Sistematika i Filogenija Biljaka Skripta

Sistematika i filogenija biljaka: Uvod: Pretpostavlja se da postoji oko pola miliona biljnih vrsta, pri čemu se uopšteno mogu razlikovati međusobno odvojeni rodovi, koji stvaraju nadređene i podređene grupe. Taj veliki broj organizama je diskontinuirano i hijerarhijski rasčlanjen. Ta velika raznovrsnost oblika svih živih bića, ne samo biljaka, je nastala kao posledica srodstvene diferencijacije, i tumačenjem stupnjevite sličnosti i filogenije, kao i razvrstavanjem i imenovanjem različitih grupa biljaka se bave nauka od descendenciji, sistematika, filogenija, taksonomija i nomenklatura. Sistematika biljaka se bavi proučavanjem raznovrsnosti biljnog sveta. Ona traži puteve da se ta raznovrsnost svede na logički uređeni sistem u odnosu na srodnost, a ne na sličnost između biljaka. Filogenija predstavlja evolucionu istoriju grupe srodnih organizama. Taksonomija se bavi se principima i postupcima klasifikacije, a nomenklatura imenovanjem seta ili sistema za taksone. Deskripcija je karakterizacija, opisivanje osobina (atributa) taksona, čime se postiže postavljanje dijagnoze vrste; dok je klasifikacija svrstavanje biljaka u grupe unutar sistema tj. hijrearhije okvira ili kategorije. Sistematika je osnova disciplina za sva biološka istraživanja. Svoju primenu ima u evolucionim i ekološkim istraživanjima; biohemiji i molekularnoj biologiji; primenjenim biološkim naukama – u poljoprivredi, šumarstvu, gajenju kulturnih biljaka i hibrida; proizvodnji lekova... Sistematika koristi znanja iz svih oblasti i integriše ih u jedan sistem koji je odraz pomenutih znanja o biljnom svetu i srodnosti među njima. Bitna je i za pribavljanje podesnih metoda za identifikaciju, imenovanje i opisivanje taksona, invertarizacija biljnih taksona (regonalna i kontinentalna flora), olakšavanje disciplina onoliko koliko su to oblasti sa kojima se radi, dobijaju se sve kompleksniji rezultati. Njen osnovni cilj je da otkrije sve grane evolutivnog stabla života i da dokumentuje sve promene koje su se desile u toku evolucije određenog pravca. Treba i da opiše sve vrste koje bi mogle da se predstave kao vršne tačke na grančicama filogenetskih stabala. Ako pretpostavimo starost zemlje na preko 4 miljarde godina, vidimo jasno da količina kiseonika raste sa 0 na 21% koliko ima u današnjoj atmosferi. Najvećim delom on dolazi od biljaka, pa može jasno da se zaključi da je upravo povećanje broja biljaka dovelo do povećanja kiseonika u atmosferi. Ne znači naravno da je povećanje kiseonika došlo samo radom kopnenih biljaka – i dan danas najveći broj vodenih organizama produkuje ogromne količine kiseonika. Koji su to preci kopnenih biljaka (viših biljaka)? Postoji nekoliko teorija o ovome. Ono što se danas smatra pouzdanim to je da su zelene alge u najširem smislu reči preci 1

kopnenih biljaka. U okviru zelenih algi pre svega se misli na Charophyceae, koje su najbliži srodnici kopnenih biljaka. Odlike koje ovo potvrđuju jesu – prisustvo hlorofila a i b, prisustvo skroba, prisustvo celuloze u ćelijskom zidu i naravno činjenica da je era algi prethodila eri kopnenih biljaka. Neki su smatrali da bi preci kopnenih biljaka mogle biti mrke ili crvene alge, bas zato što su i jedne i druge daleko kompleksnije (u svakom smislu), međutim ove dve grupe su veoma specifične i nikako se ne mogu uklopiti u ovakav sistem (biohemijske i strukturne razlike). Prvi izlazak biljaka na kopno, odnosno pojava vaskularnih biljaka (biljke sa provodnim sistemom), se desila pre oko 430 miliona godina (silur i devon), Pretpostavlja se da je taj proces bio jako postepen – prvo su od zelenih algi nastale akvatične forme, koje su iz nekog razoga izašle na kopno (presušivanje staništa ili nešto slično), zbog čega su morale polako da se adaptiraju na kopneni način života. Osnovni problem kopnene srednije jeste što je kopnena sredina daleko surovija nego voda – velike fluktuacije ekoloških parametara. Biljke su morale da formiraju adaptacije koji se odnose na vegetativne organe – da smanje gubitak vode i to tako što su na površini vegetativnih organa formirale kutin i suberin koji sprečavaju gubitak vode. Međutim, biljke nisu smele potpuno da se zatvore, one su morale da dolaze do CO 2, tako da su morale da ostave neke otvore u svojim oklopima da bi sistem bio otvoren. Zato se formiraju stome, koje se aktivno otvaraju i zatvaraju (fiziološki regulisani). Isto tako kod biljaka su bile potrebne reproduktivne adaptacije – pre svega zaštita reproduktivnih organa od isušivanja. Još jedan problem jeste bio – kako obezbediti oplođenje (zna se da su kod vodenih biljaka pokretni spermatozoidi). Zato i najveći broj grupa biljaka osim golosemenica i skrivenosemenica zavise od vodene sredine što se tiče oplođenja. Najstariji fosil jeste Pallavicinites devonicus, poreklom iz Devona; ipak se smatra da su prvo nastale određene jetrenjače, mada nema fosilnih ostataka. Kako su mogle da izgledaju prve kopnene biljke? Pretpostavlja se da su one imale i podzemni i nadzemni deo koji je dihotomo granat. Pretpostavlja se da je nadzemni deo izdanka bio diferenciran na deo koji vrši fotosintezu i deo koji je nosio sporangije (reproduktivne organe). Kao hipotetička primitivna vaskularna biljka uzima se Chara vulgaris, koja podseća na dihotomu granatu algu. Hipotetički algalni predak je bio veoma jednostavan, sa izomorfnom smenom generacija – gametofit i sporofit su isti po obliku, ali se razlikuju u tome što nose gametangije sa gametima ili sporangije sa sporama. Ono što je veoma bitno jeste da se zna da je prvo nastala dihotomija – najprimitivniji tip granjanja od koga, najverovatnije, diferencijacija ide dalje. Univerzalna pojava u biljnom svetu je smena generacija – smenjuju se sporofit (2n) i gametofit (n), sve u svrhu regulisanja kopija hromozoma. Kod kopnenih biljaka takođe postoji smena generacija, ali je jako izražena tendencija ka redukciji gametofita i povećanju sporofita. Osnovna premisa je naravno da je gametofit primitivniji od sporofita – dominira kod mahovina. Kako je onda nastao sporofit? Jedna od teorija je takozvana interpolaciona teorija prema kojoj su kopnene biljke evoluirale tako da je došlo do postepenog umetanja sporofita između dva gametofita. Sporofit je naime 2

postajao sve veći i veći. Ako se ova teorija prihvati onda su Anthoceratopsida najizvedenije (najviše otišle u evoluciji) kod mahovina. Druga teorija je homologna teorija koja pretpostavlja da su preci kopnenih biljaka bile izomorfne biljke koje su imale izomorfnu smenu generacija – isti sporofit i gametofit. Takva situacija se nalazi kod nekih algi – postoje i živi predstavnici. Ako se ova teorija prihvati Anthoceratopsida su onda veoma primitivne. Kod Antoceratopsida sporofit je daleko bolje razvijen nego kod ostalih mahovina, a po drugoj teoriji bi to značilo da su one najkraće otišle u evoluciji. Postoje biljke koje su izosporne – odnosno homosporne. One imaju sporofit gde nastaju spore iz kojih nastaje gametofit sa gametangijama – gametofit je hermafroditan (i arhegonije i anteridije). Drugi tip jeste heterosporija – od sporofita u toku mejoze nastaju spore koje daju dva gametofita – mikro (muški) i makro (ženski) gametofit, tj. muški i ženski gametofit (odvojeni) i spajanjem spermatozoida i jajne ćelije isto nastaje zigot. Zašto je kod kopnenih biljaka (sem mahovina, one su veoma blizu vode, pa nemaju vaskularni sistem) dominantan sporofit? Koje su njegove prednosti na kopnu? Spore koje se formiraju se lakše raznose u kopnenoj sredini – npr. ambrozija i njena polenova zrna koja mogu da se raznose na ogromnu udaljenost. Biljke su postajale sve veće i mogle su proizvesti veći broj spora – koje će moći da se prebace na veću udaljenost i da se bolje rasprostrane. Sporofit postaje sve veći i postaje sve veća fotosintetička sredina što nam daje veću proizvodnju hrane – to nam omogućava proizvodnju većeg broja spora – veće širenje. Isto tako – velika prednost spora u odnosu na gamete jeste to što se spore ne suše na kopnu, one su otporne na nepogode – zato što mogu da budu u stanju dormancije (mirovanja) dok ne dodju na određenu podlogu. Još jedna bitna stavka jeste to što je kopno bilo neosvojena ekološka niša – tako da su biljke osvajajući kopno omogućile ekološke niše za živi svet koji je pratio tu evoluciju. Telomska teorija, koju je predstavio W. Zimmerman, predstavlja jedno od mogućih objašnjenja kako je došlo do postanka kopnenih biljaka i njihove evolucije. On je ceo taj proces podelio u tri faze. Prva faza u nastanku kopnenih biljaka bi bila nastanak talusnih biljaka od jednoćelijskih organizama poput Chlamydomonasa, i njihov prelazak u dihotomo granate oblike. U drugoj fazi od tih talusnih oblika nastaju prave kopnene biljke – prve kopnene biljke su Rhyniophyta, od kojih nastaju sve druge kopnene biljke (što predstavlja treču fazu). Ova teorija pretpostavlja da su kopnene biljke nastale od algalnih predaka koje su imali dihotomno građeno telo, koje je imalo mezome i telome. To jest da je kroz seriju elementarnih procesa od tih delova, nastalo sve što ima jedna današnja vaskularna biljka. Ti elementarni procesi su – nadvišavanje (određena grana se bolje razvija), spljoštavanje (dovođenje grana u jednu ravan, onde gde je došlo do spljoštavanja najstaju listovi, tamo gde nije nastaje stablo), srastanje, redukcija i savijanje. Kroz razne elementarne procese nastali su biljni organi kakve mi danas možemo uočiti. Kod nekih su sporangije koje prate

3

elementarne procese biljaka na vrhu teloma. Kod određenih gupa sporangije se povlače u pazuh lista. Prečice poseduju mikrofile – jedine biljke sa mikrofilima, sve osatale grupe imaju makrofile. Oni su prema telomskoj teoriji nastali redukcijom teloma ili pupljenjema na telomu, u koga je počeo da prodire provodni sistem... Evolucija granjanja: Grananje se razvijalo kao jedan od načina za povećavanje fototsintetičkih površina. Najprimitivniji način grananja jeste dihotomija, sledeća i to nadvišavanjem jedne grane- može da nastane jednaka dihotomija- izotomija (na vrhu telomi, između mezomi, svi telomi i mezomi su isti) ili može da nastane nejednaka dihotomija, odnosno, anizotomija (glavna aosovina vodi rast, a ispod terminalne ćelije se javljaju bočne). Zatim kao posledica nejednakog rastanja imamo monopodijalno granjanje (npr. četinari), i naravno imamo simpodijalno grananje – koje je veoma čest slučaj (bočna ćelija preuzme rast od vršne koja prestaje sa rastom) Evolucija lista, epidermisa i stoma: Po nekim autorima, kao što je već napisano, mikrofili su nastali od teloma redukcijom, a po drugim autorima nastali su postepenim rastenjem (enacijalna teorija). Pojava epidermisa i stoma je jedna od najvažnijih inovacija kod biljaka. Stome su adaptacije na kopneni stil života, kao i sam suberin i kutin, koji pored uloge u sprečavanju od isušavanja imaju i ulogu u borbi od patogena. Ali isto tako ka i mehanička zaštita. Najprimitivnije stome su – anomocitne stome. Ove stome imaju samo ćelije zatvaračice, a ne i pomoćne ćelije. Kod drugih tipova – imamo nastanak ćelija pomoćnica (različito organizovanih). Evolucija provodnog sistema: Prvi i osnovni tip jeste protostela, od koje nastaju svi ostali tipovi stele – i to kroz dva procesa: medulacije (stavarnje srži u centru stabla) i vitalizacije (oživljavanje). o o o o o o o o o

Protostela (ksilem u centru, okolo floem) Aktinostela (floem raskida ksilem vitalizacijom) Plektostela (od aktinostele, daljom vitalizacijom) Amfifloična sifonostela (dva floema, spolja i unutra) Dihtiostela (od amfifliočne sifonostele, raskidanjem prstena) Ektofloična sifonostela Artrostela (od ektofloične sifonostele) Eustela (uređeni provodni snopići) Ataktostela (razbacani provodni sopići)

Rhyniophyta: 4

Prvi fosilni nalaz neke vrste iz ovog razdela datira iz 1859. godine – Psylophyton princeps (u prevodu gola biljka), koja je bila prva otrkivena dihotomo granata bezlisna biljka, sa protostelom i terminalnim sporangijama. Bilo je nejasno gde treba svrstati ove biljke. Tek su 1920. godine pronađeni fosilni ostaci biljke iz donjeg Devona (pre oko 415 miliona godina), i to u peščari u Škotskoj, pa su tu biljku i nazvali po selu Rajni – Rinija. Kasnije je pronađeno još mnogo fosila sličnih biljaka Horneophyton, Pertica, Cooksonia...- za koje je zaključeno da su jako srodni i da predstavljaju najstariji i najprimitivniji razdeo viših biljaka čiji je razvoj počeo još u siluru. Zato su sve ove vrste raspoređene u sopstveni razdeo – Rhyniophyta. Pripadnici ovog razdela su bili sitni i zeljasti, bez sekundarnog debljanja, visine maksimum pola metra. Misli se da su naseljavali blatna, vlažna staništa oko morskih i kontinentalnih basena, dok su neke od njih bilei akvatične. Nadzemno stablo je bilo dihopodijalno granato, a provodni sistem u njemu je bila protostela sa traheidama (nema traheja). Imali su anemocitne stome, bez specijalizacija u otvaranju. Posedovale su rizomoide sa rizoidima (nisu imale koren, ni mehaničko tkivo). Sporangije su bile vršne (terminalne), ali to ne znači da su svi telomi sadržali sporangije (razlikovali su se fertilni i sterilni). Produkovali su veliki broj izosternih spora, koje su se oslobađale u tetradama i bile snabdevene pregradnim šavom; ali sporangije nisu imale razvijen nikakav mehanizam za otvaranje. Ostaci gametofita vrsta ovog razdela nikad nisu pronađeni, pa je njihov izgled od znakom pitanja. Po nekim autorima gametofit je bio izomorfan sa sporofitom – iste morfologije. Drugi smatraju da je on bio već dosta redukovan i veoma nežan pa da zbog toga nema fosilnog traga. Pretpostavlja se da je on bio podzeman, mikorizičan, dobro razvijen sa dihotomim grananjem i provodnim sistemom. Razdelu pripada samo jedna klasa Rhyniopsida, koja je podeljena na dva reda Rhyniales i Psilophytalles. Redu Rhyniales pripadale su dihotomo granate biljke sa golim stablima, slabo razvijenom stelom sa centripetalnim ksilemom. Njihove sporangije su bile duguljaste ili loptaste i otvarale su se uzdužno. Značajne su Cooksonia (gornji silur – pre 415 miliona godina, najstariji predstavnik), Renalia, Taeniocrada, Hedeia, Yarravia, Rhynia i Horneophyton. Najpotpuniji fosili pripadaju rodovima Horneophyton i Rhynia, biljkama vlažnih staništa, koje su rasle u gustim grupacijama. Odlikovali su se tankim stelama; slabo razvijenim ksilenom sa traheidima prstenastih i spiralnih zadebljanja, debelom kutikulom epidermisa; malim brojem stoma... Sporangije su bile krupne, sa višeslojnim zidom i pokazivale su tendeciju zbližavanja i srastanja u sinangije. Horneophyton je u svojim sporangijama imao kolumelu (stubić), koja se nalazi i kod mahovina u čauri – pa se smatra se da su biljke slične Horneophytonu mogle biti prelazna faza u nastanku mahovina. Pripadnici reda Psilophytales – Psilophyton i Trimerophyton, se odlikuju jasno izraženom, uspravnom glavnom osovinom, izraženom protostelom i kutiniziranim 5

epidermisom. Stabla su bila gola ili pokrivena različitim bodljicama i trnićima – koje su mogle biti žlezdane prirode. Oni su bili krupne biljke, koje su su gradile prostrane površine bogate rastinjem na blatnim površinama. Sporangije su se nalazile na uzastopno, granatim bočnim granama, čiji su vršni delovi (telomi) bili povijeni. Sporangije su bile duguljaste i otvarale su se pukotinom.

Zosterophyllophyta: Neki autori razdeo Zosterophyllophyta, koje su takođe živele u donjem i srednjem Devonu, svrstavaju zajedno sa razdelom Rhyniophyta. Takođe one su slične i prečicama – samo što ne poseduju listove; pa iz tog razloga neki autori smatraju da su oni njihovi preci. Postoje i autori koji smatraju da one, zajedno sa prečicama poreklo vode od samih Rhyniophyta. Razdelu pripada klasa Zosterophyllopsida, sa značajnim rodovima Zosterophyllum i Gosslingia. Nastanjivale su močvare i slična vlažna i zaslanjena staništa. Odlikuju se uspravnim stabilma, dihotomim grananjem, tankim rizmoidima, jače razvijenom protostelom, egzarhnim ksilemom, lestvičasto zadebljalim traheidima... Kod Gosslingia su sporangije bile rasejane uzduž glavnih osovina i bočnih grana, a kod roda Zosterophyton su one bile skupljene u klasolike tvorevine. One su bile bubrežaste ili loptaste sa kratkom drškom i identičnim sporama.

Bryophyta: Mahovine, pripadnici razdela Bryophyta, su često označene kao niže biljke zbog svoje proste morfološke građe, malog rasta i činjenice da su jako stara grupa – pretpostavlja se da su nastale u Palozoiku pre oko 350 miliona godina (devon – Pallavicinites devonicus, i kasnije karbon). Ova grupa predstavlja slepu granu u evoluciji viših biljaka, jer između nje i biljaka sa provodnim snopićima nema direktne karike. Takođe njihovo poreklo je dosta nejasno – neki tvrde da su nastale od krupnijih oblika zelenih algi (zajednički im je ciklus razvića), a neki od Rhyniophyta (imaju stome i kolumelu). Neki naučnici smatraju da izumrli rod Horneophyton predstavlja vezu između Rhyniophyta i klase mahovina Anthocerotopsida i to jer je posedovao centralni stubić ili kolumelu; dok neki kao pretka mahovina navode rod Sporogonites, koji nemaju provodne snopiće, na vrhu imaju sporogon i setu, a poseduju i kolumelu. Problem sa drugom teorijom jeste to što nisu pronađeni gameti koji bi ih direktno povezali sa mahovinama. One su dosta široko rasprostranjene – u različitim geografskim oblastima se razlikuje samo njihova brojnost i diverzitet. Rastu na svim podlogama, osim na izuzetno zaslanjenim i pokretnim. Pretežno su kopnene biljke, ali uspešno nastanjuju i slatkovodnu sredinu. Uglavnom preferiraju vlažnija staništa, tako da su česte u 6

tundrama i vlažnim visokim planinama. U našem klimatu najraznovrsnije zajednice se sreću na tresetištima, vlažnim livadama i šumama, vodopadima, vrelima, rekama... Mahovine su grupa biljaka kod kojih je dominantna gametofit-generacija, što ih značajno odvaja od svih ostalih biljaka kojima je dominantna sporofit generacija. Vegetativno telo mahovina, haploidni gametofit, grade rizoidi, stabaoce i listovi (kod listastih mahovina) ili talus (kod talusnih mahovina). Ono je dosta sitno – od nekoliko milimetara do nekoliko desetina centimetara, dok najveće dimenzije dostižu uglavnom vodene vrste (podvodna stabla Polytrichum commune na Novom Zelandu – do 150 cm). One su najčešće višegodišnje, ređe jednogodišnje biljke. Na haploidnom gametofitu mahovina se razvijaju uvek odvojeni ženski i muški polni organi – arhegonije i anteridije. U zavisnosti od toga da li se oni razvijaju na istim ili različitim jedinkama, mahovine, kao i sve biljke, mogu biti jednodome ili dvodome. Najčešće su jednodome, ređe dvodome ili višedome. Arhegonije su flašolikog oblika – sastoji se iz proširenog, trbušastog dela sa jajnom ćelijom, i suženog kanalno-vratnog dela. Anteridije su obliku duguljastih ili ovalnih meškova, jednoslojnog zida, u kojima se razvijaju spermatozoidi sa dva biča. Za proces fertilizacije je neophodna voda, jer spermatozoidi moraju doplivati do jajne ćelije. Spajanje gameta i razviće zigota se obavlja u arhegoniji, i time započinje diploidna faza u razviću mahovina. Iz zigota se razvija embrion koji se razvija u sporofit ili sporogon, koji se sastoji iz drške (seta) i čaure, koju čine kaliptra, poklopac i urna. Čaura može imati jednoslojan ili višeslojan zid, dok je njena unutrašnjast ispunjena amfitecijumom (okolno tkivo) i endotecijumom (centralno tkivo). Jedino je kod jetrenjača odsutan entodecijum. U čauri iz sporogenog tkiva nastaju haploidne spore u procesu redukcione deobe. Kod pravih mahovina sporogeno tkivo će se formirati od endotecijuma, i to preko kolumele, a kod tresetnica se ono formira od amfitecijuma. Klijanjem spore se formira protonema, koja može biti končasta ili pločasta i iz koje će se razviti lisnati ili talusni gametofit. Kod mahovina je često i vegetativno razmnožavanje – otkidanjem delova tela ili posebnim rasplodnim telašcima. Pretpostavlja se da postoji između 22.000 i 27.000 vrsta mahovina koje su razvrstane u pet klasa: Anthocerotopsida, Marchantiopsida, Andreopsida, Bryopsida i Sphagnopsida.

1. Klasa Anthocerotopsida: Klasi Anthocerotopsida, redu Anthocerales pripadaju višeslojne, talusne mahovine, rizoidima pričvršćene za podlogu i čija svaka ćelija obično ima po jedan hloroplast, rasprostranjene uglavnom u tropskim ili umerenim regionima. Talus je građen od parenhimatičnih ćelija – nema diferencijacije ćelija (sve su iste). Na donjoj strani talusa imaju rizoide, razvijenu strukturu sličnu paracitnim stomama, kao i otvore kroz koje ulaze modro zelene alge, koje onda dalje odlaze do šupljina ispunjenih sluzi. Nemaju flavonoide što ih odvaja od ostalih grupa mahovina. Polni organi su smešteni duboko 7

u talusu – endogeno. Anteridije se razvijaju u anteridijalnim komorama, zatvorenim sa jendim ili dva sloja ćelija. Kad anteridije sazre, uočavaju se kao ružičaste fleke. Arhegonije ne mogu da se uoče – postavljene su dublje. Iz oplođenog zigota se razvija rogolik sporogon bez drške i sa meristemskim tkivom u osnovi (za razliku od drugih biljaka kod kojih se nalazi na vrhu). On ima dva hloroplasta po ćeliji, kao i dvoćelijske stome. Čaura raste bazom, izvučena je u vidu ljuske i otvara se uzdužno pucanjem dva kapka na čahuri. Između stopala i čahure se nalazi bazalno meristemsko tkivo - stalno se deli i tako nastaje arhesporalno tkivo koje tek treba da se razvije u spore. U njemu se nalaze i spore i elatere – strukture za ishranu spora. Spore se oslobađaju nakon što se sporogon uzdužno otvori. Najpoznatiji je rod Anthoceros, a značajni su i Notothylas, Folioceros i Sphaerosporoceros.

2. Klasa Marchantiopsida: Talusne mahovine označene kao jetrenjače pripadaju klasi Marchantiopsida, i one se odlikuju velikom morfološko-anatomskom raznovrsnošću gametofita. Najprostoji jednoslojni talusi se nalaze kod pripadnika Sphaerocarpales, dok nešto složenije imaju vrste reda Metzgeriales. Kod njih je talus obično dihotomo granat, višeslojan i građen od uniformnih ćelija. Kod mahovina reda Jungermaniales, talus je diferenciran na središnje rebro i listolike režnjeve, dok se najsloženije građeni talusi nalaze kod vrsta reda Marchantiales. Sporofit je manje ili više uniforman – građen je od drške i čaure. U čauri se razvijaju spore i elatere, koje ovde imaju funkciju rasejavanja samih spora. Kao što je već spomenuto, ova klasa je podeljena na četiri reda: Sphaerocarpales, Jungermaniales, Metzgeriales, i Marchantiales. Redu Sphaerocarpales pripadaju mahovine sa jednoslojnim pločastim talusom sa glatkim rizoidima. Njihove anteridije i arhegonije formiraju posebne omotače sa otvorom na vrhu. Sporogon ima stopalo kojim je pričvršćen za gametofit i jednoslojnu čauru. U čauri se umesto elatera razvijaju hranljive ćelije. Poznate su familije Spherocarpaceae i Rillecarpaceae. Mahovine reda Jungermaniales imaju talus diferenciran na središnje rebro i listolike režnjeve - filoide. To su sitne biljke, koje žive na zemlji ili kori drveća i lišću tropskih biljaka. Listoliki režnjevi su im jednoslojni i prepokrivaju se kao crepovi na krovu. Kod nekih vrsta se razvijaju gornji i donji režnjevi, a kod nekih i trbušni listići ili amfigastrije – obe strukture služe za zadržavanje vode u sušnom periodu. Arhegonije se nalaze na vrhu grane, gde je i tačka rasta. Sporogon je sa jednoslojnom čaurom i drškom. Redu pripada veliki broj familija sa ukupno oko 7.000 vrsta, od kojih su za našu floru bitne Plagiochillaceae (Plagiochila asplenioides; talus diferenciran na stabaoce i listiće), Radulaceae (Radula complanata; listići su gusto raspoređeni i diferencirani na gornje i donje režnjeve; brojne su ćelije sa uljanim telašcima; jednodome); Frullaniaceae (Frullania tamarisci; diferencirani su gornji i donji lisni režnjevi, kao i amfigastrije)

8

Mahovine reda Metzgeriales imaju talusno vegetativno telo, sa manje ili više izraženim središnjim rebrom. Talusno tkivo nije diferencirano, već je izgrađeno samo od parenhimatičnih ćelija. U zavisnosti od vrste, kao što je već rečeno, središnje rebro može biti manje ili više izraženo – kod nekih je manje istaknuto i slabo vidljivo, a kod nekih je jako ispupčeno sa donje strane i višeslojno. Hloroplasti se nalaze samo u površinskim slojevima ćelija, nema ih dublje u mezofilu. Ceo talus puzi po podlozi i za nju je pričvršćen brojnim rizoidima. Anteridije i arhegonije se nalaze sa gornje strane, i uronjene su u talus. Red obuhvata nekoliko familija, sa oko 600 vrsta. Poznata je Metzgeria furcata (Metzgeriaceae), Pellia epyphylla, Blassia pusilla... Talus vrsta reda Marchantiales je dihotomo granat, dorzoventralno spljošten i na njemu se razlikuju gornji i donji epidermis, središnje tkivo, vazdušne komore i asimilaciono tkivo. Sporofit se sastoji iz čaure i drške. U njemu, spore nastaju iz centralnog arhesporijalnog tkiva, koje daje i elatere. One se odlikuju i specijalnim oblikom vegetativnog razmnožavanja – preko gema. Red obuhvata 4-5 familija sa oko 400 vrsta, od kojih su najbitnije Marchantiaceae i Ricciaceae. Tipična vrsta familije Marchantiaceae je Marchantia polymorpha. Njen epidermis je sa rombičnim poljima i vazdušnim otvorima u sredini. Svaki vazdušni otvor je izgrađen od četiri ćelije. Svakom rombičnom polju odgovara jedna vazdušna šupljina, koja se nalazi odmah ispod epidermisa. Vazdušne komore ili šupljine su odvojene jednoslojnim zidovima i razvijenije su kod mahovina koje žive u dobro osvetljenim uslovima – u komorama se nalaze fotosintetički asimilatori koji se prostiru od dna komore prema gornjem epidermisu. Ispod je razvijen parenhim, koji pored običnih parenhimskih ćelija sadrži i ćelije sa mrežastim zadebljanjima i ćelije sa uljanim sadržajem. Na donjem epidermisu se nalaze jednoćelijski rizoidi i višećelijske amfigastrije. Amfigastrije su strukture čija je uloga da štite rizoide i ostatak biljke od isušivanja; one se nalaze ispod središnjeg rebra, ispod središnjeg dela talusa i ispod rubova talusa. Rizoidi imaju ulogu korena i nastali su od ćelija donjeg epidermisa. Razlikuju se glatki rizoidi (služe za pričvršćavanje za podlogu i provođenje hranljivih materija, a često kroz njih prolaze i hife gljiva) i rizoidi sa centripetalnim zadebljanjima (služe za provođenje vode). Polni organi se nalaze na odvojenim granama talusa i to na specijalnim nosačima – arhegonioforima (zvezdasta struktura od devet krakova sa čije se donje strane nalaze arhegonije obavijene perihecijumom) i anteridioforima (diskoidalno prošireni na vrhu, sa osam režnjeva i na njihovoj gornjoj strani se nalaze anteridijalne šupljine u kojima su smeštene anteridije u kojima se razvijaju bicilijatni spermatozoidi). Oplođenje se naravno vrši u prisustvu vode, pri čemu se dobija zigot iz kog se razvija sporogon. On je izgrađen iz drške i čaure, u kojoj centralno tkivo daje arheospor od koga će nastati spore i elatere. Pored roda Marchantia, značajni su i Lunularia, Fegatella, Grim... Vrste familije Ricciaceae su jako slične, i za njih je značajan rod Riccia.

3. Klasa Andreopsida: 9

Klasi Andreopsida pripadaju sitne, čvrste mahovine zelenkasto mrke boje, koje obično rastu na kamenjarima gde grade jastučiće na stenama. Dihotomo su granate, sa listovima izgrađenim od debelozidih parenhimatičnih ćelija bez provodnih snopića. Njihov sporogon se sastoji iz čaure i stopala ili pseudopodijuma, i u unutrašnjosti sporogeno tkivo pokriva kolumelu. Čaura nema poklopac već se otvara pukotinama – ima četiri šava. Klijanje spora i obrazovanje protonema je vrlo specifično. Protonema svoje razviće započinje unutar spore, a klijanje spora se vrši tek kad napuste čauru. Pripada joj red Andreales, sa familijom Andreaceae, sa poznatim rodovima Andrea i Neuroloma.

4. Klasa Bryopsida: Pripadnici klase Bryopsida, ili ti prave ili lisnate mahovine, imaju vegetrativno telo diferencirano na stabaoce i listiće. Mogu biti veličine od nekoliko milimetra do jednog metra. Razlikuju se proste negranate, i složenije dvostruko i viseštruko perasto granate, uspravne ili puzeće mahovine. Na poprečnom preseku se uočava diferencijacija od epidermisa do centra stabaoceta, ali nemaju jasno diferencirano provodno tkivo. Na površini se nalazi epidermis, ispod koga je manje ili više razvijena kora građena od parenhimskih ćelija zadebljalih zidova. Ćelije kore grade kontinuirani prsten koji vrši funkciju mehaničkog tkiva. Centralni cilindar je građen od tankozidnih parenhimatičnih ćelija ili se diferencira na ćelije koje provode vodu sa neorganskim materijama – hadroide, ili na one koje provode vodu sa organskim materijama – leptoide. Listići nemaju dršku i najčešće su jednoslojni ili dvoslojni. Mogu se razlikovati zaštitni ljuspasti (bez ili sa malo hlorofila), zeleni fotosintetišući i ovojni-perihecijalni listići. Mogu se razlikovati i listići stabla od listova bočnih grana. Ćelije lisne ploče mogu biti dosta raznovrsne – od parenhimatičnih do prozenhimskih, a mogu se i razlikovati od obodnih ćelija. Često se javljaju mamile i papile. Na stablima pojednih vrsta se javljaju specifični, najčešće končasti listići – parafilije, koje služe za zadržavanje vode. Rebro može nedostajati, delimično se javljati ili biti potpuno razvijeno, tako da čak i izlazi sa lista u vidu oske. Ako postoji ono može biti prosto, dvojno ili razgranato. Moguća je diferencijacija ćelija rebra na one koje provode vodu sa neorganskim materijama i one koje provode produkte fotosinteze. Gametofit se za podlogu pričvršćuje cevastim razgranatim rizoidima, sastavljenih iz cilindričnih ćelija. Mogu biti jednodome (polni organi na različitim granama ili na istoj grani) ili dvodome (polni organi na različitim jedinkama) i tada postoji polni dimorfizam (sitnije muške biljke, krupnije ženske biljke koje vrše fotosintezu). Postoje dve podgrupe: akrokarpne briopside, kod njih se anteridije i arhegonije nalaze na vrhu izdanka; i pleurokarpne gde se anteridije i arhegonije nalaze sa strane, na vrhovima bočnih grana. Anteridije i arhegonije se javljaju u grupama zajedno sa končastim tvorevinama – parafizama, koji štite repoduktivne organe od isušivanja. Anteridije su najčešće valjkaste, građene od jedoslojnog zida i spermatogenog tkiva iz koga, deobom svake ćelije, nastaju po dva spermatozoida. Kada oni sazre, na vrhu anteridije dolazi do pucanja ćelija sa zadebljalim zidovima (one lako bubre i stvaraju sluz), čime se stvara otvor za izlazak 10

spermatozoida. Arhegonije su flašolike i stoje na kraćoj dršci. Na vratu postoji niz kanalnih ćelija koje se nastavljaju na trbušno-kanalne, sve do jajne ćelije. Kada sazri, trbušno-kanalne i kanalne ćelije osluzave tako da spermatozoid može da dođe do jajne ćelije. Nakon oplođenja se formira zigot, koje prelazi u embrion koji se razvija u sporofit ili sporogon. Zreo sporofit se sastoji od drške (seta) i sporogona u užem smislu – čaure. Dok je čaura nezrela pokrivena je ostatkom arhegonije označenim kao kapuljača ili kaliptra. Seta je najčešće valjkasta, izgrađena od izduženih ćelija, koje su u perifernom delu debelozide, a u unutrašnjem tankozide. Na prelazu između sete u čauru se često formira zadebljanje označeno kao hipofiza. Oblici čaure su različiti – neke su u obliku cveta i tako privlače insekte za koje se lepe spore i raznose. Obično je dorzoventralno spljoštena i sastoji se od peharastog dela – urne i poklopca, koji je za urnu povezan preko anulusa. U središnjem delu čaure se nalazi endotecijum, a oko njega amfitecijum. Iz endotecijuma nastaje centralni stubić ili kolumela i arhesporijalno tkivo, od koga redukcionom deobom nastaju spore. Kada čaura sazri, poklopac opada sa nje, i otkriva peristomalne zupce (4,8,16,32), raspoređene u jednom ili dva kruga i koji su dobar taksonomski karakter, a imaju i biološku i ekološku ulogu. Postoje vrste kod kojih nije konstatovan sporogon. Higroskopni su i u vreme vlažnog vremena zatvaraju čahuru, a kad je vlažnost niska skupljaju se ili izvijaju tako da zrele spore mogu da ispadnu iz urne. Spore su najčešće okrugle, i sastoje se iz dva sloja – unutrašnjeg ili ti intine i spoljašnjeg ili ti ekstine. One zadržavaju klijavost u spoljašnjoj sredini dosta dugo. Posle nekog vremena na vlažnoj podlozi klijaju u končastu protonemu. Na njoj se razvijaju pupoljci iz kojih će se razviti novi gametofit. Mogu da se razmnožavaju i vegetativno – delovima gametofita ili sporofita ili rasplodnim telašcima. Kod vrsta reda Bryales gametofit je jasno diferenciran na protonemu i gemtofor. Poznat je red Polytrichales, kome pripada familija Polytrichaceae sa rodom Polytrichum sa oko 100 vrsta, od kojih je dosta poznata Polytrichum commune. Ona gradi tamnozelene, lako raspadajuće busene. Stabla su najčešće nerazgranata, i u donjem delu ona prelaze u rizome sa koga polaze rizoidi. Stablo je diferencirano na epidermis, koru i centralni cilindar sa provodnim elementima (hadroide i leptoide). Listići su čvrsti i lancetasti, dvoslojni, jednoslojni samo po rubovima, i spiralno raspoređeni. Na gornjoj površini se nalaze lamele koje vrše fotosintezu (asimilatori), i koje pokrivaju ne samo rebro nego i dvoslojni deo lista, kao i hijalinske ćelije. Čaura je uspravna, sa diskolikom hipofizom na seti i poklopcem sa kratkim šiljkom. Peristom je građen od 64 zupca. Kaliptra sasvim pokriva čahuru.

5. Klasa Sphagnopsida: Pripadnici klase Sphagnopsida se nazivaju i bele mahovine, jer su uglavnom blede boje. Ima ih oko 350 vrsta. Naseljavaju hladna i vlažna staništa, a žive u busenovima ili formiraju tresetišta, uglavnom na mestima gde ima podzemnih voda. Donji delovi biljke su potpoljeni u vodi i odumiru, a gornjim delovima neprekidno rastu. Donji deo talusa odumire i pošto u hladnoj vodi sa malo rastvorenog kiseonika nema mikroba 11

(bakterija i gljiva) koji bi ga razložili, on se samo taloži formirajući tresetište. Vrste ove klase žive u fiziološki suvoj sredini – iako žive u vodi, ona ima malu koncentraciju rastvorenog kiseonika, a veliku količinu huminskih kiselina, pa zato akumuliraju atmosfersku vodu. Najpoznatije tresetište kod nas je Vlasinsko jezero. Tresetne table koje formiraju ove vrste se koriste kao izolacioni materijal, a pošto dobro upijaju tečnost koriste se u proizvodnji pelena, a pored toga većina ima antimikrobnu aktivnost tako da se mogu koristiti i za previjanje rana. One su višegodišnje biljke, načešće blede žućkasto zelene, slamenožute ili crvenkaste boje. Odlikuju se centralnim stablom sa velikim brojem bočnih i visećih grana (bez središnjeg rebra). Listovi su jednoslojni, izgrađeni od dve vrste ćelija i u zavisnosti od položaja se razlikuju po obliku u veličini. Specifične za ovu klasu su ćelije hidrocite i hlorocite, pa one predstavljaju važan taksonomski karakter. Hlorocite su sočivaste, trouglaste, kvadratne i nalaze se u karakterističnom položaju u odnosu na hidrocite. Hidrocite su široko romboidalne do crvoliko izdužene, šuplje i mrtve, bez hloroplasta i poroplasta; i oko svake hidrocite se nalazi okvir od šest hlorocita. Na preseku stabla na površini se uočava hijalinski sloj koji se sastoji od mrtvih ćelija, a ispod njega se nalazi skelrenhimski prsten ili skleroderm, dok centar stabla čini srž. Na mestima gde se pričvršćuju listovi nalaze se ampulaste ćelije, koje imaju otvor na vrhu kroz koji može da ulazi voda, tako da one služe za magacioniranje vode. Mogu biti jednodome ili dvodome, ali u svakom slučaju anteridije i arhegonije se nikada ne nalaze na istoj grani. Anteridije su loptastog oblika, sa dugim drškama i razvijaju se na muškim granama; a arhegonije su flašolike i razvijaju se na vrhu ženskih grana. Oba tipa polnih organa su obavijena zaštitnim listićima. Nakon oplođenja, dolazi do formiranja zigota iz kog nastaje sporogon. On se izdiže na dugoj, bezlisnoj nožici izrasloj iz gametofita (pseudopodijum). Sporogon je loptast, sjajan, crno-mrke boje, sa poklopcem, ispod kog nema anulusa i peristoma. Arhesporijalno tkivo nastaje iz amfitecijuma i ne prekida se sa kolumelom. Klija u pločastu protonemu, na kojoj se razvijaju pupoljci. Vegetativno se razmnožava odumiranjem donjih delova grana, tako da od bočnih grana nastaju nove biljke.

Lycopodiophyta: Prečice su relativno stara grupa biljaka koja je svoj vrhunac doživela u devonu i karbonu, kada i prve kopnene biljke. Neke su od njih živele i zajedno sa Rhynia i Horneophyton – na istim staništima; dok su ostale imale druge areale rasprostranjenja, ali su u svakom slučaju naseljavali slična staništa. U to doba su živeli drvoliki, višegodišnji predstavnici, koji do danas nisu preživeli. Današnje prečice su sitnije, zeljaste, višegodišnje biljke. Takođe, došlo je do smanjenja njihove raznovrsnosti, tako da danas ne postoji veliki broj vrsta. Znači prečice su se pojavile u donjem devonu; najveći procvat su doživele u kasnijim etapama karbona i perma, i do danas im se broj i raznovrsnost smanjivao. Neki od recentnih predstavnika mogu po staništima da 12

podsećaju i na prave mahovine. Obično su zimzelene biljke, koje se dihotomo granaju, ili neka od grana preuzima rast (jače se razvija) – formira se dihopodijalno ili anizotomo grananje. Svoj naziv duguju izgledu nekih oblika koji su puzeći, a koji podsećaju na vučiju nogu (lykos-vuk i podos-noga). Naravno, ovde je, za razliku od mahovina, dominantana faza sporofit, izgrađen iz korena, stabla i listova. Sporofit je obično dihotomo granat veličine od nekoliko centimetara do jednog metra (kod recentnih oblika) i odlikuje se ograničenim rastom – temene (vršne) ćelije se dele sve do nekog trenutka kada prestaju sa deobama. Pri pravilnoj dihotomiji izdanaka, rast bočnih izdanaka je determinisan i podjednak i oni istovremeno odumiru. Nepravilnom dihotomijom nekada može doći do obrazovanja pravog, moćnog, glavnog stabla. Listovi su obično spiralno (primitivna karakteristika), ili naspramno raspoređeni, igličasti, sitni, ili eventualno kao kod roda Selaginella, jajastog oblika; ali nediferencirani na različita tkiva – građeni su od parenhimatičnih ćelija i eventualno će se unutra naći provodni snopići. Po poreklu, ovi listovi su mikrofilni (što znači da su nastali redukcijom ili pupljenjem, po telomskoj teoriji), a po funkciji se dele na trofofilne ili fotosintetičke i sporofilne ili sporonosne (listovi koji u svom pazuhu nose sporangije). Kod većine vrsta nema razlike između fotosintetičkih listova i onih koji nose sporangije. Eventualno, dolazi do formiranja male razlike u osnovi tih listova, ali ti listovi su ipak približno isti po izgledu. Sporonosni listići se mogu naći na stablu raspoređeni tako da se smenjuju se sa sterilnim listovima tako da obrazuju sporonosne zone; ili se grupišu na vrhu izdanka, tako da formiraju sporonosne klasiće – strobiluse. U stablu se nalaze provodni elementi koji su raspoređeni u vidu stele – u nekim delovima biljke može da se nađe i protostela (ksilem u unutrašnjosti, okolo floem), ali najčešće dolazi do prodiranja floema u ksilem, i nastanka nekih tipova plektostele, aktinostele, asterostele, i kasnije u nekim delovima, ili kod nekih predstavnika javlja se čak i sifonostela. Korenov sistem čine adventivni korenovi koji polaze sa podzemnog stabla – rizoma, ili se na izdancima nalaze karateristični nosači korenova – rizofori. Polni organi su predstavljeni anteridijama i arhegonijama. U anteridijama se formiraju spermatozoidi sa dva ili više bičeva, a u arhegonijama jajne ćelije. Oplođenje se i dalje dešava uz pomoć vode, a iz zigota koji ne prolazi kroz stanje mirovanja, nastaje novi sporofit. Gametofiti su dosta redukovani i raznovrsni. Protalijum može biti i dvopolan i jednopolan, ali u oba slučaja je broj polnih organa na njima dosta mali. Oni su različitih oblika, i mogu biti nadzemni i nositi pigmente tako da vrše fotosintezu; ili mogu biti podzemni, i tada su beličasti, i nemaju fotosintetičke pigmente pa ulaze u endomikorizu. Razdeo Lycopodiophyta deli se u dve klase i to na osnovu tipa spora – izosporne prečice pripadaju klasi Lycopodiopsida; a heterosporni predstavnici klasi Isoetopsida. Ono što je još karakteristično za izosporne prečice jeste da imaju jednu vrstu sporangija u kojima se nalaze sve spore, dok listovi koji ih nose mogu da grade ili 13

posebne klasiće ili da budu pomešani sa ostalim trofofilnim listovima. Takođe u njihovom pazuhu nema jezička (ligule). Za razliku od njih, kod heterospornih prečica razlikuju se mikrosporangije, u kojima se nalaze mikrospore, i makrosporangije, u kojima se nalaze makrospore. Pored toga, u pazuhu lista se kod njih nalazi i jezičak (ligula). Ligula je u direktnoj vezi sa traheidima, što znači da ima neku ulogu u provođenju vode.

1. Klasa Lycopodiopsida: Kao što je već rečeno, klasi Lycopodiopsida pripadaju izosporne prečice koje se dalje dele u tri reda: Asteroxylales, Protolepidodendrales i Lycopodiales. Red Asteroxylales† nema recentnih predstavnika, dok iz fosila znamo da su oni živeli u doba srednjeg devona. Odlikovalo ih je dihotomo grananje, ali je često jedna grana preuzimala rast – pa je zastupljeno i dihopodijalno grananje. Kao i današnje prečice, i vrste ove klase su bile sitne, višegodišnje, zeljaste biljke; sa spiralno raspoređenim igličastim listićima i puzećim stablom sa kog su polazili izdanci i adventivni, dihotomi koreni. U stablu je dominantna bila debela kora, dok je asterostela činila mali deo u cetru – floem je prodro u ksilem formirajući zvezdastu tvorevinu od ksilema. Najpoznatiji je rod Asteroxylon. Kao i prethodni red, i red Protolepidodendrales† nema recentnih predstavnika. Oni su takođe bili sitne biljke i živele su u devonu. Imale su puzeće stablo (rizom), sa spiralno raspoređenim mikrofilima, sa kojeg su takođe polazili i uspravni izdanci, sa većim listićima koji su na vrhu račvasto deljeni. Na nekim od tih listova su se nalazile sporangije. Najpoznatiji predstavnik je Protolepidodendron. Jedini red ove klase sa recentnim vrstama jeste red Lycopodiales. One se odlikuju izdancima ograničenog rasta, i uglavnom su višegodišnje zeljaste ili poludrvenaste biljke. Na izdancima se nalaze naizmenično ili spiralno postavljeni listovi, dok se u unutrašnjosti stabla formira relativno primitivna stela – plektostela (ksilem ovde već potpuno razbijen u pleksuse); dok se kod nekih u unutrašnjim delovima javlja i dodatna šupljina – razvija se sifonostela. Na površini stabla jednoslojan epidermis sa stomama, ispod koga se nalazi kora i centralni cilindar u centru. Kora izgrađena iz više slojeva parenhima i višeslojnog sklerenhima; i centralni cilindar odvojen od kore jednoslojnim endodermom, ispod koga se nalazi skrobna sara, parenhim centralnog cilindra i najčešće plektostela. Sporangije se nalaze pojedinačno, na određenim listovima. Protalijum je najčešće podzeman i mikorizan. Gametangije se razvijaju na gornjoj strani – anteridije u centru, a arhegonije na periferiji. Redu pripada 200-400 vrsta, svrstanih u nekoliko familija od kojih je dosta poznata familija Lycopodiaceae, sa vrstama: Huperzia selago (trofofili i sporofili jednaki; oni su pomešani – nema sporonosnih klasića ni zona), Lycopodium digitatum (diferenciran sporonosni klasić), Lycopodium clavatum (nejednako dihotomo granato stablo - prividno monopodijalno;

14

sporofili grupisani u strobiluse koje nosi peteljka), Lycopodium annotinum (sedeći strobilusi,) Urostachys sp.... Jako je specifična vrsta Phylloglossum drumondii. Ona naseljava Australiju i Novi Zeland, i živi u kserofilnim staništima, tačnije u eukaliptusovim šumama. Ona je pirofitna biljka, što znači da raste na mestima kojim je prošao požar i to jer tu nema velike kompeticije sa drugim biljkama. Ona je višegodišnja i krtolasta biljka (u zemlji jedna ili dve krtolice, sa koje naviše polaze listovi jezičastog oblika), dok je u stablu prisutna sifonostela. Na njegovom vrhu se nalaze sporofili grupisani u sporonosni klasić, građen od 4-5 sporofila u čijem pazuhu se nalaze bubrežaste sporangije. U jesen ili zimu on raste, vrši fotosintezu i hranljive materije taloži u novu krtolicu, a čitava biljka je izrasla na osnovu hranljivih materija u prethodnoj krtolici. Prisutno je i vegetativno razmnožavanje – otkidanjem delova ovih listova (koji su krti i lomljivi), najčešće nakon padanja krupnih eukaliptusovih listova na njihove.

2. Klasa Isoetopsida: Vrste klase Isoetopsida su heterosporne, sa ligulama u pazuhu lista. Gametofiti su jednopolni, bledi, razvijaju se obično u toku nekoliko nedelja na račun hranjivih materija sadržanih u spori. Po dostizanju zrelosti ne izlaze, ili sasvim malo izlaze izvan omotača spora. Ova klasa deli se na tri reda: Lepidodendrales, Sellaginales i Isoetales. Red Lepidodendrales† čine izumrli predstavnici, čiji je procvat bio u karbonu, a koje su živele i u devonu i karbonu. Za njih je karakteristično da je dolazilo do sekundarnog debljanja, i oni su rasli kao drveće, dostižući i do 30 m visine. U stablu se nalazila sifonostela i parinhos otvori, a na njemu i njegovim granama su se nalazili mikrofili koji su dostizali dužine i do 1 m. Takođe ih je odlikovala i veoma pravilna dihotomija, i na nadzemnom delu biljke, i u korenovom sistemu. Na listovima su se nalazile stome – ove biljke su živele u vlažnim, zabarenim staništima. Parihnos otvori su se protezali kroz čitavo stablo i dopirali su do listova na kojima su bile stome (to se zna zahvaljujući specifičnim ožiljcima koji su ostavljali listovi kada su opadali na kojim su se videli parnhos otvori), koje su vršile regulaciju protoka gasova, ali istovremeno i regulaciju količine vode u biljci. Sporofili su u svom pazuhu imali ili mikrosporangije sa mikrosporama, ili makrosporangije sa makrosporama. Uočava se, da se kod različitih predstavnika broj makrospora evolutivno smanjivao (od 100 kod nekih predstavnika, pa do 4 danas kod Selaginele), a broj mikrospora povećavao. Vrste ovog reda su bile jednodome, a formirale su dvopolne strobiluse. Poznati su rodovi Lepidodendron, Sigilaria, Pleuromeia... Dosta su poznate vrste reda Selaginellales. To su višegodišnje, zeljaste biljke, kod kojih se javljaju anizofilija i anizotomija, kao i posebni nosači korenova (rizofori), na čijem se vrhu javljaju adventivni korenovi. U stablu je prisutna protostela, dok su listovi na njemu spiralno raspoređeni, sa četiri ortrostrihe – dva niza krupnih i dva 15

niza sitnih listova. U pazuhu pojedinih listova nalaze se sporangije, i to u donjem delu klasića makrosporangije, a u gornjem delu mikrosporangije sa velikim brojem mikrospora. Listovi građeni od parenhima sa provodnim snopićem u sredini, a u njihovom pazuhu se nalazi jezičak ili ligula, građen od tankozidnih parenhimatičnih ćelija koje su u donjem delu povezane sa traheidima. Njihova dužina ciklusa razvića je veoma mala – do mesec dana i kada spora isklija, protalijum praktično ne izlazi napolje, već se spora po zidu samo raspukne i odatle izlaze polni organi. Poznata je familija Selaginellaceae, sa rodom Selaginella. On je podeljen na dva podroda: Homeophyllum – svi listovi isti, spiralno raspoređeni i sa oko 50 vrsta i Heterophyllum – prisutna anizofilija, listovi se razlikuju po veličini, sa oko 650 vrsta. Najpoznatija vrsta je Selaginella helvetica. Ona ima puzeće, delimično ustajuće, dihotomo ili anizotomno razgranato stablo dugo 4-12 cm. Na njegovoj površini se nalazi jednoslojan epidermis bez stoma, dok se ostatak stabla diferencira na koru i centralni cilindar. Kora je građena od prstena sklerenhimskih ćelija ispod epidermisa i parenhimskih ćelija koje čine ostatak kore. Centralni cilindar je od kore odvojen jednoslojnim endodermom, koji zatvara centralnu šupljinu u kojoj se nalaze 1-2 protostelična provodna snopića, koji su sa endodermom povezani preko sistema trabekula. Njeni listovi se razlikuju po veličini, dekusirani su i poređani u po dva niza – na gornjoj strani se nalaze dva reda malih tzv. dorzalnih listića, a bočno od njih dva reda donjih, duplo većih listova. Listovi su jajasti, većinom celog oboda, sa središnjim rebrom i nediferenciranim mezofilom. Na mestu grananja izdanka nastaju končasti izražtaji – rizofori, koji rastu prema podlozi, i na čijem se slobodnom kraju razvijaju se adventivni korenovi. Sporofili su jajastog oblika i grupisani u strobiluse. U pazuhu gornjih sporofila se nalaze mikrosporangije sa velikim brojem mikrospora, koje klijaju unutar mikrosporangije u redukovani protalijum sa 1-2 anteridije u kojima nastaju bicilijatni spermatozoidi. Na sporofilima u donjem delu, nalaze se makrosporangije sa po 4 makrospore koje klijaju u redukovani ženski protalijum na kome se javljaju arhegonije i čuperci rizoida. Uz pomoć vode dolazi do oplođenja i nastanka zigota, potom embriona i nove biljke. Živi na krečnjačkim, serpentinskim, ređe silikatnim stenama i kamenjarima brdskoplaninskih područja; a ulazi i u sastav različitih šumskih zajednica, hrastovih, borovih, smrčevih šuma... Redu Isoetales pripadaju rodovi:  Isoetes – obuhvata oko 70 vrsta koje su dosta rasprostranjene višegodišnje biljke, delimično submerzne, jer žive u zabarenim staništima; igličasti ili šiljati listovi; krtolasto stablo; u pazuhu lista nalazi se jedno udubljenje – fovea, a pošto su heterosporne imaju i ligulu; u foveama se nalaze sporangije a spore ispadaju kad sporangija istruli; Isoetes palustris  Stylites – samo dve vrste (Stylites andicola i Stylites gemmifera), prisutne na centralnoperuanskim Andima, na preko 4500 m nadmorske visine; prisutan kaudeks (koren i stablo su međusobno srasli) koji je dihotomo granat; sa kaudeksa naviše polazi rozeta listova, a nadole adventivni korenovi; u pazuhu listova su sporangije, malo pomerene od baze lista, 16

izdignute, i opet po istom sistemu raspoređene – u sredini rozete mikrosporangije, a okolo makrosporangije. Tačno poreklo Lycopodiophyta, koje su slepa grana u evoluciji, nije poznato, ali se pretpostavlja da su nastale od Rhyniophyta i neki naučnici su ih ubrajali zajedno sa riniofitama, ali kod prečica su prisutni listovi, za razliku od Rhyniophyta, koje su gole biljke. U samom filumu se razlikuju dva evolutivna puta, gde je došlo do razdvajanja na izo- i heterosporne vrste. Izosporne se smatraju za primitivnije, mada se heterosporni predstavnici javljaju još u devonu. Drvenasti predstavnici su živeli u karbonu i nestali u permu; i do danas su ostali samo zeljasti oblici. Međutim, ako uporede npr. Asteroxylon i Lycopodium clavatum, uočiće se da su oni vrlo slični po obliku, što znači da se od asteroksilona do današnjih oblika zadržao isti plan građe, i to je tako već nekih 300 miliona godina.

Equisetophyta: Rastavići, ili ti vrste razdela Equisetophyta, se odlikuju dominantnim sporofitom koji oblikom podseća na konjski rep po čemu su oni i dobili svoj latinski naziv. Za njih je karakterisično da imaju člankovit sporofit (odudara od ostalih grupa) što nije bio uvek slučaj kod izumrlih rastavića. Pored toga što je člankovit on je kod danas živećih predstavnika i rebrast. Takođe postoje fosilni podaci o izumrlim rastavićima koji su bili drvenasti, ali današnje vrste su sve zeljaste. Sa nodusa ili čvorova podzemnih, puzećih stabala ili ti rizoma polaze nadzemna stabla različite visine - od 10 cm do 20 m. Kao što je već rečeno, ona su člankovita, rebrasta, i šuplja; a mogu biti granata ili ne. Na stablu se razlikuju rebra (carinae) i brazde (valeculae). Na površini stabla se uočava epidermis, bogat silicijumdioksidom i sa stomama iznad valekula. Ispod njega je višeslojna kora, sastavljena iz različitih tipova ćelija – ispod rebara je smešten sloj sklerenhimskih ćelija koje daju mehaničku potporu; ispod sklerenhima se nalazi fotosintetičko tkivo – hlorenhim; ostatak kore je izgrađen iz parenhimskih ćelija. Takođe, u kori, u nivou valekula se nalaze velike šupljine označene kao valekularne šupljine. Endoderm gradi prsten oko svih provodnih snopića i odvaja koru i centralni cilindar ili se nalazi oko svakog provodnog snopića zavisno od vrste. Provodni sistem, koji je smešten u centralnom cilindru, je artrostela ili člankovita stela. Karinalne šupljine, koje su takođe smeštene u centralnom cilindru, nastaju raskidanjem ksilemskih elemenata. Floem se obično kao kapica sa spoljašnje strane ksilema (kolateralni provodni snopić) ili se prostire oko čitavog ksilema. Ostatak centralnog cilindra grade parenhimalne ćelije. Stablo je kao što je već spomenuto šuplje – ima veliku centralnu šuplijinu, valekularne šupljine i karinalne šupljine, što nam govori da žive na vlažnim staništima. Šupljine služe za provetravanje, za protok kiseonika kroz biljku. One postoje i u rizomu koji je u blatu ili zabarenom staništu. Stablo, naravno ima internodije između nodusa na kojima su pršljenasto raspoređeni listovi. Oni su srasli u rukavac koji se zove ohrea. Broj listića 17

koji ulaze u sastav ohree predstavlja taksonomski karakter. Sa obzirom da su listovi srasli i redukovani, stablo vrši fotosintezu. Imaju člankovit rizom sa koga polaze bočni rizomi i na njemu se javljaju krtolice ili gomoljici uz pomoć kojih se rastavići vegetativno razmnožavaju. Poseduju sporonosne klasiće – sporangiofori, koji su člankoviti i na svakom članku se nalaze sporofili. Mogu obrazovati sporonosne zone na stablu, ili se grupisati na vrhovima izdanka u strobiluse. Sporofili ili sporangiofori su peltatnog tipa, imaju centralnu dršku, a odozgo ploču, sa čije se donje strane nalaze sporangije i u njima se nalaze spore. Svaka spora oko sebe ima izraštaje koje se nazivaju haptere i služe da se više spora zakači u grupice i da tako ispadaju zajedno. Higroskopne su i reaguju na promenu vlage. Recentni rastavići su izosporni, a neki izumrli predstavnici su bili heterosporni. Kada spora padne na podlogu klija u protalijum (gametofit), ali ne u dvopolni, već u jednopolni protalijum. U koji će se protalijum razviti, zavisi samo od spoljašnjih uslova što je jako specifično za rastaviće. Kada spora padne na podlogu siromašnu hranljivim i mineralnim materijama klija u muški protalijum, a kada padne na bogatiju podlogu klija ženski protalijum. Ukoliko se muškom protalijumu doda hranljiva podloga na njemu se mogu javiti ženske polne strukuture arhegonije. U anteridijama se javljaju policilijatni spermatozoidi. Na osnovu tipa klasića mogu se podeliti na o Vernalija – fertilni i sterilni izdanak; fertilni se javlja u proleće i nakon što izbaci spore, on se suši, a iz spora izrasta sterilni izdanak koji obavlja fotosintezu (fertilni izdanak nema sposbnost fotosinteze jer ne poseduje pigmente) o Subvernalija – fertilni izdanak sa klasićem koji nosi spore; kada izbaci spore taj izdanak ozelenjava i stiče sposobnost vršenja fotosinteze o Estivalija – sterilni i fertilni izdanak; prvo se formiraju sterilne zelene biljke, a kasnije se na njima razvijaju sporonosni klasići Rastavići su svrstani u tri klase – Hyenopsida i Sphenophyllopsida, kojima pripadaju samo izumrle vrste; i Equisetopsida, u koju su svrstani svi recentni rastavići.

1. Klasa Hyenopsida: Pripadnici klase Hyenopsida su živeli u devonu. Kod njih nema jasne člankovitosti i slično kao kod Rhyniophyta, imali su puzeće rizome sa kojih su polazili izdanci koji nisu bili člankoviti, već samo dihotomo granati sa sitnim, dihotomo deljenim lisitićma. Sporangije su bile viseće – nalazile su se na vrhovima listića (savijanje sporangija je ključni pokazatelj da su Hyenopsida u vezi sa Rhyniophyta). Poznat je rod Calamophyten.

2. Klasa Sphenophyllopsida:

18

Vrste klase Sphenophyllopsida su živele u paleozioku – u gornjem devonu i karbonu, pa čak i permu. Po izgledu su podsećale na današnje galijume. Puzale su među drugim biljakama kao lijane i listovi su im bili metamorfozirani u trnove radi lakšeg kačenja i puzanja po drugim biljakama. Bile su i izosporne i heteropsorne. Kod njih se javilo sekundarno debljanje i felogen. Listovi su bili ili dihotomo deljeni ili klinasti. Bili su člankovitii i u pazuhu listova su se nalazile sporangije.

3. Klasa Equisetopsida: Bitan je i red Calamitales, kome pripadaju izumrli pripadnici klase Equisetopsida, koji su živeli u gornjem karbonu i permu. Bili su drvoliki i člankoviti, a sa čvorova su polazile člankovite bočne grane. Dostizali su do 30 m visine i bili su prečnika do 1 m. Imali su šuplje stablo što pokazuje da su živeli na vlažnim staništima. Bili su izosporni, a kod nekih se nazirala i heterosporija. Imali su podzemni puzeći rizom sa koga su rasli pršljenasto granati uspravni izdanci. Stablo je donekle bilo rebrasto, rebra su se bolje uočavala na mlađim izdancima. Listovi su srastali u strukturu sličnu ohrei. Evolucija Equisetophyta je išla od zeljastih oblika (devon), preko drvenastih (devon, Calamites) do danas živećih zeljastih predstavnika. Provodni elementi su evoluirali od aktinostele preko plektostele do artrostele koja se javlja kod današnjih rastavića. Što se tiče evolucije sporangija, vršni telomi su se savijali dok nije došlo do njihovog srastanja. Takođe prvo se javila izopsporija, koju je zamenila hetrosporija, da bi se kod recentnih vrsta opet pojavila izosporija. Red Equisetales obuhvata oko 30 vrsta rasprostranjenih po celoj Zemlji, osim u Australiji. Rastu prvenstveno na vlažnim mestima. Kod nekih vrsta se javlja dimorfizam. Prisutna su sva tri tipa izdanaka: vernalia (E. Arvense i E. Telmateia), subvernalia (E. Sylvaticum), i aestivalia (E. Palustre). Poznata je familija Equisetaceae sa nekoliko bitnih vrsta: o Equisetum arvense (poljski rastavić) – sa podzemnog rizoma izraštaju pršljenasta, jednostruko ili dvostruko razgranata, sterilna stabla; vrh stabla je negranat; fertilno, negranato stablo se pojavljuje u proleće, a gine posle rasejavanja spora; o Equisetum telmateia (veliki rastavić) – sterilni izdanci, pretežno jednostruko pršljenasto razgranati; fertilno stablo, nerazgranato; javlja se pre sterilnog i sasušuje se posle rasejavanja spora o Equisetum sylvaticum (šumski rastavić) – sa tankog, dihotomo granatog, puzećeg rizoma izrastaju istovremeno fertilni i sterilni izdanci; sterilna stabla dvostruko ili trostruko pršljenasto razgranata; grane povijene; fertilno stablo u početku jednostavno, a kasnije u gornjoj polovini gusto pršljenasto granato o Equisetum palustre (žablja preslica) – sterilni i fertilni izdanci su jednaki i istovremeno se razvijaju; jednostavni ili česće slabo razgranati; o Equisetum hyemale (zimski rastavić) - sterilna i fertilna stabla jednaka, uspravna, negranata ili retko pršljenato granata 19

Polypodiophyta: Paprati su jedna vrlo stara grupa biljaka, koja se u velikoj raznovrsnosti održala i do današnjih dana. Za razliku od Rhyniophyta koje su potpuno izumrle; ili Equisetophyta i Lycopodiophyta koji su se do današnjih dana održale samo u malim, patuljastim, višegodišnjim zeljastim formama, paprati su se do današnjih dana održale i u drvolikim i nešto većim primercima – čak i sa stablom i lišćem (u gornjem delu izdanka). Rastu na vrlo različitim staništima i podlogama – od pustinja, pa do morske vode i zaslanjenih staništa, a najveću raznovrsnost postižu u tropskim predelima i kišnim šumama, gde dobar deo vegetacije čine paprati. Naravno i kod njih je dominantna sporofit generacija. Obično su višegodišnje, ima nešto malo jednogodišnjih vrsta; a a vrlo su različite po životnim formama. Obično se sporofit sastoji od korena, stabla i megafilnog lista. Koren postoji kod većine vrsta i uvek je adventivan – glavni korenak odumire i zamenjuju ga adventivni korenovi koji se najčešće granaju monopodijalno. Ako je stablo puzeće, adventivni korenovi se javljaju sa donje strane rizoma, a ako je uspravno na dnu stabla. Takođe postoje neke vrste kod kojih je on redukovan, npr. roda Salvinia, ili gde potpuno odsustvuje poput familije Hymenophyllaceae. Stabla paprati nisu tako razvijena i ne dostižu znatne razmere kao kod četinara ili drvenastih listopoadnih cvetnica; ali je opet dosta različito u zavisnosti od vrste. Kod nekih je ono uspravno sa krunom od listova, najčešće negranato, tako da podeća na palme (ukoliko grananja ima, ono je najčešće dihotomo); a kod nekih je puzeće, negranato ili dihotomo granato, označeno je kao rizom. Česte su i podzemne forme stabla, koje na vrhu koji je na površini nosi samo lisnu rozetu. Takođe nema pravog sekundarnog debljanja u stablu – stablo drvenastih formi nije nastalo sekundarnim debljanjem i javljanjem kambijalnog prstena, već nekim anormalnim načinima debljanja. Što se tiče provodnog sistema u stablu se javljaju različiti vidovi stele – kod današnjih predstavnika najčešće su diktiostela, koja kod nekih ima i meristele (pojedinačne male stele). Kod nekih i većine izumrlih se javlja i protostela i sifonostela – Schizeaceae i Hymenophyllaceae. List je organ koji je dominantan kod svih vrsta paprati - kod nekih oni mogu dostići i tridesetak metara dužine. Oni uglavnom imaju fotosintetičku i spronosnu ulogu, a kod nekih paprati kod kojih se ne javlja koren, listovi se pretvaraju u tvorevine koje vrše njegovu funkciju – rod Salvinia (pliva po vodi). Najčešće su diferencirani na lisnu dršku i ploču. Drška je zglobom povezana sa stablom, što listu omogućava da menja svoju orijentaciju u odnosu na promenu pravca Sunčevih zraka. Mladi listovi su pužasto uvijeni i rastu vršnim delom – akropetalan rast. Lišće primitivnih vrsta je dihotomo deljeno i to nejednako. Dihotomija karakteriše uglavnom izumrle vrste, a kod današnjih se zadržala kod savremenih vrsta familije Schizaceae. Mnogo je češća lisna ploča perastog tipa – listovi mogu biti prosto ili višestruko perasto deljeni (na pera drugog i trećeg reda). Ona ima osovinu ili rahis, koji predstavlja nastavak drške i strukturu 20

homologu lisnom nervu kod viših biljaka. Pera mogu biti cela ili režnjevita. Javljaju se i celi listovi, kao kod npr. Phyllitis scolopendrium (jelenji jezik). Takođe kod primitivnijih je prisutna dihotoma nervatura, dok se kod ostalih formirala mrežasta. Listovi mogu biti posebno trofofilni i posebno sporofilni npr. kod Blechnum spicant (rebrača), ili su listovi trofosporofillni, što je slučaj kod većine vrsta, i oni vrše i trofičku i sporonoseću funkciju – na licu je zelen i vrši fotosintezu, a na naličju se nalaze sorusi sa sporama ili sporangije. Sporangije su kod većine paprati uglavnom jednoslojne i nastaju iz jedne ćelije, dok su kod nekih primitivnih paprati one višeslojne i nastale od grupe inicijalnih ćelija. Sporangije na listovima primitivnijih ili izumrlih oblika imaju vršni ili terminalan položaj – odlikuje rod Botrychium, kao i druge Ophioglossaceae. Položaj sporangija se polako menjao kroz nezavisne grane evolucije – ka obodnom, laminalnom ili kasnije i trbušnom ili abaksijalnom delu. Najnaprednije su paprati kojima su sporangije smeštene na sredini naličja lista, jer su tu zaštićene i uslovi za razvića spora su povoljniji, a u isto vreme ne remete proces fotosinteze. Kroz evoluciju je pored pomeranja sporangija, tekao i proces njihovog usložnjavanja i povećavanja, tako da kod većine današnjih paprati više sporangija formira struktura koje se nazivaju sorusima. Razlikuju se: o Prosti sorusi – sve sporagije sazrevaju istovremeno; vrlo nepovoljno zbog mogućnosti sazrevanja u nepovoljnom trenutku po paprat, tako da sve spore propadnu; primitivna karkteristika – Plagoryceae, Gleicheniaceae i Matoniaceae o Gradatni sorusi – sadrže veći broj sitnijih sporangija smeštenih na izduženim sorusima različitih dužina – spore sazrevaju postepeno od vrha sorusa, ka naniže (bazipetalno); sazrevanje spora je produženo; Hymenophyllaceae, Aspleniaceae i heterosporne paprati o Mešoviti sorusi – sporangije sazrevaju bez nekog reda, u različtim trenucima tako da period sporonošenja traje dugo, da bi biljka bila sposobna u dužem periodu da ostavi svoje potomstvo. U najprimitivnijim slučajevima sorusi su goli i nezaštićeni, a evolucija je tekla ka njihovom pokrivanju. Kod svih vrsta, mlade sporangije se zaštićuju spiralnim uvijanjem listova, a kod nekih se razvija specijalan pokrivač – induzijum, koji je najčešće posebno izrasla tvorevina. Tipična sporangija se sastoji iz drške ili sete, i čaure; i obično se odlikuju određenim mehanizmom otvaranja i izbacivanja zrelih spora. Kao što je već rečeno evolucija sporangija je tekla od višeslojnih ka jednoslojnim, dok im se poreklo uprošćavalo – broj ćelija od kojih nastaju se smanjivao. Te primitivne čaure sa debelim zidovima, obično nemaju nikakve mehanizme za otvaranje čaura, već se ona otvara pukotinama – kada sazru spore, ona se raspukne i spore ispadnu. Vrste familije Ophioglossaceae imaju centralnu osovinu na kojoj su u dva niza postavljenje te debelozidne čaure i kad sazru spore, ona jednostavno pukne. Kod izvedenih oblika dolazi do pojave specijalnih tvorevina smeštenih u obliku prstena – anulus, koji je izgrađen od ćelija sa zadebljalim 21

zidovima. Deo čaure koji nije izgrađen od ćelija anulusa, je označen kao stomijum, i njega grade tankozide ćelije. Anulus može biti terminalan, koso postavljen ili smešten po vertikalnom nizu. Kod njega su zadebljali unutrašnji tangencijalni zidovi i bočni radijalni zidovi, dok su spoljašnji tangencijalni tanki. Kada je takva ćelija sveža – količina vode je velika i Turgorov pritisak je dovoljno jak da održava oblik ćelije. Međutim kako se količina vode smanjuje, ćelija gubi turgor, spoljašnji tangencijalni zid se ugiba i povlači bočne zidove ka sebi. Na isti način se povlače i zidovi svih ćelija u prstenu, tako da svojim skupljanjem oni razvlače stomijum, koji u jednom trenutku puca i spore ispadaju. Paprati su uglavnom heterosporne – razlikuju se mikro- i makrospore. Takođe je prisutna i aposporija – pojava pri kojoj gametofit ne nastaje iz spore, već iz vegetativne ćelije sporofita (tada on ima diploidnu garnituru hromozoma). Kad spora padne na podlogu, ona u vlažnim, toplim i dobro osvetljenim uslovima klija u protalijum. Kod većine savremenih paprati on je jednopolan i autotrofan – zelen je i vrši fotosintezu. Uglavnom su srcolikog, dvorežnjevitog oblika, koja može biti različite čvrstine i dugovečnosti. Obično su na površini jednoćelijske građe, dok su u centralnom delu višećelijski. Pričvršćeni su za zemlju i to sa rizoidima, koji polaze sa njihove donje strane. Sa gornje površine se razvijaju polni organi – anteridije bliže osnovi, a arhegonije na režnjevima. Gametofiti izospornih paprati su dvopolni, sa tim da se anteridije razvijaju prve. Oplođenje se vrši uz pomoć vode, preko policilijantih spermatozoida. Arhegonije često luče neke materije, koje hemotaksički privlače spermatozoide. Takođe, ponekad se sporofit razvija iz ćelija gametofita – apogamija; a česta je i sporogeneza. Smatra se da paprati vode poreklo od Psilophytales (Rhiniophyta) i to zbog primitivnih karakteristika primitivnih i izumrlih paprati, od kojih neke dele sa ovom grupom – dihotomo grananje sporofita, grupisanje sterilnih filoma u svežnjeve (analogno sinangijama Psilophytales), sinangije, grupacije sporangija, umesto sorusa; protostela; terminalne sporangije... Prve prave paprati se javljaju nešto kasnije, u karbonu. Pretpostavlja se da vode poreklo od hipotetičkog pretka, koji je zajednički i za njih i rastaviće. Od njega se prvo odvaja jedna linija – Ophioglossales i Psilotales; dok se u drugom pravcu odvojila druga grupa: Polypodiales, Osmundaceae, Maratiales i Equisetaceae. Klasa Polypodiophyta broji oko 11.000 vrsta i deli se na nekoliko klasa, u koje se ubrajaju i izumrle i recentne vrste – Aneurophytopsida, Archaeopteridopsida, Zygopteropsida, Cladoxylopsida, Ophioglossopsida, Marattiopsida i Polypodiopsida. Izumrle vrste su svrstane u prve četiri klase Aneurophytopsida, Archaeopteridopsida, Zygopteropsida i Cladoxylopsida; a ostale recentne klase su u odnosu na poreklo sporangija svrstane u dve netaksonomske grupe Eusporangiatae i Leptosporangiatae. U grupu Eusporangiatae se svrstavaju paprati sa višeslojnim, izospornim sporangijama – klase Ophioglossopsida i Maratiopsida; dok su u Leptosporangiatae svrstane one sa jednoslojnim, i izospornim i heterospornim sporangijama – samo klasa Polypodiopsida.

1. Izumrle klase: 22

Pripadnici klase Aneurophytopsida su živele krajem ranog devona, pa sve do sredine kasnog devona – preko oko 400-375 miliona godina. Oni su vrlo stara grupa biljaka sa nizom primitivnih karakteristika – nedostatak pravog lišća, protostela, izospornost... Poznat je rod Ptilophyton, koji predstavlja direktnu kariku između Rhyniophyta – Psylophyton i paprati. Predstavnici klase Archaeopteridopsida su živeli krajem devona i početkom karbona, 396-360 miliona godina pre nove ere. Od prethodne grupe se razlikuju zbog pojave pravih listova, sa celom, deljenom lisnom pločom, i sifonostele. Vrste ove klase su specifične jer su adultne jedinke imale izgled drveta, po habitusu slično današnjim četinarima. Različito od ostalih paprati je i to što kod njih ne dolazi do pužastog uvijanja listova i akropetalnog rasta. Paprati klase Cladoxylopsida su živele krajem devona i početkom karbona. Za razliku od prethodne dve grupe, one nisu imale kambijum, pa nije dolazilo ni do sekundarnog debljanja. Imali su dihotomo granat sporofit, a provodni sistem je bio u obliku aktinostele. Pripadnici reda Cladoxylales se nazivaju i prepapratima ili primitivnim papratima. Kod njih se može videti evolucija stele i megafila.

2. Klasa Ophioglossopsida: Klasa Ophioglossopsida obuhvata samo jedan red Ophioglossales, i jednu familiju Ophioglossaceae, koja broji oko 80 vrsta i sve one su višegodišnje zeljaste biljke sa podzemnim horizontalno ili koso položenim rizomom od koga polaze listovi, koji su raščlanjeni na fertilni (sporofilni) i sterilni (trofofilni) deo – znači list je trofosporofilan. To je jedna izolovana, odvojena grupa danas živećih paprati. U rizomu se javlja sifonostela, ređe diktiostela. Sporangije su sa višeslojnim zidom i otvaraju se poprečnom pukotinom – nema anulusa i stomijuma. One su najčešće razdvojene, ređe združene u sinangije. Triletne spore, sa tetraedalnim šavom, klijaju u krtolaste ili valjkaste, višegodišnje podzemne protalijume, koji stupaju u simbiozu sa hifama gljiva. Anteridije i arhegonije se nalaze da gornjoj strani protalijuma. Nastaje iz jedne arhegonije. Njegovo razviće traje 1-5 godina. Kad počne da klija iz arhegonije, javi se fišek i u njemu list. Kada se list dovoljno razvije, fišek se raspukne i ostaje u vidu ohree, a list nastavlja da raste. Žive na rastresitoj i vlažnoj zemlji, u šumama i otvorenim staništima, a postoje i tropske vrste. U našoj flori su poznate vrste: o Ophioglossum vulgatum (zmijski jezik) - samo jedan list diferenciran je na sterilni i fertilni deo; fertilni deo nadvišava sterilni o Botrychium lunaria (obični mesečinac) - sa uspravnog i kratkog rizoma razvija se jedan list diferenciran na sterilni i fertilni deo; sterilni deo je prosto perasto deljen; fertilni deo lista, dvostruko ili trostruko perast u vidu grozda i nadvišuje sterilni

3. Klasa Maratiopsida: 23

Klasa Maratiopsida je jedna specifična grupa, kojoj pripada samo jedan red Marattiales, i jedna familija Marattiaceae sa 6 rodova. Ona se pojavila u karbonu i permu i tada su zauzimale velika prostranstva na Zemljinoj površini. Imali su stubolika stabla, ukrašena krunama ogromnih perastih listova. Njihovih predstavnika nema u našoj flori – to su tropske paprati, nalaze se u zasenčenim oblastima kišnih šuma. Imaju sporangije sa višeslojnim zidom kao i Ophioglossopsida, bez anulusa, tako da se otvaraju prostom pukotinom. Sporangije su smeštene po obodu listova. Kod nekih predstavnika one mogu biti grupisane u sinangije. Imaju vrlo krupne listove (do 3m), a stablo im je kratko, krtolasto ili skraćeno. U stablu se javlja diktiostela (sa većim brojem meristela). Gametofit je fotosintetički, srcolik. Po sredini ima jedno višeslojno središnje rebro, a sa strane tog rebra se nalaze najpre arhegonije, a prema obodu te srcolike tvorevine i anteridije. Pojedini predstavnici imaju u osnovi lista specifične dodatke. Kada otpadne list ti dodaci ostaju i na njima mogu da se razvijaju vegetativni organi pomoću kojih jedinka može i da se razmnožava ili da se skupljaju hranljive materije od listova, i biljka crpi određenu količinu hrane. Poznat je rod Maratia.

4. Klasa Polypodiopsida Klasa Polypodiopsida broji oko 9.000 vrsta (90%) i najveća je grupa u okviru razdela Polypodiophyta. Pretpostavlja se da su im direktni preci pripadnici klase Zygopteropsida. Najveći broj živi u tropskim predelima, ali veliki broj živi i van tih područja – npr. većina predstavnika naše flore pripada ovoj klasi. Uglavnom su višegodišnje biljke, retko jednogodišnje. Stablo može biti drvoliko, ali je najčešće u vidu rizoma. Sreću se i najprostije forme stele poput protostele, ali i i vrlo specijalizovani oblici diktiostele. Listovi su veoma raznovrsni po formi, veličini, nervaturi i funkciji. Mlado lišće je uvek pužasto uvijeno i raste akropetalno. Sporangije su grupisane u soruse, koji su najčešće prekriveni induzijumom i obično se nalaze sa donje strane trofosporofila. One su jednoslojne, bez stoma, ali sa anulusom i stomijumom. Tokom evolucije se smanjuje broj triletnih ili monoletnih spora u sporangiji, ali se povećava broj sporangija. Na taj način se umanjuje broj propalih spora – ako imamo jednu malu čahuru, sa malim brojem spora koja se otvara u nepovoljnom trenutku, propašće manji broj spora. U ovu klasu se ubrajaju i izosporne i heterosporne vrste – ali su heterosporne vrste dosta ređe. Gametofiti su najčešće nadzemni, zeleni i dvopolni (osim kod heterospornih gde su jednopolni). Dele se na tri potklase – Polypodiidae, Marsileidae i Salvinidae. Prvoj potklasi pripadaju redovi Osmundiales, Schizaeales, i Polypodiales. Redu Osmundiales pripadaju višegodišnje izosporne paprati, najčešće sa krupnim, perasto deljenim listovima i skraćeno i debelo podzmeno stablo. Kod mladih biljaka provodni snopić je u formi protostele, dok je kod adultnih prisutna sifonostela, ili čak eustela. Nemaju soruse, dok su sporangije sa temenim rudimentalnim anulusom i sazrevaju istovremeno (to je nepovoljno po biljku). Gametofit je srcolik, zelen vrši 24

fotosintezu. Poznata je familija Osmundaceae, u koju su svrstani rodovi Osmunda, Todea, Leptopterys... Vrste reda Schizaeales su relativno primitivne, tropske i suptropske. Nervatura lista je dihotoma (primitivna karakteristika); dok se u stablu uočava čitava evolucija stele od protostele, preko sifonostele, pa sve do diktiostele. Po obodu lista su terminalne sporangije. Listovi su relativno kraći u odnosu na ostale. Na sporangijama se javlja anulus, vršno postavljen na sporangiji. Poznata je familija Schizaceae, sa rodovima Schizea, Lygodium, Anemia, Mochria... Pripadnici reda Polypodiales su tipični predstavnici paprati, sa izrastom makrofilijom, razmerno kratkim i nejasno člankovitim stablom, i jednoslojnim sporangijama sa anulusom. Protalijum im je autotrofan, nadzeman i najčešće pločast. Poznate su familije Hymenophyllaceae, Gleichecheniaceae, Matnoiaceae, Polypodiaceae... Familija Polypodiaceae sadrži najveći broj rodova i vrsta svih paprati. Mlado lišće je pužasto uvijeno i to zbog jačeg rasta gornje strane, dok se odvijanje u kasnijim stadijumima vrši jačim rastom donje strane. Odrasli listovi su uglavnom dvojno perasto složeni, mrežaste nervature i sa rahisom, dok su stabla uglavnom podzemna, u obliku rizoma sa čije donje strane polaze adventivni korenovi. On se karakteriše polistelijom. Sporangije su smeštene na naličju lista, u obliku sorusa, u dva reda oko središnjeg rebra. Svaki sorus je obično pokriven induzijumom (ima izuzetaka - bujad), bubrežastog oblika. Zid sporangija je jednoslojan, i vršno se nalazi grebenasti anulus, dok ostali deo čaure čine ćelije stomijuma. Protalijum je srcolik, jednoslojan i gornjem delu se nalaze arhegonije, a u donjem anteridije (sa donje strane protalijuma). Takođe od višeslojnog, središnjeg rebra polaze rizoidi koji pričvršćuju protalijum za podlogu. Ovaj, normalan životni ciklus vrsta ovog reda, može biti poremećen pojavom aposporije ili apogamije. Takođe postoje i neki oblici bespolnog razmnožavanja – preko polodonosnih telašaca... Poznate su vrste familije Polypodiaceae: o Dryopteris filix-mas (navala) –imaju induzijume, koji ne pokrivaju potpuno sorus o Asplenium trichomanes (okrugla sleznica) – sorusi linearni, od srednjeg nerva prema obodu listića, prekriveni jednostranim induzijum celog oboda o Asplenium ruta-muraria (zidna sleznica) – sorusi na listićima poslednjeg reda, sa obe strane pod oštrim uglom u odnosu na središnji nerv ili su paralelni sa njim, kasnije pokrivaju celu površinu lista o Ceterach officinarum (zlatna paprat) - liska perasto deljena, na licu gola, sivozelena, na naličju gusto obrasla trihomama; sorusi linearni, na početku sasvim pokriveni ljuskastim trihomima; induzijum se često vrlo rano sasušuje o Phyllitis scolopendrium (jelenji jezik) – sorusi poređani u dva paralelna reda, koso u odnosu na središnji nerv o Polypodium vulgare (slatka paprat) - rizom slatkog ukusa; okruglasti sorusi bez induzijuma, poređani u dva reda

25

o Blechnum spicant (rebrača) – listovi diferencirani na trofofile i sporofile; trofofili horizontalni, zimzeleni, kožasti; sporofili uspravni, smešteni u centru busena, i na donjoj strani prekriveni sorusima o Polystichum setiferum (šumska papratnjača) – induzijum tanak, brzo otpada o Adianthum capillus-veneris (venerina vlas) – sorusi se nalaze na bubrežastim obodnim režnjevima, prekriveni posuvraćenim delovima lista (prividni induzijum) Potklasa Salvioniopsida obuhvata heterosporne paprati, svrstane samo u jedan red – Salviniales, koji obuhvata rodove Salvinia i Azolla. Karakteristično je to da su vodene, flotantne biljke – pretpostavlja se da su sekundarno vodene biljke. Vrste mogu biti jednogodišnje ili višegodišnje, i obično su to nežne biljke sa tankim, slabo granatim stablom. Poznata je vrsta Salvinia natans. To je vodena paprat, koja živi i kod nas. Ona ima plivajuće, slabo granato stablo, čiji svaki čvor nosi po tri lista – dva se nalaze iznad vode, a treći je izdeljen u niti i vrši funkciju korena. Listovi koji su iznad vode imaju svoj mezofil, ispunjen vazdušnim šupljinama (stome su potpuno odustne); a sa gornje strane tih listova se mogu uočiti bradavičasti izraštaji i kratke dlačice – one onemogućavaju vodi da prekrije i nakvasi list. Sa donje strane se, takođe nalaze nešto krupnije dlačice u kojima se zadržava vazduh. Na skraćenim delovima podvodnog lišća, obrazuju se loptaste strukture, sa tankim omotačem, označene kao sporokarpi. U tim njima se nalaze mikrosporangije i makrosporangije. Sporokarpi se nalaze na kratkim drškama, koji ulaze u samu šupljinu unutar sporokarpa i obrazuju placentu oblika čiodine glavice, za koju se vezuju makro- i mikrosporangije. Mikrokarp je obložen jednoslojnim zidom, i u njemu se nalazi veliki broj mikrosporangija, sa po 63 mikrospore. One se nalaze u tetradama, obavijene penastom supstancom koju formira periplazmodijum. Klijanje mikrospora i razvijanje redukovanog protalijuma se vrši unutar mikrosporangije. Razvija se malo protalijumovo tkivo i na njemu 2 anteridije i u svakoj po 4 policilijatna spermatozoida. U makrosporokarpima se nalazi manji broj, dosta većih makrosporangija u kojima se razvija po jedna makrospora. Ni ona ne napušta sporangiju, tako da se u makrosporangiji razvija ženski protalijum, sastavljen od nekoliko ćelija. Ipak, cela makrosporangija se odvaja od ostatka biljke i pluta po površini vode. Sa protalijuma izviruje jedna arhegonija, pa spermatozoid može da je oplodi. Salvinia je široko rasprostranjena. Uglavnom u barama, ali pri visokom vodostaju povlači se u reku, pa preko nje može naseliti neku drugu baru. Rodu Azolla pripadaju prilično sitne i razgranate paprati, koje podsećaju na mahovine. Na stablu se razvijaju dvorežnjeviti listovi postavljeni u dva niza, koji se prepokrivaju kao crepovi na krovu. Takođe, sa donje strane stabla polaze adventivni korenovi kojima se ona pričvršćuje za podlogu – ustvari dno. Gornji režanj ili listić pliva po površini vode. Oni su bradavičasti, da bi se izbeglo kvašenje. Oni imaju svoj mezofil, i sa donje strane imaju šupljine – intercelulare u kojima se nalaze modrozelene alge iz roda Anabena. Donji režnjevi su sitniji, jednoslojni, i potpoljeni u vodi. Sa donje strane, u pazuhu prvog donjeg lista prve bočne grane se razvijaju sporokarpi – mikrosporokarpi i makrosporokarpi. U mikrosporokarpima se razvija veliki broj mikrosporangija sa mnogo mikrospora, koje se grupišu u masule. U makrosporokarpima se razvijaju makrosporangije sa po jednom makrosporom. Kada se makrosporokarp otkači iz njega 26

počnu da ispadaju makrospore. Na masulama se javljaju kukasti izraštaji kojima se kače za makrosporu. Potklasa Marsileidae sadrži samo jedan red Marsileales, kome pripada samo familija Marsileaceae. One su takođe heterosporne paprati, svrstane u tri roda Marsilea, Pilularia i Regnellidium. U našoj flori se mogu naći Marsilea i Pilularia. Za njih je karakteristično da su močvarne biljke sa puzećim stablom, sa amfifloičnom solenostelom. Sa donje strane puzećeg stabla se razvijaju korenovi. Stablo puzi po dnu, a sa njega naviše polaze listovi sa jako dugim drškama, čija dužina odgovara dubini vode, kako bi se listovi održali na površini. U dnu biljke, malo iznad puzećeg stabla, nalaze se sporokarpi. Sporokarpi imaju svoju dršku, debeo i tvrdi zid, sa čije se unutrašnje strane nalazi galertna masa u vidu prstena na kome su perasto postavljeni sorusi. U sorusima su mikrosporangije ili makrosporangije. Zreo sporokarp upija vodu koja dolazi do galertnog tkiva, izaziva njegovo bubrenje i ono vrši pritisak na zidove sporokarpa, te on puca. Na taj način, galertnom masom koja izbija iz pukotine, iznose se i perasto postavljeni sorusi (koji se nalaze na tom poluprstenu). U makrosporangijama se nalazi po jedna makrospora, a mikrosporangije imaju veći broj mikrospora (16-64). Gametofit koji se razvija u mikro i makrosporama ne napušta zid te spore, već samo jednim delom protalijuma proviri. Na tom delu koji izviruje se nalaze polni organi – 1-2 anteridije ili 1 arhegonija. Proces opođenja je relativno kratak – on se završi eventualno za jedan dan do 48h. Ove biljke se mogu razmnožavati i vegetativno otkidanjem stabla ili delova grancica. Žive u plitkim, zabarenim staništima. Kod semenih biljaka ili Spermatophyta i dalje postoje mikrospore i megaspore, nešto nalik onim kod heterospornih biljaka. One imaju heteromorfnu smenu generacija, pri čemu je razlika između sporofita i gametofita mnogo izraženija. Gametofit je uvek skriven (skrivena smena generacija), on ne vodi zaseban način života, već nalazi se unutar ili na sporofitu. Mikrospore su ustvari polenova zrna kod golosemenica; ili polen skrivenosemenica. One se nalaze u polenovim kesicama koje su homolozi mikrosporangijama, koje se mogu nalaziti u prašnicima, čiji su homolozi mikrosporofili. Megaspora je embrionova kesica i nalazi se u nucelusu. Ona ne napušta nucelus, već ostaje stalno unutar njega. Ima različit položaj u megasporangiji – kod nekih se nalazi pri vrhu, bliže mikropili, a kod drugih pri dnu. Oko nucelusa se nalazi omotač koji se naziva integument. Integument zajedno sa nucelusom i embrionovom kesicom, čini semeni zametak. Semeni zameci se obično nalaze na plodnoj ljuspi i kod Pinophyta su goli; dok se kod skrivenosemenica nalaze u plodniku tučka tj. skriveni su. Prednost biljaka sa semenom je ta što za oplođenje nije neophodna voda, već samo da spermatozoid padne na semeni zametak. Nezavisnost od vode se obezbeđuje vršenjem oplođenja i razvića embriona unutar semenog zametka. Nakon oplođenja nastaje embrion, stvara se hranljiva materija i nastaje seme. Seme ima niz prednosti u odnosu na spore – npr. one imaju kratak vek, dok seme može dugo da zadrži klijavost. Vreme dormancije 27

semena može da bude i do nekoliko desetina godina, dok spore imaju mnogo manju širinu opstanka. U semenu se nalazi klica (embrion sa korenkom, stabaocetom i listićima) i hranljivo tkivo – endosperm, na čiji će račun ta klica da počne da klija u novu biljku. Znači, unutrašnje oplođenje, razviće embriona unutar semenog zametka i pojava semena, efektivnije jedinice rasejavanja sa hranljivim tkivom unutra, su najbitnije odlike koje su semenim biljkama donele velike evolutivne prednosti. Megasporangijum ili ti nucelus, nastaje u obliku pupoljka sitnih parenhimskih ćelija. Njega će kasnije obaviti integument, koji se javio u vidu izbočine u njegovoj osnovi. Vrh integumenta ostaje otvoren uskim kanalom – mikropilom, kroz koju ulaze mikrospore. Cela ta struktura, ustvari semeni zametak, je za placentu pričvršćen preko semene nožice ili funikulusa. Mesto gde integument prelazi u funikulus, je označeno kao halaza. Poreklo samog integumenta dugo nije bilo jasno – prvo se pretpostavljalo da nastaje od induzijuma, ali je to kasnije odbačeno da bi se prihvatila Sinangijska teorija. Po njoj, integument predstavlja prsten međusobno sraslih sporangija, koje su podvrgnute sterilisanju da bi se obavila funkcionalna megasporangija; dok mikropila odgovara prvobitnom razmaknutom prostoru između vršnih delova sporangija, Znači semeni zametak je ustvari sinangija, u kojoj su sve sporangije osim jedne sterilisane i obrazuju integument oko te jedne fertilne sporangije. Potvrda ove Sinangijske teorije jesu primitivni semeni zameci semenih paprati – na njima se vide tragovi njihovog porekla od sinangija.

Pinophyta: Golosemenicama, ili ti grupi Pinophyta ili Gymnospermae, pripadaju žbunaste ili drvenaste biljke koje imaju gole semene zametke, koji leže na plodnim ljuspama. Znači one su uvek drvenaste, ali različitih razmera – od visokih stabala četinara, do niskih žbunova efedre ili kleke. Većinom su uspravne forme, ali ima i špalirnih ili lijanskih oblika. Golosemenice broje oko 800 vrsta; i ako je broj vrsta relativno mali, oni imaju veliki ekološki značaj. Sve golosemenice imaju diferenciran koren, stablo i listove. Kod njih dolazi do formiranja kambijalnog prstena, pa dolazi do sekundarnog debljanja – kao što je već rečeno, one su isključivo drvenaste biljke. U stablu se najčešće javlja eustela, a u korenu aktinostela. Traheje se i dalje ne javljaju, tako da postoje samo traheide u ksilemu. Ipak kod nekih golosemenica (Gnetopsida), javljaju se neke cevi slične trahejama, nastale spajanjem traheida, ali to još uvek nisu pravi provodni sudovi. U floemu se nalaze samo sitaste ćelije. Postoje dva osnovna tipa stoma – haploheljne i sindetoheljne. Haploheljne su primitivnije i starije i i kos njih od inicijalnih ćelija nastaju samo ćelije zatvaračice, dok bočne ćelije nastaju deobom ćelija protoderma. Iako su primitivnije, ipak su dosta zastupljene kod golosemenica. Drugi tip

28

stoma je sindetoheljni, koji je evolutivno mlađi i savršeniji – odlikuje se i ćelijama zatvaračicama i bočnim ćelijama koje nastaju od inicijalnih ćelija.. Redukcija gametofita je kod golosemenica maksimalna – ne javljaju se anteridije, niti tipično građene arhegonije (redukovane su – sastoje se iz malog broja ćelija). Ženski gametofit se u potpunosti razvija unutar megasporangija – nikada se ne sreće sa vazdušnom sredinom, a unutar semenog zametka su stvoreni najpovoljniji uslovi za njegovo razviće. Da bi došlo do oplođenja potrebno je da polenovo zrno dopre do mikropile i semenog zametka. Razviće muškog gametofita je uprošćeno i ubrzano – prve deobe jedra mikrospore se javljaju već unutar mikrosporangije. Tada se formira i brazda na mikrospori, koja reguliše njen obim i postaje mesto izlaska haustorije ili polenove cevi – otvor nastaje na distalnom polu (za razliku od paprati). Haustorija cikasa raste horizontalno, i uglavnom služi za pričvršćavanje i ishranu mladog gametofita; dok prava polenova cev raste vertikalno i služi za dovođenje spermija do jajnih ćelija. Muški gametofiti dostižu svoje puno razviće, tek na ženskoj megasporangiji i to prazitirajući na njoj. Umesto anteridija, oni nose ćelijenožice ili dislokatore, koji predstavljaju sterilne ćelije muških gameta. Njihovim propadanjem se oslobađaju muški gameti prilikom klijanja. Kada su embrionove kesice spremne za oplođenje, na mikropili se javlja kap tečnosti za koju se lepe polenova zrna. Polenove cevi tada rastu kroz mikropilu, i kroz njih spermatične ćelije dopiru do embrionovih kesica i vrše oplođenje. Oplođenjem nastaje zigot, koji se razvija u semenom zametku, iz njega se razvija embrion i nastaje klica. Endosperm je haploidan. Na sporofitima golosemenica, dolazi do obrazovanja mikro- i megaspora. Miksrospore ili polenova zrna nastaju u mikrosporangijama, a megaspore ili embrionove kesice u megasporangijama ili nucelusu semenog zametka. Mikrosporangije većine golosemenica (osim klase Gnetopsida) se ne razlikuju previše od mikrosporangija nesemenih heterospornih biljaka. Kod cikasa, semenih paprati i benetida mikrosporangije se otvaraju epidermskih mehanizmom – egzotecijumom (ektokinetičko otvaranje). Kod ostalih golosemenica mikrosporangije se otvaraju posredstvom raskidanja endotecijuma – subepidermalno. Mikrosporagnije se razvijaju na mikrosporofilima, a semeni zameci na megasporofilima. Oni imaju različit spoljašnji izgled, veličinu i građu. Kod četinara su njihovi procesi redukcije i srastanja znatno odmakli, tako da megasporofili postaju nerazličiti po građi – semene ljuspe. Kod najprimitivnijih golosemenica – semenih paprati, sporofili su bili postavljeni slobodno na običnim dugim izdancima. Kod ostalih golosemenica, oni su skupljeni u manje ili više kompaktne strobiluse – šišarke. Neki benetiti imaju dvopolne strobiluse, ali ipak oni su uglavnom jednopolni – razlikuju se muške i ženske šišarke. Šišarke sastavljene iz mikrosporofila su označene kao muške, a one sastavljene iz megasporofila kao ženske. Kod najprimitivnijih strobilusa, sporofili su još uvek perasti i nisu u potpunosti izgubili svoj listoliki izgled; kod ostalih su sporofili dostigli visok nivo specijalizacije, pogotovo megasporofili koji su podvrgnuti ogromnim promenama.

29

Nastanku golosemenica su prethodili neki važni evolutivni događaji koji su se odigrali u devonu – nastajanje heterosporije, povećanje veličine makrospora – prelazak u megaspore, zadržavanje megaspore u megasporangiji, integument i mikropile, nastajanje kambijuma i drvenastih formi (Achaeopteris latifolia ili Aneurophyton germanicium)... Činjenica da se golosemenice nalaze u fosilima iz doba devona, kao njihovi preci moraju se uzeti neke paleozojske biljke (starost mlađa od karbona) – to isključuje paprati. Te prve, primitivne golosemenice su označene kao Progymnospermae, i predstavljale su nešto između paprati i golosemenica (slobodne mikro- i megaspore, sekundarno debljanje...). Ne zna se tačno od koje grupe golosemenice stvarno vode poreklo. Pretpostavlja se su to neke starije grupe papratolikih biljaka, koje su se odlikovale heterosporijom i sekundarnim debljanjem. Takav je npr. rod Protopteridium (živeli su pre oko 370 miliona godina), čiji su predstavnici imali kambijum, samim tim dolazilo je do sekundarnog debljanja i nastajao je drveni deo biljke. Oni su se razmnožavali sporama poput današnjih paprati.. Drugi je rod Aneurophyton, koji se takođe odlikovao sekundarnim debljanjem, ali i izospornošću. Obe grupe vode poreklo od Psilophytales (preko sinangija). Aneurophyton je imao bočne grane na kojima su bili dihotomo deljeni listovi, pa je delimično podsećao na listove paprati; dok su se na vrhovima nalazile sporangije. Kao predak ili čak srodnik primitivnih golosemenica se može uzeti i Archaeopteris ili Callixylon, papratolika biljka, visine do 18 m, koja je živela u devonu. Imale su listove poput današnjih paprati; dok je drvo podsećalo na današne četinare. Odlikovali su se monopodijalnim grananjem, sa bočnim granama sa listovima kao kod paprati. U filogeniji skrivenosemenica imamo dve grupe: na jednoj strani su cikasi i ginko, a na drugoj strani gnetumi i četinari. Razlika je u pokretljivosti muških gameta – kod cikasa i ginka su oni pokretni i policilijatni – pravi spermatozoidi; a kod gnetuma i četinara su nepokretni – spermtaična jedra. Razdeo Pinophyta deli se na šest klasa: Lyginopteridopsida (semene paprati), Bennetitopsida (benetiti), Cycadopsida (cikasi), Ginkgopsida (Ginkgo), Gnetopsida i Pinopsida.

1. Klasa Lyginopteridopsida: Klasa Lyginopteridopsida, ili ti semene paprati, su najstarija grupa razdela Pinophyta. Njihovi fosili se nalaze u slojevima iz paleozoika i mezozoika, tj. od devona do jure (pre 350-150 miliona godina). Ono što je karakteristično za ovu klasu jeste morfološka sličnost sa papratima – stablo slično onom kod tropskih paprati i perasto deljeni listovi grupisani u krunu na vrhu stabla. Stablo je bilo uspravno, monopodijalno, ili eventualno dihotomo granato, što je primitivna karakteristika. Na stablu su ostajali ožiljci od opalih listova – što nam daje podatke o lisnom rasporedu, koji je bio spiralan ili pršljenast.

30

Međutim, ono po čemu se ove biljke razlikuju od paprati jeste seme. Zreo semeni zametak ili zrelo seme na biljkama ove klase nije pronađeno, tako da se pretpostavlja da su se embrioni i seme razvijali tek po opadanju semenih zametaka – primitivna karakteristika. Obično su se ti semeni zameci nalazili po obodu lista, ili na vrhu. Oni su oko sebe imali jedan omotač – kupulu, koja je bila građena iz više režnjeva i na sebi je imala žlezdaste tvorevine. Ona se nalazila oko integumenta, pa se često označava i kao „spoljašnji integument“. Integument na vrhu ne srasta potpuno – mikropila ostaje otvorena, a deo nucelusa ispod nje se razara i stvara se polenova komora, prostor ispunjen šećernom tečnošću, u koji upadaju polenova zrna (mikrospore) i kasnije se tu razvijaju spermatozoidi. Klasa je podeljena na četiri reda – Medullosales, Caytoniales, Glossopteridiales i Lyginopteridales. Pripadnici reda Lyginopteridiales su živeli u karbonu, i odlikovali se drvolikom formom sa sekundarnim debljanjem u stablu (kambijalni prsten je postojao i dolazilo je do stvaranja sekundarnog ksilema). Listovi su bili perasto deljeni i slično su se razvijali kao kod paparti – rastu akropetalno. Nisu imale neko veliko voluminozno stablo, ali zato su imale veliki broj adventivnih korenova. Polenove kesice su se obično nalazile u radijalno raspoređenim listolikim tvorevinama, smeštenim na jednom zašiljenom telomu. Semeni zameci su bili obavijeni kupulom i dolazilo je do srastanja kupule i integumenta. Često je dolazilo do pogrešne determinacije – pronalaženi su samo listovi i semeni zameci, i stabla odvojeno i davana su im pogrešna imena; da bi se tek kasnije našli listovi i stabla, do tad odvojenih vrsta, zajedno. Poznati rodovi ove klase su Lyginopteris (karakteristično perasto deljeni listovi), Gnetopsis (semeni zameci podsećaju na one kod viših biljaka), Neuropteris, Sphenopteris, Glossopteris, Cyatonia... Specifičan je i rod Medullosa, sa dihotomo deljenim listovima i različitim tipom provodnih snopića us tablu i lisnim drškama. Stela je bila rasečena na niz elementarnih stela – meristela, pri čemu je svaka od njih gradila svoja sekundarna provodna tkiva. Posebne meristele su međusobno bile povezane anastomozama. Smatra se da su sve ove biljke živele u nešto suvljim staništima, koja su bila uzdignuta iznad zabarenih staništa.

2. Klasa Bennetitopsida: Klasa Bennetitopsida je takođe jedna stara, izumrla grupa biljaka. One su živele od trijasa do krede i u to vreme bile jedna od najbrojnijih grupa biljaka (brojale su oko 60.000 vrsta). Često su bile svrstavane zajedno sa vrstama klase Cycadopsida, zbog sličnosti stabla i listova; ali sa razvojem anatomije, postalo je moguće uočiti razlike između ove dve grupe – u epidermisu i polnim organima. Stabla su im bila negranata ili slabo granata, obično debela i krtolasta ili prilično tanka i visoka. U stablu su dominirale srž i kora, tako da je drveni deo bio veoma tanak. Listovi su bili perasto deljeni, retko celi, kseromorfne građe (prilično kožasti i tvrdi). Bili su organizovani u krune, dugački od nekoliko centimetara do nekoliko metara.

31

Na biljkama su se javljali reproduktivni organi u vidu dvopolnih strobilusa (samo neke vrste su imale jednopolne strobiluse). Postojala je jedna meka, centralna osovina i na njoj su kao prvi prsten bili postavljeni prilično dlakavi zaštitni listići, zatim prsten perasto deljenih mikrosporofila (na kojima su opet bile perasto postavljene strukture slične sinangijama, svaka sa velikim brojem spora u sebi), megasporofili su zauzimali centralni položaj i uvek su imali na sebi po jedan semeni zametak, a u nekima su se nalazile i zaštitne ljuspe (veliki broj), koje su praktično zatvarale ceo megastrobilus tako da su virile samo mikropile. Semena su bila prilično sitna, i specifično za ovu klasu jeste to da su u njima, u momentu sazrevanja na samoj biljci, klice bile potpuno razvijene. Takođe, u semenima su postojala dva kotiledona, kao mesto za odlaganje rezervnih materija – to je odlika koju dele sa ostalim naprednijim golosemenicama, pa i skrivenosemenicama, pa predstavlja veliki korak u evoluciji. Klasi pripada samo jedan rod Bennettitales, sa dve familije Williamsoniaceae i Bennettitaceae. Iz familije Williamsoniaceae, poznat je rod Williamsonia koji se odlikovao vrstama sa uspravnim, negranatim stablima i jednopolnim strobilusima. Vrste familije Bennettitaceae su bile monolitnije – naseljavale su samo oblasti žarke i suve klime. Takođe imali su kratka i debela stabla, koja su bila negranata sa krupnim, prosto eprastim listovima. Poznati predstavnici su: Bennettiti, Liliansonia, Cycadeoidea, Pentoxylon...

3. Klasa Cycadopsida: Klasi Cycadopsida, ili ti cikasima, pripada samo jedan red Cycadales, sa jednom familijom Cycadaceae. U novije vreme je predložena klasifikacija kojima se taj red deli na tri familije: Cycadaceae, Stangeraceae i Zamiaceae. Odlikuju se palmolikim formama, pa se često mešaju sa palmama – Cycas revoluta ili sagopalma. Slična stabla su imali i neki benetiti, pa su i njih svrstavali u cikase. Cikasi žive u tropskim i suptropskim predelima, najčešće rastu kao drveće sa negranatim, ili slabo granatim stablima, eventualno mogu imati vrlo skraćeno stablo, krtolasto, pa više podsećaju na neki žbun. Sreću se ili u zelenim sklerofilnim šumama niskog rastinja, ili u žbunovima (fizionomski sličnim, ali različitog sastava – eukaliptusove šume u Australiji, savane u Africi...); kao i u senovitim delovima šuma, kamenitim ponorima... Ova klasa je svoj procvat doživela u mezozoiku, a do danas se održalo negde oko 120 vrsta svrstanih u oko 10-ak rodova. Ono što je još karakteristično za Cycadopsida je da postoji tzv. rodovski endemizam (čitavi rodovi su endemični; nalaze se samo na određenim kontinentima). Pa tako u Aziji i Australiji žive Matozamia, Lepidozamia, Bovenia; Afriku odlikuju Santeria, Encefalatos, Cycas; do Evrope je iz Afrike stigao Cycas; a u Americi se nalaze Zamia, Microcycas, Ceratozamia i Dioon. Specifično je takođe da rodovi koji nastanjuju jedan kontinent međusobno nisu u bliskom srodstvu – tako je npr. Encephalartos filogenetski najbliži Macrozamia. Strogi endemizam objašnjava se istorijskim uzrocima – podelom Pangee na kontinente i nemogućnošću cikasa da se rasprostiru semenom putem okeanskih struja (semena u slanoj vodi gube klijavost).

32

Kao što je već rečeno, cikasi su uglavnom palmolike forme, sa uspravnim, stubolikim, negranatim stablima sa krupnim listovima na vrhu, između kojih je smeštena vegetaciona kupa – iz nje se razvija novo lišće i tada staro opada. Provodni sistem je eustela, sa traheidima i sitastim ćelijama. To su jednopolne, dvodome biljke, i kod većine predstavnika polni organi su grupisani u strobiluse. Jedino kod vrsta roda Cycas ženski strobilusi ne postoje, dok su megasporofili pojedinačni i listoliki. U osnovi su perasto deljeni i u dva reda se nalaze megasporangije, tj. semeni zameci. Semeni zameci se sastoje iz nucelusa i troslojnog integumenta. Ono što je karakteristično za semene zametke jeste formiranje polenovih komora u nucelusu ispod mikropile. U nucelusu se obično razvijaju dve arhegonije, koje su atipične – imaju jedan manji izraštaj koji dopire do polenove komore i u trenutku kad spermatozoid dodirne taj izraštaj on počinje da se uvlači prema arhegoniji i tako praktično uvlači spermatozoid prema arhegoniji. Obično se megasporofili nalaze na vrhu, u rozeti listova. Kod svih ostalih to je nešto drugačije, megastrobilusi postoje i npr. kod Zamia su u vidu klipa. Mikrosporofili su grupisani u muške strobiluse i njih može da bude više na vrhu vegetativne kupe. Građeni su u vidu ljuspica, koje imaju tri strane, tako da se na unutrašnjoj nalaze mikrosporangije ili polenove kesice, u kojima se razvijaju mikrospore ili polenova zrna. Klijanje polenovog zrna započinje još u polenovoj kesici – prvom deobom nastaju protalijalna (vegetativna) i krupnija anteridijalna ćelija; zatim će se anteridijalna podeliti na sitniju, generativnu ćeliju i krupniju ćeliju polenove cevi. U tom troćelijskom stanju polenovo zrno napušta mikrosporangiju i dospeva na mikropilu – polenova cev prolazi kroz nju i probija nucelus; a generativna ćelija se deli na bazalnu ili sterilnu, i spermatogenu ćeliju. U konačnom procesu mikrosporoogeneze spermatogena ćelija će se podeliti i javljaju se dva spermatozoida (nastala iz spermatičnih ćelija), od kojih će samo jedan izvršiti oplođenje, samo jedne od svih arhegonija. Od oprašivanja do oplođenja prolazi više meseci i ono što je karakteristično za cikase jeste da u međuvremenu semeni zametak pada na podlogu. Zreli plodovi kod cikasa imaju ružičasto-rozikastu boju, i veličine su šljive. Seme ima troslojan zid, jer se integument diferencira na tri sloja: unutrašnji (endotesta) je mekan i sočan, središnji je tvrd (sklerotesta), i na kraju spoljašnji (sarkotesta) koji je mek i daje tu ružičastu boju.

4. Klasa Gnetopsida: Klasa Gnetopsida je posebna grupa, vrlo karakteristična, razlikuje se od svih ostalih po nizu karakteristika. Podsećaju na benetite po prisutnosti naznake dvopolnosti strobilusa – u muškim strobilusima se javlja naznaka semenog zametka; pa se pretpostavlja da od njih ili vode poreklo, ili da imaju zajedničkog pretka. Po opštem izgledu su čak i međusobno različite, pa su razdvojene u više redova – neke su lijane, neke panjevi, neke pak žbunovi. Jako specifično za golosemenice su dihazijalni strobilusi, koji se sreću kod vrsta ove klase. Takođe kod njih se nalaze posebni ovojni listići, koji često srastaju i grade rukavac, što liči na perijant viših biljaka. U sekundarnom ksilemu su prisutni sudovi koji podsećaju na traheje (ne nastaju na isti način kao i one kod skrivenosemenica) – nastaju kao proširenje opšančenih jamica, 33

koja se pretvaraju u neku vrstu cevi. Takođe važna karakteristika jeste duga mikropilarna cev – unutrašnji integument se izdužuje u vidu ove cevi i ona često viri spolja, van semenog zametka. Gametofiti su jako redukovani – na ženskom gametofitu se javljaju naznake vrlo redukovanih arhegonija; dok kod muških biljaka postoje samo spermatična jedra. Strobilusi su takođe jako redukovani – samo jedan prašnik na kome su jedna ili dve polenove kesice, dok je ženski redukovan samo na jedan semeni zametak. Dele se na 3 reda: Gnetales, Welwitschiales, i Ephedrales. Redu Gnetales pripada samo jedna familija Gnetaceae, sa jednim rodom Gnetum kome pripada oko 30 vrsta, rasprostranjenih u vlažnim tropskim predelima Azije i Malezije, Južne Amerike i zapadnih delova Afrike – mezofitne su. Najčešće rastu kao lijane, ređe kao drveće. Odlikuju se krupnim, širokim, celim kožastim listovima sa središnjim rebrom, mrežastom nervaturom i kratkom lisnom drskom; člankovitim, negranatim monokambijalnim ili polikambijalnim (kod lijana) stablima sa endarhnom eustelom, razvijenom korom i mnogobrojnim smonim kanalima. I biljke ovog roda se odlikuju dvodomošću, jednopolnim strobilusima sa perijantom. Strobilusi su grupisani u proste grupacije, koji podsećaju na neke klasolike ili više resaste tvorevine – tanka osa nosi naspramno postavljene zaštitne ljuspe, u čijem pazuhu sede strobilusi u užem smislu – kod grupacija mikrostrobilusa su internodije kraće nego kod megastrobilusa. Mikrostrobilusi se sastoje iz cevastog, na vrhu dvodelnog omotača koji obavija jedan, jedini mikrosporofil. Mikrosporofil ili prašnik je ceo i obično na vrhu nosi dve mikrosporangije. Mikrospore ili polenova zrna su sitna i loptasta, bez ili sa jednom brazdom. Megastrobilus nosi jedan megasporofil, sa samo jednim semenim zametkom i dva omotača – integument i debeo, spoljašnji omotač sa velikim brojem provodnih snopića. Megasporangija nosi 2-3 mati megaspore, koje obrazuju po četiri megaspore. Mikrospore se insektima prenose do megasporangija gde padaju na kapi tečnosti koje luči mikropilarna komora; sasušivanjem se uvlače unutra, dok se polenova cev već obrazovala. Pošto je megaspora već proklijala, dolazi do oplođenja i formiranja zigota. Embiron nema slobodne jedrove stadijume; a odlikuje se razvijenom haustorijom, dugačkim hipokotilom i dva kotiledona. Red Welwitschiales se takođe odlikuje samo jednom familijom, sa samo jednom neobično, veoma specifičnom vrstom – Welwitschia mirabilis, koja živi u pustinjama Angole i jugozapadne Afrike, uglavnom u pustinji Namib. Kao i svako pustinjsko stanište i ovo se odlikuje veoma surovim uslovima za život – velike suše, sparine, ogromne temperature u toku dana... Ali ova vrsta je tome prilagođena – ona živi na kamentim ravnicama ili u suvim koritima povremenih potoka, ustvari tamo gde je nivo podzemnih voda blizak. Ona ima jako dubok koren koji dopire do podzemnih voda (ali i pored toga, većinu vode crpi iz drugih izvora); a skraćeno stablo koje je kao panj i samo dva kseromorfna lista paralelne nervature. Iako je u kontaktu sa podzemnim vodama, velvičija većinu vode uzima iz atmosfere – iz guste magle, koju istočni vetrovi teraju sa primorja u pustinju (ona se kondenzuje na velikim listovima i upija kroz stome). Prečnik stabla je oko 1 m, i u njemu se nalazi endarhan provodni sistem (sa neuređenim provodnim snopićima). Kod mladih stabala se uočavaju 34

koncentrično raspoređene zone prirasta, koje ne odgovaraju godovima, i kao i kod polikambijalnog cikasa svaki prsten ima svoj ksilem i floem. Stablo je sa gornje strane sedlasto i sa interkalarnog meristema koji se na njemu nalaze rastu dva lista koja mogu da dostignu velike dužine – listovi stalno rastu iz osnove, a na vršnom delu propadaju. Takođe, može da dođe do rascepanja dugačkih listova ili čak i do srastanja dve velvičije zajedno – tako ponekad može da izgleda, kao da ima više listova. Odlikuju se dugačkim životnim vekom – pretpostavlja se da žive nekoliko vekova, a da mogu da žive i do 1500 godina. Dvodome su, a u strobilusima se javlja naznaka dvopolnosti – odnosno redukovani semeni zameci u mikrostrobilusima. Muška biljka ima grupacije mikrostrobilusa u pazusima listova. Na centralnoj osovini grupacije mikrostrobilusa nalaze se naspramno postavljeni pokrovni listići, i u pazuhu svakog listića nalaze se mikrostrobilusi u užem smislu. Svaki mikrostrobilus ima dva naspramno postavljena zaštitna listića i ima 6 mikrosporofila, koji su osnovama srasli i na vrhu nose po tri polenove kesice. Dva mikrosporofila su nešto duža i stoje naspram bočnih zaštitnih listića. Mikrospore eliptične, monokolpatne, imaju brazdu kroz koju ona klija. Dihazijalno granate grupacije megastrobilusa su krupnije i sastoje se od unakrsno raspoređenih, naspramnih parova zaštitnih ljuspi. Integument semenog zametka se izdužuje u veoma dugačku mikropilarnu cev koja viri iz zaštitnih listića. Pretpostavlja se da oprašivanje vrše neki insekti – i to iz reda Coleoptera. Polenova zrna dospevaju na kapljicu tečnosti koja izlazi iz mikropilarne cevi, i postepenim usahnućem te tečnosti polenova zrna se dovode do nucelusa. Specifično je da se ženski gametofiti odlikuju nedostatkom arhegonija – on se diferencira na bazalni, sterilni i vršni, fertilni deo. Taj fertilni deo zahvata mikropilarnu zonu, i od ćelija koje je grade počinje da se formira protalijalna cev, koja izlazi iz megaspore i urasta u zid megasporangije – kroz nju mogu da prođu jedra i organele fertilnih ćelija. Protalijalne cevi se susreću sa polenovim cevima i unutar zajedničke cevi koju formiraju dolazi do oplođenja. Red Ephedrales je takođe prilično mala grupa – pripada mu samo jedna porodica Ephedraceae, sa jednim rodom Efedra, sa oko 40 vrsta kserofita, koje nastanjuju sušna, kamenita i peskovita područja Mediterana, Amerike i Azije gde rastu kao žbunje. Odlikuju se veoma razgranatim, zelenim, člankovitim i rebrastim stablom, pa su u neku ruku slični rastavićima. Provodni snopić je po tipu endarhne eustele, sa traheidima sa opšančanim jamicama i pravim sudovima. Njihov postanak se ipak razlikuje od onog kod skrivenosemenica – nastaju kao rezultat širenja opšančanih jamica na kosim poprečnim zidovima i daljim nestankom torusa i opšančenja. Epidermske ćelije stabla su debelozidne i prekrivene kutikulom, a stome su raspoređene u brazdama između rebara. Kora stabla je ispunjena hlorenhimskim i parenhimskim ćelijama. Listovi su sitni, ljuspasti i brzo opadaju, pa fotosintezu vrši zeleno stablo. Ove vrste su dvodome, sa jednopolnim strobilusima; samo se kod nekih javljaju anomalni dvopolni strobilusi ili atavizam. Skupovi mikrostrobilusa postavljeni su naspramno ili pršljenasto, i to u pazuhu običnih listova na nodusima grana. Svaki skup mikrostrobilusa se sastoji iz centralne osovine sa naspramno rapsoređenim zaštitnim ljuspama, od kojih su neke sterilne, a u pazuhu drugih se nalaze mikrostrobilusi u užem smislu. Oni su pokriveni "perijantom", a ispod njega se nalazi "prašnik". Na prašniku se 35

nalaze mikrosporangije koje se otvaraju porama. Polenova zrna su elipsoidna i najčešće bez brazde. Skupovi megastrobilusa se takođe nalaze na nodusima ženskih biljaka, i sastavljeni su iz kratke osovine, nekoliko ljuspastih listova i manje megastrobilusa u užem smislu. Svaki megastrobilus se sastoji iz jednog semenog zametka, obavijenog debelim omotačem. Integument izrasta u mikropilarnu cev, na čijem se vrhu u doba oprašivanja formira kap tečnosti. Prilikom klijanja mikrospora formira se jedro polenove cevi, jedro ćelije nožice i jedro spermatogene ćelije, koje će se podeliti na na dve spermije. U megasporangiji klijanjem megaspore nastaje krupan ženski gametofit, u kojem se obrazuju dve arhegonije sa dugačkim vratom. Polenova zrna padaju na šećernu tečnost, i njenim sasušivanjem ili isparavanjem dospevaju do vrha megasporangije i spuštaju se direktno na ženski gametofit. Kroz vrat arhegonije prolazi polenova cev i spermije dospevaju do jajne ćelije, vrši se fertilizacija i formira se zigot.

5. Klasa Ginkopsida: Klasu Ginkopsida čini jedan, jedini recentni predstavnik koji je reliktna vrsta Ginkgo biloba (Ginkgogales; Ginkgoaceae). Ove biljke su se pojavile u permu, a sam Ginkgo u ovom današnjem obliku negde u kredi. Ova vrsta je visoko drvo, koje može dostići visine i do 30 m. Karakteristično je da imaju piramidalnu krošnju, sa horizontalno postavljenim bočnim granama, koje su postavljene gotovo u pršljenovima. Osnovnu masu stabla gradi drvo, dok je srž slabo razvijena, a kora uzana. Sekundarno drvo je izgrađeno slično kao i kod četinara, jedina razlika je nedostatak smonih kanala. Na stablu se formiraju i dugi izdanci i kratki izdanci, koji se razlikuju i po brzini rasta – dugi se brzo razvijaju, a kratke odlikuje usporeni rast. Takođe kratki izdanci nastaju na samim dugim izdancima, i to iz pazušnih pupoljaka listova. Na dugim izdancima se nalaze spiralno raspoređeni listovi; a na kratkim izdancima se nalaze nalaze manji listovi, sa lepezastom liskom, koja je usečena odozgo i ima dihotomo granatu nervaturu. U oba slučaja, stome se nalaze na donjoj strani lista – haploheljne su; a lisna drška je tanka i elastična. Listovi su dvorežnjeviti, svetlo-zelene boje, mada kod nekih izumrlih predstavnika se javljaju i višerežnjeviti. Za razliku od ostalih golosemenica, Gingko nije zimzelena biljka. Takođe, on je dvodoma biljka – muški i ženski polni organi rastu na odvojenim biljkama, ali je to u baštovanstvu često prevaziđeno kalemljenjem. Polnu zrelost dostižu tek posle 25 godina; zato se Ginkgo skoro nikada ne sadi u drvoredima – na ženskim biljkama se razvijaju plodovi koji kada padnu na tlo, oslobađaju jednu masnu kiselinu neprijatnog mirisa. I mikro- i megastrobilusi nastaju na kratkim izdancima. Mikrostrobilusi su u obliku resa, sastavljenih iz tankih osovina sa spiralno raspoređenim mikrosporofilima. Mikrosporofili su građeni od jedne drške, sa 3-4 mikrosporangije na vrhu. Razviće muškog gametofita počinje unutar mikrosporangije – u vreme otvaranje polenovo zrno se sastoji iz dve protalijalne, jedne generativne ćelije i ćelije haustorije. Iz generativne ćelije dalje se razvijaju dva spermatozoida i ćelija nožica, koji su prilično krupni i gotovo da se vide golim okom. Pored cikasa, ovo je jedina klasa iz Pinophyta kod koje se uopšte javljaju spermatozoidi. Oprašivanje se vrši vetrom. Na ženskim biljkama javljaju 36

se megastrobilusi ili ti nosači semenih zametaka, koji na svom vrhu nose po dva semena zametka, iz kojih će se kasnije razviti samo jedno seme. Pri megasporogenezi u nucelusu dolazi do redukcione deobe jedara, pri čemu nastaje linearna tetrada ćelija. U daljem razviću učestvuje samo najdonja ćelija, od koje nastaje megaspora iz koje će se razviti ženski gametofit, dok se ostale degenerišu. Imamo i polenovu komoru u koju pada polenovo zrno. Dalje u megaspori se dešava slobodna deoba jedra, pri čemu nastaje ogroman broj jedara, oko kojih će se centripetalno formirati ćelijski zidovi tako da nastaje neka vrsta tkiva. Na kraju se na tom ogromnom gametofitu razvijaju dve arhegonije, iznad kojih se nalazi stubolika izbočina, čijim se pucanjem arhegonije dovode do dna polenove komore. Pre oplođenja dolazi do nagomilavanja hranljivih materija u gametofitu, kao i dosta ranog diferenciranja integumenta. Integument se diferencira na sarkotestu, sklerotestu i endotestu. Oplođenje se dešava tek kada semeni zameci opadnu sa biljke. Tek kada je polenovo zrno došlo do polenove komore dolazi do propadanja prve protalijalne ćelije, i deobe generativne ćelije na spermatogenu i ćeliju nožicu. Od spermatogenih će naravno nastati dva spermatozoida. Dolazi do oplođenja samo jedne ćelije i nastanka zigota. Semena ginka nemaju period dormancije, i klijaju kada embrion dostigne svoje puno razviće.

6. Klasa Pinopsida: Klasu Pinopsida čine četinari, koji rastu najčešće kao drveće, ređe kao žbunje, sa monopodijalnim grananjem. Takođe, često se razlikuju dugi i kratki izdanci. Listovi su igličasti ili ljuspasti, spiralnog, pršljenastog ili naspramnog rasporeda. Uglavnom su zimzelene forme, dok su listopadne vrste jako retke. Strobilusi su im jednopolni, dok cele biljke mogu biti i jednodome i dvodome. Muški strobilusi se sastoje iz centralne osovine sa spiralno rapsoređenim mikrosporofilima, sa nekoliko mikrosporangija; dok ženski strobilusi imaju spiralno raspoređene zaštitne ljuspe, u čijim se pazusima razvijaju megasporofili, koji u svojim pazusima nose po nekoliko semenih zametaka. Nakon oplođenja prvo nastaje proembrio, pa embrio i potom zrelo seme sa semenjačom. Klasa se deli na tri reda: Cordaitales, Pinales i Taxales. Svi pripadnici reda Cordaitales su izumrli, a njihovi fosili, iz perioda od gornjeg devona do perma, pokazuju da je redu pripadalo drveće uskog i prilično dugog stabla. Oni su bili široko rasprostranjeni – gradili su brojne šume u Evropi, Aziji, Severnoj i Južnoj Americi, Australiji i južnoj Africi. Najpoznatiji predstavnik jeste rod Cordaites, koji je bio tanko i visoko drvo. Glatko stablo se granalo samo na vrhu, i nosilo je rastresitu krošnju. Listovi su bili prosti, linearni ili lancetasti, dihotome nervature (koja je podsećala na paralelnu), i kod nekih kseromorfne strukture. Stome su bile poređane u uzdužnim prugama na naličju lista. Po unutrašnjoj strukturi, stablo podseća na stablo cikasa – srž je veoma razvijena, za razliku od primarnog drveta. Takođe, i sekundarno drvo je bilo veoma razvijeno, sastavljeno iz traheida i opšančanih pora. Bile su jednodome i dvodome biljke, ali uvek sa jednopolnim strobilusima, koji su bili sitni i smešteni u pazusima zaštitnih ljuspi – muški su podsećali na resu, dok se ženske bile loptaste, ali isto građene (centralna osovina sa raspoređenim sporofilima i sterilnim 37

listićima; sporangije su se nalazile vršno). Pretpostavlja se da su preci ovog reda ustvari semene paprati. Red Pinales, broji oko 600 vrsta, što ih čini najbrojnijom grupom svih golosemenica. Žive u oblastima umerenog i hladnog pojasa Zemlje, pogotovo na severnoj hemisferi. To su drvenaste forme, različitih visina, koji uglavnom formiraju zimzelene šume (ima izuzetaka – npr. evropski ariš je listopadan). Sreću se i kratki i dugi izdanci, a stablo se uvek monopodijalno grana. Listovi su igličasti ili ljuspasti, spiralno ili naspramno rapsoređeni, sa samo jednim nervom u sredini. Takođe oni pokazuju polimorfizam – listovi mlađih jedinki se razlikuju od onih kod starijih. Svi zimzeleni listovi su višegodišnji, kseromorfne građe – debela kutikula i uvučene stome, zatvorene zrncima voska. Provodni snopić u listovima može biti prost ili dvojan. Stablo se odlikuje korom, masivnim drvetom i srži koja se teško razlikuje kod starijih drveta. Provodni sistem je organizovan u endarhnu eustelu. Primarni koren ostaje tokom celog života i razvija se u krupan osovinski koren, sa koga polaze bočni korenovi. Uglavnom su jednodome, ali ima i dvodomih vrsta, dok su strobilusi ili ti šišarke uvek jednopolne. Muške šišarke se sastoje iz centralne osovine, na kojoj se razvijaju spiralno raspoređeni mikrosporofili, sa čije se donje strane razvijaju polenove kesice ili ti mikrosporangije. Razlikuju se tri tipa mikrosporofila kod različitih familija – kod Cupressaceae i Taxodiaceae (mikrosporofili kratke drške sa koje polazi pokrovna ploča, sa čije se donje strane nalaze slobodne mikrosporangije), kod Araucariaceae (ljuspičasti mikrosporofili, sa čije se donje strane nalaze slobodne mikrosporangije) i kod Pinaceae (ljuspičast mikrosporofil sa razvijenim ili redukovanim listolikim vrhom, sa srasle dve mikrosporangije sa donje strane). Polenovo zrno ima dva mrežasta mehura ispunjena vazduhom, koji su poreklom od egzine. Klijanje mikrospore počinje u samim polenovim kesicama – prvom deobom nastaju protalijalna i anteridijalna ćelija; zatim se od anteridijalne ćelije odvaja još jedna protalijalna, koja se spaja sa prvom i obe se degenerišu; dalje anteridijalna ćelija se deli na generativnu ćeliju i ćeliju polenove cevi. U tom dvoćelijskom stadijumu mikrospora napušta mikrosporangiju i pomoću vetra dospeva na mikropilu semenog zametka. Ženska šišarka se sastoji iz centralne osovine, sa koje polaze mnoge bočne osovine, na kojima se razvijaju i zaštitne i plodne ljuspe, u čijem obrazovanju učestvuju i listovi i delovi stabla. One su okrenute jedna prema drugoj leđnim stranama – kod plodne ljuspe floem se nalazi sa gornje, a ksilem sa donje strane; a kod zaštitne obrnuto. Pri osnovi plodne ljuspe, sa gornje strane se razvijaju dva semena zametka, mikropilama okrenuta na dole. Semeni zametak se naravno sastoji iz nucelusa, integumenta i mikropile. U nucelusu, dolazi do deoba arhesporijalne ćelije, kojima će se na kraju razviti primarni endosperm (ustvari megagametofit), na čijem se gornjem delu, ispod mikropile, obrazuju dve arhegonije. Razviće samog semenog zametka kod četinara, kao i kod svih golosemenica, teče veoma sporo. Nakon oprašivanja, dolazi do formiranja polenove cevi, koja u jednom trenutku prekida svoj rast i nastavlja ga tek u sledećoj sezoni. Tada se generativna ćelija deli na jednu sterilnu i spermatogenu ćeliju, koja se deli na dva spermatična jedra. Kada polenova cev dođe do arhegonija, spermatična jedra mogu proći kroz nju, dolaze do arhegonija i dolazi do 38

oplođenja. Ćelijskim deobama se formira proembrion, zatim od njega nastaju četiri embriona, od kojih će samo jedan opstati, a drugi propasti; i posle izvesnog vremena klica se razvija sa različitim brojem kotiledona. Seme ima kožastu semenjaču i obično je snabdeveno krilatim dodatkom. Red obuhvata više familija: Lebachiaceae i Voltziaceae (obe izmurle), Pinaceae, Taxodiaceae, Cupressaceae, Podocarpaceae, Cephalotaxaceae i Araucariaceae. Vrste familije Araucariaceae naseljavaju južnu hemisferu, i rastu kao krupno drveće koje gradi guste šume. Odlikuju se spiralno raspoređenim, lancetastim ili jajolikim listovima sa velikim brojem paralelnih nerava, ili su ređe igličasti. Oni su dvodome biljke – muške biljke imaju mikrostrobiluse sa velikim brojem spiralno raspoređenih mikrosporofila u obliku pokrovne ploče sa slobodnim mikrosporangijama na donjoj strani; a ženske se sastoje iz velikog broja zaštitnih ljuspi, dok su plodne vrlo slabo razvijene i na njima se nalazi jedan semeni zametak. Ovoj familiji pripadaju dva roda sa oko 35 vrsta – Agatis i Araucaria. Familija Taxodiaceae obuhvata najviše i najkrpunije biljke, koje mogu dostići visine i preko 120 m, ogromnog prečnika stabla i to oko 10 metara. Listovi su igličasti ili ljuspasti i spiralno rapsoređeni. Na muškoj šišarci se nalazi veliki broj mikrosporofila, kratke drške sa koje polazi pokrovna ploča, sa čije se donje strane nalaze slobodne mikrosporangije. Njihova polenova zrna nemaju vazdušne mehurove. Ženske šišarke se sastoje iz velikog broja zaštitnih ljuspi na kojima se nalaze bočno semene ljuspe, koje se javljaju u vidu nabora. Familiji pripada 8 rodova, ograničenih na areal Severne Amerike, severoistočne Azije i Tasmanije. Jako je poznat rod Sequoia, sa vrstama Sequoia sempervirens – visokoplaninska biljka severne obale Kalifornije; ili Sequoiadendron giganteum. Poznat je i rod Taxodium, sa vrstom barski čempres – Taxodium distichum, koji živi na močvarnim staništima, krupna biljka. Rodovi i vrste familije Podocarpaceae žive na južnoj hemisferi, mada ima slučajeva gde prelaze ekvator. Ovoj familiji pripadaju i drveće i šiblje, sa spiralno raspoređenim listovima različitog oblika – igličast, lancetast, jajast... Izražena je pojava filokladije – izdanak je proširen i vrši fotosintezu. Muške šišarke su smeštene terminalno, sadrže veliki broj mikrosporofila sa po dve mikrosporangije. Mikrospore se odlikuju vazdušnim mehurovima. Ženske šišarke se sastoje iz velikog broja zaštitnih listića, u čijim se pazusima nalazi po jedan semeni zametak. Semeni zameci su obavijeni semenim naborom koji predstavlja izmenjenu plodnu ljuspu. Kada seme sazri, on izrasta u jedan omotač koji je označen kao epimacijum. Familija Pinaceae je dobro poznata grupa, kojoj pripadaju najpoznatiji četinari. Vrste ove familije su uglavnom krupna drva, sa igličastim listovima; i sve su zimzelene, izuzev Larix i Pseudolarix, koji su listopadni. Jednodome su. Ljuspasti prašnici ili mikrosporofili su grupisani u muške šišarke, i sa njihove donje strane su dve srasle polenove kesice. Ženske šišarke imaju centralnu osovinu, sa koje se razvijaju spiralno raspoređene zaštitne ljsupe, u čijem se pazuhu nalaze dve plodne ljuspe. U pazuhu tih semenih, tj. plodnih ljuspi se nalaze po dva zametka (mikropilom okrenuti prema 39

osovini, na dole). Oplođenje se ne završava u jednoj godini, već se zametak začne u jednoj, sledeće se samo opraši, eventualno oplodi i šišarka sazreva tek sledeće godine – ovo traje oko 20 meseci, počne u jesen jedne, a završi se u proleće treće godine. Seme je snapdeveno kožastim, krilatim nastavkom i u njemu se razvija klica sa 2-18 kotiledona Familiji pripada 9 rodova: o Pinus  Haploxylon (sa po 5 iglica i po jednim provodnim snopićem) – Pinus peuce (molika; endemit centralno dela Balkanskog puluostrva; tercijerni relikt)  Diploxylon (predstavnici sa 2-3 iglice i po dva provodna snopića u iglici) – Pinus nigra (crni bor), Pinus sylvestris (beli bor), Pinus heldreichii (munika; pupoljci su bez smole) o Rod Abies – Abies alba (bela jela; prisutni samo dugi izdanci; pupoljci bez smole; ženske šišarke su uspravno postavljene i nikada ne opadaju), Abies pinsapo, Abies sibirica o Rod Picea (svi sa pupoljicma bez smole) – Picea omorica (pančićeva omorika; endemit Balkanskog pouluostrva), Picea pungens (bodljikava smrča), Picea excelsa (obična smrča), Picea abies (smrča) o Rod Cedrus (kedar) – često služi kao gradjevinski materijal; na kratkom izdanku mnogo iglica raspoređene u čuperke; Cedrus deodara, Cedrus libani... o Rod Larix (ariš) – samo kratki izdanci; Larix decidua, Larix siberia, Larix europea... o Rod Pseudotsuga – Pseudotsuga douglasii i Pseudotsuga japonica o Rod Tsuga – Tsuga dumosa (Himalaji) i Tsuga canadensis (Severna Amerika) Familiji Cupresaaceae pripadaju i krupno drveće i poleglo šiblje, koje je vrlo granato. Listovi su dekusirani, sa po 3-4 lista u svakom čvoru. Mladi listovi su igličasti i opadaju, a zamenjuju ih ljuspasti listići koji gusto prekrivaju grane. Muške cvasti su jako sitne, pojedinačne i terminalno postavljene na kratkim bočnim granama. Mikrosporofili su naspramni ili u pršljenovima i sastoje se iz kratke drške i pokrovne ploče, sa čije se donje strane nalaze mikrosporangije. Ženke šišarke se sastoje iz nekoliko pršljenastih ili naspramno postavljenih zaštitnih i plodnih ljuspi, koje potpuno srastaju jedna sa drugom i formiraju epimacijum. Seme je bez krilatog dodatka, ili je krilato samo po obodu. Familiji pripada 15 rodova, sa arealom rasprostranjenja u Severnoj Americi, istočnoj Aziji i Mediteranu. Svi rodovi su razvrstani u tri podfamilije: o Cupressoideae – Cupressus (Cupressus sempervirens), Chamaecyparis o Thujoideae – Thuja (Thuja orientalis) o Juniperoideae – Juniperus (Juniperus communis – kleka) Redu Taxales pripadaju i drveće i šiblje, koje se bogato grana i za koje je specifično potpuno odsustvo ženskih šišarki – semeni zameci se nalaze sami u pazusima listova. Listovi su spiralno raspoređeni, igličasti ili lacentasti, i bez lisne drške - sedeći. Muški strobilusi su loptasti i nalaze se u pazuhu lista. Mikrosporofili su ljuspičasti ili 40

štitoliki, sa 2-8 mikrosporangija. Semeni zameci su isto pojedinačni, nalaze se u pazuhu lista i obavijeni su ljuspičastim listićima. U osnovi semenog zametka javlja se prstenasti nabor (arilus) koji delimično obrasta seme, i sem njega čitava biljka je otrovna – sadrži alkaloid taksin. Seme ima čvrstu semenjaču, dok je arilus mesnat i debeo – kada je zreo crvene je boje i privlači ptice, koje vrše rasejavanje. Red sadrži samo jednu familiju Taxaceae, sa rodovimaTaxus (Taxus baccata – tisa), Toreya, Amentotaxus, Austrotaxus i Cephalotaxus.

Magnoliophyta: Magnoliophyta ili Angiospermae su najraznovrsnija i najbogatija grupa viših biljaka. Sadrže između 250 i 300 hiljada vrsta, svrstanih u oko 380 familija. Njihov broj nije strogo definisan, jer postoji čitav niz autora koji smatraju da ih je više, i opet niz koji misle da ih je manje. Cvetnice su najmlađa gupa, mada je njihova filogenetska starost procenjena na oko 140 miliona godina. Baš usled te duge evolucije, one su se razvile u više pravaca, i različiti uslovi sredine su uslovili i njihove raznovrsne morfološke i ekološke osobenosti – od šumskih biljaka, biljaka vodenih staništa, planinskih biljaka, biljaka pustinja, slanih terena, insektivornih oblika, parazita... Semeni zameci svih cvetnica su zatvoreni u plodniku tučka, izgrađenom jednog ili više oplodnih listića ili karpela - skrivenosemenice, što je jako bitna razlika u odnosu na golosemenice. Jako bitna karakteristika jeste i posedovanje semena, sa klicom, koje nastaje od semenog zametka nakon procesa oplođenja. Zatvaranje semenih zametaka, obrazovanje cvetnog omotača – perijanta i prevladavanje hermafroditnih cvetova, dovodi se u vezu sa prenošenjem polena životinjama. Polenova zrna ne dospevaju direktno an semene zametke, nego ih prihvata nova tvorevina označena kao žig. Polenova cev, sada nosi spermatične ćelije od žiga do semenog zametka i njegove kesice. Gametofiti skrivenosemenica su još više redukovani. Polenovo zrno nema protalijalnu ćeliju i ćeliju drške, a spermatozoidi se nikada ne obrazuju. Takođe se ne sreću ni arhegonije, ni višećelijski protalijum unutar embrionove kesice. Ženski gametofit se obično sastoji iz nekoliko ćelija, koje će dati embrion i endosperm nakon oplođenja. Ovakva redukcija razvića gametofita, zajedno sa drugim modifikacijama, omogućava znaćajno ubrzavanje polnog razmnožavanja. Skrivenosemenice imaju neverovatno veliki ekonomski značaj. Poljoprivreda se skoro u potpunosti zasniva na cvetnicama, koje obezbeđuju skoro vu biljnu hranu, kao i hranu za stoku. Najznačajnija familija je verovatno Poaceae, čije vrste čine sve žitarice. One obezbeđuju najveću većinu svih sirovina – pšenica, kukuruz, pirinač, ječam, raž, ovas... Nakon trava jako je bitna i familija Fabaceae ili ti leguminoze, kojoj pripada većina stočne hrane. Za ljudsku ishranu su jako bitne i familije u koje je svrstano svo voće i povrće - Solanaceae (paradajz, krompir, paprike...), Cucurbitaceae (bundeve i dinje), Brassicaceae (uljana repica i kupusi), Apiaceae (peršun), Rutaceae (pomorandža, grejpfrut, limun...), Rosaceae (jabuka, orah, breskva, kajsija, šljiva, trešnja, višnja, 41

malina, kupina, dunja...). Skrivenosemenice se ne koriste samo kao hrana, već značaja nalaze i u mnogim drugim delovima ekonomije – drvna i tekstilna industrija (razno drveće, beli dud – svila), medicina i farmacija, dekorativne i ukrasne biljke... Klice skrivenosemenica uvek imaju dva kotiledona, dok je postojanje jednog izvedena osobina. Stepen diferenciranja temenih meristema je maksimalan. Izdanci se odlikuju eustelom sa otvorenim tipom snopića i sekundarnim debljanjem (dikotile) ili atakostelom sa zatvorenim snopićima i atipičnim načinom sekundanrog debljanja (monokotile). U vegetativnim orgnaima većine vrsta zastupljene su traheje i sitaste cevi sa ćelijama pratilicama. Razviće oba tipa sudova je teklo nezavisno, ali paralelno jedno sa drugim. Evolucioni napredak građe traheja išao je u pravcu razaranja poprečnih zidova, usled redukcije lestvičastih zadebljanja; kao i u smeru progresivnog skraćivanja uz proširivanje svakog segmenta. Sitaste cevi pokazuju analogne promene – proširavanje i skraćivanje segmenata. Dodatno su razvijena i ksilemska i floemska vlakna, parenhim je približen ksilemu, odvojena su potporna i prvodna tkiva... Pretpostavlja se da je najprimitivniji plan građe lista skrivenosemenica perast, ali se zbog velike raznovrsnosti oblika i plastičnosti sigurni odgovor ne može dobiti – nije poznato ni da li je primitivnije prosto, ili složeno lišće. Nervatura pokazuje progresivno spajanje bočnih nerava, što dovodi do mrežaste nervature. Prosta nervatura, prisutna kod monokotila, je izvedena od peraste. Koren je različito razvijen kod skrivenosemenica. Ako se glavni koren razvija kao prava jača osovina sa koje se razvijaju slabiji bočni korenovi, takav korenski sistem se naziva osovinski. On je zastupljen kod većine dikotila. Kod monokotila glavni koren je jako slabo razvijen, a umesto njegarazvija se i veliki broj adventivnih korenova koji nastaju iz stabla. Svi korenovi su tanki, pa se ovaj tip korenskog sistema naziva žiličasti. Primitivne skrivenosemenice imaju krupne cvetove, sa cvetnom ložom u obliku konusa i mnogobrojnim spiralno raspoređenim prašnicima i karpelama. Izvedenije grupe pokazuju progresivno smanjenje veličine cveta – redukcija, kao smanjenje broja cvetnih delova – oligomerizacija. Pretpostavlja se da je evolucija tekla u tom smeru jer veći broj manjih cvetova i plodova dozvoljava brže razviće i smanjuje rizik većih šteta. Takođe oligomerizovani cvetovi pružaju više prilika za prostornu i oblikovanu integraciju cvetnih delova. Uporedo sa ove dve pojave, tokom evolucije se dešavalo i skraćivnaje osovine cveta – došlo je do prelaska sa spiralne, preko hemociklične, na cikličnu ili pršljenastu inserciju cvetnih delova. Pršljenast raspored cvetnih delova dominira kod skrivenosemenica i omogućava podelu cvetnih delova susednih pršljenova i učvršćavanje njihovog broja – 3-5 kod dikotila i 3 kod monokotila. Kod jednopolnih cvetova je broj pršljenova naravno manji, dok kod dvopolnih najčešće ima 5 pršljenova (pentaciklični cvetovi – krug čašičnih, krug kruničnih listića, dva kruga prašnika i krug oplodnih listića). Takođe, izražena je i pojava alterniranja između cvetnih delova susednih pršljenova – retko je da se svetni delovi susednih pršljenova nalaze jedan iznad drugog. Simetrija cvetova je dosta raznovrsna – prisutni su i 42

asimetrični, monosimetrični, disimetrični, i polisimetrični. Aciklični cvetovi su verovantije filogenetski najstariji, zatim aktinomorfni, disimetrični, zigomorfni i na kraju asimetrični cvetovi. Razvoj monosimetrije je imao veze za dorzoventralnom simetrijom većine životinja oprašivača – razvoj platofrme za sletanje insekata. Dalje se razlikuju dvopolni ili hermafroditni cvetovi, koji se smatraju primitivnijom opcijom – kod jednopolnih se često vide rudimenti suprotnog pola, primitivnije familije imaju dvopolne cvetove... Prelazak sa dvopolnih na jednopolne cvetove je verovatno povezan sa prelaskom sa entomofilije na anemofiliju. Cvetovi skrivenosemenica su često grupisani u progresivne kompleksne cvasti. Tokom evolucije dolazi do redukcije veličine cvetova i povećanja njihovog broja, čime je omogućena njihova grupacija u složenije strukture. Većina botnaičara kao primarnu cvast izvodi metlicu, dok Tahtadžjan misli da je to neka zatvorena cvast. Pozitivno kod obrazovanja cvasti jeste i redukcija listova i međusobnog srastanja tako da je cela struktura jako upadljiva. I sami cvetni delovi su prolazili kroz razne promene tokom evolucije pa se izdvajaju: o Cvetna osovina – od izdužene ili konične, ka skraćenoj i proširenoj u obliku diska ili tanjira; često je njeno srastanje sa listovima perijanta, ponekad i sa prašnicima o Perijant – primitivan je prost, homohlamidan (sastavljen iz velikog broja spiralno raspoređenih listova); izvedeniji je dvojan, heterohlamidan nastao preobražajem prašnika (ređe diferenciranjem listova perigona); postoje i haplohlamidni i apohlamidni koji su nastali pregresivnim smanjivanjem veličine i uprošćvanjem homohlamidnih cvetova; takođe horipetalni cvetovi se smatraju primitivijom od simpetalnih o Prašnici – kod primitivnijih je prisutna primarna poliandrija (veliki broj spiralno raspoređenih prašnika); kao i u svim cvetnim delovima evolucija je tekla ka oligomerizaciji i cikličnom rasporedu; takođe redukcija jednog kruga prašnika se smatra izvedenom karakteristikom – sa diplostemonije na haplostemoniju o Polen – sličan polenu golosemenica, ali specijalizovaniji; intina iz više slojeva; egzina iz dve zone – negzina (troslojna) i sekzina; na osnovi građe sekzine razlikuju se intekatna ili nepokretna i tekatna ili pokrivena polenova zrna; na pokrivaču polenovog zrna postoje pore za klijanje polenovih cevi; za primitivnija polenova zrna se smatraju one bez apertura (delova sa omekšanim omotačem); o Oplodni listići – homologi megasporofilima; sa semenim zamecima grade gineceum; karpele obavijaju semene zametke i štite ih; prvobitne karpele su bile krupne i listolike i nosile su veliki broj semenih zametaka, a primitivan gineceum je sastavljen iz velikog broja spiralno raspoređenih listića; evolucija je tekla ka oligomerizaciji semenih zametaka i samih karpela, i njihovoj ciklizaciji – formiranju pršljenastog rasporeda; evolucija je takođe tekla u pravcu njihovog srastanja i formiranja tučka, kojim se razvija stubić koji nosi žig na kojem se prihvataju polenova zrna 43

o Semeni zameci i placentacija – većina recentnih taksona ima anatropne semene zametke, i smatra se da su takvi bili i kod preteča skrievnosemenica; oni sa jednim integumentom se smatraju naprendijim od onih sa dvojnim (jedan integument imaju izvedenije familije); na oplodnim listićama mogu biti poređani laminarno ili marginalno; laminalna lacentacija se smatra primitivnijom – kod najprimitivnijih familija se javlja difuzno laminalna, pa se ona smatra filogenetski najstarijom; Redukcija gametofita je kod skrivenosemenica stigla do jako visokog stepena – gametangije se ne obrazuju, polenova zrna sadrže samo dva jedra (vegetativno i generativno – protalijum predstavlja samo jedno vegetativno jedro, jer će od generativnog nastati spermatične ćelije), ženski gametofit predstavlja samo embrionova kesica sa 8 jedara, arhegonija nema... Za najstariji način oprašivanja uzima se entomofilija – pristuna kod velike većine pripadnika podklase Magnolidae, ali naravno i kod većine svih insekata. Smatra se da su insekti cvetove počeli da posećuju zbog polena, a ne nektara (ishrana nektarom se javila kasnije), tako da se pretpostavlja da su prvi oprašivači bili neki tvrdokrilci. Hymenoptera i Diptera su se pojavile znatno kasnije. Poslednja etapa u evoluciji oprašivača cvetova su Lepidoptera, koje se hrane nektarom. Anemofilija nije dobro zastupljen tip unakrsnog oprašivanja – jako je mali procenat anemofilnih biljaka. Na ovaj način se oprašuju Hamamelidae iz klase Magnoliopsida i Commelinidae iz klase Liliopsida. Njihovi cvetovi su sitni, neugledni, sa prostim perijantom sa dosta redukovanom krunicom. Polenova zrna su sitna, sa glatkom egzinom i "krilcima" i razvijaju se u ogromnom broju. Njihove antere su dosta dugačke i izdižu se iznad ostalih delova, i polen se rasipa i na njamanji dašak vetra. Tučkovi su takođe iduženi i izdignuti sa lepljivim ili perastim žigovima, kojima lakše hvataju polen. Plod nastaje nakon oplođenja, i to prilivanjem hranljivih materija u semeni zametak i zidove plodnika, kod nekih biljaka i cvetnu ložu, osovinu cvasti ili neki drugi deo cveta. U svakom plodu se nalazi seme sa klicom. Zid plodnika se razvija u plodov omotač – perikarp, koji štiti to seme i potpomaže njegovo rasejavanje. U perikarpu se razlikuju tri dela: egzokarp, mezokarp, i endokarp. Plodovi se dele na monantokarpne i poliantokarpne plodove. Monantokarpni su nastali od jednog cveta, a poliantokarpni od cvasti. U monatokarpne plodove spadaju pojedinačni (posebni) i zbirni plodovi. Pojedinačni nastaju iz jednog plodnika, a zbirni iz cveta sa apokarpnim ginecemumom. Najstariji plodovi su šišarasti i prisutni kod nekih Magnoliaceae. Sa obzirom da se apokarpni gineceumi smatraju primitivnijim i zbirni plodovi koji od njih nastaju se takođe smatraju primitivnim. Prve cvetnice su najverovatnije imale mali broj hromozoma (2n=24), ali se ne može sa sigurnošću tvrditi da je to osnovni boj, pošto je kariološko poznavanja recentnih skrivenosemenica jako slabo. Ipak sa prilično velikom sigurnošću se može tvrditi da su izumrle skrivenosemenice imale jako malibroj hromozoma (ne veći od 7), iako među 44

današnjim vrstama i redovima psotoji nepodudaranje – neke jako napredne familije imaju niske brojeve hromozoma.

Poreklo cvetnica: Poreklo skrivenosemenica nije potpuno poznato – nema dovoljno fosilnh nalaza, niti dokaza o direktnoj povezanosti skrivenosemenica sa nekom drugom grupom biljaka. Zato postoje mnogobrojne teorije, do kojih se došlo posrednim putem – proučavanjem morfoloških osobenosti recentnih skrivenosemenica (upoređivanjem njihovih organa sa odgovarajućim organima nekih izumrlih predstavnika). Za takva proučavanja su najbolji reproduktivni organi – cvetovi se sporo menjaju kroz evoluciju, pa mogu dati najtačnije podatke. Poreklo se može proučavati i proučavanjem anatomskih, molekulanrih i biohemijskih podataka. Pretpostavlja se da je razvoj skrivenosemenica povezan sa razvojem insekata, pa se pretpostavlja da poreklo vode iz donje i srednje krede. Takođe je poznato da je na evoluciju i razvoj skrivenosemenica uticaj imalo i razdvajanje Panegee, što je dovelo do velikih klimatskih promena. Kao moguća mesta nastanka cvetnica se uzimaju Zapadna Gondvana – Južna Amerika, Afrika i Azija. Pretpostavlja se da su nastale na nekim suvim i izdignutim regionima. Neki geohemičari su tvrdili da su biljke nastale ranije – u slojevima zemlje starim 240 miliona godina, pronađen je oleanan, terpenoid koji cvetnice luče kao odbranu od insekata. Takođe je skoro otkriven i fosil poliplikatnog polena koji pripada osnovi evolucije skrivenosemenica, i to iz kasnog trijasa. Ova dva podatka očigledno pomeraju period nastanka cvetnica oko 100 miliona godina ranije – tako da su skrivenosenice ipak nastale pre krede. Najstariji fosil skriveno semenica jeste Archaeofructus liaoningensis, star 140 miliona godina i poreklom iz severoistočne Kine. Postoje dve interpretacije fosila. Po jednoj on predstavlja preteču skrivenosemenica – nedostatak listića perijanta i formiranje polnih organa na izduženoj stabiljci (nisu skoncentrisani u cvetove). Po drugoj oni predstavljaju preteču dikotila - izdužena stabiljka predstavlja cvast, a ne jedan "cvet", sa muškim cvetovima u osnovi, i ženskim pri vrhu. Pre su postojale teorije da su prvo nastale monokotile, pa od njih dikotile – ali danas je poznato da su one izvedenije, tako da su prve skrivenosemenice bile sličnije dikotiledone. Takođe je bilo i teorija da su se cvetnice razvile iz golosemenica (Pinales Amentiferae), zasnovana na sličnosti u građi resa resnatica i šišarki četinara. Ipak ispostavilo se da su tako građene cvasti resnatica izvedena, a ne primitivna karakteristika kao što se mislilo. Takođe nema nikakvih fosilnih podataka koji povezuju ove dve grupe, tako da je i ova teorija odbačena. Zatim, neki filogenetičari su klasu Gnetopsida smatrali za prelaznu grupu od golosemenica ka skrivenosemenicama. U njihovim cvetovima se nalaze priperci, koji se smatraju perigonom, naznakom cveta, ali njihovi sudovi nisu ni blizu složeni kao i oni kod skrivenosemenica, a njihov ženski gametofit je jako specifičan. Ovakvi podaci pre pokazuju da su se Gnetopsida razvijale 45

paralelno sa golosemenicama, ali da su veoma specijalizovanije. Poznata je i antostrobilarna teorija, koju zastupaju mnogi filogenetičari, po kojoj su svetovi primitivnih cvetnica (Magnoliaceae, Rannunculaceae...) slični šišaricama Benettitopsida – ni se smatraju pretečama skrivenosemenica zbog sličnosti strobilusa Cycadoidae i cvetova Magnolia (obe strukture su dvopolne; na centralnoj osovini su na isti način poređani i mikro- i megasporofili, kao i listići perijanta...). Ali pored ovih značajnih sličnosti, prisutne su i značajne razlike – kod Benettitopsida strukture analogne prašnicima su srasle i ciklične, dok su kod Magnoliaceae oni slobodni i spiralni. Kod Benettitopsida su čak i megasporangije srasle – predstavljaju redukovane, uprošćene strukture koje distalno nose semene zametke. Između njihovih megasporofila postoje sterilne ljuspe, koje su u vršnom delu proširene i obavijaju fertilne megasporofile – semeni zameci su skriveni na svojevrstan način. To znači da ovako građeni megasporofili ne mogu biti uzeti u obzir kao polazna tačka u evoluciji oplodnih listića cvetnica. Takođe kod Benettitopsida postoje polenove komore, odustne kod skrivenosemenica. Tahtadžjan je pretpostavljao da su skrivenosemenice proizišle od neke veoma primitivne grupe golosemenica, sa lestvičastim traheidama, sekundarnim debljanjem i dvopolnim strobilusima. Suprotno njemu, koji je smatrao da su preci skrivenosemenica bili drvenasti, ima i naučnika koji podržavaju suprotnu hipotezu – Paleoherbe (prve cvetnice zeljaste – Piperales, Aristolochiales i Nymphales). Po Tahtadžjanu hipotetička polazna forma skrivenosemenica bi bila drvenasta, zimzelena biljka sa sa slabogranatim stablom i debelim granama. Njeni provodni snopići bi bili kružno raspoređeni, elementi kambijuma dugi i uzani, segmenti sudova tankozidi i mnogougaoni, sitaste cevi sa više sitastih ploča i kosim poprečnim zidovima... Čvorovi stabla su bili višelakunarni, lišće celo, prosto sa perastom nervaturom i naizmeničnim rasporedom, a stome paracitne. Cvetovi su bili pojedinačni, terminalni, dvopolni, aktinomorfni sa spiralnim rasporedom cvetnih delova i dvojnim perijantom. Prašnici bi bili listoliki, plodnici poluzatvoreni, a gineceum apokarpan. Placentacija bi bila ugaona, a plodnik nadcvetan. Semeni zametak bi bio anatropan sa dvojnim integumentom, a polenovo zrno dvojedarno. Uzroci brze adaptivne radijacije cvetnica su: o Koevolucija sa insektima (efikasno prenošenje polena dovodi do reproduktivne izolacije) o Kraći životni ciklus o Pojava različitih tipova staniša i edafskih faktora o Zatvorene karpele, traheje, polinacija nezavisna od vode, otpornost semena i dormancija – preživljavanje u sušnim uslovima o Formiranje stoma (pustinjska staniša dovode do stresa kod biljaka, koji forsira evoluciju do rešenja) o Biohemijske promene

Filogenetski bazalne cvetnice 46

Grupi filogenetski bazalnih cvetova pripadaju familije, koje se smatraju za preteče svih ostalih cvetnica – i monokotila i dikotila. Ona se sastoji od posebnih familija koje su se tokom evolucije na različitim stadijumima odvajale od ostalih cvetnica, pre pojave "pravih" dikotila. Vrste koje pripadaju ovoj grupi, se na osnovu najčešće korišćenih osobina ne mogu razvrstati ni u mono- ni u dikotile; i pokazuju niz osobina koji u potpunosti ne odlikuje ove grupe – spiralno raspoređeni listovi; tročlani cvetovi sa spiralno postavljenim, slobodnim listićima perijanta; brojni laminarni prašnici sa širokim filamentima; apokarpni gineceumi sa različitim brojem oplodnih listića; pojava mirisnih sekreta... One nisu monofiletska grupa – predstavljaju samo jedan način svrstavanja, svih grupa biljaka koje se ne mogu svrstati u Magnoliopsida ili Lilliopsida. Često su označene kao ANITA grupa, i to zasnovana na prvim slovima taksona koje ovoj grupi pripadaju – Amborellaceae, Nymphaeales, Illiaceae, Trimeniaceae, i Austrobaliaceae. Familiji Amborellaceae pripada samo jedan rod – Amborella. Ovaj rod se nalazi samo na Novoj Kaledoniji, gde raste kao zimzeleni žbun sa prostim, celim, nazubljenim listovima peraste nervature. Specifično za rod jeste da su u njihovom ksilemu prisutni samo traheidi. One su dvodome biljke, i njihovi jednopolni, cvetovi su najčešće združeni u prividno cimozne cvasti. Perijant je acikličan, spiralno raspoređen i odlikuje ga nepotpuna diferencijacija na čašične i krunične listiće. Ove biljke se odlikuju i primarnom poliandrijom – u cvetu se nalazi veliki broj prašnika; kao i sulkatnim polenom. Gineceum je apokarpan, sastavljen iz 5-8 oplodnih listića, nepotpuno zatvorenih i obloženih sekretom. Unutar svakog oplodnog listića se nalazi po jedan semeni zametak sa marginalnom placentacijom. Plod je zbiran, najčešće koštunica. Redu Nymphaeales pripadaju tri familije – Nymphaceae, Cabombaceae i Ceratophyllaceae. To su kosmopolitski rasprostranjene, višegodišnje akvatične biljke (flotantne i submerzne). Zbog načina života tipsko stablo, kao ni pravi koren nisu dobro razvijeni – nema eustele, već je mali broj snopića razbacan u stablu; imaju razvijen rizom na dnu. Listovi su prosti, celi ili dihotomo sečeni, naizmenični ili pršljenasto raspoređeni, bez lisnih zalistaka. Specifično je i da imaju duge lisne drške – oni se razvijaju na rizomu, pa je lisna drška obično dugačka koliko je i voda koju naseljavaju duboka. Njihovi cvetovi mogu biti jednopolni ili dvopolni, sa cikličnim ili hemicikličnim rasporednom cvetnih delova. Perijant može biti prost, i tada nisu diferencirane čašica i krunica; ili dvojan, gde su one nejasno diferencirane. Broj listića perijanta se kreće od 3 do 6, a ima i vrsta gde ih je mnogo više. Prisutan je i veliki broj prašnika što je primitivna karakteristika, dok je ginoceum nadcvetan, sredcvetan ili podcvetan; i apokarpan, sa jednim ili mnogo oplodnih listića. Polen je monosulkatan. Plod može biti pucajući, sličan čauri; ili nepucajuć, sličan bobici. Familiji Nymphaceae pripadaju biljke poznate kao lokvanji. Oni se odlikuju krupnim aktinomorfnim, dvopolnim cvetovima, sa dvojnim perijantom – spoljašnji prsten se sastoji od 3-5 slobodnih listića, a unutrašnji od nestalnog broja. Isto tako i broj prašnika je dosta varijabilan, i oni su većinom slobodni. Karpela takođe može biti 47

različit broj, i one mogu biti slobodne ili srasle sa peharastom ložom – pseudosinkarpija. Plod je zbiran, ili sinkarpijum. Familiji pripada pet rodova – Nuphar, Nymphea, Victoria, Nelumbo i Barclaya. Cabombaceae je jedna mala familija, čije se vrste jasno razlikuju od onih iz familije Nymphaceae po dimorfnim listovima - heterofilija. Razlikuju se celi i štitoliki, koji su flotantni; i oni koji su submerzni, koji mogu biti različitih oblika. Cvetovi su ciklični ili hemiciklični; perijant je dvojan i tročlan. Plod je mešak ili orašica. Vrste ove familije se ne nalaze u Evropi, a razvrstane su u dva roda – Cabomba i Brasenia. Familiji Ceratophyllaceae pripadaju submerzne biljke, člankovitog stabla sa pršljenasto postavljenim dihotomo deljenim listovima. Cvetovi su jednopolni, hipogini sa prostim perjantom; dok su prašnici nejasno diferencirani, a tučak monomeran – sadrži samo jedan semeni zametak u plodniku. Plod je orašica. Familiji pripada samo jedan rod – Ceratophyllum spp. Familiju Illiciaceae čine zimzeleni žbunovi, ili malo drveće sa celim, prostim, spiralno raspoređenim listovima bez zalistaka. Cvetovi su aktinomorfni i potpuni, udruženi u male cvasti. Plod je mešak, sa bazalnom placentacijom. Poznat je rod Illicium, sa vrstom Illicium verum (zvezdasti anis), koja se koristi kao začin. Familiji Trimeniaceae pripada samo jedan rod Trimenium, kome pripadaju tropske i suptropske vrste, koje su uglavnom drvenaste i proizvode esencijalna ulja. Familiji Austrobaileyaceae takođe pripada samo jedan rod – Austrobaileya. Uglavnom se nalaze u tropskim, kišnim šumama gde rastu kao lijane. Perijant je prost, a cvetni delovi su aciklično raspoređeni.

Klasa Magnoliopsida Klasa Magnolipsida ili ti dikotile, broji oko 176.000 vrsta, svrstanih u oko 10.000 rodova. Ona se bitno razlikuje od druge klase skrivenosemenica (Liliopsida), u nekoliko karakteristika: o Embrion sa dva kotiledona, sa po tri provodna snopića (osim Ranunculus ficaria i Corydalis spp. koje imaju jedan kotiledon) o Epigeično klijanje o Drvenaste i zeljaste biljke o Primarni klicin korenak se razvija u glavni osovinski koren, sa koga polaze bočni korenovi; oligarhni tip provodnih snopića; protoderm se razvija kao unutrašnji sloj korenove kape – klimakorozni tip o Provodni snopići stabla organizovani – eustela (reše sifonostela); otvoreni (prisutan kambijum) o Izdanak podeljen na koru i centralni cilindar o Prisutno sekundarno debljanje o Serijalni bočni pupoljci (u srednjoj ravnini priperka) o Listovi uglavnom sa lisnom drškom, perastom nervaturom (prstasta i paralelna su jako retke); otvorena nervatura; lisni ožiljci sa 1-3 lisna traga o Petočlani, ređe četvoročlani cvetovi (kod primitivnih grupa ima i troočlanih) 48

Nektarije retko septalno raspoređene Deobom majke ćelije mikrospore nastaju zidovi po simultanom tipu Celularno ili nuklearno obrazovanje endosperma (ređe helobijalno) Trikolpatna polenova zrna (kod primitivnih anakolpatna ili anaporatna; i kod Magnoliaceae je monokolpatno) o Česta nadzemna dormancija o o o o

Klasa je podeljena na sedam velikih podklasa: Magnolidae, Ranunculidae, Hammamelidae, Caryophyllidae, Dillenidae, Rosidae i Asteridae.

Podklasa Magnolidae: U ovu klasu su pretežno svrstane drvenaste, ali su česte i zeljaste biljke, koje često nemaju prave sudove u provodnim tkivima, dok u parenhimu imaju sekretorne ćelije. Strome su im paracitne – po dve ćelije zatvaračice, i dve pomoćnice. Cvetovi su dvopolni, sa spiralnim ili spiralnocikličnim rasporedom cvetnih delova. Polen je mono- do heksakolpatan, sa porama ili bez njih. Gineceum je uglavnom apokarpan, a semeni zameci krasinucelatni sa po dva integumenta. Sama semena su sa sitnim embrionom i obilnim endospermom, ponekad i perispermom. Podklasi pripada nadred Magnolianae, u koji su svrstane sve najprimitivnije dikotile, različitih stupnjeva specijalizovanosti – Magnoliales, Laurales, Piperales, Aristolochiales i Rafflesiales. Redu Magnoliales pripadaju uglavnom drvenaste biljke – drveće i šiblje, sa prostim naizmenično raspoređenim listovima, koji su celi i zimzeleni. Njihovi cvetovi su uglavnom pojedinačni, dvopolni i aktinomorfni. Perijant je prost – diferencijacije na čašicu i krunicu nema, česti su i slučajevi gde on potpuno odsustvuje. U cvetovima je obično prisutan veliki broj prašnika i karpela, dok je ginoceum apokarpan, ili ređe sinkarpan. Najpoznatije familije ovog reda su: o Magnoliaceae – najzastupljenije u tropskim predelima Južne i Severne Amerike, gde rastu kao drvenaste biljke sa krupnim, zimzelenim listovima sa perastom nervaturom; česte su želzde sa eteričnim uljima; traheje sa lestvičastim perforacijama; na izdancima se vide prstenovi (ostaci zaštitnih listova pupoljaka); krupni, terminalni, aciklični ili hemiciklični, aktinomorfni cvetovi; najčešće dvopolni; prost ili dvojan perijant (veliki broj koroličnih, spiralno raspoređenih listića ili se nalaze u tri tročlana prstena); spoljašnji listići su često čašicoliki, ili u obliku spate; veliki broj nepotpuno diferenciranih, često listolikih, spiralno raspoređenih prašnika; apokarpan gineceum sastavljen iz velikog broja karpela, nadcvetan plodnik; plod orašica ili mešak, koji grade zbirni plod; Magnolia (Magnolia grandiflora, Magnolia liliflora, Magnolia salicifolia, Magnolia macrophylla...), Liriodendron (Liriodendron tulipifera), Kmeria, Mangiletia, Pachylarnax, Elmerrillia, Michelia o Degeneriaceae – pripada joj jedna vrsta Degeneria vitensis koje se nalazi samo na Fidžiju; drvenasta biljka naizmeničnog rasporeda listova; dvojan perijant 49

– čašičnih listića je najčešće 3, dok je kruničnih do 18, raspoređenih u nekoliko pršljenova; veliki broj prašnika, dok se gineceum sastoji iz jednog oplodnog listića o Winteraceae – zastupljene su u svim tropskim u suptropskim predelima na zemlji, osim u Africi; žbunovi ili drveće, prostih, celih, naizmenično raspoređenih listova; nemaju zalistke, ni traheje; sitni, aktinomorfni cvetovi, dvopolni ili jednopolni; raspoređeni su u cimozne cvasti, ređe pojedinačni; dvojni perijant; apokarpan gineceum; plod bobica ili mešak sa sitnim semenima, poznat je rod Drymis o Annonaceae – naseljavaju kišne šume, ređe suptropske i umerene regione; drveće, šiblje i lijane; prosti, naizmenični listovi; sitni cvetovi, pojedinačni ili raspoređeni u simpodijalne cvasti; česta je kauliflorija; hemiciklični i dvopolni; perijant iz tri tročlana pršljena – spoljašnji prsten čašicolik i srastao (najčešće 3 listića), unutrašnja dva krunicolika (3-12 listića – najčešće 6); veliki broj prašnika i oplodnih listića; apokarpan gineceum; plod mešak, orašica ili bobica; Asimina, Annona (jestivi plodovi – gajena vrsta Annona squamosa), Xylopia (začinske biljke), Anonidium, Uvaria, Rollinia... Biljke reda Laurales su takođe uglavnom drvenaste biljke, sa prostim, celim listovima. Oni su dosta srodne onima iz reda Magnoliales – one sigurno vode poreklo od njih. Očigledno je da su pripadnici reda Laurales napredniji – ksilem je prisutan; nema stipula, nodusi su unilakularni... Njihovi cvetovi su ciklično ili aciklično raspoređeni, terminalni ili bočni, dvopolni ili jednopolni. Mogu biti pojedinačni ili udruženi u cimozne cvasti. Perijant je prost, dok je broj prašnika i karpela dosta nestalan. Gineceum je apokarpan, nadcvetan ili podcvetan. Najvažnija familija je Lauraceae ili ti lovori. Oni naseljavaju tropske i suptropske oblasti, jako su zastupljene u Srednjoj i Južnoj Americi, i Maleziji. Većinom su drvenaste forme, osim roda Cassytha, kome pripadaju parazitske lijane. Listovi su zimzeleni, prosti, celi i kožasti, naizmeničnog rasporeda. Oni sadrže uljane i sluzne ćelije, i veliku količinu tanina. Cvetovi su aktinomorfni, ciklični, dvopolni ili jednopolni (tad cela biljka može biti i dvodoma i jednodoma). Najčešće su tročlani, ređe dvočlani ili četvoročlani. Perijant je prost – sastoji se iz dva pršljena listića. Prašnika je 3-12 i raspoređeni su u 3-4 izomerna pršljena i u osnovi nose žlezde. Čestu su srasli za perijant – hipancijum. Antere su unutrašnje, a prašnici su često staminodijalni (sterilni). Tučak je pseudomonomeran, sastavljen iz 3 oplodna listića. Plodnik je nadcvetan ili uvučen u peharastu ložu. Plod je jednosemena bobica ili koštunica, koje mogu biti obuhvaćene sočnom ili drvenastom razraslom cvetnom ložom. Značajni su rodovi Persea (Persea americana - avokado), Cinnamomum (Cinnamomum vera – začinska biljka – cimet; Cinnamomum camphor – iz nje se dobija kamfor; Cinnamomum cassia), Laurus (Laurus nobilis - lovor), Cassytha... Redu Pipperales pripada jako poznata familija Pipperaceae – familija bibera, zastupljena u svim tropskim predelima – pre svega u prašumama Amerke i Malezije. To je dosta stara familija, čiji su fosili poznati još iz gornje krede. Pripadaju joj uglavnom 50

višegodišnje zeljaste biljke, i lijane ili epifiti. Listovi su mesnati, spiralno raspoređeni, dok je stipula srasla sa lisnom drškom ili odsutna. Za njih je jako specifično prisustvo uljanih ćelija sa piperinom u njihovim vegetativnim organima. Cvetovi su bez perijanta, dvopolni ili jednopolni, i smešteni u pazuhu štitolikog listića. Prašnika ima različit broj – najviše 10, i oni mogu imati dve poluantere, ili su one srasle u jednu anteru. Gineceum je sinkarpan, sastavljen od 2-5 oplodnih listića. Nadcvetan je i jednook, a sadrži samo jedan semeni zametak. Plod je koštunica, a seme je sa krupnim perispermom, i vrlo sitnim endospermom i klicom. Značajni su rodovi Piper (Piper angustifolium – sa maticinom; Piper nigrum – plodovi se upotrebljavaju kao začin), Peperomia, Ottonia, Chavica... Sve vrste bibera koje se mogu naći u prodaji su Piper nigrum. Zeleni biber se dobija branjem zrna bibera prije zrenja. Još svjež, potapa se u slanu vodu, suši se na visokim temperaturama ili zamrzne, kako bi sačuvao zelenu boju. Crni biber se uobičajeno bere još nezreo ili neposredno pred zrenje, suši se na suncu i time postaje crn i tvrd. Beli biber dobija se od zrelog zrna bibera. Zreli biber se natapa nekoliko dana u tekućoj vodi. Zatim se guli ljuska, te tako ostaje samo sjemenka, koja je beličaste boje. Crveni biber je potpuno zreo, neoguljen plod. Da bi očuvao boju, prerađuje se kao i zeleni biber. Redu Aristolochiales pripadaju dva, ekološki vrlo različita tipa biljaka – neke su autotrofne, drvenaste ili zeljaste; a neke parazitske, sa redukovanim vegetativnim organima. One najverovatnije vode poreklo od naprednijih vrsta reda Magnoliales – na to ukazuju mnoge osobenosti u građi vegetativnih organa, cveta, polena i semena (npr. prisustvo sekretornih ćelija kod većine vrsta; sličnost roda Sarum sa vrstama familije Annonaceae; prisustvo safrola kod oba taksona...). Specijalizovane odlike reda Aristolochiales u odnosu na Magnoliales jesu podcvetan plodnik, zigomorfni cvetovi, srastao prost perijant... Za ovaj red je bitna familija Aristolochiaceae, kojoj pripadaju drvenaste, zeljaste i lijanske forme. One imaju proste listove bez zalistaka, srcastog oblika i naizmeničnog rasporeda. U vegetativnim organima imaju uljane ćelije. Cvetovi mogu biti jako krupni, pojedinačni ili grupisani u serijalne nizove. Oni su dvopolni, aktinomorfni (Asarum) ili zigomorfni (Aristolochia). Perijant je uglavnom prost, srastao i tročlan. Prašnika obično ima 6-12, koji su u različitom stupnju srasli (u zavisnosti od vrste); dok je gineceum sastavljen od 4-6 karpela, koji su uglavnom srasli za cvetnu ložu – pseudosinkarpija. Plodnik je uglavnom podcvetan, sa mnogobrojnim semenim zamecima. Plod je čaura. Značajni rodovi su Sarum (monotipski rod – Sarum henry), Asarum (Asarum europeaum – upotrebljava se u medicini; rizom miriše na biber), Aristolochia (kancerogene za čoveka i toksične po bubrege; Aristolochia sipho – amerikanska lulica), Euglypha (monotipski rod – Euglypha rojasiana)

Podklasa Ranunculidae: 51

Podklasi Ranunculidae pripadaju biljke dosta bliske podkalsi Magnolidae, ali koje su dosta uznapredovale. To su pretežno višegodišnje, zeljaste biljke sa razvijenim, pravim sudovima. Sekretorne ćelije su većinom odusutne (osim familije Menispermaceae). Stome su najčešće anemocitne – bez pomoćnih ćelija. Traheje su sa prostim perforacijama. Cvetovi mogu biti i jedno- i dvopolni, a semeni zameci krasinucelatni, sa dva integumenta. Polenova zrna su najčešće trikolpatna, ređe monokolpatna, dok semena imaju sitan embrion i dosta endosperma. Podklasi pripada samo jedan nadred Ranunculanae, sa dva bitna reda – Ranunculales i Papaverales. Red Ranunculales obuhvata zeljaste, drvenaste i lijanske biljke. Njihovi listovi su prosti, često i složeni, uvek bez stipule. Cvetovi su jedno- ili dvopolni, najčešće aktinomorfni. Perijant je prost ili dvojan, sa nestalnim brojem listića. Odlikuju se i nestalnim brojem prašnika, koji su uglavnom slobodni. Oplodnih listića je mnogo i nisu srasli, u ređim slučajevima postoji samo jedan. Evolucija vrsta ovog reda je išla u pravcu obrazovanja zeljastih biljaka, tako da su recentne, drvenaste forme veoma retke. Sekretorne ćelije su većinom odsutne, dok im je provodni sistem znatno specijalizovan – traheje sa prostim perforacijama. Za ovaj red su najznačajnije familije: o Ranunculaceae – kosmopoliti (najzastupljeniji na severnoj hemisferi); uglavnom zeljaste biljke (ređe akvatične, šiblje ili lijane - Clematis); složeni naizmenični listovi, ili lisna rozeta; bez zalistaka; sadrže razne alkaloide; aciklični ili hemiciklični cvetovi; aktinomorfni ili zigomorfni (Aconitum, Delphinium); najčešće dvopolni; perijant je prost (sastavljen od 5 ili velikog broja listića) ili dvojan (krunicolik; čašica 3-5, a krunica 5 ili mnogo listića); od prašnika često nastaju nektarije (neugledne – Trollius i Helleborus ili korolične – Ranunculus i Aquelligia); veliki broj spiralno postavljenih prašnika; apokarpan gineceum, sastavljen iz velikog broja karpela (tad je plod apokarpna orašica), ili samo jedne (tad je plod mešak – Heleborus, Aconitum, Delphinium); jedino rod Nigella ima pseudosinkarpne plodnike; značajni su rodovi Ranunculus (Ranunculus acer, Ranunculus ficaria, Ranunculus cassubicus – heterofilija, Ranunculus acris), Clematis (Clematis vitalba), Anemone (Anemone ranunculoides), Heleborus (Helleborus odorus), Aconitum (vrlo otrovne korenske krtole – alkoloid akonitin, otvara tetradoksin zavisne kanale za natrijum; Kleopatra je ubila svog brata koristeći taj otrov; Aconitum napelus; Aconitum divergens i Aconitum penteri – endemiti Balkana), Consolida (Consolida regalis; sve osim semena toksično), Delphinium (Delphinium consolida), Cimicifuga, Actea... o Berberidaceae – zastupljene u umerenim regionima; drvenaste biljke – žbunovi ili manje drveće; ukrasne, dekorativne biljke; složeni, celi ili deljeni listovi; aktinomorfni, dvopolni cvetovi; tročlani ili dvočlani (broj članova po ciklusu); pojedinačni ili grupisani u cimozne ili racemozne cvasti (štitovi, grozdovi ili klasovi); ciklični, hemiciklični ili spiralni; prašnika 4-8, slobodnih i 52

raspoređenih u dva kruga; gineceum pseudomonomeran, od 2-3 srasla oplodna listića; plodnik je hipogin; plod bobica; kotiledoni srasli – sinkotilija; poznati rodovi Berberis (Berberis vulgaris) i Mahonia (Mahonia aquifolium – ukransi šib) Vrste reda Papaverales su veoma bliske sa vrstama reda Ranunculales – po biohemijskim i palinološkim svojstvima. One su pretežno zeljaste, ređe drvenaste; i sa naizmeničnim lisnim rasporedom. Cvetovi su dvopolni, dvočalni, ciklični i mogu biti i aktino- i zigomorfni. Perijant je dvojan – čašica se uglavnom sastoji od dva listića, koji rano opadaju; krunica je skoro uvek četvoročlana. Prašnika ima mnogo ili četiri; gineceum je nadvetan, sinkarpan i sastavjen od dva ili više oplodnih listića. Značajne su familije: o Papveraceae – zastupljene uglavnom na severnoj hemisferi (umerene zone); zeljaste, ređe drvenaste (Bocconia); i sa naizmeničnim lisnim rasporedom; listovi prosti ili režnjeviti; uglavnom imaju mlečne cevi, i proizvode veliki broj alkaloida (najčešće derivati izohinola); ciklični, dvopolni, aktinomorfni cvetovi; dvojan perijant – čašica od dva listića, krunica od četiri (osim Argemone i Platystemon – 3x2; Sanguinaria – više listića; Bocconia i Macleaya – nema krunice); čašica je najčešće tročlana (Platystemon – dvočlana, Oceanopapaver četvoročlana); nadcvetan, sinkarpan gineceum (2, 3-5, ili mnogo karpela); plod porocidna ili septicidna čaura; rodovi Platystemon (šizokarpan plod), Romneya, Chelidonium (Chelidonium mayus – monotipski rod), Glaucium, Argemone, Papaver (Papaver rhoeas; Papaver somniferum – iz mlečnog soka se dobija opijum; semena su jestiva jer u njima ima jako malo alkaloida), Meconopsis (plave bulke)... o Fumariaceae – dimnjače; isključivo zeljaste biljke, bez mlečnih cevi, sa deljenim listovima i čestim krtolastim korenom; transverzalno zigomorfni cvetovi sa dvojnim perijantom – čašica sastavljena od dva listića, krunica od četiri (samo što su 1-2 srasli u ostrugu); kod roda Dicentra cvetovi su disimetrični; dva trodelna prašnika (središnje antere ditecke, a spoljašnje monotecke); tučak od dva srasla, oplodna listića - sinkarpan; gineceum nadcvetan, sa velikim brojem semenih zametaka (Fumaria) ili 1-2 ; plod čahura ili orašica; značajni su Dicentra (Dicentra peregrina, Dicentra eximia), Corydalis, Fumaria, Lamprocapnos (Lamprocapnos spectabilis)...

Podklasa Hamamelidae: Pripadnici podklase Hammamelidae su u narodu pozanti kao resnatice, i to zato što često obrazuju cvasti rese. To su uglavnom drvenaste biljke, sa pravim sudovima. One se oprašuju vetrom (anemofilija), pa zbog toga su i razvile neke adaptacije na to – cvetovi su redukovani (mali broj pršljenasto raspoređenih delova), cvetovi su apetalni i do cvetanja dolazi pre listanja. Cvetovi su uglavnom jednopolni, dok su cele biljke uglavnom jednodome. Plodnik je sinkarpan, sa krasinucelatnim semenim 53

zamecima. Polenova zrna su najčešće dvoćelijska i trikolpatna. Podklasi pripada nadred Hamamelidinae, sa nekoliko bitnih redova – Trochodendrales, Hamamelidales, Betulales, Fagales, Juglandales, Urticales... Većina vrsta je svrstana u red Urticales, gde pripada oko dve trećine vrsta ove podklasa; a pored njega je brojan i red Fagales. Redu Trochodendrales pripadaju najprimitivnije vrste ove podklase – one bez traheja. To su zimzelene biljke, koje mogu da rastu kao drveće ili žbunje, sa spiralno raspoređenim, celim, kožastim listovima. Cvetovi su im sitni, goli (bez perijanta) i dvopolni, grupisani u cvasti. U cvetovima je prisutan veliki broj prašnika, kao i do 11 karpele koje su srasle svaka za sebe – grade odvojene tučkove sa nekoliko semenih zametaka. Pozanti su rodovi Trochodendron (Trochodendron aralioides) i Tetracentron (Tetracentron sinense), koji je specifičan po broju prašnika i oplodnih listića (ima ih po četiri). Za red Hamamelidales je značajna familija Platanaceae, ili ti platani, sa jednim recentnim rodom – Platanus spp. Uglavnom se nalaze u umerenim regionima severne hemisfere (centar areala je u Severnoj Americi), gde rastu kao visoko drveće. Oni su jednodomi, a i njihovi cvetovi su jednopolni, raspoređeni u glavičaste cvasti. Plod je zbirna orašica. Najbrojnijem redu ove podklase, redu Urticales, pripadaju uglavnom drvenaste, ređe zeljaste biljke, koje oprašuju insekti ili vetar. Listovi su naizmenično ili naspramno raspoređeni i sa stipulama koje srastaju u ohreju. Takođe je često i prisustvo cistolita. Cvetovi su aktinomorfni, najčešće jednopolni sa prostim, čašicolikim perijantom. Prašnika je obično koliko i listića perijanta, dok je gineceum najčešće građen iz 2 oplodna listića. Često je jedan sterilan ili potpuno redukovan – pseudomonomeran gineceum. Plodnik je nadcvetan, jednook, a plod je orašica ili koštunica. Ovo je prirodan red, koji pokazuje blisku srodnost sa redom Hamamelidales. Najppoznatije familije su: o Ulmaceae – drveće sa naizmenično raspoređenim, prostim, asimetričnim listovima; cvetovi su sitni i grupisani u štitolike cvasti; mogu biti i dvopolni i jednopolni na jednodomim biljkama, ili su biljke poligamno monoecične (jednopolni muški i ženski cvetovi zajedno sa dvopolnim cvetovima na istoj biljci); perijant od 4-5 listića; prašnika ima koliko i listića perijanta ili duplo više; gineceum sastavljen iz dve srasle karpele; plodnik je nadcvetan, sa jednim semenim zametkom; plod je krilata orašica (Ulmus) ili koštunica (Celtis); Ulmus (Ulmus laevis), Celtis, Zelkowa... o Moraceae – uglavnom jednodome, drvenaste biljke (ređe lijane ili epifiti, najređe zeljaste forme); naizmenični, prosti ili šapasto deljeni listovi; nečlankovite mlečne cevi; cvetovi grupisani u cvasti – cimozne i racemozne (cvasti rese, a ponekad cvetovi u udubljenoj cvetnoj loži gradeći cvast siconium - Ficus); jednopolni cvetovi; prost perijant (2-6 kožastih listića); prašnika koliko i listića perijanta; sinkarpan gineceum (2 karpele – jedna je sterilna); 54

nadcvetan plodnik, sa jednim semenim zametkom; plod koštunica ili plod cvasti (Morus, Ficus); Morus (Morus nigra, Morus alba), Artocarpus (Artocarpus altilis - hlebovac), Broussonetia, Maclura (Maclura aurantiaca, Maclura pomifera), Dorstenia, Ficus (Ficus carica, Ficus elastica, Ficus benghalensis – jedno od najvećih drveća, banijan), Cecropia... o Cannabaceae – zeljaste biljke (uspravne ili lijane); jednodome ili dvodome; jednopolni cvetovi, sa prostim perijantom (5 listića); muški cvetovi sa 5 prašnika; ženski sa tučkom od dve karpele; plod orašica; Cannabis (Cannabis sativa - konplja), Humulus (Humulus lupulus - hmelj), Celtis o Urticaceae – većinom zeljaste, ređe drvenaste biljke; naspramni ili naizmenični listovi i stipule; nemaju mlečne cevi, ali su česti sluzni kanali; zastupljene su i vrste sa žarnim dlakama; značajna hrana mnogim larvama leptira; često se koriste u kozmetičkoj industriji – u šamponima; može se koristiti za proizvodnju alkoholnih pića; cvetovi grupisani u prividne štitove, glavice ili klasove; cvetovi jednopolni, sa prostim perijantom (4-5 listića); prašnika koliko i listića perijanta; gineceum slobodan ili pseudosinkarpan, sastavljen iz jedne karpele; plod orašica ili koštunica; Pilea, Urtica (Urtica dioica), Laportea, Urea, Boehmeria, Perietaria (Perietaria serbica), Helxine (Helxine soleirolii – monotipski rod) Red Fagales, je kao što je već spomenuto jedan od najznačajnijih redova ove podklase. Pripadnici ovog reda, vrste familije Fagaceae, vode poreklo od vrste reda Hammamelidales, a dosta su srodne i sa redom Betulales. Vrste ove familije su drveće ili šiblje, sa naizmeničnim listovima i kratkotrajnim zaliscima, koje uglavnom naseljavaju umerene regione severne hemisfere. Listovi su prosti, celi ili deljeni. Mogu biti i listopadne i zimzelene. Uglavnom su jednodome, sa retkim izuzecima (Nothophagus spp. – dvodoma). Cvetovi su pretežno jednopolni, sa prostim čašicolikim perijantom, sa sraslim listićima. U muškim cvetovima ima ili 4-7 prašnika, ili preko 40; dok ženski uglavnom imaju 3 srasle karpele. Muški cvetovi su grupisani u cvasti rese, koje mogu biti viseće, uspravne ili loptaste. Plodnik je podcvetan, sa dva viseća semena zametka sa dvojnim integumentima. Plodovi su sinakrpne orašice, i one mogu biti pojedinačne, ili grupisane zajedno i prekrivene kupulom (osovinskog porekla). Kod roda Quercus se u kupuli nalazi po jedan ženski cvet, sa tri karpele – žir; kod roda Fagus kupula je sa četiri režnja i pokrivena bodljastim izraštajima. Značajni su rodovi Fagus (Fagus silvatica, Fagus orientalis, Fagus grandifolia), Nothofagus, Castanea (Castanea sativa), Passania, Quercus (Quercus cerris, Quercus robur, Quercus ilex...), Chrysolepis (Chrysolepis chrysophylla; Chrysolepis sempervirens)... Redu Betulales pripadaju jednodomo drveće i šiblje, sa prostim, celim, naizmenično rasprostranjenim listovima i kratkotrajnim zaliscima. Jako su slični redu Fagales, ali ih razlikuju bitne morfološke karakteristike – redukovaniji cvetni omotač; muški cvetovi srasli sa pripercima (brakteja – pazuh lista iz kog cvet raste) ili pazušnim listovima; ženski obavijeni omotačem poreklom od priperaka... Redu pripada jedna familija 55

Betulaceae, kojoj je često pridodata i familija Corylaceae. Cvetovi su grupisani u dihazijalne ili klasolike cvasti, i oni su jednopolni, sa prostim perijantom (često je i redukovan). Perjant, ukoliko je prisutan se sastoji iz četiri listića; u muškim ima 2-4 prašnika, a u ženskim dva srasla oplodna listića. Plod je jednosemena, krilata ili kupulom prekrivena orašica. Značajni su rodovi Alnus (Alnus cordata, Alnus glutinosa – crna jova; Alnus rubra – crvena jova), Betula (Betula pendula, Betula papyrifera, Betula nana, Betula humilis), Corylus (Corylus avellana), Ostrya... Za red Juglandales je najznačajnija familija Juglandaceae, orasi. To je uglavnom drveće, ređe šiblje sa perastim, naizmenično raspoređenim listovima sa ili bez zalistaka. Cvetovi su jednopolni i haplohlamidni. Muški cvetovi su grupisani u rese. One se razvijaju bočno na prošlogodišnjem izdanku i svaki muški cvet se nalazi u pazuhu zaštitnog listića, sa kojim srastaju četiri listića perijanta i dva priperka. Broj prašnika je nestalan – najčešće ih ima 3-4, poređanih u dva ili više krugova. Ženski cvetovi su grupisani najčešće u cvasti sa 2-3 pojedinačna cveta, i postavljeni su terminalno, zajedno sa listovima. Kod njih, četiri listića perijanta i dva priperka srastaju oko podcvetnog plodnika, dok zaštitni listić prirasta za cvetnu ložu. Tučak se sastoji iz dve karpele. Specifično za jednopolnost cvetova vrsta ove familije, jeste da nastaje usled atrofije jednog pola. Plod je koštunica, kod koje kupula nastaje od razraslih priperaka i zaštitnih listića; i ređe sinkarpna, krilata orašica. Značajni rodovi su Juglans (Juglans regia), Pterocarya (sinkarpna krilata orašica), Carya (Carya illinoinensis – pikan, hikori orah), Alfaroa, Cyclocaria, ...

Podklasa Caryophyllidae: Ova podklasa obično obuhvata višegodišnje zeljaste ili polužbunaste biljke (žbunovi i manje drveće su jako retki). Odlikuju se celim listovima, pravim sudovima, dvopolnim cvetovima (uglavnom bez krunice), trikolpatnim polenom, apokarpnim gineceumom... Podklasi pripada samo jedan nadred Caryophyllanae, sa nekoliko bitnih redova – Caryophyllales (90% vrsta je svrstano u ovaj red), Polygonales i Plumbaginales. Njihova evolucija je tekla od prostog ka dvojnom perijantu; od diplostemona (dva prstena prašnika) ka sekundarnoj poliandriji ili redukciji na haplostemon (jedan prsten prašnika), od apokarpnog gineceuma sa velikim brojem karpela, ka sinkarpnom, pa i monokarpnom. Redu Caryophyllales pripadaju zeljaste, ali i drvenaste, sukulentne i lijanske biljke; sa prostim listovima, naizmenično ili naspramno raspoređenih, sa ili bez zalistaka. Cvetovi su ciklični, aktinomorfni ili zigomorfni, sa prostim ili dvojnim perijantom (česti su i slučajevi kad je on redukovan). Broj listića perijanta je veoma različit – 2-5, ili mnogo više. Prašnika je obično koliko i listića perijanta, dok tučak može biti izgrađen iz različitog broja oplodnih listića – 1,2,3 ili 5 (ređe od velikog broja). Plodovi su obično čahure ili bobice, ređe koštunice. Pretpostavlja se da ovaj red vodi poreklo od Ranunculales – familija Phytolalaceae pokazuje brojne sličnosti sa vrstama tog reda

56

(dvopolni, aktinomorfni ili zigomorfni cvetovi; često veliki broj prašnika, apokarpni gineceum...). Bitne familije za ovaj red su: o Phytolaccaceae – najprimitivnije; dvopolni, aktinomorfni ili zigomorfni cvetovi; često veliki broj prašnika; apokarpni gineceum; plod bobica ili orašica; značajan rod Phytolacca o Aizoaceae – zeljaste, jednogodišnje ili višegodišnje biljke, sa više-manje sukulentnim listovima, naizmeničnog ili dekusirnaog rasporeda; često liče na glavočike; česte su papile ispunjene vodom, pa izgleda kao da su prekrivene ledom; cvetovi su grupisani u cimozne cvasti ili pojedinačni; dvopolni, aktinomorfni sa prostim ili dvojnim perijantom (5 ili više listića); prašnika je 5-10 ili veliki broj; sinkarpan gineceum od 2-5 ili mnogo više oplodnih listića; plod čahura; Aizoon, Galenia, Tetragonia, Aptenia o Cactaceae - sukulente različitog habitusa (drveće, grmlje, zeljaste biljke, penjačice, epifiti); kod većine je došlo do metamorfoze listova u trnje (izuzetak je rod Pereskia); aciklični, aktinomorfni, dvopolni cvetovi; perijant prost od velikog broja listića – najčešće korolični; prašnika i oplodnih listića je velik broj; sinkarpan gineceum; plod je sočan ili suv, pucajući ili ne; Pereskia, Cereus, Echinocactus, Mammilaria, Opuntia, Lophophora (Lophophora williamsii je izvor snažnog halucionogena pejotla, zasnovanog na alkaloidima meskalina) o Caryophyllaceae – zeljaste ili poludrvenaste biljke; prosti, dekusirani listovi; dvopolni, aktinomorfni cvetovi (kod Silene alba i Silene dioica jednopolni), raspoređeni u cimozne, dihazijalne cvasti; perijant prost (listići su ili beli, ili kožasti i suvi) ili dvojan (broj listića varira – 4-5 ili više: čašica slobodna ili srasla; krunica sa nokatcem; krunični listići su deljeni, često sa parakorolom); prašnici raspoređeni u jedan ili dva kruga (diplostemoni), sa nektarijama u osnovi; gineceum sastavljen iz 2-5 karpela i sinkarpan; plodnik nadcvetan ili sredcvetan; prividna slobodna centralna placentacija (usled iščezavanja pojedinih septi tokom onotgeneze – obrazuje se jedan centralni placentalni stub); plod je uglavnom čahura (čaura koja se otvara zupcima kod Silene spp.) ili orašica; Paronychia, Herniaria, Seleranthus, Silene (Silene alba, Silene dioica, Silene vulgaris), Saponaria, Dianthus (Dianthus potendere), Cucubalus (Cucubalus baccifer – monotipski rod), Lychnis (Lychnis coronaria), Stellaria (Stellaria media, Stellaria graminea, Stellaria holostea), Vaccaria Achyronychia (Achyronychia cooperi – oniks), Arenaria, Gypsophila (Gypsophila repens - baby's breath), o Amaranthaceae – zeljaste biljke, sa celim, naspramnim listovima i atipsko zadebljalim korenom; cvetovi najčešće grupisani u različite cvasti; cvetovi su sitni, triciklični, dvopolni ili jednopolni i aktinomorfni; perijant prost od 45 listića; prašnika 4-5 ili su redukovani svi osim 1; sinkarpan gineceum od 2-3 karpele; plod orašica ili bobica; Celosia, Amaranthus (Amaranthus retroflexus - štir), Gomphrena, Alternanthera, Amaranthus, Celosia, Iresine... 57

o Chenopodiaceae – rasprostranjena je na svim kontinentima (osim u centralnoj Africi, centralnoj Americi i južnoj Aziji); zeljaste biljke sa golim ili dlakavim listovima, spiralnog rasporeda i bez zalistaka; atipsko sekundarno debljanje korena; sitni, neugledni, triciklični, dvopolni ili jednopolni, aktinomorfni cvetovi; prost perijant; postfloralni listići ostaju i služe kao plodov aparat; prašnika koliko i listića perijanta (2-5); sinkarpan gineceum iz 2 oplodna listića; plod orašica ili čahura; Chenopodium (Chenopodium quinoa – kinoa), Atriplex (Atriplex hortensis – privredno značajna), Beta (Beta vulgaris altissima – šećerna repa); Spinacia (Spinacia sativa – spanać); Kochia, Salsola, Sueda, Salicornia... Za red Polygonales, je značajna familija Polygonaceae. Njoj pripadaju zeljaste biljke ili lijane, sa naizmeničnim, celim listovima, koji su često srasli u ohreu. Stablo im je kolenasto, člankovito. Cvetovi su sitni i grupisani u grozdaste cvasti. Perijant je prost, sastavljen iz 3-6 slobodnih listića. Prašnika je 6-9, a gineceum je sinkarpan i sastavljen iz 3 karpele. Plod je ahenija, slobodna ili obavijena valvama koje mogu biti sočne ili suve. Značajni su rodovi Rumex, Oxyria, Rheum, Polygonum, Fagopyrum...

Podklasa Dileniidae: Podklasi Dileniidae pripada preko 25.000 vrsta drveća, žbunja i zeljastih biljka, koje ne mogu biti potpuno morfološki okarakterisane. Takođe one nisu monofiletska grupa, pa ih sistemi poput APG ni ne priznaju kao odvojenu podklasu. Njihovi listovi su celi ili deljeni; stome anemocitne; sudovi pravi. Cvetovi su dvopolni, sa perijantom ili bez njega. Takođe je i prisutna tendecija ka simpetaliji – srastanju kruničnih listića. Pripadnike ove podklase odlikuje sekundarna centrifugalna poliandrija (povećan broj prašnika, koji se razvijaju centrifugalno – onaj u centru je najstariji). Gineceum je horokarpan ili sinkarpan. Na osnovu bitnih karakteristika podklasa je podeljena na tri nadreda – Dilleninae (apokarpija, mnogo semenih zametaka; horipetalija), Malvanae (sinkarpija; redukcija broja semenih zametaka; horipetalija) i Ericanae (sinkarpija; redukcija broja semenih zametaka; simpetalija). Očigledno je da su najprimitivnije vrste ove podkalse svrstane u nadred Dillenianae, kojoj pripadaju redovi Dilleniales, Paeoniales, Theales, Violales, Passiflorales, Cucurbitales, Begoniales, Capparales, Tamaricales i Salicales. Najprimitivniji red ove podklase jeste red Dillenales, sa familijom Dilleniaceae koji čine filogenetsku kariku cvetnica od koje se odvaja veliki broj grana u evoluciji dikotila. Takođe on je karika koja povezuje Magnoliales sa redom Theales. Biljke ove familije su drvenaste, ponekad lijanske sa spiralnim, celim, zimzelenim listovima, i zastupljene su u tropskim i suptropskim oblastima, prvenstveno u Australiji. Cvetovi su hemiciklični, aktinomorfni, dvopolni sa dvojnim perijantom. Prašnika je mnogo, ili su redukovani pa ih je 10 ili manje. Ginceum je ili apokarpan, iz velikog broja oplodnih 58

listića, ili monokarpan. Plod je mešak. Familiji pripada rod Dillenia, sa poznatom vrstom Dillenia indica (slonova jabuka ili čulta), kao i rodovi Acrotrema, Curatella, Davilla, Pachynema, Tetracera... Za red Paeoniales je karakteristična familija Paeoniaceae – božuri. To su zeljaste biljke – perene, ili polužbunovi sa krtolasto zadebljalim podzemnim stablom, najviše zastupljene na severnoj hemisferi. Imaju krupne, dvopolne, aktinomorfne cvetove sa dvojnim perijantom (čašica od 5, a krunica od 5-8 listića). Imaju veliki broj prašnika, a gineceum je apokarpan i sastavljen iz 2-3 karpele. Plod je mešak. Familija sadrži samo jedan rod Paeonia (Paeonia corallina, Paeonia officinalis, Paeonia decora, Paeonia lactiflora, Paeonia suffruticosa – značajna biljka u kineskoj kulturi...). U redu Theales dominiraju drvenaste biljke i lijane, dok su zeljaste ređe zastupljene. Najznačajnija familija ovog reda jeste familija kantariona – Hypericaceae. I njoj pripadaju i drvenaste biljke, specifične za tropske oblasti; kao i zeljaste koje odlikuju naša područja. Imaju naspramno ili pršljenasto raspoređene listove, kao i šizogene uljane žlezde i smone hodnike. Cvetovi su ciklični, aktinomorfni i dvopolni. Perijant je dvojan i sastoji se iz pet listića čašice, i pet listića krunice (sa ljuspastim nektarijama). Prašnika je veliki broj, i grupisani su u snopiće. Gineceum je apokarpan, sastavljen iz 3-5 oplodnih listića, sa velikim brojem semenih zametaka. Plod je čahura (otvara se kapcima po dužini septa) ili koštunica. Značajni su rodovi Hypericum (Hypericum perforatum) i Visma. Redu Violales sadrži i drvenaste, i žbunaste i zeljaste biljke, prostih naizmeničnih listova. Cvetovi su im najčešće grupisani u botrične ili cimozne cvasti. Cvetovi mogu biti i jedno- i dvopolni,a aktinomorfni ili zigomorfni; a perijant može biti i prost i dvojan. Prašnika uglavnom ima veliki broj, a oplodnih listića 2-10. Plodnik je nadcvetan, jednook ili višeok. Plod je čahura ili bobica. Pripadnici ovog reda su jako srodni sa onima iz roda Theales, i imaju zajedničko poreklo – od reda Dilleniales. Značajne familije su: o Flacouritaceae – tropske i suptropske; drvenaste; aktinomorfni cvetovi o Violaceae – drvenaste (samo u tropima), poludrvenaste i zeljaste; kosmopoliti; monofiletska familija; naizmenični listovi; cvetovi najčešće grupisani u grozdaste ili klasolike cvasti; dvopolni, aktino- ili zigomorfni cvetovi; dvojan perijant sa slobodnim listićima (i čašica i krunica sastavljene od pet listića; kod aktinomorfnih svi krunični listići su isti; kod zigomorfnih jedan je izvučem i nosi kesasti izraštaj ili ostrugu sa nektarijama); prašnika ima pet (samo što dva imaju promenjenu funkciju – postaju nektarije); sinkarpan gineceum od 3 karpele, jednook, sa velikim brojem semenih zametaka; parijetalna placentacija; plod čaura; Rinorea, Viola (Viola odorata, Viola tricolor), Hyabanthus... Red Cucurbitales sadrži samo familiju Cucurbitaceae, čiji su predstavnici bliski onima iz reda Violales. To su primarno tropske biljke, ali ipak se mogu pronaći i u 59

suptropskim i umerenim regionima. Familiji pripada oko 800 vrsta jednogodišnjih, zeljastih biljaka sa deljenim, spiralnim listovima. Kod vrsta ove familije su česti i cistoliti i silifikovane membrane. Cvetovi su uglavnom polisimetrični (aktinomorfni), ređe monosimetrični; i jednopolni. Cvetna loža je razrasla ili cevasta; čašica sastavljena iz 5 listića; krunica simpetalna, deljena na 5 režnjeva. Prašnika je uglavnom ili 3 ili 5; dok je tučak sastavljen najčešće iz 3 oplodna listića. Plod je bobica, ređe čaura. Značajni su rodovi Fevillea, Zygosicyos, Telfairia, Luffa (mrežasti konci iz plod se koriste kao sunđer za kupanje - lufa), Bryonia (Bryonia alba), Ecbalium, Citrullus (Citrullus vulgaris - lubenica), Cucumis (Cucumis melo – dinja; Cucumis sativa - krastavac), Cucurbita (Cucurbita pepo - bundeva)... Redu Capparales pripadaju uglavnom zeljaste, ređe drvenaste biljke, sa naizmenično raspoređenim listovima, bez zalistaka. Red vodi poreklo od najprostijih pripadnika reda Violales – verovatno od familije Flacouritaceae. Osobine koje ih povezuju su apokarpan gineceum, slične nektarije i semeni zameci... Takođe mnogi autori ističu njihovu sličnost sa redom Papaverales, iako tu postoje neke bitne razlike – građa polenovih zrna i tučka, prisustvo različitih hemijskih supstanci (obrazovanje specifičnih glikozida). Glavna sličnost jeste postojanje lirozinskih ćelija sa glukozaminolatima. Značajne su familije: o Capparaceae – drvenaste ili zeljaste biljke, zastupljene u tropskim u suptropskim oblastima; dvopolni, aktinomorfni ili zigomorfni cvetovi sa dvojnim perijantom; veliki broj prašnika, gineceum sinkarpan od 2 oplodna listića; plod ljuska ili ljuščica; Capparis (Capparis spinosa - kapar) o Brassicaceae (Cruciferae) – kosmopolitske vrste (najveću raznovrsnost dostižu u umerenim i hladnijim regionima); zeljaste biljke, sa prostim ili perasto deljenim, naizmenično raspoređenim listovima bez zalistaka; cvetovi su grupisani u grozdaste cvasti, bez priperaka; cvetovi dvopolni, aktinomorfni (osim roda Iberis); perijant dvojan – čašica sastavljena iz 4 listića (dva sa udubljenjima u obliku ostruge), a krunica takođe od 4, ali unakrsno postavljenih listića; prašnika je 4 (dva kraća, i dva duža koja se cepaju pa je broj prašnika ustvari 6 - tetradinamija); u osnovi prašnika nektarije; sinkarpan gineceum od 2 oplodna listića; veliki broj semenih zametaka sa parijetalnom placentacijom; plod ljuska ili ljuščica (ta tinom ili replumom); Capsella, Isatis (Isatis tinctoria – od nje se dobija indigo), Armeracia (Armeracia rustica - ren), Dentaria, Arabis, Lunaria, Alyssum, Draba, Neslia, Lepidium (Lepidium draba), Brassica (Brassica nigra – slačica; Brassica oleracea gongylodes keleraba; Brassica oleracea sabauda – kelj; Brassica oleracea botrytis – karfiol; Brassica oleracea capitata – kupus; Brassica oleracea italica – brokoli; Brassica napus – repica; Brassica rapa chinensis – bok čoj; ), Raphanus (Raphanus sativus - rotkva), Eruca (Eruca sativa – rukoli), Nasturtium (Nasturtium officinale – potočarka), Eutrema (Eutrema japonicum - vasabi), o Resedaceae – zeljaste biljke, sa prostim naizmenično raspoređenim listovima sa zaliscima; cvetovi dvopolni, medijalno zigomorfni 60

Redu Salicales pripadaju dvodome, drvenaste, anemofilne ili entomofilne biljke, dosta srodne sa redom Violales, kao i sa familijama Betulaceae i Fagaceae. One su kosmopoliti, ali preferiraju hladnija i vlažnija staništa. Listovi su celi, retko režnjeviti, spiralno raspoređeni i sa zaliscima. Cvetovi su bez perijanta i jednopolni. Muški imaju ili veliki broj ili 2-5 prašnika, dok ženski uglavnom sadrže dva oplodna listića. Plod je čaura, sa mnogobrojnim sitnim semenima, koja pri osnovi nose jedan dlakavi čuperak. Redu pripada samo jedna familija – Salicaceae, kojoj pripadaju poznate biljke, vrbe i topole – Populus (Populus alba, populus nigra, Populus tremula, Populus nigra italica - jablan), Salix (Salix alba, Salix fragilis, Salix amygdalina), Chosenia (Chosenia bracteosa – monotipski rod). Pripadnici nadreda Ericanae, kao što je već rečeno, se odlikuju sinkarpijom, simpetalijom i redukcjiom broja semenih zametaka, kao i pentacikličnim cvetovima. Značajni su redovi Ericales, Pimulales, Ebenales... Vrste reda Ericales vode poreklo od Theales, i sa njim su usko povezane preko najprostijih predstavnika familija Sauricaceae ili Clethraceae. Za red je najznačajnija familija Ericaceae, kojoj pripadaju drvenaste biljke sa naizmeničnim ili naspramnim lisnim rasporedom koje su zastupljene na severnoj hemisferi gde rastu na pretežno kiselom zemljištu na većim nadmorskim visinama. Listovi su celi i zimzeleni, bez zalistaka. Cvetovi mogu biti grupisani u grozdaste cvasti, ili su pojedinačni. Oni su aktinomorfni ili zigomorfni (Rhododendron), petočlani, dvopolni sa dvojnim perijantom – čašica i krunica su najčešće srasle. Prašnici su slobodni i ima ih koliko i listića krunice ili dvostruko više; sinkarpan gineceum je sastavljen iz 5 oplodnih listića i plodnik je najčešće nadcvetan. Plod je bobica, koštunica ili čahura. Značajni rodovi su Rhododendron (azaleje; Rhododendron indicum), Arbutus, Rhodotamnus, Andromeda, Arctostaphylos, Calluna, Erica, Vaccinium (Vaccinium myrtilus – borovnica; Vaccinium oxycoccus - brusnica)... Red Primulales obuhvata drvenaste i zeljaste, jednodome i dvodome biljke sa sa prostim, celim listovima spiralnog rasporeda (ili sa rozetom pri osnovi stabla). Cvetovi mogu biti pojedinačni ili grupisani u različite cvasti; najčešće su aktinomorfni, dvopolni ili jednopolni. Perijant je diferenciran na čašicu i krunicu, sastalvjenu iz slobodnih ili sraslih listića. Prašnika ima 4-5, dok je tučak sastavljen iz 4-5 sraslih karpela. Plod može biti čaura, bobica ili koštunica. Ovaj red je blizak redu Ebenales i sa njim ima zajedničko poreklo – samo što je red Primulales specijalizovaniji. Značajne su familije: o Myrsinaceae o Primulaceae – jagorčevine; jako zastupljene u umerenim oblastima severne hemisfere; zeljaste biljke; spiralno raspoređeni listovi; česti su rizozomski ili hipokotilski bulbili; ima i jastučastih oblika i akvatičnih vrsta; cvetovi su grupisani u složene štitolike, grozdaste ili metličaste cvasti (ređe su pojedinačni); cvetovi dvopolni, aktinomorfni, petočlani; čašica se sastoji iz 5 listića i ostaje posle cvetanja – postfloralna; krunica je cevasta; nadcvetan, sinkarpan gineceum, 61

sastavljen od 5 karpela; veliki broj semenih zametaka sa centralnom placentacijom; plod je čaura koja se različito otvara; Lysimachia (Lysimachia punctata, Lysimachia nummularia), Glaux, Anagalis (Anagalis arvensis), Cyclamen, Androsace, Primula (Primula vulgaris, Primula capitata, Primula denticulata, Primula hortensis), Soldanella Najbitniji red nadreda Malvanae jeste Malvales. Njemu pripada i drveće, i šiblje, ali i zeljaste biljke sa naaizmeničnim, prostim, celim ili deljenim listovima. Kod većine vrsta su u vegetativnim organima prisutni sluzne ćelije i kanali, dok su asimilacioni organi prekriveni višećelijskim dlakama. Cvasti su dosta raznolike, uglavnom grozdaste ili cimozne. Cvetovi su aktinomorfni, dvopolni ili jednopolni. I čašica i krunica su izgrađene najčešće od 4-5 listića. Cvetna loža obrazuje disk, ili se izduži u androfor ili androginofor. Prašnika ima više od 10, i obično su srasli u cevastu formu. Takođe, epipetalni prašnici su centrifugalno umnoženi, a spoljašnji redukovani.Tučak se sastoji iz 2-5 oplodnih listića, koji su međusobno srasli. Plodovi mogu biti čahure, bobice, sinkarpne orašice ili šizokarpijumi. Red deli mnogo sličnosti sa redovima Theales i Violales – i u osnovnim, morfološkim, kao i palinološkim osobinama. Bitne su familije: o Bombaceae – baobabi; drveće jako debelog stabla zastupljeno u tropskim i suptropskim oblastima Afrike i Amerike; oprašivanje vrše slepi miševi; Adansonia digitata – pravi baobab o Sterculiaceae – drveće i šiblje zastupljeno u tropskim i suptropskim oblastima; Theobroma cacao - kakaovac o Tiliaceae – lipe; tropske vrste, u umerenim regionima ih je manje; najčešće drvenaste biljke; prosti ili režnjeviti listovi naizmeničnog rasporeda; vrlo srodne sa Malvaceae – razlikuju se po tetrasporangijatnim anterama; cvetovi grupisani u grozdaste, cimozne ili dihazijalne cvasti, srasle sa braktejama; cvetovi dvopolni i aktinomorfni; čašica i krunica sastavljene od po 4-5 listića; slobodni prašnici, najčešće više od 10; oplodnih listića minimum 2; sinkarpan gineceum; veliki broj semenih zametaka; plod orašica ili čahura; Tilia (Tilia tomentosa, Tilia cordata, Tilia platyphyllos, Tilia americana), Corchorus... o Malvaceae – slezovi; kosmopoliti (najzastupljeniji u tropima); zeljaste biljke, ređe drvenaste (žbunovi); lobusni listovi sa zaliscima; biljke su pokrivene dlakama; prisutne sluzne ćelije; krupni cvetovi – pojedinačni ili grupisani u cimozne cvasti; dvopolni, aktinomorfni cvetovi sa svojnim perijantom; čašica od 5 sraslih listića, i njoj je pridodata spoljašnja čašica (izmenjene brakteje) – calex duplex; krunica takođe sastavljena od 5 listića; prašnika ima veliki broj; raspoređeni su u dva kruga i međusobno srasli filamentima; prašnici su monodelfični (svaki sa svojom polenovom kesicom); tučak je sinkarpan izgrađen od minimum 5 oplodnih listića; plodnik sadrži veliki broj semenih zametaka; plod čaura ili šizokarpijum; Malva (Malva silvestris, Malva neglecta, Malva moschata), Lavathera, Althaea, Abelmochus, Gossypium (pamuk), Hibiscus

62

Podklasa Rosidae: Podklasa Rosidae je jedna jako velika, brojna i raznovrsna grupa – njoj pripada preko 60.000 vrsta drveća, šiblja, žbunja i zeljastih formi. Odlikuju se prostim, celim ili različito deljenim listovima, stomama različitog tipa – anemocitne ili paracitne, pravim sudovima sa lestvičastim ili prostim perforacijama, velikim brojem prašnika, trikolpatnim polenom, apokarpnim ili sinkarpnim gineceumom, krasinucelatnim semenim zamecima sa dva integumenta... Placentacija je uvek parijetalna ili aksilarna. Za njihove cvetove je karakterističan cikličan raspored delova, peharasto udubljena ili pločasto raširena cvetna loža, kao centripetalna sekundarna poliandrija (ukoliko postoji, onaj u centru je najmlađi). Podklasa je podeljena na nekoliko nadredova – Rosanae, Myrtanae, Rutanae, Aralianae, Celastranae i Protanae. Vrste nadreda Rosanae najerovatnije vode poreklo od pripadnika reda Dilleniales, i za razliku od njih dostiglu su mnogo više nivoe specijalizacije – većinom su zeljaste biljke, sinkarpija nadvalada apokarpiju... Najbitniji redovi su Saxifragales, Rosales i Fabales. Redu Saxifragales pripadaju uglavnom zeljaste biljke, prostih ili složenih listova naizmeničnog rasporeda, koje mogu biti i sukulenti, hidrofiti, higrofiti ili insektivori. Aktinomorfni, dvopolni cvetovi su najčešće grupisani u cimozne ili grozdaste cvasti. Čašica i krunica se sastoje od 4-5 listića, često i više, koji mogu biti slobodni ili srasli pri osnovi. Prašnika je obično koliko i kruničnih listića, retko više; dok je gineceum sastavljen od 3-5 oplodnih listića, sinkarpan ili apokarpan. Plod je obično čahura ili mešak. Vrste ovog reda su dosta bliske vrstama reda Rosales, dok poreklo vode od primitivnih vrsta familije Dilleniaceae. Najznačajnije familije su: o Grossulariaceae – primitivna familija; drvenaste i zeljaste biljke; horikarpan gineceum; Hydrangea, Philadelphus, Ribes o Crassulaceae – zeljaste, jedno- ili višegodišnje biljke; kosmopoliti, preferiraju suva staništa; često sukulentne; listovi prosti i naizmenično raspoređeni; cvetovi dvopolni, aktinomorfni sa pet listića i čašice i krunice, dva kruga od po pet prašnika i tučkom od pet oplodnih listića (slobodni ili međusobno srasli sa žlezdanim ljuspicama); veliki broj krasinucelatnih semenih zametaka; plod mešak ili meškovita čaura; Sedum (Sedum rupestre), Cotyledon, Umbilicus, Sempervivum... o Saxifragaceae Za red Rosales, svakako je najvažnija familija Rosaceae. Njoj pripada oko 3.000 bijnih vrsta, koje su većinom ekonomski jako značajne – za ishranu, i kao ukrasne biljke. Familiji pripadaju i drvenaste i zeljaste forme, sa prostim ili složenim listovima, naizmeničnog rasporeda. One ukori i semenima sadrže amigdalin, prunazin, prulaurazin... Cvetovi su aktinomorfni, jedno- ili češće dvopolni, i najčešće su grupisani u grozdaste cvasti ili stoje pojedinačno. Perijant je dvojan – diferencirana su 63

i čašica i krunica, sastavljene iz 5 listića. Specifično je da prirodne vrste ove familije nikada neće imati plave ili crvene krunične listiće, jer im fale ti pigmenti. Za familiju je karakteristična centripetalna poliandrija, i prašnika je veliki broj. Tučak je sikarpan ili apokarpan, i sastoji se od jednog do velikog broja oplodnih listića, koji nose 1-2 semena zametka. Plodovi mogu biti orašica, čaura, bobica ili koštunica. Zajedno sa Saxifragales, red Rosales je najverovatnije proizišao iz reda Dilleniales. Njihova evolucija teče u prelazu od drvenastih ka zeljastim vrstama, u građi cveta (od aktinomorfnog ka zigomorfnom), građa tučkova... Familija je podeljena na četiri podfamilije: o Spireoideae – drvenaste i žbunaste biljke; ravna cvetna loža; nadcvetan plodnik sa 2-5 slobodnih karpela, sa po više semenih zametaka; plod mešak; kod Spirea spp. cvetovi grupisani u cvasti gronje (Spirea media), Quillaja, Exochorda, Aruncus o Rosoideae – uglavnom višegodišnje, žbunaste biljke – grmlje, nema drveća; uglavnom ravna cvetna loža; gineceum od velikog broja slobodnih karpela sa po jednim semenim zametkom (polimeran tučak); plod zbirna orašica ili koštunica (Rubus spp.); tokom sazrevanja plodova, hipancijum razrasta i on postaje jestiv; Filipendula (Filipendula hexapetala), Rosa (Rosa canina), Rubus (Rubus caesius – kupina; Rubus idaeus - malina), Geum (Geum urbanum), Potentilla (Potentilla reptans), Fragaria (Fragaria vesca – šumska jagoda), Keria (Keria japonica), Agremonia, Alchemilla... o Prunoideae – drvenaste biljke (drveće); često su lenticele horizontalno razvučene; gineceum od jedne karpele sa 2 semena zametka - monokarpan (plod koštunica) ili ređe pet sraslih; Prunus (Prunus domestica – šljiva; Prunus spinosa – trnjina; Prunus avium – trešnja; Prunus cerasus – višnja; Prunus persica – breskva; Prunus armeniaca – kajsija; Prunus amygdaloides – badem; Prunus subhirtella fukubana – japanska trešnja) o Maloideae – drvenaste biljke; gineceum podcvetan, sinkarpan (2-5 karpela sa po dva semena zametka); plod pomum; Cydonia (Cydonia oblonga - dunja), Crataegus (Crataegus monogyna - glog), Pirus (Pirus domestica – kruška; Pirus communis – divlja kruška), Malus (Malus domestica - jabuka), Sorbus, Mespilus (Mespilus germanica - mušmula) Redu Fabales uglavnom pripadaju zeljaste, ređe drvenaste biljke raznolikog izgleda i kosmpolitskog rasprostranjenja. Kao i red Rosales, i one su dosta ekonomski značajne. Listovi su uglavnom naizmenično raspoređeni perasti, ređe prstasti, sa pripercima. Takođe česte su metamorfoze vegetativnih organa – uglavnom u rašljike. Cvetovi su aktino- ili zigomorfni, dvopolni i grupisani u grozdaste cvasti. Krunica i čašica su petočlane, prašnika je obično 10, dok se gineceum sastoji od 1-5 slobodnih oplodnih listića – apokarpan. Plod je mahuna. Red obuhvata tri međusobno srodne familije, koje su sve jako bliske redu Grossulariales – istog su porekla, ali je red Fabales na višem evolucionom nivou. Tri familije ovog reda su:

64

o Mimosaceae – drvenaste biljke zastupljene u tropskim i suptropskim predelima; listovi su perasti ili redukovani do filodija; cvetovi su jako sitni, aktinomorfni (Parkia - zigomorfni), dvopolni i grupisani u klasove; monokarpan tučak; plod mahuna; Affonsea, Archidendron, Albizia, Acacia (Acacia senegal – iz nje se dobija guma), Mimosa (Mimos pudica), Entada... o Caesalpiniaceae o Fabaceae – pretežno zeljaste biljke, retko žbunovi ili šiblje; kosmopoliti; kvržičasta bakterijalna zadebljanja na korenu; složeni listovi – perasto; česta kolenasta zadebljanja pri bazi listića; zigomorfni, dvopolni cvetovi dvojnog perijanta; čašica od 5 sraslih listića; krunica od 5 slobodnih; prašnika je uglavnom 10 – česte su pojave monodelfija (svi srasli u jedan snopić) i didelfija (9 sraslih, 1 slobodan); nadcvetan plodnik; tučak od jedne karpele monokarpan; plod mahuna; velika familija – preko 9.000 vrsta; Sophora (Sophora japonica), Lupinus, Spartium, Genista, Laburnum, Cytisus (Cytisus capitatus), Indigomorpha, Amorpha, Galega, Wisteria, Robinia (Robinia pseudoacacia - bagrem), Astragalus (Astragalus cicer), Colutea, Lotus (Lotus corniculatus), Coronilla (Coronilla varia), Medicago (Medicago sativa – lucerka, Medicago arabica), Trifolium (Trifolium arvense, Trifolium campestre, Trifolium montanum, Trifolium pratense, Trifolium repens), Vicia (Vicia cracca, Vicia faba – bob, Vicia panonica, Vicia hirsuta, Vicia seratifolia, Vicia grandiflora), Lens (Lens esculenta - sočivo), Lathyrus (Lathyrus palustris, Lathyrus pratense, Lathyrus tuberossum), Glycine (Glycine max - soja), Phaesolus (Phaesolus vulgaris - pasulj), Arachis (Arachis hypogaeae – kikiriki)... Za nadred Rutanae su karakteristični redovi – Rutales, Sapindales i Geraniales. Redu Rutales pripadaju drvenaste biljke, rasprostranjene u tropskim i suptropskim predelima. Cvetovi su im uglavnom aktinomorfni, dvopolni ili jednopolni, petočlani i heterohlamidni. Poznata je familija Simaroubaceae, sa vrstom Ailanthus altissima. Vrste reda Sapindaes su pretežno drvenaste, retko zeljaste biljke. Listovi su neparno perasti ili šapasti, ređe su prosti ili različito deljeni. Raspoređeni su naspramno ili naizmenično, i stipule mogu biti prisutne, ali ne moraju. Cvetovi su poligamni, heterohlamidni, aktinomorfni ili zigomorfni, jedno- ili dvopolni. Čašica i krunica su najčešće petočlane; prašnika je najčešće 10 i mogu biti slobodni, ili srasli pri osnovama; gineceum je sinkarpan i sastavljen iz 2-3 oplodna listića. Plod je čahura, šizokarpijum ili orašica. Ovaj red je jako blizak redu Rutales, i često su zajedno svrstani u jedan red, jer pokazuju veliki broj sličnosti u morfologiji – traheje sa prostim perforacijama sinkarpan tučak od 2-3 oplodna listića; kao i u anatomiji vegetativnih organa, citološkim osobinama i broju hromozoma. Bitne familije za ovaj red su: o Staphyleaceae

65

o Aceraceae – drveće i šiblje uglavnom rasprostranjeno na severnoj hemisferi, sa naspramno raspoređenim prostim ili režnjevitim, ređe složenim listovima (Acer negundo); zalisci nisu razvijeni, cvetovi grupisani u terminalne ili bočne metličaste, štitolike ili grozdaste cvasti; cvetovi su aktinomorfni, dvopolni ili jednopolni sa intrastaminalnim prstenastim diskom; čašica i krunica od 45 listića (krunica je često redukovana); prašnika najčešće 8; tučak od 2 srasla oplodna listića; plod je krilati šizokarpijum; Acer (Acer platanoides, Acer pseudoplatanus, Acer tataricum, Acer campestre) o Hippocastanaceae – drveće ili šiblje, sa naspramnim prstasto deljenim listovima bez zalistaka; cvetovi složeni u terminalne krivudarke ili metlice; cvetovi zigomorfni, dvopolni sa dvojnim perijantom; čašica od 5 ili više sraslih listića; krunični listići nejednaki, svedeni u nokatac; najčešće ih je 4-5; prašnika 5-8, a tučak sastavljen iz 3 srasla oplodna listića; plod kožasta čaura; Aesculus (Aesculus hippocastanum – divlji kesten) Pripadnici reda Geraniales su drvenaste ili zeljaste biljke, sa prostim celim ili deljenim listovima (ređe složeni), naizmeničnog ili naspramnog rasporeda. Cvetovi su najčešće raspoređeni u grozdaste ili cimozne casti, a česti su i pojedinačni. Najčešće su aktinomorfni, dvopolni i petočlani. Perijant je heterohamidan – čašica je trajna; krunica sastavljena od 4-5 listića. Prašnika je uglavnom duplo više nego listića krunice, često i mnogo više; gineceum se uglavnom sastoji od 3 ili 5 karpela; plodnik je nadcvetan, sinkarpan. Plod može biti čaura, koštunica ili šizokarpijum. Dosta su srodne sa redom Rutales, i između ta dva reda nema oštrih granica. Bitne su familije: o Linaceae – lanovi; najptimitivnija familija reda; pretežno drvenaste biljke (drveće, šiblje i lijane), ređe zeljaste; prosti, naizmenični listovi sa zaliscima; cvetovi mogu biti pojedinačni ili grupisani u cvasti, aktinomorfni, dvopolni, petočlani ili četvoročlani; plod čaura ili sinkarpna orašica; Linum tenifolium o Geraniaceae – zdravci; sadrže alkaloid geraniol koji im daje neprijatan miris; aktinomorfni (Pelargonium - zigomorfni), dvopolni, heterohlamidni cvetovi; čašica i krunica od po 5 listića; dva kruga prašnika (2x5); gineceum sinkarpan, sastavljen iz 5 oplodnih listića; plodnik je u obliku kljuna i okrenut ka gore; plod je šizokarpijum koji se raspada na jednosemene plodiće; Geranium (Geranium dissectum, Geranium robertianum), Erodium, Pelargonium (muškatle) Nadredu Aralianae priapda samo red Cornales, sastavljen pretežno od drvenastih biljaka sa zimzelenim ili listopadnim, prostim, celim ili režnjevitim listovima naizmeničnog ili spiralnog rasporeda. Cvetovi su im složeni u cimozne ili grozdaste cvasti, aktinomorfni, dvopolni i najčešće četvoro- ili petočlani. Perijant se razlikuje – može biti prost ili dvojan, ili čak potpuno odsustvovati. Prašnika je 4-10, ili mnogo više nego listića krunice; dok je gineceum sastavljen od 2-3 međusobno srasla oplodna listića. Plod je koštunica ili bobica. Red Cornales pokazuje jasne veze sa redovima Hamamelidales, Rosales, Myrtales i Celastrales, ali su iak najbliže redu 66

Saxifragales – sa obzirom da su evolutivno naprednije, pretopostavlja se da vode poreklo od njih. Najznačajnije familije ovog reda su: o Cornaceae – drvenaste biljke (drveće i šiblje); listovi naspramni ili naizmenični, prosti i celi; cvetovi su sitni i grupisani u cimozne, štitolike cvasti; oni su dvopolni (ili jednopolni, usled redukcije), sa dvojnim perijantom; prašnika je koliko i listića krunice; gineceum je sinkarpan, sastavljem iz 2-4 oplodna listića; plod je koštunica ili bobica; Cornus (Cornus mas, Cornus sanguinea) o Araliaceae – drvenaste ili zeljaste biljke, sa naizmenično raspoređenim, prostim, šapastim ili perastim listovima; na vegetativnim organima brojne dlake, smoni i gumi kanali; cvetovi složeni u štitaste, grozdaste, klasolike cvasti; cvetovi aktinomorfni, dvopolni; plod bobica; Hedera helix - bršljen o Apiaceae – štitonoše; zeljaste biljke (osim u tropskim predelima gde su drvenaste); kosmopoliti (najveća raznovrsnost u umerenim regionima); veoma raznovrsni – preko 4.000 vrsta; stablo je šuplje i žlebovito; listovi su perasto deljeni, i naizmenično raspoređeni; prisutni uljani hodnici; cvetovi su grupisani u cvasti štitove – prosti ili složeni, i često imaju involukrum; najčešće su aktinomorfni, dvopolni i petočlani; čašica i krunica sastavljene iz 5 listića; prašnika je 5; tučak je sinkarpan, sastavljen od 2 oplodna listića; plod je šizokarpijum, koji je povezan jednom transverzalnom ravni – komisurom; na kraju se radpada u dva plodića sa 5 glavnih rebara, između kojih se nalaze brazde, ispod kojih su smešteni uljani hodnici; Daucus (Daucus carota šargarepa), Petroselinum (Petroselinum crispum – peršun), Foeniculum (Foeniculum vulgare – komorač), Sanicula (Sanicula europaea), Eryngium (Eryngium campestre), Conium (Conium maculeatum - otrovna), Cicuta (Cicuta maculata - otrovna), Apium (Apium graveolens - celer), Coriandrum (Coriandrum sativum - korijander), Cuminum (Cuminum cyminum - kim), Anethum (Anethum graveolens – mirođija), Pastinaca (Pastinaca sativa paškanat), Aegopodium (Aegopodium podagraria), Heracleum (Heracleum sphondylium), Pimpinella (Pimpinella anisum – anis), Hydocotyle, Astrania, Anthriscus, Scandix, Myrhis (Myrhis odorata), Caucalis, Orlaya, Bifora, Carum, Meum, Angelica, Levisticum... Za nadred Celastranae su specifični redovi Celastrales, Rhamnales, Santalales i Euphorbiales. Redu Celastrales priapdaju uglavnom jednodome ili dvodome, drvenaste biljke sa prostim listovima, naizmeničnog rasporeda. Cvetovi su aktinomorfni, jedno- ili dvopolni sa dvojnim perijantom; prašnika je koliko i listića krunice, dok je tučak sinkarpan, sastavljen od 2-5 oplodnih listića. Plod je koštunica, bobica, čaura ili suvi nepucajući plod. Pripadnici ovog reda najverovatnije poreklo vode od familije Hydrangeaceae, reda Grossulariales. Najvažnija familija ovog reda jeste Celastraceae, sa drvenastim, trnovitim ili lijanskim vrstama. Ugavnom su zastupljeni

67

u tropskim i suptropskim predelima, dok se u umerenim regionima nalazi mali broj vrsta. Cvetovi su sitni, dvopolni i aktinomorfni sa dvojnim perijantom. Za red Rhamnales je značajna familija Vitaceae, kojoj uglavnom pripadaju lijane ili puzavi žbunovi, prostih ili složenih listova sa rašljikama. Uglavnom su zastupljene u tropskim predelima, dok su u umerenim retke. Cvetovi su aktinomorfni, dvopolni i četvoro- ili petočlani. Čašica je sitna, a krunični listići su međusobno srasli i zajedno opadaju. Prašnika ima 4-5, dok je tučak sinkarpan i sastavljen iz dva oplodna listića. Plod je bobica. Red Euphorbiales obuhvata zimzeleno drveće i šiblje, ali i lijane i višegodišnje zeljaste biljke. Njihovi listovi su prosti i naizmenično raspoređeni. Cvetovi su aktinomorfni, jednopolni i grupisani u cimozne cvasti. Perijant je prost ili dvojan, sa po 3-6 listića. Prašnika je različit broj u zavisnosti od familije, dok je tučak sinkarpan i obično sastavljen iz 3 oplodna listića. Plod može biti čahura, bobica ili koštunica. Značajne su familije: o Buxaceae - drvenaste, zimzelene biljke sa naizmeničnim, prostim listovima; cvetovi su pojedinačni ili grupisani u klasiće ili glavice; oni su jednopolni, aktinomorfni sa prostim perijantom od 4 listića; 4-6 ili mnogo prašnika; sinkarpan gineceum od 3 oplodna listića; plod čahura ili koštunica; Buxus sempervirens – šimšir o Euphorbiaceae – jako velika familija sa preko 7.000 vrsta, rasprostranjenih u tropskim, suptropskim i umerenim predelima; polifiletsko poreklo (velika raznolikost morfoloških formi); drvenaste, poludrvenaste, i zeljaste biljke sa otrovnim mlečnim sokom; naizmenično raspoređeni, prosti listovi; mogu biti kaktusolike, sukulentne, lijanske, erikoidne, bezlisne...; neki imaju žarne dlake, filokladije, ili podzemni krtole; cvetovi sitni, jednopolni, aktinomorfni, sa često odsutnim perijatnom; složeni u cimozne cvasti ili cijacijume (Euphorbia spp.; pet sitnih dihazija, muških, jednostaminalnih cvetova koji okružuju jedan centralni ženski cvet, bez perijanta, ali sa involukrumom od 5 sraslih listića, koji nose žlezdane tvorevine); cvetna loža sa diskom ili diskolikim žlezdama; prašnika ima koliko i listića perijanta ili duplo više; tučak sinkarpan, sastavljen od 3 oplodna listića; plod je trodel, i raspada se na tri plodića – kokce (coccae); Euphorbia (Euphorbia amygdaloides, Euphorbia cyparissias, Euphorbia virgata, Euphorbia glareosa, Euphorbia salicifolia...), Anthostema, Phyllanthus, Manihot, Fevea, Mercurialis, Ricinus (Ricinus communis), Hura, Jathropha (pravi listovi)

Podklasa Asteridae: Asteridae (Sympetale; Tetracyclidae) su jedna jako velika i raznovrsna grupa, sa preko 60.000 vrsta, koje su široko rasprostranjene i evolutivno najnaprednije od svih dikotila. U podklasu su svrstane i drvenaste i zeljaste biljke, sa celim ili različito deljenim 68

listovima, paracitnim stomama i pravim sudovima. Cvetovi su dvopolni, simpetalni i tetraciklični. Mogu biti i aktinomorfni i zigomorfni. Prašnika je uvek koliko i listića krunica, a gineceum je uvek sinkarpan. Evolucija je išla u pravcu redukcije broja prašnika pa se njihov broj od primitivnijih ka naprendijih smanjuje – od 5, preko 4, sve do samo 2 prašnika. Oni su često srasli za samu krunicu. Polen je trikolpatan, a semeni zameci tenuinucelatni, sa jednim semenim zametkom. Sve vrste ove podklase su entomfilne – oprašivanje vrše insekti. Podklasa je na osnovu antera prašnika, podeljena u dva nadreda – Lamianae (slobodne antere) i Asteranae (srasle antere). Nadred Lamianae se javlja kao završna etapa entomofilne evolucije dikotila, i u okviru njega je oligomerizacija cveta došla do maksimuma – potpuno srastanje kruničnih listića; izražena tendecija srastanja prašnika sa kruničnom cevi; sinkarpan gineceum od dva oplodna listića... Nadred obuhvata nekoliko bitnih redova Dipsacales, Genantiales, Oleales, Polemoniales, Scrophulariales i Lamiales. Pripadnici reda Dipsacales su jedni od najprimitivnijih vrsta ove podklase, i pretpostavlja se da vode poreklo od reda Cornales. Značajne su familije: o Dipsacaceae – većinom zeljaste biljke, sa naspramno raspoređenim listovima bez zalistaka; zigomorfni, dvopolni, četvoro- ili petočlani cvetovi; čašica je skoro nerazvijena, obrazije neku vrstu papusa; krunica cevasta, iz 4-5 listića; prašnika je 4; sinkarpan tučak iz dva oplodna listića; plod sinkarpna orašica; Knautia (Knautia arvensis, Knautia drymeia) o Caprifoliaceae – pretežno drvenaste, ređe zeljaste biljke sa naspramnim prostim ili deljenim listovima; većinom se nalaze na severnoj hemisferi; cvetovi su aktinomorfni ili zigomorfni (Lonicera), petočlani; prašnika je 5; tučak je od 2-8 sraslih karpela; plod bobica, koštunica ili čahura; Lonicera, Viburnum Redu Gentianales pripadaju dosta raznovrsne forme – drveće, šiblje, i zeljaste biljke, među kojima su zastupljeni lijanski, sukulentni i kaktusoliki oblici. Listovi su prosti i raspoređeni naspramno. Cvetovi su većinom aktinomorfni, dvopolni i petočlani, ređe četvoročlani. Grupisani su u cimozne ili grozdaste cvasti, a često su i pojedinačni. Krunica je usukana u cvetnom pupoljku, a česta je i pojava sekundarne krunice – korone. Prašnika je koliko i listića krunice, dok se tučak najčešće sastoji iz 2 karpele. Najčešće je sinkarpan, ali se pojavljuju i predstavnici sa slobodnim oplodnim listićima. Plod je čahura, mešak, bobica ili koštunica. Pripadnici ovog reda su jako srodni onima iz reda Celastrales i pretpostavlja se da imaju zajedničkog pretka – vrsta iz reda Grossulariales. Od svih familija ovog reda, najznačajnije su: o Gentianaceae – najčešće zeljaste biljke, ali ima i drvenastih (Gentiothamus), lijanskih (Grawfurdia), i parazitskih (Leiphaimos); prosti, naspramni listovi; aktinomorfni, četvoročlani ili petočlani, dvopolni cvetovi koji stoje pojedinačno ili su grupisani u grozdaste ili cimozne cvasti; sinkarpan tučak iz 2 oplodna listića; plod čahura; Centaurium, Blackstonia, Swertia...

69

o Apocynaceae – pretežno drvenaste, većinom lijanske biljke, prostih, celih listova naspramnog rasporeda; zastupljeni su u tropskim i suptropskim oblastima; sadrže brojne toksične alkaloide i glikozide; cvetovi su složeni u cvasti, aktinomorfni, dvopolni, petočlani; tučak je sinkarpan, najčešće iz 2, ređe 5 oplondih listića; plod je bobica; Nerium (Nerium oleander), Strophynthus, Apocynum, Vinca (Vinca minor, Vinca major) o Asplelepidaceae – lijanske, poludrvenaste sa naspramnim, prostim listovima; cvetovi pojedinačni ili složeni u cimozne cvasti, simpetalni, aktinomorfni, dvopolni i petočlani; čašični listići su slobodni, krunični srasli; sinkarpan gineceum iz dva oplodna listića; plod je mešak sa dlakavim čupercima; Asclepis, Marsdenia, Hoya o Rubiaceae – brojna familija (oko 7.000 vrsta); široko rasprostranjene – najzastupljenije u tropima; drvenaste ili zeljaste biljke, sa naspramnim, celim listovima i stipulama; česta je heterofilija; na zaliscima su česte bubrežaste smolaste žlezde; aktinomorfni, dvopolni cvetovi sa dvojnim perijantom, petočlani ili četvoročlani; skupljeni su u grozdaste ili cimozne cvasti; čašica slabo razvijena; prašnici srasli za krunicu; sinkarpan gineceum od dva oplodna listića; plod može biti čaura, šizokarpijum, bobica ili koštunica; Cinchona, Coffea (Coffea arabica – kafa), Cephaleis, Sherdaria (Sherdaria arvensis), Asperula (Asperula odorata, Asperula taurina), Galium (Galium aparine, Galium aristatum, Galium cruciatum, Galium molugo), Rubia... Za red Oleales je najkarakterističnija familija maslina – Oleaceae. To su kosmopolitski rasprostranjene biljke, koje preferiraju tropske i suptropske predele, i koje su dosta ekonomski značajne. Familiji pripadaju drvenaste biljke (drveće i šiblje), naspramnih, prostih ili složenih listova. Cvetovi su dvopolni, simpetalni i aktinomorfni, grupisani u različite cvasti – grozdaste, metličaste ili dihazijalne. Krunica i čašica su sastavljene iz 4 srasla listića. Krunični listići su takođe srasli i sa prašnicima kojih je 2. Gineceum je sinkarpan i čine ga 2 karpele. Česta je heterostilija – različiti položaju prasnika i tučka (dugi prašnici, kratak tučak i obrnuto) i poliembrionija. Plod može biti čahura, koštunica, bobica ili krilata orašica. Značajni su rodovi Jasminium (Jasminium fruticans, Jasminium officinale), Forsythia (Forsythia europaea), Olea (Olea europaea - maslina), Ligustrum (Ligustrum vulgare - kalina), Fraxinus (Fraxinus ornus – crni jasen, Fraxinus excelsior – beli jasen), Syringa (Syringa vulgaris - jorgovan), Chionanthus... Vrste reda Polemoniales su uglavnom zeljaste, ređe drvenaste biljke, među kojima su česte puzavice i lijane, kao i paraziti. Listovi su prosti ili režnjeviti, a neretko i perasto deljeni, spiralnog ili naspramnog rasporeda. Cvetovi su dvopolni, aktinomorfni, i najčešće petočlani. Ginceum je sinkarpan i čine ga 2-3 oplodna listića. Plod je čaura ili nepucajući plod. Jako su srodne sa redom Gentianales, ali se zbog dvojnog integumenta ne mogu direktno izvesti iz njih, pa se misli da vode poreklo od pripadnika familije Loganiaceae. Bitne su familije:

70

o Convolvulaceae – ladolež; zeljaste biljke (najčešće povijene, ali ima i uspravnih formi); krupni, pojedinačni cvetovi; ređe dihazijalne cvasti; aktinomorfni, dvopolni i pentamerni; čašica sastavljena iz slobodnih listića i ne opada pri cvetanju; krunica zvonasta; sinkarpan tučak od 2 karpele; plod čaura; Convolvulus, Calystegia, Ipomoea, Dichondra o Cuscutaceae – zeljaste, parazitske biljke bez hlorofila i listova; koren sa haustorijama; aktinomorfni, dvopolni, petočlani cvetovi; plod čaura; Cuscuta (Cuscuta europaea, Cuscuta epilinum, Cuscuta epithymum) o Boraginaceae – gavezi ili oštrolisti; zeljaste biljke sa krutim dlakama na vegetativnim organima (ređe drveće ili šiblje); listovi su prosti i naizmenično ili spiralno raspoređeni; aktinomorfni, dvopolni, petočlani cvetovi (osim roda Echium i Lycopsis - zigomorfni), grupisani u cimozne cvasti - uvojak; čašica slobodna ili srasla osnovom; krunica simpetalna; sinkarpan gineceum iz 2 karpele; merikarpan plod – sastavljen iz 4 jednosemene orašice; Anchusa (Anchusa officinale), Echium (Echium vulgare), Symphytum (Symphytum officinale), Pulmonaria (Pulmonaria officinalis), Myosotis (Myosotis arvensis), Cordia, Heliotropium, Lythospermum, Onosma, Moltkia, Borago, Nonea, Cynoglossum Vrste reda Scrophulariales su veoma raznovrsne – drveće, šiblje,i zeljaste biljke, prisutne u različitim ekološkim formama (akvatične, insektivorne, poluparazitske i parazitske). Listovi su prosti ili deljeni, raspoređeni naizmenično ili naspramno. Cvetovi su grupisani u cimozne ili grozdaste cvasti. Oni su zigomorfni, dvopolni i petočlani. Perijant je dvojan – čašica je cevasta i trajna; krunica je dvousnata. Prašnika ima najčešće 5 ili 4; dok je gineceum sinkarpan i izgrađen iz dve karpele. Plodovi su različiti – čaura, bobica, sinkarpna orašica ili oraščić. Familije značajne za ovaj red su: o Solanaceae – najčešće zeljaste, ređe drvenaste biljke (Nicotiana glauca); simpodijalno granate, sa naizmeničnim listovima; bikolateralni provodni snopići; česte glavičaste dlake na vegetativnim organima; cvetovi pojedinačni ili složeni u cimozne cvasti; aktinomorfni ili zigomorfni, petočlani ili četvoročlani i najčešće dvopolni; prašnika 5, česta je staminodija; gineceum sinkarpan i izgrađen iz dve karpele; plod je bobica ili čaura; Capsicum (Capsicum atropa – paprika), Solanum (Solanum tuberosum – krompir, Solanum dulcamara), Lydopersicon (Lydopersicon suculentum – paradajz), Datura (Datura stramonium – tatula), Nicotiana (Nicotiana tabacum, Nicotiana rustica, Nicotiana glauca – duvan), Petunia, Lycium, Atropa (Atropa belladonna – sadrži brojne alkaloide), Physalis, Alkekengi o Scrophulariaceae – zeljaste i drvenaste forme; kosmopoliti; česti saprofiti, poluparaziti i paraziti; spiralno raspoređeni, prosti; kolateralni provodni snopići; žlezdane dlake na vegetativnim organima; cvetovi su najčešće složeni u cimozne cvasti; zigomorfni, petočlani i dvopolni; prašnika je 4 i odlikuju se didinamijom; gineceum sinkarpan i izgrađen iz dve karpele; plod čaura koja 71

se otvara septama ili porama; Scrophularia, Gratiola, Verbascum, Linaria, Cymbalaria, Digitalis, Veronica, Wulfenia, Pedicularis, Rhinanthus, Euphrasia... o Gesneriaceae o Acanthaceae o Plantaginaceae – zeljaste biljke sa razvijenim rizomom i lignifikovanim stablom; listovi su uglavnom udruženi u lisnu rozetu; kosmopolitsko rasprostranjenje; sitni, neugledni, aktinomorfni, dvopolni, četvoročlani cvetovi složeni u klasove; srasla čašica; gineceum sinkarpan i izgrađen iz dve karpele; plod čaura sa poklopcem ili jednosemena orašica; Plantago, Litorella Red Lamiales čine uglavnom zeljaste biljke sa napsramno raspoređenim, prostim ili deljenim listovima bez stipula. Cvetovi su im retko pojedinačni, grupisani najčešće u cimozne ili botrične cvasti. Oni su najčešće zigomorfni, petočlani ili četvoročlani i dvopolni. Prašnika je najčešće 4; dok je gineceum sinkarpan i sačinjen iz 2 karpele. Ovaj red je jako blizak prethodnom, ali i pored te bliskosti Lamiales je na višem evolutivnom nivou od Scrophulariales – medijalno zigomorfni cvetovi, 4 ili 2 prašnika, dva semena zameta u svakoj karpeli... Najprimitivnija familija jeste Verbenaceae sa petočlanim cvetovima i uskim filogenetskim vezama sa Scrophulariaceae. Najveća i najznačajnija familija ovog reda jeste Lamiaceae. To su najčešće zeljaste biljke, ređe šiblje ili lijane. Stablo je četvorostrano, listovi su dekusirani i bez zalistaka, prosti ili deljeni. Na vegetativnim orgnaima su česte žlezdane dlake ili ljuspice. Oni sadrže eterična ulja različitog sastava – aromatični alkoholi, fenoli, terpeni, ketoni... Cvetovi su grupisani u cimozne cvasti – dvojni uvojak ili dihazijum. Oni su zigomorfni, ređe aktinomorfni (Mentha spp.), dvopolni i petočlani. Čašica je petočlana ili dvousnata, trajna i razrasta posle cvetanja. Krunica je cevasta i dvousnata. Prašnika je obično 4, i izražena je didinamija. Tučak je sinkarpan i sastavljen iz dve karpele. Plod se sastoji iz 4 oraščića, ponekad i manje usled zakržljalosti. Značajni su rodovi Lamium (Lamium maculatum, Lamium purpurea, Lamium galeobdolon), Ballota (Balotta nigra), Origanum (Origanum vulgare – origano; Origanum majorana - marjoram), Rosmarinus (Rosmarinus officinalis – ruzmarin), Ocimum (Ocimum basilicum - bosiljak), Lavandum (Lavandum officinalis – lavanda), Mentha (Mentha spicata, Mentha longifolia, Mentha arvensis), Melissa (Melissa officinalis - matičnjak), Thymus (Thymus serpylum – majčina dušica), Salvia (Salvia officinalis – žalfija; Salvia verticillata, Salvia nemorosa), Scutellaria (Scutellaria altissima), Stachys (Stachys officinalis, Stachys recta, Stachys sylvatica), Prunella (Prunella vulgaris), Ajuga, Plectranthus, Hyptis, Teucrium, Glechoma... Najnaprednija familija ovog reda jeste Callitrichaceae – jednopolni, ahlamidni cvetovi; redukovani prašnici – postoji samo 1; sinkarpan gineceum... Za nadred Asteranae su značajna dva reda – Campanulales i Asterales.

72

Za red Campanulales je karakteristična familija Campanulaceae - zvončići. Oni su blisko povezani sa Polemoniales, sa kojima vode zajedničko poreklo od Gentianales. Oni su zastupljeni u umerenoj i suptropskoj zoni, gde rastu uglavnom kao zeljaste biljke sa prostim, naizmenični listovima. Odlikuju se i prisustvom mlečnih cevi, kao i postojanjem inulina u mlečnom soku. Cvetovi su krupni i živo obojeni, najčešće grupisani u cvasti, ređe pojedinačni. Cvetovi su aktinomorfni, petočlani i dvopolni. Krunica je simpetalna i zvonasta; prašnika je koliko i listića krunice i čašice – najčešće 5; i oni su srasli za krunicu. Gineceum je sinkarpan i sastavljen od dva oplodna listića. Plod je najčešće čaura. Značajni su rodovi Campanula (Campanula rotundifolia, Campanula persicifolia), Adenophora, Legousia, Phyteuma, Asyneuma, Jasione... Vrste reda Asterales su veoma srodne sa vrstama iz reda Campanulales, i sa njima dele mnoštvo morfoloških i biohemijskih osobina. Tipska i najvažnija familija ovog reda je familija glavočika – Asteraceae. To je jedna ogromna, kosmopolitski rasprostranjena familija sa preko 20.000 vrsta, koje su pretežno zeljaste biljke, sa naspramnim listovima ili lisnom rozetom u osnovi stabla. I one sadrže inulin, i često imaju šizogene smone hodnike i člankovite mlečne cevi. Cvetovi su bez priperaka, aktinomorfni ili zigomorfni, dvopolni i složeni u glavičastu cvast. Same glavice mogu dalje graditi još složenije cvasti – botrične ili cimozne. Čašica je uvek odsutna ili je preobražena u papus. Krunica može biti cevasta i aktinomorfna – cevasti cvetovi; ili jezičasta i zigomorfna – jezičasti cvetovi. Prašnika je 5 i oni su srasli za kruničnu cev, a gineceum je sinkarpan i sastavljen iz dva oplodna listića. Plod je najčešće jednosemena, sinkarpna orašica – ahenija. Ona na vršnom delu nosi papus, poreklom od čašice. Na osnovu građe glavičastih cvasti i prisustva mlečnih cevi, familija je podeljena na dve podfamilije: o Asteroideae – glavica sastavljena i iz jezičastih i iz cevastih cvetova, ili samo iz cevastih; mlečnih cevi nema → Rodovi čije su cvasti sastavljene samo iz jezičastih cvetova – Arctium (Arctium lappa), Cirsium (Cirsium arvense), Carduus, Onopordum, Crupina, Centaurea... → Rodovi čije su cvasti sastavljene i iz jezičastih i iz cevastih cvetova – Bellis (Bellis perenis – bela rada), Aster, Antenaria, Inula, Dahlia, Stenactis, Pulicaria, Helianthus, Achilea, Tussilago, Leucathemum, Matricaria, Galinsoga, Tagetes, Chrysantemum, Atemisia, Petasites... o Cichorioideae – cvetovi u glavici su samo jezičasti i sastoje se iz pet listića; u vegetativnim organima prisutne člankovite mlečne cevi; Cichorium, Trapogon, Leontodon, Sonchus, Hieracium, Lactuca, Taraxacum, Prenanthes, Lapsana, Willemetia...

Klasa Liliopsida: 73

Monofiletska klasa Liliopsida ili ti monokotile, broji oko 55.000 vrsta. Ona se bitno razlikuje od druge klase skrivenosemenica (Magnoliopsida), u nekoliko karakteristika: o Embrion sa jednim kotiledonom, sa po dva provodna snopića o Hipogeično klijanje o Zeljaste i atipski sekundarno drvenaste biljke o Primarni klicin korenak brzo odumire i zamenjuju ga adventivni korenovi – homeorizni tip; veliki broj ksilemskih vrpci potisnutih ka periferiji; protoderm ostaje kao spoljašnji sloj kore – lijorizni tip o Provodni snopići stabla neorganizovani – atakostela; zatvoreni (odsutan fascikularni kambijum); nema parenhima u floemu; u sekundarnom ksilemu nedostaju sudovi o Nema diferenciranja na koru i centralni cilindar o Atipsko sekundarno debljanje o Kolateralni bočni pupoljci (paralelni pripercima) o Listovi uglavnom bez lisne drške – proširena osnova, sa paralelnom nervaturom (prstasta i paralelna su jako retke); zatvorena nervatura; lisni ožiljci sa velikim brojem nervnih tragova o Tročlani, ređe dvočlani ili četvoročlani cvetovi o Nektarije septalno raspoređene o Deobom majke ćelije mikrospore nastaju zidovi po sukcesivnom tipu o Helobijalno ili nuklearno obrazovanje endosperma (ređe celularno) o Anakolpatna i anaporatna polenova zrna (kod primitivnih anakolpatna ili anaporatna; i kod Magnoliaceae je monokolpatno) o Retka nadzemna dormancija Najstariji fosilni ostaci monokotila vode poreklo iz rane krede, pre oko 120 miliona godina, i to je polen koji j pripadao biljci sličnoj današnjim pripadnicima familije Araceae. Većina evolucionih botaničara smatra da su monokotile nastale od neke grupe dikotila, i pretpostavlja se da je predak neka jako primitivna grupa – apokarpan gineceum, monokolpatan polen, nedostatak pravih sudova... Sa obzirom na to najčešće predložene familije su Berberidaceae, Ranunculaceae, ili Menispermaceae. Ipak najprihvatljivija je teorija da su to neki taksoni koji su živeli u ranijim geološkim 74

epohama i da su pripadale redu Nymphales. Ipak ima naučnika koji misle da osobine koje su uzete za primitivne, a postoje kod ovog reda su samo posledica akvatičnog načina života. Nezavisno od toga postoje veoma velike sličnosti između Cabombaceae i Butomaceae. Monokotile se odlikuju značajnijim procesom infantilizma – pokazuju osetno uprošćavanje građe pojedinih organa i skraćivanje vremena sazrevanje (aktivnost kambijuma je svedena samo na osnovne organe; glavni koren se ne razvija; lišće nije diferencirano na lisku i dršku i nervaturom podeća na brakteje i gornje lišće Dikotila). Zbog toga je izneta pretpostavka o neoteničkom postanku monokotila. Thtadžjan pretpostavlja da je do ovakvog uprošćavanja došlo kao način adaptiranja na uslove životne sredine, jer pretpostavlja da su nastali od hidrofilnih ili higorfilnih dikotila. Mnogi filogenetičari pretpostavljaju da život u vodenoj sredini dovodi do degeneracije u građi biljaka – dovodi do njihovog uprošćavanja, zbog čega one jako podsećaju na kopnene biljke u ranijim fazama razvića. Ima i nekih filogenetičara koji podržavaju neoteničku teoriju, ali tvrde da su monokotile nastale od geofilnih vrsta, koje su takođe jako uprošćene. Pored pitanja porekla monokotila, botaničare je zanimalo i kako je došlo do redukcije jednog kotiledona. Neki su zastupali teoriju da je embrio monokotila ustvari nepotpuno razvijen embrion dikotila – hipoteza abortiranja. Oni su kao primere uzimali veliki broj vrsta dikotila koji takođe imaju samo jedan kotiledon – pseudomonokotile. Ipak kod njih se najčešće uočava rudiment drugog kotiledona, što kod monokotila nema. U skorije vreme se pretpostavlja da je do postavljanja jednog kotiledona u terminalni položaj na embrionu monokotila, došlo usled njegovog podizanja – on zauzima prividno terminalan položaj. To premeštanje je dokazano na primeru Hosta. Prilikom razvića embriona Stipa dolazi do obrazovanja embriona monokotilsog tipa, na račun promene simterije – usled kočenja deoba jednog sloja ćelija, ali intenziviranja deoba apikalnih i medijalnih slojeva. Takođe kod nastanka embriona mnogih vrsta familije Nymphaceae dešavaju se neka odstupanja u odnosu na ostale dikotile, što ide u prilog teoriji da su oni preteče monokotila. Na raspored provodnih snopića u stablu monokotila, atakostelu, neposredan uticaj su imali redukcija kambijuma, parenhimatizacija skraćenih i zadebljalih izdanaka i jaka razvijenost lisnih osnova. Ipak ima i vrsta monokotila kod kojih su provodni snopići raspoređeni u koncentričnim krugovima – pojava je označena kao reminescencija. Takođe iako ima nekih drvolikih formi monokotila, ni u jednoj grupi se nije pojavila linija evolucije u kojoj bi se ponovo razvio fascikularni kambijum, pa stablo monokotila ostaje nesposobno za formiranje pravog drveta. Listovi većine monokotile pokazuju manje-više zatvorenu nervaturu – nervi koji se u lisnoj osnovi razilaze jedni od drugih, pri vrhu se ujedinjuju (osim kod nekih palmi koje imaju otvorenu). Sekundarni, bočni nervi su mnogo slabije razvijeni od primarnih, često su i redukovani. Pretpostavlja se da su listovi monokotila nastali od prostog, nedeljenog lišća sa perastom nervaturom, koje jeste bilo diferencirano na dršku i lisku. 75

Prelazna forma je najverovatnije imala perasto-lučnu nervaturu sa širokom bazom liske. Od takvih listova su nastali oni sa lučnom, zatim i sa paralelnom nervaturom. Monokotile su podeljene na četiri podklase Alismidae, Arecidae, Lillidae i Commelinidae.

Podklasa Alismidae: Podklasi Alismidae pripadaju najprimitivnije monokotile, sa paracitnim stomama, bez sudova (osim u korenu), troćelijskim polenom, apokarpnim gineceumom i krasinucelatnim semenim zamecima. Podklasi pripada samo nadred Alismanae, sa redovima Alismales, Hydrochartiales i Najadales. Red Alismales pripada najnižem stepenu u pogledu morfološke organizacije, i pored nekih progresivnih osobina (nedostatak endosperma), oni se odlikuju primitivnom građom provodnih snopića, nedostatkom traheja svuda osim u korenu, apokarpnim gineceumom... To su zeljaste, akvatične ili uspravne biljke sa trakastim listovima. Cvetovi su aktinomorfni, dvopolni i skupljeni u cvasti. Oni su najčešće tročlani i pentaciklični – perijant od dva kruga po 3 listića, dva kruga po 3 prašnika i apokarpan gineceum od 3 oplodna listića. Plod je mešak ili orašica. Familije koje pripadaju ovom redu su: o Butomaceae – Butomus umbellatus o Limnocharitaceae – listovi diferencirani na lisku i lisnu peteljku; šizogene mlečne cevi; veliki proj prašnika – unutrašnji fertilni, spoljašnji sterilni; gineceum od velikog broja oplodnih listića; Tenagocharis, Limnocharis, Hydrocleis, Ostenia o Alismataceae – zeljaste, akvatične biljke; uspravni listovi u osnovu stabla; šizogeni kanali sa mlečnim sokom; cvetovi grupisani u složene cvasti; tipičan cvet za ovaj red, aktinomorfan, dvopolan, tročlan i pentacikličan – perijant od dva kruga po 3 listića (čašicoliki i krunicoliki), dva kruga po 3 prašnika ili veliki broj i apokarpan gineceum od 3 oplodna listića (spiralno ili pršljenasto raspoređeni); jedan semeni zametak po karpeli; plod orašica; Alisma (pršljenaste karpele), Sagittaria (spiralne karpele), Caldesia, Damasonium Redu Najadales takođe pripadaju akvatične biljke, koje se mogu naći i u slanim, i slatkim i brakičnim vodama. Oni vode poreklo od Alismales, ali su daleko specijalizovanije. Listovi su im linearni sa rukavcem i jezičkom, spiralno raspoređeni. Cvetovi su dvopolni ili jednopolni, često goli (anemo- ili hidrofilni) i grupisani u cvasti. Perijant je najčešće tročlan, ili četvoročlan, često i jako redukovan. Broj prašnika je najčešće između 3 i 6, ali ima i vrsta samo sa 1. Gineceum je apokarpan i sastavljen iz 3-6 oplodnih listića. Plod je mešak ili orašica. Značajne su familije: o Scheuchzeriaceae – najprimitivniji i najbiže povezani sa Alismales 76

o o o o

Juncaginaceae – dvopolni cvetovi Aponogetonaceae – dvopolni cvetovi Potamogetonaceae – dvopolni cvetovi Najadaceae – submerzne biljke; jednopolni, goli cvetovi; u muškim samo jedan prašnik sa dva omotača – spata i perijant; ženski cvet sa jednim oplodnim listićem sa jednim semenim zametkom; plod orašica; Najas (Najas marina i Naja minor)

Podklasa Arecidae: Podklasi pripada samo jedan nadred – Arecanae, koga čine višegodišnje zeljaste ili atipično drvenaste forme. Stome imaju 2, 4 ili 6 pomoćnih ćelija; sudove imaju u svim vegetativnim organima; cvetovi su dvopolni sa dvojnim ili redukovanim perijantom; cvasti su metličaste ili loptaste sa spatom; polenova zrna su monokolpatna; gineceum je apokarpan ili sinkarpan; semeni zameci su krasinucelatni... Ovom nadredu pripadjau redovi Arecales, Cyclanthales, Arales, Pandanales i Typhales. Redu Arecales ili Palmales pripada samo jedna familija – Arecaceae ili Palmae. Oni su verovatno bliski sa vrstama reda Liliales. Vrste ove familije su drveće, šiblje i lijane bez sekundarnog debljanja. Stablo je stuboliko, pokriveno ostacima lisnih osnova; ređe su kratka i debela, ili lijanska. Česti su i korenovi-gigaljke, trnoviti izraštaji ili pneumatofore. Listovi se obično nalaze na vrhu stabla u obliku krune, dok su kod lijanskih oblika poređani celom dužinom. Oni su dosta krupni, lepezasti ili lancetasti sa lisnim drškama ili rukavcem. Cvetovi se mogu nalaziti na kratkim peteljkama ili su sedeći, pojedinačni ili skupljeni u klip i obavijeni spatom. Cvetovi su sitni, tročlani, aktinomorfni, dvopolni. Listići perijanta mogu biti korolični, ili se razlikuju čašicoliki i krunicoliki. Prašnici su slobodni i najčešće ih je 6, ređe 3 ili 9. Gineceum je apokarpan ili sinkarpan i sastavljen iz 3 oplodna listića. Plod je bobica ili koštunica sa dosta krupnim semenom. Značajni rodovi su Cocos (Cocos nucifera- kokos), Elaeis, Nipa, Brassus (Brssus flabelifer – od nje se dobija palmino vino, sago i vlakno), Hyphanae, Calamus, Raphia, Metroxylon, Corypha, Phoenix... Pripadnici reda Arales su zeljaste biljke, često jako krupne (lijanske forme) ili jako sitne, toliko da su im vegetativni delovi svedeni na jednu sočivicu. Sitni dvopolni, tro- ili dvočlani cvetovi su grupisani u cvasti klipove, koji su obavijeni spatom (ustvari jedan veliki priperak). Oni mogu imati perijant ili ne, i često su jako redukovani. Red ima zajedničko poreklo sa Arecales i Cyclanthales. Najbitnija familija ovog reda jeste Araceae, kojoj pripadaju zeljaste biljke sa krtolastim rizomom ili bulbilom. One mogu biti lijane, epifite, geofite, faberofite... Rasprostranjene su u tropskim i suptropskim oblastima, dok je u umerenim regionima njihov broj mali. Ponekad su njihovi listovi jako krupni, i mogu biti različitih oblika - srcasti, kopljasti, lancetasti... Umesto lisne drške je razvijen lisni rukavac, a nervatura je skoro uvek mrežasta ili perasta. Cvetovi su grupisani na mesnatoj osnovi – spadiks, i dvopolni su i tročlani. Perijant je prost, slobodan ili srastao, često redukovan u različitim merama. 77

Ukoliko ga ima, čine ga dva kruga od po 6 ili 4 listića. Prašnici su raspoređeni u dva kruga od po 2-3 prašnika; dok je gineceum sinkarpan i sastavljen najčešće od 3 karpele, ređe 1, 2 ili 9. Plod je bobica. Poznati su rodovi Arum (Arum maculatum – kozlac), Pothos, Acorus, Monstera (Monstera deliciosa), Amorphophallus, Philodendron, Colocasia, Dracunulus, Dracontium, Pistia (Pistia stratiodes – monotipski rod).... Red Pandanales obuhvata biljke na najvišem evolutivnom stupnju u grupi Spadiciflorae, i predpostavlja se da ima zajedničko poreklo sa Arales. Redu pripadaju dve familije – Pandanaceae (drvenaste i lijanske forme sa korenovima za podupiranje i vazdušnim korenovima) i Sparganiaceae (zeljaste, akvatične – plivajuće ili pričvršćene biljke). Obe familije se odlikuju jednopolnim cvetovima, sa perijantom (Sparganiaceae) ili bez (Pandanaceae). Muški sadrže 2-3 ili veliki broj prašnika, a ženski 2-3 oplodna listića koji su međusobno srasli. Plod je bobica ili koštunica. Za Pandanaceae je značajan rod Pandanus (Pandanus utilis, pandanus edulis), a za Sparganiaceae Sparganium (Sparganium erectum). Za red Typhales, karakteristična je samo familija Typhaceae. Pretpoastavlja se da red ima zajedničko poreklo sa Pandanales, ali njihovo sistematsko mesto i dalje nije jasno. To su zeljaste biljke sa puzećim rizomom, koje preferiraju vlažna staništa – bare i priobalja. Listovi su distihijalno raspoređeni i linearni. Cvetovi su grupisani u gust klip, cilindričnog oblika – u donjem delu se nalaze ženski, a u gornjem delu muški cvetovi (odvojeni su priperkom). Očigledno je da su cvetovi jednopolni, a pored toga nemaju perijant, već veliki broj dlaka. U muškom cvetu su smešteni prašnici – najčešće 3. Ženski cvet se sastoji samo od 1 oplodnog listića, koji se nalazi na ginoforu. Plod je orašica. Poznat je rod Typha (Typha latifolia, Typha anguistofolia).

Podklasa Lillidae: Podklasi pripada samo jedan nadred – Lilianae, kome pripadaju zeljaste biljke, koje se odlikuju anemocitnim ili paracitnim stomama; sudovima u korenu; dvopolnim ili jednopolnim cvetoivma; krunicolikim perijantom; monokolpatnim polenovim zrnima; sinkarpnim gineceumom... Nadredu pripadaju redovi Triuridales, Liliales, Iridales, Zingiberales i Orchidales. Liliales su pretežno zeljaste biljke sa rizomom ili lukovicom različitog oblika. Listovi su prosti, složeni u rozetu pri osnovi stabla, ili su spiralno raspoređeni. Cvetovi su grupisani u grozdaste ili klasolike cvasti, ili su pojedinačni. Cvetovi su različitih veličina, dvopolni, aktinomorfni, petociklični i tročlani. Perijant se sastoji iz dva pršljena sa po tri listića. Oni mogu biti slobodni ili srasli u cevastu formu, krunicoliki ili čašicoliki. Prašnika je 6, a gineceum je sinkarpan i sastavljen iz 3 karpele, sa velikim brojem semenih zametaka. Plod je čahura ili bobica. Vrste ovog reda su dosta bliske pripadnicima reda Alismales – pretpostavlja se da imaju zajedničkog hipotetičkog

78

pretka (sa apokarpnim gineceumom i endospermom). Najznačajnije familije ovog reda su: o Liliaceae – dugogodišnje zeljaste biljke sa rizomom, lukovicom ili krtolom; listovi se često nalaze pri osnovi stabla, ili su naizmenično raspoređeni njegovom dužinom; cvetovi su pojedinačni ili grupisani u terminalne cvasti; cvetovi su dvopolni, aktinomorfni, pentaciklični, tročlani; plod je čaura ili bobica; Narthecium, Petrosavia, Veratrum, Asphodelus, Aloe (Aloe vera – za dobijanje aloe smole i aloina), Gagea, Tulipa (Tulipa silvestris, Tulipa marianae), Fritillaria, Lilium (Lilium candidum, Lilium martagon, Lilium bulbiferum), Tricyrtis, Nomocharis, Cardiocrinum, Scilla, Ornithogalum, Muscari o Alliaceae - dugogodišnje zeljaste biljke najčešće sa lukovicom, ređe rizomom (Agapanthae); listovi pri osnovi stabla; cvetovi na dugačkim peteljakama, grupisani u prividne štitaste cvasti (sastavljene iz više uvojaka sa skraćenim internodijama), obavijene sa dva ili više priperaka – grade neku vrstu spate; cvetovi su dvopolni, aktinomorfni, petociklični, tročlani; karpele sa velikim brojem semenih zametaka; plod je čaura; Alium (Alium ursinum – medveđi luk; Alium schoenoprasum – prazilik; Alium sativum – beli luk; Alium cepa – crni luk), Giliesia o Agavaceae – zeljaste ili drvenaste biljke, sa korenom ili rizomom; kratko stablo prekriveno debelim, linearnim ili lanceolastim listovima; listovi zbog skraćenih internodija grade rozetu u osnovi ili na vrhu stabla; cvetovi su dvopolni, aktinomorfni, petociklični, tročlani; ređe zigomorfni sa koroličnim perijantom; plod čahura ili bobica; Zucca, Cordyline, Draceana, Agave o Amaryllidaceae - zeljaste biljke sa lukovicom ili krtolom; listovi se često nalaze pri osnovi stabla; brojni alkaloidi u vegetativnim organima – narcisidin, likorin, galantin...; cvetovi su pojedinačni ili grupisani u štitolike cvasti; cvetovi su dvopolni, aktinomorfni, petociklični, tročlani; česta je i sekundarna krunica – parakorola; plod je čaura; Amarylis (Amarylis belladonna), Hippeastrum, Galanthus (Galanthus nivalis - visibaba), Narcisus (Narcisus radiflora)... o Asparagaceae – višegodišnje biljke sa razvijenim rizomom; stablo sa razvijenim listovima, ili sitnim, ljuspicama iz čijeg pazuha polaze izdanci; cvetovi su dvopolni, aktinomorfni, petociklični, tročlani; plod bobica; Asparagus officinalis - špragla o Smilaceae o Dioscoreaceae – višegodišnje zeljaste biljke; podzmeno stablo krtolasto zadebljalo, nadzemno lijansko ili uspravno; listovi naizmenični ili naspramni, bubrežasti ili strelasti sa prstastom nervaturom; cvetovi su složeni u klasove ili grozdove; cvetovi jednopolni, tročlani, sa čašicolikim perijantom Red Iridales čine zeljaste autotrofne ili apofitske biljke sa rizomom ili različitim bulbilama i naizmenično raspoređenim listovima. Pretpostavlja se da poreklo vode od familije Liliaceae, i to od podfamilije Melanthoidae – kao karika između njih stoji 79

podfamilija Isophysioideae. Cvetovi su dvopolni, ređe jednopolni, aktinomorfni, petociklični, tročlani. Perijant je koroličan ili sepaloidan. Plod je čahura. Najznačajnija familija ovog reda je Iridaceae. To su zeljaste biljke, najčešće sa rizomom i distihijalno raspoređenim, uzanim listovima. Vrste te familije imaju aktinomorfne ili zigomorfne, tročlane cvetove sa koroličnim peijantom – slobodan ili međusobno srastao, i sastavljen od dva kruga po tri listića. Oni su pojedinačni i terminalni, ili su grupisani u klasolike, grozdaste ili lepezaste cvasti. Prašnika je tri i nalaze se u spoljašnjem krugu, dok se unutrašnji potpuno izgubio. Gineceum je sinkarpan i sastavljen iz tri oplodna listića, sa velikim broj semenih zametaka. Plod je lokulicidna čaura. Poznati su rodovi Iris (Iris germanica perunika), Crocus, Romulea, Gladiolus... Red Zingiberales čine zeljaste, krupne biljke sa rizomom i krupnim listovima sa drškom (zalaze jedan u drugi). Cvetovi su zigomorfni ili asimetrični, dvopolni i tročlani. Perijant je dvojan – razlikuju se čašica i krunica. U teoriji u cvetovima se nalazi 6 prašnika, ali se oni svi ne razvijaju pa prašnika može biti 1-6. Gineceum je sinkarpan od 3 karpele, a plod je čahura. Ovaj red vodi poreklo od vrsta reda Liliales – jako su slični onima iz familije Liliaceae i Amaryllaceae. Evolucija ovog reda je tekla u pravcu redukcije prašnika, pa tako primitivnije familije (Streliziaceae, Musaceae i Lowiaceae) imaju po 5, a izvedenije samo 1 (Zingeberaceae, Cannaceae, Marantaceae). Za red Orchidales je karakteristična familija Orchidaceae, sa preko 20.000 vrsta rasprostranjenih uglavnom u tropima. Oni su veoma usko povezani sa familijom Hipoxidaceae iz reda Liliales, i karika koja ih povezuje jeste primitivna podfamilija Apostasioideae. Vrste ove familije su višegodišnje, zeljaste biljke sa čestim epifitnim ili saprofitnim primercima. Listovi su naizmenični, distihijalni, celi i sa rukavcem. Cvetovi su uvek zigomorfni, dvopolni i homomorfni. Često su torzirani, a retko resuspinantni. Perijant je sastavljen iz dva pršljena sa po tri korolična listića. Neparni, donji listić gradi usnu ili labelum i drugačijeg je oblika – izdužen je u ostrugu. Zbog resuspinacije cveta morfološki gornji listić – labellum, dolazi u položaj najdonjeg listića. Andreceum je sastavljen iz dva prašnika unutrašnjeg prstena ili samo jednog spoljašnjeg prstena. Polenova zrna su najčešće grupisana u tetrade, koje su u jendom okcu skupljene u masule (grupice), koje sve mogu biti ujedinjene u jednu grudvicu – poliniju. Tučak je sinkarpan iz 3 oplodna listića. Plodnik je podcvetan, trook ili jednook. U plodniku se nalazi veliki broj, jako sitnih, krasinucelatnih semenih zametaka. Stubić tučka je potpuno srastao sa prašnicima i formira ginandrium. Plod je čahura sa ogromnim brojem semena, u kojima klica nije diferencirana. Familija je podeljena na dve podfamilije: o Cypripedioideae (Diandrae) – dva fertilna prašnika koja pripadaju unutrašnjem krugu; Cyperidium calceolus – gospina papučica o Orchidoideae (Monoandrae) – jedan fertilni prašnik koji pripada spoljašnjem krugu; Cephalanthera, Limodorum, Neottia, Listera, Gymnadenia, 80

Platanthera, Orchis (Orchis italica, Orchis maculata, Orchis morio, Orchis mascula), Ophrys (Ophrys bomybliflora), Habenaria (Habenaria radiate) Himanthoglossum, Anacamptis, Vanilia (Vanilia planifolia - vanila), Galeola, Dracula (Dracula simia)

Podklasa Commelinidae: Podklasa Commelinidae obuhvata dva nadreda – Juncanae i Commelinanae, koji se odlikuju sinkarpnim gineceumom, dvoćelijskim polenom, paracitnim stomama, potpunim perijantom sa čestim redukcijama, anemofilijom... Pripadnici nadreda Juncanae su anemofilne biljke, sa redukovanim perijantom i cvastima prilagođenim na oprašivanje vetrom. Nadredu pripadaju redovi Juncanales i Cyperales, i smatra se da poreklo vode od nadreda Lilianae. Za red Juncanales je karakteristična familija Juncanaceae, i ona poreklo vodi od reda Liliales. To su busenaste ili zeljaste biljke sa simpodijalnim rizomom i negranatim podzemnim stablom. Listovi su sa rukavcem, a često imaju i jezičak. Cvetovi su sitni, pojdinačni ili složeni u raznolike cvasti – metlica, uvojak, srp ili lepeza. Oni su aktinomorfni, dvopolni, tročlani, pentaciklični sa suvim, kožastim perijantom. Plod je lokulicidna čaura. Značajni su rodovi Prionium, Natala, Juncus, Distichia... Za red Cyperales je karakteristična familija trava oštrica – Cyperaceae, zeljaste, busenaste biljke sa podzemnim stablom koje se simpodijalno grana, i nadzemnim koje trostrano i sa listovima sa zatvorenim rukavcem. Cvetovi su sitni i grupisani u botrične ili cimozne cvasti, mogu biti jednopolni ili dvopolni i većinom su goli. Kod roda Carex svi cvetovi su goli, jednopolni i grupisani u klasove. Muški cvetovi se sastoje iz 3 prašnika; a ženski su nešto složenije građeni – u pazuhu priperka, na primarnoj ili sekundarnoj osovini nalazi se brakteja, u čijem se pazuhu nalazi ženski cvet od 3 oplodna listića. On je najčešće potpuno go, a može biti i sakriven braktejom koja formira mešinicu (utriculus). Plod je sinkarpna orašica. Poznati su rodovi Carex, Scirpus, Eriophorum, Cyperus, Elyna... Jako slični redu Cyperales, su pripadnici reda Poales ili ti obične trave. Ipak one se razlikuju po nizu osnovnih morfoloških osobina: lisni raspored (Cyperales 1/3, Poales 1/2); oblik stabla (Cyperales – trostrano bez kolenasto zadebljalih čvorova; Poales – okruglasto, sa kolenasto zadebljalim čvorovima); lisni rukavci (Cyperales – zatvoreni; Poales - otvoreni); položaj endosperma i klice (Cyperales – endosperm obavija klicu; Poales – klica naleže na endosperm)... Nadred Commelinanae je takođe proizišao iz nadreda Lillianae – reda Liliales. Zbog toga se tako može posmatrati evolutivni prelaz od entomofilije (Lilianae) ka anemofiliji (Commelinanae). Morfološke promene koje su pratile ovaj evolucioni trend su redukcija perijanta i andreceuma, razvijanje klasolikih cvasti, razvijanje endosperma... Redovi 81

koji pripadaju Commelinanae su Bromeliales, Commelinales, Eriocaulales, Restionales i Poales. Za red Commelinales je karakteristična familija Commelinaceae. Oni poreklo vode od reda Liliales i to od podfamiije Asphodeloideae. Vrste ove familije se nalaze na prelazu od entomofilije ka anemofiliji. To su zeljaste biljke, manje ili više sukulentne sa pravim stablom sa spiralnim ili distihijalnim listovima.Cvetovi su aktinomorfni, dvopolni, tročlani, pentaciklični sa dvojnim perijantom. Plod je čahura. Značajni su rodovi Tradescentia, Rheo, Zebrina, Commelina... Najnapredniji pripadnici monokotila svrstani su u red Poales, i njegovu jedinu familiju Poaceae. Pretpostavlja se da oni vode poreklo od reda Restionales – srodni su familijama Flagellariaceae i Restionaceae (morfologija polena, građa embriona, građa i raspored epidermalnih ćelija...). Sve trave su zeljaste biljke sa okruglastim i šupljim stablom (osim kod kukuruza i šećerne trske gde nije šuplje), sa kolenasto zadebljalim čvorovima, i uskim listovima sa otvorenim rukavcem. Njihovi cvetovi su dvopolni, goli i jako specifične građe. Uvek su složeni u cvasti – klasove ili metlice. Klasići su postavljeni medijalno, ređe transverzalno i to u pazuhu jedne abortirane brakteje. Oni mogu biti jednocvetni ili višecvetni sa kratkom osovinom. Osovina nosi listiće, najčešće u distihiji. Pri osnoovi ih je obično dva i iznačeni su kao pleve – gornja (gluma superior) i donja (gluma inferior). Druga dva listića su učvršćena u glavnoj osi, i u pazuhu jednog se nalazi cvet. Ti listići su označeni kao plevice – gornja (palea superior) i donja (palea inferior). Npr. kod roda Poa, cvetovi se uvek nalaze u pazuhu gornje plevice. Zatim slede najsitniji listići označeni kao plevičice (lodiculae). Plevice se često završavaju oskom (arista), različite dužine. Plevica u čijem pazuhu se nalazi cvet je porekllom od spoljašnjeg kruga perijanta, a plevičica od unutrašnjeg. Andreceum se sastoji iz 3 prašnika u spoljašnjem krugu, dok ovi iz unutrašnjeg abortiraju; a gineceum je sinkarpan i izgrađen od 2 karpele (teorijski 3, ali jedna abortira). Plod je krupa. Seme sadrži brašnjav endosperm. Kotiledon je dobro razvijen i služi za uzimanje hrane iz semena – sisaljka ili haustorijum. Sa druge strane se nalazi listoliki epiblast – zakržljali klicin listić. Značajni rodovi su Cynosurus, Briza, Dactylis, Poa, Festuca, Sesleria, Melica, Glyceria, Lolium, Bromus, Brachypodium, Hordeum (Hordeum vulgare - ječam), Agropyron, Secale (Secale cereale – raž), Triticum (Triticum vulgare – pšenica), Avena (Avena sativa – ovas), Arrhenatherum, Molinia, Anthoxantum, Alopecurus, Setaria, Stipa, Milium, Oryza (Oryza sativa - pirinač), Panicum (Panicum milliacum - proso), Zea (Zea mays kukuruz), Bambusa (Bambusa arrudinaceae - bambus) .

82