Sistema Nervioso Audesirk La Vida en La Tierra

"Conócete a ti mismo. " -Inscripción sobre la entrada del templo de Apolo que albergaba al oráculo de Apolo en Delfos

33

1sis ema 1 s sent·d

•

erVIO

DE UN VISTAZO Estudio de caso: De la tragedia al triunfo

~ ¿Cómo produce el encéfalo la mente?

.!) ¿Qué estructura y funciones tienen las neuronas?

El hemisferio izquierdo y el hemisferio derecho del cerebro se especializan e n diferentes funciones No se ha Logrado djlucidar cabalmente los mecanismos del aprendizaje y la me mo ria El conocimiento de cómo el cerebro crea a la mente proviene d e diversas fue ntes

~ ¿Cómo se genera y transmite la actividad neuronal? Las ne uronas crean señales eléctricas a través de s us membranas Las neuronas se comunican por las sinapsis En las sinapsis se crean po te nciales de excitación o inhibició n que se integran en el c uerpo celular El sistema ne rvioso usa muchos ne uro transmisores

~ ¿Cómo funcionan los receptores sensoñales?

V¿Cómo se detecta el sonido?

~ ¿Qué características generales tienen los sistemas nerviosos? El procesamiento de la informaetón requiere cuatrO operacio nes básicas Los caminos ne uronales dm!!cD e C\.);¡:pcl:t~o Al aumentar la complejtdad de l1Jl 4c1Il3 we.1'1DSQ. éste se vuelve cada vez más oent.rauz3do

....

8

El ofdo captura y transmne 1 .rudos f ia5 ....,...,n.~~ en señales eléctricas EJ -.anido ~ .. int en :SC:.a:::s ,c-se~lllllz:

lD5 ~ ...........

..-ck·:waw··

* bz::~oci:!5:;:~=:

~ ¿Cómo se organiza el sistema nervioso humano' E l siste ma ne rvioso periférico vincula al sistema ne rvioso central con el c uerpo El sistema nervioso central cons iste en la m édula espinal y e l encéfalo La médula espinal es un cable de axones protegido por la espina dorsal El encéfalo consta de varias partes especializadas para desempeñar funciones específicas

L

a capacidad atlética del actor Christopher Reeve en:la vida real lo hicierQn idó· neo para represenlarel papel de Supermán. Sin embargo, el último lunes de mayo de 1995-esa fase de su vida terminó abruptamente en una competencia da saltos de equitaci6n. Al prepa· rarse pera saltar sobre un-obstáculo, su ceba· llo se plantó repentinamente y lanzó a Reeve de cabeza contra el larguero del obstáculo. El impacto le destrozó las-dos primeras vértebras del cuello y le aplastÓ-la médula espinal, lnte· rrumpiendo el flujo de-señales de su cerebro al resto de su cuerpo y de su cuerpo a su cerebro. Incapaz de moverse y respirar, Reeve salvó la vida gracias a las rápidas acciones de los

!

¡~seiHHW...

r•41t-lilaB

La capacidad pan Oltt se~ a

e:.:::x:rtS ~CJ!::::C"§ Los receptores dd gusto!< ~t:Ei e'"' ~-=::;;;i::15 sobre la lengua El dolo r es un sentido quururo esp.;aa.:r.:t:'O

Conexiones evolutivas: Sentidos poco co~~~UReS Otro vistazo al estudio de caso: De la tragedi a al tri_,.

paramédlcos, que comenzaron .a bombear oxi· geno a sus pulmones antes de que pasaren tres minutos de su calda. Si hubiera-transcurrido un mTnuto más, la ralta de oxigeno le podna haber causado un daño cerebral irreversible. Totalmente paralizado del cusllo para:abaj§' incapaz siquiera de respirar por su propia cuentcl, Reeve luchó contra la depresiórry finalmente tomo la decisión de encontrar nuevas formas de mantenerse activo y productivo. En Los alfos siguientes, se ha convertido ell'llder de a lucha por crear conciencie y recaudar fondos para realizar investigacione' que po· drían ayudar aJas personas con lesionesJ!ii la médula espinal a recuperar la movilidad 1de su

cuerpo. Actualmente, gracjas a la ayuda recl· bida, Christopher Reeve, puede "caminar·. ¿Cómo se conducen las señales entre el ce· , rebro y la& partes distantSS:OeLcuerpo? ¿Cómo están protegidos el encéfalo y la médula espi· , nal? ¿Dónde se origina la orden de respirar? ¿Por qué la médula espinal no se repara a si • misma? ¿Qué esperanza pueden ofrecer las investigaciones a personas con lesiones de la médula espinal? ¿Qué propiedades de la mé- ~ dula espinal permiten a Cfiñstopber Reelle dar estos pasos, si su cetebro ya no puede enviar órdenes e sus músculos? Busque las respues1as al leer este capítulo~ volveremos sobre ello al final con lo último sobre este tema.•

664

1' _.;

Capitulo 33

El sistema nervtoso y los senttdos

¿Qué estructura y funciones tienen las neuronas?

Terminales slnáptlcas; traen senales de otras

Dendritas; reciben señales de otras neuronas.

Nuestro e tudio del sistema nervioso inicia con la céluJa nerviosa individual. o neurona. Como unidad fundamental del sistema nervioso. cada neurona debe desempei'lar cuat1·o funciones especializadas: J. Recibir información del cntoroo interno o externo, o de otras neuronas. 2. lntcgrar la información que recibe y producir una señal apropiada. 3. Conducir la señal a su terminación nerviosa, que podrfa estar a una distancia apreciable. 4. Transmitir la señal a otras células nerviosas o a glándula.s o músculos.

Aunque las neuronas varfan considerablemen te en su esuuctura. una neurona ·•tfpica" de vertebrado tiene cuatro regiones estructurales bien definidas que desempeñan las funcione que acabamo de enumerar. Dichas regiones son Jas dendritas. el cuerpo celular. el axón y las terminales sinópticas (véase la figura 33-1 ). Las dendritas, prolongaciones ramificadas que se extienden del cuerpo de la célula nerviosa. responden a señaJes de otras neuronas o del entorno exterior. Las dendritas se encargan de la función de ''recibir infoml3oón- Su forma ramificada presenta un área superficialamp' 4 pM3 recibir "eñaJes. En las neuronas del cerebro >la medula e-spinal dendmas responden a los neurot ransmiso~ q~ Ül...eTad 'lS r«Jr Ottas neuronas.. Estas dendritaS bc!tten eu ,._ ~~ reo:ptoces proteiros que se unen a nn:rouan:nrusores e>pecifi.rus ~· oom.J r~tado. produ.;en ~il..uc< elé.:tn~ ~ d.::lWltll d.:-llti nm,.c.!Lli JDUoruJ/es n~n a.:bptacwnes~a!es.c-n su membrana que les permiten produor señak:s electricas como respueSta a esúmulos ~cifico del entorno. como presión, moléculas odorífero luz o caJor. Las señale elécuicas viajan por las dendritas y convergen en el cuerpo celular de la neurona. que actúa como centro de integración, lo cual es la segunda función. En este papel. el. cuerpo celular suma las diversas señales positivas y negativas provenientes de las dendritas. Si la suma de todas estas señales tiene una magnitud positiva suficiente, la ne urona producirá un potendal de acción. que es la señaJ eléctrica de salida de la neurona. El cuerpo celular. que contiene el surtido acostumbrado de organelos. también desempeña las actividades rutinarias que realizan casi todas las demás células del cuerpo. como sintetizar molécuJas complejas y coordinar las actividades metabólicas de la céluJa. En una neurona representativa, una fibra larga y delgada Uamada axón se extiende desde el cuerpo celular y conduce la señal eléctrica. U n solo axón podria extenderse desde la columna vertebral hasta un dedo del pie: una distancia aproximada de un metro. así que las neuronas son las células más largas del cuerpo. Los axones son líneas de dislfibución que llevan potenciales de acción del cuerpo celular a las terminll· les sinópticas situadas en el extremo lejano de cada axón. Los axones normalmente forman haces llamados nervios, parecidos a los haces de alambres en un cable eléctrico. Sin embargo. a diferencia de los cables para distribución de energía eléctrica (en los que se pierde energfa en eiLrayecto desde la estación generadora hasta el usuario), la membrana plasmá-

m

El potencial de acción Inicia a€lul.

Mlellna; aisla al axon y acelera la conducción.

Cuerpo celular: integra senales: coordina actividades metabólicas.

Las flechas Indican la dirección en que viaja el potencial de acción.

Areas expuestas del axón. Las dendritas de otras neuronas reciben sei\ale.s. Terminales slnáplicas: transmiten sel\ales a otras neuronas.

Figura 33·1 Célula nerviosa en la que se señalan s us partes especializadas y sus funciones

tica de l axón conduce los potenciales de acción sin meTlJU.. desde el cuerpo celular hasta s us terminales sinápticas. Alg"nos axones están cubiertos por un aislante llamado mieHrw que acelera la conducción de la señal eléctrica. La mielina se compone de céJulas no neuronales que envuelven al ax~ (véase la figura 33-1 ). En Jos vertebrados. axones agrupad~ en nervios salen del cerebro y de la médula espinal y se estienden hasta todas las regiones del cuerpo. La Lransmisión de la señal a otras células tiene lugar en terminales sináptícas. engrosamientos en los extremos r3lDltlcados de los axones (véase La figura 33-1). Casi todas 1~ terminales sinápticas contienen un neurotransmisor: una u:stancia especffica que liberan cuando llega Jlfl potencial &

¿Cómo se genera y transmite la actividad neuronal? ~cióo

a la terminal. Las te:rminales sinápticas de una neurona podrían comunicars1e con una glándula, una célula muscular o las dendritas o ·el cuerpo celular de una segunda neurona. La señal producida por la primera célula se convierte en la señal recibida por la segunda. El punto en el que las termi nales sinápticas se comunican con otras células se llama sinapsis.

~ ¿Cómo se gene1ra vtransmite

V

la actividad neuronal?

las neuronas crean señales eléctricas a través de sus membmnas A principios de los años cim:uenta, ciertos biólogos usaron el axón gigante del calamar (un molusco) para estudiar io~ de registrar los sucesos eléc.:Lricos que tienen lugar dentro de neuronas individuales (véase la figura 33-2). Los Ul"e ugadores descubrieron que las neuronas inactivas; no estimuLadas, mantienen una diferenc·ia o potencial eléctrico constante a través de s u membrana plasmática. similar aJ que existe entre los polos de una batería. Al igual que en la batería. el potencial eléctrico a través de la membrana de una neurona almacena energía. Este potE~ncial, Uamado potencial de reposo. siempre es negativo den1tro de la célula y varía entre - 40 y -90 milivolts (mV; milésima de voll). Si la neurona recibe un es;t[mu.lo,sea natural o una corriente eléctrica aplicada por un investigador, e l potencial ne-

665

gativo dentro de la neurona se puede hacer más o menos negativo. Si la magnitud negativa del potencial se reduce lo suficiente como para alcanzar un nivel Uamado umbral, se generará un potencial de acción (véase la figura 33-3). Dutraote un potencial de acción, el potencial de la neurona se eleva rápidamente hasta cerca de +50 mV dentro de la célula. Los potenciales de acción duran unos cuantos milisegundo:s (milésimas de segundo) y después se restablece el potencial negati' o de reposo de la célula. La carga positiva del potencial de acción fluye rápidamente axón abajo hasta la terminal sinapnca. donde la señal se comunica a Otra célula a través de una smaps~En -oe cerca: Iones y señales eléctricas··. examinsmus ~toS porenciales eléctricos. que son el lenguaje del sistema ne~oso.

las neuronas se comunican por las s inapsis l.: o;. ,ez que UD potencial de acción se ha conducido haiSta la termmaJ sináptica de una neurona. la señal debe transrnilirse a otra célula. que podña ser otra neurona. una célula muscuLar o una célula glandular: Esta transmisión se efectúa 1en las sinapsis, y por sencillez sólo élescríbiremos las sinapsis; neurona-neurona. Las senales transmitidas en las sinapsis se denominan potenciales postsinápticos (PPS). En una terminal sináptica, el potencial de acción eucuentra una sinapsis. donde las dos neuronas tienen panes especializadas para comunicarse entre sí. Hay una separación pequeña entre la terminal sináptica de lá primera neuro na

80 -

potencial de acción 40 -

liqu1do o Huido

extracelular (sin carga)

1

1

1

1

1 1

o - ----------------

1 1 1 1 1 1

axón - -

~,'

gigante

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potencial

®

uml bral

de reposo

- 40-

-so

--- - - qué tratamientos se están estudiando. véase -consenación de la salud: Cómo sanar la médula espinal.'.) Entre las vértebras, los nervios que llevan axones de neuronas sensoriales y motoras salen de las porciones dorsal y ventral de la médula espinal, respectivamente, y se fusionan para formar los nervios periféricos de la médula espinal (parte del sistema nervioso periférico. véase la figura 33-9). En el centro de la médula espinal hay un área de materia gris con forma de mariposa. La materia gris consiste en los cuerpos celulares de varios tipos de neuronas que controlan a músculos voluntarios y al sistema nervioso autónomo, además de ne uronas que se comunican con e l cerebro y otras partes de la médula espinal. La materia gris está rodeada de materia blanca, formada por axones, recubiertos de mielina, de neuronas que se extienden hacia a rriba o hacia abajo por la médula espinal. Estos axones transportan señales sensoriales de los ó rganos internos, Jos músculos y la piel hasta el cerebro. También se extienden axones hacia abajo desde el cerebro y llevan señales que di rigen a las porciones motoras del sistema nervioso periférico. Por tanto, las neuronas motoras de la médula espinal también controlan a los músculos que intervienen en las actividades conscientes y voluntarias, como comer. escribir o jugar tenis, que las porciones motoras del encéfalo deben activar directamente. Si la médula espinal se aplasta o cercena, el cuerpo bajo el encéfalo queda insensible y las señales motoras del encéfalo no pueden pasar para ordenar conductas complejas, aunque las neuronas motoras, los nervios periféricos y los músculos permanezcan intactos. Además de transmitir señales neuronales entre el encéfalo y el resto del cuerpo. la médula espinal contiene los caminos neuronales de ciertos comportamientos simples. como los reflejos. Examinemos el simple reflejo de evitación del dolor. en el que intervienen neuronas tanto del siste ma nervioso

PARASIMPÁTICO

SIMPÁTICO

craneano

craneano constriñe las vfas aéreas

cervical

cervical

estimula el páncreas para que secrete Insulina y enzimas digestivas torácico estimula

la

lumbar

dilata vasos sangulneos en el Intestino

tumbar

sacro

sacro estimula fa vepga para que se contrafga

ganglios simpáticos estimula la excitación sexual

neuronas preganglionares

estimula el orgasmo

neuronas postganglionares

neuronas pregangllonares

Figura 33-8 El sistema nervioso autónomo El sistema nervioso autónomo tiene dos divisiones, simpática vparasimpática, que abastecen de nervios a muchos órganos en común pero producen efectos opuesros. la activación del sistema nervioso autónomo es involuntaria vla ordenan señales del hipotálamo, una parte del interior del encéfalo que está arriba de la médula espinal (véase la figura 33-14).

) "'lateria blanca ¡contiene

¿Cómo se organiza el sistema nervioso humano?

materia gris (contiene cuerpos celulares de neuronas motoras y de asociación)

raíz dorsal (contiene axones de neuronas

sensotiales)

1 gargllo de ralz

oorsa. toontiene C1SOOS celulares

675

Figura 33-9 la médula espinal La médula espinal corre desde la base del encéfalo hasta la base de la espalda y está protegida por la:; vértebras, de entre las cuales sahm nervios periféricos. En sección transversal, la médula espinal tiene una región exterior de axones mielinados (materia blanca) que conducen al encéfalo y una regiótn interior, con forma de mariposa, de dendritas y cuerpos celulares de neuronas de asociación y motora:; (materia gris). Los cuerpos celulares de las neuronas sensoras están afuera de la médula en el ganglio de la raíz dorsal.

central como del periférico (véase la figura 33-JO). Los cuerpos celulares de .l as neuronas sensoriales de la p.iel (que en este caso producen una señal de dolor) están en ganglios de la ralz dorsal: cúmulos de neuronas en nervios espinales j usto afuera de la médula espinal. Los cuerpos celulares de las neuronas de asociación y motoras. están en la materia gris en el

J'or qué son tan devastadoras lcts lesiones de la médula espinal? St nos dañamos un nervio y perdE!mos la sensibilidad de una parte de la mano, hay una excelente probabilidad de que el nervio perirerlco se regenere y la sensibilidad se restaure. Lamentablemente, rto sucede lo mismo con las lesiones del encéfalo y la médula espinal {el SNC). Cuando se apla,sta la médula espinal, se cortan axones. La hinchazón e inflamaciótn de la médula aplasta a más axo"les y cuerpos celulares, lo que aumenta la destrucción. Las células danadas liberan sustancias tóxicas para las células circundantes. lo que extiende aún más la zona de muerte de neuronas. los extremos cortados de axones que todavfa están unidos a cuerpos celulares vivos comenzarán a rege1nerarse, pero su avance se verá tmpedido al llegar a una región tde tejido muerto y de cicatrices oroducidas por las células que normalmente rodean a las neuronas del SNC y las apoyan. Ademá1s de crear una barrera flsica, este 1ejido de cicatrización secreta pro;telnas que inhiben el. crecimiento de los axones. Por si fuera poco1 hasta la míelina aislante del SNC produce protefnas que inhibE!n la regeneradón de los axones. las investigaciones para contrmrestar estos reveses están avanzando en varios frentes. Investigadores médicos están estudiando el uso de medicamentos que limitan la hinchazón y la inflamaCión. Otros investigadores están tratando de Identificar los genes que codifican las proteínas que inhiben el crecimiento de los axo-

nes en el SNC, con la esperanza de idear formas de bloquea1' la acdón de esas protefnas o de evitar su sfntesis. Para ayudar a los axones en regeneración a encontrar el camino, los clentlficos ~~s­ tán experimentando con injertos de tejidos. como mielina del 51\JP; que promuevan y gufen el nuevo crecimiento de los axones. Se están investigando trasplantes neuronales para reemplazar a las neuronas muertas. Estos enfoques han producido resultados halagüenos en animales de laboratorio. El reciente descubrimien1to de que células embrionarias no especializadas, e incluso algun1as células adultas (en condiciones apropiadas), pueden ser forzadlas a especializarse para convertirse en neuronas ha generado mucho optimismo entre los investigadores. Algún dfa, tales célullas podrfan utilizarse como trasplantes para sustituir a las neuron1as dañadas de la médula espinal o incluso del encéfalo. Hablaremos más acerca de estas células, llamadas células impulsoras. en el capitulo 36. Por último, algunos investigadores están programando computadoras para que estimulen los músculos directamente coon corríentes eléctrícas y que éstos se contraigan en derto orde:n, reattzando funciones útiles. Pronto se probará en seres humanos un dispositivo que estimula los músculos que controlan la man1o. No habrá curas rápidas ni totales, pero Christopher Reeve y otras personas con lesiones de la médula espinal tienen motivos patra un optimismo cauteloso.

676

Capitulo 33

El ststema nerv1oso y los sent1dos

ralz

Paso 1: un estimulo doloroso activa a un receptor del dolor

la sensación se transmite al encéfalo

receptor

ARCO REFLEJO

estimulo

Paso 5: el músculo efector produc~ la respuesta de evitación

efector

Paso 3: se transmite la set'\al dentro de la médula espinal

motora .estimula al músculo apropiado

Figura 33-10 El reflejo de evitación del dolor Este sencillo circuito de reflejo incluye los cuatro elementos de un camino neuronal. La neurona sensorial tiene terminaciones sensibles al dolor en la piel y una fibra larga que conduce a la médula espinal. Esa neurona estimula a una neurona de asociación en la médula espinal, la cual~ su vez estimula a una neurona motora en la médula. El axón de la neurona motora lleva potenciales de acción a efectores (músculos) y los hace contraerse para retirar la parte corporal del estímulo nocivo. La neurona sensoriéil también forma una sinapsis en neuronas de asociación que no intervienen en el reflejo y que transmiten señales al encéfalo para informarle del peligro.

teria blanca a células de la materia gris. Estas señales pueden modificar los reflejos espinales. Con suficiente motivación. es posible suprimir el reflejo de evitación del dolor; por ejemplo. podríamos meter las manos al fuego para rescatar a un bebé de una cuna en llamas. Además de los reflejos simples. la médula espinal también contiene todo eJ··software" necesario para realizar varias actividades relativamente complejas. Todas las neuronas e interconexiones necesarias para los movimientos básicos de caminar y correr. por ejemplo. residen en la médula espinal. y permiten a Christopher Reeve ..caminar•· en una banda sin fin sostenido por un arnés. La ventaja de esta organización serniindependiente entre el encéfalo y la médula espinal probablemente es un aumento en la velocidad y la coordinación, porque los mensajes no tienen que viajar hasta el encéfalo y de regreso nada más para columpiar una pierna hacia adelante (en el caso de caminar). El papel del encéfalo en estas conductas "semiautomáticas.. es iniciar. guiar y modificar la actividad de las neuronas motoras espinales con base en decisiones conscientes (¿a dónde va?, ¿con qué rapidez debe camioar1). Para mantener el equilibrio. el encéfalo también

usa información sensorial de los músculos y ordena a las neuronas motoras que ajustenJa forma en que éstos se mueven

El encéfalo consta de varias partes especializadas para desempeñar funciones específicas Todos los encéfalos de: los vertebrados tienen la misma estructura general. con modificaciones importantes según el esulo de vida y la inteligencia. Desde el punto de vista de u embriología. el cerebro de Jos vertebrados inicia como un sencillo tubo que pronto d!esarrolla tres partes: (1) el rombe.n~ fa lo. (2) el mesencéfalct y (3) el prosencéfalo (véase la figura 33-lla}. Los científicos creen que en los primeros vertebradm estas tres divisiones anatómicas también eran divisiones funcionales: el rombencéfalo gobernaba los comportamient«b automáticos como la respiración y el ritmo cardiaco, el mesencéfalo controlaba La visión y el prosencéfalo se ocupabl primordialmente del sentido del olfato. En los vertebrad no mamíferos, estas tres divisiones siguen siendo promineGtes, pero en los mamífe!ros adultos, y especialmente en el se:: humano, las regiones dlel encéfalo presentanmodificaciono

¿Cómo se organiza •~1 sistema nervioso humano?

cerebelo

{a)

bulbo raquideo

prosencéfalo

mesencéfalo

rombencéfalo

ENCÉFALO EMBRIONARIO DE VERTEBRADOS

(b)

cerebro

...........,

~ cerebelo

en este capítulo. un receptor sensorial podría ser toda una célula especializada (por lo regular, una neurona) que produce una respuesta eléctrica a estímulos específicos: es decir. que traduce estímulos sensoria les al lenguaje del sistema nervioso. Todos los receptores sensori:~ lcs producen señales eléctricas. pero cada ripo de receptor -,e especializa en producir su señal úoicamente eo respuesta a un tipo dado de estímulo del entorno. Algunos receptores. llamados terminaciones nena o· sas libres. consisten en dendritas ramificadas de neuronas sensoriales; otros receptores poseen estructuras especializadas que les ayudan a responder a estímulos específicos. Muchos rl!ccptores sensoriaJcs se agrupan en órganos sensoriales, como el ojo. el oído. la narit y la lengua. Su actividad eléctrica, U"a vez que ha sido procesada por el encéfalo. produce las po!'fC't'pc!Ones subjetivas de luz. sonido. tacto y gusto que desaibim "como nues1ros "sentidos". La estimL!ación de un receptor sensorial produce una se..!),10,-t-r.,..,.I.J.Ilr- d. potencial de receptor. La amplitud dd -ccqn - •na 'egún la intensidad del ec;tfmulo: ~l estimulo. mayor será el potenc1al de rf', .._.,..,.,,.,. ~de receptores seosonalc!t tíc6l~"!'r.o!!Site. u en laos neuronas po-.tc;insor aks neuronales. el gfa reoasc: t:1 umbral ~ ~t t!eneten pote& ~n receplorel> sen~oriale .. m u) ¡peq e os de receptor directame nte hacen que es Ylbre neuronas postsmaptlca 1~ qm:' a su p;ocS!x:l:n les de acción que viaJan h.'l~UI el StStcm.'l ~ Un potencial de receptor po!t!ti\ o graode hace que s.: ~= potenciales de acción más frecuente., .:omo !"1!' como el cerebro interpreta intensidad_ Lo reo:pt ... rialc~ celulares se nombran según el \!SI.ImuJo al que ~ den. como se resume en la tabla 33-2. Los receptores sensoriales son nuestros enlac~~ ron e mundo que nos rodea. Como observó Aristóteles · d J o IV a.C .. "el intelecto nada entiende 4ue no se baya p~rdbldo antes con los sentidos". En lal> secciones que siguen nol< \."''!O· traremos ~n algunos sentidos que dctem1inan la forma en que los seres humanos percib1mos el mundo.

ro:enaa·

...........

7

-

¿Cómo se detecta el sonido?

T odo objeto que vibra produce un sonido: un tambor. un motor, cuerdas vocales o ~ 1 altavoz de un equipo de sonido. Esta!> vibraciones se trnnsmiten a través del aire y son interceptadas por nuestros oídos: complejas estructuras que detectan la dirección. el tono y la intensidad del sonido.

b ) sensoriales?

El oído captura y transmite los sonidos y Jos convierte en señales eléctricas

La palabra receptor se usa en vario:. contextOl> en biolog1a. En el sentido más general, un receptor es uoa estructura qu1! cambia cuando un estimulo de su entorno actúa obre ella ;v ese cambio genera una seiial. El receptor podría ser una pro-

El ofdo humano.} el Je la mayona de los vertebrados. consta de tre!> partes: el aído externo, el medio y el i11remo (véase la figura 33-16a). El oído externo consiste en el pabellón auricular y e l canal auditivo. El pnocllón auricular. con ~us plie-

684

Cap1tulo 33 El ststema nerv1oso y los senudos

Tipo de receptor

Tipo de célula sensorial

Estimulo

Ubicación

Termorreceptor

Termtnactón neMOsa ltbre

Calor. frlo

Piel

Mecanorreceptor

Célula ptlosa

Vtbraci6n. movtm1ento, gravedad

Termtnaoones nei'VIosas espectahzadasy termtOaaones neMosas libres en la ptel (corpúsculo de Pacini, diSCo de Merkel) Termtnaciones netVIOSaS espeoahzadas en músculos o arttculactanes (huso muscular. órgano tendtnoso de Golgt)

Vtbractón. prestón, tacto

Oldo Interno Piel

Esttramtento

MU:sculos, tendones

Reuna del OJO Cavtdad nasal

Fotorreceptor Qulmtorreceptor

Bastón. cono Receptor olfatono

Luz Olor (moléculas en el a¡re)

Receptor del gusto

Sabor (moléculas en agua)

Lengua

Receptor del dolor

Termlnac•ón nerviosa libre

Sustancias liberadas por tejtdos lesiOnados

Ubicuos en el cuerpo

(e)

(a)

células pilosas

los~

de las célu as pilosas • doblar

ventana redonda

vibraciOnes de alta frecuencia

(b)

membrana~

timpánica

central

(cóclea dewnroflllda artificfafiTHHfte)

Figure 33-16 El oído humano (a} Anatomla general del oldo. (b} La cóclea, desenrollada, consiste en un tubo exterior que rodea al canal central. Diferentes frecuenc•as de sonoras hacen que la membrana basilar vibre en diferentes puntos. (e) Los pelos de las células pilosas abarcan el espacio entre las membfe:21 del canal central. Las vibraciones sonoras mueven las membranas una respecto a la otra; esto hace que los pelos se doblen y produzcan upotencial de receptor en las células pilosas.

¿Cómo se deteda el sonido?

gues carnosos, moctifica las ondas sonoras de formas que el cerebro utiliza para determinar la ubicación de la fuente de >oojdo. El canal auditivo, lleno de aire. conduce las ondas sonoras al oído medio, que consta de la membrana timpánica o rfmpano; tres huesecillos Uamados martillo , y unque y estribo; 'J' la trompa de Eustaquio. la cual conecta el oído mectio con la faringe e iguala la presión de aire entre el oído mectio y la atmósfera. bentro del oído medio, el sonido hace que la membrana timpánica vibre, y esto a su vez hace que vibren el martillo. el y unque y el estribo. Estos hueseciUos transmiten ,~]bracio.-;~ al oído interno. L.os huesos huecos del oído interno estan i!nos de liquido y forman la cóclea, que tiene forma ~piTa) (rodea significa "caracol" en griego), además de otras~ que detectan los movimientos de la cabeza y la atr.wc1Q¡¡ de la gravedad. El estribo transmite vibraciones al Jiquidn dcntrÓde la cóclea haciendo vibrar una membrana ~.. ~"m­ rana oval. La venrana redonda es una segunda m~ de la cóclea que permite al liquido interno mon~rse .areralmeate cuando el estribo hace vibrar a la ventana o' al

685

(b)

®

homs para que se d~e el ofdo

~ ntenato de llltens!dad

El sonido se convierte en señales eléctricas en la cóclea Si desenrolláramos la cóclea e hiciéramos un corte longitudinal, veríamos dos tubos llenos de Líquido: un canal exterior con forma de U y un canal central recto {véase la figura 33-16b). El "piso" del canal ceotTal consiste en la membrana basilar. sobre la cual están los receptores, llamados células pilosas, que son un tipo de mecanorreceptor. La membrana tectoríal se proyecta hacia el canal central; es una estructura gelatinosa e n la cual están e mbebidos los "pelos'' de las células pi.Josas. ¿Cómo hacen posible todas estas estruc tu ras la percepción de sonidos? La ventana oval transmite vibraciones al Líquido de la cóclea. el cual a su vez hace vibrar a la me mbrana basilar. que se mueve hacia arriba y hacia abajo. Este movimiento hace que se doblen los pelos de las células pilosas y produzcan potenciales de receptor. Entonces, las células pilosas liberan neurotransmisores hacia las neuronas del nervio auditivo que comunica con el encéfalo. Los potenciales de acción generados en los axones del nervio auditivo viajan hasta el encéfalo. L a cóclea tambié n nos pem1ile percibir la incensidad (magnitud) de las vibraciones sonoras y s u 10110 (frecuencia). Los sonidos débiles producen vibraciones pequeñas, que apenas doblan a los pelos y generan una baja frecuencia de potenciales de acción en Los axones del nervio auditivo. Los sonidos fuertes causan grandes vibraciones que doblan más a los pelos y producen un potencial de receptor mayor. el cual genera una alia frecue ncia de potenciales de acción en el nervio auditivo. Si un sonjdo fuerte persiste mucho tiempo, puede dañar a las células pilosas (véase la figura 33-17a) y causar sordera, como ha sucedido con muchos músicos de rock y con los aficionados a él. D e hecho, muchos sonidos de nuestro e ntorno cotidiano podrían llegar a dañar el oído, sobre todo si se prolongan (véase la figura 33-17b). La percepción del tono es un poco más compleja. El ser humano puede detectar vibraciones cuya frecue ncia va desde unas 30 por segundo ( tono muy grave) hasta unas 20000

conversación normal fondo callado

14

14

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declbeles Figura 33-17 Los sonidos intensos pueden dañar a las células pilosas (a) Estas rnicrografias electrónicas (SEM) de barrido muestran el

efecto de un sonido intenso sobre las células pilosas del oldo interno. (izquierda) Pelos de las células pilosas de un cobayo normal; los pelos salen de cada receptor con un patrón en forma de V. (derecha) Después de 24 horas de exposición a un nivel de sonido al que la música de rock fuerte se acerca (2000 vibraciones por segundo a 120 decibeles), muchos de los pelos están dañados o han desaparecido, dejando ·cicatrices·. Las células pilosas del ser humano no se regen eran, así que esta sordera es permanente. (SEM por Robert S. Prestan, cortesía del profesor J. E. Hawkins, Kresge Hearing Research lnstitute, University of Michigan Medica! School.) (b) Niveles de sonido de ruidos cotidianos y su potencial para dañar el oído. La intensidad de los sonidos se mide en decibeles en una escala logaritmica; un sonido de 10 decibeles es 10 veces más intenso que uno de 1 decibel, y un sonido de 20 decibeles es 100 veces más fuerte. Sentimos dolor con intensidades por arriba de los 120 decibeles. (Fuente: Deafness Research Foundation, National lnstitute on Deatness and Other Communication Disorders.)

por segundo (tono muy agudo). La membrana basilar es rfgida y angosta en el extremo cercano a la ventana oval, pero es más flexible y ancha cerca de la punta de la cóclea. Este cam-

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Capitulo 33

El sistema nervtoso y los senttdos

bto estructural progresivo hace que ~da porción de la membr.ma vibre en sincronía con una frecuencia sonora específica (véase la figura 33-16b). El cerebro interpreta las señales de receptores cercanos a la ventana oval como sonidos agudos, y las de receptores en secciones más lejanas de la cóclea, como sonidos graves.

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8 )¿Cómo se detecta la luz? _./

La visión animal varia en cuanto a su capacidad para proporcionar una representación nítida y exacta del mundo real, y la evolución ba producido de forma independiente varios tipos de ojos. No obstante, todos los tipos de OJOS en1plean fotnrreceptorel·: células sensoriales que contienen moléculas receptoras Llamadas fotoplgmentos (porque estnes que produce un PPSE o rote&~ PPSl. dependiendo del tipo de canales iónicos que~~