GIACOMO RIZZOLATTI CORRADO SINIGAGLIA
LAS NEURONAS
ESPEJO Los mecanismos de la empatía emocional
S E N O I C I S N A R T S Ó D I A P
PAIDÓS TRANSICIONES Últimos títulos publicados 24. J. J . T. Bruer, El mito de los tres primeros años 25. S. Blackmore, La máquina de los memes 26. K. Kaye, La vida mental y social del bebé 27. P. N. Johnson-Laird, El ordernador y la mente 28. P. Wallace, La psicología de Internet 29. H. Gardner, La inteligencia refomulada 30. J. Horgan, La mente por descubrir 31. R. Lewontin, El sueño del genoma humano y otras ilusiones 32. J. Elster, Sobre las pasiones 33. U. Bronfenbrenner, La ecología del desarrollo humano 34. D. A. Norman, El ordenador invisible 35. K. Davies, La conquista del genoma humano 36. G. Claxton, Aprender 37. C. Hagège, No a la muerte de las lenguas 38. C. Korsmeyer, El sentido del gusto 39. E. S. Hochman, La Bauhaus. Crisol de la modernidad 40. M. Rees, Nuestro hábitat cósmico 41. H. Gardner y otros, Buen trabajo 42. F. de Waal, El simio y el aprendiz de Sushi 43. R. M. Hogarth, Educar la intuición 44. S. Weinberg, Plantar cara 45. A. C. Danto, La Madonna del futuro 46. N. Longworth, El aprendizaje a lo largo de la vida 48. M. Levine, Mente diferentes, aprendizajes diferentes 49. S. Pinker, La tabla rasa 50. R. Aunger, El meme eléctrico 51. D. C. Dennett, La evolución de la libertad 52. M. Levine, Contra el mito de la pereza 53. R. Debray y J. Bricmont, A la sombra de la ilustración 54. H. Gardner, Mentes fexibles 55. G. Nunberg (comp.), El futuro del libro 56. N. Longworth, El aprendizaje a lo largo de la vida en la práctica 57. C. Allègre, Un poco de ciencia para todo el mundo 58. D. A. Norman, El diseño emocional 59. D. J. Watts, Seis grados de separación. La ciencia de las redes en la era del acceso 60. M. P. Lynch, La importancia de la verdad 61. M. S. Gazzaniga, El cerebro ético de Jacob. Historia del genoma humano 62. G. H. Rizzolatti Gee, La escalera 63. y C. Sinigaglia, Las neuronas espejo. Los mecanismos de la empatía emocional
GIACOMO RIZZOLATTI CORRADO SINIGAGLIA
LAS NEURONAS
ESPEJO Los mecanismos de la empatía emocional
PAIDÓS
Título original: So quel che fai. Il cervello che agisce e i neurona specchio Publicado en Italiano, en 2006, por Rafaello Cortina Editore, Milán Traducción Traducción de Bernardo Moreno Carrillo Colección dirigida por Ignacio I gnacio López Verdaguer Diseño de la colección y de la cubierta: excèntric comunicació Ilustración de Granville La traducción de esta obra ha sido financiada por el SEPS Segretariato Europeo per le Pubblicazioni Scientifiche
Via Val d«Aposa 7 - 40123 Bologna - Italia
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© 2006 Rafaello Rafaello Cortina Cortina Editore Editore © 2006 de la traducción, traducción, Bernardo Bernardo Mor Moreno eno Carrill Carrilloo © 2006 de todas todas la ediciones ediciones en castell castellano ano Ediciones Paidós Ibérica, S.A., Mariano Cubí, 92 - 08021 Barcelona http://www.paidos.com ISBN-13: 978-84-493-1922-0 ISBN-10: 84-493-1944-7 Depósito legal: B-23.523/2006 Impreso en Gráfiques 92, S.A. Avda. Can S Sucar ucarrats rats,, 91 - 08191 08 191 Rubí (Barc (Barcelon elona) a) Impreso en España - Printed in Spain
SUMARIO
Agradecimientos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 Prólogo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7.
El sistema motor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . El cerebro que actúa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . El El espacio que nos rodea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Actuar y comprender . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . La Las neuronas espejo en el hombre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Imitación y lenguaje . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Compartir las emociones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
15 33 61 85 117 139 167
Bibliografía . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185 Índice analítico y de nombres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 209
AGRADECIMIENTOS
Ante todo, queremo queremoss mostrar mostrar nuestro nuestro agradeci agradecimient mientoo a Giu Giulio lio Gior Giorello ello por haber apostado por el proyecto de un libro como éste: sin su apoyo, difícilmente habría podido llegar a término. Muchos de los trabajos y resultados recogidos en este volumen son fruto de muchos años de investigación realizada en la Universidad de Parma. En el proyecto han participado de manera decisiva numerosos amigos y colegas. Massimo Matelli, Maurizio Gentilucci Gentilucci y Giuseppe Luppino han sido determinantes a la hora de elaborar la definición de las múltiples zonas motoras corticales y de delimitar sus funciones. Luciano Fadiga, Leonardo Fogassi y Vittorio Gallese han compartido desde el principio el descubrimiento de las sorprendentes propiedades de las neuronas espejo. Michael Arbirr, Mar Arbi Marcc Jeannerod eannerod e Hideo Hideo Sakata Sakata han desempeñ desempeñado ado un pape papell clav clavee en la formulación del marco teórico aquí presentado. Scott Grafton, Marco Iacoboni, Giovanni Buccino y el grupo de brain imaging de de Milán, dirigido por Ferruccio Fazio, han permitido la realización de no pocos experimentos de PET y de resonancia magnética funcional. Laila Craighero, Pier Francesco Ferrari, Christian Keysers y Maria Alessandra Umiltà se han hecho cargo de buena parte del trabajo experimental. A ellos y a todos los que formaron —y aún siguen formando— formando— parte del equipo de Parma vaya desde aquí nuestro más sincero agradecimiento. Gracia Graciass también a Claudio Bartocci, Giorgio Bertolotti, Antonio Cilluffo, Gabriella Morandi y Stefano Moriggi por haber tenido la amabilidad de leer partes del manuscrito y no haber escatimado en consejos y sugerencias. Domenico Mallamo no ha ayudado en las labores de búsqueda de material iconográfico. Finalmente, nuestro más sentido agradecimiento agradecimiento a Mariella Agostinelli por la pasión y profesionalidad con que ha seguido todas y cada una de las fases de nuestro trabajo, así como a Rafaella Voi y a Giorgio Catalano por su valiosa y paciente ayuda en las labores de edición
PRÓLOGO
No ha mucho, Peter Brook declaró en una entrevista que, con el descubrimiento de las neuronas espejo, las neurociencias habían empezado a comprender lo que el teatro había sido desde siempre. Para el gran dramaturgo y cineasta británico, el trabajo del actor sería vano si éste no pudiera, más allá de las barreras lingüístic lingüísticas as o culturales, culturales, compartir los sonidos y movimientos de su propio cuerpo con los espectador espectadores, es, convirtiéndolos, así, en parte de un acontecimiento acontecimiento que éstos deben contri contribuir buir a crear. crear. Sobre dicho acto inmediato de compartir comparti r, el teatro habría construido su propia realidad y su propia justificación, mientras que, por su parte, las neuronas espejo, con su capacidad de activarse cuando realizamos una acción en primera persona o cuando la vemos realizada por otras personas, habrían venido a prestarle una base biológica. Las consideraciones consideraciones de Brook revelan el gran interés suscitado fuera de los límites de la neurofisiología por las inesperadas propiedades de tales neuronas: no sólo han impresionado a los artistas, sino también a los expertos en psicología, pedagogía, sociogía, antropología, etc. Pero son tal ve pocos los que conocen la historia de su descubrimiento, las investigaciones efectuadas y los presupuestos teóricos que lo han hecho posible, amén de las implicaciones que éste tendría respecto a nuestra manera de entender la arquitectura y el funcionamiento del cerebro. Es precisamente esta historia la que pretende relatar este libro. Una historia que se inicia con el análisis de algunos gestos (como los de alcanzar y agarrar algo con la mano o llevarno la comida a la boca) que, por su cotidianidad, tendemos a infravalorar y que tiene un protagonista al que desde hace tiempo las neurociencias (¡y no sólo éstas!) han asignado un papel secundario, por no decir incluso de simple comparsa: el sistema motor . Desde hace varios decenios, viene imperando la idea de que las zonas motoras de la corteza cerebral estarían destinadas a tareas meramente ejecutivas, carentes de cualquier valencia perceptiva real y, menos aún, cognitiva. Las
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mayores dificultades dificultades a la hora de explicar nuestros comportamientos motores tendrían que ver con la elaboración de los distintos input sensoriales, sensoriales, así como con la identificación de los sustratos neurales de los procesos cognitivos ligados a la producción de intenciones, creencias o deseos. Una vez que el cerebro está en condiciones de seleccionar el flujo de informaciones procedent procedente exterior integrarlo con las representaciones repre generadas dee del manera másy odemenos autónoma en susentaciones interior, losmentales problemas inherentes al movimiento se resolverían en la mecánica de su ejecución, según el clásico esquema de percepción → cognición → movimiento. Semejante esquema pudo resultar convincente mientras predominó una imagen extremadamente extremadamente simplificada del sistema sistema motor. Pero esto hoy ya no es así. Hoy sabemos que dicho sistema está formado por un mosaico de zonas frontales y parietales estrechamente relacionadas con las zonas visuales, auditivas y táctiles, y que además éstas se hallan dotadas de propiedades funcionales mucho más complejas de cuanto pudiéramos sospechar. En particular, se ha descubierto que, en algunas zonas, hay neuronas que se activan con relación no tanto a movimientos simples, como a actos motores finalizados (como los de coger, sostener, manipular, etc.) y que responden selectivamente selectivamente a las formas y dimensiones de los objetos no sólo cuando estamos a punto de interactuar con ellos, sino también cuando nos limitamos a obervarlos. Estas neuronas parecen ser capaces de discriminar la información sensorial y de seleccionarla basándose en las posibilidades de actuación que aquélla ofrece, independientemente del hecho de que dichas posibilidades se concreten o no. Si volvemos la mirada hacia los mecanismos según los cuales funciona nuestro cerebro, nos daremos cuenta de los abstracta que es la descripción habitual de nuestros comportamientos, que tienden a separar los movimientos físicos físicos puros de los actos que se realizarían a través de éstos. Como igualmente abstractos abstractos parecen muchos de los experimentos realizados generalmente para registrar la actividad de las neuronas y en los que los animales —como, por ejemplo, los simios— se miden con el mismo rasero que esos pequeños robots que sólo son capaces de realizar tareas muy específicas. Pero si los registros de las neuronas se efetúan en el contexto más natural posible, dejando al animal plena libertad para coger como más le plazca la comida u otros objetos ofrecidos, descubriremos que, a nivel cortical, el sistema motor no tiene nada que ver con los movimientos, sino con las ac-
PRÓLOGO
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ciones. Por Por lo demás, al igual que los primates no humanos, las más de las veces no nos limitamos a mover brazos, manos y boca, sino que alcanzamos, cogemos o mordemos algo. Es en estos actos, considerados considerados como actos y no como meros movimientos , donde toma cuerpo nuestra experiencia del entorno que nos rodea yUna donde las cosas se rígida revistenentre inmediatamente de significado para nosotros. diferenciación los proceos perceptivos, cognitivos y motores sule acabar siendo artificial. En efecto, no sólo la percepción parece participar en la dinámica de la acción, siendo en realidad más articulada y compleja de lo que se creyó en el pasado, sino que también, y sobre todo, el cerebro que actúa es un cerebro que comprende . Se trata, como veremos después, de una comprensión pragmática, preconceptual y prelingüísitca, pero no por ello menos importante, pues sobre ella descansan muchas de nuestras ponderadas capacidades cognitivas. Este tipo de comprensión se refleja también en la activación de las neuronas espejo. Descubiertas a principios de las década de 1990, demuestran que el reconocimiento de los demás, así como de sus acciones y hasta de sus intenciones, depende en primera instancia de nuestro patrimonio motor. Desde los actos más elementales y naturales —como puede ser coger la comida con la mano o con la boca— hasta los más sofisticados, que requieren una habilidad particular —como, por ejemplo, ejecutar un paso de baile, tocar una sonata en el piano o representar una obra teatral—, las neuronas espejo permiten a nuestro cerebro correlacionar los movimientos observados con los nuestros y reconocer, así, su significado. Sin un mecanismo de este género, podríamos disponer de una representación sensorial, de una representación «pictórica» del comportamiento del prójimo, pero ésta no nos permitiría nunca saber qué están haciendo realmente los demás. Ciertamente, en cuanto seres dotados de capacidades cognitivas superiores, los humanos podríamos reflexionar sobre todo lo que percibimos e inferir las eventuales intenciones, expectativas o motivaciones capaces de explicar los actos realizados por los demás. Pero es el caso que nuestro cerebro está en condiciones de comprender estos últimos de manera inmediata, así como de reconocerlos sin recurrir a nigún tipo de razonamiento, basándose únicamente en sus propias competencias motoras. El sistema de las neuronas espejo parece, así, decisivo en el surgimiento de ese terreno de experiencia común que está a su vez en el origen de
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nuestra capacidad capacidad de actuar como sujetos, y no sólo en el plano individual, sino también, y sobre todo, en el plano social. Hay, en efecto, formas más o menos complicadas de imitación, aprendizaje y comunicación gestual, e incluso verbal, que encuentran una correspondencia puntual en la activación de circuitos espejo concretos. Y no sólo esto: nuestra posibilidas de captar relaciones emotivasconjunto de los demás estácaracterizadas por su parte también relacionadalascon un determinado de zonas por propiedades espejo. Al igual que las acciones, también las emociones se comparten inmediatamente: la percepción del dolor o del asco ajenos activan en la corteza cerebral las mismas zonas que se ven involucradas cuando somos nosotros los que experimentamos dolor o asco. Esto mestra cuán arraigado y profundo es eso que nos une a los demás y cuán raro resulta concebir un yo sin un nosotros . Como dijera Peter Brook, más allá de toda diferencia lingüística o cultural, los actores y los espectadores están unidos por el hecho de compartir las mismas acciones y emociones. El estudio de las neuronas espejo parece ofrecernos por primera vez un marco teórico y experimental unitario con el cual tratar de descifrar ese «compartir» que el teatro pone en escena y que constituye, sin duda, duda, el presupuesto mismo de toda nuestra experiencia intersubjetiva.
Capítulo 1
EL SISTEMA MOTOR UNA TACITA DE CAFÉ Para empezar, pondremos un ejemplo. Nada nos parece más secncillo que tener en la mano una tacita de café. Sin embargo, este gesto tan natural conlleva toda una pluralidad de procesos interconectados, que a primera vista parecen indistintos. Ante todo, debemos identificar la taza eligiendo entre los otros objetos eventuales que están presentes a nuestro alrededor y que se disputan nuestra atención. Para ello, deberemos orientar la cabeza y los ojos de tal manera que la imagen de la taza quede sobre nuestra fóvea o, dicho de otro modo, en el punto de la retina en el que la agudeza visual es mayor, lo que nos permitirá apreciar mejor sus disntitos aspectos (forma, orientación del asa, color, etc.). Y, si queremos cogerlar, deberemos localizarlar localizarlar con relación a nuestro cuerpo; sólo entonces podremos alargar la mano y alcanzarla . Al mismo tiempo, deberemos, por así decir, tomarle las medidas para poder cogerla de de la manera que nos parezca más oportuna. Por su parte, la taza nos dicta todo un conjunto de medidas y y modalidades de agarre , y nos toca a nosotros reaccionar y decidir cómo nos vamos a mover y a conformarnos a ella, eligiendo, entre todos los posibles agarres, el más idóneo para el uso o el más acorde con nuestros hábitos. Aunqu Au nquee por por lo general general no nos damos cuenta, cuenta, es un hech hechoo que, que, ante antess ddee aallcanzarla, los dedos y la palma de nuestra mano ya han empezado a prefigurar la conformación geométrica de la porción de taza que nos interesa así como los eventuales tipos de presión con ella relacionados. En cuanto la hemos alcanzado, la mano recibe numerosas informaciones de la piel, de las articulaciones y de los músculos que le permiten afinar el agarre y llevar la taza a la boca. Antes de pasar a considerar los ajustes de la postura —que anticipan la actuación de cada uno de los movimientos anteriormente descritos, previen-
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do sus consecuencias y permitiendo el correcto control del equilibrio dinámico del cuerpo en las diversas situaciones en que éste se encuentra actuando— y el papel desempeñado por el aprendizaje y la experiencia en las distintas fases de identificación, localización, localización, alcance y prensión del ob jeto,, no cabe jeto cabe duda ddee que un un gesto gesto tan element elemental al com comoo es coger coger una ta taza za de caféolfativas, revela unpropioceptivas, complicado entrelazamiento de sensaciones (visuales, táctiles, etc.), nexos motivacionales, disposiciones corporales y perfo performanc rmances es motoras que interactúan entre sí y con relación a los objetos que nos rodean, consiguiendo de vez en cuando unas formas de sintonía más o menos sutiles. Pero, ¿qué ocurre al pasar del plano descriptivo al neurofisioló neurofisiológico? gico? ¿Es de esperar que los diferentes procesos anteriormente enumerados sean reconducibles a unos circuitos corticales distintos desde el punto de vista anatómico y funcional? ¿Qué sistemas neurales se verían entonces involucrados a nivel cortical en nuestro acto de coger una taza de café? Y ¿cómo colaborarían entre sí?
L A ORGANI ORGANIZACIÓ ZACIÓN N DE LAS ZONAS MOTORAS MOTORAS FRONT FRONTALES ALES El lector se habrá sorprendido tal vez de la sencillez de nuestro ejemplo y de que éste pueda servir para hablar de las neurociencias o, inclusive, de ciencias cognitivas. Y, sin embargo, el análisis de los mecanismos neurales suyacentess a un acto tan elemental como el de coger (o como tantos otros suyacente que entretejen nuestra experiencia cotidiana) nos ha llevado en los últimos veinte años a revisar no pocos aspectos clave del modo tradicional de concebir el funcionamiento del cerebro, y en particular lo relacionado con la organización del sistema motor y con las relaciones funcionales que éste mantiene con los demás sistemas (y no sólo sensoriales) donde se desarrolla la actividad cerebral. Durante mucho tiempo, se ha venido afirmando que los fenómenos sensoriales, perceptivos y motores estaban repartidos por las zonas corticales, nítidamente diferenciadas. Por un lado, las zonas sensoriales , es decir, las zonas visuales (localizadas en el lóbulo occipital), las somatosensoriales (circunvolución poscentral), las auditivas (circunvolución temporal superior), etc.; y, por la otra, las zonas motoras , situadas en la parte posterior
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del lóbulo frontal, conocidas también como la corteza frontal agranular . Entre las primeras y las segundas se interponen vastas regiones corticales, a menudo denominadas zonas asociativas , a las cuales (y en especial a las temporo-parietales) temporo-par ietales) les estaría encomendada la tarea de «juntar» las informaciones procedentes de las distintas zonas sensoriales y de formar «perceptos» objetualesdey espaciales paramovimientos enviarlos a las zonas1.1). motoras con vistas a la organización los distintos (figura Según este modelo, cuando cogems algo con la mano, nuestro cerebro debería efectuar un conjunto de procesos organizados de manera serial, donde las informaciones procedentes de las zonas corticales posteriores (sensoriales) quedarían integradas en las zonas asociativas, transmitiéndotransmitiéndose el resultado de la elaboración de estas últimas a la corteza motora para la realización de los movimientos oportunos, realización que dependería de la intención explícita de actuar por parte del individuo. Lóbulo central
Surco central Lóbulo parietal
Lóbulo occipital
Surco lateral Surco temporal superior Lóbulo temporal FIGURA 1.1. 1.1.
Visión lateral de la corteza humana, donde aparecen los lóbulos cerebrales y algunas de las principales fisuras. El lóbulo occipital y la parte del lóbulo temporal situada bajo el surco temporal (lóbulo temporal inferior) desempeñan funciones visuales. Las zonas acústicas primarias están escondidas en el surco lateral, llamado también «cisura de Silvio». El giro temporal superior (es decir, la corteza situada encima del surco temporal superior) desempeña también funciones predominantemente acústicas. Las zonas escondidas en el surco temporal superior son en parte zonas visuales de orden superior y en parte zonas polimodales (convergencia de modalidades visuales, acústicas y somáticas). En la porción anterior del lóbulo parietal se hallan zonas de la sensibilidad somática, mientras que la porción posterior del lóbulo parietal desempeña funciones tradicionalmente clasificadas como asociativas. La parte posterior del lóbulo frontal contiene las zonas motoras. La parte anterior de este lóbulo (lóbulo prefrontal) desempeña funciones cognitivas.
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El sistema motor desempeñaría, desempeñaría, así, un papel periférico y eminentemente ejecutor, tal y como resulta, por lo demás, de los mapas funcionales que aparecen en casi todos los manuales que todavía hoy se estudian en buena parte. Pensemos, por ejemplo, en el clásico simiunculus e e Clinton Woolse W oolseyy o en el igualmente igualmente clásico clásico homunculus de Wilder Penfield (fi XX mediante estímulos eléctrigura 1.2), obtenidos a mediados del siglo cos de la corteza motora (del mono y del hombre, respectivamente), respectivamente), concretamente mediante macroelectrodos colocados en su superficie.1 Ambos
a ra o r M o t o a r ia a r i e m e n t ta s u p l e
i a a r i r m p r a t o o M
C o s t a a R d o o c
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d l o c e a o n a d o ñ M n u e d o C u q r p i l s i l aa r a T M E e ñ n u n T M A o z ó c e l oo b r a d i c r u e l o g a C e j aa D i ll o C Í n u l g e s C r P d a o c u l a o o s o b d o C a r a g l o y g e o y l p d a p p i e P á r Labio abios s M a n nd d í íb u u l la a
L e e n n g u g a u a D e g g l u u c ii ó ó n
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FIGURA 1.2. 1.2.
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v i ó c a a c i t S i l
s M a
Mesial
Lateral
Arriba, izquierda: visión mesial y lateral del cerebro del mono; las líneas punteadas indican la localización de la zona motora primaria y de la zona motora suplementaria según la neurología clásica. Arriba, derecha: los dos simiunculi simiun culi correspondientes a la representación somatotópica de los movimientos en la corteza motora primaria y en la corteza motora suplementaria, respectivamente, tal y como los describe Clinton Woolesey. Woolesey. Debajo, izquierda: el homunculus homuncu lus motor de Wilder Penfield.
1. Woolsey y otros, 1952; Woolsey, 1958; Penfield y Rasmuss Rasmussen, en, 1950.
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distinguían dos zonas motoras: la zona motora primaria (MI) y la zona motora suplementaria (SMA, a veces expresada también con la sigla MII), caracterizada por una representación completa de los movimientos, de manera más detallada en MI y de manera más general en SMA. Los mapas obtenidos mediante un estímulo eléctrico de superficie no concord concordaban, sin embargo, plenamente con la(corteza organización citoarqu citoarquitectónica deaban, la parte posterior del lóbulo frontal motora) de lositecprimates tal y como había sido delineada a comienzos del siglo XX por por Korbinian Brodmann2 y que dividía esta región del lóbulo frontal en dos zonas distintas (zona 4 y zona 6) basándose en la distribución de las células piramidales del V estrato cortical (figura 1.3). La zona MI incluía, de hecho, toda la zona 4 y buena parte de la 6, colocada en la cara lateral de la zona 6 situada en la cara mesial. Para obviar esta dificultad, Woolsey propuso que a la diferencia citoarquitectónica citoarquitectónica entre la zona 4 y la zona 6 no correspondier correspondieraa ninguna distinción funcional, sino solamente una representación somatotópica distinta. Los movimientos de la mano, los movimientos sutiles de la boca y el pie (movimientos distales) estarían localizados en la zona 4, mientras que los movimientos de los brazos, piernas (movimientos proximales) y tronco (axiales) lo estarían en la zona 6. A pesar de las críticas lanzadas contra la que a algunos parecía una solución ad hoc , el esquema general de los dos simiunculi ha ha sido durante muchos años unos de los puntales de la neurología. Y esto al menos por dos razones: en primer lugar, por ofrecer una explicación inmediata y de fácil aplicación clínica al problema de la localización de los movimientos en la corteza motora; y, en segundo lugar, por plasmar la idea, hoy como ayer un tanto difusa, del carácter unitario funcional del sistema motor cortical, auténtico punto de llegada de la información sensorial elaborada por las zonas asociativas y de por sí carente de cualquier valencia perceptiva y cognitiva. Para decirlo con palabras de Elwood Henneman, dicho sistema existiría en el cerebro solamente «para traducir pensamientos y sensaciones en movimiento».3 Pero ¿cómo y dónde se se produce semejante traducción? Es decir,
2. Brodmann, 3. H Henneman, enneman, 1909. 1984, pág. 826.
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¿cuándo el pens pensamie amiento nto y la perc percepci epción ón dejan de ser tales y se convirten en movimiento? Henneman añadía que «en el momento actual, los pasos iniciales de este proceso siguen quedando fuera del alcance de nuestro análisis».4 Sin embargo, tan sólo unos años después de aquel «momento actual» (1984) se empezó a comprender comprender que el sistema motor no está sólo anatómicamente conectado en a las zonas corticales responsables de actividades cerebrales implicadas «pensamientos y sensaciones», sinolasque además posee múltiples funciones, que no son reconducibles al marco de un mapa unitario y puramente ejecutor. 3
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FIGURA 1.3. 1.3.
Mapas citoarquitectnónicos de la corteza corteza de un mono (cercopiteco, a la izquierizquierda) y de un humano (a la derecha). Estos mapas fueron obtenidos por Brodmann gracias al empleo de métodos histológicos que permitían colorear selectivamente los elementos celulares y, por tanto, distinguir las distintas zonas de la corteza cerebral basándose en el número de los estratos corticales (suelen ser seis), en su magnitud, en la cantidad de neuronas contenidas y en la distribución de los tres tipos fundamentales de neuronas corticales (célular piramidales, estrelladas y fusiformes). Si comparamos el mapa cortical del mono con el del humano, advertiremos que existe una semejanza de base. En ambos mapas estás presentes los mismos surcos principales (surco central, surco lateral y surco temporal superior) y, salvo algunas excepciones, las mimas zonas citoarquitectónicas. Pero también existen diferencias importantes. Por ejemplo, la región parieto-temporo-occipital es mucho mayor en el humano que en el mono, lo que ha llevado al desplazamiento de las zonas de la visión: en la corteza humana, ocu-
4. Ibid .
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Lejos de estar organizada en dos únicas zonas (MI y SMA), la corteza motora está formada por una constelación de regiones diferentes. diferentes.55 Si comparamos la actual parcelación anatomofisiológica de la corteza agranular, tal y como está representada en la figura 1.4, con los mapas que aparecen en las figuras 1.2 y 1.3, veremos que la corteza motora primaria (MI, a partir de ahoraladescrita F1), a diferencia F1), de loaafirmado afir porparece W Woolsey oolsey, , coincide con zona 4 como de Brodmann. En cuanto la mado zona 6, diferente en tres zonas principales (mesial, dorsal y ventral ), ), divididas a su vez en una parte rostral (anterior) y otra caudal (posterior): la región mesial está for4 6
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pan la cara mesial del hemisferio, mientras que, en la del mono, ocupan gran parte del polo caudal de los hemisferios cerebrales de la superficie lateral (zona 17). Además, la corteza humana revela un amplio desarrollo del lóbulo frontal; por el contrario, en el mono se detecta un surco que no está en el hombre: el surco arqueado. Éste divide el e l lóbulo frontal en dos porciones citoarquitectónica y funcionalmente distintas. La posterior p osterior,, formada por las zonas 4 y 6, se caracteriza por la casi total falta de células estrelladas (llamadas también «gránulos») y por la ausencia del cuarto estrato (estrato granular interno): de ahí el nombre de corteza agranular . Si bien el examen macroscópico no revela en el hombre una subdivisión del lóbulo frontal tan evidente, varios estudios citoarquitectónicos y análisis funcionales han mostrado que también en este caso es posible distinguir entre una parte posterior y otra anterior ant erior.. La primera (zonas 4 y 6) se encarga sobre todo de la actividad motora, mientras que la segunda (a menudo descrita como lóbulo prefrontal) se encarga de las funciones de tipo cognitivo.
5. Matelli y otros, 1985, 1991; Petrides y Pandya, 1997.
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mada por las zoas F3 (SMA) y F6 (preSMA); la dorsal (corteza premotora dorsal ),), por las zonas F2 (PMd propiamente dicha) y F7 (prePMd); finalmente, la ventral (corteza premotora ventral , PMv) está formada por las zonas F4 y F5. El empleo de técnicas electrofisiológicas electrofisiológicas más sofisticadas, sofisticadas, como la de introducir en la corteza capaces de estimular pequeños pos de neuronas de microelectrodos proyección (microestimulación ), hagru), de intracortical mostrado que la corteza motora contiene una multiplicidad de mapas
Cg F6 F3 F1
F2 F1 F7
As
IP
C F4
P Lu Al L ST
FIGURA 1.4. 1.4.
Visión mesial y lateral lateral del cerebro del mono, que revela la parcelación anatomofuncional de la corteza motora frontal. Las zonas de la corteza frontal agranular están indicadas con la leta F seguida de una cifra árabe. Dicha nomenclatura deriva de la utilizada por Von Von Economo y Koskinas (1925) para la clasificación de las zonas de la corteza humana. He aquí otras abreviaturas: AI, surco arqueado inferior; AS, surco arqueado superior; C, surco central; Ca, cisuralunar; calcarían, Cg, principal; surco delST, cíngulo; surco intraparietal; Lu, surco P, surco surcoIP, temporal superior. L, cisura lateral o del Silvio;
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funcionalmente distintos, localizados en las distintas zonas anatómicas desfuncionalmente critas anteriormente. En el caso de la región mesial de de la zona 6, se ha descubierto que la zona F3 es excitable por corrientes de baja intensidad y que contiene una representación completa de los movimientos del cuerpo, mientras que, por una parte, la zona F6 puede ser estimulada sólo por corrientes int ensidad intensidad y, y, por otra, las respuesta evocadas consisten de en mayor movimientos lentos y la complejos limitadosmotoras al brazo. En la región dorsal , se ha visto que la zona F2 es excitable y presenta una organización somatotópica somera (donde la pierna se repre representa senta dorsalmente y el brazo centralmente); por el contrario, la zona F7 revela una escasa excitabilidad, y sus propiedades funcionales son poco conocidas. Finalmente, por lo que respecta a la región ventral , se ha demostrado que tanto la zona F4 como la F5 son eléctricamente excitables; pero, si las representaciones motoras de la primera se refieren al brazo, al cuello y a los movimientos de la cara, las de la segunda conciernen predominantemente a la mano y a la boca. Más significativos significativos aún desde el punto de vista funcional son los datos obtenidos a través de los registros de neuronas individuales: éstos han demostrado que las distintas zonas de la corteza premotora presentan unos comportamientoss distintos como respueta a los estímulos sensoriales comportamiento sensoriales y que revelan diferencias importantes durante los movimientos activos. La subdivisión de la corteza motora en dos zonas (MI y SMA) parece, por tanto, demasiado simplista; de modo que, si no queremos renunciar a la inmediatez del esquem de los simiunculi de Woolsey, deberemos por lo menos retocarlo, sustituyendo la clásica representación dual por otra somatotópica múltiple. Por lo demás, el descubrimiento de que la corteza frontal agranular posee una estructura anatomofuncional mucho más compleja que la defendida en el pasado permite superar la aparente dicotomía entre el sistema motor, de un lado, y los sistemas sensoriales (visual, auditivo, somatosensorial, etc.), del otro. En la actualidad, existe un amplio consenso en el sentido de que la retina y la cóclea tienen unas representaciones múltiples múltiples en la corteza cerebral, y lo propio cabe decir de las distintas zonas citoarquitectónicas que contienen representaciones somatosensoriales independientes. ¿Por qué sorprenderse, entonces, de que la corteza motora revele una análoga multiplicidad de representaciones? Frente a esta redundancia anatómica y funcional, el pro-
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blema estriba, en última instancia, en establecer el papel que desempeñan las distintas zonas en la organización y control del movimiento: si operan de manera jerárquica o, por el contrario, actúan en paralelo; o, finalmente, si desempeñan únicamente las funciones que se les suele asignar o, por el contrario, incluyen otras, tradicionalmente reservadas a las zonas «asociativas» y que resultan decisivas en la «traducción» de las informaciones sensoriales en órdenes motoras.
LOS CIRCUITOS PARIETOFRONTALES Para captar bien la naturaleza y el alcance del sistema motor cortica no basta, sin embargo, con individuar las distintas teselas que componen el mosaico de las zonas anatómica y funcionalmente distintas de la corteza agranular. Es preciso considerar también sus conexiones con las demás zonas motoras (conexiones intrínsecas ),), las que tienen las zonas corticales fuera de la corteza frontal agranular (conexiones extrínsecas ), ), sino también la organización de sus proyecciones sobre los centros subcorticales y sobre la médula espinal (conexiones descendentes )).. Hoy sabemos que existe una notable diferencia entre las zonas motoras situadas en la parte posterior de la corteza frontal agranular (F2-F5) y las zonas motoras anteriores (F6-F7). En efecto, las primeras están directamente relacionadas con F1 y aparecen asociadas entre sí de una manera somatotósomatotópica precisa; las segundas, en cambio, no se proyectan sobre F1, sino que tienen conexiones muy ricas con las demás zonas motoras.6 Una subdivisión análoga se puede encontrar a nivel de las proyecciones proyecciones descententes. F1, F2, F3 y ciertas partes de F4 y F5 dan origen al rasgo córtico-espinal córtico-espinal,, mientras que ni F6 ni F7 están relacionadas con la amígdala espinal, sino que se proyectan sobre otras partes del encéfalo, lo que significa que, contrariamente a las zonas posteriores, pueden controlar el movimiento sólo indirectamente gracias a sus relés subcorticales.7 6. Véanse Matsumara y Kubota, 1979; Muak Muakkassa kassa y Strick, 1979; Matelli y otros, 1986; Luppino y otros, 1993. 7. Galea Para una mayor profundización, véanse yKeizer y Kuypers, 1995; y Darian-Smith, 1994; Rizzolatti Luppino, 2001. 1989; He y otros, 1993,
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Conviene reparar en el hecho de que las fibras que parten de F1 acaban en la región intermedia de la amígdala espinal y en la lámina en la que se localizan las motoneuronas, mientras que las que descienden de las demás zonas motoras (F2-F5) llegan exclusivamente, o casi, a la región intermedia de la amígdala espinal. Esta distinta organización anatómica tiene una valencia las proyecciones de por F2, así F3,decir, F4 y F5 activanglobal circuitos espinalesfuncional: preformados, determinando, el marco del movimiento; las de F1, en cambio, al llegar directamente a las motoneuronas, responden de su morfología fina En cuanto a las conexiones extrínsecas , las zonas de la corteza frontal agranular reciben aferencias corticales de tres regiones principalmente: el lóbulo prefrontal, la corteza del cíngulo y el lóbulo parietal (la corteza somatosensorial somatosensor ial primaria, o SI, y la corteza parietal posterior). Tradicion radicionalmente, almente, se ha sostenido que el lóbulo prefrontal desempeña desempeña un papel significativo en las funciones denominadas de orden superior, como la memoria de trabajo y la planificación temporal de las acciones. Otra función que a menudo se les atribuye es la relacionada con la coherencia de las intenciones; por ejemplo, se sabe que ciertas personas con lesiones prefrontales se esfuerzan por mantener una conducta consecuente consecuente con sus propósitos y se dejan fácilmente distraer por estímulos secundarios o por situaciones contingentes.8 De ahí el convencimiento de que las zonas prefrontales representan el sustrato neural que está probablemente en la base de la formación de las intenciones intenciones que preceden y orientan el hecho de actuar. De la corteza del cíngulo conocemos pocas cosas. Sin embargo, está muy extendida la convicción de que esta región está involucrada en la elaboración de las informaciones motivacionales y afectivas que intervienen en la génesis de las intenciones, influyendo así en el curso mismo de las acciones. Por lo que respecta, finalmente, al lóbulo parietal posterior , el lector sabrá perdonarnos si nos adentramos en ciertos detalles anatómicos, pero es algo indispensable si queremos empezar a clarificar las posibles funciones de los distintos circuitos motores. El lóbulo parietal posterior de los primates está subdividido en un surco (surco intraparietal, IP) y en el lóbulo parietal inferior (IPL). Ambos lóbulos están formados por tada una multiplicidad de zonas independientes, cada una de las cuales parece estar de8. Véase FFuster uster,, 1989.
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dicada a elaborar determinados aspectos de la información sensorial amén de estar asociada con unos efectores específicos (figura 1.5). Unas zonas están ligadas a modalidades somatosensoriales, somatosensoriales, otras a modalidades visuales y otras finalmente a ambas a la vez.9 La corteza parietal posterior presenta, pues, una parcelación semejante a la que se encuentra en la corteza motora. Pero lo más importante es
Ca
Cg 24c PEcl
F3
F6
POs
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24d
PEc PEc
F1
PEIp
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VIP PE
F7
P
PG PFG
C
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AIP
IP
DLPFd
LIP
PEc
SI
F2
MIP
PE
PE
V6A
PF
Lu
F4
Al
Lu
F5
L ST
FIGURA 1.5. 1.5. Visión
mesial y lateral del cerebro cerebro del mono, que revela la parcelación anatomofuncional de la corteza motora y de la corteza c orteza parietal posterior posterior.. Las zonas de la corteza pariet parietal al posterior están indicadas con la letra P seguida de una (o más) letras, según la convención de V Von on Economo, Economo, modificada modificada por Pandya y Seltzer (1982). En la parte derecha derecha se represenrepresentan las zonas escondidas en el interior del surco intraparietal (IP). Es decir, AIP, o zona intraparietal anterior; LIP, zona intraparietal lateral; MIP, zona intraparietal medial; PEIp, zona PE intraparietal; y VIP, zona inatraparietal ventral. He aquí otras abreviaturas: Cg, surco del cíngulo; DLPFd, corteza prefrontal dorsolateral dorsal; DLPFv, corteza prefrontal dorsolateral ventral; SI, corteza somatosensorial primaria; POs, surco parieto-occipital. Para las restantes abreviaturas, véase la figura 1.4 (Luppino y Rizzolatti, 2000).
9. Véanse Colby y otros, 1988; Colby y Duhamel, 1991; Tanné y otros, 1995;
Lacquaniti y otros, 1995; Caminiti y otros, 1996; Rizzolatti y otros, 1997; Wise y otros, 1997.
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que en las zonas parietales posteriores, desde hace tiempo denominadas asociativas , se ha observado una actividad neural con relación a los actos motores.10 Si vale la definición según la cual son son motoras esas esas neuronas cuya actividad está asociada a algún movimiento, entonces la corteza parietal posterior debe considerarse parte del sistema motor cortical. Y ello tanto más cuanto desde puntonivel de vista anatómico, dando las conexiones parietofrontalesque, revelan un elelevado de especificidad, forma a toda una serie de circuitos anatómicamente segregados. En el plano funcional, esto se traduce en el hecho de que cada uno de estos circuitos aparece involucrado en una particular transformación sensoriomotora, es decir, en una particular «traducción» «traducc ión» de una descripción del estímulo realizada en términos sensoriales a otra descripción realizad realizadaa en términos motores. Pero volvamos un momento a las zonas frontales. Hemos visto que éstas se dividen en posteriores posteriores (F1-F5) y anteriores (F6-F7). En los diagramas que siguen, podemos advertir cómo dicha subdivisión se da también por lo que respecta a sus conexiones extrínsecas . En efecto, las zonas motoras posteriores reciben sus principales aferencias corticales del lóbulo parietal (figura 1.6), mientras que las zonas motoras anteriores las reciben de la corteza prefrontal prefrontal y la corteza del cíngulo (figura 1.7). Así pues, parece inevitable concluir diciendo que estos dos tipos de zonas desempeñan funciones distintas. Las zonas posteriores reciben del lóbulo parietal un rico aporte de informaciones sensoriales que utilizan para la organización y el control del movimiento y elaboran a través de una serie de procesos paralelos donde todo circuito está involucrado en la realización de unas específicas transformaciones sensoriomotoras. Por ejemplo, existen circuitos que analizan informaciones somatosensoriales somatosensoriales y se sirven de ellas para la localización de las partes del cuerpo necesarias para el control del movimiento de las articulaciones o para el control del movimiento del brazo (y de la pierna); otros, en cambio, emplean las informaciones visuales para codificar el espacio circundante y dar alcance a los objetos o para realizar los movimientos apropiados de la mano. A las zonas anteriores, en cambio, les llegan pocas informaciones sensoriales, siendo asimismo bastante improbable que desempeñen un papel significativo en las trans10.1995 Véase Mountcastle y otros, 1975; Hyvärinen, 1981; Andersen, 1987; Sakata y otros,
6 . 1 L p G i A E F T I c P P E E I R P I E I A P S P
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e i d t r c . o e ) s p 1 s e e 0 p r s a 0 e l 2 , l e o E d . n s s i e e p r l p o a u i p L r i e c y t s t n r i o i t p l a p t s u o a z r p i z n o t i R o s ( o s l m a s n i a e r a n d d o e n z c u s o c a r l p e e e s d u s s q e a s n o c l a i c e s e c n d e í r s y t e o x l r e a p s t e s t e a r a l n i e e p r d s e f s a a e n t s o n e z e n s u o a f i x l s e n l a n a c o i n c d e n y s i u a e i t l t a s s c o n i t j o á o r c m e e n o u u C q . q s s s e e e l a a n t o e m i r o x r a e i f p e n o d c s a s a n t a o n l e e z s d s e a r d l p a o e r i d r e s g u n e e n q t a i n n o m a l c a r a y g j a e r a l i f o D e r t . s o m 6 . a a 1 h c n a e r l f o u s g i a a z F l v
e l o n u u e y q u l g t n a í i t u c s g l n i e l d o A y c . e s l a u e q r t o n s i o r r e e f r t a n a l a e z g u s t n r i a r o c o c y t a s o l e m e l a d t s a s n o n a f r o n z o s s z a a s n l a o e l z d a s c l a s i d a n a c i c e i o d s j n n o i í r r o t r x r o g e l e s o n c e l l t e e n . e r E s u e f e q a n s o a s i r e x t . n e n ) e 1 o n i i x o 0 e c m , 0 s n r 2 a a o l , o o c e t n s d o i a l d m p a a a p u c d n L i t i o á s y n z i a m t e t t v e n i a l u i t c o q l s a e z z p e j a s i a l e e R f r ( m a s r e l f o r a r s e i a e a d d s d h c l e n a l e a u t n f i p c e s c e a n s s l e r r i r s o p s p e n e o r e t u i c p p e s n c u e i q l s e y o o a e l , n r m r p o e s a r i r a g e d e l t a i n c e o d D a r p s . a r e 7 e . u t n 1 i g d f n e a o r a u f l u g n d i e s a F e d l
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formaciones sensoriomotoras. Por otro lado, tales zonas reciben informaciones cognitivas de orden superior, es decir, las ligadas a la planificación temporal de las acciones o a las motivaciones, lo que torna plausible la hipótesis de que realicen principalmente funciones de control, determinando en particular cuándo y en qué circunstancias el movimiento seleccionado por 11
las zonas posteriores debe traducirse en un acto afectivo.
UNA PRIMERA CONCLUSIÓN En estas breves consideraciones sobre la organización de las zonas y conexiones corticales queda suficientemente suficientemente de manifiesto que los datos experimentales de los últimos veinte años han cambiado profundamente la concepción del sistema motor que desde hacía tiempo venía dominando el primer plano de la fisiología y las neurociencias. La corteza frontal agranular y la corteza parietal posterior están al parecer constituidas por todo un mosaico de zonas anatómicas y funcionalmente diversas, que están estrechamente relacionadas relacionadas entre sí y forman circuitos dedicados a trabajar en paraleo y a integrar las informaciones sensoriales y motoras relacionadas con determinados efectores. efectores. Y lo propio cabe decir de los circuitos que atañen a las zonas de la corteza prefrontal y la corteza del cíngulo, que son responsables de la formación de las intenciones, así como de la planificación a largo plazo y de la elección del momento en el que deben actuar efectivamente. Desde este punto de vista, no sólo los clásicos mapas al estilo Woolsey o Penfield se revelan inadecuados, sino que, además, la tesis, generalmente compartida en el pasado pasado y a veces retomada todavía hoy hoy,, según la cual las funciones sensoriales, sensoriales, perceptivas y motoras serían prerrogativa exclusiva de zonas separadas entre sí parece ser fruto de una excesiva simplificación. En cocreto, cada vez es más evidente que el sistema motor posee una multiplicidad de estructuras y funciones tal que no se lo puede reducir ya al mero papel de ejecutor pasivo de unas órdenes originadas en otra parte. Por lo demás, mientras éste se halló relegado a la exclusiva producción del movimiento, poco o nada se pudo comprender de las fases iniciales de 11. Para más detalles, véase Rizzolatti y otros, 1998.
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dicho proceso, ni de cómo y dónde la la información sensorial, así como las intenciones, motivaciones, etc., se podían «traducir» en unos apropiados acontecimientos motores. El propio recurso a unas zonas de tipo asociativo indicaba más bien el planteamiento de un problema que la solución del mismo: ¿basándose en qué mecanismos podían tales «asociaciones» transformarse en inputs motores?tras descubrirse que las zonas de la corteza pa motores? Las cosas han cambiado rietal posterior, tradicionalmente etiquetadas como «asociativas», además de recibir fuertes aferencias de las regiones sensoriales, poseen una propiedades motoras análogas a las de las zonas de la corteza frontal agranular, hasta el punto de formar con ellas circuitos intracortic intracorticales ales sumamente especializados.. Lo cual demuestra que el sistema motor no es en modo algupecializados no periférico ni está aislado del resto de las actividades cerebrales, sino que consiste más bien en una compleja trama de zonas corticales diferenciadas en cuanto a su localización y sus funciones, y capaces de contribuir de manera decisiva a realizar aquellas traducciones o, o, mejor aún, tranformaciones sensoriomotoras de las que dependen la individuación, la localización de los objetos y la actuación de los movimientos solicitados por la mayor parte de los actos que jalonan nuestra experiencia cotidiana. Y no sólo esto, sino que, además, el hecho de que la información sensorial y la motora sean reconducibles a un formato común, codificado por específicos circuitos parietofrontales, sugiere que, más allá de la organización de nuestros comportamientos motores, también ciertos procesos generalmente considerados de orden superior y atribuidos a sistemas de tipo cognitivo, como son, por ejemplo, la percepción y el reconocimiento de los actos ajenos, la imitación y las mismas formas de comunicación gestuales o vocales, puedan remitir al sistema motor y encontrar en él su propio sustrato neural primario. De esto, y de otras cosas, tendremos ocasión de tratar en los próximos capítulos. Y ahora ha llegado el momento de tomarnos la tacita de café.
Capítulo 2
EL CEREBRO QUE ACTÚA MOVIMIENTOS Y ACTOS En el capítulo anterior hemos visto que coger un un objeto, como, por ejemplo, una taza de café, está en función de dos procesos independientes pero a la vez interrelacionados: alcanzar y y asir . La impresión generalizada es que el primero precede al segundo; pero, en realidad, las cosas no son así. El registro de los movimientos del brazo y la mano ha demostrado que los dos procesos se inician y desarrollan de manera paralela. El brazo se mueve para alcanzar la taza y simultáneamente la mano prefigura la postura necesaria para agarrarla. Consideremos más de cerca este último proceso. Para que la mano pueda realmente agarrar algo, algo, el cerebro debe: 1) disponer de un mecanismo capaz de transformar la información sensorial relativa a las propiedades geométricas («propiedades intrínsecas») del objeto que queremos asir en una particular configuración configuración de los dedos, y 2) estar en condiciones de controlar los movimientos de la mano, y sobre todo los de los dedos, para poder ejecutar el agarre deseado. Desde hace tiempo, se sabe que la segunda función exige la implicación crucial de la corteza motora primaria (F1). Gracias a sus conexiones directas con las motoneuronas de la médula espinal, F1, es la única zona capaz de controlar los movimientos aislados de los dedos, es decir, los movimientos movimient os no insertados en sinergias preconstituidas. preconstituidas. Las lesiones de la zona F conllevan falta de fuerza y flaccidez, así como incapacidad para mover los dedos de manera independiente.1 Pero F1 no dispone de acceso directo a la informaci información ón visual, y las escasas neuronas de esta zona que reaccionan a los estímulos visuales no po1. de Véanse, por ejemplo, Schieber PPoliakov oliakov, , 1998;1993. Fogassi y otros, otros, 2001. Para una reseña la bibliografía anterior, véase yPorter y Lemon,
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seen características capaces de transformar las propiedades geométricas de los objetos en unas adecuadas configuraciones configuraciones motoras. Estas transformaciones son indispensables para actos tales como agarrar, y desde hace unos años sabemos que dependen de manera decisiva de la zona F5. Ya hemos dicho que F5 contiente representaciones motoras de la mano ydasla boca se hallan en parte Unafunciones de las técnicas más que frecuentemente para superpuestas. indivualizar las tanto empleade ésta como de otras zonas corticales consiste en registrar la actividad de la neuronas y en correlacionarla correlacionarla con el comportamiento motor del animal. Esto puede hacerse de dos maneras basntante distintas: o bien registrando la actividad en experimento que prevén el estudio de las neuronas durante movimientos prefijados por el experimentador y que el animal está codicionado a realizar2 o bien registrando la actividad neuronal durante una amplia gama de actos motores realizados en el contexto más natural posible. Por excesivamente subjetivo que pueda parecer, parecer, el segundo planteamiento presenta notables ventajas respecto al primero. En efecto, si se estudian las neuronas durante unos movimientos fijos y estereotipados, las propiedades que se pueden individuar atañen solamente a las actividades motoras elegidas a priori por el experimentador. Queda, de esto modo, excluida la posibilidad de captar los aspectos de la organización neural no previstos con anterioridad. Por el contrario, los registros efectuados en contextos naturales —por ejemplo, cuando a un mono se le pide que alcance o coja objetos de distinto tipo (trozos de comida u objetos tridimensionales de forma y tamaño distintos) próximos o lejanos—, además de ser básicamente impermeables a presupuestos apriorísticos que a menudo corren el riesgo de degenerar en auténticos preju prejuicios, icios, permiten captar funcionalidades nuevas y tal vez inesperadas. No en vano es un planteamiento planteamiento de este tipo el que ha permitido descubrir una propiedad sorprendente de la zona F5: la mayor parte de sus neuronas no codifican movimientos individuales, sino más bien actos motores , es decir, movimiento coordinados por un fin específico.3 En efecto, numerosas neuronas de F5 se activan cuando el mono realiza un acto motor (como, por ejemplo, agarrar un trozo de comida), independienteme independientemente nte del
2. ejemplo, Evarts otros, 1984; W Weinrich einrich 3. Véanse, Rizzolattipor y Gentilucci, 1988;y Rizzolatti y otros, 1988.y Wise, 1982.
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hecho de que éste se ejecute con la mano derecha, la izquierda o incluso con la boca; además, en un gran número de casos, el mismo tipo de movimiento (una flexión del dedo índice) que activa una neurona durante un acto motor (agarrar) no lo hace durante otro distinto (rascar). La descripción de la actividad de estas neuronas en términos de movimientos puros resulta, por tanto, inadecuada. En del cambio, tomamos como criterio fundamental de clasificación la eficacia acto simotor, podremos subdividr las neuronas de F5 en clases específicas. Entre éstas, las más comunes son: «neuronasagarrar-con-la-mano-y-con-la-boca», «neuronas-agarrar-con-la-mano», «neuronas-sostener», «neuronas-arrancar», «neuronas-manipular», etc. La figura 2.1 ilustra el comportamiento de una neurona de la primera clase («agarrar-con-la-mano-y-con-la-boca»), («agarrar-con-la-mano-y-con-la-boca»), cuya descarga se registró cuando el animal cogía un trozo de comida con la boca (A), con la mano contralateral a la corteza por la que era registrado (B) y con la mano ipsilateral a la misma (C). La apertura y al cierre de la boca evocados por objetos distintos de la comida, como, por ejemplo, estímulos de carácter emotivo, no determinaban ninguna respuesta por partede la neurona. Lo mismo sucedía cuando el animal alargaba el brazo sin llegar a agarrar la comida o cuando lo hacía para desplazar algún objeto que le molestaba. Los movimientos de la boca y de la mano realizados durante la ejecución de actos distintos a agarrar no activaban, pues, la neurona, aunque los músculos empleados eran los mismos. Y viceversa: la neurona raccionaba cuando el mono realizaba movimientos distintos tendentes tendentes al mismo objetivo, es decir, para coger la comida. La mayor parte de las neuronas de F5, independienteme independientemente nte de la clase de pertenencia, codifica también el tipo de conformación que debe adoptar la mano para ejecutar el acto en cuestión Así, existen neuronas que se activan cuando el mono utiliza el «agarre de precisión» (que exige la oposición pulgar-índice y es particularmente útil para objetos de pequeño tamaño), otras se activan cuando el mono agarra los objetos con todos los dedos (agarre utilizado generalmente para objetos de tamaño medio); y otras, finalmente, finalmente, bastante raras se «disparan» durante el agarre con la mano llena o con fuerza (adecuado para objetos de grandes dimensiones). Las neuronas de F5 muestran además cierta selectividad respecto a diversas configuraciones configuracio nes de los dedos dentro del mismo género de agarre. Por ejemplo, en el caso del agarre con la mano llena, el hecho de coger una esfera,
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que exige la oposición de todos lo dedos, está codificado por neuronas distintas a las que reaccionan al acto de coger un cilindro, para lo cual no se necesita la oposición del pulgar.4 Al margen de su especificidad especificidad para ciertos tipos de agarre, la activació activaciónn de las neuronas de F5 varía también según las diferentes fases del acto motor, Por ejemplo, en el agarre con la mano, aproximadamente un tercio de
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2.1. Ejemplo de neurona F5 «agarrar-con-la-mano-y-con-la-boca agarrar-con-la-mano-y-con-la-boca»». Actividad de la neurona cuando el mono agarra un objeto (una semilla) con la boca (A), con la mano contralateral al hemisferio en el que se encuentra la neurona registrada (B) y con la mano ipsilateral (C). Las pruebas individuales y los histogramas de reacción se alinean con el instante en el que el mono toca la comida. Los histogramas representan una media de diez pruebas. En la abscisa se representa el tiempo expresado en bins (amplitud del bin = 10 ms) y, en la ordenada, el cociente spikes/bin (figura modificada por Rizzolatti y otros, 1988).
FIGURA
4. Jeannerod y otr otros, os, 1995.
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las neuronas empieza a descargar durante la flexión de los dedos, mientras que los otros dos tercios restantes empiezan a disparar antes de la flexión, si bien la descarga prosigue hasta el momento final del agarre. Aproximadamente la mitad de estas neuronas se activa durante la extensión de los dedos, mientras que la otra mitad se activa antes de cualquier movimiento distal observable. Esto esante una actos prueba ulteriory de neuronas de inF5 reaccionan selectivamente motores noque antelasmovimientos dividuales. En efecto, salvo las neuronas que descargan sólo en la fase final del acto de agarrar, las demás neuronas de F5 (aproximadamente el 70%) se activan ya sea durante la extensión de los dedos (preformación del agarre), ya sea durante su flexión (agarre efectivo). Por lo tanto, resulta un tanto problemático atribuir su activación a un único movimiento, sea éste la extensión o la flexión de los dedos.5
PROPIEDADES VISUAL-MOTORAS Las propiedades motoras recién recién descritas son típicas de la mayor parte de las neuronas de la zona F5. Sin embargo, desde los primeros estudios ya resultó claro que una sección de las neuronas de F5 respondía selectivamente también a estímulos visuales .6 Para conocer más profundamente las funciones visual-motoras de las neuronas de F5, se recurrió a un paradigma experimental que permitiera disociar las eventuales racciones visuales respecto de las motoras y aclarar sus características. En el experimento realizado por Akira Murata y sus colegas,7 se colocó a un mono delante de una caja en la que se habían introducido sólidos geométricos de forma y tamaño diferente (plancha, anillo, cubo, cilindro, cono y esfera), los cuales le eran presentados sucesivamente y siempre en la misma posición central. El test contemplaba tres situaciones experimentales distintas: (A) agarrar con visión el objeto, (B) agarrarlo a oscuras y (C) mirar fijamente el objeto. En la primera situación, un punto coloreado (rojo) se proyectaba sobre el objeto, que permanecía permanecía no visible. El mono de5. Rizzolatti y Gentilucci, 1998.
6. ejemplo, Rizzolatti otros, 1988. 7. Véase, Muratapor y otros, 1997. Véansey también Rizzolatti y otros, 2000, Gallese, 2000.
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bía mirarlo fijamente y pulsar un botón, que iluminaba la caja y tornaba visible el objeto. El punto cambiaba sucesivamente de color (de rojo a verde) y el mono debía dejar el botón y agarrar el objeto. En la segunda situación, cuando el animal ya había cogido una primera vez el objeto al tiempo que lo veía, la luz del interior de la caja se apagaba y las pruebas sucesivas se desarrollaban en medio de lael oscuridad más completa, al realizar la tarea solicitada, mono no podía ya contar de conmanera la ayudaque, de la vista, sino sólo con su conocimiento previo en cuando a la localización y características del objeto. En la tercera situación, finalmente, la situación inicial era análoga a la primera, pero cuando el punto cambiaba de color, el mono debía limitarse a levantar la mano del botón y mirar fijamente el objeto, sin llegar a agarrarlo. El registro de las neuronas ha demostrado que, del total de resultados activos en la ejecución de la tarea, la mitad descargaba descargaba sólo durante los movimientos relacionados con agarre, (neuronas motoras ), ), mientras que la otra mitad reaccionaba de manera significativa a la presentación de los objetos, ya cuando a ésta le seguía un agarre, agarre, ya cuando eso no ocurrí ocurríaa (neuronas visual-motoras ).). Dos tercios de las neuronas de ambos tipos codificaban selectivamente alguna modalidad de agarre. Pero el aspecto más importante important e es que todas las neuronas visual-motoras que demostraban selectividad motora eran también selectivas desde el punto de vista visual: no sólo su descarga durante la mirada fija de algunos sólidos geométricos era más fuerte que durante la visión de otros, sino que además la selectividad visual establecida en la situación (C) —mirar fijamente el objeto— coincidía en la que se daba en la situación (A) —agarrar en condiciones de luz— en el momento de la presentación del ob jeto.. Esto era tanto jeto tanto más sorpren sorprendent dentee cuanto cuanto que en (C), a dife diferenc rencia ia de lo que se daba en (A), la forma del objeto era completamente irrelevante respecto a la ejecución de la tarea prevista (levantar la mano del botón). Además, la comparación entre respuestas selectivas de las neuronas visual-motoras en las tres situaciones contempladas por el experimento ha dejado suficientemente suficiente mente claro que la mayor parte de éstas tiene un comportamiento análogo al que aparece en la figura 2.2, que muestra una clara congruencia entre la selectividad selectividad motora para con determinado tipo de asimiento y la selectividad visual para con objetos que, pese a poseer forma y tamaño distintos, se asemejan por un mismo agarre codificado a nivel motor.
Agarre del objeto
1s
1s
1s
0 2 s e k i p s 0
0 2 s e k i p s 0
0 2 s e k i p s 0
Mirada fija al objeto
1s
1s
1s
0 2 s e k i p s 0
0 2 s e k i p s 0
0 2 s e k i p s 0
Mirada fija a punto luminoso
1s
0 2 s e k i p s 0
1s
0 2 s e k i p s 0
FIGURA 2.2. 2.2.
Neurona visual-motora de F5. La parte superior de la figura refleja la actividad de la neurona durante la observación y el agarre de varios objetos en condiciones lumínicas. Cada prueba e histograma de reacción están alineados con el instante en el que el mono pulsa un botón y el objeto se torna t orna visible. Como se puede ve verr, la neurona muestra una clara selectividad por el anillo: de los dos picos de d e respuesta, el primero está determinado por la visión del anillo y el segundo por el movimiento de prensión. La reacción visual a favor del anillo está presente también en la situación experimental en la que el mono mira fijamente el anillo sin tener que ir a cogerlo (parte inferior izquierda de la figura). Finalmente, en la parte inferior derecha de la figura aparecen las respuestas de la neurona en una situación experimental en la que elpor mono no vey ningún objeto, pero debe mirar fijamente un punto luminoso (figura modificada Murata otros, 1997).
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LAS NEURONAS ESPEJO
También en el hombre se han encontrado unos fenómenos parecidos: varios estudios de resonancia magnética funcional8 han demostrado, en efecto, que la presentación de instrumentos u objetos asibles de una u otra manera activaban en sujetos normales la zona de la corteza premotora considerada el homólogo humano de F5 tanto en los casos en los que se preveía unmotora. agarre como en aquellos en los que no era solicitada ninguna respuesta ¿Cómo interpretar tales resultados? Es decir, ¿cómo conciliar la caracterización motora de de las neuronas de F5 con la capacidad de algunas de ellas para ofrecer respuestas visuales a a la presentación presentación de un objeto? Y ¿qué estatuto atribuir a estas últimas? ¿Serían las reacciones visuales la expresión de una intención del mono, por ejemplo de su deseo de coger el objeto, o se podrían éstas reconducir también a factores relacionados con la atención? Son éstas unas hipótesis que no parecen satisfactorias. Tanto en uno como en otro caso, las neuronas registradas registradas de deberían, como se ha observado por otra parte, resultar selectivas selectivas respecto a los objetos. En efecto, tanto la intención como la atención con las mismas independientemente de los estratos específicos del objeto presentado. Por eso, no quedarían más que dos posibilidades: o considerar dichas respuestas como motoras o como únicamente visuales. Pero si la interpretación motora es la correcta, ¿qué significa entonces tener una respuesta motora cuando no se da un movimiento efectivo? Antess de abordar Ante abordar estas estas cuestiones cuestiones,, que parecen parecen poner poner en tela de juic juicio io la manera en que, en el ámbito de la neurofisiología y de las neurociencias, neurociencias, se han venido abordando tradicionalmente las nociones de percepción y de movimiento, conviene proseguir con el análisis de los mecanismos de transformación transforma ción sensoriomotora involucrados en la ejecución de actos como el de agarrar, sostener, arrancar, etc. A este respecto, también conviene recordar que la zona F5 posee, desde el punto de vista anatomofuncional, una estrecha y mutua relación con la zona intraparietal anterior (AIP), cuyas neuronas están activas durante los movimientos de la mano. Utiliz Utilizando ando un paradigma experimental experimental análogo al utilizado después en el estudio de las neuronas de F5, Hideo Sakata 9 y sus colegas han demos8. Véanse Perani y otros, 1995; Martin y otros, 1996; Grafton Grafton y otros, 1997; Chao y Martin, 2000;yBinkoski y otros, 1999; Ehrsson y otros, 2000. 9. Sakata otros, 1995.
EL CEREBRO QUE ACTÚA
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trado que las respuestas registradas en las tres situaciones previstas —(A) agarre en condiciones de luz, (B) agarre a oscuras y (C) mirada fija al objeto— permiten subdividir las neuronas de AIP en tres clases distintas: neuronas de predominio motor, neuronas visual-motoras visual-motoras y neuronas de predominio visual. Las neuronas de las dos primeras clases revelan unas propiedades semejantes a las de de las predominio neuronas motoras visual-motoras de F5: en concreto, las neuronas motor ydescargan en las situaciones (A) y (B), mientras que callan en la (C); las neuronas visual-motoras, visual-motoras, en cambio, se muestran más activas en (A) que en (B) y descargan también en (C). En cuanto a las neuronas de predominio visual, que no están presentes en F5, reaccionan reaccionan en (A) y en (C), pero no en (B). El experimento de Sakata lo han retomado Murata y sus colegas10 con el fin de investigar la selectividad visual de las neuronas de AIP, activas en las situaciones (A), (B) y (C), respecto a objeto tridimensionales distintos en cuanto a la forma geométrica, el tamaño y la orientación. Se ha demostrado que casi el 70% de las neuronas registradas responde de manera visualmente selectiva y que buena parte de éstas codifica preferiblemente un único objeto o un grupo de objeto más bien reducido (figura 2.3). Las propiedades funcionales de las neuronas indican, por tanto, que el circuito AIP-F5 se halla involucrado en las transformaciones visual-motovisual-motoras necesarias para agarrar un objeto. Pero la presencia en la corteza frontal agranular de otras representaciones de los movimientos de la mano podría hacernos pensar que el papel desempeñado por ese circuito no es tan decisivo en última instancia. Por ello se han realizado algunos estudios sobre los efectos de la inactivación reversible de partes de las zonas F5 y AIP mediante microinyección microinyección de una sustancia (muscimol) (muscimol) que potencia la acción de uno de los neurotransmisores inhibidores inhibidores más extendidos en el sistema nervioso central, a saber, el ácido γ-aminobutírico (GABA). Tras la inactivación de la zona AIP, AIP, unos monos adiestrado adiestradoss para agarrar sólidos geométricos de diferente forma, tamaño y orientación revelaron notables dificultades para conformar la mano contralateral al hemisferio dañado con las características características intrínsecas de los distintos objetos, sobre todo cuando se trataba de un agarre de precisión. A veces conseguían ejecutar la tarea solicitadas, pero sólo tras repetidas correcciones de los movi10. Murata y ootros, tros, 2000.
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LAS NEURONAS ESPEJO
mientos de los dedos basadas en la exploración táctil del objeto. 11 Unos resultados análogos se obtuvieron tras la inactivación de una porción de F5. Sin embargo, en este último caso se ha encontrado también un evidente déficit en la prefiguración de la mano ipsilateral, aunque sin producirse ningún fallo motor (figura 2.4), lo que demuestra no sólo que la zona F5 ejerce un control bilateral sobre los movimientos de la mano, sino además Agarre con luz
Agarre a oscuras
Mirada fija al objeto
Con predominio motor 50/s s e k i p s
0
Fijar
Agarrar
Fijar
Agarrar
Fijar
1s
Visual-motoras 50/s s e k i p s
Fijar
Agarrar
Fijar
Agarrar
0
Fijar
1s
Con predominio visual 50/s
s e k i p s
0
Fijar
Agarrar
Fijar
Agarrar
Fijar
1s
FIGURA 2.3. 2.3. Diferentes tipos de neuronas de AIP. AIP. Los paradigmas experimentales en situaciones
de agarre con luz y de mirada fija a los objetos eran los mismos que los relacionados con el agarre de un objeto o con la mirada fija solamente, ilustrados en la figura 2.2. En la situación de agarre a oscuras, había una prueba prue ba inicial en la que el mono veía el objeto dentro de un recipiente próximo, ya iluminado; la luz se apagaba y las pruebas sucesivas se realizaban en la oscuridad. Los objetos se presentaban en bloques. Cada una de las pruebas y de los histogramas de respuesta se alinean con la señal de «adelante» en las situaciones de agarre y en la de mirar fijamente al iniciarse la tarea (figura modificada por Murata y otros, 2000).
11. Véase Gallese y otros, 1994.
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EL CEREBRO QUE ACTÚA
que las descompensaciones en las transformaciones visual-motoras producidas en ella no dependen de un mero déficit motor. 12 La hipótesis de que las transformaciones visual-motoras ligadas al acto de agarrar dependen primordialmente del circuito AIP-F5 parece estar corroborada también por los resultados de algunas investigaciones, según los cuales determinados pacientes humanosde presentan fuertes déficit en la ración de la mano como consecuencia lesiones en la parte anterior deprefigula pared lateral del surco intraparietal,13 la misma zona que aparece activada en individuos normales por la prensión o la manipulación de los objetos.14 Agarre antes de la inyección inyecció n de muscimol mus cimol
0 ms
200 ms
320 ms
400 ms
Agarre después desp ués de la inyección de muscimol
0 ms
200 ms
3 2 0 ms
400 ms
600 ms
8 0 0 ms
FIGURA 2.4.
En los se reproducen, imagen fija, segmentos de vídeos realizados antes y después de dibujos la inactivación temporal en de una porción de F5 relacionados conrealizados las fases de prefiguración de la mano y del agarre de un objeto de pequeñas dimensiones. El paradigma experimental contemplaba que el mono estuviera sentado frente a un recipiente en cuyo interior había objetos de forma y tamaño diferentes. La pared del recipiente colocado delante del animal estaba hecha de material de cristal c ristal líquido. Todas Todas las pruebas comenzaban comenza ban cuando el mono pulsaba un interruptor interrupt or.. Después de 200 ms, la pared del recipiente se volvía transparente, permitiendo al animal ver los objetos colocados en su interior. Tras un intervalo de tiempo (1,2-1,8 s), la pared era bajada y el e l mono podía alcanzar y agarrar los objetos. El tiemp tiempoo indicado debajo de cada figura está calculado según el comienzo del movimiento de la mano (modificada por Fogassi y otros, 2001).
12. Véase Fogassi y otros, 2001.
13. Binkofski Binkofski yy otros, otros, 1999. 1998. 14.
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LAS NEURONAS ESPEJO
EL CIRCUITO DEL ACTO DE AGARRAR Pero ¿de qué manera interactúan AIP y F5? ¿Qué función desempeñan las neuronas de estas zonas en la transformac transformación ión de la información visual en el formato motor requerido para la ejecución de un acto? Sabemos que una de las propiedades fundamentales fundamentales de las neuronas de predominio visual y de las neuronas visual-motoras visual-motoras de AIP es el hecho de reaccionar selectivamente a estímulos tridimensionales específicos. Unas responden a objetos esféricos; otras, otras , a objetos cúbicos; otras, aún a objetos planos, etc. El significado funcional de tales reacciones aparece claro si retomamos la noción de affordance propuesta hace varios años por James J. Gibson. Gibson.15 Como se sabe, para Gibson, la percepción visual de un objeto comporta la inmediata y automática selecc selección ión de las propiedades intrínsecas, que nos permiten interactuar con él. Éstas «no sólo son propiedades físicas [o geométricas] abstractas», sino que además encarnan unas oportunidades prácticas que el objeto, por así decir, ofrece al al organismo que lo percibe.16 En el ejemplo de la taza, las affordances visuales visuales ofrecidas a nuestro sistema motor atañen al asa, asa, al cuerpo central, al borde superior superior,, etc. En cuanto vemos la taza, dichas affordances activan activan selectivamente selectivamente determinados grupos de neuronas de AIP. La información visual así parcelada se transmite a continuación a las neuronas visual-motoras de F5. Éstas, sin embargo, no codifican ya cada una de las affordances , sino más bien actos motores congruentes con ellas. La información visual resulta, de esta manera, traducida a una información motora, y con este formato se envía a la zona F1 y a varios centros subcorticales para la efectiva ejecución de la acción. No existen datos experimentales experimentales que nos permitan describir la manera en que las reacciones motoras adecuadas a eficientes prensiones, manipulaciones, etc., se han ido acoplando progresivamente a los aspectos visuales de los objetos. No obstante, es probable probable que, desde las primeras fases de la vida, cada uno de nosotros asocie las affordances de de los objetos a los actos motores más eficaces con el fin de interactuar con ellos. Las informaciones visuales que llegan a F5 podrán, por tanto, ser bastante diferentes al principio, pero, con el tiempo, mediante circuitos de feed feedback back , serán las únicas
15. 16. Gibson, Ibid .,., pág.1979. 206.
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que nos permitan tener comportamientos motores adecuados. Hasta que no adquiramos la capacidad de conjugar las affordances con las tipologías relativas al acto, nuestro sistema motor no estará en condiciones de realizar todas las transformaciones indispensables para la realización de cualquier acto, incluido el de coger una taza de café. Sin embargo, existe punto Muchos ob jeto jetos, s, inclu incluida ida nuestra nues tratodavía tacita, tacita, un contiene cont ienennque másconviene de unaaclarar. . Consiaffordance guientemente,, la observación de éstos determinará la activac guientemente activación ión de numerosas poblaciones neurales en AIP, cada una de las cuales codificará una determinada affordance . Es muy probable que estas «propuestas» de acción puedan enviarse a la zona F5, dando origen a auténticos actos motores potenciales . Ahora bien, la elección de la manera de actuar no dependerá sólo de las propiedades intrínsecas del objeto en cuestión (forma, tamaño, orientación), sino también de lo que pretendamos hacer con él, así como de las funciones de uso que le le reconozcamos, etc. Por ejemplo, en el caso de la taza, la agarraremos de manera distinta según la queramos coger para tomar un café, para enjuagarla enjuagarla o simplemente para para desplazarla. Y Y,, ya desde el primer caso, el agarre será distinto según tengamos miedo de quemarnos o no, según los objetos que rodean eventualmente la taza, según nuestras costumbres, nuestra inclinación a observar o no las buenas maneras, etc. El análisis a nivel cortical de mecanismos neurales conectados a actos como el de agarrar no puede, pues, dejar de considerar los procesos que subyacen a la elaboración de este género de informaciones, que parecen más ligadas a instancias motivacion motivacionales ales y decisionales, y que involucrarían, además del circuito AIP-F5, otras zonas localizadas en el lóbulo prefrontal, en el lóbulo temporal inferior (IT) y en las zonas de la corteza del cíngulo. Concretamente, queremos poner de manifiesto que el lóbulo frontal y las zonas del cíngulo desempeñan un papel decisivo en cuanto a orientar la elección del tipo de agarre con relación a las finalidades y motivaciones de la prensión (coger la taza para beber o para desplazarla). Se barajan dos hipótesis sobre dónde puede tener lugar dicha elección. Según unos, tendría lugar en F5.17 En esta zona, el acto motor apropiado se seleccionaría entre los distintos actos motores potenciales indicados por las informaciones procedentes de AIP (figura 2.5). Otros, empero, sostie17. Véase, por ejemplo, FFagg agg y Arbib, Arbib, 1998.
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LAS NEURONAS ESPEJO
nen que las conexiones directas entre entre el lóbulo frontal y F5 son más bien modestas,18 mientras que desde hace tiempo sabemos que existe una importante relación entre la corteza prefrontal y el lóbulo parietal inferior, incluida la zona AIP.19 Por eso, podría ocurrir que la selección no se produjera en F5, sino en AIP e involucrara, por tanto, las affordances y y no los actos motores. Ensobre otrosesta términos, F5 llegarían sobre una sola affordance y, base, seaelegiría el actoinformaciones motor más oportuno. A la selección de tipo motivacional se añade la relacionad relacionadaa con el reconocimiento del objeto. Un lápiz y una varita son semejantes en cuanto a AIP
PIP/IT
F5
FIGURA 2.5.
Corteza prefrontal
esquemática las interacciones que intraparietal intervienen cuando cogemosRepresentación con la mano una taza de cafédeguiados por la vista.AIP-F5 AIP: zona anterior; IT: corteza temporal inferior; PIP: zonas parietales posteriores conectadas a AIP. Según el modelo que aparece en la figura, la zona AIP extrae las affo affordance rdancess visuales de los objetos sobre la base de su aspecto físico (información visual procedente de PIP) y de su significado (informaciones procedentes de IT), y activa actos motores potenciales (tipos de agarre) en F5. Sobre la base de las intenciones del agente (informaciones procedentes de la corteza prefrontal), F5 selecciona un acto motor (en este caso, el agarre de precisión del asa) affordance rdance (línea roja marcada con un y comunica la elección a AIP potenciando la relativa affo signo +) e inhibiendo las otras (líneas rojas marcadas con un signo –). La transformación de un acto potencial (codificado en F5) a un acto ejecutado exige la intervención de las zonas corticales mesiales.
18. Véase, ejemplo,1984. Rizzolatti y Luppino, 2001. 19. PPetrides etridespor y Pandya,
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affordances . Sin embargo, para escribir yo cojo el lápiz de manera diferente a como cogería una varita. Esto exige que yo reconozca el lápiz como tal, es decir, que sepa distinguirlo de una varita. Como veremos enseguida, la codificación de las propiedades necesarias necesarias para el reconocimiento reconocimiento de los objetos se produce en el lóbulo temporal inferior. Por tanto, nos está permitido suponer procedentes de este lóbulo, y que terminan en AIPque sonlasuninformaciones factor que interviene no sólo en las motivaciones, sino también en la selección de los agarres más oportunos.
L AS VÍAS VÍAS DE LA VISIÓN VISIÓN La idea de que la corteza parietal posterior desempeña un papel crucial en las transformaciones sensoriomotoras necesarias para la ejecución de las acciones guiadas por la vista es también un presupuesto presupuesto fundamental del modelo de organización del sistema visual propuesto20 a principios de la década de 1990 por Melvyn Goodale y David Milner. Hasta entonces, el modelo al uso sobre la organización del sistema visual cortical era el de Leslie Ungerleider y Mortimer Mishkin.21 Estos autores, que elaboraron ideas anteriores de David Ingle,22 Colwyn B. Trevarthen23 y Gerald E. Schneider24 sobre la base de datos nuevos y personales personales obtenidos a partir de lesiones en la corteza cerebral de un mono, habían sostenido que existían dos vías (streams ) que transportaban la información desde la corteza visual primaria (zona 17 o V1) hasta los centros superiores (figura 2.6 y diagrama que aparece en la figura 2.7). La primera, colocada dorsalmente (dorsal stream) , termina en el lóbulo parietal y es responsable de la localización de los objetos. Esta vía se ha denominado también la vía del dónde ((where stream). La segunda, situada ventralmente (ventral stream), termina en el lóbulo temporal y sirve para la comprensión de las cualidades de los objetos (vía del qué o o what stream).
20. Goodale y Milner, Milner, 1992. 21. U Ungerleider ngerleider y Mishkin, 1982. 22. Ingle, 1967, 1973.
23. revarth revarthen, en, 1968. 24. T Schneider Schneider, , 1969.
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Milner y Goodale25 han adoptado la idea de que el sistema visual consta de dos sectores funcionalmente diferenc diferenciados, iados, sugiriendo, empero, una nueva interpretación de su función. En una serie de ingeniosos experimentos llevados a cabo con una paciente (DF) que presentaba amplias lesiones occipito-temporales, occipito-temporales, demostraron que DF poseía una visión relativamente respecto propiedades visuales elementalesde(como, (como , por ejemplo, normal la agudeza visual),a las pero que no estaba en condiciones distinguir entre las formas geométricas, ni siquiera las más simples. Particularmente interesante era la disociación que se daba entre el importante déficit que acusaba la paciente en la discriminación de las formas, por una parte, y el mantenimiento de su capacidad para actuar sobre los objetos, por la otra. DF era capaz de coger con precisión objetos de uso corriente; por ejemplo, agarraba bien una pelota que se le lanzara, y hasta un bastón, si bien el
Corteza parietal posterior Vía dorsal
Vía dorsal
Corteza visual primaria
Corteza temporal inferior FIGURA 2.6. 2.6.
Representación esquemática de la organización anatómica de las dos vías de la visión según el modelo propuesto por Leslie Ungerleider U ngerleider y Mortimer Mishkin. El stream ventral, o la vía del qué, se concentra en la zona V4 y conecta V1 con las zonas de la corteza temporal inferior (IT), mientras que el stream dorsal, o vía del dónde, se concentra en la zona mediotemporal (M1) y enlaza la zona visual primaria (V1) con las zonas de la corteza parietal posterior. El modelo de David Milner y Melvyn Goodale concuerda con el esquema de la figura por lo que atañe al stream central, mientras que considera el stream dorsal responsable no del (how , es decir, de la infordónde (where, percepción del espacio), sino más bien del cómo how mación, la que sirve para el control de las acciones y no para la percepción).
25. Milner y Goodale, 1995.
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EL CEREBRO QUE ACTÚA
agarre de este último implicaba la extrapolación de unas dinámicas de movimiento harto complejas. Basándose en estas observaciones, además de en datos obtenidos de sujetos normales que, en ciertas condiciones experimentales, mostraban capacidad para actuar, aunque sin ser conscientes de su acción, Milner y Goodale sostuvieron que la diferencia fundamental no consistía, como pretendían Ungerleider y Mishkin,entre en ellos tipodos destreams objeto DP
Corteza parietal posterior
VIP LIP IPG PP MSTc
STS Rostral
MSTp
TPO STP
PO FST
PGa IPa
V3A
TEa MTp
MT
V1
MSTc
V2
V3 V4 TEO
TE TF FIGURA 2.7.
Diagrama que muestra detalladamente las zonas visuales que componen las
dos vías y las conexiones entre sus distintas zonas (figura modificada por Ungerleider y Mishkin, 1982).
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LAS NEURONAS ESPEJO
percibido (espacio (espacio frente frente a objeto) al que que conduce la elaboración de la información visual, sino en el uso que los centros superiores hacen de tal información. El stream ventral transporta las informaciones necesarias para la percepción de los estímulos, mientras que el stream dorsal transporta las informaciones necesarias para el control de la acción. Dicha propuesta fue avan26
zada en aquellos mismoentre mismos s añoselpor Marcsemántico» JJeannerod, eannerod,y el el«modo cual sugirió la conveniencia de distinguir «modo pragmático» de elaborar la información . El primer modo, que conduce a la comprensió comprensiónn consciente del mundo externo, es propio del stream ventral, mientras que el segundo, que sirve para la programación motora, es propio del stream dorsal. Si bien al modelo Goodale-Milner se le atribuye el mérito de haber roto definitivamente con una concepción monolítica de la organización visual cortical, reconociendo reconociendo a esta última una valencia motora además de la perceptiva , la solución dicotómica que éste propone parece demasiado rígida para poder dar cuenta tanto de los cuadros clínicos resultantes de lesiones de los lóbulos parietales como de la complejidad funcional de estos últimos. Además , a causa de su planteamiento planteamiento de base, es decir decir, de su clara separación entre percepción y acción , ésta corre el riesgo de reducir la primera a mera representación icónica de las propiedades visuales del objeto y de descomponer la segunda en los procesos de control on-line de las transformac transformaciones iones sensoriomotoras. sensoriomotoras.27 Por lo que se refiere a los cuadros clínicos , el modelo de Milner y Goodale se nos antoja particularmente débil a la hora de explicar el neglect , síndrome neurológico que se manifiesta (curiosamente) mediante lesiones dellóbulo parietal inferior derecho. Los pacientes con neglect no perciben los estímulos procedentes del espacio contralateral a la lesión.28 Por ejemplo, si son interpelados por un examinador situado a su derecha, responderán normalmente; pero si son interpelados por la izquierd izquierda, a, o bien no reaccionarán o bien buscarán al examinador por su derecha. En la comida, no reparan en los alimentos que les ponen en la mitad izquierda del plato. Y, si se les pide que copien un dibujo, reproducen solamente la parte derecha.
26. Jeannerod, 1994; véase también Jacob y Jeannerod, 2003. 27. Para un examen crítico del modelo de Goodale-Milner, Goodale-Milner, véase también Gallese y
otros, 28.1999. Bisiach y Vallar, 2000.
51
EL CEREBRO QUE ACTÚA
En pocas palabras, los pacientes con neglect «pierden» el espacio contralateral a la lesión o, como ha dicho Ennio de Renzi, tienen un espacio «truneado».29 Es evidente, pues, que el stream dorsal no se limita al control del movimiento, movimient o, sino que interviene también en procesos perceptivos ligados, por ejemplo, a la representación del espacio (véase el capítulo 3). A estas consideracione consideraciones s clínicas conviene añadir algunos datos anatómicos. Anteriormente (véanse las páginas 17-23), hemos subrayado la extremada parcelación anatómica tanto del lóbulo parietal superior (SPL) como del inferior (IPL), así como la importancia del análisis de las conexiones parietofrontales para la comprensión de la arquitectura anatomofuncional del sistema motor. Si nos detenemos ahora en los circuitos a lo largo de los cuales se elabora y transmite la información información visual, veremos que la vía dorsal posee una articulación mucho más compleja que la que le atribuyen los modelos de Ungerleider-Mishkin y Goodale-Milner. Los nuevos conocimientos anatomofuncionales anatomofuncionales sugieren la conveniencia de una ulterior subdivisión en dos vías diferenciadas: una vía dorsal-ventral y y otra vía dorsaldorsal (figura (figura 2.8).
SPL
Vía dorsal-dorsal IPL
Vía dorsal-dorsal
Vía ventral
Corteza visual primaria
Corteza temporal inferior FIGURA 2.8.
Las tres vías de la visión en un cerebro cerebro de mono. La vía ventral es la misma de los modelos precedentes (véase la figura 2.6); la dorsal se subdivide en vía dorsal-ventral , que termina en el lóbulo parietal inferior (IPL), y en vía dorsal-dorsal , que llega hasta el lóbulo parietal superior (SPL).
29. De Renzi, 1982.
52
LAS NEURONAS ESPEJO
La vía dorsal-ventral dorsal-ventral tiene como centro de elaboración y distribución fundamental la zona MT/V5, es decir, aquella que, como se ha visto, estaba considerada como la zona nodal del sistema visual dorsal (véase la figura 2.6), mientras que el centro análogo para la vía dorsal-dorsal es la zona V6 (figura 2.9). MT/V5 y V6 poseen características funcionales 30
comunes que justifican vía dorsal. Sin MT/V5 embargo,proyecta difieren notablemente por lo quesuaatribución su output se aselarefiere: mientras Vía dorsal-dorsal PGm
F7-non SEF V6
V6A
MIP
V1 V2
F2vr
V3
FEF
LIP
Opt
VIP MT/V5
PG
F4
PFG F5
MST
AIP
Vía dorsal-ventral STS
IT
FIGURA
2.9. Representación esquemática de las conexiones anatómicas entre las zonas corticales visuales y las zonas parietales y frontales. En el interior de la vía dorsal se puede diferenciar una vía dorsal-dorsal , que alcanza el lóbulo parietal superior y vehicula la formación visual con vistas al control on-line del movimiento, y otra vía dorsal-ventral , que llega al lóbulo parietal inferior y luego a las zonas de la corteza premotora, formando así los circuitos responsables de las transformaciones visual-motoras necesarias para actos como agarrar o alcanzar. Abajo, en amarillo, se muestran las aferencias procedentes del surco temporal superior (STS) y del lóbulo temporal inferior (IT). Éstas alcanzan el lóbulo parietal inferior, pero no el superior.
30. Véanse Galletti y otros, 1999, 2001; Gamberini y otros, 2002.
EL CEREBRO QUE ACTÚA
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principalmente hacia las zonas del lóbulo parietal inferior (IPL), V6 es la fuenprincipalmente te mayor de información visual para el lóbulo parietal superior (SPL). Algunos experimentos recientes han puesto de manifiesto, además, que IPL dispone de un amplio acceso a las informaciones visuales, sobre todo las concernientes al espacio y a los movimiento biológicos, codificadas en el surco temporal superior superi or (STS) y, y, en en la región conocida como zona polisensorial temporal super superior iorparticular, (STP), mientras que no se puede decir lo mismo de SPL.31 A modo de conclusión podemos afirmar que es imposible reconducir reconducir toda la vía dorsal al marco de una caracterización funcional unívoca. La vía dorsal-dorsal parece ser efectivamente una vía involucrada exclusivamente, o casi, en la organización de las actividades motora motoras, s, dotadas de las características de control on-line postuladas por Milner-Goodale y por Jeann Jeannerod erod.. Por el contrario contrario,, la vía dorsal-v dorsal-ventr entral al y el lóbul lóbuloo pari parietal etal infe inferior rior revelan una multiplicidad de funciones perceptivo-motoras que escapan al simple control de la acción y permiten superar cualquier contraposición abstracta, independientemente de que ésta ataña a la naturaleza de los objetos percibidos (objetos frente a espacio, como querían Ungerleider y Mishkin) o al uso de las informaciones (visión-para-la-percepción (visión-para-la-percepción frente a visión-para-la-acción, visión-para-la-a cción, según el modelo de Goodale-Miln Goodale-Milner). er).
EL VOCABULARIO DE LOS ACTOS En los capítulos que siguen tendremos ocasión de estudiar los distintos mecanismos de percepción y acción . Por el momento, conviene volver sobre las cuestiones que hemos dejado abiertas al analizar las propiedades de las neuronas de F5 y de la zona intraparietal anterior (AIP), propiedades propiedades que adquierenn una particular importancia a la luz de las consideraciones recié adquiere reciénn expuestas acerca de la compleja organización anatomofuncional de la denominada vía dorsal . Como hemos visto anteriormente (págs. 30-31), el aspecto más sorprendente que aparece en los registros de cada una de las neuronas de F5 es su selectividad para con cierto tipo de actos (agarrar, sostener, arran31. Véase Rizzolatti y M Matelli, atelli, 2003.
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car, etc.), así como, en el interior de éstos, para con modalidades de ejecución concretas y para con determinados tiempos de activación. De ahí la idea de que la zona F5 contiene una especie especie de vocabulario de actos motores cuyas palabras estarían representadas por determinadas poblaciones de neuronas. Unas indican el objetivo general del acto (sostener, agarrar, romper, etc.); otras,agarre la manera ejecutarse un acto motor específico (agarre de precisión, con losde dedos, etc.); otras, en fin, la segmentación temporal del acto en los movimient movimientos os elementales que lo componen (apertura de la mano, cierre de la mano). La interpretación interpretación de F5 como un vocabulario vocabulario de actos tiene importantes implicaciones implicaciones funcional es. Ante todo, la existencia de neuronas que responden a específicos actos motores explica por qué casi siempre interactuamos con los objetos de la misma manera. La taza admite un número enorme de posibilidades de agarre. Sin embargo, en la práctica no utilizamos más que unas pocas. Por ejemplo, no la cogemos nunca por el asa con el anular y el corazón. Esto se debe, sin duda, a un mecanismo de agarre iniciado en la infancia y basado en el éxito de la acción («refuerzo motor»), con la consiguiente selección de neuronas de F5 que codifican lo actos dotados de mayor eficacia. Además, dicho vocabulario facilita la asociación entre estos actos y las affordances visuales visuales extraídas extraídas de las neuronas de AIP AIP.. Finalmente, esto brinda al sistema motor un «vivero» «vivero» de acciones que están en la base de funciones cognitivas tradicionalmente tradicionalmente atribuidas a los sistemas sensoriales y sobre los que tendremos ocasión de hablar en los capítulos siguientes. Todo esto atañe a las propiedades motoras de las neuronas de F5. Sabemos, no obstante, que cierto porcentaje de éstas descarga o bien durante la ejecución efectiva de la acción o bien durante la mera observación del objeto, mostrando una elevada congruencia entre la selectividad de las respuestas motoras (tipo (tipo de agarre) y la de las respuestas visuales (tipo (tipo de forma, tamaño u orientación del objeto). Las respuestas registradas en situaciones que contemplan la presentación de un objeto sin ninguna tarea motora referida a éste parecen inmediatas, constantes y específicas. Por lo tanto, se suele tener la tentación de interpretarlas en términos puramente «visuales». Sin embargo, las mismas neuronas activadas en estas circunstancias también responden cuando se solicita la actuación de otra acción en condiciones de luz o de oscuridad, lo cual justificaría su clasificación como «motoras».
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Tal vez la única manera de comprender el comportam comportamiento iento de estas neuronas sea reconocer tanto a las respuestas visuales como a las motoras un mismo significado funcional. Los mensajes enviados por las neuronas visual-motoras de F5 a los otros centros son exactamente los mismos tanto cuando el mono interactúa con un determinado objeto (comida o sólidos geométricos) se limita observarlo. En el caso de la efectiva ejecución delcomo acto, cuando la descarga de la aneurona representa la activación de una orden motora, como, por ejemplo, ejemplo, «Coge con un agarre de precisión». Pero Pero ¿y en el caso de la simple observación? Si la neurona dispara de la misma manera, su respuesta refleja la evocación de un patt pattern ern motor que es idéntico al codificado cuando el animal se mueve, pero que, a diferencia de éste, permanece en el mismo estadio de acto potencial. Esto sucede automáticamente cada vez que el mono mira este tipo de objetos. objetos. Para que la descarga de la neurona se traduzca en un acto efectivo se precisa la intervención de otras zonas; entre ellas, por ejemplo, F6, que recibe fuertes aferencias del lóbulo prefrontal y está en condiciones de modular el comportamiento motor, inhibiendo inhibien do o fomentando su realización. realización. Pero Pero aquí no es el control o la ejecución del movimiento lo que nos interesa, sino más bien las funciones que se adscribirían al vocabulario de actos también en ausencia de una verdadera contingencia motora o de una intención de actuar explícita. Lo que distingue la evocación evocación de un acto motor potencial no es sólo, en efecto, la especificación de los parámetros ligados a la efectiva realización realización de los distintos movimientos, como tampoco se puede describir su función en términos de una representación puramente formal de los diferentes estadios que contribuyen contribuyen a definir un acto y a distinguirlo de los demás; por ejemplo, en el caso del agarre, la representación de la posición y configuración iniciales de la mano, así como de las órdenes motoras que permitirían realizar todos los pasos intermedios (movimientos del antebrazo, rotaciones del pulso, distensiones distensiones de los dedos, etc.) necesarios para la ejecución de la acción. Antes bien, en la medida en que parece irreductible irreductible a todos y cada uno de los movimientos que lo componen, el acto potencial evocado (como agarrar con la mano o con la boca) comporta la referencia a un determinado tipo de objetos (los precisamente precisamente agarrables con la mano o la boca), caracterizados racterizad os en virtud de sus oportunidades visuales-motoras.32
32. Véase Livet, 1997.
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Volvamos una vez más a la taza de café. La extrapolació extrapolaciónn y elaboración de las informaciones sensoriales relativas a la forma, el tamaño y la orientación del asa, el borde superior, etc., entran en el proceso de selección de las modalidades de agarre, sugiriendo la serie de movimient movimientos os (empezando por los relativos a la prefiguración de la mano) que de vez en cuando intervienen en numerosos el acto de agarrarla. El éxito el fracaso de esto último dependerán de factores, entre elloso nuestra capacidad para ejecutar y controlar cada uno de los procesos motores exigidos; pero esto no es óbice para que la taza haga, tanto en un caso como en otro, de polo de acto acto virtual , que por su naturaleza relacional a la vez define y es definido por el pattern patt ern motor que acaba activando. El hecho de que las mismas neuronas de F5 o de AIP reaccionen a la presentación de objetos en contextos experimentales donde se prevén resultados de comportamiento distintos (como agarrar y mirar fijamente el objeto sin llegar a cogerlo) vendría, pues, a confirmar que el modo en que se codifican los aspectos sensoriales de los objetos es el mismo. En otros términos, la visión de la taza no sería más que una forma preliminar de acción, una especie de llamamiento llamamiento a actuar actuar,, que, independientemente independientemente de que sea o no correspondido, la caracteriza como algo que hay que coger por el asa, con dos dedos, etc., identificándola, así, en función de las posibilidades motoras que encierra. Volviendo al modelo antes delineado (págs. 41-43), esto significa que la selección de las affordances visuales visuales realizada en AIP y la consiguiente activación en F5 de los actos motores potenciales que se conforman a ellas no se traducirían solamente solamente en la transmisión de la información a las partes ejecutivas del sistema (comenzando (comenzando por F 1), sino que vendrían a establecer una correlación entre dos tipos codificados: codificados: el tipo de agarre y el tipo de objeto. En el caso de que ésta se revele eficaz, las conexiones instituidas por el circuito AIP-F5, amén de facilitar la reactivación de las respuestas apropiadas al estímulo visual, acabarían consolidando su caracterización en términos de posibilidades de acción, a saber, asible con pulgar e índice, con la mano llena, con todos los dedos, etc. No cabe duda de que el objeto puede presentar affordances diferentes. diferentes. Sin embargo, es precisamente la posibilidad de una multiplicidad de experiencias motoras distintas conectadas a un mismo estímulo objetual lo que abriría las puertas a una forma de categorización ulterior, que no distin-
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guiera ya los objetos en términos de asibilidad con la mano o con la boca, o con tal o cual agarre, sino más bien en los términos más generales de grande gr ande o pequ pequeño eño, donde tales locuciones se entienden en una acepción esencialmentee práctica, indicando un estilo o, mejor aún, una medida de esencialment de acción, compartida por respuestas motoras y, por tanto, diferentes.33
VER CON LA MANO «Vemos porque actuamos y podemos actuar precisamente porque vemos», escribió hace casi un siglo George Herbert Mead, subrayando, así, la idea de que la percepción sería incomprensible «sin el continuo control de la vista por parte de la mano, y vicever viceversa sa »»..34 Es este mutuo control lo lo que nos permite agarrar cualquier cosa, como, por ejemplo, ejemplo, una taza de café. Pero Pero el análisis de las transformaciones visual-motoras visual-motoras operadas por las neuronas de AIP y F5 indica que ese «ver» que guía la mano es también, si no sobre todo, un ver con la mano, respecto al cual el objeto percibido parece inmediatamente codificado como un conjunto determinado de hipótesis de acción.35 La congruencia entre las selectividades selectividades visual y motora de las neuronas de las zonas F5 y AIP muestra, en efecto, que los actos potenciales evocados predelinean, más allá de los parámetros destinados a regular su ejecución efectiva e independientemente de esta última, un sentido del objeto «visto» que concurre a determinarlo como este o o aquel objeto asible con con este o o aquel agarre , atribuyéndole,, así, una «valencia significativa» atribuyéndole significativa» que, de lo contrario, no podría tener tener..36 En otros términos, es como si las neuronas de F5 y AIP «reaccionaran no al simple simple estímulo como tal, es decir, a su forma o aspecto sensorial, sino también al significado que éste encierra para el sujeto» en acción —y «reaccionar a un significado equivale a “comprender”».37 No cabe duda de que dicha «comprensión» tiene una naturaleza eminentemente «pragmática» «pragmática» y no determina de por sí ninguna representación representación «semántica»» del objeto, basándose en la cual ésta sería, por ejemplo, iden«semántica
33. Véase Rizzolatti y G Gallese, allese, 1997. 34. M Mead, ead, 1907, pág. 388. 35. Véase Mead, 1938, págs. 23-25.
36. PPetit, Gallese, 2000, pág. 31. 37. etit, 1999, pág. 239.
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tificado y reconocido como una taza de café y y no simplemente como algo asible con la mano.38 Las neuronas de F5 y AIP responden sólo a ciertos rasgos de los objetos (forma, tamaño, orientación, etc.), y su selectividad es tanto más significativa cuanto más se interpretan los rasgos como otros tantos sistemas de affordances visuales y de actos motores potenciales. Por el contrario, las neuronas que pueblan las zonas de objetos, la cortezaelaborando temporal inferior codifican perfiles, colores y tramas de los la información seleccionada seleccionada en imágenes que, una vez memorizadas, permitirían reconocerlos en sus rasgos visibles. Pero ¿basta esto para resolver la distinción distinción anatómica entre la vía ventral y y las vías dorsales en en la contraposición contraposición funcional entre visión-para-la-percepción y visión-para-la-acción ? Creemos que no, a no ser que la per percepc cepción ión se reduzca a una representación icónica de los objetos, a la representación de una cosa independiente de cualquier dónde y y de cualquier cómo, y a no ser que la acción se reduzca a una intención que discrimina entre un cómo y tal vez un dónde , pero nada tiene que ver con el qué . Es decir, a menos que no releguemos el proceso perceptivo a una mera identificación de figuras (ideas , en el sentido etimológico de la palabra), enmendadas por cualquier riqueza semántica de índole motora y elevadas al rango de único vehículos de significado posibles, y fragmentemos el sentido de la acción en una simple sucesión de movimientos de por sí carentes de correlación objetual. No se trata con esto de negar la contribución contribución de las zonas de la corteza temporal inferior (vía ventral ) a la categorización de los objetos, es decir, a su identificación y eventual conceptualización, sino, antes bien, de comprender, por una parte, que el sistema motor no puede limitarse a simples tareas ejecutivas o de control, y que, por por la otra, también en el caso cas o de actos elementales como agarrar, el vocabulario vocabulario contenido en el circuito AIP-F5 comporta una interacción continua cont inua entre percepción y acción que, pese a su carácter «pragmático»,39 desempeña un papel decisivo en la constitución del significado de los objetos, y sin la cual buena parte de las denominadas funciones cognitivas de «orden superior» difícilmente podría tener lugar. El comportamiento de las neuronas de las zonas F5 y AIP nos permitiría, así, recalificar la percepción en la dirección indicada en su día por
38. Véase eannerod, 39. Jacob yJJeannerod, Jeannerod,1994, 2003.1997.
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Roger Sperry, es decir, como una «implícita preparación» del organismo para «reaccionar» y «actuar»,40 así como permitirnos captar a nivel cortical esa dimensión motora de la experiencia que, por decirlo con palabras de Maurice Merleau-Ponry, «nos ofrece una manera de acceder [...] al objeto [...] original», por no decir incluso «originario»: «En el gesto de la mano que se dirige un objeto hacia se encierra al objeto [...] como esa cosa muyhacia determinada, la cualunanosreferencia proyectamos y junto a la cual estamos anticipadamente». anticipadamente».41 Poco importa que sea así en la forma del «agarrar-con«agarrar-con-la-mano-y-conla-mano-y-conla-boca» o del sólo «agarrar-con-la-mano», «sostener», «arrancar», etc. Lo que cuenta —y nos muestra el análisis de las transformaciones transformaciones sensoriomotoras— es que en estos actos, estén efectivamente realizados o potencialmente evocados, toman cuerpo esas «actividades de orientació orientaciónn y de agarre», esas «cadenas de intervención motora» que, como han subrayado Jean-Pierre Changeux y Paul Paul Ricoeur en un reciente diálogo, «contribuyen «contribuyen a configurar el mundo como un ambiente practicable y constelado de vías y obstácu42 los; en una palabra, a constituir un mundo habitable». P Por or lo demás, como veremos en las páginas siguientes, la constitución de dicho «mundo» no depende solamente de agarrar este o aquel objeto (o de nuestra prontitud para hacerlo), sino de nuestra capacidad esencial para movernos y orientarnos en el espacio que nos rodea, así como de nuestra capacidad para aprehender las acciones e intenciones del prójimo.
40. Sperry, 1952.
41. Merleau-Ponty, , 1945,, 1998, págs. 195, 193. 42. Merleau-Ponty Changeux y Ricoeur, Ricoeur pág. 162.
Capítulo 3
EL ESPACIO QUE NOS RODEA A LCANZAR LCANZAR LAS COSAS Al abor abordar dar los los me mecani canismos smos corti corticale caless involuc involucrado radoss en llos os pr proces ocesos os necesa necesa-rios para coger un objeto, como, por ejemplo, una taza de café, hasta ahora nos hemos centrado en los que concurren concurren en la definición del acto de agarrarlo. Pero todos sabemos que, para coger un objeto, tenemos que alcanzarlo y que, para ello, antes tenemos que localizarlo, midiendo, por así decir, su posición respecto a las partes de nuestro cuerpo implicadas en el movimiento —como, por ejemplo, el brazo—. PPara ara dirigir el brazo hacia la taza, nuestro cerebro debe realizar una serie de procesos, que van desde la codificación de las relaciones espaciales entre nuestra extremidad y el objeto hasta la transformación de tales informaciones en las órdenes motoras apropiadas. Al igual que en el caso del agarre, tales procesos presuponen unas específicas interacciones cortico-corticales entre determinadas zonas del lóbulo parietal posterior y de la corteza frontal agranular. En el primer capítulo hemos visto que la corteza ventral premotora estaba formada, además de por la zona F5, por la zona F4, la cual ocupa su porción dorso-caudal y recibe ricas aferencias del lóbulo parietal inferior, sobre todo de la zona intraparietal ventral (VIP). Varios experimentos de microestimulación eléctrica eléctrica intracortical y de registro han puesto de manifiesto que en la F4 están representados movimientos del cuello, de la boca y del brazo, estos últimos dirigidos tanto a determinadas partes del cuerpo como a determinadas posiciones del espacio.1 Además, del registro de neuronas concretas se deduce que la mayor parte de éstas no sólo se activa durante la ejecución de actos motores, sino que también responde a estímulos sensoriales,2 lo cual ha permitido subdividir estas últimas neuronas neuronas en dos grupos
1. Gentilucciyyotros, otros,1981a 1988;yGodschalk y otros, 1984. 2. Rizzolatti b.
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diferenciados: las neuronas «somatosensoriales» y las neuronas «somatosensoriales y visuales», llamadas también neuronas bimodales .3 Recientemente se han descrito también neuronas trimodales , es decir, neuronas que responden a estímulos somatosensoriales, visuales y auditivas.4 La mayor parte de las neuronas somatosensoriales de de F4 se activa ante estímulos superficiales superficiales: : acampos menudo, basta somatosensoriales con acaricia rozar piel para quetáctiles éstas respondan. Sus se la se localireceptivos zan en la cara, el cuello, los brazos y las manos, y son bastante amplias (unos cuantos centímetros cuadrados). Las neuronas bimodales presentan presentan unas características somatosensoriales análogas a las de las neuronas somatosensoriales puras. Sin embargo, también se activan ante estímulos visuales, en especial ante objetos tridimensionales. La mayor parte de éstas prefiere los estímulos en movimiento (sobre todo los que más se aproximan) a los estacionarios, si bien no faltan tampoco neuronas que se descargan de manera significativa en presencia de objetos en reposo.5 Sea como fuere, las neuronas bimodales de F4 responden al estímulo visual sólo si éste se presenta cerca de su campo receptivo táctil, es decir,, dentro de esa porción espe cir específica cífica de espacio que dete determina rmina su campo receptivo visual y y que representa una extensión del campo receptivo somatosensorial. La figura 3.1 muestra los campos receptivos receptivos bimodales de algunas neuronas de F4. Nótese que los campos receptivos visuales siempre se hallan dispuestos alrededor de sus respectivos campos receptivos somatosensoriales. Éstos poseen formas y dimensiones distintas, con una profundidad que varía entre pocos centímetros y 40-50 cm. Esta organización hace que esa neurona que se descarga cuando, por ejemplo, rozamos el antebrazo de un mono se active también cuando nuestra mano se aproxima al antebrazo, antebrazo, entrando en su campo receptivo visual. Si todo esto nos deja un tanto escépticos, probemos a acercar la mano a la cara: la sentiremos antes incluso de llegar a tocarla. Algo así como si el espacio cutáneo de nuestra mejilla llegara a abrazar el espacio visual que la rodea. Existe algo más que una simple «equivalencia» entre estímulos visuales y estímulos somáticos. En palabras de Alain Berthoz, «la proximidad [es3. Fogassi y otros, 1992, 1996a y b; G Graziano raziano y otros, 1994.
4. G Graziano razianoy otros, y otros,1996a; 1999.Graziano y otros, 1997. 5. Fogassi
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pacio-visual] es ya un contacto por anticipación de la zona del cuerpo que pacio-visual] se va a tocar».6 Y es en virtud de esta anticipación como el cuerpo puede, por así decir, definir el espacio que lo rodea, localizando dentro de él sus propios órganos (brazo, boca, cuello, etc.), así como los objetos (más o menos móviles o estacionarios) estacionarios) visualmente próximos a ellos.
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FIGURA 3.1. 3.1.
Campos receptivos somatosensoriales somatosensoriales y visuales de algunas neuronas neuronas bimodales de F4. Las zonas en gris indican los campos receptivos somatosensoriales, mientras que los sólidos que rodean las distintas partes del cuerpo describen los campos receptivos visuales (figura modificada por Fogassi y otros, 1996a).
L AS COORD COORDENADA ENADAS S DEL CUERPO CUERPO El descubrimie descubrimiento nto más sorprendente que atañe a la zona F4 ha sido que los campos receptivos visuales de la mayor parte de las neuronas bimodales está anclada en los respectivos campos receptivos somatosensoriales, siendo, por tanto, independientes de la dirección de la mirada.7
6. Gentilucci Berthoz, 1997, pág.1983; 78. Fogassi y otros, 1996a y b. 7. y otros,
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Consideremos la figura 3.2, que ilustra, aunque sólo sea de manera esquemática, un experimento en el que se han estudiado las propiedades del campo receptivo visual (y su relación con el somatosensorial) de una neurona bimodal de F4. En la situación A1, el mono mira completamente de frente, fijando la vista en el punto indicado por el asterisco, asterisco, mientras un estímulo visualde (flecha negra)receptivo se le acerca moviéndose a unaEnvelocidad constante dentro su campo visual (zona en gris). el histograma que ilustra unos tiempos y modalidades de activación de la neurona, resulta evidente que éste empieza a responder cuando el estímulo se aproxima a unos 40 cm del animal. En la situación B1, el mono sigue mirando completamentee de frente, pero ahora el estímulo se mueve a la izquierda del completament punto de fijación, fuera del campo receptivo visual. La respuesta de la neurona es nula. En la situación situación A2, la mirada del mono se desvía a llaa iz izquierda quierda unos 30 grados. Sorprendentemente Sorprendentemente,, si bien desde el punto de vista retínico el estímulo sigue una trayectoria muy distinta, la respuesta de la neurona es casi análoga a la registrada en A1. Finalmente, en B2 la mirada del mono se desvía todavía a la izquierda unos 30 grados, como en A2. Sin embargo, el estímulo se mueve a la derecha respecto de la mirada fija: si el campo receptivo fuera retínico, el estímulo debería suscitar una respuesta de la neurona semejante a la de A1. Pero en el histograma se ve claramente que no se ha producido ninguna actividad por parte de la neurona. En su conjunto, el experimento demuestra que el campo receptivo visual de la neurona no depende de la posición del estímulo en la retina. En efecto, en dicho caso la desviación de la mirada por parte del mono se debería haber visto acompañada de un desplazamiento análogo del campo receptivo visual, lo cual no ocurre. Por otra parte, de los numerosos experimentos que se han realizado se deduce que esto vale para aproximadamente el 70% de las neuronas bimodales de F4, cuyos campos receptiv receptivos os visuales parecen vinculados a sus campos somatosensoriales, codificando los estímulos espaciales en coordenadas no retínicas, sino somáticas. En este sentido, vale la pena recordar que, a diferencia de lo afirmado por muchos teóricos del movimiento, dichas coordinadas no remiten a un único sistema de referencia situado en una parte part e del cuerpo concreta, como la cabeza o la espalda. El hecho de que los campos receptivos visuales de las neuronas bimodales de F4 estén localizadas alrededor de los soma-
FIGURA 3.2.
A1
Neurona bimodal de F4 con campo receptivo visual anclado en el cuerpo. Cada panel muestra (de arriba abajo) los movimientos oculares horizontales y verticales, así como las descar-
30° 0 – 30°
15
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B1
1
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A2
30° 0 – 30°
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B2
30° 0 – 30° 15
70 0
gas neurales durante cada una de las pruebas, el histograma de respuesta (abscisa: tiempo; ordenada, spikes/bin, amplitud bin 20 ms) y la variación en el tiempo de la distancia entre el estímulo que se aproxima y la cabeza el mono. La parte descendente de la curva indica el movimiento del estímulo hacia el mono y la ascendente indica el movimiento del estímulo alejándose del mono (abscisa: tiempo en segundos; ordenada: distancia en centímetros). El campo receptivo visual se halla dispuesto en torno al táctil (figura modificada por Fogassi y otros, 1996a).
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tosensoriales viene a indicar que el espacio visual está codificado por una multiplicidad de sistemas de referencia corpóreos diferentes, distribuidos según el campo receptivo somatosensorial correspondiente. Así, existen sistemas de coordenadas centrados centrados en la cabeza, el cuello, el brazo, la mano, etc. Al actuar de consuno con los campos receptivos sensoriales en los que originan, contribuyen a localizar los estímulos visuales presentes en elseespacio circundante respecto a los distintos efectores en que están anclados. Imaginemos ahora que somos el maniquí representado en la figura 3.3 y que, como él, miramos fijamente un punto del teclado de nuestro ordenador (figura 3.3A). Si levantamos levantamos los ojos y dirigimos la mirada hacia la pantalla situada delante de nosotros (figura 3.3B), los campos receptivos receptivos (sólidos con aristas amarillas) anclados en los campos receptivos somatosensoria somatosensoriales les (superficie en gris) dispuestos alrededor de nuestra boca y alrededor de nuestro antebrazo permanecen en la misma posición que antes. Intentemos ahora volvernos hacia la taza de café situada a nuestra derecha para mirarla y cogerla (figura 3.3C): en este caso, los campos receptivos receptivos visuales pericutáne pericutáneos os se desplazan, pero este desplazamiento no depende del de nuestra mirada, sino más bien del de nuestra cabeza y del de nuestro antebrazo, antebrazo, es decir decir,, del de los respectivos campos receptivos somatosensoriales. Por mor de una mayor sencillez, nos hemos limitado a dos de los campos receptivos posibles, considerando sólo un tipo de movimiento (rotación del tronco y de la cabeza). Pero ¿qué ocurre si alargamos la mano hacia la taza? Sea cual sea la dirección de nuestra mirada, en cuanto la taza entra en los campos receptivos visuales pericutáneos, su posición se localiza respecto a la mano, antebrazo, etc. Dicha localización anticipa el el contacto cutáneo, de manera que la mano no tiene necesidad de tocar la taza para saber dónde se se encuentra. Le basta con estar suficientemente próxima para que el estímulo active las neuronas cuyos campos receptivos visuales están situados encima de ella. Y como quiera que estos últimos no son más que una extensión tridimensional de los respectivos respectivos campos cutáneos, la localización visual de la taza debería permitir accionar los movimientos específicos del brazo que dirigen la mano hacia ella como si se tratara de un estímulo táctil, es decir, sin solicitar ninguna transformación de las coordenadas visuales en otros tipos de coordenadas, operación ésta que podría resultar sumamente complicada y muy poco económica.
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A
C
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3.3. Independencia de los campos receptivos visuales de F4 respecto de la dirección de la mirada. Remitimos al texte xto para una descripción más detallada. El lector atento no podrá por menos de advertir que el retrato de la pared es el de Jules-Henri Poincaré. Creemos que al matemático francés no le habrían disgustado FIGURA
los experimentales aquí referi-y dosresultados (figura modificada por Rizzolatti otros, 1997).
PRÓXIMO Y LEJANO La presencia de campos receptivos visuales en una zona como F4, o como en la zona VIP, estrechamente asociada a ésta,8 no sólo arroja bastante luz sobre las transformaciones sensoriomotoras presupuestas por la localización y alcance de un objeto, sino que además cuestiona la concepción tradicional del mapa espacial único, disponible para usos diversos (movimiento de ojos, cabeza, tronco, brazo, etc.) y codificada a nivel cortical en un centro del lóbulo parietal.9 La misma parcelación parcelación anatómica de la corteza parietal, sobre la que hemos insistido en el primer capítulo y en virtud de la cual se organiza en una serie de circuitos diferentes que operan de 8. Unos campos receptivos análogos se han detectado también en la zona PF PF,, localizada en la convexidad del lóbulo parietal inferior. Véanse al respecto, entre otros, Fogassi Rizzolatti y otros, 2000. 9.y otros, Véase,1998; por ejemplo, Stein, 1992.
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manera paralela, parece difícilmente compatible con la idea de una representación cortical unitaria del espacio. Si además consideramos las propiedades funcionales de las distintas zonas que componen el lóbulo parietal y que, a través de sus conexiones con el lóbulo occipital y el frontal, se dedican a la elaboración de la información espacial, no podremos por menos deson observar que éstas operanque de manera radicalmente distinta, pues distintos los objetivos motores las guían y las regiones del espacio que las activan. Esta diferencia resulta clara si contrastamos contrastamos las propiedades funcionales del circuito VIP-F4 con las del circuito formado por la zona intraparietal lateral (LIP) y los campos oculares frontales (FEF). Este último circuito está destinado al control de los movimientos oculares rápidos (denominados también sacádicos ),), cuya función consiste en llevar la fóvea a un blanco dispuesto en la periferia del campo visual. En ambos circuitos, las neuronas responden a estímulos visuales visuales y se activan durante cierto tipo de movimientos. Pero las analogías funcionales terminan aquí. En efecto, en LIP-FEF las neuronas reaccionan al estímulo visual independientemen de la distancia en la que éste se encuentra; sus campos receptivos visuate de les están codificados en coordenadas retínicas (es decir, que cada uno de ellos tiene una posición específica en la retina respecto a la fóvea); sus propiedades motoras se refieren únicamente a los movimientos de los ojos. 10 Por el contrario, tal y como hemos visto, las neuronas de VIP-F4 son en gran parte bimodales y prefiere prefierenn objetos tridimensionales a los simples estímulos luminosos; sus campos receptivos están codificados en coordenadas somáticas y se hallan anclados en distintas partes del cuerpo; y, last but not least , para que se activen es necesario que el estímulo visual aparezca dentro del espacio espacio circundante, o dentro de esa región espacial que comprende todos los objetos objetos que están, por así decir decir,, al alcance de la mano y que, por mor de la brevedad, llamaremos el espacio peripersonal o o próxi próximo mo para distinguirlo del extrapersonal oo lejano.11 Dos puntos merecen aquí una atención particular particular:: en primer lugar, el hecho de que los circuitos LIP-FEF y VIP4 empleen sistemas de coordenadas distintos y, en segundo lugar, el hecho de que el tipo de movi-
10. Véanse Andersen otro otros, s, 1988; 1997; Graziano Colby y Goldberg, 1999.1997, 1998. 11. Genrilucci y otros,y 1983, y Gross, 1995,
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miento por ellos controlado implique una distinción entre espacio próx próxiimo y lejano. Detengámono Detengámonoss un instante en el primer punto. Las neuronas que vehiculan la información espacial en LIP-FEF tienen campos receptivos visuales codificados en coordenadas retínicas que resultan suficientes para la programación de movimientos simples. Si aparece estímulo, como, por ejemplo, una lucecitaoculares a 5 grados a la derecha de laun fóvea, deberemos mover los ojos 5 grados para alcanzarlo. Existe concordancia entre la posición de la lucecita en la retina y la amplitud del movimient movimientoo de los ojos. Sin embargo, no siempre siempre ocurre así. Por Por ejemplo, supongamos supongamos que te nemos dos lucecitas que se encienden rápidamente de manera secuencial mientras el observador mantiene los ojos fijos. La primera lucecita está situada a 5 grados a la derecha y la segunda a 5 grados a la izquierda. El observador debe mirar fijamente una después de la otra. A diferencia de la tarea anterior, ésta no puede realizarse solamente sobre la base de las coordenadas retínicas. En efecto, las coordenadas retínicas señalaban dos movimientos necesarios para alcanzar las lucecitas: uno hacia la derecha de 5 grados y otro hacia la izquierda también de 5 grados. Si el observador se hubiera fiado únicamente de las coordenadas retínicas, habría realizado correctamente el primer movimiento (5 grados a la derecha), pero luego habría vuelto al centro (5 grados a la izquierda) , sin alcanzar la segunda lucecita. Para ello habría tenido que realizar un movimiento ocular de 10 grados, nunca señalado por la retina. Con la salvedad de que, para tareas muy elementales elementales,, el sistema ocularmotor exige un sistema de coordenadas que calcule la posición de los ob jetoss en el espaci jeto espacioo respect respectoo al observad observador or,, y no sól sóloo su pos posición ición eenn la ret retiina. Se han propuesto distintos modelos para explicar cómo se pasa de un sistema de coordenadas retínicas a otro capaz de codificar la posición en el espacio. Uno de los modelos más conocidos,12 si bien no generalmente aceptado, pone el acento en una clase de neuronas de la zona intraparietal lateral dotadas de campos receptivos que indican la posición del estímulo en la retina (coordenadas retínicas) , pero cuya respuesta a los estímulos visuales está modulada por la posición del ojo en la órbita (efecto orbital ). ). Si sabe dónde está el estímulo en la retina y dónde el ojo en la órbita, el ob12. Zipser y Andersen, 1988.
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servador puede, mediante una computación que demanda un gran número de neuronas, localizar con precisión el objeto en el espacio y dirigir la mirada hacia él.13 Como sin duda ya sabe el lector, el sistema de coordenadas utilizado por el circuito VIP-F4 para localizar los objetos en el espacio es radicalmente distinto. Enseste circuito, partes el espacio está codificado en coordenadas somáticas centrada centradas en distintas del cuerpo y la especificación de la posición espacial del estímulo respecto a estas últimas no precisa de la actividad combinada de más neuronas, sino que se produce ya a nivel de cada neurona . Dado que, como hemos subrayado ya varias veces, los campos receptivos visuales de las neuronas bimodales de VIP-F4 están anclados en los respectivos campos receptivos somatosensoriales y, por tanto, en determinadas partes del cuerpo (mano, brazo, cuello, etc.), la localización del estímulo resulta independiente independiente de la posición de los ojos, lo cual facilita enormemente la organización de los movimientos de dichas partes del cuerpo, habida cuenta de que éstas ofrecen de vez en cuando el mejor sistema de referencia posible. En cuanto a la subdivisión funcional del espacio en próxi próximo mo y lejano, hay que decir que aparece confirmada por el estudio de los déficit inducidos por lesiones de las zonas FEF y F4.14 En efecto, en el primer caso el déficit encontrado afecta principalmente al espacio extrapersonal, mientras que, en el segundo, las más de las veces atañe al espacio peripersonal y al denominado espacio personal, es decir, al espacio cutáneo. Se han observado unos resultados semejantes en investigacio investigaciones nes llevadas a cabo con sujetos humanos afectados de neglect. Peter W. Halligan y John C. Marshall refieren el caso de un paciente que manifestaba manifestaba un marcado neglect cuando, con un lápiz corriente en ristre, debía dividir por la mitad segmentos dibujados en un folio dispuesto dentro de su espacio peripersonal. Sin embargo, si se le pedía que ejecutara la misma misma tarea con líneas presentadas en el espacio extrapersonal sirviéndose de una pluma láser, el neglect resultaba sumamente reducido, reducido, por no decir incluso que ausente, lo que explicaba por qué no sufría ningún trastorno cuando se dedicaba a su
13. Para una solución alternativa, véanse , entre otros, Bruce, 1988; Goldherg y Bru-
ce, Goldhergy yotros, otros,1983. 1990. 1990; 14. Rizzolatti
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principal hobby: el lanzamiento de dardos.15 Por el contrario, Alan Cowey y otros colegas suyos refieren el caso de cinco pacientes que presentaban una disociación opuesta, opu esta, a saber, saber, revelaban un neglect más grave respecto al espacio lejano que al próximo.16 La semejanza entre la organización neural del mono y la del hombre no atañeperipersonal sólo a la distinción próximo/le próxi mo/lejano jano , sino también alal hecho de que el espacio del hombre parece estar codificado, igual que en el mono, por un sistema de neuronas bimodales. Por su parte, Giuseppe di Pellegrino y otros colegas17 suyos examinaron a un paciente con una evidente extinción somatosensorial —es decir, ese fenómeno que hace que la presentación simultánea de dos estímulos simétricos, uno en la mitad derecha y el otro en la mitad izquierda del cuerpo, determine solamente la percepción del estímulo localizado en la mitad sana del cuerpo— y controlaron sus respuestas a la presentación de estímulos visuales y táctiles. Así, descubrie descubrieron ron que, cuando cuando present presentaban aban un estí estímulo mulo visu visual al próxi próximo mo a la mano derecha ipsilesional del paciente, éste dejaba de percibir el estímulo táctil producido por un leve toque de la mano izquierda contralesional. Pero el aspecto más interesante era que, cuando el estímulo visual se presentaba fuer fueraa del espacio espacio peripersonal del paciente, el efecto de extinción de la visión sobre el tacto disminuía considerablemente considerablemente hasta el punto de que a veces ni siquiera se observaba. Consideran Considerando do la función que desempeñan las zonas F4 y VIP en la elaboración de la información espacial por parte del mono, no es improbable que los fenómenos descritos por Di Pellegrino y sus colegas tengan como sustrato unas neuronas de tipo bimodal. Por lo demás, un reciente estudio de resonancia magnética funcional ha permitido localizar en el cerebro humano algunas zonas polimodales (que reaccionan reaccionan a estímulos táctiles, visuales y auditivos).18 En particular, se ha encontrado una importante convergencia polimodal en el fondo del surco intraparietal (IP), así como en la corteza premotora ventral ventral y en la corteza alrededor de la zona somatosen15. Halligan y Marshall, 1991. Véanse también Berti y Frassinetti, 2000; Berti y Rizzolatti, 2002. 16. Cowey y otros, 1994. Este tipo de disociación la detectaron también después Cowey y otros, 1999; Vuillemieur Vuillemieur y otros, 19 1998; 98; Frassinetti y otros, 2001.
17. Pellegrino y otros, 1997. Véase también Ladavas y otros, 1998a y b. 18. Di Bremmer y otros, 2001.
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sorial secundaria (SII). Si bien resulta difícil sacar una conclusión de los datos de que disponemos sobre el papel de SII, la posición anatómica y las propiedades de IP y de la corteza premotora ventral permiten pensar que éstas son el homólogo humano de las zonas VIP y F4 del mono.
EL DUELO DE POINCARÉ Lejos de resolverse en un mapa unitario, la representación cortical del espacio parece, pues, remitir, tanto en el mono como en el hombre, a formas y modalidades de constituc constitución ión diferentes, determinadas por la activación de circuitos sensoriomotores distintos, cada uno de los cuales está dedicado a la organización y control de actos (como, por ejemplo, el de alcanzar algo) que presuponen una localización específica del objeto respecto al efector que de vez en cuando se ve involucrado (mano, boca, ojos, etc.). Sin embargo, nos queda aún por clarificar la naturaleza de de dicha representación, o el significado funcional de de las reacciones visual-motoras de las neuronas de las zonas F4 y VII. Aquí volvemos a encontrar un problema análogo al abordado en el capítulo anterior, anterior, a saber, saber, que, al igual que en las zonas F5 y AIP AIP,, en F4 y VIP existen neuronas que se descargan ya sea durante durante los movimientos activos del animal ya sea como como reacción a estímulos visuales. No cabe duda de que el tipo de acto codificado codificado es distin distinto to (agarrar, sostener, sostener, etc., en el primer caso y alcanzar en el segundo). Sin embargo, la presencia en ambos circuitos neurales de respuestas visuales relacionadas con activaciones motoras parece sugerir que, para la constitución del espacio, vale todo lo que se desprende del análisis de la constitución de los objetos; es decir, que la descarga de las neuronas de F4-VIP no indica simplemente la posición del estímulo dentro de un espacio puramente visual, sobre la base de algún sistema de coordenadas geométricas, aunque estén centradas en la parte del cuerpo en la que se halla anclado el respectivo campo receptivo, sino que, antes bien, refleja la evocación de un acto motor potencial dirigido hacia aquel estímulo y que es capaz, independientemente de su actuación o no, de localizarlo en términos de posib posibilid ilidad ad de de acción acción. La existencia misma de un espacio peripersonal codificado en coordenadas somáticas parece favorecer una interpretación similar. En efecto, si
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concibiéramos dicho espacio como algo primordialmente primordialmente visual, aduciendo tal vez como prueba la rapidez y fiabilidad con que responden las neuronas de F4 a la presentación de un estímulo, no conseguiríamos explicar por qué unos ojos con refracción refracción y acomodo normales deben seleccionar estímulos luminosos procedentes exclusivamente de la región espacial que rodea al cuerpo del sujetoad quehoc, los asumiendo, percibe. A nopor ser,ejemplo, obviamente, queF4recurramos alguna hipótesis que en subsiste una mecanismo complicado capaz de eliminar la información visual que procede del exterior del espacio peripersonal. Pero ¿tenemos realmente necesidad de ello? ¿No sería más sencillo y económico pensar que al determinar la distinción entre pr próx óxim imoo y lejano desempeñan un papel decisivo también, por no decir sobre todo, las propiedades motoras motoras de dichas neuronas (su «vocabulario de actos», por retomar la locución utilizada en el capítulo anterior), recabando en el interior de una información visual, de otro modo indiferenciada, un espacio para la acción eficaz? ¿Qué es, en realidad, el espacio peripersonal sino el conjunto de los «lugares» que podemos alcanzar alargando alargando la mano? En el fondo, al insistir en el carácter esencialmente activo de la repre represesentación del espacio codificada a nivel de la corteza premotora y del lóbulo parietal inferior, no hacemos sino recuperar la sabia lección de un gran físico y fisiólogo (amén de filósofo, aun cuando a él no le gustaba demasiado declararse tal) como como Ernst Mach, el cual, hace ya más de un siglo, afirmó que «los puntos del del espacio fisiológico» no son otra cosa que «metas de de movimientos varios: movimientos prensiles, de la mirada y locomotores».19 Es a partir de estos movimientos como nuestro cuerpo cartografía el el espacio que lo rodea y es en virtud de sus metas como el espacio adopta una forma concreta para nosotros. Esto lo sabía bien igualmente otro gran matemático y físico, el cual, a diferencia de Mach, no desdeñaba el apelativo de «filósofo» y que, al igual que él, había pasado muchos años estudiando la génesis y estructura de la representación del espacio; nos estamos refiriendo a Jules-Henri Poincaré. 19. Mach, 1905, pág. 342. «Las sensaciones espaciales constituyen la guía de de nuestros movimientos; sin embargo, es raro que se presente la ocasión de considerarlas y analizarlas en sí mismas : a los hombres les interesa mucho más el fin del movimiento»exactamente (ibid., pág. 340).
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En efecto, según dijera éste en cierta ocasión, no sólo hay que «descartar la idea de un presunto sentido espacial que nos permitiría localizar las sensaciones en el interior de un espacio ya completamente completamente definido»,20 sino que además conviene reconocer que «nos habría resultado imposible construir» algo parecido a un espacio «si no hubiéramos tenido un instrumento para medirlo», un instrumento alesque poder «remitir» del queapoder servirnoss «instintivamente», servirno decir, decir , nuestro : «Escosa con yrelación nuescuerpocada tro cuerpo como situamos los objetos externos, y las únicas relaciones de estos objetos que nos podemos representar son las relaciones con nuestros cuerpo».21 Pero tales «relaciones» indican para Poincaré otras tantas posibili posibilidades dades motoras, es decir, aquellas que nos permiten alcanzar los los objetos que nos rodean:
Imagine Imaginemos mos que, en un determinado momento α, el sentido de la vista
me indica la presencia del objeto A y que, en otro momento β, otro sentido como, por ejemplo, el oído o el tacto me indica la presencia de otro objeto B. Yo considero que este objeto B ocupa la misma posición que el objeto A. ¿Qué quiere decir? [...] Las impresiones producidas por estos dos objetos han seguido unos recorridos completamente distintos [...] y no tienen nada en común desde el punto de vista cualitativo. [...] Pero Pero sé que, para alcanzar el objeto A, no debo hacer más que alargar el brazo derecho de una determinada manera; incluso sin realizar el gesto me represento las sensaciones musculares y las demás sensaciones análogas que acompañarían a la extensión del brazo y asocio esta representación a la del objeto A. Ahora sé que puedo alcanzar también el objeto B alargando el brazo de la misma manera, una extensión que estará acompañada por la misma función representacional. Cuando digo que los dos objetos ocupan la misma posición, no pretendo decir más que esto. Sé también que podría haber alcanzado el objeto A con otro movimiento oportuno del brazo izquierdo y me represento las sensaciones musculares que habrían acompañado este movimiento; y, con el mismo movimiento acompañado de las mismas sensaciones, podría haber alcanzado igualmente el objeto B. Este hecho es muy importante: sólo de esta manera [...] conseguiré protegerme de los peligros que me amenazan desde 20. Poincaré, 1913, pág. 217 . Sobre este punto, véase también Poincaré, Poincaré, 1902, págs. 21.89-139. PPoincaré, oincaré, 1908, pág. 85.
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el lado del objeto A o del objeto B. Para cada golpe que pueda herirnos, la naturaleza ha dispuesto una o más paradas, que nos permiten defendern defendernos. os. [...] Estas paradas no tienen nada en común, salvo el hecho de permitir esquivar el mismo golpe; y es esto sólo lo que pretendemos decir cuando hablamos de movimientos que van a dar al mismo punto del espacio. De manera parecida, algunos objetos que, según nosotros, ocupan el mismo punto del espacio no tienen en común más que el hecho de que podemos defendernos de ellos utilizando la misma parada.22
Si sustituimos la locución «representarnos las sensacione sensaciones» s» por «acto motor potencial» y tenemos presente la función «anticipadora» respecto al contacto cutáneo garantizada a las neuronas de F4 por la extensión tridimensional de sus campos receptivos visuales, difícilmente podremos encontrar una descripción descripción más clara de la manera como, a través de la acción, se acaba constituyendo esa «pequeña» y «restringida» región del espacio que hemos dado en llamar peri periperso personal nal y que Poincaré define como mutua «coordinación» «coordina ción» de las «múltiples paradas» posibilitadas por la simple extensión del brazo.23 Y no sólo esto. Como dichas paradas involucran involucran a «las partes más elementales del sistema nervioso», la coordinación resultante no sería para Poincaré una conquista del «individuo», sino más bien de la «especie», toda vez que «vemos huellas de esto también en el niño recién nacido». Cuanto más necesarias eran estas conquistas, más rápidamente las fue produciendo la selección natural. Según este razonamiento, las conquistas de las que estamos hablando debieron de ser las primeras en el orden temporal, puesto que, en su defecto, la defensa del organismo habría sido imposible. En el momento mismo en el que las células dejaron de estar simplemente yuxtapuestas las unas a las otras y se dedicaron a prestarse recíproca ayuda, resultó necesario organizar un mecanismo análogo al que hemos descrito, a fin de que dicha ayuda no errara el tiro y pudiera prevenir contra los peligros. 24
Inscritas en el marco de la evolución, la dicotomía próx próximo/l imo/lejan ejanoo y la relación entre, entre, por una parte, las posibilidades motoras de las distintas par22. Ibid .,., págs. 86-87 (la cursiva es nuestra).
23. 24. Ibid Ibid .,.., pág. 88.
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tes del cuerpo y, por la otra, las distintas modalidades de codificación de las relaciones espaciales parecen menos misteriosas de lo que podrían parecer a primera vista. En efecto, el espacio no estaría representado per se en en una zona de la corteza cerebral cualquiera, sino que su constitución dependería de la actividad de unos circuitos neurales cuya función primordial es la de organizar movimientos que, aunque con efectores distintos (como,ese porconjunto ejemplo,debrazo, boca, ojos, etc.), permiten actuar sobre el entorno circundante, localizando localizando sus posibles amenazas y/u oportunidades. Por otro lado, la afirmación de que el espacio está primordialm primordialmente ente constituido en términos de actos motores potenciales resulta clara si, como nos sugiere el propio Poincaré, consideramos sus «huellas» «huellas» en un recién nacido. Gracias a las ecografías, hoy sabemos que, ya en el útero materno, el feto presenta una rica actividad motora finalizada: por ejemplo, después de la octava semana mueve la mano hacia la cara y en el sexto mes está en condicioness de llevarse la mano a la boca y chuparla, lo que demuestra que, condicione antes aún de nacer, el niño dispone de una representación motora del es25 pacio. Una vez ha nacido, sus movimientos se tornan cada vez más finalizados y, y, obviamente, referidos referidos al espacio que rod rodea ea su cuerpo. La situación óptica es congruente con la motora. Puesto que el cristalino no funciona plenamente, la distancia focal se halla virtualmente fijada y el recién nacido sólo ve claramente los objetos que se hallan a unos 20 cm de distancia. Esto le permite adquirir una representación del espacio peripersonal (direcciones y profundidades), sin necesidad de discriminar entre estímulos próxi próximos mos y y lejanos . Así, puede utilizar su conocimiento motor para construir el espacio que ha de asociar a las potencialidades de acto del brazo, desarrollada en la fase prenatal, unas veces antes de la aparición de su mano en posiciones espaciales diferentes y otras antes de la presentación de objetos en la misma posición. Jean Piaget señaló que los niños de 3 meses pasan buena parte del tiempo observándose las manos.26 lo que se debe probablemen probablemente te a la necesidad de calibrar el espacio peripersonal respecto a objetos cuyo tamaño es conocido. Durante los tres primeros meses, el bebé desarrolla también los movimientos de los ojos ojos yy,, en particular, su convergencia. Las inform informaciones aciones de-
25. Harri Harris, s, 1994. 26. Véase Piaget,Butterworth 1936. Véaseytambién Berti y Rizzolatti, 2002.
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rivadas de esta última, asociadas a las procedentes de los movimientos de la mano y la cabeza, permiten al niño enriquecer la construcción de su propio espacio peripersonal. En el tercer mes, cuando dicho espacio ya es un constructo coherente, la maduración de la lente le permite llegar al espacio lejano. Sirviéndose de su conocimiento inicial del espacio próx próxii-
mo y correlacionando los movimientos del ojo ylos deestímulos la mano, visuales así comoprocedentes con los de de las lejos otrascon partes del cuerpo, el niño puede empezar ya a construir su propio espacio extra personal pers onal .
P ARA UNA CONCEP CONCEPCIÓN CIÓN DINÁMICA DINÁMICA DEL DEL ESP ESPACIO ACIO La constitución motora del espacio, en virtud de la cual éste aparece como un sistema de acciones coordinad as, nos ofrece la oportunidad de esclarecer un aspecto de la dicotomía próxi próximo/le mo/lejano jano que difícilmente podría explicarse a partir de una interpretación puramente sensorial de las representaciones espaciales codificadas por los distintos circuitos parietofrontales, incluido el formad formad o por las zonas VlP-F4. Para ilustrarlo, le daremos una vez más la palabra a Poincaré: Existen puntos que permanecerán para siempre fuera de mi alcance, por mucho que yo me esfuerce en alargar la mano. Si estuviera anclado en el suelo, como, por ejemplo, un pólipo hidroide, que sólo puede extender sus tentáculos, todos estos puntos estarían fuera del espacio, dado que todas las sensaciones que podríamos probar a causa de los cuerpos situados en estos puntos no estarían asociadas a ningún movimiento que nos permitiera alcanzarlos, a ninguna parada adecuada. Estas sensaciones nos parecerían carentes de todo carácter espacial y no intentaríamos localizarlas. Pero nosotros no estamos pegados al suelo, como los animales inferiores. Si el enemigo está demasiado lejos, podemos ir a su encuentro y luego extender la mano cuando estemos cerca de él. También en este caso se trata de una parada, pero de largo alcance. 27
En cuanto tal, la «parada» permite determinar la posición espacial de un objeto que anteriormente no tenía ninguna al estar fuer fueraa del alcance alcance de la 27. Poincaré, 1908, pág. 89.
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mano. Pero esta última, como nos recuerda también Poincaré, no está definida de una vez por todas, por lo que el espacio que ésta describe no puede ser pensado de manera estática , sino que debe ser concebido de forma dinámica . En otras palabras, la distinción entre próxi próximo mo y lejano no puede reducirse a una mera cuestión de centímetros, como si nuestro cerebro calculara la distancia separa de loselobjetos alcanzables en términos absolutos.que Todo estonuestro no sólocuerpo contradiría principio de relatividad del espacio tan querido por Poincaré y, como hemos visto, tan decisivo para la organización de los movimientos por parte del cuerpo; la organización de los campos receptivos visuales de las neuronas de F4 y su función anticipadora respecto respecto al contacto cutáneo tampoco se revelan compatibles con la idea de un espacio peripersonal rígida y unívocamente establecido. En efecto, si nos fijamos unos instantes en la figura 3.1, advertiremos que los distintos campos receptivos visuales presentan unas extensiones diferentes. Además, para determinado porcentaje de neuronas de F4 (alrededor del 20%), no es posible definir claramente un límite. Pero el aspecto más significativo es que, para muchas de las neuronas bimodales, un aumento de la velocidad del estímulo en proximidad produce una expansión en profundi prof undidad dad de sus sus campos campos recepti receptivos vos .28 El hecho de que la extensión de los campos receptivos aumente al aumentar la velocidad del estímulo hace que, a menudo, los estímulos que se aproximan con mayor velocidad estén indicados y localizados a una distancia mayor respecto a los que se aproximan más lentamente. Es evidente la ventaja del punto de vista de la activación de la «parada» más oportuna: cuanto antes se descargue la neurona, antes evocará el acto motor por ella codificado, una anticipación de la acción que permite cartografiar con mayor eficacia el espacio, alcanzand alcanzandoo (o evitando) la oportunidad (o el peligro) que se acerca. Sin embargo, las neuronas de F4 tienen también otra manera de redefinir el espacio circundante a los efectores codificados. Poincaré nos invitaba a tener presente el caos de la locomoción. Sin embargo, en ésta asistimos más a una traslación de los múltiples sistemas de referencia que, en su anclaje a las distintas partes del cuerpo, concurren a definir el espacio peripersonal que a una verdadera recalificación de este último. Ciertamente, 28. Fogassi y otros, 1996a. Véase también Chieffi y otros, 1992.
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en su interior aparecen nuevos objetos, y es así como son localizados. Pero el espacio próximo como tal no parece modificar sus límites con relación —obviamente— al cuerpo con el que, por así decir, corre parejo. A pesar de esto, el ejemplo de Poincaré contiene una indicación muy valiosa: a diferencia del pólipo hidroide, nosotros (como también los primates no humanos) podemos un aproximarnos a los objetos (o «parar» eventuales amenazas) empuñando instrumento cualquiera. Ahora bien, Atsushi Iriki y sus colegas29 demostraron que los campos receptivos visuales de las neuronas bimodales de la corteza parietal posterior del mono, que codifican el movimiento de la mano de manera parecida a como lo hacen las neuronas de F4, pueden verse modificados por acciones que comportan el empleo de instrumentos. Tras amaestrar a algunos monos para que recuperaran unas bolitas de comida a través de un rastrillo, notaron que, durante el empleo repetido del instrumento, los campos receptivos visuales anclados en la mano se expandían hasta el punto de incluir el espacio que rodea la mano y el rastrillo, como si la imagen de este 30 último estuviera incorporada a la de la mano. Por otro lado, cuando el animal dejaba de utilizar el instrumento, si bien seguía teniéndolo en la mano, los campos receptivos volvían a su extensión habitual. La prolongación de la mano determinada por el empleo del rastrillo comportaba una ampliación del del espacio alcanzable alcanzable por parte del mono y, y, por tanto, una remodulación de lo próx próximo imo y lo lejano: las neuronas que se activan en presencia de objetos en el espacio peripersonal respondían también a estímulos que anteriormente no se habían codificado como lejanos (es (es decir, fuer fuera a de su su espacio) , pero que ahora, a través del uso del rastrillo, se tornaban próximos próxi mos . Una remodulación remodulación análoga de los mapas espaciales se ha encontrado también en el hombre. Anna Berti y Francesca Frassinetti31 han puesto de manifiesto cómo la representación cortical del espacio corpóreo puede llegar a incluir los instrumentos empleados por el sujeto, haciendo que el espacio anteriormentee etiquetado como lejano sea a continuación codificado como anteriorment próximo próxi mo. La paciente analizada había sufrido una grave lesión en el hemisfe29. Iriki y otr otros, os, 1996.
30. Véase Aglioti y otros, 31. Berti ytambién Frassinetti, 2000. Véase1996. también Berti y otros, 2001.
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rio derecho, que le había producido a su vez una heminegligencia a la izquierda, con una evidente disociación entre espacio próximo y espacio le jano.. En jano En ef efecto ecto,, ma manife nifestab stabaa claro claross ddéfici éficitt en en mu muchas chas tareas tareas (can (cancela celación ción y bisección de líneas, lectura, etc.), que le exigían realizar acciones en su espacio peripersonal. Así, por ejemplo, cuando debía localizar con el dedo índice el inclinaciones punto que dividía porlolaseñalaba mitad algunas en un folio con distintas, siemprelíneas con undibujadas desplazamiento hacia la derecha, mostrando así que tenía déficit perceptivos con relación a la parte izquierda de dichas líneas. Sin embargo, en cuanto éstas se colocaban a cierta distancia (1 m aproximadamente), de manera que para su bisección era necesario utilizar un bolígrafo láser, la negligencia tendía a desaparecer. A primera vista, el caso referido por Berti y Frassinetti parece ser bastante parecido al descrito por Halligan y Marshall. Sin embargo, de los experimentos de las primeras se deducía que, si se le pedía a la paciente bisecar líneas dispuestas en su espacio extrapersonal mediante una varita que le permitía alcanzar dichas dichas líneas, la negligencia se manifestaba también en el espacio lejano y era igualmente grave en el espacio próximo. Al igual que en los monos estudiados por Iriki y sus colegas, el empleo del instrumento parecía extender el espacio peripersonal de la paciente hasta llegar, a través de la varita, a las mismas líneas que debía dividir por la mitad. El espacio lejano se recodificaba, así, como pr próx óxim imoo, lo que comportaba la aparición de la negligencia con relación al espacio próximo, es decir, esa negligencia que no se había manifestado cuando la paciente había realizado realizado la tarea que se le había solicitado sin hacer uso de ninguna varita.
EL ALCANCE VARIABLE DE LAS ACCIONES A la luz de lo dich dichoo tamb también ién en el capítulo capítulo ante anterior rior,, res resulta ulta evid evidente ente que los objetos y el espacio remiten a una constitución de carácter pr pragmát agmático ico en virtud de la cual los primeros aparecen como polos de actos actos virtual virtuales es , mientras que el segundo aparece definido por el sistema de relaciones que que tales actos despliegan y que encuentra en las distintas partes del cuerpo su propia medida. Los circuitos neuronales Involucrados son naturalmente distintos, como lo son también las tipologías de facto por éstos codificadas. Por ejem-
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plo, el acto de agarrar exige una serie de comportamientos motores que no se necesitan para el de alcanzar (el desciframiento de las affordances del del objeto, la prefiguración de la mano, el control de los dedos, etc.), al igual que el de alcanzar comporta la elaboración de informaciones y la realización de transformaciones sensoriomotoras que no afectan específicamente al acto de aga . agarrar Sinrrar. embargo, en cuanto que son distintos y operan de manera paralela, estos procesos participan de la modalidad de la acción. Con frecuencia se ha hecho hincapié en que el vocabulario contenido en las zonas F5 y F4 no contempla entre sus vocablos los movimientos únicos y en que las funciones de la corteza premotora sólo pueden comprenderse si no nos dejamos confundir por la distinción entre una «motórica del cuerpo en general y ciertos actos que se realizan por este conducto».32 P Por or lo demás, como ya ya se ha visto, no extendemos el brazo hacia un objeto si no es para hacer algo: para agarrarlo o tal vez, simplemente, para «pararlo». Consideremo Consideremoss otra vez el caso de la taza: desde la apertura inicial de la mano, nuestro cerebro selecciona esas características (forma y orientación del asa, del borde, etc.) que aparecen relevantes con vistas a la acción y que concurren a determinar tanto la fisono fisonomía mía motor motora a del del objeto como el espacio de los posibles agarres . La primera se constituye a través del segundo, y viceversa. Pero para que se dé una prensión efectiva se requiere que la taza sea alcanzable y, y, por tanto, localizable respecto respecto a las partes del cuerpo que intervienen en el acto del agarre. El espacio del objeto se declina aquí según la forma de su posic posición ión relativa a los distintos efectores implicados (brazo, mano, boca, etc.), quedando definido según sus posibles metas de acción. Éstas pueden ser distintas algunas veces, pero la localización del objeto no es nunca independiente de ellas. De hecho, si fuera fuera así, el espacio que nos rodea no ssería ería más que un conjunto indiferenciado de puntos. Pero, según los análisis anteriores y gracias a las intuiciones de Mach y Poincaré, sabemos que dicho espacio toma forma a partir de los objetos y de la multiplicidad de actos coordinados que nos permiten alcanzarlos. Y puesto que los objetos no son de por sí más que hipótesis de acción, los lugares del espacio no pueden entenderse como «posiciones objetivas» objet ivas» con relación a una posición objetiva objetiva de nuestro cuer32. Bubner Bubner,, 1976, pág. 82.
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po igualmente supuesta, sino que deben comprenderse, como nos enseña Merleau-Ponty, en su acción de «inscribir alrededor de nosotros el alcance variable de nuestras intenciones y gestos».33 De este alcance depende depende la posibilidad de distinguir entre un espacio próxi próximo mo y otro lejano, así como de captar la naturaleza dinámica del del límite que separa al uno del otro y de dar cuenta de ese fenómeno sobre elinéditas que llamara atención también Edmund Husserl en«particular» algunas reflexiones de la ladécada de 1930, concretamente concret amente sobre el hecho de que el empleo de un instrumento lo «liga» a nuestro cuerpo como si se tratara de la «extensión» de uno de sus órganos, pero no de «un órgano “nuevo”», pues dicho vínculo está limitado al empleo efectivo que se hace de dicho instrumento.34 La íntima relación existente entre los objetos y el espacio permite, finalmente, aclarar un aspecto a menudo desatendido en los estudios sobre las negligencias espaciales. Ya hemos observado antes que éstas atañen a algunas de las modulaciones esenciales de la representación del espacio (codificación del espacio peripersonal, su eventual recalificación, etc.). Pero conviene saber también que acaban inhibiendo asimismo la adecuada percepción del objeto. Consideremos, por ejemplo, el caso citado por Berti y Frassinetti, donde, según la colocación de las líneas (fuera o dentro del espacio peripersonal), la paciente percibía, percibía, o no, la parte izquierda o esa parte de las líneas que caía dentro de la porción de espacio interesada por la negligencia. O también el caso referido por Marshall y Halligan,35 donde a una paciente con heminegligencia izquierda muy marcada se le presentaban sucesivamente dos dibujos de una casa. Las casas representadas eran idénticas en el lado derecho, pero diferentes diferentes en el izquierdo en cuanto que una de las dos estaba dibujada rodeada de llamas. La paciente declaraba que no encontraba ninguna diferencia, si bien, siempre que se veía obligada a escoger una casa en que vivir, señalaba la que no estaba en llamas. Aun cuando estuviera en condiciones de discriminar inconscientemente inconscientemente entre los dos estímulos, la negligencia espacial, debida a unas lesiones de circuitos parietofrontales, rietofront ales, le impedía localizarlos y, y, por consiguiente, cons iguiente, aprehenderlos , que sólo fuera con la mirada.
33. Merleau-P Merleau-Ponty onty,, 1945, pág. 199 (la cursiva es nuestra). iii
34. Husserl ms D1988. 12, , pág. 22. 35. Marshall(1931), y Halligan,
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Todo lo cual no hace sino confirmar la interdependen interdependencia cia de la constitución de los objetos y del espacio que resulta de la referencia común al horizonte primordial de la acción, y en virtud de la cual la imposibilidad de alcanzar a los primeros corre pareja con la de cartografiar las las distintas regiones del segundo. Una vez más, aparecen muy claros los límites de cualquier interpretación el funcionamiento de nuestro cerebro, comorígidamente aquellas a lasdicotómica que hemossobre aludido en el capítulo capítulo anterior y que se basan en la contraposición entre la vía del qué y y la vía del dónde , o también entre la vía del qué y y la vía del cómo. Desde la categorización de los objetos hasta la representación representación del espacio, el sistema motor y en particular las zonas corticales localizadas en la denominada vía dorsal-ventral re revelan una variedad de funciones que trascienden el simple control control de los movimientos y que están relacionadas con las distintas dinámicas de la acción, esas dinámicas que, como tendremos pronto ocasión de ver, no involucran sólo a nuestro cuerpo y los objetos que lo rodean, sino también al cuerpo de los demás.
Capítulo 4
ACTUAR Y COMPRENDER NEURONAS CANÓNICAS Y NEURONAS ESPEJO El análisis de las propiedades funcionales de F5 nos ha mostrado que la mayor parte de las neuronas de esta zona se activa durante la ejecución de actos motores específicos, especí ficos, como son agarrar, sostener o manipular, y que una parte de éstos reacciona también ante estímulos visuales. Estas últimas neuronas revelan una clara congruencia entre sus propiedades motoras (como, por ejemplo, el tipo de agarre codificado) y su selectividad visual (forma, tamaño y orientación del objeto presentado), desempeñando un papel decisivo en el proceso de transformación de la información visual relativa a un objeto en los actos motores necesarios para interactuar con éste. Dadas sus características, se las ha dado en llamar neuronas canónicas , como quiera que, desde la década de 1930, se dio por supuesto que la corteza premotora podía verse implicada en transformaciones visual-motoras. Pero, en los primeros años de la década de 1990, durante varios registros realizados en situaciones experimentales en las que el mono no estaba condicionado para realizar tareas fijas, sino que, antes bien, podía actuar libremente, se vio que las canónicas no eran el único tipo de neuronas que tenían propiedades visual-motoras.1 Con gran sorpresa, se vio, en efecto, que, sobre todo en la convexidad cortical de F5, había neuronas que reaccionaban tanto cuando el mono realizaba una acción determinada (como, por ejemplo, coger la comida) como cuando observaba a otro individuo (el experimentador) realizar una acción parecida. A dichas neuronas se les dio el nombre de neuronas espejo (mirror neurons ))..2 Desde el punto de vista de las prop propieda iedades des motor motoras as , las neuronas espejo son indistinguibles de las demás neuronas de F5 en cuanto que también
1. PPellegrino ellegrino y otros, 1992. 2. Di Rizzolatti y otros, 1996a; Gallese y otros, 1996.
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LAS NEURONAS ESPEJO
ellas se activan selectivamente durante específicos actos motores. Pero, por lo que se refiere a las prop propieda iedades des visua visuales les , la cosa ya no es igual. A diferencia de las neuronas canónicas, las neuronas espejo no responden a la simple presentación presentación de comida o de objetos tridimensionales genéricos, genéricos, ni su comportamiento parece parece estar influido por las dimensiones del estímulo visual. bien, activación está relacionada por parte delAntes mono, de su determinados actos realizadoscon porla elobservación, experimentador (o por otro mono) que comportan una interacción efector (mano o boca)objeto. A tal fin, no obstante, conviene señalar que ni los movimientos de la mano que se limitan a imitar el agarre en ausencia del objeto ni los ges tos intransitivos (es decir, carentes de correlación objetual), como pueden ser levantar los brazos o agitar las manos, cuando son realizados con la intención de amenazar o excitar al animal, provocan respuestas significativas. Además, las descargas de las neuronas espejo parecen ser en gran parte independientes de la distancia y localización espacia espaciall del acto observado, si bien en algunos casos éstas parecen moduladas por la dirección de los movimientos vistos o por la mano (derecha o izquierda) utilizada por el experimentador. Si se acepta como criterio distintivo distintivo el efectivo acto motor visualmente codificado, se pueden subdividir las neuronas espejo en unas clases análogas a las indicadas en el segundo capítulo a propósito de las propiedades motoras de las neuronas de F5: así, tenemos «neuronas-espejo-agarrar», «neuronas-espejo-sostener», «neuronas-espejo-manipulan», pero también «neuronas-espejo-colocar» (que se activan cuando el mono observa al experimentador mientras éste dispone un objeto sobre cualquier soporte) y «neuronas-espejo-interactuar-con-las-manos» (que responden a la visión de una mano que se está moviendo hacia la otra, mientras esta última sostiene un objeto). De dicha clasificación clasificación se deduce que buena parte de las neuronas espejo de F5 responde a la observación de un solo tipo de acto concreconcreto (por ejemplo, agarrar). Otras neuronas parecen menos selectivas, ya que descargan durante la observación de dos o, más raramente, tres actos motores. La figura 4.1 ilustra el comportamiento de una «neurona-e «neurona-espejo-agarrar spejo-agarrar»» específica.. En la situación A, el mono observa al experimentador cogiendo específica un trozo de comida colocada en una bandeja. La neurona empieza a descargar en cuanto la mano del experimentador experimentador se acerca al objeto y prefigura
ACTUAR ACTU AR Y COMPRENDER COMPRENDER
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A
B
500ms
FIGURA 4.1.
Respuestas visuales y motoras de una «neurona-espejo-agarrar» (Di Pellegrino y otros, 1992).
el agarre, permaneciendo activa hasta que éste no termina. En la situación B, es el animal el que agarra la comida: en este caso, la descarga de la neurona también está correlacionada con la prefiguración de la mano. La confrontación entre las respuestas visuales y la actividad durante los actos motores permite captar uno de los aspectos funcionales más importantes de las neuronas espejo: la congruencia entre el acto motor codificado de la neurona y el acto motor observado, que resulta eficaz al activarse. Sin embargo, existen varios grados de congruencia en las distintas neuronas. Se han obervado dos tipo fundamentales distintos: congruencia en sentido estricto y congruencia congruencia en sentido lato. Se habla de congruencia en sentido estricto cuando una neurona muestra una exacta correspondencia entre la acción observada y la acción ejecutada. Un ejemplo de neurona estrictamente congruente lo tenemos en la figura 4.2. En la situación A, el mono observa al experimentador experimentador girando las manos alrededor de una uva
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LAS NEURONAS ESPEJO
pasa en direcciones opuestas, tanto en el sentido de las agujas del reloj como en el contrario, como si quisiera romperla: la respuesta de la neurona se da solamente en en una dirección. En la situación B, el experimentador gira un trozo de comida sostenido en la mano del mono: la neurona descarga cua cuando ndo el animal opone al movimiento del experimentador la rotación de su propia muñeca en contraria, hastaagarra el punto romper el alimento. Finalmente, en dirección la situación C el mono un de trozo de comida utilizando un agarre de precisión. Ni la observación del agarre ni su ejecución efectiva estimulan la neurona. En cambio, se da una congruencia en sentido lato cuando los actos codificados de la neurona en términos visuales y motores aparecen claramente relacionados, aunque sin llegar a ser idénticos, relación que puede presentar distintos niveles de generalidad. En efecto, algunas neuronas responden a un único acto motor ejecutado (por ejemplo, agarrar) y a dos actos FIGURA 4.2.
Ejemplo de neurona espejo congruente en sentido estricto. (A) El mono observa al experimentador girando las manos alrededor de un trozo de comida en direcciones opuestas, en el sentido de las agujas del reloj y en el contrario. La neurona responde sólo a una dirección de la rotación. (B) El experimentador gira un trozo de comida sostenido en la mano por el mono, el cual de opone al a l movimiento del experimentador mediante una rotación de la muñeca en dirección contaria. (C) El mono coge la comida con un agarre de precisión. En cada sección de la figura, se presentan cuatro series de registros. Las flechitas de la parte superior de las secuencias de descarga indican la dirección de las rotaciones (Rizzolatti y otros, 1996a).
A
B
C
1s
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motores observados (agarrar y sostener). Otras neuronas codifican un único acto motor ejecutado y observado, pero con diferente grado de selectividad. Considérese, por ejemplo, el comportamiento de la neurona referido en la figura 4.3. Ésta se activa cuando el mono observa al experimenta experimentador dor cogiendo un objeto con un agarre de precisión o con la mano abierta, mientras quedesólo reaccionaAdemás, a nivel motor cuando que el animal cogevisualmente el objeto conuna un agarre precisión. hay neuronas codifican acción, mientras que se activan durante la ejecución ejecución de otra, relacionada con la primera de manera lógica, lógi ca, por decirlo así. Una neurona espejo de este tipo se puede disparar al observar al experimentador apoyando comida sobre un plano, mientras que se activa cuando el animal la agarra. Este tipo de neuronas han sido poco estudiadas desde el punto de vista teórico. Es bastante verosímil, no obstante, que su comportamiento sea consecuencia de la organización «en cadena» de los actos motores, que tendremos ocasión de estudiar en el último últi mo párrafo de este capítulo. capítulo. Teniendo en cuenta cuenta las diversas
A
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1s
D
20
FIGURA 4.3. 4.3.
Ejemplo de neurona espejo congruente en sentido lato. (A) El experimentador coge un trozo de comida con un agarre de precisión. (B) El experimentador e xperimentador agarra un objeto con toda la mano. (C) El mono coge la comida con un agarre de precisión. (D) El mono coge un objeto con todamodificada la mano. La una fuerte selectividad para con el agarre de precisión (figura porneurona Gallesemuestra y otros, 1996).
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LAS NEURONAS ESPEJO
tipologías, las neuronas congruentes en sentido lato repres representan entan en el mono alrededor del 70% del total de las neuronas espejo.
INGERIR Y COMUNICAR En los ejemplos hasta ahora considerados nos hemos limitado al caso de las neuronas espejo que se activan en presencia de actos realizados con la mano. En efecto, los primeros estudios se concentraron concentraron casi exclusivamente en la región dorsal de F5, en la que las más de las veces se representan los movimientos de la mano. Pero, en el primer capítulo, se dijo que hay microestímulos eléctricos eléctricos y registros registros de neuronas específicas que mostraban que la región ventral de F5 se dedicaba también al control de los movimientos movimientos de la boca. Y, según un estudio reciente, parece ser que aproximadamente un tercio de las neuronas de esta zona posee propiedades visual-motoras típicas de las neuronas espejo y que responden tanto a la ejecución efectiva de actos motores con la boca como a la observación de actos análogos análogos realizados por otros.3 En la figura 4.4 aparecen algunas de las acciones realizadas por el experimentador y el mono a fin de controlar la especificidad de las respuestas motoras y visuales de las neuronas registr registradas adas en el animal. En la parte superior y media se representan dos característicos gestos transitivos (es decir, que miran hacia un objeto) vinculados a la ingesta de comida (sólido o líquido), mientras que en la parte baja se ilustra uno de los actos intransitivos (proyección labial) que, junto con otros (como, por ejemplo, chascar los labios o rechinar los dientes), pertenece al repertorio de los comportamientos comunicativos comunicativos de los monos. La mayor parte (sobre el 85%) de las neuronas espejo respondía a la visión de determinados actos, como coger comida con la boca, masticarla o chuparla, de ahí el nombre de neuronas ingestivas . Desde el punto de vista funcional, son bastante parecidas a las neuronas espejo vinculadas a la mano: al igual que éstas, sólo descargan cuando existe una interacción entre un efector y un objeto; la simple presentación de un objeto objet o o la ejecución de movimientos intransitivos no producen ninguna reacción signifi3. Ferrari y otr otros, os, 2003.
ACTUAR ACTU AR Y COMPRENDER COMPRENDER
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Figura 4.4. Ejemplo de acciones transitivas e intransitivas realizadas por el experimentador y por el mono y utilizadas en el estudio de las neuronas espejo de la boca. De arriba abajo; agarre de un trozo de comida, succión de zumo en una jeringa y proyección labial
(Ferrari y otros, 2003).
cativa. Además, la mayor parte muestra selectividad para con un determinado tipo de acto y un tercio aproximadamente muestra una estrecha congruencia entre la acción observada y la acción ejecutada (figura 4.5). Es distinto, en cambio, el comportamiento de las neuronas espejo que responden a la observación de actos realizados con la boca pero que están dotados de una función comunicativa. Encontramos dos ejemplos en la figura 4.6. En el primero, el experimentador chasca los labios (A), los proyecta (B) y chupa de una jeringuilla (C): la observación por parte del mono de tales acciones provoca una reacción significativa sólo en el caso (A). Sin embargo, la misma neurona se activa cuando el animal coge comida con la boca, sacando levemente levemente los labios y la lengua, algo que no sucede si la coge sin proyección labial. En el segundo ejemplo, el experimentador proyecta los labios (A), sostiene comida entre los dientes (B) y se la ofrece al mono (C): también aquí la neurona es activada sólo por la observación de la acción (A). Sin embargo, también descarga cuando el animal realiza un típico acto ingestivo, como chupar el líquido de una jeringuilla (D). Vale la pena señalar que, a diferencia de las otras neuronas espejo, las neuronas comunicativas responden responden a la visión de actos intransitivos. Se podría objetar diciendo diciendo que dicha reacción no se refiere al estímulo visual por
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LAS NEURONAS ESPEJO
la manera en que éste aparece, sino al efecto de su interpretación por parte del mono en términos de acto transitivo de tipo ingestivo. Por ejemplo, la simple proyección de la lengua realizada por el experimentador evocaría en el animal la representación motora de chupar. No cabe duda de que dicha exlicación resulta particularmente atractiva, aunque sólo sea por A) El experimentador coge comida con
B) El experimentador chupa de una
jeringuilla
la boca
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50 spk/s
1s
C) El experimentador imita el agarre de
1s
D) El mono coge comida con la boca
la comida
50 spk/s
50 spk/s
1s
1s
E) El mono chupa de una jeringuilla
F) Presentación de la comida
50 spk/s
50 spk/s
1s
1s
FIGURA 4.5. 4.5.
Ejemplo de «neurona-espejo-coger-con-la-boca». (A) El experimentador se acerca con la boca a la comida colocada sobre un soporte y la coge con los dientes. (B) El experimentador se acerca con la boca a ua jeringuila con zumo, colocada sobre un soporte, y chupa el zumo. (C) El experimentador realiza los mismos actos que en (A), pero limitándose a imitar el agarre en ausencia de comida. (D) El experimentador le acerca la comida al mono, que la coge con los dientes y la come. (E) El experimentador expe rimentador le acerca la jeringuilla con zumo al mono, el cual, tras cerrar labios y dientes, comienza a chupar. (F) El experimentador introduce comida colocada sobre una varita en el campo visual del mono. Cada panel muestra una serie de diez pruebas con sus correspondientes histrogramas. Las pruebas y los histrogramas están alineados en el momento en el que la boca del experimentador (reacción visual) o la del mono (reacción motora) tocan la comida y en el que la comida entra en el campo visual del animal. En el caso (C), la bin alineación da cony otros, el final2003). del movimiento. Ordenada: spikes/s. Abscisa: tiempo. Amplitud = 20 msse(Ferrari
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Neurona 76
Neurona 28
A) El experimentador chasca los labios
A) El experimentador proyecta los labios
50 spk/s
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1s
1s
B) El experimentador proyecta los labios
B) El experimentador sostiene la comida
entre los dientes
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50 spk/s
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1s
C) El experimentador chupa de una jeringuilla
C) Presentación de la comida
50 spk/s
50 spk/s
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D) El mono proyecta los labios para coger
1s
D) El mono chupa de una jeringuilla
la comida
50 spk/s
50 spk/s
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1s
Figura 4.6. Ejemplo de dos neuronas neuronas espejo comunicativas. Durante Durante las observaciones de las acciones, las descargas y los histogramas de reacción se han alineado con la plena expresión de la acción. Neurona 76: (A) El experimentador chasca los labios mirando al mono. (B) El experimentador proyecta los labios mirando al mono. (C) El experimentador se acerca con la boca a una jeringuilla que se encuentra sobre un soporte y que contiene zumo, y chupa el zumo. (D) El experimentador acerca comida a la boca del mono, el cual proyecta los labios y la agarra. Neurona 28: (A) El experimentador proyecta los labios mirando al mono. (B) El experimentador se acerca con la boca a la comida colocada sobre un soporte, la agarra y la sostiene entre los dientes. (C) El experimentador introduce comida que hay sobre una varita en el campo visual del mono. (D) El experimentador acerca la
jeringuilla con2003). el zumo al mono, el cual, tras cerrar los labios y di dientes, entes, empieza empieza a chupar (Ferrari y otros,
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LAS NEURONAS ESPEJO
reconducir el comportamiento de todas las neuronas a un marco teórico unireconducir tario. A pesar de lo cual se nos antoja difícilmente compatible con el hecho de que la observación de actos de tipo ingestivo suele provocar en las neuronas espejo comunicativas una activación escasa, por no decir incluso nula. Queda,espejo todavía, un importante importan punto por clarificar: a diferencia de las neuronas vinculadas a lostemovimientos de la mano o a diferencia de las neuronas ingestivas, las comunicativas muestran congruencia entre reacción visual y reacción motora: la primera, y sólo ella, es de carácter comunicativo, mientras mientras que la segunda es de carácter ingestivo. Desde el punto de vista de los aspectos puramente motores, existe en general una buena correlación entre acto observado y acto realizado: la neurona que descarga durante la observación de la proyección de los labios responde a los actos realizados por el mono que exigen un movimiento análogo (como, por ejemplo, succionar una jeringuilla), pero no a otros actos; y lo mismo vale para el acto de chascar los labios, lo que no obsta, empero, para que se trate de actos con significado diferente. Por otro lado, a nivel experimental resulta más bien complicado inducir al animal a que ejecute gestos comunicativos durante el registro de neuronas individuales. Pero, en los raros casos en los que se ha conseguido hacer esto, se ha observado una clara respuesta de la neurona asociada al gesto comunicativo (figura 4.7), lo que induce a pensar que dicho tipo de respuesta no atañe sólo a estas pocas neuronas, sino también a muchas otras. Dificulta Dificultades des experimentales experimentales aparte, el hecho de que ingerir y comunicar remitan a un sustrato neural común nos parece particularmente significativo, sobre todo a la luz de algunos estudios de carácter etológico A) El
experimentador proyecta los labios
50 spk/s
B) El mono rasca los labios
50 spk/s
1s
1s
FIGURA 4.7. 4.7.
Ejemplo de neurona neurona espejo vinculada a la observación de la proyección de los labios. (A) El experimentador proyecta sus labios mirando al mono. (B) Durante la proyección de labios,labios el mono responde casi simultáneamente al gesto gest o del experimentador chascando suslos propios (Ferrari y otros, 2003).
ACTUAR ACTU AR Y COMPRENDER COMPRENDER
95
y evolutivo realizados con primates no humanos.4 Determinados actos comunicativos, como chascar los labios (lipsmacking ) o proyectarlos, habrían evolucionado a partir de un repertorio de movimientos originariamente asociados a la ingesta y vinculados a la práctica del groo grooming ming , es decir, a la limpieza y al espulgamiento recíproco de la piel. Se sabe que, entre los primates no humanos, el groo grooming representa la modalidad principalsino de que afiliación y cohesión social: noming sólo representa permite la formación de grupos, además, cuando éstos resultan demasiado numerosos, determina el nacimiento en su seno de auténticas «coaliciones», cuya función es proteger a los individuos contra las agresiones de los demás animales. Pues bien, resulta que, cuando un mono empieza a cazar y quitar quitar los eventuales parásitos parásitos presentes en la piel de otro, sus primeros movimientos suelen ir acompañados o precedidos de un chasquido de los labios. Este gesto a menudo produce un sonido mucho más marcado que los que distinguen a los actos de tipo ingestivo, como para subrayar —se podría decir— su significado distinto. El chasquido de los labios en ausencia ausencia de groo grooming ming parecería, parecería, así, una especie de ritualización de un acto motor que transforma las funciones comportamentales relacionadas con la ingesta en funciones comunicativas. Y lo propio se puede decir de gestos como las proyecciones proyecciones de los labios o de la lengua. Desde este perspectiva, el descubrimiento de neuronas espejo comunicativas en una zona como F5, así como la aparente incongruencia entre las reacciones visuales y las motoras, parecería hablar de un inicial proceso de corticalización de funciones comunicativas aún no del todo desligadas de su origen evolutivo, es decir, del vínculo con acciones transitivas como, por ejemplo, llevarse comida a la boca e ingerirla.
L AS CONEXIONES CONEXIONES CON EL SURCO SURCO TEMPORAL TEMPORAL SUPERIOR Y SU LÓBULO LÓBULO PARIETAL ARIETAL INFERIOR
Como se ha visto en el capítulo 2, las neuronas canónicas de F5 reciben gran parte de la información visual de la zona intraparieta intraparietall anterior (AIP). ¿Y las neuronas espejo? ¿De qué regiones corticales extraen sus inputs sen sensoriales?
4. Véase al respecto Van Hoof, 1962, 1967; pero véase también Maestripieri, 1996.
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LAS NEURONAS ESPEJO
Hace más de quince años, David I. Perrett y varios colegas5 demostraron que, en la parte anterior del surco temporal superior (STS) del mono, existen unas neuronas que responden selectivamente a la observación de una amplia gama de movimientos corpóreos realizados por otro individuo: unas se activan cuando el animal ve a un individuo mover la cabeza o los ojos;codifican otras, cuando lo ven doblarmano-objeto el tronco o andar; mientras que otras, en fin, unas interacciones específicas. Las propiedades visuales de las neuronas del último grupo se parecen bastante a las de las neuronas espejo de F5. Ambas poblaciones de neuronas codifican, en efecto, más o menos los mismos tipos de actos observados, con varios niveles de abstracción (por ejemplo, ejemplo, coger con la mano, coger con un agarre de precisión, etc.), y no descargan ante movimientos del experimentador intransitivos intransiti vos o ante movimientos que remedan la acción transitiva eficaz en ausencia de un objeto. Existe, sin embargo, una diferencia fundamental: fundamental: contrariamente a las neuronas espejo de F5, las neuronas de STS son neuronas puramente visuales que no se activan durante los movimientos realizados por el animal. Por consiguiente, carecen de ese mecanismo de emparejamiento visual-motor que es la característica esencial de las neuronas espejo. Las neuronas de STS son muy interesantes, y no sólo por sus propiedades sino también porque nos permiten comprender cómo ha sido posible la aparición de neuronas complejas, como las espejo. Éstas nos muestran, en efecto, que la codificación de los movimientos biológicos realizados por los demás se produce en un sistema específico y que el proceso de identificación de tales movimientos comienza en el sistema visual. Resulta fácil pensar que, para la génesis de las neuronas espejo, la información visual es enviada, aun cuando sea indirectamente, a las zonas motoras, adoptando el formato motor típico de estas últimas. Pero ¿cómo llega la información información desde STS hasta F5? Desde el punto de vista anatómico, la zona STS no proyecta directamente a la corteza premotora ventral. Antes bien, está fuertemente conectada al lóbulo parietal inferior y a ciertos sectores del lóbulo prefrontal.6 Así pues, su información visual relativa a las acciones observadas puede alcanzar F5 sólo a través de una de estas vías o de ambas. Pero la segunda debería ser la menos im-
5. Véanse errett y otros, errett y otros, 1990. 6. Seltzer yPPerrett Pandya, 1994.1989; PPerrett
ACTUAR ACTU AR Y COMPRENDER COMPRENDER
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portante. En efecto, sabemos que las conexiones entre F5 y los sectores del lóbulo prefrontal que reciben informaciones de STS no son muy ricas; por el contrario, F5 tiene conexiones riquísimas con la parte rostral del lóbulo parietal inferior, formada por las zonas PF y PFG. 7 Por lo demás, que el complejo PF-PFG pueda considerarse una especie de «puente» entre STS y F5 confirmado por las propiedades fun-8 cionales de sus neuronas. Losparece trabajos de Jari Hyvárinen y varios colegas ya habían puesto de manifiesto que las neuronas de dicho complejo respondían a estímulos sensoriales (somatosensoriales (somatosensoriales y visuales), y que alrededor de un tercio de éstas se activaba también durante movimientos voluntarios de la mano o la boca. Pero varias investigaciones recientes 9 han evidenciado que alrededor del 40% de las neuronas que reaccionan a estímulos visuales se activa durante la observación de actos realizados con la mano, como agarrar agarrar,, sostener, alcanzar, alcanzar, etc., y que, más importante importante aún, muchas de éstas (alrededor del 70%) poseen propiedades motoras, reaccionando cuando el mono realiza acciones con la mano, la boca o ambas partes del cuerpo. De ahí el nombre de neuronas espejo parietales . Al igual que las neuronas de F5, las espejo parietales no descargan ante la simple visión de un agente o un objeto ni tampoco cuando el acto es imitado. La mitad es selectiva respecto a la observación de un único tipo de acto y la otra mitad a la observación de dos (como, por ejemplo, agarrar y soltar). Después, por lo que respecta a la relación entre acciones observadas y ejecutadas, sigue en pie el criterio adoptado anteriormente anteriormente;; las neuronas espejo parietales son en parte congruentes en sentido estricto y en parte (y más a menudo) en sentido lato.
L A FUNCIÓN FUNCIÓN DE LAS LAS NEURONA NEURONAS S ESPEJO ESPEJO Tratemos ahora de clarificar cuál puede ser el papel funciona funcional l de de las neuronas espejo registradas en las zonas F5 y PF-PFG. Un examen superficial 7. Véanse, entre otros, PPetrides etrides y Pandya, 1984; Matelli y otro otros, s, 1986. Para más detalles, remitimos al lector al capítulo 1 de este libro. 8. Leinonen y otros, 1979; Leinonen y Nyman y 1979; Hyvärinen, 1981. Véase también Graziano y Gross, 9. Fogassi y otros, 1998;1995. Gallese y otros, 2002.
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LAS NEURONAS ESPEJO
podría darnos la impresión de que su activación durante la observación por parte del mono de las acciones realizada realizadass por otro individuo (en nuestro caso, el experimentador) es debido a factores no específicos (como la atención o la espera de la comida) comida) o que refleja una preparación para actuar que permitiría al animal repetir los gestos que está viendo de la manera más rápida prevalecien prevaleciendo, así, sobre eventuales competidores. Pero, si fuera así,posible, las neuronas espejodo, o bien no tendrían ninguna funcionalidad específica o bien representarían solamente una categoría particular de esas «neuronas preparatorias», repartidas por la corteza premotora, que se activan antes de la efectiva ejecución de los movimientos. Pero, tras un examen más atento, ambas hipótesis se nos revelan inaceptables. La selectividad de las reacciones de la mayor parte de las neuronas espejo y la congruencia visual-motora hallada en muchas de ellas son difícilmente imputables imputables a comportamientos del animal vinculados a la espera de la comida o de cualquier otra recompensa por parte del experimentador. La prueba la tenemos en el experimento de la figura figura 4.8. En (A) y en (B), el mono cuyas neuronas se estaban registrando observa a otro mono o al experimentador mientras éstos cogen con la mano comida; en (C) realiza a su vez el mismo acto. Si bien en las dos primeras situaciones el animal no pudo alcanzar la comida con la mano y en ninguna de las tres recibió ningún premio por las prestaciones suministradas, las secuencias de descarga observadas parecen concordar bastante. Tampoco nos parece satisfactoria satisfactoria la explicación de la actividad de las neuronas espejo en términos de mera preparación para actuar. Según el experimento de la figura 4.8, cuando el mono registrado veía al otro coger la comida, no tenía ningún motivo para preparar la acción, dado que no tenía ninguna posibilidad de coger dicha comida. Por lo demás, tampoco en los experimentos examinados anteriormente se puede decir que la activación de las neuronas espejo determinada por la observación de una acción fuera seguida por la ejecución del mismo acto motor. Además, no debemos olvidar que, cada vez que la situación experimenta experimentall contemplaba que se acercara comida al mono para que éste pudiera cogerla, no se activaban las neuronas espejo. Si su reacción hubiera estado vinculada a la preparación de la acción, su actividad debería haber estado presente durante la fase anterior a la ejecución del movimiento por parte del mono.
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ACTUAR ACTU AR Y COMPRENDER COMPRENDER
Una interpretación distinta (y más sofisticada) de la función de las neuronas espejo es la la que ofreció hace unos años Marc Jeannerod en un artículo dedicado al análisis de las imágenes de tipo motor (motor imagery ). ).10 Piénsese, por ejemplo, en un alumno que observa inmóvil a su maestro mientras éste ejecuta al violín un pasaje complicado, consciente de que luego lo deberá repetir él. Para poder reproducir los rápidos movimientos A
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FIGURA 4.8. 4.8.
Ativación de una «neurona-espejo-agarrar». «neurona-espejo-agarrar». El mono registrado (A) observa observa a otro mono sentado delante de él agarrando comida; (B) observa al experimentador agarrando comida; (C) realiza el mismo acto. Cada panel ilustra cinco tentativas tentat ivas de 1,5 s. La actividad espontánea de parte del mono registrado está prácticamente ausente (Rizzolatti y otros, 1996a).
10. Jeannerod, 1994.
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LAS NEURONAS ESPEJO
de las manos y los dedos del maestro, el alumno debe formarse una imagen motora. Ahora bien, según Jeannerod, las neuronas responsables de la producción de tales imágenes motoras serían las mismas que las destinadas a activarse durante la planificación y preparación por parte del alumno de su propia ejecución. En otras palabras, la activación de las neu-ronas generaría una «representación motora interna» del de acto observado,espejo de la que dependería la posibilidad de aprender la a través imitación. La sugerencia de Jeannerod es sin duda interesantís interesantísima, ima, además de estar en la misma línea que los datos experimentales experimentales que acabamos de ilustrar ilus trar.. La estrecha relación entre las reacciones visuales y las motoras de las neuronas espejo, en efecto, parece indicar que la mera observación de la acción llevada a cabo por los demás evoca en el cerebro del observador un acto motor potencial análogo al espontáneamente espontáneamente activado durante la organización y efectiva ejecución de dicha acción. La diferencia estriba en que, en un caso, se queda en la fase de mero acto potencial (o (o de «representación motora interna»), mientras que, en el otro, se traduce en una serie de movimientos concretos. Sin embargo, hay un punto en el que debemos disentir de Jeannerod, a saber, que la func función ión primo primordi rdial al de de las neuronas espejo esté vinculada a comportamientos de carácter imitativo. En las páginas que siguen tendremos ocasión de analizar más detalladamente la amplia gama de fenómenos de «resonancia» que generalme generalmente nte se reconducen, y a veces se confunden, con el nombre de imitación, así como de valorar en qué medida la capacidad de los seres humanos para aprender a ejecutar una acción tras haber visto a otros hacerla depende del sistema de las neuronas espejo. Sin embargo, en los últimos años se ha extendido entre los etólogos la convicción de que la imitación en sentido estricto es prerrogativa del hombre y (verosímilmente) de los monos antropomorfos, pero no de monos como, por ejemplo, los macacos estudiados en los experimentos antes referidos.11 Por ello no podemos compartir de cabo a rabo la interpretación interpretación de Jeannerod. Las neuronas espejo de F5 y del complejo PF-PFG tienen una función evolutivamente más original que la indicada por él, y de los ejemplos considerados resulta que éstas están en la Véanse, ragaszy11. gaszy, , 1990, 2002.entre otros, Byrne, 1995; Tomasello y Cali, 1997; Visalberghi y FFra-
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base, antes aún que de la imitación, del reconocimiento y de la comprensión del significado de los «eventos motores», es decir; de los actos de los demás .12 Nótese que por el término «comprensión» «comprensión» no entendemos necesariamente la conciencia explícita (ni siquiera reflexiva) por parte del observador (en nuestro caso, el mono) de la identidad o semejanza entre entre la acción vista y ladeacción ejecutada. aludimos a una un capacidad inmediata reconocer en losSencillamente, «eventos motores» observados determinado tipo de actos, caracterizado caracterizado por una modalidad de interacción específica con los objetos, así como de diferenciar determinado tipo de otros y, eventualmente, de utilizar una información similar para responder de la manera más apropiada. Aquí vale lo dicho a propósito de las neuronas canónicas de F5 y de las neuronas visual-motoras de la zona intraparietal anterior (AIP): el estímulo visual se codifica inmediatamente a partir del acto motor correspondiente, incluso en ausencia de una ejecución efectiva de este último; con la sola (y no marginal) diferenc diferencia ia de que, en el caso de las neuronas espejo, el estímulo visual no está constituido por un objeto ni por sus movimientos, sino, antes bien, por los movimientos movimientos realizados por otro individuo y objetualmente relacionados en la manera de agarrar, sostener o manipular. Pero, Pero, al igual que los objetos, dichos movimie movimientos ntos adoptan significado para quien los observa en virtud del vocabulario de actos de los que éste dispone y cuyas posibilidades de actuar regula. Entre ellas, se incluyen, para el mono, coger la comida con la mano, sostenerla, llevarla a la boca, etc.; por eso, en cuanto ve la mano del experimentador representar represent ar el agarre y dirigirse hacia la comida, percibe percibe inmediatamente su significado com prendie pre ndiendo ndo dichos «acontecimientos motores» en términos de un determi nado tipo de acto.
REPRESENTACIÓN VISUAL Y COMPRENSIÓN MOTORA DE LA ACCIÓN Existe, no obstante, una objeción obvia que hacer a todo esto: como hemos visto, en la región anterior del surco temporal superior (STS) se han hallado neuronas que responden selectivamente a la observación observación de movimientos corpóreos realizados por otros, y en algunos casos a interacciones mano-ob12. Di PPellegrino ellegrino y otros, 1992.
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jeto. El lector recordar recordaráá sin duda que las zonas zonas de STS están conectadas a zonas corticales visuales, occipitales y temporales, formando un circuito en muchos aspectos paralelo al de la vía ventral (véase la figura 2.7). ¿Qué necesidad necesidad hay, hay, pues, de suponer, en la base de la comprensión de las acciones ajenas, un sistema como el de las neuronas espejo, que codifica enpropio? el cerebro quien observa acto vistosuponer en términos de uncomacto motor ¿Nodesería mucho másel sencillo que dicha prensión descansa sobre mecanismos puramente visuales de análisis y de síntesis de los diferentes elementos que componen el acto observado, sin postular ninguna implicación de tipo motor por parte del observador? De los estudios de Perrett y sus colegas13 se desprende que la codificación visual de las acciones alcanza, en la región anterior de STS, unos sorprendentes niveles de complejidad. Por ejemplo, existen neuronas capaces de combinar la información relativa a la observación de la dirección de la mirada de un individuo con la de los movimientos que éste se halla realizando. Dichas neuronas se activan sólo cuando el mono ve al experimentador coger un objeto con la mirada puesta en éste. Si el experimentador mira a otra parte, la observación de su acción no determina ninguna descarga digna de mención. Sin embargo, ¿basta una selectividad parecida o, más en general, la capacidad de vincular aspectos visuales diferentes de la acción observada para hablar de una auténtica comprensión? La activación motora característica de las neuronas espejo de F5 y de PF-PFG añade un elemento que difícilmente podría reconducirse exclusivamente a las propiedades visuales de las neuronas de STS, y sin el cual la asociación de rasgos visuales de la acción sería a lo sumo casual, es decir, carente de significado unitario para el observador. Desde el punto de vista motor, el vínculo entre el acto de alcanzar algo y la dirección de la mirada no es en absoluto accidental: desde la infancia, descubrimos que la mejor manera de alcanzar un objeto es mirar en dirección al mismo. Al igual que cualquier estrategia de éxito, ésta viene a formar parte de nuestro vocabulario de actos. Así pues, cada vez que vemos a alguien realizar un acto de este tipo, nuestro sistema motor entra, por así decir, en resonancia , permitiéndonos reconocer el aspecto atencional de los movimientos observados y comprender el tipo de acción. Por el contrario, 13. Jellema y otr otros, os, 2000, 2002.
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en caso de advertir cualquier discrepancia entre la dirección de la mano que alcanza el objeto y la de la mirada, los movimientos vistos nos resultarían ambiguos. Es en virtud de sus propiedades visual-motoras visual-motoras como las neuronas espejo se revelan capaces de coordinar la información visual con con el conoci-
miento motor del observador. que distingue activación nas espejo en del cuanto neuronasLomotoras durantela una acción de nolas es neurosólo el hecho de que éstas codifican su tipo, sus modos y sus tiempos de realización, realización, sino que además controlan su ejecución. Ahora bien, no existe proceso de control motor que no no implique un mecanismo de anticipación anticipación y que en consecuencia, no determine una correlación entre cierta actividad neural y los eventuales efectos que ésta comporta. En el caso concreto de las zonas F5 y PF-PFG, la convalidación de dichos efectos genera un conocimiento motor de base del del significado de los actos codificados por las distintas neuronas, un conocimiento que puede utilizarse bien durante la ejecución de la acción, bien durante la observación de esa acción realizada por otros. La activación activac ión del mismo patt pattern ern neural revela, así, que la comprensión de las acciones ajenas presupone de parte del observador el mismo conocimiento motor que regula la ejecución de las acciones propias. La hipótesis de que dicho conocimiento desempeña un papel decisivo en la elaboración de la información sensorial, hasta el punto de que sin él sería harto difícil hablar de una comprensión de la acción, parece corroborada por algunos experimentos experimentos recientes. Maria Alessandra Umiltá y varios colegas suyos14 han demostrado, en efecto, que buena parte de las neuronas espejo de F5 responde a la observación de acciones realizadas por el experimentador independientemente independientemente del hecho de que, en su fase final (es decir decir,, la fase crucial de la interacción mano-objeto), dichas acciones permanezcan ocultas a la vista del mono. mono. La figura 4.9 ofrece un buen ejemplo aall respecto. La neurona está registrada aquí en cuatro situaciones distintas: distint as: en (A) el mono observa la acción del experimentad experimentador or disfrutando de una completa visibilidad de la parte final de la acción (prensiones del objeto); en (B) sólo ve la parte inicial, pues la final está oculta por una pantalla, y en (C) y (D), la condición experimental es análoga a (A) y (B) respect respectivamente, ivamente, salvo que el experimentador se limita a remedar la acción en ausencia del objeto.
14. U Umiltà miltà y otros, 2001.
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A
C
B
D
s / k p s 0 0 1
1s FIGURA 4.9. 4.9.
Ejemplo de neurona espejo de F5 que responde responde en condiciones de visibilidad bilidad plena y parcial, pero no cuando la acción es simplemente imitada. La porción inferior de cada panel ilustra la acción del experimentador observada desde el punto de vista del mono. En (A) y (B), el experimentador mueve la mano hacia un objeto y lo agarra. En (C) y (D) imita el acto de agarrarlo sin que el objeto esté presente. El paradigma experimental consiste en e n dos situaciones base: condición de plena visibilidad (A y C) y condición de visibilidad parcial (B y D). En (B) y en (D), la zona en gris representa la pantalla que impedía al mono ver la parte final de la acción del experimentador. En la porción superior de cada panel aparecen las secuencias de descarga y los histrogramas de respuesta de la neurona de diez pruebas consecutivas registradas durante los correspondientes movimientos de la mano del experimentador. La línea vertical indica el punto en el que la mano del experimentador estaba más próxima a una fotocélula (en el caso de visión parcial, era el punto en el que la mano del experimentador empezaba atedesaparecer la pantalla). actividad neurona similar en (A)destrás y en (B),demientras queNótese resulta que casi la nula en (C) ydeenla(D) (Umiltàesy prácticamenotros, 2001).
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De las respues respuestas tas de la neurona neurona se deduce que la no vvisión isión por parte del mono del momento conclusivo de la acción no modifica la activación de la neurona hallada en la situación en la que la acción del experimentador era plenamente visible. En la situación (B), el mono había visto colocar un objeto detrás de la pantalla. La reacción de la neurona no puede, empero, interpretarse como debido si se tratara de unaen«memoria del objeto». En tal caso, laúnicamente descarga habría comenzar la presentación de éste. Pero no es tal el caso. El comportamiento de la neurona indica, más bien, que éste evoca el mismo acto motor potencial ya sea cuando el mono observa toda la acción, ya sea cuando ve sólo una parte de la misma. Precisamente es dicho acto motor potencial (dicha «representación motora interna») lo que permite al animal integrar la parte que falta, reconociendo en la secuencia parcial de los movimientos que ha visto el significado global de una acción. Que la activación de las neuronas espejo refleje el significado de la acción observada y no dependa simplemente de sus aspectos visuales aparece también patente en un estudio realizado por Evelyne Kohler y algunas de sus colegas,15 estudio que ha permitido identificar entre las neuronas espejo de F5 un tipo concreto de neuronas bimodales ( neuronas audiovisuales ),), que se activa no sólo cuando el mono observa al experimentador realizando una acción que produce ruido, sino también cuando oye el ruido producido por dicha acción sin estar viéndola. La figura 4.10 ilustra el comportamiento de dos de estas neuronas: no sólo se revelan selectivas para con un determinado acto (pelar un cacahuete), sino que, además, sus respuestas en las diversas situaciones previstas por el paradigma experimental (visión-y-sonido, visión solamente, sonido solamente y ejecución motora) revelan una clara congruencia. Esto significa que el acto motor potencial evocado es siempre el mismo, mientras que la información sensorial puede ser de vez en cuando distinta. Los aspectos visuales de la acción observada parecen relevantes sólo en tanto en cuanto permiten comprenderla; pero si dicha comprensión es posible también sobre otras bases (como, por ejemplo, sonoras), las neuronas espejo son capaces de codificar la acción realizada por el experimentador también en ausencia de de cualquier estímulo visual.
15. Kohler y otros, 2002; véase también Keysers y otros, 2003.
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L AS «MELOD «MELODÍA» ÍA» DE LA ACCIÓN ACCIÓN Y EL RECONO RECONOCIMIE CIMIENTO NTO DE LAS INTENCIONES
La idea de que las neuronas espejo de F5 y de PF-PFG subyacen a la comprensión de las acciones ajenas no implica, obviamente, que otros circuitos neurales no puedan desempeñar una función análoga análoga ni, mucho menos, que Pelar cacahuates
Agarrar anillo
V + S 100
s / k p s 0
V 100
s / k p s 0
S 100
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0
M 100
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1s FIGURA 4.10. 4.10.
Dos neuronas espejo audiovisuales de F5. Las líneas líneas verticales, presentes en
todos en situación visión-y-sonido + S) y de(V), sonido solamente los (S), histrogramas, el instante de indican, emisión del sonido. Endesituación de visión(Vsolamente indican el
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ésta sea la única función reconducible a mecanismos de «resonancia», como el que acabamos de estudiar. Por lo demás, en las páginas que siguen tendremos ocasión de medir el alcance del sistema de las neuronas espejo y de precisar la amplia gama de sus funciones, así como el articulado mapa de las zonas corticales implicadas, ya sea en los primates no humanos, ya sea en el hombre. Sin embargo, esto no invalida el carácter primario de la comPelar cacahuates
Agarrar folio
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0
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1s
instante en el que se habría emitido el sonido si el estímulo no se hubiera modificado; finalmente, situación motor (M), indican el instante en el que el mono toca el objeto (Kohler y otros, en 2002).
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prensión de la acción mediada por las neuronas espejo de F5 y PF-PFG y caracterizada por la congruencia de sus respuestas sensoriomotoras. Se trata, como hemos visto, de una forma de comprensión implícita de origen pragmá pr agmático tico y no reflexivo, desligada de una modalidad sensorial concreta, pero vinculada a las acciones potenciales inscritas en el vocabulario de actos en cada controla lanejecución los movimientos. Pque or eso, pocoindividuo importa regula que layinformación informació visual seadeparcial o haya sido sustituida por estímulos de naturaleza sonora; por muy completa o sofisticada que sea la información, como la que son capaces de codificar las neuronas de STS, aún le faltaría esa densidad motora que que sólo obtiene merced a la mutua conexión de las neuronas de PF-PFG y F5, y en virtud de la cual los movimientos de otro cuerpo, vistos u oídos, asumen para quien los observa o escucha la sensación concreta de acciones intencionales. La posesión por parte de un individuo del significado de sus propios actos y el conocimiento motor que le proporciona de la convalidac convalidación ión de sus posibles consecuencias parecen, así, condiciones necesarias, pero también suficientes, para garantizarle una comprensión inmediata de los actos de los demás. Lo cual es tanto más importante cuanto que no vale sólo para cada uno de los actos motores, como los considerados hasta ahora (agarrar, sostener, arrancar, etc.), sino también para sus eventuales concatenaciones en acciones más complejas, como es coger comida par para a llevarla llevarla a la boca o par paraa desplazarla. Este aspecto de la organización motora ha sido reciente recientemente mente examinado por Leonardo Fogassi y varios colegas,16 registrando una serie de neuronas espejo parietales (figura 4.11A) que se activaban cuando el mono agarraba un objeto y estudiando sus respuestas en un paradigma experimental que contemplaba dos situaciones diferentes. En la primera, el mono, moviendo la mano desde una posición prefijada, agarraba un trozo de comida colocado delante para luego llevárselo a la boca; en la segunda, partiendo igualmente de la misma posición, agarraba la comida (o un objeto) y la metía en un recipiente (figura 4.1IB). Los resultados del experimento han demostrado que la mayor parte de las neuronas estudiadas se activaba de manera distinta según el acto motor posterior al agarre del objeto consistiera en llevarlo a la boca o meterlo en el 16. Fogassi y ootros, tros, 2005.
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cs
ips
2
1 3
A
B
FIGURA 4.11. 4.11.
(A) Visión lateral del cerebro del mono, donde se muestra el sector estudiado del lóbulo parietal inferior. (B) Paradigma experimental. El recipiente podía colocarle cerca de la comida o de la boca. Como la velocidad del movimiento de alcance/agarre está influida por el acto motor sucesivo, variando la posición del recipiente (y, por tanto, la cinemática del movimiento), se podía dirimir si la selectividad de las neuronas dependía de factores cinemáticos o del objetivo de la acción. Los experimentos han mostrado que lo que determinaba la selectividad neuronal era el objetivo de la acción (Fogassi y otros, 2005).
recipientee (véase la tabla 4.1). La figura 4.12 ilustra el comportamiento de recipient tres de manera claramente e distinta segúncodifica el agarre vayaneuronas. seguido deDos unoseuactivan otro acto motor, clarament mientras que el tercero el agarre independientemente de la intención con la que se lleva a cabo. Una serie de controles en que se examinaba si el tipo de objeto agarrado (comida o no) o la fuerza con que se agarraba podían explicar la especificidad de las neuronas para cierta acción (llevar a la boca o desplazar) ha permitido descartar tales explicaciones. Asimismo, el estudio de la cinemática (velocidad, aceleración, etc.) de los movimientos de prensión ha revelado que la especificidad de las distintas neuronas para con una determinada acción no dependía de los parámetros motores a partir de los cuales se llevaba a cabo el acto.
Neuronas del lóbulo parietal inferior estudiadas durante la ejecución del acto de agarrar para llevar a la boca y del acto de agarrar para colocar en el recipiente
T ABLA 4.1. 4.1.
Neuronas influidas por el objetivo final Llevar a la boca > Desplazar 77 (72,6% (72,6%))
Desplazar > Llevar a la boca 29 (27 , 4 %)
106 (64,2% (64,2%))
Neuronas no influidas por el objetivo final Llevar a la boca = Desplazar Total
59 (35,8%) 165 (100%)
r a z a l p s e d a r a p r a r r a g A
r e m o c a r n a ó p i c r a a r l r b a 6 , o g 0 P a
r e 6 4 = N
o m c a r a p r a r 0 r a s / k p s g A
r e m o c a r n a ó p i c r a a r l r b a o g P a
6 1 = N
6 , 0
s 1
0
s / k p s
8 5 1 a n o r u e N
1 6 1 a n o r u e N
7 6 a n o r u e N
r e m r o a c r r a a g r a A p
r a z a l p s r e a d r r a 0 0 1
0 s / k p s
a g r a A p
s 1
0 0 1
0 s / k p s
l a - s l e n a e , d b e v e a i t t y c i c n o m a t e e , l c a o o d e m s a b n i t s i v o r a a l m a n t a l p o c e r e e r p u s a e d e v u n n e r e q l l ó e , l i c d n a r a n . e i a c ) s s 5 e i p e o d 0 p n r e n 0 o i t l a a i 2 r n c r a e a s , e s a t l l g s d b e o r a i n o o n t a p o e l n d e a s p y a s i l m o n o s t o a e d s c c l d a a g a s s l s t o o l a e o l e t e ( F d d a u s r e d n i z s u a ó r s i n o p r e c o l n s a r u a g o e r i c c c a n m : t e i j a r e l s e e d e h v n c a l á e e s o t r a t e s u c e t q a n e l d e n l í a n a l a r e l s e s u t o o b d e e A . r u t e e d a o p c i n t n s r s a a e e L a e r t i f s . a p r n e n i i b c a l d i a l e z a v r l t a e l a e e m n e p l i l r a s a r o a e e p g c b d s e o s a o t l c a a u r s d o u i q t a b h a l p l ó e a r e l n m a n l e i i r e e a l d b a n r e a n l a s e g t a u r á t e a n a n p s e e t o a e u d s r n q o i u d s l l a t e a j n C o e c e . s e l s y a o r n e e r t e a t t r n a t e e r n y j e i b a a a o d i p b t c l d c s s o n a e i a l b e r d l L e a a i l b v e . i n t n r a a c c e a o r r o a r r c t a , e a n v o g á a t e n a l l d r e e t s a o e m u e r i m u a q l o a l r q a a p e s r z i e a e p í n r a r e d l r u t r q a e r l A r e v a g . a u a e 2 g q s a e n 1 . a o l d e e 4 e t e e u t o t A d j q c n R a o b U G t I c l a s a t o s r l n F a e t a i
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ACTUAR ACTU AR Y COMPRENDER COMPRENDER
Puede parecer antiintuitivo el hecho de que las neuronas motoras parietales se dediquen a una acción concreta. En efecto, ¿no es un derroche para nuestro cerebro tener «neuronas-agarrar» especializadas solamente para determinadas acciones? ¿No sería más económico poder utilizarlas de manera intercambiable intercambia ble para todas las acciones en las que se necesite agarrar un ob jeto jeto? Sin debe embarg embargo, o, existe existe unbien: aspec aspecto fundamen fundamental tal movimientos, de la oorgani rganizac zación ión motora? que considerarse latofluidez de los rasgo característico de las acciones humanas y de muchos animales. La organización organización neuronal que acabamos de describir parece ideal para obtenerla. Las «neuronas-agarrar» se insertan en cadenas preformadas que codifican toda la acción. Así, cada neurona codifica el asimiento, pero está también vinculada a un acto motor posterior, vínculo éste que facilita la ejecución fluida de la acción. Pero la cosa tal vez más interesante del estudio de Fogassi y sus colegas es que también se encontraba una especificidad análoga a la motora cuando el mono observaba al experimentador realizando realizando las mismas cadenas de actos. También en este caso, las neuronas se activaban de manera distinta según el tipo de acción en el que encajaba el acto codificado por ellas, mostrando, además, una clara congruencia entre las respuestas motoras y las visuales (tabla 4.2, figuras 4.13 y 4.14). Es importante notar que tanto durante la ejecución efectiva de la acción por parte del mono como durante la observación de la acción realizada por el experimentador, las neuronas se activan cuando la mano (del mono o del experimentador) prefigura las prensiones de la comida (o del objeto). No parece particularmente sorprendente que codifiquen el significado intencional de la acción durante su ejecución (agarrar par para a llevar llevar a la boca o
Neuronas del lóbulo parietal inferior estudiadas durante la ejecución del acto de agarrar para llevar a la boca y del acto de agarrar para colocar en el recipiente
T ABLA 4.2. 4.2.
Neuronas influidas por el objetivo final Llevar a la boca > Desplazar 23 (74,2%)
Desplazar > Llevar a la boca 8 (25,8%)
31 (75,6%)
Neuronas no influidas por el objetivo final Llevar a la boca = Desplazar
10 (24,4%)
Total
41 (100%)
0 8 a n r o u e N
0 0 1
0
0 0 1
0
0 0 1
0
0 0 1
0
9 3 a n o r u e N
7 8 a n o r u e N
r e m r o a c r r a r g a a A p
0 1
s / k p s0
r a z a l p s r e a d r r a r g a a A p
s 1
0 1
s / k p s0
- - s a r i n l a a m e p o i p a i a c c s r a d a e i r t r l s m r e a o g e u n c a e p o r a s r d o d e n d i s a a a t r l r n m o n a e c a l a i g e m l a i r r o c o e v n d p e a a x u t e t n s n l e a e u d s m e v i a r a i e o c c p n l o n x o o e e m c r e f l l i a e r d o a o d a v a n r d t e n n u s a e g n b u i m o c i n e r e a o t r p t n n x s e o e e m l m u a e l s m , e n o n s o t e d a r i n a r t 0 n a r 8 e g a i g a r m a a n a o l s c r r s e e u e l e b a d n t a e 7 h l i a r 8 a a s , e p n a r t t o o r , n j e e u o m d p e l s n n a e a a i n u F s L c . a . l e i o n t b t o r n é s e d e u i . e i ) y u p n p 5 u c o 0 s e m r o 0 a n 2 n e s , e t u l e s i g n a l o r a e t s m t a a l e t e r u r o e p o y d t s e s p i s e m e l r m s a a a o a u r l c g s a ; n o i F v p a c u ( a o a s s l a o b l a t e t s d l n v i a e n t e r s u á a i p r r l 9 d a s a 3 s e g e e R a s r a n n á . o o o v i r 3 a e u l 1 l e c . e l a 4 s a n t u r r i A é a a s R p L U G o I . o m a e s F c d t d
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agarrar par paraa desplazar) desde el primer movimiento realizado. Cuando el mono dirige la mano hacia la comida, ya tiene claro que se la va a llevar a la boca o que la va a desplazar: aunque aunque sólo lleve a cabo totalmente en la articulación de los movimientos posteriores, dicha intención no puede por menos de reflejarse en el acto motor inicial. Por otro lado, la organización de los campos receptivos de las neuronas parietales favorece también la orgaRespuestas motoras
Respuestas visuales
Agarrar para comer
100 s / k p s
Agarrar para desplazar
100 s / k p s
1s
Preferido 0,6 N = 19
No preferido
N = 19
0 1s
FIGURA 4.14. 4.14.
Congruencia entre las respuestas visuales visuales y motoras de una neurona específica parietal. La neurona de la figura descarga más intensamente durante el acto de agarrar para llevar a la boca que durante el acto de agarrar para desplazar, y ello no sólo cuando el mono 2005).ejecuta la acción, sino también cuando la ve hacer al experimentador (Fogassi y otros,
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LAS NEURONAS ESPEJO
nización de los actos motores en cadenas motoras específicas. específicas. La prueba es que, por ejemplo, muchas neuronas parietales que responden a la flexión pasiva del antebrazo tienen campos receptivos táctiles localizados en la boca y que algunas de ellas se activan también durante actos como coger con la boca: dichas neuronas parecen, por tanto, facilitar la apertura de la boca 17
cuando el objetoeraesdistinta alcanzado y agarrado la mano del veía animal. En cambio, la situación enpor la que el mono la mano del experimentador agarrando comida u otro objeto. Y, sin embargo, el hecho de que aquel estímulo visual activara el mismo patte pattern rn neural —o el mismo conjunto de actos motores potenciales que presidían la ejecución por parte del animal— no sólo de aquel acto, sino también de toda la cadena, demuestra que el mono estaba en condiciones de captar inmediatamente su concreta dinámica intencional, intencional, anticipando, de esta manera, el resultado al que respondían los movimientos iniciales del experimentador. Ciertamente, varios indicios ayudaban al animal a dotar de sentido el acto motor observado. Sin ellos, la comprensión del objetivo de la acción sólo podría haberse debido... ¡al arte de magia! Entre tales indicios indicios estaba, en primer lugar, el contexto: la presencia o no del recipiente. Si éste se hallaba presente, el experimentador metía dentro la comida; de lo contrario, se la llevaba a la boca. Los indicios también podían interactuar entre sí: muchas de las neuronas que respondían a la observación del acto de agarrar la comida para ingerirla descargaban también, aun cuando fuera de manera débil, durante el acto de agarrar para desplazar, cuando el objetivo de la acción era la comida y no un genérico objeto tridimensional (como si la sola presencia de éste comportara una leve activación activación de la cadena de actos orientados a llevarse algo a la boca, aunque el contexto indicara indicara que desplazar era la opción más probable). Otros indicios, en cambio, disminuían la intensidad de sus respuestas con la repetición de la acción, como si la activación de la cadena «agarrar-para-desplazar» «agarrar-para-desplazar» inhibiera progresivamente progresivamente la de la cadena «agarrar-para-llevar-a-la-boca». Todo esto no hace sino confirmar la importancia importancia de ese conocimien conocimiento to motor que hemos visto que era decisivo para la comprensión de cada uno de los actos ajenos, ampliando al mismo tiempo su papel y función. En efecto, ese conocimiento permitiría reconocer el significado de los actos 17. Para más ejemplos, véase Y Yokochi okochi y otros, 2003.
ACTUAR ACTU AR Y COMPRENDER COMPRENDER
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observados no sólo cuando éstos se realizan aisladamente, sino también cuando entran a formar parte de cadenas motoras más o menos articuladas. En este último caso, su significado no está ya unívocamente unívocamente determinado por la específica modalidad de referencia que caracteriza a varios tipos de acto y los diferencia unos de otros. El acto de agarrar ya no es simplemente tal,ensino un agarrar paracada llevar a lay modifica boca o para desplazar: aquí, la uintención acción trasciende acto su significado en uno otro sentido. Si los campos receptivos de las neuronas motoras no se hubieran organizado de la manera indicada por Fogassi y sus colegas, difícilmente el cerebroo del mono podría haber dado libre curso a dicha intención, lo que cerebr le permite realizar secuencias de actos con esa fluidez que los tornan semejantes —retomando una imagen preferida por Aleksandr Romanovič Lurija— a auténticas «melodías cinéticas».18 Sin embargo, si esas neuronas no hubieran tenido propiedades espejo, el mono no habría estado en condiciones de captar inmediatamente la la intención que animaba a tales melodías cuando eran ejecutadas por otros ni de prefigurar prefigurar desde la visión de los primeros movimientos no sólo los eventuales resultados parciales (como, (como, por ejemplo, el acto de agarrar la comida con la mano), sino también los globales (llevarla a la boca o desplazarla). Cuanto más unívoca era la información ofrecida por el contexto y por el objeto que interactuaba con la mano del sujeto observado (en este caso, el experimentador), más selectiva resultaba la activación de los actos motores potenciales y pertinentes. Pero también cuando, como ocurre a menudo —y no sólo durante los experimentos—, los estímulos sensoriales —las acciones observadas— presentaban aspectos ambiguos, la activación de uno o más actos motores potenciales, intencionalmente intencionalmente concatenados entre sí, permitía al mono descifrar las intenciones del actor de la acción y elegir aquella que era a veces compatible con el escenario observado hasta identificar la más idónea para la caracterización del mismo; y en este proceso dicho desciframiento y dicha elección estaban vinculados al mismo conocimiento motor que guiaba y modulaba la ejecución de las mismas cadenas de actos por parte del animal.
18. Lur Lurija, ija, 1973, pág. 198.
Capítulo 5
LAS NEURONAS ESPEJO EN EL HOMBRE L AS PRIME PRIMERAS RAS PRUEBAS PRUEBAS El descubrimiento descubrimiento de las neuronas espejo en el mono sugirió enseguida la idea de que semejante sistema de resonancia pudiera estar presente también en el hombre. A menudo sucede (y no sólo en neurofisiología) que las observaciones nuevas permiten releer y reinterpretar datos ya conocidos en el acervo bibliográfico. Y esto ha ocurrido también en nuestro caso: en algunos estudios de electroencefalografía (EEG) realizados en la primera mitad de la década de 1950 sobre la reactividad de los ritmos cerebrales durante la observación de los movimientos, se encontraron varias pruebas, aunque todo lo indirectas que se quiera, a favor de la existencia en el hombre de un mecanismo que hoy interpretamos como mecanismo espejo. Como es sabido, los registros electroencefalográficos electroencefalográficos permiten determinar las variaciones de la actividad eléctrica espontánea del cerebro y clasificar sus diferentes ritmos basándose en las distintas frecuencias de onda. En los sujetos adultos normales, en reposo y con los ojos cerrados, predominan el ritmo α(8-12 Hz) en las regiones posteriores del cerebro y los denominados ritmos desincronizados, es decir decir,, ritmos de alta frecuencia y bajo voltaje, en el lóbulo frontal. Además, a menudo se observa un ritmo semejante al α, a saber, el ritmo µ, si bien está localizado en las regiones centrales. El ritmo µ, predomina cuando los sistemas sensoriales, y en particular el visual, se hallan inactivos: basta que el sujeto registrado abra los ojos para que desaparezca o disminuya de manera considerable. considerable. Por Por el contrario, el ritmo p es predominante mientras el sistema motor se halla en situación de reposo: un movimiento activo o un estímulo somatosensorial son suficientes para desincronizarlo. En los experimentos realizados en 1954 por Henri Gastaut y varios colegas suyos,1 se había demostrado que la visión de acciones realizadas por 1. Gastaut y Bert, 1954; Cohen-Seat y otros, 1954.
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otros individuos comportaba un bloque del ritmo µ en los sujetos examinados. A más de cuarenta años de distancia, estimulados por el descubrimiento de las neuronas espejo, Vilayanur S. Ramachandran y otros colegas suyos, así como Stéphanie Cochin y otros colegas,2 han retomado estos experimentoss sirviéndose de metodologías más refinadas. El grupo de Coexperimento chin, ha demostrado quepor la observación de movimientos de µla , piernaeno concreto, del dedo van acompañados la desincronización del ritmo cosa que no ocurría cuando se presentaba un estímulo visual de naturaleza objetual: el ritmo que estaba bloqueado o desincronizado por la ejecución de movimientos por parte del sujeto lo estaba también durante su observación. Unos resultados análogos se han obtenido en una serie de investigaciones basadas en el empleo de la magnetoencefalografía (EMG), técnica que permite analizar la actividad eléctrica del cerebro mediante el registro de los campos magnéticos por ella generados. Las mismas investigaciones han puesto de manifiesto que en la corteza precentral existe desincronización de los ritmos µ. tanto durante la manipulación de un objeto como durante la observación de la misma tarea realizada por otro individuo. La prueba más convincente convincente de que el sistema motor del hombre posee propiedades espejo la tenemos, no obstante, en algunos estudios de estímulo magnético transcraneal (transcranial magnetic stimulation o TMS). LaTMS es una técnica no invasiva de estímulo estímulo del sistema nervioso. nervioso. Cuando un estímulo magnético se aplica a la corteza motora, con una intensidad apropiada, se logran registrar potenciales evocados motores (motor evoked potentia pote ntials ls o o MEP) en los músculos contralaterales. Dado que la amplitud de dichos potenciales está modulada por el contexto comportamental, dicha técnica puede utilizarse para controlar el estado de excitabilidad del sistema motor en las distintas situaciones experimentales experimentales.. Luciano Fadiga y otros colegas3 registraron los MEP inducidos por el estímulo de la corteza motora izquierda en varios músculos de la mano y el brazo derechos de individuos a los que se había pedido que observaran a un experimentador mientras éste agarraba objetos con la mano o realiza-
2. y otr otros, os, 1997, 2000; Cochin y otros, 1998,2002. 1999. 3. Altschuler Fadiga y otros, 1995. Véase también Maeda y otros,
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ba gestos aparentemente insignificantes, carentes de cualquier correlación objetual. En ambos casos se halló un aumento selectivo del MEP en los músculos activados por la ejecución de los movimientos observados. Pero, mientras que el incremento de los MEP durante la observación de actos transitivos (es decir, dirigidos hacia un objeto) era coherente con los datos recogidos sobre el mono, su aumento conunocasión la observación en de los los estudios actos intransitivos (no dirigidos hacia objeto)deparecía sorprendente, en cuanto que las neuronas espejo del mono no respondían a la visión de movimientos no finalizados del brazo. Pero ésta no es la única diferencia entre el sistema espejo del hombre y el del mono: el registro de los MEP en los músculos de la mano de sujetos normales que estaban observando al experimenta experimentador dor mientras realizaba los movimientos típicos de agarrar ha evidenciado que la activación de la corteza motora reproduce fielmente el decurso temporal de los distintos movimientos observados, lo que a su vez parece sugerir que las neuronas espejo del hombre están en condiciones de codificar tanto el objetivo del acto motor como los aspectos temporales de de cada uno de los movimientos que lo componen.4
LOS ESTUDIOS DE BRAIN IMAGING Enseguida veremos cómo tales diferencias pueden tener un importante important e significado funcional. Sin embargo, antes conviene señalar que si bien el empleo de técnicas electrofiosiológicas, como por ejemplo la EEG, la MEG y la propia TMS, permite determinar específicas activaciones del sistema motor inducidas en sujetos humanos por la observación de acciones realizadas por otros individuos, no permite localizar las las zonas corticales y los circuitos neurales implicados ni, consiguientemente, consiguientemente, identificar la arquitectura global del sistema de las neuronas espejo en el hombre. A tal fin, fue preciso valerse de las metodologías de brain imaging , en concreto de la tomografía por emisión de positrones (Positron Emission Tomography o o PET) y de la resonancia magnética funcional para imágenes ( function functional al Magnet Magnetic ic Resonance Imaging o fMRI), las cuales permiten visualizar en tres dimensiones 4. Gangitano y otros, 2001.
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con una notable definición espacial las variaciones del flujo sanguíneo determinadas en las diversas regiones del cerebro por la ejecución y observación de específicos actos motores, y medir, así, su respectivo grado de activación. El primer experimento dio, no obstante, unos resultados cuanto menos 5
engañosos. algunos sujetos se les mostraron imágenes que representaban movimientos Ade prensión realizados por una mano generada por un sistema de realidad virtual. La PET no registró actividades significativas en zonas motoras que pudieran corresponder a la corteza premotora ventral del mono; tampoco los efectos mostrados por los estudios electrofisiológicos antes recordados parecían tener ninguna explicación. Por lo tanto, se decidió repetir el experimento.6 Pero con una variante: los por una mano real. Los datos de la PET fueron esta vez positivos: confirmaron los resultados del análisis de las neuronas espejo del mono, a saber, que existen zonas frontales que se activan con la observación de acciones realizadas con la mano. Varios estudios sucesivos de fMRI han permitido una localización más precisa de las zonas implicadas en el sistema de las neuronas espejo: las zonas constantemente activas durante la observación de las acciones ajenas son la porción rostral (anterior) del lóbulo parietal inferior y el sector inferior del giro precentral más el posterior del giro frontal inferior. En En ciertas condiciones condiciones experimental experimentales, es, se activaba también una región más anterior del giro frontal inferior, así como la corteza premotora dorsal (véase la figura 5.1). Si bien siempre comporta cierto riesgo interpret interpretar ar las informaciones sobre la actividad cortical obtenidas a través de brain imaging en en términos de zonas citoarquitectónicamente distintas, parece bastante probable que la región activada en el lóbulo parietal inferior corresponda a la zona 40 de Brodmann, la cual representaría al homólogo humano de la zona PF, que, como hemos visto, forma parte del sistema de las neuronas espejo en el mono. Más complicada es la cuestión relativa a las zonas del sector inferior del giro precentral y del sector posterior del giro frontal inferior. Du-
5. Decety y otros, 1994. 6. 2001. Rizzolatti y otros, 1996b. Véanse también Grafton y otros, 1996; Grèzes y otros, 1998,
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rante mucho tiempo, se ha creído que se trataba de regiones radicalmente distintas, amén de privadas de relación funcional: el sector posterior del giro frontal inferior correspondería a la zona 44 de Brodmann, es decir, a la parte posterior de la denominada zona de Broca, tradicionalmente encargada del control de los movimientos de la boca necesarios para la expresión Para verbal. hacer honor a la verdad, conviene recordar que, ya a principi principios os del siglo XX, Alfred Alf red W Walter alter Campbell, Campbell, uno de los padres de la a la sazón sazón naciente citoarquitectónica, citoarquitectónica, llamó la atención sobre las analogías anatómicas existentes entre las zonas del sector posterior del giro frontal inferior y las del sector inferior del giro precentral, y acuñó el término de corteza «precentral intermedia».7 Sin embargo, sus indicaciones cayeron durante mu-
FIGURA 5.1. 5.1.
Zonas anatómicas que forman el sistema sistema de las neuronas neuronas espejo en el hombre. Visión lateral de un cerebro humano, donde se indican las zonas cltoarqultectónlcas. En rosa: sector del lóbulo parietal que se activa durante la realización de acciones y durante la observación de las mismas realizadas por otros. En amarillo: sector del lóbulo frontal que se activa en las mismas condiciones experimentales. Los dos sectores juntos forman el sistema de las neuronas espejo. Algunos autores inducen en el sistema espejo también tamb ién la zona 6 dorsal. La activación de esta zona durante la observación podría reflejar, no obstante, una preparación para actuar más que una «activación espejo». En azul se Indica un sector del lóbulo frontal que, en ciertas condiciones experimentales, se activa durante la observación de acciones de los demás. De todos modos, esta zona, al Igual que la región del surco temporal superior, superior, no debería incluirse en el sistema espejo, ya que sus neuronas verosímilmente no tienen propiedades motoras. El sistema de las neuronas espejo que aparece en la figura codifica acciones carentes de contenido emotivo. em otivo. Sobre las acciones con contenido emotivo, véase el capítulo 7.
7. Campbell, 1905.
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LAS NEURONAS ESPEJO
cho tiempo en saco roto. En efecto, ha habido que esperar hasta los últimos años para que varios estudios de anatomía comparada mostraran que la zona 44 de Brodmann puede considerarse el homólogo humano de la zona F5 del mono;8 asimismo, se ha revelado cada vez con mayor claridad que ésta posee una representación no sólo de los movimientos de la boca, sino 9
de los esto de lapara mano. también Pero ¿basta atribuir a dicha zona un papel clave en el sistema de las neuronas espejo del hombre? ¿Podemos realmente llevar la homología funcional con la zona F5 del mono hasta el punto de interpretar las respuestas registradas en los experimentos de brain imaging como como otras tantas pruebas de que las neuronas del sector posterior del giro frontal inferior poseen, al igual que F5, propiedades espejo? ¿No es más sencillo suponer que su activación refleja el surgimiento de una «representación verbal interna»?10 A menudo ocurre que describimos mentalmente mentalmente una acción mientras la estamos observando, diciendo tal vez para nuestros adentros: «¡Caramba, ese tipo está cogiendo mi taza de café!». ¿No les puede haber ocurrido algo análogo a sujetos sometidos a la PET? ¡En el fondo, no se trata más que de una porción de la zona de Broca! Para contestar a una objeción de este género, Giovanni Buccino y otros colegas suyos11 han llevado a cabo un experimento de fMRI, en el que han pedido a sus estudiantes que analicen varios videoclips donde aparece un actor realizando acciones transitivas (como morder una manzana, coger una taza de café, dar una patada a una pelota) o imitando estas mismas acciones. La observación de los movimientos transitivos hechos con la boca activaba dos focos en el lóbulo frontal —uno que se correspondía con la parte posterior del giro frontal inferior y otro que se correspondía con la parte inferior del giro precentral— y dos focos en el lóbulo parietal inferior. La observación de los movimientos transitivos realizados con la mano determinaba un patt activación ión parecido, pero la activación de la parte inferior del pattern ern de activac giro precentral estaba situada más dorsalmente, mientras que la rostral del lóbulo parietal se desplazaba posteriormente. En cuanto a las acciones tran-
8. Petrides y PPandya, andya, 1997. 9. Krams y otros, 1998; Binkofski y otros, 1999; Ehrsson y otros, 2000. 10. Véanse Decety 11. BuccinoGrèzes y otros,y Decety, 2001. , 2001; Heyes, 2001.
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sitivas realizadas con el pie, se notaba una única activación frontal, más dorsal que las que aparecían durante la observación de las acciones de la boca y la mano, más un ulterior desplazamiento posterior de la activac activación ión parietal. En otras palabras, que, a pesar de un notable grado de superposición, el sistema de las neuronas espejo tenía una organización somatotópica, somatotópica, con focos corticales dedicados a las acciones realizadas conun la mano, boca o el pie. La observación de las acciones imitadas arrojaba activación pattern patte rnla de análogo, si bien limitado al lóbulo frontal (figura 3.2). Si la interpretación mediante la la mediación verbal hubiera sido correcta, la zona de Broca debería haberse activado independientemente del tipo de acción observada y del efector utilizado. Además, no se debería haber esperado ninguna activación a nivel de la corteza premotora. Sin embargo, los datos anteriormente referidos indican exactamente lo contrario. Así, a menos que queramos recurrir a una extraña hipótesis ad hoc , sosteniendo, por ejem A
1
2
C
B
1
2
1
2
Figura 5.2 Zonas corticales activadas durante la observación de acciones acciones imitadas (1) y2001) acciones transitivas (2) realizadas con la boca (A), la mano (B) y el pie (C) (Buccino y otros,
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plo, que se daría una representación verbal durante la observación de los movimientos realizados con la boca y la mano, para luego (por arte de magia) desaparecer durante durante la observación de los realizados con el pie, no nos quedará más remedio que reconocer que la activación de la zona de Broca refleja el comportamiento comportamiento típico de las neuronas espejo. Y no sólo esto. Del experimento y sus colegas se desprende el sistema dede lasBuccino neuronas espejo comprende en eltambién hombre,claramente además deque la zona de Broca, amplias partes de la corteza premotora y del lóbulo parietal inferior. Éste muestra, finalmente, que el sistema de las neuronas espejo espejo no está limitado a los movimientos de la mano ni a los actos transitivos, sino que responde también a los actos imitados.
L A RECÍPR RECÍPROCA OCA COMPRENSIÓ COMPRENSIÓN N DE LAS ACCIONES ACCIONES Y LAS INTENCIONE INTENCIONES S Tanto los estudios de electrofisiología como los de brain imaging confir confirman, pues, la hipótesis de que en el hombre se hallan presentes presentes mecanismos de «resonancia» análogos a los identificados en el mono. Con algunas diferencias importantes: el sistema de las neuronas espejo parece más extenso en el hombre que en el mono —si bien esta conclusión debe tomarse con cautela, habida cuenta de las distintas técnicas empleadas en el mono y en el hombre: una cosa es, en efecto, registrar la actividad actividad de cada neurona y otra muy distinta analizar la activación de las diversas zonas corticales sobre la base de las variaciones del flujo sanguíneo—. Pero lo más importante es que el sistema de las neuronas espejo del hombre posee propiedades que no se encuentran en el mono: dicho sistema codifica actos motores transitivos e intransitivos; es capaz de seleccionar tanto el tipo de acto como la secuencia de los movimientos que lo componen, y, finalmente, no requiere ninguna interacción efectiva con los objetos, activándose también cuando la acción es simplemente imitada. Ya hemos dicho que tales propiedades pueden tener importan importantes tes implicaciones funcionales. funcionales. Sin embargo, el hecho de que el sistema de las neuronas espejo pueda desempeñar en el hombre una gama de funciones más amplia que la observada en el mono no debe hacernos olvidar su papel pri pri-mordial , a saber, su vinculación a la comprensión del significado de las acciones ajenas . Los experimentos de TMS han demostrado, en efecto, que la
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visión de actos realizados con la mano por otros individuos comporta un aumento de los potenciales evocados motores registrados en los mismos músculos de la mano usados por el observador para realizar esos mismos actos. Asimismo, de las investigaciones de brain imaging se se desprende que las activaciones del lóbulo frontal debidas a la observación de acciones realizadas la mano, representación la boca y el piederesponden, con bastante aproximación, a con la tradicional los movimientos de los mismos efectores. Al igual que en el mono, en el hombre la visión de actos realizados por otros determina en el observador una inmediata implicación de las zonas motoras dedicadas a la organización y ejecución de esos actos. Y, al igual que en el mono, en el hombre dicha implicación permite descifrar el signi ficadoo de los «acontecimientos» motores ficad motores observados, es decir, comprenderlos comprenderlos en términos de acciones, una comprensión comprens ión que aparece desprovista de toda mediación reflexiva, conceptual y/o lingüística, al basarse únicamente en ese vocabulario de actos y y en ese conocimiento motor de los que depende nuestra característica capacidad de actuar. Finalmente, otras semejanzas con el mono son, en primer lugar, que tampoco en el hombre afecta dicha comprensión a actos concretos concretos solamente, sin sinoo a cadenas de actos enteras, enteras, yy,, en segundo lugar, que las distintas activaciones del sistema de las neuronas espejo muestran que éste es capaz de codificar el significado que cada acto observado acaba adoptando según las acciones en las que puede verse implicado. Esto se desprende claramente de un experimento de fMRI llevado a cabo por Marco Iacoboni y otros colegas suyos,12 en el que a unos cuantos voluntarios se les mostraban tres vídeos distintos (figura 5.3). En el primero se veían algunos objetos objetos (una tetera, una taza, un vaso, un plato, etc.) dispuestos como si alguien estuviera a punto de tomar té (¡no el café de costumbre!) o acabara de hacerlo (situación que, por mor de la brevedad, llamaremos contexto); contexto); en el segundo, se mostraba una mano cogiendo una taza de té con un agarre de fuerza o con un agarre de precisión (acción); finalmente, en el tercero, los sujetos veían la misma mano con los mismos agarres que en el segundo pero en los contextos representados por el primero, sugiriendo la intención de coger la taza para llevarla a la boca y beber el té o la de cogerla para desplazarla y recogerla (intención).
12. Iacoboni y otros, 2005
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Contexto
Acción
Intención
Antes del té
Beber
Después del té
Recoger
FIGURA 5.3. 5.3.
Estímulos empleados para estudiar las zonas zonas corticales implicadas en la com-
prensión de las Intenciones ajenas. Cada columna muestra los estímulos empleados en tres situaciones experimentales distintas: contexto, acci acción ón, inten intención ción. En la primera (contexto), los sujetos veían dos imágenes del plano de una mesa tal y como aparece antes de la colación, «antes del té» (arriba), y después de la colación, «después del té» (abajo). En la segun (acción), los sujetos veían la mano de una persona cogiendo una taza con un agarre de fuerda acción za (arriba) y con un agarre de precisión (abajo). La acción se llevaba a cabo en ausencia de intención), los dos tipos de agarre se mostraban cualquier contexto. En la tercera situación ( intención en el ámbito del contexto «antes del té» y «después del té», sugiriendo la intención de «coger la taza para beber» (arriba) o de «coger la taza para recogerla» (abajo), respectivamente (lacoboni y otros, 2005).
Cotejando las actividades cerebrales cerebrales inducidas por la observación de las tres escenas respecto a la situación de base (registrada durante los intervalos de pausa, figura 5.4), se vio que, en el caso de las situaciones acción e intención, se daba un aumento de actividad en las zonas visuales y en las zonas que formaban los circuitos parietofrontales vinculados a la codificación de actos motores, mientras que, en el caso de la situación contexto, dicho aumento no afectaba a las regiones del surco temporal superior (STS), que sabemos que responden a los estímulos visuales en movimiento, movimiento, ni a las del lóbulo parietal inferior, pese a ser significativo en las zonas premotoras. Ello se debía probablemente al hecho de que la presencia de objetos «asibles» activaba las neuronas canónicas, las cuales, como hemos visto anteriormente, responden a las affordances objetuales. objetuales.
LAS NEURONAS ESPEJO EN EL HOMBRE
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Acción
Contexto
4,6
3,2
Intención
2,3
FIGURA 5.4.
Zonas corticales activas durante la observación observación de una una escena (contexto), de acciones sin contexto acción (acción) y de una acción dentro de un contexto ( intención intención ). Los colores indican las zonas activas; en rojo, las activaciones más fuertes (lacoboni y otros, 2005).
Particularmente importante importante resultó el cotejo entre la situación intención y las otras dos situaciones. Como muestra la figura 5.5, en la situación intención, la actividad de la porción dorsal del sector posterior del giro frontal inferior (figura 5.5, parte superior) era mayor que en las otras dos situaciones experimentales (acción y contexto). Dicha activación parece ser bastante interesante en cuando que se localiza en el centro del sistema espejo frontal. Vendría a indicar que el sistema de las neuronas espejo es capaz de codificar no sólo el acto observado (por ejemplo, coger algo con un determinado agarre), sino también la intención con la que éste se lleva a cabo, lo que se debe probablemente a que el observador obser vador,, en el momento en el que asiste a la ejecución de un acto motor por parte de otro, anticipa los posibles actos sucesivos con los cuales está concatenado dicho acto (llevar a la boca para beber o desplazar).
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Intención menos acción
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4,6
3,2 Intención menos contexto 2,3
FIGURA 5.5. 5.5. Zonas corticales activas cuando el sujeto trata de comprender la intención de otros.
intenEn la parte superior se muestran las zonas activas en el contraste entre la situación ( intención) en que los sujetos están est án en condiciones de comprender, gracias a un contexto visual, el ( acción) en la que el sujeto ve una acción, pero no tiene porqué de una acción y la situación acción (intención n menos a acció cción n); elementos para comprender por qué se ha realizado dicha acción intenció
en la parte inferior se muestran las zonas activas en el contraste entre la situación intención y intención me menos nos cont contexexla escena en la que se produce la acción en la situación intención ( intención to). Nótese en ambos casos la activación de la porción posterior del giro frontal inferior. Esta zona, que forma parte del sistema de las neuronas espejo, parece fuertemente implicada en la predicción de las intenciones ajenas (lacoboni y otros, 2005).
Al tal efecto, vale la pena notar que la observación del acto de llevar a la boca para beber determina una activación del sistema de las neuronas espejo mayor que la del acto coger para desplazar la taza y recogerla (figura 5.6). Este resultado concuerda con los datos de Fogassi y sus colegas referidos en el capítulo anterior. Según su experimento, las neuronas que codifican el acto de coger para llevar a la boca son mucho más numerosas que las que codifican el acto de coger para meter en un recipiente. Además, Ade más, aun cuando cuando la informaci información ón sensorial sensorial rela relativa tiva al cont contexto exto (pre (presenc sencia ia de un recipiente) pueda sugerir que el acto más probable después del de coger sea desplazar y no llevar a la boca, la visión de la mano del experimentador que coge comida activa también, aunque sea de manera transitoria, la cadena de las neuronas responsables del «coger-para-llevara-la-boca». Es la más natural, es decir, la más enraizada en el patrimonio
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0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0 –0,1 –0,2 –0,3 Acción
Contexto beber
Contexto recoger
Intención beber
Intención recoger
FIGURA 5.6.
Activación en el tiempo de la zona frontal inferior derecha. Es la zona que, como se muestra en la figura anterior, se activa cuando los sujetos deben «leer» la intención de las acciones ajenas. Es interesante notar que la activación es mayor cuando el observador prevé la intención «llevar a la boca para beber» que cuando prevé la intención «desplazar para recoger». Para una explicación de este fenómeno, véase el texto (lacoboni y otros, 2005).
motor del mono. De manera análoga, en el estudio de Iacoboni y sus colegas, la activación de la corteza frontal inferior derecha es más fuerte en el caso de coger la taza para llevarla a la boca y beber que en el de coger para desplazarla y recogerla: es la intención más inmediata, es decir, la estrategia motora más acorde con el repertorio base de nuestro vocabulario de actos. Obviamente, la resonancia motora a través del sistema de las neuronas espejo no representa con las intenciones, como tampoco con cada uno de los actos, el único modo posible de comprender la forma de actuar de los demás. En nuestra experiencia cotidiana nos ocurre a menudo que imputamos a los demás creencias, deseor, expectativas, intenciones, etc., más o menos explícitas; gran parte de nuestros comportamientos sociales depende de la capacidad de comprender lo que los demás tienen in mente y y de regularnos a tenor de ello. No obstante, estos procesos de naturaleza in-
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telectiva no agotan la esfera de nuestras modalidades de comprensión ni nos permiten captar las más originarias. Ya lo hemos visto en el caso de la percepción y categorización de los objetos, donde las respuestas visualmotoras de las neuronas canónicas nos han permitido permitido captar a nivel cortical la dimensión pragmática de la experiencia que, según Merleau-Ponty, nos «un modo13 Pues de acceder al objeto [...]decir original», no decirproporciona incluso «originario». bien,[...] lo propio cabe de laspor acciones e intenciones ajenas: su significado, también en palabras del pensador francés, no es dado, sino comprendido, es decir, reaprehendido por un acto del observador . Toda la dificultad consiste en concebir oportunamente este acto y no confundirlo con una operación cognoscitiva. La [...] comprensión de los gestos resulta posible por la reciprocidad de mis intenciones y los gestos ajenos, así como de mis gestos y de las intenciones legibles en la conducta ajena. Todo ocurre como si la intención del14otro habitara en mi cuerpo o como si mis intenciones habitaran en el suyo.
El «acto del observador» es un actopotencialcausado por la activación de las neuronas espejo capaces de codificar la información sensorial en términos motores y de tornar, así, posible la «reciprocidad» de actos e intenciones que está en la base del inmediato reconoc reconocimiento imiento por nuestra parte del significado de los gestos de los demás. La comprensión de las intenciones de los demás no tiene aquí nada de «teórica»; antes bien, descansa en la selección automática de esas estrategias de acción que, basándose en nuestro patrimonio motor, resultan ocasionalmente más compatibles con el escenario observado. En cuanto vemos a alguien realizando un acto o una cadena de actos, sus movimientos, lo quiera o no, adquieren para nosotros un significado inmediato. Naturalmente, también vale lo contrario: cada acción nuestra encierra un significado inmediato para quien la observa. La posesión del sistema de las neuronas espejo y la selectividad de sus respuestas determinan, así, un espacio de acción compartido, en cuyo interior cada acto y cada cadena de actos, nuestros o ajenos, aparecen inmediatamente inscritos y
13. Merleau-Ponty 1945, pág.es195. 14. Merleau-P Ibid .,., pág. onty, 256 ,(la cursiva nuestra).
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comprendidos, sin que ello exija ninguna «operación cognoscitiva» explícita o deliberada.15
DIFERENCIAS DE VOCABULARIO Pero ¿qué ocurre cuando los movimientos observados no entran inmediatamente en nuestro vocabulario de actos? En los experimentos examinados en el capítulo anterior, hemos visto que las neuronas espejo del mono descargabann independientemente de que quien cogiera la comida fuera el descargaba experimentador experimenta dor u otro mono, lo cual no tiene por qué sorprendernos sorprendernos habida cuenta de que dicho acto (al igual que sostener, arrancar, empu jar,, lanzar jar lanzar,, etc.) etc.) forma forma parte parte del vocabulario vocabulario motor del mono; mono; por eso el animal estaba también en condiciones de captar el significado cuando se realizaba en contextos experimentales que no permitían la plena visión de los movimientos. Sin embargo, a menudo asistimos a acciones que esca pan a nuestro conocimiento motor porque no pertenecen al patrimonio de nuestra especie o, sencillamente, porque no somos realmente capaces de realizarlas. En un reciente experimento de fMRI,16 se han presentado a unos quince voluntarios varios vídeos sin sonido en los que individuos de distinta especie (hombre, mono, perro) realizaban actos motores de tipo ingestivo (morder) o comunicativo (hablar, chascar los labios o ladrar, respectivamente). En las figuras 5.7 y 5.8 se muestran algunas imágenes sacadas de los vídeos proyectados. Aunque, desde el punto de vista visual, un hombre que muerde difiere profundamente de un mono y, todavía más, de un perro que estén realizando el mismo acto, en los tres casos se observó una clara superposició superposiciónn 15. Ciertamente, en el transcurso de la acción las intenciones pueden cambiar: una vez cogida la taza, el otro puede decidir más o menos conscientemente no llevársela a la boca, sino desplazarla. También puede ocurrir que nuestras primeras anticipaciones motoras estén equivocadas. Sin embargo, tanto en uno como en otro caso el sistema de las neuronas espejo es capaz de monitorizar los actos observados y reconfigurar los actos motores potenciales o las cadenas activadas valiéndose únicamente de ese conocimiento motor que vincula y controla nuestras 16. Buccino y otros, 2004a.estrategias de acción.
FIGURA 5.7. 5.7.
Estímulos utilizados en el experimento en el que se comparaban las activaciones corticales en el hombre durante las observaciones de acciones realizadas por individuos coespecíficos y de otra especie. Las imágenes de los vídeos empleados en el experimento muestran a un hombre, mono y un perro realizando un acto ingestivo, como es morder comida (Buccino y otros,un2004a).
LAS NEURONAS ESPEJO EN EL HOMBRE
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FIGURA 5.8. 5.8.
Otros estímulos utilizados utilizados en el experimento en el que se comparaban las activaciones corticales del hombre durante las observaciones de acciones realizadas por individuos coespecíficos y por individuos de otra especie. Las imágenes seleccionadas de unos vídeos utilizados en el experimento muestran a un hombre, un mono y un perro realizando (lipsmacking) y ladrar, respecacciones comunicativas, como son hablar, chascar los labios lipsmacking tivamente (Buccino y otros, 2004a).
entre las zonas corticales activadas. En efecto, la observación de los tres vídeos determinaba la activación de dos zonas (una rostral y otra caudal) del lóbulo parietal inferior, inferior, así como de la parte posterior del giro frontal inferior y del adyacente giro precentral. En los tres casos, sólo se notaba cierta asimetría entre el hemisferio izquierdo y el derecho derecho.. En el izquierdo, la respuesta era prácticamente independiente de la naturaleza del agente, mientras que, en el derecho, la activación era más fuerte cuando la acción observada era realizada por un ser humano (figura 5.9). La situación era muy distinta en el caso de los actos comunicativ comunicativos. os. La visión de un hombre moviendo los labios como si estuviera hablando in-
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LAS NEURONAS ESPEJO
Morder comida
Hombre
Mono
Perro
FIGURA 5.9.
Zonas corticales activadas durante la observación observación del acto de morder comida (véase la figura 5.7) realizado por un hombre, un mono y un perro respectivamente (Buccino y otros, 2004a).
ducía una fuerte activación en la parte posterior del giro frontal inferior (es decir decir,, en la región que corresponde a la zona de Broca); esta activación era más débil durante la observación del mono chascando los labios, mientras que estaba ausente durante la visión del ladrido del perro (figura 5.10). En términos puramente visuales, la distancia entre los actos comunicativos (movimiento (movimiento de los labios por parte del hombre y el mono, y el ladrido por parte del perro) no parece superior a la existente entre los actos ingestivos (morder), por lo que no parece que pueda justificar las diferencias encontradas en la activación de los respectivos patt patterns erns neurales. neurales. La falta de respuesta por parte de las zonas del sistema de las neuronas espejo durante la observación del ladrido del perro no puede imputarse únicamente al tipo de información visual recibida. Como hemos visto en el capítulo anterior, la actividad de las neuronas espejo no está vinculada a un
LAS NEURONAS ESPEJO EN EL HOMBRE
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comunicativos orales Actos comunicativos orales
Hombre (leer los labios)
Mono (chascar los labios)
Perro (ladrar)
FIGURA 5.10.
Zonas corticales activadas durante la observación de actos comunicativos orales (véase la figura 5.8), realizados por un hombre, un mono y un perro respectivamente (Buccino y otros, 2004a).
input sensorial específico, sino más bien al vocabulario de actos que regula la organización y ejecución de los movimientos, prefigurando otras tantas posibilidades de acción. Y al nuestro, como al de los sujetos del experimento, no pertenece el acto de ladrar. ¿Quiere esto decir que no estamos en condiciones de comprende comprenderr los movimientos de un perro que ladra ni de distinguirlos de los realizados cuando muerde comida? Ni mucho menos. Sencillamente, se trata más bien de dos modalidades distintas de comprensión: la primera se basaría esencialmentee en la información visual, mientras que la segunda sería de caesencialment
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LAS NEURONAS ESPEJO
rácter visual-motor visual-motor.. En el caso de la observación obser vación del acto de la ladrar drar,, la comprensión aparece unida principalmente a la activación de las zonas localizadas en el surco temporal superior superior (STS). Estas y otras zonas visuales se activan también durante la visión de los demás actos comunicativos, si bien en este caso la información procedente de STS activa los actos motores potenciales el sistema las neuronas permitiendo, así, una codificados comprensiónpor inmediata ende primera personaespejo, del significado de las acciones observadas.17 Unas diferencias análogas se pueden encontrar también entre individuos pertenecientes a la misma especie. En un estudio de fMRI, Beatriz Calvo-Merino y otros colegas suyos18 han demostrado que la visión de actos realizados por otros comporta una actividad cerebral distinta según las competencias motoras específicas de los sujetos en cuestión. La muestra de los voluntarios incluía a bailarines clásicos, maestros de capoeira y otras personas que nunca habían asistido a una clase de baile. La proyección de vídeos en los que se representaban algunos pasos de capoeira determinaba en los maestros de este arte una activación del sistema de las neuronas espejo mayor que la registrada en los demás individuos, fueran bailarines clásicos o principiantes. Y viceversa: la observación de vídeos en los que se representaban pasos de danza clásica activaba el sistema de las neuronas espejo de los bailarines clásicos en mayor grado que el de los bailarines de capoeira y, naturalmente, que el de los principiantes. En un experimento ulterior, los mismos autores trataron de responder a la pregunta de si las diferentes activaciones se debían al hecho de que los maestros de capoeira, por ejemplo, ejemplo, además de saber ejecutar los pasos de su danza, tenían una experiencia visual mayor respecto a los bailarines clásicos. En la capoeira, algunos pasos son comunes comunes a hombres y mujeres, mientras que otros son distintos —y, obviamente, cada bailarín, hombre o mu jer, debe conocer conoce r los pasos de su eventual eventua l pareja— pareja—.. Para controlar control ar la incidencia del factor puramente visual, Calvo-Merino y sus colegas presentaron después a los maestros de capoeira unos vídeos con pasos ejecutados por hombres y mujeres. Los resultados mostraron que la activación del sistema de las neuronas espejo era mayor cuando los pasos observados
17. una erino panorámica 18. Para Calvo-M Calvo-Merino y otros,general 2005. de dichos estudios, véase Allison y otros, 2000.
LAS NEURONAS ESPEJO EN EL HOMBRE
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eran ejecutados por individuos pertenecientes al mismo sexo del observador, lo que significaba, a su vez, que no era la experiencia visual, sino la práctica motora la que modulaba la activación del sistema de las neuronas espejo. Esta serie de experimentos no hace sino corroborar el papel decisivo que el conocimiento motor en la comprensión del significado de lasdesempeñe acciones ajenas. No es que tales acciones no puedan comprenderse comprender se de manera diversificada, mediante procesos intelectivos basados en una elaboración más o menos sofisticada de la información sensorial en general y de la visual en particular. Pero existe una profunda diferencia entre estas dos modalidades de comprensión. En efecto, sólo en la primera el acontecimiento motor observado comporta una implicación en primera persona por parte del observador que le permite tener una experiencia inmediata de dicho acontecimiento, como si fuera él mismo quien lo realiza, y captar, así, plenamente su significado. La extensión y el alcance de este «como si» dependen del patrimonio motor del observador, ya sea propio del individuo ya de la especie. Diciéndolo con la brillante ocurrencia del pequeño Leo Sperber (hijo del famoso Dan): «¿Sabes, papá, por qué no quiero ser un perro? ¡Pues porque no sabría cómo mover la cola!».19
19. Comunicación personal de Dan Sperber. Sperber.
Capítulo 6
IMITACIÓN Y LENGUAJE LOS MECANISMOS DE LA IMITACIÓN Desde el descubrimiento de las neuronas espejo, nos venimos preguntando si éstas podrían ser la base de la imitación. imitación. Antes de contestar a esta pregunta, debemos precisar qué entendemos por imitación. Quien se haya interesado por el tema sabe de sobra que este término ha adoptado con el paso del tiempo toda una multiplicidad de significados, a veces incluso contrapuestos, contrapue stos, según los campos de investigación concernidos (psicología experimental, psicología comparada, etología, etc.). Por ello conviene desde el principio restringir bien el ámbito de las posibles acepciones, identificando, aun a costa de alguna inevitable simplificación, cuáles son las que mejor captan los mecanismos generales. Desde este punto de vista, nos parece oportuno distinguir entre dos nociones distintas de imitación: la primera, muy extendida sobre todo entre los psicólogos experimentales, se refiere a la capacidad de un individuo para reproducir un un acto de alguna manera perteneciente a su patrimonio motor tras haber visto a otros realizarlo;1 la segunda, más extendida entre los etólogos, supone que, mediante la observación, un individuo aprende un patt pattern ern de acción nuevo y es capaz de reproducirlo en sus varios detalles.2 Ambas nociones remiten, aunque de forma distinta, a una serie de cuestiones que ninguna teoría de la imitación, independient independientemente emente de la definición adoptada, puede dejar de plantearse; ante todo, las relacionada relacionadass con el denominado prob problema lema de la correspo corresponden ndencia cia o, o, con otras palabras, ¿cómo podemos, basándonos en la observación, realizar un acto análogo al que hemos percibido? El sistema visual utiliza unos parámetros de codificación 1. Véanse, por ejemplo y Bekkering yW yWohlschläger ohlschläger,, 2002; W Wohlschläger ohlschläger y otros, 2003. 2002. 2. Véanse, por ejemplo, Byme, 1995; Tomasello y Cali, 1997; Visalberghi y Fragaszy Fragaszy,,
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LAS NEURONAS ESPEJO
distintos a los del sistema motor. ¿Qué procesos corticales están, entonces, involucrados y qué transformaciones sensoriomotoras sensoriomot oras son necesarias? En el caso del aprendizaje, las cosas se complican otro poco: además del problema de la correspondencia, está el de la transmisión de competencias, de habilidades motoras motoras que, dada su complejida complejidad, d, no se hallan presentes en nuestro vocabulario actos. ¿Cómo adquirir nuevas capacidadesa para actuar? ¿Cómo de traducir la visiónpodemos de un conjunto de movimientos, menudo de por sí privados de sentido, en una posibilidad de acción dotada de significado para nosotros? Empecemos por la primera forma de imitación. Dos han sido los principales modelos teóricos al respecto. El primero se basa en una nítida separación entre los códigos sensorial y motor; así, la imitación sería posible en virtud de unos procesos asociativos que unirían elementos que a priori no tienen nada en común.3 El segundo, en cambio, da por supuesto que la acción observada y la realizada deben compartir un mismo código neural, y que esto constituye la condición sine qua non de la imitación. En los últimos años, parece haberse impuesto este último modelo, sobre todo gracias a los trabajos de Wolfgang Prinz y sus colaboradores. Estos investigadores invocan invocan la noción de «acción ideomotora» defendida por Hermann Lotze primero y por William James después,4 noción extendida 3. Véanse, por ejemplo, Welford, 1969; Massaro, Massaro, 1990. 4. Lotze, 1852; James, 1890. En el capítulo xxv , en los xxvi i de los Principios de psicología que, por cierto, se cita varias veces la Medic Medicinische inische Psychol Psychologie ogie de de Lotze, James señala que la mayor parte de nuestros gestos cotidianos no exige una «resolución particular», un fiat explícito, siguiendo «sin vacilación e inmediatamente » la aparición de una idea o de una representación, pero a condición de «que no existe en ese momento ninguna acción antagonista en la mente »: «T «Todos odos sabemos lo que significa levantarse de la cama una fría mañana de invierno en una habitación sin lumbre; entonces, el principio vital que está dentro de nosotros protesta contra dicha orden. Probablemente, la mayor parte de mis lectores ya ha estado alguna vez en esta situación, debatiéndose durante una hora, incapaces de tomar la heroica decisión. Pensamos que se nos hará tarde para tal compromiso, que todos los deberes de la jornada se resetirán de dicho retraso, y nos decidimos a nosotros mismos: “Ten go que levantarme, levantarme, esto es una vergüenza”, etc.; pero el calorcillo de las mantas es tan delicioso y el frío que hace fuera tan grande que las hermosas resoluciones palidecen y se retiran poco a poco en el instante preciso en que estabana punto de vencer la última resistencia y poner rumbo haciaa elpesar actodedecisivo. Pues bien, ¿cómo es que ocasiones acabamos levantándonos todo? Generalizando a partir deenmitales experincia perso-
IMITACIÓN Y LENGUAJE
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a la imitación en forma de principio de «compatibilidad ideomoto ideomotora» ra» por parte del psicólogo americano Anthony G. Greenwald.5 Según dicho principio, cuanto más se asemeja un acto percibido a otro acto perteneciente al patrimonio motor del observador más tiende a inducir la ejecución del mismo; así, la percepción y ejecución de las acciones deberían poseer un «es6
quema común», del untipo esquema comprensiónrepresentacional por parte del observador de actomodulado concreto, por o dellaobjetivo o fase final de los movimientos realizados por el demostrador. 7 El descubrimien descubrimiento to de las neuronas espejo parece sugerir una posible recalificación del princ principio ipio de compatib compatibilid ilidad ad ideomotor ideomotora: a: el esquema representacional común no se consideraría un esquema abstracto abstracto y amodal, sino más bien un mecanismo de transformación directo de las informaciones visuales en actos motores potenciales. Esto parece confirmarlo toda una serie de experimentos de brain imaging , entre los que destacan los realizados por Marco Iacoboni y varios colegas.8 En la pantalla de un ordenador se mostraba un punto fijo y varias imágenes que representaban (A) la mano de una persona levantando levantando el dedo índice o el corazón, (B) la misma mano quieta, sobre sobre cuyo dedo índice o corazón aparecía una crucecita y (C) un fondo gris en el que aparecía una crucecita. Los participantes debían o bien limitarse a observar los estímulos o bien, tras haberlos observado, a levantar el dedo que habían visto moverse («imitación») o que les había sido indicado mediante una crucecita. En la situación (C), la instrucción era mover el índice cuando la crucecita se hallaba a la iznal, las más de las veces acabamos levantándonos sin semejante lucha interior. De repente descubrimos que nos hemos levantado. levantado. Se ha producido un momento afortunado en la conciencia: olvidamos tanto el frío como el calor, pensamos vagamente en algo relacionado con nuestra vida cotidiana y, durante este acto de pensar, tal vez se nos presenta la idea: “Caramba, no debo seguir durmiendo”, idea que en aquel instante concreto no despierta ninguna sugestión contradictoria ni paralizante y, consiguientemente, produce unos efectos motores. Era la conciencia aguda del calor y del frío durante el período de lucha lo que paralizaba nuestra actividad y lo que mantenía nuestra idea de levantarnos eenn condición de deseo pero no de voluntad . Pero, en cuanto cesaron las ideas inhibidoras, la idea originaria impuso su fuerza» (James, 1890, pág. 793). 5. Greenwald, 1970. 6. Prinz, 2002, pág. 153. Véanse también Prinz, 1987, 1990.
7. Bekkering otros,1999; 2000;Iacoboni Bekkering, 2002.2001. 8. Iacoboni y yotros, y otros,
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LAS NEURONAS ESPEJO
quierda del punto fijo y el dedo corazón corazón cuando ésta se hallaba a la derecha. derecha. Los resultados demostraron que, en el caso de la imitación, imitación, se producía una activación activac ión de la parte posterior del giro frontal inferior izquierdo (polo frontal del sistema espejo), espejo), además de otra activación de la región del surco temporal superior derecho (STS), y que dicha activación era más fuerte que la que se producía durante ejecución de las tareas delas tipo no imitativo imitativo. Esta diferencia indicalauna clara implicación delmotoras sistema de neuronas espejo. en la imitación de actos pertenecientes al patrimonio patrimonio motor del observador, lo que sugiere una traducción motora inmediata de la acción observada. A unos resultados análogos han llegado Nobuyuki Nishitani y Riitta Hari en un experimento de MEG9 en el que se pedía a unos sujetos (A) coger un objeto, (B) observar la misma acción realizada por el experimentador y (C) observar y repetir la acción vista. Desde el punto de vista de la resolución espacial, la MEG es inferior a la fMRI; sin embargo, gracias a la excelente resolución temporal, permite captar la dinámica de los procesos estudiados. Así pues, resultó que, en la situación motora motora (A), antes aún de que la mano tocara el objeto, se activaba la corteza frontal inferior izquierda (zona 44), activación seguida, después de 100-200 ms, por la zona motora precentral izquierda. En la situación imitativa (C), la secuencia de las activaciones era similar. Las respuesta de las zonas 44 (modo frontal del sistema espejo) iba precedida por la de la corteza occipital, debido a la estimulación visual durante la tarea imitativa. Conviene tener bien presente que los datos de brain imaging son datos de correlación, los cuales nos dicen que, durante cierta tarea, se activa una parte de nuestro cerebro, pero no nos proporcionan información sobre hasta qué punto es importante la zona activada para la función estudiada. Utilizando la estimulación magnética transcraneal repetitiva , podemos resolver esta duda, ya que, excitando de manera prolongada cierta zona, podemos determinar una hipofuncionalidad transitoria. Esta técnica de estimulación repetitiva repetitiva se ha utilizado recientemente para saber si el sistema de las neuronas espejo desempeña una función crucial en la imitación.10 A un grupo de voluntarios voluntarios se les estimuló la parte posterior del giro frontal inferior izquierdo (zona de Broca) mientras pulsaban teclas en un
9. Heiser Nishitani y Hari, 2000; véase también Nishitani Nishitani y Hari, 2002. 10. y otros, 2003.
IMITACIÓN Y LENGUAJE
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teclado o imitaban un movimiento análogo realizado por otro individuo o en respuesta a un puntito rojo que, saltando por el teclado, indicaba la tecla que debía ser percutida. Los datos mostraron que laTMS repetitiva reducía la perfo performanc rmance e de de los sujetos durante la imitación, pero no durante la tarea visual-motora. Hay que notar que, desde el punto de vista motor, las situaciones dosParece claro,estudiadas por tanto,eran queidénticas. el sistema de las neuronas espejo desempeña un papel fundamental en la imitación, codificando la acción observada en términos motores y tornando posible, de esta manera, la repetición de la misma. A tal propósito, propósit o, vale la pena notar que, en el experiment experimentoo de Iacoboni y sus colegas, la activación de la zona STS durante la imitación resultó levemente mayor que la registrada durante la simple observación. En un estudio posterior, en el que los sujetos debían o bien limitarse a observar los los movimientos realizados por el experimentador con la mano izquierda o derecha o bien, tras haberlos observado, repetirlos sir sirviéndose siempre de la mano derecha , se demostró no sólo que la activación de la zona STS era distinta si el sujeto observaba o debía imitar, imitar, sino que también variaba según la mano observada. En el caso de la simple observación, la mayor activación la causaban los movimientos de la mano del experimentador anatómicamente correspondiente a la utilizada por los sujetos (es decir, la derecha); por el contrario, durante la imitación, la activación mayor la determinaban los movimientos de la mano del experimentador espacialmente correspondiente a la utilizada por los sujetos para la imitación (es decir, la izquierda). En otros términos, que, cuando los sujetos se limitaban a observar, predominaba la congruencia anatómica (mano derecha-mano derecha), mientras que cuando debían imitar la acción observada se codificaba según la congruencia espacial (mi mano mano derecha – tu mano izquierda).11 Es probable que esta inversión en la activación de STS durante la imitación se deba a la influencia de las neuronas espejo frontoparietales, las cuales favorecerían la selección de los prototipos motores espacialmente congruentes con los observados. Para hacerse una idea aproximada de esto, intente el lector decir a un amigo (o a una amiga) que tiene una mancha en la cara e indíquele la posición de la 11.Koski Iacoboni y otros, 2002; y otros, 2003.2001; para unos experimentos análogos, véase Koski y otros,
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LAS NEURONAS ESPEJO
misma tocándose con la mano derecha su propia mejilla derecha: ¡verá cómo el amigo (o la amiga) se limpia la mejilla izquierda con la mano izquierda!
IMITACIÓN Y APRENDIZAJE Todo esto vale para la imitación en la primera acepción del término. Pero ¿qué ocurre cuando la imitación no se reduce a la mera repetición de un acto perteneciente al patrimonio motor del observador, sino que exige el aprendizaje de un patte pattern rn de acción acción nuevo nuevo? ¿Podemos suponer también en este caso la intervención del sistema de las neuronas espejo? En estos últimos años se han presentado varios modelos para explicar los mecanismos subyacentes a este tipo de imitación. imitación. Entre ellos, merece una atención particular el propuesto por el etólogo de St. Andrews Richard Byrne. Según éste, el aprendizaje por imitación sería resultado de integrar dos procesos distintos: uno que debería permitir al observador segmentar la acción que imitar en cada uno de los elementos que la integran, es decir, convertir el flujo continuo de los movimientos vistos en una secuencia de actos pertenecientes pertenecientes a su patrimonio motor; y otro que debería permitirle los actos motores así codificados en la secuencia más idónea a fin de que la acción realizada refleje la del demostrador.12 Semejante proceso estaría en la base del aprendizaje de patt patterns erns motores motores no secuenciales, como, por ejemplo, los acordes ejecutados al piano o a la guitarra. Este último tipo de aprendizaje aprendizaje por imitación lo ha estudiado el grupo de Parma en colaboración con los investigadores de Jülich. A un grupo de sujetos que no habían tocado nunca una guitarra se les hizo observar un vídeo en el que se veía la mano de un maestro maestro ejecutando algunos acordes; tras una breve pausa, los sujetos debían repetir los acordes vistos.13 El paradigma experimental preveía también tres situaciones de control: en la primera, los participantes, una vez habían observado al maestro, debían tocar el mástil de la guitarra con la instrucción específica de no ejecutar ningún acorde; en la segunda, debían mirar primero el mástil de la guitarra que
12. Byrne y Russon, 1998; Byrne, 2002, 2003. 13. Buccino y otros, 2004b.
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IMITACIÓN Y LENGUAJE
estaba oscilando y luego, tras la pausa, el acorde ejecutado por el maestro; finalmente, en la tercera, podían intentar ejecutar un acorde a su gusto (véase la figura 6.1). Señal Acontecimiento 1
Acontecimiento 2 Acontecimiento 3
Acontecimiento 4
IMI: «observa el modelo e imita»
No IMI: «observa el modelo y realiza una acción con la mano»
OBS: «limítate a mirar»
EJE: «ejecuta un acorde a tu aire»
FIGURA 6.1. 6.1.
Aprendizaje por imitación: tación: dibujo experimental. El experimento consistía en cuatro situaciones experimentales, cada cual marcada con un color distinto. En cada situación había cuatro acontecimientos. Situación IMI (imitación): al aparecer la señal verde, los participantes debían observar el acorde ejecutado por el maestro (IMI-1) yy,, tras una breve pausa (IMI-2), tratar de reproducirlo (IMI-3); situación no IMI (no imitación): al aparecer la señal roja (no IMI-1), los participantes debían observar el modelo y, tras una breve pausa (no IMI-2), tocar o coger el mástil de la guitarra sin componer acordes (no IMI-3); situación OBS (observación): al aparecer la señal azul, los sujetos debían observar el mástil de la guitarra (OBS-1 ) y, tras la pausa (OBS-2), el acorde ejecutado por el maestro (OBS-3); situación EJE (ejecución): al aparecer la señal amarilla, debían observar el mástil de la guitarra (EJE-1) y, tras la pausa (EJE-2), ejecutar un acorde a su aire (EJE-3). En todas las situaciones experimentales, el experimento concluía con un período en el que los sujetos debían permanecer inmóviles (acontecimiento 4). Duración de los acontecimientos: señal = 2 s, acontecimiento 1 = 4-10 s, acontecimiento otros, 2004b). 2 = 2-8 s, acontecimiento 3 = 7 s, acontecimiento 4 = 6-12 s (Buccino y
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LAS NEURONAS ESPEJO
La observación de los acordes con finalidad imitativa determinaba la activación del circuito de las neuronas espejo. El mismo circuito se activaba, aunque de manera menos importante, en condiciones de control, cuando los participantes debían mirar el acorde ejecutado por el maestro o bien, tras observarlo, mover las manos sobre la guitarra, pero sin intentar tocar ningún (figura 6.2).aparecía El datotambién más interesante fue que, duranteactivación la pausa antesacorde de la imitación, una intensa y extensa de una región de la corteza frontal correspondiente a la zona 46 de Brodmann y de zonas de la corteza mesial anterior (figura 6.3). Naturalmente,
IMI-1
NO IMI-1
OBS-3a
OBS-3b
FIGURA 6.2. 6.2.
Aprendizaje por imitación: activaciones corticales durante la observación. Zonas corticales activadas cuando los participantes observan al maestro ejecutando el acorde de guitarra para imitarlo (IMI-1), para no imitarlo (no IMI-1) o después de limitarse a mirar el mástil de la guitarra (OBS-3a, b). En IMI-1 , no IMI-1 y OBS-3a, la confrontación se da con la actividad registrada en los respectivos acontecimientos 4 (pausa final), mientras que en OBS3b se da con la registrada en OBS-1 (observación del mástil de la guitarra) (Buccino y otros, 2004b).
IMITACIÓN Y LENGUAJE
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durante la ejecución del movimiento se activaban las zonas motoras independientemente de que la tarea tuviera o no carácter imitativo. Parece evidente que la transformación transformación de la informació informaciónn visual en una apropiada respuesta motora se produce en el sistema de las neuronas espe jo; y, y, más precis precisamen amente, te, que las neuronas neuronas espejo localizadas localizadas en el lóbu lóbulo lo parietal inferior el lóbulo frontal traducen en términos motores elementales que ycaracterizan la acción observada (en nuestro caso,los la actos posición de los dedos que forman el acorde ejecutado por el maestro). Ciñéndono Ciñéndonoss al modelo de Byrne, ésta es una situación necesaria, pero no suficiente, para que se produzca aprendizaje por imitación. Sin embargo, las respuestas registradas durante las pausas antes de la imitación y
IMI-2
NO IMI-2
EJE-2
FIGURA 6.3.
Aprendizaje por por imitación: zonas zonas corticales activadas durante la pausa antes de la ejecución de una acción, imitativa o no. En las tres situaciones experimentales, se produce la confrontación con los respectivos acontecimientos 4 (pausa final). En IMI-2, después de ver el acorde ejecutado por el maestro, los participantes debían prepararse para imitarlo; en no IMI-2, debían planificar la ejecución de movimientos de la mano (pero no acordes) en el mástil de la guitarra; en EJE-2, después de mirar el mástil de la guitarra, debían elegir libremente el acorde que iban a ejecutar (Buccino y otros, 2004b).
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LAS NEURONAS ESPEJO
la ejecución de acordes a placer parecen indicar que la activación del sistema de las neuronas espejo se produce, por así decir, decir, bajo el control de algunas zonas de la corteza frontal, concretamente de la zona 46 de Brodmann, y de la corteza mesial anterior. En el pasado, numerosos autores14 atribuyeron a la zona 46 funciones pred predominantemente ominantemente vinculadas vinculadas a la memoria de trabajo . Pero lospara datosesta delzona. presente, y dedeotros experimentos,(working sugieren memory nuevas ).)funciones Además la constitución de una memoria de trabajo, la zona 46 parecería, en efecto, ser responsable de la recombinación de cada uno de los actos motores y de la definición de un nuevo patt pattern ern de acción lo más parecido posible al ejemplificado por el demostrador.15 El análisis de las formas de imitación imitación revela, pues, que éstas dependen de la activación de zonas corticales dotadas de propiedades espejo. Dichas propiedades no denotan otra cosa que la presencia de un mecanismo de acoplamiento directo de las informaciones visuales procedentes de la observación de actos ajenos con las representaciones motoras correspondientes. Sabemos que, en el hombre, a diferencia del mono, el sistema de las neuronas espejo es capaz de codificar tanto los actos motores transitivos como los intransitivos, así como de tener en cuenta aspectos temporales de los actos observados. Por lo tanto, se puede lanzar la hipótesis de que el hombre, que dispone de un patrimonio motor más articulado que el mono, tiene más posibilidades de imitar y, sobre todo, de aprender mediante la imitación. Sin embargo, la riqueza del patrimonio motor no determina de por sí la capacidad de imitar, ni tampoco basta para ello la presencia del sistema de las neuronas espejo. Dicho sistema es una condición necesaria , pero no su ficien fic iente te , para imitar. Esto vale para la capacidad no sólo de aprender por la la imitación —la cual exige, exige, como acabamos de ver, la intervención de zonas corticales fuera del sistema de las neuronas espejo—, sino también de repetir actos actos realizados por los demás pertenecientes a nuestro patrimonio motor. motor. Para que exista imitación es indispensable un sistema de control sobre las neuronas espejo. Y este control debe ser doble: facilitador e inhibidor inhibidor.. Debe facilitar el 14. Véase, por ejemplo, Fuster y Alexander, Alexander, 1971; Funahashi y otr otros, os, 1990. y otros, 15. 2000 Para una interpretación similar, similar, véanse también Passingham y otros, 2000; Rowe
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paso de la acción potencial, codificada codificada por las neuronas espejo, a la ejecución del acto motor propiamente, siempre y cuando éste sea útil al observador, pero también debe ser capaz de bloquear semejante paso. Por el contrario, la visión de cualquier acto motor debería traducirse inmediatamente en su reproducción exacta. Para nuestra fortuna, no es así. nasLa existencia de mecanismos control sistemaAldeparecer, las neuroespejo está avalada por varios de datos, sobresobre todoelclínicos. varios pacientes con amplias lesiones del lóbulo frontal tienen especial dificultad para abstenerse de reproducir las acciones realizadas por otros individuos, sobre todo por los médicos que los examinan (imitation behavior ).). Entre los casos más graves figura la denominada ecopraxia : entre estos pacientes, existe una tendencia compulsiva a imitar los gestos de los demás, por raros y extraños que sean, y la imitación se realiza inmediatamente, como si fuera un reflejo. Las lesiones del lóbulo frontal parecen, pues, eliminar ese mecanismo de freno que bloquea la transformación de las acciones potenciales codificadas por los circuitos parietofrontales en actos imitativos. Dicho bloqueo se ejercería mediante la inhibición de las zonas mesiales anteriores, como, por ejemplo, la preSMA, las cuales parecen desempeñar, en cambio, un papel facilitador en el circuito parietofrontal. Es probable que estas mismas zonas mesiales desinhibidas desinhibidas cuando está lesionado el lóbulo frontal sean responsables de la aparición de los actos imitativos siempre que el individuo considere oportuno o útil imitar acciones ajenas. Si bien no existen pruebas directas en el caso de la decisión de imitar, varios estudios electrofisiológicos han demostrado que las zonas corticales mesiales se activan activan 800 ms antes del inicio de la acción, lo que parece sugerir que su activación refleja la decisión del individuo de actuar. La relación entre mecanismos espejo y sistemas de control permitiría, finalmente, aclarar algunos aspectos aspectos asociados a la imitación precoz en los recién nacidos o a los comportamientos pseudoimitativ pseudoimitativos os en los adultos. Se ha observado (aunque hay que precisar que algunos discuten la validez de este dato) que, pocas horas después de nacer, los niños consiguen reproducir ciertos movimientos de la boca de los padres, como, por ejemplo, la proyección de la lengua, y ello a pesar de no haber visto aún su propia cara.16 Parafraseando a Andrew Meltzoff, «no existen espejos en las 16. Meltzoffy Moore, 1977.
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cunas».17 Y Y,, sin embargo, los recié reciénn nacidos parecen ser capaces de es este te tipo de imitación. Una posible interpretación sería que ya poseen un sistema de neuronas espejo, aunque sin duda muy poco refinado, y que su sistema de control es débil, como sugiere por lo demás la escasa mielinización, por ende la modesta funcionalidad, del lóbulo frontal. sobre Enalgunos cuanto comportamientos a los adultos, ya Charles había llamado la atención típicos Darwin de resonancia resonanc ia motora: Si, mientras se exhibe ante el público, un cantante se queda un poco ronco, muchos de los presentes, como me ha asegurado una persona en la que confío plenamente, tosen un poco, como para aclararse la garganta [...]. También me han contado que, cuando un atleta inicia un salto, muchos espectadores [...] mueven los pies.18
Basta con asistir a un partido de fútbol o a un combate de boxeo para darnos de Sea quecomo las fuentes sirestá Charles eran muy dignas ser «litenidas encuenta cuenta. fuere,denos permitido afirmar quedeesta beración» motora se debe a una atenuación de los mecanismos de control asociada a fenómenos de participación emotiva, con la consiguiente aparición de movimientos, o incluso de acciones, que normalmente se habrían quedado en fase potencial en el sistema de las neuronas espejo.
L A CONVERS CONVERSACIÓN ACIÓN DE LOS LOS GESTOS GESTOS La identificación de un de mecanismo de realizar una comprensión inmediata de las acciones los demáscapaz y el estudio comparativo de los sistemas de las neuronas espejo en el mono y el hombre parecen arrojar cierta luz sobre las bases neurofisiológicas no sólo de los varios tipos de imitación, sino también de las diferentes modalidades de comunicación, permitiendo, así, delinear un posible escenario sobre el origen del lenguaje humano.19 Con esto, obviamente, no pretendemos decir que la presencia 17. Meltzoff, 2002, pág. 22.
18. Darwin, 1872, pág. 143.1998; Fogassi y Ferrari, 2005. 19. V eáse Rizzolatti y Arbib,
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de un sistema de neuronas espejo, como el que se encuentra en el mono, sea de por sí suficiente para explicar la emergencia de un comportamiento comunicativo intencional o incluso lingüístico. Repetimos lo dicho en el caso de la imitación: una cosa es la comprensión de una acción y otra distinta la capacidad de imitar una acción observada. Sin embargo, aunque esto exija la activación de zonas suplementarias suplemen respecto a lasdisponer del sistema de las neuronas espejo, difícilmente podremotarias podremos s imitar algo sin de un mecanismo capaz de codificar en un formato neural común la información sensorial y motora que atañe a un acto o conjunto de actos. Pero ¿no vale esto también para cualquier forma natural de comunicación? Independientemente de su valencia verbal, ¿no tiene que satisfacer ante todo ese «requisito de paridad» según el cual «emisor y destinatario deben estar unidos por una común comprensión de lo que cuenta»? En efecto, ¿cómo podría darse algo parecido a una comunicación si lo que cuenta para el emisor no contara también para el destinatario, es decir, si «los procesos de producción y percepción» no estuvieran «de alguna manera relacionados» o si «su representación» no fuera «hasta cierto punto la misma»?20 De hecho, el sistema de las neuronas espejo, independientemen independientemente te de los circuitos neurales en los que se halla inmerso, determina el surgimiento de un espacio de acción compartido: si vemos a alguien coger con la mano comida o una taza de café, comprendemos inmediatamente lo que está haciendo. Lo quiera éste o no, en el instante en el que percibimos los primeros movimientos de su mano, éstos nos «comunican» algo, es decir, su significado de acto. Y esto es lo que «cuenta», lo que, gracias a la activación de nuestras zonas motoras, compartimos con quien actúa. Ciertamente, el término «comunicación» se aplica aquí sólo en un sentido lato, y es innegable que existe una distancia enorme entre el reconocimiento de un acto, como coger con la mano, y la comprensión de un gesto (poco importa que sea éste manual, facial o verbal) realizado con una intención explícitamente comunicativa. Pero «enorme» no significa «insalvable». Supongamos, por ejemplo, que el acto observado reviste para nosotros un interés particular. Puede darse que, al ver el movimiento de una mano ajena, la nuestra inicie inconscientemente un movimiento análogo y que este último no pase inadvertido al agente y modifique inmediatamente inmediatamente su 20. Liberman, 1993; véase también Liberman y Whalen, 2000.
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conducta: el mismo mecanismo de resonancia que nos ha permitido captar desde el inicio el acto del otro nos permitirá comprende comprenderr los efectos que ha tenido sobre él nuestra respuesta involuntaria, instaurando, así, entre nuestra mano y la suya una relación de recíproca interacción. Esta interacción no es muy distinta a esa «conversación de gestos» que, según observara Mead hace tiempo, caracterizaba fases preliminares de muchos los comportamientos animales, desde las la lucha hasta el cortejo o desdede el cuidado de la prole hasta el juego: Estos procesos iniciales suscitan respuestas que llevan al reajuste de los actos en curso; y estos reajustes estimulan a su vez otras respuestas, cuyas fases preliminares producen nuevos reajustes.21
Es en virtud de estos reajustes recíprocos como como adquirirían los actos animales una valencia social, permitiéndoles prefigurar formas de comunicación que en ciertos aspectos son un anticipo otras más propiamente intencionales. Pero para que estas últimas seandeposibles se requiere la capacidad de controlar el propio sistema de las neuronas espejo y de incorporar al propio conocimiento motor los efectos que tienen nuestros gestos en la conducta ajena, a fin de poderlos reconocer una vez realizados por los demás. Y no sólo esto, sino que además es preciso que la «conversación» no se reduzca a gestos de tipo transitivo, sino que pueda aprovisionarse de un repertorio motor capaz de codificar actos intransitivos, panorámicos o expresamente comunicativos. El lector recordará que muchos de los gestos comunicativos más extendidos entre los simios, como es chascar o proyectar los labios, son fruto de una ritualización de actos vinculados a la ingesta (de comida o de parásitos quitados a la pareja durante las habituales sesiones de groo grooming ming ), ), muy útil para la afiliación y consolidación de las alianzas en el seno de un grupo, y que algunas de las neuronas espejo de la boca se activan ya sea durante la ejecución de acciones ingestivas ya durante la observación de actos comunicativos orofaciales. Existe, además, una amplia bibliografía sobre el empleo por parte de gorilas y chimpacés de gestos de los brazos y de las manos con fines más o menos explícitamente comunicativos, bien en un en21. Mead, 1910, pág. 68.
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torno natural bien en condiciones de cautividad.22 En cuanto al hombre, el célebre psicólogo ruso Lev Vygotsky sugería que gran parte de los actos intransitivos intransitiv os de los niños derivaba de actos transitivos y señalaba, por ejemplo, que cuando los objetos se colocaban al alcance de la mano, los cogían, mientras que cuando los objetos estaban lejos, alargaban el brazo como si quisieran alcanzarlos: la rápida intervención de los la madre que los coniños recurrieran de nuevo a ese gesto para indicar los objetoshacía que querían ger.23 Por otra parte, los estudios examinados en páginas anteriores muestran claramente que, en el hombre, el sistema de las neuronas espejo se activa también al observar pantomimas de actos manuales, de gestos intransitivos o de actos comunicativos orofaciales reales. ¿No se puede, entonces, lanzar la hipótesis de que fue la progresiva evolución del sistema de las neuronas espejo, originalmente dedicado al reconocimiento de actos transitivos manuales (coger, sostener, alcanzar, etc.) y orofaciales (morder, ingerir, etc.), lo que suministró el sustrato neural necesario para la aparición de las primeras formas de comunicación interindividual? ¿Y de que, a partir del sistema de las neuronas espejo, situado en la superficie lateral del hemisferio, se desarrolló en el hombre el circuito responsable del control y producción del lenguaje verbal, localizado en una posición anatómica similar? Se objetará que dicha hipótesis prefigura un escenario evolutivo excesivamente tortuoso tortuoso y que, para dar cuenta de los primeros pasos hacia el lenguaje humano, existen explicaciones más «parsimoniosas». Por ejemplo, es sabido que muchas especies de primates emiten vocalizaciones diversas, que van de los reclamos de contacto, que tienen la función de señalar la posición y permitir a los grupos moverse de manera coordinada, a los reclamos asociados al descubrimiento de comida o a la presencia de eventuales depredadores. En concreto, gracias a una serie de experimentos hoy ya clásicos, Dorothy Cheney y Robert Seyfarth han demostrado que los cercopitecos verdes emplean reclamos diferentes según los individuos coespecíficos que se les aproximen (dominantes o subordinados) o de los actos que estén realizando (espiar a distancia a un grupo rival o moverse en campo abierto); además, distinguen entre distintos tipos de depredador depredadores, es, y utilizan sonidos diferentes para identificarlos y advertir a los miembros del
22. De W Waal, aal, 198 1982; 1996 ; Tomasel omasello lo y otros, 1997. 23. V ygotsky, 1934. 19342;. Tanner y Byrne, 1996;
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grupo: un reclamo específico para los depredadores aéreos, como las águilas, otro para los terrestres, como el leopardo, y otro finalmente para las serpientes.24 ¿Por qué, entonces, no pensar, como ha escrito Steven Pinker, que los «primeros pasos» hacia el lenguaje humano se dieron cuando «un conjunto de análogos reclamos cuasi referenciales referenciales fue sometido al control deserie la corteza cerebral», primero la formulaciónvoluntario de toda una de señales «para permitiendo definir los acontecimientos complejos» y luego la aplicación de la «capacidad de analizar combinaciones de reclamos [...] a las partes de cada reclamo Por dos razones, al menos. La prim primer era a es es de carácter funcional: a diferencia del lenguaje humano, las vocalizaciones de los primates no humanos parecen exclusivamente asociadas a comportamientos emotivos; además que sean cuasi referenciales, como son precisamente los reclamos de los cercopitecos verdes, están asociadas a una función específica (por ejemplo, dar la alarma) y no pueden utilizarse para funciones distintas. En otras palabras, que una misma señal no es capaz de vehicular más de un mensaje (por ejemplo, de «aproximación» «aproximación» en vez de «fuga») ni, por tanto, de indicar en términos emocionales un comportamiento distinto al que ha generado; algo que, por el contrario, no sucede en los sistemas comunicativos de tipo no emocional, ya sean verbales verbales o no.26 En dicha rigidez radica la eficacia de los reclamos, pero también su límite. La segunda razón es de índole predominantemente anatómica: los circuitos neurales que están en la base de los reclamos de los primates no humanos son radicalmente distintos a los que subyacen en el lenguaje humano. En efecto, los primeros están principalmente mediados por la corteza del cíngulo, así como por el diencéfalo y el tronco del encéfalo,27 mientras que los segundos tienen como base anatómica las zonas localizadas alrededor de la cisura lateral (cisura de Silvio) y la parte posterior del giro frontal inferior. ¿Podemos ¿Podemos realmente sostener sostener que, en la evolución de los los primates, el sistema de los reclamos vocales se ve, por así decir, propu propulsad lsadoo por 24. Cheney y Seyfarth, 1990. 25. Pinker Pinker,, 1994, pág. 344. Ni que decir tiene que el propio Pinker admite, no sin cierta ironía, que dicha idea no tendría «mayor confirmación» que la «hipótesis de Lily TomTomlin, según la cual el primer enunciado humano fue: “¡Qué posaderas tan peludas!”» (ibid .). .).
26. Jürgens, Hauser y2002. otros, 2002. 27.
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las regiones profundas en las que estaba colocado en la superficie lateral de la corteza? Además, un sistema de vocalización situado en las estructuras profundas del cerebro se halla también presente presente en el hombre; pero tiene poco que ver con el lenguaje, al estar asociado a expresiones expresiones vocales de tipo emotivo (exclamaciones, gritos, gritos, etc.). Por lo tanto, ¿no es lógico investigar en los primates no humanos las zonas corticaleslas homologas a lasfuncionales dedicadas aldecontrol del lenguaje humano, examinando propiedades las regiones temporoparietales y de las frontales inferiores? Sabemos que la zona de Broca, una de las zonas clásicas del lenguaje, posee propiedades motoras no reconducibles exclusivamente a funciones verbales y que presenta una organización similar a la de la zona homologa en el mono (es decir, F5), activándose durante la ejecución de movimientos orofaciales, orofaciale s, braquiomanuales y orolaríngeos; además, al igual que F5, está involucrada en un sistema de las neuronas espejo, que en el hombre, como también en el mono, tiene la función primordial de vincular el reconocimiento a la producción de una acción. Esto parece sugerir que los orígenes orígenes del lenguaje se deberían buscar buscar, más que en las formas de comunicació comunicaciónn vocal primitivas, en la evolución de un sistema de comunicación gestual controlado por las zonas corticales laterales. Y, dado que las razones que apoyan la homología entre las zonas F5 y de Broca son de carácter anatómico y citoarquitectónico y, por tanto, independientes del descubrimiento en ambas de neuronas espejo, el hecho de que esas zonas estén emparentadas por un mecanismo semejante (y de que éste tenga en el hombre nuevas propiedades útiles para la adquisición del lenguaje) vendría a indicar, a no ser que pensemos en una coincidencia fortuita, que el desarrollo progresivo progresivo del sistema de las neuronas espejo ha constituido un componente componente clave en la aparición y evolución de la capacidad humana de comunicación, comunicación, con gestos primero y con palabras después.
BOCA, MANO Y VOZ La idea del origen gestual del lenguaje dista mucho de ser nueva: pensemos en el relato, de cuño bíblico, de Étienne Bonnot de Condillac, donde dos niños de sexo diferent diferente, e, supervivientes del diluvio universal y que andan perdidos por el desierto, pese a desconocer el «uso de los signos» habr habrían ían
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empezado a comunicarse a través de un «lenguaje de acción», compuesto en su mayor parte de «contorsiones» y «agitaciones violentas»; violentas»;28 o también, si preferimos un estilo más sobrio, en las consideraciones consideraciones «psicológicas» de Wilhelm Wilh elm Wundt sobre sobre el «natural «natural desenvol desenvolvimi vimiento ento»» de un «len «lenguaj guajee de los gestos», que, aunque «imperfecto» y asociado en su mayor parte a «representaciones pantomímicas», constituido primera de discurso», sólo posteriormentehabría acompañad acompañada a por eluna discurso de «especie tipo «fonético».29 P Pero ero es sobre todo en estos dos últimos últimos decenios cuand cuandoo dicha idea ha cobrado nueva fuerza con los datos aportados por la paleontología, etología, neurofisiología neurofisiología y anatomía comparada, y ha encontrado a innúmeros valedores, especialmente en el ámbito de las denominadas teorías sensoriomotoras de la producc producción ión y percepción percepción del lenguaje.30 Es el caso, por ejemplo, de Peter MacNeilage, según el cual la constante alternancia entre la apertura y el cierre de la boca, que constituiría el «marco silábico» específico específico del lenguaje humano y de cuya modulación dependerían los diferentes «contenidos» (vocales y consonantes), representaría el fruto de una evolución del «sistema articulatorio» articulatorio» que habría tenido su origen en el ciclo mandibular típico de la masticación e ingestión de la comida. Esta tesis se basa en que buena parte de los cambios cerebrales necesarios para la aparición del lenguaje habría tenido lugar en la región frontal homologa en los primates no humanos de la zona de Broca y dedicada fundamentalmente fundamenta lmente al control de la masticación.31 A pesar de concordar con el descubrimiento en la corteza premotora ventral del mono de neuronas espejo asociadas al control y visión de movimientos de la boca, la propuesta de MacNeilage parece un tanto unilateral en cuanto que tiende a subrayar el papel de los gestos braquiomanuales. La arquitectura anátomo-funcional de la zona F5 (y de la zona de Broca), caracterizada por la presencia de representaciones motoras diferentes (orofaciales, orolaríngeas y braquiomanuales), permite precisamente suponer que la comunicación interindividual no evolucionó a partir de una única modalidad motora, sino más bien de la integración progresiva de distintas
28. De Condillac, 1746, pág. 211. 29. Wundt, 1896, pág. 319. 30. Veánse, por ejemplo, Armstrong y otros, 1995; Armstrong, 1999; Corballis, 1992,
2002, 31.2003. MacNeilage, 1998
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modalidades (gestos faciales, braquiomanuales y, finalmente, vocales), acompañada por la aparición de sus correspondientes sistemas sistemas de neuronas espejo. Parafraseando la feliz locución de Michael Corballis, los orígenes del lenguaje no afectarían solamente a la boca, sino también a la mano, siendo de su mutua interacción de donde tomaría cuerpo la voz.32 Por otra parte, la intervención comunicativas de un sistema braquiomanual apoye el orofacial, sin las potencialidades se habrían visto que drásticamente reducidas. Es la mano, más que la boca, la que permite incluir en una relación a dos al «otro», en cuanto que permite indicar indicar la posición posición de un tercer individuo u objeto y describir algunas de sus características. Y es del uso de la mano, más que del uso de la boca, del que probablemente ha dependido el desarrollo de la capacidad de articular los gestos de manera que sur ja un primer primer sist sistema ema comunica comunicativo tivo abierto abierto capa capazz de de eexpr xpresar esar nuev nuevos os signi signi-ficados explotando las posibles combinaciones de cada momento (cosa que no sucede en las comunicaciones orofaciales de los primates). Como ha subrayado recientemente Michael Arbib, en la evolución de dicho sistema comunicativo debió de desempeñar un papel determinante la capacidad de los homínidos para mostrar primero comportamientos imitativos, luego pantomimas de actos pertenecientes a su patrimonio motor y, finalmente, auténticos «protosignos» braquiomanuales, necesarios para tornar precisa y fiable la comunicación.33 T Todo odo esto no podí podíaa por men menos os de implicar profundas transformaciones transformaciones a nivel cerebral, cerebral, y en particular en la corteza motora. Según lo visto anteriormente, podemos afirmar que nuestro antepasado emparentado con el mono (que se remonta a más de 20 millones de años) poseyó un sistema de neuronas espejo que le permitía ejecutar y reconocer actos motores como coger con la mano, sostener, etc.; y que nuestro antepasado emparentado con el chimpancé (unos 5 o 6 millones de años) disponía de un sistema de neuronas espejo que le permitía ciertas formas genéricas de imitación. Del período que media entre la separación de los humanos respecto de los chimpancés y la aparición de los primeros Australopithecus no quedan más que unos pocos restos fósiles. Sin embargo, el hallazgo de algunos cráneos de Homo habilis y y el análisis de las huellas contenidas en sus cavidades, así como de las circunvolu circunvolu--
32. Arbib, Corballis, 2002, pág. 153. 33. 2002, 2005.
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dones cerebrales, que testimonian un fuerte desarrollo de las regiones frontales y temporoparie temporoparietales, tales,34 parecen sugerir que la transición del Au Austr straloalo pithecus pith ecus al Homo habilis (que (que vivió hace unos 2 millones de años) coincidió con la transición a un sistema espejo algo diferenciado e incorporado a sistemas más complejos, es decir, capaces de proporcionar un sustrato neural para la formación de esaexpresión «cultura decon la mímica» quedel paraHomo Merlin Mer linerectus Donald Donald ha habría conocido su plena la aparición (que vivió entre hace 1,5 millones de años y 300.000 años). 35 Finalmente es plausible sostener que también el paso al Homo sapiens (hace (hace 250.000 años) estuvo marcado por una ulterior evolución del sistema de las neuronas espejo, un sistema capaz de responder al crecimiento ya del patrimonio patrimoni o motor, ya de la capacidad de comunicar intencionalmente a través de unos gestos manuales que se volvían cada vez más articulados y que a menudo podían verse asociados con las vocalizaciones. En cuanto a estas últimas, fue probablemente probablement e el desarrollo del sistema comunicativo braquiomanual lo que modificó su importancia y, sobre todo, su control. No es que no intervinieran durante las formas de la comunicación orofacial, sino todo lo contrario: sólo que, en aquel caso, la adición de sonidos tenía una valencia emotiva y servía para reforzar el mensaje transmitido (por ejemplo, de «rabia» o de «alegría»). No se exigía una ejecución precisa, lo que explica por qué las vocalizaciones pudieron permanecer permanecer bajo el control del viejo sistema, localizado sobre todo en los centros subcorticales. Las cosas debieron de cambiar radicalmente cuando los sonidos se utilizaron junto a las pantomimas y a los «protosignos» manuales en comunicaciones de tipo intencional: se necesitaba precisión, capacidad descriptiva, fiabilidad expresiva y facilidad para reconocerlos (y eventualmente para aprenderlos por la imitación), logros análogos a los conseguidos por los gestos manuales. Si esto no hubiera sido posible, difícilmente la comunicación vocal habría podido codearse primero, y suplantar después, después, a la gestual. Pero, para que esto fuera posible, se necesitaba necesitaba que nuevas zonas corticales controlaran controlaran la emisión de los sonidos, siendo esto con toda probabilidad la causa de la emergencia de la zona de Broca a partir de una zona similar a F5 y dotada, al igual que ésta, de una representación de los mo-
34. T obias, 1987 1987; ; Holloway Holloway,, 1983, 1985; Falk, 1983. 35. Donald, 1991.
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vimientos orolaríngeos, orolaríngeos, así como de una estricta conexión con la adyacente corteza motora primaria y de unas propiedades espejo. A principios principios de la década de 1930, sir Richard Paget trató de demostrar que, igual que los protosignos manuales, también los vocales estaban asociados a gestos pantomímicos, y que sólo en virtud de dicha naturaleza compartida podían haber desempeñado una por función comunicativa, iniciando, así, un protolenguaje verbal formado un vocabula vocabulario rio algo primitivo y una sintaxis sumamente elemental.36 Examinando las raíces de numerosas palabras procedentes de lenguas bastante lejanas entre sí (polinesio, chino, lenguas semíticas y lenguas indoeuropeas), Paget encontró cierto paralelismo entre sonidos y significados, debido, debido, en su opinión, al hecho de que los movimientos movimientos de la boca, de los labios labios yy,, sobre todo, de la lengua reproducían en miniatura las pantomimas ejecutadas con las manos y las otras partes del cuerpo e iban acompañados de específicas emisiones de sonidos. Esta conexión entre gestos y sonidos no sólo no se perdió a lo largo de la evolución evolución,, sino que además marcó el inicio del lenguaje hablado. Según él, por ejemplo, el empleo de vocales como «A» e «I» había tenido que ver, más que con la calidad de los sonidos, con la referencia a algo amplio y ancho o pequeño y reducido, respectivamente, ya que tal es la gestualidad mano-boca cuando cogemos algo grande o pequeño y la forma de la boca al emitir esos sonidos; y se puede decir lo mismo sobre la «M», que implicaría un cierre continuo, sobre la «R», que remitiría a una torsión de la lengua, etc. Se trata de una hipótesis esencialmente esencialmente especulativa, basada tal vez en consideraciones injustificadas, si bien menos ingenua de lo que se creyó durante mucho tiempo, como lo ha reconocido, entre otros, el lingüista americano Morris Swadesh.37 Sea como fuere, tiene el mérito de intentar ofrecer una explicación de cómo un sistema visualmente transparente (es decir, en el que el significado es inmediatamente comprensible), como es el de los gestos braquiomanuales, pudo verse acompañado, y luego suplantado, por un sistema opaco, como es precisamente el de los gestos orolaríngeos, sin que ello comportara ninguna pérdida de la capacidad de significar y, y, por tanto, de comunicar comunicar.. Además, desde el punto de vista vis ta neu-
36. 1930. Sobre la noción de protolenguaje, protolenguaje, véase Bickerton, 1995. 37. Paget, Swadesh, 1972.
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rofisiológico, esto presupondría que tales sistemas gestuales están estrechamente unidos a nivel cortical, remitiendo a un sustrato neural común —al menos en parte; según algunos estudios recientes, parece que las cosas son precisamente así. Varios experimento experimentoss de TMS han mostrado, en efecto, que la excitabilidad deleer la repres representación entación motoraestaba de lalimitado mano derecha aumenta durante 38 El efecto el acto de o hablar. a la representación de la mano derecha y no incluía la zona motora de la pierna. Nótese que el aumento de la excitabilidad excitabilidad de la corteza motora de la mano no podía imputarse a la articulación verbal, pues esta última está en función de los dos hemisferios, mientras que el aumento de excitabilidad observado atañe solamente al hemisferio izquierdo. La facilitación registrada debía, por ende, ser el resultado de la coactivación de la zona motora de la mano derecha y del circuito del lenguaje. Maurizio Gentilucci, junto con otros colegas,39 llegó a conclusiones parecidas partiendo de un enfoque completamente distinto. Pidieron a unos voluntarios que cogieran con la boca dos objetos de tamaño diferente y, al mismo tiempo, abrieran la mano derecha. Al final, resultó que la apertura máxima de los dedos era mayor cuando la boca se abría para coger un objeto de grandes dimensiones. Pero, más interesante aún para la demostración de la existencia de una estrecha relación entre los actos manuales y los gestos orolaríngeos fue el experimento realizado también por Gentilucci y sus colegas, en el que presentaban a los participantes dos ob jetoss tridimensiona jeto tridimensionales, les, uno grande grande y otro otro pequeño, pequeño, sobre cuya super superficie ficie visible se habían colocado dos símbolos o dos series de manchas dispuestas en la misma zona ocupada por los símbolos. Los participantes debían coger los objetos, pero, en presencia de los símbolos, también debían abrir la boca. El registro de la cinemática de la mano, del brazo y de la boca evidenció que, a pesar de que se había dicho a los sujetos que abrieran la boca de la misma manera en todas las situaciones previstas por el paradigma experimental, la apertura de ésta y el correspondiente pico de velocidad aumentaban cuando el movimiento de la mano se dirigía al objeto mayor. 38. Meister y otros otros,, 2003; pero véanse también T Tokimura okimura y otros, 1996; Seyal y otros, 39.1999. Gentilucci y otros, 2001.
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Además, ciert Además, ciertos os controle controless evidencia evidenciaron ron que el efec efecto to era espe específic cíficoo para los movimientos de la boca y la mano contralateral. La extensión simultánea del antebrazo contralateral no influía en la ejecución de la tarea exigida. En un experimento ulterior, los mismos autores adoptaron el mismo procedimiento, los participantes pronunciar una estaban sílaba (por ejemplo, GU,pero GA)invitando en vez dealimitarse a abrir laaboca. Las sílabas escritas en los objetos en la misma posición ocupada de los símbolos del experimento anterior. anterior. Y el resultado fue que tanto la apertura de los labios como la máxima potencia vocal registrada durante la emisión de las sílabas eran superiores cuando los sujetos cogían el objeto más grande. Tanto los movimientos simples de la boca como las sinergias orolaríngeas necesarias para la silabación parecen, pues, estar asociadas con los gestos manuales; y no sólo esto, sino que además los actos que exigen un amplio movimiento de la mano y los orolaríngeos, que comportan un amplio movimiento de la boca, se apoyan en una organización neural común, que, se podría decir, parece representar un vestigio de esa fase de la evolución al lenguaje en la que los sonidos comenzaron a vehicular significado gracias a la capacidad del sistema bucal y orolaríngeo para articular gestos dotados de un valor descriptivo análogo a los codificados por el sistema manual. Por lo demás, el acto de coger con la mano y otros similares influyen en la silabación también cuando no son ejecutados, sino sólo observados. A unos voluntarios se les pidió que pronunciaran pronunciaran las sílabas BA o GA mientras observaban a otro individuo cogiendo objetos de tamaño diverso.40 Se vio que la cinemática de la apertura de los labios y el espectro vocal se veían influidos por ello: en particular, la apertura y el pico de las frecuencias eran mayores cuando el acto observado iba dirigido a objetos también mayores. Vale la pena notar que la existencia de un vínculo entre los sistemas gestual y vocal parece hallar confirmación también en algunos estudios clínicos. Por ejemplo, se ha descubierto que señalar con la mano derecha una pantalla en la que aparecen algunos objetos puede facilitar a los afásicos la denominación de los mismos41 y que el recurso a los gestos manuales pue-
40. Gentilucci, 2003.1990. 41. Hanlon y otros,
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de ayudar a algunos pacientes con lesiones cerebrales a recuperar el uso de las palabras.42 Pero volvamos por unos momentos a nuestro escenario evolutivo. Es bastante probable que la presión selectiva para formas de comunicación más complejas favoreciera favoreciera el desarrollo de un mecanismo neural de control de la fonaciónla sumamente sofisticado, a su vez habría permitido noconsólo controlar emisión específica de losque sonidos, sino también crear un juntoo cada junt cada vez vez más más amplio amplio (y en en princip principio io infinit infinito) o) de comb combinac inaciones iones posibles, abriendo, así, la puerta a una progresiva emancipación del sistema vocal respecto del gestual. Cómo y cuándo se realizó dicho proceso, es decir, cómo y cuándo adquirió el sistema vocal plena autonomía, relegando el gestual al rango de un factor accesorio para los fines de la comunicación, es algo que sigue siendo todavía hoy materia de disputa. Puede ser que se trate de un acontecimiento acontecimiento bastante reciente, vinculado a la aparición del rasgo vocal típico del hombre moderno moderno (es decir, decir, del Homo sapiens sapiens ), ), caracterizado por la longitud43del paladar suave y, sobre todo, por la bajada de la lengua y de la laringe», si bien no faltan reconstrucciones alternativas.44 En cualquier caso, es razonable suponer que semejante proceso se vio acompañado de profundas transformaciones transformaciones corticales, concernientes en particular a los centros motores dedicados a la producc producción ión y recepció recepciónn del material verbal. Sin embargo, semejantes transformaciones habrían sido inútiles de no haber evolucionado evolucionado al mismo tiempo un mecanismo capaz de satisfacer la que hemos visto que era la condición sine qua non de toda forma de comunicación, es decir, la «condición de paridad» según la cual emisor y destinatario no pueden por menos de compartir la comprensión de lo que cuenta . Alvin Liberman, uno de los autores que más ha insistido en la necesidad de considerar los presupuestos implícitos de toda conducta comunicativa, comunicativa, ha demostrado que, en la comunicación lingüística, lo que cuenta no son tanto los sonidos propiamente como los gestos articuladores articuladores que los generan, puesto que es de ellos de donde extraen su consistencia fonética, fonética, esa propiedad por la que percibimos inmediatamente, por ejemplo, la diferencia 42. Hadar y otros, 1998.
43. Véase, Lieberman, 1975. Gibson y Jessee, 1999. 44. por ejemplo,
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entre la sílaba BA y un golpe de tos. 45 Si damos por buena esta interpretación —y muchos de los argumentos que ha adoptado en más de treinta años de investigación nos inducen a hacerlo—, debemos reco reconocer nocer que la transición a un sistema vocal autónomo debió de acarrear acarrear el hecho de que las neuronas motoras responsables del control de los gestos orolaríngeos adquirieran la capacidad en presencia de sonidos sonido otros individuos a travésdedeactivarse gestos análogos; es decir, que selproducidos sistema depor las neuronas espejo sufrió una reorganización ulterior capaz de garantizar la transformación de los sonidos verbales en la representación motora de los gestos articuladores articuladores correspondientes. Pues bien, que una reorganización de este género se produjo de hecho es algo que está probado por el descubrimiento de un nuevo tipo de neuronas espejo, a las que se les ha dado el nombre de neuronas espejo eco.46 La existencia de estas neuronas ha sido sugerida por un experimento llevado a cabo por Luciano Fadiga y varios colegas suyos.47 Éstos han registrado los MEP procedentes de los músculos de la lengua en sujetos a los que se había pedido que escucharan con atención estímulos acústicos, verbales y no verbales. Los estímulos estaban constituidos por palabras, pseudopalabras regulares y sonidos bitonales. A mitad de las palabras y de las pseudopalabras aparecían una doble «F» o una doble «R». Como saben bien todos los lingüistas, «F» es una consonante fricativa labiodental que, como tal, exige para su pronunciación sólo leves movimientos movimientos de la lengua, mientras que «R» es una consonante fricativa linguopalatal que entraña una marcada implicación de la lengua. Los experimentos han demostrado que la escucha de las palabras y de las pseudopalabras que contienen contienen la doble «R» determinaba un significativo crecimiento de la amplitud de los MEP registrados por los músculos de la lengua respecto al caso de los sonidos bitonales y de las palabras y pseudopalabras que contenía la doble «F» (figura 6.4). A unos resultados análogos han llegado Katherine E. Watkins y varios colegas suyos,48 los cuales han registrado los MEP a partir de los labios
45. Liberman y Whalen, 2000. 46. Rizzolatti y Buccino, 2005.
47. FFadiga adiga 48. W Watkins atkinsy yotros, otros,2002. 2003.
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1,4
1,0
0,6
0,2
–0,2
–0,6
–1,0
–1,4
RR
FF
Sonidos bitonales
FIGURA 6.4. 6.4.
Potenciales evocados motores registrados registrados por los músculos músculos de la lengua durante la escucha de material verbal ve rbal y de sonidos bitonales. Los datos atañen a todos los sujetos. RR se refiere a estímulos verbales que contienen consonantes fricativas linguopalatales, mientras que FF se refiere a material verbal que contienen consonantes fricativas labiodentales (figura modificada por Fadiga y otros, 2002).
(músculo orbicularis oris ) y de un músculo de la mano (primer interóseo) en cuatro situaciones distintas: escucha de prosa continua, escucha de sonidos no verbales, visión de movimientos de los labios concernientes al habla y visión de movimientos del ojo y de la ceja. Confrontados con las situaciones de control, la escucha y la visión de d e actos de tipo verbal comportaban un incremento de la amplitud de los MEP registrados por el músculo de los labios, un incremento que sólo se daba como respuesta a la estimulación del hemisferio izquierdo izquierdo.. La estimulación del hemisferio derecho no determinó, en efecto, una variación variación de los MEP en ninguna de las cuatro situaciones previstas por el paradigma experimental; y, en cuanto a la amplitud de los MEP inducida en el primer músculo interóseo, interóseo, tampoco presentó diferencias significativas.
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Así, los datos neurofisioló neurofisiológicos gicos —tanto estos últimos como los referidos anteriormente— parecen indicar que el largo camino de la evolución hacia el lenguaje estuvo presidido por una serie de etapas decisivas (la integración de un sistema orofacial con otro manual, la formación de una panoplia de protosignos gestuales de matriz pantomímica en su mayor parte, la emergencia de undeprotolenguaje bimodal —gesto y vocal sonidos— finalmente, la aparición un sistema predominantemente vocal), ), caday,una de las cuales aparece a su vez asociada a una fase del desarrollo de un mecanismo, como el de las neuronas espejo, dedicado en su origen al reconocimiento de las acciones ajenas y carente de cualquier función efectiva comunicativaa de tipo intencional. Está claro que lo que proponen no es más municativ que uno de los escenarios posibles: dada la extrema complejidad de los factores que concurren a determinar la capacidad del lenguaje, son necesarias muchas —y nuevas— investigaciones experimentales. Sin embargo, creemos que el estudio de las propiedades de las neuronas espejo y de los diferentes sistemas en los que se encuentran implicadas permiten identificar algunas de esas «estructuras» neurales que, parafraseando de nuevo a Pinker,, habrían «suministrado ker «suminis trado a la evolución [las] par partes tes con las que poder ponerse manos la obra para producir los circuitos del lenguaje humano».49
49. Pinker Pinker,, 1994, pág. 343
Capítulo 7
COMPARTIR LAS EMOCIONES EL PAPEL DE LAS EMOCIONES Hasta ahora hemos estudiado acciones realizadas o percibidas en contextos carentes de una connotación emotiva. Y ello esencialmente por razones metodológicas. Para determinar dentro de la intrincada arquitectura de los fenómenos motores los componentes específicos del hecho de actuar, se necesitaban situaciones experimentales lo más neutras posible. De no haber procedido de esta manera, difícilmente habríamos podido identificar los mecanismos y circuitos corticales responsables responsables de las transformaci transformaciones ones sensoriomotoras necesarias necesarias para la codificación de los objetos, así como la planificación y el control de los movimientos propios y el reconocimiento de las acciones e intenciones ajenas. Lo que no obsta, empero, para que buena parte de nuestra vida esté acompañada de emociones, las cuales nos permiten valorar inmediatamente las variaciones más o menos improvisadas del ambiente y reaccionar a ellas de manera eficaz y provechosa, y regulada por ellas. Es raro que las cosas nos parezcan sólo alcanzables o inalcanzabl inalcanzables, es, asibles con la mano o con la boca, con este o ese tipo de agarre. Las más de las veces encierran un peligro o una oportunidad, son motivo motivo de repudio o atracción, de miedo o estupor, de repugnancia o interés, de dolor o placer, etc. Lo propio cabe decir de las personas con las que nos encontramos: sus comportamientos no encarnan solamente determinadas tipologías de actos, sino que a menudo provocan también en nosotros rabia, odio, terror, admiración, compasión, esperanza, etc. Tanto si se traducen en un senmiento consciente —o no— y zarandean nuestro cuerpo de manera explícita y reconocible como si producen únicamente reacciones fisiológicas internas, las emociones ofrecen a nuestro cerebro un instrumento esencial para orientarse entre las innúmeras informaciones sensoriales y poner en marcha automáticamente las respuestas más oportunas, es decir, las adecuadas para fomentar la supervivencia y el bienestar de nuestro organismo.
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Sin duda, a veces pueden engañarnos. ¿Quién no se ha asustado sin motivo? Sin embargo, si fuéramos incapaces de asustarnos o, más generalmente, si nuestro cerebro no fuera capaz de discriminar emotivamente los acontecimientos percibidos, recordados o imaginados, para nosotros sería muy difícil hacer frente a las situaciones más corrientes que se nos presentan cotidianamente. En esa obra maestra que es La expresión de las emociones (1872), (1872), Darwin nos enseñó que buena parte de nuestras reacciones emotivas, y en particular las denominadas primarias (miedo, rabia, asco, dolor, sorpresa, alegría, etc.), consiste en un conjunto de respuestas sedimentadas en el curso de la evolución en virtud de su originaria utilidad adaptativa, por lo que no debe sorprendernos que revelen una notable semejanza entre especies distintas y, en el interior de la hum humana, ana, entre culturas diversas. diversas . Pensemos, Pensemos, por ejemejemplo, en el dolor: Generalmente Generalmente,, cuando los animales se ven sometidos a un sufrimiento extremo, se debaten y retuercen desesperadamente, y los que habitualmente utilizan la voz emiten gemidos y gritos desgarrados. Casi todos los músculos se contraen enérgicamente. En el hombre, puede ocurrir que la boca esté cerrada o que, como ocurre más a menudo, los labios se contraigan hacia atrás y los dientes se mantengan cerrados o se entrechoquen unos con otros. Se ha dicho que, en el infierno, se oye el «crujir de dientes»; pues bien, yo he oído claramente el crujir de dientes de una vaca que sufría lo indecible a causa de una infección intestinal. Una hipopótama del zoo tenía unos dolores fortísimos mientras paría a su pequeño; caminaba incesantemente hacia adelante y hacia atrás o bien daba vueltas sobre un costado, abriendo y cerrando las mandíbulas y batiendo los dientes. El hombre cierra los ojos y los tuerce ante alguna visión espantosa o bien contrae las cejas fuertemente. El sudor inunda su cuerpo y le cae por la cara. Su circulación y respiración se ven profundamente profundamente alteradas. Como consecuencia, las fosas nasales se le dilatan y le tiemblan a menudo; en otros casos, se le puede cortar la respiración y subírsele la sangre a la cara, la cual adopta un color púrpura. Si el sufrimiento es agudo o prolongado, los síntomas cambian por completo: le sobreviene una postración general que desemboca en el desvanecimiento desvanecimiento o en convulsiones.1
1. Darwin, 1872, pág. 170.
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O también el asco producido por ver o probar una comida rara: En Tie Tierra rra del Fuego, un indígena tocó con un dedo la carne en conserva que yo estaba comiendo en el vivac y, al notarla tierna, manifestó claramente un gran asco; al mismo tiempo, a mí me asqueó mucho el hecho de que mi comida fueramancha tocada de porpotaje un salvaje aunque sus manos no parecían sucias. Una en la desnudo, barba de un hombre nos asquea aunque no haya, evidentemente, nada de asqueroso en el potaje en sí. Creo que esto depende de la fuerte asociación que existe en nuestra mente entre la visión de la comida, se encuentre donde se encuentre, y la idea de comerla. Dado que la sensación de asco está sobre todo asociada al acto de comer o de probar una comida, es natural que la expresión de la misma se base principalmente en movimientos con la boca. Pero el asco también produce malestar, por lo que suele ir acompañado de un fruncimiento de la frente y a menudo por gestos que recuerdan el acto de arrojar algo y de protegernos de lo que nos molesta. [...] Por lo que respecta a la cara, el asco moderado se manifiesta de distintas maneras: abriendo bien la boca, como si se quisiera hacer salir de ella un bocado desagradable, escupiendo, expulsando aire por los labios proyectados o produciendo un ruido similar al que hacemos cuando carraspeamos [...]. El asco muy fuerte lo expresamos con movimientos idénticos a los que se dan antes de vomitar. La boca se abre de par en par, el labio superior se contrae hacia atrás con fuerza y, a resultas de ello, se forman arrugas laterales en la nariz mientras el labio inferior se proyecta retorcido al máximo [...]. Es interesante ver la facilidad y rapidez con que algunas personas sienten náuseas, y a veces incluso vomitan, con sólo pensar que han comido algo raro, como, por ejemplo, carne de un animal que generalmente no se come en nuestra dieta, aunque este alimento no contenga nada que justifique su expulsión del estómago [...]. Para explicar la rapidez y naturalidad con la que una simple idea puede suscitar arcadas o incluso el vómito, podemos avanzar la hipótesis de que nuestros progenitores debieron de poseer en el origen la capacidad (como la poseen los rumiantes y algunos otros animales) de regurgitar voluntariamente una comida no adecuada o que consideraban nociva; y que hoy, si bien se ha perdido la capacidad de realizar esta acción como acción voluntaria, está representada como acto involuntario —a fuerza de una costumbre bien arraigada desde antiguo— cada vez que la mente siente asco ante la idea de haber comido determinada clase de alimento o algo repugnante. 2
2. Ibid .,., págs. 327-329.
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En la actualidad, estamos empezando a conocer bastante bien la anatomía y las funciones de los principales centros nerviosos responsables de las emociones primarias, como son precisamente precisamente el dolor o el asco, así como el papel que dichos centros desempeñan en la organización de la actividad cerebral y en la regulación de los procesos vitales. Pero el estudio de las bases neurofisiológicas neurofisiológ icas de las emociones no se centra sólo en los mecanismos que permiten al cerebro detectar las señales de peligro o los olores y sabores nauseabundos, poniendo en marcha esa rutina de de respuestas adaptativas tan admirablemente descritas por Darwin. Buena parte de nuestras interacciones con el entorno y con nuestros propios comportamient comportamientos os emotivos depende de nuestra capacidad para percibir y comprender las emociones ajenas. Nos impresiona ver a alguien palidecer y ponerse a temblar de repente: su eventual huida es para nosotros un estímulo emocional poderoso muy distinto del que representa la visión de un simple acto locomotor. Lo mismo se puede decir cuando observamos dibujarse en la cara de otra persona una mueca de asco: difícilmente nos lanzaremos sobre la comida o la bebida que la han provocado. Las ventajas adaptativas que ofrecen estas formas de resonancia emotiva son evidentes. No sólo permiten a cada organismo hacer frente de manera eficaz a eventuales amenazas (u oportunidades), sino que también hacen posible la instauración y consolidación de los primeros vínculos interindividuales. En efecto, sabemos que, a los dos o tres días de nacer, los bebés parecen distinguir ya una cara contenta de otra triste3 y que, hacia el segundo o tercer mes, desarrollan una «consonancia afectiva» con la madre, hasta el punto de reproducir de manera más o menos sincronizada expresiones faciales o vocalizaciones que reflejan su estado emotivo. 4 La articulación y diferenciación progresiva del despertar emotivo inducido por la percepción de las expresiones ajenas les permitiría tener en los meses siguientes algunos comportamientos sociales elementales, como, por ejemplo, ofrecer ayuda o consuelo a quien parece hallarse en dificultades.5 Se trata, por lo general, de formas de empatia rudimentarias, bastante menos sofisticadas que las que están en la base de nuestras conductas sociales ma3. Field y otr otros, os, 1982.
4. 1985.y otros, 1986; Zahn-W 5. Stern, Bretherton Zahn-Waxler axler y otros, 1992.
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duras; pero tanto éstas como aquéllas presuponen la capacidad de reconocer las emociones ajenas y de leer en la cara, en los gestos o en la postura del cuerpo de los demás los signos de dolor, miedo, asco o alegría. Pero ¿cuál es el mecanismo que permite a nuestro cerebro elaborar los estímulos procedentes, por ejemplo, de una expresión facial ajena y codificarlos una mueca quiencorticales experimenta dolor o o asco ¿Debemos asumir quecomo la activación de lasdezonas visuale visuales s pone en? marcha un proceso cognitivo capaz de interpretar las informaciones sensoriales como portadoras de una determinada valencia emotiva? ¿O debemos suponer que la visión de una cara ajena que expresa una emoción activa en el observador los mismos centros cerebrales que se activan cuando él mismo tiene esa reacción emotiva específica o, en otros términos, que el reconocimiento de las emociones de los demás se apoya en un conjunto de circuitos neurales que, aunque diferentes, comparten esa propiedad espejo que ya encontramos en el caso de la comprensión de las acciones? ¿O es un proceso cognitivo no distinto del reconocimiento de las caras o, más en general, de las formas —por no decir del tipo— de información que elabora?
A SQUEADOS SQUEADOS EN LA ÍNSULA Consideremos de cerca una emoción primaria: el asco. Como hemos visto, en su forma primitiva está vinculado a los actos de ingerir, probar u olisquear comida, y está caracterizado caracterizado por movimientos de la boca y los labios, por el fruncimiento de la nariz y eventualmente eventualmente por náuseas y conatos de vómito.6 En los últimos años, se han llevado a cabo numerosos estudios experimentales que han permitido identificar las regiones cerebrales principalmentee implicadas en las reaccione principalment reaccioness de asco ante los estímulos gustativos y olfativos. Entre éstas, desempeña un papel clave una zona cortical conocida con el nombre de ínsula (véase (véase la figura 7.1) Hace ya tiempo que sabemos que la ínsula no es una estructura homogénea. En el mono, por ejemplo, se subdivide generalmente en tres 6. 2000. Para una clasificación reciente de las reacciones típicas del asco, véase Rozin y otros,
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FIGURA 7.1.
El dedelalaínsula. La ínsula másEnpr propiamente, lóbulo lóbuloalde la ínsula) se encuentra enlóbulo el fondo cisura lateral o de(o, Silvio. laopiamente, figura se haelpuesto descubierto separando ligeramente los labios de la cisura lateral y girando hacia abajo el lóbulo temporal (Chiarugi, 1954).
zonas citoarquitectónicas distintas: ínsula agranular, desagranular y granular. Pero, si en vez de su organización citoarquitectónica examinamos sus conexions con la corteza cerebral y los centros subcorticales, podremos subdividirla en dos sectores dotados de propiedades funcion funcionales ales diferentes: una region anterior «visceral» (que coincide con la ínsula agranular y(que la parte anterior ladeparte la ínsula desagranular) y otradesagranular región posterior polimodal comprende posterior de la ínsula y la ínsula granular).7 La región anterior está estrechamente unida a los centros olfativos y gustativos;8 además, recibe informaciones de la región anterior de la pared ventral del surco temporal superior (STS), una zona en la que existen muchas neuronas que responden a la visión de los rostros.9 Por el contrario, la región posterior está caracteriza caracterizada da por conexiones con las zonas cor
7. Véanse Mesulam y M Mufson, ufson, 1982a, b; Mufson y Mesulam, 1982. 8. Yaxley y otros, 1990; Scott y otros, 1991; Augustine, 1996.
9. Bruce y otros, 1981; Perrett Perrett y otros, 1982, 1984, 1985; Desimone y otros, 1984
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ticales auditivas, auditivas, somatosensoriales y premotoras premotoras,, y no está ligada a modalidades gustativas ni olfativas. Recientemente, se ha descubierto descubiert o que la ínsula representa la zona cortical primaria no sólo para la exterocepción química (olfato y gusto), sino también para la interocepción, es decir, la recepción de las señales relativas aamígdala los estados internos delacuerpo. Estas señales, después de transitar la espinal, llegan unos sectores del tálamo específicos que sepor proyectan a su vez de manera topográfica a varios sectores de la ínsula. 10 T Tod odoo esto es tanto más interesante si tenemos presente que la ínsula, y en particular su región anterior, es un centro de integración visceromotora: si se estimula eléctricamente, eléctricamente, produce, en efecto, una serie de movimientos corpóreos que, a diferencia de los inducidos por la estimulación de las zonas motoras, van acompañados de una variedad de respuestas viscerales, como, por ejemplo, aumento de las palpitaciones del corazón, dilatación de las pupilas, conatos de vómito, etc.11 En el hombre, la ínsula es notablemente notablemente mayor que en el mono, pero parece poseer una organización arquitectónica muy parecida a la de este último.12 De acuerdo con los datos antes referidos, varios estudios de brain imaging han han evidenciado una activación de su parte anterior como respuesta a estímulos gustativos y olfativos.13 En el caso de estos últimos, en concreto, las activaciones más fuertes se han detectado en el hemisferio izquierdo,14 notándose, asimismo, que la selectividad para con los estímulos era independiente de su intensidad.15 Además, en el hombre, al igual que en el mono, la estimulación de la ínsula, realizada por ejemplo en pacientes que iban a ser intervenidos neuroquirúrgicamente, neuroquirúrgicamente, determina reacciones visceromotoras, provocando náuseas, conatos de vómito o, en cualquier caso, sensaciones desagradables, por no decir incluso insoportables en la garganta y en la boca.16 10. Craig, 2002. 11. Kaada y otros, 1949; Frontera, 1956; Showers y Lauer Lauer,, 1961. 12. Mesulam y Mufson, 1982a. 13. Zald y otros, 1998a; Zald Pardo, 2000; Royer y otros, 2003. 14. Royet y otros, 2000, 2001, 2003; Zald, Pardo, 1997; Zald y otros, 1998b; Zald, 2003.
15. Penfield Small y otros, 2003. 16. y Faulk, 1955; Krolak-Salmon y otros, 2003.
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Pero el aspecto más importante importante es que existen experimento experimentoss que muestran que la región anterior de la ínsula es activada por la visión de las expresiones faciales del asco ajeno.17 Mary Phillips y varios colegas suyos han descubierto que la amplitud de las activaciones de la corteza insular estaba en función del asco que mostraba la cara observada.18 Sus resultados han sido corroborados por Pierre y varios colegas suyos, losintroducuales, haciendo un registro conKrolak-Salmon fines diagnósticos a partir de electrodos cidos en la ínsula en pacientes epilépticos, han observado que la región anterior de dicha estructura respondía selectivamente a la visión de caras asqueadas.19 Por otra parte, la hipótesis de que la activación de la corteza insular es sumamente importante no sólo para desencadenar sensaciones sensaciones y reacciones de asco, sino también para percibir un estado emotivo seme jante en la cara de otra persona, halla también confirmación en algunos estudios clínicos recientes. AndrewJ. Calder y varios colegas20 refieren el caso de un paciente (NK) que, a consecuencia de una hemorragia cerebral, presentaba graves daños en la ínsula izquierda y en las estructuras circundantes. Como resultado, NK ya no estaba en condiciones de reconocer en las expresiones faciales de los demás los signos de asco, si bien esto no era extensible a las demás emociones. Además, Ade más, la incapa incapacida cidadd de captar captar el asco asco ajeno no se refer refería ía sólo a la modalidad visual, sino también a la auditiva: las emisiones sonoras asociadas, por ejemplo, a conatos de vómito no tenían para él ningún significado emocional, contrariamente a las asociadas a la risa u otras reacciones emotivas. Finalmente, conviene notar que dicho déficit polimodal iba unido a otro análogo en las experiencias en primera persona: NK sostenía, en efecto, que experimentaba sensaciones de asco de una forma bastante leve y amortiguada, mientras mientras que esto no le ocurría con el miedo o la rabia. Un caso similar lo ha estudiado Ralph Adolphs junto con otros colegas suyos.21 Su paciente (B) presentaba amplias lesiones bilaterales de la ínsula. Al igua iguall que NK, tampoco tampoco él era capaz de ident identifica ificarr las expres expresiones iones faciales de asco. Para establecer la eventual polimodalidad de dicho trastor
17. Phillips y otros, 1997 y 1998; Spr Sprengelmeyer engelmeyer y otros, 1998; Schienle y otros, 2002. 18. Phillips y otros, 1997. 19. Krolak-S Krolak-Salmon almon y otros, 2003.
20. 21. Calder Adolphsy yotros, otros,2000. 2003.
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no se presentó a B una amplia gama de situaciones que solían provocar una reacción de asco. Entre ellas figuraba ingerir comida, regurgitarla y escupirla, actos que iban acompañados de ruidosos conatos de vómito y de muecas de repugnancia. B daba muestras de no reconocer nada y, sin embargo, declaraba que la comida le parecía «deliciosa». «deliciosa». Su incapacidad para tener una experiencia de asco la deglutiendo demostraba también el hecho de alimentarse de manera indiscriminada, incluso cosas absolutamente incomestibles, y no reaccionar frente a estímulos que para cualquier otra persona representaban comidas asquerosas. Tanto los datos clínicos como los obtenidos mediante brain imaging o electroestimulación parecen, pues, indicar que experimentar asco uno mismo y percibir el asco ajeno tienen un sustrato neural común, y que la implicación de la ínsula es en ambos casos fundamental. Lo que parece sugerir que la comprensión «real» del asco ajeno, es decir, comprender efectivamente qué está experimentando el otro en ese momento dado, dado, no presupone ni se basa en procesos cognitivos de tipo inferencial o asociativo. Sin embargo, para poder hablar realmente de un mecanismo espejo se necesitan pruebas menos indirectas, capaces de garantizar que es precisamente la misma región de la ínsula la que se activa ya cuando somos nosotros nosotros los que experimentamos una sensación de asco ya cuando lo observamos en la cara de los demás. Para ver si las cosas eran realmente así, Bruno Wicker y varios colegas22 sometieron a unos cuantos voluntarios sanos a un experimento de fMRI, articulado en dos sesiones distintas. En la primera, olfativa , los sujetos eran expuestos a olores que provocaban asco o a olores agradables; en la segunda, visual , debían observar vídeos en los que aparecían personas olisqueando un vaso que contenía un líquido maloliente, oloroso o inodoro, y reaccionaban en consecuencia con una mueca de asco, de placer o con una expresión neutral (figura 7.2). Entre las estructuras activadas por la exposición a los olores, hay dos muy interesantes: la amígdala y la ínsula. La amígdala (una estructura estructura subcortical que vehicula varias respuestas emocionales) se activa ya por olores desagradables, ya por olores agradables, con una clara superposición de los dos tipos de activación (figura 7.3A). Por el contrario, los olores desagra22. Wicker y otr otros, os, 2003.
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Asco
Placer
Neutral
FIGURA 7.2.
Imágenes sacadas de un vídeo y utilizadas para estudiar las zonas corticacorticales y los centros subcorticales activados durante la visión de caras que expresan emociones. Los demostradores olisqueaban el contenido de un vaso que contenía agua pura o agua mezclada con sustancias malolientes o bien olorosas. Según el tipo de estímulo, la cara del demostrador manifestaba asco, placer o ninguna emoción evidente (cara neutral). En la sesión experimental estaban previstos seis demostradores distintos, cada uno de los cuales debía olisquear el contenido del vaso en las situaciones descritas (Wicker y otros, 2003).
dables activaban la región anterior de la ínsula derecha e izquierda, mientras que los agradables activaban un sitio más posterior posterior de la ínsula derecha solamente (figura 7.3B). Por lo que respecta a la sesión visual del experimento, sólo la observaci observación ón de la mueca de asco determinaba una activación activación de la ínsula. Pero Pero lo más importante era que dicha activación coincidía, en la parte anterior de la ínsula izquierda, con la de se daba cuando los sujetos olisqueaban los olores desagradables (figura 7.4). También se daba cierta superposición entre las zonas de activación provocadas por olores desagradables y la visión de sujetos asqueados asqueados en la región anterior de la corteza del cíngulo del hemisferio derecho. La amígdala, en cambio, no registraba activación durante la
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A
B
Olor desagradable Olor agradable
Superposición asco placert
FIGURA 7.3. 7.3.
Activaciones obtenidas tras una estimulación olfativa. Las activaciones (zonas co co-loreadas) están superpuestas a la Imagen anatómica de un cerebro estándar (MNI, Montreal Neurological Institute), según las convenciones neurológicas (la derecha es la derecha). (A) Secciones coronales (transversales) a través de la amígdala. Nótese el importante grado de superposición (naranja) entre las activaciones determinadas por los olores desagradables (rojo) y los agradables (verde) en la amígdala derecha. (B) Sección horizontal de las respuestas a los olores en la ínsula. La actividad es bilateral y anterior para los olores desagradables, mientras que es más posterior y limitada en el hemisferio derecho para los agradables. No existe superposición entre las activaciones inducidas por los dos tipos de olores (Wicker y otros, 2003).
observación de caras asqueadas, en consecuencia con algunos estudios anteriores que habían detectado una disociación disociación entre los circuitos neurales que están en la base del reconocimiento del miedo, en los que la amígdala está fuertemente implicada, implicada, y los que están en la base de la percepción del asco, en los que ésta no parece desempeñar un papel significativo.23
23. Véase, por ejemplo, Calder y otros, 2001.
x = – 40
x = – 38
x = – 36
x = – 34
Visión del asco
Superposición visión y olfato
Olor desagradable
x = – 32 FIGURA 7.4. 7.4.
Activaciones causadas por estímulos olfativos desagradables y por la visión de caras que expresan asco. En azul, activaciones consiguientes a la visión de caras que sienten asco; en rojo, activaciones causadas por estímulos olfativos desagradables; en blanco, zonas activadas por ambos tipos de estímulo. Las activaciones están presentadas sobre una sección horizontal de un cerebro estándar MNI (Wicker y otros, 2003).
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EMPATÍA Y COLORIDO EMOTIVO La experiencia del asco propio y la percepción del ajeno parecen, pues, remitir a una base neural común, constituida por la región anterior de la ínsula izquierda, así como por la corteza del cíngulo del hemisferio derecho derecho.. La superposición de las activaciones cerebrales detectada en los mismos individuos a consecuencia de la inhalación de sustancias malolientes y durante la observación de las expresiones de asco en otras personas confirma la hipótesis según la cual la comprensión de los estados emotivos ajenos dependería de un mecanismo espejo capaz de codificar la experiencia sensorial directamente en términos emocionales. El estímulo visual activaba de manera automática y selectiva las mismas zonas que estaban implicadas en la respuesta emotiva al estímulo olfativo, olfativo, y por eso los participantes en el experimento podían reconocer inmediatamente en las caras vistas no una expresión cualquiera, cualquiera, sino una mueca de asco. Por Por otro lado, los casos de los pacientes NK y B demostraron claramente que la incapacidad para comprender las reacciones emotivas de los demás estaba estrechamente ligada a la incapacidad para experimentarla experimentarlass en primera persona. Todo esto parece valer no sólo para el asco, sino también para las demás emociones primarias. primarias. Pensemos, por ejemplo, en el dolo dolorr. Hace unos años, William Will iam D. H Hutch utchison ison y varios varios colegas colegas su suyos yos24 registraron la actividad de determinadas neuronas en varios pacientes que, por razones terapéuticas, tenían que someterse a una intervención de ablación parcial de la corteza del cíngulo. Y resultó que, en la región anterior de esta corteza, había neuronas que respondían tanto a la aplicación de estímulos dolorosos a la mano del paciente como a la observación de los mismos estímulos referidos a otros individuos. Más recientemente, Tania Singer y algunos colegas25 han llevado a cabo un experimento de resonancia magnética funcional en el que se probaban dos situaciones: en la primera, los sujetos recibían un electroshock doloroso mediante electrodos puestos puestos en la mano, mientras que en la segunda veían la mano de un ser querido a la que se habían aplicado también los mismos electrodos. A estos sujetos se les decía que las personas observadas habían
24. Hutchison y otr otros, os, 1999. 25. Singer y otros, 2004.
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padecido el mismo procedimiento que el que acababan de experimentar ellos mismos. Se ha constatado que, en ambas situaciones experimentales, se activaban sectores sectores de la ínsula anterior y de la corteza del cíngulo, lo que demuestra que no sólo la percepción percepción directa del sufrimiento sino también su evocación se dan mediante un mecanismo espejo parecido al que hemos encontrado en asimismo el caso delque asco.la interpretación Conviene notar interpretación de la comprensión de las emociones aquí propuesta no se aleja mucho de la avanzada por Antonio Damasio y sus colaboradores,26 si bien presenta también algunas diferencias. Según Damasio, tanto sentir una emoción en primera persona como reconocer otra ajena dependerían de la implicación de las zonas de la corteza somatosensorial somatosensorial y de la ínsula. La visión de una cara asqueada o dolorida determinaría en el cerebro del observador una modificación en la activación de sus mapas corpóreos, de modo que éste percibiría la emoción ajena «como si» fuera él mismo el que la siente. El mecanismo que se supone que produce esta especie de sentir es una variedad de ése que yo he llamado circuito corpóreo «como si». Implica, a nivel cerebral, una simulación interna que consiste en la rápida modificación de los mapas del estado corriente del cuerpo. Esto se produce cuando ciertas regiones cerebrales, como, por ejemplo, las cortezas prefrontales/premotoras, envían señales a las regiones somatosensoriales del cerebro. La existencia y localización de tipos de neuronas con semejantes potencialidades es algo que se ha establecido recientemente. Estas neuronas pueden representar en el cerebro de una persona los movimientos que este mismo cerebro ve en otro individuo y enviar señales a las estructuras sensoriomotoras de manera que los movimientos correspondientes sean «vistos de antemano» ya en alguna modalidad de simulación, ya efectivamente realizados.27
En otras palabras, la observación de caras ajenas que expresan una emoción determinaría una activación de las neuronas espejo de la corteza premotora.. Éstas enviarían a las zonas somatosensor premotora somatosensoriales iales y a la ínsula una copia de su patte pattern rn de activación (copia eferente ),), parecida al que envían cuando es el observador quien vive dicha emoción. La resultante activa
26. Véase, por2003, ejemplo, Adolphs, 2001, 2002, 2003. 27. Damasio, págs.Damasio, 143-144.2003; Adolphs,
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ción de las zonas sensoriales, análoga a la que se daría cuando el observador expresa espontáneamente espontáneamente dicha emoción («como si»), estaría en la base de la comprensión de las reacciones emotivas de los demás. No cabe duda de que nuestro sistema motor entra en resonancia frente a los movimientos faciales ajenos. ajenos. Pero, Pero, como hemos visto, esto vale también cuando últimos tienen ninguna opinión es queestos postular unanoimplicación de las valencia zonas deemotiva. la cortezaNuestra sensorial en el reconocimiento de las emociones ajenas es una redundancia. (Cosa que, en el fondo, reconoce el propio Damasio cuando localiza en la ínsula la región más importante del circuito «como si».)28 Las informaciones procedentes de las zonas visuales que describen las caras o los cuerpos que expresan una emoción llegan directamente a la ínsula, donde activan un mecanismo espejo autónomo y específico, capaz de codificarlas inmediatamente en sus correspondientes formatos emotivos. La ínsula es el centro de este mecanismo espejo en cuanto que no es sólo la región cortical en la que están representados los estados internos del cuerpo, sino que además constituye un centro de integración visceromotora cuya activación provoca la transformación de los inputs sensoriales sensoriales en reacciones viscerales. El experimento de Wicker Wicker,, así como el de Singer y los trabajos de electroestimulación de la ínsula, muestra que son tales reacciones las que cualifican tanto las respuestas emotivas de los sujetos examinados como sus percepciones de las respuestas emotivas ajenas. ajenas. Hay que señalar que esto no significa que sin la ínsula nuestro cerebro no esté en condiciones de discriminar las emociones ajenas.29 Pero, parafraseando a William James, un autor cuya profundidad no deja de asombrarnos, estas últimas se verían en dicho caso reducidas a «una percepción solamente cognitiva, cognitiva, pálida, fría, despojada de todo color emotivo».30 Semejante color emotivo depende, en efecto, de la acción de compartir las respuestas visceromotoras que contribuyen a definir las emociones. Para nadie es un misterio que la visión de alguien que padece conatos de vómito induce a menudo en el observador unas reacciones análogas. Y, aunque no llegue a tanto, es difícil que no experimente náuseas, o un ca28. Ibid .,., pág. 133.
29. Ibid .,., pág. 145. 30. JJames, ames, 1890, pág. 751
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lambre, o un retortijón en el estómago, etc., comparables a los que experimentaría al probar una comida o bebida estomagantes. El hecho de que las reacciones visceromotoras debidas a la activación de la ínsula no surtan necesariamente efecto a nivel de los centros periféricos no quiere decir que sean irrelevantes. Antes al contrario, muestra que su función primordial es representar reacciones, en las esteemociones sentido esajenas. indispensable para la comprensión entales primera personay de No necesitamos reproducir íntegramente íntegramente el comportam comportamiento iento de los demás para captar su valencia emotiva, como, como, por lo demás, tampoco la comprensión del significado de las acciones observadas exigía su reproducción. Pese a implicar zonas y circuitos corticales diversos, nuestras percepciones de los actos y reacciones emotivas de los demás parecen ir emparejadas con un mecanismo espejo que permite a nuestro cerebro reconocer inmediatamente todo lo que vemos, sentimos o imaginamos que hacen los demás, pues pone en marcha las mismas estructuras neurales (motoras o visceromotoras, respectivamente) responsables de nuestras acciones y emociones. En el caso de las acciones, ya hicimos hincapié en que dicho mecanismo de resonancia no es el único modo en que nuestro cerebro puede captar los actos e intenciones de los demás. Lo mismo vale también para las emociones: es posible que éstas se comprendan igualmente sobre la base de una elaboración reflexiva de los aspectos sensoriales asociados a sus manifestaciones en el rostro o en los gestos de los demás. Pero dicha elaboración, considerada per se , sin ninguna resonancia visceromotora, está en el nivel de esa «pálida» percepción que, según James, carecía de todo colorido emotivo auténtico. La comprensión inmediata, en primera persona, de las emociones de los demás posibilitada por el mecanismo de las neuronas espejo constituye, además, el prerrequisito fundamental fundamental del comportamiento empático que subyace en buena parte de nuestras relaciones interindividuales. interindividuales. Compartir a nivel visceromotor el estado emotivo de otra persona es, no obstante, muy distinto a experimentar una implicación empática con respecto a ella. Por ejemplo, si vemos una mueca de dolor, no por ello nos vamos a ver automáticamente inducidos a sentir compasión. A veces sí ocurre, pero los dos procesos son distintos, en el sentido en que el segundo implica al primero pero no viceversa. Además, la compasión depende de factores distintos al reconocimiento del dolor, como, por ejemplo, quién es el otro, qué relaciones
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tenemos con él, nuestra mayor o menor capacidad para ponernos en su lugar, si tenemos o no intención de hacernos cargo de su situación emotiva, de sus deseos, expectativas, etc. Si es una persona que conocemos o que no nos ha hecho nada malo la resonancia emotiva causada por la visión de su dolor puede movernos a compasión o a piedad: pero las cosas pueden ser muy distintas si el otro es un enemigo o está un haciendo que en aquella situación concreta representa para nosotros peligroalgo potencial; o también si somos unos sádicos incurables, si no perdemos ocasión para alegrarnos del sufrimiento ajeno, etc. En todos estos casos percibimos inmediatamente el dolor ajeno, pero no en todos ellos determina dicha percepción el mismo tipo de participación empátic empática. a. Recordemos que, en el experimento de Wicker y sus colegas, los participantes no habían recibido instrucción alguna, salvo la de mirar los vídeos que les presentaban. No se les había pedido identi identificarse ficarse con las personas que aparecían en la pantalla ni imaginar lo que habrían experimentado experimentado en su lugar. Ni tampoco tenían conocimiento del motivo por el que debían observarlas observarlas mientras olisqueaban olisqueaban un vaso. El hecho de que la visión de expresiones de asco activara en los participantes las mismas zonas implicadas en la percepción percepción en primera persona de sustancias malolientes demostró que el reconocimiento del estado emotivo ajeno era inmediato y automático. El mecanismo de las neuronas espejo sólo resonaba en virtud de la presentación presenta ción de ciertos estímulos visuales, y la selectividad de sus respuestas dependía únicamente de éstos. De nuevo hay que decir que el paralelismo con la comprensión de las acciones realizadas realizadas por los demás puede ser servirnos virnos de gran ayuda. Ya hemos dicho muchas veces que dicha comprensión, en virtud de su carácter directo y prerreflexivo, determina el surgimiento de un espacio de acción potencialmente compartido, compartido, y que éste se halla en el origen de unas formas de interacción cada vez más elaboradas (imitación, comunicación intencional, etc.), que se apoyan a su vez en sistemas de neuronas espejo cada vez más articuladas y diferenciadas. Análogamente, la capacidad del cerebro para resonar ante la percepción de los rostros y gestos ajenos y para codificarlos inmediatamente en términos visceromotores proporciona el sustrato neural necesario para una coparticipación empática que, aunque sea en modos y niveles diversos, consolida y orienta nuestras conductas y nuestras relaciones interindividuales. interindividuales. También También en este caso nos está permitido permitido esperar
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que los sistemas de neuronas espejo eventualmente implicados presenten una organización y una arquitectura distintas y más o menos sofisticadas a tenor de las reacciones y de los fenómenos emotivos con que están unidas. En cualquier caso, podemos afirmar que dichos mecanismos remiten a una matriz funcional común, que es semejante a la que interviene en la percepción de las oacciones. Sean cuales sean de lasresonancia zonas corticales interesadas (centros motores visceromotores) y el tipo inducida, inducida, el mecanismo de las neuronas espejo encarna en el plano neural esa modalidad del comprender que, antes de toda mediación conceptual y lingüística, presta forma a nuestra experiencia de los demás. demás . El estudio del sistema motor nos había orientado hacia un análisis neurofisiológico de la acción que pudiera identificar los circuitos neurales que regulan nuestras relaciones con las cosas. El esclarecimiento de la naturaleza y del alcance del mecanismo de las neuronas espejo parece ofrecernos en la actualidad una base unitaria a partir de la cual empezar a estudiar los procesos cerebrales responsables responsables de esa abigarrada gama de comportamientos que preside nuestra existencia individual y en la que toma cuerpo la red de nuestras relaciones relaciones interindividuales y sociales.
BIBLIOGRAFÍA
Adolphs, R Adolphs, R.,., «T «The he neu neurobi robiology ology of social social cogniti cognition», on», Current Opinion in Neurobiology , n° 11, 2001 págs. 23 1-239. —, «Neural sy systems stems for recognizing recognizing emotion», emotion», Current O Opinion pinion in N Neurobiology eurobiology,, n° 12, 2002, págs. 169-177. —, «Cog «Cognitiv nitivee neur neuroscie oscience nce of hum human an social social behavior» behavior»,, Nature Reviews Neuroscience , n° 4, 2003, págs. 165-178. Adolphs, Ado lphs, R., D. T Tranel ranel,, A. R. Damasio, Damasio, «Disso «Dissociabl ciablee neura neurall syste systems ms for recognizing emotions», Brain and Cognition, n° 52, 2003, págs. 61-69. Aglioti, Aglioti, N. Smania Sm ania,, M. Manfredi y G.with Berlucchi Berlucchi, , «Di «Disown sownershi ershippNeuroreport of lef hand, and S., objects related to itManf in a redi patient right brain damage», n° 8, 1996, págs. 293-296. Allison, Allis on, T., T., A. Pu Puce ce y G. Mccarthy Mccarthy, G., «Social perceptio perceptionn frm visua visuall cues: role of the STS region», Trends in Cognitive Sciences , n° 4, 2000 págs. 267-278. Altschuler Altsch uler,, E. L., L., A. V Vanko ankovv, V. V. Wang, Wang, V. S. Ramacha Ramachandra ndrann y J. A A.. Pin Pineda, eda, «P «Pererson see, person do: human cortical electrophysiological correlates of monkey see monkey do cell», Society of Neuroscience Abstracts , n° 719, 1997, pág. 17. Altschuler Altsch uler,, E. L., A. Vankov ankov, E. M. Hubbard, Hubbard, E. Robe Roberts, rts, V. V. A. Ramchand Ramchandran ran y J. A. Pineda, «Mu «Mu wave blocking by observation observation of movement and its possipossible use as a tool to study theory of other minds» Society of Neuroscience Abstracts , n° 68, pág. 1. Andersen Ande rsen,, R. A., «Inferio «Inferiorr parietal parietal lobule lobule fuction fuction in spatial spatial perc percepti eption on and visuomotor integration» en J. M. Brookhart y V. B. Mountcastle (comps.), Handbook of Physiology: The Nervous System: Higher Function of the Brain . secc. 1, vol. 5, Bethesda (MD), American Physiological Society, 1987, págs. 483-5 18. Andersen Ande rsen,, R. A., A. L. L. Snyd Snyder er,, D. C. Bradle Bradleyy y J. Xing, Xing, «M «Multim ultimodal odal rep represe resentantation ofspace in the posterior posterior parietal cortex and its use in planning movements», Ann Annual ual Review Review of Neuros Neuroscienc cience e , n° 20, 1997, págs. 303-330. Arbib, M. A., «Perceptual structures s tructures and distributed motor control», en V. B Brooks (comp.), Handbook of Physiology: Section 2: The Nervous System: Vol. II: Motor Control . Williams and Wilkins, Baltimore, págs. 1449-1480.
186
LAS NEURONAS ESPEJO
«Beyond the mirror system: imitation and evolution of language», en C. Nehaniv y K. Dautenhahn (comps.), Imitation in Animals and Artifacts , Bos-ton (MA), MIT Press, 2002, págs. 229-280. «From monkey-like action recognition to human language: an evolutionary framework for neurolinguistics», neurolinguistics», Behavioral and Brain Sciences , n° 28, 2005, págs. 105-167. Armstrong Armst rong,, D. FF.,., Original Signs: Gesture, Sign and the Sources of Language , Washington, Gallauder, 1999. Armstrong Armst rong,, D.F D.F.,., W. C. Stokoe Stokoe y S. E. Wilcox, Wilcox, Gesture and the Nature of Language , Cambridge, Cambridge University Press, 1995. Augustin Aug ustine, e, J. R., «Ci «Circui rcuitry try and fuctional fuctional aspects aspects of the insu insular lar lobe in primaprimates including humans», Brain Research Reviews , n° 22, 1996, págs. 229-244. Bekkering, H., «Imitation: common mechanisms in the observation and execution of figer and mouth movements», en W. Prinz y A. N. Meltzoff (comps.), The Imitative Mind: Development, Evolution and Brain Bases , Cambridge, Cambridge University Press, 2002, págs. 163-182. Bekkering, H., A.Wohlschläger y M. of Gattis, «ImitationPsychology of gestures children is goal-directed» Quarterly Journal Experimental , n°in53A, 2000, págs. 153-164. Bekkering, H. y A. Wohlschläger, «Action perception and imitation: a tutorial», en W. Prinz y B. Hommel (comps.), Atte Attentio ntionn and Performan Performance ce XIX: Common Mechanisms in Perception and Action, Oxford, Oxford University Press, 2002, págs. 294-333. Berthoz, A. (1997), Il senso del movimento, traducción italiana, Milán, McGrawHill, 1998. Berti, A. y F. F. Frassinetti, «When far bbecomes ecomes near: re-mapping re-mapping of space by tool use» Journal Jo urnal of of Cogniti Cognitive ve Neuros Neuroscienc cience e , n° 12, 2000, págs. 415-420. Berti, A., N. Smania y A. Allport, Allport, «Coding of far and near space in neglect patients», Neuroimage , n° 14, 2001, págs. 98-102. Berti, A. y G. Rizzolatti, «Coding near and far space», en H. O. Karnath, D. Milner y G. Vallar (comps.), The Cognitive and Neural Bases of Spatial Neglect , Oxford, Oxford University Press, 2002, págs. 119-129. Bickerton, D., Language and Human Behavior , Washington, University of Washington Press, 1995. Binkofski, F., C. Dohle, S. Posse, K. M. Stephan, H. Hefter, R. J. Seitz y H. J. Freund, «Human anterior intraparietal area subserves prehension: a combined lesion and fuctional MRI activation study», Neurology , n° 50, 1998, págs. 1.253-1.259. Binkofski, F., F., G. Buccino, SS.. Posse, R. J. Seitz, G. Rizzolatt Rizzolattii y H. J. Freund, «A fron-
BIBLIOGRAFÍA
187
to-parietal circuit for object manipulation in man: evidence from an fMRI study», European Journal of Neuroscience , n° 11, 1999, págs. 3.276-3.286. Bisiach, E. y G. Vallar, «Unilateral neglect in humans», en F. Boller, J. Grafman y G. Rizzolatti (comps.), Handboo Handbookk of Neuropsychology Neuropsychology , 2a edición, Amsterdam, Elsevier, vol. 1, 2000, págs. 459-502. Blakemore, S. J. y J. Decety, «From the perception of action to the understanding of intention», Nature Neuroscience , n° 2, 2001, págs. 561-567. Bonin, Bon in, Von G. y PP.. Bai Baile leyy, The Neocortex of Macaca Mulatta , Urbana (IL), University University of Illinois Press, 1947. Bremmer, F. A. Schlack, N. J. Shah, O. Zafiris, M. Kubischik, K. Hoffmann, K. Zilles y G. R. Fink, «Polymodal motion processing in posterior parietal and premotor cortex: a human fMI study strongly implies equivalencies between humans and monkeys», Neuron, n° 29, 2001, págs. 287-296. Bretherton, I., J. Fritz, C. Zahn-Waxler y D. Ridgeway, «The acquisition and development velop ment of emotion language: a fuctionalist perspective», Child Development , n° 57, 1986, págs. 529-548. Brodmann, K., Vergleichende der Grosshirnrinde in ihren Prinzipien dargestellt auf GrundLokalisationslehre des Zellenbaues , Barth, Leipzig, 1909. Bruce, C. J., «Single neuron activity in the monkey’s prefrontal cortex», en P. Rakic y W. Singer (comps.), Neurob Neurobiology iology of Neocortex , New York, Wiley, 1988, págs. 297-329. Bruce, C. J., R. Desimone, C. G. Gross, «Visual properties of neurons in a polisensory area in superior temporal sulcus of the macaque», J Journal ournal of Neurophysiology , n° 46, 1981, págs. 369-384. Bubner, R. (1976), Azion Azione, e, linguaggio linguaggio e regione regione:: I concetti concetti fondament fondamentali ali della filofilosofia pratica , Bolonia, Il Mulino, 1985. Buccino, G., G. , FF.. Binkofski, G. R. Fink, L. Fadiga, L. Fogassi, V. V. Galles Gallese, e, R. J. Seitz, K. Zilles, G. Rizzolatti y H.-J. Freund, «Action observation activates premotor and parietal areas in a somatotopic manner: an fMI study», European Journal of Neuroscience Neuroscience , n° 13, 2001, págs. 400-404. Buccino, G., F. Lui, N. Canessa, I. Patteri, G. Lagravinese, F. Benuzzi, C. A. Porro y G. Rizzolatti, «Neural circuits involved in the recognition of actions performed by non con-specifis: an fMRI study», Jo Journal urnal of Cognitiv Cognitivee NeuNeuroscience , n° 16, 2004a, págs. 114-126. Buccino, G., S. Vogt, Vogt, A. Ritzl, Ritzl , G. R. Fink, K. Zilles, H.-R. Freund y G. Rizzolatti, Rizzolatti, «Neural circuits underlying imitation learning of hand actions: an eventrelated fMRI study», Neuron, n° 42, 2004b, págs. 323-334. Butterworth, G. y M. Harris, Principles of Developmental Psychology . Hove, East Sussex, Lawrence Erlbaum Associates, 1994.
188
LAS NEURONAS ESPEJO
Byrne, R.W., The Thinking Ape: Evolutionary Origins of Intelligence . Oxford, Oxford University Press, 1995. —, «Seeing actions as hierarchically organized structures: gr great eat ape manual sk skills», ills», en W. Prinz y A. N. Meltzoff (comps.), The Imitative Mind: Development, Evolution and Brain Bases , Cambridge, Cambridge University Press págs. 122-140. —, «Im «Imitati itation on as bbehavi ehaviour our parsing», parsing», Philosoph Philosophical ical Transactions Transactions of the Royal Society Society of London, Series B n° 358, 2003 págs. 529-536. Byrne, R. W. W. y A. E. Russon, «Lear «Learning ning by imitation: a hierarchica hi erarchicall approach», Behavioral and Brain Sciences , n° 21, 1998, págs. 667-712. Calder, A. J., J. Keane, F. Manes, N. Antoun y A. W. Young, «Impaired recognition and experience of disgust following brain injury», Nature Neuroscience , n° 3, 2000, págs. 1.077-1.078. Calder, A. J. A. D. Lawrence y A. W. Young, «Neuropsychology of fear and loathing», Nature Reviews Neuroscience , n° 2, 2001, págs. 352-363. Calvo-Merino, B., D. E. Glaser, J. Grezes, R. E. Passingham y P. Haggard, «Action and ,acquired motor skills:págs. an fMRI study with expert dancers»,observation Cerebral Cortex vol. 15, n° 8, 2005, 1243-1249. Caminiti, R., S. Ferraina y P. B. Johnson, «The sources of visual information to the primate frontal lobe: a novel role for the superior parietal lobule», Cerebral Cortex , n° 6, 1996, págs. 319-328. Campbell, A. W., Histological Studies on the Localization of Cerebral Function, Cambridge, Cambridge University Press, 1905. Changeux, J.-P. y P. Ricoeur (1998), La natura e la regola: Alle radici del pensiero, Milán, Rafaello Cortina, 1999 (trad. cast.: Lo que nos hace pensar: la naturaleza y la regla , Barcelona, Península, 1999). Chao, L. L. y A. Martin, «Representation of manipulable man-made objects in the dorsal stream», Neuroimage , n° 12, 2000, págs. 478-484. Cheney, D. L. y R. M. Seyfarth, How Monkeys See the World: Inside the Mind of Another Ano ther Species Species , Chicago y Londres, University of Chicago Press, 1990. Chiarugi, G., Istituzioni di anatomia dell’uomo, Milán, Società editrice libraria, 1954. Chieffi, S., L. Fogassi, V. Gallese y M. Gentilucci, «Prehension movements directed to approaching objects: influence of stimulus velocity on the transport and the grasp components», Neuropsychologia , n° 30, 1992, págs. 877897. Cochin, S., C. Barthelemy, Barthelemy, B. Lejeune, S. Roux y J. Martineau, «Perception of motion and qEEG activity in human adults», Electroence Electroencephalography phalography and Clinical Neurophysiology , n° 107, 1998, págs. 287-295. Cochin, S., B. Barthelemy, Barthelemy, S. Roux y J. Martineau, «Observation and execution
BIBLIOGRAFÍA
189
of movement: similarities similarities demonstrated by quantifid electroencephalography», European Journal of Neuroscience , n° 11, 1999, págs. 1.839-1.842. Cohen-Seat,, G., H. J. Gastaut, J. Faure y G. H Cohen-Seat Heuyer, euyer, G., «Études experimental experimentales es de l’activité nerveuse pendant la projection cinématographique», Revue International de Filmologie , n° 5, 1954, págs. 7-64. Colby, C. L., R. Gattas, C. R. Olson y C. G. Gross, «Topographical organization of cortical afferents to extrastriate visual area PO in the macaque: a dual tracer study» The Journal of Comparative Neurology , n° 269, 1988, pp. 392413. Colby,, C. L. y J.-R. Duhamel, «Heterogeneit Colby «Heterogeneityy of extrastriate extrastriate visual areas and multiple parietal areas in the macaque monkeys», Neuropsychologia , n° 29, 1991, págs. 517-537. Colby, C. L., J.-R. Duhamel y M. E. Goldberg, «Ventral intraparietal area of the macaque: anatomic location and visual response properties», Jo Journal urnal of of NeuNeurophysiology , n° 69, 1993, págs. 902-914. Colby, C. L. y M. E. Goldberg, «Space and attention in parietal cortex», An Annual nual
ReviewM. of Neuroscience 22, 1999, 319-349. Corballis, C., «On the, n° evolution of págs. language and generativity», Cognition, n° 44, 1992, págs. 197-226. —, From Hand to Mouth: The Origins of Language . Princeton, Princeton University Press, 2002. —, «Fr «From om hand to mouth: gestures, speech, and and the evolution of right-han right-handeddedness», Behavioral and Brain Sciences , n° 26, 2003, págs. 199-260. Cowey, A., M. Small y S. Ellis, «Left visual-spatial neglect can be worse in far than in near space», Neuropsychologia , n° 32, 1994, págs. 1.059-1.066. —, «N «Noo abrupt change change in visua visuall hemine hemineglect glect fr from om near to fa farr space» space»,, Neuropsychologia , n° 37, 1999, págs. 1-6. Craig, A. D., «How do you feel? Interoception: the sense of the physiological condition of the body», Nature Reviews of Neuroscience , n° 4, 2002, págs. 2.0512.062. Damasio, A. R., Alla ricerca di Spinoza: Spinoza: Emozioni, Emozioni, sentiment sentimentii e cervello cervello, Milán, Adelphi, Ade lphi, 2003 (trad. (trad. cast.: cast.: En busca de Spinoza: neurobiología de la emoción y los sentimientos , Barcelona, Crítica, 2005). Darwin, C. R., L’espressione delle emozioni nell’uomo e negli animali (1872), T Turín, urín, Boringhieri, 1982 (trad. cast.: La expresión de las emociones en los animales y en el hombr hombre e , Madrid, Alianza, 1998). Decety, J., D. Perani, M. Jeanerod, V. Bettinardi, B. Tadary, R. Woods, J. C. Mazziotta y F. Fazio, «Mapping motor representations with positron emission tomography», Nature , n° 371, 1994, págs. 600-602.
190
LAS NEURONAS ESPEJO
De Condillac, È, Bonnot, Saggio sull’origine delle conoscenze umane (1746), en Opere , Turín, Turín, UTET, UTET, 1796, 179 6, págs. págs. 77.336. 77. 336. De Renzi, E., Disorders of Space Exploration and Cognition. Chichester John Wiley, 1982. Desimone, R., T. D. Albright, C. G. Gross y C. Bruce, «Stimulus selective properties of inferior temporal neurons in the macaque», Jo Journal urnal of Neuros Neuroscien cien-ce , n° 4, 1984, págs. 2.051-2.062 2.051-2.062.. De Waal, F. B. M., Chimpanzee Politics: Power and Sex among Apes , Nueva York, Harper and Row., 1982 (trad. cast.: La política de los chimpancés , Madrid, Alianza, Alia nza, 1993 1993). ). Di Pellegrino, G., L. Fadiga, L. Fogassi, V. Gallese y G. Rizzolatti, «Understanding motor events: a neurophysiological study», Experimental Brain Research, n° 91, 1992, págs. 176-180. Di Pellegrino, G., E. Ládavas y A. Farné, «Seeing where your hands are», Nature , m° 388, 1997, pág. 730. Donald, M. (1991), L’evoluzione della mente: Per una teoria darwiniana della co-
noscenza Milán, Garzanti, 1996. Ehrsson, H. ,H., A. Fagergren, T. Jonsson, G. Westling, R. S. Johansson y H. Forssberg, «Cortical activity in precision- versus power-grip tasks: an fMRI study», Jo Journal urnal of Neuro Neurophysi physiology ology , n° 83, 2000, págs. 528-536. Evarts, E. V., Y. Shinoda y S. P. Wise, Neurophysiological Approaches to Higher Brain Functions , Nueva York, Wiley, 1984. Fadiga, L., L. Fogassi, G. Pavesi y G. Rizzolatti, «Motor facilitation during action observation: a magnetic stimulation study» Jo Journal urnal of Neurop Neurophysio hysiology logy , n° 73, 1995, págs. 2.608-2.611. —, «Visuomotor neurons: ambiguity of the discharge or “motor” perception?», International Journal of Psychophysiology , n° 35, 2000, págs. 165-177. Fadiga, L., L. Craighero, G. Buccino y G. Rizzolatti, «Speech listening specifially modulates the excitability of tongue muscles: a TMS study», European Journal Jo urnal of of Neuros Neuroscienc cience e , n° 17, 2002, págs. 1.703-1.714. Fagg, A. H. y M. A. Arbib, «Modelling parietal premotor interactions in primate control grasping», Neural Networks , n° 11, 1998 págs. 1.2771.308. Falk, D. «The Taung Taung endocast: endoca st: a reply reply to Holloway», Holloway», Ame American rican Jo Journal urnal of Physical Physical Anthrop Ant hropology ology , n° 60, 1983, págs. 17-45. Ferrari, P. F., V. Galles, G. Rizzolatti y L. Fogassi, «Mirror neurons responding to the observation of ingestive and communicative mouth actions in the monkey ventral premotor cortex», European Journal of Neuroscience , n° 17, 2003, págs. 1.703-1.714.
BIBLIOGRAFÍA
191
Field, T., R. Woodson, R. Greenberg y D. Cohen, «Discrimination and imitation of facial expressions by neonates», Science , n° 218, 1982, págs. 179-181. Fogassi, L., V. V. Gallese, G. di Pellegrino, L. FFadiga, adiga, M. Gentilucci, Gentilucci, G. Luppino, M. Matelli, A. Pedotti y G. Rizzolatti, «Space coding by premotor cortex», Ex perimenta perim entall Brain Brain Resear Research ch, n° 89, 1992, págs. 686-690. Fogassi, L., V. Gallese, L. Fadiga, G. Luppino, M. Matelli y G. Rizzolatti, «Coding of peripersonal space in inferior premotor cortex (F4)», Jo Journal urnal of of Neuro Neurophyphysiology , 76, 1996a págs. 141-1 57. Fogassi, L., V. Gallese, L. FFadiga adiga y G. Rizzolatti, «Space coding in inferior inferior premotor premo tor cortex (area F4): facts fact s and speculations», speculations», en F. F. Lacquanti Lacquanti y PP.. Viviani (comps.), (comps. ), Neural Bases of Motor Behaviour , Dordrecht, Kluwer, 1996b, págs. 99-120. —, «Neuro «Neurons ns responding responding to the sight of goal-directed goal-directed ha hand/arm nd/arm aactions ctions in the parietal area PF (7b) of the macaque monkey», Society for Neuroscience Abstr Ab stracts acts , n° 24, 1998, pág. 257.5. Fogassi, L., V. Gallese, G. Buccino, L. Craighero, L. Fadiga y G. Rizzolatti, «Cortical mechanisms mechanisms for the visual guidance of hand grasping movements movements in the monkey: a reversible inactivation study», Brain, n° 124, 2001, págs. 571586. Fogassi, L. y V. Galles, «The neural correlates of action understanding in non-human primates», en M. I. Stamenov y V. Gallese (comps.), Mirr MirrorN orNeuron euronss and and the Evolution of Brain and Language: Advances in Consciousness Research, Amsterdam, John Benjamins Publishing and Co., 2002, págs. 13-55. Fogassi, L. y P. F. Ferrari, «Neurones miroir, gestes et évolution du langage», Primatologie , n° 6, 2005, págs. 263-286. Fogassi, L., P. F. Ferrari, B. Gesierich, S. Rozzi, F. Chersi y G. Rizzolatti, «Parietal lobe: from action organization to intention understanding», Science , n° 308, 2005, págs. 662-667. Frassinetti, F., M. Rossi y E. Làdavas, «Passive limb movements improve visual neglect», Neuropsychologia , n° 39, 2001, págs. 725-733. Freund, H.-J., «Historical Overview», en H. O. Luders (comp.), Supplementary Sensorimotor Area , Lippincott-Raven Publishing, Filadelfia, 1996, págs. 17-27. Frontera, J. G., «Some results obtained by electrical stimulation of the cortex of the island of Reil in the brain of the monkey ( Macaca Macaca mulatta mulatta )», )», The Journal of Comparative Neurolog Neurolog y , n° 105, 1956, págs. 365-394. Funahashi, S., C. J. Bruce y P. S. Goldman-Rakic, «Mnemonic coding of visual space in the monkey’s dorsolateral prefrontal cortex», Jo Journal urnal of Neuroph Neurophyysiology , n° 63, 1990, págs. 814-831. Fuster, J. M., The Prefrontal Cortex , Raven Press, Nueva York, 1989.
192
LAS NEURONAS ESPEJO
Fuster, J. M. y G. E. Alexander, «Neuron activity related to short-term memory», Science , n° 173, 1971, págs. 652-64. Galea, M. P. e I. Darian-Smith, «Multiple corticospinal corticospinal neuron populations in the macaque monkey are specifid by their unique cortical origins, spinal terminations, and connections», Cerebral Cortex , n° 4, 1994, págs. 166-194. Gallese, V. «The inner sense of action: Agency and motor representations», Jo Joururnal of Consciousness Studies , vol. 7, n° 10, 2000, págs. 23-40. —, «The ““shared shared manifold” manifold” hypothesis: from mirror mirror neur neuron on to empathy», Jo Joururnal of Consciousness Studies , n° 8, págs. 33-50. —, «Emb «Embodie odiedd simulation: simulation: from from neurons neurons to phen phenomen omenal al experience experience», », Phenomenology and the Cognitive Sciences , n° 4, 2005, págs. 23-48. Gallese, V., V., A. Murata, M. Kaseda, N. Niki y H. Sakata, Sakata, «Deficit of hand preshaping preshaping after muscimol injection in monkey parietal cortex», cor tex», Neuroreport , n° 5, 1994, págs. 1525-1529. Gallese, V., L. Fadiga, L. Fogassi y G. Rizzolatti, «Action recognition in the premotor cortex», Brain, n° 119, 1996, págs. 593-609. Gallese, V., L. Fadiga y L. Fogassi, «Perception through action», Psyche , n°L.5,Craighero, 1999, p. 21. Gallese, V., L. Fogassi, L. Fadiga y G. Rizzolatti, «Action representation and the inferior parietal lobule», en W. Prinz y B. Hommel (comps.), Att Attentio entionn and Performance XIX: XIX: Common Mechanisms in Perception and Action, Oxford, Oxford University Press, 2002, págs. 335-355. Gallese, V., V., C. Keysers y G. Rizzola Rizzolatti, tti, «A unifyng view of the basis of soc social ial cognition», Trends in Cognitive Sciences , vol. 8, n° 9, 2004 págs. 396-403. Galletti, C., P. Fattori, D. F. Kutz y P P. Battaglini, «Brain location and visual topography of cortical area V6A in the macaque monkey», European Journal of Neuroscience , n° 11, 1999, págs. 575-582. Galletti,i, C., M. Gamberini, D Gallett D.. FF.. Kutz, P. P. Fattori, G. Luppino Luppi no y M. Matel Matelli, li, «The cortical connections of area V6A: an occipito-parietal network processing visual information», European Journal of Neurosci Neuroscience ence , n° 13, 2001, págs. 1.5721.588. Gamberini, M., C. Galletti, G. Luppino y M. Matelli, «Cytoar «Cytoarchitectonic chitectonic organization of the fuctionally defied areas V6 and V6A in the parieto-occipital cortex of macaque brain», Jo Journal urnal of Physio Physiology logy , n° 543P 543P,, 2002, 2002, pág. 113P 113P.. Gangitano, M., F. M. Mottaghy y A. Pascual-Leone, «Phase specific modulation of cortical motor output during movement observation», NeuroReport , n° 12, 2001, págs. 1.489-1.492. Gastaut, H. J. y J. Bert, «EEG changes during cinematographic presentation», Electroencephalogr Electroe ncephalography aphy and Clinical Neurophysiology , n° 6, 1954, págs. 433-444.
BIBLIOGRAFÍA
193
Gentilucci, M., «Grasp observation inflences speech production», European Journal Jo urnal of of Neuros Neuroscienc cience e , n° 17, 2003, págs. 179-184. Gentilucci, M., C. Scandolara, I. N. Pigarev y G. Rizzolatti, «Visual responses in the postarcuate cortex (area 6) ofthe monkey that are independent of eye position», Experimental Brain Research, n° 50, 1983, págs. 464-468. Gentilucci, M., L. Fogassi, G. Luppino, M. Matelli, R. Camarda y G. Rizzolatti, «Functional organization of inferior area 6 in the macaque monkey. I. Somatotopy and the control of proximal movements», Experimental Brain Research, n° 71, 1988, págs. 475-490. Gentilucci, M., F. Benuzzi, M. Gangitano y S. Grimaldi «Grasp with hand and mouth: a kinematic study on healthy subjects», Jo Journal urnal of Neurop Neurophysio hysiology logy , n° 86, 2001, págs. 1.685-1.699. Gibson, J. J. ( 1979), Un approccio ecologico alla percezione visiva , Bolonia, Il Mulino, 1999. Gibson, K. R. y S. Jessee, S., «Language evolution and expansions of multiple neurological processing areas», en B. J. King (comp.), The Origins of Language:
What Nonhuman Primates Tell Us , Santa Fe (NM), School of American Research Press, 1999, págs.Can 189-227. Godschalk, M., R. N. Lemon, H. G. Kuypers y H. K. Ronday, «Cortical affrents and effrents of monkey postarcuate area: an anatomical and electrophysiological study», Experimental Brain Research, n° 56, 1984, págs. 410-424. Goldberg, M.E. y C. J. Bruce, «Primate frontal eye fields. III. Maintenance of a spatially accurate saccade signal», Jo Journal urnal of Neuroph Neurophysiolo ysiology gy , n° 64, 1990, págs. 489-508. Goldberg, M. E., C. L. Colby y J.-R. Duhamel, «The representation of visuomotor space in the parietal lobe of the monkey», Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology , n° 55, 1990 págs. 729-739. Goodale, M. A. y A. D. Milner, «Separate visual pathways for perception and action», Trends in Neurosciences , n° 15, 1992, págs. 20-25. Goodall, J., The Chimpanzees of Gombe: Patterns of Behavior , Harvard University Press, Cambridge, 1986. Grafton, S. T., M. A. Arbib, L. Fadiga y G. Rizzolatti, «Localization of grasp representations in humans by PET: 2. Observation compared with imagination», Experimental Brain Research, n° 112, 1996, págs. 103-111. Grafton, S. T., L. Fadiga, M. A. Arbib y G. Rizzolatti, «Premotor cortex activation during observation observation and naming of familiar tools», Neuroimage , n° 6, 1997, págs. 231-236. Graziano, M. S. A., G. S. Yap y C. G. Gross, «Coding ofvisual space by premotor neurons», Science , n° 266, 1994, págs. 1.054-1.057.
194
LAS NEURONAS ESPEJO
Graziano, M. SS.. A. y C. G. Gross, «The representation Graziano, representation of extrapersonal space: A possible role for bimodal, visual-tactile neurons», en M. S. Gazzaniga (comp.), The Cognitive Neurosciences Neurosciences , MIT Press, Cambridge (MA), 1995. Graziano,, M. S. A., X. Hu y C. G. Gross, «Visuospatial Graziano «Visuospatial properties of ventral premotor cortex», Jo Journal urnal of Neuroph Neurophysiolo ysiology gy , n° 77, 1997, págs. 2.268-2.292. Graziano, M. S. A. y C. G. Gross, «Spatial maps for the control of movement», Current Curre nt Opinion in Neurobiology Neurobiology , n° 8, 1998, págs. 195-201. Graziano,, M. S. A., L. A. J. Reiss y C. G. Gross, «A neural representation of the Graziano location of nearby sounds», Nature , n° 397, 1999, págs. 428-430. Greenwald, Green wald, A. G., «Sensory feedback mechanisms in performance control: with special reference to the ideomotor mechanism», Psychological Review , n° 77, 1970, págs. 73-99. Grezes, J., N. Costes Costes y J. Decet Decetyy, J., «Top «Top down effct of strategy strategy on th thee perception of human biological motion: a PET investigation», Cognitive NeuropsychoNeuropsychology , n° 15, 1998, págs. 553-582. Grèzes, J. y J. Decety, «Functional anatomy of execution, mental simulation, observation generation of actions: a meta-analysis», Human Brain Mapp Mapping ing , and n° 12,verb 2001, págs. 1-19. Hadar, U., D. W Wenkertenkert-Olenik, Olenik, R. Krauss Krauss,, y N. Soroker, «Gesture and processing proce ssing of the speech: neuropsychological evidence», Brain and Language , n° 62, 1998, págs. 107-126. Halligan, P. W. y J. C. Marshall, «Lef neglect for near but not far space in man», Nature , n° 350, 1991, págs. 498-500. Hanlon, R.E., J. W. Brown y L. J. Gerstman, «Enhancement of naming in nonfluent aphasia through gesture», Brain and Language , n° 38, 1990, págs. 298-314. Hari, R., N. Forss, S. Avik Avikainen, ainen, S. Kirveskari, S. Salenius y G. Rizzolatti, «Activation of human primary motor cortex during action observation: a neuromagnetic study», Proceedings of National Academy of Sciences of USA, n° 95, 1998, págs. 15.061-15.065. Hauser, M. D., The Evolution of Communication, MIT Press, Cambridge (MA), 1996. Hauser, M. D., N. Chomsky y W. T. Fitch, «The faculty of language: what is it, who has it, and how did it evolve?», Science , n° 286, 2002, págs. 2.526-2.528. He, S. Q., R. P. Dum y P. L. Strick, «Topographic organization of corticospinal projections frm the frontal lobe: motor areas on the lateral surface of the hemisphere», mi sphere», J Journal ournal of Neuros Neuroscien cience ce , n° 13, 1993 págs. 952-980. —, «Topographic «Topographic organization organization of corticospinal corticospinal projections projections from the fr frontal ontal lobe: motor areas on the medial surface sur face of the hemisphere», Jo Journal urnal of of Neuros Neuroscien cien-ce , n° 15, 1995, págs. 3.284-3.306.
BIBLIOGRAFÍA
195
Heiser, M., M. Iacoboni, F., Maeda, J. Marcus y J. C. Mazziotta, «The essential role of Broca’s area in imitation», European Journal of Neuroscience , n° 17, 2003, págs. 1.123-1.128. Henneman, E., «Organizzazione dei sistemi motori, premessa», en V. B. Mountcastle, Fisiologia medica , 2 vols., Padua, Piccin, 1984, vol. 1, págs. 825-830. Heyes, C., «Causes and consequences of imitation», Trends in Cognitive Sciences , n° 5, 2001, págs. 253-261. Holloway, R.L., «Human paleontological evidence relevant to language behavior», Human Neurobiology , n° 2, 1983, págs. 105-114. —, «The past, present, and fuure significance of the luna lunate te sulcus in early homini hominidd evolution evolu tion», », en P. V. V. Tobia Tobiass (comp.), (comp.), Hominid Evolution: Past, Present, and Future , Nueva York, Allen R. Liss, 1985, págs. 47-62. Husserl, E., «Assoziative Passivität des Ich und Ichaktivität in der untersten Stufe; Kinästhese in der praktischen und nichtpraktischen Funktion: Zur Konstitution der Tastwelt: Die haptischen Kinästhesen», manuscrito inédito conservado en el Archivo Husserl di Lovanio con la signatura D 12 III, 1931. Hutchison, W. D., K. D. Davis, A. M. Lozano, R. R. Tasker y J. O. Dostrovsky, «Pain related neurons in the human cingulate cortex», Nature Neuroscience , n° 2, 1999 págs. 403-405. Hyvärinen, Hyväri nen, J., «Regional distribution of fuctions in parietal association area 7 of the monkey», Brain Research, n° 206, 1981, págs. 287-303. Iacoboni, M., R. P. Woods, M. Brass, H. Bekkering, J. C. Mazziotta y G. Rizzolatti, «Cortical mechanisms of human imitation», Science , 1999, págs. 2.5262.528. Iacoboni, M., L. M. Koski, M. Brass, H. Bekkering, R. P. Woods, M. C. Dubeau, J. C. Mazziotta y G. Rizzolatti, «Reafferent copies of imitated actions in the right superior temporal cortex», Proceedings of National Academy of Sciences of USA, n° 98, 2001 págs. 13.995-13.999. Iacoboni, M., I. Molnar-Szakacs, Molnar-Szakacs, V V.. Gallese, G. Buccino, J. C. Mazziotta Mazzio tta y G. Rizzolatti, «Grasping the intentions of others with one’s own mirror neuron system», PLoS Biology , n° 3, 2005, págs. 529-535. Ingle, D., «Two visual mechanisms underlying the behavior of fish», Psychologische Forschung , n° 31, 1967, págs. 44-51. —, «T «Two wo visual visual systems systems in the fr frog», og», Science , n° 181, 1973, págs. 1.053-1.055. Iriki, A., M. Tanaka e Y. Iwamura, «Coding of modifid bodyschema during tool use by macaque postcentral neurons», Neuroreport , n° 7, 1996 págs. 2.3252.330.
196
LAS NEURONAS ESPEJO
Jacob, Ja cob, P. y M. Je Jeanne annerod, rod, Ways of Seeing: Seein g: The Scope and Limits of Visual Cognition Cogni tion, Oxford, Oxford University Press, 2003. James, Ja mes, W. (18 (1890), 90), Principi di psicologia , Milán, SEL, 1901 (trad. cast.: Principios de psicología , Madrid, Daniel Jorro, 1909). Jeanne Je annerod, rod, M. M.,, The Neural and Behavioural Organization of Goal-directed Movements , Oxford, Oxford University Press, 1988. —, «The rep representing resenting brain: neural correlates correlates of motor intention intention and imagery», Behavioral Brain Sciences , n° 17, 1994m págs. 187-245. —, The Cognitive Neuroscience of Action, Oxford, Blackwell, 1997. J Jea eanne nnerod rod,, M. M.,, M. A. Arbi Arbib, b, G. Rizz Rizzola olatti tti,, G. y H. Sa Saka kata, ta, «G «Gras raspin pingg objec objects: ts: the cortical mechanisms of visuomotor transformation», Trends in Neuroscience , n° 18, 1995, págs. 314-320. Jellema Je llema,, T., C. I.I. Ba Baker ker,, B. Wicker Wicker y D. I. Perre Perrett, tt, «Neura «Neurall rep represe resentati ntation on fo forr the perception of the intentionality of actions», Brain Cognition, n° 44, 2001, págs. 280-302. Jellema Je llema,, T., T., C. I. Baker Baker,, M. W. W. Oram y D. I. Perre errett, tt, «Cell popula populations tions in the banks of A. theN.superior temporal sulcus of the macaque monkey and imitation», en Meltzoff y W. Prinz (comps.), The Imitative Mind: Development, Evolution and Brain Bases , Cambridge, Cambridge University Press, 2002, págs. 267-290. Jürgens, Jürg ens, U., ««Ne Neuron uronal al control control of vocal vocal productio productionn in humans humans and non humans humans primates», en E. Zimmerman, J. D. Newman y U. Jürgens (comps.), Current Topics in Primate Vocal Communication, Nueva York, Plenum Press, 1995, págs. 199-206. —, «Neural pathways underlying underlying vocal control», control», Neuroscience Neuroscience and Biobehavioral Biobehavioral Review, n° 26, 2002, págs. 235-258. Kaada, B. R., K. H. Pribram y J. Epstein, «Respiratory «Respiratory and vascular responses in monkeys from temporal pole, insula, orbital surface and cingulated gyrus», J Jour our-nal of Neurophysiology , n° 12, 1949, págs. 347-356. Kawato, M., «Bidirectional theory approach to consciousness», en M. Ito, Y. Miyashita y E. T T.. Rolls (comps.), (comps.) , Cognition, Computation and Consciousness , Oxford, Oxford University Press, 1997, págs. 223-248. —, «In «Interna ternall modes for for motor control control and and trajectory trajectory plan planning ning», », Current Opinion in Neurobiology , n° 9, 1999, págs. 718-727. Keizer, K. y H. G. J. M. Kuypers, «Distribution of corticospinal neurons with collaterals to the lower brain stem reticular formation in monkey ( Macaca Macaca fascicularis fascicularis )», )», Experimental Brain Research, n° 74, 1989, págs. 311318. Keysers, C., E. Kohler, M. A. Umiltà, L. Fogassi, G. Rizzolatti y V. Gallese,
BIBLIOGRAFÍA
197
«Audio-visual mirror neurons and action recognition», Experimental Brain Research, n° 153, 2003, págs. 628-636. Kohler, E. C. Keysers, M. A. Umiltà, L. Fogassi, V. Gallese y G. Rizzolatti, «Hearing sounds, understanding actions: action representation representation in mirror neurons», Science , n° 297, 2002, págs. 846-848. Koski, L., A. Wohlschläger, H. Bekkering, R. P. Woods y M. C. Dubeau, «Modulation of motor and premotor activity during imitation of target-directed actions», Cerebral Cortex , n° 12, 2002, págs. 847-855. Koski, L., M. Iacoboni, M. C. Dubeau, R. P. Woods y J. C. Mazziotta, «Modulation of cortical activity during different imitative behaviors», J Journal ournal of Neurophysiology , n° 89, 2003, págs. 460-471. Krams, M., M. F. Rushworth, M. P. Deiber, R. S. Frackowiak y R. E. Passingham, «The preparation, execution and pression ofcopied movements in human brain», Experimental Brain Research, n° 120, 1998, págs. 386-398. Krolak-Salmon, P, M. A. Henaff, J. Isnard, C. Tallon-Baudry, M. Guenot, A. Vighetto, O. Bertrand y F. Mauguiere, «An attention modulated response to disgust in human ventral anterior insula», Ann Annals als of Neurol Neurology ogy , n° 53, 2003, págs. 446-453. Lacquaniti, F. E. Guigon, L. Bianchi, S. Ferraina y R. Caminiti, «Representing spatial information for limb movement: role of area 5 in the monkey», Cerebral Cortex , n° 5, 1995, págs. 391-409. Làdavas, E., G. di Pellegrino, A. Fame y G. Zeloni, «Neuropsychological evidence ev idence of an integrated visuotactile representation ofperipersonal space in humans», Journal Jo urnal of of Cogniti Cognitive ve Neuros Neuroscienc cience e , n° 10, 1998a, págs. 581-589. Làdavas, E., G. Zeloni y A. Farné, «Visual peripersonal space centred on the face in humans», Brain, n° 121, 1998b, págs. 2.317-2.326. Leinonen, L., J. Hivärinen, G. Nyman e I. Linnankoski, «I. Function properties of neurons in lateral part of associative area 7 in awake monkeys», Experimental Brain Research, n° 34, 1979, págs. 299-320. Leinonen, L. y G. Nyma Nyman, n, «II. Functional properties ofcells in anterolateral part of area 7 associative face area ofawake monkeys», Experimental Brain Research, n° 34, 1979, págs. 321-333. Liberman, A. M., «Some assumptions about speech and how they changed», Haskins Laboratories Status Report on Speech Research, n° 113, 1993, págs. 1-32. Liberman, A. M. y D. H. Whalen, «On the relation ofspeech to language», Trends in Cognitive Neuroscience Neuroscience , n° 4, 2000, págs. 187-196. Liberman, P. (1975), L’origine delle parole , Turin, Turin, Boringhier B oringhieri,i, 1980. Livet, R, «Modèles de la motricité et théorie de l’action», en J. L. Petit (comp.), Les neurosciences et la philosophie de l’action, París, Vrin, 1997, págs. 341-361.
198
LAS NEURONAS ESPEJO
Lotze, H., Me Medic dicini inisch schee Psychol sychologi ogiee oder oder Physi Physiolo ologie gie der der Seele Seele , Leipzig, Weidmannsche Weidmannsche Buchandlung, 1852. Luppino, G., M. Matelli, R. Camarda, V. Gallese y G. Rizzolatti, «Mukiple representationss of body movements presentation movements in mesial area 6 and the adjacent cingulate cortex: an intercortical microstimulation study», The Journal of Comparative Neurology , n° 311, 1991, págs. 463-482. Luppino, G., M. Matelli, R. Camarda y G. Rizzolatti, «Corticocortical connections of area F3 (SMA-Proper) and area F6 (Pre-SMA) in the macaque monkey», The Journal of Comparative Neurology , n° 338, 1993, págs. 114140. Luppino, G., A. Murata, P. Govoni y M. Matelli, «Largely segregated parietofrontal connections linking rostral intraparietal intraparietal cortex (areas AIP and VIP) and the ventral premotor cortex (areas F5 and F4)», Experimental Brain Research, n° 128, 1999, págs. 181-187. Luppino G. y G. Rizzolatti, «The organization of the frontal motor cortex», News Physiological Science , n° 15, 2000, págs. 219-224. Lurija, A. R.Mulino, (1973), 1990. Come lavora il cervello: Introduzione alla neuropsicologia , Bolonia, Mach, E. (1905), Conoscenza ed errore: Ahbozzi per una psicologia della ricerca , Turín, Einaudi, 1982 (trad. cast.: Conocimiento y error , Madrid, EspasaCalpe, 1948). MacNeilage, P. P. E, «The frame/content frame/cont ent theory theory of evolution of speech production», prod uction», Behavioral Brain Sciences , n° 21, 1998, págs. 499-511. Maeda, E, G. Kleiner-Fisman y A. Pascual-Leone, «Motor facilitation while observing hand actions: specificity of the effect and role of observers orientation», Journal Jo urnal of of Neurop Neurophysio hysiology logy , n° 87, 2002, págs. 1.329-1.335. 1.329-1.335. Maestripieri,, D., «Gestural communication and its cognitive implications in pigMaestripieri tail macaques ( Macaca Macaca nemestrina nemestrina )», )», Behaviour , n° 133, 1996, págs. 9971.022. Marshall, J. F. y P. W. Halligan, «Blindsight and insight in visuo-spatial neglect», Nature , n° 311, 1988, págs. 445-462. Martin, A., C. L. Wiggs, L. G. Ungerle Ungerleider ider y J. V. V. Haxby Haxby,, «Neural corre correlates lates of cacategory-specific knowledge», knowledge», Nature , n° 379, 1996, págs. 649-652. Massaro, D. W., «An information-processing analysis ofperception and action», en O. Neumann y W. Prinz (comps.), Relationship between Perception and Action: Act ion: Curren Currentt Appro Approaches aches , Berlin, Springer, 1990, págs. 133-166. Matelli, M., G. Luppino y G. Rizzolatti, «Pattern «Patternss ofcytochrome oxydase activity in the frontal agranular cortex ofthe macaque monkey», Behavioural Brain Research, n° 18, 1985, págs. 125-136.
BIBLIOGRAFÍA
199
Matelli, M., R. Camarda, M. Glickstein y G. Rizzolatti, «Afferent and efferent pro jections jecti ons oft ofthe he infe inferior rior ar area ea 6 in the macaque macaque mo monkey nkey», », The Journal of Com parativ par ativee Neurol Neurology ogy , n° 251, 1986, págs. 291-298. Matelli, M., G. Luppino y G. Rizzolatti, «Architecture of superior and mesial area 6 and ofthe adjacent cingulate cortex», The Journal of Comparative Neurology , n° 311, 1991, págs. 445-462. Matelli, M. y G. Luppino, «Functional anatomy of human motor cortical areas», en F. Boiler yj. Grafman (comps.), Handbook of Neurophysiology , Amsterdam Amste rdam,, Elsevie Elsevierr Scie Science, nce, vol. 11, 1998, 1998, págs. págs. 9-26 9-26.. Matsumara, M. y K. Kubota, «Cortical projection of handarm motor area from postarcuate area in macaque monkey: a histological study of retrograde transport of horseradish peroxidase», Neuroscie Neuroscience nce Letters , n° 1 1, 1979, págs. 241246. Mead, G. H., «Concerning animal perception», Psychological Review , n° 14, 1907, págs. 383-390. —, «La coscien coscienza za sociale e la coscienza coscienza del significato» (1910), en C. Bombar Bombarda da (comp.), La voceof della coscienza , Milán, Book, 1996, págs. 67-83. A. M. —, The Phylosophy the Act , compilado compilad o porJaca C. W. W . Morris, J. M. Brewster, Dunham y D. Miller, Chicago, University of Chicago, 1938. Meister, I. G., B. Boro Boroojerdi, ojerdi, H. H. Foltys, R. Sparing, W. Huber y R. T Topper, opper, «Motor cortex hand area and speech: implications for the development of language», Neurophysiologia , n° 41, 2003, págs. 401-406. Meltzoff, A. N., «Elements of a developmental theory of imitation», en W. Prinz y A. N. Meltzoff (comps.), The Imitative Mind: Development, Evolution and Brain Bases , Cambridge, Cambridge University Press, 2002, págs. 19-41. Meltzoff, A. N. y M. K. Moore, «Imitation of facial and manual gestures by human nenonates», Science , n° 198, 1977, págs. 75-78. —, «Exp «Explain laining ing fa facial cial imitati imitation: on: a theo theoreti retical cal mode model», l», Early Developmentand Parenting , n° 6, 1997, págs. 179-192. Merleau-Ponty,, M. ((1945), Merleau-Ponty 1945), La fenomenologia della percezione , Milán, II Saggiator Saggiatore, e, 1965 (trad, cast.: Fenomen Fenomenología ología de la percepción, Barcelona, Planeta-De Agostini, 1985). Mesulam, M. M. y E. J. Mufson, «Insula of the old world monkey: I. Architectonics in the insulo-orbito-temporal component of the paralimpic brain», The Journal of Comparative Neurology , n° 212, 1982a, págs. 1-22. —, «In «Insula sula of the old wor world ld monkey: monkey: III. Effer Efferent ent cortical cortical outpu outputt and comme comments nts on function», The Journal of Comparative Neurology , n° 212, 1982b, págs. 38-52. Milner, A. D., «Animal model for the syndrome of spatial neglect», en M. Jean-
200
LAS NEURONAS ESPEJO
nerod (comp.), Neurop Neurophysiological hysiological and Neurpsychological Neurpsychological Aspects of Spatial Ne glect , Amsterdam, North-Holland, 1987, págs. 295-288. Milner, A. D. y M. A. Goodale, The Visual Brain in Action, Oxford, Oxford University Press, 1995. Mountcastle, V. B., «The parietal system and some higher brain functions», Cerebral Cortex , n° 5, 1995, págs. 377-390. Mountcastle, V. B., J. C. Lynch, A. Georgopulos, H. Sakata y C. Acuna, «Posterior parietal association cortex of the monkey: command functions for operations within extrapersonal space», Jo Journal urnal of Neuro Neurophysi physiology ology , n° 38, 1975, págs. 871-908. Muakkassa, K. F. F. y PP.. L. Strick, Strick , «Frontal lobe lob e inputs to primate primate motor corte cortex: x: evidence for four somatotopicallly organized “premotor” areas», Brain Research, n° 177,1979, págs. 176-182. Mufson, Muf son, E. J. y M. M. Mesulam, «Insula of the old world monkey: II. Afferent cortical output and comments on the claustrum», The Journal of Comparative Neurology , n° 212, 1982, págs. 23-37. Murata, A., V. Gallese, M. Kaseda y H. Jo Sakata, neurons memory-guided hand manipulation», Journal urnal of«Parietal Neurophysio Neurophysiology logy ,related n° 75,to1996, págs. 2.180-2.185. Murata, A., L. Fadiga, L. Fogassi, V. Gallese, V. Raos y G. Rizzolatti, «Object representation in the ventral premotor cortex (area F 5) ofthe monkey», Jo Joururnal of Neurophysiology , n° 78, 1997, págs. 2.226-2.230. Murata, A., V. Gallese, G. Luppino, M. Kaseda y H. Sakata, «Selectivity for the shape, size and orientation of objects for grasping in neurons of monkey parietal area AIP», Journal Journal of Neurop Neurophysio hysiology logy , n° 79, 2000, págs. 2.5802.601. Nelissen, K., G. Luppino, W. Vanduffel, G. Rizzolatti y G. A. Orban, «Observing others: multiple action representation in the frontal lobe», Science , vol. 14, n° 310, 2005, págs. 332-336. Nishitani, N. y R. Hari, «Temporal dynamics of cortical representation for action», Proceed Proceedings ings of NationalAcademy NationalAcademy of Sciences , n° 97, 2000, págs. 913-918. —, «Vi «Viewing ewing lip fforms: orms: cortical cortical dynami dynamics», cs», Neuron, n° 36, 2002, págs. 1.2111.220. Paget, R., Human Speech, Londres, Kegan Paul, 1930. Pandya, D. N. y B. Seltzer, «Intrinsic connections and architectonics of posterior parietal cortex in rhesus monkey», The Journal of Comparative Neurology , n° 204, 1982, págs. 196-210. Passingham, R. E., The Frontal Lobe and Voluntary Action, Oxford, Oxford University Press, 1993.
BIBLIOGRAFÍA
201
Passingham, R. E., I. Toni y M. S. E Rushworth, «Specialisation within the prefrontal cortex: the ventral prefrontal cortex and associative learning», Experimental Brain Research, n° 133, 2000, págs. 103-113. Penfield, W. y T. Rasmussen, The Cerebral Cerebral Cortex of Man: A Clinical Study of Localization of Function, Nueva York, Macmillan, 1950. Penfield, W. y M. E. Faulk, «The insula: further observations on its function», Brain, 1955, págs. 445-470. Perani, D., SS.. FF.. Cappa y V V.. Bettinardi, «Different neural systems systems for the the recognition of animals and man-made tools», Neuroreport , n° 6, 1995, págs. 1.637-1.641. Perrett, D D.. I., E. T T.. Rolls yW. yW. Caan, «Visu «Visual al neurons responsive to faces in the the monkey temporal cortex», Experimental Brain Research, n° 47, 1982, págs. 329342. Perrett, D. I., P. A. J. Smith, D. D. Potter, A. J. Mistling, A. S. Head, A. D. Milner y M. A. Jeves, «Neurons responsive to faces in the temporal cortex: studies of functional organization, sensitivity to identity and relation to perception», Human Neurobiology, n° 3, 1984, págs. 197-208. —, «Visual ce cells llsofinRoyal the temporal cortex sensitive seSeries nsitive face view and gaz gaze direction direction», », Proceedings Proce edings Society of London B to Biological Sciences , n°e 223, 1985, págs. 293-317. Perrett, D. I., M. H. Harries, R. R. Bevan, S. Thomas, P. P. J. Benson, A. A . J. Mistli Mistlin, n, A. J. Chitty Chitty,, J. K. H Hietan ietanen en yJ. E E.. Ortega, Ortega, «Framew «Frameworks orks of ofanaly analysis sis for th thee neural representation of animate objects and actions», J Journal ournal of Experimen Experimental tal Biology , n° 146, 1989, págs. 87-113. Perrett, D. I., A. J. Misdin, M. H. Harries y A. J. Chitty, «Understanding the visual appearance and consequence ofhand actions», en M. A. Goodale (comp.), Vision and Action: The Control of Grasping , Ablex, Norwood, 1990, págs. 163180. Petit, J.-L., «Constitution by movement: Husserl in light of recent neurobiological findings», en J. Petitot, F. J. Varela, B. Pachoud yJ. M. Roy (comps.), Na Na-turalizing Phenomenology: Issues in Contemporary Phenomenology and Cognitive Science , Stanford, Stanford University Press, 1999, págs. 220-244. Petrides, M. y D. N. Pandya Pandya,, «Projections to the frontal cortex from the posterior parietal region in the rhesus monkey», The Journal of Comparative Neurology , n° 228, 1984, págs. 105-116. —, «Comparative «Comparative architectonic architectonic an analysis alysis ofthe human and and the ma macaque caque fro frontal ntal cortex», en F. Boiler y J. Grafman (comps.), Handbook of Neuropsychology , Amsterdam, Elsevier, 1997, vol. 9, págs. 17-58. Phillips, M. L., A. W. Young, C. Senior, M. Brammer, C. Andrew, A. J. Calder, E. T. Bullmore, D. I. Perrett, D. Rowland, S. C. William y otros, «A specific
202
LAS NEURONAS ESPEJO
neural substrate for perceiving facial expressions expressions of disgust», Nature , n° 389, 1997, págs. 495-498. Phillips, M. L., A. W. Young, S. K. Scott, A. J. Calder, C. Andrew, V. Giampietro, S. C. William, E. T. Bullmore, M. Brammer y J. A. Gray, «Neural responses to facial and vocal expressions of fear and disgust», Proceedings of RoyalSociety ofLondon Series B BiologicalSciences , n° 265, 1998, págs. 1.0891.817. Piaget, J., La nascita dell’intelligenza nel bambino (1936), Florencia, Giunti Barbera, 1968 (trad. cast.: El nacimiento de la inteligencia en el niño, Barcelona, Crítica, 1990). Pinker, S., L’istinto del linguaggio: Come la mente crea illinguaggio (1994), Milán, Mondadori, Mondad ori, 1997 (trad. cast.: El instinto del lenguaje: cómo crea el lenguaje la mente , Madrid, Alianza, 2005). Poincaré, J. H., La scienza e l’ipotesi (1902), (1902), Milán, Bompiani, 2003 (trad. cast.: La ciencia y la hipótesis , Madrid, Espasa-Calpe, 2002). —, Scienza e matodo (1908), Turín, Einaudi, 1997 (trad. cast.: Ciencia y méto-
do, Madrid, Espasa-Calpe, 1963). —, Pensieri ultimi (1913), en Opere (1913), epistemologiche , Abano Terme, Terme, Piovan, 1989 1989,, vol. 1, págs. 199-322 (trad. cast.: Últimos pensamientos , Madrid, Espasa-Calpe, 1946). Porter, R. y R. Lemon, Corticospinal Function and Voluntary Movement , Oxford, Clarendon Press, 1993. Prinz, W, «Ideomotor action», en H. Heuer y A. F. Sanders (comps.), Perspectives on Perception and Action, Hillsdale (NJ), Erlbaum, 1987, págs. 47-76. —, «A common common-coding -coding approach to perception perception and action», en O. Neuma Neumann nn y W.. Pr W Prinz inz (comps.), (comps.), Relationship between Perception and Action: Current Ap proaches proa ches , Berlin, Springer, 1990, págs. 167-203. —, «Experimenta «Experimentall approaches approaches to imitation», imitation», en en W Prinz yA N. Meltzoff(co Meltzoff(comps.), mps.), The Imitative Mind: Development, Evolution and Brain Bases , Cambridge, Cambridge University Press, 2002, págs. 143-162. Rizzolatti, G., «The mirror neuron system and imitation», en S. Hurley y N. Chatter (comps.), Perspectives on Imitation: From Neuroscience to Social Science , Cambridge (MA), MIT Press, 2005, vol. 1, págs. 55-76. Rizzolatti, G., C. Scandolara, M. Gentilucci y M. Matelli, «Afferent properties of periarcuate neurons in macaque monkeys: I. Somatosensory responsens», Ex perimenta perim entall Brain Brain Resear Research ch, n° 2, 1981a, págs. 125-146. Rizzolatti, G., C. Scandolara, M. Matelli y M. Gentilucci, «Afferent properties of periarcuate neurons in macaque monkeys: II. Visual responsens», Experimental Brain Research, n° 2, 1981b, págs. 147-163.
BIBLIOGRAFÍA
203
Rizzolatti, G., M. Matelli y G. Pavesi, «Deficits in attention and movement following the removal of postarcuate (area 6) and prearcuate (area 8) cortex in macaque monkeys», Brain, n° 206, 1983, págs. 655-673. Rizzolatti, Rizzola tti, G., M. Gentilucci, Gentilucci, L. Fogassi, Fogassi, G. Luppino, M. Matelli y S. Ponzoni Maggi, «Neurons «Neurons related to goal-directed motor acts in inferior area 6 of the macaque monkey», Experimental Brain Research, n° 67, 1987, págs. 220-224. Rizzolatti, G. y V. Gallese, «Mechanisms and theories of spatial neglect», en F. Bollett y J. Grafman (comps.), Handbo Handbook ok of Neuropsychology Neuropsychology , Amsterdam, Elsevier, 1988, vol. 1, págs. 223-246. Rizzolatti, G. y M. Gentilucci, «Motor and visual-motor functions of the premotor cortex», en P. Rakic y W. Singer (comps.), Neurobiology of Neocortex , Chichester, John Wiley and Sons, 1988, págs. 269-284. Rizzolatti, G., R. Camarda, L. Fogassi, M. Gentilucci, G. Luppino y M. Matelli, «Functional organization ofarea 6 in the macaque monkey: II. Area F5 and the control ofdistal movements», Experimental Brain Research, n° 71, 1988, págs. 491-507. Rizzolatti, L. Riggio y B. M.(comps.), Sheliga, Atte «Space and selective attention», en C. UmiltàG., y M. Moschovitch Attentio ntion n and Performa erformance nce XV , Cambridge (MA), MIT Press, 1994, págs. 231-265. Rizzolatti, G., L. Fadiga, V. Gallese y L. Fogassi, «Premotor cortex and the recognition of motor actions», Cognitive Brain Research, n°3, 1996a, págs. 131-141. Rizzolatti, Rizzola tti, G., L. Fogassi, M. Mat Matelli, elli, V. V. Bettinardi, E. Paulesu, D. Perani y F. F. Fazio, «Localization of grasp representations in humans by PET: 1. Observation versus execution», Experimental Brain Research, n° 111, 1996b, págs. 246-252. Rizzolatti, G. y V. Gallese, «From action to meaning: a neurophysiological perspective», en J. L. Petit (comp.), Les neurosciences et laphilosophic de1’action, París, Vrin, 1997, págs. 217-229. Rizzolatti, G., L. Fadiga, L. Fogassi y V. Gallese, «The space around us», Science , n° 277, 1997, págs. 190-191. Rizzolatti, G. y M. A. Arbib, «Language within our grasp», Trends in Neuroscience , n° 21, 1998, págs. 188-194. Rizzolatti, G. y L. Fadiga, Fadiga, «Grasping objects and grasping action meanings: the dual role of monkey rostroventral premotor cortex (area F5)», en G. R. Bock y J. A. Code Code (co (comp mps.) s.),, Sensory Guidance of Movement , Novartis Foundation Symposiym 218, Chichester, John Wiley and Sons, 1998, págs. 269-284. Rizzolatti, G., G. Luppino y M. Matelli, «The organization of the cortical motor system: new concepts», Electroencephalography and Clinical Neurophysiology , n° 106, 1998, págs. 283-296.
204
LAS NEURONAS ESPEJO
Rizzolatti, G., L. Fogassi y V. Gallese, «Cortical mechanisms subserving object grasping and action recognition: recognition: a new view ofthe cortical motor functions», en M. S. Gazzaniga (comp.), The Cognitive Neuroscien Neurosciences ces , 2a edición, Cambridge (MA), MIT Press, 1999a, págs. 539-552. Rizzolatti, Rizzola tti, G., L. Fadiga, L. Fogassi y V. V. Gallese, «Resonance «Resonance behaviors behavio rs and mirror neurons», Arc Archive hivess Italien Italiennes nes de de Biologi Biologie e , n° 137, 1999b, págs. 83-99. Rizzolatti, G., A. Berti y V. Gallese, «Spatial neglect: neurophysiological bases, cortical circuits and theories», en F. Boiler y J. Grafman (comps.), Handbook of Neurophysiolog Neurophysiology y , 2a edición, Amsterdam, Elsevier, 2000, págs. 503-537. Rizzolatti, G. y G. Luppino, «The cortical motor system», Neuron, n° 31, 2001, págs. 889-901. Rizzolatti, G., L. Fogassi y V. Gallese, «Neurophysiological mechanisms underlying the understanding and imitation of action», Nature Reviews Neuroscience , n° 2, 2001, págs. 661-670. —, «M «Motor otor and cognitiv cognitivee functi functions ons of the ventral ventral premotor premotor corte cortex», x», Current Opinion in Neurobiology , n° 12, 2002a, págs. 149-154. Rizzolatti, G., L.and Fadiga, L. Fogassieny V. «Fromy mirror neurons to imitation: facts speculations», A. Gallese, N. Meltzoff W. Prinz (comps.), The ImitativeMinds: Development, Evolution, and Brain Bases , Cambridge, Cambridge University Press, 2002b, págs. 247-266. Rizzolatti, G. y M. Matelli, «Two differents streams form the dorsal visual stream: anatomy and functions», Experimental Brain Research, n° 153, 2003, págs. 146-157. Rizzolatti, G. y L. Craighero, «The mirror neuron system», Ann Annual ual Reviews Reviews of Neuroscience , n° 27, 2004, págs. 169-192. Rizzolatti, G. y G. Buccino, «The mirror neuron system and its role in imitation and language», en S. Dehaene, J. R. Duhamel, M. D. Hauser y G. Rizzolatti (comps.), From Monkey Brain to Human Brain: A Fyssen Foundation Sym posium posiu m, Cambridge (MA), MIT Press, 2005, págs. 213-233. Rowe, J. B., I. Toni, Toni, O. Josephs, R R.. S. Frackowiack y R. E. E. Passingham, «The pprerefrontal cortex: response selection or maintenance within working memory», Science , n° 288, 2000, págs. 1.656-1.660. Royet, J. P., D. Zald, R. Versace, N. Costes, F. Lavenne, O. Koenig y R. Gervais, «Emotional responses to pleasant and unpleasant olfactory, visual and auditory stimuli: a positron emission tomography study», Jo Journal urnal of Neuroscie Neurosciennce , n° 20, 2000, págs. 7.752-7.759. Royet, J. R, J. Hudry, D. H. Zald, D. Godinot, M. C. Gregoire, F. Lavenne, N. Costes y A. Holley, «Functional neuroanatomy of different olfactory judgements», Neuroimage , n° 13, 2001, págs. 506-519.
BIBLIOGRAFÍA
205
Royet, J. R, J. Plailly, C. Delon-Martin, D. A. Kareken y C. Segebarth, «fMRI of emotional responses to odors: influence of hedonic valence and judgement, handedness, and gender», Neuroimage , n° 20, 2003, págs. 713-728. Rozin, R., J. Haidt y C. R. McCauley, «Disgust», en M. Lewis y J. M. Haviland Jones Jo nes (comp (comps.), s.), Handbook of Emotions , 2a edición, Nueva York, Guilford Press, 2000, págs. 637-653. Sakata, H., M. Taira, A. Murata y S. Mine, «Neural mechanisms of visual guidance of hand action in the parietal cortex of the monkey», Cerebral Cortex , n° 5, 1995, págs. 429-438. Schieber, M. H. y A. V. Poliakov, «Partial activation of the primary motor cortex hand area: effects of individuated movements», Jour Journal nal of Neurosci Neuro scienc ence e , n° 18, 1998, págs. 9.038-9.054. Schienle, A., R. Stark, B. Walker, C. Blecker, U. Ott, P. Kirsch, G. Sammer y D. Vaiti, «The insula is not specifically involved in disgust processing: an fMRI study», Neuroreport , n° 13, 2002, págs. 2.023-2.036. Schneider, E. G., «Two visual systems», Science , n° 163, 1969, págs. 895-902. Scott, T. R.,inC. Plata-Salaman, V. L. Smith y B. K. Giza, of«Gustatory neural coding theR.monkey cortex: stimulus intensity», J Journal ournal Neurop Neurophysio hysiology logy , n° 65, 1991, págs. 76-86. Seltzer, B. e Y. Pandya, «P «Parietal arietal temporal tem poral and occipital occipit al projectio projections ns to corte cortexx of the superior temporal sulcus in the rhesus monkey: a retrograde trace study», The Journal Jo urnal of of Compar Comparative ative Neurolo Neurology gy , n° 243, 1994, págs. 445-463. Seyal, M., B. Mull, N. Bhullar, Bhu llar, T. Ahmad y B. Gage, «Anticipation «Anticipation and execution execution of a simple reading task enhance corticos corticospinal pinal excitability», Nature Reviews Neuroscience , n° 2, 1999, págs. 661-670. Shikata, E., Y. Tanaka, H. Nakamura, M. Taira y H. Sakata, «Selectivity of the parietal visual neurons in 3D orientation ofsurface of stereoscopic stimuli», Neuroreport , n° 7, 1996, págs. 2.389-2.394. Showers, M. J. C. y E. W. Lauer, «Somatovisceral motor patterns in the insula», The Journal of Comparative Neurology , n° 117, 1961, págs. 107-115. Singer, T., B. Seymur, J. O’Doherty, H. Kaube, R. J. Dolan y C. D. Frith, «Empathy for pain involves the affective but not sensory components of pain», Science , n° 303, 2004, págs. 1.157-1.162. Small, D. M., M. D. Gregory, Y. E. Mak, D. Gitelman, M. M. Mesulam yT. Parrish, «Dissociation ofneural representation ofintensity and affective valuation in human gustation», Neuron, n° 39, 2003, págs. 701-711. Sperry, R. W, «Neurology and the mind-brain problem», American Scientist Scient ist , n° 40, 1952, págs. 291-312. Sprengelmeyer, R., M. Rausch, U. T. Eysel y H. Przuntek, «Neural structures
206
LAS NEURONAS ESPEJO
associated with recognition offacial expressions ofbasic emotions», Proceedings of Royal Society of London Series B Biological Sciences , n° 265, 1998, págs. 1.927-1.931. Stein, J. E, «The representation ofegocentric space in the posterior parietal cortex», Behavioral and Brain Sciences , n° 15, 1992, págs. 691-700. Stern, D. N. (1985), Il mondo interpersonale del bambino, Turín, Bollati Boringhieri, 1987. Swadesh, M., The Origin and Diversification of Language , Londres, Routledge and Kegan Paul, 1972. Taira, M., SS.. Mine, A. PP.. Georgopulos, Georgopulos, A. Murata y H. Sakata, «Parietal cor cortex tex neurons of the monkey related to the visual guidance of hand movement», Ex perimenta perim entall Brain Brain Resear Research ch, n° 83, 1990, págs. 29-36. Tanij, J., «The supplementary motor area in the cerebral cortex», Neuroscience Research, n° 19, 1994, págs. 251-268. Tanné, J., D. Boussaoud, N. Boyerzeller y E. M. Rouiller, «Direct visual pathways for reaching movements in the macaque monkeys», Neuroreport , n° 7, 1995,J. págs. Tanner, E. y R.267-272. W. Byrne, «Representation of action through iconic gesture in a captive lowland gorilla», Curre Current nt Antropolog Antropolog y , n° 37, 1996, págs. 162-173. Tobias, P. V., «The brain of Homo habilis : a new level oforganization in cerebral evolution», Jo Journal urnal of Human Human Evoluti Evolution on, n° 16, 1987, págs. 741-761. Tokimura, J., Y. Tokimura, A. Oliviero, T. Asakura yJ. C. Rothwell, «Speech-induced changes in corticospinal excitability», An Annua nuall of Neurolo eurology gy , n° 40, 1996, págs. 628-634. Tomasello, M. y J. Call, Primate Cognition, Oxford, Oxford University Press, 1997. Tomasello, M., J. Call, J. Warren, G. T. Frost, M. Carpenter y K. Nagel, «The ontogeny ofchimpanzee ofchimpanzee gestural signals: a comparison across groups and generations», Evolution of Communication, n° 1, 1997, págs. 223-259. Trevarthen, C. B., «Two mechanisms of vision in primate», Psychologische Forschung , n° 31, 1968, págs. 299-337. Umiltà, M. A., E. Kohler, V. Gallese, L. Fogassi, L. Fadiga, C. Keysers y G. Rizzolatti, «I know what you are doing: a neurophysiological study», Neuron, n° 32, 2001, págs. 91-101. Ungerleider, L. y M. Mishkin, «Two «Two cortical corti cal visual systems», systems», en D. J. Ingle, Ingle, M. A. Goodale y R. J. W. Mansfield (comps.), Ana Analysis lysis of Visual Behavior Behavior , Cambridge (MA), MIT Press, 1982, págs. 549-586. Van Hoof, J. A. R. A. M., «Facial expressions in higher primate», prima te», Symposium of the Zoological Zool ogical Society Society of London London, 1962, págs. 97-125.
BIBLIOGRAFÍA
207
—, «The facial facial di displays splays ooff the catarrhine catarrhine monkey monkeyss and apes», apes», en D D.. Morris Morris (comp.), Primate Ethology , Londres, Weidenfield and Nicholson, 1967, págs. 7-68. Visalberghi,i, E. y D. Visalbergh D . Fragaszy Fragaszy,, «Do monkeys ape?», en S. T T.. Parker y K. R R.. Gibson (comps.), «Language» and Intelligence in Monkeys and Apes , Cambridge, Cambridge University Press, 1990, págs. 247-273. —, «Do monkeys monkeys ape? Ten years afte after», r», en K. Daute Dautenhahn nhahn y C. Nehaniv Nehaniv (comp (comps.), s.), Imitation in Animals and Artifacts , MIT Press, Boston (MA), 2002, págs. 471499. Von Economo, C. y G. N. Koskinas, Die Cytoarchitektonik der Himrinde des erwachsenen Menschen, Viena, Springer, 1925. Vuillemie uillemieur, ur, R, N. Valenza, Valenza, E. Mayer, A. Reverdin yT. yT. Landis, Landis, «Near and far space in unilateral neglect», Ann Annals als of Neurolo Neurology gy , n° 43, 1998, págs. 406-410. Vygotsky, L. S., Throught and Language , Cambridge (MA), MIT Press, 1934 (trad. cast.: Pe Pensamiento nsamiento y lenguaje , Barcelona, Paidós, 1995). Watk W atkins ins,, K. E., A. P. St Straf rafell ellaa yT. yT. Paus, aus, «Seei «Seeing ng an andd hea hearin ringg spe speech ech ex excit cites es the mo-tor system involved in speech production», Neurophysiologia , n° 41, 2003, págs. 989-994. Weinr W einrich, ich, M. y S. S. P. Wise, Wise, ««The The premotor premotor cortex ofthe monk monkey», ey», Jo Journal urnal of NeuNeuroscience , n° 2, 1982, págs. 1.329-1.345. 1.329-1.345. Welfor W elford, d, A. T., Fundamentals of Skill , Londres, Methuen, 1968. Wicker Wic ker,, B., C. Keys Keysers, ers, JJ.. Plailly Plailly,, J. P. P. Rovet, Rovet, V. Galle Gallese se y G. R Rizzola izzolatti, tti, «B «Both oth of us disgusted in my insula: the common neural basis of seeing and feeling disgust», Neuron, n° 40, 2003, págs. 655-664. Wise, Wis e, S. R, D. Bous Boussaoud saoud,, P. P. B. Johnson Johnson y R. Camin Caminiti, iti, «P «Premo remotor tor and parieta parietall cortex: corticocortical connectivity and combinatorial computations», Annual Reviews of Neuroscience Neuroscience , n° 20, 1997, págs. 25-42. Wohlsch W ohlschläger läger,, A., M. Gattis Gattis y H. Bekker Bekkering, ing, «Ac «Action tion generatio generationn an andd action action pe perrception in imitation: an instance ofideomotor principle», Philosoph Philosophical ical Transactions of Royal Society of London Series B Biological Sciences , n° 358, 2003, págs. 501-515. Woolsey W oolsey,, C. N., «Organ «Organizati ization on ofsomati ofsomaticc sensory sensory and motor are areas as of the cere cere-bral cortex», en H. E Harlow y C. N. Woolsey (comps.), Biological and Biochemical Bases of Behavior , Madison, University of Wisconsin Press, 1958, págs. 63-81. Wools W oolsey ey,, C. N., P. H. Settlage, Settla ge, D. R. Meyer, Meyer, W. Sencer, T. Pinto Hamuy y A. M. Travis, «Patterns of localization in precentral and “supplementary “supplementary”” motor areas and their relation to the concept c oncept of premotor area», Res. Publ. Assoc. Nerv. Ment. Dis., n° 30, 1952, págs. 238-264.
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Wundt, W undt, W, Elementi di psicologia (1896), (1896), Piacenza, Società Editrice Pontremolese, 1910 (trad. cast.: Elementos de psicología de los pueblos , Barcelona, Alta Fulla, 1990). Y Yaxley axley,, S., E. T. Rolls y Z Z.. J. Sienkie Sienkiewicz, wicz, ««Gusta Gustatory tory res response ponsess ofsingle ofsingle neuron neuronss in the insula of macaque monkey», Jo Journal urnal of Neurop Neurophysio hysiology logy , n° 63, 1990, págs. 689-700. Y Yokoch okochi,i, H., M M.. T Tanak anaka, a, M. Kumash Kumashiro iro y A. A. Iri Iriki, ki, ««Inf Inferior erior parie parietal tal somatose somatosennsory neurons coding face-hand coordination in Japanese macaques», Somatosensory and Motor Research, n° 20, 2003, págs. 115-125. Zahn-Waxler, C., M. Radke-Yarrow, E. Wagner y M. Chapman, «Development of concern of others», Developmental Psychology , n° 28, 1992, págs. 126-136. Zald, D. H., «The human amygdala and the emotional evaluation of sensory stist imuli», Brain Research Review , n° 41, 2003, págs. 88-123. Zald, D. H. y J. V. Pardo, «Emotion, olfaction, and the human amygdala: amygdala activation during aversive olfactory stimulation», Proceedings of National Academy Aca demy of Science Sciencess of USA, n° 94, 1997, págs. 4.119-4.124. Zald,teractions D. H., M. J. Donndelinger J. V. Pardo, «Elucidating dynamic brain inwith across-subjectsy correlational analyses of positron emission tomographic data: the functional connectivity ofthe amygdala and orbitofrontal cortex during olfactory tasks», Jo Journal urnal of Cerebr Cerebral al Blood Blood Flow Flow Met Metaboli abolism sm, n° 18, 1998a, págs. 896-905. Zald, D. H., J. T T.. Lee, K K.. W W.. Fluegel yJ. V. V. Pardo, «Aversive gustatory gustatory stimulation stimula tion activates limbic circuits in humans», Brain, n° 121, 1998b, págs. 1.143-1.154. Zald, D. H. yJ. V. V. Pardo, «Functional neuroimaging oft ofthe he olfactory olfacto ry syste system m in humans», International Journal of Psychophysiology , n° 36, 2000, págs. 165-181. Zipser, D. y R. A. Andersen, «A back propagation programmed network that simulates response properties of a subset of posterior parietal neurons», Nature , n° 331, 1988, págs. 679-684.
ÍNDICE ANALÍTICO Y DE NOMBRES Acción: Acción: visión parala, 50-53, 57-58, 83 ideomotora, 140, 141 Acciones Acci ones ajen ajenas, as, comprens comprensión ión de las, 101, 102, 103, 105, 106, 107, 108, 124, 125, 126, 130, 135-136, 150, 183-184. Véanse también Sistema de las neuronas espejo en el hombre; en elSistema mono de las neuronas espejo Actoss motores Acto motores:: cadenas de, 89, 108, 109, 111, 114, 125, 127 frente a movimie movimientos ntos individuales, 12, 13, 33-37 intransitivos, 90, 91, 119, 122, 124125, 148, 152 potenciales, 45, 54-58, 72, 74, 75, 76, 100, 103, 114, 130, 136, 150-151 transitivos, 90, 119, 122, 124, 125, 148, 152 Adolphs, Ado lphs, Ralph Ralph,, 17 1744 Affor Aff ordan dances ces , 44-47, 54, 56, 57, 81, 126 Alcanzar Alcan zar,, circuito circuito neural neural de del,l, 61, 61, 74, 74, 77, 79-80 Amígdala, Amíg dala, 175 Arbib, Arbi b, Mich Michael, ael, 157 Asco: ajeno, percepción del, 13, 170-171, 174, 175-176, 177, 183
reacción de, 167, 169, 170, 173, 175, 176-177 Berthoz, Alain, 62 Berti, Anna, 80, 82 Broca, zona de, 121, 134, 142, 158 homología con la zona F5 de la, 40, 122, 123-124, 155, 156, 158 Brodmann, Korbinian, mapas citoarquitectónicos de, 19-21, 21-22 Brook, Peter, 11, 14 Bubner, Rüdiger, 81 Buccino, Giovanni, 122, 124 Byrne, Richard, 144 modelo de, 144, 147 Calder, Andrew J., 174 Calvo-Merino, Calvo-Meri no, Beatriz, 135, 136 Campbell, Alfred Walter, 121 Campos oculares frontales (FEP), 68 y espacio, representación del, 68-70 Changeux, Jean-Pierre, 59 Cheney, Dorothy, 153 Cisura de Silvio, véase Surco Surco lateral Cochin, Stétphanie, 118 Coger, circuito neural del, 41-47, 5556,81 «Como si», circuito del, 180, 181 Comprensión, modalidad pragmática de, 50, 58, 108, 130, 136, 181, 184 frente a semántica, 13, 50, 57
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Comunicación gestual: evolución de las distintas formas de, 153, 155, 156, 157, 158, 161, 164-165, 183 pantomímica, 152, 157, 158 sistema braquimanual de, 152, 156, 158-159, 161, 162, 165 sistema orofacial de, 152, 156, 158159, 161, 162, 165 Véanse también Neuronas, espejo; Sistema de las neuronas espejo en el hombre Condillac, Étienne Bonnot de, 155 Conocimiento motor, 13, 103, 108, 115, 125, 130, 137, 148, 152 frente a representación visual, 102,
Corteza prefrontal, 25, 26, 55, 129130, 148-149 y coherencia de las intenciones, 25 y planificación de la acción, 25, 3031,45 Corteza temporal inferior (IT), 45, 52, 123-124 y objeto, representa representación ción semántica del, 47, 57-58 Cowey,, Alan, Cowey Alan , 71
108, Michael 134, 135,C.,142-143 Corballis, 157 Corteza del cíngulo, 25, 27, 31 y emociones ajenas, comprensión de las, 179, 181 y motivación de la acción, 25, 31, 45 Corteza frontal agranular, véase Corte Corteza motora frontal Corteza motora frontal, 17, 18, 20-21, 41,61, 123-124 parcelación anatomofuncional de la, 21-24, 27, 30 primaria (MI), 19, 22, 23, 33, 158 159 suplementaria (MU, SMA), 19, 21, 22, 23 Corteza parietal posterior, 25, 26, 27, 30, 47, 61 inferior (IPL), 25, 51, 53 parcelación anatomofuncional de la, 25, 30, 50-51, 67-68 superior (SPL), 25-26, 50-51, 53
Dolor: ajeno, percepción del, 13-14, 170, 179-180, 182 reacción de, 168, 170, 180
Damasio, Antonio, 180, 181 Darwin, Charles R., 150, 168, 170 De Renzi, Ennio, 51 Di Pellegrino, Giuseppe, 71
Ecopraxia, 149 Emoción, papel de la, 167-172 Emociones ajenas, comprensión de las, 13, 170, 171, 175, 179, 180, 181, 182, 183 Empatia, 170, 179, 182, 183 Espacio, representación del espacio como posibilidad de acción, 72, 73, 74, 75, 76, 80-81, 82 concepción dinámica de la, 77-80, 81-82 en las coordenada coordenadass retínicas, 64-66, 68, 69 en las coordenadas somáticas, 6466, 69, 72 en los recién nacidos, 76-77 extrapersonal (lejano), 68, 70, 71, 73, 76, 77, 78, 79, 80, 81, 82
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peripersonal (próximo), 68, 70, 71, 73, 76, 77, 78, 79, 80, 81, 82 y el empleo de instrumentos, 78-81 F1, zona, 24, 27, 33, 56 y movimiento, morfología fina de, 24, 33 Véase también Corteza motora frontal, primaria F4, zona, 23, 25, 61, 73, 78, 81 neuronas bimodales de, 61-66, 6869, 70-72, 78 campos receptivos de las, 61-67, 75, 77-78 neuronas trimodales, 62 y alcanzar, circuito neural del, 6770, 72-73
Goodale-Milner, modelo de, 48, 4953 Greenwald, Anthony G., 141 Grooming , 95, 152 función comunicativa del, 95
y espacio, representación 71, 77-79, 80-81 del, 68-70, F5, zona, 22, 24, 27, 34, 53, 56, 61, 103 homología con la zona de Broca de la, 40, 122, 124, 155, 156, 158 neuronas canónicas de la, 36-41, 44, 55, 57, 85,86, 95, 101, 130 neuronas espejo de la, 85-95, 96, 97, 105, 106, 108, 156 neuronas motoras de la, 34-37, 38, 85-86 y coger, circuito neural de la, 41-46, 55-566, 80-81 Fadiga, Luciano, 118, 163 Fogassi, Leonardo, 108, 111, 115, 128 Frassinetti, Francesca, 80, 82
aprendizaje por, 100, 139, 140, 144149, 158por, precoz en los recién nacidos, 149 simple, 139, 140-144 Véase también Sistema de las neuronas espejo en el hombre h ombre Imitation behaviour , 149, 157 Ingle, David, 47 Ínsula: centro de integración visceromotora, 172, 173, 181, 184 y asco, reacción de, 172, 173, 174, 175 y asco ajeno, percepción del, 172, 174, 176, 177 Intención, 109, 113, 115, 126, 127, 129-130 Intenciones ajenas, comprensión de las, 111, 114, 115, 126, 127, 129. Véanse también Sistema de las neuronas espejo en el hombre; Sistema de las neuronas espejo en el mono
Gallese, Vittorio, 57 Gastaut, Henri J., 113 Gentilucci, Mauricio, 160 Gibson, Janes J., 44 Goodale, Melvyn, 47, 48, 49
Halligan, Peter W., 70, 80, 82 Hari, Riitta, 142 Henneman, Elwood, 19, 20 Husserl, Edmund, 82 Hyvärinen, Jari, 97 Iacoboni, Marco, 125, 129, 141, 143 Imágenes de tipo motor (motor ima gery ),), 99 Imitación:
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Intraperietal anterior, zona (AIP), 54, 56, 57, 95 neuronas visiomotoras de la, 41, 44 y coger, circuito neural de la, 41-47 Intraparietall lateral, zona (LIP), 68-69 Intraparieta y espacio, representación del, 68-70 Intraparietal ventral, zona (VIP), 61, 71 neuronas bimodales de la, 68, 70-72 y alcanzar, circuito neural del, 6770, 72 y espacio, representación del, 68-70, 76-77 Iriki, Atsushi, 79, 80 James, Ja mes, Will William, iam, 140, 181, 182 Jeannerod, Jeanne rod, Mar Marc, c, 50, 50, 53, 53, 99, 99, 100 100 Kohler, Evelyne, 105 Krolak-Salmon,, Pierre, 174 Krolak-Salmon Lenguaje, evolución del, 150-151, 153, 154, 155, 156, 157, 158, 159, 161, 162, 164. Véase también Sistema de las neuronas espejo en el hombre Liberman, Alvin, 151 Lotze, Hermann, 140 Lurija, Aleksandr R., 115 Mach, Ernst, 73, 81 MacNeilage, Peter, 156 Marshall, John C, 70, 80, 82 Mead, George Herbert, 57, 152 «Melodía cinética», 115 Meltzoff, Andrew, 149 Memoria de trabajo, 148 Merleau-Ponty, Maurice, 59, 82, 130 Merlin, Donald, 158 Milner, David, 47, 48, 49
Mishkin, Mortimer, 47, 48, 49 Movimiento: biológico, 53, 96, 126 control online del, 27, 50, 51, 53, 55 morfología fina del, 25, 33 Véase también Actos motores, frente a movimientos individuales Murata, Akira, 37, 41 Negligencias espaciales (neglect ), ), 50, 70, 80, 82-83 y percepción del objeto, 82 Neuronas: canónicas, 35-41, 44, 55, 58, 85, 86, 95, 101 y coger, 56, 80,circuito 81 neural del, 41-46, y objeto, comprensión pragmática del, 57-59, 128 espejo (mirror neurons ): ): audiovisuales, audiovisua les, 105 clasificación de las, 86 coger con la boca, 89, 90, 91 comunicativas, 91, 92, 93, 94 ingestivas, 90, 94 coger con la mano, 86, 87, 89, 96, 97 congruencia visual motora de las, 87-88, 92, 98, 100, 105, 111 eco, 163 función primaria de las, 97-101, 105, 106, 107, 124 mecanismo de las, 13, 86, 90, 96, 100, 103, 148-149, 150-151, 175 Véanse también Sistema de las neuronas espejo en el hombre; Sistema de las neuronas espejo en el mono Nishitani, Nobuyuki, 142
ÍNDICE ANALÍTICO Y DE NOMBRES
Objeto: como polo de acto virtual, 56, 57, 58, 59, 80 comprensiónpragmáticadel,57,58, 59 espacio, representación del, 82 representación representac ión semántica del, 47, 48 Paget, Richard, 159 Paridad, requisito de, 151, 153 Penfield, Wilder, 30humunculus de, 18 Percepción: como preparación para la acción, 57, 58, 59 visión para la, 53, 57, 58, 83 Perrett, David I.,5796, 102 Petit-Jean-Luc, PF-PG, zonas, 26, 120 neuronas espejo de, 97, 102, 108 Phillips, Mary, 174 Piaget, Jean, 76 Pinker, Stenven, 154, 165 Poincaré, Jules-Henri, 73-74, 75, 76, 77, 78,81 Prefiguración Prefig uración de la mano, 33, 55, 81, 87, 101, 111 déficit relacionados con la, 43, 7980 Prinz, Wolfgang, Wolfgang, 140 Protolenguaje, 158, 165 Protosignos, 157, 158, 159, 164 Ramachandran, Vilayanur Vilayanur S., 118 Ricoeur, Paul, 59 Sakata, Hideo, 40 Schneider, Gerald E., 47 Seyfarth, Robert, 153
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Singer, Tania, 179, 181 Sistema de las neuronas espejo en el hombre: distinto del que hay en el mono, 119, 123-124, 125, 148, 152, 153, 157-158 evolución del, 153, 155, 156-157, 161, 162, 163, 164, 165 y el lenguaje, evolución del, 150151, 153, 154, 155, 156-157, 161, 162-165 y la comunicación gestual, 133, 134, 150, 152, 153, 156, 157, 183 y la imitación, 139, 141, 142, 143, 144, 146, 147, 148, 183 y las acciones ajenas, comprensión de las,150-151, 124, 125,152, 126, 129, 135-136, 153, 158 y las emociones ajenas, comprensión de las, 170, 171, 175, 176, 177, 178, 179, 180, 182, 183, 184 Sistema de las neuronas espejo en el mono: y las acciones ajenas, comprensión de las, 101, 102, 103, 105, 107, 108, 130, 131, 133 y las intenciones ajenas, comprensión de las, 11, 115, 127, 128 Sperber, Dan, 137 Sperber, Leo, 137 Sperry, Roger, 59 Surco intraparietal, 44, 71-72 Surco lateral (L), 154 Surco temporal superior (STS), 53, 126, 136 propiedades de las neuronas del, 9596, 102
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representación visual del movimiento, 96, 108 y las neuronas espejo, 96, 97, 102, 142, 143, 144 Trevarthen, Colwyn B., 47 Umiltà, Alexandra M., 103 Umiltà, Ungerleider, Leslie, 47, 49 Ungerleider-Mishkin, modelo de, 4749, 51, 53 155
Vocabulario de los actos, 52-57, 80-81 diferencias, diferencia s, 131-137 y las neuronas canónicas, 54-57, 58, 101, 130 y las neuronas espejo, 100-101, 108, 125, 130 Vocalizaciones: circuitos neurales en la base de las, 154, 155 de los cercopitecos verdes, 153, 154, 155 y lenguaje, evolución del, 154, 157158 Vygotsky, ygotsky, Lev R., 15 1522
Vía dorsal (dorsalstream), 47, 49-54, 58 del cómo (how ),), 50, 58, 83 del dónde (where ), ), 47, 50, 58, 83 Vía dorsal-dorsal, 50-53
Watki W atkins, ns, K Kather atherine, ine, 163
Vía 50-53,),54. 83 58, Vía dorsal-ventral, ventral (ventralstream 47-50, 83 del qué (what ),), 47, 50, 58, 83
Wick Wicker er,,y,Bruno, BClinton runo, 175, Woolse W oolsey Cli nton, , 18, 18181, , 21 21,, 183 30 simiunculus de, de, 18, 23 Wundt, W undt, Wilh Wilhelm, elm, 156
