seleccion masal

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Agronomía Tropical 22(2): 159-168. 1972

SELECCION MASAL ESTRATIFICADA PARA RENDIMIENTO EN DOS VARIEDADES DE MAIZ

U. VEGA * Y C. AGUDELO L. * * CIA. Sección de Fitotecnia. Maracay, Venezuela.

INTRODUCCION

La selección masal o individual es el método de mejoramiento más antiguo y simple, basado en la selección intrapoblacional intrapoblaci onal de los individuos de acuerdo a su s u fenotipo. Aún cuando la atención de los mejoradores de maíz se volcó hacia la producción de maíces híbridos, desde 1930 que prevaleció la idea que la selección masal era inefectiva para mejorar el rendimiento; este método métod o ha venido jugando primordial papel en la conservación de sintéticos y variedades de libre polinización. La selección masal merece consideración considerac ión como un método rápido y económico de selección en nuevas áreas y complementario de otros métodos más complejos y costosos. Actualmente este método ha venido siendo ampliamente utilizado en los programas nacionales de mejoramiento de maíz (Obregón, 1971) con las innovaciones sugeridas por GARDNER y LONNQUIST en 1961. En Venezuela han sido producidas por selección masal las variedades de maíz: "venezuela-1", "venezuela-2", "sicarigua", "foremaíz-1" y "minita". En el presente trabajo los ciclos de selección masal estratificada fueron iniciados en los campos experimentales del Centro de Investigaciones Agronómicas (Gonzalito y El Limón) en 1969 y continuado a través de 2 y 3 ciclos en las variedades "antiguo grupo 2" y un "criollo de falcón", respectivamente. El objeto de la presente publicación es informar los logros obtenidos a través de los varios ciclos de selección masal. La evaluación fue realizada durante 1971, en los mismos campos donde se efectuaron las selecciones. selecci ones. ANTECEDENTES

En el pasado la selección masal en maíz ha sido exitosa para rasgos morfológicos como altura de planta, altura de mazorca y número de entrenudos (SMITH, 1909) y para composición química del grano (HOPKINS, 1896; JOHNSON, JOH NSON, 1963 y WOODWORTH et ., 1952), pero poco efectiva para caracteres cara cteres que son gobernados por muchos genes al .,

tal como rendimiento y por consiguiente mayormente influenciados por factores ambientales. Datos reportados por ROBINSON et al . (1949), indican que rasgos morfológicos como los anteriormente mencionados tienen una alta heredabilidad, mientras que el rendimiento posee una baja heredabilidad. Por consiguiente la selección masal sería menos efectiva sobre rendimiento que en los otros caracteres. Sin embargo GARDNER (1961) reportó datos que indican ganancia del 3,9 % en rendimiento por generación con la aplicación de selección masal con control ambiental en la variedad "hays golden". GARDNER consideró que una variedad puede resultar con un incremento en la variabilidad genética aditiva, si es trasladada a una región diferente a la de su origen y ésto se debería a la acción de genes, los cuales estaban anteriormente neutralizados. Las razones por la cual el método de selección masal había resultado ineficaz para mejora del. rendimiento fueron discutidas por SPRAGUE (1955); GARDNER (1961) y LONNQUIST (1961). Estos autores mencionaron que el efecto ambiental sobre este carácter puede ser tan grande que el efecto genético puede ser enmascarado por el mismo efecto ambiental directo y/o por la interacción genotipo ambiente, así que ningún progreso podría obtenerse con este tipo de selección. SPRAGUE consideró que la carencia de información con respecto a la proveniencia del polen y el comportamiento de la progenie contribuyen a la ineficacia del método. Además él menciona como otro factor, a la técnica experimental de campo. Posteriormente JOHNSON (1963) reportó una ganancia del 33% en la variedad "v520C" después de 3 ciclos de selección. HALLAUER y SEARS (1969) reportaron la carencia de significante progreso en las variedades iowa ideal y krug, luego de cinco y seis ciclo, de selección mas al estratificada respectivamente. LONNQUIST et al . (1966) han comprobado que la selección masal resulta efectiva en la mejora del rendimiento y reportaron ganancia en rendimiento en la misma variedad "hays golden", mencionada anteriormente. La variedad "antigua grupo 2" y un maíz local del sureste del Estado Falcón han sido sometidos a 2 y 3 ciclos de selección masal estratificada, respectivamente, en el Campo Experimental del Centro de Investigaciones Agronómicas, desde 1969. Las parcelas de selección sembradas aisladamente con una densidad de 30.000 plantas/Ha., fueron divididas en 25 lotes de 10 x 10m.; se hizo selección para rendimiento de plantas con competencia completa con una intensidad del 10%, o sea, 30 plantas por lote. Cada planta contribuyó con igual número de semillas para la formación del compuesto de donde se sacaron muestras para la próxima generación, ensayos de rendimiento y reserva. Los ciclos de selección fueron comparados en 1971 en ensayos de rendimiento con las variedades originales. Fue utilizado un diseño de bloques completos al azar con 10 repeticiones. Cada parcela consistió de 2 hileras de 10 m. con una densidad de 3 plantas cada metro (30.000 plantas/Ha.), o sea, la misma densidad de los planteles de

selección. Las hileras fueron totalmente cosechadas y pesadas en grano. Se tomaron muestras para análisis de humedad a fin de corregir rendimiento a humedad constante (14%). El número de plantas por parcela fue registrado y el rendimiento recalculado a promedio por parcela. Inicialmente el ensayo de rendimiento correspondiente al "criollo de falcón" fue repetido en 3 localidades, perdiéndose dos por fallas en densidad de plantas. Los ensayos fueron analizados en forma combinada a los niveles de significación del 1% y 5%. Para cada ensayo se efectuó análisis de regresión con el objeto de probar si los coeficientes de regresión eran diferentes de cero, lo cual constituiría una buena medida de promedio de ganancia obtenida por ciclo de selección. RESULTADOS

Los resultados de las pruebas de rendimiento, entre los originales y los ciclos de selección, son presentados en los cuadros 1 y 2; los cuales están expresados en promedio por parcela y porcentajes del original. Además se incluye en dichos cuadros la mínima diferencia significativa al nivel de 1 % y el coeficiente de variabilidad. Para el "criollo de falcón" (cuadro 1) se puede observar un incremento de 17,86%, luego de 3 ciclos de selección, el cual resulta en una significante diferencia entre el original y el ciclo III. La diferencia entre CUADRO 1. Rendimientos del original y de tres ciclos de selección masal estratificada en el maíz "Criollo de Falcón". Ciclos de selección

Promedio por parcela (g)

Porcentaje del original

101,58 109,66 114,00 119,72

100,00 107,95 123,23 117,85

original CSME I CSME II CSME III ........... m.d.s. (0.01) C. V.

15,99 11,61

CUADRO 2. Rendimientos del original y de dos ciclos de selección masal estratificada en la variedad de maíz "antigua grupo 2". Ciclos de selección

Original CSME I CSME II

Promedio por parcela (g) Gonzalito El Limón

121,02 110,97 119,84

109,72 110,19 124,55

16,77 11,04

28,06 18,98

.....

m.d.s. (0,01) C.V.

Porcentaje del original Gonzalito El Limón

100,00 91,69 99,02

100,00 100,42 113,51

ciclos consecutivos es ligeramente inferior a la mínima diferencia significativa (m. d. s.) pero el efecto acumulativo del incremento en dos y tres ciclos de selección es significante. Esta diferencia es detectada en el análisis de variancia (cuadro 3). Otras pruebas de un real avance en el rendimiento lo constituyen la ecuación de regresión (Figura 1) Y la significancia del coeficiente de regresión (b= 5,87) con respecto a cero. La representación de la ecuación de regresión enseña una tendencia creciente o de incrementos lo cual sugiere real avance a través de los ciclos de selección masal.

Figura 1. Rendimientos observados y ecuación de regresión de los mismos sobre ciclos de selección en el "criollo de Falcón".

La variedad "antigua grupo 2" no presenta ninguna diferencia significativa entre original y ciclos de selección (cuadro 4). Esta carencia de avance en rendimiento es constatada por la prueba de significación del coeficiente de regresión con respecto a cero. En el ensayo de rendimiento realizado en El Limón aparece un incremento de un 13,51 % en el ciclo II, el cual no representa ninguna diferencia significativa con respecto al original (cuadros 2 y 4). La diferencia de promedio por parcela entre el original y el ciclo II (cuadro 2) fue

mayor en la localidad de El Limón que en Gonzalito, sin embargo, tampoco resultó significativamente, por presentar una mayor variancia del error. Las malas condiciones ambientales o la falta de precisión en la obtención de los datos se refleja en un alto coeficiente de variabilidad para esta localidad (cuadro 2). CUADRO 3. Análisis de variancia para rendimiento ("criollo de falcón"). Fuentes de variación

Bloques Tratamientos Error

g.l.

9 3 27

C.M.

1.756,5 5.844,6 166,6

F.

10,5** 35,1 **

** Significante al 1 %

CUADRO 4. Análisis de variancia para rendimiento (variedad "antigua grupo 2"). Fuentes de variación

Repeticiones Localidades Tratamientos Tratamientos X localidad Error experimental

g.l.

18 1 2 2 36

C.M.

68,15 33,09 8,93

F.

2,06 3,70*

* Significante al 5%.

La prueba de significación de los coeficientes de regresión para la variedad "antigua grupo 2" (b1= 7,41; b2= 0,59) de ambas localidades dió veracidad a la hipótesis de que estos coeficientes no son diferentes de cero. Por tanto no hay constancia de un real avance en rendimiento con la aplicación de selección masal estratificada en dicha variedad. DISCUSION Y CONCLUSIONES

Los resultados obtenidos para el "criollo de falcón" son coincidentes con la predicción teórica basada en las observaciones de la gran variabilidad que dicho material mostró en la población original de donde se tomó la muestra introducida en el Centro de Investigaciones Agronómicas. Aún cuando lo lógico debería ser la previa estimación de la variancia genética ya que la magnitud relativa del grado de dominancia y de aditividad en los genes de la población con respecto al carácter en cuestión, determina el método de mejoramiento que en corto tiempo proporcione el mejor resultado. Estudios han acumulado suficiente evidencia para sugerir que en variedades prístinas (o sea, aquellas de libre polinización y no sometidas a selección artificial) la variabilidad genética aditiva es de tal magnitud que permite garantizar la efectividad de la selección mas al sobre el rendimiento. Los datos de rendimiento (cuadro 1) Y la línea de regresión ( figura 1) no presentan evidencia como para sugerir que la variabilidad genética aditiva haya sido agotada. Por

tanto se podría esperar mayor avance con la continuación de los ciclos de selección masal estratificada. La ausencia de significante progreso en la variedad "antigua grupo 2", luego de 2 ciclos de selección masal estratificada puede ser atribuida a alguna de las siguientes causas: 1. Falta de suficiente variabilidad genética aditiva. 2. Fallas en la técnica de selección. 3. Insuficientes pruebas para detectar pequeñas diferencias entre el material original y los ciclos de selección. Aún cuando la estimación de la variancia genética no fue realizada, es lógico suponer que la proporción aditiva de la misma, fue insuficiente como para incrementar la frecuencia de genes favorables para rendimiento al menos en esta fase inicial, considerando que hubo buen control de las variaciones ambientales. El material genético objeto de ciclos de selección masal estratificada representó una muestra de 100 semillas, tomadas de la población original "antigua grupo 2" y se esperaría que la frecuencia génica permaneciera constante y no hubiere ningún efecto de consanguinidad en caso tal que dicha muestra fuese de adecuado tamaño y que el procedimiento de recolección garantice la representación de la población original. Según OMOLO, ELIUD y W. A. RUSSELL (1970) una muestra de 200 plantas sería adecuada para la reproducción de un stock heterogéneo, pero bajo polinizaciones a mano que garantice todos los cruces posibles, o sea al azar. Por consiguiente no sería extraño que la variabilidad de dicho material original haya mermado hasta el punto que su magnitud no garantice avance alguno a través de la selección masal estratificada. En principio la técnica de selección usada fue la misma sugerida por GARDNER, con la diferencia que los lotes fueron de mayor superficie. Es deseable desde todo punto de vista mantener uniformidad en las condiciones en las cuales se efectúan las selecciones, ya que como diferentes genotipos son favorecidos por diferentes ambientes, la selección puede cambiar la medida hacia una dirección un año y en sentido opuesto el próximo, así que no se está efectuando ningún progreso. Aún cuando irrigación complementaria fue suministrada, extremas variaciones ambientales entre los años 1969-1971, puede haber resultado en un gran efecto ambiental y por consiguiente mayor interacción genotipo-ambiente afectando negativamente la selección para rendimiento. Una evaluación del material seleccionado en diferentes localidades y varios años, daría una información más exacta del avance genético de la selección practicada, ya que en esta forma se podrían detectar las interacciones de genotipo por localidad, genotipo por años y genotipo por localidad por años, que de otra forma afectarían la estimación del rendimiento en los diferentes ciclos de selección. RESUMEN

Dos variedades de maíz de libre polinización "antigua grupo 2" y "criollo de falcón" han sido sometidos a selección masal estratificada desde 1969. La comparación de los originales y los ciclos de selección fue evaluada en 1971. Estos resultados preliminares indican una ganancia de 17,83 % en rendimiento, luego de 3 ciclos de selección en el "criollo de falcón" y ningún significante incremento en la variedad "antigua grupo 2", después de dos ciclos. Análisis de variancia y de regresión fueron computados para rendimiento sobre los ciclos. El coeficiente de regresión para el "criollo de falcón" (b= 5,87) fue altamente significante, en cambio para la variedad "antigua" ambos coeficientes calculados fueron no significantes. Estos datos sugieren continuar la selección masal en el "criollo de falcón" y usar comparaciones más refinadas en la variedad "antigua grupo 2", para tratar de detectar pequeñas diferencias entre los ciclos y el original. SUMMARY

Two open-pollinated varieties of maize "antigua grupo 2" and "criollo de falcón" have been under mass selection since 1969. The comparison between original and cycles of selection was evaluated in 1971. The preliminary results indicate an increase of 17.83% In yield, after three cycles of selection in the variety "criollo de falcón" and lack of significant progress in the variety "antigua grupo 2". Analysis of varianza for yield and regression analysis for yield on cycles of selection were computed for each variety. The coeficient of regresion for "criollo de falcón" was highly significant, where as it was not significant for "antigua grupo 2". The data sugest to continue mass selection in "criollo de falcón" and increase the precision to detect small differences between the original and cycles of selection in "antigua grupo 2". BIBLIOGRAFIA

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