Segementación y Primeros Estadios Del Desarrollo PDF

 

Los primeros  estadíos de desarrollo comprenden desde la formación de las dos primeras blastómeras hasta la fase de gastrulación. Fase bicelular Una vez  que se establece el cigoto, se reactiva e inicia la primera división mitótica llamada división de  segmentación, que da origen a dos células hijas idénticas conocidas como blas blastó tóme mera ras, s, co con n  la mism misma a ca carg rga a gené genéti tica ca que que el ci cigo goto to y co cons nser erva van n to toti tipo pote tenc ncia ia.. Si po porr algu alguna na ra razó zón n estas tas  bla last stó ómera meras s se in ind dependiz iza an, cad cada una fo form rma ará un nuevo evo ser, ser, este ste es uno de los los meca me cani nism smos os de  fo form rmac ació ión n de geme gemelo los s id idén énti tico cos. s. Sigu Siguie iend ndo o el curs curso o na natu tura ral, l, la divi divisi sión ón ce celu lula lar  r  continúa en  forma asincrónica, ya que una de las blastómeras inicia primero la división y la termina antes  que la otra, de tal manera que es posible observar estadío tricelular, desde periodo es  muy corto pues tan pronto la otra blastómera se divide entran en fase de cuatro células. De la  te terc rcer era a di divi visi sión ón de segm segmen enta taci ción ón resu result ltan an 8 célu célula las s que que aú aún n cons conser erva van n la to toti tipo pote tenc ncia ia;; sin sin embargo a  partir de este momento inicia la restricción, reduciéndose la potencia de las bl blas astó tóme mera ras s pa para ra  cont contin inua uarr como como célu célula las s plur plurip ipot oten ente tes, s, capa capace ces s de fo form rmar ar dife difere rent ntes es tipo tipos s de tejidos pero no a un individuo completo.

Etapa de mórula De 3  a 4 días después de la fertilización se establece la mórula, caracterizada por una gran can cantid ida ad de  bla las stóm tómera ras s (e (en ntre 16 y 32) más pequeñas aún cubiert ierta as po porr la zon zona pelúc lúcid ida a. En esta esta et etap apa a  se in inic icia ia la co comp mpac acta taci ción ón,, en la cu cual al se expr expres esan an molé molécu cula las s de ca cadh dher erin inaa-E, E, qu que e les les permit rmite e agru rup parse rse  en forma rma est stre rech cha a y se man mantie ien ne en conta tac cto la las s célu célula las s más in inttern rna as del embrión. En esta etapa de mórula abandona la trompa de falopio.

 

  Etapa de blastocisto Dura Du ran nte el  re reco corr rrid ido o del del con conceptus tus a tra través de la tro romp mpa a de Falopi lopio o, la multip ltipli lic cació ción celu lula lar  r  continúa muy  activa, la zona pelúcida se hace permeable a líquidos y electrolitos que atr tra avie iesa san n separan arand do  la las s blast lastó ómera meras s que tie ien nen un unio ion nes inte interc rce elula lulare res s más más la lax xas, de esta sta mane ma nera ra se  fo form rma a la ca cavi vida dad d del del blas blasto toci cist sto. o. Las Las blas blastó tóme mera ras s ce cent ntra rale les s qu que e tien tienen en un unio ione nes s más más firmes quedan  hacia un polo de dicha cavidad formando el embrioblasto o macizo celular  interno. Las  blastómeras que delimitan la cavidad del blastocisto cambian de forma y dan ori rig gen al  tro rofo fob bla las sto o mac maciz izo o celu lula larr ext xte ern rno o que orig rigin ina ará part rte e de los los tejido jidos s de la place lacen nta. Debido a  la gran cantidad de blastómeras que se están multiplicando y al crecimiento de la cavidad del blastocisto; la zona pelúcida se rompe y se pierde junto con los cuerpos polares.  Al finalizar la primera semana posferfilización posferfilización (6 a 7 días) se inicia la implantación, implantación, el blastocisto po pose see e sus sus cara caract cter erís ísti tica cas s típi típica cas s y se pu pued ede e reco recono noce cerr el po polo lo em embr brio iona nari rio o en do dond nde e se loca locali liza za el embrioblasto, mientras que en el extremo contrario está el polo abembrionario.

 

Formación del disco embrionario bilaminar:  Al comienzo  de la segunda semana, en el embrioblasto embrioblasto las blastómera blastómeras s se reacomodan reacomodan a trav través és de  un pr proc oces eso o co cono noci cido do como como   delaminación pa para ra da darr or orig igen en a la ca cavi vida dad d amni amniót ótic ica. a. En la periferia  de esta las células se aplanan diferenciándose en amniocitos que forman la membrana amniótica.  Durante esta etapa, la membrana amniótica, así como el filtrado de san sangre matern terna a  que pasan san a tra ravé vés s de ell lla a forma rman el líq líquid ido o amnió mnióttico ico. En el piso iso de la cavid vidad amniótica las blastómeras se diferencian a una capa de células cilíndricas el epiblasto. Ventra Vent ralm lmen ente te,, la las s  blas blastó tóme mera ras s orga organi niza zan n el hipo hipobl blas asto to inte integr grad ado o po porr vari varias as célu célula las s cúbi cúbica cas s qu que e con constit tituyen yen el  tech echo del sac saco vit viteli lino no pri rima mari rio o, cuya cav cavida idad exoc xoceló lómi mic ca está re reve ves stid tida por  células aplanadas  que migran desde el hipoblasto. Las características mencionadas corresponden a  un embrión plano bilaminar que se establece al final de la segunda semana posfertilización. La  cavidad que fue el blastocele, se reorganiza para constituir el celoma extraembrionario delimitado  por el trofoblasto que comienza a diferenciarse a dos tipos celulares: citotrofoblasto y sincitiotrofoblasto.

Gastrulación Formación de la línea primitiva La terc terce era  sem semana se cara ract cte eri riza za por una comple mpleji jid dad de even ventos ind inductiv ctivo os y movim vimient iento os morf mo rfo ogenétic ticos que  ma marc rca an el inic inicio io de la gastru trulac lació ión n al forma rmar la lín línea prim rimitiv itiva a y el nódulo pri rimi mittiv ivo o, lo los s  cuale les s son son la las s prim prime era ras s estru tructura turas s que se dis isti tin nguen en el disc isco emb mbri rio onario rio al principio de la tercera semana. En el  dorso del embrión, bajo la expresión del gen NODAL (TGF-beta/factor de crecimiento tran transf sfor orma mado dor) r) la las s  cé célu lula las s del del epib epibla last sto o pres presen enta tan n movi movimi mien ento tos s de co conv nver erge genc ncia ia y se muev mueven en haci cia a la  lín línea medi dia a para forma rmar la lí lín nea prim primit itiv iva a, una elev levació ción lon longitu itudina inal lo loc caliza lizad da en la mita mitad d ca caud udal al  de dell di disc sco o embr embrio iona nari rio. o. Cefá Cefáli lica came ment nte e a la líne línea a pr prim imit itiv iva a se ag agru rupa pan n cé célu lula las s qu que e se or orig igin inan an  en el ep epib ibla last sto o y form forman an el nódu nódulo lo prim primit itiv ivo, o, es esen enci cial al pa para ra los los pr proc oces esos os de in indu ducc cció ión n so sobr bre e la las s  cé célu lula las s qu que e form formar arán án al meso mesode derm rmo o y endo endode derm rmo. o. Entr Entre e el nó nódu dulo lo pr prim imit itiv ivo o y la líne línea a

 

primitiva se  localiza la fosa primitiva, estas tres estructuras son fundamentales para la morfogénesis correcta del embrión.

 Al inicio  de la gastrulación gastrulación se establecen establecen los ejes del embrión: anteroposterior, anteroposterior, dorsoventral dorsoventral e izquierda y  derecha, que son dirigidos por una gran cantidad de genes entre los que se encuentran OTX2, LIMI así como el factor de crecimiento fibroblástico (FGF). Formación de las capas germinales  Al comienzo  de la tercera semana, un grupo de células epiblásticas epiblásticas son inducidas por el nódulo pri rimi mittiv ivo o y  pasan san a tra ravé vés s de la lín línea pri rimi mittiv iva a dif ife ere ren nciá ciándose en célula lulas s me mes sodérmic rmica as, las las cua cuale les s forma rman  una capa apa que se si sittúa entre tre el epibla iblast sto o e hipo ipobla las sto to.. Otr tro o gru rup po de célula lulas s se dife difere renc ncia ian n a  cé célu lula las s del del hipo hipobl blas asto to que que su sust stit ituy uyen en la mayo mayorr pa part rte e de dell hipo hipobl blas asto to.. El rest resto o de la las s célu célula las s epib iblá lást stic ica as  se tra transform forma an en ectod todermo rmo; de esta man manera se esta tab ble lece ce el embrió rión plano trilaminar presomítico.

Mi Mien entr tras as se  cons consti titu tuye yen n las las tres tres capa capas s germ germin inal ales es se esta establ blec ece e el saco saco vite viteli lino no secu secund ndar ario io má más s pequeño delimitado  por células planas que migran desde el endodermo. El saco vitelino durante la tercera semana es el primer centro hematopoyético extraembrionario.

 

  Por la  fosa Por fosa pr prim imit itiv iva a pasa pasan n cé célu lula las s mese mesenq nqui uimá máti tica cas s qu que e se diri dirige gen n cr cran anea ealm lmen ente te y fo form rman an un cordón longitudinal,  la notocorda a la que se considera como un organizador cefálico. El mes me sénquim ima a cr cra aneal  a la notocord corda a form forma a la pla lac ca pre reco cord rda al, la cua cual tie tiene un papel ind inductiv ctivo o importante durante la formación del cerebro anterior. En lo los s ex extr trem emos os cr cran anea eall y caud caudal al de dell disc disco o embr embrio iona nari rio o se fo form rman an la las s memb membra rana nas s bu buco cofa farí ríng ngea ea y cloacal,  respectivamente, estas dos estructuras están constituidas por ectodermo y endodermo. Caudal Caud alme ment nte e al  embr embrió ión, n, el saco saco vi vite teli lino no form forma a una una evag evagin inac ació ión n llam llamad ada a alan alanto toid ides es,, cerc cercan ana aa est sta a se  sitú itúan la las s célula lulas s germin rmina ale les s pri rim mordi ordia ale les s, y dich icha evag vagina inació ción cr cre ece hacia el te teji jid do mesenquimático para formar parte del pedículo de fijación.

Durant Dura nte e la  ga gast stru rula laci ción ón tamb tambié ién n ocur ocurre ren n otro otros s fenó fenóme meno nos s impo import rtan ante tes s pa para ra el embr embrió ión n plan plano o trilaminar: segmentación del mesodermo y neurulación. Segmentación del mesodermo El mesodermo  intraembrionario que se sitúa entre el ectodermo y endodermo, durante su migración prolifera  y expresa moléculas de unión tipo cadherinas y se segmenta para posi sic cio ion narse rse en  la las s re regi gio ones en la las s que forma rmará los los dive iverso rsos te teji jid dos de sos sosté tén n del embri mbrió ón. El

 

mesodermo situado  a los lados de la notocorda prolifera longitudinalmente y forma el mesodermo somítico  o paraxial, el cual a su vez se divide en pequeños segmentos de deno nomi mina nado dos s somi somita tas, s,  es estr truc uctu tura ras s en form forma a tria triang ngul ular ar qu que e da dará rán n or orig igen en a te teji jido do musc muscul ular ar,, óseo óseo y dermis.  Cuando aparecen los somitas, al conceptus suele llamarse embrión trilaminar  som somític ítico o. Late tera ralm lme ente  al mes mesodermo rmo som somític ítico o, el mesod soderm rmo o se apla lan na forma rmando una hoja long longit itud udin inal al y  de delg lgad ada a ll llam amad ada a meso mesode derm rmo o in inte term rmed edio io,, qu que e pa part rtic icip ipar ará á en la morf morfog ogén énes esis is de dell si sis stem tema uro rog genita ital.  Del Del mesod sodermo rmo int interme rmedio sale salen n a nive ivel del bord rde e del embri mbrió ón dos hoja jas s qu que e corr corres espo pond nden en  al meso mesode derm rmo o ex extr trae aemb mbri rion onar ario io,, el cual cual de deli limi mita ta un una a cavi cavida dad d lo long ngit itud udin inal al,, el celoma intraembrionario.

El mesodermo  esplácnico que reviste al saco vitelino se une con el endodermo y forma una hoja hoja do dobl ble: e:  la es espl plac acno nopl pleu eura ra;; mien mientr tras as que que la unió unión n de la ho hoja ja de meso mesode derm rmo o so somá máti tico co co con n el ecto ectode derm rmo o da  or orig igen en a la so soma mato topl pleu eura ra.. El meso mesode derm rmo o ex extr trae aemb mbri rion onar ario io qu que e re revi vist ste e al co cori rion on se conoce  como mesodermo corial; aunque existe controversia en el origen de este meso me sode derm rmo o su  im impo port rtan anci cia a radi radica ca en la fo form rmac ació ión n de vaso vasos s sang sanguí uíne neos os plac placen enta tari rios os.. Dura Durant nte e la gastrulación  el corion se diferencia en dos tipos de células: el citotrofoblasto y el sincitiotrofoblasto.

Neurulación

 

  Es el  proceso a través del cual se forma el tubo neural, estructura de origen ectodérmico a partir de  la cual se forma el sistema nervioso central. Antes de iniciar la neurulación, todo el ect cto odermo rmo est stá á  bajo la expre xpres sión ión de la pro rote teíína morf rfo ogénica ica ósea sea (B (BMP MP-4 -4)) que lo man mantie tiene reprimido para que no se diferencie a tejido nervioso.

Cuando comienza  la neurulación, la notocorda y el mesodermo subyacente inducen al ectodermo superficial  de la región craneal. En dicha región del ectodermo inducido, se expr expres esan an la las s  molé molécu cula las s de nogg noggin in (NOG (NOG)) y co cord rdin ina a la las s cu cual ales es in inhi hibe ben n BMPBMP-4 4 y se dife difere renc ncia ia el ectodermo a  neuroectodermo. Estas últimas células proliferan activamente y forman una estructura alargada: la placa neural.

Una ve Una vez z  term termin inad ado o el proc proces eso o in indu duct ctiv ivo, o, la plac placa a neur neural al se alar alarga ga ca caud udal alme ment nte, e, cr crec ece e en mayo mayor  r  pr prop opor orci ción ón en  sus sus bo bord rdes es ll llam amad ados os plie pliegu gues es ne neur ural ales es,, lo los s cual cuales es se el elev evan an de deli limi mita tand ndo o al surc surco o neural, estos pliegues están constituidos por un tejido llamado neuroepitelio . En el  borde de los pliegues se diferencian las células de la cresta neural, las cuales los aban abando dona nará rán n pa para ra  form formar ar otro otros s teji tejido dos. s. Prim Primer ero o form forman an lo los s ga gang ngli lios os ra raqu quíd ídeo eos s situ situad ados os a los los lados del  tubo neural; otras células migran a diversos lugares para formar tejido óseo de la ca cara ra,, mela melano noci cito tos. s. Al fi fina nall de la terc tercer era a se sema mana na,, lo los s bord bordes es cr crec ecen en do dors rsal al y me medi dial al ha hast sta a qu que e se fusionan a nivel del quinto somita formando el tubo neural que se sitúa dentro del embrión.

 

  Debido a  que la fusión de los pliegues no es simultánea, la luz del tubo neural comunica en form forma a tra ran nsi sittori ria a  en ambo mbos ext xtre remo mos s con con la cavi vid dad amnió niótica ica a travé ravés s de dos orif rificio icios s en los los ex extr trem emos os ll llam amad ados os  ne neur urop opor oros os,, cr cran anea eall y caud caudal al,, resp respec ecti tiva vame ment nte. e. El cier cierre re de los los ne neur urop opor oros os ocurr curre e alr lre ededor del día 25, el prim rimero que se ci cie erra rra es el cra ran neal y dos días desp espués el caudal. En est ste e  mom momento el embri rión ón está cursa rsando en la cua cuart rta a sema emana, dura ran nte la cual el tu tub bo ne neu ura rall se cierra y termina la neurulación pero el desarrollo del sistema nervioso continúa.