika ρghx > h y. Hanya jika heritabilitas lebih tinggi pada lingkungan dengan hasil tinggi dan kinerja antara en dan en yang rendah dan tinggi. Zat besi sangat berkorelasi, akan seleksi di lingkungan dengan hasil tinggi meningkatkan kinerja di lingkungan dengan hasil rendah. Seseorang mungkin harus mengulangi di sini bahwa seleksi tidak langsung akan kurang efektif daripada pemilihan langsung, dan akibatnya respons terhadap seleksi akan dimaksimalkan bila dilakukan di lingkungan yang sama dengan materialnya. dewasa. Pemilihan untuk lingkungan

dengan rendemen rendah atau marginal karenanya harus dilakukan d i lingkungan tersebut, bukan di tempat uji coba yang dikelola dengan baik dari lembaga penelitian. Pentingnya seleksi. Lingkungan ditunjukkan oleh hasil yang diperoleh oleh Ceccarelli, Grando dan Hamblin (1992) dengan menggunakan bahan dari program pengembangan jelai ICARDA. Jalur pemuliaan diuji di dua lokasi dengan hasil rendah di Suriah utara yang secara teratur mengalami tekanan kekeringan ekstrem (curah hujan tahunan jangka panjang masingmasing 274 dan 201 mm) dan tiga lokasi dengan hasil tinggi di Suriah, Lebanon dan Siprus dengan curah hujan tahunan jangka panjang antara 321 dan 485 mm. Pada setiap tahun, 5% garis terbaik dipilih di situs dengan tingkat terendah dan tertinggi, dengan kedua p ilihan dipilih dinilai di kedua tipe lingkungan. Tanpa pengecualian, garis yang dipilih di lingkungan dengan hasil rendah lebih unggul dari garis yang dipilih pada kondisi hasil tinggi di tempat yang menghasilkan rendah, dan sebaliknya (gambar 7.6.6) Penulis menyimpulkan bahwa, dalam alel material dan alel mereka  berbeda, sebagian bertanggung jawab Untuk meningkatkan hasil di dua lingkungan. Tidak mengherankan, mereka juga menemukan bahwa seleksi tidak langsung di lingkungan dengan hasil tinggi untuk hasil di lingkungan dengan hasil rendah tidak efektif, Paling tidak menghasilkan respons yang berkorelasi, yang terburuk merupakan tanggapan berkorelasi negatif. Mereka juga menawarkan penjelasan. Mengapa berkembang biak (untuk daerah marjinal, di mana hasil panen rendah dan sering gagal panen, umumnya tidak berhasil. Sejujurnya, pemuliaan untuk area ini didasarkan pada plasma nutfah yang tidak sesuai, atau seleksi dilakukan di bawah kondisi yang  berbeda. Lingkungan. Peternak harus (mempertimbangkan di antara prioritas mereka analisis  perbedaan genetik pada tingkat masukan, yang ramah lingkungan (Ceccarelli, Grando dan Hamblin, 1992). Bahan ini terkena kondisi stres yang biasanya tidak ditemui di daerah beriklim sedang. Bahkan di bawah kondisi sedang, namun, adaptasi spesifik terhadap lingkungan seleksi bisa muncul. Hasil

Gbr. 7.6 Hasil biji pada rendahan rendah (a) atau tempat dengan hasil tinggi (b) dari 5% garis jelai teratas yang dipilih untuk hasil baik di lingkungan dengan rendemen rendah (LY) atau high-yielding (HY) (setelah Ceccarelli et al , 1992 ) Dari percobaan seleksi pada jagung Dilakukan oleh Muruli dan Paulsen (1981) menggambarkan hal ini. Dari populasi yang luas, 100 progenies dikembangkan dan dipilih di bawah dua rezim nitrogen: tidak ada pupuk nitrogen dan 200 kg ha- ditambahkan nitrogen. 10 progenies terbaik dari setiap pilihan disilangkan untuk menghasilkan dua populasi baru yang lebih baik. Populasi yang membaik ini kemudian diuji pada berbagai tingkat pupuk nitrogen. Seperti dapat dilihat dari Gambar. 7, seleksi menimbulkan respons spesifik tergantung pada lingkungan seleksi:  populasi yang dipilih tanpa pupuk tambahan vas disesuaikan dengan ketersediaan nitrogen rendah, sedangkan populasi yang dipilih dengan adanya pupuk nitrogen unggul di lingkungan kesuburan tinggi. Dimana peternak tanaman dapat menemukan bahan yang disesuaikan dengan lingkungan marjinal? Mungkin jawaban yang paling jelas adalah mencari di antara materi Sudah tumbuh di lingkungan ini, yaitu. Landrace lokal. Menurut Brown (1978) landrace adalah. Populasi geografis atau ekologis khas yang sangat beragam dalam komposisi genetik keduanya di antara populasi dan di dalamnya. Mereka berbeda dari keluarga liar mereka karena. Mereka telah berevolusi di bawah budidaya yang sebagian besar telah mereka andalkan untuk kelangsungan hidup mereka.

Gbr. 7.7. Respon terhadap peningkatan nitrogen dari dua populasi jagung yang dipilih  pada pasokan nitrogen tinggi atau rendah (setelah Muruli dan Paulsen, 1981) Dalam landskap spesies penyerbuk sendiri adalah campuran (mungkin sejumlah besar dari genotipe homozigot). Mereka baik buffer, atau stabil, karena masing-masing Individu disesuaikan dengan kondisi yang sedikit berbeda dari individu lain dalam populasi. Oleh karena itu, stabilitas individu telah dikorbankan untuk memaksimalkan stabilitas populasi. Populasi semacam itu menjadi andalan sistem pertanian di banyak negara berkembang. Sampai sekarang peran mereka dalam menyumbang plasma nutfah pada program pemuliaan untuk lingkungan marginal belum sepenuhnya dihargai, biasanya karena pengujian yang tidak memadai. Aspek ini diselidiki oleh Weltzien dan Fischbeck (1990), yang mengumpulkan delapan landrace barley dari ladang petani di Suriah dan Yordania dan membandingkan hasil panen mereka dengan kultivar hasil tinggi modern di dua lokasi berbeda di Suriah. Dalam lingkungan yang relatif menguntungkan, landrace tidak mencapai tingkat imbal hasil kultivar modern. Namun, di lingkungan dengan tekanan rendah, lingkungan yang stabil, semua gelang keluar menghasilkan kultivar modern (Gambar 7.8). Ini telah lama menjadi ambisi yang disenangi, peternak tanaman untuk menghasilkan variasi dengan kinerja superior di berbagai lingkungan, beragam untuk semua musim jika Anda suka. Tapi seperti kejadian yang telah ditunjukkan, ini hampir pasti merupakan impian yang mustahil.

Gbr. 7.8 Menghasilkan perbandingan kultivar barley modern dengan delapan landrace  pada dua Lokasi di Syria (setelah Weltzien dan Fischbeck, 1990. Bar berbayang, kultivar modern: balok ringan, balapan tanah (rata-rata dan jarak). Selain itu, orang mungkin mempertanyakan apakah itu seharusnya menjadi tujuan berkembang  biak yang diinginkan di tempat pertama. Varietas yang diadaptasi secara luas agaknya mungkin yang memiliki kinerja rata-rata di lingkungan target. Tap i, karena disesuaikan secara luas dengan  berbagai lingkungan, namun secara khusus disesuaikan dengan tidak ada satupun. Akibatnya, varietas semacam itu cenderung kalah pada kedua ujung spektrum lingkungan. Ini tidak dapat merespons lingkungan yang menguntungkan, atau mengatasi kondisi stres dari lingkungan marginal, dan juga materi yang disesuaikan secara khusus. Oleh karena itu, ada alasan untuk  percaya bahwa setidaknya di lingkungan marjinal, produksi maksimum lebih mungkin dicapai dengan mendorong. Penggunaan varietas yang disesuaikan secara khusus daripada penggunaan terus menerus kultivar yang diadaptasi secara luas (Ceccarelli, 1989: Lin and Bins, 1991). Ini dikecualikan oleh strategi pengembangbiakan yang diadopsi oleh pusat penelitian internasional. Seperti ICARDA dan ICRISAT, yang menargetkan lingkungan di dalam z ona agroekologi kering dan gersang, dimana adaptasi spesifik terhadap kekeringan merupakan pertimbangan utama dalam  program pemuliaan. Sebaliknya, lembaga seperti CIMMYT dan IRRI misalnya, bekerja dengan tanaman yang berbeda dalam berbagai lingkungan karena pengiriman mereka meluas di beberapa iklim zona (lihat juga Bab 9.6). Dalam rentang ini pasti akan ada lingkungan stres tertentu yang memerlukan perhatian khusus, seperti pengembangan kultivar jagung toleran kekeringan. Tapi yang utama itu lingkungan yang dipenuhi oleh institusi terakhir ini tidak didominasi oleh faktor