Skripta Anatomija i Morfologija Biljaka

Odgovori na ispitna pitanja iz anatomsko-morfološkog dela (Uporedna morfologija i sistematika biljaka ) Literatura: Anatomija i morfologija biljaka sa praktikumom

Ana Sarić

Dijana Cvijetić

UPOREDNA MORFOLOGIJA I SISTEMATIKA BILJAKA Prvi deo

CITOLOGIJA

MORFOLOGIJA BILJAKA

1. Građa biljne ćelije 2. Ćelijski zid 3. Sekundarne promene ćelijskog zida 4. Plastidi 5. Hloroplasti 6. Produkti životne delatnosti ćelije 7. Vakuole i ćelijski sok

24. Klica monokotila i dikotila 25. Grananje, forma i tipovi stabla 26. Izdanak, pupoljci, ožiljci 27. Metamorfoze izdanka 28. Koren, korenov sistem 29. Metamorfoze korena 30. Kategorije listova, delovi lista, nervatura lista 31. Metamorfoze lista

HISTOLOGIJA RAZMNOŽAVANJE BILJAKA 8. Tvorna tkiva (meristemi) 9. Pokorična tkiva 10. Mehanička tkiva 11. Tkiva za apsorpciju 12. Provodna tkiva 13. Tkiva za fotosintezu 14. Tkiva za magacioniranje 15. Tkiva za provetravanje 16. Žlezdane ćelije i žlezdana tkiva

ANATOMSKA GRAĐA VEGETATIVNIH ORGANA 17. Primarna i sekundarna građa korena 18. Primarna građa stabla Magnoliopsida 19. Primarna građa stabla Liliopsida 20. Sekundarna građa stabla Magnoliopsida 21. Sekundarna građa stabla Pinopsida 22. Građa lista Magnoliopsida 23. Građa lista Pinopsida

32. Vegetativno razmnožavanje, kalemljenje 33. Cvet skrivenosemenica 34. Čašica, krunica 35. Prašnici, polenova zrna 36. Oplodni listići, semeni zameci i placentacija 37. Cvasti 38. Oprašivanje (polinacija) 39. Oplođenje 40. Seme 41. Monantokarpni plodovi 42. Čaura 43. Orašica 44. Koštunica 45. Bobica 46. Zbirni plodovi 47. Poliantokarpni plodovi 48. Rasejavanje semena i plodova

CITOLOGIJA 1. Građa biljne ćelije Biljna ćelija sastoji se od protoplasta-živog dela ćelije (plazmamembrana, citoplazma, organele) i ćelijskog zida koji je produkt protoplasta. Za razliku od životinjske ćelije, biljnu ćeliju pored ćelijskog zida odlikuje i prisustvo specifičnih organela plastida i vakuola. Dok je ćelija mlada postoji više manjih vakuola. Njenim rastom one se spajaju u jednu veliku, centralno postavljenu vakuolo koja gura citoplazmu sa jedrom ka periferiji ćelije (citoplazmatske niti mogu prožimati vakuolu). Tonoplast je troslojan, čvršći je od plazmaleme ali je isto kao i ona semipermeabilan. Ostale organele: endoplazmatični retikulum, ribozomi, mitohondrije, diktiozomi, plastidi (proplastidi, hloroplasti, hromoplasti,leukoplasti, etioplasti, elajoplasti), lizozomi, sferozomi, peroksizomi, glikozomi.

Biljna ćelija menja svoj oblik zbog specijalizovane uloge koju dobija u određenom tkivu. Razlikujemo dva osnovna tipa ćelija: parenhimske i prozenkimske ćelije. Parenhimskih ćelija imaju približno jednaku dužinu, širinu i visinu (oblik poliedra: loptaste, elipsoidne, prizmatične), dok je za prozenhimske ćelije karakteristična znatno veća dužina od širine i visine i na vrhu su zašiljene(cilindrične,

vretenaste-likina vlakna). Veličina takođe veoma varira. U proseku veličina parenhimskih ćelija kreće se od 10-100 μm, ali postoje i relativno krupne ćelije kao što su traheidi, likina vlakna i mlečne ćelije. 2. Ćelijski zid Ćelijski zid je produkt aktivnosti protoplasta, daje oblik, čvrstinu ćeliji, štiti je i reguliše intercelularni transport. On je holopermeabilan – potpuno propustljiv za vodu sa solima jer u njegovom sastavu preovlađuju ugljeni hidrati. Kod živih ćelija uvek je prožet vodom i do izvesnog stepena nabubreo. Sastoji se iz tri komponente: Srednje lamela, primarnog zida i sekundarnog zida. Središnja lamela je izgrađena uglavnom od pektinskih supstanci i održava tkivo kao jedinstvenu celinu.Primarni zid karakterističan je za mlade ćelije i izgrađen je uglavnom od hemiceluloze i celuloze. Diferenciranjem dolazi do sekundarnih promena zida pri čemu nastaje sekundarni zid. Najvećim delom je izgrađen od celuloze, i u njemu razlikujemo tri osnovna sloja, kod nekih ćelija i više (dlaka pamuka 25 lamela). Celuloza (C6H10O5) anhidrovana glukoza, otporna na hidrolizu i visoku temperaturu, neki organizmi mogu da je razlažu Hemiceluloza različiti monomeri: glukoza, ksiloza, manoza, galaktoza, ramnoza, arabinoza; granati lanci, manji br. šećernih jedinica, manje otporna prema hem. supstancama Pektin od derivata galaktoze i galakturonske kiseline, održava ćelijske zidove spojenim, sposobnost stvaranja gelova; u krtolama, sočnim plodovina (naročito citrusnim) Ćelijski zid se obrazuje pri deobi formiranjem fragmoplasta u ekvatorijalnoj ravni tokom telofaze. Mehurasta telašca pričvršćena za niti vretena se spajaju dopremanjem novih Goldžijevih vezikula formirajući ćelijsku ploču. Kada ćelijska ploča dostigne longitudalni zid majke ćelije od njega nastaje središnja lamela koja se spaja sa središnjom lamelom majke ćelije. Kada su se tako odvojile svaka ćelija za sebe sintetiše primarni zid sa unutrašnje strane. Otvori u ćelijskoj ploči postaju plazmodezme koje povezuju citoplazme susednih ćelija. Ćelijski zid se sastoji iz osnovne mase bogate vodom – matrix (pektin i nekoliko hemiceluloza) i celuloznih mikrofibrila (celulozni makromolekuli→micela→micelijarne vrpce→elementarni fibril→ mikrofibril). U primarnom zidu mikrofibrili su raspoređeni bez reda u gust splet ostavljajući široke prostore za prolaz plazmodezmi, dek se u sekundarnom one udružuju u deblje snopove, postavljaju se u paralelne nizove i gusto zbijene što ostavlja znatno manje prostore između njih. Celulozni fibrili u zidu formiraju trodimenzionalnu mrežu i u tačkama dodira čvrsto se vezuju sa bočnim valencama celuloznih lanaca (ksiloglukan, arabinogalaktan, ramnogalakturonanom). Pod dejstvom auksina ćelijski zid (veze) omekšava i dolazi do istezanja pod uticajem turgora i umetanja fibrila (micela) celuloze. Ovaj način rasta zove se intususcepcija. Pri rastu biljne ćelije razlikujemo rastenje plazme i izduživanje. Rastenje plazme vezano je za deobu ćelije pri čemu se volumen neznatno uvećava, a kod izduživanja (rastenja ćelijskog zida – primarnog) volumen se uvećava usled primanja vode – obrazovanja vakuole, dok se protoplazma malo uveća. Po završenom rastu ćelija ulazi u fazu diferencijacije gde dolazi do debljanja zida. To podrazumeva stvaranje naslaga sa unutrašnje strane zida centripetalno ili centrifugalno (apozicija). Može biti ravnomerno (sklerenhim) i neravnomerno (sklerenhim). Mestimična zadebljanja sreću se npr.

kod traheja, traheida i dr. Ona pomažu odupiranje pritisku okolnih živih ćelija i prema tipu zadebljanja postoje:prstenaste, spiralne, stepeničaste ili mražaste traheje. Cistoliti sadrže celulozu i pektinske supstance, dršta je bogata silicijumom a telo karbonatom. Najčešći su u epidermisu listova, različitog su oblika i u njih se mogu smestiti znatne količine rezervnih materija.kad se iz cistolita utroši kalcijum-karbonat on se lignifikuje. Ima ih kod kopriva, duda, listovima fikusa i dr. Plazmodezme regulišu simplastički intercelularni transport između dve ćelije, kroz njih prolaze dezmotubule poreklom od ER i nisu toliko česte u sekundarnom zidu. Dve zadebljale ćelije komuniciraju preko jamica, koje nastaju na mestima na kojima se u primarnom zidu nalazio najveći broj plazmodezmskih vrpci sa jedne strane otvaraju se u ćeliju a sa druge su ograničene primarnim zidom i srednjom lamelom. Mogu biti pojedinačne ako su okrenute ka intercelularu ili mogu da se granaju u jako zadebljalim zidovima. Razlikujemo proste, opšančene i dvojno opšančene (opšančene jamice postavljene jedna naspram druge). Opšančene jamice srećiu se kod četinara u mrtvim provodnim elementima – provodinicima vode. Građa: porus – otvor jamice, torus – deo zadebljao na račun celuloznih fibrila, zatvara komoru i margo – nezadebljali deo oko torusa. Pod pritiskom sadržaja susedne ćelije torus može da se pomeri i zatvori jamicu. To se dečava kad u traheid uđe vazduk ili kada je on okrenut ka živoj ćeliji. Do reverzibilnog zatvaranja dolazi se u slučaju mržnjenja sadrzaja susednih traheida. Perforacije se mogu naći u poprečnim zidovima mladih traheja ili u pregradnim zidovima sitastih ćelija. 3. Sekundarne promene ćelijskog zida Kada ćelija dostigne svoju punu veličinu i oblik ona u mnogim tkivima uz formiranje sekundarnog ćelijskog zida može da podlegne velikim promenama (ireverzibilnim) kao što su: lignifikacija (odrvenjavanje) - lignin jeotporan na pritisak i daje mehaničku stabilnost tkivima, hidrofoban je, povećava otpornost zida. Čest proces kod golosemenica i skrivenosemenica. Drveni deo četinara oko 30% lignina, lišćara 18-27%. Odrvenjavaju elementi za provođenje vode (traheje, traheidi), drvena vlakna i dr. Ovi elementi su dugotrajni, ali njihov protoplast dugo izumire. Delignifikacija može biti prirodan (retko, kamene ćelije u plodu dunje), patoložki (ligninolitički enzimi nekih gljiva – bele truleži) ili veštački proces. suberinifikacija (oplutnjavanje) – stvaranje specijalnog tipa sekundarnog zida – naizmenično taloženje lamele suberina i voska. Ćelije dugo ostaju u životu dok se proces oplutnjavanja ne završi, odnosno dok se pore, koje se nalaze na mestima gde su bile plazmodezme, ne zatvore suberinom. Suberin kao i kutin su visoko polimerni estri, među najotpornijim organskim supstancama i odlikuju se hidrofobnošću što subernifikovane ćelije čini nepropusnim za vodu i vazduh. Ćelije sa oplutnjalim zidovima se nalaze na površini organa štiteći biljku od sušenja i velikog kolebanja temperature, ali mogu se nalaziti i u tkivima dublje u organima biljke. kutinizacija – spoljašnji zidovi ćelija površinskih tkiva, stvaranje kutikule na površinskim zidovima epidermisa listova i stabla. Kutin je manje elastičan od celuloze, gotovo nepropustan za vodu i gasove. Jače je razvijena kod biljaka u suvom i toplom klimatu: fikus, limun...

gelifikacija (osluznjavanje) – obrazovanje sluzavih supstanci i smole. Ugljeni hidrati nerastvorni u etru i alkoholu, u vodi bubre (neke smole se rastvaraju). Pri sušenju osluznjavele supstance postaju čvrste. Može biti patološki proces – gumozis izazvan dejstvom raznih patogena, insekata, oštećenja hladnoćom kod višnje, šljive, breskve i dr. Kao prirodan proces može biti veoma koristan kao kod: epidermisa semenjače lana (lepi se za zemljište), seme imele (viscin), krtola orhideje i u semenu rogača kao hranjive supstance. Tako nastaju i perforacije u pregradnim zidovima traheja. mineralizacija – mineralne supstance koje se talože u unutrašnjosti ćelijskih zidova, na njihovoj površini, na trihomima i drugim izraštajima ćelijskog zida. Mogu biti amorfne ili u kristalnom stanju. Najčešće su silicijum i soli kalcijuma. Silicijum ima zaštitnu ulogu, nekim biljkama poboljšava rast, kod bresta, žbunova i mnogih zeljastih biljaka. Kalcijum je regulator rasta i razvoja. Kalcijum-karbonat – vodene stome, hidatode viših biljaka, kalcijum-pektat u srednjoj lameli, kalcijum-oksalat Welwitschia mirabilis, Nymphaea alba – lisne drške, kalcijum sa silicijumom u cistolitima... 4. Plastidi hromoplast proplastid

hloroplast amiloplast

leukoplast

elajoplast proteinoplast

Plastidi su odvojeni od citoplazme sopstvenom membranom, u embrionalnim ćelijama nalaze se u obliku proplastida. inazivaju se još i hromatofori zato što najčešće imaju pigmente u sebi. Kod modrozelenih algi pigmenti se nalaze u hromatoplazmi, kod drugih tipova algi hromatofori mogu biti u obliku ploče, spiralne trake, mreže, zvezdasti, dok su kod najsloženijih algi i viših biljaka sočivastog oblika i javljaju se u većem broju. Po prisustvu/odsustvu pigmenata razlikuju se: leukoplasti (bezbojni), hloroplasti i hromoplasti (žuti, narandžasti, crveni). Oni su srodni i pod određenim uslovima mogu prelaziti jedni u druge. Inicijalni plastid, proplastid ima granularnu stromu gušću od citoplazme, obavijen je dvojnom membranom i teško se razlikuje od mitohondrija. Razvijaju se izraštaji paralelno postavljeni dužoj osi organele – tilakoidi uronjeni u proteinski matriks – stromu. Kod hloroplasta razvija se složen, razgranat i kontinuiran unutarmembranski sistem tilakoida strome, čijim usložnjavanjem nastaju grupe kraćih tilakoida grana. Hromoplasti sadrže pigmente ali nisu fotosintetski aktivni. Uglavnom nastaju od hloroplasta pa im je oblik sočivast mada mogu nastati i od leukoplastia. Pored karotena i ksantofila sadrže i druge karotenoide. Prelaskom hloroplasta u hromoplaste lamelarna građa strome nestaje i obrazuju se osmofilne globule ili vretenasta tela i kristali. može doći i do potpune razgradnje strome pri čemu ostaje samo omotač plastida sa pigmentima. Sadrzaj hromoplasta sadrži ⅔ lipida (hloroplasti ⅓) i RNK. U njima može doći da kristalizacije belančevina ili karotena. Pri kristalizaciji karotena hromatofori mogu da

promene oblik: Vretenast u plodu špargle, štapićast ili romboičan u korenu šargarepe. U njima se može obrazovati skrob (koren šargarepe) i masne kapi. Služe za privlačenje oprašivača i životinja koje pomažu rasejavanje. Leukoplasti su slične građe kao i hloroplasti, imaju lamelarnu građu i fotosintetski su neaktivni. Nalaze se u bledožutim listovima i podzemnim organima. Kada se izlože svetlosti prelaze u hloroplaste. Loptastog su oblika, a mogu biti i izduženi ako sadrže skrobna zrna ili iskristalisane belančevine. Oni u kojima se nakuplja skrob nazivaju se amiloplasti (organi za magacioniranje, krtole, koreni, endosperm). U odsustvu svetlosti u klicama nastaju etioplasti. Unutrašnja građa u obliku mrežice – prolamelarno telo. Kod algi i mahovina nastaju deobom već postojećih plastida, dok kod paprati i viših biljaka mogu nastati deobom – binarnom konstrikcijom ili razvićem iz proplastida. Proplastidi nastaju pupljenjem ili evaginacijom od postojećih ćelijskih organela ili od samih plastida. Sposobne su za samoreprodukciju jer pored nukleinskih kiselina (plastom) sadrže i ribozome. Endosimbiotska teorija: ostali nesvareni u heterotrofnim organizmima. Dokazi: 1. Spoljašnja i unutrašnja membrana različite po sastavu 2. Tipične komponente membrane fosfolipid kariolipin 3. Ribozomi slični ribozomima prokariota 4. Učešće baza DNK slično kao kod prokariota 5. Hloroplasti Hloroplasti su fotosintetski aktivni plastidi (hloroplasti, feoplasti, rodoplasti), najčešće su sočivastog oblika i njihov broj se razlikuje u zavisnosti od tipa ćelije u kojima se nalazi. Najbrojniji su u palisadnom tkivu ćelija listova. Najveći dao hloroplasta čine proteini, uglavnom enzimi, zatom lipidi, pigmenti i neznatne količine RNK i DNK. Njihova DNK (plastidna DNK) gušća je od jedrove i replikuje se pomoću posebne plastidne RNK polimeraze. Ribozomi su tipa 70S i osetljivi su na antibiotike. Plastidi se prenose iz generacije u generaciju u obliku proplastida samo preko ženskih polnih ćelija (plastidno nasleđivanje – mutacije hloroplasta). U njegovoj građi se razlikuju dvojna lipoproteinska membrana i složeni sistem fotosintetskih membrana uronjen u stromu. Invaginacije unutrašnje membrane grade lameme, a odvojeni tilakoidi grane. Na tilakoidima se nalaze ovalna telašca kvantozomi ispunjeni hlorofilom, koji jednim delom zalaze u unutrašnjost tilakoida a drugim delom u stromu hloroplasta. Na membrana tilakoida smešteni su fotosintetski elementi kao i elementi značajni za transport elektrona. Na strani membrane okrenutoj ka stromi nalaze se sitne sferične partikule, a na strani okrenutoj ka intratilakoidnom prostoru (lokulusu) nalaze se krupnije ovalne partikule. Na tilakoidima strome preovlađuju sferične partikule, dok su u regionu granuma sferične partikule brojne sa spoljašnje a ovalne partikule sa unutrašnje strane. Pigmenti se na fotosisntetskim membranama nalaze u kompleksu sa proteinima. Po hemijskoj aktivnosti i sadržaju pigmenata razlikuju se dva fotosistema. Fotosistem I sadrži pretežno hlorofil a i β-karoten i karakterističan je za sferične partikule, a fotosistem II karakterističan za ovalne partikule ima jednake količine hlorofila a i b, ksantofile i više proteina. U hloroplastima viših biljaka nalaze se pigmenti hlorofil a i b, karoteni (narandžastocrveni) i ksantofili (žućkasti). Hlorofil a i b nalaze se u odnosi 3:1 (od 2:1 do 5:1 u zavisnosti od izloženosti

svetlošću). Na zamračenim staništima ovaj odnos je najmanji. Karoteni i ksantofili nalaze se u nešto manjim količinama i štite hlorofil od fotooksidacije, nisu fotosintetski aktivni. Fikobilini su prisutni kod nekih primitivnijih algi, a kod algi se sreću i hlorofili c, d i e. Hlorofil je složeni estar, u kome je centralno postavljeni magnezijum preko azota povezan za 4 pirolova jezgra. Sadrži glavni deo koji apsorbuje svetlost i dugačak inertni rep koji doprinosi održanju molekula hlorofila u određenom pravcu. Hlkorofil a je plavičastozelene, a hlorofil b žućkastozelene boje i razlikuju se tako što je kod hlorofila b u jednom pirolovom lancu metil grupa zamenjena aldehidnom grupom. Sinteza hlorofila obavlja se u prisustvu svetlosti od inicijalnog hlorofila – protohlorofila. Za obrazovanje hlorofila potrebni su magnezijum iz zemljišta, gvožđe kao katalizator (hloroza – nedostatak gvožđa), osvetljenje (difuzna svetlost najpogodnija) i pogodna temperatura 20-30°C. Na visokim i niskim temperaturama hlorofil se ne obrazuje, a biljke koje se razvijaju u mraku imaju poremećaj koji se zove etiolman (etiolarne biljke). U zavisnosti od intenziteta osvetljenja hloroplasti mogu da menjaju svoj položaj. Pri difuznoj svetlosti hloroplasti su okrenuti svojim širom stranom ka izvoru svetlosti i nalaze se uz zidove paralelne poršini organa, pri jačem osvetljenju oni okreću svoju užu stranu i zadržavaju se uz bočne zidove ćelija i pri veoma jakoj svetlosti hloroplasti se nakupljaju na gomilice oko jedra, štiteći jedni druge. Tokom noći nalaze se uz bočne strane i unutrašnje zidove ćelija. Ova premečtanja vrši citoplazma, a na njih mogu da utiču i temperatura, povrede, CO2, šećer, organske kiseline i dr. 6. Produkti životne delatnosti ćelije 1. 2. 3. 4.

fiziološki aktivne supstance rezervne supstance ćelijski sok i ćelijski zid

Fiziološki aktivne supstance su značajne za obavljanje velikog broja metaboličkih procesa. To su: enzimi (katalizatori fotosinteze, drugih sinteza, disanja, hidrolize), vitamini, fitohormoni (auksini, giberelini, citokinini i dr.), fitoncidi (u ćelijama viših biljaka) i antibiotici (u ćelijama jednostavnijih biljaka). Rezervne supstance nalaze se u citoplazmi ili u njenim organelama i to su: ugljeni hidrati, belančevine, masti, etarska ulja i čvrste supstance (kristali). Ugljeni hidrati su najzastupljenije organske supstance u biljnoj ćeliji. Od monosaharida zastupljeni su glukoza (grožđani šećer) i fruktoza (voćni), a od disaharida saharoza (tršćani) i maltoza. Oni su rastvoreni u ćelijskom soku i daju ukus plodovima. Ugljeni hidrati kao što su skrob i celuloza predstavljaju strukturne polisaharide. Skrob se obrazuje u obliku sitnih zrna u unutrašnjosti plastida, obično u amiloplastima. Sastoji se iz amiloze⅔ i amilopektina⅓ (odnos može biti i obrnut), koji nastaju polimerizacijom anhidrida glukoze. U sebi može imati i još neke ugljene hidrate. Pod dejstvom enzima i visoke temperature prelazi u druge šećere. Skrobno zrno pored ugljenih hidrata sadrži manje količine fosfora, a negde su nađeni i K, Na, Ca,Si i S. Pri zagrevanju daju masu štirak. Razlikuju se 4 tipa skroba:

-

asimilacioni se obrazuje u procesu fotosinteze, pre transporta prelazi u šećer. Može se pretvoriti i u rezervni i u transportni šećer. tranzitorni formira sitna zrna u obliku ploda maline. Tokom transporta šećer može više puta prelaziti u transportni skrob. rezervni se nalazi u velikim količinama u leukoplastima, nagomilava se u semenima, korenovima, podzemnim i nadzemnim (dvogodišnjim i trogodišnjim)izdancima. štedni u korenskoj kapi, skrobnoj sari, mlečnom soku. Postojan je, ne podleže hidrolizi čak ni pri gladovanju.

Veličina skrobnih zrna različita je čak i kod jedne vrste, čak i u jednom plodu. Relativno krupna zrna nalaze se kod krompirea i kane (50-100 μm), a relativno sitna kod plodova trava, kukuruza, pirinča (5-18μm). Najkrupnije skrobno zrno nadeno je kod parazitske biljke Lathraea squamarica, 275μm dužine i dijametra 160μm. Mlada zrna su sitnija i okruglastog oblika, a kod krupnijih oblik je veoma je različit: elipsoidanm sočivast, prizmatičan, oblik bedrene kosti (mlečike). Po građi mogu biti prosta, složena i polusložena. Prosta su pojedinačna u stromi plastida ili se granaju kao u endospermu kukuruza. Složeno zrno nastaje isisavanjem delova strome koja se nalazi u pukotinama između dva zbližena zrna i njihovim priljubljivanjem. Ako se posle toga rado opšte strome nastavi, oko njih se formiraju novi slojevi skroba pri čemu nastaje polusloženo zrno. Složeno zrno može da se sastoji od 2-3 prosta (krompir) ili od više hiljada (Spinacia glabra – 30 000). Kod zrelih krupnih zrna izražena je slojevitost koja može biti koncentrična (u centru plastida) i ekscentrična (bliže površini). Uočljiv je centar formiranja, najstariji deo zrna i slojevi ako je količina vode u njima različita (ista količina vode – neuočljivi slojevi). Apozicija – proces slaganja novih slojeva na površinu rastućeg zrna. Skrobna zrna imaju građu sferokristala sa sitnim radijalnim igličastim kristalima trihitima. Izgled skrobnih vrsta karakterističan je za vrstu. Proteini se nalaze u amorfnom ili kristalnom obliku (kristali bubre u vodi) u jedru, citoplazmi i plastidima. Verovatno se formiraju u jedru taloženjem iz sadržaja vakuola, rastvaraju se pri deobi. Mogu biti prizmatični, kockasti, pločasti, igličasti, heksagonalni (Polypodium) ili vretenasti. Mogu se javljati i u obliku aleuronskih zrna koja se načešće obrazuju usemenu. Tokom sazrevanja seme gubi vodu i belančevine iz vakuola se kristaliču. Pri rastenju klice odvija se obrnuti proces. Aleuronski sloj – spoljašnji sloj endosperma ploda pšenice. Aleuronska zrna sadrže kristale aklcijum-oksalata u obliku druza igličastig ili pločastih tvorevina. Masti se nalaze u citoplazmi u obliku kapljica ili u razbijenom obliku u plastidima i mlečnom soku. One su najkaloričnije rezervne supstance i u velikim količinama se nalaze u semenima i sporama. Nalaze se u žitkom stanju ili u čvrstom stanju kod biljaka u tropima. Male količine masti nalaze se u seminima trava a velike kod predstavnika familija: Brassicaceae, Asteracaea, Papaveraceae, Juglandaceae (orah 65%) i dr. Etarska ulja su fizička smeša raznih organskih jedinjenja i karakteriše ih jak miris i laka isparljivost. Nastaju u citoplazmi a izlučuju se u specijalnim ćelijama ili intercelularima. Najmanje ih ima u stablu(četinari) i korenu(odoljen), rizomu (perunika), nešto više u listovima (lober, eukaliptus, bor), semenu kao i u kruničnim listićima (ruža, ljubičica). Štite biljku od biljojeda, prekomernog zračenja, privlače oprašivače, a našle su primenu u medicinskoj, farmaceutskoj i kozmetičkoj industriji. Od čvrstih supstanci najzastupljeniji je kalcijum-oksalat, ali postoje i kristali neorganske prirode. Mogu biti pojedinačni (bunika, crni, beli luk), u grupama po nekoliko (rafidi – igličasti kristali:krtola), kao druze (srastanjem više kristala: kora hrasta) ili u oblikukristalnog peska (listovi duvana, velebije). Ćelije u

kojima su one prisutne obično se razlikuju od drugih po svojoj veličini ili obojenosti. Nastaju u citoplazmi a kasnije se mogu obrazovati i u vakuolama. Prisustvo kalcijum-oksalata može biti dijagnostički karakter pri determinaciji. 7. Vakuole i ćelijski sok Vakuole se formiraju u aktivno učešće diktiozoma i ER. Njih ispunjava ćelijski sok koji predstavlja rezervne supstance ili krajnje produkte metabolizma rastvorene u vodi. Mogu sadržati i otrovne supstance čime štite biljku od biljojeda i litičke enzime funkcionišući kao sekundarni lizozomi. Zauzima 50-80% volumena ćelije. Održava osmotski pritisak (turgor). Glikozidi su jedinjenja nekih šećera sa alkoholima, aldehidima, fenoolima ili drugim organskim supstancama. Uglavnom su otrovni ali se mnogi koriste u medicini: cvet đurđevka, list naprstka, rizom gorocveta. Pod dejstvom enzima razlažu se na sastavne delove. Amigdalin iz semena badema razlaže se na glukozu, benzaldehid i vrlo otrovnu cijanovodoničnu kiselinu. Saponini su posebn grupa glikozida čiji rastvori jako pene. Vrlo su zastupljene kod pustinjskih biljaka kao što je Yucca, ima ih i u grašku i soji. Tanini su slični glikozidima i štite biljku od biljojeda, parazita i učestvuju u regulaciji rasta. Ima ih u kori hrasta Quercus pubescens, listovima čaja Camelia sinensis (20%), kori eukaliptusa (35%) i čak 70 % u cecidijama hrasta. Nezreli plodovi sadrže tanin (opor ukus) koji se tokom sazrevanja modifikuje. Alkaloidi nastaju kao krajnji produkti razmene supstanci, nalaze se rastvoreni u vodi u obliku soli. Imaju jako fiziološko dejstvo. Odsustvuju kad algi i mahovina, od golosemenica poseduju ih samo tisa (taksol) i efedra. Mogu biti u svim ili samo u određenim delovima biljaka. Atropin (Atropa belladonna) širi zenice, pilokarpin ih sužava. Strihnin (seme Strychinos nux vomica), kinin (kora Cinchona officinalis), morfin (Papaver somniferum), kokain (Erythroxylum coca), hiosciamin (Hyoscyamus niger), nikotin (Nicotina tabacum), piperin (Piper nigrum). Evidentan je njihov ekološki značaj ali je moguće da se koriste i pri sintezi belančevina. Terpenoid – kanabinoid (Cannabis sp.) Organske kiseline: - oksalna: Rumex acetoso, Oxalis acetosella, kupus, krompir spanać, jagoda. U većim količinama opasna. - jabučna: jabuka, malina, šimširika, listovi duvana. U obliku malata uključena u Krebsov ciklus. - Vinska: plodovi i listovi grožđa, duda, patlidžana, ananasa. - Limunska: citrusi. Intermedijer u Krebsovom ciklusu. - Ćilkibarna: jagoda. Intermedijer Krebsovog ciklusa. - Salicilna: malina. Biljni hormon, odbrana od insekata. - aminokiseline: slobodne ili u proteinima, asparaginska najčešća. Ekološka uloga pigmenata jako je značajna za biljku. Antocijanini su pignemti crvene (kisela), ljubičaste (slabo bazna) i plave boje (bazna sredina). Nekada mogu dati i crnu boju. Njihovo nastajanje stimulišu niske temperature. Nalaze se uglavnom u kruničnim listićima, ali ih ima i u soku pomorandže, citoplazmi nekih lukova, listovima crvenog kupusa, ćelijama plodova grožđa i dr. Antohlor je žuti pigment

pretežno u kruničnim listićima, ali ga ima i u plodovima limuna i pomorandže. U prisustvu kiseline boji se crveno, tamnožuto ili pak zeleno. Antofein je tamnomrki pigment – nektarije, oko plodnika. U ćelijskom soku takođe ima i pektinskih supstanci (plod jabuke, limuna, dunje), kao i rastvorenih mineralnih soli (nitrati, fosfati, hloridi). Ćelijski sok stvara osmotski pritisak, deluje na citoplazmu, potiskuje je i rasteže ćelijski zid. Takvo stanje napregnutosti zida označava se kao turgor. Osmotski pritisak naročito je visok kod biljaka sušnih i zaslanjenih staništa. Ako je ćelija u rastvoru veće koncentracije od koncentracije ćelijskog soka onda ona gubi vodu i smanjuje se. HISTOLOGIJA 8. Tvorna tkiva (meristemi) Biljke su organizmi otvorenog tipa, što znači da rastu tokom celog života sa prekidima u zimskim periodima. Od zigota intenzivnim deljenjem nastaje embrion ili klica koja je u potpunosti sastavljena od meristemskih ćelija. Već pri prvim deobama uočava se apikalni i bazalni pol (pol izdanka i korena). Pri deobi ćelije se diferenciraju i dobijajusvoju funkciju u trajniom tkivim, dok mali broj ćelija zadržava sposobnost deobe i gradi tvorna tkiva. Takve ćelije su najčešće parenhimske, tankih celuloznih zidova, guste citoplazme sa krupnim jedrom i organelama, uglavnom imaju leukoplaste i sitne vakuole. Tesno su spojene tako da između njih nema intercelulara. vegetaciona kupa izdanka primarni (prameristemi)

vegetaciona kupa korena rezidualni (kambijum) felogen

meristemska tkiva

po poreklu sekundarni (izvedeni) vegetativna

meristemoidi

reproduktivna

apikalni (vršni)

felogen lenticele interfascikularni kambijum dopunski

bočni (lateralni) po položaju

interkalarni (umetnuti) dopunski

Iz primarnih meristema nastaju primarana, a iz sekundarnih sekundarna trajna tkiva. Primarni meristemi su poreklom od tkiva embriona i zadržavaju se uglavnom u vegetacionim kupama stabla i korena gde su zaštićeni (listovi pupoljka i korenska kapa). Ovakve meristeme nazivamo

apikalnim ali postoje i rezidualni – zaostali meristemi koji se nalaze u trajnim tkivima (fascikularni kambijum). Na vrhu vegetacione kupe izdanka nalazi se inicijalna ćelija, jedna kod mahovina, paprati (trostrana piramida) i rastavića (tetraedar) ili više njih kod golosemenica i skrivenosemenica (isto važi i za koren). Inicijalne ćelije se dele antiklinom – pod pravim uglom ili periklinom deobom – paralelno površini meristema. Poprečnim deobama inicijalnih ćelija prema donjoj strani izdvajaju se tzv. segmenti ili segmentalne ćelije koje neko vreme zadržavaju meristemski karakter, ali se posle više poprečnih i uzdužnih deoba diferenciraju u trajna tkiva. Možemo razlikovati niz zona koje prelaze jedna u drugu. Na vrhu nalazi se inicijalna (embrionalna) zona koju čine ćelije prameristema – protomeristema. Na njega se nadovezuje determinacijska zona ili zona organogeneze, koja prelazi u zonu diferenciranja(histogeneze), nakon koje se nalazi zona sekundarnog debljanja. Razlikuje se i više slojeva prameristema koji se različito označavaju u zavisnosti od autora. Po histogenoj teoriji (Hanstein) razlikuju se: - dermatogen – na samoj površini kupe, jedan sloj izodijametričnih ćelija od kog nastaje primarno pokorično tkivo epidermis - periblem – više koncentričnih slojeva izodijametričnih ćelija oko pleroma, od njega nastaju tkiva kore stabla i - plerom – izdužene ćelije u sredini vegetacione kupe, tkiva centralnog cilindra stabla svaka od ovih zona ima inicijalnu ćeliju u vršnom delu. Kod nekih bilaka periblem i plerom imaju zajedničku inicijalnu ćeliju , a to može biti slučaj i sa dermatogenom i periblemom. Po tunika-korpusnoj teoriji (Schmidt) kupa je izgrađena od omotača tunike i centralnog tela korpusa. Tunika nastaje antiklinim deobama, kod Liliopsida je jednoslojna, a kod Magnoliopsida obično dvoslojna mada može biti i vižeslojna. Korpus je po pravilu višeslojan, nastaje prvo periklinik a kasnije deobama u svim pravcima. Na izvesnoj udaljenosti od vegetacione kupe primarni meristem se diferencira na protoderm, osnovni meristem i prokambijum (desmogen). Protoderm je spoljašnji sloj tesno zbijenih ćelija od kojih nastaje epidermis, osnovni meristem čine krupne ćelije od kojih nastaje parenhim, a prokambijum gradi prsten ili vrpce od izguženih ćelija od kog nastaju provodna ili mehanička tkiva. Prokambijum se potpuno diferencira u trajna tkiva kod Liliopsida, dok se kod Magnoliopsida i Pinopsida zadržava u snopićima u vidu fascikularnog kambijuma. Na vrhu vegetacione kupe korena nalazi se korenova kapa calyptra. Izgrađena od trajnih tkiva koja štiti meristemske ćelije pri probijanju kroz zemlju i njene ćelije se stalno odvajaju i dodaju. U vegetacionoj kupi korena razlikuju se dermatogen, periblem i plerom. U primarne meristeme spada i kambijum koji može biti u obliku kontinuiranog prstena ili isprekidan u snopićima – fascikularni kambijum. Kambijum je dipleurično tkivo i njegovim deobama nastaju vaskularna tkiva floem i ksilem. Ima ga u svim delovima biljke osim u vegetacionim kupama. Sekundarni meristemi nastaju dediferenciranjem parenhimskih ćelija trajnih tkiva koje dobijaju sposobnost deobe. Njih čine felogen (plutin kambijum), felogen lenticele, interfascikularni kambijum i dopunski meristemi.

Felogen je dipleurično tkivo koje deobama odvaja ka periferiji ćelije plute (phellem) i prema centru ćelije feloderma. Felogen lenticele deobama daje parenhimske ćelije za ispunjavanje sa dosta intercelulara. Interfascikularni kambijum nastaje od parenhimskih ćelija primarnih sržnih zraka. Kod Magnoliopsida spaja se sa fascikularnim kambijumom formirajući kontinuirani kambijalni prsten čijim deobama nastaju sekundarna floemska i ksilemska tkiva. Postoje 4 tipa formiranja kambijalnog prstena tokom sekundarnog debljanja: dva osnovna tipa Tilia i Aristolochia i dva prelazna Ricinus i Helianthus tip. Dopunski meristemi su kalus i regeneracioni meristem. Kalus nastaje deobom parenhima pri povredama. Ćelije oplutnjavaju čime obrazuju zaštitnu plutu koja pokriva rane. Regeneracioni meristem nastaje dediferencijacijom trajnih tkiva i od njega mogu nastati delovi organa, organi ili čitava biljka. Meristemoidi su male grupe ćelija ili pojedinačne ćelije koje su zadržale ili naknadno dobile sposobnost deobe. Od njih nastaju stome, korenske dlake, začeci listova i dr. Apikalni meristemi nalaze se na vrhovima izdanka i korena. Zbog prisustva calyptrae neki naučnici smatraju da vegetaciona kupa kape pripada interkalarnim meristemima. Lateralni se nalaze u organima paralelno sa njihovom površinom i to su kambijum i felogen (kambijalni prsten k korenu isključivo je sekundarnog porekla!). Interkalarni meristemi nalaze se u donjem, središnjem ili vršnom delu internodija. Omogućavaju rast biljaka kod kojih je apikalni meristem izdiferenciran u trajna tkiva (Equisetum, Poaceae). Njegovim radom se ispravljaju mnoge polegle biljke. Dopunski meristemi (kalus) nastaje pri povredama (hiperplazija), zatvara ranu sprečavajući sušenje tkiva i prodor patogena. Kalus se stvara i prilikom kalemljenja. Reprocuktivni (cvetni) meristemi formiraju se na vrhovima izdanka u vidu cvetne kupe (floralni apeks). Po građi slična je vegetacionoj kupi. 9. Pokorična tkiva Pokorična tkiva se nalaze na površini nadzemnih organa koji su u kontaktu sa spoljašnjom sredinom i imaju zaštitnu ulogu. Podzemni organi su u specifičnim uslovima i nima je zaštita manje potrebna. Kod vodenih biljaka slabije su razvijena zbog specifičnih uslova sredine. pokorična tkiva

epidermis (primarno)

pluta (sekundarno)

mrtva kora (sekundarno)

Epidermis se nalazi na svim vegetativnim i reproduktivnim delovima biljke i nastaje diferenciranjem protoderma. Nejčešće je jednoslojan ali može biti i višeslojan. Sastoji se od živih ćelija talasastih zidova (čvrsta veza, naročito kad biljaka vlažnih staništa), bez intercelulara. Najčešće su četvorougaonog oblika sa nepravilnim zadebljanjima (spoljašnji zid najdeblji). Imaju tanak sloj citoplazme uz ćelijski zid, krupnu vakuolu koja je bezbojna ili sa pigmentima, leukoplaste, reže hloroplaste.

Neke ćelije epidermisa zadržavaju sposobnost deobe (antikline). Epidermis se deobama širi i prati povećanje površine organa što se naziva dilatacijom epidermisa. Kod limuna imele, jedne vrste javora, pri sekundarnom debljanju, u plodovima koji brzo rastu lubenica i jabuke, kod nekih kaktusa. Na površini epidermisa nalazi se kutikula(kutin) u vidu membrane različito razvijene. Time se povećava njihova mehanička čvrstina i smanjuje se odavanje vode. Na listovima Nicotina tabacum je vrlo tanka dok deblji sloj karakterističan za biljke sušnih staništa (kserofite – Yucca). Sloj kutikule deblji je na licu nego na naličju. Kutikula može biti skulpturirana: Syringa, Solanum, Taxsus. Često se pojavljuje vosak koji prožima kutikulu ili obrazuje voštene prevlake preko nje (plodovi grožđa i šljiva). Sklerefikovan epidermis povećava čvrstinu (Juncus). U nekim ćelijama epidermisa mogu se nagomilavati CaCO3 i SiO2 (Equisetaceae, Poaceae, Cyperaceae), a u nekim se mogu formirati cistoliti (litocisti kod Ficus-a, Cannabis sativa). Dlake (trichomae) su izraštaji epidermisa koji nastaju isključivo od epidermalnih meristemoida. Oblik dlaka veoma je raznolik (proste, razgranate, jednoćelijske, višećelijske) i može biti sistemacki karakter. dlake mogu biti: nežlezdane, nežlezdane i žlezdane, ili samo žlezdane (glandularne trihome). Dlake u vidu malih izraštaja nazivaju se papile i prisutne su na kruničnim listićima (somotast izgled Viola tricolor) i žigovima tučka (prihvatanje i zadržavanje polena). Jače, izdužene i razgranate dlake pokrivaju listove i stablo i vazduk koji se zadržava između njih odličan je temperaturni izolator (Espeletia sp. Andi). Mehaničke dlake su kraće, čvršće i šiljate. Mogu biti u obliku kukica kod puzavica (Humulus lupulus), za apsorpciju vode na korenu, zlezdane, kao rezervoari vode (Rochea falcata, Mesembryanthemum crystallinum), žarne sa glavicom na vrhu (Urtica dioica). Emergence su izraštaji slične funkcije kao i dlake, ali u njihovom obrazovanju pored epidermisa učestvuje i parenhim, a nekad i provodna tkiva. Emergence mogu biti u visu trnova (Rosa canina, Rubus caesius) ili pokrivene žlezdanim epitelom (Drosera sp.). Pluta kao sekundarno trajno tkivo nastaje od felogena koji nastaje od parenhimskih ćelija kore ili od ćelija epidermisa kao što je slučaj kod kaktusa. Može biti monopleuričan kada stvara samo plutu ili dipleuričan koji pri deobi stvara plutu i felodem (ćelije koje prelaze u trajne ćelije sekundarnog tkiva, fiziološki bliske fotosintetskom parenhimu). Ćelije plute su bez intercelulara, mogu biti tanke – meka pluta i zadebljale – tvrda pluta. Sloj od površine biljnog organa zaključno sa felodermom označava se kao periderm. Pluta se nalazi u organima za magacioniranje (Solanum tuberosum), pldovima (Pyrus sp.), lisnim ožiljcima, hrastu plutnjaku (Quercus suber). Ona smanjuje transpiraciju, štiti od mehaničkih povreda, mikroorganizama, prekomernog zagrevanja, naglih temperaturnih promena, životinja (suva, žilava, nesvarljiva i nehranjiva). Mrtva kora tokom vremena zamenjuje plutu. U njen sastav sem plute ulaze i druga tkiva: parenhim kore, felogen, kolenhim. Faktori sredine utiču na različitu debljinu, boju i strukturu kore. Boja je najčešće mrka zbog prisustva tanina (daje otpornost prema truljenju). Debljina zavisi od svetlosti, kvaliteta staništa, od same biljke, nije ista nasvim mestima. Drveće izloženo direktnim sunčevim zracima i vetru imaće odebljalu i ispucalu koru. Usled sekundarnog debljanja dolazi do pucanja i odbacivanja mrtve kore u obliku prstenova (Prunus avium), vlakana (Juniperus sp.) ili ljuspi (Acer sp.). Odvajanje mrtve kore odvija se posredstvom posebnog tkiva feloida koji mogu biti debelozidni (aktinvi) ili tankozidni (pasivni). Debelozidni su lignifikovan i otporni na istezanje pa se raskidanje vrši u plutinim ćelijama, dok se tankozidni feloidi lako raskidaju čime se odvajaju veći ili manji komadi kore.

Mrtva kora štiti biljku od gubljenja vode, naglih temperaturnih promena, preteranog zračenja, požara, mikroorganizama i biljojeda. Zaslužna je za dugovečnost određenih drveća (Sequoia gigantea). 10. Mehanička tkiva Biljke imaju čvrstinu kojom se odupiru faktorima spoljašnje sredine i doprinose održanju stalnog oblika tela i normalnom funkcionisanja. Čvrstina potiče od turgora parenhimskih ćelija i napona tkiva, ali oni zavise od količine vode dostupne biljci i zato dolazi do stvaranja “skeleta“ biljke koji je potpuno nezavisan od turgora i napona. Taj skelet čine mehanička tkiva. Njih karakterišu delimično ili potpuno lignifikovani zidovi tako da protoplast može da bude živ (kolenhim) ili izumro, odlikuje ih velika elastičnost i čvrstina.

kolenhimska sklerenhimska vlakna (likina i drvena)

mehanička tkiva sklerenhimska

sklerenhimske ćelije (sklereidi)

Kolenhim se kao primarno tkivo obrazuje u mladim biljnim delovima koji još uvek rastu. Ćelije su savitljive i mogu se istezati. To su prozenhimske žive ćelije bogate vodom, imaju slojevite zidove gde se pravilno smenjuju slojevi celuloze i pektina, a ponekad mogu imati i hloroplaste (sporedna funkcija fotosinteza). U stablu se nalazi subepidermalno, najčešće u obliku snopića, ređe zatvorenog prstena. Česte je u stablu Magnoliopsida (velika elastičnost). Po tipu zadebljanja razlikujemo više tipova. Uglasti (angularni) kolenhim ima zadebljanja na uglovima, na mestima dodira susednih ćelija. Kod pločastog (lamelarnog) kolenhima zadebljali su tangencijalni zidovi, manje je rasprostranjen od uglastog. Rastresiti (lakularni) kolenhim je redak i kod njega su zadebljali delovi zidova okrenuti prema intercelularima. Sklerenhim je najrasprostranjenije mehaničko tkivo, čine ga mrtve ćelije kad su potpuno defirencirane. Deobama kambijuma ka kori nastaju segmenti koji se diferenciraju u likina vlakna, a ka drvetu oni od kojih nastaju drvena vlakna. Likina vlakna su prozenhimske vretenaste ćelije, zašiljene na oba kraja (1-2mm, rafije čak do 55cm). Dok su žive, ćelije aktivno rastu na oba kraja, ne ostavljajući intercelulare između sebe, posle nekog vremena protoplast odumire i one postaju mrtve ćelije ispunjene vazduhom. Zidovi likinih vlakana jako su zadebljali, najčešće lignifikovani ali mogu biti i celulozni. Prema tome razlikujemo primarna (celulozna) i sekundarna (lignifikovana) likina vlakna. Primarna su veoma elastična, velike tekstilne vrednosti (Cyperus papyrus, Raphia ruffia), nalaze se u listovima mnogih Liliopsida i kserofita i štite listove od kidanja vertom. Sekundarna likina vlakna su česta u stablima kod kojih je prisutno sekundarno debljanje. Likina vlakna se nalaze u vegetativnim organima viših biljaka kao trake, snopići, sare i potkovice i imaju velikku čvrstinu i elastičnost. U listovima (Poa sp. , Cannabis sativa, Agavaceae – Yucca elephantipes, Musa textilis), u stablu(Linum usitatissium, Cannabis sativa, Corchorus olitorius, Zea mays, Helianzhus annuus), u plodovima(Cocos nucifera, Gossypium hirsutum).

Drvena vlakna (libriform) nalaze se u drvenom delu stabla, i znatno su kraće od likinih vlakana (1,5-2mm). Prozenhimske ćelije, zašiljene na oba kraja, lignifikovanih zidova. Postoje i prelazni oblici u sekundarnom drvetu slični parenhimskim ćelijama – žive (mlado stablo Hedera Helix). Oni koji su prilagođeni provođenju vode sa mineralnim materijama sadrže opšančene jamice. Sklereidi (kamene ćelije) su parenhimske ćelijezidovi su veoma zadebljali, ravnomerno lignifikovani, u njima se uočava slojevitost i granati kanali jamica. Mrtve su i ispunjene vazduhom ili ređe vodom. Odlikuju se velikom tvrdoćom. Mogu da grade kompaktna tkiva ili se javljaju pojedinačno kao idioblasti. Postoji više vrsta sklereida. Brahisklereidi su najzastupljeniji, izodijametričnog su oblika grupisani u veće ili manje grupice. Nastaju od parenhimskih ćelija i nalaze se u kori drvenastih biljaka (jela, bor, hrast,grab) kao i u plodovima (dunja, kruška), koštunucama (višnja, šljiva, orah), oplodnici (leska) itd. Makrosklereidi su izduženi, cilindričnog oblika; nalaze se u kori kininovog drveta, oplodnici konoplje, semenjači pasulja. Osteosklereidi su oblika dugih kostiju sisara, asterosklereidi zvezdastog oblika. Zastupljenost mehaničkih tkiva zavisi od toga da li je organ izložen savijanju (bliže periferiji), istezanju (ka centru) ili pritisku (na periferiji).raspoređuju se tako da se sa što manje uloženog materijala dobije veća čvrstina. 11. Tkiva za apsorpciju Tkiva za apsorpciju se nalaze na periferiji organa i ćelije koje ih grade su tankozidne parenhimske bez kutikule na površini. One su žive, manje više izdužene što povećava apsorpcionu površinu i luče kiseline i enzime koji povećavaju rastvorljivost apsorbovanih supstanci. Prema supstratu koji se apsorbuje razlikuju se: 1. tkiva za apsorpciju vode i mineralnih supstanci 2. tkiva za apsorpciju vode i mineralnih jedinjenja Asorpciono tkivo za upijanje vode sa mineralnim supstancama nalaze se na površini korenovog sistema kod viših biljaka i označava se kao rizodermis ili epiblem (epidermis korena). Pored epiblema postoje i: ligule, dlake za apsorpciju, rizoidi, hidropode i velamen radicum. Epiblem je jednoslojan, nastao je diferencijacijom površinskom primarnog meristema protoderma, stome odsustvuju. Ćelije us izdužene u pravcu rasta korena i izlučuju kiseline i enzime koji razlažu supstrat radi lakšeg unošenja. Od nekih epiblermskih ćelija (trihoblasta) mogu nastati korenove dlake. Korenove dlake nastaju od trihoblasta koje se razlikuju od ostalčih epiblemskih ćelija (atrihoblasta) po gušćoj citoplazmi i poliploidnim jedrima. Njima se značajno povećava apsorpciona povešina, a istovremeno služe i za pričvršćivanje biljke. Njihovi zidovi sadrže hemicelulozu i pektin i gelifikuju se u kontaktu sa vodom. Oblik, dužina (0,1-8mm), debljina (zavisi od vrste), broj (od stepena vlažnosti i od biljne vrste), dužina života (14-20 dana) i funkcionisanje korenovih dlaka su različiti. Oblik zavisi od uslova sredine; u vlažnom vazduhu ili vodi su cilindrične i negranate, a u zemljištu spljoštene i ražnjevite. Rizoidi su prisutni kod organizama koji nemaju koren (mahovine, paprati) i preuzimaju njegovu funkciju. Ligule su smeštene u pazusima sporofila kod prečica (Selaginellales) i upijaju atmosfersku vodu.

Neke epifite imaju specifične ljuspaste dlake koje imaju sposobnost upijanja vode (Vriesea splendens). Na epidermisu listova submerznih vodenih biljaka često se nalaze žlezdane ćelije (hidropote) koje imaju ulogu u apsorpciji i izlučivanju vode. Velamen radicum se razvija na vazdušnim korenovima epifita monokotila (Orchidaceae – Dendrobium nobile, Araceae) umesto jednoslojnog rizodermisa. To je specilano višeslojno sunđerasto tkivo na površini korena adaptirano za upijanje vode iz okolnog vazduha. Takođe čuva vodu i kao zona štiti biljku od gubljenja vode. Poluparazitska biljka Viscum album formira dugačke, valjkaste korenove koji urastaju u koru domaćina, a od njih polaze haustorije koje dopiru do ksilemskih provodnih elemenata domaćina odakle uzimaju vodu. Tkiva za apsorpciju vode i organskih supstanci nalaze se kod parazitskih cvetnica i insektivornih biljaka. Vilina kosica (Cuscuta europaea) formira adventivne korenove – haustorije koji urastaju u stablo domaćina upijajući organske supstance. Kod Rafflesia-e su zbog parazitskog načina života svi vegetativni organi zakržljali i končasto telo se nalazi u unutrašnjosti domaćina. Na površini domaćina razvijaju se samo cvetovi prečnika do 1m (najveći cvet). Drosera rotundifolia ima posebne dlake (tentakule) kojima upija aminokiseline enzimima razloženih proteina zarobljenih insekata. Dionaea muscipula je takođe insektivorna biljka. 12. Provodna tkiva Provodna tkiva su najsloženija tkiva biljaka i imaju ih vaskularne biljke (sudovnjače: paprati, semenice). Sastoje se od živih i neživih elemenata, od pojedinačnih ćelija i ćelijskih fuzija. Provodni elementi su izduženi u pravcu kretanja supstanci, koso postavljeni (uvećana difuziona površina) snabdeveni jamicama ili perforacijama. Najvažniji elementi ili uopšte nemaju protoplast ili sadrže denaturisanu citoplazmu koja je potpuno propustljiva. Tkivo za provođene je dobro razvijeno kod kserofita, a više ili manje redukovano kod hidrofita. Tkiva koja provode vodu sa mineralnim materijama označavaju se kao hadrom ili ksilem, a tkiva za provođenje organskih materija leptom ili floem. Histološki elementi ovih tkiva su: - sitaste cevi - sitaste ćelije - ćelije pratilice - kambiform ćelije - traheje - traheidi - provodni parenhim

traheje hadrom (vazalni deo)

traheidi

drvena vlakna

provodni parenhim

ksilem

sitaste cevi

provodni snopić

ćelije pratilice leptom (kribralni deo) floem

kambiform ćelije

likina vlakna provodni parenhim

Sitaste cevi transportuju organske supstance od lista do mesta njihove upotrebe pri čemu im pomažu ćelije pratilice. Sitaste cevi su dugi nizovi živih prozenhimskih ćelija povezanih preko sitastih ploča – pregradni zidovi sa više sitnijih ili manje krupnijih perforacija. Pojedine ćelije su izdužene i predstavljaju članke sitastih cevi. Dok su mladi oni sadrže citoplazmu koja se kod starijih ćelija denaturiše (gube se jedro, leukoplasti). Zidovi sitastih cevi su tanki, celulozni i elastični. Poprečni zidovi mogu biti postavljeni horizontalno pri čemu se na njima nalazi jedna sitasta ploča ili koso sa više sitastih ploča. U porama se nalazi floemski protein koga stvaraju ćelije pratilice i on zatvara pore pri oštećenju. Kod paprati i golosemenica pore su uzane tako da funkcionišu kao ćelije i onda se govori o sitastim ćelijama. Najduže sitaste cevi nalaze se kod lijana. Sitaste cevi su obično aktivne tokom jedne vegetacione periode. Posle toga one se pokrivaju polisaharidom kalozom koja zatvara perforacije na sitastoj ploči, prekidajući komunikaciju sa drugim člancima. One su isključene iz funkcije, spljoštavaju se i na kraju iščeznu. Moguće je da se kataloza stvorena na kraju jedne vegetacione periode razgradi početkom druge pri čemu sitasta cev zadržava svoju funkciju (veoma retko). Ćelije pratilice postaju iz iste ćelije kao i sitaste cevi (više deoba), i zato se kod skrivenosemenica uz sitastu cev nalazi 2-4 ćelije pratilice. One su međusobno povezane plazmodezmama i jamicama. Sitnije su od sitastih cevi, sadrže krupno jedro i gustu citoplazmu. Pored osnovne provodne funkcije pretpostavlja se da se značajne i za sitaste cevi zbog njihove oslabljene funkcije usled gubitka jedra. Golosemenice i paprati nemaju ćelije pratilice već se uz njihove sitaste ćelije nalaze albuminozne ćelije bogate proteinima. Provodni parenhim čine izdužene žive ćelije tankih zidova. Hadromski parenkim ima ćelije lignifikovanih zidova. Provodni parenhim može da sadrži hloroplaste i vrši fotosintezu kao sporednu funkciju. U periodu mirovanja magacioniranje hrane postajenjihova glavna funkcija. Traheje su ćelijske fuzije postale od nizova izduženih ćelija, pri čemu se pregradni zidovi rastvaraju. Nazivaju se sudovi (kapilarne cevi). Nastale su od živih ćelija koje su po dostizanju konačnih dimenzija grade lignifikovane sekundarne ćelijske zidove. Kada je sekundarni zid potpuno izgrađen ili

nekad čak i pre toga počinje resorpcija poprečnih zidova i razgradnja jedra i citoplazme. Tokom rastenja na radijalnim zidovima traheja obrazuju se lokalna ligninska zadebljanja koja im daju švrstinu. Prema tipu zadebljanja razlikujemo: prstenaste, spiralne, mrežaste, lestvičaste i jamičave traheje. Prstenasta i spiralna se javljaju u mladim organima koji još rastu i omogućuju izduživanje trahera paralelno sa rastom. Veličina traheja veoma je različita; širina i dužina članova i cevi variraju, čak i u istoj biljci (najduže kod lijana). Traheje služe za provođenje vode sa neorganskim supstancama, a preko zime kao rezervoari hranjivih supstanci. Nefunkcionalne traheje ispunjene su vazduhom ili tilom. Tile nastaju urastenjem susednih parenhimskih ćelija u lumen traheje obrazujući izraštaje koji kasnije prelaze u mehurove. One smanjuju permeabilnost drveta (beli hrast – dosta tila), a do njihovog obrazovanja dolazi usled starenja ili povreda. Traheidi su cevaste prozenhimske ćelije sa koso postavljenim završnim zidovima. Komuniciraju preko prostih i opšančenih jamica. Tanji su i izduženiji od traheja. Kod paprati i golosemenica samo oni čine ksilem. Mrtve su i mogu ima zadebljanja u obliku prstena spirala mreže, ili je zid potpuno zadebljao ostavljajući nezadebljala mesta u vidu jamica. Kod submeroznih biljaka se na mestima provodnih elemenata obrazuju intercelulari. Vaskularni traheidi su slični užim trahejama, kraći su i sa zatvorenim krajevima; učestvuju u provođenju vode sa mineralima. Vazicentrični traheidi se nalaze oko traheja, tanjih su zidova sa mnogobrojnim jamicama i učestvuju u provođenju vode sa mineralima. Provodni elementi se grupišu u trakaste tvorevine ili vrpce – provodne snopiće. U njima je objedinjena funkcija sprovođenja neorganskih i organskih materija (u suprotnim smerovima), ali se ređe mogu javiti i prosti: samo hadromski snopići za neorganske, odnosno leptomski za provođenje organskih supstanci. Provodnim snopićima se u većini slučajeva pridružuju mehanička tkiva i takvi snopići se nazivaju fibrovazalni snopići. Leptomu se pridružuju likina vlakna gradeći floem, a hadromu drvena vlakna gradeći ksilem. U većini slučajeva provodni snopići su okruženi sarom koja može biti parenhimska ili mehanička. Ona usmerava provođenje materija i pruža mehaničku zaštitu. Snopići postaju deobom i diferenciranjem prokambijuma. Obrazovanje pojedinih elemenata snopića (floema i ksilema) se ne vrši istovremeno. Zato možemo da razlikujemo prvobitno obrazovane elemente protoksilem – primane ksilema i protofloem – primane floema. Protoksilem sčine elementi uskog lumena, oni se zbog brzog rasta rastvara i raskida obrazujući intercelular. Metaksilem se formira kasnije i njega čine traheje i traheidi lestvičastih, mrežastih i jamičavih zadebljanja. Protofloem čine sitne sitaste cevi koje se pod pritiskom okolnih ćelija deformišu i umiru. Njihovi ostaci se zadržavaju na periferiji u vidu floemskih ili kribralnih primana. Metafloem se obrazuje pri završenom rastu organa u dužinu. Provodni snopić može biti zatvoren ukoli se pri njegovom formiranju sve ćelije prokambijuma izdiferenciraju. Ako između floema i ksilema zaostane sloj meristemskih ćelija koje se konstantno dele dajući elemente floema i ksilema, takav snopić je otvoren. Taj sloj se naziva fascikularni kambijum i pošto potiče od prokambijuma, on je primarno meristemsko tkivo. Prema rasporedu floema i ksilema provodni snopići mogu biti: 1. koncentrični – zatvorenog su tipa, jedan deo potpuno okružuje drugi a. hadrocentrični (amfikribralni) – hadrom u centru, u rizomu paprati b. leptocentrični (amfivazalni) – kod Liliopsida

2. kolateralni – floem i ksilem na istom radijusu (floem ka periferiji, ksilem ka centru stabla; ksilem ka licu, floem ka naličju lista), bočno se dodiruju. Česti u stablima i listovima Magnoliophyta: zatvoreni kod Liliopsida, otvoreni kod Magnolopsida. Kod biljaka koje imaju uvećanje potrebe za transportom organskih materija javlja se bikolateralni snopić (Cucurbitaceae, Solanaceae), gde se kambijum nalazi između ksilema i spoljašnjeg floema, nekad i unutrašnjeg floema. 3. prelazni – između koncentričnog i kolateralnog, hadrom delimično obavija leptom, u rizomu đurđevka 4. radijalni – ksilemske i floemske ploče naizmenično rasporešene po radijusu, između njih se nalazi provodni parenhim. U korenu se nalazi jedan radijalni snopić. Prema broju ksilemskih ploča može biti monarhni, di-, tri-, terta- i poliarhni (Liliopsida). Okružen je slojem parenhimskih ćelija – periciklom u kome se začinju bočni korenovi i sekundarni meristemi. 13. Tkiva za fotosintezu Fotosinteza je jedinstven proces u prirodi i najvažniji za održanje zivota na Zemlji. To je fiziološki proces sastavljen iz niza složenih reakcija u kome se od vode i ugljen dioksida uz pomoć hlorofila i sunčeve svetlosti stvaraju ugljeni hidrati (gluoza, skrob), a oslobađa se i kiseonik. Fotosinteza se obavlja u živim ćelijama tankih i celuloznih zidova, sa krupnom vakuolom, jedrom i plastidima koij su raspoređeni uz bočne (radijalne) zidove. Između ćelija ima intercelulara koji omogućavaju jaču razmenu gasova. Fotosintetsko tkivo se naziva zeleni parenhim ili hlorenhim. Zauzima subepidermalni položaj najčešće listova, ali može biti i u stablu zeljastih biljaka, nekim plodovima, semenima i vazdušnim korenovima orhideja. Kod submerznih biljaka i biljaka senke (skirofite) epidermis sadrži hloroplaste i obavlja fotosintezu. Stome su važne jer se kroz njih vrši razmena gasova, a u neposrednoj blizini hlorenhima se nalaze i provodni snopići koji transportuju supstance za fotosintezu kao i fotosintate. Hlorenhim je diferenciran na palisadno isunđerasto tkivo. Palisadno tkivo sastavljeno je od parenhimskih ćelija šija je dužina 10-12 puta veća od širine čime se povećava površina zidova. Hloroplasti su raspoređeni uz radijalne zidove okrenute ka intercelularima što doprinosi lakšoj apsorpciji CO2 i boljem iskorišćavanju svetlosti. Izbegavaju zidove preko kojih se vrši transport supstanci. Na njihov položaj utiče: intenzitet svetlosti, temperatura, povrede, hemijske draži i dr. Sunđerasto tkivo je okrenuto ka naličju lista, čine ga ćelije nepravilnog oblika sa krupnim intercelularima koji su spojeni u jednu celinu. ima hloroplaste ali u manjim količinama i vrši razmenu gasova, transpiraciju, fotosintezu i transport fotosintata. Principi građe fotosintetskih tkiva su princip uvećane površine i princip odvođenja supstanci što je moguće kraćim putem. Da bi fotosinteza mogla da se nastavi sledećeg dana sve što je sintetisano u jednom danu se prevodi u šećer (glukozu). On se preko sunđerastog tkiva dovodi do floema preko kojeg se raznosi u sve delove biljke a višak ide u tkiva za magacioniranje (koren, rizom, krtola, plod, seme). Jasno diferenciran hlorenhim karakteristika je Magnoliopsida, dok se kod mnogih Liliopsida, nekih Magnoliopsida i nekih Pinopsida ne razlikuju palisadno i sunđerasto tkivo. U listovima nekih trava (Poa) i četinara (Pinus) hlorenhim je naboran čime je površina ćelija značajno uvećana. Ćelije naboranog kolenhima ispunjavaju celu unutrašnjost lista.

Kod drvenastih biljaka u zavisnosti od osvetljenja razlikuju se listovi sunca (2-3 slojeva na licu, 1 na naličju) i listovi senke (1 sloj palisadnih ćelija ka licu). Fotosintezu mogu vršiti i stabla tamo gde je lišće redukovano (Spartium junceum), kod biljaka sušnih i zaslanjenih staništa (Retama raetam, Salicornia). 14. Tkiva za magacioniranje Tokom procesa fotosinteze i drugih oblika sinteze sva organska jedinjenja koja se ne potroše odmah skladište se u obliku razervi u ćelijama tkiva za magacioniranje. Deponovanje i trošenje rezervi se vrši tokom cele vegetacione periode. Tkiva za magacioniranje nalaze se u raznim biljnim delovima: krtolama, rizomima, korenovima... primarna po poreklu sekundarna tkiva za magacioniranje

hidrenhim u zavisnosti od supstance

organske supstance aerenhim

Primarna tkiva: za magacioniranje vode u listovima (Peperomia sp.), sa rezervama organskih jedinjenja u kotiledonu (Fabaceae: Phaseolus vulgaris) i endospermu (Poaceae: Triticum vulgare) i druga. Sekundarna: rezervoari organskih materija u repastom korenu (Daucus carota), korenovima i stablima mnogih drvenastih biljaka i dr. Hidrenhim čine parenkimske ćelije tankih zidova, bez hloroplasta. Ako je tkivo ispunjeno vodom listovi su voluminozniji i obrnuto. Dobro je razvijen u stablima sukulentnih biljaka (Cactaceae, neke Euphorbiaceae) i biljaka zaslanjenih stanjšta (Salicornia sp.), u listovima sukulentnih biljaka (Agava, Aloe, Sempervisum) i nekih epifita, u krtolama mnogih Orchidaceae i Rubiaceae kao i u krtoli krompira (80%). Voda mora da se čuva i u traheidama koji se pune vodom iz provodnog sistema (listovi Euphorbia, Capparis). Ovi traheidi su krupni sa mrežastim ili spiralno-mrežastim zadebljanjima. Organska jedinjenja se čuvaju u srži, primarnoj kori stabla i krena, rizomima, korenovim i stablovim krtolama, lukovicama, plodovima i semenima. Čuvaju se u unutrašnjosti same ćelije (tanki zidovi, sitnje jamice). Od supstanci čuvaju se šećeri, skrobna zrna (Musa sp.), proteini (rastvoreni, iskristalisani i aleuronska zrna), aminokiseline, masti (Olea europaea) i dr. Mogu biti potpuno rastvoreni (koren i hipokotil šećerne repe, listići crnog luka), delom rastvoreni a delom u čvrstom stanju (krtola krompira, rizom đurđevka) ili potuno u čvrstom stanju (kotiledoni graška, sočiva, pasulja, endosperm pšenice). Od supstanci koje se čuvaju u ćelijama i u ćelijskom zidu (jako zadebljali zidovi sa mnogobrojnim jamicama) najčešće su masti i aleuronska zrna, a u zidu hemiceluloza, pektinske supstance i sluzne supstance (endosperm Coffea arabica i Phoenix dactylifera).

Aerenhim je parenhimsko tkivo za magacioniranje vazduha. Puno je krupnih intercelulara i javlja se u biljnim organima koji se razvijaju bez dovoljno kiseonika (biljke mangrove vegetacije, Juncus effesus, Scirpus i Cyperus papyrus – stabljika, Nymphaea).

15. Tkiva za provetravanje Tkiva za provetravanje predstavljena su međusono povezanim intercelularima u jedan sistem. U vezi je sa spoljašnjom sredinom preko posebnih otvora pneumatoda u pokoričnom tkivu. U primarnim tkiviima to su stome a u sekundarnim lenticele. Stome su intercelulari u epidermisu oivičeni dvema specijalizovanim ćelijama epidermisa – stomine ćelije (ćelije zatvaračice). Nalaze se na listovima i mladim stablima. Imaju ulogu u razmeni gasova kao i u transpiraciji. Stomin aparat je građen od stome, stominih ćelija i pomoćnih ćelija (nisu obavezne) i ispod njega se nalazi stomina duplja. Stomine ćelije su žive, ispunjene hloroplastom i po zelenoj boji se razlikuju od ćelija epidermisa. One imaju neravnomerno zadebljale zidove: ventralni su deblji, a dorzalni tanji. Stome se mogu otvarati i zatvarati zbog promene turgora (unutrašnjeg pritiska) u ćelijama zatvaračicama. Povećanje i smanjenje turgora zavisi od odnosa skroba i šećera u njima. Ako skrob prelazi u šećer turgor se povećava i stoma se otvara. Obrnutim procesom dolazi do zatvaranja stome. Na otvaranje stoma neposredno ili posredno utiču i drugi faktori: vlažnost vazduha, temperatura, svetlost, vetar i dr. Prelaskom skroba u šećer povećava se koncentracija ćelijskog soka u stominim ćelijama, uvećava se njihova usisna snaga, upijaju vodu iz pomoćnih ćelija, turgor se povećava i deluje na zidove tako da se oni rastežu. Tanji zidovi se više istežu i povlače za sobom deblje pri čemu se stomin otvor povećava – stoma se otvara. Stome nastaju nejednakim deobama epidermskih meristemoida. Od manje ćelije deobom nastaju stomine ćelije koje se razmiču dajući otvor, a druga ćelija daje pomoćne ćelije ili ćelije epidermisa. Brojnost stoma zavisi od vrste i uslova spoljašnje sredine. Može biti 300-800 stoma po mm2, ali areal pora zauzima 1-2% površine lista. Stome se mogu nalaziti samo na licu lista – epistomatični listovi (lokvanji, Lemna), samo na naličju – hipostomatični listovi (Quercus robur, Acer platanoides) ili i na licu i na naličju – amfistomatični listovi (Pastinaca sativa). Submerzni listovi su astomatični. U odnosu na nivo epidermisa mogu biti u visini ćelija epidermisa (Zebrina pendula), iznad nivoa epidermisa kod biljaka u vlažnim klimatima (Cucurbita pepo) ili mogu biti uvučene u mezofil lista što ih štiti od gubljenja vode (Nerium oleander, Ficus elastica, Agave). Duž dugih listova stome mogu da se nađu u kanalima (Yucca) što je adaptacija na sušne uslove staništa. Clivia – kutikularni rogolike izbočine kao zaštita od isparavanja. U zavisnosti od oblika stominik ćelija, načina zadebljanja kao i načina otvaranja i zatvaranja razlikujemo nekoliko tipova stoma: 1. Galanthus tip (Liliopsida i Magnoliopsida) pasuljast oblik, tanki dorzalni zidovi, ventralni deblji, zadebljanja u vidu rogolikih izraštaja, razdvojene prednja i zadnja stomina komora

2. Gramineae tip (Poaceae, Cyperaceae) pravougaone sa zaobljenim tankozidnim krajevima, srednji deo zatvaračica jako zadebljalih zidova 3. Mnium tip (neke mahovine i paprati) pasiljast oblik, gornji i dorzalni zidovi zadebljali 4. Helleborus tip (Helleborus) pasuljast oblik, trbušni i ventralni zidovi tanki, gornji i donji jako zadebljali Lenticele su sočivaste kvržice (pukotine) u pluti preko kojih se vrši razmena gasova između unutrašnjih tkiva i spoljašnje sredine. Položaj i oblik lenticela je karakterističan. One mogu biti postavljene uzdužno (Sambucus) ili poprečno na izdanku (Prunus, Betula). Lenticele su ispunjene rastresitim tkivom, veoma bogatim intercelularima. Tangencijalnim deobama ćelija primarnog parenhima kore (koje se nalaze ispod stome) nastaje sekundarni meristem – felogen lenticele. Prema periferiji stvara tkivo za ispunjavanje: loptaste, bezbojne ćelije sa intercelularima koje vrše pritisak na epidermis. On se izdiže u vidu kvržica i puca čime se lenticela otvara. Da ove ćelije ne bi ispale felogen sa vremena na vreme formira membranu od zbijenih oplutnjalih ćelija (sa uskim intercelularima) kao prekrivač preko rastresitih ćelija tkiva za ispunjavanje. Stalni rad felogena dovodi do prskanja i ponovnog formiranja ove membrane. Tokom zime lenticela se zatvara nepropustivom membranom (oplutnjale ćelije bez intercelulara) i vazduh u njoj je štiti od mržnjenja. U proleće ona puca pod pritiskom novostvorenih tkiva za ispunjavanje. Felogen lenticele se bočno naslanja direktno na felogen plute i endogeno odvaja sekundarno trajno tkivo feloderm. Lenticele otpadaju zajedno sa izumrlim delovima kore i tada se u novonastalom peridermu obrazuju otvori pneumatode koje se po građi razlikuju od lenticela. One predstavljaju tzv. šupljikavo tkivo koje je sa jedne strane u vezi sa sržnim zracima, a sa druge strane sa pukotinama kore. Drvenaste biljke koje ne obrazuju lenticele (Clematis vitalba, Vitis vinifera, Lonicera, Rubus) aeraciju vrše preko sržnih zraka koji dospevaju do periferije i mrtvu koru odbaciju svake godine u vidu prstena lili dr. Kod bora (Pinus nigra) se lenticele formiraju samo u donjem delu stabla. Lenticele se osim na stablu javljaju na drugim organima (krtola krompira?). 16. Žlezdane ćelije i zlezdana tkiva Produkte izlucuju iz protoplasta kroz ćelijske zidove ili u posebne intercelulare ili na površinu biljnog tela. Žlezdane ćelije su žive, slične parenhimskim, ali sa dosta citoplazme. U zavisnosti od toga gde se nalaze razlikujemo spoljašnje žlezde na periferiji i unutrašnje žlezde u unutrašnjosti organa. vodu nektar žlezdana tkiva (izlučuju)

sokove varenja etarska ulja smolu

sluz

Osim ispuštanja vodene pare, biljka može da odaje vodu i u obliku sitnih kapi preko tvorevina na listu hidatoda. Gutacija (odavanje vode u tečnom stanju) je najintenzivnija kada su povoljni uslovi za usvajanje vode korenom,a kada je istovremeno otežana transpiracija – ranji jutarnji časovi. Hidatode se nalaze na vrhovima ili zupcima listova ili na završnim elementima za provođenje vode i mogu biti: epidermske, trihomske, i epitemske. Epidermske i trihomske hidatode predstavljaju metamorfozirane epitelske ćelije i trihome. Epiblemske hidatode su direktno naslonejne na tkiva zaprovođenje vode, obično se nalaze na lisnim vrhovima i na zupcima duž obodalista. Oko njenog otvora nalaze se dve mrtve, tankozidne ćelije („vodene stome”). Ispod vodene stome nalazi se prostrani intercelular ispunjen vodim na koji se naslanja deo izmenjenog mezofila – epitem. Epitem predstavlja tkivo za izlučivanje vode, bogato intercelularima i u njemu se završavaju krajni ogranci traheida. funkcija epitemskih hidatoda pojačana je kod biljaka vlažnih tropskih šuma (Colocasia nymphaepholia). Kod Saxifraga izlučena voda sadrži kalcijum bikarbonat. Nektarije luče nektar u malim količinama (ugljeni hidrati: saharoza, glukoza, fruktoza; amino kiseline, proteini, organske kiseline itd.) sagrađene su iz metamorfoziranih epitelskih ćelija ili mezofila. Nektarije u cvetnom regionu su floralne (na cvetnoj loži, osnova tučka ili prašničkog konca), a van cveta ekstrafloralne nektarije (na lisnim drškama, između lisnih nerava, ponekad na stablu). Nekad su krupne i vidljive golim okom, obojene ili se nalazezavučene u unutrašnjost svetnih organa („cvetne mamuze”). Primarna uloga im je regulisanje količine šećera a sekundarna primamljivanje oprašivača. Čim se obavi oprašivanje nektar prestaje da se luči. Kod insektivornih biljaka zlezdane ćelije su metamorfozirane trihome. Luče sokove koji sadrže protolitičke enzime slične pepsinu i tripsinu. Dionaea muscipula ima tri vrste đlezda: one koje primamljuju insekte (na marginama listova), koje se pokreću pod dejstvom plena i koje luče digestivne enzime (na gornjoj površini lista). Ćelije aleuronskog slojaendosperma trava luče dijastazu koja skrob pretvara u šećer koji koristi klica. žlezdane mrlje spoljašnje žlezde (kožne žlezde) tkiva za izlučivanje etarskih ulja, smola i sluzi

žlezdane dlake žlezdane kvržice žlezdane šupljine

unutrašnje žlezde žlezdani kanali

Žlezdane mrlje su najprostije, to su metamorfozirane ćelije epidermisa (krunični listići đurđevka, pojedinačne ćelije sa uljima u kori Cinnamomum, listu kamfora). Žlezdane dlake (glandularne trihome) se sastoje od bazalne ćelije, drške i jednoćelijske ili višećelijske glavice koja ima fuknciju lučenja. Ovo su glavičaste (kapitalne) trihome tipične za muškatle (Pelargonium zonale) i Primula sinensis. Etarsko ulje se luči između spoljašnjeg zida i kutikule i oslobađa

se pucanjem. Ono ima zaštitnu ulogu (štite od suvišne transpiracije, pregrevanja odnosno hlađenja) i privlači oprašivaće. Žlezdane ljuspe (peltatne – štitaste trihome) imaju kraću dršku i zajedničku kutikulu. Karakteristične su za Lamiaceae: Mentha, Thymus, Salvia, Origanum, a ima ij i kd Asteraceae. Žlezdane kvržice nemaju dršku i sastavljene su iz mnogo ćelija (Aesculus hippocastanum pupoljak). Postoje žlezdane šupljine (sferične) i kanali (izduženi) koji su prekriveni žlezdanim epitelom. On može biti jednoslojan (Hypericum perforatum) ili višeslojan (Hedera helix, Phylodendron). Sekretorne šupljine mogu nastati lizogeno (Citrus limonum list, Citrus aurantifolia perikarp) i šizogeno (Pinus sekretorni kanal, kod plodova citrusa, Apiaceae i mnogih drugih familija). Kod predstavnika fam. Pinaceae javljaju se smoni kanali obloženi žlezdanim epitelom koji luče smolu. Ćelije imaju zrnastu citoplazmu, krupna jedra, zadebljale spoljašnje i tanke unutrašnje zidove. Zaštićene su slojem mehaničke sare. Završavaju se slepo i dolaze u dodir sa vazduhom prilikom povreda. Sluzi su polisaharidi i imaju ulogu u disperziji i pričvršćivanju semena, za čuvanje vode (sukulente), za hvatanje plana (karnivorne), kao zaštita od predatora. Uobičajene su kod kaktusa (diktiozomi stvaraju sluz). ANATOMSKA GRAĐA VEGETATIVNIH ORGANA 17. Primarna i sekundarna građa korena Mladi korenovi izgrađeni su od primarnih tkiva. Na poprečnom preseku u zoni korenovih dlaka razlikuju se epiblem, promarna kora i centralni cilindar. Epiblem ili rizodermis je epidermis koena. Zajedno sa korenovim dlakama (trihoblaste – izraštaji epiblemskih ćelija) vrši apsorpciju vode zbog čega se razlikuje od epidermisa lista ili stabla. Spoljašnji zidovi su tanki, nisu prekriveni kutikulom i na njima se nalaze stome. Primarna kora je višeslojna i zauzima znatni deo korena. Prvi slojčini egzodermis; relativno krupne čvrsto spojene ćelije. Kad epiblem izumre egzodermis oplutnjava i preuzima funkciju epidermisa. Kod nekih je višeslojan (2-20 slojeva, Canna, Phoenix), a negde se u njemu obrazuju tzv. sekundarne dlake. Ispod egzodermisa nalazi se parenhim primarne kore koje čine žive ćelije za magacioniranje organskih supstanic. Kod vazdušnih korenova imaju hloroplaste i mogu da vrše fotosintezu. Između ovih ćelija nalaze se šizogeni intercelulari, posebno dobro razvijeni kod vodenih biljaka i biljaka močvarnih i zablaćenjih staništa. Prisutne su sekretorne ćelije i sklerenhim. Poslednji sloj primarne koer je endodermis. Čvrsto spojene ćelije, čini omotač koji jasno odvaja primarnu koru i centralni cilindar. Mlade ćelije imaju celulozne zidove koji kasnije odrvenjavaju i oplutnjavaju i ćelija umire. Na unutrašnjij i bočnim stranama zidovi su debeli dok su na spoljašnjoj relativno tanki – ćelija ima oblik slova U (Kasparijeve trake). Zbog toga što su ove ćelije nepropusne za vodu i gasove javljaju se ćelije propusnice koje se nalaze naspram ksilemskih ploča.

Centralni cilindar započinje periciklom ili perikambijumom. Najčešće je jednoslojan, ali može da bude dvo- i višeslojan. Čine ga žive ćelije koje se dele i u njemu se začinju bočni korenovi, vaskularni i plutin kambijum i sekundarno pokorično tkivo. U centralnom cilindru nalaze se provodni elementi grupisani u jedan radijalni snopić. broj floemskih i ksilemskih ploča je različit kod različitih biljaka (monarhan, di-, tri, tetra-, poliarhan), veći je kod Liliopsida nego kod Magnoliopsida. Na periferiji ksilemske ploče su uže (protoksilem), a prema centru se šire (metaksilem). U centru one se mogu spojiti, može se nalaziti jedna krupna traheja, parenhim sa zadebljalim zidovima ili sklerenhim. Inicijalni lateralni korenovi počinju iza zone korenovih dlaka. Inicijale se stvaraju endogeno od pericikla, a zameci mehanički ili enzimski probijaju koru matičnog korena. Raspoređeni u nizovima uzduž glavnog korena. Kretanje vode kroz koren. Korenova dlaka upija vodu (osmoza), voda prelazi u ćelije kore niz gradijent koncentracije.. Kroz ćelije propusnice voda dolazi do ksilema. Ovako građen endodermis usmerava protok vode i onemogućava odlazak rastvorenih supstanci iz snopića. Simplast – citoplazme ćelija, apoplast – ćelijski zidovi i intercelulari Vežbe: Iris germanica L. -

epiblem,egzodermis, parenhim primarne kore, endodermis, ćelija propusnica, pericikl, protoksilem, metaksilem, provodni parengim, floem radijalni poliarhni provodni snopić: ksilemske i floemske ploče naizmenično raspoređene po radijusima, provodni parenhim između njih

SEKUNDARNA GRAĐA. Kod većine Magnoliopsida i Pinopsida koren sekundarno deblja pomoću sekundarnog kambijuma. Parenhimske ćelije sa unutrašnje strane floema se tangencijalno dele dajući kambijum u obliku floemskih ploča. To isto rade i ćelije pericikla iznad ksilema. Te ploče se spajaju kambijumom koji je nastao radijalnim deobama parenhimskih ćelija. Tako nastao kambijalni prsten na poprečnom preseku ima oblik zvezde ili talasaste linije. Kambijum ka periferiji odvaja sekundarnu koru, a prema centru sekundarno drvo i to na početku uglavnom ispod floemskih ploča tako da kambijalni prsten na poprečnom preseku dobija ovalni izgled. Debljanjem koren njegova građa sve više postaje sličnija građi stabla. Godišnji priraštaj korena ne odvija se istovremeno kad i stabla. Godovi su uzani sa slabo izraženim granicama, jesenje drvo je slabije razvijeno. Sekundarno drvo bogato je parenhimom u kojima se preko zime skladišti skrob. Traheje i traheidi su mnogobrojni i dolazi do obrazovanja tila posle mehaničkih povreda, mržnjenja ili neke infekcije. Ima malo libriforma. Sličnu građu pokazuju delovi stabla koji su pod zemljom. Pod pritiskom novih tkiva parenhim primarne kore se isteže u tangencijalnom pravcu i pre nego što dođe do njegovog raskidanja obrazuje se sekundarno pokorično tkivo periderm. Periderm postaje građom felogena koji u korenu nastaje endogeno u centralnom cilindru, dediferencijacijom ćelija pericikla. Felogen prema periferiji obrazuje višeslojnu plutu koja sprečava dovod materija do primarne

kore i ona izumire i odbacuje se. Zidovi periderma su ojačani slojevima suberina i lignina, smanjuju propustljivost i povećavaju otpornost na mikroorganizme i okolne uslove zemljišta. 18. Primarna građa stabla Magnoliopsida Stabla sa primarnom građom sagrađena su samo iz primarnih tkiva i kod Magnoliopsida se javljaju u prvim stadijumima njihovog razvitka. Na površini mladog stabla nalazi se epidermis. Ćelije su izdužene u pravcu rasta stabla sa zadebljalim spoljašnjim zidovima i prekrivene su kutikulom. U epidermisu ima stoma, nekad i kutikula. Ispod epidermisa se nalazi se primarna kora koja se sastoji od parenhimskih ćelija koje sadrže hloroplaste ili su bezbojne u dubljim slojevima. Parenhim kore ina funkciju fotosinteze i magacioniranja. U primarnoj kori nadzemnih stabala uvek se nalaze mehanička tkiva kolenhim i sklerenhim koja imaju subepidermalni položaj i čine stablo otpornijem prema savijanju. Nalaze se u obliku izolovanih snopova koji grade ispupčenja ili rebra na stablu (Lamiaceae, Apiaceae), a ređe mogu da grade i jednostavan prsten. U večini slučajeva fotosintetska i mehanička tkiva se naizmenično smenjuju. Poslednji sloj primarne kore je skrobna sara koja odvaja primarnu koru od centralnog cilindra. Nije izražena kod većine drvenastih biljaka. Centralni deo stabla čini centralni cilindar koji započinje omotačem periciklom. Može biti jednoslojan, a ako je vižeslojan izgrađen je samo od parenhimskih ili od parenhimskih i mehaničkih ćelija i to likinih vlakana. Likina vlakna mogu biti u obliku kontinuiranog prstena ili u obliku vrpci koje su postavljene prema provodnim snopićima. U centralnom cilindru se nalaze provodna tkiva i na osnovu njihovog rasporeda stabla dele na tip stabla bez provodnih snopića i tip stabla sa provodnim snopićima. Kod prvog tipa prokambijum oblika zatvorenog prstena obrazuje dva prstena: spoljašnji uži prsten floema i unutrašnji širi prsten ksilema; javlja se kod četinara, drvenastih i nekih zeljastih dikotila. Stabla drugog tipa sadrže kolateralne otvorene provodne snopiće (fascikularni kambijum), a Solanaceae sadrže bikolateralni snopić. Rasporešeni su u jednom krugu,mogu biti različite veličine (na jednom preseku) a njihov broj zavisi od vrste. Između snopića pružaju se primarni sržni zraci (parenhimske ćelije izdužene u radijalnom pravcu). U centru stabla nalazi se srž (medulla) koju mogu da ispunjavaju krupne parenkimske ćelije ili sržna tj. centralna šupljina. **Pogleati građu provodnih snopića Vežbe: Cucurbita pepo L. -

epidermis, uglasti kolenhim, parenhim primarne kore, skrobna sara, pericikl (sklerenhim, parenhim centralnog cilindra) rebrasta ispupčenja, provodni snopići u dva kruga po 5, snopići unutrašnjeg kruga krupniji, centralna reksigena šupljina bikolaterni snopić: spoljašnji floem, kribralne primane, sitaste cevi, ćelije pratilice, floemski parenhim, kambijum, traheje, traheidi, ksilemski parenhim, vazalne primane, unutrašnji floem (nešto sitniji elementi)

Aristolochia sipho L'heirt

-

epidermis, uglasti kolenhim, parenhim primarne kore, skrobna sara, pericikl (sklerenhimski i parenhimski prsten), 12 provodnih snopića nejednake veličine, primarni sržni zraci, medulla kolateralni otvoreni provodni snopić: floem, fascikularni kambijum, ksilem

19. Primarna građa stabla Liliopsida Stabla sa primarnom građom sagrađena su samo iz primarnih tkiva i kod Liliopsida održavaju se tokom celog života. Na površini stabla se nalazi epidermis a ispod njega zona primarne kore i zona centralnog cilindra koje nisu jasno razdvojene kod većine Liliopsida (nema skrobne sare). Primarnu koru grade parenhimske ćelije sa hloroplastom i sklerenhim u vidu grupa. Provodni snopići su mnogobrojni, razbacani po unutrašnjosti stabla (bez naročitog reda ), svugde sem na uzanoj zoni na periferiji. Nastaju od prokambijalnih vrpci, zatvoreni su, najčešće kolateralni, ali mogu biti i koncentrični i to leptocentrični (u podzemnim izdancima). Kolateralni snopići su postavljeni tako da je floem ka periferiji a ksilem ka centru. Sa spoljašnje i unutrašnje stvare snopića (prema floemu i ksilemu) nalaze se mehaničke ćelije zadebljalih zidova koje obrazuju sare provodnih snopića. Često su bočno spojene i obrazuju zatvoren prsten koji štiti snopiće od mehaničkih povreda. **Pogleati građu provodnih snopića

Vežbe: Zea mays L. -

epidermis, hipodermis (sklerenhim), parenhim primarne kore, provodni snopići, parenhim centralnog cilindra snopić: mehanička (sklerenhimska) sara, kribralne primane, sitaste cevi, ćelije pratilice, traheje, traheidi, ksilemski parenhim, vazalne primane, reksigeni intercelular

20. Sekundarna građa stabla Magnoliopsida Preduslov za sekundarno debljanje je stvaranje kontinuiranog kambijalnog prstena i ono se dešava po završenom primarnom debljanju. Postoji 4 osnovna tipa sekundarnog debljanja (nastanka kambijalnog prstena), dva osnovna (Tilia, Aristolochia) i dva prelazna tipa (Ricinus, Helianthus): - Tilia tip – za stabla bez provodnih snopića (Quercus). Od protokambijuma nastaju floem, kambijum i ksilem (od periferije ka centru), koji su u obliku kontinuiranog prstena. Ovaj kambijum je primarni meristem ali kasnije se obrazuje sekundarni meristem koji stvara sekundarni floem i ksilem. - Aristolochia tip – za stabla sa provodnim snopićima, neke dikotile, drvenaste lijane (Clematis vitalba). Prokambijum u vidu vrpci od kog nastaje kolateralni provodna snopić sa fascikularnim kambijumom. U zoni sržnih zrakova kasnije se obrazuje sekundarni meristem (interfascikularni kambijum) između dva provodna snopića. Ova dva kambijuma se spajaju u kontinuiran kambijalni prsten.

-

Ricinus tip – kambijum nastaje po Aristolochia tipu, a onda se ka centru odvaja ksilem a ka periferiji floem (Tilia) Helianthus tip – kambijalni prsten nastaje po Aristolochia tipu. Radom interfascikularnog kambijuma nastaju manji mađusnopići između vać postojećih snopića.

Vaskularni kambijum je lateralni meristem koji se razvija u obliku uzdužnih traka ili kao cilindar. Fascikularni kambijum je primarni, a interfascikularni je sekundarnog porekla. Postoji dva tipa ćelija: fuziformne inicijale (izdužene, nastaju uzdužno orijentisani elementi sekundarnog floema i ksilema) i inicijale zrakova (izodijametrične, nastaju horizontalni sržni zraci). Inicijale deobom daju dve ćelije od kojih jedna ostaje kao kambijalna, a druga se diferencira u elemente sekundarne kore ili drveta. Pošto odvaja ćelije i prema periferiji i prema centru on predstavlja bifacijalno – dipleurično tkivo. Majka ćelija floema se deli na dve, a majka ćelija ksilema na četiri ćelije pa je drvo razvijenije od kore (+odvajanje ćelija ka centru je češće). Poprečnim deobama ćerki ćelija (ne moraju odmah da se diferenciraju) nastaju parenkim sekundarnog drveta, kore, drveni i korini zraci. provodna tkiva mehanička tkiva tk. za magacioniranje sekundarno drvo tk. za lučenje i izlučivanje drveni zraci godovi sekundarno stablo Magnoliopsida

fascikularni kambijum interfascikularni provodna tkiva mehanička tkiva sekundarna kora

tk. za magacioniranje tk. za lučenje i izlučivanje godišnji priraštaj

Sekundarno drvo čini glavnu masu stabla i podrazumeva sva tkiva koja kambijum odvaja ka centru stabla. Elementi su manje više lignifikovani. Horizontalni sisuem čine sržni zraci, a vertikalni traheje, traheidi, vlakna i parenhim. Ono daje čvrstinu stablu, ima funkciju u provođenju supstanci od korena ka listovima i u magacioniranju.

Provodna tkiva se sastoje od traheja i traheida, ali postoje i biljke samo sa trahejama u drvetu (Fraxinus, Platanus) ili samo sa traheidima (Drimus). Jamičave traheje su najčešće, a ređe su prstenaste i mrežaste. U jamičavim jamice su opšančene, ili ako se graniče sa drugom trahejom – dvojno opšančene. Traheidi sem provođenja vode – sudovni traheidi (Širi) imaju i mehaničku funkciju – vlaknasti traheidi (uži lumen, zadebljali zidovi). Mehanička tkiva čine drvena vlakna – libriformi. To su uske i dugačke ćelije lignifikovanih zidova i imaju pukotinaste jamice. Kada su potpuno formirane mrtve su i ispunjene vazduhom. Tkiva za magacioniranje čine ćelije drvenog parenhima, koje su pored parenhima drvenih zrakova jedine žive ćelije sekundarnog drveta. U njima se čuvaju rezerve skroba (leukoplasti) i masti. Prema položaju on može biti paratrahealni ako se nalazi oko samih traheja i apotrahealni (...difuzni, terminalni, metatrahealni). Drveni zraci su radijalni nizovi parenhimskih ćelija koji se nalaze između elemenata ksilema. U sekundarnom drvetu se slepo završavaju, a u kori se nastavljaju na korine zrake. Mogu biti: jednoslojni (uniserijalni) i višeslojni (multiserijalni); primarni ako se pružaju do srži primarne kore ili sekundarni ako se slepo završavaju u sekundarnoj kori sa jedne i u sekundarnom drvetu sa druge strane (kasnije nastali); homogeni (iste ćelije) i heterogeni (ćelije radijalno izdužene u sredini zraka, upravne na gornjem i donjem delu zraka). Ćelije komuniciraju preko jamica. Rezerve koje se čuvaju u ćelijama drvenog parenhima prelaze u ćelije zraka kako bi se transportovale od drvata do kore i obrnuto. Provetravanje se vrši preko uzanih intercelulara koji su u vezi sa lenticelama stabla. Tkiva za lučenje i izlučivanje u sekundarnom drvetu. Kod Fabales, vinove loze i dr. Parenhimske ćelije sa kristalima kalcijum-oksalata. Kod Caricaceae (Carica papaya) mlečne cevi povezane sa ćelijama parenhima. Kambijum radi periodično. Celokupna masa sekundarnog drveta koja se stvori tokom jedne vegetacione sezone predstavlja godišnji priraštaj ili god. Razlikuju se samo kod biljaka koje žive u oblastima u kojima se klimatski uslovi tokom godine menjaju. U jednom godu razlikuju se prolećno i jesenje drvo. Prolećno je šire i svetlije i njegova osnovna funkcija je provođenje (brojne traheje), dok je jesenje drvo uže i tamnije i njegova osnovna uloga je potpora i magacioniranje (dominiraju drvena vlakna i parenhim). Ujednoj vegetacionoj sezoni može doći do udvajanja godova ili stvaranje godova može potpuno da izostane (oslabljena ishrana). Godovi se udvajaju ako se desi da lišće u rano proleće opadne (mraz, najezda insekata) i se posle formiraju novi listovi a sa njima i novi – lažni god. Širina goda zavisi od biljke, uslova sredine i stepena uzrasta (mlado drvo – širi godovi). Kod velikog broja drveća mlada i starija drvena masa se razlikuju po boji i čvrstini. Mlada drvena masa (bakulja, bijel, albumum) služi za aktivan transport, a starija je tamnija (jedrac, duramen) provodni elementi su ispunjeni tilama, u parenhimskim ćelijama se nakupljaju tanini i one izumiru. Sekundarna kora ili lika predstavlja sva tkiva koja kambijum odvaja ka periferiji stabla (vertikalni i horizontalni sistem). Služi prvenstveno za provođenje organskih materija. Provodna tkiva čine sitaste cevi sa više sitastih ploča i ćelije pratilice užeg lumena sa gustom citoplazmom. Traju obično jednu vegetacionu periodu posle čega se sitaste plče prekrivaju kalozom i pod uticajem drugih ćelija one se spljoštavaju, deformišu i resorbuju.

Mehanička tkiva čine likina vlakna i sklereidi. Likina vlakna su zadebljalih lignifikovanih zidova sa malo jamica i kraća su od primarnih likinih vlakana. Sklereidi nastaju sklerifikacijom parenhimskih ćelija. U sekundarnoj kori se mogu nalaziti samo likina vlakna (Tilia), samo sklereidi (Fagus) ili i jedni i drugi (Quercus, Corylus avellana, Acer campestre). Tkiva za magacioniranje su parenhimske ćelije kore izdužene u pravcu stabla koje nastaju poprečnim deobama kambijuma. Sadrže skrob, ugljene hidrate, lipide, azotna jedinjenja. Korini zraci su radijalni nastavci drvenih zrakova, širi su od njih, iste visine. Mogu biti homogeni i heterogeni (isti raspored ćelija kao i kod korinih zraka). Tkiva za lučenje i izlučivanje. Parenhimske ćelije sa kristallima kalcijum-oksalata, taninima, glukozidima i alkaloidima (sve krajnji produkti metabolizma). Kod nekih se mogu naći i mlečne cevi. Godišnji priraštaj sekundarne kore manji je od godišnjeg priraštaja sekundarnog drveta (sekundarna kora manjerazvijena). Može se razlikovati meka kora sa provodnim elementima i tvrda kora sa sklereidima i likinim vlaknima. Kod nekih biljaka one imaju izglad traka koje se tangencijalno ptavilno smenjuju. Ne razlikuju se godovi. Vežbe: Aristolochia sipho L'Herit -

periderm (pluta, felogen, feloderm), primarna kora (uglasti kolenhim), ostaci sklerenhimskog prstena, primarni floem, sekundarni floem, zraci kore, kambijalni prsten (fascikularni i interfascikularni kambiuijum), zraci drveta, primarni ksilem, god (prolećno i jesenje drvo), primarni ksilem, srž, sržni zraci

Tilia tomentosa Moench. -

-

ostaci epidermisa, periderm (pluta, felogen, feloderm), primarna kora (kolenhim, parenhim primarne kore, skrobna sara), sekundarna kora (sekundarni floem, likina vlakna, korini zraci, kristalne druze), kambijalni prsten (duziformni inicijali i inicijali zrakova), sekundarno drvo (sekundarni ksilem, libriform, god, prolećno, jesenje drvo, drveni zraci), primarno drvo, srž primarni zraci drveta dopiru do srži i sekundarni koji ne dopiru; primarni zraci kore dopiru do primarne kore i sekundarni koji ne dopiru; uniserijalni i multiserijalni drveni zraci

21. Sekundarna građa stabla Pinopsida Sekundarno debljanje se vrši isto kao i kod Magnoliopsida: ćelije kambijuma odvajaju sekundarnu koru ka periferiji i sekundarno drvo ka centru stabla. Na površini stabla nalazi se periderm ili mrtva kora, a u centru srž. Sekundarno drvo je jednostavnije nego kod Magnoliopsida, grade ga samo traheidi i drveni parenhim. Traheje i drvena vlakna odsustuju. Posebna mehanička tkiva ne postoje. Traheidi nastaju uzdužnim deobama kambijalnih ćelije, raspoređeni pravilno u radijalnim nizovima. Opšančene jamice se nalaze uglavnom na radijalnim zidovima. Traheidi prolećnog drveta vrše provodnu funkciju (širok lumen, tanki zidovi), a jesenje drvo ima mehaničku ulogu (uži lumen, deblji zidovi). Godovi se jasno razlikuju. Drveni parenhim predstavljen je nizovima između traheida, neki četinari ih ne poseduju (Taxus baccata). Kod nekih se nalazi oko smonih kanala (Pinus, Picea i Larix). Smoni hodnici su šizogeni

intercelulari koji prožimu celo drvo i povezani su u mrežu smonih kanala. Pri povredi ovih biljaka iz smonih kanala ističe smola. Između radijalnih nizova traheja nalaze se drveni zraci. Čine ih radijalno izdužene ćelije oko kojih se nalaze intercelulari koji služe za razmenu gasova (u vezi sa intercelularima kore). Služe i za provođenje u radijalnom pravcu. Mogu biti jednoslojni i vičeslojni. Izgrađeni su od dve vrste ćelija: živih ćelija bogatih skrobnim zrnima, malo lignifikovanih zidova sa prostim jamicama i od mrtvih ćelija sa više lignifikovanim zidovima i sitnim opšančenim jamicama – traheidalne ćelije. Živim ćelijama se provode asimilati od listova do živih ćelija kore u kojima se skladište, a mrtvim se provodi voda u suprotnom smeru. Sekundarnu koru čine sitaste ćelije, mehanička tkiva i likin parenhim. Kod četinara se nikad ne obrazuju ćelije pratilice, a negde ne kostoje ni mehanička tkiva. Sitaste ćelije se nalaze u radijalnim nizovima uz kambijalnu zonu. Van te zone one su isključene iz funkcije i deformišu se, a ćelije likinog parenhima se tu zaokrugljuju i dobro se vide. U ćelijama likiniog parenhima mogu da se nalaze skrobna zrna ili kristali kalcijum-oksalata. Prisutni su i smoni kanali. Korini zraci se nastavljaju na sržne zrake. Heterogene su građe: središnji deo čine ćelije bogate skrobnim zrnima (radijalno izdužene), a na gornjem i donjem kraju zraka su ćelije sa proteinima – albuminozne ćelije (upravne na radijalne). 22. Građa lista Magnoliopsida List je po pravilu izgrađen od primarnih tkiva: epidermis, hlorenhim, provodno i mehaničko tkivo. To je organ najpodložniji strukturnim promenama zbog adaptacija na sredinske faktore. Liska kod Magnoliopsida je dorzoventralne graže i razlikuju se lice (adaksijalna strana) i naličje lista (abaksijalna strana). Epidermis se nalazi i na licu i na naličju, najčešće je jednoslojan, viđeslojan je kod kserofita gde prvi sloj vrši funkciju tipičnog epidernisa a ostali predstavljaju rezervoare vode. Spoljašnji zidovi su ispupčeni i zadebljali u njima se nalaze kutikularni slojevi, a na samoj površini kutikula. Kod biljaka toplih i sučnih staničta bolje razvojena. Bočni zidovi su talasasti i to više na licu nego na naličju. Ćelije epidermisa su žive i pored zaštitne uloge mogu da vrše i fotosintezu ako sadrže hloroplaste. U zavisnosti od toga gde se nalaze stome listovi mogu da budu hipostomatični, amfistomatični i epistomatični (flotantne biljke). Nalaze se između lisnih nerava i najviše ih ima u središnjem delu liske. Pored stoma u epidermisu se mogu naći i trihome i hidatode (vodene stome). Mrzofil se nalazi između epidermisa lica i nališja. Grade ga fotosintetičko, provodno i mehaničko tkivo. Hlorenhim je najčešće diferenciran na palisadno i sunđerasto tkivo. Palisadno tkivo može biti od jednog ili nekoliko slojeva. Ćelije su izdužene i postavljene upravno na gornju površinu liske, ižmeđu njih se nalaze manji ili veći intercelulari. Ovo je tkivo najbogatije hloroplastima koji se nalaze uz zidove koji ograničavaju intercelulare. Ako je vičeslojno ćelije prvog sloja su najduže i sa najviše hloroplasta. Ćelije sunđerastog tkiva su nepravilnog oblika sa krupnim intercelularima. Imaju manje hloroplasta. Intercelulari su povezani sa stomama naličja lista što je značajno za razmenu gasova i transpiraciju.

Razvoj ovih tkiva zavisi od uslova sredine. Svetlost i sušni uslovi utiču na povećan razvoj palisadnog tkiva, a tama i velika vlaga na razvoj sunđerastog tkiva. Razlikuju se listovi senke i listovi sunca. Provodni snopići se u listu nalaze u lisnim nervima. Broj i raspored snopića je različit kod različitih biljaka, u debljim nervima ima ih nekoliko. Kolateralni su i po pravilu zatvoreni. Samo u glavnom nervu nekih Magnoliopsida mogu da budu otvoreni ali njihov kambijum slabo funkcioniše. U snopiću ksilem je okrenut ka licu a floem ka naličju lista. Pri grananju nerava provodni snopići se redukuju tako što se prvo redukuju mehanički elementi pa onda floemski deo tako da u krajnjim ograncima ostaju samo traheide. Kod biljaka sa bikolateralnim snopićima (krupniji nervi) prvo se redukuje jedan floem, zatim mehaničke ćelije i drugi floem. Najfiniji ogranci nerava opkoljeni su parenhimskom sarom (jedan sloj tesno zbijenih ćelija, izduženih u pravcu pružanje nerva). Mehanički elementi nalaze se uz provodne snopiće i to u obliku vrpci (uz floem i ksilem) ili oko celoih snopića kao mehanička sara. Mogu biti i pojedinačni –sklereidi (Thea, Hackea). Najviše mehaničkih elemenata ima po obodu listova i na dnu useka (ako ih nemaju cepaju se pod uticajem vetra). Najčešće mehaničko tkovo je sklerenhim, ali se javlja i kolenhim, a u izuzetnim slučajevima i sklereidi kožasti listovi). Lisna drška: epidermis, parenhim sa malo hloroplasta, sklerenhim i /ili kolenhim kako mehaničko tkivo i provodni snopići koji su kolateralni (floem sa donje strane), bikolateralni ili hadrocentričan. Vežbe: Fagus silvatica L. -

kutikula, epidermis lica, palisadno tkivo, ćelije sabiračica, kristalne druze, kolateralni zatvoren provodni snopić, parenhimska ili mehanička sara, sunđerasto tkivo, epidermis nalička, stoma listovi senke – skiomorfni i listovi sunca - heliomorfni

23. Građa lista Pinopsida Većina listova četinara su kseromorfni (zimzeleni). Kod nekih je slične građe kao kod monokotila (Abies, Taxus), kod drugih je specifičan. Tisa i jela imaju šire listove i diferenciran mezofil na palisadno i sunđerasto tkivo. Na površini je dobro razvijena kutikula a u centru se nalazi centralni nerv sa dva kolateralna provodna snopića okruđen endodermisom (sloj tesno spojenih ćelija). Pinus i Cedrus imaju igličaste listove sa nešto drugačijom građom. Na poprečnom preseku mogu da imaju oblik polukruga, kruga ili trougla. Kod Pinus silvestris morfološki gornja strana je ravna a donja ispupčena. Epidermis je jednoslojan sa jako zadebljalim i lignifikovanim zidovima, uskog lumena (kanali jamica). Kutikula je dobro razvijena. Stome se nalaze i na licu i na naličju. Stome su uvučene i ispunjene zrncima voska koji snižava transpiraciju i sprečava zatvaranje stoma rosom. Ispod epidermisa nalazi se hipoderm sa ćelijama zadebljalih sklerifikovanih zidova. Asimilacioni parenhim čine ćelije naboranih celuloznih zidova što povećava površinu za raspoređivanje hloroplasta (naborani hlorenhim). U asimilacionom parenhimu nalaze se smoni kanali okruženi žlezdanim ćelijama oko kojih se nalaze likina vlakna.

U sredini se nalazi jedan nerv u čiji sastav ulaze jedan ili dva kolateralna provodna snopića. U početku su otvoreni, kambijum prestaje sa sa stvaranjem sekundarnih elemenata krajem prve godine. Ksilem se sastoji samo iz traheida i okrenut je ka gornjoj, a floem samo iz sitastih ćelija i okrenut je ka donjoj strani lista. Kroz floem i ksilem pružaju se parenhimske ćelije sa skrobom, a u floemu ima i albuminoznih ćelija. Središnji deo lista odvojen je od asimilacionog parenhima endodermisom. Ćelije su izdužene u tangencijalnom pravcu, čvrsto međusobno spojene, bezbojne i ispunjene skrobnim zrnima. Između endoderma i samih snopića nalazi se transfuziono tkivo koje se sastoji od mrtvih traheidnih ćelija (opšančene jamice, prenos vode od ksilema do asimilacionog parenhima) i zivih ćelija sa skrobom (prenos vode sa organskim supstancama iz asimilacionog tkiva u floem). Bočno uz floem nalaze se ćelije sa proteinima pomoću kojih se vrši transport organskih supstanci iz hlorenhima u floem snopića. Vežbe: Pinus silvestris L. -

-

kutikula, epidermis lica, stoma, hipodermis (najviše u uglovima), naborani hlorenhim, smoni kanal (lumen smonog kanala, žlezdana ćelije, likina vlakna), provodno cilindar (endodermis, transfuziono tkivo, ksilem, floem), epidermis naličja fiziološka suša – smrznuta voda u zemljištu stome u žljebovima (paralelni nizovi), kutinizirani zidovi ćelija pomoćnica

Morfološki deo

24. Klica monokotila i dikotila Klica ili embryo je začetak biljnog organizma iz kog se razvijaju osnovni organi. Organi koji ne nastaju iz odgovarajućeg dela klice nazivaju se adventivni. Od pravih organa se razlikuju po poreklu, ređe anatomski ili morfološki. U većini slučajeva na klici su uočljivi začeci vegetativnih organa: pupoljčić, stabaoce, korenak i klicini listići (kotiledoni). Kod golosemenica se javlja više kotiledona (2-15), dok se skrivenosemenice dele po broju kotiledona na monokotile i dikotile. Klica dikotila se sastoji od nekoliko delova, na samom vrhu se nalazi pupoljčić (plumula) koga čine vegetaciona kupa izdanka sa lisnim primordijama, dok se ispod nalaze listići klicinog pupoljčića. Ispod njega se nalazi deo označen kao nodus (čvor) za koji su pričvršćeni klicini listići. Oni su krupni i služe kao rezervoar hranljivih materija. Stabaoce se satoji iz natkotilnog dela (epicotylus) koji se nalazi iznad kotiledona i podkotilnog dela (hypocotilus). Hipokotil prelazi u korenak (radicula), a na granici korenka i hipokotila nalazi se suženje - korenov vrat. Klica monokotila je specijalizovane građe jer naleže na posebno tkivo koje se zove endosperm. Pupoljčić se razlikuje od onog kod dikotila po tome što se sastoji od vegetacione kupe i nekoliko listića. On je obavijen zaštitnim omotačem koleoptilom ( coleoptilis) koji nastaje iz dela kotiledona. Veći deo kotiledona je diferenciran u štitić (scutellum) i služi za upijanje hranljivih materija iz endosperma. Deo koji ih spaja srastao je sa delom skraćenog stabaoca i daje mezokotil (mesocotylus) , na njega se nadovezuje korenak sa zaštitnim omotačem koleorizom (coleorrhiza). Iz mezokotila se formiraju i brojni adventivni korenovi.

25. Grananje, forma i tipovi stabla

 

Grananje je karakteristična pojava kod izdanka i korena biljaka, kao i nekih unutrašnjih delova poput provodnih snopića. Grananjem se uvećava površina na kojoj se može smestiti lišće. Dva osnovna tipa grananja su: dihotomo grananje, vrh se uvek deli na dva i karakteristična je za neke mahovine , prečice i palme, ali se uglavnom javlja kod algi npr. Dictyota dichotoma. monopodijalno grananje, glavna osovina stalno raste i vodi vrhom dok se sa strana formiraju bočni pupoljci slabije jačine. Ovaj tip grananja je karakterističan za alge, mahovine, rastaviće, četinare, neke drvenaste skrivenosemenice i neke zeljaste biljke. Iz ova dva tipa izvedena su sledeća grananja: - simpodijalno grananje, može se razviti iz monopodijalnog ili dihotomog grananja a sastoji se u tome što rast stalno preuzima nova osovina. Simpodijum na bazi monopodijuma se javlja kod biljaka roda Zelkowa, kod njih se temeni i nekoliko bočnih sasušuje a rast izdanaka preuzima jedna od bočnih osovina. Sreće se kod većine biljaka našeg klimata. Tako lišćari formiraju izuzetno velike krošnje. Simpodijum na bazi dihotomije je redak i karakterističan je za neke prečice npr. Selaginella. Osovina jedne dihotomije se u ranom razviću snažnije razvija od druge čime preuzme rast potiskujući drugog člana. To se dešava na svim mestima račvanja. Prividna dihotomija nastaje zato što kod monopodijuma vrh prestaje da raste zbog izmrzavanja ili temenog cveta/cvasti a iz naspramnih bočnih pupoljaka dobijamo dve jednake grane (Syringa vulgaris, Aesculus hippocastanum i Viscum album). Evolucija - osnovni oblik grananja je dihotomija sa dvema jednakim granama (izotomija), karakterističan za Rhyniophyta, prečice i alge, iz njega je izvedena anizotomija koja se sreće kod izumrlog roda Horneophyton. Zatim se javlja dihopodijalno grananje često označeno kao simpodijalno, zbog nadvišavanja u rastu jedne grane, bilo je svojstveno devonskom rodu Asteroxylon a danas ga možemo naći kod Equisetophyta i Polypodiophyta. Iz njega se izvodi monopodijalno grananje karakteristično za Pinopsida i kao najnaprednije javlja se simpodijalno grananje, koje se javlja kod Magnoliophyta i zasniva se na pravilnom nadvišavanju temenog i

Morfološki deo

bočnog pupoljka. Forma stabla je jako raznolika u biljnom svetu iako je najčešće cilindrično stablo. Kod Cyperaceae je trostrano, kod Lamiaceae je četvorostrano, Cactaceae imaju mnogougaono Opuntia npr. ima spljošteno. Zeljaste biljke plodonose pa zatim propadaju i mogu biti monokarpne plodonose jednom ili polikarpne koje cvetaju i donose plod više godina. Monokarpne se dalje mogu podeliti na monociklične-jednogodišnje (Stellaria media i Chamaeplium officinale), diciklične-dvogodišnje (npr. Brassicaceae) i policiklične-višegodišnje (Agave americana i Furcraea longaeva). Policiklične polikarpne imaju podzemne izdanke i nazivaju se perene, mogu biti drvenaste koje se s obzirom na habitus dele na: drveće, žbunove i polužbunove. Kod drveća se razlikuju tri tipa: tip palmi, tip lišćara i tip četinara. Palme se ne granaju i ne poseduju sekundarno debljanje, mogu biti monokarpne. Drveće lišćara i četinara se granju imaju sekundarno debljanje i polikarpne su. Žbunovi nemaju jasno izdvojeno stablo jer grananje počinje od zemlje, tu spadaju: Rosa canina, Rubus caesius, Syringa vulgaris, Berberis vulgaris, Lonicera caprifolium i dr. Polužbunovi imaju nadzemne delove koji im odumru a prezime samo podzemni iz kojih na proleće izbijaju izdanci. Oni su samo u donjem delu odrveneli i pokriveni peridermom. Tu spadaju: Salvia officinalis, božur, pelin itd. Lijane-povijuše, njih odlikuje manjak mehaničkih elemenata u stablu te se oslanjaju na druge površine. Stablo uglavnom ostane zeljasto ali kod nekih i odrveni, pripadaju rodovima: Lonicera, Clematis, Vitis, Hedera, Humulus (evropske) i zeljaste: Galium, Convolvulus, Pisum, Vicia i Citrullus. Calamus rotang, Azija, dostiže dužinu do 300m a stablo ne prelazi debljinu 2-3cm.

26. Izdanak, pupoljci, ožiljci Izdanak je stablo s listovima, mada je preciznije reći da je negranato stablo sa listovima i pupoljcima, razvijeno iz pupoljaka u toku jedne vegetacione periode. Neograničeno raste zahvaljujući apikalnom meristemu, iza njega je zona izduživanja nekoliko cm- dm. Izdanci mogu biti fotofilni, aerofilni, geofilni (podzemni) i hidrofilni. Mesto gde se razvija list ili grupa listova je čvor, nodus a ratojanje između dva nodusa, članak tj. internodium. Članak je izuzetno kratak kad biljka ima lisnu rozetu ali se razvija jedan veoma dug koji nosi cvast. Kako idemo ka vrhu biljke članci kraći. Svaki list sa stablom zaklapa pazušni ugao. Kratki i dugi izdanci - kratki su oni ograničenog rasta, dok su dugi neograničenog, neretko kratki prelaze u duge. Po pravilu kratki se ne mogu granati i žive izvestan broj godina, često nose cvetove (Prunus avium, Prunus cerasus i Malus domestica), kod gloga (Crataegus oxyacantha) i trnjine (Prunus spinosa) prelaze u trnove. Ima biljaka koje zbacuju kratke izdanke (Quercus npr.). Dobar primer kratkih i dugih izdanaka - Ginko biloba, Larix europea i Fagus silvatica. Pupoljak (gemma) je začetak izdanka, čine ga vegetaciona kupa, lisne primordije i kožasti listići koji štite vegetacionu kupu. Na vrhu temeni sa strana bočni pupoljci (pazušni). Ako ih je više mogu biti kolaterlano raspoređeni - jedan pored drugog ili serijalno - jedan ispod drugog. Kolateralni kod Liliopsida, a kod Magnoliopsida Prunus domestica, Prunus carica i divlji badem. Serijalni kod mnogih Magnoliopsida npr. Robinia pseudoacacia, Juglans regia i Lonicera caprifolium. Kod Gleditschia triacanthos jedan od serijalnih pupoljaka postaje u trn dok drugi izrasta u izdanak. Biljke hladne zone razvijaju zimske, mirujuće pupoljke koji se u proleće razvijaju u izdanke. Listovi štite vegetacionu kupu. Goli pupoljci su česti u našem klimatu. Uspavani pupoljci ili okca neprestano lagano rastu da ih kora ne bi pokrila u toku debljanja - mogu biti stari do 100 godina. Na nekim biljkama tropskih predela oni se mogu razviti u kaulifloriju kod kakaovca (Theobroma cacao) i judinog drveta (Cercis siliquastrum) i kod nekih vrsta roda Erica. Sekundarni/adventivni pupoljci se razvijaju na nižim delovima stabla endogeno a na višim egzogeno. Kod stabla se razvijaju iz kambijuma ili pericikla. Mogu se obrazovati na panjevima. Listovi iz ovih izdanaka mogu odstupati od listova te vrste, mnogo brže rastu verovatno zbog blizine korenovog sistema.

Morfološki deo

Cvetni pupoljci - kod nekih ne postoji razlika između vegetativnih i cvetnih dok kod drugih cvetni mogu biti veći i zaobljeniji, najčešće se razvijaju na kratkim izdancima pa su uvučeni u unutrašnjost krune a listovi stoje na periferiji zbog boljeg osvetljenja. Obrazuju se jedne godine a sazrevaju sledeće. Spoljašnji faktori utiču na cvetne pupoljke! Mešoviti nose jedno vreme izdanak s listovima pa se kasnije razvija cvast, javlja se kod Aesculus hippocastanum. Lisni ožiljak- nastaje pri zbacivanju lišća kod listopadnih vrsta. Vide se tragovi prekinutih provodnih snopića. Listovi koji štite terminalnu kupu opadaju u rano proleće i ostavljaju ožiljke terminalnog pupoljka koji nešto drugačije izgledaju, znatno su širi tačnije. Na osnovu prstena pupoljaka odnosno ožiljaka može se zaključiti koilko je star izdanak.

27. Metamorfoze izdanka Rizom - (rhizoma) je podzemni izdanak neograničenog rasta. Može biti vertikalan i horizontalan. Grananje može biti monopodijalno i simpodijalno. Na čvorovima rizoma u nivou redukovanih listova obrazuju se pupoljci koji daju izdanke i adventivne korenove. Simpodijalni rizomi rastu jedno vreme pod zemljom pa izbijaju kao fotofilni izdanci. Stolone - (stolo) puzeći oragni koji mogu biti podzemni ili nadzemni. Izuzetno dugački članci kod podzemnih sa ljuspastim listovima. Krtola - (tuber ) izdanci jako skraćenih internodija, služe za magacioniranje. Mogu nastati od različitih delova stabla, od natkotila ili hipokotila. Kod krompira se formiraju od vršnih internodija podzemnih stolona, kod topinabmura nastaju od donjeg dela stabla. Na krtoli se internodijumi lako raspoznaju kao prostori ograničeni dvema linijama. Lukovica - (bulbus) su česte kod monokotila, i to su u stvari listovi ili osnove listova koje magacioniraju rezervne supstance. Na osnovu spoljašnjeg izgleda mogu se podeliti na tunikatne i crepaste. Tunikatne imaju kožaste listove koji štite unutrašnje sočne a kod crepastih sočni listovi se prepokrivaju slično crepu. Lukovica belog luka je složena. Krtolaste lukovice koje imaju izgled krtole ali imaju sočne listove koji podsećaju na tunikatne u stvari su bliže krtolama. Lukovice mogu biti i nadzemne, nalaze se u pazuhu listova i predstavljaju metamorfozirane asimilacione pupoljke. Tamne su i služe za razmnožavanje - rasplodni pupoljci. Nekad se cvetni pupoljci preobražavaju u cvetne bulbile i one dok se nalaze u cvasti razvijaju stabaoce sa listovima a kada padnu na zemlju odmah se ukorenjuju. Trn - (spina) uglavnom trn nastane od kratkog izdanka, kod gledičije se javlja granat trn. Kod trnjine i glediševine se ispod trna vide lisni ožiljci, a na trnu ima lisnih ožiljaka i pupoljaka koji se opet nalaze na izdanku. Biljke sa izdancima metamorfoziranim u trnove karakteristične su za topla i suva staništa jer ih štite od biljojeda. Rašljika - (cirrhus) razvija se iz pazuha lista može biti granata i negranta i biljka time nadomeščuje nedostatak mehaničkih elemenata koji bi je držali uspravno. Neki od izdanaka rast završavaju donošenjem rašljike a jedan bočni pupoljak nastavlja pravac osovine. To su končasti organi osetljivi na draž dodira, ona počinje da se uvija i skraćuje pa se biljka privlači uz podlogu. Vremenom odrvenjavaju i gube elastičnost. Reaguju na nadražaje tek kad dostignu trećinu svoje dužine. Rašljike sa pijavkama na vrhu se granaju, a grančice imaju žlezdaste jastučiće koje luče sluz. Kad odrveni ne može se odvojiti od podloge bez kidanja. Nekad liče na trnove kojima se kače za druge biljke kao kod Uncaria glabra. Stablove sukulente - za magacioniranje, listovi metamorfozirali u trnove, stablo vrši fotosintezu, loptasta uvećavaju zapreminu, dok rebrasta površinu. Ako su spljošteni i neograničeno rastu nazivaju se kladodija, primer Opuntia vulgaris. Filokladije - su izdanci sa listolikom formom, spljošte se bočni izdanci i vrše fotosintezu. Grublje su i čvršće od listova i karakteristične su za rod Ruscus. One imaju redukovano ljuspasto

Morfološki deo

lišće u čijem pazuhu nastaju pupoljci iz kojih se razvijaju filokladije. One imaju ortotropan položaj dok listovi imaju plagiotropan. Na gornjoj strani filokladije se razvijaju listovi u čijem je pazuhu cvet. Filokladije su ograničenog rasta i nikada ne opadaju kao lišće. Pored ovih metamorfoza javlja se i stablo koje vrši fotosintezu, evo nekoliko domaćih rodova: Equisetum, Ephedra, Scirpus i Juncus.

28. Koren, korenov sistem Koren (radix) je osovinski organ koji vrhom raste neograničeno pozitivno geotropno, nikada ne nosi listove, nastao je prelaskom na kopno za vreme silura ili devona. Njihova funkcija je učvršćivanje za podlogu i upijanje vode sa rastvorenim solima. Zone korena su: 1. korenova kapa ( calyptra) koja ima zaštitnu ulogu, 2. zona deobe koju čine meristemi, 3. zona izduživanja gde ćelije rastu i diferenciraju se. Na površini se nalaze dlačice koje imaju dodatnu ulogu u povećanju apsorbcione površine i one su efemerne. 4. zona podrazumeva deo koji ide do korenovog vrata i nosi naziv zone provođenja, ovde je koren prekriven zaštitnim pokoričnim tkivom u kom se začinju bočni korenovi, negde dolazi i do sekundarnog debljanja. Koren nastaje iz korenka klice a ako je drugog porekla obeležava se kao adventivni koren. Korenov sistem se odnosi na skup svih korenova jedne biljke. Pošto se bočni korenovi začinju u zoni pericikla, iznad ksilemskih ploča, to su oni na korenu raspoređeni u pravilnim nizovima - ortostihama. Malo varijeteta ima jer su slični uslovi pod zemljom. Može biti osovinski ili žiličast. Dubinski korenovi sistemi dolaze do podzemnih voda. Površinski tj. korenove ploče, dobre protiv erozije pretpostavljam. Po razvoju mogu biti ekstenzivni - mala gustina korenova u velikoj zapremini zemljišta (osovinski) ili intenzivni - velika gustina korenova u maloj zapremini zemljišta (žiličast). Primarna građa korena - U zoni korenovih dlaka možemo razlikovati tri dela: epiblem, primarnu koru i centralni cilindar. Epidermis korena se drugačije naziva rizodermis i on sa dlakama apsorbuje vodu. Ćelije epiblema su daleko tanje nego kod stabla shodno funkciji, nema kutikule a ni stoma, a dlake su njegovi izraštaji. Primarna kora zauzima veći deo nego u stablu, prvi sloj je egzodermis čije su ćelije krupne i čvrsto spojene. Kada epiblem odumre one oplutnjavaju te dobije istu funkciju kao epidermis stabla i listova. Kod Canna i Phoenix on je višeslojan (do 20 slojeva). Nekad se obrazuju sekundarne korenove dlake, najnapredniji epidermis se javlja kod nekih Liliopsida. Zatim ide parenhim primarne kore u čijim ćelijama se magacioniraju rezervne materije. Između parenhimskih ćelija nalaze se šizogeni intercelulari, koji su naročito dobro razvijeni kod vodenih biljaka i biljaka močvarnih i zabarenih staništa. Poslednji sloj kore je endodermis, koji dok je mlad ima ćelije koje su žive i od celuloze, kasnije oni odrvenjavaju i oplutnjavaju i one izumiru. Mogu proći kroz tri stadijuma diferenciranja. Javljaju se Kasparijeva zadebljanja. Zato što su mrtvi elementi tu se moraju naći ćelije propusnice koje će omogućavati protok materije i one se nalaze naspram ksilemskih ploča. Centralni cilindar započinje periciklom ili prekambijumom, najčešće jednoslojan. Ćelije su žive i dele se te se tu javljaju bočni korenovi, vaskularni kambijum i plutin kambijum. U centru se nalazi radijalni snopić. Retko se može naći samo jedan ksilem i jedan floem i onda je to monarh, ako ima više diarh, triarh...Liliopside imaju više ovih elemenata od Magnoliopsida. Uži delovi ksilemskih ploča predstavljaju protoksilem i sastoje se od prstenastih i spiralnih traheida. Širi delovi su metaksilem koji je izgrađen od lestvičastih, mrežastih i jamičavih traheja. Umesto ksilema u centralnom delu korena mogu se nalaziti parenhim sa zadebljalim ćelijskim zidovima ili sklerenhim. Prelaz provodnog snopića korena u provodne snopiće stabla nastaje zahvaljujući neposrednoj vezi radijalnog provodnog snopića korena sa kolateralnim provodnim snopićem stabla. Prelaz jedne vrste snopića u drugi vrši se u većini slučajeva u hipokotilu, tačnije u prelaznoj zoni klicinog korena i klicinog stabaoceta.

Morfološki deo

Biljke bez korenovog sistema su uglavnom vodene, parazitske, saprofitske ili neke epifitne.

29. Metamorfoze korena Repa - može u anatomskom pogledu imati sekundarnu i tercijarnu građu, tj. razlikuju se tri tipa. Kod prvih dolazi do obrazovanja obilnog parenhima za magacioniranje u sekundarnom ksilemu (Brassica rapa, Raphanus sativus). Drugi tip odlikuje razrastanje sekundarne kore (floemskog dela) kod predstavnika familije Apiaceae - Daucus carota, Petroselinum sativum. Prvo se nagomilavaju rezervne materije, u drugoj godini sudovi zadebljavaju, odrvenjavaju i dobro su razvijena mehanička vlakna. Parenhim za magacioniranje nastaje na račun kambijalnih ćelija ali i ksilemskog i floemskog parenhima. Treći tip ima sekundarni prirast zahvaljujući nekoliko dopunskih kambijuma koji obrazuju dopunske provodne snopiće i parenhim za magacioniranje Beta vulgaris. Koren je voluminozan i može zahvatiti osovinski i bočne. Ako se satoji iz jednog dela onda je to repa, a ako iz tri morfološki različita onda oni vode poreklo: glava-natkotilni deo stabla, vrat-hipokotil i telo repe-od osovinskog korena. Vazdušni korenovi - često kod epifitnih Orchidaceae i Araceae tropa. Na površini se nalazi specijalno tkivo velamen radicum koji ima nekoliko slojeva čije ćelije brzo odumiru i zadržavaju se samo zidovi koji imaju pore. Česta zadebljanja na zidovima. On upija vodene kapi slično sunđeru. Kada su ispunjene vazduhom bele su i služe kao zaštita od noćnog hlađenja. Ispod se nalazi egzodermis čije ćelije brzo gube protoplast, oplutnjavaju i ne propuštaju vodu sa materijama. Tu se mogu naći ćelije propusnice koje propuštaju vodu do parenhima primarne kore. Poslednji sloj je endodermis koji je tipične građe i u njemu su propusnice naspram ksilemskih ploča. Centralni cilindar počinje periciklom koji je obično jednoslojan. Vazdušni korenovi za pričvršćivanje i prihvatanje - bršljen ima dva tipa korenova-jedan za upijanje i za pričvršćivanje. Ovi drugi ne mogu upijati vodu sa solima. Kod vanile imaju ulogu rašljike. Korenske krtole - magacioniranje u bočnim ili adventivnim korenovima. Krtole služe i za razmnožavanje. Korenovi za magacioniranje vode - kod kserofita se javlja zbog očuvanja vode (sukulentni koren). Kontraktilni korenovi - mogu da se kontrahuju i smanje dužinu biljke 40-70%. Pokorično tkivo je manje više naborano zbog skraćivanja unutrašnjih tkiva. Rizomi i lukovice mnogih biljaka se zahvaljujući njima održavaju na određenoj dubini. Daskasti korenovi - dolazi do ove pojave usled nejednakog debljanja čime se postiže čvrstoća i otpornost kod visokih stabala. Korenovi za ventilaciju - služe da dopreme kiseonik, na njihovoj periferiji stvara se tanak korin omotač, koji se pri vrhu ljušti da bi kiseonik tuda prošao do aerenhima. Tu ulogu može preuzeti i neki bočni korenovi tako što odbace korenovu kapu te kroz nju puštaju kiseonik (Areca catechu). Ili imaju otvore u obliku lenticela. Korenovi za fotosintezu - Trapa natans, razvijaju se iz potkotilnog dela stabla i imaju izgled perastih listova sa uzanim končastim liskama, koje plivaju u vodi. Metamorfoza korena u trn - to su negativno geotropni korenovi koji nastaju adventivnim putem. Oni su upravljeni naviše i nalaze se oko stabla kao zaštitni omotač.

30. Kategorije listova, delovi lista, nervatura lista Kategorije listova - kotiledoni su prvi listovi koje razvija klica. Zatim idu prvoformirani listovi tj. prelazni koje neke biljke formiraju odmah iznad kotiledona. Donje lišće je ljuspasto i nalazi se na podzemnim organima tipa rizomu. Gornjo lišće, priperci tj. brakteje nalazi se kod cvetova i cvasti. Postoje prelazi ka pravom lišću. Često sedeće. Kod Apiaceae je karakteristično jer

Morfološki deo

se javlja kao involukrum ili kod prostih štitića kao involucelum.Srednje ili fotosintetsko lišće je najbrojnije i ono vrši FS takođe sadrži hlorofil. Tipični list se sastoji iz lisne drške, lisne ploče (liske) i lisne osnove. Zalisi, palistići ili stipule se razvijaju iz osnove lista po dva sa obe strane. Veličina im varira. Kod ruže i deteline srastaju sa drškom lista, kod drugih su slobodni ili srastaju međusobno kao kod Ficus i Polygonum. Oni čine omotač ili ohreu. Zalisci mogu biti obojeni, neupadljivi ili vršiti FS kao kod Lathyrus aphaca. Kod mnogih oni opadaju odmah posle razvijanja pravih listova, kod bagrema metamorfoziraju u trnove. Karakteristični su za Magnoliopside: Fabaceae, Rosaceae, Salicaceae... ali ima i onih bez. Rubiaceae imaju naspramne listove međutim zalisci dostižu dužinu pravih te ih mešaju sa njima. Klasa Liliopsida po pravilu nema zalistaka ali ima izuzetaka: Tammus, Potamogeton, Hydrocharis... Lisna osnova razvija različite tvorevine: ljuspe, redukovano lišće, zaliske itd. ali je specijalno modifikovana kod onih biljaka koje imaju lisnu saru ili rukavac. Česta pojava kod familija Araceae, Apiaceae, Bromeliaceae, Orchidaceae, Poaceae, Cyperaceae. Kod trava se iznad svakog nodusa nalazi meristemsko tkivo koje taj rukavac štiti i doprinosi čvrstoći stabla. On čuva interkalarni meristem od mehaničkih povreda, prašine i bakterija te sprečava truljenje. Na mestu prelaza rukavca u lisku nalazi se ligula - opnasti izraštaj, može i nedostajati. Bazalni deo liske obrazuje aurikule - ušice koje služe za odvođenje vode. Lisna drška ili petiolus je donji deo lista. Retkost kod monokotila. Može nedostajati i onda su listovi sedeći. Građe je kao stablo samo je dorzoventralne simetrije. Poseduje čvrstinu i ima sposobnost aktivnog kretanja (torziona sposobnost). Pri osnovi se razvijaju jastučići koji regulišu pokretanje tako da se liska stavi u što povoljniji položaj. Kod vodenog oraha (Trapa natans) i vodenog zumbula (Eichornia crassipes) ona je ispunjena mehurićima i omogućava plutanje. Lisna ploča, liska ili lamina je najvažniji deo lista jer obavlja FS i transpiraciju. Najčešće monosimetrične građe. Bifacijalni listovi imaju adaksijalnu stranu tj. lice i abaksijalnu tj. naličje sinonim dorzoventralna. Monofacijalni ili ekvifacijalni Pinus i Sedum npr. Unifacijalni listovi su nastali od bifacijalnih tako što se savio i lice se našlo u unutrašnjosti (dokaz presek, provodni elementi). U celom listu snopići su okrenuti svojim ksilemskim delom ka centru a floemskim ka periferiji. Unifacijalni listovi mogu biti valjkasti (crni luk) ili pljosnati (perunika). Nervatura lista - mreža provodnih snopića. Bolje se vide na naličju lista, može biti taksonomski karakter. Kserofite imaju najrazvijeniju nervaturu. Četinari najčešće imaju jedan uzdužni nerv. Bolje je razvijena kod složenih listova. Paralelna nervatura ima jak centralni nerv i slabije lateralne koji se pružaju paralelno prateći obod linearno izdužene liske. Nervi su povezani bočnim vezama anastomozama. Monokotile. Lučna nervatura - srednji nerv dobro razvijen i lučno povijeni bočni nervi koji prate obod lisne ploče (bokvica, đurđevak). Mrežasta nervatura ispunjava sve međuprostore, kod paprati i dikotila i postoje dva podtipa: perasta i prstasta. Mrežasto - perasta nervatura ima glavni nerv pa se pod određenim uglom odvajaju naspramno raspoređeni jednaki bočni nervi koji se dalje granaju (šljiva, orah, bukva, hrast, breskva, dud, jabuka, kruška...). Mrežasto - prstasta nervatura je ona kod koje sa baze lista polazi više jednakih nerava radijalno raspoređenih koji se dalje bočno granaju (javor, vinova loza, slez, pamuk, mleč, itd...). Dihotoma nervatura ima više tankih nerava koji se granaju na dva kraka i idu do vrha liske (paprat - Adianthum capillus-veneris i Ginko biloba i neke primitivne skrivenosemenice iz Ranunculaceae). Zvezdasta nervatura se javlja kod biljaka koje imaju pričvršćenu lisnu dršku na sredini liske pa su nervi radijalno raspoređeni (Tropaeolum majus i Ricinus communis).

31. Metamorfoze lista Obično se gubi hlorofil pri metamorfozi. Metamorfoza lista u rašljiku - končasti, osetljivi na dodir, nastaju zbog nedostatka mehaničkog tkiva. Vrlo česte u familijama Fabaceae i Bignoniaceae. U najprostijem slučaju rašljika se obrazuje iz vršnog dela lista kao kod gajene vrste Gloriosa superba. Kod rodova Lathyrus, Vicia

Morfološki deo

i Pisum nema sumnje da su nastali od listova, jer u poređenu sa perasto složenim listovima srodnih vrsta ili čak iste biljke jasno je uočljivo da su neki od listića prešli u rašljike. Potpuna metamorfoza je kod Lathyrus aphaca. Kod nekih naših biljaka lisna drška je dugačka i funkcioniše kao rašljike, kao kod pavita npr. Kod tetivike (Smilax) lisni zalisci su preobraženi u rašljike. Metamorfoza lista u trn može biti potpuna kod šimširike ili nepotpuna kad se samo završeci nerava preobrate u trn kao kod palamide (Cirsium arvense), strička ( Carduus), zelenike (Ilex aquifolium)... Da su trnovi šimširike metamorfoze tvrdimo na osnovu toga što se u njihovom pazuhu nalaze pupoljci koji u proleće razvijaju izdanke. Metamorfoza u cevčice i kantice - kod tropske familije Asclepiadaceae. Dischidia obrazuje listove u obliku urni i tu zalaze drugi korenovi koji tu traže hranu, tu se mogu naći i mravi. Da je u pitanju metemorfoza vidi se po prelaznim oblicima i položaju na izdanku. Filodija - česte kod biljaka sušnih predela rod Acacia. Nekad se vidi i postepen prelaz lisne drške u filodiju, mogu se završiti trnovima. Za magacioniranje - magacioniraju se hranljive supstance u parenhimu, lišće podzemnih izdanaka tj. lukovice. Za magacioniranje vode - kod sušnih i slanih staništa u listovima se magacionira voda lisne sukulente (Agave, Aloe, Sedum, Sempervivum, Suaeda...). Za hvatanje životinja - to je kod insektivornih i karnivornih biljaka. To su mahom familije: Droseraceae, Sarraceniaceae, Nepenthaceae, Saxifragaceae i Utriculariaceae. Prave enzime slične peptinu. Po kom principu ih hvataju tako se i dele na one koje prilepljuju sitne životinje, one koje aktivno hvataju pokretima lisnih delova i one koje obrazuju meškove ili kantice za njihovo hvatanje. Prvoj grupi pripadaju Drosera, Pinguicula, Drosophyllum. Drosera rotundifolia ili naša rosulja nama vrlo draga, jooooj! ima rozetu ljuspičastih listova. Razvija emergence, tentakle koje hvataju insekte. Na vrhovima se nalaze žlezde koje lepe mučene insekte. List može izvesti 3-4 hvatanja a onda umire (pam pam pam). Masnica (Pinguicula vulgaris) ima rozetu lišća eliptičnog izgleda sa dve vrste žlezda, jedne koje luče sluz a druge enzime i upijaju svarene materije. One koje imaju zupce su druga grupa i tu su Dionaea muscipula (muholovka) i Aldrovanda vesiculosa. Treća grupa formira kantice, urne i tu su Nepenthes, Darlingtonia, Cephlotus i Utricularia -flotantna sa dve vrste listova: končasti za FS i mehurići za insekte. Mehur ima vrlo tanak zid koji na prednjem delu ima otvor sa poklopcem koji se pokreće ka unutrašnjosti mehura. Oko otvora se nalaze senzitivne dlačice. Imaju dva tipa žlezda, jedne vare a druge regulišu pražnjenje mehura.

32. Vegetativno razmnožavanje, kalemljenje Vegetativno razmnožavanje biljaka bazirano je na njihovoj sposobnosti regeneracije, koja je veća kod biljaka koje su na nižem stupnju organizacije (paprati i mahovine npr.) Što se skriveno semenica tiče samo jednogodišnje i dvogodišnje se ne razmnožavaju vegetativno, dok perene (višegodišnje zeljaste) to rade kao i one drvenaste forme. Najprostiji slučaj vidimo kod sočivice (Lemna) kod koje se odvajaju delovi tela sa materinske biljke. Skrivenosemenice se vegetativno razmnožavaju pomoću: stolona, položnica, rizoma, krtola, lukovica, stablovih, korenskih i lisnih reznica i dr... Stolone - javljaju se kod jagode, paprati, nekih mahovina, trava i dr. Mogu se stvoriti čitave populacije tako, jagoda npr. stvori nekoliko desetina stolona (90-300 cm). Na svakom drugom čvoru obrazuje se adventivni koren i fotofilni izdanak. Materinska biljka se ovde naziva klon jer su sve novostvorene individue genetički identične (spontane mutacije izuzetak). Nakon nekog vremena stolone koje povezuju dve biljke trule, pa nastaje veliki broj slobodnih jedinki. Rizomi - Mnoge perene razvijaju rizome za prezimljavanje, na čijim se čvorovima razvijaju adventivni korenovi i izdanci. Kada stari deo rizoma odumre, dobijamo novi centar za stvaranje individua. To srećemo kod rogoza, šaše, lokvanja, trave, perunike, đurđevka, kukureka, gospine papučice... Rizomi jako brzo rastu te daju mnogo izdanaka, te se biljke teško vade iz zemljišta.

Najmanji deo rizoma je sposoban da obrazuje korenove i fotofilne izdanke! Vidljivo kod palamide, aptovine, poponca i dr. Krtole - mogu biti korenske ili stablove po poreklu a po položaju podzemne ili nadzemne. Ledinjak i neki drugi ljutići ih koriste za prezimljavanje, te se iz svake krtole u proleće razvije novi izdanak. Krtolama se razmnožavaju mnoge vrste kao što su topinambur, krompir, ledinjak, georgina, orhideje i dr. Lukovice - nadzemne lukovice (bulbili) tj. rasplodni pupoljci nastaju od pupoljaka, izdanaka ili cvetova, pa se pošto sazru, odvajaju od materinske biljke, padaju na zemlju i odmah klijaju. Kao i krtole, dvogodišnje su. Kod nekih biljaka nalaze se u pazuhu listova npr. Cardamine bulbifera i Lilium bulbiferum, kao i u zoni cvasti kod nekih lukova. Hibernakule ili turioni su po građi slični lukovicama ali su to u stvari zimski pupoljci vodenih biljaka. Nastaju na vrhu izdanka, ali zbog velike količine skroba koje magaconiraju padaju i za sobom mogu ali ne moraju povući celu biljku. Takođe imaju intercelulare koji su ispunjeni vazduhom. Od naših srećemo to kod Potamogeton, Myriophyllum, Utricularia, Hydrocharis, Hottonia, Hydrilla... Turioni koji se odvajaju od biljaka i prezimljuju samostalno imaju ponekad organe za bušenje i pričvršćivanje u mulju, oni koji prezimljuju s majkom odvajaju se tek na proleće, pošto istruli tkivo drške. Ovo su bili načini prirodnog vegetativnog razmnožavanja! Ne postoji jasna granica između prirodnog i veštačkog razmnožavanja. Položnice - grane materinske biljke se saviju do zemlje i pokriju njome tako da vrh izdanka viri van (čovek, poplava...). Delovi koji su zatrpani zemljom posle određenog vremena formiraju adventivne korenove. Nakon oživljavanja zajednička grana se seče. To se primenjuje kod ogrozda, duda, leske, vinove loze, lijandera, azaleje, magnolije, dracene, fikusa, juke, nekih karanfila itd... To je prirodno kod Forzicije. Stablove reznice - Delovi stabla s pupoljkom, stave se u vodu ili pesak i puste adventivne korenove iz pericikla ili floema i kambijuma. Rast korena zavisi od šećera, hormona i vitamina. Ako reznica ima list daleko brže napreduje (FS). Takođe na razvoj utiču i spoljašnji faktori. Korenske reznice - reznice trebaju da budu 5-15 cm, postavljaju se ukoso i formiraju pupoljke (adventivne). Kod jabuke je ovo efikasnije nego stablovim reznicama. Koristi se kod maline, kupine, jabuke, šljive, trešnje, japanske dunje, jorgovana, urme, leske... Lisne reznice - karakteristično za rodove: Begonia, Peperomia, Sedum, Echeveria, Lilium, Kalanchoe... Vrlo retko se koristi i to kod malog broja biljaka jer je teško obrazovati korenove i i pupoljke na listu. List se stavlja u vlažan pesak, odnosno lisna drška a liska se priljubi uz njega. Ako je list sedeći onda se donji deo liske stavlja u podlogu. Većina biljaka uveća površinu liske i tako živi nekoliko godina i kod njih se ne formira stablo. Kod krompira su uspešno dobijeni korenovi na listu, a sa korenova izdanci. Kalemljenje (transplantacija) - je metod veštačkog vegetativnog razmnožavanja. Pripaja se odsečeni deo izdanka - kalema, plemke (epibiont) na koren, bazu stabla ili grane druge biljke podloge (hipobiont). Kalem je grana sa nekoliko pupoljaka ili pupoljak sa malo kore oko (okce). Mogu se kalemiti i niže talusne biljke. Načini kalemljenja su: ablaktiranje, kalemljenje na most, kopuliranje, kalemljenje u procep, okuliranje... Ablaktiranje ili kalemljenje na dodir se dešava kada dve biljke rastu jedna neposredno pored druge, pa im se kora na mestu dodira udalji i one polako srastaju. Kada dođe do potpunog srastanja nepoželjni deo se odseca. Kopuliranje - kalem i podloga moraju biti iste debljine i moraju im se poklapati kambijalni prstenovi. Zasecaju se ukoso, potpuno naležu i premazuju se kalemarskim voskom. Često se zarezuju jezičasto ili s manjim urezom zbog čvrstoće. Kalemljenje na most se koristi kod biljaka oštećenih velikom temperaturom ili koje su nagrizle životinje. Suprotni krajevi grane se učvšćuju kao kalemi ispod kore na gornjoj i donjoj ivici pojasa. Kalemljenje u procep se koristi kada je podloga mnogo deblja od kalema. Podloga se raseca na krajevima i kalem se ubacuje u zoni kambijuma. Postoji više varijanti kalemljenja u procep. Mora se voditi računa o polarnosti da ne bi srasli morfološki različiti delovi kalema i podloge ili da

ne dođe do srastanja uopšte. Okuliranje se najčešće koristi i to tako što se uzme pupoljak, mirujući, sa sredine jačih grana sa delom kore ili još bolje drveta (da se ne bi snopić zakinuo duboko) i prenosi se na podlogi koja je usečena u obliku slova T. Najuspešnije je krajem leta. Prve godine okce samo srasta sa podlogom a sledeće godine počinje sa razvićem. U voćarstvu se koristi najčešće jer ne zahteva mnogo materijala, manje oštećuje biljke za razliku od drugih metoda, jednostavna i brza je. Kod drvenastih biljaka srastanju doprinosi traumatično tkivo ili kalus. Za kalemljenje neophodna je sistematska srodnost. Biljke mogu biti samo kalem ili samo podloga. Himere su biljke nastale kalemljenjem ali poseduju dva različita tkiva, odnosno sastoje se iz tkiva i kalema i podloge.

33. Cvet skrivenosemenica Cvet (flos, anthos) je kratak nerazgranat izdanak koji se nalazi na kraju osovine, metamorfoziran je u vezi sa razmnožavanjem i ograničenog je rasta. Ne nalazi se na listovima. Cvetni delovi su gusto raspoređeni zbog skraćenih internodija. Osovina ili cvetna loža (torus, receptaculum, thalamus) je raširena, spljoštena ili konična (ljutić), izdužena (Magnolia ili Myosaurus) ili udubljena kao kod ruže, višnje ili šljive... Cvetna drška (pedunculus, pedicel) se nalazi ispod lože i poreklom je od lista u čijem je pazuhu nastao taj cvet (nisam sigurna za ovo, mnogo me buni rečenica u knjizi). Mnogi predstavnici familija Asteraceae, Fabaceae, Dipsacaceae, Verbanaceae nemaju cvetnu ložu te su njihovi cvetovi sedeći. Cvet se nalazi u pazuhu lista označenog kao priperak (bractea). Uglavnom su razvijeni kod svih, ali neki ih uopšte nemaju (abortiranje kod Brassicaceae). Kod monokotila se nalazi još jedan listić a kod dikotila dva i nazivaju se brakteole. Monokotile ih imaju na istoj strani kao brakteje a kod dikotila alterniraju sa njima. Može biti sistematski karakter. Cvetni omotač (perianthum) sastavljen iz kruničnih i čašičnih listića je dvojan ili heterohlamidan a ukoliko ima jednake krunične i čašične onda je prost, homohlamidan, monohlamidan (perigon, perigonium). Ako su listići (tepalum) poprimili oblik čašice onda je to čašicolik (cvekla, kopriva, kukurek, konoplja...) cvet a ukoliko su poprimili oblik krunice krunicolik (lala, lukovi, zumbul, presličica, visibaba, šafran...). Ako se javlja perijant bez čašičnih/kruničnih već samo ima prašnike i tučkove naziva se go ili ahlamidan (jasen, Calla palustris, iva, vrba, oštrice...). Prašnik (stamen) se satoji iz prašničkog konca (filamentum) i prašnice (anthera). Tučak (pistillum) grade oplodni listići koji mogu srasti. Obično se razlikuju plodnik (ovarium) koji ima semeni zametak, iznad njega je stubić (stylus) koji se završava žigom (stigma). Dvopolne cvetove imaju trešnja, višnja, jabuka, mnoge trave, leptirnjače, krstašice... Kod jednopolnih cvetova se često javljaju elementi drugog pola i to nam govori da su jednopolni cvetovi nastali od hermafroditnih. Jednodome (monecke) biljke imaju oba pola cvetova. To su kukuruz, oštrice, breza, leska, orah, jova, hrast, bukva, tikve, kokosova palma, vrba i dr. Dvodome (diecke) imaju cvetove samo jednog pola, ređe su i to su topola, iva, konoplja, hmelj, spanać, kopriva, urma, jasika i dr... Često se sreće i da pored hermafroditnih biljke formiraju i muške i/ili ženske cvetove i takve biljke se nazivaju višedome ili poligame (javor, divlja jagoda - F. moschata, srčenica). Ako se na jednoj individui nalaze muški i hermafroditni cvetovi onda je to andromonecka biljka (čemerika, Astrantia). Ako su u pitanju ženski cvetovi i hermafroditni onda su to ginomonecke biljke (Parietaria officinalis). Cenomonecke su vrste kod kojih se javljaju muški, ženski i hermafroditni cvetovi (beli jasen - Fraxinus excelsior).

34. Čašica, krunica Čašica (calyx) je spoljašnji deo perijanta, skup čašičnih sepalnih listića (sepalum). Uglavnom znatno manji od kruničnih i zeleni. Najčešće sa širokom osnovom i celovitim rubom. Mogu da vrše FS. Ne srastaju potpuno, ako srastaju, već donjim ili srednjim delom. Deo koji sraste

označava se kao cev čašice (tubus calycis). Najčešći su oni sa aktinomorfnom simetrijom, zatim zigomorfnom dok je asimetričnih neznatan broj. Oni imaju ulogu u zaštiti ostalih cvetnih delova. Kod Papaveraceae oni opadaju odmah po otvaranju cveta kod Asteraceae u cvastima su, te njih štite listovi opšte čaše (involucrum), čašični su abortirali ili su metamorfozirani u dlačice koje služe posle za rasejavanje. Ona obično opada zajedno sa cvetom ali nekad se zadržava i dok je plod tu kao kod kruške, jabuke, dunje, mušmule, gloga i dr. Kod krunicolikih čašica je intezivno obojena za privlačenje oprašivača. Kod familije Polygalaceae dva čašična listića koja stoje sa strane cveta označena su kao krila (alae), liče na krunične te cvet podseća na onaj kod leptirnjača. Ljoskavac (Physalis alkekengi) ima čašicu koja razrasta u oblik meška, upadljiva je i nalazi se oko ploda da bi privukla oprašivače. Kod kukureka čašica je primila ulogu krunice jer je ova metamorfozirala u nektarije. Trapa natas (vodeni orah) ima čašicu koja odrvenjava s plodnikom, onda neki predstavnici Rosaceae imaju dva kruga čašičnih listića (calyx duplex). Ruža npr. ima perasto deljene listiće čašice. Što se tiče anatomije jasno su uočljivi epidermis lica, epidermis naličja i mezofil. Prisutna kutikula. Kolateralni zatvoreni provodni snopići, prosti. Krunica (corolla) skup petalnih listića (petalum). Kada su srasli listovi simpetalna (Sympetalae) a ako su slobodni horipetalna (Choripetalae). Slobodni imaju donji deo koji je sužen nokatac (unguis) i gornji-liska (lamina). Kod simpetalne razlikujemo donji deo cev (tubus corollae) gornji levak, obod (limbus corollae) i ždrelo (phaux corollae). Kod narcisa dolazi do obrazovanja lažne odnosno sekundarne krunice (paracorolla). Kod predstavnika familija Borraginaceae i Primulaceae u ždrelu krunice se obrazuju jezičasti izraštaji koji zatvaraju ulaz insektima. Oblik krunice u vezi sa srastanjem može biti raznolik ali najčešće su cevasta, zvonasta, leptirasta, klinasta, levkasta ili krunica u obliku točka. Lamiaceae i Scrophulariaceae imaju usnat cvet, donja usna služi kao pista za insekte. Fabaceae imaju leptirast cvet jelte. Asteraceae imaju glavice (capitulum) gde se nalaze samo jezičasti cvetovi (Taraxacum officinale) ili samo cevasti (Senecio vulgaris), a najčešće oba (Bellis perennis, Leucanthemum vulgare). Cevasti su fertilni. Jezičasti se nalaze na obodu cvasti i imaju 5 zubaca po čemu znamo koliko kruničnih listića ima, sterilni su. Kod trava dolazi do redukcije ovog dela cveta jer se razmnožavaju pomoću vetra te im je krunica samo smetnja. Cvetovi su sakupljeni u klasiće, koji pri osnovi imaju pleve (glumae). Kada su obe prisutne razlikujemo donju plevu (gluma inferior) i gornju plevu (gluma superior). Sledeća dva se nalaze na glavnoj osi cveta: donji listić (lemma) i gornji listić (palea). Lema može nositi dodatak , os (arista), koji može polaziti sa osnove, sredine ili vrha donje plevice. Ona može biti kolenasto savijena kao kod ovasa (Avena) ili perasta kod kovilja (Stipa), lako lomljiva ili čvrsto spojena sa plevicom. Os je morfološki redukovana liska, dok je lema homologa rukavcu brakteje. Palea nastaje srastanjem spoljašnjeg perijanta. Pri osnovi plodnika su dva prozračna listića plevičice (lodiculae) koje bubre pri sazrevanju polenovog praha i doprinose otvaranju cveta. Ako cvet nema krunične listiće naziva se apetalni. Što se boje tiče, antocijani daju plavu, crvenu ili ljubičastu, žutu daje antohlor (georgina, mak), ili karotenoidi. Bela boja je zbog deficita pigmenata i velikog broja intercelulara ispunjenih vazduhom (totalna refleksija). Crna takođe ne postoji već izgleda tako zbog velike i guste količine tamnoljubičastih/crvenih pigmenata. Spomenak (Myosotis versicolor) ima tokom razvoja razne boje kruničnih listića (bela, žuta, crvenkasta i na kraju plava). Asclepidaceae imaju dlakave izraštaje na kruničnim listićima te je veoma specifičan, somotast sjaj nekih cvetova potiče od papilastih izraštaja ćelija epidermisa. U specijalnim izraštajima nekih krunica - ostruga (calcar) luči se med (Ranunculaceae? zar ne bi trebalo da su Violaceae, no dobro). Što se simetrije tiče najređi je asimetričan cvet - kana i odoljen. Zigomorfni su nastali pošteno posle aktinomorfnih zbog koevolucije i epigenetike sa insektima. Cvet ima simetriju kakvu imaju krunični listići, izuzetak je npr. familija Solanaceae gde je krunica aktinomorfna ali je cvet monosimetričan zbog tako postavljenog plodnika. Pelorija je pojava kada se na vrhu cvasti koja nosi zigomorfne cvetove formira aktinomorfan cvet.

35. Prašnici, polenova zrna Skup svih prašnika jednog cveta je andreceum. Prašnici su nastali od mikrosporofila golosemenica. Prašnik u prvom stadijumu razvića predstavlja samo konveksnu kvržicu (primordiju) na kupi cvetnog izdanka. Kasnije obrazuje štapić iz kog se formira filament i antera. Antera je sastavljena iz dve poluantere (thecae) između kojih prolazi nastavak konca, koji doprinosi njihovom povezivanju (conectiv). Svaka poluantera je uzdužnom pregradom podeljena na polenove kesice (loculi), homologe mikrosporangijama u koji se obrazuju polenova zrna (mikrospore). Tipična antera ima 4 polenove kesice. Kod Orchidaceae spajaju se susedne lokule a kod familije sleza prašnici se granaju. Ima slučajeva da se dve polovine prašnika spajaju i grade jedinstvenu šupljinu. To daje jednooku anteru, dok se kod drugih obrazuju pregrade unutar polenovih kesica te ih bude i do 60. U duplim cvetovima dolazi do umnožavanja krunice na račun prašnika. Insekti svojim dejstvom mogu izazvati kod prašnika da ozeleni i poprimi listolik oblik (dokaz za poreklo od lista). Prašnici su u cvetovima spiralno raspoređeni i u ciklusima, i kao delovi jednog ciklusa najčešće imaju istu dužinu. Lamiaceae imaju didinamiju, Brassicaceae tetradidinamiju (6 prašnika, 4 duga nastala deobom dva prašnika i 2 nedeljena), Asteraceae imaju 5 prašnika slepljenih samo anterama. Ako postoji jedan krug prašnika (Asteraceae, Borraginaceae, Solanaceae) onda se andreceum naziva haplostemon. A ako ima dva kruga onda je diplostemon (Liliaceae, Ericaceae, Primulaceae...). Kod čuvarkuće (Sempervivum tectorum) dešava se da prašnici prelaze u oplodne listiće. Istovremeno se u anterama razvijaju polenova zrna i semeni zameci, slična stvar je konstatovana kod Primula japonica i Lilium tigrinum. Mogu srastati samo filamenti (Malvaceae) ili samo antere (Asteraceae). Filamenti mogu srasti sa drugim delovima cveta, najčešće krunicom. Kod familije orhideja srastaju sa tučkom te otud ime Gynandrae. Kod njih se od 6 prašnika razvija samo jedan ili dva i sa tučkom sačinjavaju reproduktivni stub gynostemium. Mogu privlačiti insekte jer su intenzivo obojeni, rodovi Melaleuca i Callistemon (Myrtaceae) imaju vrlo izdužene konce intenzivno obojene. Calothamnus blepharantherus (Australija) ima crvene konce koji su srasli u cev i od velike su pomoći pošto mu je cvet neugledan. Calycothix strigosa (takođe Australija) ima u početku žuto a kasnije purpurno crveno obojene prašnike. Kada ne formiraju polenova zrna nazivaju se staminodije, mož biti jedan ili cela garnitura. Najprostije su končaste, ali ima i loptastih i onih koji liče na krunicu (Canaceae i Zingiberaceae). Negde imaju žlezdanu ulogu, luče slatki sok te se smatraju nektarijama (kukurek, Trollius...) . Mogu biti rudimentirani kao zubići, ljuspice ili grbice, mogu i zamenjivati krunične kao kod rodova Parnassia i Loasa. Da su homologe prašnicima znamo po mestu na kom se razvijaju. Polenova zrna se formiraju u procesu mikrosporogeneze. Dešava se mejozom. Postoje dva omotača spoljašnji - exina i unutrašnji - intina. Egzina ima tri sloja i veoma čvrsta: spoljašnji segzina, srednji - negzina i unutrašnji endoegzina. Na njoj se nalaze pore (aperture) kroz koje intina izlazi prilikom klijanja. Intina je dvoslojna obično, daleko nežnija od egzine, sagrađena iz celuloze i pektina. Na mestima gde je pora egzine tu je zadebljanje intine. Egzina ima polimer sporopolein koji štiti od isušivanja i mehaničkih oštećenja. Sa formiranjem omotača odvija se vakuolizacija i deoba jedra u polenovom zrnu. Nastaju dve ćelije: generativna i vegetativna. Generativna se dalje deli za razliku od vegetativne na dve spermatogene ćelije. Može u polenovim kesicama a može i kasnije u procesu klijanja. U momentu napuštanja polenovih kesica polenovo zrno može da bude dvo- ili trojedarno odnosno dvoćelijsko ili troćelijsko. Troćelijska su karakteristična za Poaceae i Asteraceae, a dvoćelijska za Orchidaceae. Klijalo polenovo zrno homologo je muškom protalijumu (mikrogametofit). Nakon formiranja polenovih zrna antere se otavraju spolja - ekstrorzno, unutra introrzno i polen se raznosi. Polen je kod orhideja sakupljen u grudvice polinije i tako se prenosi insektima. Ostatak pročitaj u knjizi za alergije, oblik itd. jer je u suštini pričam ti priču.

36. Oplodni listići, semeni zameci i placentacija Pod gineceumom podrazumevamo skup svih oplodnih listića (carpellum) u cvetu. Da su poreklom od lista znamo zahvaljujući tome što su po izgledu dosta slične listovima (Fabaceae, Caesalpinaceae), imaju istu građu kao asimilaciono lišće (epidermis lica i naličja, mezofil i stome na epidermisu), sličan rast kao kod lišća, dolazi do teratoloških pojava poput olistavanja karpela. Srastanjem karpela nastaje tučak (pistillum). Žigovi su u najvećem broju slučajeva visoko specijalizovani za prihvatanje polena (dlake, papile, bradavice...). Lepljivi žigovi se javljaju kod familija Apiaceae, Brassicaceae, Ericaceae, Polygonaceae... Najčešće su ti žigovi na končastom stubiću i imaju diskolik oblik, i nalaze se kod biljaka koje se oprašuju vetrom jer čim polen padne na žig najjači vetar ga ne može odlepiti. Cephalaria alpina ima glatke žigove pri otvaranju cveta, ali čim polen dospe na njega on luči velike količine lepljivih materija i zrno počinje da klija. Thunbergia ima karakteristične žigove. Kod roda Sarraceina žigovi se levkasto završavaju, ivice podsećaju na lopate i one skidaju polen s insekata. Kod naših vrsta roda Viola žig je glavičast i ima otvor sa poklopčićem koji otvara i zatvara unutrašnjost žiga. Kada insekt doleti i zarije rilicu oboreni poklopac skida polen i on ide u otvor žiga jer insekt prilikom izvlačenja rilice zatvara poklopac. Kada se zatvara dolazi do ubacivanja ostale mase polena. Kod Sarracenia purpurea levak (3.5 cm) ima 5 lobova po ivici na čijoj se unutrašnjoj strani nalazi zubić, samo oni mogu primati polen te se oni smatraju pravim žigovima. Tučak koji nema obrazovan stubić naziva se sedeći. Najtipičniji su kod roda Papaver gde se i kod zrelog ploda vide žigovi u vidu radijalnih brazdi. Žig ima žlezdani epidermis, razlikuju se čelije i po tome koji izraštaj nose. Imaju kutikulu i bogate su citoplazmom. Stubić može kod nekih imati stomin aparat, ispod je parenhim kroz koje ide provodni snopić. Postoje oni sa kanalom i bez kanala. Kanal je mestimično ili potpuno prekriven stigmoidnim tkivom, stubić koji nema kanal ima stigmoidno tkivo u obliku traka koje su građene od izduženih ćelija. Nakon prihvatanja polena žigovi prelaze u mrku boju i smežuravaju se, kod velebije (Atropa belladonna) se to desi u roku od sat vremena a nasuprot njoj kod nekih to traje nedeljama. Gineceum je monokarpan kod nr. Fabaceae i nastaje tako što jedan oplodni listić se zatvara tako da lice lista bude zatvoreno unutra i da imamo dva nerva: onaj prirodni odnosno leđni (sutura dorsalis) imamo i trbušni koji nastaje srastanjem ivica karpele i on se označava kao sutura ventralis i može biti širi od leđnog. Ako ima više karpela onda je polikarpan ali se gineceum naziva apokarpan. Ako ima dva ili više sraslih karpela onda je sinkarpan ili cenokarpan. Monokarpan i apokarpan gineceum u unutrašnjosti zatvaraju jedno okce ili šupljinu pa se nazivaju jednooki (monomerni), međutim, sinkarpan gineceum može biti jednook, dvook i višeok (polimeran). Semeni zameci (ovulum) počinje da se formira u vidu ispupčenja na mladom gineceumu, mesto gde se začinje označava se kao placenta. Intenzivno raste i deiferencira se. Vršni deo se razvija u nucelus a bazalni u dršku semenog zametka (funiculus). Pri osnovi se začinju integumenti koji se intenzivno dele. Obično se razvijaju dva integumenta (simpetale i horipetale), može samo jedan (simpetale) koji je verovatno anstao redukcijom prethodnog. Retkost su tri integumenta (Evonymus). Mogu biti i goli, Sandalaceae. Semeni zametak sa integumentom je hlamidan a bez ahlamidan (imela). Mesto gde funikulus prelazi u semeni zametak tj. osnova semenog zametka naziva se halaza. Integument ne srasta već ima mikropilu-otvor za mikropilarni kanal kuda će proći polenova cev. Raspored semenih zametaka (placentacija) - važna za sistematiku. Dva osnovna tipa: zidna (parijetalna) - semeni zameci na zidu plodnika, onda dalje može biti zidno-marginalna semeni zameci na ivicama karpela apokarpni i monokarpni plodnici i zidno-laminalna - semeni zameci na liski, lamini. Centralna placentacija je drugi tip i može biti: centralno-ugaona - semeni zameci u uglovima u centru sraslih karpela i centralno-osovinska i tu su semeni zameci u centru plodnika na osovini koja je nastala iz osnove plodnika.

37. Cvasti Cvasti (inflorescentia) su kratki metamorfozirani izdanci sa cvetovima i dele se na dva osnovna tipa: racemozne (monopodijalne, centripetalne) i cimozne (simpodijalne, centrifugalne). Kada je centripetalno prvo se otvara bazalni cvet a poslednji terminalni. Racemozne mogu biti proste i složene, razlikuju se po tome što su kod proste cvasti cvetovi na glavnoj osovini a kod složenih su pojedinačni cvetovi na osovinama n-tog reda. Racemozne cvasti su: grozd (racemus), klas (spica), klip (spadix), resa (amentum), gronja (corymbus), štit (umbella) i glavica (capitulum). Prve dve su osnovne ostalo su njihove modifikacije. Složene mogu biti homotipne ako su od istih prostih cvasti ili heterotipne. Složene su: metlica (panicula), složeni klas (spica spiculifera), složeni štit (umbella composita) i složena gronja (štitolika metlica). Racemozne cvasti:

Cimozne cvasti za razliku od racemoznih imaju najstariji cvet u sredini (kada se cvast projektuje na ravan). Tu srećemo plejohazijum, dihazijum i monohazijum. Monohazijum: razvija se simpodijalno i razlikuju se 4 oblika: uvojak (slika, bostryx, cyma uniparia helicoidea), krivudarka, lepeza i srp. Krivudarka (cincinus, cyma uniparia scorpioidea), bočne grane nastaju transverzalno u odnosu na matičnu osu, ali prvo levo pa desno. Lepeza (rhipidium) nove osovine nastaju uvek u medijalnoj ravni matične ose ali iza nje na leđnoj strani. Srp (drepanium) razvija nove osovine na medijalnoj ravni ali na prednjoj strani. Cvasti su biološki značajne jer ubrzavaju proces oprašivanja. Grupe cvetova su upadljivije nego cvetovi pojedinačno što privlači oprašivače.

38. Oprašivanje (polinacija) Pod oprašivanjem smatramo proces koji prethodi oplođenju, konkretno misleći na prenošenje polenovog zrna na žig tučka (skrivenosemenice) ili semeni zametak (golosemenice). Možemo smatrati da postoji dva tipa oprašivanja: 1. samooprašivanje ili autogamija i 2. unakrsno oprašivanje ili alogamija 2.1. geitonogamija - oprašivanje između cvetova iste individue 2.2. ksenogamija - oprašivanje između svetova različitih individua Samooprašivanje je česta pojava u biljnom svetu, čak se može dešavati i stalno ukoliko ne postoji mogućnost za unakrsno oprašivanje. Zapravo, to se može desiti i kod hermafroditnih cvetova ukoliko sazrevaju u isto vreme prašnici i tučak. Ima nekoliko primera u familiji krstašica (jednogodišnje) gde po potrebi dolazi do samooprašivanja nakon cvetanja zahvaljujući tome što je žig sedeći i sazreva mnogo pre prašnika (rodovi Thlaspi, Lepidium, Alliaria, Sisymbrium...). Kod biljaka koje imaju viseće cvetove, ukoliko ne dođe do oprašivanja, cvetovi se uzdižu i tako dovode tučak u povoljan položaj u odnosu na prašnike (Pyrola). Kod Ranunculaceae i Caryophyllaceae, stubić je znatno duži od prašnika pa se savija i naslanja žigove na antere. Argemone mexicana ima krunične listiće u obliku čunića i sa gornje strane čuva polen iz antera, naravno, ukoliko ne dođe do alogamije, listići se zatvaraju i nabacuju polen na žigove. Mana autogamije je u tome što nema genetičke raznovrsnosti. Unakrsno oprašivanje je daleko češća pojava u prirodi od autogamije i genetički je povoljnije. Cvetovi imaju karakterističnu građu i izrazite ekološke prilagođenosti. U zavisnosti da li polen prenose životinje (zoofilija) ili vetar i voda (anemofilija i hidrofilija), unakrsno oprašivanje može biti biotičko ili abiotičko. Da bi obezbedile alogamiju biljke imaju više prilagođenosti kakve su dvodomost, dihogamija (različito vreme sazrevanja prašnika i tučka), protandria (prvo sazrevaju prašnici) i protogonija (prvo sazreva tučak). Heterostilija je pojava različitog odnosa visine (položaja) prašnika i stubića tučka u različitim cvetovima iste vrste, i takođe je od velike pomoći pri unakrsnom oprašivanju. Oprašivanje pomoću vetra-anemofilija je nešto ređa u biljnom svetu i obuhvata oko 10% cvetnica. Cvetovi takvih biljaka su neugledni sa rmaksimalno redukovanim perijantom ili krunicom, da bi se oprašivanje izvodilo što lakše. Polenova zrna su sitna imaju "krilca" i razvijaju se u ogromnim količinama. Najmanji dašak vetra pomaže raznošenju polena. Tučkovi anemofilnih vrsta uglavnom imaju veoma duge i lepljive žigove, velike površine, da bi se što efikasnije oprašili. Još jedna od prilagođenosti se ogleda u tome što šumske vrste cvetaju pre listanja i tako izbegavaju smetnje pri oprašivanju. Vallisneria spiralis ima specifičan način anemofilije; kako je to vodena biljka, dvopolna, ona ženske cvetove gura na površinu i na njima je jasno uočljiv trodelni žig, muška biljka formira cvasti koje se otkidaju i kao čunići plivaju nošeni vetrom ka ženskim cvetovima, nakon završenog oprašivanja drške ženskih cvetova se uvijaju i vraćaju u vodu gde se

razvijaju semena i plodovi. Kako poetično. Oprašivanje pomoću insekata-entomofilija je najčešći vid oprašivanja kod biljaka. Ovakve biljke imaju izraženu protandriju i protogoniju. Polenova zrna su krupna, a egzina ima raznolike kukice, izraštaje ili je lepljiva. Cvetovi su jarko obojeni, a ponekad i brakteje, imaju karakterističan miris i prilagođenost se ogleda još u tome što će insekt kada uzima nektar morati da zalepi izvesnu količinu polena. Interesantno entomofilno oprašivanje se javlja kod Salvia officinalis, tačnije prilagođenost ovom tipu oprašivanja vidimo po: broju prašnika (tipične Lamiaceae 4, ovde 1 - 2 poluantere), cvet je dvousnat i protandričan (ima gornji deo koji ga štiti i donji kao pista za bumbara u ovom slučaju), filamentum skraćen i zadebljao, konektiv podeljen na dva dela i to donji-papučica i gornji nešto duži koji nosi poluanteru pride je konektiv zglobno spojen sa filamentumom, dva takva prašnika (dve poluantere zapravo daju 1 prašnik). Bumbar ide po nektar koji se nalazi u dubini cveta, gura papučicu koja obara anteru i počnu da ispadaju polenova zrna, sva sreća tučak još nije sazreo te ih neće prihvatiti. Posle toga sazreva tučak i oprašuje se polenom koji donosi drugi bumbar. Takođe specifična oprašivanja videti kod: 1. Ficus carica

2. Yucca sp.

3. Arum maculatum

4. Orchidaceae

5. Lilium martagon

Oprašivanje pomoću ptica-ornitofilija je karakteristična za Južnu Ameriku, Afriku, Aziju i Australiju, kao što je entomofilija za Evropu. Cvetovi ovih biljaka su jarko obojeni i to najčešće upadljivo crveno ali mnogi od njih su bez mirisa. Prašnici su takođe jarko obojeni i vire van cveta da bi dohvatili glaveni ili grudni region ptice. Postoje i eksplozivni mehanizmi za izbacivanje polena kod nekih cvetova. Kolibri obično sišu nektar tako što lete u nivou cveta, tj. lete u mestu (ne znam kako bi se bolje izrazila) i njima je potrebna ogromna količina nektara (moraju da posete na hiljade cvetova dnevno) da bi dobili energiju dovoljnu za stopu metabolizma koju imaju. Oprašivanje pomoću puževa-malakofilija karakteriše svega nekoliko vrsta tipa vodena sočivica i kopitnjak (Asarum europaeum). Polen se lepi za stopalo puža i puzeći preko cvetova se nanaosi na žigove. Poznato je da ovakav način oprašivanja imaju neke biljke iz familije zvončića (Phyteuma), što nije čudno s obzirom da cvasti imaju tanjirast oblik a iz cvetova vire antere. Aspidistra lucida ima cvetove koji izbijaju iz zemlje i otvaraju se neposredno iznad zemljišta. Žig je u obliku pločice i ispunjava otvor perijanta. Nije utvrđeno da li je ovo jedini način oprašivanja ove vrste. Cvet Aspidistra je neprestano otvoren, nije nađeno da ičim privlači mekušce, ali može da računa na kišno vreme.

Oprašivanje ljiljcima-hiropterofilija se javlja kod jedne podfamilije koja se hrani plodovima a tu ima i redova koji se hrane nektarom i polenom. Mnogo su sitniji od svojih insektivornih srodnika imaju masu od 25g, duge njuške i jezik sa dugim papilama na vrhu. Neke vrste lete slično kolibrima. Ta podfamilija je valjda Macrogllosinae. Cvetovi koje oni oprašuju su specifičnog mirisa jer luče diacetil te se osećaju na miševe samo je koncentracija jača. Položaj je prilagođen tako da oni mogu da oprašuju, takođe cvetovi su čvrsti i izdržavaju teret oprašivača. Oprašivanje putem vode-hidrofilija se odnosi na biljke koje su submerzne odnosno cele su pod vodom. To su kod nas rodovi: Ceratopyhllum, Najas, Zostera, Posidonia, Zannichellia... Polenova zrna ne poseduju egzinu jer se sigurno neće isušiti. Končasta su jer tako uvećavaju verovatnoću da će nabasati na žig. Specifična težina polenovog zrna je ista kao ona od vode te oni dugo plutaju. A kod biljaka gde su ženski cvetovi niže od muških, polenova zrna imaju veću specifičnu težinu od vode kao kod npr. Callitriche stagnalis. Protandrija, protogonija i dvodomost je česta pa se alogamno oprašuju. Ceratophyllum demersum je jednodoma biljka koja ima antere ispunjene aerenhimom koje se otkidaju ali usput i pucaju tako da se polenova zrna ove biljke mogu naći u svim slojevima gde je prošao prašnik. Specifična težina polena je ista kao kod vode pa mu kretanje zavisi od vodenih struja. Ženskih cvetova je manje od muških (cvast sa 12-16 prašnika), i imaju perijant od nekoliko listića koje štite jednook plodnik a unutar njega ortotropan semeni zametak. Stubić je oko 4 puta duži od listića perijanta, zašiljen a njegov donji deo je lepljiv i služi kao žig. Kretanje stabla potpomaže oprašivanje.

39. Oplođenje Familije Orchidaceae i Scrophulariaceae imaju dvojedarno polenovo zrno dok neke druge familije imaju deobu generativnog jedra te dobiju dve spermatične ćelije (trojedarno polenovo zrno), takve su npr. Asteraceae, Poaceae, Caryophyllaceae, Chenopodiaceae i dr. Dakle, kad polenovo zrno dospe na žig ono počinje da klija, tačnije intina obrazuje cev koja prolazi kroz poru egzine i nosi sa sobom sadržaj intine. Ta cev raste i probija se sve do ovarijuma. Može biti i nekoliko stubića, zavisi koliko pora ima egzina, takođe žigovi luče sokove koji pomažu klijanju polenovog zrna, stubić tačnije njegov kanal bubri ili ako nema polenove cevi luče se enzimi za

razgradnju stubića. Brzina rasta polenove cevi zavisi od toga dal je izvršena autogamija, tad raste duplo sporije nego nakon alogamije. Pravac rasta cevi je uslovljen supstancama koje luče stubić ili ovarijum. Kada polenova cev prodire kroz mikropilu taj način oplođenja označavamo kao porogamiju (Salix, Populus, Quercus, Fagus, Juglans...), ako prodire kroz integument onda je to mezogamija kao kod rodova Cucurbita i Sibbaldia, ili kroz halazu - halazogamija kod rodova Casuarina, Corylus, Carpinus, Caltis, Bryonia...Oba poslednja načina su zapravo aporogamija. Bez obzira na način prodiranja dolazi do rastvaranja membrane embrionove kesice. Kad dospe u embrionovu kesicu polenova cev ide dalje dok ne probije u jednu od sinergida ili između nje i jajne ćelije i tu izbaci svoj sadržaj. Bazalna vakuola sinergide gde se to odvilo bubri i puca oslobađajući sadržaj generativne ćelije. Nikad ne dolazi do direktnog pražnjenja polenovog sadržaja u jajnu ćeliju. Onda imamo pojavu dvojnog oplođenja što za posledicu ima diploidni zigot i triploidni endosperm. Sinergide i antipode se posle razaraju. Ovakav tip oplođenja je normalan tip ali ima dosta biljaka koje odstupaju od ovog načina. Koliko semenih zametaka ima toliko je polenovih cevi potrebno da ih oplode. Otud kod lubenice, krastavca, dinje toliko semenih zametaka, jer biljka mora da obezbedi oplođenje a ne uspe svaka polenova cev da stigne do semenog zametka. Takođe broj polenovih zrna koje stigne na žig ima uticaja, jer ako se donesu naknadno neće pustiti cev, daleko bilo, tako da je optimalno da bude veća količina polenovih zrna nego semenih zametaka.

40. Seme Seme (semen, spermo) nastaje iz (oplođenog) semenog zametka i anatomske celine koje ima su semenjača i jezgro. Semenjača varira od vrste do vrste ali nastaje od integumenta ili integumenata, a nekad i iz delova nucelusa. Jezgro ima embrion i hranljivo tkivo. Na površini semenjače je kutikula, ispod kutikule epidermis, hipoderm i hranljivi sloj. Fabaceae imaju jako izdužene ćelije epidermisa koje podsećaju na palisadno tkivo listova pa je jelte dobio naziv palisadni epidermis. Imaju zadebljale sve zidove osim unutrašnjih i to su zapravo mehaničke ćelije makrosklereidi, od kojih potiče čvrstina semenjače. Ćelije hipoderma imaju oblik piškota i dodiruju se samo širim delom. Pri bubrenju semena se istežu i služe verovatno za aeraciju. Ispod je hranljivi sloj čije su ćelije na početku turgescentne s puno intercelulara, ali pošto se materije troše okolne ćelije ih deformišu. Ta tri sloja su kod Fabaceae nastali od spoljašnjeg integumenta semenog zametka. Ispod hranljivog sloja je sloj deformisanih ćelija poreklom od unutrašnjeg integumenta. Kod lana (Linum) ili slačice (Sinapis) ispod epidermisa se nalaze dva sloja tankozidih ćelija (epidermis i one poreklom od spoljašnjeg integumenta) a ispod debele sklerenhimske (metamorfozom unutrašnjeg integumenta), kod slačice se ispod epidermisa smenjuju meškolike ćelije krupne i sitne (ovaj sloj i epidermis nastaju od spoljašnjeg integumenta), sledeća dva sloja nose pigmente i poreklom su od unutrašnjeg integumenta. Postoje semena koja imaju sočnu semenjaču kao npr. nar. Provodni sistem je redukovan i nalazi se samo u tkivima od spoljašnjeg integumenta i u rafi i vrlo su jednostavni. Kada se seme odvoji o funikulusa ili placente, na tom mestu ostaje ožiljak koji se naziva pupak (hilum). Semeni šav (raphe) predstavlja trag na mestu srastanja funikulusa i integumenta. Arillus se obrazuje iz osnove ili drške semenog zametka i živo je obojen, Taxus baccata. Kerunkula je izraštaj na semenu koji se formira od dela integumenta u oblasti mikropile ili pupka, koji sadrže masti i belančevine. To jedu mravi i tako ih rasejavaju npr. Euphorbia i Polygala. Ako se u semenu nađe više embriona onda je to poliembrionija, a apomiksis je pojam koji se odnosi na alternativne načine razvijanja embriona, tačnije bez oplođenja.

41. Monantokarpni plodovi To su plodovi nastali od pojedinačnog cveta, odnosno iz jednog plodnika. Postoje pucajući i nepucajući gde se semena oslobađaju truljenjem perikarpa.

Zatvoreni pucajući plodovi su: Mešak (foliculus) - otvara se trbušnim šavom koji nastaje srastanjem ivice karpele i najčešće je okrenut cvetnoj osovini, on je kod Ranunculaceae; Mahuna (legumen) - Fabaceae, veličina tipske mahune zavisi od broja semenki na trbušnom šavu, postoje i spljoštene, brojaničaste itd. (videti praktikum). Mešak i mahuna su plodovi nastali iz monokarpnog plodnika!

42. Čaura Čaura (capsula) je takođe zatvoreni pucajući plod koji nastaje iz sinkarpnog plodnika (većina 3 karpele), mogu biti jedno- , dvo- ili višeoke, zavisno od pregrada. Razlikuju se one sa porama kakav je mak, one koje se otvaraju kapcima, odnosno pucaju po septama (capsula septicida) koje predstavljaju granice između karpela ili po lokulama (capsula loculicida) koje su središnji nerv karpela (duplo više lokula nego karpela) i treći tip sa kapcima (capsula septifraga) bi bio prelazni ova dva. Još jedan tip čaure je sa zupcima (capsula denticulata), česte kod Caryophyllaceae aktivno se zatvaraju/ otvaraju u zavisnosti od vlage, tu je plodnik od 5 karpela, zupci mogu nastati po septama ili lokulama (isti princip). Poslednji tip čaure je sa poklopcem (pyxidium), deo čaure se odvoji u vidu poklopca. Poseban oblik čaure su ljuska (siliqua) i ljuščica (silicula) koje se nalaze kod pripadnika familije Brassicaceae. One imaju jednook plodnik sa dva oplodna listića. Kad se obrazuje semeni zametak sa placenti izrasta pregrada koja naknadno deli unutrašnjost plodnika na dva okca, ta pregrada se naziva tin ili replum. Ova čaura puca po četiri uzdužne brazde, odvaja se na dva kapka i semenke ostaju na tinu. Ljuska je tri i više puta duža od svoje širine a ljuščica je skoro iste dužine i širine.

43. Orašica Zatvoreni nepucajući plodovi nastaju od jednog ili više oplodnih listića ali opadaju zatvoreni. Mogu imati suv ili sočan perikarp: Suvi zatvoreni plodovi su orašice, iz jednog oplodnog listića monokarpne (nux monocarpa) ili iz više oplodnih listića (nux polycarpa). Apokarpne orašice (nux apocarpa) nastaju iz jednog cveta od apokarpnog plodnika, dakle tu je veliki broj monokarpnih plodova koji zadržavaju žig u vidu kukice ili dlačica za rasejavanje. Sinkarpne orašice (nux syncarpa) mogu nastati iz dve karpele (breza, brest, jasen) , grab ima orašicu iz dva oplodna listića ali koja se nalazi na priperku. Orašice sa kupulom su kod hrasta, pitomog kestena i bukve. Posebni oblici orašica su krupa (caryopsis) kod koje dolazi do srastanja semenjače sa oplodnicom (to je perikarp), ahenija (achenium), jednosemena i jednooka orašica sa papusom (redukovana čašica). Cepajući plodovi (schisocarpium) su u suštini orašice iz dva ili više oplodna listića i nalaze se na istoj osnovi. Međutim kada sazru opadaju svaki zasebno i ostaje samo karpofor tj. ta osnova. Apiaceae i javor imaju plodnik od dve karpele. Zdravac i živa trava imaju od 5, a slezovi mnogo. Deljeni plodovi ili mericarpium su karakteristične za Lamiaceae i Borraginaceae, njihov plodnik je iz dva oplodna listića, ali se formiraju četiri orašice, od po pola karpele očigledno.

44. Koštunica Koštunica ili drupa je sočni mesnati plod, egzokarp je kožast, mezokarp čini sočni deo a endokrap je čvrst i formira koštunicu (putamen) u čijoj je unutrašnjosti seme. Monokarpne koštunice su kod podfamilije Prunoide. Može biti izgrađena od jedne karpele kao ova kod roda Prunus i tad je drupa monocarpa, ili iz više sraslih drupa syncarpa. Specijalna koštunica je kod jabuke-pommum, takođe ga imaju glog, dunja, jabuka i kruška. Dobar deo ploda je nastao od razrasle cvetne lože sa podcvetnim plodnikom od 5 karpela. Egzo i mezokarp su mesnati i spojeni uz razraslu cvetnu ložu ali nešto čvršće konzistencije. Endokarp je pergamentne strukture i obrazuje komorice (5) a u svakoj se nalaze dve semenke, kod dunje nešto više. Na suprotnoj strani drške stoje zaostala čašica i prašnici. Plod oraha je takođe specijalna koštunica, samo što je endokarp ono

drveno što lomimo, egzo i mezokarp su onaj zeleni deo (grade ga i delovi izvan cveta-akcesorije) i srasli su, a jedemo kotiledone.

45. Bobica Takođe sočni mesnat plod, bobica ili bacca ima sočan perikarp koji može biti tvrđi ili odrveneo. Monokarpan ili sinkarpan. Tipična kod vinove loze i šimširike ima endo i mezokarp koji su sočni a samo egyokarp ke kožast tj. iole čvršći. Izmenjene bobice su uglavnom citrusi, porodica Rutaceae, i taj oblik bobice je hesperidium. Egzokarp (epidermis sa kutikulom) je čvrst, hrapav i ima mnoštvo žlezda a mezokarp je (parenhim s intercelularima) je beo i kožast (albedo). Endokarp je flavedo i ima kesaste izraštaje koji imaju sočan sadržaj. Karpele zalaze u plod i dele ga na nekoliko komora (10 kod pomorandže). U svakom okcu ima po dva semena zametka od kojih jedan abortira a drugi donosi seme. Kod Cucurbitaceae javljaju se tvrde bobice - pepo. Kora je od cvetne lože sa kojom srasta sloj egzokarpa. Mesnati deo ploda vodi poreklo od endokarpa i mezokarpa.

46. Zbirni plodovi Discocarpium nastaje iz apokarpnog plodnika, pojedinačni plodići su povezani tkivom cvetne lože ili plodnikovim zidom. Zbirne orašice (jagoda, cvetna loža je sočna i deo cvetne drške i šipak u čijoj se peharasto udubljenoj loži-hipancijum, nalazi više orašica), cvetna loža koja opkoljava plodnik ne srasta s njim - perigin cvet (u slučaju šipka). Zbirna koštunica - to su malina i kupina a razlika među njima je u tome što se kod maline plodići odvajaju grupno sa cvetne lože, a kod kupine se s drške otkida i cvetna loža.

47. Poliantokarpni plodovi Mogu biti plodovi cvasti, kao kod duda i smokve. Grade ih cele cvasti sa mnogobrojnim manje-više redukovanim cvetovima. Dudinja je od racemozne cvasti sa jednopolnim cvetovima, ženski cvetovi imaju 4 čašična listića i dvokarpelni plodnik sa jednim semenim zametkom. Iz njega nastaju orašice koju okružuju razrasli sočni listići čašice (krunice nema), plodići su tesno priljubljeni. Smokva je u suštini ista priča samo što je sočna osovina cvasti. Muški i ženski cvetovi mogu biti u istoj cvasti. Plodnik ima dve karpele, jednosemen je, opkoljen dvo do šestočlanom čašicom. Krunični listići su redukovani. Svaki plodnik izgrađuje sinkarpnu orašicu utisnutu u zid osovine. Srasli plodovi nastaju srastanjem perikarpa nekoliko plodova, nekad se jave kod paradajza, šljive itd. Kod Lonicera alpigena (pasje grožđe) srastaju dve bobice - bibacca. Ananas je plod čiju srž čini mesnata osovina cvasti, jestivi deo je od plodnika i razraslih bazalnih delova sedećih cvetova, primetnih u obliku brazda na površini zrelih plodića - bobica.

48. Rasejavanje semena i plodova Ukoliko biljka vrši rasejavanje aktivno onda je to samorasprostiranje ili autohorija a ukoliko se vrši posredstvom spoljašnjih faktora je alohorija. Autohorija je znatno ređa od alohorije. Kikiriki je tipičan primer jer se delovi cveta sa plodnikom zavlače pod zemlju aktivnim savijanjem drški (geokarpija). Linaria cymbalaria posle oplođenja savija cvetne drške i zavlači ih u pukotine stena

gde čaure pucaju a semena su hrapava pa se kače za stene i kasnije klijaju. Kod divljeg krastavca (Ecballium elaterium) semena se izbacuju posredstvom pritiska soka u plodu i naponom živih tkiva plodnika. Na svom gornjem kraju drška je kukasto savijena, čičak u suštini s gomilom kukica i zelen. Kada sazri seme se izbacuje baš na delu gde je bila drška. Drška je kao zatvarač kod šampanjca, eksplozivno izleće, a semena lete i do nekoliko metara od majke biljke. Imaju specifične ćelije koje sadrže glikozid elaterinid, zahvaljujući kome imaju ogroman osmotski pritisak koji se prenosi na zid ploda. Kako on sazreva formira se tkivo za odvajanje koje kada propadne omogućava da se i pri blagom dodiru mehanizam dovede u pokret. Pritisak u unutrašnjosti ploda može da iznosi i do 27 atmosfera. Unutar ploda divljeg krastavca ima oko 50 lepljivih semena koje se lepe za krzna životinja. Kod Erodium (familija Geraniaceae) plod podseća na rodin kljun. Zreo plod je šizokarpijum koji se raspada na 5 delova koji su rapoređeni oko produženja plodove drške kao oko stuba. Donji deo izraštaja se uvije kada se plodići odvoje i ostaje takav kad je suvo vreme. Čim ovlaži slobodni kraj drške se odvije i donji deo u kom je semenka zavlači se u zemlju. Oxalis acetosella, Impatiens noli tangere, Hura crepitens, Ricinus communis su neke od vrsta koje imaju eksplozivan mehanizam izbacivanja semena. Plodovi pri pucanju izazivaju prasak. Polygonum virginicum ima balističke plodove i izbacuje ih tako što menja položaj pri određenom faktoru, tačnije izbacuje ih kad se vraća u prvobitan položaj. Elymus crinitus, Secale fragile i Aegilops imaju puzeće plodove koji sa jedne strane razvijaju higroskopne dlake i menjaju položaj po vlažnosti i uvek se kreću u jednom pravcu. Alohorija je daleko češća pojava. Hidrohorija je bitna kod vodenih biljaka kod rodova Carex, Alisma, Butomus, Sagittaria i Sparganium. Plodovi su suvi i imaju vazdušast spoljašnji omotač. Imaju vazduh u parenhimu ili se na semenu razvija kesasti arilus ispunjen vazduhom utriculus. Kod roda Nuphar kada plod sazri, karpela se cepa na dva sloja: spoljašnji zelen i sočan, unutrašnji beo i ispunjen vazduhom. Česta je kod tropskih biljaka. Mala specifična težina. Zoohorija - kada životinje jedu plodove, pa izbacuju seme (endozoičan način) - Cornus mas, Ligustrum vulgare, Malva crispa, Robinia pseudoacacia, Taxus, Arbutus...Biserak (Symphoricarpus racemosus) zbacuje lišće pre sazrevanja da bi plodovi bili što uočljiviji. Ako kače usput onda je to epizoičan način rasporstiranja plodova, tu su rodovi Bryonia, Lycium i Solanum koji pucaju pri dodiru pa se semena kače. Valerianella echinata i Specularia falcata se čvrsto drže te se kači cela biljčica a ne samo plod ili seme. Setaria verticillata - postoje bodlje od involukruma koje služe za raznošenje plodova. Salsola i Spinacia bukvalno bodu životinje u stopalo pa ove moraju usput da ih skidaju. Babin zub tako raznose ovce. Sinozoičan je kada životinje sakupljaju semena za prezimljavanje, deo koji ne pojedu klija u proleće, ako su u pitanju mravi onda je to mirmekohorija. Anemohorija je raznošenje vetrom. Cachrys alpina obrazuje ovalne i lagane plodove. Plantago cretica je ovalna i kotrlja se, slična tome je Eryngium campestre tj. kotrljan. Orhideja Goodyera repens obrazuje seme koje je 0.000002-0.000001 g. Krilati izraštaji. Asteraceae sa papusom.