Sistemul Muscular

 

 

sistemul muscular este format din totalitatea muşchilor din organism, care sunt organe active ale mişcării şi reprezintă aproximativ 40% din greutatea corpului (cuprinde peste 600 muşchi scheletici) –   după locul  pe care îl ocupa în organism şi funcţia îndeplinită, se clasifica în: muşchi scheletici (somatici, striaţi, aflaţi sub control voluntar rapid, îmbracă scheletul şi împreună cu oasele şi articulaţiile corespunzătoare asigura mişcarea segmentelor corpului), muşchi viscerali (netezi din pereţii organelor interne şi a vaselor de sânge, cu contracţii spontane, involuntare, asigura motilitatea viscerelor), miocardul (cardiac, cu contracţii involuntare, ritmice)    muşchii scheletici constituie componentele active ale sistemului locomotor, contracţia acest ora se efectuează la comanda directă a SNC, menţin poziţia corpului prin contracţii tonice (tonus muscular), asigura deplasarea prin contracţii rapide determinate de impulsurile provenite de la SN –   compuşi din ţesut muscular striat însoţit de ţesut conjunctiv, nervos şi vascular + prezintă:    corpul muşchiului: porţiune centrală musculară, mai voluminoasă, format din fibre musculare striate –   la exterior se afla fascia muşchiului (membrana conjunctivă care se prelungeşte la nivelul tendonului) → sub această se afla o lamă de ţesut conjunctiv elastic (epimisium) din care pornesc în interior septuri conjunctive care delimitează fasciculele de fibre musculare (perimisium) → teci fine de ţesut conjunctiv învelesc fiecare fibră musculară (endomisium) → bogată vascularizaţie care asigură suportul nutritiv al contracţiei musculare / inervaţie dublă: somatica şi vegetativă (determina reacţii vasomotorii) ⇒ mai multe fibre musculare formează un fascicul muscular înconjurat de perimisium    tendoane: două extremităţi / capete cilindrice de culoare alb-sidefie care au în structura lor ţesut fibros (similar cu cel al ligamentelor, numai că sunt mai puţin elastice şi extensibile) ⇒ tendonul aflat pe osul fix în timpul contracţiei = originea muşchiului (în general unică, dar se cunosc cu mai multe: biceps, triceps, cvadriceps) + cel fixat pe osul mobil = inserţia muşchiului –   la muşchii laţi şi scurţi, tendoanele lăţite se numesc aponevroze –   când un muşchi se contractă, tendonul se scurtează şi a propie sau îndepărtează osul pe care este însera înseratt    inervaţia somatică senzitiva: dendritele neuronilor pseudounipolari din ganglionii spinali şi ganglionii Gasser (omologi de pe traseul nervilor cranieni) de pe traseul trigemenului (fibre aferente ce pornesc de la proprioceptori musculari, vor informa SNC despre poziţia spaţială a corpului, mişcările efectuate, gradul de contracţie sau întindere a muşchilor) / motorie: axoni ai motoneuronilor somatici α din coarnele anterioare medulare şi din nucleii somatomotori ai trunchiului cerebral, formând placă motorie (terminaţiile butonate ale axonilor + sarcolema fibrei)    muşchii pot fi clasificaţi în funcţie de:    dimensiuni: lungi (musculatura extremităţilor), laţi (trunchiului), scurţii (palmelor, degetelor)    

formă: fusiformi triceps), circulari (orbicularul buzelor, pleoapelor, din jurul orificiului nazal), (biceps, triunghiulari (deltoid, piramidal al abdomenului), trapezoidalisfincterele, (trapez), patrulatera (marele drept abdominal, marele dorsal), în formă de cupolă (diafragma), romboida    acţiunea lor principală: flexori şi extensori, abductori şi adductori, supinatori şi pronatori, circulari (sfinctere)  –   acelaşi muşchi poate determina una sau mai multe mişcări ale unor segmente corporale (tricepsul brahial poate determina adductia, rotaţia şi extensia braţului)    majoritatea muşchilor scheletici sunt grupaţi în perechi antagoniste (efectul contracţiei unui muşchi este anulat de relaxarea celuilalt  –   biceps biceps şi triceps brahial) + când au, în totalitate sau parţial, aceeaşi acţiune (de exemplu, extensia unui membru), muşchii sunt agonişti    dpdv chimic, muşchiul este alcătuit din 75 -80% apă şi 20 -25% reziduu uscat (din care 99% reprezintă substanţe organice şi 1% substanţe anorganice) –   substanţele organice proteice sunt localizate în sarcoplasma (mioglobina cu structura şi prop proprietăţi rietăţi asemănătoa asemănătoare re hemoglobine hemoglobinei,i, transportă oxigenul necesar reacţiilor biochimice din muşchi + enzime) şi în miofibrile (contractile: actina şi miozina + necontractile, cu rol reglator: tropomiozina şi troponina) –   substanţele organice neproteice au rol energetic: glicogen, trigliceride, ATP, creanină, fosocreanina (PC) –  substanţe anorganice reprezentate de săruri minerale şi diferiţi ioni: Ca2+, Mg2+, Na+, K +, Cl-

 

PRINCIPALELE GRUPE DE MUŞCHI SCHELETICI   muşchii scheletici menţin poziţia corpului şi a segmentelor sale, asigurând mişcarea mişcarea –  musculatura striată intra şi în constituţia altor organe: limba, faringe, treimea superioară a esofagului sau sfinctere (anal extern, vezical extern) având r ol ol în controlul voluntar al unor funcţii vegetative    muşchii care deplasează oasele formează perechi cu acţiune antagonică: flexor, extensor (când un membru al perechii se contractă, celălalt se relaxează) –   aceste perechi asigura toate coordonatele mişcărilor, având rol important în menţinerea tonusului muscular, care asigură poziţia organismului fără sprijin ⇒  niciun muşchi din aceste perechi nu este, de fapt, complet relaxat: amândoi sunt într -o -o stare de tensiune relativă, care îi menţine pregătiţi pentru o anumită contracţie, atunci când este necesar     mişcările corpului şi poziţia sa sunt determinate de 639 muşchi somatici –  după poziţia în organism:  I.  Muşchii capului    mimicii (cutanaţi ~ se însera pe piele): grupaţi în jurul orificiilor orbitale (orbiculari ai ochiului închid  pleoapele), nazale, bucal (orbicularul buzelor / ai gurii închid orificiul bucal), auditiv + frontal (încreţeşte pielea frunţii), occipital, orbicularii pleoapelor, buccinatori, mental, zigomatici (mic şi mare) → rol în determinarea diferitelor expresii ale feţei, contribuie la exprimarea atenţiei    masticatori: temporali (ridică mandibula şi o proiectează înainte), maseteri + pterigoidieni (ridică mandibula, o proiectează înainte, lateral sau o coboară), suprahioidieni → intervin în masticaţie    limbii, extrinseci ai globului ocular II.  Muşchii gâtului    pielosul gâtului / platisma: platisma: încreţeşte pielea gâtului, mai sup superficial erficial ca SCM    sternocleidomastoidian: în contracţie unilaterală rotesc şi înclină capul spre partea opusă, iar în contracţie bilaterală îl apleacă)    hioidieni, scaleni, prevertebrali → rol în mişcările capului (înclinare, rotaţie)  III.  Muşchii trunchiului    spatelui şi ai cefei → menţin poziţia verticală a capului, a coloanei vertebrale    în plan superficial: trapezi (superior, ridică umă rul, participa la înclinarea capului de partea respectivă + prin contracţia ambilor trag capul spre spate) + dorsali (marii dorsali: inferior, cei mai laţi muşchi ai corpului, coboară şi rotesc braţele înăuntru) + romboizi (apropie scapulele de coloană vertebrală) → prezintă aponevroza lombară    în plan profund: muşchii şanţurilor (inter)vertebrale (inter)vertebrale + dinţaţi (muşchii expiratori coboară coastele, muşchii inspiratori ridică coastele)    anterolaterali ai toracelui:

 

 pectoralii rotesc+medial rotesc braţele când aacestea cesteaîncrucişându atârna pedu lâng lângă corp + când bra braţul ţul este ridicat îl coboară lamari: orizontală realizează flexia braţelor, încrucişân -leăpe piept    pectoralii mici: trag scapulele înainte şi în jos + ridică coastele (insp (inspiratori iratori auxiliari)    subclaviculari: între clavicula şi prima coastă pe care o ridică (inspiratori auxiliari), mai profund    dinţaţi mari / anteriori (serratus): executa mişcări ale scapulei, ridică braţele la verticală (inspiratori auxiliari), mai profund   intercostali (externi şi interni): în spaţiile intercostale   diafragma: separa cavitatea toracică toracică de cea abdominală, muşchi lat având o fată boltită spre torace şi o fată concava spre abdomen → rol principal în respiraţie    anterolatera anterolaterali li ai abdomenului: muşchi laţi, cu acţiune asupra coloanei vertebrale, participa la formarea  pereţilor anterolatera anterolaterali li şi posteriori, determina creştere creştereaa presiunii intraabdomina intraabdominale, le, permiţând declanşarea unor acte fiziologice (expiraţia, micţiunea, defecaţia) şi prin tonicitatea lor contribuie la fixarea organelor abdominale   oblici externi: flexează bazinul pe torace, coboară coastele (expiratori accesori) + în contracţie unilaterală rotesc toracele de partea opusă    oblici interni: flexează bazinul pe torace, rotesc coastele de aceeaşi parte 

 

  oblici transverşi: formează centura contractilă a abdomenului, trag coastele spre linia mediană şi

le coboară (expiratori accesori)    drepţi abdominali: de o parte şi de alta a liniei mediane, flexează toracele sau bazinul pe torace     piramidal: anterior anterior faţă de fiec fiecare are muşch muşchii drept abdominal  IV.  Muşchii membrelor   umărului (leagă membrul superior de trunchi, grupaţi în jurul articulaţiei scapulohumerale): deltoid ~ imediat sub piele, proiectează braţul înainte şi înapoi până la orizontală (abducţia braţului)    muşchii proprii membrului superior      braţ: (anterior) biceps brahial, brahial (realizează flexia antebraţului pe braţ), coracobra coracobrahial hial + (posterior) triceps brahial (extensor al antebraţului)    antebraţ: (anterior) flexori şi extensori ai antebraţului, mâinii şi degetelor, pronatori (rotesc mâna spre interior) ai mâinii + (posterior şi lateral) extensori ai degetelor, antebraţului şi mâinii şi supinatori (rotesc mâna spre exterior) ai mâinii → brahioradial (anterior), rotundul pronator, lungul supinator pronator, marele şi micul palmar, cubital anterior     muşchii mâinii: proprii (numai pe fata palmara şi în spaţiile interosoase)    muşchi ai bazinului (în jurul articulaţiei coxofemurale): fesierii –   asigură menţinerea verticală a corpului, extensia coapsei pe bazin şi rotaţia ei laterală l aterală    (muşchii proprii membrului inferior) i nferior) coapsei (loja anteromediala, posterioara, laterală):    superficial: (loja anteromediala) croitor (cel mai lung muşchi al corpului, flexor al coapsei pe  bazin şi al gambei pe coapsă), cvadricep cvadricepss femural (sub croitor, cu vastul medial, extensor al gambei în(medial) prelungirea coapsei +(mare, se fixează pelung t ibie care tibie prin tendonul      profund: 3 adductori scurt, împreunărotulian) cu muşchiul drept medial, prin

contracţie, apropie ccoapsele oapsele între ele) + (posterior (posterior)) semitendino semitendinos, s, semimembr semimembranos, anos, bice biceps ps  femural / crural (flexori ai gambei)   gambei (loja anterolaterala, posterioară) posterioară)::   tibiali anteriori: flexori dorsali şi supinatori ai piciorului    (anterior) pronatorii pronatorii şi flexorii piciorului şi extensorii extensorii degetelor ridică marginea externă şi coboară marginea internă a piciorului   (posterior) supinatorii şi extensorii piciorului şi flexorii degetelor: ridică marginea internă şi coboară marginea externă a plantei    (posterior, superficial) tricepsul sural alcătuit din muşchii gemeni (gastrocnemian, medial şi lateral) şi solear → extensia piciorului pe gamba, flexia degetelor degetelor,, ridicarea în vârful picioarelor     scurtul şi lungul peronier / fibular (lateral)    plantei (labei piciorului): piciorului): flexori şi extensori ai deg degetelor, etelor, plantari –  se găsesc atât pe fata dorsala cât şi    pe cea plantara plantara (realize (realizează ază flexia sa sauu extensia deg degetelor, etelor, aprop apropie ie sau îndepăr îndepărtează tează dege degetele) tele)  STRUCTURA FIBREI MUSCULARE

 

fibră musculară striata este compusă din sarcolema subţire, sarcoplasma puţină, mai mulţi nuclei  periferici, numeroase mitocondrii (dispuse în reţea în jurul miofibrilelor), miofibrile striate înconjurate de tuburi fine transversale (formând un sistem tubular T specific / reţea de canalicule longitudinale şi transversale, derivat din sarcolema, cu rol în transmiterea rapidă a impulsului de contracție de la sarcolema la miofibrile), ribozomi liberi şi o bogată reţea de reticul endoplasmatic (sistem tubular longitudinal, cu rol în captarea şi eliberarea Că 2+) + cisterne terminale   celule alungite de formă cilindrică, 1 mm –  10  10 (12) cm lungime, 20-100 Å diametru   în sarcoplasma se mai întâlnesc incluziuni ergastice reprezentate de glicogen, grăsimi, mioglobina –   ca  proprietăţi, fibrele se caracterize caracterizează ază prin contracţii voluntare, viteza de contracţie mare şi durata a contracţiei mică → unitatea  funcţională a muşchiului este reprezentată de unitatea motorie (ansamblu format din ramificaţiile unui singur axon al unui motoneuron şi fibrele musculare pe care le deserveşte):

 

3-6 (5-10) fibre în muşchii ce realizează mişcări fine, precise (buze, mâini, ochi) / sute de fibre (100-150) în muşchii care realizează mişcări grosiere (muşchii scheletici mari, cum sunt ai coapselor, braţelor) ⇒  legătura funcţională a fibrelor somatomotorii cu cele musculare scheletice se realizează la nivelul plăcilor motorii (sinapse neuromusculare) al căror mediator este acetilcolina (Ach)    miofibrilele sunt compuse din discuri (benzi) clare numai din microfilamente de actina şi discuri întunecate din microfilamente de miozina şi capetele libere ale celor de actina, dând aspec tul dungat / striat specific (au aspect eterogen la microscopul optic) → printre microfilamentele de miozina pătrund capetele microfilamentelor microfilamentelor de actina, la nivelul cărora se afla o regiune activa unde, în timpul contracţiei, se produce legarea actinei cu miozina → în repaus, aceste legături sunt împiedicate să se formeze de

 proteinele reglatoare reglatoare troponina şi tropomiozina    discurile clare sunt străbătute de membrana Z, iar discurile întunecate de o zonă clară H (banda Hensen) ⇒  segmentul cuprins între două membrane Z constituie sarcomerul, unitatea morfofuncţionala a miofibrilei  –   la microscopul electronic apar alcătuite din două tipuri de miofilamente: groase (diametru 100 Å), din miozina, cuprinse în discurile întunecate + subţiri (diametru 50 Å), din actina, solidarizate de membrana Z, intercalate între miofilamentele groase → o miofibrilă este alcătuită din aproximativ 1500 miofilamente de miozina şi 3000 de actina dispuse astfel: fiecare miofilament de miozina este înconjurat de 6 miofilamente de actina / fiecare miofilament de actina înconjurat de 3 miofilamente de miozina   miofilamentele sunt dispuse ordonat şi au forme regulate la nivelul musculaturii striate şi cardiace, iar la nivelul musculaturii netede sunt dispuse dezordonat şi au forme neregulate –  discurile  discurile clare izotrope (DC  –   banda banda I) şi cele întunecate anizotrope (DI –   bandă bandă A) alternează şi sunt aşezate la acelaşi nivel în toate fibrele musculare, conferindu-le acestora aspect striat   mi ozin zina a  are structura fibrilara şi manifesta reactivitate mare faţă de ioni, precum şi puternice proprietăţi catalitice, favorizând desfacerea legăturilor macroergice din moleculă de ATP + intervine în reglarea cantităţii de energie necesară contracţiei musculare (proprietăţile enzimatice activate de Ca 2+  şi Mg2+) + conţine cozi miozinice şi un cap miozinic    un filament de actina ctin a  este format din actina (structura fibrilara fibrilara,, poseda proprietăţi enzimatice, catalizând hidroliza ATP), tropomiozina (înfăşurată în spirală în jurul actinei, împiedicând atracţia dintre miofilamentele de actina şi miozina în timpul contracţiei) şi troponina (ataşează tropomiozina de actina, are o puternică afinitate pentru Că2+, iniţiind contracţia)    mioglobina fixează reversibil oxigenul molecular, formând oximioglobina (rezerva locală de oxigen) + miogenul = amestec de enzime ce intervine în procesele biochimice ale contracţiei  PROPRIETĂŢILE MUŞCHILOR    

rolul muşchilor scheletici de organe active ale mişcării, adaptarescheletici şi menţinere a poziţiilor (statice şi dinamice) este fundamentat de proprietăţile lorde –   muşchii asigura tonusul, corpului postur aa,, echilibrul, mimica şi mişcările voluntare (componenta efectorie a reflexelor somatice de tonus, postura, echilibru şi redresare, precum şi a activităţii motorii voluntare, a expresiei stărilor afectiv emoţionale şi limbajului o reprezintă muşchiul striat somatic)   ex tensib nsi bi li ta tate tea  = proprietatea muşchiului de a se întinde / lungi, pasiv, sub acţiunea unei forţe exterioare (substratul anatomic al extensibilităţii îl reprezintă fibrele conjunctive şi elastice din muşchi)    elastici lasti cita tate tea = proprietatea specifică muşchiului de a se deforma (întinde şi comprima) sub acţiunea unei forţe externe şi de a reveni pasiv la starea / forma iniţială, după ce forţă a încetat să acţioneze (baza anatomica o reprezintă fibrele elastice din structura perimisiumului)    ex cita ci tabil bilii ta tate tea  = proprietatea prin care muşchiul răspunde prin potenţiale de acţiune la acţiunea unui excitant (stimul fizic, chimic, electric, sau în situ numai a impulsului nervos) extern sau intern (impuls nervos) prin modificări specifice + răspunsul sau se datorează proprietăţilor membranei celulare:  permeabilitatea selectivă, conductanţa ionică, pompe ionice şi polarizarea electrică (în repaus, sarcolema este polarizată electric, potenţialul de membrana fiind de 80 -100 mV, durata de propagare a undei de depolarizare de-a lungul fibrei este de 2-5 ms la viteza 12 m/s)

 

  excitantul

specific este influxul nervos, care se transmite de la nivelul muşchilor la nivelul plăcii motorii (după ţesutul nervos, cel muscular striat este cel mai excitabil) ⇒  activitatea normală a unui muşchi depinde de inervaţia să somatica, senzitiva şi motorie    în cazul muşchilor, forma specifică de răspuns este contracţia –  în  în intervalul de timp de 2-5 ms, fibr se afla în perioada refractara, ceea ce înseamnă că, dacă frecventa stimulilor este   ridicată, fibră nu va  putea răspunde răspunde la fieca fiecare re dintre ace aceşti şti stimuli    transmiterea la nivelul plăcii motorii se face similar transmiterii sinaptice: potenţialul de repaus de la acest nivel are valoarea de (-80) –  (-100)  (-100) mV   parametrii excitabilităţii musculare sun reobaza, timpul util şi cronaxia: muşchiul este cu atât mai

excitabil cu cât reobaza şi cronaxia au valori mai mici → la muşchii striaţi, cronaxia este 0,1 –  0,5  0,5 ms, fiind mai mare în fibrele roşii decât la cele albe şi mai mică la flexori decât l a extensori   în cazul muşchilor viscerali, excitantul nu mai este influxul nervos, ci depolarizarea spontană a unora dintre fibre + plăcile motorii lipsesc + transmiterea influxului de la o celulă la alta se face prin punţile existente între celule   contr contrac acti tili li ta tate tea  = proprietate specifică muşchiului (manifestându -se ca o reacţie faţă de un excitant natural sau artificial) de a dezvolta o tensiune asupra punctelor sale de origine şi inserţie (între capetele sale), care în anumite condiţii se însoţeşte cu scurtarea acestora acestora (în timpul ei, muşchiul îşi schimba forma, nu şi volumul) –   stimulul natural care poate produce o contracţie este impulsul nervos (în condiţii fiziologice, muşchiul se contractă ca răspuns la acţiunea unui impuls nervos) –   baza anatomica a contractilității este sarcomerul, iar baza moleculară o constituie proteinele contractile     între manifestarea electrică de la nivelul membranei fibrei musculare şi fenomenele mecanice de la nivelul sarcomerului se produce un lanţ de reacţii fizico-chimice, numit cuplaj excitaţie-contracţie –   contractilitatea constă, în general, în scurtarea muşchiului atunci când asupra lui acţionează un excitant şi în transformarea energiei chimice potenţiale în lucru mecanic, cu ajutorul pârghiilor p ârghiilor osoase    contracţiile musculare sunt determinate şi controlate de sistemul nervos (sinapsa dintre fibră nervoasă şi cea musculară poartă numele de joncţiune neuromusculară) → experimental s -a dovedit că stimularea electrică a unui muşchi într -un punct situat la distanţă de inserţia nervoasă provoacă o contracţie egală, dar mai lentă decât stimularea nervoasă  → PA ajuns la butonul sinaptic declanşează deschiderea canalelor ionice de Că 2+  a cărui concentraţie creşte în butonul sinaptic  → influxul nervos ajuns la nivelul terminaţiilor presinaptice descarcă mediatorul chimic (Ach) din butonii terminali în fanta sinaptică, acesta producând o depolarizare a membranei (sarcolema este foarte cutata nivelul plăcii motorii în receptorii aceste adâncituri, suntsarcolemei situaţi receptor receptorii ii specifici pentru ionice Ach)  pentru Na +  → la legarea reversibilă a Achşi,de din pliurile şi activarea canalelor al cărui influx determina o depolarizare locală (este generat un potenţial local terminal de placă) + totodată se deschid şi canalele ionice pentru Că 2+  care va pătrunde în sarcoplasma –  ulterior,   ulterior, enzime specifice vor inactiva Ach (astfel, în condiţiile în care nu mai apare un nou stimul nervos, contracţia continuă a fibrei musculare nu va mai avea loc)   → când depolarizarea depolarizarea atinge o anumită valoare (la un anumit nivel critic), se declanşează un PA care    se va propaga în toate direcţiile de -a lungul sarcolemei, determinând excitarea simultană a tuturor fibrelor musculare ce alcătuiesc unitatea motorie, cu o viteză de (4) 30 m/s   se va propaga prin membranele sistemului de tuburi T (dispus / orientat transversal, între sarcolema şi miofibrile) şi apoi prin membranele reticului endoplasmatic neted (sarcoplasmic)    dinspre sarcolema spre interiorul interiorul fibrei, până la nivelul RE    are valoarea de +35 mV şi poate fi înreg istrat cu ajutorul oscilografului → ajungând la nivelul RE, PA declanşează eliminarea de calciu stocat la acest nivel + PA este scurt şi se încheie înainte de a fi evidentă contracţia, interval numit perioada de latenţă (interval de 1 ms între

 

stimularea fibrei musculare şi apariţia contracţiei) + înainte de a se iniţia scurtarea fibrelor, au loc fenomene de cuplare a excitaţiei cu contracţia  → ionii de calciu (care în repaus se afla în cisternele REN) difuzează rapid spre miofibrile (are loc depolarizarea membranelor RE şi creşterea permeabilităţii acestora): momentul cuplării fenomenelor  bioelectrice (excitaţiei) cu cele mecanice (contracţia) ⇒  cuplarea actinei cu miozina şi formarea complexului actomiozinic → (în repaus, situsurile de legare a miozinei la actina sunt obstruate de tropomiozina) ionii de calciu se leagă de troponina, ceea ce determina deplasarea tropomiozinei tropomiozinei cu eliberare eliberareaa situsurilor (troponina îşi schimbă poziţia şi îndepărtează tropomiozina din regiunea activă a microfilamentelor de actina),  permiţând legarea miozinei de actina  → actomiozina hidrolizează ATP (scindarea ATP -ului produs prin oxidare aerobă în ciclul Krebs, datorită acţiunii enzimatice a complexului actomiozinic / reacţie catalizată de miozin -ATP-aza activată de Că2+), cu eliberare de energie, care va declanşa contracţia (faza de contracţie durează 10 -40 ms) → braţele  braţele laterale ale miozinei trag de actina ca nişte vâsle, şi astfel, actina va fi tractata spre centrul sarcomerului, glisând printre miofilamentele de miozina ⇒  are loc scurtarea sarcomerului, deci contracţia, iniţiată în momentul cuplării acesteia cu excitaţia + se apropie membranele Z, se diminuează lungimea discului clar şi a fiecărui sarcomer în parte   → după încetarea PA, RE, cu ajutorul energiei rezultate prin hidroliza alte i molecule de ATP, reîncepe acumularea rapidă a ionilor de calciu (transport activ) şi astfel concentraţia în jurul miofibrilelor (nivelul citoplasmatic) scade ⇒ inactivarea enzimei miozin-ATP-aza + refacerea blocajului proteinelor interpuse între capetele microfilamentelo microfilamentelorr de actina şi m miozina iozina + repolarizarea membranelor   → desfacerea complexului actomiozinic, ce are ca rezultat relaxarea muşchiului (transmiterea sinaptică încetează când Ach este decuplat de receptori) –   în procesele de contracție-relaxare, rolul principal îl are mecanismul de transport activ al Ca2+ prin intermediul pompelor de Ca2+ din pereţii RE  → relaxarea muşchiului somatic presupune încetarea impulsurilor, spre deosebire de neted, care are inervaţie vegetativă dublă, antagonica    mecanismul contracţiei (mecanismul glisant) a putut fi lămurit cu ajutorul microscopului electronic –    pentru a produce o contracţie, stimulul trebuie să aibă o anumită intensitate prag + muşchiul respecta legea „tot sau nimic”, reacţionând cu aceeaşi amplitudine la un stimul prag şi la cei supraliminari    aceleaşi mecanisme se manifestă şi în fibrele musculare netede, dar dispoziţia particulară a miofilamentelor, precum şi unele particularităţi structurale ale proteinelor contractile la acest nivel fac că viteza de reacţie să fie mică, mi că, iar durata perioadei de contracţie şi relaxare să fie mare    

 plasticitatea = proprietatea muşchilor netezi viscerali de a -şi menţine constantă tensiunea la diferite grade de distensie –  forţă musculară = tensiunea dezvoltată de muşchi în timpul contracţiei sale 

  tonusul muscular   (contracţia

tonică) este o stare de tensiune permanenta dar parţială (contracţie uşoară, caracteristică pentru starea de veghe), caracteristica muşchilor (în repaus) care au inervaţie motorie somatica şi senzitiva intacte (după denervare, tonusul muşchilor scheletici dispare) –   mecanismul de  producere şi menţinere este neuroref neuroreflex lex (este rezultatul unor impulsuri succesive care stimulează alternativ fibrele musculare şi provin de la motoneuroni medulari) –   presupun impulsuri motorii cu frecvenţa redusă care produc secuse musculare doar în câteva unităţi motorii    după ce acţiunea stimulului încetează, muşchiul se relaxează şi intră în repaus → în condiţiile normale din organism, muşchii primesc permanent salve de impulsuri nervoase de slabă intensitate de la centrii nervoşi superiori (scade în timpul somnului şi se intensifică la solicitări corticale puternice), pe baza informaţiilor primite de la proprioceptori, chiar când se afla în repaus, mobilizându -se în acest fel un număr restrâns de unităţi motorii → după ce se secţionează toţi nervii care vin la un muşchi, acesta îşi  pierde tonusul   rol: termoreglare (poate creşte când este frig), contribuie în menţinerea tonusului postural (menţinerea  poziţiei statice bipede a corpului, fixarea articulaţiilor şi menţinerea oaselor în ele, forma corpului,

 

 proces reflex complex, controlat de SNC şi realizat de grupe musculare tensoare şi extensoare extensoare,, agoniste şi antagoniste, cu participarea unor pârghii osteoarticulare), osteoarticulare), influenţează mimică, înlesneşte / uşurează declanşarea contracţiilor musculare (muşchiul fiind uşor contractat, desăvârşirea contracţiei se realizează mai uşor), amortizează şocul contracţiei, reflexe tonicoposturale  TIPURI DE CONTRACŢIE    alături de fenomenele electrice, consecutive transmiterii impulsului nervos la nivelul plăcii motorii, contracţia musculară se manifestă şi prin fenomene mecanice şi termice –   fenomenele mecanice sunt datorate variaţiei de tensiune din fibrele musculare, în timpul derulării unei contracţii / reprezentate de modificări de tonus muscular şi de formă  se exteriorizează prin mişcare, muşchiul se scurtează (lungimea muşchiului variază) deoarece tensiunea dezvoltată de fibrele lui este mai mare decât greutatea pe care muşch iul trebuie să o deplaseze + tensiunea din interior rămâne constantă (pasivă) şi muşchii realizează lucru mecanic finalizat cu diverse forme de mişcare –   după ce muşchiul a atins tensiunea necesară deplasării greutăţii, tensiunea din fibrele musculare rămâne constantă pe toată durata contracţiei → caracteristice majorităţii muşchilor scheletici (membrelor, ridicarea unei greutăţi) + întotdeauna la muşchii netezi     contracţiile izometrice  nu se exteriorizează prin mişcare, muşchiul nu se scurtează (lungimea muşchiului rămâne neschimbată / nu se schimba semnificativ), dar tensiunea din interiorul i nteriorul fibrelor creşte foarte mult  –   în timpul acestui tip de contracţie, muşchiul nu prestează lucru mecanic + toată energia se pierde sub formă de căldură şi lucru mecanic intern → susţinerea posturii corpului (caracteristice musculaturii  posturale) / aşa cum se întâmplă când apucăm o greutate, dar nu reuşim să o ridicăm (în acest caz, tensiunea generată de muşchi este prea mică pentru a ridica greutatea) / muşchii maseteri (masticaţie)    contracţiile auxotonica: variază şi lungime şi tensiunea muşchiului (în timpul unei activităţi obişnuite, fiecare muşchi trece prin faze izometrice, izotonice şi auxotonice, iniţierea oricărei contracţii fiind de obicei izometrica)   în condiţii fiziologice, cele două tipuri de contracţii se asociază şi se succed în timpul diverselor activităţi: un muşchi scheletic se contractă, dezvoltând diverse tensiuni pentru diverse perioade de timp, ca răspuns la stimuli de intensităţi şi cu frecvenţe de acţ iune variate  –   aceste variaţii ale contracţiilor sunt în funcţie de numărul de unităţi motorii stimulate şi de numărul de fibre musculare ale unităţilor motorii    miograful este alcătuit dintr -un sistem de pârghii care sunt în legătură cu un muşchi pregătit  pentru experienţa şi cu un ac înscritor, ce se mişca pe suprafaţa unei hârtii înfăşurată pe cilindrul miografului –    prin excitarea muşchiului cu o sursă de curent electric, acesta se contractă şi apoi se relaxează, iar acul înscritor lasă pe hârtie o curbă   reprezentând contracţia muşchiului ⇒  miograma folosind un preparat   contracţiile izotonice 

 

neuromuscular neuromuscu lar de broască (muşchi gastrocnemian mian + în nerv sciatic)   contracţia produsă de fibrele uneigastrocne unităţi motorii urma acţiunii unui stimul unic izolat (aplicat pe nervul motor), liminar, cu valoare prag, determina o contracţie musculară unică simplă numită secusa musculară –  pe  pe înregistrarea înregistrarea grafică (miografie, aaspect spect de curb curbaa în „clopot” ) a secusei se disting trei faze faze::  1.  perioada de latenţă: corespunde intervalului intervalului de după aplicarea stimulului şi până la apariţia contracţiei (cuplarea excitaţiei cu contracţia) + începe să crească tensiunea în muşchi, dar nu apar modificări pe miografie + are loc manifestarea electrică a contracţiei, a cărei durata depinde de tipul de muşchi (circa 10 ms la muşchiul striat) + necesară necesară depolariză depolarizării rii sarcolemei şi obţinerii energ energiei iei din ATP  2.  perioada de contracţie (dure (durează ază în medie 40 ms / 30-40 ms la striat scheletic / 0,3 s la striat cardiac / 4s la neted visceral): corespunde activării legăturii dintre miozina şi actina, tensiunea în fibre creşte până la atingerea valorii maxime + pe miograf miografie, ie, acestei per perioade ioade îi corespunde curba asc ascendentă endentă –   contracţia musculară, de după perioada de latentă, începe înainte de finalizarea fenomenelor de dispariţie a PA şi se propagă cu o viteză de 3 -5 m/s, cuprinzând întreg muşchiul ⇒ secusa are o durată variabilă: viteza de contracţie este de 7,5 m/s în muşchii care execută mişcări fine şi rapide şi de 100 m/s în muşchii care realizează mişcă mişcări ri prelungite şi puternice 

 

3.  perioada de relaxare (durează 50 ms / 150 ms la striat scheletic / 0,5 s la striat cardiac / 15 s la neted visceral): corespunde reintrării Ca2+  în RE, tensiunea în fibre scade până la 0, muşchiul revine la lungimea iniţială (pe miografie: curba descendentă, mai lungă, pentru că durează mai mult)    secusa poate fi izometrica sau izotonice → durata totală este de 0,1 s, iar amplitudinea ei variază  proporţionall cu intensitatea stimulului aplicat până la o valoare maximă (acest fapt se explică prin  proporţiona antrenarea în contracţie a unui număr tot mai mare de fibre musculare, pe măsură ce intensitatea stimulului creşte)    în mod normal, muşchii striaţi sunt stimulaţi prin impulsuri rapide, repetate la intervale mici şi regulate, succesive şi de durată, care sunt însumate şi, ca urmare, contracţia este de tip tetanic t etanic (tetanos = contracţie

musculară normală, sumaţie de secuse determinată de o succesiune rapidă, „în salve”, de excitaţii nervoase) ~ contracţie fuzionata ⇒ muşchiul nu se mai relaxează, rămâne în stare de contracţie susţinută    dacă stimulii au frecventa mică, tetanosul este incomplet, înregistrându-se o miografie cu platou dinţat / zimţat (apar relaxări incomplete între stimulări, fiecare nouă excitaţie intervine în faza când relaxarea a început) ~ sumarea incomplet ă a secuselor la stimularea repetitivă cu frecvenţă joasă de 10 -20 stimuli / secundă + în contracţiile tetanice sunt mobilizate aproape toate unităţile motorii     dacă stimulii au frecvenţă mare (repetându-se înainte ca muşchiul să fi ajuns la contracţia maximă, astfel că nu mai are timp să se relaxeze), tetanosul este complet şi miografia prezintă un platou (cuprins între ramura ascendentă şi descendentă a miogramei) neted, regulat (muşchiul nu se mai relaxează între stimulări) ~ sumaţia totală a secuselor, obţinută prin aplicare stimulilor cu o frecvenţă mult mai mare (50-100 stimuli / secundă) ~ contracţii fuzio nate, susţinute, musculo-voluntară    toate contracţiile voluntare ale muşchilor din organism sunt tetanosuri şi nu secuse, deoarece comanda voluntară se transmite la muşchi prin impulsuri cu frecvenţă mare –   există în organism şi situaţii în care contracţia este o secusa: frisonul (succesiune de secuse), sistola cardiacă, contracţia obţinută în urma reflexului miopatic –  tetanosul  tetanosul predomina în activitatea motorie a organismului   manifestările electrice sunt reprezentate de PA al fibrei musculare (polarizare şi repolarizare la nivelul sinapsei) : stimularea lor pe cale naturală (de la placă motorie) sau artificială (cu curent electric) provoacă apariţia unui PA propagat cu 30 m/s → PA ale unei unităţi motorii se sumează, dând potenţiale de placă motorie → activitatea electrică a întregului muşchi poate fi înregistrată obţinând electromiograma electromiograma (EMG)    manifestările chimice sunt iniţiate prin mecanismul de cuplare excitaţie -contracţie: procesele chimice din muşchi asigura energia necesară proceselor mecanice ⇒ metabolismul muscular este anaerob în primele 45-90 s ale unui efort moderat sau intens, timp necesar aparatului cardiovascular să regleze aportul de oxigen ⇒ după primele 2 min de efort, necesităţile energetice sunt satisfăcute în cea mai mare parte aerob    

fenomenele dinfenomenelor timpul contracţiei musculaturii scheletice constau în eliberarea cantităţi de căldură (se termice datorează biochimice din fibră musculară) → muşchii au ounei slabă eficienta mecanică (aproximativ 50%), mare parte din energia furnizată de ATP pentru susţinerea contracţiilor  pierzându-se sub formă de căldură (termogeneza) ⇒  randamentul contracţiei masei musculare este de 30%, ceea ce înseamnă că 70% din energia chimică se transformă în energie calorică ⇒  muşchii scheletici sunt principalele organe producătoare de căldură ale organismului (transportată de sânge)     în condiţii de activitate (efort fizic), într -un -un mediu rece, termogeneza creşte prin creşterea tonusului muscular + dacă temperatura corpului nu poate fi menţinută, apar frisoanele, care produc căldura –   se deosebesc căldură de repaus (componentă a termogenezei, degajată tot timpul de muşchi) şi căldură de activitate (eliber ată ată în timpul contracţiei)    forţa contracţiei: fibră musculară se supune legii „tot sau nimic”, dar muşchiul „în situ” are contracţie gradată → gradarea se realizează prin creşterea numărului unităţilor motorii activate, în funcţie de

intensitatea şi frecvenţa stimulilor → forţa de contracţie este maximă când intră în activitate toate fibrele muşchiului respectiv şi variază între 3,6 şi 10 kg/cm2   locomoţia şi ortostatismul sunt rezultatul activităţii fiziologice conjugate a componentelor biomecanice  pasive ( sistemul osteoarticular) şi active (sistemul muscular), a receptorilor, nervilor şi centrilor nervoşi

 

→ realizarea actului locomotor presupune succesiunea unor evenimente informaţionale şi efectoare: mesaj senzitiv, motor reflex sau voluntar, contracţie musculară şi mobilizarea componentelor osteoarticulare → grupele de muşchi antagonişti şi agonişti acţionează într -o anumită succesiune şi sincronizare, realizată reflex sau voluntar, cu menţinerea proiecţiei centrului de greutate în poligonul de sprijin al corpului → în cazul eforturilor de mare intensitate se instalează hipoxia    comandă şi controlul muşchilor se realizează ierarhizat prin: cortex motor şi arii de asociaţie → ganglioni  bazali → neuroni neuroni de origine a căilor piramida piramidale le şi extrapiramida extrapiramidale le → cerebel → măduva spină spinării rii  METABOLISMUL MUSCULAR

 

ATP intervine atât în contracţie, cât şi în relaxare: din acest motiv, este necesar ca, în urma hidrolizei repetate, ATP să fie refăcut –   moleculele moleculele de ATP sunt singurele surse de energie utilizate direct de fibrele musculare pentru susţinerea contracţiilor ⇒  în timpul contracţiilor, se reface mereu prin una din următoarele metode:    fosforilar fosforilarea ea directă, pe baza energiei eliberate de descompunerea creatinfosfa creatinfosfatului tului (CP):   nu necesită oxigen (ADP + CP = ATP + creatină)     produce o moleculă de ATP la o moleculă de CP descompu descompusă să    CP se acumulează în celulă şi are rolul de a stoca energie pentru sinteza ATP    rezervele celulare de CP scad rapid în eforturile musculare intense   susţine contracţii de maxim 8 -10 s –  folosită în contracţiile rapide şi de scurtă durată    contracţiile unice sau repetate de scurtă durată utilizează energia produsă în repaus prin oxidarea celulară a substanţelor energetice şi acumulată sub formă de ATP şi creatinfosfa creatinfosfatt  

glicoliza anaerobă, anaerobă, cu formare de acid piruvic şi, ulterior, acid lactic: 

  efortul muscular de lungă durată (peste un minut) epuizează rezervele de ATP şi CP, după care se

intensifică respiraţia celulară mitocondriala, care asigura energia necesară → în acest caz, oxigenul este insuficient, motiv pentru care oxidarea glucozei se realizează în cea mai mare parte anaerob ⇒  se creează o „datorie de oxigen” şi o acumulare de acid lactic, toxic pentru muşchi  ⇒ resinteza ATP se face pe baza CP, care se resintetizează pe baza energiei eliberate prin degradare anaerobă     nu necesită oxigen (C6H12O6 + 2 ATP = 2 C3H6O3 (acid lactic) + 4 ATP)   descompune descompunerea rea unei molecule de glucoză produce 2 molecule de ATP şi acid lactic (care rămâne în celulă, împiedicând contracţia)    mai puţin eficientă ca cea aeroba, dar asigura producerea rapidă a ATP     folosită în scurtele perioade de efort muscular intens + produce 5% din ATP   asigura 3 min de contracţie maximă    glicoliza aerobă, pe calea ciclului Krebs = succesiune de reacţii oxidative în urma cărora dintr -o moleculă de glucoză se refac 38 de molecule de ATP   necesita mult oxigen adus de sânge din capilare (C ( C6H12O6 + 6 O2 = 6 CO2 + 6 H2O + 38 ATP)   descompunerea unei molecule de glucoză produce 38 molecule de ATP      poate folosi ca ca surse de energie şi aacizi cizi graşi / aminoa aminoacizi cizi + produc producee 95% din ATP    asigura energie pentru exerciţii lungi, de rutină (eforturi puternice, susţinute, de lungă durată)     perioada de refacere refacere:: după efort, procesele oxidative se mai păstrează intense o perioadă necesară refacerii rezervelor de ATP şi CP şi metabolizării acidului lactic → acum plămânii pot asigura necesarul de O2, deci respiraţia celulelor musculare este integral aeroba (se achita „datoria”)     contracţiile musculare nu au loc dacă în mediu este excesiv de frig (rigiditate de degradare), iar dacă este foarte cald, este posibilă denaturarea ireversibilă a proteinelor elastice   

  C3H6O3 (acid lactic) + 3 O 2 = 3 CO2 + 3 H2O + energie

mecanismele biochimice ale contracţiei musculare sunt:    ATP ⇌ (miozina) ADP + H 3PO4 + energie pentru contracţie (12 000 cal/mol)    ATP = ADP + P + energie de co ntracţie / refacerea glicogenului 

 

  resinteza

ATP din ADP şi fosfocreatina (CP): ADP + CP ⇌ ATP + creatină    degradarea glicogenului şi glucozei, cu formarea ATP şi energie: glicogen → (enzime) glucoză (catabolizare) ⇒  degradare anaerobă (glucoza + 2 ADP → 2 ATP + acid lactic) / degradare aerobă (glucoza + 38 ADP → 38 ATP + CO2 + H2O)   glucoză (catabolizare) → energie pentru refacerea PC ⇒ C + H3PO4 + energie (refacere ATP) ⇌  PC ⇒  ADP + H3PO4 + energie pentru contracţie ⇌ ATP   glucoză se catabolizează   anaerob: glucoza → acid piruvic → (în hipoxie) acid lactic + energie (suficientă pentru sinteza 2 ATP) ⇒  acidul lactic inhiba enzimele din celula musculară, tulbura contracţia muşchiului ⇒  4/5 ajunge în ficat unde se transformă în glucoză (gluconeogeneza hepatica) + 1/5 se oxidează până la  produşi finali, eliberând eliberând ene energia rgia necesa necesară ră transfor transformării mării celor 4/5 de acid lactic în gglucoză lucoză    aerob: glucoza → acid piruvic → acetil -coenzima A + O2  → CO2  + H2O + energie (suficientă  pentru sinteza 38 38 ATP)   în eforturi mult prea puternice, aportul de O 2  nu satisface nevoile energetice şi atunci catabolizarea glucozei se face anaerob –  prin  prin acumularea acumularea acidului lac lactic tic în muşchi apa apare re febră musculară    în lipsa oxigenului sau într-un consum exagerat de oxigen în timpul unui efort fizic are loc acumularea de acid lactic, muşchiul se „acidulează”, oboseşte şi devine mai rigid → în final, se instalează cunoscutele crampe musculare (cârceii)     lucrul mecanic produs în timpul contracţiei musculare se realizează cu cheltuiala de energie stocată în stare potenţială în diferite substanţe energogenetice energogenetice   

       

contracţiile musculare duc la apariţia durerilor musculară), muscular ă),eala, apărute pe fondul oboselii musculare → sprelungite -a demonstrat experimental că, pe musculare măsură ce (febră se instalează obos amplitudinea contracţiilor scade → înregistrarea grafică a fenomenului duce la obţinerea curbei oboselii, care este caracteristică caracteris tică fiecărei persoane  consumul de oxigen / minut: 250 ml în repaus r epaus / 3750 ml în activitate debit circulator / minut: 5 l în repaus / 25 l în activitate debit respirator / minut: 8 l în repaus / 120-160 l în activitate datoria de oxigen: 0 în repaus / 12-15 l în activitate