Sn02 Cours Tome2

Tome 2

Sciences de la vie et de la Terre

Cours

Terminale S

Rédaction

Sylvie Bouton Marie-Laure Gueuné Yannick Gaudin

Coordination

Yannick Gaudin

Ce cours a été rédigé et publié dans le cadre de l’activité du Centre National d’Enseignement à Distance, Site de Rennes. Toute autre utilisation, notamment à but lucratif, est interdite. Les cours du Cned sont strictement réservés à l’usage privé de leurs destinataires et ne sont pas destinés à une utilisation collective. Les personnes qui s’en serviraient pour d’autres usages, qui en feraient une reproduction intégrale ou partielle, une traduction sans le consentement du Cned, s’exposeraient à des poursuites judiciaires et aux sanctions pénales prévues par le Code de la propriété intellectuelle. Les reproductions par reprographie de livres et de périodiques protégés contenues dans cet ouvrage sont effectuées par le Cned avec l’autorisation du Centre français d’exploitation du droit de copie (20, rue des Grands Augustins, 75006 Paris).

Imprimé au Cned - Site de Rennes 7 rue du Clos Courtel 35050 Rennes Cedex 9

Sommaire

Séquence 5 De la diversification des êtres vivants à l’évolution de la biodiversité

p. 5

Chapitre 1. Pré-requis Chapitre 2. La diversité des populations Chapitre 3. Notion d’espèce et diversité biologique Synthèse Exercices Glossaire

Séquence 6 Un regard sur l’évolution de l’homme

p. 69

Chapitre 1. Pré-requis Chapitre 2. L’histoire évolutive de l’homme Synthèse Exercices Glossaire Annexe : utilisation de phylogène

Séquence 7

Les relations entre

organisation et mode de vie, résultat de l’évolution : l’exemple de la vie fixée chez les plantes

p. 127

Chapitre 1. Des adaptations à la vie fixée dans deux milieux différents Chapitre 2. Assurer la reproduction des plantes Synthèse Exercices Glossaire

2

Sommaire général – SN02

Sommaire

Séquence 8 La plante domestiquée p. 193

Chapitre 1. Pré-requis Chapitre 2. Domestication et techniques d’amélioration des plantes Synthèse Exercices Glossaire

Séquence 9 Neurone et fibre musculaire : la communication nerveuse

p. 243

Chapitre 1. Pré-requis Chapitre 2. Le réflexe myotatique, un exemple de commande réflexe du muscle Chapitre 3. Motricité et plasticité cérébrale Chapitre 4. Commande nerveuse de mouvements volontaires et plasticité cérébrale Synthèse Exercices Glossaire Annexe Devoir autocorrectif

Séquence 10 Le maintien de l’intégrité de l’organisme : quelques aspects de la réaction immunitaire

p. 343

Chapitre 1. Pré-requis Chapitre 2. La réaction inflammatoire, un exemple de réponse innée Chapitre 3. L’immunité adaptative, prolongement de l’immunité innée Chapitre 4. Le phénotype immunitaire au cours de la vie Synthèse Exercices Glossaire Sommaire général – SN02

3

Séquence 5 De la diversification des êtres vivants à l’évolution de la biodiversité

Sommaire Chapitre 1. Pré-requis p.7 Chapitre 2. La diversité des populations p.15 Chapitre 3. Notion d’espèce et diversité biologique p.34 Synthèse p.49 Exercices p.53 Glossaire p.61

Séquence 5 – SN02

5

Chapitre

1

Pré-requis

Exercice 1

Mots croisés - Mobiliser le vocabulaire relatif à l’unité du vivant

Exercice 2

La notion de mutation - Communiquer

Exercice 3

Les mutations, source de diversité - S’informer et communiquer

Exercice 4

Les mécanismes à l’origine des mutations - Raisonner

Exercice 5

Le rôle de l’environnement sur les mutations - S’informer

Exercice 6

Corriger les affirmations incorrectes - Tester ses connaissances

Exercice 7

Question à réponses courtes - Tester ses connaissances

Exercice 8

Les bactéries résistantes et les antibiotiques - Raisonner

Exercice 1 Question

Mots croisés Compléter le mot croisé ci-dessous et donner une définition du mot vertical découvert. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Séquence 5 – SN02

7

1 : Unité structurale et fonctionnelle des êtres vivants. 2 : Élément chimique caractéristique des êtres vivants. 3 : Macromolécule essentielle du monde vivant (abréviation) support de l’information génétique. 4 : Structure condensée porteuse de l’information génétique. 5 : Unité fonctionnelle de la molécule, définie en 3, organisant l’activité cellulaire. 6 : Molécule constituée d’acides aminés reliés entre eux par des liaisons peptidiques. 7 : Molécule biologique accélérant la vitesse d’une réaction biochimique. 8 : Séquences codantes des ARN pré-messagers. 9 : Action d’introduire un gène étranger par génie génétique dans un organisme vivant. 10 : Étape de l’expression de certains gènes qui permet d’obtenir des ARN messagers. 11 : Qualifie les molécules des êtres vivants. 12 : Élément de base des acides nucléiques. Il en existe 5 principaux qui se différencient par leur base azotée. 13 : Reproduction conforme qui conserve l’information génétique chez les organismes eucaryotes.

Exercice 2

La notion de mutation Les molécules d’ADN sont relativement stables. Il arrive cependant, en particulier au moment de la réplication, que des erreurs surviennent et échappent aux mécanismes de contrôle existant au sein des cellules. Ce sont des mutations. Dans son ouvrage publié en 1901, « la théorie des mutations » Hugo de Vries les définit comme « des variations brusques, discontinues et héréditaires »

Questions

 Remplacer les adjectifs « brusques » et « discontinues » par deux

synonymes en expliquant votre choix.  Discuter l’emploi, par Hugo de Vries, du terme héréditaire pour qua-

lifier les mutations.  Proposer une définition pour le terme de mutation.

Exercice 3

Les mutations, source de diversité Les cellules de l’organisme portent à leur surface des marqueurs spécifiques qui constituent pour chaque individu son système HLA. 3 gènes

8

Séquence 5 – SN02

principaux codent pour ces marqueurs : HLA-A, HLA-B, HLA-C. On a identifié pour chacun de ces gènes plusieurs centaines de versions différentes. Ces gènes sont dits polymorphes. Document 1

Fréquence de quelques versions du gène HLA-A (en %) Pays

France

Japon

Pays de Galles

Malaisie

A01

13,2

0,2

21,1

2,1

A02

29,1

11,6

30,2

15,1

A03

13,2

0,2

13,3

1,9

A24

9,7

36,2

7

35,1

Allèles

Questions

 Remplacer le mot « version » par le terme scientifique approprié et

donner sa définition.  En vous appuyant du document ci-dessus et vos connaissances,

rédiger un commentaire de quelques lignes expliquant comment les mutations sont une source de diversité génétique pour les espèces.

Exercice 4

Les mécanismes à l’origine des mutations Les thalassémies sont des affections congénitales touchant les gènes de la famille de l’hémoglobine, protéine formée de 4 chaînes polypeptidiques : 2α et 2β. Il existe de nombreux phénotypes thalassémiques. Un logiciel, Anagène, d’analyse des séquences protéiques et nucléiques permet d’étudier les séquences de 8 allèles à l’origine de thalassémies (notées de Tha1 à Tha 8). Les phénotypes thalassémiques envisagés ont pour origine l’absence de synthèse d’une chaîne bêta fonctionnelle de l’hémoglobine. Dans ce logiciel, seul le brin non transcrit de l’ADN est représenté. Le logiciel permet de comparer les séquences nucléiques de l’allèle Hb A (allèle sain qui sert de référence) aux séquences nucléiques des autres allèles. Nous avons retenu trois allèles de ce gène notés respectivement Tha1 nucléique, Tha4 nucléique et Tha7 nucléique. Le résultat de cette comparaison est illustré dans le document 1. Seuls les 56 premiers nucléotides sont représentés.

Séquence 5 – SN02

9

Document

Comparaison avec alignement des séquences nucléotidiques de 4 allèles codant pour la chaîne β de l’hémoglobine.

Aide à la lecture du document :  Les

traits montrent les identités.  Les traits _ montrent les discontinuités.

Question

Noter la ou les différence(s) entre les allèles mutés et l’allèle HbA et identifier les types de mutations ponctuelles à l’origine de ces allèles. Consigner vos résultats dans le tableau ci-dessous. Caractéristiques Différence(s) observée(s) Nombre total par rapport à la séquence de nucléotides : Allèle référente (HbA : 444)

Exercice 5

Tha1

444

Tha4

443

Tha7

445

Type de mutation

Rôle de l’environnement sur les mutations. Afin de tester l’effet des rayons X, plusieurs populations de drosophiles (mouches) sont soumises à des doses croissantes de rayonnements. Le pourcentage de mutants dans chacune des populations est ensuite évalué par rapport à une population témoin n’ayant pas reçu de rayons X. Les résultats de cette expérience sont donnés dans le document 1.

Document

Pourcentage de mutants dans une population de drosophiles en fonction de la dose de rayons X reçue.

Nombre de mutants (%)

14 12 10 8 6 4 2 0 1

10

Séquence 5 – SN02

2 3 4 Dose de rayons X (Kilorad)

5

Question

En vous appuyant sur le document 3, relever dans les affirmations suivantes, celles qui sont exactes et celles qui ne le sont pas a. Le pourcentage de drosophiles mutantes augmente car le temps d’exposition de chaque population est plus important. b. Les mutations sont des phénomènes spontanés. c. L’exposition aux rayons X augmente la fréquence des mutations. d. Les mutations ont pour seule origine l’exposition aux rayons X.

Exercice 6

Relever dans les affirmations suivantes, celles qui sont inexactes et les corriger. a. Les mutations ne se produisent que dans la partie codante de l’ADN. b. Les mutations survenant dans les cellules somatiques d’un individu sont transmises à ses descendants. c. 2 allèles d’un même gène ont la même séquence nucléotidique. d. Une mutation se traduit toujours par une modification de la séquence nucléotidique.

Exercice 7

Questions à réponses courtes.  Donner la définition de polyploïdisation et expliquer son importance

dans les mécanismes de diversification des génomes.  Citer d’autres mécanismes à l’origine de la diversification génétique

du vivant.  Expliquer comment peuvent être générer des anomalies du nombre et

la structure des chromosomes.  Nommer des remaniements de structure du génome.  Après avoir dessiner une cellule animale, légender les organites et

donner des arguments permettant de dire que cette cellule est issue d’une endosymbiose.  Citer des mécanismes permettant la diversification du vivant sans

modification des génomes.

Exercice 8

Les bactéries résistantes aux antibiotiques Depuis que les antibiotiques sont utilisés en médecine pour combattre les maladies liées à une infection bactérienne, des formes résistantes ne cessent d’apparaître. On cherche à savoir si les antibiotiques sont réellement à l’origine de la formation de souches de bactéries résistantes.

Séquence 5 – SN02

11

Document 1

Document 2

Prise d’un traitement antibiotique et présence dans l’organisme de bactéries sensibles ou non au traitement antibiotique. jours

1

2

3

4

5

6

7

Prise des antibiotiques

oui

oui

oui

oui

oui

oui

oui

Présence de microbes moyennement sensibles

+++

+++

+++

++

++

+

Sensibles

+++

+++

++

+

Très sensibles

+++

+

+

jours

1

2

3

4

5

6

7

Prise des antibiotiques

oui

oui

oui

non

non

non

non

Présence de microbes moyennement sensibles

+++

+++

+++

+++

+++

+++

+++

Sensibles

+++

+++

++

+

Très sensibles

+++

+

+

Apparition des formes de résistances Certaines souches bactériennes sont résistantes à un antibiotique, d’autres non. C’est le cas de certaines bactéries de type Escherichia coli ; résistantes à l’antibiotique céfotaxime ; qui produisent une enzyme, la -lactamase, capable de détruire la céfotaxime. D’autres bactéries de la même espèce possèdent cette enzyme, mais celle-ci est inefficace contre la céfotaxime. À l’aide du logiciel anagène, on peut comparer les séquences de la -lactamase pour deux bactéries, une sensible à la céfotaxime (SHV-1) et l’autre résistante (SHV-2).

Au sein des populations bactériennes, des souches résistantes à un antibiotique apparaissent spontanément mais avec des fréquences faibles.

Question

12

Expliquer, à l’aide des documents, l’apparition de bactéries résistantes aux antibiotiques.

Séquence 5 – SN02

Bilan du chapitre 1 La biodiversité évolue au cours du temps La planète Terre se singularise par l’extraordinaire diversité des êtres vivants qu’elle abrite ; ceux-ci occupant tous les milieux de vie même les plus hostiles. Si cette biodiversité demeure relativement constante à l’échelle d’une vie humaine, il en est autrement à l’échelle géologique. Nous savons depuis le XVIIIe siècle et les recherches menées par les paléontologues que la biodiversité se modifie au cours du temps sous l’influence de nombreux facteurs ; la biodiversité actuelle ne représente qu’une faible partie de la biodiversité ayant existé depuis l’origine de la vie. La diversité est sous-tendue par une unité témoignant d’une parenté commune entre les êtres vivants

Amibes Myxomycètes

Aquifex Thermotoga Cytophaga Planctomyces

Animaux

Protéobactéries

Champignons Plantes LUCA

Cilliés

4 milliards d’années (environ)

Flagellès Trichomonades

Spirochètes B. gram+ B. vertes filamenteuses Pyrodicticum

Thermoproteux Microsporides T. celer Diplonomades Methanococcus Halophiles Methanobactérium Methanosarcina Bactéries Archées Eucaryotes

L.U.C.A.

Last Universal Common Ancestor Premier ancêtre à l’origine de tous les êtres vivants

Cette diversité est cependant sous-tendue par une profonde unité que l’on peut mettre en évidence au niveau cellulaire sur le plan structural mais également fonctionnel et dont témoignent, par exemple, les expériences de transgénèse. Ainsi, la séquence des nucléotides de la molécule d’ADN est le support universel de l’information génétique. Les expériences de transgénèse impliquent également une similarité des mécanismes de transcription et traduction chez tous les êtres vivants. Ces caractères partagés par tous les êtres vivants témoignent de leur étroite parenté dont cherche à rendre compte la phylogénie.

Séquence 5 – SN02

13

La biodiversité s’exprime également à l’échelle génétique Tous les individus appartenant à une même espèce possèdent les mêmes gènes mais ne possèdent pas les mêmes versions ou allèles de ces gènes. Deux individus de la même espèce ne peuvent donc pas posséder une même séquence nucléotidique pour l’ensemble de leur ADN. Il existe donc une biodiversité génétique ; au niveau d’une espèce, elle repose sur la diversité des allèles des différents gènes. Des mutations aléatoires modifient la séquence nucléotidique de l’ADN. La molécule d’ADN est une molécule relativement stable mais des erreurs se produisent, en particulier, au moment de la réplication. Ces changements dans la séquence nucléotidique à l’origine de nouveaux allèles sont des mutations. Il importe de comprendre que ces mutations sont aléatoires c’est-à-dire qu’elles ne répondent pas à une finalité particulière. Elles surviennent aussi bien dans les parties codantes (exons) de l’ADN que dans les parties non codantes (introns) Si certains facteurs du milieu (rayons X, gamma, UV…) augmentent la fréquence des mutations, ils n’agissent pas sur la nature de la mutation induite. Si le terme de mutation est trop souvent associé aux maladies génétiques, il faut bien comprendre que les mutations sont également à l’origine de la diversité du vivant.

14

Séquence 5 – SN02

Chapitre

2 A

La diversité des populations Pour débuter Anciennement, on définissait une espèce comme étant un ensemble d’individu se ressemblant, interféconds, ainsi que leur descendance. Actuellement, cette notion d’espèce a été enrichie par l’idée que ces individus évoluent conjointement sur le plan héréditaire. Ces définitions de l’espèce découlent directement de l’envie de l’Homme de tout classer, c’est-à-dire ranger, trier, discriminer… en fonction de critères préalablement définis. Pendant longtemps, les classifications des êtres vivants ont obéi à des motivations purement utilitaires. Le XVIIIe siècle voit cependant apparaître les premières classifications de l’Histoire Naturelle. Mais comment classer les animaux, les végétaux ? On s’aperçut vite que la « meilleure « façon à l’époque était de se baser sur des critères morphologiques de ressemblance.

Document 1

Extraits de divers travaux historiques

Carl von Linné (1707-1778) s’aperçut que quelle que soit la façon, et elles étaient fort nombreuses, dont on envisageait de classer les plantes (feuilles, racines, fleurs…), les scientifiques arrivaient toujours plus ou moins aux mêmes familles de plantes. Linné en déduisit qu’il existait une et une seule « Classification Naturelle » qui, pour lui, ne pouvait être due au hasard. C’est Dieu, « la source et le timonier de toutes les causes » qui créa cet « Ordre de la Nature ». Linné en déduisit que les espèces étaient fixes et ne pouvaient évoluer

Buffon (1707-1788) « Puisque la reproduction est le seul moyen de déterminer les limites à l’intérieur desquelles les variétés peuvent se développer, il convient de définir l’espèce comme une collection de tous les corps organisés nés les uns des autres ou de parents communs, et de ceux qui leur ressemblent autant qu’ils se ressemblent entre eux. »

C’est dans le but de découvrir cet ordre divin que Carl Von Linné, père de la taxinomie, a mis en place la classification binominale (genre et espèce). Elle permet de se rendre compte du plan établi par Dieu (selon Linné et d’autres scientifiques de son époque).

Séquence 5 – SN02

15

Jean-Baptiste de Lamarck (1744-1829) :

Charles Darwin (1809-1882) dans l’introduction à l’origine des espèces :

« Je donne le nom d’espèce à toute collection d’individus qui, pendant une longue durée, se ressemblent tellement par toutes leurs parties comparées entre elles, que ces individus ne présentent que de petites différences accidentelles …….Mais on ajoute à cette définition, la supposition que les individus qui composent une espèce ne varient jamais dans leur caractère spécifique, et que conséquemment l’espèce a une constance absolue dans la nature. C’est uniquement cette supposition que je me propose de combattre, parce que des preuves évidentes obtenues par l’observation, constatent qu’elle n’est pas fondée. »

« …je suis pleinement convaincu que les espèces ne sont pas immuables : je suis convaincu que les espèces appartiennent à ce que nous appelons le même genre descendant directement de quelque autre espèce ordinairement éteinte… » Darwin voit dans la notion d’espèce un simple découpage arbitraire puisque pour lui les êtres vivants sont en constante évolution. Il est sceptique sur la notion d’espèces « Il est vraiment comique de voir à quel point sont diverses les idées qu’ont en tête les naturalistes lorsqu’ils parlent d’espèces… je vois dans le terme d’espèces un nom arbitrairement donné par commodité à un ensemble d’individus qui se ressemblent étroitement »

Ernst Mayr (1904-2005) propose une définition de l’espèce basée sur des critères génétiques dans le cadre du néodarwinisme en 1942. « Les espèces sont des groupes de populations réellement ou potentiellement capables de se croiser et qui sont isolés des autres groupes ayant les mêmes propriétés. ».

Séquence 5 – SN02

« L’espèce est la collection des individus nés les uns des autres, ou de parents communs et de ceux qui leur ressemblent autant qu’ils se ressemblent entre eux. »

Ses travaux sur les animaux fossiles démontrèrent que des espèces d’animaux peuvent s’éteindre, ce qu’on appelle aujourd’hui, la « mort des espèces « et que la nature n’est pas immuable : ce concept est révolutionnaire pour l’époque. Mais s’appuyant sur la Bible, Georges Cuvier n’imagine pas qu’il puisse exister une autre théorie que le créationnisme. Il imagine toutefois une petite nuance : il n’y aurait pas eu une création unique mais plusieurs, successives. Ces « re-créations » feraient suite à des catastrophes planétaires (catastrophisme). Ce qui peut dans son esprit expliquer les restes fossiles d’espèces éteintes. Pour Cuvier notre faune actuelle n’est constituée que de survivants de la faune originelle.

Une espèce est une population ou un ensemble de populations dont les individus peuvent effectivement ou potentiellement se reproduire entre eux et engendrer une descendance viable et féconde, dans des conditions naturelles.

16

Georges Cuvier (1769-1832)

Aide

Question

 Construire un tableau permet-

Trouver sur quels critères s’appui chaque scientifique. Exemple : critères morphologiques, interfécondité, origine divine ou évolutionniste.

tant de comparer l’approche de chaque naturaliste pour expliquer ce qu’est une espèce. À retenir

La définition biologique de l’espèce proposée en 1942 par Ernst Mayr est reconnue et utilisée par la plupart des scientifiques : Une espèce regroupe les individus pouvant se reproduire les uns avec les autres dans la nature (même s’ils ne vivent pas sur le même territoire) et engendrant une descendance viable et féconde.

L’idée d’espèce repose donc sur l’interfécondité entre les individus qui la composent et l’isolement reproductif vis-à-vis des autres espèces plus que sur la ressemblance morphologique. Les espèces sont des entités reproductives La conception biologique de l’espèce fait aujourd’hui presque l’unanimité, dans la mesure où elle inclut une propriété biologique réelle : la reconnaissance spécifique des partenaires sexuels La taxinomie classe les espèces en groupes subordonnés dans une hiérarchie : les espèces très apparentées figurent dans le même genre, les genres présentant des similitudes sont regroupés dans une famille. Et ainsi de suite. Chats

Tigres

Chiens

Carnivores

Chiroptères

Mammifères

Poissons

Vertébrés

etc...

Chordés

etc...

Animaux

Végétaux

Eucaryotes

Procaryotes

etc...

etc...

etc...

Espèce

Ordre

Sous-embranchement

Embranchement

Règne

Domaine

Monde vivant

Attention, dans la classification actuelle, on ne parle plus de « poisson » mais d’Ostéichtyens. On préfère parler de classe plutôt que de sousembranchement. Séquence 5 – SN02

17

La notion d’espèce est un concept crée par l’Homme afin de classer, trier, ranger « dans des boîtes » les êtres vivants. Ainsi, comme le dit Guillaume Lecointre, Directeur du département « Systématique et évolution » du Muséum National d’Histoire Naturelle : « dans la nature, il n’y a pas d’espèces. Il n’apparaît que des barrières de reproduction. Les espèces, c’est nous qui les créons à partir d’un modèle théorique » Revue Espèces n° 1-Septembre 2011 Si on s’appuie sur la définition de l’espèce proposée par Linné, on s’aperçoit que la notion d’espèce est conçue comme un modèle, un archétype. Les individus « concrets » n’étant que des représentants plus ou moins parfaits de cet archétype. Tout écart par rapport à ce modèle sera donc interprété comme une monstruosité, une aberration. En caricaturant quelque peu, on peut rapprocher cette conception de la fabrication d’objets en série selon un prototype prédéfini. Cette conception ne permet pas de penser l’évolution c’est-à-dire l’apparition de nouvelles espèces. En effet, comprendre l’évolution implique comme l’a fait Darwin de raisonner au niveau des populations. Ce ne sont pas les espèces qui évoluent mais les populations. Document 2

La répartition des Trilobites et Ammonites au cours des temps géologiques Age en millions d’années

Nombres de genre de Trilobites

Nombres de genre d’Ammonites

-570

0

-

-550

150

-

-480

320

-

-450

-

0

-400

-

10

-380

-

15

-370

50

-

-350

-

40

-300

-

45

-280

0

-

-260

-

30

-250

-

3

-240

-

120

-220

-

240

-130

-

420

-80

-

400

-60

18

Séquence 5 – SN02

0

Document 3

Aire de répartition de quelques genres de Trilobites

Olenellus

Trinucléus

Scutellum

Agnostus

-540 à -520MA

-500 à -430MA

-480 à -360MA

-540 à -450MA

Paradoxides

Triarthrus

Calymène

Ptychoparia

-530 à -510MA

-500 à -430MA

-480 à -360MA

-530 à -510MA

Questions

 Réaliser un diagramme de répartition des Trilobites et des Ammo-

nites en fonction du temps à partir du document 2.  Sur le graphique, indiquer :  la

date d’apparition des groupes.  l’époque de leur diversification et régression.  la date de leur disparition.  Replacer sur ce même gra-

–120Ma

disparition

phique les différents Trilobites présentés dans le document 3. Aide méthodologique Mon diagramme est réussi si :  il a un titre  l’échelle des axes (judicieusement choisie) est indiquée  les axes sont nommés

Ressource :

regression

Diagramme de distribution géologique du foraminifère endothyridés.

diversification –420Ma

apparition

Séquence 5 – SN02

19

Bilan

Le terme biodiversité est la contraction de l’expression « diversité biologique ». Elle reflète le nombre et la diversité des organismes vivants, ainsi que leur évolution au cours du temps et d’un endroit à l’autre L’étude de l’évolution des Trilobites et des Ammonites montre qu’au cours du temps, les espèces se sont développées, diversifiées et bien souvent éteintes, laissant place à d’autres espèces. Comment la biodiversité actuelle peut-elle être le produit de l’évolution si les espèces sont constituées d’individus se reproduisant à l’identique ?

B

Cours 1. Les variations au sein d’une population

Activité 1

Observer les variations au sein d’une espèce Si nous prenons comme exemple l’Homme, celui-ci appartient à l’espèce humaine, Homo sapiens. En observant bien un groupe d’êtres humains, tel une foule, on peut observer que tous ces Hommes possèdent des caractères spécifiques propres à l’espèce humaine, mais que tous les individus sont différents les uns des autres, ils ont donc des caractères propres à chaque individu.

Document 4

Enfants d’une même fratrie

Ainsi l’espèce humaine bien que présentant une grande diversité de phénotypes constitue une seule espèce biologique : Homo sapiens car les humains sont interféconds.

20

Séquence 5 – SN02

Limites : La définition biologique ne peut s’appliquer aux espèces fossiles ni aux procaryotes qui n’ont pas de reproduction sexuée. Questions

 Légender le document 4 en indiquant en vert des caractères spéci-

fiques de l’espèce et en noir des caractères propres à l’individu.  À l’aide de vos connaissances de première, rappeler le lien génotype-

phénotype après avoir défini ces termes. Une population étant un ensemble d’individus d’une même espèce ayant des gènes identiques mais des allèles différents ; on cherche à savoir comment se répartissent les allèles d’une population dans l’espace et dans le temps.

Activité 2

Quantifier les variations au sein d’une population

Document 5

Distribution mondiale de la fréquence des groupes sanguins. Il est possible de mesurer la fréquence relative en % d’un allèle au sein d’un individu. Ce travail a été réalisé pour le gène codant pour le caractère groupe sanguin au sein d’une population. Il existe 3 versions de ce gène : l’allèle A, B et O.

 % de la population ayant l’allèle B :

Pourcentage de la population qui possède l’allèle B : 15 à 20 % 0à5% 20 à 25 % 5 à 10 % 25 à 30 % 10 à 15 %  % de la population ayant l’allèle A :

0-5

20-25

5-10

25-30

10-15

20-25

15-20

25-30

Séquence 5 – SN02

21

Actuellement, l’allèle O est présent en proportion élevée : de 50 à 100 %. Il est représenté à presque 100 % en Amérique du Sud, Mexique et au Nord Ouest de l’Amérique du Nord. Si le groupe sanguin O reste très majoritaire dans ces régions, on y trouve tout de même tous les groupes sanguins représentés. Or, avant l’arrivée de Christophe Colomb, tous les Amérindiens étaient uniquement de groupe sanguin O. Questions

 À l’aide de vos connaissances,

écrire toutes les combinaisons alléliques que peut posséder un individu et son groupe sanguin correspondant.

Rappel L’allèle O est récessif, les allèles A et B sont codominants.

Aide On note a//a une combinaison allélique. Chaque trait représentant un chromosome de la paire d’homologie. Le phénotype est inscrit entre crochet : [a]  Décrire la répartition des allèles A, B et 0 à la surface de la Terre et

proposer une hypothèse expliquant la répartition des allèles sur le continent américain. des individus de la même espèce mais génétiquement différents

À retenir Au sein d’une espèce, les gènes sont les mêmes quel que soit l’individu. En revanche, la combinaison allélique est unique pour chaque individu, ce qui est source de variabilité génétique.

Une population :

+ un territoire occupé au même moment par ces individus

En biologie, une population désigne un ensemble d’individus d’une même espèce, génétiquement différents, c’est-à-dire ne possédant pas les mêmes combinaisons d’allèles, vivant dans une aire géographique suffisamment restreinte pour permettre potentiellement à tout membre du groupe de se reproduire avec tout autre membre du groupe.

Quels sont les facteurs pouvant être à l’origine d’une évolution des populations ? Quelles sont les forces qui peuvent s’exercer sur la fréquence des allèles c’est-à-dire être à l’origine d’une augmentation ou d’une diminution de la fréquence des allèles ?

22

Séquence 5 – SN02

2. Les populations évoluent au cours du temps a. La variabilité génétique constitue le matériau de l’évolution Lors de la séquence 4, vous avez vu que le matériel chromosomique est très malléable et que c’est au niveau moléculaire que se manifeste le plus clairement l’aspect bricoleur de l’évolution. Effectivement, sous l’effet du hasard, de nombreuses modifications du génome peuvent se produire. Lors de la fabrication des gamètes ou lors de divisions cellulaires, le nombre de chromosomes peut être multiplié aboutissant à des cellules polyploïdes si l’ensemble du génome est touché. Lors de crossing-over mal équilibrés au cours de la méiose, il peut y avoir translocation, délétion ou insertion accidentelles de morceaux de chromosomes. Ces remaniements de structure des chromosomes peuvent se traduire par l’apparition de morceaux de chromosomes surnuméraires ou à l’inverse manquants. Des anomalies plus ponctuelles telles les mutations touchent aléatoirement les gènes ou les parties non codantes des chromosomes. En parallèle, il arrive parfois lors de la réplication de l’ADN que des gènes soient copiés en plusieurs exemplaires. On dit que ces gènes sont dupliqués. Lorsqu’un de ces gènes subit par la suite une mutation, celle-ci peut entraîner l’apparition de gène non fonctionnel, ou l’apparition d’une nouvelle version de ce gène ayant une action neutre, favorisante ou défavorisante. L’enchaînement de la duplication aléatoire de gène et leur modification peut entraîner la formation de famille multigénique. Enfin, le transfert horizontal de gène a contribué à la complexification des génomes. Après séquençage du génome humain, on s’est aperçu que celui-ci est constitué à 10 % de génome de rétrovirus. Ces gènes ont été transférés entre différentes espèces de façon accidentelle par des virus lors d’infection virale. Lorsque ces anomalies touchent les cellules germinales, ces anomalies du génome peuvent être transmises à la génération suivante. Toutes ces modifications peuvent être à l’origine de maladies, tel le cancer voire entraîner la mort de l’individu, être neutre ou à l’inverse lui conférer une nouveauté évolutive qui selon son environnement pourrait être un avantage et qui sera alors transmise en plus grande proportion à la génération suivante. Les modifications du génome sont le fruit du hasard et entraînent l’apparition de nouveaux allèles désavantageux, neutres ou encore avantageux à un moment donné. Mais un allèle dit désavantageux à un moment donné pourrait devenir avantageux lors d’un changement du milieu de vie. Cet allèle devenu par hasard avantageux sera à son tour transmis en plus grande proportion à la génération suivante.

Séquence 5 – SN02

23

De plus, plusieurs études ont d’ailleurs montré que les gènes dupliqués forment le support permettant l’optimisation de certaines fonctions cellulaires, l’apparition de nouvelles fonctions, voire l’apparition de nouvelles espèces. Ils constituent aussi avec les pseudogènes un réservoir potentiel de gènes pour l’évolution future d’une espèce. Enfin, la reproduction sexuée permet un brassage intrachromosomique et interchromosomique assurant ainsi un mélange des allèles d’origine maternelle et paternelle. Lors de la fécondation, c’est encore le hasard qui permet la rencontre entre deux pools de gènes parmi des milliers voir des millions créant ainsi de nouvelles combinaisons d’allèles. Depuis que l’étude se porte au niveau des populations et non plus juste au niveau de l’espèce, des travaux ont porté sur la génétique des populations. La loi de Hardy-Weinberg a été proposée au début du XXe siècle par le mathématicien Hardy et le médecin Weinberg qui travaillaient sur la génétique des populations Dans une population d’effectif infini, où les individus se reproduisent au hasard (sans choix par exemple d’un partenaire), sans migrations, ni mutations, ni sélection naturelle ; les fréquences alléliques d’un gène possédant deux allèles restent constantes d’une génération à la suivante. L’équilibre de Hardy-Weinberg est le modèle théorique central de la génétique des populations. Il fournit une référence pour l’étude de populations réelles dont le patrimoine génétique peut changer. Cependant, alors que la loi de Hardy-Weinberg prédit l’existence d’une population qui n’évolue pas et reste identique au cours du temps, on s’aperçoit que les populations sont variables et évoluent. Quelles sont les forces évolutives qui permettent une variation des populations ?

b. Une modification de la fréquence des allèles en relation avec l’environnement : la sélection naturelle Activité 3

Comprendre l’action de la sélection naturelle comme force évolutive

Document 6

La punaise à épaules rouges (Jadera haematoloma) La punaise à épaules rouges encore appelée la punaise du savonnier est un insecte phytophage se nourrissant des graines de la liane ballon (Cardiospermum corindum) mais elle colonise facilement d’autres espèces de la famille des sapindacées. Ce sont surtout les femelles qui se nourrissent de la graine du fruit n’ayant pas atteint la maturité, en transperçant l’enveloppe de ce dernier avec leur rostre long et fin comme une aiguille. Avec leur rostre, elles aspirent le contenu de la graine après l’avoir liquéfié.

24

Séquence 5 – SN02

L’accès à cette ressource de nourriture est capital pour assurer la maturation des ovules de l’insecte et donc assurer la reproduction de celui-ci. Au début du XXe siècle, on ne trouvait cette punaise que dans le sud de la Floride et très ponctuellement dans le nord et le centre de cet état uniquement dans des régions où la liane ballon prospérait. Dans les années 1930, on planta dans les villes un arbre d’ornementation, le savonnier élégant (Koelreuteria elegans). Il devint très commun dans les villes du centre et du Nord de la Floride à partir des années 1950. Dès l’implantation de ces arbres, on observa que les punaises du savonnier se nourrissaient des graines de ces arbres et que les populations d’insectes se développaient fortement. Document 6a

Punaise du savonnier se nourrissant sur le savonnier élégant, Koelreuteria elegans (a) et sur la liane ballon, Cardiospermum corindum (b)

Document 6b

Caractéristiques comparées des fruits du savonnier élégant, Koelreuteria elegans et de la liane ballon, Cardiospermum corindum Caractéristiques Espèces

Fruit en coupe (même échelle)

Distance moyenne minimale pour atteindre une graine depuis la surface

Liane ballon 11,92mm Cardiospermum corindum

Savonnier élégant 2,82mm Koelreuteria elegans

Séquence 5 – SN02

25

En 1988, une collecte de punaise sur les deux plantes hôtes à été réalisée. Deux populations de punaises ont été relevées : les punaises du centre et Nord se nourrissant sur le savonnier élégant en absence de liane ballon (a) et celles du Sud de la Floride se nourrissant sur la liane ballon en absence de savonnier (b). Spectre de taille du rostre de femelles de punaises du savonnier récoltées sur un Savonnier élégant, Koelreuteria elegans (a) et Liane ballon, Cardiospermum corindum (b) en Floride. Nombre de punaises

12

a

10 8 6 4 2 0 6

Questions

7

8 9 10 Longueur du rostre (mm)

11

12 Nombre de punaises

Document 6c

b

10 8 6 4 2 0 6

7

8 9 10 Longueur du rostre (mm)

11

 Observer la répartition de la taille des rostres de la punaise du savonnier

dans les populations trouvées en Floride du Sud et du Nord en 1988.  Sachant que le rostre des punaises du savonnier trouvées dans le

Sud de la Floride dans les années 50 était d’une longueur moyenne de 9,13 millimètres ; relever les changements observés au niveau des populations de punaises après l’implantation du savonnier élégant en Floride, aussi bien dans le Nord que dans le Sud. Afin d’expliquer l’apparition de nouvelles populations de punaises dans le nord et le centre de la Floride, on émit l’hypothèse d’un apport extérieur de punaises du savonnier à rostre plus court. Mais cette hypothèse fut rapidement invalidée par la relative sédentarité de ces insectes. De plus, toutes les punaises trouvées en Floride, que ce soit sur la plante hôte indigène ou introduite présentent toutes un certain nombre de caractères en commun comme les marques colorées spécifiques sur le corps que l’on ne retrouve pas sur les populations qui auraient pu émigrer en Floride telles les punaises des Caraïbes ou du Yucatan. Des expériences ont été réalisées en laboratoire afin de voir s’il existe une influence de la plante hôte sur le développement du rostre de jeunes punaises. Document 6d

Taille du rostre de jeunes punaises en fonction de la plante hôte où ils se développent. Savonnier élégant Koelreuteria elegans

Liane ballon Cardiospermum corindum

Koelreuteria elegans

Rostre court

Rostre long

Cardiospermum corindum

Rostre court

Rostre long

Plante hôte où ils sont nés Plante hôte où est réalisé le développement Savonnier élégant Liane ballon

26

Séquence 5 – SN02

Question

 En utilisant toutes les informations apportées par cette activité, pro-

poser une explication à ces variations de population de punaises en Floride.

À retenir La sélection naturelle est le phénomène par lequel certains caractères héréditaires favorables à la survie et à la reproduction de l’espèce sont préférentiellement transmis de générations en générations. Du fait de certaines conditions de milieu, certains individus laissent plus de descendants que d’autres. (Ils atteignent la maturité sexuelle et se reproduisent davantage). La sélection naturelle est un mécanisme de « tri » des individus par l’environnement. Il dépend des conditions environnementales qui peuvent changer au cours du temps ! Ces changements de l’environnement ne sont pas prévisibles. Cette évolution s’inscrit donc dans un contexte de populations naturelles présentant une très forte variabilité. La sélection naturelle conduit à une modification de la diversité génétique des populations. L’évolution d’une population est sa transformation, résultat de la différence de survie et du nombre de descendants au sien d’une population.

c. Une modification aléatoire de la diversité des allèles en relation avec la reproduction sexuée : la dérive génétique Activité 4

Utiliser des modèles mathématiques pour comprendre la dérive génétique.

Document 7

Utiliser une animation de simulation de dérive génétique Cette animation est une modélisation de la dérive génétique par tirages successifs avec remise. Dans ce cas-là, la population est toujours de même taille de génération en génération. Il y a remise de boule dans la population initiale puisque l’on part du principe qu’un même individu peut donner naissance à plusieurs individus.  Dans un moteur de recherche taper les mots : « dérive génétique logiciel »  Choisir le site qui vous propose le logiciel de P. COSENTINO  Cliquer sur le document joint : l’animation se lance. Sinon, l’animation s’utilise directement sur le INTERNET sans cliquer sur le document joint.

Séquence 5 – SN02

27

 Pour

commencer, choisir une population à 2 couleurs, c’est-à-dire à deux allèles, et de 6 individus et lancer le modèle. Tirer une boule : à chaque tirage de boule, un allèle est choisi au hasard parmi le pool d’allèles présent dans votre population de départ. Puis tout tirer pour finir le tirage complet pour une génération. Observer en combien de générations une des deux couleurs est éliminée. Recommencer plusieurs fois le travail et observer qu’elle couleur est éliminée à chaque fois.

 Recommencer

le travail pour des populations de 2, 10, 20 et 50 individus. Consigner vos résultats dans un tableau.

 Faire

à nouveau le même travail mais en gardant une population fixe de 10 individus et en changeant le nombre d’allèles : 3, 4 et 5.

Questions

 À l’aide de vos connaissances, proposer des conditions permettant

le maintien génétique identique d’une population au cours du temps.  De telles conditions sont-elles réalisables dans la nature ? Justifier

votre réponse en donnant des exemples.  Indiquer les facteurs qui influencent la vitesse de modification de la

fréquence allélique au sein d’une population. À retenir Dans une population, la fréquence des allèles peut évoluer de façon aléatoire. Cette modification est appelée dérive génétique. On peut définir la dérive génétique comme étant l’évolution au sein d’une population ou d’une espèce de la fréquence des allèles. Cette évolution des populations se fait sous l’effet du hasard.

Population initiale : Individus ayant des caractères différents

Individus qui laissent des descendants (hasards de la vie) Nombre de descendants de chacun (hasards de la vie)

4

1

1

5

1

3 Les caractères

Descendants de la population initiale

28

Séquence 5 – SN02

ont disparu

La dérive génétique dépend de l’effectif de la population. Plus la population est restreinte, plus la modification de la fréquence allélique est importante. La diversité des allèles est l’un des aspects de la biodiversité. C’est une modification aléatoire de la diversité génétique. En effet, la dérive génétique touche plutôt les allèles neutres ne conférant ni avantage, ni désavantage. Cette dérive génétique est la conséquence d’un polymorphisme préexistant dans une population et du choix au hasard des allèles lors de la reproduction sexuée.

Activité 5

Un cas extrême de la dérive génétique : l’effet fondateur

Document 8

La maladie de Steinert Cette maladie est une affection généralisée héréditaire, qui associe une cataracte particulière à des troubles neuro-musculaires. Elle atteint souvent d’autres organes (cœur, glandes endocrines, système nerveux, etc.). La prévalence de la maladie (nombre de malades dans une population donnée) est de 1 sur 20000 à 1 sur 25000. La maladie est présente partout dans le monde mais avec une prévalence très variable d’un pays à l’autre. Par exemple elle est rare en Afrique mais très répandue chez les Canadiens français du pourtour du lac St Jean (rive nord de Saint Laurent) où la prévalence est de 1 sur 500 personnes. La maladie est d’origine génétique. Elle est due à une anomalie d’un gène nommée DMPK localisé sur le chromosome 19. Le gène responsable de la maladie de Steinert possède une région dans laquelle une séquence de 3 bases (CTG) est répétée plusieurs fois : de 50 à 300 fois chez la personne malade contre 5 à 37 répétitions chez le sujet sain. La population du lac St Jean provient en grande partie de l’installation d’une trentaine de familles françaises dans les années 1675-1750. Ces colons avaient de nombreux enfants (souvent 10 par famille) et ont vécu en autarcie avant que Côte nord des échanges se produisent entre Lac cette région et le reste du Québec. St Jean Saguenay Charlevoix

Québec

Québec Montréal

Montréal

100 km

Séquence 5 – SN02

29

Document 9

Des maladies plus fréquentes chez les Canadiens français vivant au Québec AD : autosomique dominante, AR : autosomique récessive Caractéristiques

Hérédité

Région avec la fréquence la plus élevée

Rachitisme vitamine D-dépendante de type I

AR

Charlevoix, Côte-Nord et Saguenay-Lac-St-Jean

Dystrophie myotonique de Steinert

AD

Partout au Québec mais plus fréquent au Saguenay-Lac-St-Jean

Dystrophie musculaire oculo-pharyngée

AD

Région de Québec et Sagenay

Mucolipidose type II

AR

Charlevoix et Saguenay-Lac-St-Jean

Ataxie de Charlevoix Saguenay

AR

Charlevoix et Saguenay-Lac-St-Jean

Maladies

Question

 En exploitant les documents 8 et 9 et en vous aidant du « point

science », proposer une hypothèse expliquant la prévalence de la dystrophie myotonique dans cette région du Québec. Point science La dérive génétique s’exerce plus facilement sur une petite population. Deux situations peuvent mener à la réduction de l’effectif d’une population :  L’effet fondateur

Isolement de certains individus sur un nouveau territoire temps

Certains individus isolés de leur population initiale s’implantent dans un nouveau territoire et forment une nouvelle population dont le patrimoine génétique n’est pas représentatif de la population initiale.  l’effet d’étranglement

Diminution brusque de la population

temps

30

Séquence 5 – SN02

Une population est susceptible de traverser occasionnellement des périodes durant lesquelles seul un petit nombre d’individus survivent. Lors de ces goulets d’étranglement, la variation génétique peut être perdue par l’effet du hasard.

Questions

 Proposer des causes (naturelles, artificielles) à la réduction soudaine

d’une population donnée.  En vous appuyant sur le schéma ci-dessus montrer quelles peuvent

en être les conséquences sur la génération survivante. À retenir Les populations ont toujours une taille limitée ce qui explique la fluctuation imprévisible des fréquences alléliques d’une génération à l’autre, c’est la dérive génétique. Cette dérive génétique est plus marquée lorsqu’une catastrophe naturelle ou l’intervention humaine décime une partie d’une population (survie différentielle) ou lorsque des individus isolés de leur population d’origine s’implantent dans un nouvel environnement. Cependant, l’échange génétique entre les populations tend à réduire les différences entre les populations au fil du temps. Il peut aboutir lors qu’il est important au partage du même patrimoine génétique par deux populations voisines. Les humains voyageant de plus en plus, le flux génétique est devenu un important agent d’évolution des populations humaines jusqu’alors isolées. La répartition des groupes sanguins du système ABO (A, B, AB ou O), tout comme la maladie de Steiner, constitue un exemple de dérive génétique et de flux génétique.

Bilan du chapitre 2 La biodiversité reflète le nombre et la diversité des organismes vivants, ainsi que leur évolution au cours du temps et d’un endroit à l’autre. La biodiversité est à la fois la diversité des écosystèmes, la diversité des espèces et la diversité génétique au sein des espèces. La définition d’espèce est délicate. Elle repose sur des critères variés comme les critères phénotypiques permettant de regrouper dans une même espèce des individus ayant des caractères communs et à l’inverse des caractères distincts de deux populations permettront de les séparer en espèces différentes. D’autres critères permettant de constituer des espèces sont les critères biologiques tels que l’interfécondité. C’est-à-dire qu’une espèce est un ensemble d’individus potentiellement capables de se reproduire entre eux et d’engendrer une descendance viable et féconde dans des conditions favorables. Cependant, l’existence d’une grande variabilité des individus au sein d’une population ou la difficulté de s’assurer que deux individus sont interféconds conduit parfois à des classifications erronées.

Séquence 5 – SN02

31

Ainsi le concept d’espèce s’est beaucoup modifié au cours de l’histoire biologique et reste un concept crée par l’Homme pour tout « ranger dans des boîtes ». Il est plus important de parler en termes de population, c’est-à-dire d’un ensemble d’individus d’une même espèce vivante se perpétuant dans un territoire donné. Le patrimoine génétique d’une population (appelé aussi pool génique) représente l’ensemble des gènes existants dans cette population à un moment donné. Sélection naturelle, flux génétique et dérive génétique sont les principaux acteurs de l’évolution des populations. Sous l’effet de la pression du milieu, de la concurrence entre êtres vivants (pour la nourriture, le territoire…) et du hasard la diversité des populations change au cours des générations. La dérive génétique modifie le patrimoine génétique d’une population de façon d’autant plus importante que la population a un effectif faible. La sélection naturelle n’agit que sur des variations existantes. Elle accroît la fréquence de certains génotypes et adapte les organismes à leur milieu au fil des générations Contrairement à la dérive génétique, la sélection naturelle n’est pas liée au seul hasard, mais aux variations des conditions du milieu. L’évolution est la transformation des populations qui résulte de ces différences de survie et du nombre des descendants. Du fait de la sélection naturelle et de la dérive génétique, les populations ne sont pas génétiquement « stables » dans le temps : la biodiversité génétique change au cours du temps. Ainsi, sous l’effet de la pression du milieu, de la concurrence entre êtres vivants mais aussi sous l’effet du hasard ; la diversité des populations change au cours des générations. Schéma bilan Sélection naturelle

Effet fondateur

Sélection naturelle

Sélection naturelle Population d’origine

Flux génétique

32

Séquence 5 – SN02

Effet d’étranglement

Sélection naturelle

Sélection naturelle

Pour aller plus loin La théorie synthétique de l’évolution qui prend en compte les populations comme unité d’évolution est l’aboutissement des travaux de nombreux scientifiques dans différents domaines de la biologie (généticiens, paléontologues, ornithologues, botanistes, mathématiciens…) depuis les années 40. Les bases fondatrices sont la théorie de l’évolution par la sélection naturelle de Charles Darwin et les données de la transmission des allèles de Mendel. Aujourd’hui on essaie d’intégrer à cette théorie la découverte de changements génétiques causés par des mécanismes autres que la sélection naturelle.

Séquence 5 – SN02

33

Chapitre

3 A

Notion d’espèce et diversité biologique Pour débuter Précédemment, nous avons vu que la notion d’espèce est une notion qui a évolué au cours du temps. Dans un premier temps, selon les idées pré-évolutionnistes, l’espèce est une unité permanente et stable dont tous les individus sont identiques et interféconds. D’après Carl Von Linné (1736) « une espèce est un ensemble d’individus qui engendrent, par reproduction, d’autres individus semblables à eux-mêmes. ….Nous comptons aujourd’hui autant d’espèces qu’il y a eu au commencement de formes diverses créées. » Ainsi, on pensait que le nombre d’espèces trouvées étaient le même depuis les débuts de l’histoire de la vie. Vint par la suite le concept évolutionniste qui ne considère plus comme une anomalie toute variabilité des individus mais au contraire comme étant un moteur de l’évolution. L’idée que les espèces ont un lien de parenté émerge. Une espèce est donc un rameau de l’arbre phylogénétique du monde vivant. Aujourd’hui

x

x

x

Une espèce Extinction

Générations successives

x x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x x

x

x x

x

x x

x x

x

x x

x

x

x

x

x x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x x

x

x

x

x x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x x

x

x x

x x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x x

x x

x x x x

Individus d'une même espèce vivant simultanément Individus d'espèces différentes vivant simultanément Individus d'une même généalogie Croisement entre individus

Visualisation de la notion d'espèce

À retenir On voit donc que les espèces se renouvellent au cours des temps géologiques, ce qui signifie qu’une espèce est apparue à un moment donné, qu’elle peut disparaître, et donc qu’elle a une durée de vie limitée. L’apparition de nouvelles espèces se fait toujours à partir d’espèces préexistantes.

34

Séquence 5 – SN02

Pour définir l’appartenance d’un individu à une espèce, différents critères ont alors été définis :  Les critères phénotypiques : sont regroupés dans une même espèce tous les individus ayant des ressemblances morphologiques fortes qui permettent de regrouper des individus dans une même espèce,  Les critères reproductifs : les individus d’une même espèce peuvent se reproduire entre eux et assurer une descendance fertile, ils sont interféconds.  Les critères moléculaires : l’analyse de l’ADN permet de voir s’il y a bien des flux de gènes mettant en évidence l’interfécondité au sein d’une population. Mais de la théorie à la pratique… pas si facile !

B

Cours 1. Revoir les critères pour définir une espèce

Activité 1

Trouver les limites des caractères utilisés pour définir une espèce

Document 1

La Spongieuse ou Bombyx disparate (Lymantria dispar) est un papillon qui fait des ravages dans les forêts de chênes liège. Le dimorphisme sexuel est considérable chez les imagos (adultes). Le papillon mâle est brun, svelte et a des ailes développées. La femelle, blanche, avec un gros abdomen ne vole pas.

Document 2

Drosophila persimilis et drosophila pseudo-obscura, deux espèces jumelles. Les espèces D. persimilis et D. pseudo-obscura sont caractérisées par une très forte ressemblance morphologique.

Séquence 5 – SN02

35

Historiquement, ces deux taxons furent d’ailleurs initialement considérés comme deux formes de l’espèce D. pseudo-obscura : D. pseudo-obscura forme A (=D. pseudo-obscura), et D. pseudo-obscura forme B (=D. persimilis). Des croisements entre ces formes A et B ont été réalisés en laboratoire : Croisement n° 1 : femelle A x mâle B, ou femelle B x mâle A =  mâles F1 stériles,  femelles F1 fertiles Croisement n° 2 : femelle F1 x mâle B, ou femelle F1 x mâle A =  zygotes F2 souvent non viables, avec forte mortalité larvaire, longévité et vigueur sexuelle des imagos très diminuées. Une étude plus approfondie des caractères morphologiques, physiologiques et comportementaux de ces drosophiles a montré toutefois de légères différences :  l’appareil copulateur mâle présente des dissemblances au niveau du phallus,  la maturité sexuelle est acquise plus tardivement chez D. persimilis (48 h, contre 36 h chez D. pseudo-obscura),  la période et l’intensité dans l’aigu du chant alaire des mâles déterminé par le chromosome X sont différentes entre les formes A et B,  un système enzymatique différent,  des niches écologiques distinctes, Drosophila persimis a une distribution plus nordique, elle se rencontre plus souvent à une altitude élevée et montre une préférence pour les températures plus froides,  une émission d’odeur différente déterminante pour le choix du partenaire sexuel. Les deux espèces représentent donc deux complexes génétiques différents même si les individus sont d’aspect très semblable : ce sont des espèces jumelles. Document 3

La mouche Rhagoletis pomonella Les larves des Mouches du genre Rhagoletis se nourrissent de fruits et les adultes de sucs, émis par la plante à la suite de blessure(s) ou de nectar… En été, les femelles nord américaines de l’espèce Rhagoletis pomonella pondent leurs œufs dans les fruits de l’Aubépine, hôte naturel de cette mouche. Il y a 150 ans, les pommiers ont été introduits en Amérique du Nord. Profitant de ces nouvelles ressources alimentaires, une population de R. pomonella, a commencé à parasiter les pommiers. Les œufs déposés sur les fruits deviennent des larves qui se nourrissent des fruits et mémorisent leur odeur en se développant. Une fois adultes les mâles et les femelles vont se reproduire sur le type de fruits où ils se sont développés.

36

Séquence 5 – SN02

La pomme parvenant à maturité avant le fruit de l’aubépine, la sélection a favorisé les larves se développant rapidement parmi celles qui se nourrissent de pommes ; celles du pommier se développent en 40 jours contre 55 à 60 jours pour les larves se nourrissant des fruits de l’aubépine.

Alors qu’en laboratoire, les Mouches du Pommier et celles de l’Aubépine se croisent facilement en donnant une descendance fertile ; dans la nature les croisements entre les deux types sont peu fréquents. Questions

 À la lecture du document 3, lister les arguments en faveur de la clas-

sification de la mouche du pommier et de la mouche de l’aubépine dans deux sous-espèces.  En utilisant les documents 1 à 3, compléter le tableau suivant :

Espèces

Lymantria dispar

Drosophila persimilis et pseudo-obscura

Rhagoletis pomonella

Critères permettant de distinguer deux espèces Limite du critère

Puis, discuter des limites de la notion d’espèce.  Sachant que l’un des critères pour définir une espèce est la capa-

cité d’interfécondité des individus au sein d’une population : placer sur le schéma-ci-dessous, à l’aide du document 2, les mécanismes prézygotiques (empêchant la formation du zygote) et postzygotiques (empêchant le développement du zygote et l’apparition des imagos) qui permirent de conclure que Drosophila persimilis et drosophila pseudo-obscura sont deux espèces jumelles.

Séquence 5 – SN02

37

Adulte

Adulte

Gamètes

Gamètes Barrières prézygotiques

Cellule œuf (zygote) Barrières postzygotiques Adulte À retenir La définition de l’espèce est délicate. Elle repose sur des critères variés qui permettent d’apprécier le caractère plus ou moins distincts de deux populations. Cependant, la grande variabilité des individus au sein d’une population, tel le dimorphisme sexuel, peut conduire à des groupements erronés ou au contraire à des distinctions injustifiées. Pour confirmer que des individus sont de la même espèce, il faut alors pouvoir s’assurer que ceuxci peuvent se reproduire entre eux et que leurs descendants sont fertiles. Ceci dit, ce critère reste difficile à utiliser. On peut donc conclure en disant que le concept d’espèce n’est pas si tranché. Il est important de noter qu’une espèce a une durée de vie limitée. On parle d’extinction si l’ensemble des individus d’une espèce disparaissent À l’inverse, si une nouvelle population s’individualise, il y a apparition d’une nouvelle espèce, c’est la spéciation.

Quels sont les mécanismes conduisant à la formation de nouvelles espèces ?

2. Les mécanismes conduisant à la formation de nouvelles espèces : la spéciation a. La spéciation avec isolement géographique Activité 2

Comprendre comment se fait la spéciation par isolement géographique (allopatrique)

Document 4

Les pinsons des Galápagos de Darwin Lors d’un voyage autour du monde, du 27 septembre 1831 au 2 octobre 1836 à bord du navire Beagle, Charles Darwin explore les côtes d’Amérique du Sud et quelques îles du Pacifique. C’est à cette occasion que le naturaliste anglais découvre l’archipel des Galápagos. C’est un ensemble de 13 îles principales et de nombreux

38

Séquence 5 – SN02

îlots volcaniques récents (4 à 5 millions d’années). Elles sont situées à 965 kilomètres au large des côtes sud-américaines, isolées au milieu de l’océan Pacifique. Sur ces îles distantes de 70 à 80 km les unes des autres, ayant le même climat, les mêmes origines géologiques et la même altitude, on retrouve une flore et une faune très diversifiée. Mais le plus surprenant, c’est qu’elles hébergent une profusion d’espèces différentes de celles du continent et différentes d’une île à l’autre. Comparées aux peuplements des continents, de nombreuses espèces semblent y manquer, notamment celles de grande taille, les prédatrices et les organismes ayant peu de chance d’être accidentellement transportés sur l’océan. Lors du recensement de la faune de ces îles, Darwin récolta plusieurs espèces d’oiseaux aujourd’hui connus sous le nom générique de « pinsons de Darwin » (ou des Galápagos) Actuellement des analyses phylogénétiques plus récentes placent ces oiseaux dans la famille des thraupidés et il est plus rigoureux de les nommer « géospize ». Treize espèces résident sur les îles Galápagos et une sur les îles Cocos. Ces oiseaux sont tous de la même taille, entre 10 et 20 cm. Les plus importantes différences entre ces espèces se trouvent dans la taille et la forme de leurs becs. Document 4a

quelques pinsons des Galápagos et leur régime alimentaire

Document 4b

Pourcentage d’espèces endémiques de pinsons dans différents groupes d’îles Groupe d’îles d’espèces endémiques I

5

II

14 à 33

III

36 à 67

IV

75

Une espèce est qualifiée d’endémique d’une région lorsqu’on ne la trouve que dans cette région géographique particulière (montagne, île, archipel, continent...). Séquence 5 – SN02

39

Groupe d’îles

Espèces présentes majoritairement

I

G. magnirostris, G. fortis, G. fuliginosa, G. scandans, G. difficilis

II

G. conirostris, G. fuliginosa

III

G. magnirostris, G. difficilis ; G. conirostris

IV

G. magnirostris, G. difficilis

Questions

 Sachant que cet archipel d’origine volcanique était complètement

dépourvu de vie lorsqu’il a surgi de l’océan, émettre une ou plusieurs hypothèses sur l’origine de la vie dans cet archipel. Dans ses mémoires, « le voyage du Beagle », Charles Darwin écrivit : « En observant cette graduation et la diversité de structure dans un petit groupe d’oiseaux étroitement apparentés, on pourrait réellement imaginer qu’à partir d’une pauvreté originale d’oiseaux dans cet archipel, une espèce a été sélectionnée et modifiée à différentes fins »  À l’aide de vos connaissances acquises lors de la séquence 4 et du

chapitre 2, imaginer un scénario permettant d’expliquer l’apparition de ces 13 espèces de pinsons dans l’archipel des Galápagos à partir d’un ancêtre commun. Document 5

Des données plus récentes Des études plus poussées ont été réalisées sur les pinsons de l’île de Daphne Major. Cette petite île (34 hectares) centrale de l’archipel a permis un suivi précis des populations de pinsons résidentes. De plus, cette île n’a jamais subi de perturbations d’origine humaine. Parmi les diverses espèces de pinsons, l’étude s’est particulièrement portée sur les pinsons à bec conique (genre Geospiza) dont le pinson à gros bec (Geospiza magnirostris) et le pinson à bec moyen (Geospiza fortis).

Document 5a

Héritabilité du caractère taille du bec chez le pinson à bec moyen

On peut mesurer l’héritabilité d’un caractère en mettant en relation la hauteur du bec des parents et celle de leurs descendants chez le pinson à bec moyen. Chaque point correspond à un couple parents/descendants.

40

Séquence 5 – SN02

Document 5b

Évolution de l’abondance et de la dureté des graines ; de l’effectif de la population de pinsons à bec moyen sur l’île de Daphne Major et de la hauteur du bec dans la population de pinsons entre 1975 et 1979. Indice de dureté des graines (unités arbitraires)

1600 Taille de la population (nombre d’individus) SECHERESSE 1400

SECHERESSE

1200 1000 800 600 400 200 Temps

Temps J S N J MM J S N J MM J S N J MM J S N J 1975 1976 1977 1978

J S N J M M J S N J M M J S N J M M J S N J 1975 1976 1977 1978

12 Abondance des graines

(nombre de graine m-2) SECHERESSE

Hauteur du bec

10,25 mm 10 9,75 9,5 9,25

10

SECHERESSE

8 6 4

Temps

2

Temps

J S N J MMJ S N J MMJ S N J MMJ S N J 1975 1976 1977 1978

Document 5c

J S N J M M J S N J M M J S N J M M J S N J 1975 1976 1977 1978

Fruit de Tribulus cistoid L’arbuste dominant sur l’île de Daphne Major est le Tribulus cistoides. C’est une plante très résistante à la sécheresse. Elle produit des fruits constitués de plusieurs parties très fermement soudées contenant chacune six grosses graines. À gauche : fruit entier ; à droite : une partie de fruit.

Document 5d

Comparaison d’accès aux graines de Tribulus cistoides chez le pinson à bec moyen et le pinson à gros bec Il est important de noter que seuls les pinsons à bec moyen ayant un bec d’au moins 11 mm de long peuvent briser les fruits de Tribulus cistoides. Les pinsons ayant un bec de 10,5 mm n’y parviennent pas.

Conditions d’accès Pinson à bec

Temps nécessaire pour briser le fruit (secondes)

Nombre de graines récoltées par fruit

Temps nécessaire pour récolter les graines d’un fruit (secondes)

Moyen

7

1-2

15

Gros

2

4-6

7

Séquence 5 – SN02

41

En plus de la taille du bec selon l’espèce, on s’est aperçu que le sexe de l’oiseau avait là aussi son importance. En effet, chez les pinsons terrestres, les mâles sont légèrement plus grands que les femelles et leur bec est un peu plus grand aussi. De ce fait, les mâles accèdent plus facilement à la nourriture que les femelles et ils ont ainsi mieux surmonté la sécheresse. Sur les 180 survivants, 150 étaient des mâles (avant la sécheresse, le sexe ration était de 1/1). Le surnombre de mâles conduisit à une augmentation de la compétition entre mâles pour posséder un territoire. Là encore, ce sont les plus gros mâles ayant un bec plus gros qui ont été avantagés et se sont reproduits davantage, transmettant leurs caractères à leur descendance. Questions

 À l’aide de vos connaissances, rappeler les conditions pour que la

sélection naturelle ait lieu.  Retrouver dans le document 5 les types de sélections qui ont entraîné

des variations de la population de pinsons à bec moyen sur l’ile de Daphne Major.  En utilisant le document 5, compléter le sénario commencé dans la

question 2. Document 6

Les îles du Galápagos, un décor fluctuant et mouvant Les îles des Galápagos sont des îles de volcanisme de point chaud. Les premières îles ont été formées il y a 5 millions d’années. On pense qu’au moment supposé où est arrivé le groupe fondateur des pinsons des Galápagos, seules 5 îles étaient déjà émergées. Les premières îles étant : Santa Cruz, San Cristobal, Espanola et Floreana ; et les dernières îles sont : Fernandina et Isabela. Il y a donc eu un fort remaniement du cadre géographique de l’archipel des Galápagos depuis l’arrivée du groupe fondateur de pinsons. En plus des remaniements géographiques, de fortes fluctuations climatiques ont eu lieu. Si les premiers pinsons sont arrivés il y a 3 millions d’années, la végétation rencontrée à cette époque devait être de type forêt tropicale humide. Par la suite, il y a eu un refroidissement et un assèchement saisonnier qui s’est déroulé en trois étapes :  –2,5

millions d’années : fermeture de l’isthme de Panama entraînant la mise en place de forts vents allant de la côte vers le large. (Ces vents ont pu favoriser la colonisation des îles)

 – 1,7 million d’années : refroidissement de la

partie orientale du Paci-

fique  –

1 million d’années : installation d’un courant côtier saisonnier chaud (El Nino) entraînant une alternance de période chaude et sèche avec des périodes de forte humidité.

42

Séquence 5 – SN02

Point science Principe général de la spéciation allopatrique : 1 : population d’origine ayant une grande variabilité génétique. 2 : apparition d’une barrière géographique (barrière extrinsèque) par exemple la distance, une chaîne de montagne, un milieu insulaire… Si la barrière extrinsèque perdure suffisamment longtemps, les populations formées divergent : elles évoluent indépendamment l’une de l’autre. 1

2

3

4

Si les populations se retrouvent en contact : 3 : Elles ont divergé génétiquement, des barrières intrinsèques (barrière pré-zygotiques et postzygotiques) se sont installées. Les deux populations sont alors isolées, elles ne peuvent plus se reproduire entre elles : il y a apparition de deux nouvelles espèces à partir d’une espèce ancestrale. 4 : Elles n’ont pas suffisamment divergé, elles peuvent se reproduire entre elles. On peut parler de sous-espèces.

Question

 Sachant que des espèces, très proches au niveau phénotypique, se

côtoient à nouveau sur certaines îles de l’archipel mais qu’aucun croisement n’a été observé dans la nature, finaliser le sénario commencé en question 2 et 5 en utilisant les informations apportées par les documents 4 à 6 et en vous aidant du point science. À retenir Par des causes variées, une espèce ancestrale se retrouve fragmentée en plusieurs sous ensembles qui évoluent indépendamment les uns des autres : c’est la radiation évolutive. Cette évolution est permise par une grande variabilité de la population d’origine, des mutations aléatoires, la dérive génétique plus importante si la population est petite et enfin sous l’action de la sélection naturelle. Si les conditions environnementales de chaque sous ensemble sont différentes, les pressions de sélections seront différentes. La sélection naturelle ne se fera pas forcément sur les mêmes individus d’un groupe à l’autre.L’isolement géographique d’une population en deux sous populations constitue la spéciation allopatrique (« autre patrie »). Si l’isolement géographique disparaît, les sous ensembles de population vont à nouveau se rencontrer. Si ces deux sous ensembles peuvent encore se reproduire entre eux, les deux populations sont différentes mais n’ont pas beaucoup divergé. À l’inverse, si les deux sous ensembles ne sont plus capables de se reproduire entre, on peut dire qu’il y a eu apparition de nouvelles espèces, c’est la spéciation allopatrique.

Séquence 5 – SN02

43

Pour aller plus loin En 2004, une équipe de chercheurs de l’université de Harvard a mis en évidence une corrélation entre la taille du bec et l’activité du gène Bmp4 au cours du développement chez le pinson.

G. difficilis

G. fuliginosa

Plus le vert est intense et plus l’activité du gène Bmp4 est importante.

G. fortis

G. magnirostris G. scandens

G. conirostris

Geospiza

Dans certains cas la spéciation peut intervenir sans séparation géographique des deux populations on parle alors de spéciation sympatrique.

b. La spéciation sans isolement géographique Activité 3

Comprendre les mécanismes de la spéciation sans isolement géographique.

Document 7

L’émergence de nouvelles espèces par spéciation sympatrique : exemple des tournesols américains Au États-Unis, on ne compte pas moins de 67 espèces proches de tournesols toutes strictement américaines. Parmi ceux-ci, on trouve le tournesol annuel (Helianthus annuus) qui est l’ancêtre du tournesol cultivé, le tournesol à long pétiole (Helianthus petiolaris) et le tournesol anormal (Helianthus anomalus).

44

Séquence 5 – SN02

Document 7a

3 espèces de tournesols américains

Ces trois espèces ont une morphologie et une écologie différente. Le tournesol annuel préfère les sols lourds et argileux tandis que le tournesol à long pétiole apprécie les sols sableux mais ils peuvent peupler toutes sortes de milieu, à condition de ne pas être trop arides. Quant au tournesol anormal, il se plaît sur des sols caillouteux ou sableux dans des milieux désertiques. La floraison du tournesol annuel et du tournesol à long pétiole n’est que légèrement décalée dans le temps et les pollinisateurs ne semblent pas faire de différence entre les deux espèces. Les hybridations sont donc possibles. Document 7b

Aires de répartitions de ces trois espèces de tournesols américains

Document 7c

Des données génétiques Ces trois espèces de tournesols américains sont diploïdes. Elles possèdent toutes le même nombre de chromosomes : 2n=34.

Séquence 5 – SN02

45

En observant les chromosomes de chaque espèce, on a pu dresser les constats suivants :  Chromosomes 1, 2, 3, 4, 5 et 6 : identiques chez les trois espèces ;  Chromosomes 10, 11 : identiques à ceux du tournesol à long pétiole ;  Chromosomes 15 et 16 : identiques à ceux du tournesol annuel ;  Chromosomes 7, 8, 9, 12, 13, 14 et 17 : présentent de nouveaux arrangements chromosomiques spécifiques de l’hybrides obtenus à partir de cassures, fusions et duplication des chromosomes des tournesols annuels et à long pétiole. De plus, le taux d’hybridation naturelle entre les espèces Helianthus annuus et Helianthus petiolaris dans les zones où ils sont sympatriques est de 4 à 15 %. Les hybrides de F1 sont semi-stériles. La variabilité du pollen est inférieure à 10 % et la proportion d’ovules formant des graines après fécondation est inférieure à 1 %. Ceci dit, parmi les 1 % donnant des graines donc de nouvelles fleurs, le taux de viabilité du pollen dans la F2 (génération suivante) augmente atteignant les 13 à 97 %. Ces nouveaux hybrides sont donc fertiles entre eux mais ne sont pas capables de se reproduire avec les espèces d’origine (H. annus et H. petiolaris). Questions

 Recenser 3 les critères permettant d’affirmer que H. annus, H. petio-

laris et H. anomalis sont bien trois espèces différentes.  Retrouver les barrières pré-zygotiques et post-zygotiques mises en

jeu dans ces trois espèces.  Résumer l’événement de spéciation sympatrique qui a conduit à l’ap-

parition de la nouvelle espèce : H. anomalus. À retenir

46

t2

B

t1

A

Séquence 5 – SN02

La spéciation sympatrique se fait par apparition d’une nouvelle espèce (B) sur une aire de répartition chevauchante avec celle de l’espèce d’origine (A). Ce type de spéciation suppose qu’une barrière intrinsèque à la reproduction se mette en place très rapidement, puisque les deux groupes sont en contact. Cette barrière intrinsèque peut être, par exemple, une recombinaison importante des chromosomes empêchant l’appariement des paires de chromosomes homologues lors de la méiose. La formation des gamètes ne se fera alors pas facilement, les hybrides deviennent fertiles.

Pour aller plus loin Une autre barrière intrinsèque à la reproduction est le changement de ploïdie : par exemple un tétraploïde qui apparaît dans une population diploïde. De nombreux cas existent chez les plantes à fleur et les fougères actuelles. On pense que ces événements sont responsables de 2 à 4 % des événements de spéciation chez les plantes à fleur, et de 7 % chez les fougères. L’un des problèmes rencontrés par les polyploïdes nouvellement formés est le manque de partenaires pour la reproduction : un croisement entre un individu diploïde et un individu tétraploïde donnera des triploïdes, qui ont généralement une fécondité très réduite du fait de problèmes de ségrégation des chromosomes lors de la formation des gamètes. Il arrive cependant que les triploïdes produisent des gamètes haploïdes, diploïdes et triploïdes en très faible proportion. Ils peuvent alors produire avec l’individu tétraploïde quelques descendants tétraploïdes ; les organismes capables d’autofertilisation peuvent également contourner ce problème.

Bilan du chapitre 3 Une espèce peut être considérée comme un ensemble d’individus suffisamment isolés génétiquement. Cela nécessite la mise en place de barrières reproductrices pré-zygotiques et/ou post-zygotiques. Une espèce supplémentaire est définie si un nouvel ensemble s’individualise. Les mutations aléatoires et autre modifications du génome sont triées par le milieu qui sélectionne certains allèles qui se maintiennent au cours des générations, c’est la sélection naturelle. Les deux principaux modes de spéciation sont la spéciation allopatrique et la spéciation sympatrique. Dans la spéciation allopatrique une nouvelle espèce naît par isolement géographique de la population mère. Cette population évolue par sélection naturelle et dérive génétique et des barrières reproductrices peuvent apparaître empêchant l’interfécondité avec la population mère même si les populations sont de nouveau en contact Dans la spéciation sympatrique des variabilités des individus pour un certain nombre de caractère (comportement alimentaire, sélection sexuelle) ou des modifications accidentelles du génome (duplication, fusion ou polyploïdie) peuvent entraîner un isolement reproducteur d’une population au sein de la population mère sans qu’il y ait de barrière géographique entraînant l’émergence d’une nouvelle espèce. L’émergence de nombreuses espèces qui vont occuper des niches écologiques différentes à partir d’un ancêtre commun qui survient fréquemment dans les archipels représente la radiation adaptative. La sélection opère en faveur d’une divergence écologique entre des espèces parentes.

Séquence 5 – SN02

47

Population avec apparition de nouvelles espèces Temps

Dérive génétique et sélection naturelle

Apparition de barrières intrinsèques à la reproduction

Barrière géographique

Population à forte variabilité génétique = population initiale Spéciation allopatrique

Spéciation sympatrique

La durée de vie moyenne d’une espèce est d’un million d’années. 99 % des espèces ayant peuplées la Terre ont aujourd’hui disparu. Leur disparition laisse souvent une place pour de nouvelles espèces, occupant les niches écologiques laissées vacantes. Aujourd’hui

x

Une espèce

durée de vie de l’espèce

Extinction

Générations successives

x

x

x x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

Apparition par spéciation

x

x

x

x

x

x x

x

x x

x

x x

x x

x

x

x

x x

x

x x

x x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x x

x x

SPÉCIATION

x

x

x

x

x

x x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x x

x

x

x

x x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x x x x

Individus d'une même espèce vivant simultanément Individus d'espèces différentes vivant simultanément Individus d'une même généalogie Croisement entre individus

Visualisation de la notion d'espèce

Les activités humaines menacent la biodiversité de la Terre (le rythme d’extinction des espèces s’est accru considérablement : il est 1000 fois supérieur à celui des 100 000 dernières années). De nombreuses actions en faveur de la conservation de certaines régions de la planète visent au soutien de zones riches en diverses espèces.

48

Séquence 5 – SN02

S ynthèse L’évolution des populations

 

Les variations des populations Une population est un ensemble d’individus d’une même espèce vivante se perpétuant dans un territoire donné. Le patrimoine génétique d’une population (appelé aussi pool génique) représente l’ensemble des gènes existants dans cette population à un moment donné. Ce pool génétique varie au cours du temps, de génération en génération.

Les mécanismes à l’origine des variations de population La dérive génétique est un échantillonnage aléatoire des gamètes participant à la fécondation, ce qui modifie la fréquence des allèles transmis de génération en génération. La dérive génétique est donc un effet du hasard agissant uniquement sur des allèles conférant des caractères neutres. Elle modifie le patrimoine génétique d’une population de façon d’autant plus importante que la population a un effectif faible. Contrairement à la dérive génétique, la sélection naturelle n’est pas liée au seul hasard, mais aux variations des conditions du milieu. Elle ne peut avoir lieu que dans des populations ayant une grande variabilité génétique, c’est-à-dire transmise de génération en génération. Sous la pression du milieu, les caractères avantageux préexistants sont maintenus et deviennent majoritaire dans la population d’origine, ils sont sélectionnés. Milieu

Espèce MUTATIONS nouveaux allèles

Population Echanges possibles d’allèles

Sélection naturelle Dérive génétique faible

Milieu autres MUTATIONS nouveaux allèles

Barrière reproductrice

Sélection naturelle

FLUX GÉNÉTIQUE (apport d'allèles) au temps T0

EFFET FONDATEUR EFFET D'ÉTRANGLEMENT

NOUVELLE ESPÈCE

Dérive génétique forte petite population au temps T1

au temps T2

Séquence 5 – SN02

49

Sélection naturelle, flux génétique et dérive génétique sont les principaux acteurs de l’évolution des populations. Sous l’effet de la pression du milieu, de la concurrence entre êtres vivants (pour la nourriture, le territoire…) et du hasard la diversité des populations change au cours des générations. L’évolution est la transformation des populations qui résulte de ces différences de survie et du nombre des descendants. Du fait de la sélection naturelle et de la dérive génétique, les populations ne sont pas génétiquement « stables » dans le temps : la biodiversité génétique change au cours du temps.

La notion d’espèce

 

La biodiversité est à la fois la diversité des écosystèmes, la diversité des espèces et la diversité génétique au sein des espèces.

Une notion pré-évolutionniste Dans un premier temps, on a considéré les espèces comme des entités fixes définies par des critères morphologiques. Cette conception phénotypique a trouvé son apogée avec les travaux de Linné et l’établissement de collections d’individus « typiques » de l’espèce. Selon Cuvier, « une espèce peut être définie comme la collection de tous les corps organisés nés les uns des autres ou de parents communs et de ceux qui leur ressemblent autant qu’ils ne se ressemblent entre eux. » Une espèce est donc une entité stable et permanente dans le temps.

Une notion évolutionniste À partir des travaux de Darwin, on commence à accepter qu’il existe une variabilité des individus au sein d’une même espèce. L’idée de filiation entre les espèces émerge. La définition la plus commune de l’espèce a été donnée par Ernst Mayr : « les espèces sont des groupes de populations naturelles, effectivement ou potentiellement interfécondes, qui sont génétiquement isolées d’autres groupes similaires ». À cette définition, il a ensuite été rajouté que cette espèce doit pouvoir engendrer une progéniture viable et féconde. Ainsi, l’espèce est la plus grande unité de population au sein de laquelle le flux génétique est possible dans des conditions naturelles.

Des outils pour définir une espèce La définition d’espèce est délicate. Elle repose sur des critères variés comme les critères phénotypiques permettant de regrouper dans une même espèce des individus ayant des caractères communs et à l’inverse des caractères distincts de deux populations permettront de les séparer en espèces différentes.

50

Séquence 5 – SN02

D’autres critères permettant de constituer des espèces sont les critères biologiques tels que l’interfécondité. C’est-à-dire qu’une espèce est un ensemble d’individus potentiellement capables de se reproduire entre eux et d’engendrer une descendance viable et féconde dans des conditions favorables. Cependant, l’existence d’une grande variabilité des individus au sein d’une population ou la difficulté de s’assurer que deux individus sont interféconds conduit parfois à des classifications erronées. D’autres critères peuvent donc être utilisés tels que des critères phylogénétiques (la plus petite lignée d’une population pouvant être définie par une combinaison unique de caractères diagnostiques) ; des critères écologiques (groupe d’organismes partageant une même niche écologique)…

La formation de nouvelles espèces : la spéciation

 

Les barrières de reproduction entre les espèces Une espèce supplémentaire est définie si un nouvel ensemble s’individualise, c’est-à-dire, si les individus sont suffisamment isolés génétiquement. Cela nécessite la mise en place de barrières reproductrices pré-zygotiques et/ou post-zygotiques. La mise en place de ces barrières reproductives se fait selon deux principaux modes de spéciation : La spéciation allopatrique conduit à la formation d’une nouvelle espèce par isolement géographique de la population mère. Cette population évolue par sélection naturelle et dérive génétique et des barrières reproductrices peuvent apparaître empêchant l’interfécondité avec la population mère même si les populations sont de nouveau en contact. temps 1

temps 2

Une population homogène se développe dans un milieu

temps 3

Chaque groupe évolue Un obstacle physique isole indépendamment l'un de l'autre un groupe par rapport à et donne deux espèces distinctes un autre

Cette schématisation concerne toute espèce vivante et non uniquement des singes qui ne sont là que comme supports pédagogiques. Ce n’est en aucun cas la réalité de l’évolution de ces singes là.

La spéciation sympatrique permet l’apparition de nouvelles espèces si des variabilités des individus pour un certain nombre de caractère (comportement alimentaire, sélection sexuelle) ou des modifications accidentelles du génome (duplication, fusion ou polyploïdie) entraînent un isolement reproducteur d’une population au sein de la population mère sans qu’il y ait de barrière géographique.

Séquence 5 – SN02

51

temps 1

temps 2

*

Une population homogène se développe dans un milieu

temps 3

*

Un caractère nouveau est porté Chaque groupe évolue par certains individus (*) qui indépendamment l'un de l'autre vont se reproduire entre eux et donne deux espèces distinctes

Cette schématisation concerne toute espèce vivante et non uniquement des singes qui ne sont là que comme supports pédagogiques. Ce n’est en aucun cas la réalité de l’évolution de ces singes là.

Une durée de vie limitée pour une espèce

 

Une espèce n’existe que pendant une durée de temps finie. Dès l’apparition d’un ensemble d’individus génétiquement isolés, il y a spéciation : naissance d’une nouvelle espèce mais lorsque l’ensemble des individus d’une espèce disparaissent ou que ces individus cessent d’être isolés génétiquement, il y a extinction de l’espèce. Tous ces mécanismes se font à des vitesses plus ou moins rapides selon l’environnement, le nombre d’individus de la population initiale, mais il ne faut pas oublier que tous ces phénomènes sont graduels. La sélection naturelle ne s’arrête jamais, c’est une perpétuelle évolution qui permet l’apparition de nouvelles espèces…

52

Séquence 5 – SN02

E xercices Exercice 1

Tester ses connaissances  Définir les termes suivants

a. population, b. pool génique, c. effet d’étranglement  Construire une phrase en utilisant les termes suivants :

a. Fréquence, allèle, milieu, sélection naturelle, population. b. Dérive génétique, aléatoire, descendance, c. Effet fondateur, allèles, population, population initiale.  Relever dans les affirmations suivantes, celles qui sont inexactes et

les corriger. a. La sélection naturelle est un mécanisme ne reposant que sur le hasard. b. La dérive génétique est un mécanisme ne reposant que sur le hasard. c. La sélection naturelle peut modifier la fréquence des allèles d’une population. d. Le mécanisme de la sélection naturelle implique des variations phénotypiques au sein d’une population donnée.  Choisir la ou les bonnes réponses.

A. On considère que deux animaux appartiennent à des espèces différentes quand ils :

□ sont géographiquement isolés. □ vivent dans des habitats différents. □ sont membres de populations différentes. □ ne se ressemblent pas. □ ne peuvent produire une descendance viable ou fertile.

Séquence 5 – SN02

53

B. Lequel des facteurs suivants constituent la première étape de la spéciation allopatrique ?

□ □ □ □

L’hybridation. L’isolement géographique. L’isolement reproductif prézygotique. La dérive génétique.

C. On appelle l’évolution de nombreuses espèces à partir d’un ancêtre unique :

□ isolement géographique □ radiation adaptative □ spéciation sympatrique D. La spéciation sympatrique est :

□ causée par une barrière géographique □ l’apparition de plusieurs espèces à partir d’un ancêtre unique □ l’apparition d’une nouvelle espèce dans l’aire de répartition de la population mère

□ le processus qui a permis l’évolution de la plupart des espèces animales. E. La construction d’une route a isolé une petite partie d’une population de pucerons. Après quelques générations, la population isolée présente des différences génétiques radicales par rapport à la population initiale. Quelle est la cause la plus probable ?

□ Les mutations sont plus courantes dans un nouvel environnement □ Par hasard, les fréquences alléliques des pucerons isolées différaient dès le départ des fréquences alléliques de la population parentale, et une dérive génétique a eu lieu qui a accru les différences d’avec le patrimoine initial.

□ Le flux génétique (échange de matériel génétique au sein d’une population) augmente dans un nouveau milieu.

□ Les membres d’une petite population ont tendance à migrer, ce qui retire des allèles du patrimoine génétique.

Exercice 2 Document 1

Un mécanisme de la sélection naturelle Des souris au phénotype différent. Dans le sud de l’Arizona, au sud-ouest des États-Unis, vivent plusieurs populations d’une même espèce de souris : la souris à abajoues. Ces

54

Séquence 5 – SN02

souris présentent 2 phénotypes, pelage clair ou pelage sombre. Certaines populations habitent de vastes zones formées de sables et roches claires tandis que d’autres évoluent dans des zones plus petites constituées d’anciennes coulées de laves sombres. Quelque soit leur milieu de vie, ces souris ont pour principal prédateur, le grand hibou à cornes, animal doté d’une excellente vision nocturne. Si la coloration du pelage est contrôlée par plusieurs gènes, le gène MCR1 dont on connaît deux allèles, D et d, semble jouer un rôle essentiel. L’expression de l’allèle D, allèle dominant, est à l’origine d’un pigment brun conférant au pelage sa teinte foncée. Document 2

Fréquence (en %) de deux allèles gouvernant la couleur du pelage dans deux populations de souris à abajoues de l’Arizona Fréquence de l’allèle D

d

Sombres

90

10

Clairs

8

92

Population sur sols

Question

 Expliquer, en vous appuyant sur l’exemple ci-dessus et vos connais-

sances le mécanisme de la sélection naturelle.

Exercice 3

Avantage reproducteur et sélection sexuelle En Afrique vit une espèce de passereau l’Euplecte à longue queue. Au cours de l’année le plumage des mâles beige strié de brun et noir subit au moment de la période de reproduction des transformations : il devient entièrement noir (à l’exception d’une tache rouge à l’épaule) et la queue s’allonge pour chez certains individus jusqu’à atteindre deux fois la longueur du corps. La longueur des plumes est déterminée génétiquement. Les mâles vivent sur des territoires bien définis et cherchent à attirer un maximum de femelles en vue de s’accoupler. Les femelles construisent ensuite un nid sur le territoire du mâle et s’occupent des petits. Des expériences ont été menées pour savoir si la longueur des plumes de la queue exerçait une influence dans le choix du partenaire. Pour 3 populations de 9 mâles (notées A, B, C) chacune ayant la même taille de queue et vivant dans des territoires de qualité similaire on a compté le nombre de nids par mâles contenant des œufs ou des petits. Les résultats sont présentés dans le graphique 1.

Séquence 5 – SN02

55

Graphique 1



1.8

Nombre de nids par mâle

1.6

Les mâles sont ensuite capturés :

1.4

On réduit la longueur de la queue des mâles de la population A On augmente artificiellement par collage la longueur des plumes de la queue des individus de la population C

1.2 1 0.8

On garde la taille des plumes pour la population B

0.6

Les résultats des observations sur le recensement des nouveaux nids sont présentés dans le graphique 2.

0.4 0.2 0

A

B 

C

Graphique 2

1.8

Nombre de nids créés après l’expérience

1.6 1.4 1.2 1 0.8 0.6 0.4 0.2 0

A

Question

B

C

 Montrer par une exploitation rigoureuse des documents que cette

expérience est un exemple de sélection sexuelle.

56

Séquence 5 – SN02

Point méthode La démarche expérimentale : À partir d’une observation un problème se pose qui conduit à :  L’élaboration

d’une hypothèse, la conception d’une ou de plusieurs expériences permettant de tester cette hypothèse (mise en place d’un protocole détaillé).

 Les

résultats de l’expérience (ce que je vois) sont présentés dans un tableau ou un graphe.

 Les

résultats sont interprétés à la lumière des connaissances (ce que j’en déduis)

 En conclusion l’hypothèse est ou n’est pas validée par l’expérience.

Exercice 4

Les cyprinodontidés de Death Valley Death Valley aux états Unis a été formée il y a 10 000 ans par l’assèchement d’un grand lac dont il ne reste plus que quelques points d’eau isolés de petite taille dans des failles profondes et étroites dont la température et la salinité sont variables. Dans l’un de ces points d’eau ; le devil’s hole (caverne calcaire avec une eau à 34°C); ne vit qu’une seule espèce de petits poissons de la famille des Cyprinodontidés le Cyprinodon diabolis. Cette espèce de poisson que l’on ne trouve nulle part ailleurs au monde est très étudiée et sa population a fluctué selon les années menaçant même de disparaître. Les différentes espèces de cyprinodontidés recensées dans la Death Valley (Cyprinodon salinus milleri, Cyprinodon diabolis…) descendent d’une même population ancestrale qui s’est fragmentée après l’assèchement du lac. Aujourd’hui, en laboratoire on observe aucune interfécondité entre ces différentes espèces.

Nevada Californie

Vallée de la mort

Séquence 5 – SN02

57

Questions

 Justifier le fait que C diabolis soit une nouvelle espèce.  Proposer un scénario évolutif en accord avec les données et vos

connaissances pouvant expliquer l’existence de Cyprinodon diabolis. Vous devez utiliser un vocabulaire scientifique adapté.

Exercice 5

La radiation évolutive adaptative : Le cas des archipels Les îles d’Hawaï issues d’un volcanisme de point chaud sont de plus en plus récentes au fur et à mesure que l’on se dirige du Nord-ouest vers le Sud-est. L’île d’Hawaï est la plus récente (moins de un million d’années) et se situe à 3500km des côtes de l’Amérique du Sud.

Document 1

Carte des îles d’Hawaï

Kauai

Oahu

Niihau Molokai Honolulu

Maui Lanai Kahoolawe

AMÉRIQUE DU NORD

ASIE

Hawaii

HAWAÏ

AUSTRALIE

60 km

Chaque île de l’archipel présente des conditions climatiques de température et de pluviométrie très variées. La plante emblème de l’archipel est connue sous le nom de sabre d’argent (silverswords) : En réalité c’est un groupe de plantes appartenant à la famille des Astéracées comprenant 28 espèces réparties en 3 genres (Argyroxiphium, Dubautia et Wilkesia). Ces espèces sont toutes issues d’une espèce ancestrale, venant d’Amérique du Nord, qui a colonisé une des îles de l’archipel il y a environ 5 millions d’années.

58

Séquence 5 – SN02

Document 2

Silverswords, endémique de l’île de Maui.

Question  Sachant que les îles étaient vierges à leur forma-

tion, proposer un scénario évolutif pouvant expliquer la diversité constatée à Hawaï.  Expliquer l'origine des nombreuses espèces d’as-

téracées observées.

Exercice 6

Les souris sylvestre des États-Unis On connaît 4 populations de souris sylvestres vivant aux États-Unis dans les Rocheuses. Ces 4 populations sont séparées géographiquement.

Document 1

Aire de répartition de 4 populations de souris sylvestres Les souris se reproduisent habituellement dans leurs zones de cohabitation.

Questions

 Nommer les populations qui se croisent.  En vous basant sur la définition de l’espèce biologique : doit-on par-

ler d’espèce ou de population ? Les populations artemisiae et nebrascensis ne se croisent pas même si leurs aires de répartition se touchent.  Peut-on parler d’espèce dans ce cas là ?  Que faudrait-il pour que l’on puisse considérer artémisiae et

nebracensis comme deux espèces distinctes ?

Séquence 5 – SN02

59

Exercice 7 Questions

 Barrière

L’isolement reproductif Associer à chaque exemple proposé une barrière reproductive en précisant le type d’isolement.

prezygotique

Isolement temporel : L’accouplement ou la floraison ont lieu à des moments différents de la journée ou de l’année. Isolement écologique : Les populations vivent dans des habitats différents ou ne se rencontrent jamais. Isolement éthologique : Aucune attirance sexuelle entre mâles et femelles Isolement mécanique : Incompatibilité structurale des organes sexuels empêchant l’accouplement ou la pollinisation. Isolement gamétique : Les gamètes mâles et femelles ne se rencontrent pas ou ne survivent pas  Barrière

postzygotiques

Non viabilité des hybrides : les hybrides meurent ou n’atteignent pas la maturité sexuelle. Stérilité des hybrides

60

Séquence 5 – SN02

A. Les fous à pied bleus des îles Galápagos s’accouplent après une parade nuptiale unique à leur espèce : le mâle lève les pieds bien haut pour montrer aux femelles leur couleur bleu vive. B. En Amérique du Nord l’habitat de la moufette tachetée occidentale recoupe celui de la moufette tachetée orientale mais l’une se reproduit à la fin de l’hiver l’autre à la fin de l’été C. Des espèces de salamandre du genre Ensatina vivent dans les mêmes habitats et peuvent s’hybrider occasionnellement mais les hybrides sont frêles. D. Le mulet animal, robuste et stérile, est né du croisement d’un âne et d’une jument. E. Deux espèces de serpent jarretière appartenant au genre Thamnophis vivent dans la même région, cependant une espèce est surtout aquatique, l’autre terrestre. F. Les gamètes des oursins rouges et des oursins pourpres libérés dans l’eau de mer sont incapables de fusionner : Une protéine, la bindine, présente à la surface des spermatozoïdes, a une structure différente dans les 2 espèces. G. Chez les libellules, les mâles possèdent une grande pince à l’extrémité du long abdomen, destinée à un ancrage solide sur la femelle durant l’accouplement. Au centre de cette pince, on observe de courts appendices, de formes différentes selon l’espèce, qui correspondent exactement à une sorte d’évidement chez la femelle, formant ainsi un système de verrouillage à la manière de « serrure et clef ».

Glossaire Glossaire des séquences 4 et 5 Acide aminé

Molécule possédant une fonction acide (radical –COOH) et une fonction amine (radical –NH2).

Addition

Mutation d’un gène par ajout (insertion) d’un ou de plusieurs nucléotides dans la séquence.

ADN

Acide désoxyribonucléique. Macromolécule formée de 2 brins. Chaque brin est une séquence de 4 nucléotides différents caractérisés par leur base azotée : A, C, T et G. Les 2 brins sont associés sur toute leur longueur par complémentarité de bases : A en face de T et C en face de G.

ARN

Acide ribonucléique. Macromolécule constituée d’un seul brin formée par l’enchaînement de 4 bases : A, U, C et G

Agent mutagène

Agents chimiques, physiques (UV, rayons X, rayons émis par des éléments radioactifs), ou biologiques qui favorisent l’apparition de mutations.

Agent pathogène

Agent qui peut causer une maladie.

Allèle

Version d’un gène localisé sur le même site (=locus) d’un chromosome. Les allèles d’un même gène se différencient par leur séquence de nucléotides.Allèle dominant : Version d’un gène qui s’exprime c’est-àdire est à l’origine d’un caractère même s’il n’est présent qu’en un seul exemplaire.

Allèle récessif

Version d’un gène qui ne s’exprime que si cet allèle est présent en deux exemplaires. Un allèle sur chaque chromosome homologue.

Apprentissage

Modifications d’un comportement à la suite d’expériences particulières.

Archées ou archéobactéries

Groupe de procaryotes renfermant des bactéries vivant dans des milieux extrêmes.

Bactériophage (=phage)

Virus infectant une bactérie.

Barrière postzygotique

Isolement reproductif qui après la fécondation empêche le zygote hybride de devenir un adulte fécond et viable.

Séquence 5 – SN02

61

Barrière prézygotique

Isolement reproductif qui empêche l’accouplement entre espèces ou qui entrave la fécondation.

Biodiversité

Diversité des êtres vivants qui peuplent la Terre. La biodiversité peut se décliner à différentes échelles : écosystèmes, populations, espèces mais également génétique.

Brassage interchromosomique

Mise en place de nouvelles combinaisons alléliques du fait de la séparation au hasard des paires de chromosomes homologues lors de la première division de méiose.

Brassage intrachromosomique

Formation de nouvelles combinaisons d’allèles par échanges de fragments entre les chromatides non sœurs des chromosomes homologues lors de la première division de méiose.

Caryogamie

Au cours de la fécondation d’un ovule par un spermatozoïde, fusion des 2 pronucléus (noyau de l’ovule et du spermatozoïde).

Caryotype

Garniture chromosomique d’une cellule. Représentation des paires de chromosomes d’une cellule selon leur forme et leur taille.

Cellules germinales

Cellule sexuelle ou gamète et cellules à l’origine de ces gamètes

Cellule somatique

Cellule autre qu’une cellule germinale. Exemple : neurone, cellule musculaire,cellule hépatique.

Centromère Chiasma

Zones de contacts entre les chromatides de chromosomes homologues appariés que l’on observe parfois lors de la première division de méiose.

Chromatide

Une chromatide est formée d’une molécule d’ADN. Un chromosome peut être constitué d’une chromatide (chromosome simple) ou de deux chromatides (chromosome double). Dans ce cas, les deux chromatides sont reliées par le centromère.

Chromatides sœurs

Formes répliquées d’un chromosome qui sont unies par le centromère avant de se séparer pendant la mitose ou la deuxième division de méiose.

Chromatine

62

Zone de jonction entre les 2 chromatides d’un même chromosome.

État décondensé de l’ADN lors de l’interphase.

Chromosome

Structure condensée de l’ADN. Un chromosome est formé d’une ou deux chromatides selon le moment du cycle cellulaire.

Crossing-over ou enjambement

Échange de fragments de chromatides entre chromosomes homologues lors de la première division de méiose

Crossing-over inégal

Au cours de ce phénomène, les échanges de matériel génétique entre les chromosomes homologues appariés ne sont pas symétriques. Un des deux chromosomes perd une certaine quantité d’ADN qui est gagnée par l’autre.

Séquence 5 – SN02

Chromosome homologue

Chromosome identique en taille et en forme portant les mêmes gènes aux mêmes loci mais pas forcément les mêmes allèles.

Clade

Groupe d’espèces qui comprend une espèce ancestrale et tous ces descendants.

Code génétique

Système de correspondance entre la séquence de nucléotides d’un gène et la séquence d’acides aminés de la protéine qu’il code. Le code génétique est redondant et universel.

Codon

Séquence de 3 nucléotides ou triplet, portée par l’ARNm correspondant à un acide aminé ou à un codon stop ou non-sens. Il existe 64 codons différents.

Conjugaison

Phénomène de transfert de matériel génétique entre une bactérie donneuse et une bactérie receveuse.

Croisement-test

Croisement d’un individu obtenu en F1 avec un l’un des deux parents portant les allèles récessifs du gène étudié.

Crossing over (=enjambement) Cycle cellulaire

Échange en principe réciproque de portions de chromatides non sœurs entre chromosomes homologues au cours de la prophase1 de méiose. Ensemble des étapes se déroulant dans une cellule depuis sa formation jusqu’à sa division. Il comporte une interphase durant laquelle il y a réplication de l’ADN et une mitose correspondant à sa division en deux cellules filles.

Cycle de développement

Suite d’étapes se déroulant depuis le moment où un organisme est conçu jusqu’au moment où il produit ses propres descendants.

Délétère

Qualifie un allèle défavorable pour l’individu, et susceptible d’être contre-selectionné.

Délétion

Perte d’une partie du matériel génétique. Elle peut concerner la perte d’un couple de bases ou d’une portion plus large d’un chromosome.

Dérive génétique Modification aléatoire des fréquences des allèles d’un gène codant pour un caractère neutre au sein d’une population de génération en génération. Diploïdie

État d’une cellule ou d’un organisme qui possède 2n chromosomes.

Drépanocytose

Maladie héréditaire du sang se caractérisant par la synthèse d’une hémoglobine anormale rigidifiant les hématies. Également nommée anémie falciforme.

Duplication génique

Doublement d’un gène à l’issu par exemple d’un crossing over inégal entre deux chromatides non sœurs.

Effet fondateur

Perte de la diversité génétique au sein d’une population suite à un isolement d’un petit nombre d’individus

Séquence 5 – SN02

63

Effet d’étranglement

Phénomène se produisant lorsqu’une population est fortement réduite sur au moins une génération.

Épissage

Étape de maturation d’un ARNm. Elle correspond à l’élimination des introns (séquences non codantes) d’un ARM pré messager et à la soudure des exons (parties codantes).

Endémique

Espèce que l’on ne trouve que dans une région précise du globe.

Endocytose

Capacité de certaines cellules à réaliser une invagination de leur membrane plasmique et à intégrer des particules extérieures à l’intérieur d’une vésicule membranaire formée par la membrane plasmique retournée.

Endosymbiose

Symbiose dans laquelle l’un des organismes vit à l’intérieur des cellules d’un autre.

Endosymbiote

Cellule procaryote ou eucaryote qui vit à l’intérieur d’une autre cellule ou d’un autre organisme.

Espèce

Ensemble d’individus apparentés présentant des caractéristiques morphologiques, physiologiques,…communes et dont les individus se ressemblent entre eux plus qu’ils ne ressemblent à d’autres ensembles équivalents. Ces individus doivent de plus avoir ensemble dans les conditions naturelles une descendance commune fertile.

État ancestral

État primitif d’un caractère qui préexiste à une innovation évolutive le concernant.

État dérivé

État d’un caractère né d’une innovation évolutive ayant affecté un caractère ancestral.

Eubactéries

Division des bactéries qui regroupe les bactéries classiques par opposition aux Archées.

Eucaryote

Type de cellule possédant un noyau différencié et des organites intra cytoplasmiques. On l’oppose à la cellule procaryote sans noyau ni organites.

Évolution

Histoire biologique, depuis les premiers microorganismes jusqu’à la grande diversité des organismes actuels.

Famille multigénique

Ensemble de gènes apparentés (séquence nucléotidique similaire à plus de 25 %) résultant probablement de duplications suivies de mutations d’un gène ancestral.

Fécondation

Étape de la reproduction sexuée : union d’un spermatozoïde et d’un ovule aboutissant à la formation de la cellule-œuf ou zygote qui donnera par mitoses successives l’individu entier.

Flux génétique Fœtus

64

Échange de matériel génétique entre deux populations. Stade de développement intra-utérin chez les mammifères qui succède à l’embryon à partir du deuxième mois de grossesse.

Séquence 5 – SN02

Fréquence allèlique Gamète

Rapport au sein d’une population du nombre d’exemplaires de l’allèle considéré au nombre total d’allèles au même locus. Cellule reproductrice mâle ou femelle obtenue par méiose.

Gamétogenèse

Étape de la reproduction sexuée permettant de passer de la phase cellule diploïde à la phase cellules haploïdes ou gamètes.

Gène

Séquence d’ADN situé à un endroit précis d’un chromosome (locus) appelée à être transcrit en ARNm puis traduit en protéine.

Gène ancestral

Gène à l’origine d’une famille multigénique regroupant des gènes homologues.

Gène du développement

Gènes intervenant dans la mise en place du plan d’organisation au cours du développement embryonnaire

Gènes indépendants Gènes liés

Gènes portés par des chromosomes de paires différentes.

Gènes portés par les 2 chromosomes d’une même paire.

Génotype

Ensemble des gènes porté par les chromosomes.

Haploïde

Se dit d’un organisme ou d’une cellule qui ne possède qu’un lot de chromosomes homologues. Les gamètes sont des cellules haploïdes.

Hémoglobine

Pigment respiratoire des hématies de la plupart des vertébrés constitué de 4 sous unités dont chacune possède un groupement hème portant en son centre un ion ferreux qui assure la fixation du dioxygène.

Hétérochronie

Modification de la vitesse et/ou de la durée du développement chez un organisme.

Hétérozygote

Individu possédant 2 allèles différents pour un même gène. Ex : (A//B)

Homozygote

Individu possédant 2 allèles identiques pour un même gène. Ex : (A//A)

Homologue

Qualifie des gènes qui présentent des similitudes au niveau de leur séquence nucléotidique témoignant ainsi d’une origine commune. Les similitudes entre gènes s’interprètent comme le résultat d’une ou plusieurs duplications à partir d’un gène ancestral.

Hybridation

En génétique, croisement entre deux individus différant par un ou plusieurs caractères héréditaires.

Insertion

Voir addition.

Interphase

Étape du cycle cellulaire (notée S) correspondant à l’état décondensé de l’ADN sous forme de nucléofilaments constituant la chromatine diffuse. Durant l’interphase a lieu la réplication de l’ADN.

Inversion

Cassure d’un morceau de chromosome suivie de sa ressoudure au même endroit mais de façon inversée.

Séquence 5 – SN02

65

66

Loi de HardyWeinberg

Dans une population d’effectif infini où les individus se reproduisent au hasard et en l’absence de migrations, de mutations, de sélection naturelle les fréquences alléliques d’un gène possédant deux allèles restent constantes d’une génération à l’autre.

Méiose

Division cellulaire caractéristique des cellules eucaryotes qui permet après deux divisions successives d’obtenir 4 cellules haploïdes à partir d’une cellule diploïde.

Mitochondrie

Organites des cellules eucaryotes ou est synthétisé la majorité de l’ATP.

Mitose

Étape de la division d’une cellule mère en deux cellules filles succédant à l’interphase. Elle comporte 4 étapes (prophase, métaphase, anaphase, télophase) permettant une conservation qualitative et quantitative de l’information génétique dans les cellules filles.

Mutation

Modification spontanée ou provoquée de la séquence nucléotidique d’un gène. Une mutation conservée d’un gène est à l’origine d’un nouvel allèle de ce gène.

Mutation faux sens

Mutation qui se traduit par le remplacement d’un acide aminé par un autre. Elle est conservatrice quand elle ne modifie pas les propriétés du polypeptide.

Mutation neutre

Mutation qui échappe à la sélection naturelle et qui se répand de façon aléatoire (dérive génétique) dans la population.

Néoténie

Anomalie du développement entraînant un ralentissement de la vitesse du développement ou de la croissance qui conduit à un adulte possédant un phénotype larvaire ou juvénile.

Nucléotide

Molécule unitaire d’un acide nucléique. Il en existe 4 qui diffèrent par la nature de leur base azotée : A, C, G et T pour l’ADN ou U pour l’ARN.

Phénotype

Caractères d’un individu résultat de l’expression du génotype. Il s’exprime au niveau moléculaire, cellulaire et macroscopique. Noté conventionnellement [ ]

Polyallélisme

État d’un gène qui existe sous différents allèles issus de mutations de ce gène.

Polymorphisme

Lorsqu’un trait phénotypique existe sous plusieurs formes ou qu’un gène possède plusieurs allèles.

Polypeptide

Molécule formée d’un assemblage d’acides aminés reliés par des liaisons peptidiques.

Polyploïdie

Lorsqu’un individu possède plus de deux jeux de chromosomes. Le polyploïde a un nombre de chromosomes multiple du nombre haploïde (n) et supérieur à 2.

Pool génique

Ensemble des allèles d’un ou plusieurs gènes au sein d’une population ou d’une espèce et, par extension, ensemble de tous les allèles de tous les gènes appartenant à une population.

Séquence 5 – SN02

Population

Groupes localisés d’organismes de la même espèce vivant dans une aire géographique donnée à un moment déterminé. Une population équivaut à une collection d’allèles des différents gènes d’une espèce.

Prévalence

Nombre des cas de maladies, d’accidents, de suicide, etc., qui surviennent dans une population donnée, sans distinguer entre les cas nouveaux et les cas anciens.

Pression de sélection

Facteur du milieu, conditions physico-chimiques ou interaction avec d’autres organismes vivants, qui contrôle le succès de reproduction de certains individus vis-à-vis d’autres individus.

Procaryote

Cellule formée d’un seul compartiment et, donc, dépourvue de noyau et d’organites. D’un point de vue évolutif on distingue les Archées et les Eubactéries.

Protéine

Polypeptide de plus de 20 acides aminés.

Recombinaison génétique

Brassage des gènes entraînant l’apparition dans la descendance de nouvelles combinaisons d’allèles par rapport aux combinaisons des parents.

Recombiné

Qualifie un individu présentant une combinaison de caractères différents de ces parents.

Réplication

Duplication de l’ADN lors de la phase S de l’interphase cellulaire. Le chromosome passe alors d’une à deux à deux chromatides

Reproduction sexuée

Mode de reproduction caractérisé par deux phénomènes fondamentaux et complémentaires, la méiose et la fécondation qui assurent le maintien du caryotype au cours des générations. À l’issue de la reproduction sexuée, les nouveaux individus possèdent une combinaison d’allèles originale et unique.

Sélection naturelle

Phénomène par lequel certains individus au sein d’une population laissent plus de descendants que d’autres. L’évolution résulte entre autre de la modification des fréquences alléliques causée par la sélection naturelle.

Sélection sexuelle Spéciation

Sélection naturelle visant la reproduction. Formation d’une espèce au cours de l’Évolution.

Spéciation allopatrique

Spéciation qui a lieu à cause d’une séparation géographique d’une population.

Spéciation sympatrique

Spéciation qui se déroule sans isolement géographique d’une population. Spéciation due à un changement dans le patrimoine génétique d’une sous population qui se retrouve en isolement reproductif au sein de l’aire de distribution de la population mère.

Séquence 5 – SN02

67

Substitution

Mutation d’un gène par remplacement d’un nucléotide dans la séquence.

Symbiose

Association nutritionnelle obligatoire entre deux organismes d’espèces différentes.

Symbiote

Qualifie un organisme associé à un autre dans une relation de type symbiotique

Taxon

Groupe d’organismes formant une unité bien délimitée à chaque niveau hiérarchique de la classification.

Thalassémie

Maladie sanguine héréditaire sévère dont les symptômes sont proches de ceux de la drépanocytose.

Transduction

Transfert de gènes d’une bactérie à une autre par l’intermédiaire de certains virus (bactériophages ou phages) qui ont la capacité d’infecter les bactéries.

Transformation bactérienne

Intégration d’une séquence d’ADN présente dans son environnement par une bactérie.

Transfert horizontal

Transfert de gènes d’un organisme à un autre appartenant à des espèces différentes.

Translocation

Transfert d’un chromosome ou d’une partie de celui-ci sur un autre chromosome. Elle est équilibrée quand la totalité du matériel génétique est conservée et déséquilibrée dans le cas contraire.

Zygote

68

Cellule œuf diploïde résultat de l’union de deux gamètes haploïdes.

Séquence 5 – SN02



Séquence 6 Un regard sur l’évolution de l’homme Sommaire Chapitre 1. Pré-requis p.71 Chapitre 2. L’histoire évolutive de l’homme p.77 Synthèse p.115 Exercices p.118 Glossaire p.123 Annexe : Utilisation de phylogène p.125

Séquence 6 – SN02

69

Chapitre

1

Pré-requis

Exercice 1

Comprendre les principes qui permettent d’établir des relations de parenté

Exercice 2

Lire et comprendre un arbre phylogénétique

Exercice 3

La place de l’homme parmi les primates

Exercice 4

Tester ses connaissances

Exercice 5

Montrer le rôle des gènes de développement

Exercice 1

Comprendre les principes qui permettent d’établir des relations de parenté L’établissement de relations de parentés entre les êtres vivants est fondée sur la comparaison de caractères particuliers, les caractères homologues. Ceux-ci peuvent être anatomiques, embryologiques ou moléculaires. Deux caractères anatomiques sont homologues s’ils présentent une similitude au niveau de l’organisation, une même place dans l’organisme et une origine embryologique commune. Deux molécules sont homologues si elles présentent des similitudes au niveau de leur séquence d’acides aminés ou de nucléotides. Le partage de caractères homologues par des taxons différents signifie, dans le cadre de la théorie évolutive, qu’ils ont reçu ces caractères d’un ancêtre commun. Seule la comparaison de caractères homologues permet d’établir des relations de parenté On doit cependant distinguer les homologies ancestrales des homologies dérivées. Les premières sont des homologies qui étaient déjà présentes chez l’ancêtre commun : elles sont donc apparues avant celui-ci. Ces caractères sont hérités d’une espèce ancestrale plus ancienne et sont donc partagés par des espèces qui finalement sont peu apparentées… Les homologies dérivées (ou évoluées) quant à elles sont héritées de l’ancêtre commun le plus récent : la présence de tels caractères chez plusieurs espèces prouve donc bien une parenté étroite entre-elles.

Séquence 6 – SN02

71

Ainsi par exemple, le membre tétrapode est un caractère qui unit plus étroitement la chauve-souris, la tortue et l’homme que la possession de cellules nucléées ; Le membre tétrapode est un caractère dérivé, évolué, alors que les cellules nucléées sont une homologie partagée par tous les êtres vivants eucaryotes, une homologie ancestrale, qui du point de vue des parentés entre homme et chauve-souris n’apporte rien… Le caractère évolué « membre tétrapode » par contre n’est même pas partagé par tous les vertébrés ! (Les poissons en effet n’ont pas de membres tétrapodes). Il permet donc d’apparenter étroitement ceux qui le possèdent et de conclure à leur origine commune à partir d’une espèce ancestrale chez qui ce caractère est apparu. Les espèces ancestrales communes qui figurent dans les arbres phylogénétiques représentent donc l’acquisition des différents caractères évolués. En construisant de telles représentations, on situe dans le temps l’apparition des différents caractères évolués partagés par les espèces. Les fossiles permettent parfois de dater ces apparitions. L’établissement de relations de parenté entre taxons permet donc de reconstituer leur histoire évolutive en établissant des de relations phylogénétiques. Les arbres phylogénétiques sont une façon de représenter les relations de parenté d’un ensemble d’êtres vivants. Il s’agit d’arbres dans lesquels les branches associent les taxons apparentées c’est-à-dire possédant les mêmes caractères homologues évolué hérités du même ancêtre commun. Les nœuds de l’arbre correspondent aux espèces ancestrales communes. Celles-ci sont hypothétiques. On sait seulement qu’elles possédaient les caractères qu’elles ont transmis à toutes les espèces qui leur sont postérieures. Chaque nouvelle branche correspond à l’apparition d’une nouveauté évolutive (= l’apparition ou la disparition ou la transformation d’un caractère) chez un organisme qui l’a transmise à toute sa descendance. Le nouvel état du caractère est l’état dérivé et celui qui préexistait est l’état ancestral. Questions

 Choisir la ou les affirmations exactes.

Deux taxons sont d’autant plus apparentés : † qu’ils partagent de nombreux caractères ancestraux ; † qu’ils partagent de nombreux caractères dérivés ; † que leur ancêtre commun est récent ; † que leur ancêtre commun est éloigné.

72

Séquence 6 – SN02

 

Montrer que les caractères anatomiques présentés ci-dessus témoignent d’une relation de parenté entre ces 4 vertébrés.  Le cytochrome c est une protéine de 110 acides aminés environ qui

intervient dans les réactions biochimiques de la respiration cellulaire. Elle existe chez l’immense majorité des espèces actuelles. Chaque lettre correspond à un acide aminé précis. Les tirets représentent les acides aminés identiques, seules les différences sont indiquées.

Exercice 2



Monter que l’on peut établir, à partir de cette molécule, une relation de parenté entre ces trois espèces animales.



D’après ces données moléculaires, les espèces les plus apparentées sont : † L’homme et la carpe † L’homme et le mouton † la carpe et le mouton

Lire et comprendre l’organisation d’un arbre phylogénétique Considérons trois espèces E1, E2 et E3. La recherche de relations de parenté a mis en évidence une étroite parenté entre E1 et E2, l’espèce E3 présentant davantage de différences. Les espèces E1 et E2 étant les plus étroitement apparentées on peut en déduire qu’elles sont issues d’une espèce ancestrale commune « assez récente », qui n’est pas l’ancêtre de E3. On le représente de la manière suivante :

Séquence 6 – SN02

73

Espèces actuelles

E1

E2 Temps A1

L’espèce E3 qui possède moins de caractères communs avec E1 partage avec ces deux espèces un ancêtre commun mais plus ancien que A1 : c’est A2. E2

E1

E3 Temps

A1 A2

On considère 4 caractères homologues nommés A, B, C et D et 5 espèces de vertébrés. Caractères

État ancestral (0)

État évolué (1)

A

Pas d’allaitement des petits

Allaitement des petits

B

Nageoires rayonnées

Membres charnus munis de doigts

C

Absence de plumes

Plumes présentes

D

Amnios absent

Embryon protégé par un amnios

Distribution des caractères étudiés chez les 5 vertébrés considérés : 1 et 0 indiquent l’état du caractère chez l’animal. sardine

homme

merle

chat

grenouille

A

0

1

0

1

0

B

0

1

1

1

1

C

0

0

1

0

0

D

0

1

1

1

0

 Quelles sont les deux espèces les plus étroitement apparentées ?

Justifier la réponse.  Situez les sur l’arbre et localiser leur plus récent ancêtre commun.  Quelle nouveauté évolutive ont-ils hérité de cet ancêtre commun ?  Situer cette acquisition en plaçant sur l’arbre, à l’endroit qui convient,

un rond contenant la lettre du caractère.

74

Séquence 6 – SN02

 Situer les autres espèces ainsi que les autres nouveautés évolutives.  Sur les 4 caractères considérés lister les caractères primitifs et dérivés

que devait posséder l’ancêtre commun le plus récent partagé par le chat et la grenouille.  Encadrer avec 3 couleurs différentes les parties de l’arbre

phylogénétique correspondant aux groupes des mammifères, des tétrapodes et des amniotes.

Temps

Exercice 3

L’opsine S, une molécule présente chez tous les Primates Les protéines photoréceptrices constituent une famille de protéines largement répandues dans le monde vivant. Elles sont toutes impliquées dans la conversion de la lumière en signal nerveux. Ces molécules photosensibles présentent le même type d’organisation tridimensionnelle. Les différences entre les pigments visuels portant sur la séquence d’acides aminés de la protéine, il est possible d’établir des relations de parenté entre les Primates à l’aide des données moléculaires concernant les opsines, et notamment l’opsine S (ou opsine sensible à des longueurs d’onde courtes : short). Tous les Primates possèdent en effet, le gène codant pour cette opsine, ayant toujours un pic d’absorption voisin de 430 nm ; il est porté par un chromosome non sexuel.

Document

Tableau visualisant le % de similitudes entre les séquences de l’opsine S de l’Homme et celles des opsines S des Primates étudiés. Homme Chimpanzé Bonobo

100 %

Chimpanzé

100 %

Gorille

99 %

Macaque

87 %

Cebus

75 %

Saïmiri

72 %

Séquence 6 – SN02

75

Question

À partir des données ci-dessus, construire l’arbre phylogénétique en expliquant votre démarche. Montrer que ces données confortent la place de l’homme au sein des primates.

Exercice 4

Tester ses connaissances Les gènes de développement † † † †

contrôlent l’expression d’autres gènes, sont des gènes homéotiques, interviennent dans la construction d’un organisme, permettent la réalisation d’un caractère.

Les chimpanzés † n’utilisent pas d’outils, † ont des comportements stéréotypés, † ont une culture qu’ils se transmettent de génération en génération, † ont des comportements résultant d’un apprentissage.

Exercice 5

Montrer le rôle des gènes de développement Au cours du développement du squelette, le cartilage est normalement remplacé par de l’os. Sur les photographies du squelette de l’extrémité du membre antérieur de souris le cartilage est représenté en vert, l’os en gris. La mutation d’un gène du développement ou gène homéotique, le gène Hoxd 13 entraîne les anomalies observées dans la main du souriceau.

Os

Cartilage

Souris normale

Question

76

Souris mutante pour le gène Hoxd 13

Montrer que le document ci-dessus permet de démontrer l’importance des gènes de développement dans la mise en place des caractères.

Séquence 6 – SN02

Chapitre

2 A

L’histoire évolutive de l’homme Pour débuter L’idée que sur le plan évolutif, Homo sapiens peut être regardé comme toute autre espèce est une idée assez récente. C’est une idée qui a émergée au cours du 19e siècle. C’est dans l’œuvre de Darwin, l’origine des espèces, publié en 1859 que l’idée de parenté entre l’homme et le singe est pour la première fois formulée. Si cette idée est devenue un fait scientifique aujourd’hui bien établi, de nombreuses idées reçues cependant continuent d’être véhiculées. Testez vos représentations sur l’évolution de l’homme. Répondre par oui ou non et justifiez votre choix. Il est conseillé de ne pas regarder les corrections et de revenir sur ces propositions après avoir étudié ce chapitre. Vous mesurerez ainsi l’évolution des représentations qui étaient les vôtres au départ. oui

non

Justification

L’homme descend du singe

L’hominisation a un but : l’homme L’hominisation est un processus Les premiers homininés s’adaptent à la savane La bipédie apparaît dans la savane La taille du cerveau fait l’homme La bipèdie libère la main et permet l'usage d'outils

Séquence 6 – SN02

77

B

Cours 1. L’histoire évolutive de l’homme s’inscrit dans celle plus globale des primates a) La place de l’homme au sein des primates.

Activité 1

Dégager les caractéristiques propres aux primates Télécharger le logiciel Phylogène sur le site de l’INRP et installer le logiciel sur votre ordinateur. Choisir téléchargement élèves. 

Fichier

 Sélectionner

collection puis choisir Archontes (primates) Remarque

Le logiciel a déjà été utilisé dans les classes antérieures. Une fiche technique est cependant à votre disposition à la fin de la séquence.

Questions

 Construire une matrice de comparaison taxon/caractères prenant en

compte : – Les taxons suivants : babouin, bonobo, saki, chimpanzé, gibbon, tarsier, gorille, Homme, orang-outan, maki et toupaïe*. – les caractères suivants : narine, orbites, pouces, queue, rhinarium**et la terminaison des doigts. Remarque Ne pas oublier de vérifier la matrice réalisée. Aide En cliquant à l’intérieur de chaque case apparaît les 2 états possibles du caractère ainsi qu’un document présentant l’état de ce caractère pour le taxon considéré. Cliquer sur l’état retenu afin qu’il s’inscrive dans votre tableau.

* Le toupaïe ne fait pas partie du groupe des primates. C’est un extra-groupe qui sert de référence. Le dernier ancêtre commun aux primates et au toupaïe est plus ancien que le dernier ancêtre commun à tous les primates. Il ne possède donc aucun des caractères dérivés des primates. ** Le rhinarium désigne le museau ou la truffe humide avec des vibrisses.

78

Séquence 6 – SN02

 Polariser et coder les états des caractères. 

Afin de trouver les états primitifs, choisir l’extra–groupe puis colorer les états primitifs suivant l’extra-groupe.



Coder les états dérivés en colorant les cellules.



Choisir une couleur et colorer tous les états dérivés de la même couleur.



Vérifier. Aide État primitif

État dérivé

Narines

Ecartées

rapprochées

Orbites

Ouvertes

Fermées

Pouces

Non opposables

Opposables

Queue

Présente

Absente

Rhinarium

Présent

Absent

Terminaison des doigts

Griffes

ongles

 Établir des liens de parentés. 

Organiser le tableau afin d’avoir dans la colonne la plus à droite les caractères à l’état dérivé dans le plus grand nombre de taxons et ainsi de suite de la droite vers la gauche. Classer les lignes afin d’avoir dans la ligne du haut l’extra-groupe puis du haut vers le bas un nombre croissant de caractères dérivés.



Construire l’arbre phylogénétique. Sélectionner tous les taxons puis les réunir à un premier nœud en . Activer un caractère partagé par tous les cliquant sur l’icône taxons sauf l’extra-groupe. Un code couleur apparaît (état dérivé et primitif) qui dépend des choix effectués à l’étape précédente. Si vous avez choisi le vert pour l’état dérivé, apparaît alors en vert tous les taxons possédant ce caractère à l’état dérivé. Ce caractère dérivé partagé ayant été hérité d’un ancêtre commun, vous pouvez relier tous les taxons en vert au même point. Continuer ainsi en sélectionnant les caractères les uns après les autres. Vous pouvez enregistrer cet arbre sur votre ordinateur et l’imprimer et/ ou le recopier.

Séquence 6 – SN02

79

Aide

 Sur cet arbre, placer correcte-

ment les innovations évolutives. Nommer et représenter sous forme de rectangles les groupes monophylétiques ainsi mis en évidence.

Passer en mode exploration. Cliquer sur les différents nœuds représentant les ancêtres et la liste de ses états de caractères apparaît la fonction « Nommer le groupe » vous donne des indices permettant de choisir le terme approprié.

 En bilan indiquer les caractères dérivés des primates et les caractères

dérivés des hominoïdes.

À retenir Les caractères dérivés des primates sont le pouce opposable aux autres doigts, le remplacement des ongles par des griffes et l’acquisition de la vision binoculaire liée au recouvrement des champs visuels et donc à la migration des orbites vers l’avant. Cela signifie que les différents taxons appartenant au groupe des primates ont hérité ces caractères d’un ancêtre commun. Dans ce groupe des primates, l’homme appartient au taxon des hominoïdes dont le caractère dérivé est la disparition de la queue. Les plus proches parents de l’homme sont donc les autres hominoïdes. Primates Haplorrhiniens

Bonobo

Gibon

Gorille

Hominoïdes

Chimpanzé

Orang-Outan

Homme

Babouin

Saki

Tarsier

Maki

Toupaïe

Simiiformes Catarrhiniens

Perte de la queue Narines écartées Fermeture des orbites Le nez remplace la truffe Pouce opposable Ongles à la place des griffes

Ancêtres communs Innovations évolutives

80

Séquence 6 – SN02

Quelles sont les relations de parenté au sein des hominoïdes ?

b) Les relations de parenté au sein du groupe des hominoïdes Les plus proches parents de l’homme sont les autres hominoïdes. Afin de préciser les relations de parenté au sein des hominoïdes, nous allons utiliser des données moléculaires.

Activité 2

Établir des relations de parenté au sein du taxon des hominoïdes en s’appuyant sur des données moléculaires. Le logiciel phylogène permet également de comparer des séquences peptidiques ou nucléotidiques. On a comparé l’ADN mitochondrial de différents taxons. La mitochondrie est un organite présent dans les cellules eucaryotes et impliqué dans la respiration cellulaire. Cet organite possède son propre ADN sous forme d’ADN circulaire (voir la séquence 4, endosymbiose). Les résultats obtenus sont consignés dans le tableau ci-dessous.

Document 1

Homme Chimpanzé Gorille Orang-Outan Gibbon

Questions

Différences en pourcentage entre des séquences homologues d’ADN mitochondrial.

Homme

Chimpanzé

Gorille

Orang-Outan

Gibbon

0

8,41

10,5

14,5

15,9

0

10,1

14,5

15,9

0

14,9

16,2

0

16,7 0

 Les scientifiques s’appuient sur les données moléculaires pour établir

des relations de parenté. Expliquer, en utilisant vos connaissances, les bases scientifiques sur lesquelles s’appuie cette méthode. Identifier et formuler les limites de cette méthode.  Choisir parmi les arbres phylogénétiques suivant (A, B ou C) celui qui

est en accord avec les données moléculaires présentées ci-dessus. Vous devez justifier votre choix.

Séquence 6 – SN02

81

 Arbre A

Homme

Chimpanzé Bonobo Gorille Orang-Outan

 Arbre B

Gorille

Chimpanzé Bonobo Homme Orang-Outan

 Arbre C

Gorille

Chimpanzé Bonobo Orang-Outan Homme

 Choisir la ou les affirmations exactes.

D’après les données moléculaires ci-dessus : † L’homme est plus apparenté au chimpanzé qu’à tout autre hominoïde ; † Le gorille est plus apparenté au chimpanzé qu’à l’homme ; † Le chimpanzé est plus apparenté à l’homme qu’au gorille ; † L’homme et le chimpanzé possèdent un ancêtre qui n’est pas celui du gorille.

82

Séquence 6 – SN02

À retenir Au sein du taxon de hominoïdes, c’est avec le chimpanzé et le bonobo que l’homme est le plus apparenté. Cela signifie qu’ils partagent un ancêtre commun qui n’est pas celui du gorille par exemple. On peut donc établir l’arbre phylogénétique suivant :

Homme

Chimpanzé Bonobo Gorille Orang-Outan 14 millions d’années

actuel

Remarque Les données moléculaires présentées ci-dessus ne peuvent à elles seules permettre d’établir de manière scientifique les relations de parenté au sein du taxon des hominoïdes. Pour cela, il faut utiliser et comparer de nombreuses autres données moléculaires et anatomiques. C’est la synthèse des travaux qui permet d’envisager une phylogénie.

c) La diversité actuelle et fossile des primates Nous avons montré que l’homme partageait avec les autres primates et plus particulièrement avec les hominoïdes de nombreux caractères communs. Le partage de ces caractères témoigne de leur histoire évolutive commune. Tenter de comprendre l’histoire évolutive de l’homme implique donc de plonger dans celle plus globale des primates. Pour cela, nous devons remonter le temps de plusieurs millions d’années jusqu’au début de l’ère tertiaire. Nous sommes il y a – 55 Ma, peu après la crise biologique qui a vu l’extinction de nombreux taxons parmi lesquels figuraient les dinosaures. Le climat qui régnait sur la planète Terre n’est pas celui que l’on connaît aujourd’hui ; il était beaucoup plus chaud. Les paléontologues ont trouvé

Séquence 6 – SN02

83

des fossiles de primates archaïques en Afrique, en Europe, en Asie et en Amérique du Nord. Il faut s’imaginer ces régions couvertes de forêts de type tropical. Les spécialistes distinguent dans ces fossiles 3 lignées : des adapiformes, lointains ancêtres des lémuriens actuels de Madagascar, des tarsiiformes ancêtres des lémuriens et un troisième groupe, les protosimiens ou protosinges. Il y a 40 Ma, un refroidissement climatique bouleverse les cartes. Les primates de l’hémisphère nord disparaissent et ne subsistent plus que dans les refuges tropicaux. Des fossiles, témoignent de l’apparition des premiers singes dit modernes il y a 35 Ma environ. Ce groupe présente de nombreuses espèces. Son apparition a donc été suivie d’une phase de diversification. Les lacunes paléontologiques ne permettent cependant pas de suivre l’évolution de ces singes au cours des 10 Ma qui suivent… Nous faisons un bond de plusieurs millions d’années. Les archives fossilifères montrent la présence, il y a 20 Ma de deux lignées de singes : les cercopithécoides (singes à queue) et les hominoïdes. Ce dernier est un groupe très diversifié présentant de nombreuses espèces, occupant toutes les niches écologiques de l’écosystème forestier. C’est dans ce groupe que figurent les ancêtres communs aux hommes et aux grands singes actuels. Contrairement à la lignée florissante des hominoïdes, la lignée des cercopithécoides semble réduite, seules deux espèces sont recensées. Les hominoïdes vont se disperser. A la faveur des remaniements engendrés par la tectonique des plaques on les retrouve en Europe et en Asie il y a 16 Ma. Après une phase de diversification, la lignée européenne s’éteint il y a 8 Ma. La lignée asiatique d’abord florissante décline également et l’orangoutan est aujourd’hui le seul témoin de cette aventure des hominoïdes en Asie. Le gibbon que l’on rencontre actuellement en Asie du Sud-est aurait des ancêtres appartenant à la lignée européenne. Ce déclin a certainement pour origine des changements climatiques. Aujourd’hui, il ne subsiste plus sur la planète que 5 espèces d’hominoïdes et 80 espèces de cercopithécoides… ce que ne préfigurait pas la situation il y a 20 Ma. Qu’est devenue la lignée hominoïde restée en Afrique ? Les spécialistes possèdent très peu d’éléments pour reconstituer cette histoire : quelques fossiles d’hominoïdes datés à 14 Ma puis rien avant les plus vieux hominoïdes appartenant à la lignée humaine datés à 7 Ma soit une lacune de plus de 7 Ma.

84

Séquence 6 – SN02

Document 3

Arbre généalogique des primates

Platyrrhiniens

Catarrhiniens Hominoïdes

Cercophithécoïdes Hylobatoïdes

Atèle

Macaque

Siamang

Proconsul

Gibbon

Hominides

Orang-Outan

Sivapithécus

Gorille

Ouranopithécus Dryopithécus

9 Ma

Homme Chimpanzé Bonobo

Dernier ancêtre 6 Ma commun de l’homme et du chimpanzé

14 Ma 16 Ma Dernier ancêtre commun aux Hominides 19 Ma Dernier ancêtre commun aux Hominoïdes 25 Ma Dernier ancêtre commun aux Catarrhiniens 40 Ma

C’est au chimpanzé que l’homme est le plus apparenté. L’homme et le chimpanzé partagent un ancêtre commun exclusif. Selon les spécialistes, ce dernier ancêtre commun (DAC) à l’homme et au chimpanzé pourrait se situer entre 6 et 8 MA. Il y a donc, à partir de ce DAC, une lignée évolutive qui conduit au chimpanzé de la même manière qu’il y a une lignée évolutive qui conduit à l’homme. Quels sont les caractères dérivés propres à l’homme ? À noter que l’on pourrait également envisager le problème suivant : Quels sont les caractères dérivés des chimpanzés ? En effet depuis leur DAC, l’homme et le chimpanzé ont autant évolué l’un que l’autre. Afin de déterminer les caractères qui signent l’appartenance à la lignée humaine il paraît pertinent de comparer l’homme et son plus proche parent, le chimpanzé. Quels sont les critères d’appartenance à la lignée humaine ?

2. La lignée humaine : une évolution buissonnante a) Les critères d’appartenance à la lignée humaine Activité 3

Identifier les caractéristiques dérivés de l’homme Pour réaliser cette activité, vous devez utiliser plusieurs ressources complémentaires :

Séquence 6 – SN02

85

„ Un site internet : hominides.com. La rubrique ‘’dossiers’’ en particulier les dossiers suivants : la bipédie, les grands singes, l’homme et le singe. „ Deux logiciels à télécharger : 

La lignée humaine réalisé par P. Perez et P. Y Guchereau que vous pouvez télécharger à l’adresse suivante : http://pedagogie.actoulouse.fr/svt/serveur/lycee/perez/PP_logo/logiciels. htm. Si le lien ne fonctionne pas, entrer ‘’lignée humaine + logiciel‘’ dans votre moteur de recherche.



Le logiciel homininés réalisé par un groupe de travail de l’académie de Versailles que vous pouvez télécharger sur le site de l’académie de Versailles : http://www.svt.ac-versailles.fr/spip.php?article86

Rubriques des logiciels utiles pour cette activité Logiciel lignée humaine

Logiciel homininés

Caractères crâniens : permet d’identifier et nommer les structures du crane à observer.

La rubrique les hominides actuels vous permettra d’obtenir des données générales sur l’homme et le chimpanzé et d’observer les différentes parties du squelette que vous pouvez déplacer.

Comparaisons anatomiques présentent les ressemblances et les différences entre l’homme et le chimpanzé. Document 4

Données anatomiques relatives à l’homme (à droite) et au chimpanzé (à gauche)  Squelettes

86

Ce logiciel vous permettra également de mesurer l’angle facial.

Séquence 6 – SN02

du chimpanzé et de l’homme



Bassin et fémur du chimpanzé et de l’homme



Crânes vus latéralement du chimpanzé et de l’homme



Crânes vus de dessous du chimpanzé et de l’homme



Mâchoires du chimpanzé et de l’homme

Séquence 6 – SN02

87



Document 5

Anatomie du pied du chimpanzé et de l’homme

Le développement de l’encéphale chez l’homme et le chimpanzé L’Homme est le primate qui a l’encéphale le plus volumineux et le plus complexe dans son organisation. Le volume crânien est en moyenne de 1 400 cm3. Les Chimpanzés et les Gorilles ont un volume crânien moyen de 400 cm3. L’organisation de l’encéphale humain est différente de celle de l’encéphale des singes : le cortex cérébral est organisé en aires qui ont des rôles spécifiques ; certaines de ces aires existent chez les Chimpanzés mais pas toutes. La vascularisation de l’encéphale des singes et de l’Homme est également différente.

Questions

 – Légender le document 4 en utilisant les mots suivants : Colonne

vertébrale, os iliaque, fémur, Bourrelets sus-orbitaire, menton, canine, trou occipital, orteil opposable, sacrum, maxillaire inférieur ou mandibule, maxillaire supérieur. – Pour l’homme et le chimpanzé, matérialiser par un trait l’arcade dentaire, la ou les courbures de la colonne vertébrale, l’inclinaison des fémurs.

88

Séquence 6 – SN02

Document 6

Principe de la mesure de l’angle facial – L’angle facial est une mesure qui permet d’évaluer le prognathisme d’un crâne, c’est-à-dire la projection plus ou moins avancée des mâchoires et de la face. C’est l’angle aigu formé par les deux droites (OP) et (MN), avec : - O point le plus bas de l’orbite oculaire ; - P point le plus haut du trou auditif ; - M point le plus proéminent de l’os maxillaire supérieur entre les alvéoles des deux incisives supérieures centrales ; - N rencontre de la suture des os nasaux et du frontal.

Angle facial N P O M

Mesurer un angle avec le logiciel homininés (pour plus de précision, consulter la fiche technique accessible après avoir lancé le logiciel) – Sélectionner calcul d’angles. – Définir l’angle à mesurer. Pour cela, positionner les marques à déplacer afin de définir l’angle à mesurer. – Réaliser la mesure. Choisir l’outil ‘’Mesure d’angle’’ et le superposer aux droites définies précédemment pour dessiner l’angle à mesurer. – Cliquer sur valider. Votre résultat s’affiche.



Document 7

Les caractères crâniens à observer Un certain nombre d’éléments sont susceptibles de donner une face à forts reliefs ou au contraire une face plate. Forme globale de la boîte crânienne, proportion entre hauteur et profondeur

Volume endocrânien Front : plus ou moins grand voire inexistant (front fuyant)

Forme de l'arrière du crâne

Bourrelets sus-orbitaires Très prononcés ou réduits

Position du trou occipital

Arcade zygomatique (zone d’insertion des muscles masticateurs) très développée ou réduite

Question

Menton plus ou moins grand voire inexistant

Mâchoire inférieure plus ou moins avancée : prognatisme plus ou moins prononcé qui donne une face plus ou moins projetée en avant

 Compléter les tableaux ci-après (documents 8 et 9).

Séquence 6 – SN02

89

Document 8

Comparaison des caractères anatomiques chez l’homme et le chimpanzé

SINGE

Caractères Position du crâne par rapport à la colonne vertébrale et localisation du trou occipital

CRÂNE

Aspect de la face

Capacité crânienne

Mesure de l’angle facial

Forme de l’arcade dentaire et aspect des canines COLONNE VERTEBRALE (nombre de courbures)

Forme du BASSIN

MEMBRES

Position des fémurs par rapport à la verticale

Taille relative des membres inférieurs par rapport aux supérieurs

Capacité de préhension des pieds et mains

90

Séquence 6 – SN02

HOMME

Document 9

Comparaison des caractères comportementaux chez l’homme et le chimpanzé Chimpanzé

Homme

Mode de déplacement Utilisation d’outils Transmission d’une culture

Question

 Identifier dans le tableau complété (doc 8), par un code couleur

légendé, les caractères anatomiques spécifiques à l’Homme en prenant les critères suivants : Remarque Il faut choisir une couleur par critère.

Question

– Bipédie permanente ; – Développement cérébral ; – Mâchoire.

 Esquisser le portrait-robot simplifié du DAC à l’homme et au chimpanzé

en expliquant votre démarche. Discuter entre autres de sa capacité à se déplacer par bipédie. À retenir La comparaison anatomique de l’Homme et de son plus proche parent, le Chimpanzé permet de déterminer de nombreux caractères typiquement humains, non partagés par les singes ; ce sont des caractères qui fondent l’appartenance au taxon des homininés, dont l’Homme actuel , Homo sapiens, est le seul représentant. Homme et singes se distinguent par leur locomotion : les singes sont quadrupèdes alors que l’Homme est parfaitement bipède. Les singes peuvent occasionnellement se redresser et se déplacer debout mais ce n’est pas leur mode de déplacement privilégié. Cette différence dans la locomotion et donc dans la posture est marquée par de nombreuses différences anatomiques. Ainsi chez l’homme la tête est posée au sommet de la colonne vertébrale et le trou occipital par lequel la moelle épinière pénètre dans la boite crânienne est centrée sous le crâne et non à l’arrière du crâne comme chez les grands singes. Témoignent également de cette bipédie exclusive une colonne vertébrale à quatre courbures, un bassin large et court en forme de cuvette, un angle marqué entre bassin et membres inférieurs longs, et un pied adapté à la marche. Le crâne présente également des différences. Celui de l’homme est arrondi vers l’arrière, présente une face verticale avec front et menton marqués et le volume encéphalique est important. L’arcade dentaire est parabolique chez l’homme alors qu’elle est en forme de U chez les grands singes. Les activités culturelles et industrielles sont importantes et diversifiées (outils sophistiqués, art, langage articulé, culte des morts) chez l’homme.

Séquence 6 – SN02

91

b) De Toumaï à Homo sapiens, une diversité d’espèces fossiles On va explorer (très rapidement) ce qui s’est passé dans l’intervalle de temps représenté en noir sur le schéma ci-dessous c’est-à-dire depuis que la lignée humaine et celle conduisant aux chimpanzés ont divergé. Cette histoire couvre plusieurs millions d’années et le récit qui en sera fait sera nécessairement simplifié d’autant plus que les témoins de cette histoire (les fossiles) sont finalement peu nombreux et le plus souvent incomplets. Cette histoire n’est pas un récit figé et inscrit dans le marbre mais évolue avec la découverte de nouveaux fossiles, l’apport des données moléculaires, la modification des cadres théoriques… Ce processus illustre bien la nature même de la science dont les modèles doivent constamment évolués afin d’intégrer les nouvelles données. Il ne faut pas en déduire qu’il n’existe pas de certitudes. L’inscription de l’histoire de l’homme dans celle plus globale des primates est un fait scientifique ; les incertitudes demeurent dans les détails de cette histoire.

?

–8 millions d'années

Actuel

Dernier ancêtre commun Lignée évolutive conduisant à l’homme Lignée évolutive conduisant au chimpanzé

Information scientifique : méthodes et difficultés de la paléontologie. Regarder sur cned.fr, le débat organisé avec le paléoanthropologue Michel Brunet, le découvreur de Sahelanthropus tchadensis (Toumai). Reconstituer une histoire qui s’étend sur plusieurs millions d’années n’est pas chose aisée. D’une part les fossiles sont rares et le plus souvent incomplets ou déformés ; il peut d’agir d’une mandibule, d’un crâne mais rarement de squelettes complets.

92

Séquence 6 – SN02

Outre les archives lacunaires, se posent des questions préalables : Ou chercher ? Que chercher ? Le simple fait de poser ces questions laisse entrevoir les difficultés qui se posent au paléoanthropologue. Le plus proche parent de l’homme étant le chimpanzé et celui-ci vivant en Afrique, il semble logique comme le prédisait Darwin d’effectuer des recherches en Afrique mais l’Afrique c’est vaste… « Il est donc probable que l’Afrique était autrefois habitée par des singes aujourd’hui disparus, étroitement apparentés au gorille et au chimpanzé ; comme ces deux espèces sont maintenant les plus proches de l’homme, nos lointains ancêtres ont sans doute vécu sur le continent africain plutôt qu’en un autre lieu ». La prédiction de Darwin s’est avérée juste et la seconde partie du 20e a vu la découverte de nombreux fossiles en particulier en Afrique du sud, en Afrique de l’Est et un peu plus à l’Ouest au Tchad. Afin de cibler le niveau géologique dans lequel effectuer les recherches, le paléoanthropologue doit avoir une idée de la période à laquelle les fossiles recherchés vivaient. Que chercher ? A quoi pouvait ressembler les premiers fossiles de la lignée humaine ? Comment s’assurer qu’un fossile appartient à la lignée humaine et non pas à une autre lignée évolutive, à celle qui a conduit au chimpanzé par exemple. La comparaison de l’anatomie d’un Homo sapiens et d’un chimpanzé à permis d’apporter quelques éléments de réponse : les éléments anatomiques en relation avec la bipédie, la forme de la mâchoire, la taille de canines, la taille du cerveau sont des caractères qui signent l’appartenance à la lignée humaine. Ces caractères doivent donc se retrouver, du moins en partie, chez les homininés fossiles. Remarque Il faut envisager ces caractères comme une tendance évolutive globale ; il ne faut donc pas imaginer qu’ils sont parfaitement réalisés chez les homininés fossiles.

Activité 4

Document 10

Montrer la diversité des homininés et dégager les caractéristiques du genre Homo. Durée de vie de quelques espèces de la lignée humaine. Sur le document suivant ont été représentées, en tenant compte de leur durée de vie estimée, différentes espèces appartenant à la lignée humaine. L’échelle est en millions d’année (Ma).

Séquence 6 – SN02

93

4 5

H. flores H. neanderthalensis H. heidelbergensis H. antecessor H. modesiensis H. sapiens

3

H. rudolfensis H. habilis H. ergaster H. georgicus H. erectus

2

A. anamansis A. afarensis A. bareighazaii A. gami A. africanus P. aethiopicus P. boisei P. robustus K. platyops

1

Ardipithecus ramidus

Actuel

6 7

Orrorin tugenensis Sahelanthropus tchadensis

8 9

Chlororapithecus

Schématiquement , les fossiles que l’on classe dans la lignée humaine peuvent être regroupés en 3 grandes catégories. Une première catégorie qui comprend les australopithèques au sens large, groupe qui comprend le genre australopithèque (lettre A sur le document) et des australopithèques robustes que les spécialistes classent dans le genre paranthrope (lettre P sur le document). Une seconde catégorie est constituée des espèces regroupées dans le genre Homo (lettre H sur le document). Un troisième groupe peut être constitué des homininés les plus anciens et rassemble trois genres : Sahelanthropus, Orrorin et Ardipithecus. Ce document ne doit pas être vu comme une image fixe et définitive du passé mais comme une représentation de l’état des connaissances actuelles qui par ailleurs font l’objet de nombreuses discussions chez les spécialistes. Ainsi, la place de Sahelanthropus tchadensis (plus connu sous le nom de Toumai) dans la lignée humaine fait débat tout comme la place d’Homo habilis au sein du genre Homo ou de déterminer si Homo sapiens et Homo neanderthalensis constituent 2 espèces différentes. Ce document n’est pas à retenir dans le détail ; il vise à illustrer la diversité des espèces au sein de la lignée humaine et poser quelques repères temporels. Questions

 Indiquer la durée de vie des espèces suivantes : Australopithecus

afarensis, Homo erectus, Homo sapiens.

94

Séquence 6 – SN02

 Expliquer comment les paléoanthropologues peuvent estimer la

durée de vie d’une espèce. Il ne saurait être question d’étudier dans le détail chacunes de ces espèces. Ce travail est réservé aux spécialistes. À travers quelques exemples, nous cherchons à montrer la diversité des homininés.  Commencer par recopier le tableau (document 11) sur une feuille

A3. Ce tableau doit être complété à l’aide du logiciel homininés, du document 12 et éventuellement le site hominides. com. Les schémas de certains crânes sont disponibles sur cned.fr. Imprimer, découper puis coller ces schémas aux endroits demandés. Effectuer le même travail pour les outils.  Aide

pour l’utilisation du logiciel homininés. ­ Choisir hominidés fossiles. ­ Les couleurs des points représentent des espèces pour le genre Homo ou genre pour les australopithèques. Chaque point correspond à un fossile particulier auquel au nom de l’espèce qu’il représente est associé une référence qui peut être un code ou le nom du lieu où ce fossile a été trouvé.

Exemple : L’homme de Tautavel, Homo habilis ER 1813. ­ Une même espèce peut être représentée par plusieurs fossiles. Un fossile peut se limiter à une partie du squelette comme un crâne par exemple. Celui-ci peut être incomplet. ­ S’il est utile de regarder l’ensemble des fossiles proposés, les références à utilier pour compléter le tableau sont les suivantes : Fossile

Référence

Australopithecus africanus

Australopithecus africanus sterkfontein 5

Homo habilis

OH 24 et ER 1813

Homo ergaster

KNMER 3733 et KNMER 3883

Homo erectus

Homo erectus sinanthropus

Homo neandertalensis Homo sapiens

Homme de la Chapelle aux Saints Homme de Cro-Magon

­ Pour la mesure de l’angle facial, se reporter à l’activité précédente.

Séquence 6 – SN02

95

Document 11

Comparaison de quelques homininés fossiles Ce tableau est à recopier et compléter en utilisant le document 12 et le logiciel Homininés. A. africanus

Homo habilis

Homo ergaster

Homo erectus

Homo neanHomo derthalensis sapiens modernes modernes

Durée de vie estimée Lieu de vie Schémas de crâne

Schéma de crâne à coller

Volume cranien Angle facial Bourrelets sus-orbitaires (+ ou -) Forme de la mandibule (en u ou v ou intermédiaire) Position du trou occipital Mode de déplacement Aptitude à la course (+ ou -) Utilisation d’outils Nommer et coller le schéma correspondant Feu Art

Sépultures

96

Séquence 6 – SN02

Schéma de crâne à coller

Schéma de crâne à coller

Schéma de crâne à coller

Document 12

Des galets taillés aux peintures pariétales. Nous savons que les chimpanzés par exemple, utilisent des morceaux de bois pour extraire les termites de leur termitière ; ils utilisent également des brindilles pour recolter la moelle des os… En se servant de pierre comme marteaux et enclumes, ils parviennent à casser des noix. Ces comportements attestent de la capacité des chimpanzés à utiliser de outils. Par ailleurs, nous savons qu’un comportement observé dans un groupe de chimpanzé peut être inconnu d’un groupe de chimpanzé vivant sur un site distant du premier (voir séquence 4). Ces comportement se transmettent donc de génération en génération. On peut parler d’une transmsission culturelle. L’outil ne fait plus l’homme… Il est évident que ces outils sont rapidement dégradés et ne laisseront aucune trace pour un éventuel observateur du futur. Quand les paléoantropologues remontent le temps, l’utilisation d’outils ne peut être attestée que par la présence de pierres modifiées , taillées afin de servir au mieux l’intention de son utilisateur. Mais rien n’indique qu’avant cette industrie dite lithique (lithos = pierre), les repésentants de la lignée humaine n’utilisaient pas d’outils. L’absence de preuves ne constitue pas une preuve de l’absence. Les pratiques ont évolué au cours du temps que ce soit sur le plan des méthodes de fabrication, des matériaux utilisés définissant ainsi des ensembles homogènes auxquels les spécialistes ont donné des noms formés généralement à partir du nom de la localité ou le type d’industrie a été la première fois mise en évidence. Dans les gorges d’Olduvai en Tanzanie, les chercheurs ont mis en évidence une industrie lithique dont l’origine semble remonter à 2,5 Ma. Cette industrie se caractérise par la fabrication de galets auxquels quelques éclats ont été enlevés par percussion. À ces galets taillés sont également associés des galets présentant une face tranchante, les choppers. Cette culture oldowayenne (nom dérivé de Olduvai) est présente jusqu’à 1 Ma.

À partir de 1,5 Ma, apparaît une autre industrie lithique caractérisée par l’utilisation de bifaces. Cet outil en forme de triangle, est obtenu en taillant des deux côtés un morceau de silex. On trouve des traces de cette industrie dite acheuléenne (de Saint-Acheul dans la Somme) jusqu’à 80 000 ans.

Séquence 6 – SN02

97

Il y a 100 000 ans , on observe la présence d’une grande diversité de pierres taillées ; diversité qui concerne la forme de l’outil ou sa dimension. Ce type d’industrie caractèrise le moustérien associé aux Neandertaliens. À partir de 40 000 ans, on peut noter une diverfication des matériaux utilisés (os , ivoire) et des outils fabriqués (grattoirs, harpons, lance…).

Il faut également noter, qu’au cours d’une même période, différents types d’industries ont pu coexister. Cela est à mettre en relation avec la coexistence sur cette même période de différents groupes d’homininés. Cette période voit également apparaitre les premières peintures pariétales.

Questions

 Justifier la présence des australopithèques dans la lignée humaine.

Pour cette question, il est necessaire de consulter les différentes données relatives aux austalopithèques disponibles sur le logiciel Hominés et/ou le site hominides.com.  Déduire de votre travail, les caractéristiques que l’on peut associer au

genre Homo.  La place d’Homo habilis au sein du genre Homo est discutée.

Rechercher, en vous appuyant sur vos connaissances et le document 13, quels sont les arguments favorables et les arguments défavorables à son appartenance au genre Homo. 98

Séquence 6 – SN02

Document 13

Les caractéristiques d’Homo habilis Homo sapiens Durée de vie de l’espèce : - 3 ou -4 à -1,6 millions d’années. Répartition de l’espèce : Kenya, Ethiopie, Tanzanie, Afrique du Sud.

Aspect général : Taille : 1,15 à 1,30 m Poids : 30 à 40 kg Profil : Front très légèrement redressé Face plus réduite Prognathe Caractéristiques du crâne : Capacité crânienne : 550 680 cm3 Très faible bourrelet sus-orbitaire Prémolaires à 2 racines et molaires de taille réduite Canine et incisive développées Trou occipital presque centré Crête nucale d’insertion des muscles

Comportement : Bipède encore arboricole (membrs antérieurs plus longs que les membres postérieurs, doigts longs, pied vouté non propulsif). Omnivore. Moulage endocrânien montrant une vascularisation développée au niveau de l’aire de Broca, aire du langage articulé mais larynx trop peu développé pour permettre d’utiliser une grande gamme de sons. L’espèce présentait un fort dimorphisme sexuel, les femelles étant beaucoup plus petites que les mâles.

Activité 5 Document 14

Montrer que l’évolution humaine est buissonnante Répartition spatiale et temporelle de quelques espèces de la lignée humaine Le document représente la répartition spatiale de quelques espèce au cours du temps. Cette répartition n’est pas absolue mais s’appuie sur des fossiles recensés.



Il y a 3 millions d’années

Où pouvait-on te rencontrer ?

=

Australopithecus afarensis

Séquence 6 – SN02

99



Il y a 2 millions d’années

Où pouvait-on vous rencontrer ?

Paranthropus boisei



Il y a 1,4 millions d’années

Où pouvait-on vous rencontrer ?

Homo ergaster



Il y a 0,8 millions d’années

Où pouvait-on te rencontrer ?

Homo erectus

100

Homo habilis

Séquence 6 – SN02

Homo habilis



Il y a 60 000 ans

Où pouvait-on vous rencontrer ?

Homo neanderthalensis



Aujourd’hui

Homo sapiens

Inutile de te demander où on peut te rencontrer !

Homo sapiens

Questions

 Rechercher des arguments (document 10 et 14) montrant que

l’évolution de la lignée humaine est buissonnante et non linéaire. Par évolution linéaire on entend le remplacement d’une espèce par une autre. Représentation schématique d’une évolution linéaire : Espèce A ¢ espèce B ¢ espèce C ¢ Homo sapiens  En vous appuyant sur le document 10, montrer en quoi la situation

d’Homo sapiens est aujourd’hui singulière.

Séquence 6 – SN02

101

À retenir Il n’existe pas une succession linéaire d’ancêtres aboutissant à l’homme mais une multitude d’espèces ancestrales dont le succès évolutif repose sur des bipédies plus ou moins développées, des mâchoires plus ou moins robustes et des cerveaux plus ou moins volumineux, sans oublier l’usage d’outils. C’est une évolution en mosaïque qui décline les caractères fondamentaux de notre lignée évolutive (Pascal Picq, paléoanthropologue). Les plus anciens australopithèques sont datés de - 4 Ma et les plus récents de -1 Ma. Tous les fossiles d’australopithèques ont été découverts en Afrique (Afrique de l’est, du sud et au Tchad). Plusieurs espèces d’australopithèques ont été identifiées et ont en commun une petite taille, un crâne de faible volume (380 à 500 cm3 selon les espèces), un trou occipital avancé et une arcade dentaire à mi chemin entre celle du chimpanzé et la mâchoire parabolique du genre Homo. Les australopithèques sont bipèdes mais la bipédie n’est pas aussi aboutie que celle du genre Homo ; ils marchent en balançant les bras et roulant les hanches. Certains caractères anatomiques (longueur des bras, doigts recourbés…) laissent penser qu’ils devaient conserver la capacité de grimper aux arbres et de se suspendre aux arbres. Entre -4 et -3 Ma plusieurs espèces d’australopithèques ont cohabité et entre -2,5 Ma et -1 Ma certains d’entre eux ont cohabité avec les premiers représentants du genre Homo qui apparaît il y a 2 ma environ. Le genre Homo regroupe l’homme actuel et des espèces fossiles qui se caractérisent par une face réduite (plane), un dimorphisme sexuel peu marqué sur le squelette, un style de bipédie avec trou occipital avancé et aptitude à la course à pied, une mandibule parabolique. La production d’outils complexes (industrie lithique) et une variété des pratiques culturelles sont associées au genre Homo mais de façon non exclusive. L’appartenance d’Homo habilis au genre Homo est discutée. Le premier représentant du genre homo serait, selon certains auteurs, Homo ergaster. Ceux-ci présentent une anatomie témoignant d’une bipédie exclusive et aboutie et d’une aptitude à la course, une réduction du dimorphisme sexuel, un volume endocranien (900 cm3) largement supérieur à celui des australopithèques. Homo ergaster est associé à deux cultures préhistoriques : l’Oldowayen et l’Acheuléen (bifaces, nombreux outils) et apprend à maîtriser le feu.

102

Séquence 6 – SN02

Pour aller plus loin

Une brève histoire du genre Homo. Il y a 2 Ma environ, le genre Homo quitte l’Afrique. Les premières populations d’homininés à quitter l’Afrique pourraient être des Homo ergaster. Ces populations rejoignent l’Asie où elles auraient été à l’origine des Homo erectus. Les Homo erectus au sens strict sont donc des formes asiatiques.

Homo erectus

Aspect général : Taille : 1,50 à 1,80 m

Durée de vie de l’espèce : - 1,9 millions d’années à - 150 000 ans. Répartition de l’espèce : Asie

Poids : 50 à 60 kg Profil : Front fuyant Absence de menton Nuque large Carène frontale et occipital Face plus réduite et faible prognathisme Caractéristiques du crâne : Capacité crânienne : 9000 à 1000 cm3 Bourrelet sus-orbitaire en forme de visière Yeux écartés Canine et incisive développées Dents massives et émail épais Trou occipital centré Mandibule parabolique haute et robuste

Comportement : Faible dimorphisme sexuel. Omnivore. Forte vascularisation de l’aire de Broca et position base du larynx favorable à la parole. Bipède, taillé pour la course. Grottes et cabanes.