Pteridofitos (Helechos)

Bloque III (2): Pteridófitos (helechos)

Introducción a los cormófitos Los helechos (Div. Pteridophyta) La evolución de los cormófitos primitivos

Estructura del esporófito en los cormófitos o plantas vasculares: aparatos radicular, caulinar y foliar Raíces Funciones

· absorción de agua y nutrientes minerales disueltos, a través de los pelos radiculares · fijación y sujección del esporófito al sustrato · acumulación de reservas de nutrientes fotosintetizados en los órganos aéreos

Especializaciones

· órganos perdurantes subterráneos en plantas que viven más de un año · órganos de propagación vegetativa

Tallos (vástagos, ejes caulinares) Funciones

· órganos portadores de hojas (arquitectura del aparato fotosintético), flores y frutos · transporte de agua y nutrientes (entre órganos subterráneos y aéreos, y entre éstos) · acumulación de reservas de nutrientes

Especializaciones

· pueden contribuir significativamente a la fotosíntesis (reducciones secundarias del aparato foliar) · órganos perdurantes en las plantas vivaces (tallos modificados: rizomas, bulbos) · órganos de multiplicación vegetativa y propagación (tallos modificados: estolones, rizomas …)

Hojas Órganos que nacen de los tallos, tienen crecimiento limitado y presentan una estructura dorsiventral

Funciones:

· fotosíntesis (órganos asimiladores) · regulación del intercambio gaseoso (liberación de vapor de agua y absorción de CO2) de la planta, a través de los estomas · reproducción: hojas especializadas: esporofilos (microesporofilos y megaesporofilos) u hojas fértiles, sobre las que se formarán los meiosporangios (microsporangios y megasporangios)

Biotipos o Formas vitales Tipos estructurales según la disposición de las

yemas de renovación y las partes de la planta adulta que perduran de un año al siguiente

Biotipos o formas vitales de los cormófitos (las partes en negro perduran en invierno, las restantes mueren) A,B, caméfitos (Vinca, Vaccinium); C, fanerófito (haya, Fagus sylvatica) D-F, hemicriptófitos (D, diente de león, Taraxacum, como ejemplo de planta con roseta foliar; E, hemicriptófito estolonífero, Ranunculus repens; F, hemicriptófito rizomatoso, Lysimachia) G,H, geófitos (G, geófito rizomatoso, Anemone; H, geófito tuberoso; Crocus) I, terófito: amapola, Papaver rhoeas) J,K, helófitos; L, hidrófito

Biotipos o Formas vitales de las plantas vasculares (1) Fanerófitos (gr. phanerós: evidente) Plantas leñosas de porte arborescente o arbóreo en estado adulto (con tronco y copa bien diferenciados), y con yemas de renovación situadas a más de 2-3 m del suelo Nanofanerófitos Plantas leñosas arbustivas, con yemas de renovación superiores situadas entre 50-75 cm y 2-3 m de altura sobre el suelo, ramificadas desde la base o sin distinción clara entre tronco y copa. Caméfitos (gr. chamaiphyés: planta baja) Plantas leñosas de pequeño porte (arbustos rastreros, subarbustos, matas), con yemas de renovación situadas a menos de 50-75 cm de altura sobre el suelo, sin diferenciación entre tronco y copa Hemicriptófitos Plantas herbáceas vivaces, con yemas de renovación situadas a ras de suelo, sobre rizomas, estolones, rosetas o raíces superficiales (los hemicriptófitos bienales viven hasta dos años, floreciendo en el segundo) Geófitos (=Criptófitos; gr. kryptós: oculto) Plantas herbáceas vivaces, con yemas de renovación subterráneas en rizomas, bulbos o tubérculos Terófitos (gr. théros: verano) Plantas herbáceas anuales, que completan su ciclo biológico en menos de un año; subsisten durante la estación desfavorable sólo en forma de semilla y carecen de otros órganos perennantes

Biotipos o Formas vitales (2) Otros biotipos:

Lianas (bejucos) Plantas que trepan apoyándose sobre otras o adhiriéndose a ellas mediante zarcillos, raíces adventicias, tallos trepadores, etc. Epífitos Plantas que germinan, enraízan y se desarrollan sobre otras, parasitándolas o no Parásitos Plantas que parasitan a otras. Pueden haber perdido secundariamente la capacidad fotosintética (holoparásitos) o no (hemiparásitos). Helófitos Plantas anfibias, que enraízan en el suelo sumergido o encharcado, pero tienen los órganos asimiladores y reproductores fuera del agua Hidrófitos Plantas acuáticas, enraizadas en el fondo o flotantes, con hojas sumergidas o flotantes y flores sumergidas o emergentes ¾Helófitos e hidrófitos muestran distintas adaptaciones al ambiente acuático: reducción del aparato radicular y del sistema vascular, reducción cuticular y estomática, mayor relación superficie/volumen de las hojas, diferenciación morfológica entre hojas sumergidas y flotantes, ausencia de tricomas, hábito herbáceo, desarrollo de aerénquimas (flotabilidad, difusión O2), polinización y diseminación particulares, etc

Los helechos

(Div. Pteridophyta)

Ciclos biológicos de helechos isospóreos y heterospóreos

Ciclo biológico de los helechos isospóreos (Cl. Filicopsida: Polypodium) Sección de la lámina a nivel del soro

Esporófito adulto

Esporófito juvenil con 1ª hoja y raíces

Embrión en desarrollo

Esporangio (2n) con esporas (n) Espora

Zigoto (2n)

2n n

en arquegonio (n)

Arquegonio

Fecundación Espermatozoides

Anteridio

Espora germinando

Gametófito joven

Gametófito (protalo)

Protalo de helecho (Cl. Filicopsida)

Esporófito adulto de helecho (Cl. Filicopsida,

Athyrium)

Soros (agrupaciones de esporangios) en el envés de una fronde de Polypodium

Ciclo biológico de helecho heterospóreo (Cl. Lycopodiopsida: Selaginella)

Diversificación evolutiva de los helechos y sistemática División

Clase Rhyniopsida Psilotopsida

Pteridophyta

Lycopodiopsida

Equisetopsida

Filicopsida

Rhynia

Cl. Rhyniopsida Esporófito: 1 dm-2 m, dicótomo, sin hojas diferenciadas, sin verdaderas raíces (con rizoides)

Esporangios: terminales, solitarios o agrupados Esporas: isospóreos Fósiles silúrico-devónicos (400-350 Ma) Son las plantas terrestres más antiguas con tejidos vasculares y estomas

Filogenia probable de los helechos fósiles devónicos (Cl. Rhyniopsida)

Cl. Psilotopsida Esporófito: dicótomo, con microfilos; sin raíces, con rizoides tubulosos Protalos: subterráneos (micorrizas)

Esporas: Isospóreos 4 spp, tropicales (1 en España: Cádiz, protegida)

Psilotum nudum a) esporófito; b)

detalle del tallo y microfilos; c) sinangios; d) corte del sinangio; e) esporas

Cl. Lycopodiopsida (licopodios) Esporófito: dicótomo, con microfilos (hojas pequeñas, escamosas, uninerves)

Esporangios: en conos terminales, sobre microfilos Esporas: isospóreos (Lycopodiales) o heterospóreos (Selaginellales, Isoetales –anfibios-) 1200 spp (20 en P. Ibérica) Fósiles arbóreos (-40 m) en el Carbonífero Lycopodium clavatum a) esporófito; b)

detalle del tallo con microfilos; c) estróbilo, esporófilos con esporangios; d) microfilos; e) esporófilos con esporangio; f) esporas

Cl. Equisetopsida

(equisetos)

Esporófito: tallos articulados, con nudos y entrenudos, hojas reducidas (microfilos) y soldadas en vainas en torno a los nudos

Esporangios: en conos terminales sobre esporofilos con forma de sombrilla Esporas: isospóreos (heterospóreos en grupos fósiles) 32 spp (8 en P. Ibérica) (fósiles paleozoicos y carboníferos) Equisetum variegatum a) esporófito; b) nudo con vaina de microfilos; c) estróbilo inmaduro; d) estróbilo maduro; e) detalle de la vaina de micrófilos; f) esporangióforos vistos en su cara interna con los esporangios, y externa; g) espora con eláteres

Cl. Filicopsida (helechos megafilos) Esporófito: Tallos poco ramificados y cortos, a menudo subterráneos (rizomas); hojas de tipo megafilo (frondes)

Esporangios: en el margen o el envés de las frondes Esporas: isospóreos (excepto

hidroptérides –acuáticos- y ciertos fósiles: primofílices) 9000 spp, sobre todo tropicales Cheilanthes maderensis a) esporófito; b)

base de la fronde; c) fronde; d) pinna vista por el envés; e) detalle del pseudoindusio y de los esporangios; f) esporangio; g) espora.

Modos de vida de los helechos • Gametófito y fecundación dependientes de fase acuática • Terrestres: ambientes sombríos y frescos (bosques lluviosos o de ribera); algunos epífitos; también en roquedos y pedregales • Acuáticos: unos pocos adaptados secundariamente (Isoetes, hidroptérides) • E.g. sensibles a las alteraciones del hábitat; varias especies protegidas • Pocos endemismos (Asplenium, Dryopteris), pero muchas especies raras, con poblaciones escasas o alta especificidad de hábitat • Algunas especies (equisetos, helechos megafilos) tienen interés farmacéutico

Procesos evolutivos de los cormófitos primitivos

Cronología presumible de la evolución de las plantas terrestres

Pteridófitos c) Cl. Rhyniopsida; d) Cl. Psilotopsida; e) Ord. Lycopodiales; f) Ord. Isoetales; g) Ord. Selaginellales; h) Cl. Equisetopsida; i-k) Cl. Filicopsida