PROTISTAS

PROTISTAS

•

presentan un conjunto de características que impedían colocarlos en los reinos ya existentes.

•

presentan las estructuras biológicas más sencillas entre los eucariotas y pueden presentar una estructura unicelular (siendo esta la más común), multicelular o colonial (pero sin llegar a formar tejidos).

•

características más comunes en la mayoría (No están presentes en todos los protistas) de estos organismos a continuación:  –  –  –  –  –  –

Son Eucariotas No forman tejidos Son autótrofos (por fotosíntesis), heterótrofos (por absorción) o una combinación de ambos. Generalmente son aerobios pero existen algunas excepciones. Se reproducen sexual (meiosis) o asexualmente (mitosis). Son acuáticos o se desarrollan en ambientes terrestres húmedos

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presentan un conjunto de características que impedían colocarlos en los reinos ya existentes.

•

presentan las estructuras biológicas más sencillas entre los eucariotas y pueden presentar una estructura unicelular (siendo esta la más común), multicelular o colonial (pero sin llegar a formar tejidos).

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características más comunes en la mayoría (No están presentes en todos los protistas) de estos organismos a continuación:  –  –  –  –  –  –

Son Eucariotas No forman tejidos Son autótrofos (por fotosíntesis), heterótrofos (por absorción) o una combinación de ambos. Generalmente son aerobios pero existen algunas excepciones. Se reproducen sexual (meiosis) o asexualmente (mitosis). Son acuáticos o se desarrollan en ambientes terrestres húmedos

•

En este grupo encontramos ciliados, protozoarios y flagelados así como algas, euglenoides y muchos que por exclusión no pueden incluirse en los reinos restantes Eucariontes.

•

Protistas es el Reino que daría origen evolutivo a Plantas, Animales y Hongos.

•

Clasificación de los protistas

•

No existe una clasificación completa que sea ampliamente aceptada por los biólogos que estudian estos e stos organismos.

•

La clasificación de estos organismos a cambiado, uso de nuevas técnicas de comparación genética. Esto ha permitido resolver el problema de ambigüedad en el análisis morfológicos.

•

La clasificación de los protistas se reestructura a medida que la microscopía electrónica y las modernas técnicas moleculares y bioquímicas van aportando nueva información acerca de ellos.

•

Linneo admitía la existencia de dos reinos: animal (Animalia) y vegetal (Plantae).

•

En el siglo XIX, Ernst Haeckel, añadió otro reino: el Protista. Constituido por organismos unicelulares microscópicos y en el que se incluían formas que anteriormente pertenecían tanto a animales como a vegetales. Dentro de este reino reconocía a las bacterias y cianobacterias como un grupo principal, los moneras, que se distinguían por la falta de núcleo celular.

•

•

En 1969, R.H. Whittaker propuso un sistema de 5 reinos, basado en: el tipo celular: procariota o eucariota; la estructura de los organismos: unicelulares o pluricelulares y el tipo de nutrición: absorción, ingestión o fotosíntesis.

•

Modificado por L. Margulis y K.V. Schwartz. Cambian el nombre de protista por protoctista y en él incluyen a las algas pluricelulares y algunos hongos inferiores

Estramenopila

¿Como lo han alcanzado? ¿Cuál es su origen? La célula eucariota compleja apareció y evolucionó cuando algunos procariotas invadieron a otros procariotas de mayor tamaño. Hipótesis Endosimbionte de L. Margulis Alga verde Núcleo Cloroplasto

Endosimbiosis secundaria

Restos de un Alga verde

Euglenozoos Cianobacteria Endosimbiosis primaria

Eucariotas autótrofos

Eucariotas heterótrofos

Núcleo Eucariota heterótrofo

Dinoflagelados

Transformada en un cloroplasto Endosimbiosis secundaria Núcleo Cloroplasto Alga roja

Restos de un Alga roja

Apicomplejos

Diplomonadinos Parabasalidos Euglenozoos A     l v         e     o     a l        d     o     s E        s    t r         a    m     e    n    o      p    i      o l        s   

Dinoflagelados Apicomplejos Ciliados Diatomeas Algas pardas Mohos acuáticos Foraminiferos Radiolarios

A     m     e     b      o    z     o    o     s   

v     e    A     r    l      d      g a        e     s     s   

Algas rojas Clorofitos Charofitos Plantas terrestres Amebas

Mohos mucilaginosos Hongos Coanoflagelados Animales

structura corpora , excreción e intercambio gaseoso •

procesos vitales están asociados a las membranas celulares (relación superficie/volumen). Incluso en animales multicelulares superiores.

•

Carecen de mecanismos eficientes de transporte interno y de particiones internas (multicelularidad) que favorezcan y regulen el intercambio de materiales.

•

Si se quiere mantener una relación superficie /volumen grande la unicelularidad restringe el tamaño y la forma de los organismos: grandes protistas adoptan formas alargadas, delgadas o aplanadas, mantienen distancias de difusión cortas.

•

FOTOS DE DIFERENTES FORMAS DE PROTOZOOS Y IMÁGENES O VIDEOS DE INTERGAMBIO GASEOSO Y EXCRESION.

Soporte y locomoción •

Membrana actúa como frontera mecánica y química del cuerpo del protista.

•

formación de película, segregacion de escamas o conchas (teca ) o acumulando partículas del entorno.

•

Los pseudopodos, cilios o flagelos es la forma de locomoción de los protistas.

•

FIGURAS DE ESTRUCTURA CELULAR FOTOS O VIDEOS DE LOCOMOCION

Y

Diferencia de patrón de batido entre flagelos y cilios. El flagelo realiza un movimiento helicoidal mientras que el cilio realiza movimientos cíclicos atrás y adelante, como un remo

Sección longitudinal de Chlamydomonas reinhardtii. Se aprecia el inicio del flagelo y el

La estructura "9+2" del axonema es visible en esta micrografía de una sección de dos flagelos eucariotas.

Nutrición •  Autotrofos

(protofitos), heterotrofos (protozoos) o ambos.

•

pueden ser: Saprozoicos o(pinositosis) u Holozoicos (Fagositosis).

•

Formación de Vacuolas digestivas: en cualquier parte de la superficie celular (amebas) o en Citostoma.

•

Excreción por superficie celular o por el citoprocto.

•

Mitocondrias encargadas de la produccion de ATP, membrana interna cpon crestas de diferentes tipos ( Lamelares, discoides y tubulares).

Actividad y sensibilidad •

La sensibilidad implica amenudeo acciones de locomoción (organismos móviles) y evitación (organismos sésiles).

•

Muchos presentas extrusomas, presentan funciones como la excreción, captura de alimento o protección.

•

reaccionan de forma positiva o negativa a diferentes sustancias químicas o a sus concentraciones . Diferenciar entre alimento de lo que no es, cilios y flagelos especiales para “gustar” el alimento.

•

muestran fototactismo positivo o negativo según las intensidades de luz.

REPRODUCCIÓN Asexual Fisión múltiple

Gemación

Endodiogenia

Fisión binaria

sexual

Singamia:

Conjugación

.

 –

FILO EUGLÉNIDA.

 –

microtubulos bajo la membrana celular, mitocondrias con crestas discoidales, flagelos con paraxonema, patron de division mitotico similar.

 –

aguas con gran cantidad de materia organica, indicadores de la calidad del agua, utilizados en depuracion de aguas.

 –

Extraen metales pesados como hierro, zinc, magnecio, aunque otros constituyen plagas (sutancias toxicas).

 –

En este grupo se incluyen organismos heterótrofos, fotosintéticos (autótrofos) y parásitos patógenos

0

Saco flagelar 

Soporte y locomoción (proteina)

y

microtubulos. variable, movimiento euglenoide.

Rigidez

•

Película

•

Algunos forman una loriga (capa mucosa ) con unos orgánulos llamados mucositos.

•

Locomoción flagelar , ambos presentan una hilera de pelos y una varilla de soporte ( paraxonema)

Nutrición •  Autotrofos. Pigmentos: • •

clorofila a y b, ficobilinas, carotenos y

xantofilas. heterótrofos obligados saprotrófica ( saco flagelar), fagocitosis, extrusomas.

Reproducción Reproducción asexual: fisión binaria longitudinal, división nuclear es una pleuromitosis intranuclear cerrada. • Reproducción sexual no confirmada. •

Filo Cinetoplástidos (Kinetoplastida):  Tripanosomas y semejantes •

Existen 600 especies descritas.

•

(Leshmania y tripanosoma) causan graves enfermedades a veces mortales (enfermedad  del sueño). leshmaniasis. exclusivamente por la picadura del díptero Phlebotominae (mosca de la arena).

•

  Tienen una única mitocondria alargada con una importante concentración de ADNm que se tiñe de oscuro (cinetoplasto).

Bodónidos (vida libre) y los tripanosomas (parasitos).

Soporte y locomoción • • • •

Características generales similares a los euglenidos. En Bodónidos microtubulos organizados en tres bandas, mientras en Tripanosomas están espaciados regularmente. En tripanosomas capa de glucoproteina ( defensa ante el sistema inmunitario del hospedero). varilla paraxonemica, membrana ondulante,

•

Nutrición

•

Todos son heterótrofos

•

En tripanosoma se conoce poco, ingieren proteínas por pinocitosis

Reproducción y ciclos vitales •

Reproducción asexual 

•

División

nuclear :

pleuromitosis

intracelular cerrada. •

Ciclo vital  de tripanosoma comprende por lomenos un hospedero. Monoxenos y heteroxenos.

Amastigota: forma reproductiva en el interior de las células mamíferas. Epimastigota: es la forma reproductiva en el tracto digestivo de los invertebrados . Tripomastigota: Se encuentra en la sangre de los mamíferos y es la forma infectante de ellos.

Ciclo vital del tripanosoma

mitosis

A     v l        e     o     a l        d     o     s   

Dinoflagelados Apicomplejos Ciliados

LOS ALVEOLADOS

tienen un saco (alveolo) debajo de celular externa.

0

la membrana

. De acuerdo a análisis moleculares esta división consta de tres filos. Pueden ser de vida libre o parásitos. Reproducción asexual o sexual. Heterótrofos y autótrofos.

FILO CILIOFOROS (CILIOPHORA): LOS CILIADOS •

Se han descrito mas de 12000 especies de ciliados, planctónicas y bentónicas.

•

sésiles y errantes; células aisladas y coloniales, muchos son endosimbiontes endosimbiontes o ectosimbiontes e incluso parásitos.

•

Se han utilizado en experimentos de laboratorio en pruebas pruebas de toxicidad, en pruebas de depuración de aguas y como indicadores

Soporte y locomoción •

sistema alveolar y epiplasma o cortex  y unos cuantos segregan esqueletos externos (lorigas).

•

Los cilios en filas llamadas cinetias, utilizados como caracteres taxonomicos.

•

Infraciliación= microtubulos

•

Cilios funcionales ( ciliacion oral y somatica) y estructurales (cilios simples y cilios compuestos como cirros y membranelas ).

conjunto

de

cilios

y

Estructura del flagelo eucariota. 1-axonema, 2-membrana plasmática, 3-IFT (Transporte IntraFlagelar), 4-cuerpo basal, 5-sección del flagelo, 6-tripletes de microtúbulos del cuerpo basal.

Infraciliación

lorica

Stylonychia sp.

Cilios

Macronúcleo

Stento

Nutrición •

Holozoicos

•

citostoma

cubierta de cilios especializados (membranelas).

•

En suctores la fagocitosis por tentáculos con Haptosisto.

•

La eliminación de los residuos por exocitosis, a través del citoprocto «ano celular».

Stentor roeseli .

Suctoria atacando a un Colpidium

asexual

Reproducción

sexual

FILO APICOMPLEXA Cerca de 5000 especies todas parasitas. Caracterizadas por complejo apical. Mas característicos : Gregarinas y  Coccidios.

(coccidiosis, toxoplasmosis y malaria). gametos flagelados o ameboides. Forman esporas o esporozoítos

Esporozoito de Plasmodium

Estructura de un apicomplejo: 1-anillo polar, 2-conoide, 3-micronemas, 4roptries, 5-núcleo, 6-nucleolo, 7mitocondria, 8-anillo posterior, 9alveolos, 10-aparato de Golgi, 11microporo.

Plasmodium sp. (Malária)

Soporte y Locomoción Igual que ciliados • No contienen flagelos, cilios ni seudópodos sin embargo se mueven. •

Nutrición Parte anterior y posterior y en Microporos. • Ingestión por pinocitosis o fagocitosis en los microporos. •

Reproducción •

fisión binaria, fisión múltiple .

•

División nuclear: Pleuromitosis semiabierta.

•

Reproducción sexual (isogametos y anisogametos)

•

Ciclos vitales variables. Tres etapas generales: 1) gammontogamia (fase sexual), 2) esporogonia (formación de esporas) y 3) fase de crecimiento.

CICLO BIOLÓGICO DE Plasmodium vivax 

FILO DINOFLAGELADOS (DINOFLAGELLATA) •

Cerca de 4000 especies mucos de ellos fósiles.

•

Mayoría unicelulares, pero algunos forman colonias.

•

Hay endosimbiontes dermatipicos.

•

Mareas rojas. Proceso de bioacumulacion en animales

( zooxatelas)

de

corales

acuáticos, Parálisis muscular y fallo respiratorio en humanos

Soporte y locomoción •

 Tecados o acorazados y otros son atecados o desnudos.

•

Dos flagelos: transversal con una hilera de pelos y longitudinal

dos hileras de pelos. Ambos poseen varilla paraxonemica. paraxonemica.

Alveolo vacio Epiteca Epicono Cingulo Hipoteca Hipocono Surco

Alveolo con polisacarido (Celulosa)

- hay formas ameboides, cocoides, palmeloides o formas filamentosas cuyas relaciones con otros dinoflagelados son reveladas por una estructura reproductiva conocida como dinospora (zoospora).

46

Osmoregulacion •

Presentan una serie de microtubulos rodeados de doble membrana llamados pusulos, se diferencian de las vacuolas contráctiles aunque tienen la misma función.

Nutrición •

autótrofos y heterótrofos.

•

Dinoflagelados autótrofos pueden ser heterótrofos en cierta medida.

•

Incorporan nutrientes por saprofagia y fagocitosis, depredadores activos.

•

citostoma permanente sujeta por microtubulos, rodeado por extrusomas (tricosistos, mucosistos o nematosistos)

Reproduccion En la reproducción domina la forma vegetativa • La división celular puede ser longitudinal, transversa u oblicua. •

Ciclo vital de un dinoflagelado típico cuyas células vegetativas son haploides. Los cigotes móviles (planocigotes) y diploides sólo se forman después de la fusión de los gametos y siguiendo a la germinación de los hipnocigotes no móviles. Los quistes asexuales temporales se forman en algunas especies.

51

FILO ESTRAMENOPILOS (ESTRAMENOPILA) •

9000 especies

•

diatomeas, las algas pardas y doradas .

•

Algunos flagelados heterótrofos

•

filamentos tripartitos .

•

muchos producen escamas, cubiertas de calcita o sílice.

•

importancia en el ciclo biogeoquímico del sílice. aprox 50% de la productividad primaria en oceanos.

•

conchas,

tecas

o

consisten de una sección basal, una columna tubular más larga y una o más fibrilas terminales; por eso se denominan flagelos o cerdas tripartitas.

Soporte y locomoción •

pueden presentar tecas, conchas, les confieren distinta forma y aspecto. céntricas

 pennales. Frustulo

valvas

Crisofitas (Cocolitos).  Achnanthidium minutissimum

La velocidad del movimiento varía de 2 a 14 mm/s.

Entre menos sólido sea el sustrato más lento es el movimiento. •

En las diatomeas céntricas bénticas, el movimiento se  presenta por secreción de mucílago a través de los procesos labiados.

Ventajas del movimiento: Colocarse en posición en el agua en movimiento;  – Evitar ser sepultadas al moverse hacia arriba y sobre los sedimentos.  – Moverse para colonizar áreas vacías; y  – Moverse hacia áreas con más luz y/o nutrientes.  –

Nutrición • Fotosintéticos y heterótrofos

por ingestión y

saprofitos. •

Pigmentos: clorofilas a, c , c , fucoxantina (pardodorada) que les da el color característico.

•

Estramenópilos heterótrofos utilizan el flagelo anterior  para caprurar el alimento que engloba en un pseudopodo cerca al saco flagelar.

•

Otras se alimentas saprofiticamente segregando enzimas al medio.

1

2

Reproducción •

En

la

mayoría  pleuromitosis.

es

una

•

Reproducción sexual poco estudiada. Mediante gametos haploides que se fusionan para formar zigoto (axospora).

•

A menudo los gametos son indiferenciados, pero en ocasiones un gameto es móvil y el otro es estacionario.

Diagrama de una célula de diatomea en vista pleural mostrando la reducción del tamaño durante la división celular 

FILO RISOPODOS (RHISOPODA): LAS AMEBAS  –

 –

Pseudópodos (falsos pies). Amebas de vida libre, parásitas y los mohos de mucílago.

 – aproximadamente 200 especies.  –

ectocomenzales de organismos acuaticos y otros parasitan diatomeas, peces, moluscos, artropodos y vertebrados.

0

•

Enfermedades:

•

hay tres especies comensales en el intestino grueso humano; Eudolimax nana, Entamoeba coli e Iodamoeba buetschlii. Bajo condiciones de estrés puede producir molestias intestinales.

• Disenteria

amebiana

(Entomoeba

hystolica):

destrucción de los epitelios intestinales. • Meningoencefalitis

muerte cerebral.

(Naegleria fowleri):

daño

por

Soporte y locomoción • amebas desnudas •

•

Algunas

o amebas tecadas

Amebas desnudas glicocalix (mucopolisacarido).

forman

Formación de podios: interacción entre el  plasmagel y el plasmasol .

Pseudopodos (carácter taxonomico) filopodios (delgados y agudos) y lobopodios (romos y redondeados).

Nutrición •

fagocitosis y la pinocitosis.

•

. La mayoría depredadores.

•

Excreción se produce en cualquier

son

carnívoros

parte del cuerpo, generalmente hacia la parte trasera.

Reproducción •

fisión binaria simple

•

fision

•

patrones de mitosis variada: ortomitosis abierta y ortomitosis intracelular cerrada.

multiple, en endosimbiontes (Entamoeva Hystolitica) se forman quistes.

FILO ACTINÓPODOS: (ACTINOPODA) •

Comprende alrededor de 4240 especies.

•

cuatro

•

Formacion de Axopodos , locomoción y la alimentación, ( Axoplasto).

•

Acantarios (esqueleto de sulfato de estroncio).

grandes

grupos:

Polisistineos (= radiolarios), Feodarios, Acantarios y Heliozoos (agua dulce).

Soporte y locomoción y separados por un tabique de mucoproteina.

•

ectoplasma endoplasma

•

Los axopodios emergen a través de poros. Fúsulas, astropilo y parapilos (en feodarios).

•

utilizan actinopodos, espinas y vacuolas (aceites) como sistemas de flotación.

Nutrición • • •

Todos son heterotrofos. Grandes

depredadores. Utilizan axopodios, extrusomas del tipo mucocistos (kinetocistos) Algunas presentan algas asociadas.

Reproducción •

La división nuclear: pleuromitosis intracelular cerrada, en Heliozoos es una ortomitosis semiabierta Autogamia

Fisión binaria, múltiple o gemación

FILO GRANULORETICULOSOS (GRANULORETICULASA): FORAMINIFEROS Y SIMILARES 40 000 especies gran parte fósiles. • Plantónicos y bentónicos. •

•

2 grupos:

•

Atalamidos (no tecados) y Foraminiferos (tecados).

Soporte y locomoción •

Por medio de reticulopodios.

•

3 tipos de caparazones:

•

orgánicos (glucopolisacaridos y proteínas), aglutinados (ambiente) y calcáreos (porcelanicos, hialinos y microgranulares).

Nutrición Son heterótrofos: carnívoros, herbívoros y omnívoros. • Fagocitosis. • Algunos presentan algas simbiontes. •

Reproducción y algunos ciclos vitales Pleuromitosis intranuclear. • reproducción por Fisión, gemación o ambas. • Alternancia de generaciones. •

FILO DIPLOMONÁDIDOS Flagelados simbiontes, de vida libre o patógenos. • Poseen anteriormente un par de núcleos a manera de ojos. Asociados con flagelos (sistema cariomastigonte) •

Soporte y locomocion Sistema cariomastigonte proporciona rigidez, supranuclear, infranuclear y microtubulos. • Locomoción por medio del movimiento flagelar. •

fibra

Nutrición •

La mayoría son fagotróficos, presentan citostoma.

•

Por pinocitosis en parásitos (Giardia).

Reproducción •

solo asexual, fisión longitudinal.

•

División nuclear es ortomitosis abierta.

FILO PARABASÍLIDOS (PARABASILIDA):  TRICOMONÁDIDOS Y HIPERMASTIGOTO • •

Aproximadamente 300 especies  Todos endosimbiontes de animales.

•

Hipermastigoto Trichonympha mutualista de termitas. Encima celulasa.

•

 Tricomonadidos tracto digestivo, respiratorio y reproductor (Trichomonas vaginalis).

•

Fibra parabasal  se extiende desde los cuerpos basales al

aparato de Golgi.

Soporte y locomoción • •

Sistema cariomastigonte. Membrana ondúlate

Nutrición •heterótrofos,

fagocitosis

o pinocitosis. •Algunos

pseudopodos.

forman

Reproducción: División nuclear pleuromitosis extranuclear. • Asexual: fisión longitudinal • Sexual en Hipermastigota, gametogamia, gamontogania y autogamia. •

FILO CRIPTOMONÁDIDOS (CRYPTOMONADA) Marinos como dulceacuicolas. • Células biflageladas. • Superficie celular soportada por placas proteicas ( periplasto). • Endosimbionte reducido (nucleomorfo). •

FILO MICROSPORIDEOS • • • • •

Se conocen 800 especies. Parásitos de casi todos los filos animales. aparece en forma de espora (unicelular) en los tejidos, se desconoce fase sexual. filamento polar Parasita a insectos de importancia comercial.

parasitizan las células intestinales de peces, aves e invertebrados (Nosema produce la pebrina, una enfermedad de los gusanos de seda Bombix morii, como describió Luis Pasteur).

Nosema apis, enfermedad denomina nosemosis que ataca a la abeja melífera (Apis mellifera) causándole trastornos digestivos, El antibiótico utilizado en el tratamiento de esta enfermedad es la fumagilina.

FILO ASCETOSPORIDEOS (ASCETOSPORA) Son todos paracitos • Se desconoce bien ciclo vital • Se caracteriza por la estructura de sus esporas (multicelulares). • Carecen de filamentos polares •

Figura 1. Esquema a escala, del proceso de esporulación Refringens spp . con el citoplasma de cada color etapa codificados para su fácil reconocimiento . S = sporangiosorus (o de células primarias , el citoplasma de color rosa) , NS = núcleo de sporangiosorus , SP = primordio esporangios la madura en un sporont (la celda secundaria , el citoplasma verde) , NSP = núcleo del primordio esporangios , sporont St = , = primordio de esporas que madura en la espora (la celda superior , el citoplasma azul) , MSP = esporas maduras , R = cuerpos refringentes , N1 = núcleo de esporoplasma más exterior , N2 = núcleo de esporoplasma medio, N3 = núcleo de esporoplasma más interiores.

Figura 1. Sporangiosori en diferentes etapas de desarrollo ( flechas) y esporas en desarrollo ( puntas de flecha ) de Refringens maurini en el epitelio del túbulo digestivo glándula de Mytilus edulis. Imagen de material histológico suministrado por I. Arzul de el laboratorio de referencia de la OIE de Marteilia refringens .

FILO COANOFLAGELADOS (CHOANOFLAGELLATA) •

Organismos sésiles y pedunculados que viven aislados o en colonias.

•

Presentan un único flagelo rodeado por un collar transparente (red de captura).

•

Formación (alimentación).

•

Eslabón entre los protozoos y metazoos.

•

parientes vivos más cercanos de las esponjas

de

pseudopodos

FILO CLOROFITAS (CHLOROPHYTA) •

Clorofila a y b y reservas de almidón (amilosa/amilopectina), cloroplastos con dos membranas.

•

Algunas son coloniales ( Volvox ), células biflageladas, único cloroplasto y núcleo, mancha ocular, no todas las células se reproducen.

•

División de funciones, multicelularidad

•

Reproduccion sexual (Oogamia o isogamia)

Volvox 

Pediastrum sp

Cigospora

Oospora

FILO OPALINIDOS • • • • •

Numerosas hileras de cilios, carecen de cinetias. División celular longitudinal multinucleados, homocarióticos. 150 especies, casi todas endosimbionte del tubo intestinal de anuros, alimentación por pinocitosis. Reproducción sexual por singamia, asexual por fisión binaria.

GENERO STEPHANOPOGON •

Gran papel especulaciones filogeneticas.

en

las

•

Ciliados de flagelados; metazoos de ciliados.

•

1982 D.L Lipscomb y J.O Corliss, pruebas de parentesco con euglenidos (nucleos homocarioticos)