Platzer 3.Dio

Brzi preglednik Uvod Temeljni dijelovi Kralježnična moždina Moždano deblo Mali mozak Međumozak Krajnji mozak Krvnožilni i likvorski sustav Vegetativni živčani sustav Funkcionalni sustavi Oko Organ sluha i ravnoteže

MANUALIA UNIVERSITATIS STUDIORUM ZAGRABIENSIS UDŽBENICI SVEUČILIŠTA U ZAGREBU Werner Kahle, Michael Frotscher / PRIRUČNI ANATOMSKI ATLAS, treći svezak

MEDICINSKA NAKLADA – ZAGREB BIBLIOTEKA SVEUČILIŠNI UDŽBENICI Werner Kahle, Michael Frotscher / PRIRUČNI ANATOMSKI ATLAS, treći svezak

Urednik hrvatskoga izdanja: prof. dr. sc. IVAN VINTER Prevoditelj: prof. dr. sc. ZDRAVKO PETANJEK Recenzenti: akademkinja
JELENA KRMPOTIĆ-NEMANIĆ prof. dr. sc. PREDRAG KEROS, profesor emeritus prof. dr. sc. SLOBODAN VUKIČEVIĆ

CIP zapis dostupan u računalnom katalogu Nacionalne i sveučilišne knjižnice u Zagrebu pod brojem

ISBN

Odlukom Senata Sveučilišta u Zagrebu br. 02-3191/4-2005. na sjednici održanoj 17. siječnja 2006. godine odobreno je korištenje naziva sveučilišni udžbenik (Manualia universitatis studiorum Zagrabiensis) © Medicinska naklada, Zagreb, 2011. Nijedan dio ove knjige ne smije se umnožavati niti reproducirati u bilo kojem obliku ili na bilo koji način, elektronički ili mehanički, uključujući fotokopiranje, osim za kratke citate, bez nakladnikova pismenoga dopuštenja.

PRIRUČNI ANATOMSKI ATLAS u tri sveska Treći svezak

ŽIVČANI SUSTAV I OSJETILA Werner Kahle Michael Frotscher 10., cjelokupno prerađeno i nadopunjeno izdanje 181 višebojna tablica i 644 crteža Gerharda Spitzera

MEDICINSKA NAKLADA ZAGREB, 2011.

Naslov izvornika: Werner Kahle, Michael Frotscher TASCHENATLAS DER ANATOMIE in 3 Bänden Band 3 Nervensystem un Sinnesorgane 10. korrigierte Auflage 181 Farbtafeln in 644 unter Mitarbeit von Gerhard Spitzer 2009. Georg Thieme Verlag Stuttgart-New York Em. prof. dr. med. Werner Kahle Neurologisches Institut der Universität Frankfurt/Main prof. dr. med. Michael Frotscher Institut für Anatomie und Zellbiologie Abteilung Neuroanatomie Albert-Ludwigs-Universität-Freiburg Crte`i: prof. Gerhard Spitzer, Frankfurt/Main u suradnji sa Stephanom Spitzerom

© 1975, 2009 Georg Thieme Verlag, Rüdigerstraße 14, D-70469 Stuttgart Unsere Homepage: http://www.thieme.de Printed in Germany Umschlaggestaltung: Thieme Verlagsgruppe Umschlaggrafik: Martina Berge, Erbach/Ernsbach Satz: Druckhaus Götz GmbH, 71636 Ludwigsburg (gesetzt auf CCS-Textline) Druck: Appl, Wemding

ISBN 3 13 492208-8

1 2 3 4 5 6

1. izdanje 1975. 2. izdanje 1978. 3. izdanje 1979. 4. izdanje 1984. 5. izdanje 1986. 6. izdanje 1991. 7. izdanje 1999. 8. izdanje 2003. 9. izdanje 2005. 10. izdanje 2009. 1. brazilsko izdanje 2008. 1. bugarsko izdanje 2005. 1. englesko izdanje 1978. 2. englesko izdanje 1984. 3. englesko izdanje 1986. 4. englesko izdanje 2002. 5. englesko izdanje 2003. 6. englesko izdanje 2010. 1. francusko izdanje 1978. 2. francusko izdanje 1983. 3. francusko izdanje 2001. 4. francusko izdanje 2007. 1. gr~ko izdanje 1985. 1. indonezijsko izdanje 1983. 2. indonezijsko izdanje 1997. 1. talijansko izdanje 1979. 2. talijansko izdanje 1987. 3. talijansko izdanje 2000. 4. talijansko izdanje 2007. 1. japansko izdanje 1979. 2. japansko izdanje 1981. 3. japansko izdanje 1983. 4. japansko izdanje 1990. 5. japansko izdanje 2002. 1. kinesko izdanje 2000. 1. nizozemsko izdanje 1978. 2. nizozemsko izdanje 1981. 3. nizozemsko izdanje 1990. 4. nizozemsko izdanje 2000. 5. nizozemsko izdanje 2006. 1. poljsko izdanje 1996. 1. portugalsko izdanje 1988. 1. hrvatsko izdanje 1991. 2. hrvatsko izdanje 2006. 1. {panjolsko izdanje 1977. 2. {panjolsko izdanje 1988. 3. {panjolsko izdanje 2000. 4. {panjolsko izdanje 2008. 1. tursko izdanje 1987. 1. ma|arsko izdanje 1996. 1. tursko izdanje 1987. 1. ma|arsko izdanje 1996.

Za{ti}ene oznake nisu posebno navedene, premda nije rije~ o slobodnim nazivima. Sva prava su pridr`ana, posebno prava umna`anja, prodaje i prevo|enja. Ni jedan dio knjige ne smije se u bilo kojem obliku (fotokopiranjem, mikrofilmskim na~inom) reproducirati, ili, primjenom elektroni~kih ure|aja, preraditi, umno`iti i prodavati bez pismenoga dopu{tenja izdava~a.

VII

Predgovor desetom izdanju tre}ega sveska

Broj studenata i kolega koji su neuroanatomiju u~ili prema svesku 3 d`epnoga atlasa u me|uvremenu se znatno pove}ao. Kahle se dokazao. [to mo`ete u~initi kad odlu~ite nastaviti izdavati ovu knjigu. [to je mogu}e vi{e toga ostaviti nepromijenjenim. To, me|utim, ne dopu{ta munjeviti razvoj neuroznanosti. Upravo posljednjih godina postignuta su nova otkri}a koja su formirala na{u predod`bu o gra|i i funkciji `iv~anog sustava. Ovdje je, dakle, bilo potrebno tekst odgovaraju}e aktualizirati i dopuniti. Tako su npr. dodani odlomak o modernim neuroanatomskim metodama ispitivanja, odlomak o transmitorskim receptorima i uvod u postupak snimanja koji se ~esto koristi u klinikama. »Klini~ke indikacije« su o~uvane i dopunjene, kako bi se uspostavio kontakt s klinikom. Namjera je bila studentu pru`iti ne samo solidno znanje iz neuroanatomije, nego i dati va`ne temelje interdisciplinarne neuroznanosti te ga uputiti na one predmete u kojima neuroanatomija igra veliku ulogu. Iskreno se nadam da je pomo}u suvremenih mogu}nosti tiska u boji mnogo toga postalo preglednije i konzistentnije. U pravilu su senzibilne putanje prikazane plavom, motori~ke putanje crvenom, parasimpati~ka vlakna zelenom, a simpati~ka vlakna `utom bojom. Prije svega bih se htio zahvaliti gospodi Gerhardu i Stefanu Spitzeru, u ~ijim je iskusnim rukama bilo grafi~ko oblikovanje i ovog izdanja d`epnog atlasa. Gospodinu prof. Jürgenu Hennigu i njego-

vim suradnicima s odjela rentgenske dijagnostike Klinike Sveu~ili{ta AlbertLudwig u Freiburgu zahvaljujem za pomo} kod novog poglavlja o postupcima snimanja. Kona~no, `elio bih zahvaliti gospodinu dr. Andreu Dieselu koji je uz veliko zalaganje pregledao tekst i uklonio nejasno}e te je sudjelovao u upotrebi i odre|ivanju boja na slikama, kao i svojoj tajnici gospo|i Regini Hummel, koja je mnogo pomogla pri ispravcima. Zahvaljujem i gospo|i Marianni Mauch i gospodinu dr. Jürgenu Lüthjeu iz izdava~ke ku}e Thieme Verlag koji su mi stalno bili na raspolaganju za savjet i koji su imali puno strpljenja. Tako|er je i 9. izdanje 3. sveska nai{lo na dobar odjek, ~emu sam se jako obradovao. Mnogi studenti i moji kolege dali su mi brojne sugestije koje sam uzeo u obzir u pripremi 10. izdanja. Na temelju ovih sugestija dodani su novi klini~ki osvrti. Ovdje tako|er treba spomenuti i da je uz pomo} Mathiasa Bähra u potpunosti prera|eno poglavlje o neurolo{ko-topi~koj dijagnostici. Inzistirao sam da se ne mijenja grafi~ko ure|enje klini~kih osvrta, pa su tako i dalje ostali uokvireni istom bojom, ~ime su oni jasno istaknuti i time se izrazito olak{ava prezentacija klini~kih primjera. Istovremeno, u poglavlju o neurolo{kotopi~koj dijagnostici opisani su i dodatni klini~ki primjeri, uz one prikazane u istaknutim dijelovima teksta. Michael Frotscher

ljeti 2009.

VIII

Predgovor prvom izdanju tre}ega sveska

U ovom svesku dan je po~etniku uvod u elementarnu gra|u `iv~anog sustava, ali jednako tako u kratkom obliku i uvod u sada{nje spoznaje o `iv~anom sustavu. Te su spoznaje u posljednjim desetlje}ima upotpunjene podatcima iz elektronske mikroskopije, histokemije i elektrofiziologije. Standardnom bi se morfologu elektrofiziolo{ki nalazi mo`da ~inili suvi{nima. Me|utim, takvi nalazi osvjetljavaju zna~enje `iv~anih struktura te su stoga vrlo zna~ajni. Takva se istra`ivanja ubrajaju u neuroanatomska istra`ivanja. Student medicine trebao bi nakon prou~avanja ovog sveska polo`iti svoj ispit, a u nekih studenata }e se probuditi interes za ovo fascinantno podru~je. Nadam se da se ne }e prepla{iti latinske nomenklature ~itaoci koji nisu medicinari i da }e dobiti uvid u gra|u i funk-

ciju `iv~anog sustava. Stru~njaci }e pak prona}i pogrje{ke koje se uvijek provuku, ali siguran sam da }e provesti nekoliko ugodnih sati. [to se ti~e zahvala, trebam u prvom redu spomenuti gospodina Gerharda Spitzera koji je svojim crta~kim umije}em pridonio uspjehu ovog sveska. Svim kolegama koji su mi pomogli savjetima, bodrenjem i kritikom `elio bih srda~no zahvaliti. Ne smijem zaboraviti uvijek spremnu na pomo} gospo|icu E. Klasmeier. Svojoj supruzi zahvaljujem na izradi kazala. Zahvaljujem tako|er suradnicima Thieme-Verlaga, jer bez njihove upornosti i strpljenja ta knjiga vjerojatno ne bi nikada bila gotova. Frankfurt, u sije~nju 1976. Werner Kahle

IX

Predgovor prvom izdanju

D`epni atlas omogu}uje studentima medicine jasan pregled najva`nijih znanja iz anatomije ~ovjeka, a istodobno mo`e i neupu}enom ~itatelju omogu}iti uvid u to podru~je. Za studenta medicine trebala bi priprema pred ispit uglavnom biti ponavljanje znanja ste~enih promatranjem. Usporedba {tiva i slike neka poslu`i za zoran prikaz anatomskih spoznaja. D`epni atlas u tri knjige razvrstan je prema organskim sustavima. Prva knjiga obuhva}a sustav organa za pokretanje, druga prikazuje utrobne organe i tre}a sadr`ava `iv~ani sustav i osjetila. Topografski odnosi perifernih krvnih `ila i `ivaca, ako se blisko nadovezuju sustavu organa za pokretanje, prikazani su prvoj knjizi. U drugoj je knjizi obra|ena razdioba prema sustavima unutra{njih organa. Dno zdjelice, koje je funkcionalno povezano s organima male zdjelice, prikazano je zajedno s topografijom u drugoj knjizi. Razvoj zubi ukratko je spomenut u drugoj knjizi, jer olak{ava razumijevanje nicanja zubi. Zajedni~ke embriologijske osnove spolnih organa `ene i mu{karca opisane su tako da olak{avaju razumijevanje gra|e i njihovih varijacija. U poglavlju o `en-

skim spolnim organima, raspravljene su i neke spoznaje o trudno}i i poro|aju. Spoznaje iz embriologije obuhva}ene su samo u najnu`nijem obliku za studij anatomije. Podatci iz podru~ja fiziologije i biokemije nepotpuni su i slu`e samo za bolje razumijevanje histolo{kih osobitosti, pa o tome valja prou~iti ud`benike iz fiziologije i biokemije. Kona~no, isti~em da ova knjiga uop}e ne nadomje{ta ud`benik i jo{ manje u~enje za vrijeme nastave makroskopske i mikroskopske anatomije. Popis literature obuhva}a naslove {to upu}uju na daljnje izvore, me|u kojima su i klini~ki ud`benici. Neupu}eni ~itatelj, koji se zanima za gra|u ljudskog tijela, pro~itat }e mnoge anatomske pojedinosti o ~esto primjenjivanim pretragama, izlo`enim na razumljiv na~in. Tako je udovoljeno `elji izdava~a da se sadr`aj knjige pro{iri. Zbog ~itatelja koji nisu lije~nici, nazivi svih organa ili dijelova organa {to ih oni mogu razumjeti, opisani su i narodnim nazivima. Frankfurt/M., Kiel, Innsbruck Izdava~i

X

Kratice a. aa. lig.

= arteria = arteriae = ligamentum

= arterija, krvna `ila kucavica = arterije, krvne `ile kucavice = ligament, sveza

ligg. m. mm. n. nn. r. rr. v. vv.

= ligamenta = musculus = musculorum = nervus = nervi = ramus = rami = vena = venae

= ligamenti, sveze = mi{i} = mi{i}i = `ivac = `ivci = ogranak = ogranci = vena = vene

XI

Sadr`aj @iv~ani sustav . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 Uvod . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 @iv~ani sustav – pregled . . . . . . . . . . . 2 Razvoj i podjela . . . . . . . . . . . . . . . 2 Funkcionalni krugovi . . . . . . . . . . . 2 Polo`aj `iv~anoga sustava u tijelu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4

Razvoj i morfogeneza mozga . . . . . . . . 6 Razvoj mozga . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 Morfogeneza mozga . . . . . . . . . . . 8 Evolucija mozga . . . . . . . . . . . . . . 14

Osnovni elementi `iv~anoga sustava . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17 @iv~ana stanica (A) . . . . . . . . . . . . . . 18 Neuranatomske metode . . . . . . . 20 Ultrastruktura `iv~ane stanice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22 Sinapsa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24 Lokalizacija . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24 Gra|a. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24 Funkcija . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24 Oblici sinapsi . . . . . . . . . . . . . . . . 26 Neurotransmitori . . . . . . . . . . . . . 26 Aksonski transport . . . . . . . . . . . . 28 Neurotransmitorski receptori . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30 Sinapti~ki prijenos . . . . . . . . . . . . 30

Neuralni sustavi . . . . . . . . . . . . . . . . . 32 Prekap~anje neurona . . . . . . . . . . 34 @iv~ano vlakno . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36 Ultrastruktura mijelinske ovojnice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36 Razvoj mijelinske ovojnice u perifernom `iv~anom sustavu . 38 Razvoj nemijeliniziranih `iv~anih vlakana . . . . . . . . . . . . . . 38 Gra|a mijelinske ovojnice sredi{njega `iv~anog sustava . . . . 38 Periferni `ivac . . . . . . . . . . . . . . . . 40 Neuroglija . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42 Krvne `ile . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44

Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47 Pregled . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48 Kralje`ni~na mo`dina . . . . . . . . . . . . 50 Gra|a. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50 Refleksni lukovi . . . . . . . . . . . . . . 50 Siva tvar i unutarnji krugovi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52 Poprje~ni presjeci kralje`ni~ne mo`dine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54 Uzlazni (ascendentni) putevi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56 Silazni (descendentni) putevi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58 Prikaz puteva . . . . . . . . . . . . . . . . 58 Krvne `ile kralje`ni~ne mo`dine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60 Spinalni gangliji i stra`nji korijen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62

Ovojnice kralje`ni~ne mo`dine . 64 Segmentalna inervacija . . . . . . . . 66 Sindromi kralje`ni~ne mo`dine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68 Periferni `ivci . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70 @iv~ani spletovi . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70 Plexus cervicalis . . . . . . . . . . . . . . . . . 72 Rami dorsales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72 Plexus brachialis . . . . . . . . . . . . . . . . . 74 Pars supraclavicularis. . . . . . . . . . 74 Pars infraclavicularis . . . . . . . . . . 74 @ivci trupa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84 Rami dorsales . . . . . . . . . . . . . . . . 84 Rami ventrales . . . . . . . . . . . . . . . 84 Plexus lumbosacralis . . . . . . . . . . . . . . 86 Plexus lumbalis . . . . . . . . . . . . . . . 86 Plexus sacralis . . . . . . . . . . . . . . . . 90

XII

Sadr`aj

Mo`dano deblo i mo`dani `ivci . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99 Pregled . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100 Podjela na uzdu`ne zone . . . . . 102 Mo`dani `ivci . . . . . . . . . . . . . . . 102 Baza lubanje . . . . . . . . . . . . . . . . 104 Jezgre mo`danih `ivaca . . . . . . . . . . 106 Medulla oblongata . . . . . . . . . . . . . . 108 Presjek u visini nervus hypoglossus . . . . . . . . . . . . . . . . . 108 Presjek u visini nervus vagus . . . . . . . . . . . . . . . . 108 Pons . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110 Presjek u razini facijalnoga koljena . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110 Presjek u razini nervus trigeminus . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110 Mo`dani `ivci (V, VII–XII) . . . . . . . 112 Nervus hypoglossus . . . . . . . . . . 112 Nervus accessorius . . . . . . . . . . . 112 Nervus vagus. . . . . . . . . . . . . . . . 114 Nervus glossopharyngeus . . . . . 118 Nervus vestibulocochlearis . . . . 120 Nervus facialis . . . . . . . . . . . . . . 122 Nervus trigeminus . . . . . . . . . . . 124 Parasimpati~ki gangliji . . . . . . . . . . 128 Ganglion ciliare . . . . . . . . . . . . . 128 Ganglion pterygopalatinum . . . 128 Ganglion oticum . . . . . . . . . . . . 130 Ganglion submandibulare . . . . . 130

Srednji mozak, mesencephalon. . . . 132 Podjela . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132 Presjek kroz srednji mozak u razini donjih kolikula . . . . . . . 132 Presjek u razini gornjih kolikula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134 Presjek u razini pretektalnoga podru~ja mezencefalona . . . . . . 134 Nucleus ruber i substantia nigra . . . . . . . . . . . . . 136 @ivci mi{i}a o~ne jabu~ice (mo`dani `ivci III, IV i VI) (A–F) . . . . . . . . . . 138 N. abducens . . . . . . . . . . . . . . . . 138 N. trochlearis . . . . . . . . . . . . . . . 138 N. oculomotorius . . . . . . . . . . . . 138 Dugi projekcijski putevi . . . . . . . . . . 140 Tractus corticospinalis i tractus corticonuclearis . . . . . . . 140 Lemniscus medialis . . . . . . . . . . 140 Fasciculus longitudinalis medialis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142 Internuklearne veze jezgara trigeminalnoga `ivca . . 142 Tractus tegmentalis centralis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144 Fasciculus longitudinalis dorsalis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144 Formatio reticularis . . . . . . . . . . . . . 146 Histokemija mo`danoga debla . . . . 148

Mali mozak . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151 Gra|a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152 Podjela . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152 Krakovi maloga mozga i jezgre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154 Kora maloga mozga. . . . . . . . . . 156 Neuronski krugovi . . . . . . . . . . . 160 Funkcionalna podjela . . . . . . . . . . . . 162 Projekcije vlakana . . . . . . . . . . . 162 U~inak podra`ivanja . . . . . . . . . 162

Putevi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164 Pedunculus cerebellaris inferior (corpus restiforme) . . . . . . . . . . . . . . . . . 164 Pedunculus cerebellaris medius (brachium pontis) . . . . . 166 Pedunculus cerebellaris superior (brachium conjuctivum) . . . . . . . . . . . . . . . . 166

Sadr`aj

Me|umozak . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169 Razvoj prednjega mozga (prosencephalon) . . . . . . . . . . . . . . . 170 Telodiencefali~ka granica . . . . . .170 Gra|a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172 Podjela . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172 Presjek u razini chiasma opticum . . . . . . . . . . . . 172 Presjek kroz tuber cinereum . . 174 Presjek u razini mamilarnih tjele{aca . . . . . . . . . 174 Epithalamus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176 Habenula. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176 Epiphysis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176 Thalamus dorsalis . . . . . . . . . . . . . . 178 Palliothalamus . . . . . . . . . . . . . . 178 Truncothalamus . . . . . . . . . . . . . 180 Prednja skupina jezgara . . . . . . 182 Medijalna skupina jezgara . . . . 182 Nucleus centromedianus . . . . . . 182 Lateralna skupina jezgara . . . . . 184 Ventralna skupina jezgara. . . . . 184 Corpus geniculatum laterale . . 186 Corpus geniculatum mediale . . 186 Pulvinar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 186 Frontalni presjek kroz oralni talamus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 188

Frontalni presjek kroz kaudalni talamus . . . . . . . . . . . . 190 Subthalamus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192 Podjela . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192 U~inak podra`ivanja subtalamusa . . . . . . . . . . . . . . . . 192 Hypothalamus . . . . . . . . . . . . . . . . . . 194 Oskudno mijelinizirano podru~je hipotalamusa . . . . . . . 194 Obilno mijelinizirano podru~je hipotalamusa . . . . . . . 194 Opskrba krvlju . . . . . . . . . . . . . . 196 Neuronske veze oskudno mijeliniziranoga podru~ja hipotalamusa . . . . . . . . . . . . . . . 196 Neuronske veze obilno mijeliniziranoga podru~ja hipotalamusa . . . . . . . . . . . . . . . 196 Funkcionalna organizacija hipotalamusa . . . . . . . . . . . . . . . 198 Hypothalamus i hipofiza . . . . . . . . . 200 Razvoj i podjela hipofize . . . . . 200 Infundibulum . . . . . . . . . . . . . . . 200 Krvne `ile hipofize . . . . . . . . . . . 200 Neuroendokrini sustav . . . . . . . 202

Krajnji mozak . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207 Pregled . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208 Podjela hemisfera. . . . . . . . . . . . 208 Rotacija hemisfere . . . . . . . . . . . 208 Evolucija . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 210 Oblikovanje slojeva mo`dane kore . . . . . . . . . . . . . . . 212 Mo`dani re`njevi . . . . . . . . . . . . 214 Telencephalon – presjeci . . . . . . . . . 216 Frontalni presjeci . . . . . . . . . . . . 216 Horizontalni presjeci . . . . . . . . . 222 Palaeocortex i corpus amygdaloideum . . . . . . . . . . . . . . . . . 226 Palaeocortex . . . . . . . . . . . . . . . . 226 Corpus amygdaloideum. . . . . . . 228 Neuronske veze . . . . . . . . . . . . . 230 Archicortex. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232 Podjela i funkcionalni zna~aj . . 232

Cornu Ammonis. . . . . . . . . . . . . 234 Neuronske veze . . . . . . . . . . . . . 234 Korteks hipokampusa . . . . . . . . 236 Corpus striatum . . . . . . . . . . . . . . . . 238 Insula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 240 Neocortex . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242 Slojevi korteksa . . . . . . . . . . . . . 242 Okomite kolumne . . . . . . . . . . . 242 Neuroni neokorteksa . . . . . . . . . 244 Modularni koncept . . . . . . . . . . 244 Podru~ja mo`dane kore . . . . . . 246 ^eoni re`anj . . . . . . . . . . . . . . . . 248 Tjemeni re`anj . . . . . . . . . . . . . . 252 Sljepoo~ni re`anj . . . . . . . . . . . . 254 Zatiljni re`anj . . . . . . . . . . . . . . . 256 Snopovi vlakana . . . . . . . . . . . . . 260 Asimetrija hemisfera . . . . . . . . . 264

XIII

XIV

Sadr`aj Metode slikovnoga prikaza . . . . . . . 266 Rentgenski prikaz uz primjenu kontrastnoga sredstva . . . . . . . . 266

Kompjutorska tomografija . . . . 266 Magnetnorezonancijska tomografija . . . . . . . . . . . . . . . . 268 PET i SPECT . . . . . . . . . . . . . . . 268

Krvno`ilni i likvorski sustav . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 271 Krvno`ilni sustav . . . . . . . . . . . . . . . 272 Arterie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 272 Arteria carotis interna . . . . . . . . 274 Opskrbna podru~ja mo`danih arterija . . . . . . . . . . . . 276 Vene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 278 Venae cerebri superficiales . . . . 278 Venae cerebri profundae . . . . . 280

Likvorski sustav . . . . . . . . . . . . . . . . 282 Pregled . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 282 Plexus choroideus . . . . . . . . . . . 284 Ependm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 286 Cirkumventrikularni organi . . . 288 Mo`dane ovojnice . . . . . . . . . . . . . . . 290 Dura mater . . . . . . . . . . . . . . . . . 290 Arachnoidea . . . . . . . . . . . . . . . . 290 Pia mater . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 290

Vegetativni sustav . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 293 Pregled . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 294 Sredi{nji autonomni sustav . . . . 294 Periferni autonomni sustav . . . . 296 Neuronsko prekap~anje . . . . . . 298 Truncus sympathicus . . . . . . . . . . . . 298 Vrat i gornji dio toraksa . . . . . . 298 Donji dio toraksa i abdomen . . 300 Opskrba ko`e . . . . . . . . . . . . . . . 300 Vegetativna periferija . . . . . . . . . . . . 302

Eferentna vlakna . . . . . . . . . . . . 302 Osjetna vlakna . . . . . . . . . . . . . . 302 Intramuralni spletovi . . . . . . . . . 302 Vegetativni neuroni . . . . . . . . . . 304

Funkcionalni sustavi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 307 Funkcija mozga . . . . . . . . . . . . . . . . . 308 Motori~ki sustavi . . . . . . . . . . . . . . . 310 Piramidni put . . . . . . . . . . . . . . . 310 Ekstrapiramidni motori~ki sustav . . . . . . . . . . . . . 312 Funkcionalna povezanost ekstrapiramidnog motori~kog sustava . . . . . . . . . . 214 Motori~ka zavr{na plo~a . . . . . . 316 Tetivni i mi{i}ni receptori . . . . . 316 Mi{i}no vreteno . . . . . . . . . . . . . 318 Zajedni~ki motori~ki put . . . . . 318

Osjetni sustavi . . . . . . . . . . . . . . . . . 322 Osjetni organi ko`e . . . . . . . . . . 322 Ko`ni receptori . . . . . . . . . . . . . 324 Put epikriti~kog osjeta . . . . . . . 326 Put protopati~kog osjeta . . . . . . 328 Osjetilo okusa . . . . . . . . . . . . . . . 330 Osjetilo njuha . . . . . . . . . . . . . . . 334 Limbi~ki sustav . . . . . . . . . . . . . . . . . 336 Pregled . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 336 Gyrus cinguli. . . . . . . . . . . . . . . . 338 Septum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 338

Sadr`aj

Osjetni organi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 341 Oko . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 341 Gra|a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 342 Vje|e, suzni ure|aj i orbita . . . 342 O~ni mi{i}i . . . . . . . . . . . . . . . . . 344 Bulbus occuli, pregled . . . . . . . . 346 Prednji o~ni odsje~ak . . . . . . . . 348 Opskrba krvlju . . . . . . . . . . . . . . 350 O~na pozadina . . . . . . . . . . . . . . 350

Retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 352 Nervus opticus . . . . . . . . . . . . . . 354 Fotoreceptori . . . . . . . . . . . . . . . 356 Vidni put i opti~ki refleksi . . . . . . . 358 Vidni put . . . . . . . . . . . . . . . . . . 358 Topika vidnoga puta . . . . . . . . . 360 Vidni refleksi . . . . . . . . . . . . . . . 362

Organ sluha i ravnote`e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 365 Gra|a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 366 Pregled . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 366 Vanjsko uho . . . . . . . . . . . . . . . . 366 Srednje uho . . . . . . . . . . . . . . . . 368 Unutarnje uho . . . . . . . . . . . . . . 372

Slu{ni put i vestibularni putevi . . . 382 Slu{ni putevi . . . . . . . . . . . . . . . . 382 Vestibularni putevi . . . . . . . . . . . 386

Literatura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 388 Kazalo pojmova . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 395

XV

Živčani sustav

Uvod

Živčani sustav – pregled 2 Razvoj i morfogeneza mozga

6

2

Uvod

Uvod

@iv~ani sustav – pregled Razvoj i podjela (A–D) @iv~ani sustav slu`i u prijenosu obavijesti. U primitivnih organizama (A) taj zadatak preuzimaju osjetne stanice (A–C1). Stanice se pobu|uju i provode podra`aj iz okoline preko svojeg nastavka do mi{i}nih stanica (A–C2). Tako nastaje najjednostavnija reakcija na podra`aje iz okoline (u ~ovjeka osjetnih stanica s vlastitim nastavcima ima jo{ samo u nju{nom epitelu). U slo`enijih je organizama (B) izme|u osjetne i mi{i}ne stanice uklju~ena jo{ i `iv~ana stanica (BC3) koja preuzima provo|enje obavijesti. @iv~ana stanica mo`e podra`aj prenijeti na mno{tvo mi{i}nih stanica ili pak dalje na druge `iv~ane stanice. Tako se izgra|uje `iv~ana mre`a (C). Ljudsko je tijelo tako|er pro`eto takvom difuznom `iv~anom mre`om pa sve unutarnje organe, krvne `ile i `lijezde podra`uje ta difuzna mre`a `iv~anih stanica. Takav sustav naziva se vegetativni (tako|er se jo{ koristi naziv visceralni ili autonomni) `iv~ani sustav i dijeli se na dva sastavna dijela suprotnoga djelovanja i to: simpatikus i parasimpatikus, ~ije uzajamno djelovanje odr`ava stalnom osnovnu unutarnju biolo{ku ravnote`u tijela. U kralje`njaka se, uz vegetativni, razvio i tzv. animalni `iv~ani sustav, koji ~ine sredi{nji `iv~ani sustav, S@S (mozak i kralje`ni~na mo`dina) i periferni `iv~ani sustav (`ivci glave, tijela i udova). Taj animalni `iv~ani sustav obavlja svjesna zapa`anja, voljne kretnje i obradbu informacija (integraciju). Sredi{nji `iv~ani sustav (S@S) razvija se iz neuralne plo~e (D4) ektoderma, {to oblikuje neuralni kanal (D5), a potom i neuralnu cijev (D6). Neuralna se cijev kona~no oblikuje u kralje`ni~nu mo`dinu (D7) i mozak (D8). Funkcionalni krugovi (E, F) @iv~ani sustav, organizam i okolina me|usobno su funkcionalno povezani. Podra`aji iz okoline (eksteroceptivni podra`aji) (E9) provode se od osjetnih stanica

(E10) preko osjetnih (aferentnih) `ivaca (E11) do S@S-a (E12). Kao odgovor dolazi naredba iz S@S-a preko motori~kih (eferentnih) `ivaca (E13) prema mi{i}nim stanicama (E14). Za kontrolu i regulaciju mi{i}nog odgovora (E15) slu`i povratna informacija iz osjetnih stanica mi{i}a (feedback) preko osjetnih `ivaca (E16) natrag u S@S. Ovi aksoni ne prenose podra`aje iz okoline, ve} prenose podra`aje iz unutra{njosti tijela (propriocepcijske podra`aje). Stoga razlikujemo eksterocepcijski i propriocepcijski osjet. No, organizam ne reagira samo na okolinu nego i spontano djeluje na nju. Pritom tako|er postoji odgovaraju}i funkcionalni krug: aktivnost koju je pokrenuo S@S preko eferentnih `ivaca (F17) registrira se u osjetnim organima, koji opet preko aferentnih `ivaca {alju obavijest natrag u S@S (F11) (reaferentni podra`aj). Ve} prema tome odgovara li rezultat `eljenome cilju, S@S {alje poticaje za daljnje podra`ivanje ili pak ko~enje (F13). Mno{tvo ovakvih neuralnih krugova osnova je `iv~anog zbivanja. Kao {to razlikujemo eksterocepcijski osjet (ko`a i sluznica) i propriocepcijski osjet (mi{i}ni i tetivni receptori, vegetativni osjet iz unutra{njih organa), tako i motoriku mo`emo podijeliti u o okolini ovisnu oikotropnu somatomotoriku (poprje~noprugasto voljno mi{i}je) i na idiotropnu visceromotoriku (glatko mi{i}je unutra{njih organa).

Razvoj `iv~anoga sustava, funkcionalni krugovi

3

1

A – C Model primitivnoga `iv~anog sustava (prema Parkeru i Betheu) 1

Uvod

1

3 3 2

2

A

B

A @iv~ana stanica s nastavkom koji se`e do mi{i}ne stanice B @iv~ana stanica povezuje osjetne i mi{i}ne stanice

C Difuzna `iv~ana mre`a

10

11

2

12

4 9

5

15

13

16

6 14

E Funkcionalni krug: reakcija organizma na podra`aje iz okoli{a 7

8

14

13

12

17 7

8

11 7

D Embrionalni razvoj sredi{njega 8 `iv~anog sustava, kralje`ni~ne mo`dine (lijevo) i mozga (desno)

10

F Funkcionalni krug: akcija organizma na okolinu

4

Uvod: @iv~ani sustav – pregled

Uvod

Polo`aj `iv~anoga sustava u tijelu (A, B) Sredi{nji `iv~ani sustav (S@S) dijeli se na mozak, encephalon (A1), i kralje`ni~nu mo`dinu, medulla spinalis (A2). Mozak je u lubanjskoj jami okru`en ko{tanim omota~em, a kralje`ni~na je mo`dina smje{tena u ko{tano ome|enom kralje`ni~nom kanalu. Obje su tvorbe smje{tene u ovojnice {to obuhva}aju prostor ispunjen teku}inom, liquor cerebrospinalis. Tako je sredi{nji `iv~ani sustav sa svih strana za{ti}en ko{tanim stijenkama i teku}inom (likvorski jastuk). Periferni `ivci izlaze kroz otvore, foramina, na bazi lubanje (mo`dani `ivci) i kroz me|ukralje{~ane otvore, foramina intervertebralia (mo`dinski ili spinalni `ivci) (A3) te idu van prema mi{i}ima i ko`i. U podru~ju udova `ivci najprije oblikuju spletove `ivaca, plexus brachialis (A4) i plexus lumbosacralis (A5) u kojima su vlakna mo`dinskih `ivaca pomije{ana tako da `ivci udova sadr`avaju dijelove razli~itih mo`dinskih `ivaca (str. 70 i str. 86). Na ulazu aferentnih `iv~anih vlakana u kralje`ni~nu mo`dinu nalaze se gangliji (A6), mala ovalna tjele{ca koja su sastavljena od osjetnih stanica. U opisivanju polo`aja mo`danih struktura neprecizni su izrazi poput »gore-dolje« ili »sprijeda-straga«, budu}i da postoje razli~ite osi mozga (B). Uspravan hod u ~ovjeka uzrokuje svijanje neuralne cijevi, os kralje`ni~ne mo`dine prolazi gotovo okomito, os prednjega mozga prolazi gotovo vodoravno (Forelova os, naran~asto), a os donjih udova usmjerena je koso (Meynartova os, ljubi~asto). Prema tim osima uskla|eni su na{i odnosi polo`aja: Prednji dio osi nazivamo oralni ili rostralni (or – usta, rostrum – prednji kljun broda), stra`nji dio nazivamo kaudalni (cauda – rep). Donju stranu kao bazalnu nazivamo ventralni dio (venter – trbuh), a gornji dio nazivamo dorzalni dio (dorsum – le|a). Donjim dijelovima mozga koji prelaze u kralje`ni~nu mo`dinu zajedni~ki je naziv mo`dano deblo (svijetlosivo) (B7). Pred-

nji dio nazivamo prednji mozak (sivo) (B8). Dijelovi mo`danoga debla, truncus cerebri, zajedni~kog su plana gra|e (izgra|uju se iz bazalne i alarne plo~e kao i kralje`ni~na mo`dina, str. 13 C). Iz njih kao i iz kralje`ni~ne mo`dine izlaze pravi periferni `ivci, a ispod njih te ispod kralje`ni~ne mo`dine u tijeku embrionalnoga razvoja le`i chorda dorsalis. Sve to razlikuje mo`dano deblo od prednjega mozga. Takva podjela nije u skladu s uobi~ajenom podjelom koja me|umozak uklju~uje u mo`dano deblo. Prednji mozak, prosencephalon, ima dva dijela: me|umozak, diencephalon, i krajnji mozak, telencephalon ili cerebrum. U razvijena mozga krajnji mozak izgra|uje obje hemisfere (hemisfere velikoga ili krajnjega mozga). Izme|u tih dviju hemisfera nalazi se me|umozak. A9 Mali mozak.

Polo`aj `iv~anoga sustava

Uvod

1

9

2 4 4

3

6

5

5

A Polo`aj sredi{njega `iv~anog sustava u tijelu dorzalno 8 oralno(rostralno) kaudalno

oralno (rostralno)

ventralno 7

dorzalno kaudalno

ventralno

5

B Osi mozga; mediosagitalni presjek kroz mozak

6

Uvod

Uvod

Razvoj i morfogeneza mozga Razvoj mozga (A–E) Zatvaranje neuralnoga `lijeba u neuralnu cijev zapo~inje u razini gornjega vratnog dijela kralje`ni~ne mo`dine. Od te razine daljnje zatvaranje `lijeba usmjereno je oralno sve do rostralnoga kraja mozga (oralni neuroporus, kasnije lamina terminalis) i kaudalno do kraja kralje`ni~ne mo`dine. Daljnji razvojni procesi u S@S-u zbivaju se u istim smjerovima. Dijelovi se mozga ne razvijaju istodobno, nego u razli~itim razdobljima (heterokrono sazrijevanje). U podru~ju glave neuralna se cijev pro{iruje u nekoliko mjehuri}a (str. 170 A). Rostralni je mjehuri} budu}i prednji mozak, prosencephalon (`uto i crveno), stra`nji su mjehuri}i osnova budu}ega mo`danoga debla, truncus cerebri (plavo). Istodobno se pojavljuju dva zavoja na neuralnoj cijevi, pregib razdjeljka (A1) i pregib zatiljka (A2). Premda je mo`dano deblo u ovoj fazi razvoja jednoli~na struktura, ve} se mogu razaznati budu}i dijelovi: medulla oblongata (produ`ena mo`dina) (A–D3), pons (most) (A–D4), cerebellum (mali mozak, tamno plavo) (A–D5), te mesencephalon (srednji mozak, zeleno) (A–C6). Mo`dano se deblo razvija br`e nego prosencephalon, budu}i da je u drugome mjesecu embrionalnoga razvitka krajnji mozak (prosencephalon) jo{ i dalje tanki mjehuri} (A), dok su u istome razdoblju u mo`danome deblu ve} izdiferencirane `iv~ane stanice (izlazi{ta mo`danih `ivaca) (A7). Od diencephalon (me|umozak, crveno) (AB8) odjeljuje se o~ni mjehuri} (str. 346 A) (A9). Ispred o~noga mjehuri}a nalazi se mjehuri} krajnjega mozga (telencephalon) (A–D10), a njegov po~etni dio je neparna tvorba (telencephalon impar) koji se {iri na obje strane i oblikuje polutke (hemisfere) krajnjega mozga. U tre}em se mjesecu embrionalnoga razvoja pove}a krajnji mozak (B). Krajnji mozak i me|umozak odjeljuje brazda,

sulcus telodiencephalus (B11). Na mjehuri}u polutka razvija se prapo~etak nju{noga tra~ka (B–D12), a na dnu me|umozga razvijaju se osnove hipofize (B13) (str. 200 B) i mamilarnog tjele{ca (B14). Zbog pregiba mosta nastaje duboki poprje~ni urez (B15) izme|u maloga mozga i produ`ene mo`dine; donji dio maloga mozga pripoji se uz poput opne tanku dorzalnu stijenku produ`ene mo`dine (str. 285 E). U tre}em mjesecu embrionalnoga razvoja zapo~inju polutke krajnjega mozga prerastati i prekrivati ostale dijelove mozga (C). Krajnji mozak, ~iji je razvoj u po~etku zaostao u usporedbi s ostalim dijelovima mozga, sada raste najbr`e (str. 170 A). Srednje podru~je na krajevima polutki zaostaje u rastu i to podru~je prekrivaju susjedni dijelovi. Tako nastaje otok, insula (CD16). U {estom mjesecu insula je jo{ otkriveni dio mozga (D), a na dotad glatkoj povr{ini hemisfera pojavljuju se prve brazde i vijuge. Na po~etku tanke stijenke neuralne cijevi i mo`danih mjehuri}a odebljaju u tijeku razvoja. Stijenke sadr`avaju `iv~ane stanice i puteve te tvore mo`danu tvar (razvoj hemisfera krajnjega mozga, str. 208). Kroz prednju stijenku neparnoga dijela krajnjega mozga provla~e se `iv~ana vlakna iz jedne mo`dane polutke u drugu. U tom zadebljanom dijelu stijenke hemisfera, komisuralnoj plo~i, razvija se komisuralni sustav koji spaja obje polutke. Najve}i dio komisuralnoga sustava ~ini velika mo`dana komisura, corpus callosum (E). Kako se hemisfere {ire najve}im dijelom prema kaudalno, tako se i corpus callosum {iri u tijeku razvoja spram kaudalno te napokon prekrije i me|umozak.

Razvoj mozga 2

A – D Mozgovi ljudskih zametaka razli~itih du`ine tjeme - trtica

3

Uvod

5 6

4

1 8

7

7 9 10

14

6

11

5

A Embrij du`ine 10 mm

B Embrij du`ine 27 mm

15 10

3 8 13 4 12

10 6

16

5 12

4

C Embrij du`ine 53 mm 3

10

16

12 4 3

E Razvoj corpus callosum

D Mozak fetusa du`ine 33 cm

5

8

Uvod: Razvoj mozga i morfogeneza Morfologija mozga (A–E)

Uvod

Pregled

Pojedini dijelovi mozga imaju {upljine razli~itih oblika i {irine. Po~etna, primarna {upljina neuralne cijevi i mo`danih mjehuri}a zbog zadebljanja svojih stijenki biva su`ena. U kralje`ni~noj mo`dini ni`ih kralje`njaka {upljina neuralne cijevi ostaje o~uvana kao sredi{nji kanal, a u ~ovjeka nestaje do potpunog zatvaranja (obliteracije). Na poprje~nom presjeku kralje`ni~ne mo`dine polo`aj sredi{njeg kanala (A1) mo`e se prepoznati po malobrojnim preostalim stanicama, a koje su rano tijekom fetalnog razvoja u potpunosti ispunjavale stijenku. U mozgu {upljina ostaje o~uvana kao sustav mo`danih komora, ventrikularni sustav (str. 282), ispunjen bistrom teku}inom, liquor cerebrospinalis. U dijelu produ`ene mo`dine i mosta nalazi se ~etvrta mo`dana komora (AD2). Nakon su`enja neuralne cijevi u srednjem mozgu, u me|umozgu se nalazi tre}a mo`dana komora (CD3), u kojoj se s obiju strana otvara po jedan otvor, foramen interventriculare (foramen Monroi) (C–E4), za spoj s lateralnim mo`danim komorama (CE5) (prva i druga mo`dana komora) obiju polutki krajnjega mozga. Postrani~ne, lateralne mo`dane komore imaju lu~ni oblik (E) te su na frontalnome rezu kroz polutke prisutne na dva mjesta (C). Lu~ni oblik komora uvjetovan je rastom mo`danih polutki koje se u tijeku razvoja ne {ire jednako u svim smjerovima, nego rastu polukru`no (rotacija hemisfera, str. 208 C). Sredinu polukruga ~ini otok, inzula. Otok le`i u dubini bo~nih stijenki hemisfera na dnu lateralne jame, fossa lateralis (C6), a prekrivaju je grani~na podru~ja operkuluma (C7), tako da se na povr{ini hemisfera vidi samo u dubini ove}i prorez, sulcus lateralis (fissura lateralis, fissura Sylvii) (BC8). Hemisfera se dijeli na nekoliko mo`danih re`njeva (B) (str. 214): ~eoni re`anj, lobus frontalis (B9), tjemeni re`anj, lobus parietalis (B10), zatiljni re`anj, lobus occipitalis (B11) i sljepoo~ni re`anj, lobus temporalis (B12).

Me|umozak (ozna~en tamnosivo u C, D) i mo`dano deblo ve}im su dijelom prekriveni polutkama krajnjega mozga i vidljivi su samo na osnovici (bazi) mozga ili pak na njegovu uzdu`nome rezu. Na takvu mediosagitalnom rezu (D) prepoznajemo dijelove mo`danoga debla, produ`enu mo`dinu (D13), most (D14), srednji mozak (D15) i mali mozak (D16). ^etvrta mo`dana komora (D2) prerezana je uzdu`no. Na krov ~etvrte mo`dane komore koji ima oblik {atora, nalije`e mali mozak. Tre}a mo`dana komora (D3) otvorena je po {irini. U rostralnome dijelu tre}e mo`dane komore nalazimo foramina interventricularia (D4) {to vode u lateralne mo`dane komore. Iznad tre}e mo`dane komore nailazimo na veliku mo`danu komisuru (corpus callosum) (D17), koja spaja obje mo`dane polutke i poprje~no je zahva}ena. Te`ina mozga

Mozak u ~ovjeka prosje~no je te`ak izme|u 1.250 i 1.600 grama. Pritom na te`inu mozga utje~e i tjelesna masa: te`e osobe imaju obi~no i te`e mozgove. Prosje~na je masa mozga u mu{karca 1.350 grama, a u `ene 1.250 grama. U dvadesetoj godini `ivota mozak posti`e kona~nu masu. U starosti (senium) te`ina se mozga smanjuje zbog stara~kog skvr~avanja mozga. Masa mozga nije u me|uodnosu s inteligencijom osobe. Istra`ivanje mozgova genijalnih ljudi (»elitni mozgovi«) tako|er je pokazalo uobi~ajene varijacije u masi.

Morfogeneza mozga, pregled 2

2

Uvod

1

kralje`ni~na mo`dina

9

produ`ena mo`dina

most

srednji mozak

A Rezovi kroz kralje`ni~nu mo`dinu i mo`dano stablo u stvarnom odnosima veli~ina 10 9 8 5

4 11 12

17

3

7 6 8 7

B Postrani~ni prikaz mozga (shema)

5

C Frontalni presjek kroz mozak (shema) 17

4 3

16

15 14 4

5

2

13

D Mediosagitalni uzdu`ni rez kroz mozak (shema)

E Uzdu`ni presjek kroz mozak (paramedijalni presjek, shema)

10

Uvod: Razvoj mozga i morfogeneza

Uvod

Pogled na lateralne i dorzalne dijelove mozga (A, B)

Obje mo`dane polutke prekrivaju sve ostale dijelove mozga, tako da se u prikazu s lateralne strane mogu uo~iti samo mali mozak, cerebellum (A1) i mo`dano deblo, truncus cerebri (A2). Povr{ina polutki krajnjega mozga obilje`ena je mno{tvom brazda, sulci, i vijuga, gyri. Ispod povr{inskoga reljefa krajnjega mozga nalazi se mo`dana kora, najslo`eniji organ te najosjetljiviji dio organskoga sustava o ~ijem o~uvanju ovise svijest, sposobnost sje}anja, procesi mi{ljenja i voljni pokreti. Zbog stvaranja brazdi i vijuga uvelike se pove}ava povr{ina mo`dane kore. Samo tre}ina mo`dane kore nalazi se na povr{ini polutke, a dvije tre}ine le`e u dubini brazda. Pogled s dorzalne strane (B) pokazuje da su hemisfere razdijeljene dubokom uzdu`nom brazdom, fissura longitudinalis cerebri (B3). Postrani~no se nalazi lateralna brazda sulcus lateralis (Sylvii) (A4). Na frontalnome presjeku (str. 8, 214 i 216) vidljivo je da to nije jednostavan postrani~ni urez, nego da u dubini ureza nalazimo udubinu nazvanu fossa lateralis. Prednji je pol mo`dane polutke ~eoni, frontalni pol (A5), a stra`nji pol hemisfere nazvan je zatiljni, okcipitalni pol (A6). Hemisfera se krajnjega mozga dijeli na re`njeve ili lobuse i to su: ~eoni re`anj, lobus frontalis (AC7), koji sulcus centralis (A8) odjeljuje od tjemenog re`nja, lobus parietalis (AC9), koji prelazi u zatiljni re`anj, lobus occipitalis, (A10) i sljepoo~ni re`anj, lobus temporalis (A11). Sredi{nja brazda, sulcus centralis, odjeljuje gyrus precentralis (podru~je voljne motorike) od gyrus postcentralis (A13) (podru~je primarnog osjeta). Oba ta podru~ja zajedni~ki ~ine sredi{nje podru~je. Mediosagitalni presjek (C)

Izme|u mo`danih polutki nalazi se me|umozak, diencephalon (C14), a povrh njega nailazimo na veliku mo`danu komisuru, corpus callosum (C15), koji spaja obje polutke. Mediosagitalni rez kroz mozak omogu}uje uo~avanje svih tih struk-

tura. Corpus callosum je plo~a sastavljena od aksona ~iji oralni dio obuhva}a septum pellucidum (C16) (usporedi str. 222, B18). Tre}a je mo`dana komora (C17) otvorena, a srastanjem obiju stijenki tre}e mo`dane komore nastaje adhesio interthalamica (C18). Iznad nje se izbo~uje fornix (C19). U prednjoj stijenci tre}e mo`dane komore nalazi se commissura anterior (C20) (uglavnom je tvore ukri`ena vlakna nju{noga dijela mozga), a na dnu nalazimo kri`anje vidnoga `ivca, chiasma opticum (C21), hipofizu (C22) i parne tvorbe, corpora mamillaria (C23), a u kaudalnome dijelu pinealnu `lijezdu, epiphysis (C24). Kroz foramen interventriculare (Monroi) (C25) spojena je tre}a mo`dana komora s lateralnim mo`danim komorama. Spram kaudalno tre}a mo`dana komora prelazi u kanal, aqueductus cerebri (Sylvii) (C26), koji se ispred maloga mozga pro{iruje u ~etvrtu mo`danu komoru (C27). Na presjeku maloga mozga (C28) re`njevi i udubine oblikuju tzv. stablo `ivota, arbor vitae. Rostralno je od maloga mozga lamina tecti (C29) mezencefalona (mjesto prekap~anja vidnih i slu{nih puteva). Na bazi mo`danoga debla izbo~uje se most, pons (C30) koji prelazi u produ`enu mo`dinu, medulla oblongata (C31), na koju se nastavlja kralje`ni~na mo`dina. C32 Plexus choroideus.

Morfogeneza mozga, lateralni i mediosagitalni presjek

Uvod

9

8

7

13 10

12

5 6 4

11

1 2

3

A Mozak prikazan postrani~no (lateralno) 32

14

B Mozak prikazan s gornje (dorzalne) strane

9

7

24 29 19

15 16

18

25 17

26 27 20

28

21 30 22

23

C Mediosagitalni presjek kroz mozak (prikazana je medijalna ploha desne polutke)

31

11

12

Uvod: Razvoj mozga i morfogeneza

Uvod

Baza mozga (A)

Na bazi mozga vide se mo`dano deblo, ventralni dijelovi ~eonoga (A1) i sljepoo~noga (A2) re`nja te dno diencefalona. Fissura longitudinalis cerebri (A3) odjeljuje oba ~eona re`nja na ~ijim se bazama nalazi nju{ni dio, lobus olfactorius, s bulbus olfactorius (A4) i tractus olfactorius (A5). Tractus olfactorius dijeli se u podru~ju trigonum olfactorium (A6), u dvije striae olfactoriae koje grani~e sa {upljikavim (zbog ulaznih krvnih `ila) podru~jem, substancia perforata anterior (A7). Na chiasma (A8), mjestu kri`anja vidnih `ivaca, nn. opticii (A9), zapo~inje dno me|umozga (diencefalona) s hipofizom (A10), a zatim slijede corpora mamillaria (A11). Spram kaudalno izbo~uje se most, pons (A12), a na njega se kaudalnije nastavlja produ`ena mo`dina, medulla oblongata (A13). Iz mo`danoga debla izlaze mnogi `ivci. Na malom se mozgu u dubini mogu prikazati vermis cerebelli (A14) te obje polutke maloga mozga (A15). Bijela i siva mo`dana tvar (B)

Ako se mozak razre`e na rezove, mogu}e je vidjeti bijelu i sivu mo`danu tvar, substantia alba et substantia grisea. Sivu mo`danu tvar tvore nakupine `iv~anih stanica, a bijelu tvar ~ine mo`dani putevi, tj. izdanci (aksoni) `iv~anih stanica {to su zbog bjelkastog omota~a (mijelin) svjetliji. U kralje`ni~noj mo`dini (B16) siva tvar je smje{tena u sredini, a obavija je bijela tvar. U mo`danom deblu (B17) i me|umozgu bijela i siva tvar raspore|ene su naizmjence, pa siva podru~ja nazivamo jezgrom, nucleus. U krajnjem mozgu (B18) siva je tvar na povr{ini te tvori mo`danu koru, cortex, a bijela se tvar nalazi u unutarnjem dijelu, tako da je raspored obrnut u usporedbi s kralje`ni~nom mo`dinom. Odnosi u kralje`ni~noj mo`dini pokazuju primitivna obilje`ja kakva tako|er nalazimo u riba i u vodozemaca. To su periventrikularni polo`aj `iv~anih stanica, {to u tih `ivotinja nalazimo i u krajnjem mozgu. Mo`dana je kora najvi{a razina orga-

nizacije, a nalazimo je samo u sisavaca gdje je potpuno razvijena. Podjela uzdu`nih zona (C)

U tijeku razvoja neuralni se `lijeb mo`e podijeliti na uzdu`ne zone i to: rano diferenciraju}a ventralna polovica bo~ne stijenke ozna~uje se kao osnovna (bazalna) plo~a (C19) i to je mjesto ishodi{te motori~kih `iv~anih stanica. Stra`nji dio koji se diferencira kasnije naziva se krilasta (alarna) plo~a (C20) i mjesto je ulaska aksona osjetnih `iv~anih stanica. Izme|u krilaste i osnovne plo~e nalazi se odsje~ak (C21) od kojega potje~u vegetativne `iv~ane stanice. Tako se u kralje`ni~noj mo`dini i u mo`danome deblu mo`e raspoznati plan izgradnje sredi{njega `iv~anog sustava koji omogu}uje razumijevanje gra|e drugih dijelova mozga. U me|umozgu i u krajnjem mozgu te{ko je identificirati podrijetlo struktura u odnosu na krilastu i osnovnu plo~u, pa stoga mnogi istra`iva~i ne prihva}aju takvu podjelu podru~ja me|umozga i krajnjega mozga.

Baza mozga, bijela i siva tvar, podjela uzdu`nih zona

13

Uvod

3

4 1 5

9 8 10

6 7

11

2 12

13

15

A Baza mozga,bazalno 14

17

16

B Distribucija bijele i sive tvari

20 21 19

C Uzdu`na podjela zona sredi{njega `iv~anog sustava

18

14

Uvod: Razvoj mozga i morfogeneza

Uvod

Evolucija mozga (A–C) U tijeku evolucije mozak se kralje`njaka razvio u organ ~ovjekove inteligencije. Budu}i da su predci izumrli, redoslijed razvoja pojedinih mo`danih struktura mo`e se rekonstruirati samo posredno preko `ivotinja {to su sa~uvale primitivnu gra|u mozga. U amfibija i reptila krajnji mozak se (A1) prikazuje kao privjesak velikoga nju{nog dijela (A2). Srednji mozak (A3) i me|umozak (A4) smje{teni su slobodno na povr{ini. Ve} u primitivnih sisavaca (je`) krajnji se mozak iste`e preko rostralnih dijelova mo`danoga debla, a u polumajmuna potpuno prekriva me|umozak i srednji mozak. Filogenetski razvoj mozga sastoji se uglavnom od pove}anja krajnjega mozga te premje{taja najvi{ih integracijskih funkcija prema telencefalonu. Taj proces naziva se telencefalizacija. Drevne, primitivne tvorbe i dalje su o~uvane u mozgu, ali su prepletene novim, visokodiferenciranim strukturama. Kad je rije~ o starim i novijim sastavnim dijelovima ljudskoga mozga, onda je to povezano s njegovom evolucijom. Mozak nije ra~unalo niti je konstruirani stroj za mi{ljenje, nego je organ koji se je razvio u mnogim varijantama u tijeku milijuna godina. Evoluciju morfogeneze mozga mogu}e je istra`ivati prou~avanjem otisaka fosilnih lubanjskih {upljina (B, C). Odljev lubanjske {upljine (endokranijalni odljev) grub je prikaz oblika mozga. Usporedbom odljeva zamje}uje se pove}anje ~eonoga i sljepoo~noga re`nja. Vidljive promjene su od pekin{koga ~ovjeka preko neandertalaca, izumitelja o{troga kamenog no`a, pa sve do kromanjonaca (B), za~etnika pe}inskoga slikarstva. Izme|u kromanjonca i dana{njega ~ovjeka (C) nije vi{e mogu}e zapaziti uo~ljive razlike. U tijeku filogeneze i ontogeneze u razli~ito su se vrijeme razvili pojedini dijelovi mozga. Dijelovi koji obavljaju osnovne `ivotne funkcije razvijaju se rano i ve} su izgra|eni u primitivnih kralje`njaka. Dijelovi za vi{e, diferenciranije funkcije pojavljuju se kasnije u vi{ih vrsta sisavaca.

Potonji dijelovi u tijeku razvoja potiskuju prije razvijene dijelove u dubinu te se izbo~uju prema van (prominiraju).

Evolucija mozga

2

3

1

2 4

krokodil

`aba

4 3

1 1 2 2 4

je`

A Razvoj mozga u kralje`njaka

gorila

polumajmun (Galago)

pekin{ki ~ovjek

neandertalac

kromanjonac

B Endokranijalni odljevi gorile i fosilnih hominida

C Endokranijalni odljevi – homo sapiens, prikaz postrani~no i bazalno

Uvod

3

1

15

Osnovni elementi živčanoga sustava Živčana stanica 18 Sinapsa 24 Neuralni sustavi 32 Živčano vlakno 36 Neuroglija 42 Krvne žile 44

18

Osnovni elementi `iv~anoga sustava

Temeljni dijelovi

@iv~ana stanica @iv~ano tkivo oblikuju `iv~ane stanice i glijalne stanice (potporne i za{titne stanice) {to potje~u od ektoderma. Krvne `ile i mo`dane ovojnice ne pripadaju neuralnome tkivu, jer su te strukture mezodermalnoga podrijetla. @iv~ana stanica (ganglijska stanica ili neuron) osnovna je funkcionalna jedinica `iv~anoga sustava. U odrasloga ~ovjeka `iv~ana stanica nema sposobnost diobe, pa nije mogu}e pove}anje broja niti zamjena starih stanica. Nakon ro|enja nema zna~ajnijeg stvaranja `iv~anih stanica. Neuron se sastoji od tijela stanice, perikariona (A1), nastavaka, dendrita (A2), i jednoga glavnog nastavka, aksona ili neurita (A–D3). Perikarion je trofi~ko sredi{te stanice i izdanci koji se odvoje od perikariona degeneriraju. Perikarion sadr`ava stani~nu jezgru, nucleus (A4), s velikim, kromatinom bogatim nukleolusom (A5) kojemu je u `enskih jedinki pripojeno Barrovo tjele{ce (A6). Dendriti ra~vanjem pove}avaju povr{inu stanice i na njima zavr{avaju nastavci drugih neurona pa su oni mjesto primanja podra`aja. ^esto aksonski zavr{etci drugih neurona zavr{avaju na malim trnastim izdancima, spinama (trnovima), koji mogu gusto prekrivati povr{inu dendrita. Akson provodi podra`aj dalje od tijela prema drugim neuronima. Akson zapo~inje s ishodnim bre`uljkom (aksonski bre`uljak) (AD7), mjesto gdje se stvara podra`aj. Na odre|enoj udaljenosti od perikariona (inicijalni segment) akson ima ovojnicu (mijelinska ovojnica)(A8) gra|enu od lipoidne tvari, mijelina. Od aksona polaze kolaterale (aksonske kolaterale) (A9) i napokon se akson razgrana u ciljnom podru~ju (A10), te s malim zavr{nim pro{irenjem (boutons terminaux) zavr{ava na kraju `iv~anih ili mi{i}nih stanica. Na zavr{nom pro{irenju (presinapti~ki aksonski zavr{etak) s membranoznom povr{inom druge stanice tvo-

ri sinapsu gdje se odvija prijenos podra`aja na druge stanice. Prema broju izdanaka razlikujemo unipolarne, bipolarne i multipolarne neurone. Ve}ina je neurona multipolarna. Neki neuroni imaju kratke aksone (interneuroni), a druge `iv~ane stanice imaju aksone duga~ke i do 1 metar (projekcijski neuroni). Nije mogu}e prikazati neuron samo jednim postupkom bojenja. Uporaba pojedinog postupka daje samo djelomi~nu sliku, i to: bojenje stanica (Nisslovo bojenje) pokazuje stani~nu jezgru i perikarion (B–D). Perikarion je, uklju~uju}i i ishodi{ta dendrita, ispunjen ljuskama (Nisslova tvar ili tigroidna zrnca) te mo`e sadr`avati pigmente (melanin ili lipofuscin) (D11). Ishodni bre`uljak aksona nema Nisslovih zrnca. Nisslova zrnca odgovaraju hrapavom endoplazmatskom retikulumu. Motori~ni neuroni imaju velike perikarione s velikim Nissovim zrncima, a senzibilni su neuroni manji i ~esto sadr`avaju samo Nisslove granule. Impregnacijom srebrom (Golgijev postupak) oboje se svi neuronski izdanci, a stanica djeluje kao sme|ecrna sjena (B– D). Drugi postupci impregnacije selektivno prikazuju ili zavr{ne terminale (E) ili neurofibrile (F) {to kao usporedni snopi}i prolaze kroz perikarion i akson.

@iv~ane stanice: gra|a i podjela

19

6 1

5 4

F Impregnacija neurofibrila

E Impregnacija presinapti~kih aksonskih zavr{etaka (sinapsi)

2 7

3 3

8

B @iv~ana stanica mo`danoga debla

3

9

3

C Stanica prednjega roga kralje`ni~ne mo`dine

3 9

D Piramidna stanica mo`dane kore

A Shema neurona 11

7

3

10

B–D Shematizirani prikaz `iv~anih stanica prikazanih citoplazmatskim bojenjem (prema Nisslu) i srebrnom impregnacijom (prema Golgiju)

Temeljni dijelovi

2

20

Osnovni elementi `iv~anoga sustava: @iv~ana stanica

Temeljni dijelovi

Neuranatomske metode (A–E) Raspolo`ivost metoda u istra`ivanju strukture i funkcije stanice, tkiva i organa ~esto je limitiraju}i ~imbenik u znanosti. Pojedina zapa`anja i interpretacije mogu}e je razumjeti samo ako se razumiju mehanizmi i mogu}nosti pojedine metode. Stoga }e se na ovom mjestu pru`iti kratki pregled najva`nijih neuranatomskih metoda. @iv~ane i glijalne stanice mogu se prikazati na tankim rezovima tkiva razli~itim histolo{kim metodama. Do danas se u primjeni zadr`ala Nisslova metoda, koja boji u neuronima bogato prisutni hrapavi endoplazmatski retikul (str. 18). Me|utim, Nisslovom metodom se ne boje nastavci koji su glavno obilje`je neurona, akson i dendriti. Kako bi se u {to ve}oj mjeri prikazali ovi nastavci koriste se debeli rezovi tkiva (otprilike 200 m). S pomo}u srebrne impregnacija (Golgijeva metoda, str. 18) mogu se na takvim rezovima prikazati pojedina~ne `iv~ane stanice s ve}inom svojih nastavaka. U posljednje je vrijeme ova, 100 godina stara metoda, potisnuta metodama kojima se s pomo}u mikroelektrode u stanicu injicira boja (A). Prednost je ove metode da se na ovaj na~in mo`e napraviti ispitivanje elektrofiziolo{kih svojstva neurona. Uz prikaz svjetlosnim mikroskopom mogu se ovi, intracelularno ili Golgijevom metodom obojeni neuroni, prikazati i elektronskim mikroskopom, ~ime se mogu dobiti podatci o distribuciji sinapsi. Jedno va`no obilje`je neurona je i sinteza neurotransmitora ili neuroprijenosnika, s pomo}u kojih se odvija komunikacija s drugim neuronima. Uz pomo} imunocitokemije i antitijela (protutijela) protiv samih neurotransmitora ili specifi~nih enzima potrebnih u sintezi odgovaraju}ega neurotransmitora mogu se selektivno prikazati samo one `iv~ane stanice koje taj transmitor sintetiziraju (B). Ovako imunocitokemijski prikazane stanice i njihovi nastavci mogu se naknadno istra`ivati elektronskim mikroskopom.

Najdu`i nastavci neurona, aksoni, koji kod ~ovjeka mogu biti duga~ki i do 1 m, ne mogu se na histolo{kim rezovima ispratiti do kraja. U prikazu aksonskih projekcija od neurona iz razli~itih regija mozga (str. 28) koristimo se tvarima koje se prenose od tijela prema aksonskom zavr{etku (anterogradni transport), ili od krajeva aksona prema tijelu neurona (retrogradni transport). Uz pomo} tzv. »tracera« (npr. fluorescentne boje), koji se ubrizgaju ili u ciljno podru~je, ili u podru~je koje sadr`ava tijela projekcijskih neurona, mogu se prikazati dugi projekcijski putevi (C–E). Retrogradnim transportom (C) »tracer« se iz ciljnoga podru~ja prenosi u tijelo neurona. Primjenom retrogradnoga transporta i uporabom razli~itih fluorescentnih boja (D) mogu se prikazati razli~ita podru~ja projekcije pojedina~noga neurona. Primjenom anterogradnoga transporta (E) »tracer« se injicira u podru~je gdje se nalaze tijela projekcijskih neurona. Za dokaz projekcije moraju se prona}i aksonski terminali u ciljnom podru~ju. Za razvojna i istra`ivanja na~ina regeneracije `iv~anih stanica, kao i za istra`ivanja djelovanja pojedinih lijekova, primjenjuju se danas kulture tkiva `iv~anih stanica.

C – E Prikaz neuronskih putova primjenom retrogradno ili anterogradno prenesene tvari (»tracer«)

C Retrogradni transport

A Prikaz jednoga neurona injiciranog intracelularnom bojom D Retrogradni transport jednoga neurona iz razli~itih projekcijskih podru~ja

E Anterogradni transport jednoga neurona u razli~ita projekcijska podru~ja

B Imunocitokemijski prikaz jednoga kolinergi~kog neurona primjenom protutijela na kolinacetiltransferazu

21

Temeljni dijelovi

Neuroanatomske metode

22

Osnovni elementi `iv~anoga sustava: @iv~ana stanica

Temeljni dijelovi

Ultrastruktura `iv~ane stanice (A–C) Stani~na jezgra (A–C1) je na elektronskomikroskopskoj slici obavijena dvostrukom membranom (A2). Membrana sadr`ava jezgrine pore (BC3) koje se vjerojatno otvaraju samo povremeno. Jezgru oblikuje karioplazma s fino raspore|enim kromatinskim zrncima (DNA). Nucleolus (A–C4), spu`vasto je tijelo sastavljeno od gusto zrnate i rijetko vlaknaste komponente te sadr`ava proteine i RNA. U citoplazmi se pojavljuju Nisslova zrnca kao granulirani endoplazmatski retikl (A–C5), slojevit sustav lamela iz membrana {to obuhva}a prostore koji me|usobno komuniciraju (cisterne) (BC6). Na membranama se izvana nalaze mala, poredana zrnca, ribosomi (BC7), na kojima dolazi do sinteze bjelan~evina. Za odr`avanje dugih aksona (do 1 metar duljine) potrebno je obilno sintetizirati bjelan~evine (strukturna izmjena tvari). Membrane bez ribosoma tvore negranulirani ili glatki endoplazmatski retikul (C8). Glatki endoplazmatski retikul komunicira s perinuklearnim prostorom (BC9) i s marginalnim cisternama (A10) ispod stani~ne povr{ine. Marginalne se cisterne ~esto nalaze na mjestima gdje je priklju~en sinapti~ki mjehuri} (»bouton terminal«) ili pak stani~ni glijalni izdanak. Citoplazma je pro`eta neurofilamentima i neurotubulima (A-C11), koji u aksonu tvore duge paralelne snopove. Neurotubuli odgovaraju mikrotubulima u drugim stanicama. Uzdu` neurofilamenata i neurotubula odvija se prijenos tvari (str. 28 D). Neurofibrile su vidljive svjetlosnim mikroskopom i odgovaraju nakupinama mikrotubula. Neuron sadr`ava brojne mitohondrije (A–C12). Mitohondriji su omotani dvjema membranama, a od unutarnje membrane prema unutra odlaze nabori (cristae) (C13) koji str{e u unutarnji prostor (matrix). Mitohondriji imaju razli~it izgled (u perikarionu su kratki i debeli, u dendritima i aksonima su pak duga~ki i tanki) i stalno se kre}u na utvr|enim

plazmatskim putevima izme|u Nisslovih tjele{aca. Mitohondriji su mjesta stani~nog disanja i stvaranja energije. Na unutarnjoj membrani i unutarnjem prostoru nalaze se brojni enzimi, izme|u ostalog enzimi citratnoga ciklusa i fosforilizacije. Golgijev ure|aj sastoji se od brojnih diktiosoma (A–C14), i nekoliko me|usobno komuniciraju}ih cisterni gra|enih od jedne membrane. Na diktiosomu razlikujemo ulaznu (cis-stranu) (C15) i sekrecijsku stranu (trans-stranu) (C16). Ulazna strana prihva}a transportne mjehuri}e iz endoplazmatskog retikula. Na rubovima cisterni sekrecijske strane dolazi do odcjepljenja i stvaranja Golgijevih mjehuri}a (vezikula). Golgijev aparat slu`i za modifikaciju proteina endoplazmatskoga retikula (npr. glikolizacija, forforilacija). Brojni lizosomi (A–C17) sadr`avaju razli~ite enzime (npr. esteraze, proteaze) koji sudjeluju uglavnom u probavi stanice. A 18 pigment.

Ultrastruktura `iv~ane stanice, funkcije organela

18

10

1

5

4

12 14

A Elektronskomikroskopska shema `iv~ane stanice 17 11

14

11 6

7 17 1

3 4

5

B Isje~ak iz slike A 9

16

5

12

sinteza proteina A

14

RN

15 12

9

1

oksidacija

7

DNA

ATP

3

4

6

13

C Funkcija stani~nih organela

kisele esteraze

17

8

11

Temeljni dijelovi

2

23

24

Osnovni elementi `iv~anoga sustava

Temeljni dijelovi

Sinapsa Akson zavr{ava brojnim malim klipastim zavr{etcima, sinapti~kim pro{irenjima (»boutons terminaux«). Oni zajedno s prilije`e}om membranom sljede}ega neurona tvore sinapsu, preko koje se prenose podra`aji s jednoga na drugi neuron. Na sinapsi razlikujemo presinapti~ki dio, zavr{ni pro{ireni dio aksona – »bouton terminal« (AB1) s presinapti~kom membranom (BC2), sinapti~ku pukotinu (B3) i postsinapti~ki dio s postsinapti~kom membranom (BC4) dvaju neurona. Zavr{no pro{irenje (»bouton terminal«) nema neurofilamenata i neurotubula, ali sadr`ava mitohondrije i uglavnom male svijetle mjehuri}e (vezikule) (BC5) koje posebno usko le`e uz presinapti~ku membranu (aktivan dio presinapti~koga mjehuri}a). Sinapti~ka pukotina ~esto ima tamnu prugu koju tvori filamentozni materijal i spojena je s izvanstani~nim prostorom. Presinapti~ka i postsinapti~ka membrana prekrivene su zadebljanjem. Sli~na se zadebljanja mogu prona}i i u razli~itih stani~nih spojeva (zonula ili macula adhaerens). Ta su zadebljanja simetri~no gra|ena pa su podru~ja zadebljanja obiju membrana istovjetna i nalaze se u istim segmentima. Kod asimtri~ne sinapse podru~je zadebljanja postsinapti~ke membrane (B6) obi~no je {ire i gu{}e od zadebljanog podru~ja presinapti~ke membrane. Sinapse mo`emo razvrstati prema njihovoj lokaciji, prema gra|i, njihovoj funkciji ili s obzirom na neurotransmitor koji sadr`avaju. Lokalizacija (A) Zavr{na aksonska pro{irenja (presinapti~ki dio) mogu biti prislonjena uz dendrite (AC7) postsinapti~kog neurona (aksodendriti~ka sinapsa) (A8, C), uz male izdanke dendriti~ke membrane, dendriti~ke trnove (spine) (akso-spinozna sinapsa) (A9), na perikarionu (akso-somatska sinapsa) (A9), ili na po~etnom dijelu aksona (akso-aksonska sinapsa).

Veliki su neuroni prekriveni tisu}ama presinapti~kih pro{irenja. Gra|a (B) Prema {irini sinapti~ke pukotine i na~inu zadebljanja sinapti~kih membrana, razlikujemo sinapti~ki tip I i tip II prema Grayu. U sinapti~koga tipa I sinapti~ka je pukotina {ira, podru~je je zadebljanja postsinapti~ke membrane ve}e i zaprema cijelu duljinu membranskoga kontakta (asimetri~na sinapsa). Sinapti~ka pukotina tipa II u`a je i zadebljanja su prisutna samo na pojedinim to~kama i jednako izra`ena na presinapti~kom i postsinapti~kom dijelu (simetri~na sinapsa). Funkcija (C) Prema funkciji se mogu razlikovati pobu|uju}e (ekscitacijske) i smiruju}e (inhibicijske) sinapse. Ekscitacijske sinapse nalaze se uglavnom na dendritima, ~esto na dendriti~kim trnovima (A9). Ve}ina je inhibicijskih sinapsi ili na perikarionu ili pak na po~etnom pro{irenom dijelu aksona (aksonski bre`uljak) gdje dolazi do stvaranja podra`aja, pa se na tom mjestu djelovanje mo`e naju~inkovitije inhibirati. Premda su sinapti~ki mjehuri}i uglavnom okrugli, ipak poneka zavr{na pro{irenja sadr`avaju ovalne ili duguljaste mjehuri}e (C12). Ovakvi mjehuri}i su obilje`je inhibicijskih sinapsi. Asimetri~ne sinapse (tip 1) su naj~e{}e ekscitacijske, dok su simetri~ne sinapse (tip II) inhibicijske. C13 mitohondriji.

Oblici sinapsi 9

1

7 8 9 10

A @iv~ana stanica sa sinapsama, elektronskomikroskopska shema (prema Baku) 11

5 1

B Sinapse tipa I (lijevo) i II (desno) prema Grayu 2

6

3

3

2

4

2

4

5

12 13

7

4 2

C Dendrit (presjek) obuhva}en sinapsama, elektromikroskopska slika (prema Uchizonou)

Temeljni dijelovi

7

25

26

Osnovni elementi `iv~anoga sustava: sinapsa

Temeljni dijelovi

Oblici sinapsi (A, B) Postoje mnoge varijacije jednostavnih sinapti~kih oblika. Sinapti~ki doticaj izme|u usporedno polo`enih aksona i dendrita nazivamo usporednim kontaktom (»bouton en passage«) (A1). Mnogi dendriti imaju na sebi trnaste izdanke (spine) koji zajedno sa zavr{nim pro{irenjem aksona tvore trnastu (spinoznu) sinapsu (A2). Na apikalnim dendritima velikih piramidnih stanica zavr{ni dio aksona obuhva}a cijeli trn koji se grana i na sebi ima brojna sinapti~ka mjesta (kompleksne sinapse) (B). Vi{e aksona i dendrita mo`e se spojiti u tzv. glomerulaste komplekse u kojima su vrlo usko isprepleteni razli~iti sinapti~ki elementi i vjerojatno me|usobno utje~u jedan na drugoga istan~anim uskla|ivanjem prijenosa podra`aja (modulacije). Svako podru~je mozga posjeduje tipi~ne oblike sinapsi. Tip I i II, prema Grayu, nalaze se uglavnom u kori velikoga mozga. Glomerulaste komplekse sinapsa nalazimo pak u kori maloga mozga, u talamusu i u kralje`ni~noj mo`dini. Elektri~ne sinapse

Susjedne stanice mogu komunicirati putem pora (tunelski proteini), tzv. »gap junction«. Preko njih povezane stanice elektri~ki su grupirane i omogu}uju npr. glatkim mi{i}ima prijenos podra`aja s jedne na drugu mi{i}nu stanicu (str. 305 B8). Zbog toga se »gap junction« definira i kao »elektri~ne sinapse«, koje za razliku od »kemijskih sinapsi« gdje dolazi do signalizacije neurotransmitorom, izravno prenose elektri~ni signal s jedne na drugu stanicu. Neurotransmitori (C, D) Podra`aji se na kemijskim sinapsama prenose kemijskim tvarima, neurotransmitorima. U `iv~anom sustavu najra{ireniji transmitori su acetilkolin (Ach), glutamat, gama-amino-masla~na kiselina (GABA) i glicin. Glutamat je najrasprostranjeniji ekscitacijski neurotransmitor, dok je GABA najrasprostranjeniji inhibi-

cijski neurotransmitor u mozgu, a u kralje`ni~noj mo`dini to je glicin. Katekolamini noradrenalin (NA) i dopamin (DA) tako|er djeluju kao transmitori, a jednako djeluje i serotonin. Mnogi neuropeptidi djeluju ne samo kao hormoni u krvotoku, ve} i kao transmitori u sinapsama (npr. neurotenzin, kolecistokinin, somatostatin). Neurotransmitor se stvara u perikarionu, te se prenosi do presinapti~kog aksonskog pro{irenja, gdje se uskladi{tava u sinapti~kim mjehuri}ima (vezikulama). ^esto se u perikarionu stvaraju samo enzimi potrebni za sintezu neurotransmitora, a neurotransmitori se stvaraju tek u presinapti~kom aksonskom zavr{etku. Male i prozirne vezikule smatramo skladi{tem glutamata i acetilkolina, a duguljaste vezikule u inhibicijskim sinapsama smatramo nosiocima GABA-e. Noradrenalin i dopamin se nalaze u granuliranim mjehuri}ima (C). Ve}ina mjehuri}a nalazi se u blizini presinapti~ke membrane. Zadebljanje presinapti~ke membrane mo`e se posebnim postupcima prikazati kao re{etka (D3) {to obuhva}a heksagonalne prostore. Kroz te prostore prolaze mjehuri}i do sinapti~ke membrane, da bi se pri podra`aju stopili s presinapti~kom membranom (oblik omege) (D4) i ispraznili svoj sadr`aj u sinapti~ku pukotinu. Neurotransmitor se izlu~uje u odre|enim kvantima, pri ~emu se jedan mjehuri} mo`e definirati kao morfolo{ki korelat kvanta. Jedan dio molekula neurotransmitora mo`e se ponovo prebaciti u presinapti~ki aksonski zavr{etak. D6 aksonski filamenti.

2

1

B Slo`ena sinapsa

A Paralelni kontakti (1), trnasta sinapsa (2)

6

C Razli~iti oblici sinapti~kih mjehuri}a

27

Temeljni dijelovi

Oblici sinapsi, neurotransmitori

5

3 4

D Model sinapse (prema Akertu, Pfennigeru, Sandriju i Mooru)

28

Osnovni elementi `iv~anoga sustava: sinapsa

Temeljni dijelovi

Neurotransmitori, nastavak (A–C) Mnogi, vjerojatno ve}ina neurona ne sintetizira samo jednu transmitorsku tvar. Oni se ipak na temelju funkcionalno najva`nijeg transmitora definiraju kao glutamatergi~ki, kolinergi~ki, katekolaminergi~ki (noradrenergi~ki i dopaminergi~ki), serotoninergi~ki i peptidergi~ki neuroni. Katekolaminergi~ki i serotoninergi~ki neuroni mogu se prikazati fluorescentnom mikroskopijom, budu}i da ti neurotransmitori, nakon izlaganja formalinskim parama, `utozeleno fluoresciraju (A, B). Tako mo`emo prikazati i tok aksona, te tijela stanica unutar kojih se izdvaja okrugla nereaktivna jezgra. Fluorescencija je najoskudnija u aksonima, jasnije izra`ena u tijelima stanica, a najizrazitija je u zavr{etcima aksona gdje je koli~ina transmitora najve}a. Kolinergi~ki neuroni prikazuju se histokemijski, i to prikazivanjem enzima koji je va`an za razgradnju acetilkolina, acetilkolinesteraze. Kako je acetilkolinesteraza prisutna i u neuronima koji ne sintetiziraju acetilkolin, siguran dokaz sinteze acetilkolina je imunocitokemijskim metodama (upotrebljava se specifi~no protutijelo) prikazati enzim klju~an za sintezu acetilkolina, kolinacetiltransferaze. Uz pomo} imunocitokemije mogu se prikazati i drugi neurotransmitori i neuropeptidi (C). S pomo}u dvostrukog bojenja mo`e se prikazati da se mnogi neuropeptidi zajedno s klasi~nim neurotransmitorom sintetiziraju u istom neuronu. Funkcionalno je zna~enje kotransmisije do sada dobro istra`eno samo na nekim neuronima vegetativnoga `iv~anog sustava. Aksonski transport (D, E) Molekule transmitora ili enzima bitnih u sintezi neurotransmitora sintetiziraju se u tijelu neurona i moraju se transportirati do aksonskih zavr{etaka. U mehanizmu prijenosa posebnu bi va`nost mogli imati neurotubuli (D1). Ako se neurotubuli uni{te davanjem kolhicina, prestaje intraaksonski prijenos. Ovaj brzi transport tvari odvija se u mjehuri}i-

ma, koji se s pomo}u motori~kih proteina uz utro{ak energije kre}u uzdu` mikrotubula. Retrogradni transport, u smjeru prema tijelu neurona (prema minus kraju mikrotubula) odvija se uz pomo} dineina (D2), dok se anterogradni transport (u obrnutom smjeru, prema plus kraju mikrotubula) odvija s pomo}u kinezina (D3). Transportni mjehuri}i su okru`eni ve}im brojem motori~kih proteina. Pritom ATP-ve`u}e glavice dolaze naizmjeni~no i reverzibilno u dodir s povr{inom mikrotubula: pri tome se ATP hidrolizira, a oslobo|ena energija koristi se za molekularno kretanje mjehuri}a po tra~nicama mikrotubula prema odgovaraju}em cilju. Kod brzog intraaksonskoga transporta brzina kretanja je izme|u 200–400 mm na dan. S retrogradnim transportom mogu se neki proteini, virusi i toksini prenijeti od kraja aksona prema tijelu neurona. Osim brzog intraaksonskoga transporta postoji jo{ i kontinuirani aksoplazmatski tijek, koji je daleko sporiji, otprilike 1–5 mm u 24 sata. On se mo`e prikazati tako da se podve`e pojedina~ni akson (E). Proksimalno od podvezana mjesta dolazi do zastoja aksoplazme i zadebljanja aksona. U neuroanatomiji se anterogradni i retrogradni transportni mehanizmi koriste za prou~avanje aksonskih puteva (usporedi str. 20).

29

Temeljni dijelovi

Neurotransmitori, aksonski transport

A, B Katekolaminergi~ki neuroni mo`danoga stabla, fluorescentna mikroskopija (prema Dahlströmu i Fuxeu)

C Peptidergi~ki neuron, reakcija na imunoperoksidazu (prema Saru, Stumpfu i drugima)

2

1

3

D Molekularni motori (kinezin, dinein) vezikularnoga transporta uzdu` neurotubula (prema Wehneru i Gehringu)

E Nakupljanje aksoplazme pri podvezivanju aksona (prema Weissu i Hiscoeu)

Temeljni dijelovi

30

Osnovni elementi `iv~anoga sustava: sinapsa Neurotransmitorski receptori (A, B)

toninergi~ki (5-HT3) receptori, koji reguliraju protok kationa.

Postoje dvije vrste neurotransmitorskih receptora: ionski kanali regulirani signalnom molekulom (ligandom) i transmitorski receptori uz koje se nalazi unutarstani~ni gvanozintrifosfat (GTP) ve`u}i protein (G-protein).

Receptori vezani uz G-protein

Ionski kanali regulirani signalnom molekulom

Kanali regulirani signalnom molekulom sastoje se od razli~itih podjedinica (A1), koji su ugra|eni u stani~nu membranu (A2). Vezanje neurotransmitora na specifi~no mjesto na receptoru dovodi do propusnosti kanala za pojedinu vrstu iona (B). Ekscitatorni aminokiselinski receptori. Receptori za ekscitiraju}i neurotransmitor glutamat mogu se podijeliti na podvrste na osnovi vezanja odre|enih sinteti~kih molekula (liganda). Tako razlikujemo tri vrste ionskih kanala reguliranih glutamatom: AMPA-receptori (C3), NMDAreceptori (C4), i kainatski receptori. Nakon vezanja za AMPA-receptore dolazi do ulaska natrijevih iona, nakon ~ega se stanica depolarizira. Aktivacija NMDAreceptora dovodi istovremeno do ulaska Na+, ali uz to dolazi i do ulaska Ca+. Tijekom mirovanja NMDA-receptori su blokirani magnezijem; blokada magnezijem se tijekom depolarizacije (preko AMPA-receptora) polako gubi. Ova vremenski odgo|ena aktivacija AMPA i NMDA-receptora dovodi do stupnjevita odgovora postsinapti~koga neurona na neurotransmitor glutamat. Inhibitorski GABA i glicinski receptori. GABA je naj~e{}i inhibitorski transmitor u mozgu, a glicin u kralje`ni~noj mo`dini. Oba receptora su signalnom molekulom regulirani ionski kanali, koji djeluju aktiviraju}i ulaz kloridnih iona u stanicu. Na taj na~in dolazi do hiperpolarizacije i inhibicije. U kanale regulirane ligandom, spadaju i ekscitiraju}i acetilkolinski receptori i sero-

Ve}ina neurotransmitora ne ve`e se s ionskim kanalima, ve} na receptore vezane uz G-protein. Najva`nija razlika izme|u dviju vrsta receptora vidljiva je u brzini sinapti~kog odgovora. U slu~aju ionskih kanala reguliranih ligandom aktivacija dovodi do brza sinapti~koga potencijala, koji traje tek nekoliko milisekunda. Aktivacija receptora vezanih uz G-protein dovodi do odgovora koji traje nekoliko sekunda ili minuta. G-proteini reguliraju enzime, koji stvaraju unutarnje signalne molekule koje djeluju na ionske kanale ili preko regulatornih proteina na ekspresiju gena. Sinapti~ki prijenos (C) Bitni procesi koji obilje`uju sinapti~ki prijenos zbivaju se kroz tri stadija: 1. Na aksonskim zavr{etcima akcijski potencijal se preobra`ava u kemijski signal: preko depolarizacije dolazi do otvaranja kalcijevih kanala (C5) i do stvaranja ulazne struje kalcija, koji uz pomo} specifi~nih proteina dovodi do spajanja sinapti~kih mjehuri}a (C6) s presinapti~kom membranom i na taj se na~in osloba|a neurotransmitor u sinapti~ku pukotinu (C7). 2. Oslobo|eni transmitor ve`e se sa specifi~nim receptorima. 3. Kada je receptor ionski kanal reguliran ligandom dolazi do protoka odgovaraju}ih iona. U slu~aju glutamatergi~kih receptora ulazak Na+ (i dodatno utjecanje Ca2+) dovodi do depolarizacije postsinapti~ke membrane (ekscitacijski postsinapti~ki potencijal, EPSP). U slu~aju GABA i glicinskih receptora ulazak Cl– dovodi do hiperpolarizacije postsinapti~ke membrane (inhibicijski postsinapti~ki potencijal, IPSP). Pri aktivaciji receptora vezanih uz G-protein dolazi do jednog dugotrajnog odgovora, koji u kona~nici mo`e dovesti do promjene ekspresije gena u postsinapti~kom neuronu.

Receptori, sinapti~ki prijenos

31

b a

Na+

ACh

a

1

d

g

2

K+ A Gra|a nikotinskoga acetilkolinskog receptora

B Vezanje acetilkolina (Ach) otvara Na+ i K+ kanale

5

3

K+ Na+

4

K+

Mg 2+

Na+

6

Ca 2+ Glutamat

7

C Sinapti~ki prijenos na jednoj glutamatergi~koj sinapsi

Temeljni dijelovi

A, B Ionski kanali regulirani signalnom molekulom (ligandom) (prema Kandelu, Schwartzu i Jesselu)

32

Osnovni elementi `iv~anoga sustava: neuralni sustavi

Temeljni dijelovi

Neuralni sustavi Skupine neurona koji sintetiziraju isti transmitor i ~iji aksoni tvore samostalne snopove `iv~anih vlakana prema vrsti transmitora, nazivamo kolinergi~ki, noradrenergi~ki, dopaminergi~ki i serotoninergi~ki sustavi. Podra`aj se mo`e prenijeti na istovrsne neurone, ali tako|er i na neurone s drugim transmiterom. Tako u sustavu neurona parasimpatikusa (str. 298 B) kolinergi~ki neuroni provode podra`aj od sredi{njega `iv~anog sustava sve do perifernih ganglija gdje se podra`aj prenosi opet dalje na kolinergi~ke neurone. U simpati~kom dijelu (str. 298 C) neuroni smje{teni u kralje`ni~noj mo`dini tako|er su kolinergi~ki, a u perifernim ganglijima podra`aj se prenosi na noradrenergi~ke neurone (str 298 C). Noradrenergi~ki, dopaminergi~ki i serotoninergi~ki neuroni smje{teni su u mo`danome deblu. Noradrenergi~ki neuroni ~ine locus caeruleus (A1) (str. 100 B28, str. 132 D18) i dio lateralne retikularne formacije produ`ene mo`dine i ponsa (aksonske projekcije za hipotalamus, limbi~ki sustav, difuzno za neokorteks, prednji i stra`nji rog kralje`ni~ne mo`dine). Serotoninergi~ki neuroni nalaze se u rafe-jezgrama (A2), poglavito u nucleus raphe dorsalis (A3) (aksonske projekcije za hipotalamus, nju{ni korteks i limbi~ki sustav). Dopaminergi~ki neuroni ~ine pars compacta substantia nigra (A4) (str. 134 A17, str. 136 AB1), odakle polaze fibrae nigrostriatales za striatum. Peptidergi~ki neuroni nalaze se u filogenetski starim podru~jima mozga: u sredi{njoj sivoj tvari mezencefalona (A5), u retikularnoj formaciji (A6), hipotalamusu (A7), olfaktornom bulbusu, habenularnim jezgrama (A8), nucleus interpeduncularis (A9), nucleus solitarius (A10). Brojni peptidergi~ki neuroni nalaze se u kori mozga, talamusu, strijatumu i malom mozgu. Uloga razli~itih peptida jo{ je uvijek nepoznata. Pretpostavlja se da djeluju kao kotransmitor i imaju moduliraju}u ulogu. Mnogi od ovih peptida nalaze se tako|er i u drugim organima, pa su tako pro-

na|eni i u probavnom sustavu (npr. vazoaktivni intestinalni polipeptid, somatostatin, kolecistokinin). Glutamat je ~esto transmitor u dugim projekcijskim neuronima. Glutamatergi~ki neuroni su npr. projekcijski neuroni kore velikoga mozga, tzv. piramidnih neurona (str. 242 C, str. 244 A1 i B11). GABA-ergi~ki inhibicijski neuroni ~esto se klasificiraju prema na~inu na koji stvaraju inhibicijske sinapse na ciljnom neuronu. Tako npr. razlikujemo GABAergi~ke ko{araste stanice, koje tvore sinapse s tijelom neurona, od akso-aksonskih stanica. Posljednje stvaraju inhibicijske sinapse na po~etnom dijelu aksona (inicijalnom segmentu) projekcijskih neurona. GABA-ergi~ki neuroni naj~e{} e sudjeluju u stvaranju lokalnih neuralnih krugova (interneuroni). Osim GABA-e kao klasi~nog neurotransmitora, ~esto nalazimo u njima peptide i kalcij ve`u}e proteine. Kolinergi~ki neuroni nalaze se u mo`danom deblu, ali tako|er se nalaze i u bazalnom telencefalonu. Paralelno s katekolaminergi~kim neuronima odlaze iz spomenutih skupina neurona, npr. nucleus basalis (B11) i odre|enih septalnih jezgri (B12), duge projekcije koje preko snopova gyrus cinguli (gyrus limbicus) (B13) i forniksa (B14) opskrbljuju velike dijelove neokorteksa i hipokampusa (B15). Klini~ki osvrt: Uzlazne kolinergi~ke projekcije iz bazalnoga telencefalona povezane su s procesima u~enja i pam}enja i pogo|ene su kod Alzheimerove bolesti, bolesti obilje`ene poreme}ajem u~enja i pam}enja. Razli~iti lijekovi mogu djelovati na sintezu, razgradnju i skladi{tenje transmitorskih tvari, te se u `iv~anim stanicama mo`e stvoriti vi{ak ili manjak transmitora, {to mo`e uzrokovati motori~ke ili psihi~ke promjene. Osim {to reguliraju sintezu i razgradnju neurotransmitova, neurofarmaci mogu djelovati kao agonisti ili antagonisti specifi~nih receptora i tako utjecati na sinapti~ku transmisiju.

Neuralni sustavi

33

5 7

4 9

3

dopaminergi~ki neuroni noradrenergi~ki neuroni serotoninergi~ki neuroni peptidergi~ki neuroni

1 6 2 10

13

14

12 11

15

B Kolinergi~ke skupine neurona u bazalnom telencefalonu uklju~uju}i kolinergi~ku inervaciju korteksa i hipokampusa

A Monoaminergi~ke i peptidergi~ke skupine neurona u mozgu

Temeljni dijelovi

8

34

Osnovni elementi `iv~anoga sustava: neuralni sustavi

Temeljni dijelovi

Prekap~anje neurona (A–D) @iv~ane stanice, zajedno sa svojim izdancima, tvore slo`enu mre`u (A) koja nije snop izravno povezanih `iv~anih vlakana (teorija kontinuiteta – retikularna teorija), nego je oblikuje velik broj samostalnih jedinica, neurona (teorija neurona – sinapti~ka teorija). Neuron je osnovna anatomska, geneti~ka, trofi~ka i funkcionalna jedinica gra|e `iv~anoga sustava. U `iv~anoj su mre`i neuroni na odre|eni na~in me|usobno povezani (prekap~anje neurona). Pritom su prekap~anja sa zada}om inhibicije podra`aja jednako va`na kao i prekap~anja sa zada}om prijenosa podra`aja, jer u prekap~anjima koja slu`e inhibiciji nastaju i ograni~enja izbora stalnih podra`aja; va`ni podra`aji se upu}uju dalje, neva`ni se podra`aji potiskuju. Postsinapti~kom inhibicijom ne ko~i se prijenos podra`aja, nego se prije~i aktiviranje sljede}ega neurona. Kod povratne (rekurentne) inhibicije (B) jedna aksonska kolaterala ekscitatornoga piramidnog neurona (zeleno) aktivira inhibicijsku stanicu (crveno), koja preko jedne povratne (rekurentne) kolaterale inhibira projekcijski neuron. Kod inhibicije prema naprijed (C) aktivacija inhibitornog interneurona ne nastaje kao posljedica aktivacije povratne kolaterale, ve} aktiviranih aferentnih aksona iz drugih podru~ja mozga. Me|utim, u~inak ove inhibicije je istovjetan: aktivacija inhibicijskog interneurona dovodi do inhibicije projekcijskoga neurona. Nasuprot tomu, kod disinhibicije (D) ponovno se aktivira jedan inhibicijski interneuron zbog aktivacije aferentnih aksona. Kako projekcija toga inhibicijskog interneurona ide na drugi inhibicijski interneuron, rezultat je zapravo poja~ana inhibicija drugoga interneurona i posljedi~no tome gubitak inhibicije projekcijskoga neurona. Zbog toga je kona~ni rezultat gubitak inhibicije (disinhibicija). Na jednom jedinom neuronu u mozgu nalazi se velik broj veza (konvergencija).

Jedna piramidna stanica kore velikoga mozga mo`e primati vi{e od 10.000 sinapti~kih kontakata od drugih neurona. Takva jedna stanica putem aksonskih kolaterala ima brojne veze s velikim brojem drugih neurona (divergencija). Prostorno i vremensko zbrajanje (sumacija) ekscitatornih i inhibitornih aferenata na jednu stanicu, mehanizam je koji u odre|enom trenutku dovodi do depolarizacije stanice i pojave akcijskoga potencijala. Akcijski potencijal se dalje {iri aksonom i prenosi podra`aj na druge neurone. Ako prevladaju inhibicijski aferenti, izostaje aktivacija neurona. Klini~ki osvrt: Epilepsija je obilje`ena neravnote`om izme|u ekscitacije i inhibicije. Prekomjerna ekscitacija velikoga broja projekcijskih neurona dovodi do ponavljaju}ih (rekurentnih) epilepti~nih napadaja. Osim prekomjerne ekscitacije (op. prevod.), smatra se kako smanjenje inhibicije projekcijskih neurona kao posljedica nestanka ili disfunkcije odre|enih populacija GABA-ergi~kih neurona (prvenstveno ko{arastih i aksoaksonskih interneurona) predstavlja glavni patofiziolo{ki mehanizam u nastanku epilepsije. Tako|er, kod nekih vrsta epilepsija promjene nisu na razini neuralne mre`e, ve} dolazi do disfunkcije membranskih receptora (kanalopatije). Epilepti~ki napadaj mo`e se javiti i kao posljedica gubitka ionske ravnote`e izme|u unutarstani~nog i vanstani~nog prostora, a ekscitabilnost neurona pove}ava se s pove}anjem tjelesne temperature, a {to je tako|er posljedica toga {to funkcionalna svojstva ionskih kanala ovise o temperaturi. Tako se rizik pojave epilepti~nog napadaja pove}ava eksponencijalno s pove}anjem temperature, te }e ve}ina osoba razviti epilepti~ki napadaj ukoliko tjelesna temperatura prelazi 41°C. U neke djece funkcionalna svojstva membrane neurona po~inju se brzo mijenjati i kod njih }e i pri manjim pove}anjima temperature (ve} oko 38°C) do}i do pojave epilepti~kog napadaja (febrilne konvulzije).

35

Temeljni dijelovi

Prekap~anje neurona

A Neuronska mre`a mo`dane kore prikazana impregnacijom srebrom (prema Cajalu)

B Povratna (rekurentna) inhibicija

C Inhibicija prema naprijed

B – D Principi prekap~anja inhibicijskih neurona

D Disinhibicija

36

Osnovni elementi `iv~anoga sustava

Temeljni dijelovi

@iv~ano vlakno (A–G) Akson (AFG1) je obavijen ovojnicom koju u nemijeliniziranih aksona oblikuje citoplazma omataju}ih stanica, dok u mijeliniziranih `iv~anih vlakana akson obavija mijelinska ovojnica (ABG2). Akson zajedno s ovojnicom nazivamo `iv~ano vlakno. Mijelinska ovojnica po~inje na odre|enoj udaljenosti od po~etka aksona i zavr{ava nedaleko od njegova kona~nog razgranjenja. Mijelinska ovojnica se sastoji od mijelina, lipoproteina {to ga tvore omataju}e stanice. U sredi{njemu `iv~anom sustavu omataju}e su stanice oligodendrociti, a u perifernim zavr{etcima to su Schwannove stanice koje su nastale od neuralnoga grebena (str. 62 C2). U svje`ih, nefiksiranih `iv~anih vlakana mijelinska ovojnica izrazito lomi zrake svjetlosti i njezina struktura nije vidljiva, a na polarizacijskom mikroskopu mijelinska je ovojnica zbog lipoidnog sadr`aja dvostruko lomljiva. Poslije fiksacije uklonjeni su lipidi pa je izgled proteinskoga denaturiranog ostatka poput re{etkaste strukture (neurokeratin) (D3). Mijelinska je ovojnica u pravilnim razmacima (1 do 3 mm) isprekidana dubokim Ranvierovim su`enjima (ABF4). Odsje~ak perifernih `ivaca izme|u dvaju Ranvierovih su`enja sukladan je veli~ini Schwannove stanice. Jezgra Schwannove stanice (ADF5) smje{tena je u sredi{tu svakog interanularnoga (odnosno internodalnoga) dijela (F) te oblikuje blago izbo~enje u mijelinskoj ovojnici. Citoplazma tako|er sadr`ava ukoso usmjerene ureze, Schmidt-Lantermanove incizure (C, F6). Rubovi oblo`ene stanice ograni~avaju Ranvierova su`enja gdje se akson grana ili daje kolaterale (E), odnosno to je mjesto gdje se mogu smjestiti sinapse. Ultrastruktura mijelinske ovojnice (G) Akson je obavijen osnovnom membranom, axolemma, a oko nje se na elektronskomikroskopskoj slici mogu vidjeti pravilno koncentri~no poredane tamne i svi-

jetle kru`ne linije, lamele. [irina je svake lamele (mjerena od tamne pruge pa do sljede}e tamne pruge) prosje~no 120 Å (1 Å = 0,1 nm). Debljina je tamne pruge 30 Å, a svijetle pruge 90 Å. Pri velikom pove}anju postaje vidljivo da je svijetla pruga ponovno podijeljena tankom nepravilnom isto~kanom prugom (G7). Stoga razlikujemo tamnu primarnu (glavnu) prugu i svjetliju, intermedijarnu prugu (me|uliniju). Istra`ivanja polarizacijskim mikroskopom i s pomo}u rentgenskih zraka pokazala su da mijelinsku ovojnicu ~ine slojevi proteinskih i lipidnih molekula koji se me|usobno izmjenjuju. U skladu s tim smatra se da tamni slojevi (primarne i intermedijarne pruge) sadr`avaju bjelan~evinske molekule, a da svijetle pruge sadr`avaju lipidne molekule.

Mijelinska ovojnica

37

4

5 2

A Shema `iv~anoga vlakna (prikaz prema von Möllendorffu) 2

Temeljni dijelovi

1

5

4

B Ranvierovo su`enje

C Schmidt-Lantermanovi urezi 5

3

D Perikarion Schwannove stanice

E Ra~vanje aksona 5

4

4

6

1

F Internodium (prema Cajalu) 1 2

7

G Elektronskomikroskopska slika mijelinske ovojnice

Temeljni dijelovi

38

Osnovni elementi `iv~anoga sustava: `iv~ana vlakna Razvoj mijelinske ovojnice u perifernom `iv~anom sustavu (A)

Gra|a mijelinske ovojnice sredi{njega `iv~anog sustava (B, C)

Razvoj mijelinske ovojnice upu}uje na na~in nastanka njezinih lamela. Tijelo Schwannove stanice (A1) oblikuje `lijeb u koji se postupno ula`e akson (A2). @lijeb se produbljuje, njegovi se rubovi me|usobno pribli`uju, pa gdjekad i spoje, {to uzrokuje udvostru~enje stani~ne membrane, mesaxon (A3). Stani~na membrana postupno se spiralno omata oko aksona, vjerojatno kretanjem Schwannove stanice oko njega. Naziv mesaxon potje~e od naziva mezenterij, koji je podvostru~enje serozne ovojnice {to tvori suspenzatornu svezu oko organa. Na sli~an na~in Schwannove stanice ~ine podvostru~enje koje okru`uje akson. Membrana Schwannove stanice kao svaka osnovna membrana, ima vanjski i unutra{nji gust bjelan~evinski sloj izme|u kojih se nalazi svijetli lipidni sloj. U po~etku, u vrijeme udvostru~enja membrane, dva izvanjska bjelan~evinska sloja postavljena su jedan nasuprot drugom, potom se spajaju i tvore intermedijalnu liniju (A4). Tako se iz prvotno {esteroslojne membrane, razvije peteroslojna mijelinska lamela. Sljede}i zavoj unutra{nje bjelan~evinske slojeve stani~ne membrane dovodi u bliski doticaj pa se oni spajaju i tvore primarnu tamnu prugu (A5). Na kraju razvoja po~etak se udvostru~enja nalazi na unutra{njoj strani mijelinske ovojnice (unutra{nji mezakson) (AB6), a zavr{etak udvostru~enja na vanjskoj strani (vanjski mezakson) (AB7).

Mijelinska ovojnica sredi{njega `iv~anog sustava (B) bitno se razlikuje od mijelinskih ovojnica perifernoga `iv~anog sustava (usporedi str. 40 B). Pritom Schwannova stanica daje mijelinsku ovojnicu samo na jednom aksonu, a jedan oligodendrocit (B9) u sredi{njemu `iv~anom sustavu oblikuje mijelinsku ovojnicu za nekoliko aksona te protoplazmatskim mosti}em me|usobno povezuje nekoliko internodalnih segmenata. Zamislimo li da su internodalni segmenti odmotani, tada opseg i izgled tijela oligodendrocita izgleda kako je prikazano na shemi (C). Mehanizam razvoja mijelinizacije nije poznat. Vanjski mezakson protoplazmatskoga mosti}a tvori vanjsko uzdignu}e (B10). Mijelinske lamele zavr{avaju u podru~ju Ranvierova su`enja (B11) (paranodalno podru~je). Na uzdu`nom se presjeku mo`e uo~iti da unutra{nje lamele zavr{avaju prije i na taj na~in povr{inske prekrivaju zavr{etke dublje smje{tenih lamela, te tako povr{inska lamela zavr{ava neposredno uz Ranvierov ~vor. Na krajevima lamela pro{iruje se gusta primarna pruga i tvori zatone ispunjene citoplazmom (B12). Akson `iv~ane stanice u sredi{njemu `iv~anom sustavu potpuno je slobodan u podru~ju Ranvierova su`enja. SchmidtLantermanovi urezi ne postoje u internodalnim segmentima sredi{njega `iv~anog sustava.

Razvoj nemijeliniziranih `iv~anih vlakana (A) Nemijelinizirana `iv~ana vlakna (A8) tako|er obvijaju Schwannove stanice i pritom svaka stanica obuhva}a nekoliko aksona. Rubovi `lijebova Schwannovih stanica mogu tvoriti sli~no udvostru~enje membrane (mesaxon), ali se njezini membranski slojevi ne spajaju.

Klini~ki osvrt: Multipla skleroza je obilje`ena fokalnim progresivnim gubitkom mijelinske ovojnice u razli~itim podru~jima mozga i pra}ena je poreme}ajem funkcije zahva}enih neurona.

4

6 7

3

1

2

5

8

A Razvoj mijelinske ovojnice (prema Hamiltonu, Boydu i Mossmanu)

9

10 7 6

12

B Shema elektronskomikroskopske slike `iv~anih vlakana u sredi{njemu `iv~anom sustavu (prema Bungeu) 11

C Oligodendrocit s mijelinskim lamelama (prema Bungeu)

39

Temeljni dijelovi

Mijelinska ovojnica

40

Osnovni elementi `iv~anoga sustava: `iv~ana vlakna

Temeljni dijelovi

Periferni `ivac (A–D) Mijelinsku ovojnicu perifernoga `iv~anog vlakna okru`uje citoplazma Schwannove stanice (A1). Na njezinoj stani~noj membrani nalazi se bazalna membrana (AB2) {to obuhva}a cijeli internodalni segment i djeluje poput barijere izme|u `iv~anih vlakana. Jezgra Schwannove stanice (A3) je na slici prerezana. SchmidtLantermanovi urezi (A4) na uzdu`nom se presjeku prikazuju kao citoplazmom ispunjeni prostori u razdijeljenoj gustoj pruzi. Trodimenzijska rekonstrukcija pokazuje da su incizure poput spirala u kojima je citoplazma u komunikaciji s vanjskim okoli{em. Na mjestima Ranvierova su`enja ili ~vora (B5) nastavci Schwannove stanice (AB6) se`u preko paranodalnog podru~ja i preko aksona (ABD7), te se me|usobno ispreple}u poput prstiju {aka i tako tvore gust omota~ oko Ranvierova ~vora. Razlike u gra|i mijelinske ovojnice izme|u sredi{njega i perifernoga `iv~anog sustava prikazane su na slici B. U `ivcima postoji pravilan odnos izme|u obujma aksona, debljine mijelinske ovojnice, udaljenosti izme|u Ranvierovih ~vorova i brzine provo|enja. [to je ve}i obujam aksona, deblja je mijelinska ovojnica i ve}a je internodalna udaljenost. Ako mijelinizirano `iv~ano vlakno jo{ raste, primjerice `ivci u udovima, pove}ava se du`ina internodalnih segmenata, i {to je du`i internodalni segment, ve}a je brzina provo|enja u vlaknu. Mijelinizirana, oskudno mijelinizirana i nemijelinizirana `iv~ana vlakna nazivaju se jo{ A, B i C vlakna. U mijeliniziranih A-vlakana promjer je aksona od 3 do 20 m, a brzina provo|enja do 120 m/s. Oskudno mijelinizirana B-vlakna promjera su do 3 m i u njima je brzina provo|enja do 15 m/s. Najsporije se podra`aji provode u nemijeliniziranim C-vlaknima (do 2 m/s) gdje je {irenje impulsa kontinuirano. U mijeliniziranim se vlaknima, me|utim, podra`aji {ire saltatornim provo|enjem, tj. skokovito. Morfolo{ka osnova skokovita provo|enja jest izmjena mijeliniziranih

internodalnih segmenata s Ranvierovim ~vorovima. Potencijal unutar aksona preska~e od jednoga ~vora do drugog i strujni je krug svaki put zatvoren promjenama u propusnosti aksona membrane u podru~ju ~vora. Tako je provo|enje znatno br`e i potrebno je manje energije nego pri kontinuiranu {irenju podra`aja. Periferna `iv~ana vlakna okru`uju uzdu`na vlakna kolagenskoga vezivnoga tkiva te zajedno s bazalnom membranom tvore endoneuralnu ovojnicu. Vlakna su ulo`ena u rahlo vezivno tkivo, endoneurium (D8). Razli~it broj `iv~anih vlakana okupljenih u snopove ili fascikule (C10) obuhva}a perineurij (CD9) koji sadr`ava uglavnom kru`na vlakna. Unutarnji sloj perineurija gra|en je od endotelnih stanica, a izme|u njih se nalaze brojni uski endoneuralni prostori. Perineuralne endotelne stanice imaju na perineuralnoj i endotelijalnoj strani jednu bazalnu membranu, te su me|usobno povezane putem zonulae occludentes (engl. »tight junction«). Na taj na~in one stvaraju barijeru izme|u `ivca i okolnog tkiva, sli~no kao u kapilarama mozga (str. 44 E). Mehani~ka ~vrsto}a perifernih `ivaca ostvaruje se kru`nim elasti~nim vlakanima. U `ivcima udova perineurij je oja~an u podru~ju zglobova. Svi su snopovi ulo`eni u epineurium (CD11), ~iji unutra{nji slojevi stvaraju tako|er koncentri~ne lamele. One ulaze u rahlo vezivno tkivo koje sadr`ava masne stanice (D12), te krvne i limfne `ile. D13 jezgre Schwannovih stanica, D14 kapilare.

Mijelinska ovojnica

41

2 P@S

Temeljni dijelovi

6

7

S@S

5

B Ranvierov ~vor sredi{njega i perifernoga `iv~anog vlakna (prema Bungeu)

3 2

6

7

1 4

10

A Shematski prikaz elektronskomikroskopske slike perifernoga `iv~anog vlakna (prema Schröderu) 13

7

8

9

11

C Poprje~ni presjek perifernoga `ivca

14 9

11

D Pove}ani isje~ak iz slike C

12

12

42

Osnovni elementi `iv~anoga sustava

Temeljni dijelovi

Neuroglija Potporno i pokrovno tkivo sredi{njega `iv~anog sustava jest neuroglija (glia = ljepilo), koje ima sve funkcije vezivnoga tkiva (za{titna uloga, izmjena tvari, te u patolo{kim procesima uklanjanje degeneriranih stanica ¢fagocitoza£ i oblikovanje o`iljka). Glija je ektodermalnoga podrijetla. Na Nissl preparatima na presjeku se mogu uo~iti samo stani~ne jezgre i citoplazma; stani~ni nastavci mogu se prikazati samo posebnim postupcima impregnacije. Tri su razli~ite vrste glijalnihstanica: astroglia (macroglia), oligodendroglia i microglia (A). Astrociti imaju veliku i svijetlu jezgru s velikim brojem nastavaka poredanih u obliku zvijezde. Protoplazmatski astrociti s malim brojem nastavaka naj~e{}e su u sivoj tvari, a fibrilarni astrociti s velikim brojem nastavaka nalaze se uglavnom u bijeloj tvari. Oni stvaraju glijalna vlakna i sadr`avaju ih u tijelu i nastavcima. Nakon o{te}enja mozga astrociti tvore o`iljak od glijalnih vlakana. Astrociti su potporni elementi koji, trodimenzijski promatrano, tvore strukturu koja ~ini skelet. Na vanjskoj povr{ini mozga vlakna se toga skeleta zadebljavaju i oblikuju gusti sloj, membrana gliae limitans, koja je vanjska granica izme|u ektodermalnoga tkiva i ovojnica vezivnoga tkiva {to prekrivaju mozak. Nastavci astrocita se`u do krvnih `ila i vjerojatno su uklju~eni u izmjenu tvari i u prehranu `iv~anih stanica (str. 44 B). Osim toga, astrociti su klju~ni za odr`avanje unutarnje ravnote`e (»milieu«), posebice ionske ravnote`e sredi{njega `iv~anog sustava. Nastavci astrocita imaju zada}u uklanjanja slobodnoga kalija iz izvanstani~noga prostora, gdje se i oni nakupljaju tijekom aktivacije neurona. Vjerojatno astrociti uklanjuju i slobodni CO2 koji dolazi iz neurona, te tako odr`avaju konstantan pH od 7,3 u intersticijskom prostoru. Astrociti obavijaju sinapse i stabiliziraju sinapti~ku pukotinu. Oni tako|er apsorbiraju i neurotransmitor-

ske tvari (prijenos i uklanjanje GABA-e putem astrocita). Oligodendrociti imaju manje i tamnije jezgre sa samo nekoliko nastavaka {to se oskudno razgranjuju. Oligodendrociti su u sivoj tvari pridru`eni neuronima (satelitske stanice) (B), a u bijeloj tvari smje{teni su u nizovima izme|u `iv~anih nastavaka (interfascikularna glija). Oni tvore i stvaraju mijelinske ovojnice (str. 38 B, C). Mikroglijalne stanice imaju jezgre ovalna ili oblika {tapi}a, te kratke, debele nastavke koji se zatim razgranjuju na brojne manje nastavke. Smatra se da mikroglijalne stanice imaju sposobnost ameboidnoga gibanja i kretanja po tkivu. Kad je tkivo uni{teno, te stanice fagocitiraju otpadni materijal (stanice ~ista~i), te pritom poprimaju okrugli oblik (zrnate ili re{etkaste stanice). Mnogi istra`iva~i tvrde da se mikroglijalne stanice ne razvijaju iz ektoderma, nego da su mezodermalnoga podrijetla (mesoglia), ali ipak nema dovoljno dokaza koji bezuvjetno podr`avaju ta mi{ljenja.

protoplazmatski astrocit fibrilarni astrocit

oligodendroglija

A Ekvivalentne slike neuroglije: gore bojenje prema Nisslu, dolje postupak impregnacije srebrom

B Oligodendrociti kao satelitske stanice neurona

C Astrocit u kulturi tkiva

mikroglija

43

Temeljni dijelovi

Neuroglija

44

Osnovni elementi `iv~anoga sustava

Temeljni dijelovi

Krvne `ile Mo`dane krvne `ile mezodermalnoga su podrijetla i u vrijeme razvoja urastaju iz mezodermalnih ovojnica u mo`dano tkivo. Te su krvne `ile redovito okru`ene slobodnim prostorom (Virchow-Robinov prostor) koji umjetno nastaje zbog skvr~avanja tkiva prigodom histolo{ke obradbe. Arterije i arteriole elasti~ne su i njihovo je mi{i}je oskudno razvijeno pa je i sposobnost kontrakcije smanjena. Kapilare imaju zatvoreni, nefenestrirani endotel i zatvorenu bazalnu membranu. U sredi{njemu `iv~anom sustavu nema limfnih `ila. Nastavci astrocita usmjereni su prema kapilarama i pro{iruju se u vaskularne no`ice (AB1). Elektronskomikroskopska istra`ivanja pokazala su da vaskularne zavr{ne no`ice potpuno okru`uju kapilare. Kapilarne stijenke oblikuju endotelne stanice (BE2) poredane poput crijepova na krovu i me|usobno ih u~vr{}uju maculae occludentes. Potom slijede bazalna membrana (BE3) i astrocitna ovojnica (BE4), koja se mo`e usporediti s membrana gliae limitans (str. 42): s ove dvije ovojnice sredi{nji `iv~ani sustav odijeljen je od mezodermalnoga tkiva koje ga okru`uje. Odijeljenost mo`danoga tkiva od ostalog tijela omogu}uje krvno-mo`dana barijera, selektivna zapreka koja mnogim tvarima prije~i prolazak kroz stijenku kapilara iz krvnog optjecaja u mo`dano tkivo. Postojanje te zapreke prvi je put dokazao Goldmann u pokusu s tripanskim modrilom (C, D). Ako se boja u{trca u venu pokusne `ivotinje, gotovo svi organi oboje se modro, ali mozak i kralje`ni~na mo`dina ostaju neobojeni (prvi Goldmannov pokus) (C). Oskudno plavo obojenje mo`e se zapaziti samo u tuber cinereum (C5), area postrema i spinalnim ganglijima. Plexus choroideus (C6) i dura mater (C7) intenzivno su obojeni. Sli~na se pojava mo`e opaziti u ljudi sa `uticom u kojih `u~ni pigment oboji `uto sve organe, osim sredi{njega `iv~anog sustava.

Ako se boja u{trca u likvorski prostor, povr{ina mozga i kralje`ni~ne mo`dine difuzno se oboje, a ostali dijelovi tijela ostaju neobojeni (drugi Goldmannov pokus) (D). To zna~i da postoji barijera izme|u cerebrospinalne teku}ine i sredi{njega `iv~anog sustava. Pritom treba razlikovati krvno-mo`danu barijeru od krvno-likvorske barijere. Postoji i razlika u funkcioniranju izme|u njih. Kapilarni endotel (E) (vidi tako|er i 2. svezak) je mjesto krvno-mo`dane barijere, gdje mo`dane kapilare ~ine zatvorenu stijenku bez otvora. Nasuprot tome, kapilarna stijenka u drugim organima, npr. jetrima ili bubregu (E8), ima fenestriranu propusnu stijenku, {to omogu}uje izmjenu tvari. Radioizotopskim je istra`ivanjima pokazano djelovanje krvno-mo`dane barijere za velik broj tvari. Tako ona mo`e biti posve nepropusna ili je prolazak usporen. Poznavanje propusnosti ili nepropusnosti krvno-mo`dane barijere za razli~ite lijekove ima veliko prakti~no zna~enje.

Krvne `ile, krvno-mo`dana i krvno-likvorska barijera

5 6

5

7

A Krvne `ile s astrocitima, impregnacija srebrom

4 2 3

C Prvi Goldmannov pokus 1

7

B Krvne `ile s nastavcima astrocita (prema Wolffu)

3

2

8

4

D Drugi Goldmannov pokus E Mo`dana i bubre`na kapilara, shematski prikaz prema elektronskomikroskopskim nalazima

C, D Krvno-mo`dana barijera kod kuni}a (prema Spatzu)

Temeljni dijelovi

1

45

Kralježnična moždina i moždinski živci Pregled 48 Kralje`ni~na mo`dina 50 Periferni `ivci 70 Plexus cervicalis 72 Rami dorsales 72 Plexus brachialis 74 @ivci trupa 84 Plexus lumbosacralis 86 Plexus sacralis 90

48

Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci

Kralje`ni~na mo`dina

Pregled Kralje`ni~na mo`dina, medulla spinalis, nalazi se u kanalu kralje`nice, canalis vertebralis, i okru`ena je cerebrospinalnom teku}inom, liquor cerebrospinalis. Kralje`ni~na mo`dina ima dva vretenasta pro{irenja, i to cervikalno pro{irenje, intumescentia cervicalis (C1) u vratnome dijelu, i lumbalno pro{irenje, intumescentia lumbalis (C2) u slabinskome dijelu. Donji se kraj kralje`ni~ne mo`dine suzuje i tvori conus medullaris (BC3), a zavr{ava tankom niti, filum terminale (C4). Fissura mediana anterior na prednjoj strani i sulcus medianus dorsalis (BC5) na stra`njoj strani ozna~uju granicu izme|u dviju simetri~nih polovica kralje`ni~ne mo`dine. Na objema njezinim stranama, dorzolateralno i ventrolateralno, izlaze `iv~ana vlakna koja se spajaju u stra`nje korjenove, radices dorsales, i prednje korjenove, radices ventrales. Na kratkom odsje~ku od 1 cm duljine oni se udru`uju, i tvore spinalni `ivac. Stra`njim su korjenovima pridru`eni spinalni gangliji (B6), koji sadr`avaju osjetne neurone. Stra`nji korjenovi prvoga spinalnog `ivca nemaju, ili imaju samo rudimentaran spinalni ganglij. U ~ovjeka brojimo 31 par mo`dinskih `ivaca koji izlaze iz kralje`ni~noga kanala kroz intervertebralne otvore. Svaki par spinalnih `ivaca inervira pojedini odsje~ak (segment) tijela. No, kralje`ni~na mo`dina nije segmentirana i dojam segmentacije nastaje stoga {to `iv~ana vlakna oblikuju snopove na mjestima njihova izlaska kroz intervertebralne otvore (str. 66). Mo`dinske `ivce dijelimo na nn. cervicales, nn. thoracales, nn. lumbales, nn. sacrales i nn. coccygei (A). Razlikujemo: – 8 parova vratnih `ivaca (C1–C8) (prvi par izlazi izme|u zatiljne kosti i atlasa), – 12 parova torakalnih `ivaca (Th1– Th12) (prvi par izlazi izme|u 1. i 2. torakalnoga kralje{ka), – 5 parova lumbalnih `ivaca (L1–L5) (prvi par izlazi izme|u 1. i 2. slabinskoga kralje{ka),

– 5 parova sakralnih `ivaca (S1–S5) (izlaze kroz foramina sacralia pelvina) i – jedan par kokcigealnih `ivaca (izlaze izme|u 1. i 2. trti~noga kralje{ka). Prvotno su kralje`ni~na mo`dina i kralje`ni~ni kanal jednako duga~ki i svaki spinalni `ivac izlazi kroz intervertebralni otvor u istoj razini. No, razvitkom se kralje`nica mnogo vi{e produ`i nego kralje`ni~na mo`dina pa donji kraj mo`dine dospijeva na razinu sve vi{ih kralje`aka. U novoro|en~eta je donji kraj kralje`ni~ne mo`dine u razini tre}ega slabinskoga kralje{ka, a u odraslih je u razini prvoga slabinskoga kralje{ka ili dvanaestoga prsnoga kralje{ka. Zato se korjenovi mo`dinskih `ivaca u kralje`ni~nom kanalu spu{taju do svojih izlazi{ta. [to je polazi{te korjenova kralje`ni~ne mo`dine ni`e, to je dulji i njihov tijek u kralje`ni~nom kanalu. Ni`e od polazi{ta conus medullaris (BC3) kralje`ni~ni kanal sadr`ava samo mno{tvo gusto zbijenih korjenova kralje`ni~ne mo`dine koji su usmjereni prema dolje i nazvani su konjski rep, cauda equina (B7). Cerebrospinalna teku}ina (likvor) mo`e se punkcijom iz epiduralnog prostora ovoga podru~ja prikupiti i koristiti za dijagnostiku (lumbalna punkcija; str. 64).

Kralje`ni~na mo`dina i spinalni `ivci

49

1 C1

2 Nn. cervicales

4 1

5 6 7

C7 C8 Th 1

Th 1

8 1 2

5

6

3 4 Nn. thoracici

5 6 7 8 9 10 5

11

2

12

Th 12 L1

1

3

L1

Nn. lumbales

2 3

4 7

4 C Medulla spinalis S1

L5 S1

5 Nn. sacrales

1 2 3 4 5

Cocc.

Nn. coccygeus

A Prikaz postrani~no, zajedno s mo`dinskim `ivcima

B Prikaz sa stra`nje strane, zajedno sa spinalnim ganglijima

Kralje`ni~na mo`dina

C2

3

50

Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci

Kralje`ni~na mo`dina

Kralje`ni~na mo`dina

Gra|a (A, B) Siva tvar, substantia grisea (`iv~ane stanice) na poprje~nom presjeku ima oblik leptira i okru`uje je bijela tvar, substantia alba (snopovi vlakana). Na svakoj strani razlikujemo stra`nji rog (cornu dorsale) (AB1), i prednji rog (cornu ventrale) (AB2). Na uzdu`nome presjeku kralje`ni~ne mo`dine oba roga oblikuju stupove, columna ventralis i columna dorsalis. Izme|u njih se nalazi substantia intermedia centralis (A3) s obliteriranim sredi{njim (centralnim) kanalom (A4). U prsnom dijelu kralje`ni~ne mo`dine izme|u prednjega i stra`njega roga umetnut je lateralni rog, cornu laterale (AB5). Vlakna stra`njih korjenova (AB7) ulaze kroz sulcus lateralis dorsalis (A6). Vlakna prednjih korjenova (AB8) tvore tanke snopove koji izlaze na prednjoj strani kralje`ni~ne mo`dine. Stra`nji se rog razvija iz alarne (osjetne) plo~e i sadr`ava aferentne neurone (B). Prednji rog potje~e od bazalne (motori~ke) plo~e i sadr`i motorne neurone ~iji eferentni aksoni odlaze prema mi{i}ima. Neuroni autonomnoga simpati~koga sustava smje{teni su u lateralnome rogu (str. 294). Bijelu tvar dijelimo na stra`nji snop, funiculus dorsalis (A9) (se`e od od septum dorsale ¢A10£ do stra`njega roga), lateralni snop, funiculus lateralis (A11) i prednji snop, funiculus ventralis (A12) (se`e od prednjih korjenova do fissura ventralis anterior ¢A13£). Lateralni i prednji snop me|usobno tvore anterolateralni funikul. Commissura alba (A14) povezuje bijelu tvar lijeve i desne polovice kralje`ni~ne mo`dine. Refleksni lukovi (C–G) Aferentna vlakna stra`njih korjenova, koja polaze od neurona spinalnih ganglija, prenose osjetne podra`aje do stanica stra`njega roga koje te podra`aje prenose u mozak (C). Sinapti~ko prekap~anje mo`e se odvijati i u produ`enoj mo`dini.

Aferentna vlakna mogu tako|er zavr{iti na stanicama prednjega roga i izravno na njih prenijeti podra`aje. Tako proizvedena mi{i}na reakcija nazvana je refleks, a njezin je neuronski krug refleksni luk (D). Op}enito, aferentna vlakna ne se`u do motori~koga neurona (monosinapti~ki refleksni luk), nego su izme|u njih umetnuti interneuroni (polisinapti~ki refleksni luk) (E). Klini~ki su va`ni unutarnji refleksi (refleks ispru`a~a ili ekstenzora) i vanjski refleksi (refleks izbjegavanja). Pri refleksu ekstenzora (F) udarcem na tetivu mi{i} se kratko istegne. Taj podra`aj uzrokuje aktivaciju mi{i}nih receptora (str. 318) koja se o~ituje trenuta~nom mi{i}nom kontrakcijom. Refleks ispru`a~a na pojedinoj razini kralje`ni~ne mo`dine obuhva}a samo nekoliko neurona. Pri refleksu izbjegavanja (G) podra`eni su receptori za bol u ko`i i uskla|eno djelovanje nekoliko mi{i}nih skupina ostvaruje pokret izbjegavanja. Pri tomu se podra`aj {iri putem velikog broja interneurona i na nekoliko razina kralje`ni~ne mo`dine.

Siva i bijela tvar, refleksni lukovi

6

7

10

51

7

9 1

1 3 5 14

11

5 2

2 12 13

8

A Poprje~ni presjek kralje`ni~ne mo`dine

C Aferentna vlakna (uzlazni – ascendentni putovi)

8

B Uzdu`ne zone kralje`ni~ne mo`dine

D Monosinapti~ki refleksni luk

E Polisinapti~ki refleksni luk

F Refleks ekstenzora

G Refleks izbjegavanja

Kralje`ni~na mo`dina

4

52

Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci: Kralje`ni~na mo`dina

Kralje`ni~na mo`dina

Siva tvar i unutarnji krugovi (A–E) Najve}i dio stra`njega roga oblikuje nucleus proprius (A1) i toj se jezgri s prednje strane priklju~uje nucleus dorsalis (Clarke) (A2). Dorzalno od nucleus proprius nalazi se substantia gelatinosa (Rolandi) (A3) i na njezinu stra`nju stranu poput kape nalije`e substantia spongiosa (A4). Stra`nji rog od povr{ine kralje`ni~ne mo`dine odjeljuje tractus dorsolateralis (Lissauer) (A5). Izme|u stra`njega i prednjega roga smje{tena je substantia intermedia (A6) i lateralno od nje nalazi se lateralni rog (cornu laterale) (A7). Granica prema bijeloj tvari izme|u stra`njega i lateralnoga roga nije izra`ena (formatio reticularis) (A8). U prednjem rogu su motori~ki neuroni poredani u skupine jezgara. Medijalna skupina: – nucleus ventromedialis (A9), – nucleus dorsomedialis (A10). Lateralna skupina: – nucleus ventrolateralis (A11), – nucleus dorsolateralis (A12), – nucleus retrodorsolateralis (A13). Sredi{nja skupina u vratnome dijelu: – nucleus phrenicus, – nucleus accessorius. Prednji je rog, npr. u vratnome dijelu (B) organiziran somatotopi~ni. Stanice medijalne skupine jezgara inerviraju vratne i le|ne mi{i}e te me|urebrene i trbu{ne mi{i}e (B14). Stanice ventrolateralne jezgre inerviraju mi{i}e ramenog obru~a i nadlaktice (B15), a stanice dorzolateralne jezgre inerviraju mi{i}e podlaktice i {ake (B16). Pritom dorzolateralna jezgra sadr`ava velik broj motori~kih neurona koji inerviraju male mi{i}e prstiju (B17). @iv~ane stanice za mi{i}e ekstenzore (B18) nalaze se u ventralnim dijelovima prednjega roga, a dorzalno su od njih stanice za inervaciju mi{i}a pregiba~a (fleksora) (B20). Somatotopi~ni raspored ne obuhva}a samo jednu razinu prednjega roga nego obuhva}a vi{e segmena-

ta. Stoga su neuroni koji inerviraju mi{i}e ramenog obru~a smje{teni u vi{im dijelovima (segmentima), ispod njih su stanice koje inerviraju nadlakticu, a jo{ su ni`e stanice za inervaciju podlakti~nih i {a~nih mi{i}a. Shema (C) prikazuje na~in inervacije svih mi{i}a u tijelu. Za pravilan, uskla|en pokret prigodom kontrakcije neke mi{i}ne skupine istodobno se mora relaksirati odgovaraju}a skupina mi{i}a antagonista. To se posti`e inhibicijom odgovaraju}ih `iv~anih stanica prednjega roga (D). Ako se, primjerice, aktivira neuron koji inervira mi{i} ekstenzor (D18), istodobno kolateralama tog aksona podra`aji dolaze u inhibiraju}e neurone Renschawovih stanica (D19), koje inhibiraju neurone za inervaciju mi{i}a fleksora (D20). Unutarnji krugovi kralje`ni~ne mo`dine (E). Poseban sustav interneurona omogu}uje preno{enje podra`aja kroz vi{e segmenata, na istoj ili suprotnoj strani kralje`ni~ne mo`dine. Ascendentna ili descendentna vlakna tih interneurona prolaze kroz fasciculi proprii (E21), koji su neposredno uz sivu tvar. Uglavnom se ve}ina ovih vlakana prote`e kroz svega 1–2 segmenta. Me|utim fasciculi proprii sadr`avaju i duga~ka vlakna koja povezuju vratni i lumbalni dio kralje`ni~ne mo`dine (ma~ka, majmun). Ova vlakna prenose ekscitacijske i inhibicijske podra`aje na motori~ke neurone prednjega roga, a to ima zna~enje za koordinaciju prednjih i stra`njih udova tijekom hodanja. Tractus dorsolateralis (Lissauer) (E5) sadr`ava do polovinu vlakana unutarnjih neuralnih krugova kralje`ni~ne mo`dine.

Siva tvar i unutarnji krugovi

53

5 4 3 1

Kralje`ni~na mo`dina

8

2 7 6 10

19

9

13 12 11

20 18

–

A Siva tvar i korjenovi kralje`ni~ne mo`dine

+

D Neuronska prekap~anja u kralje`ni~noj mo`dini

17 20

16 15

14

B Somatotopi~na organizacija sive tvari vratnoga dijela kralje`ni~ne mo`dine

18

5

21

C Pregled somatotopi~ne organizacije sive tvari (prema Bossyu)

E Fasciculi proprii

54

Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci: Kralje`ni~na mo`dina

Kralje`ni~na mo`dina

Poprje~ni presjeci kralje`ni~ne mo`dine (A–D) Na razli~itim razinama kralje`ni~ne mo`dine postoje znatne razlike u izgledu poprje~nih presjeka (lijevo je mijelinsko, a desno stani~no bojenje). U podru~ju cervikalne i lumbalne intumescencije poprje~ni je presjek mnogo ve}i nego u ostalim dijelovima kralje`ni~ne mo`dine, a najve}i je izme|u C4 i C5 te izme|u L4 i L5. Oba su pro{irenja nastala zbog velikoga broja neurona koji inerviraju udove pa je siva tvar pove}ana. U vratnome dijelu kralje`ni~ne mo`dine ima najvi{e bijele tvari, a prema kaudalno njezina se koli~ina sve vi{e smanjuje. Uzlazni (ascendentni) senzibilni putevi pro{iruju se od kri`noga prema vratnom dijelu mo`dine zbog pridolaska `iv~anih vlakana. Silazni (descendentni) motori~ki putevi smanjuju obujam od vratnoga prema kri`nom dijelu mo`dine zbog zavr{etka vlakana na razli~itim razinama. Na razli~itim razinama kralje`ni~ne mo`dine mijenjaju se leptirasti oblik sive tvari, a tako|er i tractus dorsolateralis (Lissauer) (A–D1). Stra`nji rog u vratnome je dijelu kralje`ni~ne mo`dine uzak i zavr{ava sa spongioznom zonom (nucleus dorsomarginalis) (A2) koja poput kape nalije`e na stra`nji rog. Lateralni kut izme|u stra`njega i prednjega roga zaprema formatio reticularis (A–D3). Substantia gelatinosa (Rolandi) (A–D4) sadr`ava male, ve}inom peptidergi~ke neurone, na kojima zavr{avaju razli~ito debeli aksoni stra`njega korijena i silazni aksoni iz struktura mo`danoga debla (nuclei raphe, str. 108 B 28; formatio reticularis, str. 146). Nemijelinizirani aksoni uzdi`u se ili spu{taju 3–4 segmenta i ponovo ulaze u substantia gelatinosa. Jedan dio nastavaka odlazi u sastavu tractus spinothalamicus lateralis do talamusa (str. 328). Propriocepcijska senzibilna vlakna iz mi{i}nih vretena zavr{avaju u nucleus dorsalis (Clarke) (AB5) i tu po~inju putevi koji odlaze u mali mozak. Reducirana siva tvar torakalnoga dijela kralje`ni~ne mo`-

dine ima uzak stra`nji rog u kojemu je najizra`eniji nucleus dorsalis. U zadebljanome stra`njem rogu slabinskoga i kri`noga dijela kralje`ni~ne mo`dine `elatinozna je tvar (CD4) najrazvijenija i straga je ome|ena uskom spongioznom zonom (CD2). U torakalnome dijelu kralje`ni~ne mo`dine lateralni rog tvori substantia intermediolateralis (B6), koja prete`no sadr`ava simpati~ke neurone klju~ne u uskla|enju vazomotorike. Eferentna vlakna tih neurona izlaze preko prednjih korjenova. Simpati~ki neuroni smje{teni su tako|er i medijalnije u nucleus intermediomedialis (B7). U kri`nome dijelu kralje`ni~ne mo`dine nucleus intermediolateralis i intermediomedialis (D8) tvore parasimpati~ki neuroni. Prednji je rog najrazvijeniji u vratnome dijelu kralje`ni~ne mo`dine gdje ima nekoliko skupina motori~kih jezgara, s velikim acetilkolinskim neuronima. Medijalna skupina jezgara: – nucleus ventromedialis (A9), – nucleus dorsomedialis (A10). Lateralna skupina jezgara: – nucleus ventrolateralis (A11), – nucleus dorsolateralis (A12), – nucleus retrodorsolateralis (A13). U dijelu kralje`ni~ne mo`dine gdje su jezgre za inervaciju ruke prednji je rog znatno diferenciraniji nego u torakalnome dijelu gdje se jasno mo`e definirati samo nekoliko skupina neurona. U slabinskome i kri`nome dijelu kralje`ni~ne mo`dine prednji je rog ponovno {irok i voluminozan jer sadr`ava skupine jezgara od kojih polazi inervacija za nogu.

Poprje~ni presjeci kralje`ni~ke mo`dine

55

3 5 13 12 10 11 9

A Cervikalni dio kralje`ni~ne mo`dine 1 2 4 5

B Torakalni dio kralje`ni~ne mo`dine

7 6 11 9

1 2 4 3 12 10

C Lumbalni dio kralje`ni~ne mo`dine

11 9

1 2 4

D Sakralni dio kralje`ni~ne mo`dine

8 12 10 11 9

Kralje`ni~na mo`dina

1 2 4

56

Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci: Kralje`ni~na mo`dina Uzlazni (ascendentni) putevi (A–D)

Kralje`ni~na mo`dina

Putevi anterolateralnoga funikula (A)

Tractus spinothalamicus lateralis (A1). Oskudno mijelinizirana uzlazna vlakna stra`njih korjenova (A2) granaju se u dorzolateralnom traktusu (Lissauer) te zavr{avaju na stanicama `elatinozne supstancije i ostalog dijela stra`njega roga (1. neuron osjetnog puta). Od tih stanica polaze aksoni koji kroz commisura alba prelaze na suprotnu stranu i u anterolateralnom snopu odlaze do talamusa (2. neuron). Lateralni spinotalami~ki put prenosi osjet boli i topline, te eksteroceptivne i proprioceptivne podra`aje. Put je organiziran somatotopi~no: sakralna (S) i lumbalna (L) vlakna smje{tena su dorzolateralno, a torakalna (Th) i cervikalna (C) vlakna prolaze ventromedijalno. Aksoni koji prenose osjet boli prolaze vjerojatno povr{inski, a dublje su vlakna za prijenos osjeta topline. Tractus spinothalamicus anterior (A3). Aferentni aksoni (A1) (1. neuron) dijele se u uzlazne i silazne ogranke koji zavr{avaju na stanicama stra`njega roga. Aksoni tih stanica prelaze na suprotnu stranu, te uzlaze do talamusa i prenose osjet gruboga pritiska i dodira (2. neuron). Prednji i lateralni spinotalami~ki put zajedni~ki se nazivaju put protopati~kog osjeta (str. 328). Tractus spinotectalis (A5) prenosi osjet boli do tektuma mezencefalona (su`enje zjenica prilikom boli). Uzlazni putevi stra`njega funikula (C, D)

Fasciculus gracilis (Goll) (C6) i fasciculus cuneatus (Burdach) (C7). Debela, izrazito mijelinizirana vlakna uzlaze bez sinapti~koga prekap~anja kroz stra`nji funikul (1. neuron) i zavr{avaju na jezgrama stra`njega funikula (2. neuron) (str. 140 B5 i B6). Oni prenose eksteroceptivne i proprioceptivne impulse epikriti~kog osjeta (eksteroceptivni: obavijesti o smje{taju i kakvo}i osjeta dodira; proprioceptivni: obavijesti o polo`aju

udova i dr`anju tijela). Putevi su stra`njeg funikula organizirani somatotopi~no: sakralna vlakna prolaze medijalno, a lateralnije su smje{tena lumbalna i torakalna vlakna (fasciculus gracilis). Vlakna od Th3 do C2 smje{tena su najlateralnije i tvore fasciculus cuneatus. Od uzlaznih aksona odvajaju se kratke descendentne kolaterale (C8) koje zavr{avaju na stanicama stra`njega roga i tvore dobro ograni~ene snopove, i to u vratnome dijelu kralje`ni~ne mo`dine Schultzeov snop (D9), u torakalnom dijelu Flechsigovo ovalno polje (D10) i u kri`nome dijelu Philipe-Gombaultov trokut (D11). Putevi lateralnog funikula za mali mozak (B)

Tractus spinocerebellaris posterior (Flechsig) (B12) polazi od stanica nucleus dorsalis (Clarck) (B13) (2. neuron) gdje zavr{avaju aferentna vlakna stra`njih korjenova (1. neuron). Put prolazi uz rub lateralnoga funikula iste strane do maloga mozga i uglavnom prenosi propriocepcijske podra`aje iz zglobova, tetiva i mi{i}nih vretena. Tractus spinocerebellaris anterior (Gowers) B14 polazi od stanica smje{tenih u stra`njemu rogu (2. neuron). Aksoni uzlaze uz ventrolateralni rub iste i suprotne strane kralje`ni~ne mo`dine do maloga mozga, prenose}i eksterocepcijske i propriocepcijske podra`aje. Oba su puta za mali mozak organizirana somatotopi~no: sakralna su vlakna smje{tena dorzalno, a lumbalna i torakalna ventralnije. Tractus spinoolivaris (B15) i tractus spinovestibularis (B16) polaze od stanica stra`njega roga vratnoga dijela kralje`ni~ne mo`dine i uglavnom prenose propriocepcijske podra`aje do donje olive i vestibularnih jezgara. A–C17 neuroni spinalnoga ganglija (1. neuron) (str. 70 A7).

Uzlazni putevi

14 12

14 2

57

17

L 12

Th

13

S 4

1

L

4

16

Th

14 15

2

B Tractus spinocerebellaris ventralis et dorsalis 17

S L Th

1

7

C

3

5

A Tractus spinothalamicus lateralis et ventralis

C1

C8

6 Th L S

6 7 17

8

9

C

10

L

17 11 8

S D Silazna vlakna stra`njega funikula C Fasciculus gracilis et fasciculus cuneatus

Kralje`ni~na mo`dina

S

58

Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci: Kralje`ni~na mo`dina Silazni (descendentni) putevi (A–C)

Kralje`ni~na mo`dina

Tractus corticospinalis, piramidni put (A)

Najve}i broj aksona piramidnoga puta polazi iz precentralne vijuge i podru~ja mo`dane kore koja su smje{tena ispred te vijuge (polja 4 i 6) (str. 310 A1, A2). No, dio vlakana vjerojatno polazi i iz podru~ja kore parijetalnoga re`nja. U donjemu dijelu produ`ene mo`dine prelazi oko 80% vlakana na suprotnu stranu i tu oblikuju decussatio pyramidum (A1), te potom tvore tractus corticospinalis lateralis (A2) koji prolazi kroz lateralni funikul. Preostala petina aksona neukri`eno tvori tractus corticospinalis anterior (A3) i prolazi kroz prednji funikul te ukri`uje stranu tek na razini gdje zavr{avaju. Vi{e od polovice aksona kortikospinalnoga puta zavr{ava u vratnome dijelu kralje`ni~ne mo`dine (za inervaciju ruku), a ~etvrtina zavr{ava u lumbosakralnome dijelu (za inervaciju nogu). U lateralnome snopu kralje`ni~ne mo`dine postoji somatotopi~ni raspored i `iv~ana vlakna za nogu smje{tena su povr{inski, a vlakna za tijelo i ruku prolaze dublje. Najve}i broj aksona zavr{ava na interneuronima koji podra`aje za voljnu motoriku prenose na stanice prednjega roga i tako|er preko interneurona uzrokuju izrazitu kortikalnu inhibiciju (str. 310 i str. 320). Ekstrapiramidni putevi (B)

Ekstrapiramidni putevi silazni su sustavi koji polaze iz mo`danoga debla i utje~u na motoriku (str. 312). To su: – tractus vestibulospinalis (B4) (ravnote`a, tonus mi{i}a), – tractus reticulospinalis ventrolateralis (B5) iz mosta, – tractus reticulospinalis lateralis (B6) iz produ`ene mo`dine i – tractus tegmentospinalis (B7) iz srednjega mozga. Tractus rubrospinalis (B8) (u ~ovjeka njemu odgovara tractus tegmentospinalis) i tractus tectospinalis (B9) zavr{avaju u vratnome dijelu kralje`ni~ne mo`di-

ne, a utje~u samo na diferenciranu motoriku glave i ruke. Tractus longitudinalis medialis (B10) sadr`ava razli~ite sustave aksona mo`danoga debla (str. 142). Autonomni putevi (C)

Autonomne puteve ~ine oskudno mijelinizirani i nemijelinizirani aksoni koji malokad tvore jasno ograni~ene snopove. Tractus paraependymalis (C11) prolazi s obiju strana sredi{njega kanala. Uzlazna i silazna vlakna toga puta se`u sve do hipotalamusa u me|umozgu i prenose podra`aje vezane uz spolne funkcije, mokrenje i defekaciju. Ventralno od lateralnoga piramidnog puta prolaze silazni putevi za vazokonstrikciju i izlu~ivanje znoja (Foerster) (C12), a somatotopi~no su raspore|eni poput tractus corticospinalis lateralis. Prikaz puteva (D, E) Na poprje~nim presjecima kralje`ni~ne mo`dine ne mogu se raspoznati pojedini putevi. Neki se putevi mogu prikazati tek u posebnim uvjetima, prilikom eksperimentalnih o{te}enja i ozljeda kralje`ni~ne mo`dine. U tijeku razvoja putevi mijeliniziraju u razli~ito vrijeme pa ih katkad mo`emo razlikovati, npr. piramidni put (D2) koji kasno mijelinizira. Nakon o{te}enja degeneriraju aksoni koji su odvojeni od stani~noga tijela i tako se o{te} enja mogu prikazati u podru~ju kralje`ni~ne mo`dine kroz koje put prolazi, npr. fasciculus gracilis (E13).

Klini~ki osvrt: Tijekom sazrijevanja motornih puteva javljaju se neki refleksi koji nestanu do odrasle dobi. Me|utim, u slu~aju patologije sredi{njega `iv~anoga sustava (piramidni put) oni se mogu zadr`ati ili ponovo pojaviti. Jedan primjer je Babinski refleks, gdje se ekstenzija no`nih prstiju (prvenstveno palca) javlja nakon stimulacije lateralnog plantarnog podru~ja. Pozitivni znak Babinskog u odrasla ~ovjeka pru`a nam korisne dijagnosti~ke informacije.

Silazni putevi, prikaz puteva

6 10

8 1

9 4 5

B Silazni (descendentni) putovi

3

2

C

S Th L

11 12

C Autonomni putovi A Tractus corticospinalis anterior et lateralis (piramidni puti)

13

2

D Nemijelinizirani piramidni put u dojen~eta

E Degeneracija fasciculus gracilis nakon ozljede kralje{ni~ne mo`dine

Kralje`ni~na mo`dina

7

59

60

Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci: Kralje`ni~na mo`dina

Kralje`ni~na mo`dina

Krvne `ile kralje`ni~ne mo`dine (A–E) Kralje`ni~na mo`dina dobiva krv iz dvaju izvora, i to iz aa. vertebrales i iz segmentalnih arterija (aa. intercostales et aa. lumbales). Prije spajanja lijeve i desne arteriae vertebrales (A1) od njih se odijele dvije tanke aa. spinales posteriores koje oblikuju mre`u malih arterija na stra`njoj strani kralje`ni~ne mo`dine. U razini ukri`enja piramida od vertebralnih arterija odlaze jo{ dva ogranka koji se udru`uju u a. spinalis ventralis (A2), koja prolazi po prednjoj strani kralje`ni~ne mo`dine, uz ulaz u sulcus ventralis. Segmentalne arterije (C3). Rami spinales (C5) odjeljuju se od dorzalnih ogranaka (C4) segmentalnih arterija i od vertebralnih arterija, te prolaze kroz intervertebralne otvore. Potom se dijele na dorzalne i ventralne radikularne ogranke i opskrbljuju krvlju korjenove mo`dinskih `ivaca i ovojnice kralje`ni~ne mo`dine. Od 31 para samo 8 do 10 parova spinalnih arterija se`e do kralje`ni~ne mo`dine i pridonosi njezinoj opskrbi krvlju. Raznolike su razine gdje radikularne arterije pristupaju kralje`ni~noj mo`dini i razli~ita su promjera. Najve}a arterija ulazi u razini lumbalne intumescencije, izme|u Th12 i L3 (a. radicularis magna) (A6). A. spinalis ventralis najdeblja je u razini vratnoga i slabinskoga pro{irenja. U sredini ko{noga dijela kralje`ni~ne mo`dine arterija je izrazito stanjena i to je istodobno grani~no mjesto izme|u dvaju podru~ja opskrbe radikularnim arterijama. Taj dio kralje`ni~ne mo`dine najpodlo`niji je o{te}enjima zbog poreme}aja krvnog optjecaja (A, strjelica). Varijacije radikularnih arterija omogu}uju da o{te}enja mogu zahvatiti i druge dijelove kralje`ni~ne mo`dine. Velik broj malih arterija, aa. sulcocommissulares (D7), odjeljuje se od prednje spinalne arterije i ulazi u sulcus ventralis. U vratnome i prsnome dijelu kralje`ni~ne mo`dine se`u do bijele komisure gdje

naizmjeni~no zaokre}u u desnu ili u lijevu polovicu kralje`ni~ne mo`dine, a u slabinskom i u kri`nom dijelu kralje`ni~ne mo`dine dijele se na dvije grane. Prednja spinalna arterija daje i ogranke koji se spajaju sa stra`njom spinalnom arterijom pa je kralje`ni~na mo`dina okru`ena krvno`ilnim prstenom (vasocorona) (D8) od kojeg odlaze ogranci u bijelu tvar. Na injekcijskim je preparatima vidljivo kako je siva tvar mnogo obilatije vaskularizirana nego bijela tvar (D). Opskrbna podru~ja (E). A. spinalis ventralis opskrbljuje prednje rogove, osnovicu stra`njih rogova i najve}i dio anterolateralnoga funikula (E9). Aa. spinales dorsales (E10) opskrbljuju stra`nje funikuluse i ostatak stra`njih rogova. Rubno podru~je anterolateralnoga funikula opskrbljuje splet vazokorone (E11). Spinalne vene (B) tvore splet u kojemu su va`ne v. spinalis anterior i dvije vv. spinales posteriores. Od toga venskoga spleta uz korjenove mo`dinskih `ivaca odlaze vene koje se otvaraju u epiduralni venski splet (vidi 2. svezak). Spinalne vene nemaju zalistaka sve do mjesta gdje probiju duru mater. C12 aorta.

Krvne `ile kralje`ni~ne mo`dine

61

1 2

C1

5

Kralje`ni~na mo`dina

C3 C5 3 4

Th 1

12

C Dolaze}e krvne `ile

Th 3

Th 5

Th 8 8

Th10 7

2

D Vaskularizacija kralje`ni~ne mo`dine 6

L2

10

L5

11

A B Arterije i vene kralje`ni~ne mo`dine

9

E Opskrbna podru~ja arterija kralje`ni~ne mo`dine (prema Gillilanu)

62

Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci: Kralje`ni~na mo`dina

Kralje`ni~na mo`dina

Spinalni gangliji i stra`nji korijen (A–H) Svaki stra`nji korijen kralje`ni~ne mo`dine ima vretenasto pro{irenje, ganglion spinale (A), koje tvori nakupina osjetnih neurona. Nastavci tih neurona dijele se na dva ogranka, i to periferni, te centralni koji ulazi u kralje`ni~nu mo`dinu (str. 70, A7). Tijela su neurona poredana u skupine ili nizove stanica, koji se nalaze izme|u snopova `iv~anih vlakana. Razvoj ganglija (C). Neuroni se razvijaju iz lateralnih dijelova neuralne plo~e (C1), koji ne sudjeluju u stvaranju neuralne cijevi, nego na njezinoj lijevoj i desnoj strani oblikuju neuralne grebene (C2). Stoga mo`emo smatrati da su spinalni gangliji periferno dislocirani dio sive tvari kralje`ni~ne mo`dine. Ostale strukture koje se razvijaju iz neuralnoga grebena su stanice vegetativnih ganglija, paraganglija i sr`i nadbubre`ne `lijezde. Od ~ahure (A3) spinalnoga ganglija, koja se nastavlja u perineurij mo`dinskih `ivaca, prema unutra{njosti su usmjereni snopovi vezivnoga tkiva {to tvore ovojnicu oko svakoga neurona (endoganglijsko vezivno tkivo) (B4). Unutra{nju ovojnicu ~ine ektodermalne satelitske stanice (BE5) koje su obavijene bazalnom membranom i mogu se usporediti sa Schwannovim stanicama perifernih `ivaca. Veliki neuroni (B6, E) s mijeliniziranim nastavkom zavijenim poput glomerula ~ine samo tre}inu svih stanica. Oni prenose podra`aje epikriti~koga osjeta (str. 326). Ostale srednje velike i male ganglijske stanice vjerojatno prenose osjet boli te osjete iz crijeva. Tako|er postoji i mali broj multipolarnih neurona. Razvoj ganglijskih stanica (D). Ganglijske stanice spinalnih ganglija prvotno su bile bipolarne stanice i u tijeku razvoja oba se nastavka spoje u jedinstveno stablo koje se grana poput slova T, pa govorimo o pseudounipolarnim stanicama. Stra`nji korijen deblji je od prednjega i sadr`ava razli~ito debele aksone od kojih su dvije tre}ine oskudno mijelinizirane ili

su pak nemijelinizirane. Tanka, oskudno mijelinizirana ili nemijelinizirana `iv~ana vlakna koja prenose impulse protopati~kog osjeta (str. 328) ulaze u kralje`ni~nu mo`dinu kroz lateralni dio stra`njega korijena (F7). Debeli, mijelinizirani aksoni prenose podra`aje epikriti~kog osjeta i u kralje`ni~nu mo`dinu ulaze kroz medijalni dio stra`njega korjena (F8). Na mjestu ulaska `iv~anih vlakana u kralje`ni~nu mo`dinu postoji usko podru~je gdje su mijelinske ovojnice stanjene pa se aksoni na tom mjestu doimaju nemijeliniziranima. To podru~je ~ini granicu izme|u sredi{njega i perifernoga `iv~anoga sustava (Redlich-Obersteinerova zona) (G). U elektronskomikroskopskoj slici (H) ta granica nije potpuno sukladna RedlichObersteinerovu podru~ju. Za svaki akson, prije ulaska u kralje`ni~nu mo`dinu, granica je njegov posljednji Ranvierov ~vor i sve do toga mjesta postoji periferna mijelinska ovojnica omotana bazalnom membranom (na slici H ozna~eno plavom bojom). Sljede}i, internodalni segment nema bazalnu membranu. Granicu nemijeliniziranih aksona ozna~uje bazalna membrana okolnih Schwannovih stanica. Bazalna membrana ~ini granicu koju probija samo akson.

Spinalni ganglij i stra`nji korijen

B Pove}an detalj slike A

3

5

6

4

1

2

2

C Razvoj spinalnoga ganglija 5

D Razvoj pseudounipolarnih ganglijskih stanica 8

E Stanice spinalnoga ganglija

7

F Stra`nji korijen spinalnoga `ivca

G Redlich-Obersteinerovo podru~je

H Stra`nji korijen, elektronskomikroskopska shema (prema Andresu)

Kralje`ni~na mo`dina

A Spinalni gangliji

63

64

Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci: Kralje`ni~na mo`dina

Kralje`ni~na mo`dina

Ovojnice kralje`ni~ne mo`dine (A–D) Kralje`ni~nu mo`dinu, u kralje`ni~nom kanalu obavijaju tri vezivne ovojnice, i to tvrda mo`dana ovojnica (pachymenix) ili dura mater (A1) i meka mo`dana ovojnica (leptomenix) koju ~ine arachnoidea spinalis (A2) i pia mater spinalis (A3). Dura mater spinalis vanjska je ovojnica i od pokosnice vertebralnoga kanala, endorhachis (A4), odijeljena je uskim prostorom, spatium epidurale (A5). Prostor je ispunjen masnim tkivom i sadr`ava obilat venski splet, plexus venosus vertebralis internus (vidi 2. svezak). Tvrda ovojnica kaudalno tvori duralnu vre}u (B6) koja se omata oko cauda equina (B7) i zavr{ava tankom niti {to se zajedno s filum terminale ve`e za pokosnicu trti~ne kosti (filum terminale durae matris spinali) (B8). Duralna je vre}a samo na gornjemu kraju pri~vr{}ena za kost, i to oko foramen magnum zatiljne kosti. Epiduralni prostor sadr`ava masno tkivo, vene i limfne `ile te tvori pomi~ni elasti~ni jastuk koji se zajedno s duralnom vre}om pomi~e pri pokretima kralje`nice i glave. Pregibanje glave povla~i duralnu vre}u prema gore i tako sprje~ava mehani~ki pritisak na vratni dio kralje`ni~ne mo`dine. Istodobno se iste`u korjenovi spinalnih `ivaca i krvne `ile (D9), a pri dorzalnoj se fleksiji skra}uju (D10). Neposredno uz unutra{nju povr{inu dure mater smje{tena je arachnoidea, koja ome|uje subarahnoidalni prostor, cavum subarachnoidale (AC11) ispunjen cerebrospinalnom teku}inom, liquor cerebrospinalis. Izme|u unutra{nje povr{ine dure mater i arahnoideje nalazi se kapilarni subduralni prostor, spatium subdurale, koji postaje izra`en samo u bolesnim stanjima (npr. pri subduralnom krvarenju). Dura mater i arahnoideja omataju korjenove `ivaca kralje`ni~ne mo`dine (AC12) i s njima ulaze u intervertebralne otvore te obavijaju i spinalni ganglij (A–C13). Obje ovojnice oko korjenova mo`dinskih `ivaca oblikuju ljevkaste d`epove koji su samo u proksimalnome dijelu ispunjeni

cerebrospinalnom teku}inom. Dura mater prelazi u epineurium (A14), a arachnoidea u perineurium (A15) mo`dinskih `ivaca. Dio korjenova `ivaca {to izlaze iz kralje`ni~ne mo`dine prije izlaska iz kralje`ni~noga kanala tvore radikularni `ivac (AC16) koji je u vratnome i u slabinskome dijelu kralje`ni~ne mo`dine uko{en prema dolje, a u srednjem, torakalnom dijelu ima smjer ukoso prema gore (C). Pia mater spinalis izravno obla`e povr{inski glijalni sloj kralje`ni~ne mo`dine i granica je izme|u mezodermalnih ovojnica i ektodermalnoga `iv~anog tkiva. Pia mater sadr`ava veliki broj si}u{nih krvnih `ila koje s povr{ine ulaze u kralje`ni~nu mo`dinu. Izme|u mekane i tvrde mo`dinske ovojnice s obiju strana kralje`ni~ne mo`dine razapeta je vezivna plo~ica, ligamentum denticulatum (A17), koja se za duralnu vre}u ve`e zup~astim nastavcima. Zup~asta sveza se`e od vratnoga do sredine slabinskoga dijela kralje`ni~ne mo`dine i odr`ava stalan polo`aj kralje`ni~ne mo`dine koja pluta u cerebrospinalnoj teku}ini.

Klini~ki osvrt: U sterilnim uvjetima mogu} e je iz donjega dijela duralne vre}e, koja sadr`ava samo vlakna cauda equine izvaditi cerebrospinalnu teku}inu za pretra`ivanje. Pritom bolesniku, koji je nagnut prema naprijed, iglu postupno ubadamo izme|u {iljastih nastavaka drugoga do petoga lumbalnog kralje{ka, sve dok iz igle ne po~ne kapati teku}ina (lumbalna punkcija) (E).

13 16

12

17

14 15

A Polo`aj kralje`ni~ne mo`dine u kralje`ni~nom kanalu, poprje~ni presek (prema Rauber-Kopsch) 13 12

B Cauda equina 13 16

7

6

11

C Prikaz kralje`ni~ne mo`dine s korjenovima mo`dinskih `ivaca, radikularnim `ivcem i spinalnim ganglijem. Prikaz s dorzalne strane 8

9

10

D Vratni dio kralje`ni~ne mo`dine pri fleksiji i ekstenziji vrata (prema Breigu)

E Lumbalna punkcija

65

Kralje`ni~na mo`dina

Ovojnice kralje`ni~ne mo`dine

66

Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci: Kralje`ni~na mo`dina

Kralje`ni~na mo`dina

Segmentalna inervacija (A–C) Tijelo kralje`njaka, s izuzetkom glave, mo`e se izvorno podijeliti na niz segmenata ili metamera. U ~ovjeka se ostatci segmentacije mogu vidjeti samo na kralje`nici, rebrima i u me|urebrenim mi{i}ima. Metamerija obuhva}a samo mezodermalna tkiva (miotomi, sklerotomi), ali ne i derivate ektoderma, pa nema segmenata kralje`ni~ne mo`dine. Postoje, me|utim, razine na kojima pojedini spinalni korjenovi ulaze u kralje`ni~nu mo`dinu i izlaze iz nje. Uo~ljiva naknadna segmentacija nastaje tek kad se korjenovi kralje`ni~ne mo`dine udru`e u mo`dinske `ivce koji izlaze kroz intervertebralne otvore. Osjetna vlakna mo`dinskih `ivaca inerviraju uska, to~no ograni~ena podru~ja ko`e nazvana dermatomi, ali je i to tako|er sekundarna segmentacija koja je samo izraz radikularne inervacije. Klini~ki osvrt: Dermatomi imaju veliku va`nost u dijagnostici i lokalizaciji o{te} enja kralje`ni~ne mo`dine. Poreme}aj osjetljivosti u pojedinim dermatomima upu}uje na razinu o{te}enja kralje`ni~ne mo`dine. Pri orijentaciji su osnovne dvije ravnine, i to ravnina koja prolazi kroz bradavice prsiju i odgovara granici izme|u Th4 i Th5 mo`dinskoga `ivca te ravnina {to prolazi kroz preponsku udubinu i pribli`no pokazuje granicu izme|u L1 i L2 mo`dinskoga `ivca. Prvi vratni mo`dinski `ivac nema svoj dermatom na ko`i tijela jer njegov stra`nji korijen nema spinalnoga ganglija ili je tek rudimentaran.

Granice su izme|u segmenata razli~ite za razli~ite vrste osjeta, tj. za osjet boli i dodira, za izlu~ivanje znoja i piloreakciju. Shema (A) prikazuje smanjenje osjetljivosti (hipoestezija) i prikazani su dermatomi, razmje{teni kru`no oko trupa i izdu`eni na udovima. Samo u podru~ju sredi{nje linije dermatomi mogu biti djelomi~no prekinuti (C7, L5). Za vrijeme rasta udova u tijeku embrionalnoga razvoja dermatomi se pomi~u prema distalnim dijelovima tijela (C).

Dermatomi se me|usobno preklapaju poput crjepova na krovu i to je vidljivo na slici. Me|usobno je preklapanje dermatoma vidljivo po podru~jima zahva}enim bolnim sindromima stra`njega korijena (hiperalgezijom) (B). Pri o{te}enju pojedinoga stra`njeg korijena obi~no nema poreme}aja osjeta jer u inervaciji svakog dermatoma sudjeluju i susjedni dermatomi. Dermatomi za bol i temperaturu su u`i, pa se kod ispitivanja osjetljivosti na ove modalitete osjeta mo`e prikazati ispad pojedina~nog segmenta.

Dermatomi

C4 C5 C6

C6 C7

Th 1

C8

A Dermatomi (prema Keeganu i Garretu)

Th 1 Th 6

Th 3

Th 6 Th 12 L1

Th 9

L3

C5 C6

C6 L 1 Th 12 C8

L5

C7

L2

S2 S3

S1

C8

L3

S2 S3 L4

L5 C3

C4

C5 S1

Th 1 Th 2

S1

L5

3 4

S2

L4

5 7

6 8

9 10 11 L1

12 L2

L3

B Preklapanje dermatoma (prema Försteru)

C3 4 5 6 7 8 Th 1 2 3

3 4 5 6 7 8

1 2 3

3 4 5 7 8

6 1

C Razvoj dermatoma na udovima (prema Bolku)

2 3

Kralje`ni~na mo`dina

C2 C3 C4 C5

C3

C7

67

68

Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci: Kralje`ni~na mo`dina

Kralje`ni~na mo`dina

Sindromi kralje`ni~ne mo`dine (A–C) Anatomska organizacija uvjetuje specifi~nost funkcionalnih poreme}aja nakon o{te}enja (lezije) kralje`ni~ne mo`dine. Ovisno o mjestu o{te}enja zahva}eni su razli~iti putevi, {to uzrokuje poreme}aj odre|enih funkcija. Potpuno presijecanje (totalna transsekcija) (A) prekida sve silazne motori~ke puteve pa nastaje potpuna kljenut ispod razine o{te}enja. Istodobno su prekinuti i svi uzlazni senzibilni putevi pa ni`e od mjesta o{te}enja nastaje potpuni gubitak svih osjeta. Ako je o{te}enje iznad kri`noga dijela kralje`ni~ne mo`dine, izostane i voljna uskla|enost pra`njenja mokra}nog mjehura i debeloga crijeva. Pri o{te}enju pak iznad slabinskoga pro{irenja obje su noge uzete (paraplegia), a ako je ozljeda iznad vratnoga pro{irenja, uzete su i ruke (tetraplegia). Jednostrano presijecanje polovice kralje`ni~ne mo`dine (hemisekcija) (B) uzrokuje sliku Brown-Sequardova sindroma. Ako su, primjerice, lijevom hemisekcijom prekinuti lateralni i prednji kortikospinalni put (B1), nastaje kljenut lijeve strane tijela. Presijecanje vazomotornih puteva uzrokuje vazomotorne kljenuti na istoj strani tijela, a prekidanje stra`njega funikula (B2) i stra`njega spinocerebelarnog puta (B3) ima kao posljedicu opse`no o{te}enje dubokog osjeta (osjet polo`aja). Na strani ozljede pojavljuje se i hiperestezija, pa i lagani dodir postaje bolan. Uzrok je hiperestezije manjak epikriti~kog osjeta zbog prekida puteva stra`njega snopa, a odr`an je protopati~ki osjet ~iji putevi ukri`uju stranu i uzlaze kroz anterolateralni snop suprotne strane tijela (B4). Napokon, na neozlije|enoj strani nedostaje osjet topline i boli jer lateralni spinotalami~ki put ukri`uje stranu, a prekinut je na suprotnoj, o{te}enoj strani (B5). Zona anestezije (B6) koja nastaje na ozlije|enoj strani iznad ozljede zbog uni{tene zone ulaska stra`njega korijena na toj razini uzrokuje izolirani poreme}aj osjeta.

Sredi{nje o{te}enje (centralna lezija) (C) kralje`ni~ne mo`dine uzrokuje izolirane poreme}aje osjeta. Ispod razine ozljede odr`an je epikriti~ki osjet koji prenose putevi stra`njega snopa iste strane (C2). Istodobno postoji manjak osjeta boli i topline (analgezija i termoanestezija) jer su `iv~ana vlakna za osjet prekinuta u podru~ju njihova ukri`enja u bijeloj komisuri (C5).

A Potpuna transsekcija kralje`ni~ne mo`dine

1 3 5

4 2

6

B Brown-Sequardov sindrom nakon hemisekcije kralje`ni~ne mo`dine

2

5

C Izoliran poreme}aj senzibilnosti nakon sredi{njeg o{te}enja kralje`ni~ne mo`dine

69

Kralje`ni~na mo`dina

Sindromi kralje`ni~ne mo`dine

70

Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci

Kralje`ni~na mo`dina

Periferni `ivci Mo`dinske `ivce mogu oblikovati ~etiri vrste vlakana, i to: – somatomotori~ka (eferentna) vlakna (A1) za inervaciju poprje~noprugastih mi{i}a, – somatosenzibilna (aferentna) vlakna (A2) za ko`ni osjet, – visceromotori~ka vlakna (A3) za glatko mi{i}je i – viscerosenzibilna vlakna (A4) za unutra{nje organe. @ivci kralje`ni~ne mo`dine naj~e{}e sadr`avaju nekoliko vrsta `iv~anih vlakana, tj. oni su mje{oviti `ivci. Iz kralje`ni~ne mo`dine vlakna izlaze na sljede}i na~in: somatomotori~ka vlakna polaze od stanica prednjega roga (A5) i izlaze kroz prednji korijen (A6); somatosenzibilna i viscerosenzibilna vlakna izlaze iz `iv~anih stanica spinalnoga ganglija (A7), visceromotori~ka polaze iz postrani~noga roga (A8) i izlaze preko prednjega korijena. Prednji i stra`nji korijen udru`uju se u mo`dinski `ivac (A10) koji sadr`ava sva `iv~ana vlakna. Kratko `iv~ano stablo potom se dijeli na ~etiri osnovne grane: – ramus meningeus (A11), povratna osjetna grana koja je usmjerena prema mo`dinskim ovojnicama, – ramus dorsalis (A12), – ramus ventralis (A13) i – ramus communicans (A14). Stra`nje grane, ramus dorsalis, motori~ki inerviraju duboke (autohtone) mi{i}e le|a, te osjetno inerviraju ko`u s obiju strana kralje`nice (str. 84). Prednji ogranak, ramus ventralis, motori~ki inervira mi{i}je prednje i lateralne strane trupa, te mi{i}e udova, a osjetno inervira odgovaraju}a podru~ja ko`e. Komunikantna grana, ramus communicans, spoj je s autonomnim ganglijem (A15) (autonomni `iv~ani sustav, str. 294). Komunikantna grana naj~e{}e ima dva zasebna ogranka, i to ramus communicans albus (A16) (mijelinizirana) i ramus communicans griseus (A17) (nemijelinizirana). Ramus al-

bus dovodi visceromotori~ka vlakna u simpati~ki ganglij i tu se prekap~ava, a aksoni neurona ganglija su postganglionarna vlakna (str. 298 A) i preko ramus griseus dio njih se priklju~uje mo`dinskim `ivcima.

@iv~ani spletovi (B) U razini ogranaka za udove prednje grane mo`dinskih `ivaca tvore spletove (plexus) u kojima se mije{aju vlakna nekoliko mo`dinskih `ivaca. Spletovi su usmjereni na periferiju i zavr{avaju kao periferni `ivci s potpuno novom distribucijom vlakana u odnosu na spinalne `ivce. Plexus cervicalis (str. 72). Vratni splet `ivaca tvore rami ventrales prvih ~etiriju spinalnih `ivaca (C1–C4). Iz njega izlaze sljede}i `ivci: n. occipitalis minor (B18), n. auricularis magnus (B19), n. transversus colli (B20), nn. supraclaviculares (B21), n. phrenicus (B22), te korijen od ansa cervicalis profunda (B23). Plexus brachialis (str. 74). Splet ruke nastaje od rami ventrales spinalnih `ivaca C5 do C8 i dijelom od prednjeg ogranka Th1. U odnosu na klju~nu kost na spletu razlikujemo pars supraclavicularis i pars infraclavicularis. Rami ventrales prolaze kroz skalenski otvor i dospiju u vanjski trokut vrata gdje iznad klju~ne kosti ~ine tri glavna snopa: – truncus superior (B24) (C5, C6), – truncus medius (B25) (C7) i – truncus inferior (B26) (C8, Th1). Ova tri nabrojena `ivca tvore pars supraclavicularis (str. 74). Ispod klju~ne kosti nastaju tri sekundarna snopa, koji se definiraju prema polo`aju u odnosu na a. axillaris (B27), i to: – fasciculus lateralis (B28) (str. 74) (nastaje od prednjih grana truncus superior i medius), – fasciculus medialis (B29) (str. 78) (nastaje od prednje grane truncus inferior) i – fasciculus posterior (B30) (str. 80) (nastaje od stra`njih grana svih triju korjenova).

Zajedni~ki prikaz perifernih `ivaca, plexus cervicalis i brachialis

71

9 7

Kralje`ni~na mo`dina

11 8 5 12 6 4 13 1

3

2

10

A Zajedni~ki prikaz perifernih `ivaca

17 15 16

C1 19 14

18

C2 C3 C4 C5 23

B Plexus cervicalis i plexus brachialis (preparat prof. Platzera)

C6

20 21

plexus cervicalis

C7

Plexus brachialis dio lateralnoga fascikulusa dio medijalnoga fascikulusa dio stra`njega fascikulusa

24

C8 25

Th 1 26 31 30 27 37

28

32

29

33

38

34 35

36

22

Kralje`ni~na mo`dina

72

Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci: Periferni `ivci Iz lateralnoga fascikula izlazi n. musculocutaneus (B31). Preostala vlakna zajedno sa vlaknima medijalnoga fascikula ~ine petlju medijanoga `ivca (B32) (str. 76 AC1) i ujedinjuju se u n. medianus (B33). Iz medijalnoga fascikula izlaze n. ulnaris (B34), n. cutaneus antebrachii medialis (B35) i n. cutaneus brachii medialis (B36). Stra`nji fascikul prvo daje n. axillaris (B37), a zatim se nastavlja kao n. radialis (B38).

Plexus cervicalis (C1–C4) (A–D) Mi{i}na inervacija (A). Iz prednjih grana (rami ventrales) izlaze kratki `ivci i ulaze u duboko vratno mi{i}je: mm. recti capitis anterior (A1) et lateralis, m. longus capitis i m. longus colli (A3). Iz prednje grane C4 odlaze `ivci za gornji dio m. scalenus anterior (A4) i za m. scalenus medius (A5). Prednje grane C1–C3 tvore ansa cervicalis profunda (C6): vlakna C1 i C2 pristupaju na n. hypoglossus (AC7) i od njega odlaze kao radix superior (anterior) (AC8) (vlakna za m. thyrohyoideus ¢A9£ i m. geniohyoideus koja dalje nastavljaju u sastavu n. hypoglossus). Radix superior spaja se s radix inferior (posterior) (AC10) (C2 i C3) u ansa cervicalis koja daje grane za infrahioidne mi{i}e: m. omohyoideus (A11), m. sternothyreoideus (A12) i m. sternohyoideus (A13). Osjetna inervacija ko`e (B, C). Osjetni `ivci vratnoga spleta prolaze iza m. sternocleidomastoideus, i probiju se kroz fasciju te tu tvore punctum nervosum (B14). Od tog se mjesta `ivci razilaze i usmjereni su prema glavi, vratu i ramenu: n. occipitalis minor (BC15) (C2, C3) odlazi prema zatiljku, n. auricularis magnus (BC16) (C3) u okolicu uha (u{ka, u{na resica, podru~je kuta donje ~eljusti). N. transversus colli (BC17) (C3) inervira gornje podru~je vrata sve do podbratka. Nn. supraclaviculares (BC18) (C3, C4) inerviraju podru~je fossae supraclavicularis i podru~je ramena.

Inervacijsko podru~je n. phrenicus (C, D). N. phrenicus (D19) (C3, C4) sadr`ava vlakna ~etvrtoga i, ~esto, tre}ega spinalnog `ivca. @ivac prelazi preko m. scalenus anterior i ispred a. subclavia dospije u gornji otvor prsnoga ko{a. Kroz sredoprsje `ivac prolazi sve do o{ita i daje pobo~ne tanke ogranke za osjetnu inervaciju osr~ja, rami pericaridiaci (D20). Na gornjoj se o{itnoj plohi `ivac razgranjuje i motorno inervira o{it (D21). Sitne gran~ice osjetno inerviraju pleuru na gornjoj strani o{ita i na donjoj strani o{ita peritonej, te peritonealne ovojnice organa gornjega dijela trbuha. Klini~ki osvrt: O{te}enje vratnoga dijela kralje`ni~ne mo`dine ili pak korjenova u razini C3 do C5 uzrokuje kljenut o{ita i poreme}aj disanja. Pri kljenuti mi{i}ja prsnoga ko{a mogu}e je odr`avati disanje ako nije o{te}en n. phrenicus.

Rami dorsales (C1–C8) Stra`nje grane cervikalnih `ivaca, rami dorsales, motori~ki inerviraju autohtono mi{i}je {ije, te osjetno ko`u istoga podru~ja. Prva stra`nja cervikalna grana obiluje motori~kim vlaknima i nastavlja se u n. suboccipitalis koji inervira male mi{i}e oko zatiljne kosti, atlasa i aksisa. Od drugoga vratnog `ivca odlazi n. occipitalis major i se`e do zatiljka, gdje osjetno inervira ko`u sve do tjemena (str. 84). Ramus dorsalis tre}ega vratnoga spinalnog `ivca, n. occipitalis tertius, inervira ko`u zatiljka. Preostale dorzalne grane vratnih spinalnih `ivaca osjetno inerviraju donje podru~je ko`e vrata te motori~ni inerviraju autohtono mi{i}je istoga podru~ja. Inervacija ko`e (B): podru~je koje inerviraju isklju~ivo `ivci (autonomna inervacija) vratnoga spleta je prikazano tamnoplavo, a podru~je do kojih najdalje se`e inervacija (maksimalna inervacija) od `ivaca vratnoga spleta je prikazano svijetloplavo.

Plexus cervicalis

1 2

C1

3

C2

C2 15

C3

C3

5

16

4

13

8

C4

8

9

C1

7

6

10

C4 17

12 10

11

18

19

C Plexus cervicalis A Plexus cervicalis motori~ka inervacija

19

15 16 17

14 18

20

21

21

B Plexus cervicalis, osjetna inervacija ko`e (prema Lanz-Wachsmuthu) D Podru~ja inervacije freni~noga `ivca

Kralje`ni~na mo`dina

7

73

74

Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci: Periferni `ivci

Kralje`ni~na mo`dina

Plexus brachialis (C5–Th1) Periferna osjetna inervacija. Inervacija ko`e `ivcima brahijalnoga spleta donekle se razlikuje od radikularne inervacije (str. 66). Inervacijska podru~ja susjednih `ivaca znatno se preklapaju. Podru~je koje je inervirano isklju~ivo jednim `ivcem autonomno je podru~je inervacije (tamnoplavo), a podru~je gdje prevladava inervacija pripadaju}ega `ivca, ali u inervaciji sudjeluju i susjedni `ivci, nazivamo maksimalno podru~je inervacije (svijetloplavo). Klini~ki osvrt: Pri o{te}enju ili prekidu `ivca autonomno je podru~je potpuno neosjetljivo (anestezija), a u rubnom je podru~ju osjet umanjen (hipoestezija).

Takva gornja kljenut ru~noga spleta (Erbova kljenut) mo`e nastati zbog i{~a{enja ramenoga zgloba, pri ro|enju ili pak pri nepravilnu polo`aju ramena za vrijeme dugotrajna kirur{koga zahvata. Kod o{te}enja pars infraclavicularis brahijalnoga spleta dolazi do donje kljenuti ru~noga spleta (Klumpkeova kljenut). Kod ove kljenuti zahva}eni su mali mi{i}i {ake, i eventualno fleksori podlaktice.

Pars infraclavicularis (D–F) Iz tri glavna debla ventralnih ogranaka, truncus superior, medius i inferior, nastaju tri fascikula, fasciculus lateralis, medialis i posterior, koji su nazvani prema polo`aju u odnosu na aksilarnu arteriju. Fasciculus lateralis

Pars supraclavicularis (A–C) Iz pars supraclavicularis brahijalnoga spleta izlaze motori~ki `ivci koji inerviraju mi{i}e ramenog obru~a. Stra`njoj i postrani~noj stijenci prsnoga ko{a usmjereni su: n. dorsalis scapulae (A1) (C5) za m. levator scapulae (C2) i mm. rhomboidei minor (C3) et major (C4), n. thoracicus longus (A5) (C5–C7) ~ije grane zavr{avaju u zupcima m. serratus anterior (B6) i n. thoracodorsalis (A7) (C7, C8), {to inervira m. latissimus dorsi (C8). Mi{i}e na stra`njoj plohi lopatice (m. supraspinatus ¢C9£ i m. infraspinatus ¢C10£) inervira n. suprascapularis (A11) (C5, C6), a mi{i}e na prednjoj plohi lopatice inerviraju nn. suprascapulares (A12) (C5–C7), koji tako|er inerviraju i m. teres major (C13). Na prednju plohu prsnoga ko{a pristupaju i n. subclavius (A14) (za m. subclavius) (B15) te n. pectoralis lateralis (A16) (C5–C7) i n. pectoralis medialis (A17) (C7–Th1), koji inerviraju m. pectoralis major (B18) i m. pectoralis minor (B19). Klini~ki osvrt: O{te}enje pars supraclavicularis uzrokuje kljenut mi{i}a ramenog obru~a i ozlje|enik ne mo`e podizati nadlakticu.

Iz lateralnoga fascikula brahijalnoga spleta izlaze n. musculocutaneus i n. medianus. N. musculocutaneus (C5–C7) (D–F). @ivac probija m. coracobrachialis i potom prolazi izme|u m. biceps brachii i m. brachialis do prednje strane lakta. @ivac daje grane (E20) za mi{i}e fleksore nadlaktice: za m. coracobrachialis (D21), za m. biceps brachii, caput breve (D22) et caput longum (D23) i za m. brachialis (D24). Osjetna vlakna polaze od lakta kroz fasciju podlaktice i tvore n. cutaneus antebrachii lateralis (D–F25) koji inervira ko`u lateralne strane podlaktice. Pri ozljedi `ivca potpuno nestaje osjet na malom podru~ju lakatne udubine i smanjen je osjet do sredine podlaktice. Inervacija ko`e (F): podru~je autonomne inervacije `ivca je prikazano tamnoplavo, a podru~je maksimalne inervacije `ivca je prikazano svjetloplavo. Klini~ki osvrt: Istezanje tetive bicepsa medicinskim ~eki}em izaziva refleks bicepsa (fleksiju podlaktice); ovaj refleks ide preko n. musculocutaneus.

Plexus brachialis C4

75

15

C5

1

C6

18

11

C8

Th 1

6

5

14

6 7

17

16 7

12

B Motori~ka inervacija pars supraclavicularis (prikaz s prednje strane)

5

A Pars supraclavicularis plexus brachialis

D N. musculocutaneus (motori~ka inervacija) (prema Lanz-Wachsmuthu)

21 2 22

C5 C6 C7

3 9

23

4 10 24

25

25

20

13

8 25

C Motori~ka inervacija pars supraclavicularis (prikaz sa stra`nje strane)

E Grananje n. musculocutaneus F Osjetna inervacija ko`e

Kralje`ni~na mo`dina

19

C7

76

Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci: Periferni `ivci Pars infraclavicularis, nastavak

Kralje`ni~na mo`dina

Fasciculus lateralis, nastavak (A–D)

N. medianus (C6–Th1) (A–C). Dijelovi lateralnoga i medijalnoga fascikula ru~noga spleta ispred a. axillaris tvore petlju medijanoga `ivca (AC1) i ujedinjuju se u n. medianus. @ivac ulazi u sulcus bicipitalis medialis, iznad a. brachialis i se`e sve do lakatne jame, gdje prolazi izme|u dviju glava m. pronator teres i usmjeren je u podlakticu. @ivac izme|u m. flexor digitorum superficialis i m. flexor digitorum profundus prolazi do ru~noga zgloba. Pri prolasku kroz canalis carpi le`i povr{inski izme|u tetiva m. flexor carpi radialis i m. palmaris longus i u kanalu se dijeli na zavr{ne grane. Rami musculares (C2) inerviraju mi{i}e pronatore i najve}im dijelom fleksore podlaktice: m. pronator teres (A3), m. flexor carpi radialis (A4), m. palmaris longus (A5) i m. flexor digitorum superficialis, caput radiale (A6) i caput humeroulnare (A7). U lakatnoj se jami od `ivca odijeli n. interosseus antebrachii anterior (AC8), koji po interosealnoj membrani se`e do m. pronator quadratus (A9). Tako|er daje grane za m. flexor pollicis longus (A10) i za radijalni dio m. flexor digitorum profundus. U donjoj se tre}ini podlaktice odjeljuje osjetna grana, ramus palmaris n. mediani (A–C11), za inervaciju tenara, radijalne strane korijena {ake i {aku. Nakon {to pro|e kroz karpalni kanal `ivac se dijeli na tri grane: nn. digitales palmares communes I-III (A–C12), koji se na razini metakarpofalangealnoga zgloba dijele na po dva nn. digitales palmares proprii (A–C13). Od n. digitalis palmaris communis I odlazi grana za tenar (m. abductor pollicis brevis ¢A14£, caput superficiale m. flexor pollicis brevis ¢A15£ i m. opponens pollicis ¢A16£). Nn. digitales palmares communes inerviraju mm. lumbricales I–III (A17) i dolaze do prostora izme|u prstiju, gdje se dijele na po dva ogranka, gdje svaki par nn. di-

gitales palmares proprii osjetno inervira postrani~ne dijelove prostora izme|u prstiju. Prvi par `ivaca inervira ulnarnu stranu palca i radijalnu stranu ka`iprsta, drugi ulnarnu stranu ka`iprsta i radijalnu stranu srednjaka, tre}i ulnarnu stranu srednjega prsta i radijalnu stranu prstenjaka. Inervacijsko podru~je nn. proprii zavr{ava dorzalno na pal~anome proksimalnom ~lanku i u ostalih prstiju (B) na prjelazu srednjega u zavr{ni ~lanak. N. medianus daje ogranke za pokosnicu, lakatni zglob, radiokarpalni i mediokarpalni zglob. U razini korijena {ake redovito nalazimo anastomozu s ulnarnim `ivcem. Klini~ki osvrt: Pri o{te}enju `ivca vrlo je ote`ana pronacija i izrazito je o{te}ena fleksija podlaktice. Na {aci je nemogu}e flektirati palac te ka`iprst i srednji prst u srednjoj falangi pa nastaje karakteristi~na slika o{te} enja nazvana »{aka propovjednika« (D). Kod prolaska `ivca kroz karpalni kanal mo`e u starijih osoba do}i do o{te}enja `ivca zbog pritiska (sindrom karpalnoga kanala).

Inervacija ko`e (B): podru~je autonomne inervacije `ivca prikazano je tamnoplavo, a podru~je maksimalne inervacije `ivca prikazano je svijetloplavo.

Plexus brachialis

77

Kralje`ni~na mo`dina

A N. medianus, motori~ka inervacija (prema Lanz-Wachsmuthu)

11 1

13

B N. medianus, osjetna inervacija ko`e C6 C7 C8 Th 1

1 3 4 5 8

6 7 2

10 8

9 11 16 14 15

12 11

17

D Kljenut n. medianus (prema Lanz-Wachsmuthu)

12 13 13

C Grananje n. medianus

78

Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci: Periferni `ivci Pars infraclavicularis, nastavak

Kralje`ni~na mo`dina

Fasciculus medialis (A–D)

N. ulnaris (C8–Th1) (A–C). @ivac polazi od nadlaktice i po~etni se dio nalazi u sulcus bicipitalis medialis, ali tu uop}e ne daje grane. Na ulnarnoj strani nadlaktice `ivac je usmjeren od sredine prema natrag i dolje, pokriven je s caput mediale m. tricipitis brachii i prelazi preko lakatnoga zgloba ulo`en u ko{tani `lijeb, sulcus nervi ulnaris, na epicondylus medialis humeri. Na tom je mjestu mogu}e pritisnuti `ivac i time uzrokujemo bol poput blaga udara elektri~ne struje, koja se`e do ulnarne strane podlaktice. Nakon izlaska iz `lijeba `ivac prolazi izme|u obiju glava m. flexor carpi ulnaris na flektornoj strani podlaktice i se`e sve do ru~noga zgloba. Potom `ivac prolazi povr{inski od retinaculum flexorum i dospije na dlan {ake, gdje daje ramus superficialis i ramus profundus. U podlaktici `ivac daje grane (C1) za m. flexor carpi ulnaris (A2) i za ulnarnu polovicu m. flexor digitorum profundus (A3). U sredini se podlaktice odvaja osjetna grana r. dorsalis n. ulnaris (BC4) te odlazi na ulnarnu stranu hrpta {ake i tamo inervira ko`u. Inervacijska podru~ja na hrptu {ake preklapaju se s inervacijskim podru~jima n. radialis. Sljede}a osjetna grana, ramus palmaris n. ulnaris (BC5), polazi u distalnoj tre}ini podlaktice i se`e do dlana, gdje inervira hipotenar. Ramus superficialis zavr{ava kao n. digitalis palmaris communis IV (BC6) i u me|uko{tanome prostoru izme|u prstenjaka i maloga prsta dijeli se na nn. digitales palmares proprii (BC7), koji inerviraju ko`u dlanske povr{ine maloga prsta i ulnarne strane prstenjaka sve do njegova vrha. Ramus communicans cum n. mediani (C8). Ramus profundus (AC9) spu{ta se u dubinu dlana i u luku je usmjeren prema tenaru te daje motori~ke ogranke za sve mi{i}e hipotenara (C10) (m. abductor di-

giti V ¢A11£, m. flexor brevis digiti V ¢A12£, m. opponens digiti V ¢A13£), za sve mm. interossei dorsales et palmares (A14) i mm. lumbricales III i IV (A15), te, napokon, za mi{i}e tenara, m. adductor pollicis (A16) i za caput profundum m. flexoris pollicis brevis (A17). Klini~ki osvrt: Pri o{te}enju n. ulnaris nastaje pand`asta {aka (D), prsti koji su izravnani u metakarpofalangealnom zglobu, a zgr~eni su srednji i distalni prstni ~lanak. Takav polo`aj prstiju nastaje zbog kljenuti mm. interossei et lumbricales koji pregibaju proksimalne ~lanke prstiju i ekstendiraju srednji i distalni ~lanak. Pri o{te}enju mi{i} a pregiba~a prsti su u istome polo`aju jer prevladava tonus mi{i}a ispru`a~a. Istodobno su onemogu}ene opozicijske i repozicijske kretnje.

Inervacija ko`e (B): podru~je autonomne inervacije `ivca prikazano je tamnoplavo, a podru~je maksimalne inervacije `ivca prikazano je svijetloplavo.

Plexus brachialis

79

Kralje`ni~na mo`dina

A N. ulnaris, motori~ka inervacija (prema Lanz-Wachsmuthu)

B N. ulnaris, osjetna inervacija ko`e (prema Lanz-Wachsmuthu) C8 Th 1

D Kljenut n. ulnaris (prema Lanz-Wachsmuthu)

7

C Grananje n. ulnaris

80

Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci: Periferni `ivci Pars infraclavicularis, nastavak

Kralje`ni~na mo`dina

Fasciculus medialis, nastavak (A–C)

Iz medijalnoga snopa osim n. ulnaris izlaze jo{ osjetni `ivci n. cutaneus brachii medialis i n. cutaneus antebrachii medialis, koji inerviraju ko`u medijalne strane ruke. N. cutaneus brachii medialis (C7–Th1) (A, B), dolazi do pazu{ne jame na prednju povr{inu nadlaktice i tu se dijeli, inerviraju}i ko`u medijalne strane nadlaktice izme|u pazu{ne jame i lakatnoga zgloba. Njegove prednje grane dolaze na fleksornu stranu, a dorzalne na ekstenzornu stranu nadlaktice. Vrlo ~esto postoje anastomoze s n. intercostobrachialis. N. cutaneus antebrachii medialis (C8– Th1) (A, C) dolazi ispod fascije na medijalnu stranu nadlaktice i u njezinoj donjoj tre}ini daje dvije grane, ramus anterior (AC1) i ramus ulnaris (AC2) koji probijaju fasciju. Ramus anterior inervira medijalnu stranu podlaktice, sve do sredi{nje linije, a ramus ulnaris inervira gornji medijalni dio podlaktice i dijelom nadlakticu sve do medijalne linije. Tako n. cutaneus antebrachii medialis osjetno inervira podlakticu te, dijelom, nadlakticu i {aku. Fasciculus posterior (D, F)

Fasciculus posterior daje dva `ivca n. radialis i n. axillaris. N. axillaris (C5–C6) dolazi iz dubine pazu{ne jame i prelazi preko ~ahure ramenoga zgloba, zaokru`i collum chirurgicum, te dospije na stra`nju stranu nadlakti~ne kosti. Potom `ivac prolazi kroz lateralni otvor pazu{ne jame i dospije ispod m. deltoideus te se`e do prednjega ruba mi{i}a. Prije prolaska aksilarnoga `ivca kroz lateralni pazu{ni otvor odjeljuje se motori~ka grana (DF3) za m. teres minor (D4), koja tako|er prolazi kroz lateralni pazu{ni otvor. U istoj se razini dijeli n. cutaneus brachii lateralis superior (D–F5) i po stra`njemu rubu m. deltoideus dospije

do ko`e, gdje inervira lateralnu stranu ramena i nadlaktice. Od dijela aksilarnoga `ivca koji prolazi ispod deltoidnoga mi{i}a odjeljuju se brojni ogranci (D6) za m. deltoideus (D7), koji inerviraju razli~ite dijelove mi{i}a. Klini~ki osvrt: Zbog bliskog odnosa sa zglobnom ~ahurom aksilarni se `ivac mo`e o{tetiti pri i{~a{enju ramenoga zgloba ili prigodom prijeloma vrata nadlakti~ne kosti. Takva ozljeda uzrokuje anesteziju ko`e u podru~ju deltoidnoga mi{i}a.

Inervacija ko`e (B, C, E): podru~je autonomne inervacije `ivca prikazano je tamnoplavo, a podru~je maksimalne inervacije `ivca prikazano je svijetloplavo.

Plexus brachialis

81

Kralje`ni~na mo`dina

C8 Th 1

1 2 2 1

A Grananje n. cutaneus brachii medialis i n. cutaneus antebrachii medialis

B N. cutaneus brachii medialis (prema Lanz-Wachsmuthu) 7 5 4 6

C N. cutaneus antebrachii medialis (prema Lanz-Wachsmuthu)

C5 C6

3

6

3 5

5

F Grananje n. axillaris

D N. axillaris, motori~ka inervacija (prema Lanz-Wachsmuthu)

E N. axillaris, osjetna inervacija ko`e (prema Lanz-Wachsmuthu)

82

Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci: Periferni `ivci Pars infraclavicularis, nastavak

Kralje`ni~na mo`dina

Fasciculus medialis, nastavak (A–D)

N. radialis (C5–C8) (A–C). Najve}i je `ivac stra`njega snopa koji inervira mi{i}e ekstenzore nadlaktice i podlaktice. Stablo radijalnoga `ivca prote`e se od aksile do proksimalne tre}ine sulcus bicipitalis medialis, te zatim ima spiralni tok i dolazi na stra`nju povr{inu nadlakti~ne kosti, ulazi u sulcus n. radialis te dospije na fleksornu stranu distalne tre}ine nadlaktice medijalno od m. brachioradialisa. U sulcus n. radialis `ivac se nalazi na ko{tanoj podlozi te se lako mo`e o{tetiti pritiskom, ili pak pri prijelomu nadlakti~ne kosti. Potom radijalni `ivac prelazi preko lateralne strane lakatnoga zgloba i u razini caput radii dijeli se na dvije zavr{ne grane, ramus superficialis i ramus profundus. Ramus superficialis odlazi u podlakticu po medijalnoj plohi m. brachioradialis i u donjoj tre}ini podlaktice dospije izme|u m. brachioradialis i pal~ane kosti na stra`nju stranu podlaktice i {ake. Ramus profundus prolazi ukoso kroz m. supinator i daje nekoliko mi{i}nih ogranaka, te se nastavlja prema dolje tankom zavr{nom granom n. interosseus antebrachii posterior, koja se`e sve do zgloba {ake. Za nadlakticu, n. radialis daje n. cutaneus brachii posterior (A–C1), koji osjetno inervira dio ko`e stra`nje strane nadlaktice, i n. cutaneus brachii lateralis inferior (A–C2), koji inervira ko`u lateralne strane nadlaktice. U srednjoj tre}ini nadlaktice odjeljuju se rami musculares (AC3) za m. triceps (A4), caput longum, caput laterale i caput mediale. Mi{i}ni ogranak za caput laterale daje i gran~icu za m. anconaeus (A5). U podru~ju nadlaktice odjeljuje se i n. cutaneus antebrachii posterior (A–C6), koji osjetno inervira ko`u lateralne strane podlaktice. U razini epicondylus lateralis odjeljuju se rami musculares (C7) za m. brachioradialis (A8) i m. extensor carpi radialis longus (A9). Potom se `ivac dijeli na dvije grane za podlakticu, ramus superficialis i ramus profundus.

Ramus superficialis (A–C10) daje na hrptu {ake nn. digitales dorsales (A–C11), koji inerviraju radijalnu stranu palca i proksimalne ~lanke ka`iprsta i srednjaka te radijalnu polovicu prstenjaka. Spoj s n. ulnaris je ramus communicans cum n. ulnare (C12). Ramus profundus (AC13) pri prolasku kroz m. supinator daje rami musculares za m. extensor carpi radialis brevis (A14) i za m. supinator. Potom se odjeljuje i grana za vlakna mi{i}a ispru`a~a, i to za: m. extensorum digitorum communis (A15) m. extensor digiti minimi (A16), m. extensor carpi ulnaris (A17), m. abductor pollicis longus (A18) i m. extensor pollicis brevis (A19). Zavr{na grana ramus profundus jest n. interosseus posterior koji jo{ daje i snopove vlakana za m. extensor pollicis longus (A20) i m. extensor indicis (A21). @ivac tako|er daje osjetne grane za rameni te ru~ni zglob. Klini~ki osvrt: O{te}enje radijalnoga `ivca u podru~ju nadlaktice uzrokuje kljenut ekstenzornog mi{i}ja, {to je osobito izra`eno u {aci, pa nastaje vise}a {aka. Pritom {aka mlitavo visi i onemogu}ene su ekstenzorne kretnje u ru~nome zglobu i u zglobovima prstiju.

Inervacija ko`e (B): podru~je autonomne inervacije `ivca prikazano je tamnoplavo, a podru~je maksimalne inervacije `ivca prikazano je svijetloplavo.

Klini~ki osvrt: Refleks tricepsa i brahioradijalni refleks koriste se za potvrdu funkcionalnosti motorne i osjetne inervacije mi{i}a tricepsa i brahioradijalisa. Refleks tricepsa: lupkanjem medicinskim ~eki}em po tetivi tricepsa dolazi do ekstenzije lakta. Brahioradijalni refleks: lupkanjem po tetivi brahioradijalisa dolazi do fleksije lakta.

Plexus brachialis

83

Kralje`ni~na mo`dina

A N. radialis, motori~ka inervacija (prema Lanz-Wachsmuthu)

1 2

1

6

2

2 4 3

C5

6

C8 Th 1

8

10 1

5

9

2 3

13 15

17

6

14 20 21

11

7

18 13

10

B N. radialis, osjetna inervacija ko`e (prema Lanz-Wachsmuthu)

16 19

10

12 11 11

C Grananje n. radialis D Kljenut radijalnoga `ivca (prema Lanz-Wachsmuthu)

84

Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci: Periferni `ivci

Kralje`ni~na mo`dina

@ivci trupa U podru~ju ~ovjekova trupa mogu}e je prepoznati ostatke segmentalne-metamerne organizacije, a {to je posebno jasno izra`eno prema rasporedu rebara i me|urebrenih mi{i}a. Ovoj segmentalnoj gra|i vrlo dobro odgovaraju prsni `ivci. Svaki od dvanaest torakalnih mo`dinskih `ivaca dijeli se na ramus dorsalis (A1) i ramus ventralis (A2). Rami dorsales (A, D) Ramus dorsalis dijeli se na jednu medijalnu i jednu lateralnu granu. Obje grane inerviraju duboko (autohtono) le|no mi{i}je. Le|a osjetno inerviraju lateralne grane rr. dorsales (AD3). U podru~ju dorzalnih grana vratnih `ivaca osjetna inervacija prote`e se daleko i na ko`u stra`nje strane ko`e oglavka (n. occipitalis major) (D4). U podru~ju le|a osjetnu inervaciju daju rami dorsales slabinskih L1–L3 i kri`nih mo`dinskih `ivaca S1–S3 (nn. clunium superiores ¢D5£ i nn. clunium medii ¢D6£). Rami ventrales (A–D) Rami ventrales prsnih `ivaca nastavljaju se kao nn. intercostales i prolaze izme|u rebara; u po~etku su na unutra{njoj povr{ini prsnoga ko{a, a potom se nalaze unutar mm. intercostales interni. Pritom razlikujemo gornju i donju skupinu interkostalnih `ivaca. @ivci gornje skupine (Th1–Th6) (A–D) se`u do prsne kosti i inerviraju mm. intercostales (C7), mm. serrati posteriores superior et inferior te m. transversus thoracis. Oni daju osjetne ogranke za ko`u prsnoga ko{a, te na prednjem rubu m. serratus anterior izlaze rami cutanei laterales (AD8) koji se dijele na ventralne i lateralne grane. U blizini sternuma daju rami cutanei anteriores (AD9), koji se tako|er dijele u medijalne i lateralne grane. Lateralne i medijalne ko`ne grane 4–6 ventralnog ogranka ulaze u mlije~nu `lijezdu kao rami mammarii laterales et mediales.

@ivci donje skupine (Th7–Th12) (B, C) nalaze se u me|urebrenim prostorima koji zavr{avaju uz prsnu kost pa prolaze preko rebrenih hrskavica sve do bijele pruge, linea alba. @ivci su uko{eni dolje prema trbu{nim mi{i}ima koje inerviraju (m. transversus abdominis ¢C10£, mm. obliqui abdominis externus ¢C11£ et internus ¢C12£, m. rectus abdominis ¢C13£ i m. pyramidalis). Osobitosti: N. intercostalis I sudjeluje i u oblikovanju brahijalnoga `iv~anoga spleta, a u me|urebreni prostor daje samo tanku granu. N. intercostalis II (~esto i n. intercostalis III) daju ramus cutaneus lateralis za nadlakticu (n. intercostobrachialis) (B14) koja se udru`uje s n. cutaneus brachii medialis. Zadnji me|urebreni `ivac koji prolazi ispod dvanaestoga rebra nazivamo n. subcostalis. On je uko{en prema dolje i prelazi preko ruba crista iliaca. Preponsko podru~je i bok osjetno inerviraju gornje grane plexus lumbalis, i to n. iliohypogastricus (D15) (ramus lateralis i ramus anterior), n. ilioinguinalis (D16) i n. genitofemoralis (ramus genitalis) ¢D17£, ramus femoralis ¢D18£).

@ivci trupa 3

85

1

2

Kralje`ni~na mo`dina

2

14

8

B N. intercostobrachialis 9

A Shema ishodi{ta torakalnoga `ivca 4

3 9

7

12

8

8

13 11

10 15

6

5 16

18 17

C Interkostalni `ivci – motori~ka inervacija

D Osjetna inervacija ko`e trupa

15

86

Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci: Periferni `ivci

Kralje`ni~na mo`dina

Plexus lumbosacralis (A) Plexus lumbosacralis tvore rami ventrales slabinskih i kri`nih mo`dinskih `ivaca. Njegove grane motori~ki i osjetno inerviraju donje udove. @iv~ani snopovi od L1 do L3 te dio od L4 oblikuju plexus lumbalis koji se s korjenovima nalazi ispod m. psoas. Iz lumbalnoga spleta izlaze brojne mi{i}ne grane te n. obturatorius (A1) i n. femoralis (A2). Ostatak ~etvrtoga te petoga slabinskog `ivca udru`uje se u truncus lumbosacralis (A3), koji ulazi u malu zdjelicu, i zajedno s kri`nim granama, S1 do S3, ~ini plexus sacralis. Kri`ne grane izlaze kroz foramina sacralia pelvina kri`ne kosti i zajedno s truncus lumbosacralis oblikuju plexus sacralis ~ija je glavna grana n. ischiadicus (A4) (n. peroneus ¢A5£ i n. tibialis ¢A6£). Plexus lumbalis Slabinski splet daje kratke mi{i}ne grane, rr. musculares, za zdjeli~ne mi{i}e, i to: m. psoas major et minor (L1–L5), m. quadratus lumborum (Th7–L3) i mm. intercostales lumborum. Gornji se `ivci spleta razgranjuju sli~no me|urebrenim `ivcima i zajedno s n. subcostalis (A7) prijelaz su interkostalnih u lumbalne `ivce.

lig. teres uteri se`e do velikih usana. @ivac motori~ki inervira trbu{no mi{i}je, a osjetno inervira mons pubis i dio mo{njice, ili velikih usana (str. 84 D16). N. genitofemoralis (L1, L2)

N. genitofemoralis (A10) dijeli se na dvije grane, ramus genitalis i ramus femoralis, ve} unutar m. psoas major ili nakon izlaska iz mi{i}a. Ramus genitalis ulazi u trbu{nu stijenku, iznad ingvinalne sveze, i ulazi u ingvinalni kanal, te dolazi u skrotum ili, u `ena, zajedno s lig. teres uteri, dolazi u velike usne. @ivac motori~ki inervira m. cremaster, te osjetno ko`u mo{njice ili velike usne, te susjedno podru~je ko`e natkoljenice (str. 84 D17, str. 96 C15). Ramus femoralis prolazi ispod ingvinalne sveze i dospije pod ko`u u razinu hiatus saphenus. On osjetno inervira ko`u natkoljenice lateralno od inervacijskoga podru~ja r. genitalis (str. 84 D18). A11 n. cutaneus femoris lateralis (str. 88 A), A12 n. cutaneus femoris posterior (str. 90 D), A13 n. pudendus (str. 96 AB1), A14 n. glutaeus superior (str. 90 E).

N. iliohypogastricus (Th12, L1)

N. iliohypogastricus (A8) prolazi po unutra{njoj povr{ini m. quadratus lumborum, a ispred je stra`nja povr{ina bubrega. @ivac potom prolazi izme|u m. transversus abdominis i m. obliquus internus abdominis i sudjeluje u inervaciji {irokih trbu{nih mi{i}a. On istodobno daje i dvije ko`ne grane, rr. cutanei lateralis et anterior. Ramus cutaneus anterior probija aponeurozu m. obliquus externus abdominis i usmjeren je prema gore te inervira ko`u pubi~noga podru~ja (str. 84 D15, str. 96 C16). N. ilioinguinalis (L1)

N. ilioinguinalis (A9) prolazi usporedno s crista iliaca i ulazi u ingvinalni kanal, te se`e sve do mo{njice, a u `ena zajedno s

Klini~ki osvrt: Do hernijacije diska (protruzija ili ekstruzija) naj~e{}e dolazi u donjem dijelu kralje`nice. U tom slu~aju, sredi{nji dio diska, nucleus pulposus, probija anulus fibrosus i pritiska na spinalni kanal ili korjenove spinalnih `ivaca. Ovisno o razini hernijacije, mo`e do}i do osjetnih ili motornih ispada (od gubitka osjeta do kljenuti) u odgovaraju}im podru~jima inervacije.

Plexus lumbosacralis

87

Kralje`ni~na mo`dina

L1

L2 7

L3 8

L4 9 11 10

L5

2 3

S

14

S S S S Cocc.

1 4 12

13

5 6

A Plexus lumbosacralis (preparat prof. Platzera)

88

Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci: Periferni `ivci Plexus lumbalis, nastavak

Kralje`ni~na mo`dina

N. cutaneus femoris lateralis (L2–L3) (A)

@ivac prolazi iznad m. iliacus i dospije ispod spina iliaca anterior superior te prolazi ispod ingvinalne sveze i izlazi kroz lateralnu {upljinu, lacuna musculorum. U vanjskome dijelu natkoljenice `ivac probija fascia lata i inervira ko`u pobo~ne strane natkoljenice sve do koljenskoga zgloba. N. femoralis (L1–L4) (B–D)

@ivac izlazi izme|u m. psoas i m. iliacus i prolazi ispod preponske sveze te kroz lacuna musculorum dospije na prednju stranu natkoljenice. Glavno stablo `ivca dijeli se ispod lig. inguinale na brojne ogranke, i to na prete`ito osjetnu skupinu ogranaka, rami cutanei anteriores (B–D1), zatim na lateralnu i medijalnu skupinu motori~kih ogranaka za mi{i}e ekstenzore natkoljenice, da bi na kraju dao n. saphenus (B–D2). N. saphenus ulazi u aduktorni kanal i probija vastoaduktornu opnu, membrana vastoaductoria, i dospije na medijalnu stranu koljenskoga zgloba, te zajedno s vena saphena magna se`e do medijalnoga maleola. N. femoralis u maloj zdjelici daje tanki ogranak (D3) za m. psoas major (B4) i m. iliacus (B5). Iznad preponske sveze odvaja se grana (D6) za m. pectineus (B7). Malo distalnije, na sredini natkoljenice, odjeljuju se osjetni ogranci, rami cutanei anteriores (B–D1), ~ije najsna`nije grane se`u sve do koljenskoga zgloba. Ti ogranci osjetno inerviraju ko`u prednje i medijalne strane natkoljenice. Lateralnu skupinu mi{i}nih ogranaka (D8) ~ine rami musculares za m. sartorius (B9), m. rectus femoris (B10), m. vastus lateralis (B11) i m. vastus intermedius (B12). Na medijalnome rubu m. sartorius nalazimo i mi{i}ni ogranak (D13) za m. vastus medialis (B14), od kojega se odjeljuje i osjetna gran~ica za a. i v. femoralis. Rami musculares dijele se jo{ na mnoge manje ogranke za proksimalne i distalne dijelove svakoga mi{i}a. Od mi-

{i}nih se ogranaka odvajaju tako|er sitne osjetne grane za ~ahuru koljenskoga zgloba i za tibijalnu pokosnicu. N. saphenus (CD2) osjetni je `ivac. Ispod koljenskoga zgloba daje ramus infrapatellaris (B–D15) koji inervira ko`u ispod ivera. Preostale grane, rami cutanei cruris mediales, inerviraju ko`u medijalne i prednje povr{ine potkoljenice. Inervacijsko polje na prednjoj povr{ini potkoljenice se`e preko ruba tibije, te mo`e dospjeti sve do medijalnoga ruba palca i stopala. Klini~ki osvrt: Kljenut femoralnoga `ivca onemogu}uje ispru`anje noge u koljenu. Tako|er su oslabljene kretnje u zglobu kuka i nedostaje patelarni refleks.

Inervacija ko`e (A, C): podru~je autonomne inervacije `ivca prikazano je tamnoplavo, a podru~je maksimalne inervacije `ivca prikazano je svijetloplavo.

1

A N. cutaneus femoralis lateralis (prema Lanz-Wachsmuthu)

15

L1

2

4

L2 L3 L4

5

1

12

3

7 9

6

C N. femoralis, osjetna inervacija ko`e (prema Lanz-Wachsmuthu)

2 13

1

10 2

11 8

14

15

D Grananje n. femoralis

15

B N. femoralis, motori~ka inervacija (prema Lanz-Wachsmuthu)

89

Kralje`ni~na mo`dina

Plexus lumbalis

90

Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci: Periferni `ivci Plexus lumbalis, nastavak (A–C)

Kralje`ni~na mo`dina

N. obturatorius (L2–L4)

@ivac motori~ki inervira mi{i}e aduktore natkoljenice. @ivac medijalno od m. psoas major prolazi lateralnom stranom male zdjelice do canalis obturatorius kroz koji prolazi i dolazi u nogu. Tu daje ramus muscularis za m. obturatorius externus (AB1) i potom se dijeli na povr{insku i dubinsku granu. Ramus superficialis (AB2) prolazi izme|u m. adductor longus (A3) i m. adductor brevis (A4) koje inervira. On tako|er daje ogranke za m. pectineus i m. gracilis (A5) i zavr{ava osjetnim ogrankom, ramus cutaneus (B6) koji inervira distalni dio medijalne strane natkoljenice. Ramus profundus (AB7) prelazi preko m. obturatorius externus i odlazi prema dolje i u dubinu do m. adductor magnus (A8). Klini~ki osvrt: Kljenut n. obturatorius (npr. prijelom zdjelice) uzrokuje ispad funkcije aduktornih mi{i}a, pa su ote`ani stajanje i hod, a noga se ne mo`e prebaciti preko zdrave noge.

Plexus sacralis (D–F) Truncus lumbosacralis (dio od L4 i od L5) i rami ventrales S1 do S3 udru`uju se na prednjoj plohi m. piriformis u splet od kojega se odjeljuju izravni ogranci za zdjeli~ne mi{i}e, i to: m. piriformis, mm. gemelli (F9), m. obturatorius internus i m. quadratus femoris (F10). N. glutaeus superior (L4–S1) (E)

@ivac prolazi iznad ruba m. piriformis i usmjeren je prema dolje i natrag, te kroz foramen suprapiriforme dolazi do m. glutaeus medius (E11) i m. glutaeus minimus (E12) koje inervira. Izme|u obaju mi{i}a `ivac prolazi i se`e sve do m. tensor fasciae latae (E13) koji tako|er inervira.

Klini~ki osvrt: Kljenut `ivca uzrokuje poreme}aj abdukcije noge. Pri stajanju na ozlije|enoj nozi i podizanju zdrave noge spu{ta se zdjelica o{te}ene strane (Trendelenburgov znak).

N. glutaeus inferior (L5–S2) (F)

@ivac prolazi kroz foramen infrapiriforme, te izlazi iz zdjelice s vi{e grana. @ivac inervira m. glutaeus maximus (F14). Klini~ki osvrt: Kljenut `ivca znatno oslabi ekstenziju u zglobu kuka (pri ustajanju ili pri uspinjanju stubama).

N. cutaneus femoris posterior (S1–S3) (D)

@ivac izlazi iz zdjelice kroz foramen infrapiriforme te prolazi ipod m. glutaeus maximus i dospije na stra`nju povr{inu natkoljenice. @ivac se nalazi neposredno ispod fasciae latee i sredinom natkoljenice se`e sve do koljenskoga zgloba. To je ~isto osjetni `ivac koji daje ogranke za donji dio stra`njice, nn. clunium inferiores i za okolicu analnog otvora, rami perianales. On tako|er inervira stra`nju stranu natkoljenice od donjega ruba stra`njice pa sve do koljenskoga zgloba, te djelomi~no inervira i proksimalnu stra`nju potkoljeni~nu plohu. Inervacija ko`e (C, D): podru~je autonomne inervacije `ivca prikazano je tamnoplavo, a podru~je maksimalne inervacije `ivca prikazano je svijetloplavo.

L1 L2 L3 1

1 2

6

7 2 4

3

7 8

6

5 6

B Grananje n. obturatorius

C N. obturatorius, osjetna inervacija ko`e (prema Lanz-Wachsmuthu) A N. obturatorius, motori~ka inervacija (prema Lanz-Wachsmuthu)

D N. cutaneus femoris posterior (prema Lanz-Wachsmuthu)

11 12

9 10

13 14

E N. glutaeus superior (prema Lanz-Wachsmuthu)

91

Kralje`ni~na mo`dina

Plexus lumbalis, plexus sacralis

F N. glutaeus inferior (prema Lanz-Wachsmuthu)

92

Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci: Periferni `ivci Plexus sacralis (A–C), nastavak

Kralje`ni~na mo`dina

N. ischiadicus (L4–S3) (A, C1)

@ivac ima dva dijela, n. peronaeus communis (n. fibularis) i n. tibialis, koji su zajedni~kom vezivnom ovojnicom omotani u maloj zdjelici i u natkoljenici, pa se doimaju kao jedinstven `ivac. N. ischiadicus izlazi iz zdjelice kroz foramen infrapiriforme i prolazi ispod m. glutaeus maximus i m. biceps femoris, te le`i na m. obturatorius internus, m. quadratus femoris i m. adductor magnus i se`e do koljenskoga zgloba. U razini koljena razdjeljuju se n. tibialis i n. peronaeus. U zdjelici se n. peronaeus nalazi u vezivnoj ovojnici iznad, a n. tibialis ispod. U natkoljenici je n. peronaeus lateralno, a n. tibialis medijalno. Oba `ivca mogu biti i potpuno odijeljena i tada n. tibialis prolazi kroz foramen infrapiriforme, a n. peronaeus prolazi kroz m. piriformis. N. peronaeus communis (L4–S2) (AC2). U natkoljenici peronealni dio ishiadi~koga `ivca daje ramus muscularis za caput breve m. bicipitis femoris (A3). Nakon {to se n. ischiadicus odijeli, n. peronaeus prolazi pokraj m. biceps femoris i dospije na lateralni rub potkoljenske (poplitealne) jame. Potom je `ivac usmjeren prema capitulum fibulae i dolazi na prednju stranu potkoljenice, gdje ulazi u m. peronaeus longus. U tom se mi{i}u n. peronaeus communis dijeli na n. peronaeus superficialis (AC4) i n. peronaeus profundus (AC5). N. peronaeus superficialis prete`no je osjetni `ivac i prolazi izme|u m. peronaeus longus i fibule prema stopalnom hrptu. Prete`no motori~ki, n. peronaeus profundus usmjeren je potkoljeni~nim ekstenzorima i dolazi na lateralni rub m. tibialis anterior, sve do hrpta noge. N. peronaeus communis u lateralnoj strani koljenske jame daje dvije grane, n. cutaneus surae lateralis (A–C6), koji inervira ko`u lateralne strane potkoljenice i ramus communicans peronaeus (C7), koji se potom pridru`uje n. cutaneus surae medialis, pa zajedno oblikuju n. suralis.

N. peronaeus superficialis daje rami musculares (AC8) za mm. peronaei (longus ¢A9£ i brevis ¢A10£). Preostali je dio `ivca isklju~ivo osjetni i dijeli se na zavr{ne grane n. cutaneus dorsalis medialis (BC11) i n. cutaneus dorsalis intermedius (BC12), koji inervira ko`u no`noga hrpta izuzev{i me|uprostor izme|u palca i drugoga stopalnog prsta. N. peronaeus profundus daje rami musculares (C13) za mi{i}e ekstenzore potkoljenice i stopala, za m. tibialis anterior (A14), mm. extensores digitorum (longus ¢A15£ et brevis ¢A16£) i mm. extensores hallucis (longus ¢A17£ et brevis ¢A18£). Zavr{na je grana `ivca osjetna i inervira ko`u izme|u palca i drugoga prsta (B19). Klini~ki osvrt: O{te}enje `ivca uzrokuje kljenut mi{i}a ekstenzora stopala, pa je nemogu}e podizanje stopala. Pri hodu stopalo pada prema dolje i prsti klize po tlu. Stoga je potrebno jako podizati nogu, a takav se hod naziva pijetlovim hodom.

Inervacija ko`e (B): podru~je autonomne inervacije `ivca prikazano je tamnoplavo, a podru~je maksimalne inervacije `ivca prikazano je svijetloplavo.

1

L4 L5 S1 S2 2 1 3

6

2 6 6 7

4

11 5 9 8

12 14 4

15

12 19 8

10 9

11

5

13 6

13 17

B N. peronaeus, osjetna inervacija ko`e (prema Lanz-Wachsmuthu)

13 10 12 11

16

93

Kralje`ni~na mo`dina

Plexus sacralis

C Grananje n. peronaeus

18

A N. peronaeus communis, motori~ka inervacija (prema Lanz-Wachsmuthu)

94

Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci: Periferni `ivci Plexus sacralis, nastavak

Kralje`ni~na mo`dina

N. ischiadicus, nastavak (A–D)

N. tibialis (L4–S3) (A–D). N. tibialis u natkoljenici daje brojne motori~ke grane (AC1): za inervaciju proksimalnoga i distalnoga dijela m. semitendinosus (A2), za caput longum m. bicipitis femoris (A3), m. semimembranosus (A4) i za medijalni dio m. adductor magnus (A5). Nakon {to se odijeli, n. tibialis prolazi okomito kroz poplitealnu jamu ispod m. gastrocnemius i potom ispod arcus tendineus m. solei. Distalno, `ivac nalazimo izme|u m. flexor hallucis longus i m. flexor digitorum longus, a izme|u njihovih tetiva on dospije na stra`nju stranu medijalnoga maleola i zaokru`i oko njega. Ispod maleola `ivac daje dvije zavr{ne grane: n. plantaris medialis i n. plantaris lateralis. U poplitealnoj jami tibijalni `ivac daje n. cutaneus surae medialis (C6), koji prolazi izme|u obiju glava m. gastrocnemius, te zajedno s ramus communicans peronaeus oblikuje n. suralis (BC7). N. suralis usmjeren je lateralno od Ahilove tetive iza lateralnoga maleola oko kojeg zaokru`i i dospije na lateralni rub stopala. Tu daje rami calcanei laterales (BC8) za ko`u lateralnoga dijela pete i n. cutaneus dorsalis lateralis (BC9) za inervaciju lateralnoga ruba stopala. U poplitealnoj jami odjeljuju se tako|er i motori~ke grane (AC10) za inervaciju potkoljeni~noga mi{i}a flexora, i to za: obje glave m. gastrocnemius (A11), m. soleus (A12), m. plantaris i m. popliteus (A13). Ramus popliteus daje n. interosseus cruris (C14) koji prolazi stra`njom plohom me|uko{tane membrane i inervira tibijalnu pokosnicu, gornji no`ni zglob i tibiofibularni spoj. N. tibialis u prolasku ispod m. soleus daje rami musculares (C15) za m. tibialis posterior (A16), m. flexor digitorum longus (A17) i m. flexor hallucis longus (A18). Prije nego se `ivac razdijeli u zavr{ne grane daje rami calcanei mediales (BC19) za medijalnu plohu pete.

Srednja grana oba zavr{na ogranka, n. plantaris medialis (CD20), inervira m. abductor hallucis (D21), m. flexor digitorum brevis (D22) i m. flexor hallucis brevis (D23). Na kraju se dijeli na tri nn. digitales plantares communes (BC24), koji inerviraju mm. lubricales I i II (D25) i dalje se nastavlja u nn. digitales plantares proprii (BC26) za inervaciju ko`e izme|u prstiju, i to od palca do ~etvrtoga prsta. Druga zavr{na grana, n. plantaris lateralis (CD27), dijeli se na ramus superficialis (C28) koji daje nn. digitales plantares communes (C29) i nn. proprii (BC30) za inervaciju ko`e maloga prsta, te ramus profundus (CD31) od kojega se odjeljuju rami musculares za mm. interossei (D32), m. adductor hallucis (D33) i tri lateralna lumbrikalna mi{i}a. D34 m. flexor digiti minimi. Klini~ki osvrt: O{te}enje n. tibialis uzrokuje kljenut mi{i}a fleksora prstiju i stopala pa je nemogu}e na~initi plantarnu fleksiju, odnosno stoj na vrhovima prstiju.

Ahilov tetivni refleks: lupkanjem medicinskim ~eki}em po ahilovoj tetivi izaziva se plantarna fleksija stopala. To pokazuje da je o~uvana osjetna i motorna inervacija m. triceps surae. Hipertireoidoza mo`e izazvati poja~ani refleks Ahilove tetive. O{te}enje korjenova spinalnih `ivaca, kao {to je slu~aj kod hernijacije diska, oslabljuje refleks. Inervacija ko`e (B): podru~je autonomne inervacije `ivca prikazano je tamnoplavo, a podru~je maksimalne inervacije `ivca prikazano je svijetloplavo.

1 5

L4 L5 S1 S2 S3

7

3

8 9

19

2 19

4

24

30

26

1

B N. tibialis, osjetna inervacija ko`e (prema Lanz-Wachsmuthu)

3

10 10 6

11

14 13 17

12 16 18

15

22 21

11

20

7

27 28

31 12

25

8

34 19

32

9 20

27 28

23

33

29 24

31 26

30

C Grananje n. tibialis A N. tibialis, motori~ka inervacija (prema Lanz-Wachsmuthu)

95

Kralje`ni~na mo`dina

Plexus sacralis

D N. tibialis, motori~ka inervacija stopalnih mi{i}a (prema Lanz-Wachsmuthu)

Kralje`ni~na mo`dina

96

Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci: Periferni `ivci Plexus sacralis, nastavak

Plexus coccygeus (S4–Co) (A–C)

N. pudendus (S2–S4) (A, B)

Rami ventrales ~etvrtoga i petoga kri`noga spinalnog `ivca i n. coccygeus oblikuju jedan fini splet na m. coccygeus, plexus coccygeus (AB14). Iz njega izlaze nn. anococcygei koji osjetno inerviraju ko`u iznad trtice te izme|u trtice i analnoga otvora (C14).

N. pudendus (AB1) izlazi iz zdjelice kroz foramen infrapiriforme (AB2) i usmjeren je prema natrag, te oko spina ischiadica (AB3) i kroz foramen ischiadicum minus (AB4) ulazi u ishiorektalnu udubinu. U udubini dospije na lateralnu stijenku canalis pudendalis (Alcockov kanal) i prolazi ispod simfize, a njegova zavr{na grana odlazi u penis ili u klitoris. Kroz canalis pudendalis prolaze razli~iti `iv~ani ogranci; ogranci drugoga do ~etvrtoga sakralnog `ivca tvore nn. rectales inferiores (A–C5) koji prolaze}i kroz stijenku kanala motori~ki inerviraju m. sphincter ani externus (AB6), a osjetno ko`u okolice ~mara i donje dvije tre}ine analnoga kanala. Nn. perineales (AB7) dijele se na dubinske i povr{inske grane. Dubinske grane inerviraju m. sphincter ani externus i m. levator ani. Povr{inske grane inerviraju m. bulbospongiosus, m. ischiocavernosus i m. transversus perinei superficialis. Povr{inske grane tako|er osjetno inerviraju stra`nji dio mo{njice (nn. scrotales posteriores) (AC8). U `ena sli~nu zada}u imaju nn. labiales posteriores (BC9). U mu{karaca povr{inske grane inerviraju i sluznicu mokra}ne cijevi, te bulbus penis, a u `ena ostium externum urethrae i vestibulum vaginae. Zavr{na grana, n. dorsalis penis (A10), tj. n. dorsalis clitoris (B11), daje motori~ke ogranke za m. transversus perinei profundus i m. sphincter urethrae (B12). Nakon prolaska kroz urogenitalni o{it (AB13) `ivac daje ogranke za corpus cavernosum penis ili za corpus cavernosum clitoridis u `ena. U mu{karca `ivac prelazi na dorsum penis i daje osjetne ogranke za ko`u i glavi} penisa. U `ena osjetno inervira klitoris, uklju~uju}i i glans clitoridis. Rami musculares (S3, S4)

M. levator ani i m. coccygeus inerviraju `iv~ani ogranci koji dolaze izravno od sakralnoga spleta.

Osjetna inervacija zdjelice i ~mara (C)

U osjetnoj inervaciji zdjelice i ~mara, osim kri`nih i trti~nih `ivaca, sudjeluju i n. ilioinguinalis, n. genitofemoralis (C15), n. iliohypogastricus (C16), n. obturatorius (C17), n. cutaneus femoris posterior (C18), nn. clunium inferiores (C19) i nn. clunium medii (C20). Vanjski spolni organi, otvor mokra}ne cijevi i ~marni otvor grani~na su podru~ja izme|u glatkoga i poprje~no-prugastoga mi{i}ja. Stoga se u tom podru~ju mije{aju autonomna i somatomotori~ka vlakna. N. pudendus, osim osjetnih, somatomotori~kih i simpati~kih vlakna, sadr`ava tako|er i parasimpati~ka vlakna sakralnoga dijela kralje`ni~ne mo`dine. Parasimpati~ka vlakna tako|er odlaze kao nn. splanchnici pelvini (nn. erigentes) od drugoga do ~etvrtoga sakralnoga `ivca.

2

3 1

14

4

A N. pudendus u mu{karca 5

10

15

6

7

13

15

9

8

17

8

15 14

19 20

C Osjetna inervacija stra`njice (prema Haymakeru i Woodhallu)

2

3 1

14

4

5 12 11

B N. pudendus u `ene 13 9

7

4

6

97

Kralje`ni~na mo`dina

Plexus sacralis

18 16

Moždano deblo i moždani živci Pregled 100 Jezgre mo`danih `ivaca 106 Medulla oblongata 108 Pons 110 Mo`dani `ivci (V, VII–XII) 112 Parasimpati~ki gangliji 128 Srednji mozak, mesencephalon 132 @ivci mi{i}ja o~ne jabu~ice (mo`dani `ivci III, IV, VI) 138 Dugi projekcijski putovi 140 Formatio reticularis 146 Histokemija mo`danog stabla 148

100

Mo`dano deblo i mo`dani `ivci

Mo`dano deblo

Pregled Mo`dano deblo, truncus cerebri, ~ine tri dijela: produ`ena mo`dina, medulla oblongata (C1), most, pons (C2), i srednji mozak, mesencephalon (C3). Mo`dano je deblo dio mozga koji je u vrijeme embrionalnoga razvoja smje{ten iznad chorda dorsalis, a iz njega izlaze parovi pravih mo`danih `ivaca (mo`dani `ivci III–XII). Mali mozak (cerebellum) razvojno pripada mo`danome deblu, ali je zbog osobitosti gra|e opisan u zasebnom poglavlju. Produ`ena mo`dina, medulla oblongata, ~ini prijelaz izme|u kralje`ni~ne mo`dine i mosta i se`e od dekusacije piramida do donjega ruba mosta. Na prednjoj je strani izra`ena fissura mediana anterior koja se`e do mosta, a prekida je decussatio pyramidum (A4). Usporedno sa sredi{njom brazdom na objema se stranama nalazi sulcus ventrolateralis (AD5). Prednji funikuli postaju zadebljani ispod mosta i tvore piramide, pyramides (A6), a lateralno od njih na objema stranama izbo~uju se olive, oliva (AD7). Most, pons je struktura s prostranim i izbo~enim prednjim dijelom (bazom) u kojoj se nalaze brojne jezgre (nu. pontis) na kojima se prekap~aju vlakna iz kore velikoga mozga, i dalje prenose informaciju u koru maloga mozga. Dorzalnu povr{inu mo`danoga debla pokriva mali mozak, cerebellum (C8) i pri njegovu uklanjanju moramo na lijevoj i na desnoj strani presje}i tri kraka maloga mozga: pedunculus cerebellaris inferior (corpus restiforme) (BD9), pedunculus cerebellaris medius (brachium pontis) (BD10) i pedunculus cerebellaris superior (brachium conjuctivum) (BD11). Tako smo otvorili ~etvrtu mo`danu komoru (ventriculus quartus) (C12). Krov ~etvrte komore ima oblik {atora i oblikuju ga velum medullare superius (C13) i velum medullare inferius (C14). Dno ~etvrte mo`dane komore tvori fossa rhomboidea (B). Njezino dno koje tvore produ`ena mo`dina i most koji su zajedno nazvani rombni

mozak, rhombencephalon. Tu su stra`nji funikuli kralje`ni~ne mo`dine (usporedi str. 56) obostrano zadebljani i izbo~uju tuberculum nuclei cuneati (B15) i tuberculum nuclei gracilis (B16). U sredi{njoj liniji lijevi i desni tuberculum nuclei gracilis odjeljuje sulcus medianus posterior (B17), a lateralna je granica obostrano za kuneatnu i gracilnu kvr`icu sulcus posterolateralis (B18). ^etvrta mo`dana komora na lijevoj i na desnoj strani ima lateralno pro{irenje, recessus lateralis (B19), ~iji ga lateralni otvor, apertura lateralis (foramen Luschke) (B20), spaja sa subarahnoidalnim prostorom. Neparni sredi{nji otvor, apertura mediana ventriculi quarti (foramen Magendii), smje{ten je ispod velum medullare inferius (str. 284 D14). Lateralno od sredi{nje brazde, sulcus medianus (B21), na dnu rombne udubine mo`emo vidjeti izbo~enja od jezgri mo`danih `ivaca. To su: eminentia medialis (B22), colliculus facialis (B23), trigonum n. hypoglossi (B24), trigonum n. vagi (B25) i area vestibularis (B26). Poprijeko po dnu rombne udubine prolaze mijelinizirana `iv~ana vlakna, striae medullares (B27). Pigmentirane `iv~ane stanice locus coeruleus (B28) plavkasto prosijavaju kroz dno rombne udubine. One su prete`ito noradrenergi~ke i projiciraju se u hipotalamus, limbi~ki sustav i neokorteks. Uz to locus coeruleus sadr`ava i peptidergi~ke neurone (enkefalin, neurotenzin). Ventralnu povr{inu srednjega mozga, mesencephalon, ~ine mo`dani krakovi, peduncula cerebri (A29) (silazni putevi telencefalona). Izme|u mo`danih krakova smje{tena je fossa interpeduncularis (A30), ~ije dno probijaju brojne krvne `ile, te nastaje substantia perforata posterior. Na dorzalnoj povr{ini mezencefalona nalazi se plo~a s ~etiri izbo~enja (kvr`ice), lamina tecti (lamina quadrigemina) (BD31), koju ~ine dvije gornje i dvije donje kvr`ice, colliculi superiores (D32) i colliculi inferiores (D33).

Gra|a mo`danoga debla

101

III 31

29 30

IV

28

V

22 21

11

10

23

VII VIII

9 27

IX 6

26

X

20 19

XII

7

15

24

XI

25

16

5

17

4

C1

18

A Prikaz mo`danoga debla s bazalne strane

32 33

B Prikaz mo`danoga debla s dorzalne strane, fossa rhomboidea

13

31 3

29

III

IV 2

V

14

11

VII 10 VIII

8

12

1 9

VI C Podjela mo`danoga debla

IX X XII

7 5

C1 D Prikaz mo`danoga debla s lateralne strane

Mo`dano deblo

VI

102

Mo`dano deblo i mo`dani `ivci: Pregled

Mo`dano deblo

Podjela na uzdu`ne zone (A) U mo`danome deblu jo{ se mo`e raspoznati uzdu`no-longitudinalno ustrojstvo neuralne cijevi (A1). Me|utim, ona je prili~no izmijenjena pro{irenjem centralnoga kanala u ~etvrtu mo`danu komoru (A2, A3). Ventrodorzalni raspored motori~ke bazalne plo~e (A4), visceromotori~koga (A5) i viscerosenzibilnoga (A6) podru~ja i osjetne alarne plo~e (A7) mijenja se u mediolateralni redoslijed u dnu rombne udubine {to nastaje zbog otvaranja neuralne cijevi (A2); stoga je somatomotori~ka zona smje{tena medijalno, neposredno uz nju nalazi se visceromotori~ka zona, dok je viscerosenzibilna zona jo{ lateralnije, a najlateralnije je somatosenzibilna zona. Stoga su jezgre kranijalnih `ivaca u produ`enoj mo`dini poredane prema ovom temeljnom na~elu (A3) (str. 106, str. 108). Mo`dani `ivci (B) U klasi~noj anatomiji opisuje se 12 parova mo`danih `ivaca, premda prva dva para nisu pravi periferni `ivci. N. olfactorius (I) ~ine nn. olfactorii, {to su snopovi nastavaka osjetnih stanica olfaktornog epitela koji ulaze u bulbus olfactorius (B8) (str. 230 A). N. opticus (II) mo`dani je put te vlakna vidnoga `ivca polaze iz mre`nice koja se zajedno s pigmentiranim epitelom razvija iz izbo~enja diencefalona (str. 346 A). Chiasma opticum (B9), tractus opticus (B10). O~ne mi{i}e (str. 138) inerviraju somatomotori~ki `ivci: n. oculomotorius (III) izlazi iz mozga u dnu fossae interpenducularis (B11); n. trochlearis (IV) izlazi na dorzalnoj povr{ini mezencefalona i zaokre}e oko mo`danih krakova, pedunculi cerebri, te dolazi na osnovicu mozga (str. 101 BD IV); n. abducens (VI) izlazi na donjemu rubu mosta. Pet mo`danih `ivaca razvija se iz `ivaca koji su inervirali {kr`ne (`drijelne) lukove ni`ih kralje`njaka, a to su n. trigeminus (V) (str. 124), n. facialis (VII) (str. 122), n. glossopharyngeus (IX) (str. 118),

n. vagus (X) (str. 114) i n. accessorius (XI) (str. 112). Mi{i}i koje inerviraju ti `ivci pripadaju mi{i}ju {kr`nih lukova, a time i probavnom ure|aju glave. Razvojno su i ti `ivci bili visceromotori~ki `ivci. U sisavaca se iz mi{i}ja {kr`nih lukova razvija poprje~noprugasti mi{i}i `drijela, usne {upljine i lica. Za razliku od pravoga poprje~noprugastog mi{i}ja, ti mi{i}i nisu u potpunosti pod utjecajem na{e volje (npr. mimi~ko djelovanje li~noga mi{i}ja u stanju osje}ajne uzbu|enosti). N. vestibulocochlearis (VIII) (str. 120) je svojim vestibularnim dijelom jedna filogenetski stara veza s organima za ravnote`u, a koji postoje ve} u ni`ih kralje`njaka. N. trigeminus (V) izlazi na lateralnom dijelu mosta i njegov senzori~ki korijen, radix sensoria, se`e do trigeminalnoga ganglija, ganglion trigeminale (ganglion semilunare, ganglion Gasseri) (B12). Njegov motori~ki korijen, radix motoria (B13) prolazi mimo ganglija. U podru~ju ponto-cerebralnog kuta iz produ`ene mo`dine izlaze n. facialis (VII) i n. vestibulocochlearis (VIII). Okusna vlakna li~noga `ivca oblikuju zaseban `ivac, n. intermedius (B14). N. glossopharyngeus (IX) i n. vagus (X) izlaze dorzalno od olive. Ganglion superius nervi vagi (B15). Vratni korjenovi n. accesorius (XI) spajaju se u spinalni korijen, radix spinalis (B16). Iz produ`ene mo`dine izlaze vlakna mo`danoga korijena, radix cranialis, akcesornoga `ivca koja se nakon kratkoga toka opet unutar `ivca odjeljuju i ~ine ramus internus (B17) koji se priklju~uje `ivcu vagusu. N. hypoglossus (XII) somatomotori~ki je `ivac. Razvojno je hipoglosalni `ivac ostatak nekoliko vratnih `ivaca koji se naknadno priklju~uju mozgu i pritom zakr`ljaju njihovi osjetni korjenovi. B18 tractus olfactorius, B19 stria olfactoria lateralis, B20 substantia perforata anterior, B21 dr`ak hipofize, B22 Bochdalekovo tjele{ce (v. str. 284 D15).

Uzdu`ne zone, mo`dani `ivci 1

2

103

3

7 6 5

A Ustrojstvo uzdu`nih zona produ`ene mo`dine (prema Herricku)

I

8

18 9

19 20

II 21 10

III IV

13

V

11

12

VII VIII

VI

14

17

X XII

15

IX XI

16

B Mo`dani `ivci na bazi mozga

22

Mo`dano deblo

4

104

Mo`dano deblo i mo`dani `ivci: Pregled

Mo`dano deblo

Baza lubanje (A) Na lubanjsku bazu naslanja se mozak. Bazalnim povr{inama pojedinih dijelova mozga obostrano su sukladne tri ko{tane jame. Bazalna povr{ina ~eonoga re`nja le`i u prednjoj lubanjskoj jami, fossa cranii anterior (A1), bazalna povr{ina sljepoo~noga re`nja u srednjoj lubanjskoj jami, fossa cranii media (A2), te donja povr{ina maloga mozga u stra`njoj lubanjskoj jami, fossa cranii posterior (A3) (granice i ko{tana ome|enja lubanjskih jama: vidi 1. svezak str. 296). Unutra{nju povr{inu lubanje poput pokosnice obla`e vanjski list tvrde mo`dane ovojnice, dura mater (str. 290), dok je unutarnji list prava mo`dana ovojnica. Izme|u obaju listova tvrde mo`dane ovojnice smje{teni su veliki venski sinusi (str. 290). Kroz brojne otvore na bazi lubanje prolaze `ivci i krvne `ile (vidi 1. svezak str. 300). Na dnu prednje lubanjske jame, neposredno uza sredi{nju ravninu, kroz otvore u tankoj kribroznoj lamini prolaze nervi oflactorii i ulaze u bulbus olfactorius (A4). Srednje lubanjske jame dijeli tursko sedlo, sella turcica, koje se nalazi u sredini, a u njezinoj udubini smje{tena je hipofiza (A5) koja je povezana s dnom me|umozga. S obiju strana turskoga sedla kroz canalis caroticus u lubanjsku {upljinu ulazi a. carotis interna (A6) koja prolazi kroz sinus cavernosus (A7), gdje ima tijek nalik na slovo S. U srednjem podru~ju nalazi se canalis n. optici kroz koji n. opticus prolazi u orbitu (A8). @ ivci za inervaciju o~nih mi{i}a prolaze kroz fissura orbitalis superior (usporedi 1. svezak, str. 306 A10). N. abducens (A9) i n. trochlearis (A10) imaju poseban odnos s tvrdom mo`danom ovojnicom. N. abducens probija tvrdu mo`danu ovojnicu u sredini klivusa, a n. trochlearis probija je na rubu klivusa uz hvati{te tentoriuma. N. oculomotorius (A11) i n. trochlearis prolaze kroz lateralnu stijenku kavernoznoga sinusa. N. abducens tako|er prolazi kroz kavernozni sinus ispod i lateralno od unutarnje karotidne arterije (vidi 2. svezak). N. trigeminus

(A12) prolazi ispod mosti}a tvrde mo`dane ovojnice i ulazi u srednju lubanjsku {upljinu, gdje se nalazi ganglion trigeminale (A13), smje{ten u prostoru izme|u dvaju listova tvrde mo`dane ovojnice koji je nazvan cavum trigeminale. N. trigeminus dijeli se na tri ogranka koji izlaze iz lubanjske {upljine kroz razli~ite otvore: n. ophtalmicus (A14) ulazi u kavernozni sinus i tamo se grana, a njegovi ogranci prolaze kroz fissura orbitalis superior; n. maxillaris (A15) izlazi kroz foramen rotundum, a n. mandibularis (A16) kroz foramen ovale. U sredini stra`nje lubanjske jame nalaze se foramen magnum (A17) od kojega se strmo prema turskom sedlu uzdi`e clivus (A18), na kojemu le`i mo`dano deblo. U stra`njoj lubanjskoj jami smje{tene su polutke maloga mozga. Od sjeci{ta sinusa, confluens sinuum (A19), prema lateralno usmjeren je sinus transversus (A20) koji odozgo ome|uje lubanjsku jamu i ulijeva se u donju jugularnu venu (A21). N. facialis (A22) i n. vestibulocochlearis (A23) zajedno ulaze u unutra{nji sluhovod, meatus acusticus internus, koji se otvara na stra`njoj strani piramide sljepoo~ne kosti. Ispod toga otvora, kroz prednji odsje~ak foramen jugulare prolaze n. glossopharyngeus (A24), n. vagus (A25) i n. accessorius (A26). Snopovi vlakana n. hypoglossus (A27) udru`uju se u jedinstveni `ivac prigodom prolaska kroz canalis nervi hypoglossi.

Baza lubanje

4

Mo`dano deblo

1

8 10

14

5

7

15 6 16

10

13

13

2

11 9 12 22 23

18

9

27 24

25

105

21

26 17 3

20

19

A Prikaz baze lubanje s gornje strane (preparat prof. Platzera)

106

Mo`dano deblo i mo`dani `ivci

Mo`dano deblo

Jezgre mo`danih `ivaca Sli~no kralje`ni~noj mo`dini, gdje motori~ka vlakna polaze od prednjega roga, a osjetna vlakna zavr{avaju u stra`njemu rogu, u produ`enoj se mo`dini nalaze jezgre izlaznih `ivaca, nuclei origines (od njihovih stanica odlaze eferentna vlakna), te zavr{ne jezgre, nuclei terminales, (u njima zavr{avaju aferentni aksoni iz pseudounipolarnih stanica) smje{tenih u senzbilnim ganglijima izvan mo`danoga debla. Somatomotori~ke jezgre smje{tene su uz medijalnu ravninu. To su: – nucelus n. hypoglossi (AB1) (za mi{i}e jezika), – nucleus n. abducentis (AB2), – nucleus n. trochlearis (AB3) i – nucleus n. oculomotorii (AB4) (za vnnjske mi{i}e oka). Lateralnije se nalaze visceromotori~ke jezgre, i to: prave visceromotori~ke jezgre parasimpati~koga sustava i transformirane visceromotori~ke jezgre koje inerviraju mi{i}je {to se razvilo iz {kr`nih lukova. Parasimpati~ke jezgre su: – nucleus dorsalis n. vagi (AB5) (za organe), – nuceleus salivatorius inferior (AB6) (preganglijska vlakna za parotidu), – nucleus salivatorius superior (AB7) (preganglijska vlakna za submandibularnu i sublingalnu `lijezdu) i – nucleus Edinger-Westphal (nucleus oculomotorius accessorius) (AB8) (preganglijska vlakna za m. sphincter pupillae i m. ciliaris). Niz motori~kih jezgara `ivaca {kr`nih lukova kaudalno po~inje s nucleus spinalis n. accessorii (AB9) (za ramene mi{i}e) i ta je jezgra u kontinuitetu s vratnim dijelom kralje`ni~ne mo`dine. Kranijalno se jezgra nastavlja u nucleus ambiguus (AB10), zajedni~ku motori~ku jezgru od n. vagus i n. glossopharyngeus (za mi{i}e `drijela i grkljana), te nucleus n. facialis (AB11) (za mimi}ne mi{i}e). Jezgra li~noga `ivca smje{tena je u dubini poput ostalih motori~kih jezgara `ivaca

{kr`nih lukova. Aksoni te jezgre oblikuju luk ~iji je konveksitet okrenut prema dorzalno te prolaze ispod dna rombne udubine (colliculus facialis) i zaokre}u oko jezgre `ivca abducensa (unutarnje koljeno facijalisa, genu internum n. facialis) (A12). Potom su `iv~ana vlakna usmjerena prema dolje do donjega ruba mosta, gdje izlaze iz mo`danoga debla. Najkranijalnije smje{tena jezgra `ivca {kr`nih lukova jest nucleus motorius n. trigemini (AB13) (za `va~ne mi{i}e). Lateralno se nalaze osjetne jezgre. U toj je skupini najmedijalnije viscerosenzibilna jezgra, nucleus solitarius (AB14) u kojoj zavr{avaju osjetna vlakna n. vagus i n. glossopharyngeus, te sva okusna vlakna. Lateralno je potom podru~je jezgara n. trigeminusa, i to su: – nucleus pontinus n. trigemini (nucleus principalis) (AB15), – nucleus mesencephalicus n. trigemini (AB16) i – nucleus spinalis n. trigemini (AB17). Jezgre su trigeminalnoga `ivca najve}e i razmje{tene su cijelom duljinom mo`danog debla, te sva vlakna eksteroceptivnog osjeta iz podru~ja lica, usne {upljine i nosnih sinusa zavr{avaju u tim jezgrama. Napokon, najlateralnije se nalazi podru~je vestibularnih jezgara, nuclei vestibulares (B18), te kohlearnih jezgara, nuclei cochleares (B19), u kojima zavr{avaju vlakna radix vestibularis (iz organa za ravnote`u) i radix cochlearis (iz slu{nog organa). A20 nucleus ruber, A21 oliva.

Jezgre mo`danih `ivaca

107

20 8 4 3 16

2

A Jezgre mo`danih `ivaca: prikaz mediosagitalnoga presjeka produ`ene mo`dine (prema Brausu i Elzeu)

12 15 11 14 7 6 21

8

5 1 10

4 3 16 17 9

13 2

15

11 7 6

19 18

10 5 1

14 17

9

B Prikaz rombne udubine s dorzalne strane zajedno s jezgrama mo`danih `ivaca

Mo`dano deblo

13

108

Mo`dano deblo i mo`dani `ivci

Medulla oblongata Polushematski prikaz poprje~noga presjeka prikazuje na lijevoj strani citoplazmatsko bojenje (Nissl), a desno mijelinsko bojenje.

Mo`dano deblo

Presjek u visini nervus hypoglossus (A) U dorzalnom odsje~ku, tegmentum, prikazane su jezgre mo`danih `ivaca, a u ventralnom su odsje~ku oliva (AB1) i piramidni put (AB2). Medijalno u tegmentumu smje{tena je jezgra podjezi~noga `ivca, nucleus n. hypoglossi (AB3), koju ~ine velike stanice. Dorzalno su od te jezgre nucleus dorsalis n. vagi (AB4) i nucleus solitarius (AB5) koji sadr`ava velik broj peptidergi~kih neurona. Dorzolateralno se nalaze nucleus gracilis (AB6) i nucleus cuneatus (AB7), gdje zavr{avaju `iv~ana vlakna puteva stra`njega snopa i gdje se nalazi drugi neuron osjetnoga puta koji zatim tvori lemniscus medialis. Ventralno od nucleus cuneatus nalazi se spinalna jezgra trigeminalnoga `ivca, nucleus spinalis n. trigemini (AB8). U sredi{njem dijelu se nalazi nucleus ambiguus (AB9) koji tvore velike stanice. One le`e u podru~ju retikularne formacije, formatio reticularis. Unutar retikularne formacije jasno mo`emo ograni~iti samo malo gu{}u lateralnu retikularnu jezgru, nucleus reticularis lateralis (AB10). Oliva (AB1) iz koje aksoni odlaze u mali mozak (str. 164 A11), okru`ena je dvjema pridru`enim jezgrama, nucleus olivaris dorsalis (AB11) i nucleus olivaris medialis (AB12). Uz ventralnu povr{inu piramida nalazi se jezgra nucleus arcuatus (AB13) na ~ijim stanicama se prekap~a dio aksona piramidnoga puta (tractus arcuatocerebellaris, str. 164 C18). Vlakna n. hypoglossus (A14) prolaze ukoso i poprijeko kroz produ`enu mo`dinu sve do njihova izlazi{ta izme|u piramide i olive. Dorzalno od jezgre podjezi~noga `ivca prolazi fasciculus longitudinalis dorsalis (Schützov snop) (AB15) (str. 144 B),

lateralno tractus solitarius (AB16) (str. 114 B12 i str. 118 B10), te ventralno fasciculus longitudinalis medialis (AB17) (str. 142 A). Od jezgara stra`njega snopa polaze fibrae arcuate internae (AB18) i ulaze u lemniscus medialis (AB19) (str. 140 B). Lateralno se nalazi tractus spinalis n. trigemini (AB20) (str. 124 B5), a dorzalno od glavne olivarne jezgre spu{ta se tractus tegmentalis centralis (A21) (ekstrapiramidno-motori~ki, str. 144A). Aksoni tractus olivocerebellaris (AB22) izlaze kroz hilus olive i slijede lateralni rub produ`ene mo`dine kao fibrae arcuatae superficiales (AB23) (nucleus arcuatus, cerebellum). Ventralno podru~je produ`ene mo`dine zaprema piramidni put (A2) (str. 140 A). Presjek u visini nervus vagus (B) ^etvrta mo`dana komora je na ovoj razini pro{irena. U njezinu se dnu nalaze iste jezgre kao i u presjeku A. Ventralno od jezgre n. hypoglossus (B3) pojavljuje se Rollerova jezgra (B24), a dorzalno nucleus intercalatus (Staderini) (B25), ali neuronske veze obiju jezgara nisu poznate. U lateralnome podru~ju i{~ezavaju jezgre stra`njega snopa i umjesto njih pojavljuju se vestibularne jezgre, nuclei vestibulares (nucleus vestibularis medialis) (B26). Vlakna koja se ukri`uju u sredi{njoj ravnini produ`ene mo`dine oblikuju raphe (B27). S obiju strana raphe nalaze se izdu`ene i tanke skupine stanica tzv. rafe-jezgre, nuclei raphes (B28). Vlakna koja su iz kralje`ni~ne mo`dine usmjerena u mali mozak skupljaju se uz lateralni rub produ`ene mo`dine i tvore pedunculus cerebellaris inferior (corpus restiforme) (B29). Aferentna i eferentna vlakna n. vagus (B30) prolaze poprijeko kroz produ`enu mo`dinu i ventralno od njegova ishodi{ta uz lateralni rub produ`ene mo`dine uzlaze tractus spinothalamicus (B31) (str. 140 B8) i tractus spinocerebellaris (B32) (str. 164 A1, str. 166 B14). Dorzalno od olive skupljaju se fibrae olivocerebellares (B33) (str. 144 A12), vlakna koja potom ulaze u pedunculus cerebellaris inferior.

Medulla oblongata, poprje~ni presjeci 4

6

15

109

16

5 7 3

20 17

8 9

18

10 11

19

Polo`aji presjeka

14

21

1

1

5 4 15

16

12

23

6 3

7

XII 13

8

9

10

11

17

18

2

21

A Poprje~ni presjek kroz produ`enu mo`dinu, razina n. hypoglossus (XII))

22 19

1

22

20

12 23 14

13

26

5

25 24 16

4

2

3

15 29

7

8

17

9 10

28

30 20

11 26

54

X

27

25

3

1

24

31 32

12

33

16

7

29

20

17

1

8 9 10

28

13

18

11

2 31 32 22 23

19 27

1

12 13

2

B Poprje~ni presjek kroz produ`enu mo`dinu, razina n. vagus (X)

Mo`dano deblo

B A

110

Mo`dano deblo i mo`dani `ivci

Pons Polushematski prikaz poprje~noga presjeka prikazuje na lijevoj strani citoplazmatsko bojenje (Nissl), a desno mijelinsko bojenje.

Mo`dano deblo

Presjek u razini facijalnoga koljena (A) Ispod dna rombne udubine smje{tena je jezgra `ivca abducensa, nucleus n. abducentis (A1), koju ~ine velike stanice. Ventrolateralno od nje nalazi se jezgra `ivca facijalisa, nucleus n. facialis (A2). Izme|u jezgara n. abducens i n. facialis smje{tena je visceralna eferentna jezgra nucleus salivatorius superior (A3). Postrani~no podru~je zapremaju osjetne aferentne jezgre n. vestibularis i n. trigeminus: nucleus vestibularis medialis (Schwalbe) (A4), nucleus vestibularis lateralis (Deiters) (A5) i nucleus spinalis n. trigemini (A6). Vlakna li~noga `ivca zaokre}u oko jezgre abducensa (A1) i tvore colliculus facialis (A7). Unutar toga snopa vlakana razlikujemo uzlazni (A8) i silazni krak koji se nalazi kranijalnije od razine prikazane na slici. Mjesto gdje zaokre}u vlakna li~noga `ivca naziva se unutarnje koljeno li~noga `ivca, genu internum n. facialis (A9). Aksoni n. abducens (A10) spu{taju se prema dolje kroz medijalno podru~je tegmentuma. Medijalno od jezgre abducensa prolazi fasciculus longitudinalis medialis (AB11), a dorzalno od nje smje{ten je fasciculus longitudinalis dorsalis (Schützov snop) (AB12). Tractus tegmentalis centralis (AB13) i tractus spinothalamicus (A14) prolaze kroz duboke dijelove tegmentuma mosta. Sekundarni aksoni slu{noga puta polaze od ventralne kohlearne jezgre i skupljaju se u {irok snop koji je nazvan corpus trapezoideum (AB15). Ti aksoni prelaze na suprotnu stranu ventralno od lemniscus medialis (A16) i potom uzlaze oblikuju}i lemniscus lateralis (B17). Ta se vlakna djelomi~no sinapti~ki prekap~aju na stanicama susjednih jezgara corpora trapezoideum, nucleus ventralis corporis trapezoidea (A18) i nucleus dorsalis corporis trapezoidei (AB19). U la-

teralnome podru~ju nalazi se tractus spinalis n. trigemini (A20). Bazu mosta tvore poprje~no usmjerena pontina vlakna, fibrae pontis transversae (A21). To su kortikopontina vlakna {to se sinapti~ki prekap~aju u jezgrama mosta, nuclei pontis (A22), i postsinapti~ka pontocerebelarna vlakna koja odlaze u mali mozak kroz njegov srednji krak, pedunculus cerebellaris medius (brachium pontis) (A23). U sredini, izme|u uzdu`no presje~enih pontinih vlakana nalazi se poprje~no prerezan snop vlakana piramidnoga puta (A24). Presjek u razini nervus trigeminus (B) Medijalno podru~je tegmentuma mosta zapremaju jezgre tegmentuma, nuclei tegmenti, koji pripadaju retikularnoj formaciji. Me|u njima jasno se izdvaja samo nucleus tegmentalis centralis inferior (nucleus papilliformis) (B25). U lateralnome podru~ju najrazvijenija je skupina jezgara `ivca trigeminusa: lateralno je osjetna jezgra, nucleus pontinus n. trigemini (nucleus principalis) (B26), medijalno od nje je motori~ka jezgra, nucleus motorius n. trigemini (B27), a dorzalno mezencefali~ka jezgra trigeminalnoga `ivca (A28). Aferentna i eferentna vlakna udru`uju se i tvore debeli snop koji izlazi na ventralnoj povr{ini mosta. Ventralno od jezgara trigeminalnoga `ivca nalaze se lemniscus lateralis (B17) i corpus trapezoideum (B15) s pridru`enom jezgrom, nucleus dorsalis corporis trapezoidei (B19). Uo~ljivi su, dalje, ascendentni i descendentni putevi fasciculus longitudinalis dorsalis (B12), fasciculus longitudinalis medialis (B11) i tractus tegmentalis centralis (B13). AB29 tegmentum B mosta, AB30 baza mosta. A

Razina presjeka

Pons, popre~ni presjeci 11

10

9

7 12

8

5 4 1 3 2 6

13 16 20 14

19

5

Mo`dano deblo

15

18 22 4 3 1

11 9 23

8 29

6

2

20

10

21

19 16 15

18

24 21

30

24

A Poprje~ni presjek kroz most, razina koljena n. facialis (VII)

11 12 13

28 26 27 25

17 15

19

28 29

111

V 12

26

27 19

11 25

13 17

15

B Poprje~ni presjek kroz most, razina n. trigeminus (V)

30 24

112

Mo`dano deblo i mo`dani `ivci

Mo`dani `ivci (V, VII–XII)

Mo`dano deblo

Nervus hypoglossus (A, B) Dvanaesti mo`dani `ivac je ~isto somatomotori~ki `ivac za inervaciju mi{i}a jezika. Njegova jezgra, nucleus n. hypoglossi (B1) ima oblik stupa koji oblikuju multipolarne `iv~ane stanice i nalazi se u dnu rombne udubine (trigonum n. hypoglossi). Jezgru tvori nekoliko skupina stanica, svaka za inervaciju zasebnoga jezi~nog mi{i}a. @iv~ana vlakna prolaze izme|u piramide i olive te oblikuju dva snopa {to se ujedinjuju u `iv~ano vlakno. Kroz canalis n. hypoglossi (B2) `ivac izlazi iz lubanje prema dolje i lateralno od n. vagus i a. carotis interna. Potom `ivac oblikuje luk, arcus n. hypoglossi (A3), te prolazi iznad jezi~ne kosti i izme|u m. hypoglossus i m. mylohyoideus prema korijenu jezika, gdje se dijeli na zavr{ne grane. @ivcu se pridru`uju i vlakna prvoga i drugoga mo`dinskog `ivca. Oni sudjeluju u stvaranju ansa cervicalis profunda (grane za infrahioidne mi{i}e) kao radix superior (A4) i spajaju se s radix inferior (A5) (ogranak 2. i 3. cervikalnoga `ivca koji dolazi iz vratnog spleta). @iv~ana vlakna u vratu za m. geniohyoideus (A6) i m. thyreohyoideus (A7) nastavljaju se u sklopu hipoglosusa. N. hypoglossus (A9) daje grane, rami linguales za m. hyoglossus (A8), m. genioglossus (A9), m. styloglossus (A10) i za unutarnje jezi~ne mi{i} e (A11). Klini~ki osvrt: Pri o{te}enju n. hypoglossus nastaje jednostrana atrofija (hemiatrophia) jezika. Pri pla`enju jezika jezik zakre}e na stranu o{te}enja jer na neo{te}enoj strani prevladava m. genioglossus, koji povla~i jezik prema naprijed.

Nervus accessorius (C, D) Jedanaesti mo`dani `ivac je ~isto motori~ki `ivac koji inervira m. sternocleidomastoideus (D12) i m. trapezius (D13). Jezgru akcesornoga (XI) `ivca ~ini uski

stup `iv~anih stanica koji se`e od C1 do C5 ili C6. Velike multipolarne stanice le`e na lateralnome rubu prednjega roga kralje`ni~ne mo`dine. @iv~ane stanice donjih odsje~aka inerviraju m. trapezius, a stanice smje{tene u gornjemu dijelu inerviraju m. sternocleidomastoideus. @iv~ana vlakna dolaze na lateralnu stranu kralje`ni~ne mo`dine, i to izme|u prednjega i stra`njega snopa, te se udru`uju u zajedni~ki snop koji uz kralje`ni~nu mo`dinu prolazi kroz foramen magnum kao radix spinalis (C15) i ulazi u lubanju. U lubanjskoj {upljini spinalnom se korijenu pridru`uju vlakna iz donjega dijela nucleus ambiguus {to oblikuju radix cranialis (C16). Oba dijela akcesornoga `ivca izlaze iz lubanje kroz foramen jugulare (C17) i potom odmah vlakna kranijalnoga korijena oblikuju ramus internus (C18) koji se priklju~uje vagalnom `ivcu (C19). @iv~ana vlakna spinalnoga korijena nastavljaju tok kao ramus externus (C20) koji kao n. accessorius inerviraju m. sternocleidomastoideus i m. trapezius. Zavr{ni ogranci probijaju m. sternocleidomastoideus i dospiju do m. trapezius. Klini~ki osvrt: Pri o{te}enju akcesornoga `ivca nemogu}e je podi}i rame iznad vodoravne ravnine, a glava se spu{ta na zdravu stranu.

XI. i XII. mo`dani `ivac

C1 9

113

1

11

C2 10

8

6

4

Mo`dano deblo

C3

3

1

5

7 2

A N. hypoglossus, motori~ka inervacija

B Jezgra i ishodi{te n. hypoglossus 17 16 18

15

19 20

14 12 13

D N. accessorius, motori~ka inervacija

C Jezgra i ishodi{te n. accessorius

114

Mo`dano deblo i mo`dani `ivci: Mo`dani `ivci (V, VII–XII)

Mo`dano deblo

Nervus vagus (A–F) Deseti mo`dani `ivac inervira podru~je glave i vrata kao i ostali mo`dani `ivci, ali odlazi i u prsnu i u trbu{nu {upljinu, gdje sudjeluje u tvorbi `iv~anih spletova. N. vagus najve}i je parasimpati~ki `ivac autonomnoga `iv~anog sustava i stoga je najva`niji antagonist simpati~kome sustavu (str. 294). @ivac ima sljede}e komponente: – motori~ka vlakna (za mi{i}e grkljana), – eksteroceptivna osjetna vlakna, – visceromotori~ka i – viscerosenzibilna vlakna, te – okusna vlakna. @iv~ana vlakna izlaze kroz sulcus lateralis produ`ene mo`dine, udru`uju se u `iv~ano stablo i izlaze iz lubanje kroz foramen jugulare (B1). U jugularnome otvoru `ivac tvori manji ganglion superius n. vagi (ganglion jugulare) (B2), te nakon prolaska kroz otvor oblikuje ve}i ganglion inferius n. vagi (ganglion nodosum) (B3). Motori~ka vlakna za mi{i}e grkljana (AB4) izlaze iz velikih multipolarnih `iv~anih stanica smje{tenih u nucleus ambiguus (AB5). Visceromotori~ka vlakna (AB6) izlaze iz malih stanica nucleus dorsalis n. vagi (AB7), koji se nalazi lateralno od nucleus n. hypoglossi u dnu rombne udubine. Eksteroceptivna osjetna vlakna (AB8) dolaze u ganglion superius. Zajedno sa spinalnim vlaknima trigeminalnoga `ivca (B9) uzlaze i zavr{avaju u nucleus tractus spinalis n. trigemini (B10). Stanice viscerosenzibilnih vlakana (AB11) nalazimo u ganglion inferius (nodosum). Pritom vlakna ulaze u sastav tractus solitarius (B12), te silaze i zavr{avaju na razli~itim razinama nucleus solitarius (AB13). Jezgra je bogata peptidergi~kim neuronima (VIP, kortikoliberin, dinorfin).

Okusna vlakna (AB14) polaze iz ganglion inferius i zavr{avaju u gornjim dijelovima nucleus solitarius (str. 332 B7). Podru~je glave (B–D) N. vagus daje najprije ramus meningeus za osjetnu inervaciju tvrde mo`dane ovojnice u stra`njoj lubanjskoj {upljini. Potom se odjeljuje ramus auricularis (B15) koji polazi iz ganglion superius i prolazi kroz canalis mastoideus, te kroz fissura tympanomastoidea i inervira vanjski zvukovod. Pritom `ivac inervira ko`u stra`njega i donjega dijela u{ke (D), te mali dio resice (C) (eksteroceptivna osjetna komponenta `ivca). Podru~je vrata (B, E, F)

N. vagus prolazi kroz podru~je vrata zajedno s a. carotis interna, a. carotis communis i v. jugularis interna u zajedni~koj `ilno-`iv~anoj ovojnici. Zatim ulazi u gornji otvor prsnoga ko{a. U vratu n. vagus daje sljede}e ogranke: 1. U razini ganglion inferius daje rami pharyngei (B16) koji se u `drijelu udru`uju s vlaknima n. glossopharyngeus i simpatikusom da bi na vanjskoj povr{ini mi{i}a i u submukozi zajedno oblikovali splet finih `iv~anih ogranaka i `iv~anih stanica, plexus pharyngeus. Vlakna vagusa osjetno inerviraju sluznicu du{nika, jednjaka i epiglotis (E, F). Okusna vlakna koja pristupaju na okusne pupoljke epiglotisa (E), tako|er ulaze u sastav vagalnoga `ivca. N. laryngeus superior (B17) (str. 116 A2).

X. mo`dani `ivac

115

7

C Osjetna inervacija vanjskoga uha

10

8

11

13

14 5

6

A N. vagus, smje{taj jezgara

8

5

6

4

7

15 11

D Osjetna inervacija vanjskog zvukovoda (slu{noga puta)

14 2

13 12

1

9

3

10

16

17

B N. vagus, ishodi{te `ivca

E Osjetna i okusna inervacija jezika F Osjetna inervacija `drijela

Mo`dano deblo

4

116

Mo`dano deblo i mo`dani `ivci: Mo`dani `ivci (V, VII–XII) Nervus vagus, nastavak

Mo`dano deblo

Vratni dio, nastavak (A–C, E, F)

1. Rami pharyngei, nastavak (B). Motori~ka vlakna inerviraju mi{i}je mekoga nepca i `drijela: m. levator veli palatini i mm. constrictores pharyngis (B1). 2. N. laryngeus superior (A2). @ivac polazi ispod ganglion inferius i u razini jezi~ne kosti dijeli se na ramus externus (motori~ka grana za m. cricothyroideus) i ramus internus (osjetna grana za grkljansku sluznicu do glasnica). 3. N. laryngeus recurrens (A3) odjeljuje se u prsnoj {upljini, nakon {to na lijevoj strani n. vagus prelazi preko luka aorte (A4), a na desnoj strani preko a. subclavia (A5). @ivac potom zaokru`i ove dvije krvne `ile te po stra`njim plohama `ila ulazi prema gore i prolazi u `lijebu izme|u du{nika i jednjaka, gdje daje rami tracheales (A6) i rami oesophagei, da bi, na kraju, u{ao u grkljan. Njegova zavr{na grana, n. laryngeus inferior (A7), motori~ki inervira sve grkljanske mi{i}e, osim m. cricothyroideus, a osjetno inervira grkljansku sluznicu ispod glasni~nih nabora. Motori~ka vlakna n. vagus izlaze iz nucleus ambiguus u kojemu postoji topi~ni razmje{taj stanica: u kranijalnom dijelu izlaze vlakna n. glossopharyngeus, ispod su vlakna za n. laryngeus superior, a jo{ ni`e vlakna za n. laryngeus inferior i pritom su neuroni za abduktore i aduktore raspore|eni zasebno (C). 4. Rami cardiaci cervicales (preganglijska parasimpati~ka vlakna). Rami superiores (A8) odjeljuju se na razli~itoj razini i s velikim `ilama pristupaju srcu, gdje zavr{avaju u parasimpati~kim ganglijima spleta, plexus cardiacus. U nekim ograncima nalaze se i viscerosenzibilna vlakna koja registriraju napetosti stijenke aorte. Njihovo podra`ivanje uzrokuje smanjenje krvnoga tlaka (depresorni `ivac). Rami cardiaci cervicales inferiores (A9) polaze od n. laryngeus recurrens ili pak od glavno-

ga `iv~anog stabla, te zavr{avaju u ganglijima plexus cardiacus. Prsni i trbu{ni dio (A, D)

N. vagus prestaje biti kompaktan `ivac i u ni`im podru~jima grananja oblikuje spletove; plexus pulmonalis (A10) u plu}nom hilusu, plexus oesophageus (A11) koji se nastavlja u truncus vagalis anterior (A12) i truncus vagalis posterior (A13) {to se nalaze i na prednjoj i na stra`njoj `elu~anoj plohi, rami gastrici anteriores (A14) et posteriores (A15). Rami hepatici (A15) se odvajaju za plexus hepaticus, rami coeliaci (A16) za plexus coeliacus i rami renales (A17) za plexus renalis. Visceromotori~ka (preganglijska parasimpati~ka) vlakna izlaze iz nucleus dorsalis n. vagi, a njihov topi~ni razmje{taj sukladan je inervaciji organa (D). Klini~ki osvrt: Pri o{te}enju vagalnoga `ivca (F) nastaju preme}aji funkcije `drijela i grkljana (vidi 2. svezak). Pri jednostranoj kljenuti m. levator veli palatini (F18) resica mekoga nepca povla~i se na zdravu stranu, a glasnica na strani kljenuti unutra{njih grkljanskih mi{i}a (F19) ostaje u kadaveri~nom polo`aju (kljenut n. reccurens). E pokazuje prirodan polo`aj. Operativni zahvat na {titnoj `lijezdi mo`e uzrokovati o{te}enje n. laryngus reccurens.

X. mo`dani `ivac

117

2

8 7 6 5 3

1

9

Mo`dano deblo

4 3 10

11

B N. vagus, motori~ka inervacija

13

12 16

14 15

A N. vagus, prsni i trbu{ni odsje~ak, te inervacija (prema Feneisu) E Meko nepce i glasni~ni nabori u prirodnome polo`aju N. laryngeus superior (M. cricothyroideus)

plu}a

18 abdukcija adukcija

N. laryngeus inferior

C Somatotopika nucleus ambiguus (prema Crosbyju, Humphreju, Laueru)

trbuh

srce du{nik i jednjak

D Somatotopika nucleus dorsalis n. vagi (prema Getzu i Sienesu)

19

F Meko nepce i glasni~ni nabori pri lijevostranij kljenuti n. vagus

118

Mo`dano deblo i mo`dani mo`dani `ivci `ivci: Mo`dani `ivci (V, VII–XII) Mo`dano

Mo`dano deblo

Nervus glossopharyngeus (A–E) Deveti mo`dani `ivac osjetno inervira srednje uho, dio jezika i `drijelo, a motori~ki inervira `drijelno mi{i}je. @ivac ima motori~ka, visceromotori~ka (parasimpati~ka), viscerosenzibilna i okusna vlakna. N. glossopharyngeus izlazi iza olive, iznad izlazi{ta n. vagus i iz mo`dine ulazi u lubanju te zajedno s n. vagus izlazi kroz foramen jugulare (B1). U jugularnom otvoru `ivac tvori ganglion superius (B2) i nakon prolaska kroz otvor tvori ve}i ganglij, ganglion inferius (ganglion petrosum) (B3). Lateralno od unutarnje karotidne arterije i `drijela `ivac odlazi u luku do korijena jezika, gdje se grana na brojne ogranke. Motori~ka vlakna (AB4) dolaze iz kranijalnoga dijela nucleus ambiguus (AB5), visceroeferentna (sekretorna) (AB6) vlakna izlaze iz nucleus salivatorius inferior (AB7). Stanice viscerosenzibilnih vlakana (AB8) i okusnih vlakana nalaze se u ganglion inferius te ulaze u tractus solitarius (B10) i zavr{avaju na razli~itim razinama nucleus solitarius (AB11). Prva grana, n. tympanicus (B12), polazi od ganglion inferius prema fossula petrosa, i ima viscerosenzibilna i preganglijska (sekretorna) vlakna. @ivac prolazi kroz canaliculus tympanicus i ulazi u bubnji{te, gdje sa simpati~kim vlaknima koja potje~u iz spleta unutra{nje karotidne arterije (n. caroticotympanicus) oblikuje plexus tympanicus. @ivac osjetno inervira bubnji{nu sluznicu i Eustachijevu slu{nu cijev, tuba auditiva (Eustachii) (C). Sekretorna vlakna tvore n. petrosus minor i odlaze u ganglion oticum (str. 130). Iz ganglion inferius izlaze veze za n. vagus, n. facialis i za simpatikus, te ramus sinus carotici (viscerosenzibilni ogranak) (B13) koji se`e do ra~vi{ta a. carotis communis i zavr{ava u stijenci sinus caroticus (B14) i u glomus caroticum (B15) (vidi 2. svezak). @ivac provodi nadra`aje iz mehanoreceptora u sinusu i kemoreceptora u glomus caroticus i dovodi ih kolateralama u dor-

zalnu jezgru vagusa u produ`enoj mo`dini (aferentni dio sinus-refleksa). Od vagusnih jezgara odlaze preganglijska vlakna za `iv~ani splet sr~ane pretklijetke. Aksoni ovoga spleta (postganglijska parasimpati~ka vlakna) zavr{avaju u sinusnom i u atrioventrikularnom ~voru (eferentni dio sinus-refleksa). Tim se sustavom uskla|uju sr~ana akcija i krvni tlak. Zatim se odvajaju rami pharyngei (B16), koji zajedno s dijelom vagusa tvore plexus pharyngeus, te osjetno (E) i motori~ki inerviraju `drijelo. Motori~ka grana, ramus musculi stylopharyngei (B17), inervira m. stylopharyngeus, a osjetne grane, rami tonsillares (D18), osjetno inerviraju krajnike i meko nepce. Ispod krajnika `ivac se dijeli na rami linguales (D19), koji osjetno i okusno inerviraju stra`nju tre}inu jezika, uklju~uju}i i papillae vallatae (D20).

IX. mo`dani `ivac

119

11 8

7

9 5 6

A N. glossopharyngeus, smje{taj jezgara

7 5

C Osjetna inervacija srednjega uha 6 4 2

10 9

12

8

3

11

1

13

17

16

B N. glossopharyngeus, ishodi{te `ivca

15 14

18 19

20

D Osjetna i okusna inervacija jezika

E Osjetna inervacija `drijela

Mo`dano deblo

4

120

Mo`dano deblo i mo`dani `ivci: Mo`dani `ivci (V, VII–XII) Nervus vestibulocochlearis Osmi mo`dani `ivac je aferentni `ivac, a ima dva dijela: radix cochlearis za organ sluha i radix vestibularis za organ ravnote`e.

Mo`dano deblo

Radix cochlearis (A)

@iv~ana vlakna polaze od bipolarnih stanica ganglion spirale (A1), a njima periferna vlakna donose podra`aje iz pu`nice. Periferni stani~ni nastavci zavr{avaju na vlaknastim stanicama Cortijeva organa, a sredi{nji nastavci tvore snopi} tractus spiralis foraminosus (A2) i u dnu se unutarnjeg sluhovoda, meatus acusticus internus, ujedinjuju u radix cochlearis (A3). Radix cochlearis i radix vestibularis okru`eni su zajedni~kim vezivnim ovojnicama, te zajedno ulaze kroz meatus acusticus internus u lubanjsku {upljinu. Prilikom ulaska u produ`enu mo`dinu, u kutu {to ga ~ine mali mozak i most (pontocerebelarni kut), kohlearni je dio ovoga `ivca dorzalno, a vestibularni je dio `ivca smje{ten na ventralnoj strani. Vlakna kohlearnoga dijela `ivca zavr{avaju u nucleus cochlearis anterior (A4) i u nucleus cochlearis posterior (A5). Sekundarna vlakna iz ventralne jezgre ukri`uju se i prelaze na suprotnu stranu (corpus trapezoideum) (A6) (str. 110 AB15) te jednim dijelom uzlaze u trapezoidnu jezgru (A7), gdje se prekap~aju i oblikuju lemniscus lateralis (A8) (sredi{nji slu{ni put, str. 382). Vlakna {to uzlaze iz dorzalne kohlearne jezgre ukri`uju se i tvore tzv. striae medullares (striae acusticae dorsales) koje su smje{tene u dnu rombne udubine te uzlaze prema lateralnom lemnisku. Radix vestibularis (B)

@iv~ana vlakna prolaze od bipolarnih `iv~anih stanica ganglion vestibulare (B9) koji se nalazi u fundusu meatus acusticus internus. Periferni nastavci zavr{avaju na osjetnom epitelu polukru`nih kanali}a (B10), sakula (B11) i utrikula (B12) (str. 380 D). Sredi{nji se nastavci udru`uju i ~ine radix vestibularis (B13) te zavr{avaju ra~vi{tem i tvore silazne i uzlazne gra-

ne {to se priklju~uju vestibularnim jezgrama produ`ene mo`dine. Samo mali dio vlakana kroz pedunculus cerebellaris inferior (corpus restiforme) izravno ulazi u mali mozak. Vestibularne se jezgre nalaze u dnu rombne udubine ispod lateralnoga zatona. To su: nucleus superior (Bechterew) (B14), nucleus medialis (Schwalbe) (B15), nucleus lateralis (Deiters) (B16) i nucleus inferior (B17). Primarna vestibularna vlakna zavr{avaju u prvome redu u nucleus medialis. Od vestibularnih jezgara polaze sekundarna vlakna prema malom mozgu i jezgrama `ivaca koji inerviraju mi{i}e o~ne jabu~ice (tractus vestibulospinalis) (B18). Funkcija vestibularnoga sustava ima posebnu va`nost za osjet ravnote`e i uspravan stav. Tu funkciju odr`avaju putevi koji odlaze u mali mozak i u kralje`ni~nu mo`dinu. Vestibulospinalni put djeluje na mi{i}nu napetost. Vestibularni ure|aj posebno je va`an za nadzor kretanja glave i za fiksiranje pogleda pri kretanju (putevi za jezgre koje inerviraju mi{i}e o~ne jabu~ice) (str. 386C).

VII. mo`dani `ivac

121

A N. vestibulocohlearis, smje{taj jezgara i mjesto ulaska radix cohlearis

5 4

8

3

5

2

4

1

B N. vestibulocohlearis, smje{taj jezgara i mjesto ulaska radix vestibularis

14 16 15

13

10

14

16 9 17 18

12

11

7

Mo`dano deblo

6

15

122

Mo`dano deblo i mo`dani `ivci: Mo`dani `ivci (V, VII–XII)

Mo`dano deblo

Nervus facialis (A–F) Sedmi mo`dani `ivac provodi motori~ka vlakna za mimi~ne mi{i}e lica, a iz mo`danoga mu se debla priklju~uje `iv~ani snop, n. intermedius, koji sadr`i okusna vlakna i visceroeferentna sekretorna (parasimpati~ka) vlakna. Motori~ka vlakna (AB1) izlaze od velikih multipolarnih `iv~anih stanica iz nucleus n. facialis (AB2). Vlakna ~ine zavoj oko jezgre abducensa (AB3) (genu internum n. facialis) i dolaze na lateralnu plohu produ`ene mo`dine, a iz produ`ene mo`dine izlaze na donjem rubu mosta. Stanice preganglijskih sekretornih vlakana (AB4) ~ine nucleus salivatorius superior (AB5). Okusna vlakna (AB6) ~ije se pseudounipolarne stanice nalaze u ganglion geniculi (BC7) zavr{avaju u kranijalnome dijelu nucleus solitarius (AB8). Visceroeferentna i okusna vlakna ne okru`uju jezgru abducensa, nego u silaznome dijelu `ivca pristupaju li~nome `ivcu kao n. intermedius (B9), i to izme|u n. facialis i n. vestibulocochlearis. Oba dijela `ivca prolaze kroz meatus acusticus internus (pars petrosa ossis temporalis, porus acusticus internus, vidi 1. svezak str. 296 A34), te kao zajedni~ko stablo ulaze u canalis facialis. Na po~etku kanala kojim li~ni `ivac prolazi kroz temporalnu kost i zavija prema lateralno i natrag (vanjsko koljeno li~noga `ivca, genu externum n. facialis), nalazi se ganglion geniculi (BC7). Kanal li~noga `ivca prelazi iznad bubnji{ta i se`e spram dolje do foramen stylomastoideum (BC10), gdje `ivac izlazi iz lubanje. U zau{noj `lijezdi li~ni se `ivac razdijeli na zavr{ne grane (plexus parotideus) (E11). Unutar facijalnog kanala od njega odlaze n. petrosus major (BC12), n. stapedius (BC13) i chorda tympani (BC14). N. petrosus major, veliki petrozni `ivac (preganglijska sekrecijska vlakna za suznu `lijezdu, `lijezde nosne {upljine te `lijezde nepca i krova usne {upljine) odvaja se od ganglion geniculi i prolazi kroz hiatus canalis n. petrosi majoris te ulazi u lubanjsku {upljinu. Dalje ide preko prednje

plohe piramide, pa zatim prolazi kroz foramen lacerum i kroz canalis pterygopalatinum (C15). N. stapedius ulazi u srednje uho i inervira m. stapedius. Chorda tympani (BC14) (okusna vlakna za prednje dvije tre}ine jezika ¢D£ i preganglijska vlakna za pod~eljusnu i podjezi~nu `lijezdu te jezi~ne `lijezde) odvaja se iznad stilomastoidnog otvora, prolazi ispod sluznice bubnji{ta (str. 368 A22) i kroz fissura petrotympanica pristupa na n. lingualis (C16). N. facialis, prije nego {to u|e u zau{nu `lijezdu, daje stra`nji `ivac u{ke, n. auricularis posterior (E17), i grane za stra`nji trbuh m. digastricus (CE18) i za m. stylohyoideus (C19). Od parotidnoga spleta odlaze rami temporales (E20), rami zygomatici (E21), rami buccales (E22), ramus marginalis mandibulae (E23) i ramus colli (E24) koji inervira platizmu (vidi 1. svezak str. 326 B12). Grane li~noga `ivca inerviraju sve mimi~ne mi{i}e. Ramus colli nalazi se ispod platizme i anastomozira s ograncima n. transversus colli (str. 72, BC17) te zajedno oblikuju povr{insku vratnu petlju, ansa cervicalis superficialis. Mali ogranci {to polaze iz te anastomoze mje{oviti su osjetno-motori~ki ogranci. Zavr{ni ogranci, rami temporales, rami buccales i ramus marginalis mandibulae, s ograncima trodijelnoga `ivca (n. trigeminus) tvore sli~ne anastomoze. C25 ganglion trigeminale.

Klini~ki osvrt: Kod o{te}enja `ivca dolazi do kljenuti mi{i}a pogo|ene strane lica. Kut je usana omlohavljen, a na zahva}enoj strani nije mogu}e zatvoriti oko (F). Tako|er, postoji i poja~ana osjetljivost na zvuk, hiperakuzija (str. 370; centralna paraliza facijalnoga `ivca, vidi str. 140).

VII. mo`dani `ivac 7 12

123

25 8 3

13 15

4

6

2

5

1

14 10 18

A Smje{taj jezgara n. facialis

C Tok `ivca u sljepoo~noj kosti

2 7

3

1 4 6 5 8 12

9

13

10

14

D Jezik, okusna inervacija

B N. facialis, ishodi{te

20

21

17 11

22 18

23 24

E N. facialis, motori~ka inervacija

F Lijevostrana kljenut facijalnoga `ivca

Mo`dano deblo

16 19

Mo`dano deblo

124

Mo`dano deblo i mo`dani `ivci: Mo`dani `ivci (V, VII–XII) Nervus trigeminus (A–F) Peti mo`dani `ivac sadr`ava osjetna vlakna za ko`u i sluznicu lica te motori~ka vlakna za `va~no mi{i}je, za m. mylohyoideus, venter anterior m. digastrici i vjerojatno za m. tensor veli palatini i m. tensor tympani. @ivac izlazi iz mosta s jednim debljim, radix sensoria (portio major) i jednim tanjim korijenom, radix motoria (portio minor) te je usmjeren naprijed iznad piramide sljepoo~ne kosti. Na prednoj plohi piramide nalazi se ganglion trigeminale (ganglion semilunare Gasseri), koji je ulo`en u plitku udubinu, impressio trigeminale. U udubini je pak ganglij ulo`en u podvostru~enje tvrde mo`dane ovojnice, cavum trigeminale, i tu se od njega odvajaju tri glavna ogranka trigeminusa: n. ophtalmicus, n. maxillaris i n. mandibularis (usporedi str. 104 A14–16). Osjetna vlakna (B1) polaze od pseudounipolarnih stanica trigeminalnoga ganglija (ganglion semilunare, ganglion Gasseri) (BE2). Sredi{nji nastavci pseudounipolarnih stanica odlaze u jezgre trigeminusa. U nucleus pontinus n. trigemini (nucleus principalis) (AB3) zavr{avaju uglavnom vlakna epikriti~noga senzibiliteta (str. 326), a u nucleus spinalis n. trigemini (BC4) zavr{avaju vlakna protopati~nog osjeta (str. 328). Vlakna tractus spinalis (B5) odlaze do gornjega dijela kralje`ni~ne mo`dine i zavr{avaju u somatotopi~nom rasporedu (C): vlakna za perioralno podru~je zavr{avaju kranijalno, a vlakna za susjedno podru~je zavr{avaju kaudalnije. Vlakna za najudaljenije dijelove lica zavr{avaju najkaudalnije (slojevita raspodjela osjeta u obliku lukovice). Tractus mesencephalicus (B6) prenosi propriocepcijski osjet `iv~anih mi{i}a. Nucleus mesencephalicus n. trigemini (AB7) tvore pseudounipolarne stanice kojih nastavci bez prekap~anja prolaze kroz ganglion trigeminale. Jezgru tvore `iv~ane stanice ~ija osjetna vlakna izravno odlaze u mi{i}e, i to je jedini primjer gdje tijelo primarnog osjetnog neurona le`i u sredi{njemu `iv~anom sustavu. Zbog toga je na ne-

ki na~in ova jezgra zapravo osjetni ganglij smje{ten u mozgu. Motori~ka vlakna polaze iz velikih multipolarnih `iv~anih stanica nucleus motorius n. trigemini (AB8). Inervacija sluznica (D)

Nervus ophtalmicus inervira frontalni i sfenoidni sinus, te nosnu pregradu (D9). N. maxillaris inervira maksilarni sinus, nosne {koljke, nepce i gingivu (D10), a n. mandibularis inervira sluznicu donjega dijela usne {upljine (D11) i obraza. N. ophtalmicus (E)

N. ophtalmicus (E12) daje povratnu granu, ramus tentorii, i dijeli se na n. lacrimalis (E13), n. frontalis (E14) i na n. nasociliaris (E15). Oni prolaze kroz gornji orbitalni procijep, fissura orbitalis superior, te ulaze u o~nu {upljinu. N. nasociliaris prolazi kroz medijalni dio procijepa, a druge dvije grane kroz lateralni dio gornjega orbitalnog procijepa. N. lacrimalis, suzni `ivac, odlazi u suznu `lijezdu (E16) te inervira i ko`u lateralnoga o~nog kuta, a preko komunikantne grane dobiva od zigomati~noga `ivca postganglijska parasimpati~ka sekretorna vlakna za inervaciju suzne `lijezde. N. frontalis, ~eoni `ivac, dijeli se na n. supratrochlearis (E17) (medijalni o~ni kut) i na n. supraorbitalis (E18) koji prolazi kroz supraorbitalni urez, te inervira spojnicu, gornju vje|u i ko`u ~ela do tjemena. N. nasociliaris, nosno-vje|ni `ivac, se`e do medijalnoga o~nog kuta koji i inervira svojom zavr{nom granom, n. infratrochlearis (E19). N. nasociliaris daje sljede}e grane: ramus communicans cum ganglion ciliare (E20), nn. ciliares longi (E21) za o~nu jabu~icu, n. ethmoidalis posterior (E22) (sfenoidni sinus i etmoidne stanice) i n. ethmoidalis anterior (E23) koji prolazi kroz foramen ethmoidale anterius i kroz re{etastu plo~u ulazi u nosnu {upljinu. Zavr{na grana etmoidnoga `ivca, ramus nasalis externus, inervira ko`u hrpta i vrha nosa.

V. mo`dani `ivac

125

7 3

7 6 8 8

2 1

A N. trigeminus, smje{taj jezgara

Mo`dano deblo

3

4 5

B N. trigeminus Ishodi{te `ivca 9

10

9

4

C Somatotopi~ni raspored spinalne trigeminalne jezgre (prema Déjéru)

11

16 18

D Osjetna inervacija sluznice 23 13 14 22 15

17 19 12 2

21

20

E N. ophthalmicus (prema Feneisu)

F N. ophthalmicus, inervacija ko`e

126

Mo`dano deblo i mo`dani `ivci: Mo`dani `ivci (V, VII–XII) Nervus trigeminus, nastavak

Mo`dano deblo

Nervus maxillaris (A, B)

N. maxillaris (A1) prvo daje granu ramus meningeus i potom prolazi kroz foramen rotundum (A2), te ulazi u pterigopalatinsku udubinu, gdje se dijeli na n. zygomaticus, rami ganglionares (nn. pterygopalatini) i n. infraorbitalis. N. zygomaticus, sponi~ni `ivac (A3), prolazi kroz fissura orbitalis inferior i dolazi na lateralnu orbitalnu stijenku. @ivac daje ramus communicans (postganglijska parasimpati~ka sekretorna vlakna za suznu `lijezdu potje~u iz ganglion pterygopalatinum) za n. lacrimalis i dijeli se na ramus zygomaticotemporalis (A4) (za ko`u sljepoo~noga podru~ja) i ramus zygomaticofacialis (A5) (za ko`u iznad sponi~nog podru~ja). Rami ganglionares (A6) dva su ili tri tanka vlakna {to odlaze do pterigopalatinskoga ganglija (str. 128 A10). Vlakna osjetno inerviraju gornji dio `drijela, nosnu {upljinu te tvrdo i meko nepce. N. infraorbitalis, infraorbitalni `ivac (A7), prolazi kroz fissura orbitalis inferior te ulazi u o~nu {upljinu i kroz canalis infraorbitalis (A8) dolazi na lice, gdje inervira ko`u izme|u donje vje|e i gornje usne (B). Od infraorbitalnoga `ivca odlaze nn. alveolares superiores posteriores (A9) (za kutnjake), n. alveolaris superior medius (A10) (za predkutnjake) i nn. alveolares superiores anteriores (A11) (za sjekuti}e). @ivci iznad alveola tvore gornji zubni splet, plexus dentalis superior. N. mandibularis (C–F)

@ivac pro|e kroz foramen ovale i zatim daje ramus meningeus i sljede}e grane: n. auriculotemporalis, n. lingualis, n. alveolaris inferior, n. buccalis i motori~ke grane. Motori~ke grane odlaze od `ivca donje ~eljusti kratko nakon prolaska `ivca kroz ovalni otvor. N. massetericus (C13) inervira m. masseter (F14), nn. temporales profundi (C15) odlaze u m. temporalis (F16), nn. pterygoidei (C17) inerviraju

mm. pterygoidei (F18). Motori~ka vlakna za m. tensor tympani i za m. tensor veli palatini usmjerene su u oti~ki ganglij (str. 130 AB1) iz kojega izlaze oblikuju}i n. musculi tensoris tympani i n. musculi tensoris veli palatini. N. auriculotemporalis (C19) (za ko`u sljepoo~ne regije, vanjski zvukovod i bubnji}) naj~e{}e polazi s dva korijena {to obuhva}aju srednju meningealnu arteriju (str. 130 A15) i potom se udru`uju u zajedni~ko stablo. Jezi~ni `ivac, n. lingualis (C20), oblikuje luk i se`e do jezika, gdje osjetno inervira prednje dvije tre}ine jezika (D). Okusna vlakna jezi~ni `ivac prima od chorda timpani (n. facialis). N. alveolaris inferior (C21) sadr`ava motori~ka vlakna za m. mylohyoideus i za prednji trbuh digastri~koga mi{i}a, a sadr`ava i osjetna vlakna koja ulaze u canalis mandibularis i tu daju rami dentales inferiores (C22) za zube donje ~eljusti. Osjetna grana koja inervira ko`u brade i donje usne te ko`u iznad tijela donje ~eljusti (E) `ivac je brade, n. mentalis (C23). @ivac je grana n. alveolaris inferior i na bradu dolazi kroz foramen mentale. N. buccalis (C24) prolazi kroz m. buccinator (C25) te inervira sluznicu obraza. BC26 ganglion trigeminale. Klini~ki osvrt: Bolni spazam do kojega dolazi usljed vanjskih podra`aja (kao {to je hladno}a) u podru~ju trigeminalnog `ivca definira se kao trigeminalna neuralgija. Stomatolozi moraju biti dobro upoznati s osjetnom inervacijom zubi. Kako bi se izazvala blokada `ivca, anestetik se mora ubrizgati na mjesto prolaska `ivca prema inervacijskom podru~ju. Kod mandibularne anestezije, palpira se prednji rub ramusa mandibule, penetrira se m. buccinator, a zatim se igla usmjerava u pravcu n. alveolaris inferior.

V. mo`dani `ivac 8

3

4

7

2

127

1

26 6

5 9

11

A N. maxillaris (prema Feneisu)

B N. maxillaris, inervacija ko`e 26

15 12 19

17 24 20 21

25

13

C N. mandibularis (prema Feneisu)

23 16 22

18 14

D Jezik, osjetna inervacija

E N. mandibularis, inervacija ko`e

F N. mandibularis, motori~ka inervacija

Mo`dano deblo

10

Mo`dano deblo

128

Mo`dano deblo i mo`dani `ivci

Parasimpati~ki gangliji

Ganglion pterygopalatinum (A, B)

Vlakna visceroeferentnih jezgara (motori~ka i sekrecijska) prekap~aju se u parasimpati~kim ganglijima iz kojih izlaze postganglijska vlakna. Svaki ganglij, osim parasimpati~koga korijena (preganglijska vlakna), sadr`ava i simpati~ki korijen (vlakna prekop~ana u simpati~kim ganglijima, str. 298) i osjetni korijen ~ija vlakna bez prekap~anja prolaze kroz ganglij. Stoga vlakna koja izlaze iz ganglija redovito imaju simpati~ka, parasimpati~ka i osjetna vlakna.

Ganglij le`i na prednjoj stijenci pterigopalatinske (krilnonep~ane) udubine ispod maksilarnoga `ivca (AB11) koji i daje rami ganglionares (nn. pterygopalatini) (AB12) za pterigopalatinski ganglij (osjetni korijen). Parasimpati~ka sekretorna vlakna iz ncl. salivatorius superior dolaze u n. facialis (n. intermedius) (AB13) sve do njegova koljena, gdje se odvajaju i oblikuju n. petrosus major (AB14). @ivac prolazi kroz razdrti otvor, foramen lacerum na bazu lubanje te kroz canalis pterygoideus odlazi u ganglij (parasimpati~ki korijen). Simpati~ka vlakna polaze od karoti~noga spleta i tvore n. petrosus profundus (AB15) (simpati~ki korijen) te se udru`uju s velikim petroznim `ivcem i zajedno ~ine n. canalis pterygoidei (AB16). Postganglijska vlakna imaju i sekrecijska vlakna za suznu `lijezdu i za `lijezde nosne {upljine. Parasimpati~ka vlakna (B17) za suznu `lijezdu (AB18) prekap~aju se u gangliju i postganglijska vlakna tvore rami ganglionares {to se`u (AB12) do n. maxillaris (AB11) te preko zygomati~noga `ivca (AB19) i njegove anastomoze sa suznim `ivcem (A20) ulaze u suznu `lijezdu. Ostala parasimpati~ka vlakna tvore rami orbitales (B22) i se`u do stra`njih etmoidnih }elija, pa zatim kao rami nasales posteriores laterales (B23) do nosnih {koljki. N. nasopalatinus (incisivus) preko nosne pregrade te preko canalis incisivus dopire na prednje podru~je nepca, a nn. palatini (AB24) inerviraju tvrdo i meko nepce. Okusna vlakna (B25) za meko nepce odlaze preko nn. palatini i n. petrosus major.

Ganglion ciliare (A, B) Ganglion ciliare (AB1) je malo, plosnato tjele{ce smje{teno u o~noj {upljini lateralno od vidnoga `ivca. Njegova parasimpati~ka vlakna izlaze iz Edinger-Westphalove jezgre i priklju~uju se okulomotornom `ivcu (AB2), te kao radix oculomotoria (AB3) (parasimpati~ki korijen) odlaze prema cilijarnom gangliju. Preganglijska simpati~ka vlakna polaze iz lateralnoga stupa kralje`ni~ne mo`dine, C8–Th2 (centrum ciliospinale) (B4), i prekap~aju se u ganglion cervicale superius (B5). Postganglijska vlakna uzlaze kao plexus caroticus (B6), te kao radix symphatica (B7) ulaze u cilijarni ganglij. Osjetna vlakna polaze od n. nasociliaris (radix nasociliaris) (AB8). Od cilijarnoga ganglija odlaze nn. ciliares breves (AB9) i prolaze kroz bjeloo~nicu u unutra{njost o~ne jabu~ice. Parasimpati~ka vlakna inerviraju m. ciliaris (akomodacija) i m. sphincter pupillae. Simpati~ka vlakna inerviraju m. dilatator pupillae (str. 362). Klini~ki osvrt: Zjenice antagonisti~ki inerviraju parasimpati~ki `ivci (su`enje zjenica) i simpati~ki `ivci (pro{irenje). Pri o{te}enju centrum ciliospinale ili pak spinalnih `ivaca C8, Th1 (donja kljenut spleta, v. str. 74) nastaje su`enje istostrane zjenice.

A26 ganglion trigeminale.

Ganglion ciliare, ganglion pterygopalatinum

21

129

9 1 3

8

2 26

14

13

18 20

Mo`dano deblo

11

15 19

16

12

24

10

A Topografija cilijarnoga i pterigopalatinskoga ganglija

2

18 9

1

26

7

3

8 14 19

12

17

11

13

22 10 23

24

B Veze cilijarnoga ganglija te veze pterigopalatinskoga ganglija

16

25

15 6 5

4

Mo`dano deblo

130

Mo`dano deblo i mo`dani `ivci: Parasimpati~ki gangliji Ganglion oticum (A, B)

Ganglion submandibulare (A, B)

Ganglion oticum (A, B1) je plosnato tjele{ce smje{teno ispod ovalnog otvora na medijalnoj strani mandibularnoga `ivca (A2). Od njega u ganglij odlaze osjetna i motorna vlakna (senzibilno-motorni korijen) (AB3) te bez prekap~anja prolaze kroz ganglij. Preganglijska parasimpati~ka vlakna polaze od ncl. salivatorius inferior. @iv~ana vlakna ulaze u jezi~no-`drijelni `ivac (n. glossopharyngeus) i kao n. tympanicus odvajaju se od ganglion inferius n. glossopharyngei, te ulaze u bubnji{te. Mala `iv~ana grana, n. petrosus minor (AB4) (parasimpati~ki korijen), odlazi od `iv~anih vlakana u bubnji{tu i ulazi u hiatus canalis n. petrosi minoris. @ ivac prolazi ispod tvrde mo`dane ovojnice po gornjoj plohi piramide sljepoo~ne kosti. Nakon {to pro|e kroz razdrti otvor (foramen lacerum) ulazi u ganglion oticum. Simpati~ka vlakna (AB5) polaze iz spleta srednje meningealne arterije. Motori~ka vlakna, radix motoria n. trigemini, samo prolaze kroz ganglij kao n. tensoris veli palatini (B6) (inerviraju istoimeni mi{i}) i n. tensoris tympani (B7) (m. tensor tympani nate`e bubnji}). Motori~ka vlakna (B8) za m. levator veli palatini dolaze iz li~noga `ivca (VII) te preko chorda tympani (AB9) kao ramus communicans cum chorda tympani (AB10) dolaze u oti~ki ganglij. Ta `iv~ana vlakna tako|er prolaze kroz ganglij bez prekap~anja te preko ramus communicans (A11) za n. petrosus major (A12) ulaze u ganglion pterygopalatinum (A13). Kao nn. palatini (A14) pristupaju na nepce. Postganglijska sekretorna parasimpati~ka vlakna zajedno sa simpati~kim vlaknima odlaze u n. auriculotemporalis (AB15), pa od aurikulotemporalnoga `ivca anastomozom pristupaju na n. facialis (AB16), te se zajedno s granama facijalnoga `ivca granaju po parotidi. Osim parotidne `lijezde, parasimpati~ka vlakna preko n. buccalis i n. alveolaris inferior inerviraju `lijezde obraza i usnica (glandulae buccales et labiales).

Ganglij se zajedno s nekoliko malih ganglija nalazi ispod dna usne {upljine, iznad submandibularne `lijezde (AB19), a na donjoj strani lingvalnoga `ivca (AB20) s kojim ga povezuju rami ganglionares. Preganglijska parasimpati~ka vlakna (B21) polaze od nn. salivatorius superior, odlaze facijalnim `ivcem (n. intermedius) te se zajedno s okusnim vlaknima (B22) odvajaju kao chorda tympani (B9). Chorda tympani pristupa jezi~nom `ivcu (B20) preko kojega vlakna odlaze do dna usne {upljine, gdje pristupaju na ganglion submandibulare. Postganglijska simpati~ka vlakna dolaze iz spleta unutra{nje karotidne arterije te preko facijalne arterije pristupaju u ganglij kao ramus sympathicus (B23) i bez prekap~anja prolaze kroz ganglij. Postganglijska parasimpati~ka vlakna te simpati~ka vlakna ~ine rami glandulares i zavr{avaju dijelom u submandibularnoj `lijezdi, dijelom u sublingvalnoj `lijezdi (B24) te dijelom u `lijezdama prednjih dviju tre}ina jezika. A25 ganglion ciliare, A26 ganglion trigeminale.

Ganglion oticum, ganglion submandibulare

131

12 4

15

26

25

2 11 3 1

9 10

5

14

Mo`dano deblo

13

16

17 20

18

A Topografija oti~koga i submandibularnoga ganglija

24 19

3 8

VII 4

1

9 7

6

22 10

21

5 15

20

B Veze oti~koga i submandibularnoga ganglija

16

17 18

24

23 19

132

Mo`dano deblo i mo`dani `ivci

Srednji mozak, mesencephalon

Mo`dano deblo

Podjela (A–C) Mo`dano deblo u podru~ju produ`ene mo`dine (A1), mosta (A2) i srednjega mozga (A3), osim manjih razlika, ima jedinstven princip organizacije. Filogenetski stariji dio mo`danoga debla koji je zajedni~ki za sva tri dijela i sadr`ava jezgre mo`danih `ivaca sredi{nji je dio, tegmentum (A4). Mo`dano deblo u podru~ju produ`ene mo`dine i mosta prekriva mali mozak, a u srednjem mozgu tectum (lamina quadrigemina) (A5). Bazalni dio mo`danoga debla sadr`ava velike silazne puteve koji dolaze iz telencefalona i u produ`enoj mo`dini tvore piramide (A6), u mostu ovalne tra~ke, fasciculi longitudinales (A7), te u srednjem mozgu mo`dane krakove, pedunculi cerebri (A8). U podru~ju srednjega mozga ventrikularni je sustav izrazito su`en i ~ini ga samo uski kanal, aquaeductus cerebri (Sylvii) (A–D9). U tijeku razvoja zbog pove}anja volumena tegmenta postupno se suzuje {upljina neuralne cijevi (B). Osnovno na~elo gra|e neuralne cijevi ostaje pritom odr`ano. Ventralno su smje{teni motori~ki derivati bazalne plo~e: nucleus n. oculomotorii (BC10), nucleus n. trochlearis (za mi{i}e o~ne jabu~ice), nucleus ruber (C11) i substantia nigra (C12) (ekstrapiramidni motori~ki sustav), a dorzalno osjetni derivati alarne plo~e: tectum mesencephali (C13) (mjesto sinapti~koga prekap~anja slu{noga i vidnoga puta). Presjek kroz srednji mozak u razini donjih kolikula (D) Dorzalno su smje{teni donji kolikuli, colliculi inferiores, s jezgrama (D14) (mjesto prekap~anja sredi{njega slu{nog puta). Bazalno se nalazi prijelazno podru~je izme|u mosta i mo`danih krakova, pedunculi cerebri, te kaudalna skupina stanica crne tvari (substantia nigra) (D15). U sredi{njem podru~ju tegmenta, neposredno ispod akveduktusa, jasno se vidi jezgra trohlearnoga `ivca, nucleus n. trochlearis

(D16), koju izgra|uju velike stanice. Iza te jezgre nalazi se nucleus dorsalis tegmenti (D17), a lateralno je nucleus locus caeruleus (D18) (respiratorno sredi{te mosta ~iji adrenergi~ki neuroni se`u sve do u srednji mozak, str. 100 B28). Iza te jezgre razbacane su razmjerno velike stanice koje ~ine mezencefali~ku jezgru trigeminalnoga `ivca, nucleus mesencephalicus n. trigemini (D19). Lateralno podru~je zaprema nucleus tegmenti pedunculopontinus (D20). Uz donju granicu tegmentuma nalazi se jezgra nucleus interpeduncularis (D21), bogata peptidergi~kim neuronima (prete`no enkefalin). U njoj zavr{avaju silazna vlakna tractus habenulopeduncularis (tractus retroflexus Meynert) (str. 176 A11), koja dolaze iz habenularne jezgre, nucleus habenulae. Lemniscus lateralis (D22) (str. 382 A5) ulazi u ventralne dijelove nucleus colliculi inferioris (D14). Vlakna koja odlaze u corpus geniculatum mediale (sredi{nji slu{ni put, str. 382) skupljaju se uz lateralni rub lemniskusa i ~ine pedunculus colliculi inferioris (D23). U medijalnom podru~ju jasno se vide fasciculus longitudinalis medialis (D24) (str. 142) i decussatio pedunculorum cerebellarium superiorum (D25) (str. 166 B5). Lateralno se nalazi snop vlakana medijalnoga lemniskusa, lemniscus medialis (D26) (str. 140B). Vlakna {to oblikuju mo`dane krakove, pedunculi cerebri (D27), poprje~no su prerezana i izme|u njih prolazi mali broj poprje~nih vlakana mosta. D28 sredi{nja siva tvar, griseum centrale, C29 nucleus Edinger-Westphal (nucleus oculomotorius accessorius). D

Razina presjeka

Podjela srednjega mozga, donji kolikuli

133

5 4

4

4

9

8 6

1

7

2

3 13 9 29

10 9

11 12

10

B Razvoj srednjega mozga

C Podjela srednjega mozga na bazalnu i alarnu plo~u

23

14 28 19

9

22

18 24

20 17

25

16

26

15 27

14 19

9 18

22

17 16

20

21

24

21

25

26

D Poprje~ni presjek kroz srednji mozak u razini donjih kolikula, stani~no (Nissl) i mijelinsko bojenje

Mo`dano deblo

A Gra|a i podjela produ`ene mo`dine, mosta i srednjega mozga

134

Mo`dano deblo i mo`dani `ivci: Mezencefalon

Mo`dano deblo

Presjek u razini gornjih kolikula (A) Dorzalno su prerezana oba gornja kolikula, colliculi superiores (A1). U ni`ih kralje`njaka oni su najva`nije vidno sredi{te koje oblikuje nekoliko slojeva stanica i slojeva vlakana. U ~ovjeka su gornji kolikuli samo mjesto sinapti~koga prekap~anja kod refleksnih pokreta o~iju i za zjeni~ni refleks, a njihovi su slojevi rudimentarni. U povr{inskome, sivom sloju, stratum griseum superficiale (A2), zavr{avaju vlakna koja potje~u iz zatiljnih podru~ja mo`dane kore (tractus corticotectalis) (A3). Stratum opticum (A4) u ni`ih kralje`njaka sadr`ava vlakna vidnoga puta, a u ~ovjeka vlakna potje~u iz corpus geniculatum laterale. Dublje smje{tene stani~ne slojeve i slojeve `iv~anih vlakana zajedno mo`emo nazvati stratum lemnisci (A5). U njemu zavr{avaju spinotektalni vidni put, vlakna medijalnoga i lateralnoga lemniska i snopovi vlakana koji potje~u iz donjih kolikula. Aquaeductus cerebri okru`uje sredi{nja siva tvar, griseum centrale (substantia grisea centralis) (AB6). Ona sadr`ava jedan veliki broj peptidergi~kih neurona (VIP, enkefalin, kolecistokinin i dr.). Lateralno je od nje nucleus mesencephalicus nervi trigemini (A7), a ventralno su nucleus n. oculomotorii (A8) i Edinger-Westphalova jezgra, nucleus oculomotorius accessorius (A9) (str. 138 AD19). Dorzalno od tih dviju jezgara prolazi fasciculus longitudinalis dorsalis (Schützov snop) (str. 144 B), a ventralno fasciculus longitudinalis medialis (A10) (str. 142). Glavna jezgra tegmenta jest nucleus ruber (AB11) koju okru`uje usko podru~je kroz koje prolaze aferentna i eferentna vlakna (me|u ostalim i fasciculus dentatorubralis) (A12). Snopovi vlakana okulomotornoga `ivca (A13) usmjereni su prema ventralno i prolaze uz medijalni rub nucleus ruber. Tektospinalna (za zjeni~ni refleks) i tektorubralna vlakna ukri`uju stranu u gornjoj dekusaciji tegmenta, decussatio tegmenti superior (Meynert) (A14), a tegmentospinalna vlakna u donjoj dekusaciji, decussatio inferior (Forel) (A15). Lateralno pod-

ru~je zaprema lemniscus medialis (AB16) (str. 140 B). Tegmentum ventralno grani~i sa substantia nigra (pars compacta ¢A17£ i pars reticulata ¢A18£, str. 148 A1). Osnovicu tegmenta tvore masivni snopovi kortikofugalnih vlakana, nazvanih mo`dani krakovi, pedunculi cerebri (AB19). Dorzalno se nalazi corpus geniculatum mediale (AB20). Presjek u razini pretektalnoga podru~ja mezencefalona (B) Pretektalno podru~je, regio pretectalis (B21), nalazi se neposredno ispred gornjih kolikula i prijelaz je izme|u mezencefalona i diencefalona. Stoga na presjeku mo`emo vidjeti i neke tvorbe koje pripadaju diencefalonu: dorzalno obostrano se nalazi pulvinar (B22), u sredini je commissura epithalamica (B23), a bazalno se nalaze corpora mammillaria (B24). Dorzolateralno je smje{teno pretektalno podru~je s glavnom pretektalnom jezgrom, nucleus praetectalis principalis (B25B). Ta jezgra va`no je mjesto sinapti~koga prekap~anja za zjeni~ni refleks (str. 362 A2) i u njoj zavr{avaju vlakna vidnoga puta i vlakna {to potje~u iz mo`dane kore zatiljnoga re`nja. Eferentna projekcija te jezgre prolazi stra`njom komisurom do Edinger-Westphalove jezgre (nucleus oculomotorius accessorius). Ventralno od aquaeductus cerebri nalaze se nucleus Darkschewitsch (B26) i nucleus interstitialis (Cajal) (B27), mjesta sinapti~kog prekap~anja u sustav fasciculus longitudinalis medialis (str. 142 A8, A9). Istra`ivanja u pokusnih `ivotinja pokazala su da su Cajalova intersticijska jezgra i nucleus praestitialis, smje{ten oralnije, va`na mjesta sinapti~koga prekap~anja ekstrapiramidnoga motori~kog sustava (str. 312) za upravljanje automatskim pokretima (str. 192 B). Sinapti~ka prekap~anja u intersticijskoj jezgri uklju~ena su u zaokretanje tijela oko uzdu`ne osi, pa prekap~anja u presticijskoj jezgri za pokrete podizanja glave i uspravljanja gornjega dijela tijela. B28 Commissura supramammillaris

Gornji kolikuli, regio praetectalis 1

2 7

8

135

4

5

3 6

16

9 10

20 11 17

Mo`dano deblo

18 2

4

4

5

14

3

15 9

20

13

16

7 8 11

12 15

12

A Poprje~ni presjek kroz srednji mozak u razini gornjih kolikula

17 18

19

14

13 19

B A

22

21 16 23

25

Razina presjeka

6 26 27 11 23

25

20 26 27

16 24

19

28

B Poprje~ni presjek kroz srednji mozak u razini pretektalnog podru~ja

136

Mo`dano deblo i mo`dani `ivci: Mezencefalon Nucleus ruber i substantia nigra Prikaz lateralne strane (A)

Obje velike jezgre se`u sve do u me|umozak i va`na su mjesta sinapti~koga prekap~anja ekstrapiramidnoga motori~koga sustava (str. 312). Substantia nigra (AB1) prote`e se od gornjega dijela mosta (A2) do globus pallidus (AB3) u diencefalonu. Mo`dano deblo

Nucleus ruber (A, B)

Na svje`em presjeku mozga jezgra je crvene boje (zbog velikog sadr`aja `eljeza, str. 148 A) i ima dva dijela: neorubrum (manji, ventrokaudalni dio, ~ine ga male stanice) i paleorubrum (oblikuju ga velike stanice. Aferentne veze: – fasciculus dentatorubralis (B5) polazi iz nucleus dentatus (B6) maloga mozga, prolazi kroz gornji krak maloga mozga, pedunculus cerebellaris superior i zavr{ava u crvenoj jezgri suprotne strane, – tractus tectorubralis (B7) polazi od gornjih kolikula i zavr{ava u paleorubrumu iste i suprotne strane, – tractus pallidorubralis (B8), palidotegmentalni snop koji polazi od medijalnoga segmenta globus pallidusa, – tractus corticorubralis (B9) polazi iz frontalnoga i precentralnoga podru~ja mo`dane kore te zavr{ava u crvenoj jezgri na istoj strani. Eferentne veze: – rubroretikularna i rubroolivarna vlakna (B10) prolaze u sastavu tractus tegmentalis centralis (str. 144 A) i najve}im dijelom zavr{avaju u olivi (neuronski krug: nucleus dentatus – nucleus ruber – oliva – cerebellum); – tractus rubrospinalis (B11) (u ~ovjeka je oskudno razvijen) te ukri`uje stranu u Forelovoj dekusaciji tegmentuma i zavr{ava u vratnom dijelu kralje`ni~ne mo`dine. Funkcionalno zna~enje: Nucleus ruber sudjeluje u kontroli cerebelarnih, palidalnih i kortikalnih motori~kih podra`aja, va`nih u u uskla|ivanju mi{i}ne napetosti, dr`anja tijela i hodanja. O{te}enje crvene jezgre uzrokuje tremor u mi-

rovanju, promjene mi{i}ne napetosti i koreiformno-atetoti~ko pokretanje. Substantia nigra (A–C)

Substantia nigra ima tamni kompaktni dio, pars compacta (`iv~ane stanice sadr`avaju crni pigment melanin) (C), i retikularni dio, pars reticulata (koji obiluje `eljezom, pa je crven). Projekcijska vlakna jezgre te{ko je prikazati jer ne tvore jasno ograni~ene snopove, nego se projiciraju difuzno. Aferentne veze: U prednjem dijelu jezgre zavr{avaju: – vlakna iz nucleus caudatus (fasciculus strionigralis) (B12) i – vlakna iz frontalnoga dijela mo`dane kore (javlja 9–12) – fibrae corticonigrales (B13). U kaudalnome dijelu jezgre zavr{avaju: – vlakna iz putamena (B14) i – vlakna iz precentralne vijuge mo`dane kore (areja 4 i 6)(B15). Eferentne veze: – fibrae nigrostriatales (B16) se`u od pars compacta do strijatuma; – vlakna iz pars reticulata koja odlaze u talamus. Najve}i broj eferentnih vlakana odlazi u strijatum s kojim je jezgra usko funkcionalno povezana i ~ine tzv. nigrostrijatalni sustav. Aksoni dopaminergi~kih neurona (pars compacta) jezgre dopremaju dopamin u putamen, gdje se odla`e u sinapti~ke zavr{etke. Substantia nigra i strijatum (kaudatum i putamen) u me|usobnom su, to~no odre|enom topi~nom odnosu pa su kranijalni i kaudalni dijelovi jezgre povezani sa sukladnim odsje~cima nucleus caudatus i putamena. Kaudatus i putamen nalaze se pod kontrolom masivnih projekcija iz potpuno razli~itih podru~ja korteksa (B17). Funkcionalno zna~enje: Jezgra je osobito va`na kod koordiniranih pokreta koji nisu pod utjecajem na{e svijesti te ubrzava po~etak nekih kretnji (funkcija pokreta~a). O{te}enje jezgre uzrokuje mi{i}nu uko~enost, tremor u mirovanju, poreme}aj koordinacije pokreta i mimi~nu uko~enost (lice poput maske).

B18 thalamus dorsalis.

Nucleus ruber, substantia nigre

Mo`dano deblo

4

3

1

2

A Polo`aj nucleus ruber i substantia nigra u mo`danom deblu, prikaz s lateralne strane

17 15

18 13 9 8 12

3 7 4

14 16 1

B Nucleus ruber i substantia nigra

137

5

6

10

11

C @iv~ane stanice substantia nigra koje sadr`avaju melanin

138

Mo`dano deblo i mo`dani `ivci: Mezencefalon

@ivci mi{i}a o~ne jabu~ice (mo`dani `ivci III, IV i VI)

Mo`dano deblo

N. abducens (C, E) [esti mo`dani `ivac (C1) je ~isti somatomotori~ki `ivac koji od vanjskih mi{i}a oka inervira m. rectus lateralis (E2). Vlakna `ivca polaze od velikih multipolarnih stanica iz jezgre ncl. n. abducentis (C3). Jezgra se nalazi u mostu na dnu rombne udubine (str. 110 A1). Vlakna dolaze na donji rub mosta, iznad piramida. Nakon du`eg intraduralnog puta `ivac prolazi kroz sinus cavernosus te izlazi iz lubanjske {upljine kroz otvor fissura orbitalis superior. N. trochlearis (B, C, E) ^etvrti mo`dani `ivac je ~isti somatomotori~ki `ivac koji od vanjskih mi{i}a oka inervira m. obliquus superior (E5). Vlakna trohlearnoga `ivca polaze od velikih multipolarnih stanica koje se nalaze u ncl. n. trochlearis (BC6) (str. 132 D16). Jezgra n. trochlearis se nalazi u mezencefalonu ispod Sylvijeva akvedukta, a u visini donjih kolikula. Vlakna zaokre}u prema dorzalno, ukri`uju se iznad akvedukta i izlaze iz mezencefalona na donjem rubu donjih kolikula. @ivac jedini izlazi iz mo`danoga debla na dorzalnoj strani. N. trochlearis ulazi u subarahnoidalni prostor (str. 290 A13) te ide prema bazi lubanje. Na rubu tentorija ulazi u dura mater te dalje ulazi u lateralnu stijenku kavernoznoga sinusa. @ivac prolazi kroz gornju orbitalnu pukotinu i ulazi u orbitu. N. oculomotorius (A, C–F) Tre}i mo`dani `ivac (AC7) sadr`ava somatomotori~ka i visceromotori~ka (parasimpati~ka) (A8) vlakna. @ivac inervira preostale vanjske mi{i}e oka (E), dok njegova visceromotori~ka vlakna inerviraju unutarnje mi{i}e oka. @iv~ana vlakna izlaze na dnu interpedunkularne udubine na medijalnim rubovima mo`danih krakova i le`e u sulcus oculomotorius. Lateralno od turskoga sedla `ivac probija duru ma-

ter te se najprije nalazi u krovu, a zatim u lateralnoj stijenci kavernoznoga sinusa te kroz gornju orbitalnu pukotinu ulazi u orbitu. U orbiti se `ivac grana na ramus superior koji inervira m. levator palpebrae superioris i m. rectus superior (E9) te na ramus inferior koji inervira m. rectus inferior (E10), m. rectus medialis (E11) i m. obliquus inferior (E12). Somatomotori~ka vlakna polaze od velikih multipolarnih stanica nucleus n. oculomotorii (AC13) (str. 134 A8) smje{tenog u mezencefalonu ventralno od akvedukta u razini gornjih kolikula. Longitudinalno usmjerene skupine stanica inerviraju razli~ite mi{i}e: stanice {to inerviraju m. rectus inferior (D14) le`e dorzolateralno, za m. rectus superior (D15) dorzomedijalno, ispod njih stanice {to inerviraju m. obliquus inferior (D16), ventralno za m. rectus medialis (D17), dorzokaudalno za m. levator palpebrae superioris (D18) (ncl. oculomotorius caudalis centralis). Izme|u obaju parnih jezgara le`i u srednjoj tre}ini ~esto neparna skupina stanica, nazvana Perlijina jezgra koja ima poseban zna~aj pri konvergenciji (str. 362). Preganglionarna parasimpati~ka-visceromotori~ka vlakna polaze iz Edinger-Westphalove jezgre; nucleus oculomotorius accessorius (ACD19). Vlakna dolaze od okulomotori~koga `ivca spram cilijarnoga ganglija gdje se prekap~aju. Postganglijska vlakna prolaze kroz skleru, ulaze u bulbus i inerviraju m. ciliaris (F20) i m. sphincter pupillae (F21) (str. 362 A, B). (Vanjski mi{i}i oka i polo`aj o~ne jabu~ice kod paralize pojedinih `ivaca, vidi str. 344)

III., IV. i VI. mo`dani `ivac

139

7 19

19 13

13 6

4

7 8

1

A

3

Mo`dano deblo

4

6

B

15

C

19 14

A – C N. abducens, n. trochlearis i n. oculomotorius, smje{taj jezgara i mjesta ishodi{ta `ivaca 9

14

5 15

16

16

17 11

19

2 14

18

12 10

15 17

18

D Somatotopi~ni raspored jezgara okulomotornoga `ivca (prema Warwicku)

E Vanjski o~ni mi{i}i

21

F Unutarnji o~ni mi{i}i

20

140

Mo`dano deblo i mo`dani `ivci

Dugi projekcijski putevi

Mo`dano deblo

Tractus corticospinalis i tractus corticonuclearis (A) Piramidni put, tractus corticospinalis (str. 58 A, str. 310) prolazi kroz bazalni dio mo`danoga debla. On se u mo`danim krakovima, pedunculi cerebri, nalazi u sredini, u mostu tvori mno{tvo poprje~no polo`enih snopova vlakana, a u produ`enoj mo`dini oblikuje piramide (str. 100 A6). Dio vlakana piramidnoga puta zavr{ava na motori~kim jezgrama mo`danih `ivaca (tractus corticonuclearis), i to: – obostrano u jezgri okulomotornoga `ivca (III), motori~koj jezgri trigeminalnoga `ivca (V), u kaudalnom dijelu jezgre li~noga `ivca (VII) (za mi{i}e ~ela) i u nucleus ambiguus (X); – ukri`eno na suprotnoj strani u jezgrama `ivca abducensa (VI), u rostralnome dijelu jezgre li~noga `ivca (VII) (za li~ne mi{i}e, osim mi{i}a ~ela), te hipoglosalnoga `ivca (XII); – neukri`eno na istoj strani u jezgri trohlearnoga `ivca (IV). Klini~ki osvrt: Centralna paraliza li~noga `ivca uzrokuje kljenut toga mi{i}a zbog o{te}enja kortikobulbarnih vlakana. Istodobno je o~uvana gibljivost ~eonih mi{i}a koji su inervirani bilateralno.

Fibrae aberrantes (Déjérine) (A1): ~itavom duljinom srednjega mozga i mosta odvajaju se od kortikobulbarnoga puta tanki snopovi vlakana koji se udru`uju u tractus aberrans mesencephali i tractus aberrans pontis. Oba su snopa u sastavu lemniscus medialis (A2) i zavr{avaju u jezgri `ivca abducensa (VI), u jezgri hipoglosalnoga `ivca (XII) suprotne strane, te obostrano u nucleus ambiguus (X) i u spinalnoj jezgri akcesornoga `ivca (XI). Lemniscus medialis (B) Medijalni je lemnisk sustav vlakana {to obuhva}a najva`nije uzlazne puteve eksteroceptivnog osjeta u kralje`ni~noj mo`di-

ni i u mo`danome deblu. Medijalni lemnisk dijeli se na lemniscus spinalis i lemniscus trigeminalis. U spinalnom lemnisku skupljaju se osjetni putevi iz trupa i ekstremiteta (tractus bulbothalamicus, tractus spinothalamicus, tractus spinotectalis), a u trigeminalnom lemnisku osjetni putevi iz lica (fasciculus tegmentalis ventralis). 1. Tractus bulbothalamicus (B3) tvore vlakna koja su produ`etak puteva stra`njega funikula kralje`ni~ne mo`dine (B4) (epikriti~ki osjet). Vlakna po~inju u nucleus gracilis (B5) i nucleus cuneatus (B6), ukri`uju stranu kao fibrae arcuatae (decussatio lemnisci) (B7) i oblikuju medijalni lemnisk u u`em smislu (str. 108 A19). U po~etku su vlakna iz nucleus cuneatus dorzalno od vlakana iz nucleus gracilis, te u mostu i u srednjem mozgu prolaze medijalnije od njih i zavr{avaju u talamusu. 2. Tractus spinothalamicus (lateralis et anterior) (B8) ~ine vlakna za protopati~ki osjet (bol, toplinu, grub osjet dodira), koja ukri`uju stranu na razli~itim razinama kralje`ni~ne mo`dine i na suprotnoj strani tvore neo{tro ograni~en snop (lemniscus spinalis). Spinotalami~ki se putevi tek u mezencefalonu priklju~uju medijalnom lemnisku (str. 132 D26, str. 134 A16). 3. Tractus spinotectalis (B9) oblikuju vlakna koja idu zajedno s vlaknima lateralnoga spinotalami~kog puta i u srednjem mozgu tvore najlateralniji odsje~ak medijalnoga lemniska, te zavr{avaju u gornjim kolikulima (reakcija zjenica na bol). 4. Fasciculus tegmentalis ventralis (Spitzer) (B10) tvore vlakna (za protopati~ki i epikriti~ki osjet iz podru~ja lica). Vlakna u tankim snopovima zapo~inju u spinalnoj i glavnoj (nucleus principalis) jezgri trigeminalnoga `ivca, ukri`uju stranu (lemniscus trigeminalis) i na suprotnoj se strani u razini mosta priklju~uju medijalnom lemnisku te zavr{avaju u talamusu. 5. Sekundarna okusna vlakna (B11) polaze iz rostralnoga dijela nukleus solitariusa (B12), ukri`uju stranu i na suprotnoj strani ulaze u sastav medijalnoga liminiska, gdje zapremaju najmedijalniji odsje~ak. Vlakna zavr{avaju u talamusu.

Piramidni sustav, lemniscus medialis

III

2

141

III

IV

IV V

Mo`dano deblo

V

VI 1 VII

VII

11

10

9

X

X

XII

8 3 11

XI 12

A Piramidni sustav: tractus corticospinalis i tractus corticonuclearis

10 8 3

7 6 5

B Uzlazni putovi, lemniscus medialis

4

142

Mo`dano deblo i mo`dani `ivci: Dugi projekcijski putevi

Mo`dano deblo

Fasciculus longitudinalis medialis (A) Fasciculus longitudinalis medialis nije jedinstven snop i sadr`ava nekoliko razli~itih sustava vlakana koja se na razli~itim razinama priklju~uju u taj sustav ili ga napu{taju. On se`e od rostralnih dijelova mezencefalona do kralje`ni~ne mo`dine te me|usobno povezuje brojne jezgre mo`danoga debla. Na poprje~nome presjeku mo`danoga debla nalazi se u sredi{njem podru~ju tegmenta, ventralno od sredi{nje sive tvari (str. 108 AB17, 110 A11, 132 D24). Vestibularni dio ~ine ukri`ena i neukri`ena vlakna koja polaze iz lateralne (A1), medijalne (A2) i donje (A3) vestibularne jezgre te u sastavu fasciculus longitudinalis medialis odlaze do jezgre `ivca abducensa (A4) i motori~kih stanica prednjega roga cervikalnoga dijela kralje`ni~ne mo`dine. Vlakna za jezgre trohlearnoga (A6) i okulomotornoga `ivca (A7) iste strane polaze iz gornje vestibularne jezgre (A5). Vestibularna vlakna ukri`uju stranu u stra`njoj komisuri (comissura epithalamica, ¢10£ i zavr{avaju u intersticijskoj Cajalovoj (A8) i Darkschewitschevoj (A9) jezgri iste i suprotne strane. Fasciculus longitudinalis medialis povezuje vestibularni ure|aj s mi{i}ima oka i vrata te je uvr{ten u ekstrapiramidni motori~ki sustav (str. 386). Ekstrapiramidni dio tvore intersticijska Cajalova i Darkschewitscheva jezgra ulo`ene u fasciculus longitudinalis medialis. Te jezgre primaju vlakna iz strijatuma i globus palidusa i ukri`ena vlakna iz maloga mozga. U sastavu fasciculus longitudinalis medialis jezgre daju snop vlakana, fasciculus interstitiospinalis (A11) u kaudalne dijelove mo`danoga debla i u kralje`ni~nu mo`dinu. Internuklearni dio ~ine vlakna koja me|usobno povezuju motori~ke jezgre mo`danih `ivaca, i to jezgru `ivca abducensa (A4) s jezgrom okulomotornoga `ivca (A7), jezgru facijalnoga `ivca (A12) s jezgrom okulomotornoga `ivca, jezgru facijalnoga `ivca s motori~kom jezgrom trige-

minalnoga `ivca (A13) i jezgru hipoglosalnoga `ivca s nukleus ambiguus (A15). Veze motori~kih jezgara mo`danih `ivaca omogu}uju zajedni~ko uskla|eno djelovanje odre|ene skupine mi{i}a. Tako, primjerice, uskla|eno djeluju mi{i}i pri pokretima o~ne jabu~ice, vje|ni mi{i}i, te jezi~ni i `drijelni mi{i}i za vrijeme gutanja i govora. Internuklearne veze jezgara trigeminalnoga `ivca Samo mali broj sekundarnih vlakana trigeminalnoga `ivca u sklopu je fasciculus longitudinalis medialis. Najve}i broj vlakana, i to uglavnom neukri`enih, prolazi kroz dorzolateralno podru~je tegmentuma do motori~kih jezgara mo`danih `ivaca i podloga su brojnih refleksa. Ukri`ena i neukri`ena vlakna dospiju u jezgru li~noga `ivca i podloga su ro`ni~noga (kornealnoga) refleksa (zatvaranje vje|a pri doticanju ro`nice). Tako|er postoje veze s gornjom salivatornom jezgrom za lakrimalni refleks. Vlakna usmjerena jezgri n. hypoglossus, nucleus ambiguus i stanicama prednjega roga vratnoga dijela kralje`ni~ne mo`dine (stanice od kojih polazi n. phrenicus) podloga su refleksu kihanja. Refleksi gutanja i povra}anja ovise o neuronskim vezama s nucleus ambiguus, dorzalnom jezgrom n. vagus i motornom jezgrom n. trigeminus. Podlogu tzv. okulokardijalnoga refleksa (usporenje sr~anoga ritma uzrokovano pritiskom na o~nu jabu~icu) ostvaruje tako|er veza s dorzalnom jezgrom n. vagus.

Fasciculus longitudinalis medialis

143

10 9 8 7

Mo`dano deblo

6

13

4 12 5 2 1

3

14 15

11

A Fasciculus longitudinalis medialis (prema Crosbyju, Humphreyu i Laueru)

144

Mo`dano deblo i mo`dani `ivci: Dugi projekcijski putevi

Mo`dano deblo

Tractus tegmentalis centralis (A) Tractus tegmentalis centralis najva`niji je put ekstrapiramidnoga motori~kog sustava (str. 312). On se`e od mezencefalona do donje olive (A1), gdje zavr{ava najve}i dio vlakana. Ostatak vlakana sustavom kratkih interneurona, koji sinapti~ki zavr{avaju jedan na drugome (fibrae reticuloreticulares) (A2) se`u u medulla spinalis. U kaudalnome dijelu srednjega mozga taj put prolazi dorzolateralno od ukri`enja gornjih krakova maloga mozga, te u sredi{njem podru~ju tegmenta u mostu oblikuje {irok, neo{tro ograni~en snop vlakana (str. 110 AB13). Tractus tegmentalis centralis tvore tri sustava vlakana: – Fibrae pallidoolivares (A3) zapo~inju u striatum (A4) i globus pallidus (A5) te u sklopu palidotegmentalnoga snopa (A6) se`u do ~ahure nucleus ruber (A7) i dalje do olive. Tim se vlaknima priklju~uju vlakna koja po~inju u zona incerta (A8). – Fibrae rubroolivares (A9) polaze od parvocelularnoga dijela (neorubrum) nucleus ruber te oblikuju snop vlakana, fasciculus rubroolivaris (ProbstGamper) koji je najva`niji silazni snop iz nucleus ruber. – Fibrae reticuloolivares (A10) uklju~uju se u tractus tegmentalis centralis na razli~itim razinama mo`danoga debla: iz podru~ja oko nucleus ruber, sredi{nje tvari oko akvedukta (A11) i iz retikularne formacije mosta i produ`ene mo`dine. Podra`aji, koji u olivu dolaze iz ekstrapiramidnih sredi{ta i vjerojatno iz motori~kih podru~ja mo`dane kore, prenose se olivocerebralnim vlaknima, fibrae olivocerebellares (A12), do kore maloga mozga. Fasciculus longitudinalis dorsalis (B) Fasciculus longitudinalis dorsalis (Schützeov snop, str. 196 B11) sadr`ava uzlazne i silazne sustave vlakana koji povezuju hipotalamus s razli~itim jezgrama mo`-

danoga debla i istodobno ima veze izme|u visceroeferentnih parasimpati~kih jezgara. Jedan veliki dio ovih vlakana je peptidergi~ki (somatostatin i dr.). Vlakna prolaze i istodobno zavr{avaju u septumu, u oralnom podru~ju hipotalamusa, u tuber cinereum (B13) i u corpora mamillaria (B14). U srednjem mozgu vlakna se skupljaju u jedinstven snop neposredno ispod ependima (str. 286) aqueductus cerebri i oblikuju fasciculus longitudinalis dorsalis, koji ispod ependima dna ~etvrte mo`dane komore se`e do kaudalnih dijelova produ`ene mo`dine (str. 108 AB15, str. 110 AB12). Vlakna dospiju u gornje kolikule (B15) i u sve parasimpati~ke jezgre: EdingerWestphalova jezgra (nucleus oculomotorius accessorius) (B16), nucleus salivatorius superior (B17), nucleus salivatorius inferior (B18) i nucleus dorsalis n. vagi (B19). Dio vlakana zavr{ava i u jezgrama mo`danih `ivaca: motori~koj jezgri nervus trigeminus (B20), jezgri nervus facialis (B21) i nervus hypoglossus (B22). Dio vlakana tako|er zavr{ava i u jezgrama retikularne formacije. Preko vlakana nucleus dorsalis tegmenti u fasciculus tegmentalis dorsalis dolaze nju{ni podra`aji (nucleus habenularis – nucleus interpenduncularis – nucleus dorsalis tegmenti). Duga~ki uzlazni putevi. Vlakna koja potje~u iz nucleus solitarius (B23) vjerojatno prenose osjet okusa. Nakon sinapti~koga prekap~anja u ventralnoj tegmentalnoj jezgri uzlaze do hipotalamusa. Fluorescencijskim mikroskopskim istra`ivanjima mogu se prikazati aksoni serotoninergi~kih neurona koji polaze iz nucleus dorsalis raphes (B24) i se`u sve do septalnoga podru~ja. Fasciculus longitudinalis dorsalis prima i druge hipotalami~ke, nju{ne i okusne podra`aje koje prenosi do motori~kih i sekretornih jezgara mo`danoga debla (refleksni pokreti jezika, izlu~ivanje sline). A25 nucleus subthalamicus.

Tractus tegmentalis centralis, fasciculus longitudinalis dorsalis

145

4 8

3

11

5

6

25

Mo`dano deblo

10

7 9

13

14

15

1

16

12

17 24 2 20

A Tractus tegmentalis centralis (prema Spatzu) 21 18

B Fasciculus longitudinalis dorsalis

22 19 23

146

Mo`dano deblo i mo`dani `ivci

Mo`dano deblo

Formatio reticularis Razasute neurone tegmenta i njihove dendriti~ke nastavke koji se me|usobno ispreple}u poput mre`e nazivamo formatio reticularis. Retikularna formacija obuhva}a sredi{nje podru~je tegmenta, a se`e od produ`ene mo`dine do rostralnih dijelova srednjega mozga te ima nekoliko razli~ito gra|enih podru~ja (A). U medijalnom podru~ju nalaze se jezgre s velikim stanicama od kojih polaze duga~ki uzlazni i silazni putevi. Lateralno su duga~ka i uska, vjerojatno asocijativna podru~ja s malim stanicama. Najve}i broj `iv~anih stanica ima uzlazne i silazne aksone, ili pak aksone koji se granaju u uzlazni i silazni ogranak. Na preparatima obra|enim Golgijevom metodom impregnacije mo`e se vidjeti da takva stanica (B1) daje vlakna koja odlaze do kaudalnih jezgara mo`danih `ivaca (B2) te druga vlakna usmjerena jezgrama me|umozga (diencefalona) (B3). Retikularna formacija sadr`ava velik broj peptidergi~kih neurona (npr. enkefalin, neurotenzin). Aferentne veze. U retikularnu formaciju dolaze podra`aji svih vrsta osjeta. U sredi{njem podru~ju produ`ene mo`dine i mosta zavr{avaju osjetna spinoretikularna vlakna te sekundarna vlakna iz jezgara trigeminalnoga `ivaca i vestibularnih jezgara. Kolateralni ogranci lateralnoga lemniska donose slu{ne, a vlakna fasciculus tectoreticularis vidne podra`aje. Pokusi s podra`ivanjem pokazali su da retikularne neurone izrazitije aktiviraju osjetni (bol), slu{ni i vestibularni nego vidni podra`aji. Ostala aferentna vlakna dolaze iz mo`dane kore, maloga mozga, nucleus ruber i globus pallidus. Eferentne veze. Iz medijalnih podru~ja produ`ene mo`dine i mosta polazi tractus reticulospinalis (str. 58 B5 i B6) koji odlazi u kralje`ni~nu mo`dinu. Snopovi fasciculus reticulothalamicus (str. 180B) uzlaze do intralaminarnih jezgara talamusa (truncothalamus). Snopovi vlakana iz mezencefalona zavr{avaju u oralnome podru~ju hipotalamusa i u septumu.

Respiratorno i kardiovaskularno sredi{te. Skupine `iv~anih stanica reguliraju disanje (C), ritam sr~anoga rada i arterijski krvni tlak (promjene za vrijeme tjelesnoga rada i du{evnog uzbu|enja). Inspiratorni neuroni nalaze se u sredi{njem podru~ju donjega dijela produ`ene mo`dine (C4), a ekspiratorni neuroni smje{teni su dorzalnije i lateralnije (C5). U mostu se nalaze nadre|ena mjesta sinapti~koga prekap~anja koja su va`na u usporavanju i ubrzavanju disanja (locus caeruleus). Autonomne jezgre n. glossopharyngeus i n. vagus uklju~ene su u regulaciju ritma sr~anoga rada i arterijskoga krvnog tlaka. Elektri~no podra`ivanje medijalnoga podru~ja kaudalnoga dijela produ`ene mo`dine uzrokuje smanjenje arterijskoga krvnog tlaka (depresorno sredi{te) (D6), a podra`ivanje drugih dijelova retikularne formacije u produ`enoj mo`dini uzrokuje pove}anje arterijskoga krvnog tlaka (D7). Utjecaj na motori~ki sustav. Retikularna formacija na razli~ite na~ine utje~e na motori~ki sustav. U medijalnom podru~ju produ`ene mo`dine nalazi se inhibitorno sredi{te, podra`ivanje kojega uzrokuje smanjenje mi{i}noga tonusa, izostanak refleksa i istodobno sprje~ava sve odgovore na elektri~no podra`ivanje motori~koga podru~ja mo`dane kore. Retikularna formacija mosta i srednjega mozga istodobno pove}ava aktivnost motori~koga sustava. Uzlazni (acendentni) aktiviraju}i sustav. Retikularna formacija preko neuronskih veza s intralaminarnim jezgrama talamusa utje~e na stanje svijesti. Ako je retikularna formacija sna`no pobu|ena osjetnim ili kortikalnim aferentnim utjecajima, nastaje stanje potpune budnosti, {to je prijeko potrebno stanje za pozornost i percepciju. Elektri~na stimulacija retikularne formacije dovodi do bu|enja, {to se ogleda u promjenama mo`dane elektri~ne aktivnosti (elektroencefalogram, EEG).

A Opseg i podjela retikularne formacije u ~ovjeka (prema Olszewskom)

2 3

1

B @iv~ane stanice s razgranatim dendritima, retikularna formacija u {takora (prema Scheibelu i Scheibelovoj)

7 5 6 4

C Respiratorno sredi{te, mo`dano stablo u majmuna (prema Beatonu i Magounu)

D Cirkulatorno sredi{te, mo`dano deblo u ma~ke (prema Alexanderu)

147

Mo`dano deblo

Formatio reticularis

148

Mo`dano deblo i mo`dani `ivci

Mo`dano deblo

Histokemija mo`danoga debla U razli~itim podru~jima mo`danoga debla razli~it je sadr`aj odre|enih kemijskih tvari. Zatim razgrani~enje podru~ja prema razlikama u kemijskom sastavu nazvano je kemoarhitektonika. Prisutnost tih tvari mo`e se dokazati kvantitativnom kemijskom analizom nakon homogenizacije mozga ili obradbom histolo{kih rezova odgovaraju}im reagensima. To omogu}uje to~nu lokalizaciju tvari u tkivu i oba se postupka me|usobno upotpunjuju. @eljezo je bilo me|u prvim tvarima za koje je pokazana razlika u raspodjeli. Reakcijom s berlinskim modrilom mo`e se pokazati da substantia nigra (A1) i globus pallidus sadr`avaju veliku koli~inu `eljeza, a nucleus ruber (A2), nucleus dentatus maloga mozga i striatum ne{to manju koli~inu. @eljezo se u `iv~anim i glijalnim stanicama nalazi u obliku sitnih ~estica. Visoka razina `eljeza prisutna je u jezgrama povezanim uz ekstrapiramidni motori~ki sustav (str. 312), te se one po tome mogu raspoznati. Transmitorske tvari i enzimi potrebni za njihovu sintezu i razgradnju tako|er se znatno razlikuju u pojedinim podru~jima. Katekolaminergi~ki i serotoninergi~ki neuroni tvore neke jezgre u tegmentu (str. 32), a motori~ke jezgre mo`danih `ivaca odlikuju se sadr`ajem velike koli~ine acetilkolina i acetilkolinesteraze. Kvantitativna kemijska analiza tkiva pokazuje da se razmjerno velika koli~ina noradrenalina nalazi u tegmentu srednjega mozga (B3), a mnogo je manje noradrenalina u tektumu (B4) i u tegmentu produ`ene mo`dine (B5). Sadr`aj je dopamina osobito visok u substantia nigra (B1), a u ostalim ga je dijelovima mo`danoga debla vrlo malo. Metaboli~ki enzimi (C) tako|er imaju razli~itu raspodjelu u pojedinim podru~jima. Op}enito je aktivnost oksidacijskih enzima ve}a u sivoj tvari negoli u bijeloj. U mo`danom je deblu aktivnost osobito velika u jezgrama mo`danih `ivaca, u do-

njoj olivi i u jezgrama mosta. Razlike postoje ne samo izme|u odre|enih podru~ja, nego i u razmje{taju enzima unutar tijela stanica (somatski tip) ili u neuropilu (dendri~ki tip). Neuropil je me|utvar koja se nalazi izme|u stani~nih tijela i na preparatima obojenim Nisslovim postupkom ima amorfni izgled. Neuropil prije svega tvore dendriti, te, osim njih, aksoni, glijalne stanice i njihovi nastavci. Najve}i broj svih sinapti~kih spojeva nalazi se u neuropilu. Raspodjela sukcinat-dehidrogenaze (SDH) (enzim ciklusa limunske kiseline) u produ`enoj mo`dini mo`e biti primjerom razlika u lokalizaciji enzima u tkivu. Tako je, primjerice, u jezgri n. oculomotorius (C6) aktivnost velika u stani~nim tijelima i u neuropilu, a u oba dijela koja ~ine nucleus tractus solitarii (C7) aktivnost je mala. U dorzalnoj jezgri n. vagusa (C8) stani~na se tijela od okolnog neuropila isti~u velikom aktivno{}u. Istodobno u nucleus gracilis (C9) neuropil pokazuje veliku aktivnost, a tijela su stanica slabo reaktivna, pa izgledaju poput svijetle mrlje. Snopovi vlakana (npr. tractus solitarius) (C10) imaju vrlo malu aktivnost. Tipi~na raspodjela enzima nazvana enzimski obrazac zna~ajka je svakog podru~ja jezgara.

Histokemija mo`danoga debla

149

A Sadr`aj `eljeza u nucleus ruber i u substantia nigra (prema Spatzu) 1

4

5

3

B Raspodjela noradrenalina i dopamina u mo`danome deblu u ~ovjeka (prema Bertleru) 1

9

C Aktivnost sukcinata dehidrogenaze u produ`enoj mo`dini kuni}a (prema Friedeu)

7

10 8

6

Mo`dano deblo

2

Mali mozak Gra|a 152 Funkcionalna podjela Putovi 164

162

152

Mali mozak

Gra|a

Mali mozak

Podjela (A–D) Mali mozak, cerebellum, bitan je organ za koordinaciju i finu sinkronizaciju pokreta tijela i za regulaciju mi{i}noga tonusa. Mali se mozak razvija iz alarne plo~e mo`danoga debla i ~ini krov ~etvrte mo`dane komore. Gornju povr{inu maloga mozga, facies superior (C), prekriva veliki mozak, Donja povr{ina, facies inferior (D), obuhva}a produ`enu mo`dinu (usporedi str. 100 C). Na malome mozgu razlikujemo neparan sredi{nji dio, vermis cerebelli (ACD1, B), i dvije polutke maloga mozga. Ta podjela na tri dijela jasno je izra`ena samo na donjoj povr{ini, gdje vermis oblikuje dno udubine nazvane vallecula cerebelli (D2). Na povr{ini maloga mozga vidi se velik broj me|usobno usporednih uskih vijugica, folia cerebelli. Filogenetska su istra`ivanja pokazala da mali mozak ima stari dio koji se razvija rano i postoji u svih kralje`njaka, te novi dio koji se kasno razvija i nalazi se samo u sisavaca. Stoga mali mozak mo`emo podijeliti na dva dijela, i to na lobus flocculonodularis i corpus cerebelli (A3), a dijeli ih fissura posterolateralis (A4). Corpus cerebelli fissura prima (AC5) dijeli na lobus anterior i lobus posterior. Lobus flocculonodularis (A6)

Flokulonodularni re`anj, zajedno s lingulom (AB7), najstariji je dio maloga mozga (archicerebellum) ~ije neuronske veze funkcionalno povezuju s vestibularnim jezgrama (vestibulocerebellum) (str. 164 B). Lobus anterior corporis cerebelli (A8)

Prednji je re`anj stari dio koji sredi{njim dijelovima {to pripadaju vermisu (lobulus centralis ¢A-C9£, culmen ¢A-C10£ i zajedno s drugim odsje~cima vermisa (uvula ¢ABD11£, pyramis ¢ABD12£) tvori paleocerebellum. U tom dijelu zavr{avaju spinocerebelarni putevi koji prenose proprioceptivni osjet iz mi{i}a (spinocerebellum) (str. 164 A).

Lobus posterior corporis cerebelli (A13)

Stra`nji je re`anj novi dio (neocerebellum) koji se izrazito pro{irio u primata. To je pridonijelo oblikovanju polutka maloga mozga. On prima kortikocerebelarnu projekciju iz kore velikoga mozga preko jezgara mosta, nuclei pontis (pontocerebellum), i istodobno ure|aj ~ija je zada}a fina sinkronizacija voljnih pokreta. Tradicionalna nomenklatura

Pojedini dijelovi maloga mozga imaju tradicionalne nazive neovisne o njihovu razvoju ili funkciji. U toj podjeli najve}i broj odsje~aka vermisa ujedno prilje`e uz jedan od parnih re`nji}a obiju hemisfera, i to: lobus centralis (A–C9) s ala lobuli centralis (A14), culmen (A–C10) s lobus quadrangularis (AC15), declive (A–C16) s lobus simplex (AC17), folium (A–C18) s lobus semilunaris posterior (ACD19), tuber (ABD20) s lobulus seminularis inferior (AD21) i jednim dijelom lobulus gracilis (AD22), pyramis (ABD12) s jednim dijelom lobulus gracilis i lobulus biventer (AD23), uvula (AB11) s tonzilom, tonsilla (A24) s paraflocculus (A25), a nodulus (AB26) uz flocculus (AD27). Samo lingula (AB7) nije povezana s nekim od re`nji}a na polutkama. Svijetlocrvena strjelica A na slici B pokazuje smjer pogleda na slici A, str. 155, na prednju stranu povr{ine maloga mozga.

Mali mozak – podjela

153

7 14

9

8

5

15

10

17 16

3

18

19

20

13

1 21

C

12 22 23

11 6

25 26

10

18 20

27

A Podjela maloga mozga

16

4 9 A

12 7

B Mediosagiitalni presjek kroz mali mozak

26

11

15 9

17

5 D

19 10 1 16

C Prikaz maloga mozga s gornje strane

18 2 21

20 1 12

19 22 23

11 27

D Prikaz maloga mozga s donje strane

Mali mozak

24

154

Mali mozak: Gra|a Krakovi maloga mozga i jezgre (A–C)

Mali mozak

Prednja povr{ina maloga mozga (A)

Prednju povr{inu maloga mozga s ostalim dijelovima mo`danoga debla povezuju krakovi maloga mozga, pedunculi cerebellares (A1), i kroz njih prolaze svi aferentni i eferentni putevi. Krakovi maloga mozga mogu se prikazati samo ako se odvoje od mosta i produ`ene mo`dine. Izme|u njih razapet je krov ~etvrte mo`dane komore koji ~ine velum medullare superius (A2) i velum medullare inferius (A3). Ventralni dijelovi vermisa, i to lingula (A4), lobulus centralis (A5), nodulus (A6) i uvula (A7), slobodni su kao i flocculus (A8). Vallecula cerebelli (A9) obostrano obuhva}aju tonzile (A10). Lobulus biventer (A11), lobulus semilunaris superior (A12), lobulus semilunaris inferior (A13), lobulus simplex (A14), lobulus quadrangularis (A15), ala lobuli centralis (A16). Jezgre maloga mozga (B)

Na poprje~nome presjeku jasno se mogu vidjeti kora i jezgre maloga mozga. Brazde se ra~vaju u brojne ogranke pa se presje~ene vijuge doimlju poput listova na grani. Stoga mali mozak na sagitalnome presjeku ima izgled drveta pa govorimo o drvetu `ivota, arbor vitae (C17). Jezgre maloga mozga smje{tene su u dubini bijele tvari. Krovna jezgra, nucleus fastigii (B18), smje{tena je uza sredi{nju ravninu u bijeloj tvari vermisa i prima aferentna vlakna iz kore vermisa, vestibularnih jezgara i donje olive, a projicira se u vestibularne jezgre i druge jezgre produ`ene mo`dine. Kuglasta jezgra, nucleus globosus (B19), tako|er prima vlakna iz kore vermisa i {alje ih u jezgre produ`ene mo`dine. Nucleus emboliformis (B20), (karbolus – lat. ugru{ak) smje{ten je u hilusu nucleus dentatus te prima vlakna iz kore maloga mozga, i to iz grani~noga podru~ja izme|u vermisa i hemisfere (pars intermedia), a kroz gornje krakove maloga mozga upu}uje vlakna u talamus. Nucleus dentatus (B21), izrazi-

to je nabran (nazubljena jezgra) i otvoren je prema medijalno (hiatus). U nucleus dentatus zavr{avaju vlakna iz kore hemisfera i njezini aksoni tvore gornje krakove maloga mozga te zavr{avaju u nucleus ruber (str. 166) i talamusu (str 184A). Krakovi maloga mozga (A, C)

Aferentni i eferentni putevi maloga mozga prolaze kroz tri kraka maloga mozga: – preko donjih krakova, pedunculus cerebellaris inferior, corpus restiforme, (AC22), uzlaze putevi iz donjih dijelova produ`ene mo`dine. Kroz njega prolaze spinocerebelarni putevi i veze s vestibularnim jezgrama, – preko srednjih krakova, pedunculus cerebellaris medius (brachium pontis) (AC23), prolaze snopovi vlakana koja potje~u iz jezgara mosta i nastavak su kortikopontinih puteva, – preko gornjih krakova, pedunculus cerebellaris superior, brachium conjuctivum (AC24), idu sustavi eferentnih vlakana maloga mozga koja odlaze u nucleus ruber i u talamus. C25 C26 C27 C28 C29 C30 C31 C32 C33

lamina tecti, leminiscus medialis, leminiscus lateralis, n. trigeminus, n. facialis, n. vestibulocohlearis, oliva inferior, tractus tegmentalis centralis, tractus spinocerebellaris anterior.

Mali mozak – jezgre i krakovi

2

4

15

16 14

5 1 6 7 3

155

24 23 22 8 12

11 10 9

13

Mali mozak

A Prikaz maloga mozga s prednje strane

18 19

21

20

25

B Jezgre maloga mozga

26 27 17

33 28

24 22

23 29 30 31 32

C Krakovi maloga mozga (prema Büttneru)

156

Mali mozak: Gra|a Kora maloga mozga (A–D)

Mali mozak

Pregled (A)

Kora maloga mozga prati tok brazda i vijuga. Ako se povr{ina svih vijuga izravna i nanese na ravnu plohu, tada je kora maloga mozga u orokaudalnom smjeru (od lingule do nodula) duga~ka oko metar. Kora je istovjetne gra|e u svim podru~jima maloga mozga i ima tri sloja: – molekularni sloj, – sloj Purkinjeovih stanica i – zrnati sloj. Neposredno je ispod povr{ine molekularni sloj, stratum moleculare (A1), koji ima vrlo malo stanica i najve}im ga dijelom tvore nemijelinizirana vlakna. U tom sloju razlikujemo vanjske zvjezdaste stanice (smje{tene povr{nije) i unutarnje zvjezdaste ili ko{araste stanice. Uski sloj Purkinjeovih stanica, stratum ganglionare (A2) oblikuju velike `iv~ane stanice maloga mozga nazvane Purkinjeovim stanicama. Najdublji je zrnati sloj, stratum granulare (A3), koji obiluje stanicama, a ~ine ga gusto smje{tene male `iv~ane stanice nazvane zrnate stanice. U tom sloju vrlo rijetko mo`emo na}i i velike Golgijeve stanice. Purkinjeove stanice (B–D)

Purkinjeove su stanice najve}e i najkarakteristi~nije stanice maloga mozga. Na preparatima obojenim Nisslovom metodom mogu se vidjeti samo kru{kolika stani~na tijela ispunjena velikim Nisslovim tjele{cima (B4). Na gornjemu dijelu tijela stanice mogu se razaznati dva ili tri dendrita (B5), ali njihov potpuni opseg te rasprostiranje svih nastavaka mogu se prikazati samo Golgijevom impregnacijom. Primarna dendriti~na stabla granaju se u ogranke od kojih dalje odlaze tanka dendriti~na razgranjenja pa nastaje dendriti~no stablo (B6). Dendriti se granaju dvodimenzionalno u jednoj ravnini, sli~no granama drve}a u drvoredu. Purkinjeove su stanice poredane po to~no odre|enu geometrijskom redu. U razmjerno pravilnim razmacima tvore redove izme|u zrnatoga i molekularnoga sloja, a

njihova se dendriti~na stabla granaju u molekularnom sloju, gdje se`u sve do povr{ine. Sva uska dendriti~na stabla beziznimno su smje{tena poprje~no spram uzdu`ne osi vijuga maloga mozga (D). Po~etni dijelovi dendriti~nih stabala (primarni i sekundarni dendriti) imaju glatku povr{inu (C7) prekrivenu sinapsama. Najtanji, zavr{ni ogranci dendrita pokriveni su kratkim trnastim izdancima (dendriti~ki trnovi) (C8). Svaka Purkinjeova stanica ima oko 60.000 sinapsi na dendriti~kim trnovima. Na glatkom odsje~ku i dijelu prekrivenom trnastim izdancima zavr{avaju razli~iti sustavi vlakana. Na glatkom dijelu zavr{avaju viti~asta vlakna, a na dijelu prekrivenom dendriti~kim trnovima usporedna vlakna (str. 160). Od bazalnoga dijela Purkinjeove stanice polazi akson (B9) i prolazi kroz zrnati sloj te ulazi u bijelu tvar. Aksoni Purkinjeovih stanica zavr{avaju na `iv~anim stanicama jezgara maloga mozga (str. 160 D) i daju povratne kolaterale. Neurotransmitor Purkinjeovih stanica je GABA. Klini~ki osvrt: Va`nost maloga mozga u koordinaciji motorike postaje jasna kod akutne intoksikacije alkoholom. Simptomi uklju~uju ataksiju tijekom hodanja, obilje`enu nesigurnim hodom, teturanjem i hodanjem u {irokom luku. Koordinirani pokreti, kao dodirivanje vrha nosa s prstom, je poreme}eno (dismetrija). Me|utim, poreme}aj koordiniranih kretnji ne potje~e nu`no od maloga mozga; on mo`e biti uzrokovan spinocerebelarnim bolestima ili mo`e uklju~ivati poreme}aj organa ravnote`e.

Kora maloga mozga

157

1

2

Mali mozak

3

A Vijuga maloga mozga, Nisslovo bojenje – citoarhitektonika 5 6

4

B Purkinjeova stanica, srebrna impregnacija (prema Foxu) i Nisslovo bojenje

9

7

8

C Pove}an detalj slike B

D Razmje{taj Purkinjeovih stanica u vijuzi maloga mozga

158

Mali mozak: Gra|a

Kora maloga mozga, nastavak

Mali mozak

Zvjezdaste i ko{araste stanice (A, B)

U povr{inskoj polovini molekularnoga sloja (stratum moleculare) smje{tene su male vanjske zvjezdaste stanice. Njihovi su dendriti usmjereni u svim pravcima i rasponu pribli`ne {irine dendriti~nih razgranjenja 12 Purkinjeovih stanica. Aksoni zvjezdastih stanica zavr{avaju na tijelima Purkinjeovih stanica ili prolaze vodoravno ispod povr{ine vijuge maloga mozga. U unutarnjoj su tre}ini molekularnoga sloja malo ve}e unutarnje zvjezdaste stanice nazvane ko{arastim stanicama (A1). Svaka ko{arasta stanica ima duga~ak vodoravan akson koji prolazi iznad tijela Purkinjeovih stanica (ko{arica). Akson daje kolaterale kojih zavr{na razgranjenja tvore ko{araste spletove oko tijela Purkinjeovih stanica. Na elektronskomikroskopskoj slici vidi se kako vlakna ko{arastoga spleta ostvaruju brojne sinapti~ke kontakte (B2) s Purkinjeovim stanicama, i to samo u podru~ju osnovica stani~nih tijela i u po~etnom dijelu aksona, sve do mjesta gdje po~inje mijelinska ovojnica. Ostali dio tijela Purkinjeove stanice obuhva}a Bergmannova glija (B3). Raspored sinapti~kih zavr{etaka u po~etnom dijelu aksona upu}uje na inhibitornu narav ko{arastih stanica. Zrnate stanice (C)

Male, me|usobno gusto smje{tene `iv~ane stanice oblikuju zrnati sloj. Na preparatima impregniranim Golgijevom metodom mo`e se na velikom pove}anju zamjetiti da zrnate stanice imaju tri do pet kratkih dendrita. Njihova su zavr{na razgranjenja zadebljana poput `ivotinjskih {apa. Svaka zrnata stanica daje tanki akson (C4) koji okomito uzlazi kroz sloj Purkinjeovih stanica i dospije u molekularni sloj, gdje se pod pravim kutem dijeli na dva usporedna (paralelna) vlakna (str. 160, C5). Glomeruli cerebellosi, oto~i}i su u zrnatome sloju bez stani~nih elemenata. U tim glomerulima zavr{na pro{irenja den-

drita zrnatih stanica dospiju u sinapti~ki kontakt sa zavr{etcima aferentnih `iv~anih vlakana (mahovinasta vlakna, str. 160 B3). Istodobno, ovdje zavr{avaju i kratki aksoni Golgijevih stanica. Na elektronskomikroskopskoj slici mo`e se vidjeti slo`eni sinapti~ki sklop (glomerularna sinapsa) koji okru`uje glijalna ovojnica. Golgijeve stanice (E)

Golgijeve su stanice malo ve}e od zrnatih stanica i nepravilno su razmje{tene u zrnatome sloju, prete`no malo ispod Purkinjeovih stanica (str. 160, C9). Dendriti~na stabla Golgijevih stanica uglavnom se granaju u molekularnome sloju i se`u sve do povr{ine maloga mozga. One nisu plosnate kao Purkinjeove stanice, nego se njihovi ogranci pru`aju u svim smjerovima. Golgijeve stanice imaju kratke aksone koji zavr{avaju u glomerulima ili se granaju i tvore gustu mre`u tankih vlakana. Golgijeve stanice pripadaju inhibicijskim interneuronima. Glijalne stanice (D)

Osim poznatih vrsta glijalnih stanica, oligodendrocita (D5) i protoplazmatskih astrocita (D6) koji su osobito brojni u molekularnome sloju, u malom mozgu nalaze se i specifi~ne vrste glijalnih stanica i to su: Bergmannova glija i perolike Fañanastanice. Bergmannove potporne stanice (D7) nalaze se izme|u Purkinjeovih stanica i daju okomita duga~ka vlakna koja se`u sve do povr{ine vijuge, gdje zavr{nim no`icama tvore glijalnu grani~nu opnu koja grani~i s mo`danim ovojnicama. Vlakna potpornih stanica imaju listaste nastavke koji oblikuju gustu potpornu mre`u. Na mjestima gdje Purkinjeove stanice odumru po~inje proliferirati Bergmannova glija. Fañana-stanice (D8) imaju brojne kratke nastavke s karakteristi~nim perolikim izgledom.

Kora maloga mozga

159

1 3

Mali mozak

A Ko{arasta stanica (prema Jakobu) 2

4

C Zrnata stanica 2

8

B Purkinjeova stanica sa sinapsama ko{arastih stanica, elektronskomikroskopska shema (prema Hámoriju i Szentágothaiju)

7

6

5

D Glijalna stanica maloga mozga

E Golgijeva stanica (prema Jakobu)

160

Mali mozak: Gra|a Neuronski krugovi

Mali mozak

Aferentna vlakna (A, B)

Sustavi aferentnih vlakana maloga mozga zavr{avaju u njegovoj kori i daju aksonske kolaterale koje zavr{avaju u jezgrama maloga mozga. Postoje dvije razli~ite vrste zavr{etaka, i to viti~asta i mahovinasta vlakna. Viti~asta vlakna (AC1) zavr{avaju na Purkinjeovim stanicama na na~in da se dijele poput vitica koje se omataju oko ogranaka dendriti~koga stabla. Svako viti~asto vlakno uvijek zavr{ava samo na jednoj Purkinjeovoj stanici te preko aksonskih kolaterala na nekoliko zvjezdastih i ko{arastih stanica. Viti~asta vlakna potje~u iz neurona donje olive i njezinih pridodanih (akcesornih) jezgara. Mahovinasta vlakna (BC2) dijele se u nekoliko ogranaka koji se rasipaju i daju brojne postrani~ne ogranke na kojima su male rozete s okruglim zavr{etcima. U rozete su umetnuta zavr{na pro{irenja dendrita zrnatih stanica s kojima tvore sinapse (B3). Spinocerebelarni i pontocerebelarni putevi te vlakna iz jezgara produ`ene mo`dine zavr{avaju mahovinastim vlaknima. Kora maloga mozga (C)

Gra|a kore maloga mozga odre|ena je poprje~no postavljenim plosnatim dendriti~kim stablima Purkinjeovih stanica (ACD4) i uzdu`no usmjerenima dugim usporednim (paralelnim) vlaknima zrnatih stanica (B–D5) koja s dendritima Purkinjeovih stanica ostvaruju sinapti~ke kontakte. Purkinjeove su stanice eferentni elementi kore maloga mozga i na njih se podra`aji prenose izravnim kontaktom s viti~astim vlaknima (C1) i posredno preko mahovinastih vlakana (C2) {to sinapti~ki zavr{avaju na zrnatim stanicama (CD6). Aksoni zrnatih stanica granaju se u molekularnome sloju u dva usporedna vlakna koja su zajedno duga~ka oko 3 mm, a prolaze pribli`no kroz 350 dendriti~kih stabala. Pritom kroz svako dendriti~ko stablo prolazi oko 200.000 usporednih vlakana.

Zvjezdaste stanice (C7), ko{araste stanice (C8) i Golgijeve stanice (C9) su interneuroni koji inhibiraju Purkinjeove stanice. Te stanice aktivira svaki ulazni podra`aj, bilo da dolazi preko sinapsi u glomerulima, preko sinapsi Golgijevih stanica s mahovinastim vlaknima, ili preko aksonskih kolaterala aferentnih vlakana. Zbog toga se prilikom aktivacije jednog niza Prkinjeovih stanica inhibiraju Purkinjeove stanice susjednog niza, te tako nastaje ograni~enje ekscitacije (stvaranje kontrasta). Na~ela funkcije maloga mozga (D)

Aksoni Purkinjeovih stanica (D4) koji zavr{avaju na neuronima subkortikalnih jezgara (D10) (jezgre maloga mozga i vestibularne jezgre) ne djeluju ekscitacijski, nego djeluju inhibitorno. Purkinjeove su stanice inhibitorni neuroni s visokom razinom GABA-e koja ima izrazito inhibicijsko djelovanje na `iv~ane stanice jezgara maloga mozga. Te jezgre stalno primaju podra`aje isklju~ivo preko aksonskih kolaterala (D11) aferentnih vlakana (viti~asta i mahovinasta vlakna) (D12). Ovi impulsi ne mogu biti preneseni dalje jer su jezgre pod inhibicijskim nadzorom Purkinjeovih stanica. Tek kada inhibitorni interneuroni (D13) inhibiraju Purkinjeove stanice, prestaje njihovo inhibitorno djelovanje te postaje mogu}e da odgovaraju}i odsje~ci jezgara podra`aj prenesu dalje. Jezgre maloga mozga neovisna su sinapti~ka sredi{ta koja zadr`avaju i potom prenose podra`aje i u kojima postoji stalna toni~ka uzbu|enost. Daljnje preno{enje podra`aja uskla|uje kora maloga mozga preciznim uskla|ivanjem inhibicija i deinhibicija.

Neuronski krugovi

161

5 13 4

5

–

6

– 10

11

A Zavr{etak viti~astoga vlakna

11

12 6

6

Mali mozak

4 1

12

D Neuronske veze izme|u kore i jezgara maloga mozga (prema Ecclesu, Itou i Szentágothaiju)

3

5

B Zavr{etak mahovinastoga vlakna

7

2 4

5

1 9

2 8

2

C Neuronske veze u kori maloga mozga, shema

6 1

162

Mali mozak

Funkcionalna podjela Sustavi aferentnih vlakana zavr{avaju u to~no odre|enim podru~jima kore maloga mozga, a kortikofugalna vlakna koja polaze iz razli~itih podru~ja kore se`u u to~no odre|ene dijelove jezgara maloga mozga. Takav na~in projekcije vlakana osnovica je funkcionalne podjele koja je dokazana istra`ivanjima u pokusnih `ivotinja (kuni}i, ma~ke, majmuni).

Mali mozak

Projekcije vlakana (A, B) Na~in zavr{etka aferentnih vlakana omogu}uje nam podjelu maloga mozga na tri dijela: vermis, hemisfere i izme|u njih smje{teno podru~je, zona intermedia. Spinocerebelarna vlakna, tractus spinocerebellaris posterior, tractus cuneocerebellaris (str. 164 A1 i A2) i tractus spinocerebellaris anterior (str. 166 B14), zavr{avaju kao mahovinasta vlakna u vermisu prednjega re`nja, piramidi i uvuli, te u lateralno smje{tenoj intermedijalnoj zoni (A1). Kortikopontocerebelarna vlakna, koja dolaze kroz srednji krak maloga mozga (brachium pontis), zavr{avaju kao mahovinasta vlakna u polutkama maloga mozga (A2). Napokon, vestibulocerebelarni aksoni zavr{avaju u flokulonodularnom re`nju i u uvuli (A3). Aferentni putevi koji se sinapti~ki prekap~aju u olivi i pridru`enim jezgrama, kao i u lateralnoj retikularnoj jezgri, zavr{avaju sukladno primarnim polazi{tima; spinalni putevi zavr{avaju u vermisu, a kortikalni u hemisferi maloga mozga. I prigodom usmjerivanja kortikofugalnih aksona u jezgre maloga mozga jasno je uo~ljiva podjela na tri dijela. U vestibularnim jezgrama (B4) zavr{avaju vlakna koja dolaze iz vermisa (lobus anterior, pyramis, uvula i nodulus) i flokula (B5). U nucleus fastigius (B6) zavr{avaju vlakna iz cijeloga vermisa (B7). Nucleus emboliformis i nucleus globosus (u pokusnih `ivotinja jedinstven sklop) (B8) primaju vlakna iz intermedijalnoga podru~ja (B9), a u nucleus dentatus (B10) zavr{avaju vlakna {to potje~u iz polutaka maloga mozga (B11).

U~inak podra`ivanja (C, D) Putevi maloga mozga zavr{avaju to~no odre|enim rasporedom, prema kojem su noga, tijelo, ruka i podru~je glave poredani uzastopno. Takva somatotopi~na organizacija potvr|ena je u pokusima stimulacijom. Elektri~no podra`ivanje kore maloga mozga u decerebrirane `ivotinje uzrokuje kontrakcije i promjenu napetosti ekstenzora i fleksora udova, konjugiranih pokreta o~iju, te kontrakcije mi{i}a lica i vrata (C) (gornja i donja povr{ina maloga mozga projicira se na jednu ravninu). Istovjetan u~inak mo`e se posti}i podra`ivanjem dodirom razli~itih dijelova tijela uz istodobno bilje`enje elektri~nih potencijala u kori maloga mozga (evocirani potencijali) (D). Raspodjela elektri~nih potencijala prikazuje zastupljenost polovice tijela iste strane u prednjem re`nju i u lobulus simplex (D12), te zastupljenost obiju strana tijela u lobulus paramedianus (D13). Somatotopi~na zastupljenost dokazana je u kuni}a, ma~aka, pasa i u majmuna, pa stoga mo`emo smatrati da takva zastupljenost postoji u svih sisavaca. Na slici (E) prikazana je najvjerojatnija zastupljenost u ~ovjekovu malom mozgu.

Projekcije vlakana i u~inak podra`ivanja

163

1 2

9 11

7

3

A Zavr{etak tractus vestibulocerebellaris i tractus spinocerebellares (prema Brodalu)

6

5

8

B Projekcija kore u jezgrama maloga mozga i u vestibularnim jezgrama (prema Jansenu i Brodalu)

C Somatotopi~na organizacija u kori maloga mozga; motori~ka zastupljenost u ma~ke (prema Hampsonu, Harrisonu i Woolseyju) dorzalno noga

ruka

lice

12

l ic

oko i uho

e ka

ru

ga

no

ventralno 13

D Somatotopi~na zastupljenost kore maloga mozga, evocirani potencijali za vrijeme osjetnog podra`ivanja (prema Snideru)

E Hipoteti~na somatotopika kore maloga mozga u ~ovjeka (prema Hampsonu, Harrisonu i Woolseyu)

Mali mozak

10 4

164

Mali mozak

Putevi

Mali mozak

Pedunculus cerebellaris inferior (corpus restiforme) (A–C) Kroz donji krak maloga mozga prolaze ovi sustavi vlakana: tractus spinocerebellaris dorsalis (Flechsigov snop) (A1) i tractus cuneocerebellaris (A2). Ova vlakna polaze iz stanica Clarkova stupa (nucleus dorsalis spinalis) (A3) u kojemu zavr{avaju aferentna vlakna propriocepcijskog osjeta (mi{i}na vretena, tetivni organi, str. 316, 318). Stra`nji spinocerebelarni put prenosi vlakna iz ograni~ena podru~ja, i to iz noge i donjega dijela tijela. Vlakna toga puta zavr{avaju kao mahovinasta vlakna u vermisu i u intermedijalnoj zoni prednjega re`nja te u piramidi maloga mozga. Vlakna iz ruke i gornjega dijela tijela skupljaju se i zavr{avaju u nucleus cuneatus lateralis (Monakow) (A4) i odatle polazi tractus cuneocerebellaris koji zavr{ava u istim podru~jima gdje zavr{ava stra`nji spinocerebelarni put. Prednji spinocerebelarni put pristupa u mali mozak kroz gornji krak maloga mozga, pedunculus cerebellaris superior (brachium conjuctivum) (str. 166 B). Tractus vestibulocerebellaris (B) tvore primarna i sekundarna vestibularna vlakna za mali mozak. Primarna vestibularna vlakna (B5) polaze iz vestibularnoga ganglija, ganglion vestibulare (B6) (prete`no iz polukru`nih kanali}a), i bez sinapti~koga prekap~anja izravno dospiju u mali mozak. Sekundarna vlakna (B7) sinapti~ki se prekap~aju u vestibularnim jezgrama (B8). Sva vlakna na kraju zavr{avaju u nodulu, flokulu (B9) i nucleus fastigius (B10), te djelomi~no u uvuli. Veza s vestibularnim jezgrama obuhva}a tako|er i cerebrofugalna vlakna (tractus cerebellovestibularis), te polaze iz uvule, nodula, flokula i nucleus fastigius te iz vermisa prednjega re`nja. Ta se vlakna dijelom sinapti~ki prekap~aju u lateralnoj vestibularnoj jezgri i potom u sustavu vestibulospinalnoga trakta (str. 386 A9) odlaze u kralje`ni~nu mo`dinu.

Tractus olivocerebellaris (A). Donja oliva (A11), koju mo`emo smatrati i ventralno smje{tenom jezgrom maloga mozga, {alje sva vlakna u mali mozak. Ona zajedno s pridru`enim jezgrama prima i uzlazna vlakna iz kralje`ni~ne mo`dine (tractus spinoolivaris) (A12), vlakna iz kore velikoga mozga i vlakna iz ekstrapiramidnih jezgara (tractus tegmentalis centralis, str. 144). Olivarna se vlakna u odre|enim dijelovima olive sinapti~ki prekap~aju i tvore tractus olivocerebellaris (A13) te ukri`uju stranu i zavr{avaju viti~astim vlaknima u suprotnoj polovici maloga mozga. Vlakna iz pridodanih jezgara (gdje zavr{avaju vlakna spinoolivarnoga puta) odlaze u koru vermisa i intermedije zone, a vlakna iz glavne jezgre (gdje zavr{avaju kortikalna i tegmentalna vlakna) zavr{avaju u kori hemisfera maloga mozga. Tractus reticulospinalis, tractus nucleocerebellaris, tractus arcuatocerebellaris (C). Lateralna retikularna jezgra, nucleus reticularis lateralis (C14) prima eksterocepcijska osjetna vlakna koja uzlaze u sklopu spinotalami~kih puteva. Postsinapti~ka vlakna tvore tractus reticulocerebellaris (C15) i kroz krakove maloga mozga na istoj strani dospiju u vermis i u polutku maloga mozga. Tractus nucleocerebellaris (C16) iz jezgara trigeminalnoga `ivca (C17) u mali mozak prenosi prije svega taktilne podra`aje iz podru~ja lica. Vlakna koja ~ine tractus arcuatocerebellaris (C18) polaze iz nucleus arcuatus (C19) i prolaze po dnu ~etvrte mo`dane komore, gdje oblikuju striae medullares. Ta su vlakna ukri`ena i neukri`ena, a smatra se da zavr{avaju u flokulu. Postojanje fasciculus uncinatus maloga mozga, koji odgovara cerebelospinalnome putu i polazi iz nucleus fastigius suprotne strane, u ~ovjeka nije sigurno dokazano.

9

10

165

Mali mozak

Donji krak maloga mozga

5 7 8 15

18

16 13 2

6

17 14 19

4

B Tractus vestibulocerebellaris

11

C Tractus reticulocerebellaris, tractus nucleocerebellaris, tractus arcuatocerebellaris 12

1

3

A Tractus spinocerebellaris dorsalis, tractus olivocerebellaris

166

Mali mozak: Putevi

Mali mozak

Pedunculus cerebellaris medius (brachium pontis) (A) Iz kore ~eonoga i sljepoo~noga re`nja polaze putevi koji zavr{avaju u mostu, te zajedno s piramidnim putevima oblikuju mo`dane krakove, pedunculi cerebri (A1). U mo`danim krakovima kroz lateralni dio prolazi tractus temporopontinus (Türckov snop) (A2), a kroz medijalni dio prolazi tractus frontopontinus (Arnoldov snop) (A3). Ti se putevi (1. neuron) sinapti~ki prekap~aju u jezgrama ponsa (A4). Iz jezgara ponsa (2. neuron) vlakna kri`aju stranu i tvore tractus pontocerebellaris koji ~ini srednje krakove maloga mozga, te zavr{avaju mahovinastim vlaknima u najve}em dijelu polutke maloga mozga suprotne strane i djelomi~no obostrano u podru~ju vermisa. Pedunculus cerebellaris superior (brachium conjuctivum) (B) Kroz gornje krakove maloga mozga prolazi najve}i dio njegovih eferentnih puteva, a jedini aferentni put koji tu ulazi u mali mozak jest tractus spinocerebellaris anterior. Vlakna gornjega kraka maloga mozga u razini donjih kolikula ulaze u tegmentum mezencefalona i ukri`uju stranu na mjestu kri`anja gornjih krakova maloga mozga, decussatio pedunculorum cerebellarium superiorum (Wernekinck) (B5), gdje se dijele u uzlazni (B6) i silazni krak (B7). Silazni snop vlakana polazi iz nucleus fastigius (B8) i nucleus globosus (B9) te zavr{avaju u medijalnim jezgrama retikularne formacije (B10) ponsa i produ`ene mo`dine. U tim se jezgrama silazna vlakna sinapti~ki prekap~aju i tvore tractus reticulospinalis. Podra`aje iz maloga mozga u kralje`ni~nu mo`dinu prenose dva puta, i to: tractus reticulospinalis i tractus vestibulospinalis, koji na stanice prednjega roga djeluju preko interneurona. Vlakna ve}ega, ascendentnoga kraka najve}im dijelom polaze iz nucleus dentatus (B11) i djelomi~no iz nucleus emboliformis. Ta vlakna zavr{avaju (1.) u nucleus ruber (B12) i u njegovoj okolici, te u raz-

li~itim jezgrama tegmenta mezencefalona (nucleus Edinger-Westphal, nucleus Darkschewitsch i dr.) preko kojih se mali mozak uklju~uje u ekstrapiramidni sustav, te (2.) u dorzalnom talamusu (B13), odakle se podra`aji prenose u mo`danu koru, i to najve}im dijelom u motori~ka podru~ja. Te neuronske veze oblikuju velik neuronski krug: cerebelokortikalni impulsi preko gornjih krakova maloga mozga i talamusa djeluju na mo`danu koru. Mo`dana kora dalje djeluje na mali mozak preko kortikopontocerebelarnih i kortikoolivocerebelarnih sustava. Motori~ka podru~ja mo`dane kore i mali mozak me|usobno se uskla|uju. Tractus spinocerebellaris anterior (Govers) (B14) tvore vlakna koja polaze iz stra`njega roga kralje`ni~ne mo`dine, gdje sinapti~ki zavr{avaju prete`no vlakna iz tetivnih organa. Snopovi postsinapti~kih vlakana dalje idu ukri`eno i neukri`eno, ali ne prolaze kroz donji krak maloga mozga, ve} se`u do gornjega ruba mosta, gdje zaokre}u unatrag i kroz gornji krak maloga mozga ulaze u mali mozak (C). Postsinapti~ka vlakna zavr{avaju kao mahovinasta vlakna u vermisu i u intermedijalnoj zoni prednjega re`nja, te u uvuli.

Srednji i gornji krak maloga mozga

167

13

1

7

2

6

5 3 14

4

8 9

11

10

A Tractus corticopontinus, Tractus pontocerebellaris

B Tractus cerebelloreticularis, Tractus cerebellorubralis, Tractus cerebellothalamicus, Tractus spinocerebellaris ventralis

C Tractus spinocerebellaris ventralis

Mali mozak

12

Međumozak Razvoj prednjega mozga (prosencephalon) 170 Gra|a 172 Epithalamus 176 Thalamus dorsalis 178 Subthalamus 192 Hypothalamus 194 Hipotalamus i hipofiza 200

170

Me|umozak

Me|umozak

Razvoj prednjega mozga (prosencephalon) Mozak i kralje`ni~na mo`dina razvijaju se iz neuralne cijevi. U prednjemu dijelu neuralne cijevi iz kojega se razvija mozak nastaje nekoliko mjehuri}a, i to mjehuri} stra`njega mozga (rhombencephalon) (A1), mjehuri} srednjega mozga (mesencephalon) (A2), mjehuri} me|umozga (diencephalon) (A3), mjehuri} krajnjega mozga (telencephalon) (A4). Za vrijeme razvoja lateralne stijenke mjehuri}a zadebljaju i iz njih nastaje mo`dana tvar u kojoj se diferenciraju `iv~ane stanice i njihovi nastavci. Razvoj po~inje u mjehuri}u stra`njega mozga i pro{iruje se na mjehuri} srednjega mozga i mjehuri} me|umozga. Najkasnije po~inje razvoj mjehuri}a krajnjega mozga. U tom se podru~ju postrani~no pojavljuju mjehuri}i tankih stijenki, tako da u telencefalonu mo`emo razlikovati tri dijela, i to dva simetri~na mjehuri}a hemisfera (A5), mjehuri} me|umozga (diencephalon) (A4) i neparni, sredi{nji dio (telecephalon impar) (A6) koji tvori prednju stijenku tre}e mo`dane komore (lamina terminalis). Za vrijeme razvoja telencefali~ki mjehuri}i sve vi{e prekrivaju podru~je me|umozga i pritom se najvi{e pro{iruju prema kaudalno, te se tako premje{ta telodiencefali~ka granica (granica me|umozga i krajnjega mozga). U po~etku razvoja grani~na je linija (A7) postavljena u frontalnoj ravnini i potom poprima sve vi{e uko{eni smjer (A8) i napokon oblikuje lateralnu granicu me|umozga (A9). Posljedica je toga smje{taj diencefalona izme|u dviju hemisfera, te on gotovo uop}e nema vanjske povr{ine. Stoga se pojedini dijelovi mozga, mezencefalon, diencefalon i telencefalon, koji su u po~etku razvoja smje{teni u niz, u mozgu odrasla ~ovjeka me|usobno prekrivaju. Telodiencefali~ka granica (B–E) Na povr{ini mozga vidljivo je samo dno me|umozga koje na bazi mozga (str. 12 A) tvori kijazmu, tuber cinereum i mami-

larna tjele{ca. Krov diencefalona mo`e se vidjeti samo ako vodoravnim rezom uklonimo `uljevito tijelo (corpus callosum) (B). Tada se prika`u krov tre}e mo`dane komore i oba talamusa. Cijelo to podru~je pokriva plo~a vezivnoga tkiva bogata krvnim `ilama, tela choroidea (D10). Ako tu plo~u uklonimo, otvori se tre}a mo`dana komora (C). Mozgovina je znatno stanjena iznad tre}e mo`dane komore i u podru~ju medijalne stijenke hemisfere izbo~ena je u {upljinu mo`dane komore {to je posljedica ulaska zavojitih krvnih `ila (str. 284 A). Zavojite krvne `ile u tre}oj mo`danoj komori tvore plexus choroideus (D11) koji izlu~uje cerebrospinalnu teku}inu. Ako se uklone tela choroidea i plexus choroideus, s njima se istodobno odstrani i tanka stijenka hemisfere te ostaje samo pruga na mjestu gdje su otkinuti, taenia choroidea (C12). Gornja povr{ina talamusa (C13) je do te pruge slobodna i lateralno od nje je prekrivena stanjenom stijenkom hemisfere. Dio stanjene stijenke hemisfere izme|u hvati{ta plexus choroideus i vena thalamostriata (C–E14) nazvan je lamina affixa (CD15). Ona je pri~vr{}ena na dorzalnu povr{inu talamusa, te u mozgu odrasla ~ovjeka s njom sraste (E16). S gornje je strane vidljiva vena thalamostriata (C–E14) koja prolazi izme|u talamusa i nucleus caudatus (C–E17) te ozna~uje granicu izme|u diencefalona i telencefalona. B, C, E18 B, C19 C20 C21 D22. B, C, E23

fornix, epiphysis, lamina quadrigemina, habenula, fissura telodiencephalica, corpus callosum.

Razvoj me|umozga

5

6

6

4

5 8

7

5

6

8

3

3

2

2

1

1

171

3

9 3

2

2 1

1

A Razvoj diencefalona (prema Schwalbeu)

Me|umozak

23 23 18

19

17 18 14 12 15

13

21

B Razina presjeka slike C

19 20

C Prikaz diencefalona s gornje strane, vodoravni presjek nakon uklanjanja korpus kalzuma, forniksa i pleksusa koroideusa

11

17

23 18 14 16

10 14

15 17

22

D Lamina affixa, frontalni presjek kroz mozak embrija

E Lamina affixa, frontalni presjek kroz mozak odrasla ~ovjeka

172

Me|umozak

Gra|a

Me|umozak

Podjela (A–D) Me|umozak mo`emo podijeliti na ~etiri temeljna dijela koji se redom prekrivaju. To su: – epithalamus (A–C1), – thalamus dorsalis (A–C2), – subthalamus (A–C3) i – hypothalamus (ABC4). U mozgu ljudskoga zametka jasno se mo`e vidjeti jednostavan raspored dijelova me|umozga, pa za vrijeme razvoja razlike u rastu pojedinih podru~ja uzrokuju izrazite promjene. Pritom ponajprije izrazito pove}anje dorzalnoga talamusa i pro{irenje hipotalamusa u podru~ju tuber cinereum odre|uje gra|u me|umozga u odrasla ~ovjeka. Epithalamus (str. 176) oblikuju habenule, u kojima se sinapti~ki prekap~aju putevi izme|u olfaktornih sredi{ta i mo`danoga debla, i epifiza (corpus pineale). Pove}anjem mase talamusa potiskuje se epitalamus (B1) prema medijalno, te se doima samo kao privjesak dorzalnoga talamusa (C1). Thalamus dorsalis (str. 178) mjesto je sinapti~koga zavr{etka osjetnih i senzori~kih puteva (osjet iz ko`e, okus, vid, sluh i vestibularni putevi). Dorzalni je talamus eferentnim i aferentnim sustavima vlakana povezan s mo`danom korom. Subthalamus (str. 192) je produ`etak tegmentuma srednjega mozga i sadr`ava jezgre ekstrapiramidnoga motori~kog sustava (zona incerta, corpus subthalamicum, globus pallidus) pa ga mo`emo smatrati motori~kim podru~jem diencefalona. Globus pallidus (CD5) nastaje iz me|umozga, kojega za vrijeme razvoja od ostalih podru~ja sive tvari diencefalona odjeljuju urastaju}i snopovi vlakana interne kapsule (CD6) pa se doima kao da pripada telencefalonu. Samo mali ostatak globus pallidus ostaje medijalno u sklopu me|umozga, a to je nucleus entopeduncularis. Globus pallidus sastavni je dio

ekstrapiramidnoga sustava pa ga dosljedno mo`emo priklju~iti subtalamusu. Hypothalamus (str. 194), iz kojega se izbo~uje neurohipofiza (A7), tvori najdonji odsje~ak i dno me|umozga. Hipotalamus je najvi{e regulatorno sredi{te autonomnoga `iv~anog sustava. Presjek u razini chiasma opticum (D) Na presjeku kroz prednju stijenku tre}e mo`dane komore mogu se vidjeti dijelovi diencefalona i telencefalona. Dolje je snop vlakana kri`i{ta vidnoga `ivca, chiasma opticum (D8), a iznad njega otvara se rostralno pro{irenje tre}e mo`dane komore, recessus praeopticus (D9). Lateralno od kapsule interne nalazi se globus pallidus (D5). Sve ostale tvorbe pripadaju telencefalonu: lateralne mo`dane komore (D10), cavum septi pellucidi (D12), koju ome|uje septum pellucidum (D11), te nucleus caudatus (D13), putamen (CD14) i na osnovici area olfactoria (D15) (substantia perforata anterior). Corpus callosum (D16) i commissura anterior (D17) povezuju obje hemisfere. Ostali sustavi vlakana vidljivi na presjeku su fornix (D18) i stria olfactoria lateralis (D19).

D

Razina frontalnoga presjeka na slici D

Podjela me|umozga, frontalni rez (chiasma opticum) 2

173

1

1 2 1 2 3

3 4 7

4

7

A Razvoj slojeva diencefalona

3

4

1 1 2

6

2 3

5

3 4

4

B Gra|a diencefalona u mozgu embrija

C Gra|a diencefalona u odrasla ~ovjeka

16

13 10 11 12

6

14 5

17

18

19 9

15

8

D Frontalni presjek kroz rostralnu stijenku tre}e mo`dane komore (prema Villigeru i Ludwigu)

Me|umozak

14

174

Me|umozak: Gra|a

Me|umozak

Presjek kroz tuber cinereum (A) Presjek je na~injen neposredno iza interventrikularnog otvora (Monroi). Lateralne i tre}u mo`danu komoru odjeljuje hvati{te koroidnoga spleta (plexus choroideus) (A1). Od koroidnoga spleta pa do talamostrijatne vene (AB2) se`e lamina affixa (AB3), koja prekriva dorzalnu povr{inu talamusa (A4), pa se vidi samo prednja skupina njegovih jezgara. Ventrolateralno od talamusa nalazi se globus pallidus (AB6), a me|usobno ih odjeljuje capsula interna (AB6). Globus pallidus ima dva dijela: unutarnji (A7) i vanjski (A8) segment i razlikuje se od susjednoga putamena (AB9) jer sadr`ava vi{e mijeliniziranih vlakana. Na bazalnome rubu i vrhu globus pallidusa nalaze se fasciculus lenticularis (Forelovo polje H2) i ansa lenticularis (A10). Ansa lenticularis oko vrha globus pallidusa oblikuje luk okrenut prema dorzalno. Ventralne dijelove me|umozga tvori hypothalamus (tuber cinereum ¢A11£ i infundibulum ¢A12£) koji je izrazito oskudan mijeliniziranim vlaknima, nasuprot izrazito mijeliniziranom tractus opticus (AB13). Me|umozak je s obiju strana okru`en telencefalonom i izme|u njih nema jasne granice. Najbli`e jezgre telencefalona jesu putamen (AB9) i nucleus caudatus (AB14), a bazalno od globusa pallidusa nalazi se nucleus basalis (Meynertova jezgra, substantia innominata) (A15). Njezino je funkcionalno zna~enje nepoznato, a pretpostavlja se da je neuronskim vezama povezana s medijalnom jezgrom talamusa, hipotalamusom i nju{nim sredi{tima. Fornix (AB16) je na presjeku zbog svojega spiralna toka dvaput prerezan (str. 235C).

na nekoliko velikih skupina jezgara. Dorzalno je smje{tena prednja skupina jezgara (B18), a ventralno od nje nalazi se medijalna skupina (B19) koja medijalno grani~i s nekoliko malih paraventrikularnih jezgara (B20). Lateralno smje{tena lamina medullaris interna (B21) odjeljuje skupinu paraventrikularnih jezgara od lateralne skupine jezgara (B22), no u lateralnom i ventralnom podru~ju razgrani~enje je nejasno. Cijeli sklop talamusa poput ljuske okru`uje uska jezgra, nucleus reticularis thalami (B23) koju od lateralne skupine jezgara odjeljuje lamina medullaris externa (B24). Ventralno od talamusa smje{ten je subthalamus koji ~ine zona incerta (B25) i nucleus subthalamicus (corpus Luysi) (B26). Zona incerta ome|uju dva snopa mijeliniziranih vlakana: dorzalno je Forelovo polje H1 (fasciculus subthalamicus) (B27), a ventralno Forelovo polje H2 (fasciculus lenticularis) (B28). Rostralni kraj substantia nigra (B29) nalazi se ispod subtalami~ke jezgre. Dno diencefalona tvore mamilarna tjele{ca, corpora mamillaria (B30), i od njih prema talamusu uzlazi fasciculus mamillothalamicus (Vicq d’Azyrov snop) (B31). AB32 corpus callosum, A33 corpus amygdaloideum (amygdala), B34 hippocampus, A35 commissura anterior B36 stria medullaris (str. 176 A2).

Presjek u razini mamilarnih tjele{aca (B) Na presjeku se vide oba talamusa; zbog pove}anja volumena do{lo je do njihova sekundarnoga spajanja pa je u sredi{njoj liniji nastala adhesio interthalamica (B17). Plo~ice mijeliniziranih vlakana, laminae medullares thalami, dijele talamus

A

B

Razina frontalnoga presjeka na slici A i B

Frontalni rez (tuber cinereum, corpora mamillaria)

175

32

14

2

3

1

4 9 5

6

16 8

16 35 7 10 11

15

Me|umozak

13 33 12

A Frontalni presjek kroz diencefalon u razini tuber cinereum (prema Villigeru i Ludwigu) 18 16 32

3

2

24

14

5 21

22 19

36

23 20 17

6

27

31

26 29 13 34

30

28 25

B Frontalni presjek kroz diencefalon u razini corpora mamillaria (prema Villigeru i Ludwigu)

9

176

Me|umozak

Epithalamus Epithalamus ~ine habenula s nuclei habenulae, commissura habenularum i stria medullaris, epiphysis i commissura epithalamica (posterior).

Me|umozak

Habenula (A) Habenula (A1) (str. 170 C21) sa svojim aferentnim i eferentnim neuronskim vezama tvori sinapti~ki sustav u kojemu se nju{ni podra`aji prenose na eferentne (salivatorne i motori~ke) jezgre mo`danoga debla. Pretpostavlja se da tako nju{ni podra`aji utje~u na htijenje uzimanja hrane. Habenularna jezgra sadr`ava brojne peptidergi~ke neurone. Aferentni putevi dolaze u habenularne jezgre kroz stria medullaris thalami (A2), koja sadr`ava vlakna iz septalnih jezgara (A3), substatia perforata anterior (area olfactoria) (A4), i area pracoptica(A5). Tako|er, u habenularne jezgre dolaze i vlakna i iz corpus amygdaloideum (A6) koja sti`u iz stria terminalis (A7). Eferentni putevi usmjereni su u mezencefalon. Tractus habenulotectalis (A8) prenosi nju{ne podra`aje do gornjih kolikula. Tractus habenulotegmentalis (A9) zavr{ava u dorzalnoj tegmentalnoj jezgri (nucleus dorsalis tegmenti) (A10), gdje preko fasciculus longitudinalis dorsalis (str. 144 B) ostvaruje vezu sa salivatornim i motori~kim jezgrama. One inerviraju `va~ne mi{i}e te mi{i}e koji sudjeluju pri gutanju (nju{na stimulacija uvjetuje izlu~ivanje sline i `elu~anoga soka). Tractus habenulopeduncularis, tractus retroflexus Meynert (A11) zavr{avaju u interpedunkularnoj jezgri, nucleus interpeduncularis (A12) (str. 132 D21) koja je povezana s razli~itim jezgrama retikularne formacije. Epiphysis (B–D) Epifiza (epiphysis), glandula pinealis (A13, B), malo je ~unjasto tijelo smje{teno u stra`njoj stijenci tre}e mo`dane komore, neposredno iznad lamina quadrigemina (str. 170 B, C19). Stanice, pinealociti, oblikuju re`nji}e koji su me|usobno odije-

ljeni vezivnim pregradama. Na preparatima impregniranima srebrom prikazuju se duga~ki nastavci stanica sa zavr{nim pro{irenjima poput klipa (C), koji prete`no zavr{avaju na krvnim `ilama (D). U odraslih ljudi epifiza sadr`ava ovapnjenja (B14) vidljiva na rentgenskim snimkama. U ni`ih kralje`njaka epifiza je fotoosjetni organ koji opa`a razliku izme|u svjetla i tame preko posebnog, parijetalnog oka ili prolaskom svjetla kroz lubanjski svod. Tako je epifiza uklju~ena u cirkadijani ritam tijela (promjene tjelesne aktivnosti unutar jednog dana, vezane uz izmjenu dana i no}i). U vodozemaca uskla|uje promjene ko`ne pigmentacije (danju su tamnije pigmentirani, a no}u svjetlije, te, sukladno tomu mijenja i pona{anje `ivotinje). Epifiza tako|er opa`a i promjene izme|u svjetlijega, ljetnog i tamnijega, zimskog razdoblja te utje~e na odgovaraju}e promjene u spolnim `lijezdama. Kod vi{ih kralje`njaka svjetlost ne probija debeli lubanjski svod. Zbog toga je opa`anje razlika svjetla i tame u epifizi ovih `ivotinja omogu}eno sljede}im neuralnim vezama: preko retinalnih aksona koji zavr{e u nucleus suprachiasmaticus hipotalamusa podra`aj prenose eferenti aksoni hipotalamusa u nucleus intermediolateralis, a tako|er i preko postganglijskih vlakana vratnoga simpatikusa u epifizu. Epifiza u ~ovjeka vjerojatno ko~i sazrijevanje spolnih `lijezda prije puberteta te, kao i u `ivotinja, ima antigonadotropno djelovanje. U djece u koje je epifiza uni{tena razvio se hipergenitalizam.

Commissura epithalamica (posterior) (B). Nisu poznati svi sustavi aksona koji prolaze kroz comissura epithalamica (B15). U epitalami~koj komisuri kri`aju se habenulotektalna vlakna, ali nisu poznati svi sustavi vlakana koji prolaze kroz nju. Me|u pretektalnim jezgrama kojih vlakna prolaze kroz komisuru najva`nije su intersticijska Cajalova i Darkschewitscheva jezgra. Pretpostavlja se da se u epitalami~koj komisuri tako|er ukri`uju vestibularna vlakna (str. 134 B23). A16 bulbus olfactorius, A17 chiasma opticum, A18 hypophysis, B19 recessus pinealis, B20 commissura habenularum.

Habenula, epiphysis

7

2

1

3 4

5 11

13 9

17

16

177

8

18 12 6

20 14

A Ganglion habenulae, neuronske veze

19

15

B Epiphysis

C Pinealociti, impregnacija srebrom (prema Hortegi)

D Slika histolo{ke gra|e epifize, impregnacija srebrom (prema Hortegi)

Me|umozak

10

178

Me|umozak

Thalamus dorsalis Thalami dorsales dvije su velike skupine jezgara pribli`no ovalna oblika. Njihove medijalne povr{ine oblikuju stijenke tre}e mo`dane komore, lateralno grani~e s kapsulom internom. Oba talamusa se`u od interventrikularnih otvora, foramina interventricularia (Monroi) do lamina quadrigemina mezencefalona. U njima zavr{ava ve}ina osjetnih puteva, koji su naj~e{}e ukri`eni, i naj~e{}e zavr{avaju u talamusu suprotne strane. Snopovi vlakana povezuju talamus s malim mozgom, palidumom, strijatumom i hipotalamusom.

Me|umozak

Radiatio thalami (A) Radiatio thalami (A2–4) povezuje talamus (A1) s mo`danom korom. Na putu prema mo`danoj kori ta vlakna prolaze ukoso kroz kapsulu internu. Najizrazitiji snopovi tvore prednji tra~ak talamusa, pedunculus thalami anterior (A2), za ~eoni re`anj, gornji tra~ak, pedunculus superior (A3) za tjemeni re`anj, stra`nji tra~ak, pedunculus posterior (A4), za zatiljni re`anj i donji tra~ak, pedunculus inferior, za sljepoo~ni re`anj. Obilate neuronske veze upu}uju na sredi{nji zna~aj talamusa, koji je izravno ili posredno uklju~en u velik broj neuronskih sustava. Sukladno tomu, i talamus ima raznoliku gra|u i slo`eno je organiziran kompleks razli~ito izgra|enih skupina jezgara. S obzirom na neuronske veze razlikujemo dvije vrste jezgara talamusa: (1) jezgre koje su neuronskim vezama povezane s mo`danom korom i ubrajamo ih u specifi~ne jezgre talamusa ili palliothalamus, te (2) jezgre u kontinuitetu s mo`danim deblom koje ~ine nespecifi~ne talami~ke jezgre ili truncothalamus. Klini~ki osvrt: Poznavanje gra|e ima veliko prakti~no zna~enje, jer se neki motori~ki poreme}aji i razli~ita bolna stanja mogu lije~iti stereotakti~kim zahvatima u talamusu.

Specifi~ne talami~ke jezgre (B–D) Specifi~ne (s mo`danom korom povezane) talami~ke jezgre sistematiziraju se u skupine (talami~ka podru~ja): – prednja skupina jezgara, nuclei anteriores (zeleno) (B–D5), – medijalna skupina jezgara, nuclei mediales (crveno) (BD6), – lateralna skupina jezgara, nuclei ventrolaterales (modro) (CD7), koja se mo`e podijeliti na lateralnu skupinu, nuclei laterales, i ventralnu skupinu, nuclei ventrales, – lateralno koljenasto tijelo, corpus geniculatum laterale, nucleus geniculatus lateralis (BC8), – medijalno koljenasto tijelo, corpus geniculatum mediale, nucleus geniculatus medialis (BC9), – pulvinar (BC10) i – retikularna jezgra, nucleus reticularis (D11). Pojedine skupine jezgara me|usobno odjeljuju slojevi vlakana: lamina medullaris interna (D12) (odjeljuje medijalnu skupinu jezgara od lateralne i prednje skupine jezgara) i lamina medullaris externa (D13) (odjeljuje lateralnu skupinu jezgara od retikularne talami~ke jezgre, a obuhva}a lateralnu povr{inu talamusa). Prigodom sistematizacije skupina jezgara nisu prikazane retikularna jezgra i nespecifi~ne jezgre, s iznimkom centromedijalne jezgre, nucleus centromedianus (B14). Najrostralnije podru~je talamusa obuhva}aju prednje jezgre, nuclei anteriores (B5), na koje se prema kaudalno priklju~uju sredi{nje jezgre, nuclei mediales (B6). U lateralnom podru~ju talamusa mo`emo razlikovati dorzalno smje{tenu skupinu jezgara, lateralne jezgre, nucleus lateralis dorsalis (C15) i nucleus lateralis posterior (C16), te ventralno smje{tenu skupinu, ventralne jezgre, nucleus ventralis anterior (C17), nucleus ventralis lateralis (C18) i nucleus ventralis posterior (C19). BC20 nucleus dorsalis superficialis, B21 foramen interventriculare (Monroi), C22 commissura anterior, C23 chiasma opticum, C24 corpus mamillare, C25 tractus opticus, A26 corpus callosum.

Radiatio thalami, palliothalamus

179

26 3 1 4

2 21

A Radiatio thalami, preparacija snopova vlakna (prema Ludwigu i Klingleru)

Me|umozak

20

5 6

10

B, C Rekonstrukvija talami~kih podru~ja

14 21

5 20 15

9

16

8

B Prikaz s medijalne strane 17

10

18 19

22 7

13

9

5 25 8 23

24

12 11

C Prikaz s lateralne strane D Frontalni presjek s podjelom jezgara

7

6

Me|umozak

180

Me|umozak: Thalamus dorsalis Specifi~ne talami~ke jezgre, nastavak (A)

Nespecifi~ne talami~ke jezgre (B, C)

Svaka skupina jezgara povezana je s odre|enim podru~jem mo`dane kore (projekcijska podru~ja), pa govorimo o specifi~nim talami~kim jezgrama. U tom sustavu postoji recipro~na projekcija, jer se jezgre projiciraju u odre|ena kortikalna podru~ja, a one opet u iste talami~ke jezgre. Tako nastaje neuronski krug koji ima talamo-kortikalni i kortiko-talami~ki krak. Pritom neuroni talami~kih jezgara prenose podra`aje mo`danoj kori, a na njih pak povratnim vezama utje~u neuroni iz tih istih podru~ja. Stoga ne mo`emo odijeljeno promatrati funkciju pojedine talami~ke jezgre bez pripadaju podru~ja mo`dane kore. @iv~ane stanice talami~kih jezgara odgovaraju retrogradnom degeneracijom na odvajanje od njihovih aksonskih zavr{etaka. Stoga o{te}enje odre|enog podru~ja mo`dane kore ima kao posljedicu propadanje pripadaju}ih talami~kih jezgara. Tako je omogu}eno odre|ivanje talami~nih projekcijskih podru~ja mo`dane kore. Nuclei anteriores (A1) povezane su s korom gyrus cinguli (A2), nuclei mediales (A3) s korom ~eonoga re`nja (A4). Lateralne jezgre (A5) projiciraju se u dorzalno i medijalno podru~je mo`dane kore tjemenoga re`nja (A6), a nucleus dorsolateralis tako|er se djelomi~no projicira u retrosplenalni odsje~ak gyrus cinguli. Od ventralnih jezgara, nucleus ventralis anterior (A7) povezan je s premotori~nim podru~jem mo`dane kore (A8), nucleus ventralis lateralis (A9) s motori~kim podru~jem precentralnoga girusa (A10) i nucleus ventralis posterior (A11) s osjetnim podru~jem postcentralnog girusa (A12). Pulvinar (A13) se projicira u dijelove mo`dane kore tjemenoga i sljepoo~noga re`nja (A14) i u cuneus (A15). Nucleus geniculatus lateralis (A16) i vidno podru~je mo`dane kore (area striata) povezuje vidni put, a medijalnu koljenastu jezgru, nucleus geniculatus medialis (A18), sa slu{nim podru~jem mo`dane kore (Heschlove vijuge, gyri temporales transversi) (A19) povezuje slu{ni put.

Ove jezgre imaju razvijene neuronske veze s mo`danim deblom, s jezgrama diencefalona i s corpus striatum, ali anatomski nisu dokazane izravne veze jezgara trunkotalamusa s mo`danom korom. Stanice jezgara trunkotalamusa ostaju neo{te}ene i nakon uklanjana cjelokupne mo`dane kore, {to zna~i da su neovisne o kori mozga. Razlikujemo dvije skupine jezgara, i to: – jezgre sredi{nje sive tvari talamusa (nuclei mediani) (B20), odnosno male nakupine stanica smje{tene du` stijenke tre}e mo`dane komore, i – intralaminarne jezgre (nuclei intralaminares) (B21) koje su ulo`ene u lamina medularis interna. Najve}a je od tih jezgara nucleus centromedianus (B22). Elektri~no podra`ivanje jezgara ne uzrokuje aktivaciju pojedinih podru~ja mo`dane kore, nego nastaju promjene elektri~ne aktivnosti na cijeloj povr{ini. Stoga te jezgre nazivamo nespecifi~nim jezgrama. Jo{ nisu poznati putevi kojima one utje~u na aktivnost mo`dane kore. U intralaminarnim jezgrama zavr{avaju uzlazni putevi retikularne formacije (uzlazni aktiviraju}i sustav, str. 146). Alternativna podjela jezgara Podjela talamusa, prema Hassleru (C), razlikuje se ponajprije prema podjeli lateroventralne skupine jezgara. U Hasslerovoj podjeli najrostralnija jezgra jest nucleus lateropolaris (C23). Potom slijedi podjela na dorzalnu i ventralnu jezgru i izme|u njih je smje{ten sredi{nji sloj. Ta se tri sloja (ventralna, dorzalna i srednja jezgra) dijele na oralni, intermedijalni i kaudalni odsje~ak, pa dorzalno razlikujemo nucleus dorsooralis (C24), nucleus dorsointermedius (C25) i nucleus dorsocaudalis (C26), te ventralno nucleus ventrooralis (C27), nucleus ventrointermedius (C28) i nucleus ventrocaudalis (C29).

Palliothalamus, truncothalamus

181

6 8

10

12

2 15 4 17

1

3

10

12

18 6 7

4

9

13

11

14 16 19

A Projekcija talamusa u mo`danu koru (prema Walkeru)

25

21

20

21

20

26

24 23 27

28

29 22

C Podjela jezgara prema Hassleru

B Trunkotalami~ke jezgre

Me|umozak

5 8

182

Me|umozak: Thalamus dorsalis

Me|umozak

Prednja skupina jezgara (A) Prednja skupina jezgara (territorium anterius) (A1) obuhva}a glavnu jezgru i nekoliko manjih jezgara. Sve jezgre imaju dvostruku vezu s gyrus cinguli (gyrus lymbicus) (A2) koji se nalazi na medijalnoj povr{ini mo`dane polutke, neposredno iznad corpus callosum. Najve}i broj aferentnih vlakana u prednju talami~ku jezgru dolazi iz mamilarnog tjele{ca, corpus mamillare (A3), i ona tvore debeli mijelinizirani snop, tractus mamillothalamicus (Vicq d’Azyrov snop) (A4). Pretpostavlja se da u prednjoj talami~koj jezgri zavr{avaju vlakna forniksa. Stoga je ta jezgra najvjerojatnije mjesto sinapti~koga prekap~anja u limbi~kome sustavu (str. 336), ali njezina funkcionalna va`nost nije jo{ to~no utvr|ena. Elektri~no podra`ivanje uzrokuje reakcije autonomnoga `iv~anoga sustava (promjene arterijskoga krvnoga tlaka i frekvencije disanja) za koje bi mogle biti odgovorne i veze s hipotalamusom. Medijalna skupina jezgara (B) Medijalna skupina jezgara (territorium mediale) (B5), obuhva}a medijalnu jezgru koju tvore velike stanice, lateralnu jezgru koju tvore male stanice i kaudalnu jezgru. Sve tri jezgre projiciraju se u ~eoni re`anj, i to u premotori~ki, polarni i orbitalni korteks (B6). Snopovi aferentnih vlakana iz globus pallidus (B7) i nucleus basalis Meynert (substania innominata) (str. 174 A15) dolaze u medijalnu skupinu jezgara kroz donji tra~ak talamusa. Medijalna jezgra, koju oblikuju velike stanice, ima neuronske veze s hipotalamusom (B8) (preopti~ko podru~je i tuber cinereum) i s corpus amygdaloideum. Lateralna jezgra, izgra|ena od malih stanica, prima vlakna iz susjednih ventralnih talami~kih jezgara. Pretpostavlja se da putevima iz hipotalamusa i ventralnih jezgara dolaze u medijalnu skupinu jezgara visceralni i somatski podra`aji koji se u tim jezgrama integriraju i dalje odlaze kroz prednji tra~ak talamusa u frontalni korteks. Tako osnov-

na afektivna stanja, koja su u biti odre|ena nesvjesnim visceralnim i somatskim podra`ajima, dospiju u svijest. Klini~ki osvrt: Bolesnici u te{kim afektivnim stanjima smirili su se nakon presijecanja talamokortikalnih puteva (prefrontalna leukotomija), ali su istodobno razvili stanje ravnodu{nosti i gubitak osobnosti (li~nosti). O{te}enje stereotakti~kim zahvatom medijalne skupine jezgara ima sli~an u~inak.

Nucleus centromedianus (C) Centromedijalna jezgra (centre médian Luys) (C9) najve}a je trunkotalami~ka jezgra i ubrajamo je u intralaminarne jezgre koje obuhva}aju medijalnu skupinu jezgara. Centromedijalnu jezgru dijelimo na ventrokaudalni dio koji oblikuju male stanice i dorzolateralno podru~je koje tvore velike stanice. U centromedijalnoj jezgri zavr{avaju vlakna gornjega kraka maloga mozga, pedunculus cerebellaris superior, koja polaze iz nucleus emboliformis cerebelli (C10). Osim tih ukri`enih vlakana, nucleus centromedianus dobiva vlakna iz retikularne formacije (C11) iste strane. Vlakna koja polaze iz unutarnjega segmenta globus pallidus (C12) odjeljuju se od fasciculus lenticularis (Forelovo polje H2) i ulaze u centromedijanu jezgru. Smatra se da u centromedijanoj jezgri zavr{avaju i vlakna iz precentralnoga podru~ja mo`dane kore (polje 4). Snopovi eferentnih vlakana koji polaze iz podru~ja velikih stanica usmjereni su u nucleus caudatus (C13), te iz podru~ja malih stanica odlaze u putamen (C14). Ti putevi uspostavljaju veze izme|u maloga mozga i strijatuma.

Prednja i lateralna skupina jezgara, nucleus centromedianus

183

2

1

4

A Neuronske veze prednjega podru~ja (nuclei anteriores thalami)

5 6

7

8

9

B Neuronske veze medijalnoga podru~ja (nuclei mediales thalami)

13

12

14

C neuronske veze centrum medianum

10 11

Me|umozak

3

184

Me|umozak: Thalamus dorsalis Lateralna skupina jezgara (A) Lateralne jezgre, nuclei laterales, tvore dorzalni sloj lateroventralne skupine jezgara. Obje lateralne jezgre, nucleus lateralis dorsalis (A1) i nucleus lateralis posterior (A2) ne primaju ekstratalami~ke podra`aje, nego su samo povezane s ostalim talami~kim jezgrama, pa ih stoga smatramo integracijskim jezgrama. Eferentna vlakna iz lateralne skupine jezgara usmjerena su u tjemeni re`anj (A3).

Me|umozak

Ventralna skupina jezgara (A, B) Nucleus ventralis anterior (VA) (A4) prima aferentna vlakna ponajprije iz unutra{njega segmenta globus pallidus (A5) (neuralni krug vjerojatno zapo~inje u nucleus caudatus ¢A6£) i iz nespecifi~nih talami~kih jezgara. Ostala vlakna vjerojatno potje~u iz substantia nigra, Cajalove intersticijske jezgre i retikularne formacije. Prednja ventralna jezgra projicira se u premotori~ko podru~je mo`dane kore (A7), ali je vjerojatno samo djelomi~no ovisna o mo`danoj kori jer nakon o{te}enja toga podru~ja mo`dane kore propada samo polovina njezinih stanica. Novija su istra`ivanja pokazala da nucleus ventralis anterior ima va`nost u uzlaznome aktiviraju}em sustavu i podra`ivanje te jezgre uzrokuje promjenu elektri~ne aktivnosti mo`dane kore. Nucleus ventralis lateralis (VL) (AB8). Najva`niji aferentni sustav ventralne lateralne jezgre jesu ukri`ena vlakna gornjega kraka maloga mozga, pedunculus cerebellaris superior (A8). U prednjim dijelovima ventralne lateralne jezgre zavr{avaju vlakna iz globus pallidus (fasciculus thalamicus) (A10). Eferentna vlakna (A11) odlaze u koru gyrus praecentralis (A11). Taj je sustav organiziran somatotopi~no pa vlakna iz lateralnih dijelova ventralne lateralne jezgre odlaze u podru~je za noge precentralnoga girusa, iz sredi{njega podru~ja jezgre u podru~je za tijelo i ruku, a iz medijalnoga podru~ja jezgre u podru~je za glavu (B8). U ventralnoj lateralnoj talami~koj jezgri i u njezinu kortikalnom podru~ju tako|er

postoji odgovaraju}i somatotopi~ni raspored. Podra`aji iz maloga mozga (dr`anje tijela, koordinacija, tonus mi{i}a) dolaze preko ventralne lateralne jezgre u motori~ko podru~je mo`dane kore. Na taj na~in mali mozak uskla|uje motoriku koja nije pod utjecajem na{e volje. Uski kaudalni dio ventralne lateralne jezgre nazivamo nucleus ventralis intermedius (B13) i u njemu zavr{avaju fasciculus tegmentalis dorsolateralis Forel koji polazi iz vestibularnih jezgara iste strane (obrtanje tijela i pogled usmjeren prema istoj strani). Nucleus ventralis posterior (VP) (A14) mjesto je sinapti~koga zavr{etka ukri`enih, sekundarnih osjetnih puteva (A15). Lemniscus medialis, koji polazi iz jezgara stra`njega funikula (str. 140B), zavr{ava u lateralnom odsje~ku te jezgre, nucleus ventralis posterolateralis (VPL) (B16). Pritom su vlakna koja polaze iz nucleus gracilis smje{tena lateralno, a vlakna iz nucleus cuneatus medijalno. Stoga je i stra`nja ventralna jezgra organizirana somatotopi~no, i to je elektrofiziolo{ki dokazano pa se prezentacija podru~ja noge nalazi lateralno, a prema medijalno su podru~ja za tijelo i ruku. U medijalnom odsje~ku stra`nje ventralne jezgre, nucleus ventralis posteromedialis (VPM) (B17), zavr{avaju sekundarna trigeminalna vlakna koja tvore lemniscus trigeminalis. Ta vlakna prenose osjete iz podru~ja glave i usne {upljine pa tako nastaje cijeli homunculus suprotne polovice tijela. U najmedijalnijem podru~ju jezgre zavr{avaju sekundarna vlakna okusnoga puta (str. 332). Putevi protopati~kog osjeta (usporedi str. 328), tractus spinothalamicus, i vlakna trigeminalnog `ivca koja prenose osjet boli, zavr{avaju obostrano u bazalnim dijelovima jezgre. Eferentna vlakna stra`nje ventralne jezgre (A18) usmjerena su u osjetno podru~je postcentralne vijuge (str. 252), gdje tako|er postoji somatotopi~ni raspored odre|en somatotopi~nom organizacijom stra`nje ventralne jezgre i njegove projekcije u mo`danu koru.

Lateralna i ventralna skupina jezgara

185

7 3 11

12

1 2

18

4 8 14 6

Me|umozak

10

5

15

A Neuronske veze lateralnoga podru~ja (nuclei lateroventrales thalami)

9

4 8 13

17

16

B Somatotopi~na organizacija ventralnih jezgara vodoravni presjek (prema Hassleru)

186

Me|umozak: Thalamus dorsalis Ventralna skupina jezgara, nastavak

Me|umozak

Funkcionalna organizacija ventralnih jezgara (A, B)

Poznavanje funkcionalne organizacije omogu}ilo je da se stereotakti~kim razaranjem nucleus ventralis posterior suzbije izrazita bol bez o{te}enja osjeta blaga dodira (razaranje ubla`uje motori~ke poreme}aje, npr. hiperkineziju, a uz napomenu da istodobno nema kljenuti). Elektri~na stimulacija ili razaranje odre|enih podru~ja ventralnih jezgara omogu}ila je upoznavanje distribucije razli~itih podru~ja tijela unutar ventralnih jezgara. Na mapi stimulacije (crveni simboli) (A) prikazan je raspored tijela {to se`e do dorzolateralno (podru~je noge ¡, podru~je ruke —) prema mediobazalno (podru~je glave, ). Podra`ivanje ventralne lateralne jezgre (naran~asti simboli) (B) uzrokuje pojavu sna`noga glasanja koje nije pod utjecajem na{e volje ( ), ili eksplozivno izgovaranje re~enica ( ). Pritom se o~ituje da je jedan od talamusa dominantan (u de{njaka lijevi talamus), {to se poklapa s dominacijom jedne polutke telencefalona (str. 264). Corpus geniculatum laterale (C) Lateralno koljenasto tijelo (C1) izdvojena je jezgra, smje{tena na ventrokaudalnoj povr{ini talamusa i razmjerno je samostalna tvorba. Jezgra ima {est stani~nih slojeva koji su me|usobno odijeljeni snopovima aferentnih vlakana opti~koga trakta. U oba lateralna koljenasta tijela zavr{avaju ukri`ena i neukri`ena vlakna vidnoga puta prema to~no odre|enom rasporedu. U lijevome lateralnom koljenastom tijelu zavr{avaju vlakna iz temporalne polovice mre`nice lijevoga oka i nazalne polovice mre`nice desnoga oka. Desni corpus geniculatum laterale prima pak vlakna iz temporalne polovice mre`nice desnoga oka i nazalne polovice mre`nice lijevoga oka (str. 358). Vlakna iz makule, podru~ja najo{trijega vida, zavr{avaju u sredi{njemu klinastom podru~ju koje obuhva}a sve slojeve (str. 190

A9). @iv~ane stanice lateralnoga koljenastoga tijela projiciraju svoje aksone (radiatio optica) u vidno podru~je mo`dane kore, area striata (C2), smje{teno na medijalnoj povr{ini zatiljnoga re`nja. Corpus geniculatum mediale (D) Medijalno koljenasto tijelo (D3) je diencefali~ka jezgra slu{noga puta. Na vanjskoj povr{ini jezgra stvara izbo~enje koje se nalazi medijalno od lateralnoga koljenastog tijela. Aferentna vlakna dolaze u corpus geniculatum mediale iz donjega kolikula iste strane, colliculum inferioris (D4), preko brachium colliculi inferioris. Neki snopovi vlakana slu{noga puta dolaze iz jezgre corpus trapezoideum, nucleus corporis trapezoides i kohlearnih jezgara iste strane, ali najvi{e ih dolazi iz kohlearnih jezgara suprotne strane. Eferentna vlakna medijalnoga koljenastoga tijela usmjerena su u slu{no podru~je mo`dane kore (D5) koje se nalazi u Heschlovim poprje~nim vijugama, gyri temporales transversi (str. 254 C1). Pulvinar Pulvinar (str. 178 BC10) obuhva}a kaudalnu tre}inu talamusa i sastoji se od nekoliko jezgara. Funkcionalno zna~enje pulvinara nije potpuno istra`eno. Budu}i da ne prima uop}e ekstratalami~ka aferentna vlakna, smatramo ga integracijskom (asocijativnom) jezgrom. Pulvinar prima vlakna iz corpus geniculatum laterale, kolaterale od vlakana vidnoga puta i vlakna iz medijalnoga koljenastoga tijela. Recipro~ne neuronske veze prisutne su izme|u pulvinara i tjemenoga re`nja te dorzalnih dijelova sljepoo~noga re`nja. On stoga nije uklju~en samo u vidni i slu{ni sustav, ve}e je va`an i za govor i simboli~ko razmi{ljanje (str. 252). Klini~ki osvrt: O{te}enje pulvinara uzrokuje poreme}aj govora u ~ovjeka.

Ventralna skupina jezgara, corpus geniculatum laterale i mediale

187

A Motori~ki odgovori pri podra`ivanju oralnih dijelova ventralne jezgre (prema Schaltenbrandu, Spuleru, Wahrenu i Rümleru)

2

1

C Neuronske veze corpus geniculatum laterale

5 3

4

D Neuronske veze corpus geniculatum mediale

Me|umozak

B Govorni i glasovni odgovori prigodom podra`ivanja oralnih dijelova ventralne jezgre (prema Schaltenbrandu, Spuleru, Wahrenu i Rümleru)

188

Me|umozak: Thalamus dorsalis

Me|umozak

Frontalni presjek kroz oralni talamus (A–C) Primjenom mijelinskoga bojanja jasno se mogu prema rje|oj i finijoj mijeliniziranosti razlikovati prednja i medijalna skupina talami~kih jezgara od lateralne skupine jezgara. Dorzalno smje{tene jezgre, nuclei anteriores (zeleno) (A–C1), se`u do interventikularnog otvora, foramen interventriculare (Monroi) (AB2), i tvore prednje izbo~enje talamusa, eminentia thalami. Medijalnu skupinu jezgara (crveno) ome|uju lamina medullaris interna (B3) i interlaminarne jezgre (C4) {to odjeljuju te jezgre od lateralnoga podru~ja. Unutar te skupine jezgara mo`emo razlikovati unutra{nji dio koji ~ine velike stanice (AC5) i lateralnije smje{ten vanjski dio koji tvore male stanice (AC6). Najve}i dio talamusa tvori lateroventralna skupina jezgara (plavo) koja poput {iroke ovojnice obuhva}a medijalno podru~je. Ta je skupina jezgara obilato mijelinizirana i mijelinskim bojanjem (B) mo`e se jasno razlikovati dorzalna i ventralna skupina jezgara gdje je ventralna skupina jo{ intenzivnije i obilatije mijelinizirana od dorzalne skupine (nucleus lateralis dorsalis) (A–C7). Na preglednoj je slici unutar toga podru~ja jasno uo~ljiva podjela na unutarnji i vanjski dio. Na presjeku je prerezan nucleus ventralis lateralis. U medijalnom dijelu lateroventralne skupine jezgara (A–C8) zavr{avaju vlakna iz tegmentuma mezencefalona, a lateralnije se nalazi oralni dio nucleus ventralis lateralis (A–C9). U nucleus ventralis lateralis zavr{avaju snopovi vlakana gornjega kraka maloga mozga, pedunculus cerebellaris superior, a eferentne projekcije idu u precentralno podru~je kore velikoga mozga (polje 4) i somatotopi~no su organizirane. Lateralnu povr{inu talamusa oblikuje retikularna jezgra, nucleus reticularis thalami (A–C10), odnosno uski sloj stanica {to obavija lateralnu stranu cijelog talamusa. Ona kao vanjska ovojnica se`e od oralnog kraja, gdje je naj{ira, do pulvina-

ra i lateralnoga koljenastog tijela. Retikularne jezgre od lateralne skupine jezgara odjeljuje lamina medullaris externa (B11). Neuronske veze izme|u mo`dane kore i retikularne jezgre razlikuju se u razli~itim dijelovima jezgre: frontalni je korteks povezan s oralnim podru~jem, temporalni korteks sa sredi{njim dijelovima, te okcipitalni korteks s kaudalnim dijelom jezgre. Funkcionalno zna~enje retikularnih jezgara nije istra`eno. Njihove `iv~ane stanice {alju velik broj kolaterala u ostale talami~ke jezgre. Neuronske veze izme|u talami~kih jezgara i pripadaju}ih podru~ja mo`dane kore mogu se prikazati eksperimentalno o{te}enjem pojedinih podru~ja mo`dane kore ili presijecanjem vlakana. @iv~ane stanice jezgara, nakon presijecanja njihovih aksona, zahva}a retrogradna degeneracija. Pretpostavlja se da retrogradna degeneracija ne zahva}a `iv~ane stanice retikularne jezgre, nego u njima nastaje transneuronalna degeneracija pa stanice ne odumiru zbog presijecanja njihovih aksona, nego zbog gubitka aferentnih vlakana koja zavr{avaju na njima. Stoga se pretpostavlja da se mo`dana kora projicira u retikularnu jezgru, ali da se ta jezgra ne projicira u mo`danu koru.

A–C

Razina frontalnoga presjeka na slikama A–C

Oralni talamus, frontalni presjek

189

2

1

7

10

Me|umozak

6 5 8

9

A Stani~no bojanje (Nissl) – citoarhitektonika A–C Frontalni presjek kroz rostralni talamus (polushematski prikaz stanica)

2 1

1

7

7

10 11 3 8

4 6 5

10 8 9

9

B Prikaz mijeliniziranih vlakana – mijeloarhitektonika

C Podjela jezgara (prema Hassleru)

190

Me|umozak: Thalamus dorsalis

Me|umozak

Frontalni presjek kroz kaudalni talamus (A–C) Na razini kaudalnoga talamusa prerezane su medijalna (crveno) (A–C1) i lateroventralna skupina jezgara (plavo) (A– C2). To su najkaudalnije smje{teni dijelovi medijalnih jezgara. One su dorzalno odijeljene uskim slojem mijeliniziranih vlakana od nucleus dorsalis superficialis (A–C3). Lateralno ih ome|uju lamina medullaris interna i interlaminarne jezgre. Posebno su bitni trunkotalami~ki dijelovi s centromedijalnom jezgrom, nucleus centromedianus (A–C4). Dorzalno se najoralnija podru~ja pulvinara (A–C5) jezgara putevi izme|u medijalne i lateralne skupine jezgara. Oralno podru~je pulvinara projicira se u gornje vijuge sljepoo~noga re`nja i pretpostavlja se da to podru~je prima vlakna iz lateralnoga lemniska. Stoga se smatra da je ona integracijska jezgra i slu{noga sustava. U lateroventralnome podru~ju nalazi se stra`nja ventralna jezgra, nucleus ventralis posterior (A–C6), u kojoj zavr{avaju lemniscus medialis, spinotalami~ki putevi i sekundarna trigeminalna vlakna. Vanjski dio stra`nje ventralne jezgre, u kojemu prema somatotopi~nom rasporedu zavr{avaju vlakna iz udova i tijela, ima vi{e mijeliniziranih vlakana i manje stanica nego unutra{nji dio, koji prima vlakna iz podru~ja glave. Unutra{nji dio mo`emo raspoznati po velikom broju stanica i finoj mijeliniziranosti. Stra`nja ventralna jezgra obuhva}a ventralnu i lateralnu stranu sredi{nje jezgre, nucleus centralis, i zbog polumjese~asta izgleda na preparatima na kojima su obojena mijelinizirana vlakna, nazvana je jo{ i nucleus semilunaris (B7). Corpus geniculatum laterale (A–C8), odijeljen je od cjelokupnoga kompleksa talamusa i smje{ten je na ventralnoj, vanjskoj povr{ini me|umozga. Njegov lateralni dio bazalno se izbo~uje poput klina i zavija (lateralni koljenasti klin). U lateralnome koljenastom tijelu raspoznajemo {est jasno odijeljenih slojeva stanica izme-

|u kojih su slojevi vlakana. Slojeve vlakana tvore vlakna vidnoga puta, tractus opticus koja se dijele prema to~no odre|enom redoslijedu i zavr{avaju na `iv~anim stanicama razli~itih slojeva (str. 258 A). ^etiri povr{inska stani~na sloja oblikuju male stanice, a dubinska dva sloja tvore velike stanice. U drugom, tre}em i petom sloju zavr{avaju vlakna iz mre`nice oka iste strane (neukri`ena vlakna vidnoga puta), a u prvom, ~etvrtom i {estom sloju vlakana iz mre`nice oka suprotne strane (ukri`ena vlakna vidnoga puta). Vlakna iz mjesta najo{trijega vida, makule, zavr{avaju u sredi{njemu podru~ju (A9). Ako je makula uni{tena, tada u tome podru~ju nastaje transneuronalna degeneracija stanica lateralnoga koljenastog tijela. Corpus geniculatum laterale okru`uje {iroka ovojnica koju tvore mijelinizirana vlakna sredi{nje vidne radijacije (radiatio optica) (str. 260 C). Medijalno se od corpus geniculatum laterale nalazi kaudalni dio medijalnoga koljenastog tijela, corpus geniculatum mediale (A–C10). Nucleus reticularis (AC11) tvori lateralnu ovojnicu i se`e prema ventralno, te tako|er obuhva}a lateralno koljenasto tijelo.

A–C

Razina frontalnoga presjeka na slici A–C

Kaudalni talamus, frontalni presjek

191

3 5

1

11 2

Me|umozak

7

6

4

A Stani~no bojenje (Nissl) – citoarhitektonika A – C Frontalni presjek kroz kaudalni talamus (polushematski prikaz)

10

9

8

5

3 1

3 1

2

5 11

1

1

7 4

7

6

2

4 6

10

10 8

B Prikaz mijeliniziranih vlakana – mijeloarhitektonika

C Podjela jezgara (prema Hassleru)

8

192

Me|umozak

Subthalamus

Me|umozak

Podjela (A) Zona incerta (A1) (str. 174 B25) smje{tena je izme|u Forelova polja H1 (A2) i polja H2 (A3) (str. 174 B27, B28). Ona je mjesto sinapti~koga prekap~anja descendentnih vlakana globus pallidus. Nucleus subthalamicus (corpus Luysi) (A4) (str. 174 B26) nalazi se izme|u polja H2 i kapsule interne (A5). Neuronskim je vezama usko povezan s globus pallidus (A6): aferentna vlakna prima iz vanjskoga dijela, a eferentna vlakna upu}uje u unutarnji dio globus pallidus. Snopovi vlakana koji sadr`avaju povratne veze usmjereni su u tegmentum, subtalami~ku jezgru i globus pallidus suprotne strane (commissura supramamillaris). Klini~ki osvrt: O{te}enje subtalami~ke jezgre u ~ovjeka uzrokuje nastanak nekontroliranih pokreta koji mogu biti toliko sna`ni da su kretnje ruku sli~ne pokretima bacanja ili pak nekontrolirane kretnje polovice tijela suprotne strane (hemibalizam). O{te}enje subtalami~ke jezgre u majmuna uzrokuje iste simptome.

Globus pallidus (A6) (str. 174 AB6) uskom je plo~om mijeliniziranih vlakana podijeljen na vanjski i unutarnji dio (segment) i oba su dijela neuronskim vezama povezana me|usobno te s putamenom (A7) i nucleus caudatus (A8). Razvijene su povratne neuronske veze sa subtalami~kom jezgrom (A4) i pritom subtalamopalidalna vlakna (A9) zavr{avaju u unutarnjem dijelu, a palidosubtalami~ka vlakna (A10) polaze iz vanjskoga dijela. Nigropalidalna vlakna (A11) se`u od substantia nigra (A12) do unutarnjeg dijela globus pallidus. Fasciculus lenticularis (A13) po~inje na dorzalnoj strani unutarnjega dijela globus pallidus i prolazi ventralno od zona incerta, gdje tvori Forelovo polje H2. Ansa lenticularis (A14) (str. 174 A10) po~inje od ventralnoga dijela unutarnjeg segmenta globus pallidus i prolazi, oblikuju}i

luk, kroz kapsulu internu. Fasciculus i ansa lenticularis udru`uju se u fasciculus thalamicus (A15) koji tvori Forelovo polje H1 i zavr{ava u talamusu (nucleus ventralis anterior, nucleus ventralis lateralis, nucleus medialis). Vlakna iz unutarnjega segmenta globus pallidus tvore palidotegmentalni snop (A16) i usmjerena su u tegmentum mezencefalona. Klini~ki osvrt: Neko} se smatralo da parkinsonizam (paralysis agitans) nastaje zbog o{te}enja globus pallidus, ali je dokazano da razaranje globus pallidus uop}e ne izaziva poreme}aj motorike. O{te}enje globus pallidus u bolesnika s Parkinsonovom bolesti smanjuje uko~enost mi{i}a suprotne strane i tako|er ubla`uje tremor. Obostrano razaranje globus pallidus uzrokuje poreme} aje mo`danih funkcija (razdra`ljivost, brzo zamaranje, smanjena sposobnost koncentracije).

U~inak podra`ivanja subtalamusa (B) Elektri~no podra`ivanje subtalamusa uzrokuje pove}anje mi{i}noga tonusa, pove}anu ekscitabilnost refleksa i poja~avanje podra`aja iz korteksa. Iz nekih podru~ja mo`e se izazvati slijed automatskih pokreta, a budu}i da mogu biti stimulirani snopovi vlakana koji tuda prolaze, u~inak podra`ivanja ne mo`e dati pouzdanu obavijest o funkciji pojedinih jezgara. Elektri~no podra`ivanje na razini stra`nje komisure (podru~je vlakana intersticijske jezgre) uzrokuje sagibanje glave prema naprijed , a podra`ivanje medijalnoga dijela prerubralnog podru~ja uzrokuje podizanje glave . Podra`ivanje podru~ja vlakna gornjega kraka maloga mozga ima kao posljedicu rotaciju glave i kru`ne pokrete . Podru~je za okretanje glave na istu stranu nalazi se u fasciculus tegmentalis lateralis (vestibulotalami~ki put) . Podru~je okretanja glave na suprotnu stranu u sklopu je zone incerte . B17 fornix, B18 tractus mamillothalamicus.

Podjela subtalamusa, u~inak podra`ivanja

193

8

7 5 9

4

13

15

2

1

3 10

6 14 11

16

Me|umozak

A Neuronske veze subtalamusa

12

17

18

B Motori~ke reakcije prigodom podra`ivanja subtalamusa i tegmentuma, vodoravni presjek kroz diencefalon ma~ke (prema Hessu)

194

Me|umozak

Hypothalamus Hipotalamus je najdonja razina i nalazi se na dnu diencefalona zajedno s chiasma opticum, tuber cinereum, koji postupno prelazi u infundibulum (dr`ak hipofize), te corpora mamillaria. On je sredi{nje podru~je za regulaciju autonomnih funkcija, ali ne regulira samo vegetativni `iv~ani sustav, ve} preko veza s hipofizom djeluje i na endokrino-krvno`ilni sustav. Hipotalamus mo`emo podijeliti: na oskudno mijelinizirano i obilato mijelinizirano podru~je.

Me|umozak

Oskudno mijelinizirano podru~je hipotalamusa (A–C) Oskudno mijelinizirano podru~je obuhva}a regio praeoptica (smje{teno ispred kijazme vidnoga `ivca), tuber cinereum, lateralno podru~je (A1) smje{teno dorzolateralno, te area dorsocaudalis (B2) smje{teno iznad corpora mamillaria. Oskudno mijelizirano podru~je hipotalamusa ima najve}u gusto}u peptidergi~kih neurona u mozgu. Razli~iti neuropeptidi nalaze se u difuzno ra{trkanim stanicama (luliberin, kolecistokinin, tiroliberin), u periventrikularnim nakupinama stanica (somatostatin), te bez nekoga pravilnog rasporeda u pojedinim stanicama drugih hipotalami~kih jezgara. Peptidergi~ku reaktivnost pokazuju i mnogi aksoni unutar hipotalamusa, kao i neki aksoni koji se projiciraju u druge strukture. Regio praeoptica (C3) se`e od prednje komisure, commissura anterior (C4), do kijazme, chiasma opticum (C5) i tvore ga male stanice koje oblikuju stijenke rostralnog izbo~enja tre}e mo`dane komore, nazvanog recessus praeopticus. Ovo podru~je ima velik broj peptidergi~kih neurona (posebno enkefalin). Kaudalnije od toga podru~ja nalaze se dvije va`ne jezgre koje sadr`avaju velike neurone (magnocelularne jezgre): nucleus supraopticus (AC6) i nucleus paraventricularis (AC7). Supraopti~ka jezgra smje{tena je na bazi diencefalona i s lateralne strane opti~koga trakta (A8). Njezine stanice sadr`e kolecistokinin i dinorfin.

Nucleus paraventricularis nalazi se uza stijenku tre}e mo`dane komore i od ependima (str. 286) je odijeljen samo slojem glijalnih vlakana. Paraventrikularna jezgra je poput uske trake usmjerena koso prema gore, te se`e sve do zone incerte. U njezinim neuronima nalazimo kortikoliberin, neurotenzin i kolecistokinin. Glavna jezgra tuber cinereum (A9) okrugli je nucleus ventromedialis (AC10) koji zaprema najve}i dio tubera. Jezgru tvore osrednje velike `iv~ane stanice, od kojih su brojne peptidergi~ke (neurotenzin). Obavijena je uskom ovojnicom koju ~ine vlakna palidohipotalami~koga fascikula. Dorzomedijalna jezgra (AC11) slabije je razvijena i tvore je male `iv~ane stanice. Na mjestu gdje po~inje infundibulum nalazi se nucleus infundibularis (AC12) koji tvore male stanice {to okru`uju recessus infundibularis i u izravnu su doticaju s ependimom. Stanice ove jezgre sadr`avaju endorfin i adrenokortikotropni hormon (ACTH). Obilato mijelinizirano podru~je hipotalamusa (B–C) Okruglo mamilarno tjele{ce, corpus mamillare (BC13), je izbo~eni, kaudalni dio hipotalamusa. Mamilarna jezgra obilato je mijelinizirano podru~je okru`eno {irokom ovojnicom mijeliniziranih vlakana. Tu ovojnicu tvore snopovi aferentnih i eferentnih vlakana, i to: {iru, medijalnu ovojnicu tvore Vicq d’Azyrov fasciculus mamillothalamicus i Guddenov fasciculus mamillotegmentalis, a lateralnu, tanju ovojnicu tvori fornix. Mamilarno tjele{ce dijelimo na medijalnu i lateralnu jezgru. Velika medijalna jezgra (B14) ima oblik kugle, a tvore je male stanice i na bazi mozga izbo~uje se kao okruglo tjele{ce. Lateralna je jezgra (B15) u obliku kape smje{tena na dorzolateralnoj strani medijalne jezgre. Mamilarno tjele{ce okru`uju podru~ja jezgara oskudno mijeliniziranoga hipotalamusa, i to: nucleus praemamillaris (C16) i nucleus tuberomamillaris (B17). AC18 fornix.

Oskudno i obilato mijelinizirani hipotalamus

195

18 7 1 11

8

6

10 12

9

Me|umozak

A Frontalni presjek kroz tuber cinereum (oskudno mijelinizirano podru~je hipotalamusa)

2

17 14 15

13

7

4

B Frontalni presjek kroz corpus mamillare (obilato mijelinizirano podru~je hipotalamusa)

3

11 18

10

13

6 16 12 5

C Prikaz hipotalami~kih jezgara s lateralne strane (prema Diepenu)

196

Me|umozak: Hypothalamus Opskrba krvlju (A) Obilna opskrba krvlju pojedinih hipotalami~kih jezgara omogu}ava usku povezanost `iv~anoga i endokrinoga sustava. Nucleus supraopticus (A1) i nucleus paraventricularis (A2) gotovo su {est puta obilatije vaskularizirani od ostale sive tvari. @iv~ane stanice tih jezgara u uskom su doticaju s kapilarama i ponegdje ih u potpunosti obavijaju (endocelularne kapilare).

Me|umozak

Neuronske veze oskudno mijeliniziranoga podru~ja hipotalamusa (B) Velik broj neuronskih veza prenosi u hipotalamus nju{ne, okusne, viscerosenzori~ke i somatosenzori~ke podra`aje. Te su veze naj~e{}e neo{tro ograni~eni recipro~no povezani divergentni sustavi. Najva`nije veze su: Fasciculus telencephalicus medialis (~esto se koristi kratica MFB, koja dolazi od engleskog naziva medial forebrain bundle) kao fibrae olfacto-hypothalamo-tegmentales (B3) prolazi kroz lateralno podru~je hipotalamusa i povezuje gotovo sve hipotalamusne jezgre s nju{nim sredi{tima i retikularnom formacijom mezencefalona. MFB snop sadr`ava velik broj peptidergi~kih aksona (VIP ¢vazoaktivni intestinalni peptid£, enkefalin, somatostatin). Stria terminalis (B4) spiralno se`e du` nucleus caudatus i povezuje amigdaloidnu jezgru, corpus amygdaloideum (B5) (str. 228, 230) s preopti~kim podru~jem (B6) i ventromedijalnom jezgrom (B7). Ona je bogata peptidergi~kim aksonima. Fornix (B8) (str. 234 B15, C) tvore vlakna {to prolaze od piramidnih stanica hipokampusa (B9) i subikula (str. 234, A12) i zavr{avaju u mamilarnom tjele{cu (B10). Velik dio aksona forniksa je peptidergi~ki. Forniks u razini prednje komisure daje vlakna koja odlaze u preopti~ko podru~je i u tuberalne jezgre (B7). Fasciculus longitudinalis dorsalis, Schützov snop (str. 144 B) (B11), najva`niji je dio obilnoga periventrikularnog sustava

vlakana. Na prjelasku u mezencefalon tvore jasno ograni~en snop koji povezuje hipotalamus s jezgrama mo`danoga debla. Veze s talamusom i globus pallidus tvore periventrikularna vlakna {to povezuju hipotalami~ke jezgre s medijalnom talami~kom jezgrom, nucleus medialis thalami (B12), koji se pak projicira u koru ~eonoga re`nja. Tako se ostvaruje posredna veza izme|u hipotalamusa i frontalnoga korteksa. Od globus pallidus polazi fasciculus pallidohypothalamicus koji zavr{ava u tuberalnim jezgrama (nucleus ventromedialis). Komisure u podru~ju hipotalamusa gotovo da i ne sadr`avaju vlakna koja polaze iz hipotalami~kih jezgara. U dorzalnoj supraopti~koj komisuri, commissura supraoptica dorsalis (Ganser), i ventralnoj supraopti~koj komisuri, commissura supraoptica ventralis (Gudden), ukri`uju se vlakna iz mezencefalona i ponsa, a u supramamilarnoj komisuri, commissura supramamillaris, ukri`uju se vlakna iz subtalami~kih jezgara. Neuronske veze obilno mijeliniziranoga podru~ja hipotalamusa (C) Najzna~ajniji aferentni putevi mamilarnoga tjele{ca (C10) jesu fornix (C8), ~iji najve}i broj vlakana zavr{ava u corpus mamillare, i pedunculus corporis mamillaris (C13) (str. 174 B31) koji polazi iz jezgara tegmenta mezencefalona i vjerojatno sadr`ava okusna i vestibularna vlakna iz medijalnoga lemniskus. Najve}i dio eferentnih vlakana tvori tractus mamillothalamicus (Vicq d’Azir) (C14) koji uzlazi do prednje talami~ke jezgre, nucleus anterior thalami (C15). Veza izme|u hipotalamusa i limbi~noga korteksa ostvaruje se projekcijom prednje talami~ke jezgre u gyrus cinguli. Fasciculus mamillotegmentalis (C16) zavr{ava u jezgrama tegmenta mezencefalona. Svi putevi sadr`avaju velik broj peptidergi~kih aksona.

Vaskularizacija i veze

197

A Vakularizacija hipotalamusa. Rezus-majmun (prema Engelhardtu)

1

8 12

6

4

7 10

3

5

11 9

15

8

B Neuronske veze oskudno mijeliniziranoga podru~ja hipotalamusa

14

13 10

9

16

C Neuronske veze obilato mijeliniziranoga podru~ja hipotalamusa

Me|umozak

2

198

Me|umozak: Hypothalamus

Me|umozak

Funkcionalna organizacija hipotalamusa Sredi{ta u hipotalamusu utje~u na sve procese va`ne u odr`avanju unutarnje ravnote`e tijela (homeostaze) i reguliraju funkciju organa koji trenuta~no odgovaraju na potrebe organizma. Tako hipotalamus uskla|uje odr`avanje tjelesne topline, sadr`aj vode i elektrolita, rad srca, krvotok i disanje, izmjenu tvari, te ritam spavanja i budnosti. Hipotalami~ko podru~je regulira mnoge `ivotne funkcije (uzimanje hrane, rad probavnih organa i pra`njenje stolice, uzimanje teku}ine i mokrenje, rasplo|ivanje i spolne funkcije). Ove funkcije doga|aju se kao rezultat tjelesnih potreba: gladi, `e|i, spolnog nagona i drugih. To su instinktivni nagoni koji omogu}uju pre`ivljavanje i obi~no su pra}eni znatnom afektivnom komponentom: osje}aj ugode i neugode, radost, strah ili bijes. U nastanku tih emocija veliku va`nost ima hipotalamus. Dinamogene i trofotropne zone (A–C)

Elektri~no podra`ivanje hipotalamusa uzrokuje autonomne odgovore koje mo`emo podijeliti na dvije vrste: odgovore povezane s regeneracijom i izmjenom tvari (prepoznaju se prema plavim simbolima: su`enje zjenice , usporenje disanja , smanjenje arterijskoga krvnog tlaka , mokrenje i pra`njenje stolice ), te odogovore koje se pojavljuju s pove}anom aktivno{}u prema okolini (prepoznaju se prema crvenim simbolima: {irenje zjenica , ubrzano disanje , pove}anje arterijskoga tlaka ). Mjesta na kojima su izra`eni razli~iti stimulatorni u~inci okupljena su u odre|enim podru~jima. Tako se sredi{ta za mehanizme pobu|ivanja pove}ane aktivnosti nalaze u dorzokaudalno i lateralno smje{tenom dinamogenom ili ergotropnom podru~ju (B1), a sredi{ta pobu|ivanja regeneracijskih mehanizama nalaze se u ventrooralno smje{tenom trofotropnom podru~ju (B2). Oba podru~ja odgovaraju podjeli perifernoga vegetativnoga `iv~anoga sustava na simpati~ki i parasimpati~ki dio

(simpatikus: dinamogen; parasimpatikus: trofotropni) (str. 294). Podra`ivanje kaudalnih podru~ja hipotalamusa u ~ovjeka (C) daje iste rezultate: pro{irenje zjenica (C3), pove}anje arterijskoga krvnoga tlaka (C4), ubrzanje disanja (C5). Pokusi podra`ivanjem i isklju~ivanjem (D–F)

Ovi pokusi pokazali su zna~enje pojedinih podru~ja u regulaciji nekih `ivotnih procesa. U mladih `ivotinja razaranje tubera u podru~ju infundibularne jezgre (D6) uzrokuje atrofiju spolnih `lijezda. Nasuprot tome o{te}enja izme|u kijazme i tubera u novoro|enih {takora uzrokuju prijevremenu spolnu zrelost. O{te}enja hipotalamusa utje~u na menstrualni ciklus i spolnu aktivnost. O{te}enja u podru~ju kaudalnoga hipotalamusa, izme|u tubera i premamilarne jezgre (E7) uzrokuju adipsiju (izostanak spontanog uzimanja teku}ine). O{te}enja jo{ dorzalnijih podru~ja uzrokuju afagiju (prestanak uzimanja hrane), a podra`ivanje (F8) uzrokuje hiperfagiju (prekomjerno uzimanje hrane). U prednjem podru~ju hipotalamusa, na razini kijazme, nalazi se podru~je odgovorno za uskla|ivanje tjelesne topline. Podra`ivanje u podru~ju forniksa uzrokuje reakciju bijesa i agresivno pona{anje (perifornikalna zona bijesa). Klini~ki osvrt: Patolo{ki procesi u podru~ju hipotalamusa uzrokuju u ~ovjeka sli~ne promjene (prijevremena spolna zrelost, pretilost, mr{avljenje).

A9 dr`ak hipofize, B10 hipofiza, B11 corpus mamillare.

Funkcionalna organizacija hipotalamusa

199

1 11 2 9

10

B Shema trofotropnih i ergotropnih podru~ja u ma~ke, uzdu`ni presjek

5

3 4

Me|umozak

A Trofotropna i ergotropna podru~ja diencefalona u ma~ke, uzdu`ni presjek stimulacije (prema Hessu)

C U~inak podra`ivanja kaudalnih podru~ja hipotalamusa u ~ovjeka (prema Sanou, Yoshioki, Ogishiwa i dr.)

8 6

7

D Gonadotropno podru~je u ma~ke E Adipsija, pokusno o{te}enje u ma~ke (prema Stevensonu) (prema Bustamanteu, Spatzu i Weisschedelu)

F Hiperfagija, pokusno podra`ivanje u ma~ke (prema Brüggeu)

200

Me|umozak

Hipotalamus i hipofiza Razvoj i podjela hipofize (A, B)

Me|umozak

Hipofiza, hypophysis (vidi 2. svezak), ima dva dijela: adenohypophysis (prednji re`anj) (AB1), koji se razvio iz izbo~enja krova primitivne probavne cijevi glave (Rathkeova vre}a), i neurohypophysis (stra`nji re`anj), (AB2), koji je zapravo izbo~enje dna diencefalona. Adenohipofiza je endokrina `lijezda, a neurohipofiza je dio mozga koji sadr`ava `iv~ana vlakna, mre`u kapilara i posebnu vrstu glijalnih stanica – pituicite. Oba dijela hipofize me|usobno odjeljuje kontaktna ploha gdje me|usobno dolaze u doticaj `iv~ani i endokrino-krvno`ilni sustav. Infundibulum (A–D) Tuber cinereum su`ava se bazalno u infundibulum (dr`ak hipofize) (A3) i recessus infundibularis (A4). Zavr{etak infundibula naziva se eminentia mediana tuberis gdje dolazi do kontakta izme|u `iv~anoga i endokrinoga sustava (neurohumoralna zona). Adenohipofiza se`e do tubera kao uski sloj koji prekriva prednju povr{inu infundibula pars infundibularis adenohypophyseos (A5), a sa stra`nje strane infundibula nalazi se nekoliko oto~i}a stanica adenohipofize. Stoga razlikujemo proksimalni dio infundibuluma koji je u odnosu s tuberom (infundibulum i pars infundibularis adenohypophyseos) i distalni dio koji je smje{ten u turskom sedlu (adenohipofiza s pars intermedia ¢A6£, {upljina hipofize ¢A7£ i neurohipofiza). Za me|usobno povezivanje `iv~anoga i endokrinoga sustava posebnu va`nost ima proksimalna kontaktna ploha. Ovdje nedostaje vanjska glijalna membrana (A8) koja prekriva povr{inu cijeloga mozga, a posebne krvne `ile (C) iz adenohipofize ulaze u infundibul. To su zavijene i djelomi~no spiralne vaskularne petlje s aferentnim i eferentnim krakom (D). Krvne `ile hipofize (C–E) Opskrba krvlju hipofize omogu}uje povezivanje `iv~anoga i endokrino-krvno`ilno-

ga dijela. Krv u hipofizu dovode a. hypophysialis superior (E9) i a. hypophysialis inferior (E10), koje su ogranci unutarnje karotidne arterije. Obje gornje hipofizalne arterije oko proksimalnoga dijela infundibula oblikuju arterijski prsten od kojeg odlaze manje arterije koje prolaze kroz adenohipofizalni dio infundibula, granaju se i tvore posebne arterije (E11). Eferentni krakovi tih arterija ulaze u portalne krvne `ile (E12) koje vode krv u kapilarnu mre`u adenohipofize. Trabekularne arterije (E13) se`u do adenohipofize i krvlju opskrbljuju distalni dio infundibula. Kapilarna mre`a adenohipofize ulijeva se u vene. Obje gornje hipofizalne arterije krvlju opskrbljuju neurohipofizu i s nekoliko ogranaka u podru~ju pars intermedia tvore posebne krvne `ile (E14) iz kojih krv kratkim portalnim krvnim `ilama tako|er odlazi u sinusoide adenohipofize. Adenohipofiza nema izravnu opskrbu arterijskom krvlju. Arterijskom krvlju izravno su opskrbljeni infundibul i neurohipofiza. Iz njih krv portalnim `ilama odlazi u adenohipofizu te se odatle dalje ulijeva u vene (E15).

Hipofiza, razvoj i krvne `ile

201

8

4 5

1

3

6

2

1

A Shema hipofize i infundibula (prema Christu)

2

B Razvoj hipofize

5

3

5

D Shema posebnih `ila (prema Sloperu)

9

3

11

C Posebne `ile infundibula (prema Christu) 11 11

12 15

13 14

1

E Hipofizne krvne `ile (prema Xuerebu, Prichardu i Danielu)

2

15

10

Me|umozak

7

202

Me|umozak: Hipotalamus i hipofiza

Me|umozak

Neuroendokrini sustav (A–D) Hipofiza je pod nadzorom sredi{ta u hipotalamusu. Od hipotalamusa do infundibula i stra`njega hipofiznoga re`nja se`u snopovi nemijeliniziranih vlakana. Nakon odvajanja infundibula nastaju retrogradne promjene u stanicama. Kod visokog presijecanja infundibula dolazi do skvr~avanja stanica u jezgrama tuber cinereum. Hipotalami~ke `iv~ane stanice sintetiziraju tvari koje njihovi aksoni prenose u hipofizu, gdje se izlu~uju u krvni optjecaj. Takvu endokrinu funkciju stanica nazivamo neurosekrecija. Tvari se u tijelima stanica sintetiziraju i nakupljaju u obliku sekretornih zrnaca (B1). Rije~ je o pravim `iv~anim stanicama s dendritima i aksonima, koje su prijelazni oblik izme|u `iv~anih i `ljezdanih stanica. Obje su vrste stanica ektodermalna podrijetla i njihov je srodan odnos dokazan fiziolo{ki i metaboli~ki. One proizvode posebne tvari koje se izlu~uju pod utjecajem odre|enoga `iv~anoga ili humoralnoga podra`aja, i to: `iv~ane stanice (A2) izlu~uju transmitorsku tvar, a `ljezdane stanice (A3) vlastiti sekret. Prijelazni oblici izme|u ovih dviju vrsta stanica su neurosekretorne `iv~ane stanice (A4) i endokrine `ljezdane stanice (A5), koje svoj proizvod izlu~uju u krvotok. Hipotalamo-hipofizealni sustavi vlakana. Budu}i da hipofiza ima prednji (adenohipofiza) i stra`nji re`anj (neurohipofiza), postoje i dva razli~ita sustava vlakana koji povezuju hipotalamus s hipofizom; tuberoinfundibularni i hipotalamohipofizealni sustav. Oba sustava povezuju `iv~ani sustav s endokrinim sustavom preko zavr{etaka `iv~anih vlakana na kapilarama (neurovaskularni lanac). Tuberoinfundibularni sustav (C, D)

Tuberoinfundibularni sustav, tractus tuberoinfundibularis (D), tvore tanka `iv~ana vlakna koja polaze iz tuberalnih jezgara, nucleus ventromedialis (D6), nucleus dorsomedialis (D7) i nucleus infundibularis (D8), a prote`u se u infundibulum.

Tvari koje se sintetiziraju u stani~nim tijelima izlu~uju se iz zavr{etaka aksona u posebne krvne `ile (D9) i preko portalnih krvnih `ila (D10) dospijevaju u adenohipofizne sinusoide. To su stimuliraju}e tvari, tzv. osloba|aju}i ~imbenici (engl. releasing factors), koji omogu}uju osloba|anje glandotropnih hormona (tvari koje utje~u na druge endokrine `lijezde u tijelu) iz adenohipofize (vidi 2. svezak). Proizvodnja pojedinih osloba|aju}ih ~imbenika ne mo`e se ograni~iti samo na pojedine hipotalami~ke jezgre. Podru~ja u kojima elektri~no podra`ivanje uzrokuje poja~ano izlu~ivanje (C) ne nalaze se u tuberalnim jezgrama. Stimulacija preopti~koga podru~ja (C11) uzrokuje poja~ano izlu~ivanje luteotropnoga hormona. Stimulacija podru~ja kaudalno od kijazme (C12) izaziva izlu~ivanje tireotropnoga hormona, a stimulacija ventralnoga hipotalamusa (tuber cinereum do recessus mamillaris) (C13) izlu~ivanje gonadotropnoga hormona. CD14 chiasma, CD15 corpus mamillare.

Neurosekrecija, tuberoinfundibularni sustav

203

2

4

5

Me|umozak

3

1

A @iv~ane i `ljezdane stanice 11

B Neurosekretorne stanice u ~ovjeka (prema Gauppu i Scharreru)

7 12 6

13

14

7 15 6

14 8

C Podru~ja u kojima podra`ivanje uzrokuje izlu~ivanje hormona iz hipofize (prema Harrisu)

15

10

9

D Tuberoinfundibularni sustav

204

Me|umozak: Hipotalamus i hipofiza Neuroendokrini sustav, nastavak

Me|umozak

Hipotalamo-hipofizealni sustav (A–D)

Drugi je sustav vlakana hipotalamo-hipofizealni sustav, tractus supraopticohypophysealis et paraventriculohypophysealis (D), i polazi iz supraopti~ke (D1) i paraventrikularne jezgre (D2). Vlakna prolaze kroz infundibul i ulaze u stra`nji hipofizni re`anj, gdje zavr{avaju na kapilarama. Tako se hormoni sintetiziraju u `iv~anim stanicama dviju hipotalami~kih jezgara i prenose do zavr{etaka aksona iz kojih se izlu~uju u krvotok. Elektri~no podra`ivanje u podru~ju supraopti~ke jezgre (C3) uzrokuje pove}ano izlu~ivanje adiuretina (antidiureti~koga hormona, vazopresina). Podra`ivanje u podru~ju paraventrikularne jezgre (C4) izaziva poja~ano izlu~ivanje oksitocina. U ovom sustavu `iv~ane stanice ne izlu~uju stimuliraju}e tvari koje poti~u endokrine `lijezde da izlu~uju hormone, nego same sintetiziraju hormone (efektorski hormoni). Histolo{ki, mogu se dokazati tvari prenosioci za koje su hormoni vezani za vrijeme provo|enja kroz aksone. To su gomoripozitivne tvari koje uzrokuju brojna pro{irenja aksona (Herringova tjele{ca) (B5). Na slici na~injenoj elektronskim mikroskopom neurosekretorne tvari u aksonima i u pro{irenjima imaju izgled zrnaca (granula) koje su znatno ve}e od sinapti~kih mjehuri}a. Zavr{etci aksona na kapilarama neurohipofize tvore pro{irenja (AD6) koja, osim velikih zrnaca, sadr`avaju i male svijetle sinapti~ke mjehuri}e. U kapilarnoj stijenci, na mjestima kontakata sa zavr{etcima aksona, nedostaje glijalna ovojnica koja u sredi{njemu `iv~anom sustavu ~ini granicu izme|u ektodermalnoga i mezodermalnoga tkiva, te obavija i sve `ile. Na tim mjestima neurosekret prelazi u krvni optjecaj. Na zavr{nim su pro{irenjima jo{ i sinapse (A7) kojih podrijetlo nije poznato, ali koje sigurno utje~u na izlu~ivanje sekreta. Pretpostavlja se da regulacija neurosekrecije ne ide samo preko sinapti~kih kontakata, nego i krvotokom. To potkrjep-

ljuje ~injenica da hipotalami~ke jezgre obiluju krvnim `ilama te da postoje endocelularne kapilare. Tako se uspostavlja humoralni put povratne veze u regulacijskom mehanizmu za uskla|ivanje sinteze i izlu~ivanja hormona, koji ima neuralnu (tractus supraopticohypophysialis) i humoralnu komponentu (krvni optok). CD8 chiasma, CD9 corpus mamillare.

Hipotalamo-hipofizealni sustav

205

5

4

B Herringovo tjele{ce (prema Hildu) 3

Me|umozak

8 9

C Podru~ja u kojima podra`ivanje uzrokuje izlu~ivanje hormona (prema Harrisu) 2

7

1

6

A Tractus supraopticohypophysialis, elektronskomikroskopska shema (prema Bargmannu)

8

9

6

D Hipotalamohipofizealni sustav

Krajnji mozak Pregled 208 Telencephalon – presjeci 216 Palaeocortex i corpus amygdaloideum 226 Archicortex 232 Corpus striatum 238 Insula 240 Neocortex 242 Metode slikovnoga prikaza 266

208

Krajnji mozak

Pregled

Krajnji mozak

Podjela hemisfera (A, B) Gra|u krajnjega mozga mo`emo najbolje protuma~iti na mo`danom mjehuri}u u zametka (A). Krajnji se mozak sastoji od ~etiriju dijelova, od kojih se neki dijelovi razvijaju rano (stari dijelovi), a neki dijelovi kasnije (novi dijelovi). Ta su ~etiri dijela paleopallium, striatum, neopallium i archipallium. Pallium (mo`dani pla{t) ~ini stijenku hemisfera, a nazvan je tako zato {to prekriva i kao pla{t omata me|umozak i mo`dano deblo. Paleopallium (plavo) (AB1) najstariji je dio hemisfere i tvori njezino dno, pa ga zajedno s bulbus olfactorius (A2) i susjednim paleokorteksom (str. 226) ubrajamo u nju{ni mozak, rhinencephalon. Striatum (`utosme|e, str. 238) (AB3) razvija se iznad paleopalija i tako|er je dio stijenke hemisfere, premda se ne mo`e vidjeti na njezinoj vanjskoj povr{ini. Neopallium (`uto) zaprema najve}i dio hemisfere. Neocortex (str. 242) (AB4) se nalazi na vanjskoj povr{ini hemisfera i razvija se vrlo kasno. On ventralno obuhva}a prijelazno podru~je prema paleokorteksu, nazvano insula (str. 240) (B14), koje se nalazi iznad strijatuma. Archipallium (crveno) (AB5), stari dio mozga, tvori medijalnu hemisfernu stijenku, te zajedno sa svojim korteksom, uskim poput trake, archicortex (str. 232), zavija i oblikuje Amonov rog. Odnosi u mozgu u odrasla ~ovjeka odre|eni su velikim bujanjem neokorteksa koji je potisnuo paleokorteks i prijelazni korteks inzule u dubinu. Arhikorteks se premje{ta prema kaudalno te samo njegov tanki sloj ostaje na povr{ini iznad corpus callosum (B5, F10). Rotacija hemisfere (C–F) Hemisferni mjehuri} se za vrijeme razvoja ne pove}ava jednoliko u svim smjerovima i uglavnom raste prema kaudalno i bazalno. Tako nastaje sljepoo~ni re`anj

koji na kraju zaokre}e u oralnome smjetu. Na taj na~in dolazi do kru`ne rotacije (C) koja je manje prisutna i u ~eonom re`nju. Os oko koje zaokre}e hemisferni mjehuri} prolazi kroz podru~je inzule. Inzula i putamen (E6) nalaze se neposredno ispod osi i ne sudjeluju u rotaciji. Ostali dijelovi hemisfere tako|er slijede rotaciju i u mozgu odrasla ~ovjeka poprimaju oblik luka (spirale). Prednji i donji rog postrani~ne mo`dane komore (D7) tako|er tvore luk. Nucleus caudatus (E8) dio je strijatuma i najbli`i je povr{ini te tako|er sudjeluje u rotaciji. On to~no slijedi zavoj postrani~ne mo`dane komore. Glavni dio arhipalija, hippocampus (F9), pomi~e se iz prvotnoga dorzalnog smje{taja prema bazalno i nakon toga nalazi se u sljepoo~nom re`nju. Ostatak arhipalija zaostaje na gornjoj povr{ini corpus callosum, indusium griseum (F10) te kao i fornix (F11) pokazuje spiralni oblik arhipalija. Corpus callosum (F12) tako|er se prote`e prema kaudalno, ali ne slijedi potpuno rotaciju jer se razvija kasno, kada taj proces ve} zavr{ava. D13 III. mo`dana komora.

Podjela i rotacija hemisfera

209

A, B Podjela hemisfera

4

5

5

3 14 1

1

2

B Mozak u odrasla ~ovjeka

7

C Rotacija hemisfera (prema Chr. Jakobu i Spatzu) 13

8

D Mo`dane komore

6

E Nucleus caudatus i putamen

12 10

11

9

F Hippocampus (archipallium)

Krajnji mozak

A Mozak u zametka

210

Krajnji mozak: Pregled

Krajnji mozak

Evolucija (A–D) Tijekom evolucije primata telencefalon se pona{a sli~no kao za vrijeme embrionalnoga razvoja ~ovjeka. Pojavljuje se kasno, ali tada prerasta ostale dijelove mozga. Tako je u ni`ih sisavaca (je`) mali mozak (A1) jo{ potpuno slobodan i tek ga u filogenetskom nizu primata polutke velikoga mozga sve vi{e prekrivaju. Paleopallium (nju{ni korteks, plavo) (A–C2) u ni`ih sisavaca (A) zajedno s bulbus olfactorius (A–C3) i lobus piriformis (A–C4), zaprema najve}i dio hemisfere. Archipallium (crveno)(A–D5) ovdje jo{ ima svoj prvotni dorzalni polo`aj iznad diencefalona. Paleopallium i archipallium za vrijeme evolucije prerasta neopallium (`uto) (A–D6). U polumajmuna (C) je paleopallium jo{ prili~no velik, a u ~ovjeka (D) se nalazi na bazi mozga i potisnut je u dubinu pa se ne mo`e vidjeti s lateralne strane mozga. Hippocampus (archipallium) u je`a nalazi se iznad diencefalona, a u ~ovjeka (D5) smje{ten je bazalno i sastavni je dio sljepoo~noga re`nja. Samo jedan mali dio zaostaje iznad corpus callosum (indusium griseum). Promjene polo`aja odgovaraju rotaciji koja je prisutna za vrijeme embrionalnoga razvoja, i to dovodi do nastanka tako|er sljepoo~noga re`nja (B–D7). On ne postoji u mozgu je`a, ali se ve} u mozgu najni`eg primata, tupaje (B), mo`e raspoznati u obliku ventralno usmjerenog izbo~enja. U polumajmuna (C) je razvijen sljepoo~ni re`anj koji je usmjeren ukoso prema kaudalno, a u ~ovjeka je kona~no usmjeren prema oralno. Istodobno se u podru~ju neopalija razvijaju brazde i vijuge. U ni`ih sisavaca neopallium je gladak (lizencefali~ki mozgovi) i tek u vi{ih sisavaca razvijaju se vijuge (girencefali~ki mozgovi). Razvojem brazdi i vijuga izrazito se pove}ava povr{ina korteksa. U ~ovjeka tek je jedna tre}ina kortikalne povr{ine vidljiva, dok se dvije tre}ine nalaze u dubini brazda. Na neokorteksu razlikujemo dvije vrste kortikalnih podru~ja:

– primarna podru~ja pgdje zapo~inju (svjetlocrveno) i zavr{avaju (zeleno) dugih projekcijskih puteva te izme|u njih smje{tena – sekundarna asocijativna podru~ja (`uto). Motori~ki korteks (A–D8) je podru~je od kojega polaze motori~ki putevi i u je`a zaprema cijeli ~eoni re`anj. Asocijativna se podru~ja prvi put pojavljuju u tupaje, a u ~ovjeka se izrazito pove}avaju (B– D9). Kaudalno od motori~koga korteksa nalazi se podru~je u kojemu zavr{avaju senzibilni putevi, osjetni (senzibilni) korteks (A–D10). Vidni korteks (A–D11) je podru~je u kojemu zavr{ava vidni put i u ~ovjeka se zbog pro{irenja susjednih asocijativnih podru~ja najve}im dijelom premjestio na medijalnu povr{inu hemisfere. Slu{ni (auditorni) korteks (CD12) je podru~je zavr{etka slu{noga puta i u ~ovjeka se zbog pro{irenja sljepoo~nih asocijativnih podru~ja premjestilo u dubinu lateralnoga sulkusa. Asocijativna se podru~ja za vrijeme evolucije pove}avaju mnogo vi{e od primarnih podru~ja, a u ~ovjeka zapremaju najve}i dio neokorteksa.

Evolucija 8

10

11

6

211

5

3 6

1

2

3

A Je`

4

8

10

2

11

6

9 6 1

5 4

8

10

B Tupaja

7 12

2

11

Krajnji mozak

2

6

9

3

6

2

4

C Polumajmun (lemur)

7 8

5

1

2

10

9

6

6 11 5

1

D ^ovjek 7

12

A–D Evolucija telencefalona (prema Edingeru, Elliotu Smithu i Le Gros Clarku)

212

Krajnji mozak: Pregled

Krajnji mozak

Stvaranje kortikalnih slojeva (A–C) Karaktersti~no je obilje`je gra|e kore velikoga mozga, ali tako|er i kore maloga mozga, laminarna organizacija kao rezultat slojevite distribucije razli~itih vrsta stanica i vlakana. Ovakva laminarna organizacija nije obilje`je samo filogenetski najmla|ih podru~ja korteksa, (neocortex, usporedi sa str. 242), ve} je prisutna i u filogenetski starijim podru~jima kao {to je arhikorteks (hippocampus). Slojevi kore velikoga mozga stvaraju se po principu »iznutra prema van« (eng. »inside-out«). Pri tome se podrazumijeva da se neuroni dubljih slojeva korteksa stvaraju ranije (npr. velike piramidne stanice petog sloja) (A1), a nakon toga slijedi proliferacija neurona povr{nih slojeva (A2, A3). Kako se neuroni stvaraju u blizini povr{ine komore (A4), oni iz povr{nih slojeva moraju prevaliti du`i put od rano stvorenih neurona dubljih slojeva. Najranije stvoreni neuroni ventrikularne zone oblikuju tzv. »preplate« sloj, a kasnije se odvoje u marginalnu zonu (A5) i sloj pod plo~om, tzv. »subplate« (A6). Najranije ro|ene stanice su CajalRetziusove-stanice (A7), horizontalno orijentirani neuroni marginalne zone koji sintetiziraju glikoprotein reelin i izlu~uju ga u izvanstani~ni matriks marginalne zone (sme|a sjena na slici A5). Reelin je va`an za oblikovanje dugih nastavaka radijalne glije. Ova radijalna vlakna (A8) prote`u se od ventirkularne zone do pijalne povr{ine i slu`e kao vodilja migriraju}im neuronima. Osim toga, oni su i neuralni prekursori. Pokazano je da bez prisustva reelina, radijalna vlakna bivaju zna~ajno kra}a. Posljedi~no je mogu}e da do|e do poreme}aja u migraciji neurona. Ukazano je i da reelin mo`e biti signal koji zaustavlja migraciju neurona (stop-signal za migratorne neurone). Nakon {to se neuroni preplate sloja redistribuiraju u dvije skupine, povr{niju koja }e oblikovati marginalnu zonu i dublju koja }e oblikovati subplate, u prostor izme|u njih po~inju ulaziti novostvoreni neuroni i tako zapo~inje stva-

ranje kortikalne plo~e. Pri tome neuroni kortikalne plo~e stanu s migraciju u trenutku kada do|u do granice marginalne zone (stop-signalizacija putem reelina). Zadebljanjem korteksa iste`u se i radijalna vlakna. One postaju du`e vodilje te tako omogu}avaju to~nu migraciju i za kasnije ro|ene neurone (A2, A3) koji moraju prevaliti zna~ajno du`i put od ranije stvorenih (A1) da bi dosegnuli do marginalne zone, kada }e signalizacijom putem reelina prisutnog u izvanstani~nom matriksu stati s migracijom. Ovaj model obja{njava „iznutra-van” princip migracije neurona kore velikoga mozga. Novija istra`ivanja pokazala su kako se u ranim stadijima razvoja neuralna migracija u smjeru povr{ine kore velikoga mozga mo`e zbivati i bez glije vodilje, na na~in da dolazi do premje{tanja stani~ne jezgre (translokacija) (B). Kasnije migriraju}i neuroni »pu`u« uzdu` vlakna radijalne glije (lokomocija) (C). Nedugo su otkriveni i receptori za reelin, a koji se nalaze kako na migratornim neuronima, tako i na radijalnoj gliji; radi se o apolipoproteinskom receptoru 2 i lipoproteinskom receptoru niske gusto}e (eng. very low density). Nakon vezanja reelina za receptore u~inak se prenosi na neurofilamente preko unutarstani~nog puta signalnom molekulom disabled-1. Fosforilacijom molekule disabled-1 dolazi do odvajanja migriraju}ih neurona od radijalnog vlakna i na taj na~in se ispoljava stop-signalna funkcija reelina. Ukoliko nedostalje reelin, kao {to je slu~aj kod mutacije (reeler-mi{), dolazi do te{kih poreme}aja u stvaranu slojeva. Klini~ki osvrt: Poreme}aj neuralne migracije, npr. kod disfunkcionalnog signalnog puta za reelin, mo`e i kod ~ovjeka dovesti do te{kih kortikalnih razvojnih anomalija koje ~esto prati i klini~ka slika epilepsije. Tako se ~esto mo`e u hipokampusu pacijenata koji boluju od epilepsije opaziti smanjena ekspresija reelina i karakteristi~ne promjene vezane uz poreme}enu migraciju.

A9 – Povr{ina mozga s pijom

A Prikaz modela migracije »iznutra-van« (»inside-out«) prilikom stvaranja kortikalnih slojeva

B Neuralna migracija translokacijom jezgre

C Neuralna migracija pomicanjem uzdu` radijalnoga glijalnoga vlakna

213

Krajnji mozak

Stvaranje kortikalnih slojeva

214

Krajnji mozak: Pregled

Krajnji mozak

Mo`dani re`njevi (A–C) Hemisferu mo`emo podijeliti na ~etiri mo`dana re`nja, lobi cerebri: – ~eoni re`anj, lobus frontalis (crveno) (str. 248), – tjemeni re`anj, lobus parietalis (svijetloplavo) (str. 252), – sljepoo~ni re`anj, lobus temporalis (tamnoplavo) (str. 254) i – zatiljni re`anj, lobus occipitalis (ljubi~asto) (str. 256). Na povr{ini hemisfere nalaze se brazde, sulci, i vijuge, gyri. Razlikujemo primarne, sekundarne i tercijarne brazde. U svih mozgova primarne se brazde razvijaju prve i sli~na su oblika (sulcus centralis, sulcus calcarinus). Sekundarne brazde variraju, a tercijarne se brazde razvijaju najkasnije, nepravilne su i u svakom mozgu razli~ite. Svaki mozak ima vlastiti reljef, koji je, sli~no licu, izraz osobnosti. ^eoni re`anj se`e od frontalnoga pola (AC1) do sredi{nje brazde, sulcus centralis (A2), koji zajedno sa sulcus praecentralis (A3) ome|uje gyrus praecentralis (A4). Precentralna i postcentralna vijuga zajedno su nazvane sredi{nje podru~je (A5) koje se preko ruba hemisfere (AB6) nastavlja u gyrus paracentralis (B7). ^eoni re`anj ima jo{ tri velike vijuge: gyrus frontalis superior (A8), gyrus frontalis medius (A9) i gyrus frontalis inferior (A10), a me|usobno ih razdvajaju sulcus frontalis superior (A11) i sulcus frontalis inferior (A12). Na donjoj ~eonoj vijugi razlikujemo tri dijela koji ome|uju sulcus centralis (Sylvii), i to: pars opercularis (A14), pars triangularis (A15) i pars orbitalis (A16). Tjemeni re`anj nastavlja se na ~eoni preko gyrus postcentralis (A5), koji je kaudalno ome|en sa sulcus postcentralis (A17), a tvore ga lobulus parietalis superior (A18) i lobulus parietalis inferior (A19), koje me|usobno odjeljuje sulcus intraparietalis (A20). Oko zavr{etka lateralne brazde nalazi se gyrus supramarginalis (A21), a gyrus angularis (A22) smje{ten je ventralnije. Medijalnu povr{inu tvori praecuneus (B23).

Sljepoo~ni re`anj (temporalni pol) (AC24) ima tri vijuge: gyrus temporalis superior (A25), gyrus temporalis medius (A26) i gyrus temporalis inferior (A27), koje me|usobno odjeljuju sulcus temporalis superior (A28) i sulcus temporalis inferior (A29). Gyri temporales transversi dio su gornje povr{ine sljepoo~noga re`nja smje{teni su u dubini lateralne brazde (str. 254 C). Na medijalnoj povr{ini razlikujemo gyrus parahippocampalis (BC30) koji oralno prelazi u uncus (BC31), te kaudalno u gyrus lingualis (BC32). Sulcus collateralis (BC33) od gyrus occipitotemporalis medialis (BC34) odjeljuje gyrus parahippocampalis. Ventralno je gyrus occipitotemporalis lateralis (BC35) koji ome|uje sulcus occipitotemporalis (BC36). Zatiljni re`anj (okcipitalni pol) (A–C37) presijecaju sulcus occipitalis transversus (AC38) i duboka brazda sulcus calcarinus (B39). Sulcus calcarinus i sulcus parietooccipitalis (B40) zajedno ome|uju cuneus (B41). Gyrus cinguli (gyrus limbicus) (zeleno) (B42) se`e oko corpus callosum (B43) i kaudalno ga sulcus hippocampi (B44) odjeljuje od gyrus dentatus (B45), a oralno prelazi u gyrus paraterminalis (B46) i area subcallosa (area paraolfactoria) (B47). Isthmus gyri cinguli (B48). Baza mozga. Bazalnu povr{inu ~eonoga re`nja prekrivaju gyri orbitalis (C49). Du` ruba hemisfere nalazi se gyrus rectus (C50) koji lateralno ome|uje sulcus olfactorius (C51). U tu su brazdu ulo`eni bulbus olfactorius (C52) i tractus olfactorius. Tractus olfactorius dijeli se na dvije striae olfactoriae, koje obilaze oko substantia perforata anterior (area olfactoria) (C53). C54 sulcus hippocampi, C55 fissura longitudinalis cerebri.

Mo`dani re`njevi 3

11

2

215

17 20 18

6

4

8

12

21

5

9

19

10

22 14

1

25

15

26

13 16

27 29

24

28 2

38

37

6

Krajnji mozak

A Prikaz hemisfere s lateralne strane

7 23

42

40 41

43 47

46 31

39

32

45

37

30

44

34 35

33 48

36 13

B Prikaz hemisfere s medijalne strane

27

49

35

36

34

33

30 31

51 50

55

1 52 24

C Prikaz hemisfere s bazalne strane

37 32

53

54

216

Krajnji mozak

Telencephalon – presjeci Frontalni presjeci Pogled je uvijek na stra`nju stranu presjeka.

Krajnji mozak

Presjek u razini ishodi{ta tractus olfactorius (A)

Na prerezanoj plohi obiju hemisfera, koje me|usobno odjeljuje uzdu`na pukotina, fissura longitudinalis cerebri (AB1), mo`emo razlikovati sivu tvar (mo`dana kora i jezgre) i bijelu tvar (snopovi mijeliniziranih vlakana). Corpus callosum (AB2) povezuje dvije polutke (hemisfere), a iznad njega presje~en je gyrus cinguli (AB3). Na lateralnoj povr{ini najdublja je brazda sulcus lateralis (AB4) i dorzalno od nje je ~eoni re`anj koji ~ine gyrus frontalis superior (AB5), gyrus frontalis medius (AB6) i gyrus frontalis inferior (AB7). ^eone vijuge me|usobno odjeljuju sulcus frontalis superior (AB8) i sulcus frontalis inferior (AB9). Ventralno od sulcus lateralis je sljepoo~ni re`anj koji ~ine gyrus temporalis superior (AB10), gyrus temporalis medius (AB11) i gyrus temporalis inferior (AB12). Sljepoo~ne vijuge me|usobno razdvajaju sulcus temporalis superior (AB13) i sulcus temporalis inferior (AB14). Fossa lateralis (fossa Sylvii) (AB15) duboko je pro{irenje sulcus lateralis kojega unutra{nju povr{inu tvori inzula. Njezina kora se`e bazalno sve do izlazi{ta tractus olfactorius (A16), gdje je prijelazno podru~je izme|u paleokorteksa i neokorteksa. U dubini polutke smje{ten je corpus striatum koji capsula interna (AB17) dijeli na dva dijela: nucleus caudatus (AB18) i putamen (AB19). Na presjeku se vidi prednji rog (AB20) lateralne mo`dane komore, kojega lateralnu stijenku oblikuje nucleus caudatus, a medijalnu septum pellucidum (AB21) unutar kojega se nalazi {upljina, cavum septi pellucidi (AB22). Uz lateralnu povr{inu putamena nalazi se uska traka sive tvari, claustrum (AB23), koju od putamena odjeljuje cap-

sula externa (AB24) te od korteksa inzule capsula extrema (AB25). Presjek u razini prednje komisure (B)

Ovaj presjek prolazi kroz sredi{nja podru~ja ~eonih i sljepoo~nih re`njeva. Fossa lateralis ovdje je zatvorena, a inzulu prekrivaju frontalni (AB26) i temporalni operculum (AB27). Ventralna podru~ja obiju hemisfera povezuje commissura anterior (B28), gdje se najve}im dijelom ukri`uju vlakna paleokorteksa i dijela temporalnoga neokorteksa. Iznad prednje komisure pojavljuje se globus pallidus (B29) (dio diencefalona). Septum pellucidum (AB21) nalazi se u sredi{njoj ravnini, a njegov {iroki ventralni dio sadr`ava septalne jezgre (naziva se jo{ i pedunculus septi pellucidi). Mediobazalnu povr{inu polutke pokriva nju{ni korteks (paleocortex) (B30). Claustrum (AB23) se prije ubrajao u corpus striatum, koji je dio tzv. bazalnih ganglija ili su ga smatrali slojem korteksa inzule. Razvojna i usporedbena anatomska istra`ivanja pokazala su da klaustrum tvore skupine stanica paleokorteksa koje su se premjestile u vrijeme razvoja. Claustrum se {irokom bazom spaja s paleokortikalnim podru~jima (prepiriformni korteks i lateralna jezgra amigdaloidnoga kompleksa). Brojna topi~no organizirana vlakna iz tjemenoga, sljepoo~noga i zatiljnoga re`nja zavr{avaju u klaustrumu. Funkcija klaustruma nije dobro upoznata. B31 chiasma opticum.

A B

Razina presjeka

Frontalni presjeci

217

1 8

5 6 9 3 21 22

7 17

20 2

18 26

19

10

11

15

23

1

27

Krajnji mozak

13

4

25 24

15

12 14 16

A Frontalni presjek u razini ishodi{ta tractus olfactorius 1 8 5 9

6

3 22

17

20

2

7

18

26 27

29

15 10 13

4

21

19

28

30

25 23

11 12 14

31

B Frontalni presjek u razini prednje komisure

24

218

Krajnji mozak: Presjeci Frontalni presjeci, nastavak

Krajnji mozak

Presjek u razini corpus amygdaloideum (A)

Na presjeku u razini amigdaloidnoga tijela nalazi se sulcus centralis (AB1), koji se`e koso od dorzokaudalno prema ventrooralno. Sulcus centralis presje~en je u svojemu oralnom dijelu, pa velik dio ovoga presjeka zauzima ~eoni re`anj za razliku od centralno smj{tenog tjemenog re`nja. Ispred sredi{njeg usjeka nalazi se gyrus praecentralis (AB2), a iza sulcus centralis nalazi se gyrus postcentralis (AB3). U dubini sljepoo~noga re`nja vidi se corpus amygdaloideum (A4) (bademasta jezgra). Na medijalnoj strani sljepoo~noga re`nja ona se`e do povr{ine pa mo`emo re}i da je amigdaloidno tijelo dijelom mo`dana kora, a dijelom jezgra, tj., prijelazni oblik izme|u tih dviju tvorbi. Koru {to okru`uje corpus amygdaloideum ubrajamo u primarne nju{ne centre, tzv. periamigdaloidni korteks, a cijeli corpus amygdaloideum, bez obzira na to {to ima sva obilje`ja jezgre, ubrajamo u paleokorteks. Iznad amigdaloidne jezgre {irokom bazom zavr{ava claustrum (AB5). Izme|u polutki smje{ten je diencefalon, od kojega se vide thalamus (AB6), globus pallidus (AB7) i hypothalamus (A8). Lateralno od jezgara diencefalona nalazi se corpus striatum koji tvore putamen (AB9) i nucleus caudatus (AB10). Ispod corpus callosum (AB11) {iroki je snop vlakana forniksa (AB12). Osim toga mogu se vidjeti fissura longitudinalis cerebri (AB13), sulcus lateralis cerebri (AB14), fossa lateralis (AB15), tractus opticus (A16) i infundibulum (A17).

unutarnjoj povr{ini temporalnog operkula vide se dobro izra`ene vijuge, odnosno koso prerezani gyri temporales transversi (B19), tzv. Heschlove vijuge sa slu{nim korteksom. U ventralnome dijelu diencefalona nalaze se corpus subthalamicum (B20), corpora mamillaria (B21) i substantia nigra (B22) koja pripada mezencefalonu. Bazalni gangliji. Siva tvar koja odgovara skupini jezgara, smje{tena duboko u hemisferi, nazvana je bazalni gangliji. Neki autori taj naziv rabe samo za striatum i globus pallidus, drugi tome pribrajaju corpus amygdaloideum i claustrum, a neki i thalamus. Budu}i da je koncept bazalnih ganglija nejasno i slabo definiran, tim se nazivom ne}emo koristiti u ovome tekstu. Anatomi su neko} pallidum i putamen zajedno nazivali nucleus lentiformis, kojemu jo{ pripada ansa ili fasciculus lenticularis. Taj se naziv vi{e ne rabi, obzirom na to da svaka od navedenih struktura ima razli~itu funkciju i razvojno podrijetlo.

Presjek u razini hipokampusa (B)

Na kaudalnim presjecima vi{e se ne vidi corpus amygdaloideum i umjesto njega na medijalnoj se strani sljepoo~noga re`nja pojavljuje najva`niji dio arhikorteksa, hippocampus (B18). To je dio mo`dane kore koja je zavijena prema unutra i izbo~uje se u donji rog lateralne mo`dane komore (B23). Na presjeku je prikazan kaudalni dio od fossa lateralis (B15). Na

AB

Razina presjeka

Frontalni presjeci

219

13

1

2 2 3

10

11 12

1

3

6

14

9

15

7

7 16 5

Krajnji mozak

4 8 17

A Frontalni presjek u razini amigdaloidne jezgre 13

2 10

1

11 12 3

7

6

14

9 20

22

15 19

5 23 18 21

B Frontalni presjek u razini hipokampusa

220

Krajnji mozak: Presjeci Frontalni presjeci, nastavak

Krajnji mozak

Presjek u razini mezencefalona i ponsa (A)

Na lateralnoj stijenci polutke vidi se kaudalni dio fossa lateralis (A1). Dorzalno od sulcus lateralis (A2) nalazi se tjemeni re`anj, a ventralno sljepoo~ni re`anj. U dubini sulcus lateralis vide se ukoso prerezane vijuge dorzalne povr{ine sljepoo~noga re`nja, gyri transveri (A3) (str. 254 C1). Dno fossa lateralis ~ini korteks inzule, a ispod su claustrum (A4) i putamen (A5) sa svojim kaudalnim dijelovima. Nucleus caudatus (A6) tvori lateralnu stijenku lateralne mo`dane komore (A7). Na medijalnoj povr{ini sljepoo~noga re`nja, koji prekriva gyrus parahippocampalis (A8), nalazi se korteks Amonova roga (A9). Iznad koroidnoga spleta nalaze se corpus callosum (A10) i fornix (A11). Izme|u obiju hemisfera prijelazno je podru~je izme|u diencefalona i mezencefalona. Na presjeku se vide kaudalna podru~ja talami~kih jezgara (A12). Corpus geniculatum laterale (A13) odijeljen je od glavnoga sklopa jezgara, a medijalno, uza stijenku tre}e mo`dane komore smje{ten je nucleus habenularis (A14). S obzirom na to da smjer presjeka slijedi Forelovu os (str. 4 B) telencefalon i diencefalon presje~eni su frontalno. Zbog pregiba mo`danoga debla strukture mezencefalona i ponsa presje~ene su koso i slika presjeka razlikuje se od slike presjeka presje~enih okomito na Meynertovu os (str. 4 B). Dorzalno se nalazi aquaeductus cerebri (A15), i ispod njega decussatio pedunculorum cerebellarium superiorum (A16). S obiju strana, prema dolje, usmjerene su uske tvorbe koje oblikuju tamne stanice, substantia nigra (A17). Lateralno od substantia nigra su pedunculi cerebri (A18). Snopovi vlakana cerebralnoga pedunkula mogu se pratiti od kapsule interne do ponsa (A19).

dio ~eonome re`nju koji u toj razini prelazi u zatiljni re`anj. Granica izme|u tjemenoga i sljepoo~noga re`nja odgovara podru~ju gyrus angularis (B20) i tu se vi{e ne vide sulcus lateralis i fossa lateralis. Povr{ina presjeka corpus callosum u razini splenium (B21) (str. 222 A6 i str. 262 E14) isti~e se svojom {irinom. Dorzalno i ventralno od njega nalazi se gyrus cinguli (B22). Ventralno se pripaja gyrus parahippocampalis (B23). Na ovom se presjeku ne vide hippocampus i sulcus calcarinus. Presjek je dakle iza hipokampusa i ispred kalkarinoga sulkusa. Lateralna mo`dana komora neobi~no je {iroka, jer se tu vidi sredi{nji dio koji prelazi u prednji, stra`nji i donji rog (usporedi str. 283 BC7–9). Na donju povr{inu hemisfere zatiljnoga re`nja prilije`e mali mozak. U sredini se vidi produ`ena mo`dina, a na njezinu se kosom presjeku mogu raspoznati ~etvrta mo`dana komora (B24), olive (B25) i piramide (B26).

Presjek u razini splenium corporis callosi (B)

Na ovom presjeku dorzalni dio hemisfere pripada tjemenome re`nju, a ventralni

Razina presjeka

A B

Frontalni presjeci

7

6

11

1 2

221

10

12

3

5 4

13

14 17

9

15 18

16

19

A Frontalni presjek u razini mezencefalona i ponsa

20

22 21 22 23

24

25 26

B Frontalni presjek u razini splenium corporis callosi

Krajnji mozak

8

222

Krajnji mozak: Presjeci Horizontalni presjeci

Krajnji mozak

Gornja povr{ina corpus callosum i lateralna mo`dana komora (A)

Gornja povr{ina corpus callosum prikazana je tako {to je najprije u~injen horizontalni presjek iznad njega i nakon toga je uklonjen dublji dio bijele tvari. Gore je ~eoni re`anj (A1), sa strane je sljepoo~ni re`anj (A2), a dolje je zatiljni re`anj (A3). Dorzalna povr{ina corpus callosum (A4) slobodna je povr{ina prekrivena mekom i pau~inastom ovojnicom. Smje{tena je u dubini i prekrivena vijugama medijalne strane polutke. Rostralno se gornja povr{ina corpus callosum spu{ta prema ventralno i tako nastaje koljenasto zaobljenje, genu corporis callosi (A5) (str. 262 E11), a kaudalno se nastavlja u koljenasto zadebljanje splenium corporis callosi (A6) (str. 262 E14). Po gornjoj povr{ini corpus callosum prolaze ~etiri snopa bijelih vlakana, i to na svakoj polovici jedna stria longitudinalis lateralis (A7) i jedna stria longitudinalis medialis (Lancisii) (A8) (usporedi str. 232). Ti snopovi bijelih vlakana se`u od hipokampusa do area subcallosa. Izme|u obiju uzdu`nih strija nalazi se tanki sloj sive tvari koji sadr`ava `iv~ane stanice i nazvan je indusium griseum, a rije~ je o dijelu arhikorteksa koji je zbog izrazita razvoja corpus callosum (str. 6 E) i premje{tanja arhikorteksa prema donjem rogu postrani~nih mo`danih komora (usporedi str. 208 F), zakr`ljao. U podru~ju ~eonih re`njeva otvoreni su prednji rogovi (A9) postrani~nih mo`danih komora (str. 280), te u podru~ju zatiljnih re`njeva stra`nji rogovi (A10). Dno donjega roga tvori izbo~enje hipokampusa (A11). U sredi{njemu dijelu i u donjemu rogu postrani~ne mo`dane komore nalazi se plexus choroideus (A12) (str. 284). Prikaz krova diencefalona (B)

Ovaj prikaz u~injen je kosim horizontalnim rezom ispod ispod korpus kalozuma koji je u potpunosti uklonjen. Nakon otvaranja obiju lateralnih mo`danih ko-

mora prikazana je dorzalna povr{ina nucleus caudatus (B13) i medijalno od njega dorzalna povr{ina talamusa (B14). Na diencefalonu se jo{ vide epiphysis (B15) i s njom povezane dvije habenaulae (B16). Izme|u dviju glava nucleus caudatus nalaze se rostralni dijelovi obaju forniksa (B17) (columnae fornicis), a izme|u njih i corpus callosum postavljen je septum pellucidum (B18). Lateralni dio hemisfere ima vrlo {irok sloj bijele tvari, centrum semiovale (B19) {to se nalazi izme|u mo`dane kore i postrani~ne mo`dane komore. U centrum semiovale usijeca se sulcus centralis (B20) {to odjeljuje frontalni (na slici gore) od parijetalnoga re`nja (na slici dolje). U podru~ju sulcus centralis razlikujemo jo{ i gyrus praecentralis (B21) i gyrus postcentralis (B22). Kaudalni dio polutke tvori zatiljni re`anj i u dubini fissura longitudinalis cerebri (AB23) vidi se mali mozak (B24). U tom se podru~ju nalazi area striata (B25), vidni korteks. Najve}i dio medijalne povr{ine zatiljnoga re`nja zaprema sulcus calcarinus (B26) koji djelomi~no se`e na okcipitalni pol hemisfere. Ve} se prostim okom mo`e raspoznati Gennarijeva bijela pruga (B27), koja mo`danu koru dijeli na dva siva sloja, po ~emu se to podru~je razlikuje od ostalih podru~ja mo`dane kore. Gennarijeva je pruga {irok sloj mijeliniziranih `iv~anih vlakana i sukladna je malo u`oj Baillargerovoj pruzi u ostalim podru~jima neokorteksa (usporedi str. 242 A16, str. 256). B26

tectum mesencephali.

Horizontalni presjeci

223

1

5 8

9

7

4 11

2

6

Krajnji mozak

12 10

3 23 23

A Horizontalni presjek na kojemu je vidljiva gornja povr{ina corpus callosum

18

13

17

19

21 20 22

14 16 15

28

24

25

26

B Horizontalni presjek na kojemu je vidljiv krov diencefalona

27

224

Krajnji mozak: Presjeci Horizontalni presjeci, nastavak

Krajnji mozak

Horizontalni presjek kroz striatum (A)

Na ovoj razini cijelom duljinom se otvara fossa lateralis cerebri (AB1). Sulcus lateralis (A2) smje{ten je razmjerno daleko oralno i ispred njega se nalazi frontalni operkul (AB3), a kaudalno od njega temporalni operkul (AB4). Tako|er su prikazane uzdu`ne duboke tvorbe telencefalona, i to claustrum (AB5) i putamen (AB6). Strukture koje zavijaju u obliku luka na ovoj su razini presje~ene na dva mjesta: corpus callosum (A7) – oralno se vidi njegov prednji dio, genu corporis callosi, a kaudalno njegov zadebljani kraj, splenium. Nucleus caudatus tako|er se na presjeku vidi na dva mjesta – oralno je prikazan caput nuclei caudati (AB8), a kaudalno cauda nuclei caudati (AB9). Oni obavijaju lateralnu stranu talamusa (AB10). Talamus od globus pallidus (AB11) odjeljuje capsula interna, koja na horizontalnome presjeku ima izgled kuke s prednjim krakom, crus anterius (A12), i stra`njim krakom, crus posterius (A13). Postrani~na mo`dana komora tako|er je otvorena na dva mjesta, i to: u podru~ju ~eonoga re`nja prerezan je njezin prednji rog (A14), te kaudalno prijelazak u stra`nji rog (A15). Prednji rogovi me|usobno su razdvojeni septum pellucidum (A16), koji je razapet izme|u korpus kalozuma i forniksa (A17). Na ovom presjeku jo{ se vide ~eoni (AB18), sljepoo~ni (A19) i zatiljni re`anj (A20), te fissura longitudinalis cerebri (AB21) i area striata (A22).

(B24). Obje columnae fornicis (B25), koje su na gornjemu presjeku sasvim blizu u razini prednje komisure, me|usobno su razmaknute. Od capsula interna cijelom se {irinom vidi samo crus posterius (B13), a od prednjega kraka, crus anterius (B12), vidi se samo nekoliko snopova vlakana. Stoga caput nuclei caudati (B8) vi{e nije odijeljen od putamena (B6), pa se strijatum doima kao jedinstven sklop jezgara. U podru~ju sljepoo~noga re`nja vidi se uvijeni sloj korteksa Amonova roga (B26) koji prekriva gyrus parahippocampalis (B27). B28

tectum mesencephali.

Horizontalni presjek u razini commissura anterior (B)

Prikazani su ~eoni i sljepoo~ni re`anj cijelim opsegom, a od zatiljnoga re`nja vidi se samo prednje podru~je na prjelasku u temporalni re`anj. Izme|u obiju hemisfera se u obliku sto{ca izbo~uje dorzalna povr{ina maloga mozga (B23). Na presjeku se vi{e ne vide prednji rog postrani~ne mo`dane komore i corpus callosum, a umjesto njih pojavljuje se spojnica izme|u dviju polutki, commissura anterior

A B

Razina presjeka

225

Horizontalni presjeci 21

18

3

14

2 1

7 8

4

12 6

17

16

11

5

13

10

19 9

7

15

Krajnji mozak

A Horizontalni presjek u razini strijatuma 20

21 21 22

18 3 1

24 8

12

6

4

25

11 5

13 10

28

9

26 27

19 19

B Horizontalni presjek u razini prednje komisure 23

226

Krajnji mozak: Presjeci

Palaeocortex i corpus amygdaloideum Palaeocortex

Krajnji mozak

Podjela (A, B)

Paleokorteks (plavo) je najstarije kortikalno podru~je telencefalona. On tvori zajedno sa bulbus olfactorius i tractus olfactorius tzv. nju{ni mozak, rhinencephalon. U ni`ih sisavaca (je`) (A) zaprema najve}i dio telencefalona. Rostralno se nalazi masivni bulbus olfactorius (A1), uz koji je priklju~en tuberculum olfactorium (A2), nju{ni korteks. Ostali dio baze mozga zaprema lobus piriformis (A3) i uncus (A4). Paleokorteks ima nekoliko kortikalnih podru~ja: lateralno se nalazi regio praepiriformis (A5), medijalno Brocin dijagonalni tra~ak (A6) i kaudalno regio periamygdalaris (A7). Kaudalni dio lobus piriformis zaprema regio entorhinalis (A8), prijelazno podru~je (naran~asto) izme|u arhikorteksa (crveno) i neokorteksa. Medijalno se vidi uncus hippocampi, ~iju povr{inu obla`e fascia dentata (gyrus dentatus) (A9). U ~ovjeka (B) paleokorteks je, zbog pro{irenja neokorteksa, pritisnut u dubinu, gdje zaprema samo mali dio baze mozga. Uski bulbus olfactorius (B10) povezuje tractus olfactorius (B11) s nju{nim korteksom. Vlakna tractus olfactorius dijele se u podru~ju nju{noga trokuta, trigonum olfactorium (B12), na dva, pa ~esto tri i vi{e snopova, stria olfactoria medialis (B13) i stria olfactoria lateralis (B14), {to okru`uju tuberculum olfactorium, koji je u ~ovjeka potisnut u dubinu (substantia perforata anterior) (B15). Striae olfactoriae kaudalno ome|uje Brocin dijagonalni tra~ak (B16) za koji se pretpostavlja da prenosi aferentna vlakna za bulbus olfactorius. Ostala su se podru~ja lobus piriformis u ~ovjeka rotacijom hemisfere premjestila na medijalnu povr{inu sljepoo~noga re`nja, gdje tvore gyrus ambiens (B17) i gyrus semilunaris (B18). Gyrus ambiens zaprema prepiriformni korteks (B19), a

gyrus semilunaris obuhva}a periamigdaloidni korteks (B20). Ventrolateralno od njih izbo~uje se uncus (B21) s povr{inskim zavr{etkom fasciae dentatae koji tvori Giacominijev tra~ak. Uncus prelazi u gyrus parahippocampalis (B22) koji prekriva entorhinalni korteks (B23). Bulbus olfactorius (C)

^ovjek pripada mikrosomati~kim sisavcima pa je njegov bulbus olfactorius zakr`ljao. Sisavci s visokorazvijenim osjetom mirisa (makrosomati~ke `ivotinje) imaju velik i slo`eno gra|en bulbus olfactorius (str. 210 AB3). U bulbus olfactorius ~ovjeka razlikujemo tri sloja, i to: lamina glomerulosa (C24), lamina mitralis (C25) i lamina granularis (C26). U lamina glomerulosa mitralne stanice tvore sinapti~ke kontakte sa zavr{etcima nju{nih `ivaca, nervi olfactorii (glomerularne sinapse) (str. 230 A). Aksoni mitralnih stanica prolaze kroz tractus olfactorius i zavr{avaju u primarnim nju{nim sredi{tima. Tractus olfactorius ima cijelom svojom duljinom nakupine srednje velikih neurona, nucleus olfactorius anterior. Aksoni se pridru`uju vlaknima tractus olfactorius i dijelom se kri`aju prema bulbus olfactorius suprotne strane. Substantia perforata anterior (D)

Substantia perforata anterior, za koju je karakteristi~an velik broj penetriraju}ih krvnih `ila (D27), ima vanjski, nepravilni sloj malih piramidnih stanica, lamina pyramidalis (D28), a ispod njega nalazi se lamina multiformis (D29) unutar koje se vide o{tro ome|ene nakupine tamnih stanica, Callea oto~i}i (D30). Bulbus olfactorius, tractus olfactorius i substantia perforata anterior sadr`avaju velik broj peptidergi~nih neurona (enkefalin i dr.) C31 C32 C33 C34

jezgra dijagonalnoga tra~ka, fissura longitudinalis cerebri, postrani~na mo`dana komora, gyrus paraterminalis.

Palaeocortex

227

1

2 5 6 9 7 4

4

3

A Baza mozga je`a (prema Stephanu)

8

10

13

12 15

18

Krajnji mozak

11 14

19

16

17

20 21 21 23

22

B Baza mozga u ~ovjeka

33

30

C Frontalni presjek kroz bulbus olfactorius

31 26 25

30 24 34

32 29

28

D Tuberculum olfactorium, nju{ni korteks (prema Crosbyju i Humphreyju)

27

228

Krajnji mozak: Palaeocortex i corpus amygdaloideum Corpus amygdaloideum Corpus amygdaloideum (amigdala) je smje{ten na medijalnoj povr{ini sljepoo~noga re`nja (B). Sastoji se od dvaju dijelova: kortikalnog, nucleus corticalis i kompleksa jezgara smje{tenoga dublje. Pretpostavlja se da je corpus amygdaloideum prijelazna tvorba izme|u mo`dane kore i jezgre. Sklop jezgara prekriva periamigdaloidni korteks (A1).

Krajnji mozak

Jezgre i skupine jezgara (A–D)

Kompleks amigdaloidnih jezgara ~ine sljede}e jezgre: povr{inski smje{tena kortikalna jezgra, nucleus corticalis (A2), te nucleus centralis (A3), nucleus basalis (CD4) te nucleus lateralis (A7). Nucleus basalis ima medijalni dio (A5) koji oblikuju male stanice i lateralni dio (A6) koji tvore velike stanice. Nije jo{ potpuno razja{njeno pripada li nucleus medialis (A8) sklopu amigdaloidnih jezgara. Amigdala je bogata peptidergi~kim neuronima. U nucleus centralis prevladavaju enkefalin i kortikoliberin, a u nucleus lateralis vazointestinalni peptid (VIP). Amigdaloidne jezgre mo`emo svrstati u dvije skupine: filogenetski stariju kortikomedijalnu skupinu (nucleus corticalis, nucleus centralis) i filogenetski mla|u bazolateralnu skupinu (nucleus basalis, nucleus lateralis). Kortikomedijalna skupina prima vlakna iz bulbus olfactorius te iz nje polazi stria terminalis. Laterobazalna skupina ima razvijene neuronske veze s prepiriformnim i entorinalnim korteksom. Elektrofiziolo{ka istra`ivanja upu}uju na to da samo kortikomedijalna skupina prima nju{ne podra`aje, a bazolateralna skupina prima vidne i slu{ne impulse.

vaju vlakna stria terminalis (C). Stimulacija na drugim mjestima uzrokuje reakcije vezane uz pove}anje pozornosti uz istodobno okretanje glave. Stimulacije mogu dovesti do `vakanja ( ), lizanja ( ) ili izlu~ivanja sline ( ) (D). Stimulacija tako|er mo`e utjecati na uzimanje hrane, izlu~ivanje `elu~anoga soka, pove}ati crijevni motilitet i apetit. Podra`ivanje jezgre tako|er mo`e uzrokovati pojavu hiperseksualnosti, ali istu pojavu mo`e uzrokovati i razaranje bazolateralne skupine jezgara. Podra`ivanje amigdala mo`e uzrokovati i mokrenje ( ) ili pak defekaciju. Slo`ena je zada}a na~initi topografsku distribuciju u~inka stimulacije amigdala jer mnoga vlakna prolaze kroz sklop amigdaloidnih jezgara. Zbog toga u~inci podra`ivanja ne moraju biti rezultat stimulacije samog podru~ja, nego mogu potjecati od djelovanja elektri~nih podra`aja na snopove vlakana iz drugih jezgara. Danas medijalni dio bazalne jezgre ubrajamo u kortikomedijalnu skupinu jezgara, i poku{ava se razli~ito pona{anje povezati s odre|enom skupinom jezgara. Pretpostavlja se da kortikomedijalna skupina jezgara (E9) poti~e agresivno pona{anje, spolni nagon, pove}an tek i dr., dok istodobno lateralna skupina jezgara (E10) ima inhibitorno djelovanje. Klini~ki osvrt: Podra`ivanje amigdala u ~ovjeka (operativni zahvat u lije~enju uznapredovale epilepsije) mo`e uzrokovati bijes ili strah, ali tako|er i osje}aj smirenosti i smanjene napetosti. Bolesnici se mogu osje}ati »kao preporo|eni« ili »izvan ovoga svijeta«. Na reakciju utje~e i bolesnikovo emocionalno stanje u po~etku nadra`ivanja.

Funkcionalna podjela (C–E)

Elektri~na podra`ivanja amigdala i njezine okolice uzrokuju autonomne i emocijske reakcije. Bijes (
) ili reakcija bje`anja () uz odgovaraju}e autonomne promjene (pro{irenje zjenica, pove}anje arterijskoga krvnog tlaka, ubrzanje sr~anoga ritma i disanja) mogu se uzrokovati stimulacijom podru~ja u kojemu zavr{a-

A–E11 tractus opticus, A12 hypothalamus, A13 claustrum.

Amigdala

229

8

13

11

3

12 2 7

5

Krajnji mozak

6

1

A Podjela corpus amygdaloideum, frontalni presjek, polushematski

3 11 7 4

2

C Reakcije ugro`enosti i bje`anja pri pokusnom podra`ivanju amigdaloidne jezgre u ma~ke (prema Molini i Hunspergeru)

B Polo`aj presjeka

9

3

11

7

10

11 10

9

2 4

D Autonomne reakcije pri pokusnome podra`ivanju amigdaloidnih jezgara u ma~ke (prema Ursinu i Kaada)

E Funkcionalna podjela jezgara (prema Koikegamiju)

9

Krajnji mozak

230

Krajnji mozak: Palaeocortex Neuronske veze

Corpus amygdaloideum (B)

Bulbus olfactorius (A)

Bazolateralna skupina jezgara prima vlakna iz premotori~koga, frontopolarnoga i temporalnoga korteksa, magnocelularnih jezgara nuclei mediales thalami i nespecifi~nih talami~kih jezgara. Najva`niji eferentni sustav vlakana corpus amygdaloideum jest stria terminalis (B17). Ona u grani~noj brazdi izme|u nucleus caudatus i talamusa se`e spiralno do prednje komisure. Pritom se stria terminalis nalazi ispod vena thalamostriata (str. 170 C14, str. 174 AB2). Njezina vlakna zavr{avaju u septalnim jezgrama (B18), u preopti~kome podru~ju (B19) i u jezgrama hipotalamusa. Snopovi vlakana iz stria terminalis ulaze u medularnu prugu (B20) preko koje odlaze u ganglion habenulae. Ostala eferentna vlakna snopova i ponajprije iz laterobazalnoga dijela corpus amygdaloideum kao ventralna amigdalofugalna vlakna (B21) odlaze u entorinalni korteks, hipotalamus i u medijalnu jezgru talamusa (B15), od koje vlakna dalje polaze u ~eoni re`anj. Stria terminalis bogata je peptidergi~kim aksonima.

Snopovi aksona nju{nih stanica (A1) (str. 334 C) prolaze kao nn. olfactorii (1. neuron) kroz otvore na lamina cribrosa (A2) prema bulbus olfactorius (A3). Ovdje zavr{avaju na dendritima mitralnih stanica (A4), s kojima tvore glomerule (A5) na na~in da velik broj nju{nih stanica ima kontakte s jednom mitralnom stanicom. Drugi oblici stanica, zrnate i kiti~aste, pripadaju integrativnom sustavu bulbusa. Aksoni mitralnih stanica (2. neuron) preko tractus olfactorius (A6) odlaze u primarna nju{na podru~ja. Uzdu` tractus olfactorius poredani su srednje veliki neuroni nucleus olfactorius anterior (AC7). Na njima zavr{avaju aksoni ili kolaterale aksona mitralnih stanica. Nastavci neurona prote`u se dijelom kroz commisura anterior prema bulbus olfactorius suprotne strane gdje nastaje stria olfactoria medialis (B8). Stria olfactoria lateralis (B)

Svi aksoni mitralnih stanica prote`u se kroz stria olfactoria lateralis prema primarnim nju{nim podru~jima: substantia perforata anterior (area olfactoria) (B9), regio praepiriformis (B10) i regio periamygdalaris (B11) koje je neposredno uz nucleus corticalis corpus amygdaloideum. Kod regio praepiriformis i periamygdalaris radi se o stvarnom nju{nom korteksu va`nom za svjesno opa`anje mirisa. Stria olfactoria medialis sadr`ava isklju~ivo aksone koji se prote`u od nju{noga korteksa do bulbusa. Od nju{noga korteksa odlaze snopovi aksona (nju{ni podra`aji za nagon tra`enja hrane, uzimanja hrane i seksualno pona{anje) za regio entorhinalis (B12), prema bazolateralnom kompleksu jezgara corpus amygdaloideum (B13), prema prednjim i lateralnim dijelovima hipotalamusa (B14) i magnocelularnim jezgrama nucleus medialis thalami (B15). Preko vlakna za habenularne jezgre (B16) (str. 176 A) povezuju se sa sredi{tima u mo`danom deblu. Ovi asocijativni putevi ne pripadaju vi{e nju{nom sustavu.

Commissura anterior (C)

U pars anterior komisure kri`aju se vlakna tractus olfactorius (nucleus olfactorius anterior) (C7) i vlakna nju{noga korteksa (C9), te tako prelaze na suprotnu stranu. U ~ovjeka je pars anterior slabo razvijen. Glavni dio ~ini pars posterior u kojem se kri`aju vlakna temporalnoga korteksa (C22), posebice iz gyrus temporalis medialis. U pars posterior stranu kri`aju vlakna corpora amygdaloidea (C13) i stria terminalis (C17). B23 chiasma opticum.

Neuronske veze 6

231

7

4 3 5 2 1

A Bulbus olfactorius

20

17

18 15 16

8 9

Krajnji mozak

19

14

23 11

10

13

12 21

B Stria olfactoria lateralis 7

9

22

13 17

C Commissura anterior

232

Krajnji mozak

Archicortex

Krajnji mozak

Podjela i funkcionalni zna~aj (A–D) Hippocampus (A–D1) je glavni dio arhikorteksa. Smje{ten je u dubini ispod medijalne povr{ine sljepoo~noga re`nja, a najve}im ga dijelom prekriva gyrus parahippocampalis. Na preparatu (A) uklonjena je lijeva polutka (corpus callosum ostavljen je u potpunosti) (A2), ali je lijevi hipokampus ostao netaknut (zajedno s fornix i corpus mammilare). Hipokampus ima izgled {ape s pand`ama, digitationes. Na sljepoo~nome re`nju desne polutke, koji je u pozadini, mo`emo predo~iti polo`aj hipokampusa. Hipokampalna tvorba se`e do kaudalnoga kraja corpus callosum i ovdje je reducirana na uzak sloj sive tvari, indusium griseum (A3), koji se pru`a po gornjoj povr{ini corpus callosum do njegova rostralnoga kraja u podru~ju commissura anterior (A4). S obiju strana hipokampusa prolaze dva tanka Lancisijeva snopa vlakana, stria longitudinalis lateralis i medialis (str. 222 A7 i A8). Na dorzalnoj povr{ini hipokampusa {iroki je snop vlakana, fimbria hippocampi (A–D5), koji se ispod corpus callosum odvaja od hipokampusa i oblikuje fornix (A6) koji u luku se`e do corpus mammillare (A7). Na horizontalnome presjeku kroz sljepoo~ni re`anj otvoreni su donji rog (BC8) i stra`nji rog (B9) postrani~ne mo`dane komore gdje se vidi izbo~enje hipokampusa u mo`danu komoru. Medijalno, gotovo na vanjskoj povr{ini sljepoo~noga re`nja, nalaze se fimbria (B–D5) i ispod njih gyrus dentatus (fascia dentata) (B–D10) kojega od parahipokampalnoga girusa (B–D11) odjeljuje sulcus hippocampi (BC12). Na frontalnome presjeku hipokampalni korteks tvori prema unutra zavijen sloj pa je nazvan Amonov rog, cornu ammonis. Amonov se rog izbo~uje u mo`danu komoru i pokriven je slojem vlakana nazvanim alveus hippocampi (C13). Na presjecima u~injenim u razli~itim razina-

ma vidi se raznolikost oblika Amonova roga (D). Pretpostavljalo se da je hipokampus dio nju{noga sustava, ali on nema izravne veze s osjetom njuha. U reptila, koji nemaju razvijen neokorteks, hipokampus je najvi{e integracijsko sredi{te telencefalona. Bilje`enje elektri~nih potencijala u hipokampusu sisavaca pokazalo je da on prima vidne, slu{ne, dodirne i visceralne, te manjim dijelom nju{ne podra`aje. Stoga smatramo da je hipokampus integracijski organ koji utje~e na endokrina, visceralna i emocijska zbivanja preko svojih veza s hipotalamusom i septalnim jezgrama, te s gyrus cinguli. Zbog toga hipokampus ima glavnu ulogu u procesima u~enja i pam}enja. Klini~ki osvrt: Obostrano uklanjanje hipokampusa u ~ovjeka (postupak u lije~enju uznapredovalih epilepsija) uzrokuje trajni poreme}aj pam}enja i pritom je pam}enje starih doga|aja odr`ano, ali se novi podatci mogu zapamtiti samo nekoliko sekunda. Hipokampalni neuroni imaju vrlo nizak prag stimulacije za paroksizmalna izbijanja. Zbog toga hipokampus ima posebnu va`nost kao mjesto odakle potje~u epilepti~ke konvulzije, sumra~na stanja i ispadi pam}enja.

C14 tractus opticus, C15 plexus choroideus.

Podjela arhikorteksa

233

2 6

3

5

4

7

1

15

1 8

10

14 12

5

11

C Shema frontalnoga presjeka kroz hipokampus, Amonov rog 1 11 8

10

10 12

11 1

5

5 10 1 11

9 1

5 10 11

B Prikaz hipokampusa s gornje strane (prema Sobotti)

D Amonov rog, presjeci na razli~itim razinama

Krajnji mozak

13

A Hippocampus nakon uklanjanja ostalih dijelova lijeve polutke (prema Ludwigu i Klingleru)

234

Krajnji mozak: Archicortex

Krajnji mozak

Cornu ammonis (A) Korteks hipokampusa mo`emo prema njegovoj {irini, te veli~ini i gusto}i stanica podijeliti na ~etiri odsje~ka: – polje CA1 (A1) koje sadr`ava male piramidne stanice, – polje CA2 (A2) s uskim slojem gusto smje{tenih velikih piramidnih stanica, – polje CA3 (A3) sa {irim slojem rijetko smje{tenih velikih piramidnih stanica, – polje CA4 (A4) koje zavr{no sadr`i uzak, taman sloj stanica. U novije se vrijeme dvoji da li se mo`e polje CA4 ograni~iti od polja CA3. Uzak sloj gusto poredanih zrnatih stanica gyrus dentatus (fascia dentata) (A5) obavija raspr{ene piramidne stanice polja CA4. Gyrus dentatus je priljubljen uz uvijeni zavr{etak Amonova roga i samo je dijelom uo~ljiv na povr{ini mozga. Sulcus hippocampi (A6) odjeljuje gyrus dentatus od parahipokampalnoga girusa (A7), a sulcus fimbriodentatus (A8) od fimbria hippocampi (A9). Unutra{nji sloj gyrus dentatus grani~i s mo`danom komorom i nazvan je alveus hippocampi (A10). U njemu se skupljaju eferentna vlakna, koja zatim tvore fimbriju i tako napuste hipokampus. Prijelazno podru~je izme|u Amonova roga i susjednoga entorinalnoga korteksa (A11) nazvano je subiculum (A12). Neuronske veze (B, C) Aferentni putevi (B)

Najva`niji aferentni sustav jesu snopovi vlakana iz entorinalne regije (B13) u kojoj zavr{avaju putevi iz primarnih nju{nih centara (regio praepiriformis), iz corpus amygdaloideum i iz razli~itih podru~ja neokorteksa. Nisu dokazane izravne neuronske veze izme|u bulbus olfaktoriusa i hipokampusa. Vlakna iz gyrus cinguli skupljaju se u jedinstven snop, cingulum (B14) koji najve}im dijelom se`e do subikula.

Forniksom (B15) prolaze snopovi iz septalnih jezgara (B16), ali ponajprije vlakna iz hipokampusa i entorinalne regije suprotne polutke (preko commissura fornicis). Eferentni putevi (B)

Svi eferentni putevi prolaze kroz fornix, osim malobrojnih vlakana {to odlaze od hipokampusa kroz striae longitudinales (B17). Fornix ima prekomisuralni i postkomisuralni dio. Vlakna prekomisuralnoga forniksa (B18) zavr{avaju u septumu, preopti~kom podru~ju (B19) i u hipotalamusu (B20). Vlakna postkomisuralnoga forniksa (B21) zavr{avaju pak u corpus mammilare (B22), u prednjoj jezgri talamusa (B23) i u hipotalamusu. Neka vlakna forniksa se`u sve do substantia grisea centralis mezencefalona. Me|u svima ovima neuronskim sustavima mo`emo raspoznati jedan veliki neuronski krug; njime hipokampalni impulsi odlaze preko forniksa do prednje jezgre talamusa, zatim talamokortikalnim vlaknima u gyrus cinguli i zatim se kroz cingulum upu}uju natrag u hipokampus (Papezov krug). Fornix (C)

Crura fornicis (C24) na donjoj se povr{ini corpus callosum spajaju u commissura fornicis (psalterium) (C25) i tvore corpus fornicis (C26) koji se iznad Monroova interventrikularnoga otvora opet dijeli na dvije columnae fornicis (C27).

Ammonov rog, neuronske veze

9

235

3 2

7

8 5

6

10

4

1 11

Krajnji mozak

12

A Amonov rog, frontalni presjek kroz hipokampus

16 15 23

17

18

14 19 20

21 22

13 25 26

B Neuronske veze hipokampusa

27

C Hippocampus i fornix (prema Feneisu)

24

236

Krajnji mozak: Archicortex

Krajnji mozak

Korteks hipokampusa (A, B) Gra|a je arhikorteksa jednostavnija od gra|e neokorteksa i zato je lak{e istra`ivati njegovu sinapti~ku organizaciju. U korteksu hipokampusa inhibitorni i ekscitatorni neuroni identificirani su histolo{ki i elektrofiziolo{ki. Polja CA1 (A1), CA2 (A2), CA3 (A3) pokazuju razlike u organizaciji i neuronskim vezama. Aferentna vlakna dolaze u Amonov rog najve}im dijelom kroz tractus perforans (A4), a samo jednim manjim dijelom preko alveusa. Vlakna zavr{avaju na dendriti~kim razgranjenjima piramidnih stanica (A5). Ve}ina vlakana (AB6) se`e do zrnatih stanica (AB22) gyrus dentatus, kojih aksoni kao mahovinasta vlakna (A7) stvaruju sinapti~ke kontakte s dendritima piramidnih stanica. Mahovinasta vlakna se`u samo kroz polje CA3. Piramidne su stanice eferentni elementi kojih se aksoni skupljaju u alveusu (AB8), a korteks napu{taju kao fimbria hippocampi (A9). Od aksona piramidnih stanica polaze povratni ogranci (Schafferove kolaterale) (A10) koje tvore sinapse s dendritima piramidnih stanica CA1 polja. Eferentna vlakna za septum polaze iz polja CA3, a vlakna za corpus mammillare i prednju jezgru talamusa polaze iz polja CA1. Ve}ina eferentnih vlakana hipokampusa prote`e se do subikula. Podjela u slojeve. Amonov rog ima nekoliko slojeva: najdublji sloj je alveus (AB8) s eferentnim vlaknima, slijedi stratum oriens (B11) s multipolarnim ko{arastim stanicama (B12), ~iji se aksoni granaju u piramidnome sloju. Aksoni unutar njega tvore gustu mre`u (B13) i obuhva}aju tijela piramidnih stanica (na njima tvore aksosomatske sinapse). Ko{araste su stanice inhibitorni neuroni, i aktivirani su kolateralama aksona piramidnih stanica. Stoga aktivacija piramidne stanice uzrokuje inhibiciju susjednih piramidnih stanica. Piramidne stanice tvore piramidni sloj, stratum pyramidale (B14). Apikalni dendriti su im usmjereni prema sljede}em sloju, stratum radiatum (B15), a ba-

zalni dendriti su im usmjereni u stratum oriens i oblikuju gusta dendriti~ka stabla. Duga~ki apikalni dendrit s ograncima se`e sve do stratum lacunosum-moleculare (B16). U CA3-podru~ju mo`e se zapaziti i stratum lucidum (B20) u kojemu zavr{avaju mahovinasta vlakna. Aferentna vlakna iz razli~itih izvora prolaze kroz razli~ite slojeve. Najve}i dio komisuralnih vlakana iz hipokampusa suprotne strane prote`e se kroz stratum oriens (B11) i stratum radiatum (B15). Vlakna iz entorinalne regije (B5) prote`u se kroz stratum lacunosum-moleculare (B16) gdje sinapse s terminalnim ograncima apikalnih dendrita (B17). Schafferove kolaterale (B10) dolaze u doticaj s distalnim dijelovima apikalnih dendrita CA1 piramidnih stanica, a mahovinasta su vlakna (B7) u doticaju s proksimalnim dendritima CA3 piramidnih stanica. Dendriti zrnatih stanica gyrus dentatus inervirani su na istovjetan na~in: izvana zavr{avaju entorinalni aferenti, dok na proksimalnim dijelovima dendrita zavr{avaju komisuralna vlakna. Osim s piramidnim i zrnatim neuronima, aferentni aksoni tvore sinapse s inhibitornim GABA-ergi~kim interneuronima (inhibicija prema naprijed, str. 35 C). Uz ko{araste stanice (B12), koje tvore aksosomatske sinapse, postoje i GABA-ergi~ke stanice koje stvaraju sinapti~ke kontakte na po~etnom odsje~ku aksona (akso-askonske stanice ili »chandelier« neuroni), te interneuroni koji stvaraju sinapse na dendritima (B19) piramidnih neurona. Korelacijom morfologije aksonska organizacije s elektrofiziolo{kim pokusima mo`e se tijek ekscitacije u hipokampusu opisati na sljede}i na~in: glutamatska entorinalna vlakna aktiviraju zrnate stanice, koje preko mahovinastih vlakana aktiviraju CA3 piramidne stanice. Preko Schafferovih kolaterala one zatim aktiviraju CA1 piramidne neurone (trisinapti~ki ekscitacijski put hipokampusa). B21 hilus fascie dentatae. B23 fascia dentata, molekularni sloj

Cortex hippocampi

9

237

3 8 7

6

2

4 1 22 5

Krajnji mozak

10

A Organizacija hipokampusa (prema Cajalu)

CA 1

CA 3

17

Fascia dentata

5

6

16

23 15 22 18

10 20

11

7

13

14

19

21

12

8

B Sinapti~ka organizacija hipokampusa

238

Krajnji mozak

Neostriatum Neostriatum (striatum) je najvi{e integracijsko mjesto ekstrapiramidnoga motori~kog sustava (str. 312). To je veliko podru~je sive tvari smje{teno u dubini hemisfere koje capsula interna (ABD1) dijeli na dva dijela, i to: u nucleus caudatus (ABD2) i putamen (ABD3) (str. 216 AB18 i AB19, str. 218 AB9 i 10). Nucleus caudatus ima veliku glavu, caput nuclei caudati (A4) koji se nastavlja u tijelo, corpus nuclei caudati (A5) i zatim u rep, cauda nuclei caudati (A6). Imunohistokemijski se prikazuje kao mrljasta, mozai~na struktura, koja se, ovisno o vrsti aferentnih aksona, mo`e razdijeliti na podru~ja. Oni tvore jedan sustav me|usobno povezanih polja (striosomi), transmitora. Krajnji mozak

Aferentni putevi (B–D)

Fibrae corticostriatales (B8). Iz svih kortikalnih podru~ja projiciraju se aksoni u corpus striatum. To su aksoni srednjevelikih i velikih piramidnih stanica petoga sloja (usporedi str. 240). Do sada nije dokazana projekcija is strijatuma u korteks. Kortikostrijatalne projekcije topografski su organizirane (C): ~eoni re`anj projicira se u glavu nucleus caudatus (crveno), a zatim slijede tjemeni (svijetloplavo), zatiljni (ljubi~asto) i sljepoo~ni re`anj (tamnoplavo) (usporedi str. 215). Projekcije iz motori~koga precentralnog podru~ja iscrtavaju shemu u putamenu tijela (D): glava (crveno), ruka (svijetlocrveno) i noga (tamnocrveno). Somatotopi~ne projekcije iz osjetnoga postcentralnog podru~ja smje{tene su u dorzolateralnom podru~ju nucleus caudatus. Vlakna sredi{nje regije su jedina koja dijelom kroz corups callosum odlaze u striatum suprotne strane (B9). Fibrae centrostriatales (B9). Snopovi su vlakana koji polaze iz centrum medianum thalami i usmjereni su u striatum. Pritom vlakna za nucleus caudatus polaze iz dorzalnoga dijela, a vlakna za putamen polaze iz ventralnoga dijela centrum medianum. Preko centrum medianum dolaze do strijatuma podra`aji iz maloga

mozga i retikularne formacije mezencefalona. Fibrae nigrostriatales (B11). Fluorescentno-mikroskopskim metodama nigrostrijatalna vlakna mogu se ispratiti do strijatuma. Ta vlakna polaze od dopaminergi~kih stanica i u snopovima ukri`uju kapsulu internu, te bez prekida prolaze kroz globus pallidus do strijatuma (str. 136 B16). Serotoninergi~ka vlakna iz nuclei raphes. Eferentni putevi (B)

Najvi{e eferentnih vlakana odlazi u globus pallidus. Vlakna iz nucleus caudatus zavr{avaju u dorzalnim dijelovima oba palidalna segmenta (B12), a vlakna iz putamena u ventralnim dijelovima (B13). U globus palidusu vlakna se sinapti~ki prekap~aju na palidofugalne sustave, i to: na palidosubtalami~ke sustave vlakana, na sustave vlakana ansa lenticularis, fasciculus lenticularis, te na palidotegmentalna vlakna (str. 192 A16). Fibrae strionigrales (B14). Vlakna iz nucleus caudatus zavr{avaju u oralnome, a vlakna iz putamena u kaudalnome dijelu substantia nigra (str. 136 B12, B14). Funkcionalno zna~enje

Topi~na organizacija kortikostrijatalnih snopova i mozai~ka struktura, pokazuju kako se corpus striatum mo`e podijeliti u ve}i broj funkcionalno razli~itih podru~ja. On prima podra`aje iz frontalnog korteksa, vidnoga, slu{noga, somatosenzibilnoga, kao i pridru`enih asocijativnih podru~ja. Ova podru~ja preko strijatuma utje~u na motoriku (»senzomotori~ka integracija«, »kognitivne funkcije« strijatuma). Striatum nema izravni utjecaj na motori~ke funkcije (njegovo uni{tenje ne dovodi do ozbiljnih motori~kih ispada). On ima glavni zadatak da kao nagledni integracijski sustav utje~e na pona{anje. A7 corpus amygdaloideum.

Striatum

239

2

5 6

1 3

7

A Neostriatum, nakon uklanjanja bijele tvari (prema Ludwigu i Klingleru)

8

8

8 9

2

2 3

1 10

1

12 11

14 13

3 8

2

B Neuronske veze neostriatuma

3 2

3

D Projekcije precentralnoga podru~ja u putamen kod majmuna (prema Künzleu)

C Projekcije iz korteksa u nucleus caudatus kod majmuna (prema Kempu i Powellu)

Krajnji mozak

4

240

Krajnji mozak

Krajnji mozak

Insula Otok, insula je podru~je na lateralnoj povr{ini mo`dane polutke, koje za vrijeme razvoja sporije raste pa ga prekrivaju susjedna podru~ja hemisfere koja se izrazitije razvijaju. Dijelove polutke koji pokrivaju inzulu nazivamo opercula. Sukladno nazivu susjednih re`njeva, razlikujemo operculum frontale (A1), operculum parietale (A2) i operculum temporale (A3). Na slici A operkuli su me|usobno razmaknuti da bi se prikazala inzula, a ina~e se izme|u njih nalazi samo uska brazda, sulcus lateralis cerebri (fissura Sylvii str. 10 A4), koja se preko otoka pro{iruje u udubinu, fossa lateralis (str. 216 AB15). Inzula ima pribli`no trokutast oblik i s triju ga strana ome|uje brazda, sulcus circularis insulae (A4). Sulcus centralis insulae (A5) dijeli inzulu u oralni i kaudalni dio. Donji pol inzule, limen insulae (A6), prelazi u nju{no podru~je mo`dane kore, palaeocortex. Korteks inzule ~ini prijelaz izme|u paleokorteksa i neokorteksa. Donji pol zaprema prepiriformni korteks (B7) (plavo) koji pripada paleokorteksu. Gornji dio otoka prekriva isocortex (neocortex, usporedi str. 242 i 246) (B8) (`uto) koji je uobi~ajene {esteroslojne gra|e (str. 240). Izme|u ovih dvaju podru~ja nalazi se prijelazno podru~je nazvano mesocortex (proisocortex, usporedi str. 240 i 244) (B9). Za razliku od paleokorteksa, to je podru~je {esteroslojne gra|e, ali su slojevi mnogo manje izra`eni nego u neokorteksu. Zna~ajka je mezokorteksa peti sloj (C10) koji se u obliku uske, tamne pruge osobito jasno isti~e u mo`danoj kori. Taj sloj sadr`ava uske piramidne stanice koje su me|usobno gusto poredane poput {ipki na ogradi. Takve se stanice mogu na}i jo{ samo u gyrus cinguli. U~inak podra`ivanja (D). Podra`ivanje korteksa inzule ote`ano je zbog njegova skrivena smje{taja, ali se to primjenjuje kod kirur{kog lije~enja ljudi s pojedinim vrstama epilepsije. Podra`ivanje uzrokuje pove}anje (+) ili smanjenje (–) peristaltike `eluca. Stimulacija pojedinih dije-

lova inzule uzrokuje mu~ninu i povra}anje ( ), a stimulacija drugih uzrokuje senzacije u gornjem podru~ju trbuha, odnosno u epigastriju (×) ili u donjem dijelu trbuha ( ). Stimulacija nekih mjesta stvara osjet okusa ( ). Premda stimulacijski dijagram ne pru`a podatke o topi~noj organizaciji, rezultati upu}uju na viscerosenzibilnu i visceromotori~ku funkciju korteksa inzule. Pokusi s majmunima pokazali su da stimulacija inzule uzrokuje izlu~ivanje sline i motori~ke reakcije mi{i}a lica i udova. Kirur{ko uklanjanje podru~ja inzule u ~ovjeka ne uzrokuje funkcionalne ispade.

Insula

241

2

4 1

5

3

A Insula, opercula su razmaknuta (prema Retziusu)

8

9

7

B Kortikalna polja inzule (prema Brockhausu)

10

C Mesocortex

D Stimulacijski dijagram korteksa inzule u ~ovjeka (prema Penfieldu i Faulku)

Krajnji mozak

6

242

Krajnji mozak

Neocortex

Krajnji mozak

Slojevi korteksa (A–C) Neokorteks (isocortex) ima {est slojeva koji su paralelni s povr{inom mozga i mogu se prikazati postupkom impregnacije srebrom (A1), citoplazmatskim (A2), mijelinskim (A3) i pigmentnim bojenjem (B). Slojevi se razlikuju prema obliku, veli~ini i broju stanica, te prema razli~itoj debljini mijeliniziranih aksona. Nisslovim bojenjem (A2) vidljivi su sljede}i slojevi: – lamina molecularis, molekularni sloj (I) (A4) najpovr{niji je i siroma{an stanicama, – lamina granularis externa, vanjski zrnati sloj (II) (A5), sloj je gusto poredanih malih zrnatih stanica, – lamina pyramidalis, vanjski piramidni sloj (III) (A6), sadr`ava uglavnom srednje velike piramidne stanice, – lamina granularis interna, unutarnji zrnati sloj (IV) (A7), sadr`ava gusto poredane male zrnate stanice, – lamina ganglionaris, unutarnji piramidni sloj (V) (A8), karakteriziran je prisutno{}u velikih piramidnih stanica, – lamina multiformis (VI) (A9) sadr`ava rijetko poredane stanice razli~itih oblika. Srebrna impregnacija (A1), kojom se prikazuju neuroni i u potpunosti dendriti~ko stablo (str. 18), dopu{ta da se zrnate stanice sloja II identificiraju kao male piramidne i zvjezdaste stanice, dok se zrnate stanica sloja IV mogu identificirati kao zvjezdasti neuroni. Piramidne stanice (C) su tipi~ni neuroni neokorteksa. Njihov akson (C10) odlazi s baze tijela, odakle zapo~inju i bazalni dendriti (C11). Prema povr{ini korteksa usmjeren je jedan debeli dendrit, apikalni dendrit (C12). Dendriti su pokriveni tisu}ama malih izdanaka, trnova, na kojima se nalaze sinapse.

Mijelinskim bejanjem (A3) `iv~anih vlakana mogu se na temelju razli~ite debljine razlikovati sljede}i slojevi: – lamina tangentialis (A13), – lamina dysfibrosa (A14), – lamina suprastriata (A15), – vanjska (A16) i unutarnja (A17) Baillargerova pruga s gusto poredanim aksonima. Vanjska pruga nastaje grananjem uzlaznih aferentnih aksona, a unutarnju tvore aksonske kolaterale piramidnih neurona. – Zavr{etak ~ini lamina substriata (A18). – Osim toga, snopovi radijalnih vlakana (A19) stvaraju i okomitu podjelu. Pigmentno bojenje (B). Razli~iti neuroni su razli~ito pigmentirani. Razli~iti sadr`aj pigmenta stvara karakteristi~nu laminaciju korteksa, naj~e{}e s dva slabo pigmentirana sloja, koji odgovaraju dvjema Baillargerovim prugama. Vertikalne kolumne (D) Osnovne jedinice neokorteksa su okomiti stupi}i stanica, koji se prote`u kroz sve slojeve korteksa. Stupi}i su promjera 200 do 300 m. Elektrofiziolo{ka su istra`ivanja pokazala da je u projekcijskim podru~jima mo`dane kore svaki stup stanica povezan s osjetnim stanicama odre|ena perifernoga podru~ja. Podra`ivanje perifernoga podru~ja uzrokuje odgovor u ~itavome stupu stanica. Snopovi aksona povezuju me|usobno kortikalne kolumne (D): aksoni jedne kolumne (D20) prote`u se do kolumni u istoj hemisferi (asocijativna vlakna, usporedi str. 262) ili kroz corpus callosum naj~e{}e u simetri~no lokaliziranu kolumnu suprotne hemisfere (komisuralna vlakna, usporedi str. 262). Grananje jednog aksona mo`e zavr{iti na razli~itim kolumnama (D21). Pretpostavlja se da je neokorteks sastavljen od 4 milijuna kolumni.

Neocortex, slojevi i kolumnarna organizacija

4

243

13 14

5

15

6

12

16 7

8

17

19

Krajnji mozak

11 18

9

1

10

3

2

A Slojevi neokorteksa, 1. impregnacija srebrom (Golgi), 2. citoplazmatsko (Nissl) bojenje, 3. mijelinsko (Weigert) bojenje (prema Brodmannu)

B Pigmentno bojenje

C Piramidni neuroni i apikalni dendrit (prema Cajalu)

20

0–

µm

30 0

00 –3

µm

0

20

21 20

21

D Veze vertikalnih kolumni u neokorteksu (Szentágothai prema Goldmanu i Nauti)

244

Krajnji mozak: Neocortex

Krajnji mozak

Vrste neurona u neokorteksu (A) Osnovni princip neuralne klasifikacije je da postoje projekcijski neuroni s dugim aksonom (ekscitatorni glutamatski piramidni neuroni) i neuroni lokalnih neuralnih krugova s kratkim aksonom (inhibitorni GABA-ergi~ki interneuroni). Piramidne stanice (A1) prepoznatljive su po jednom apikalnom dendritu (A2), koji se prote`e sve do molekularnoga sloja gdje se zavr{no grana, te brojnim bazalnim dendritima (A3). Akson piramidnih stanica daje brojne povratne kolaterale (A4). Me|u malim brojem stanica molekularnog sloja nalaze se Cajal-Retziusove stanice (A5) s dugim tangencijalnim aksonima. Razli~ite vrste zrnatih ili zvjezdastih stanica uglavnom su interneuroni, koje u razli~itom broju nalazimo kroz sve slojeve korteksa. Njima pripadaju Martinottijeve stanice (A6) s uzlaznim (okomitim) aksonom, koji se grana po svim slojevima dose`u}i i laminu marginalis. Duga~ke uzlazne ili silazne aksone imaju tako|er i stanice s dva okomito usmjerena dendriti~ka stabla, Cajalove cellules à double bouquet dendritique (A7) (prete`ito u slojevima II, III, IV). Kod nekih zvjezdolikih stanica aksoni se nakon kratka toka granaju u obliku grma ili se dijele i zavr{avaju u obliku ko{arastih spletova na tijelima susjednih piramidnih stanica (ko{arasti neuroni) (A8). Ogranci aksona mogu biti usmjereni vodoravno i ko{arastim spletovima zavr{avati na udaljenim piramidnim stanicama (A10). U sinapti~kim zavr{etcima ko{arastih stanica nalazi se neurotransmitor GABA, ~ime je dokazana njihova inhibitorna narav. Modularni koncept (B) Rezultati histolo{kih i elektrofiziolo{kih istra`ivanja dopu{taju da se razvije koncept po kojem razli~ite vrste stanica pripadaju jedinstvenom neuralnom sustavu. Pritom se vertikalna kolumna prikazuje kao jedan modul, kao jedna skupina elemenata, koja tvori funkcionalnu cjelinu. Eferentni elementi mo`dane kore su piramidni neuroni (B11). Njihovi aksoni odla-

ze u druge kortikalne kolumne, gdje njihova terminalna razgranjenja zavr{avaju na dendriti~kim trnovima drugih piramidnih neurona, ili odlaze u druge strukture. Brojne aksonske kolaterale (A4) zavr{avaju na piramidnim neuronima susjednih kolumni. Razlikujemo dvije vrste aferentnih aksona: asocijativna vlakna iz drugih kolumni (str. 242 D) i specifi~na osjetna vlakna iz perifernih osjetnih podru~ja. Asocijativna vlakna (B12) daju u svim slojevima grane koje zavr{avaju na dendriti~kim trnovima piramidnih neurona. Vlakna se penju sve do molekularnoga sloja, gdje se granaju i tvore horizontalne spletove. Oni u krugu od 3 mm stvaraju sinapti~ke kontakte s apikalnim dendritima. Njihova aktivnost prenosi se daleko od izvorne kolumne, ali je zbog ograni~ena broja sinapti~kih kontakata slaba. Specifi~na vlakna (B13) zavr{avaju u sloju IV na interneuronima (B14), ponajprije na cellules à double bouquet dendritique (B15). Njihovi aksoni uzlaze neposredno uz apikalni dendrit piramidnih stanica i tvore s njihovim dendriti~kim trnovima lance sinapti~kih kontakata (B16). Ovi nizovi sinapsi izazivaju sna`an prijenos impulsa. Ko{araste stanice (B17), inhibitorni interneuroni, {alju svoje aksone na piramidne stanice susjednih kolumni i inhibiraju ih. Na taj se na~in aktivacija ograni~ava. Ko{arasti neuroni aktiviraju se povratnim kolateralama aktiviranih piramidnih neurona. Aksoni Martinottijevih stanica (B18) uzlaze sve do molekularnoga sloja i tamo se razgranjuju. Broj neurona unutar jedne kolumne procjenjuje se na 2.500, od ~ega je otprilike 2.100 piramidni neurona. Ovdje je potrebno spomenuti da jedna vertikalna kolumna nije histolo{ki jasno ograni~ena struktura. Mogu}e je da se ne radi o jednoj stabilnoj morfolo{koj jedinici, ve} o funkcionalnoj jedinici, koja nakon odre|ene aktivacije mijenja ustroj.

Vrste neurona, modularna organizacija

245

16

5

11

2

2

16

15 14

14

15

10

Krajnji mozak

1

11 17 18

7

13

B Pojednostavnjeni model jedne kolumne (prema Szentágothaiu)

8

1 3 3

6

4

9

A Stani~ni elementi korteksa (prema Colonnieru)

12

246

Krajnji mozak: Neocortex

Krajnji mozak

Podru~ja mo`dane kore (A, B) Sva podru~ja neokorteksa prolaze kroz sli~an obrazac razvoja: Na povr{ini mo`dane polutke najprije se oblikuje {irok sloj stanica, kortikalna plo~a, koji se potom diferencira u {est slojeva. Neokorteks se zbog jedinstvenog obrasca razvoja naziva jo{ i izogenetski korteks (kra}e isocortex) ili homogenetski korteks. U neokorteksu ipak postoje razlike u gra|i pojedinih podru~ja, pa mo`emo razlikovati odre|en broj kortikalnih polja (area), od kojih svaki ima odre|ene specifi~nosti u gra|i. Potom pojedini slojevi mo`dane kore mogu biti razli~ito izgra|eni: mogu biti razli~ite {irine i razli~ite gusto}e stanica. Stanice mogu biti razli~ite veli~ine, ili mo`e prevladati odre|ena vrsta stanica. Strukturu pojedinih polja na osnovi ovih razli~itosti nazivamo arhitektonika. Ovisno o metodi bojenja (str. 242) govorimo o citoarhitektonici, mijeloarhitektonici ili pigmentoarhitektonici. Ona nam omogu}uje rekonstrukciju pojedinih kortikalnih polja na povr{ini hemisfere, sli~no zemljopisnoj karti. Karta kortikalnih polja koju je izradio Korbinian Brodmann (AB) potvr|ena je mnogo puta i op}enito je prihva}ena. Tipovi mo`dane kore. Posebno su obilje`je projekcijskih polja (podru~ja zavr{etka osjetnih puteva) izvanredno razvijeni zrnati slojevi. U somatosenzibilnom (polje 3) i slu{nome korteksu (polja 41 i 42, gyri temporales transversi) zrnati slojevi (lamina II i IV) vrlo su {iroki i obiluju stanicama, a piramidni su slojevi manje razvijeni. Govorimo o koniokorteksu (: pijesak, pje{~ana zrnca). U vidnome korteksu (polje 17, area striata) sloj IV je ~ak udvostru~en (str. 257 A). Ova osjetna polja su zavr{na podru~ja aferentnih projekcija, ali istodobno omogu}uju daljnju obradbu informacije i tako ~ine asocijativnu integraciju gdje relejni neuroni s kratkim aksonima imaju va`nu ulogu. Istodobno su u motori~kome korteksu (polja 4 i 6) zrnati slojevi reducirani u korist piramidnih slojeva, a u nekim djelovima potpuno nedostaju (agranular-

ni korteks). Piramidni aksoni imaju duge projekcije, npr. aksoni piramidnih neurona motori~koga korteksa tvore tractus corticospinalis (piramidni put). Grani~ne zone. Svagdje gdje izokorteks grani~i s arhikorteksom ili paleokorteksom njegova je gra|a manje slo`ena. Ovaj malo primitivniji prijelazni tip mo`dane kore nazivamo proisocortex. Proizokorteks je filogenetski stariji od neokorteksa. U proizokorteks ubrajamo korteks pojasaste vijuge (gyrus cinguli), retrosplenijalni korteks koji je smje{ten oko stra`njega kraja korpus kalozuma i dijelove inzularnoga korteksa. Proizokorteks filogenetski je stariji od neokorteksa. Paleokorteks i arhikorteks okru`uju grani~na podru~ja koja svojom gra|om djelomi~no nalikuju neokorteksu. Ova grani~na podru~ja nazivaju se periarchicortex ili peripalaeocortex. U periarhikorteks primjerice ubrajamo entorinalni korteks koji grani~i s hipokampusom. Allocortex. Nasuprot izokorteksu ~esto se definira alokorteks i taj naziv podrazumijeva zajedno paleokorteks i arhikorteks. Pritom je rije~ o geneti~ki, pa i o strukturno i funkcionalno razli~itim dijelovima telencefalona i jedino {to im je zajedni~ko jest da su potpuno druga~ije () gra|e od izokorteksa. Zbog toga nije opravdano ove dvije vrste korteksa zajedno klasificirati. Njihova jednostavna gra|a (npr. nedostaje za neokorteks tipi~na {estoslojna laminacija) ne daje za pravo govoriti o primitivnim podru~jima. Radi se o filogenetski starim, ali visokospecijaliziranim podru~jima.

Kortikalna podru~ja 4

6

3

1

247

2 5

8

9

19 46 40 39

18

10 44 45

41

47

42

22 21

38

18

19

37

A Prikaz s lateralne strane 20

A, B Kortikalna podru~ja hemisfera (prema Brodmannu) 4

6

3

1 2 5

8

7

9 31 24 23

32

19

10

18

12

25 34

11

28 38

27 17

35

18

36 19 20

37

B Prikaz s medijalne strane

Krajnji mozak

17

11

248

Krajnji mozak: Neocortex ^eoni re`anj (A–C) Na ~eonome re`nju razlikujemo precentralno (pravi motori~ki korteks), premotori~ko, polarno i orbitalno (bazalno) kortikalno podru~je.

Krajnji mozak

Agranularni korteks (A–C)

Mo`danu koru precentralnoga podru~ja (polja 4 i 6) (C) obilje`ava su`enje ili manjak zrnatih slojeva i pro{irenje piramidnih slojeva. Karakteristi~na je i neobi~na {irina mo`dane kore i njezin postupan prjelazak u bijelu tvar. Ta su obilje`ja osobito izra`ena u korteksu polja 4 (A), gdje sloj V u odre|enim podru~jima ( ) sadr`ava Betzove divovske piramidne stanice (A1). Te stanice imaju najdeblje i najdulje aksone koji se`u sve do kri`noga dijela kralje`ni~ne mo`dine. Za usporedbu je prikazana mo`dana kora prefrontalnog podru~ja 9 (B), koja je u`a i ima jasno izra`en VI. sloj, koji je jasno razgrani~en od bijele tvari. U tom su podru~ju dobro razvijeni zrnati slojevi (II. i IV). Agranularni korteks (polja 4 i 6) glavno je podru~je iz kojega polazi piramidni put i prototip je motori~koga korteksa. U njemu tako|er zavr{avaju aferentna vlakna pa se pri podra`ivanju ko`e iznad mi{i}a ekstenzora ili fleksora udova mo`e zabilje`iti pojava elektri~nih potencijala. Pritom je vjerojatno rije~ o aferentnim sustavima za kontrolu i finu regulaciju motorike. Nasuprot tome, sna`nije podra`ivanje nekih mjesta u postcentralnome podru~ju (C) (somatosenzori~ki korteks, plavo) parijetalnoga re`nja ili premotornoga frontalnog podru~ja, uzrokuje motori~ke reakcije. Sukladno tomu mogu se i u ovim podru~jima u sloju V zapaziti piramidni neuroni s dugim aksonskim projekcijama ( ). Stoga fiziolozi govore o motori~ko-senzori~kom podru~ju, Ms I (prete`no motori~ko), i o senzori~ko-motori~kom podru~ju, Sm I (prete`no senzori~ko). Ti nalazi, me|utim, ne utje~u na osnovnu postavku da je precentralni korteks motori~ko podru~-

je, a postcentralni korteks somatosenzori~ko (taktilno-senzori~ko) podru~je. Granularni korteks

Prefrontalni i orbitalni frontalni (bazalni) korteks imaju dobro razvijene zrnate slojeve (B). Klini~ki osvrt: O{te}enje granularnoga frontalnog korteksa uzrokuje izrazite promjene li~nosti i pritom su manje o{te}ene formalne intelektualne sposobnosti, a mnogo vi{e samostalnost, ambicija, koncentracija i sposobnost kriti~nosti. Bolesnici `ive u djetinjastoj euforiji zadovoljni sami sobom, zanimaju se samo za svakida{nje sitnice i nesposobni su planirati budu}nost. Sli~ne su promjene opa`ene u bolesnika u kojih je na~injena prefrontalna leukotomija, odnosno kirur{ko presijecanje neuronskih veza ~eonoga re`nja. Taj se zahvat neko} poduzimao u mani~nih du{evnih bolesnika i u bolesnika sa `estokim bolima, ali je sada to nadomje{teno psihotropnim lijekovima. U bolesnika nakon operacije nastaju trajno smirenje i ravnodu{nost, a u emocionalnome podru~ju opa`a se osebujna promjena gdje bolesnici osje}aju bol, ali je vi{e ne smatraju neugodnom, pa postaju ravnodu{ni spram boli koja je prije bila nepodno{ljiva. Nakon o{te}enja orbitalnoga korteksa (bazalni neokorteks) razvijaju se korjenite promjene karaktera i u ljudi koji su bili izra|ene li~nosti nastaju raspadanje pona{anja, gubitak pristojnosti i osje}aja stida, {to mo`e uzrokovati socijalne te{ko}e.

^eoni re`anj

I

I

II

II

III

III

249

IV IV

Krajnji mozak

1

V V VI

VI

B Polje 9 A Polje 4, motori~ka mo`dana kora

8 9

4

45

C Precentralna kortikalna polja, polja 4 i 6 (prema von Boninu)

6

44

Krajnji mozak

250

Krajnji mozak: Neocortex Somatotopika precentralnog podru~ja (A, B)

Frontalno podru~je za pokrete o~iju (C)

Elektri~no podra`ivanje pojedinih dijelova precentralnog podru~ja mo`dane kore (A, B1) uzrokuje kontrakciju mi{i}a u odre|enim dijelovima tijela. Pritom postoji somatotopi~naa organizacija pa je podru~je za glavu izravno iznad lateralne brazde, a najdonji dijelovi odgovaraju `drijelu (A2), jeziku (A3) i usnicama. Potom slijede podru~ja za {aku, ruku, trup i nogu. Podru~je za nogu se`e preko ruba mo`dane polutke na njezinu medijalnu povr{inu. Tako nastaje ~ovje~uljak, homunculus, postavljen na glavu. Podru~ja za pojedine dijelove tijela razli~ite su veli~ine: dijelovi tijela kojih mi{i}i obavljaju slo`ene pokrete zastupljeni su u ve}oj mjeri. Tako najve}e podru~je zapremaju prsti i {aka, a najmanje trup. Svaka polovica tijela zastupljena je u mo`danoj polutki suprotne strane, pa je lijeva polovica tijela u desnoj, a desna polovica tijela u lijevoj hemisferi. Podra`ivanje jedne strane uzrokuje obostranu reakciju `va~nih mi{i}a, mi{i}a grkljana i mekoga nepca, te djelomi~no i mi{i}a trupa. Mi{i}i lica i mi{i}i udova reagiraju isklju~ivo na suprotnoj strani. Reprezentacija udova organizirana je tako da se distalni dijelovi udova nalaze u dubini sredi{nje brazde, a proksimalni su dijelovi zastupljeni rostralnije u precentralnoj vijugi (B1).

Konjugirani pokreti o~iju mogu biti uzrokovani elektri~nim podra`ivanjem precentralnoga podru~ja, prije svega stimulacijom polja 8. Smatra se da je to ~eono podru~je sredi{te za voljne pokrete o~iju. Op}enito, podra`ivanje uzrokuje konjugirano pokretanje o~iju na suprotnu stranu i ponekad istodobno okretanje glave. Vlakna iz polja 8 ne zavr{avaju izravno na jezgrama `ivaca za o~ne mi{i}e, nego se vjerojatno sinapti~ki prekap~aju u Cajalovoj intersticijalnoj jezgri.

Suplementarna motori~ka polja (B)

Osim precentralnoga podru~ja (Ms I) postoje jo{ dva motori~ka polja. Drugo motori~ko-senzori~ko podru~je, Ms II (B4), nalazi se na medijalnoj povr{ini mo`dane polutke iznad cingularne vijuge i obuhva}a dijelove polja 4 i 6. Somatotopi~na organizacija toga podru~ja dokazana je u majmuna, ali ne i u ~ovjeka. Senzori~komotori~ko podru~je, Sm II (B5), uglavnom je taktilno-senzori~ko i manjim je dijelom motori~ko, a nalazi se iznad lateralne brazde sukladno polju 40. Nije jo{ potpuno razja{njeno koja je funkcionalna va`nost tih podru~ja u cijelom motori~kom sustavu.

Motori~ko podru~je za govor (Brocino polje) (D)

Pri o{te}enju podru~ja donje ~eone vijuge (polje 44 i 45) dominantne mo`dane polutke (str. 262) nastaje motori~ka afazija. Bolesnici vi{e nisu sposobni oblikovati i izgovarati rije~i, premda mi{i}i za govor (usnice, jezik i grkljan) nisu paralizirani. Istodobno je odr`ana sposobnost razumijevanja govora. Sigurno je da u govoru ne sudjeluje samo jedno podru~je (centar za govor). Govor je me|u najslo`enijim funkcijama mozga i obuhva}a velika podru~ja mo`dane kore. Brocino podru~je va`no je mjesto sinapti~kog prekap~anja u slo`enim neuronskim krugovima koji su osnova govora. (senzori~ka afazija, str. 264). Funkcionalna snimka motorne aktivnosti prikazana slikovnim prikazom magnetskom rezonancom

Moderne metode slikovnoga prikaza (str. 266) mogu prikazati uklju~enost razli~itih podru~ja mozga (E) u motornim aktivnostima. Slika prikazuje slikovni prikaz funkcionalnom magnetskom rezonancom, gdje su dobiveni podatci preslikani na model povr{ine mozga. Od ispitanika je zatra`eno da izvedu odre|eni pokret. Slika prikazuje prosje~ne vrijednosti od 30 ispitanika (osvijetljena podru~ja pokazuju visok stupanj aktivacije).

^eoni re`anj

251

4 1

A Somatotopi~na organizacija precentralnoga podru~ja (prema Penfieldu i Rasmussenu)

5

3 2

Krajnji mozak

B Motori~ka polja u majmuna (prema Woolseyju)

C Frontalno polje za pokrete o~iju (prema Penfieldu)

E Prikaz uklju~enosti kortikalnih podru~ja koriste}i funkcionalnu magnetsku rezonancu (fMRI) u zdravih ispitanika

D Motori~ki centar za govor (Broca)

Stopalo

Fleksija koljena

Micanje palca

Ka`iprst

Lijeva {aka

Otvaranje usnica

252

Krajnji mozak: Neocortex Tjemeni re`anj (A–C)

Krajnji mozak

Postcentralno podru~je (A–C)

Na prednjoj vijugi tjemenoga re`nja, gyrus postcentralis, nalazi se somatosenzori~ki korteks u kojemu zavr{avaju svi osjetni putevi. To podru~je obuhva}a polja 3, 1 i 2, od kojih je polje 3 na prednjoj povr{ini vijuge u dubini sredi{nje brazde, polje 1 uska je traka mo`dane kore na tjemenu vijuge, a polje 2 obuhva}a njezinu stra`nju povr{inu (str. 247 A). Polje 3 (A) mo`dane kore u usporedbi s motornim korteksom mnogo je tanje i jasno je odijeljeno od bijele tvari. Piramidni su slojevi (III. i V) su`eni i sadr`avaju malo stanica, a zrnati su slojevi vrlo {iroki (II. i IV). Taj dio mo`dane kore ubrajamo u coniocortex (str. 246). Radi usporedbe prikazano je polje 40 (B) koje se nalazi u gyrus supramarginalis i prototip je parijetalnoga korteksa. Ovdje su i zrnati i piramidni slojevi dobro razvijeni, a posebno dobro je izra`ena radijalna ispruganost. Somatosenzori~ka mo`dana kora prema somatotopi~nom rasporedu prima aferentna vlakna iz ventroposteriorne jezgre talamusa, pa na njoj postoji reprezentacija dijelova tijela suprotne strane koji zapremaju pojedine dijelove korteksa: iznad lateralne brazde nalaze se podru~ja za `drijelo i usnu {upljinu (C1), te iznad njega podru~ja za lice, ruku, trup i nogu. Podru~je za nogu nastavlja se preko mo`dane polutke na medijalnu povr{inu, gdje su zastupljeni mokra}ni mjehur, rektum i spolni organi (C2). Podru~ja ko`e s visokodiferenciranim osjetom zapremaju osobito velika podru~ja mo`dane kore. Podru~ja za distalne dijelove udova op}enito su ve}a od podru~ja za proksimalne dijelove. Klini~ka i elektrofiziolo{ka istra`ivanja pokazala su da je povr{inski ko`ni osjet zastupljen u polju 3, a duboki osjet (prete`no impulsi iz zglobnih receptora) u polju 2. U polju 2 se kontinuirano zapa`aju polo`aj i pokreti udova.

Funkcionalno zna~enje tjemenoga korteksa

Funkcija ovoga podru~ja utvr|ena je na osnovi du{evnih poreme}aja koji nastaju nakon o{te}enja tjemenih re`njeva. Klini~ki osvrt: Mogu se pojaviti razli~iti oblici agnozije, pa senzori~ki do`ivljaji dopiru do svijesti, ali bolesnik ne mo`e razumjeti njihovo zna~enje i osobitosti. Takvi poreme} aji mogu zahvatiti taktilna, vidna ili slu{na opa`anja. Ako je zahva}en tjemeni re`anj (gyrus angularis) dominantne mo`dane polutke (str. 264 A), mo`e nastati poreme} aj simboli~kog razmi{ljanja: gubitak sposobnosti razumijevanja slova ili brojeva, {to onemogu}uje ~itanje, pisanje, zbrajanje ili ra~unanje. Nadalje, mo`e postojati poreme}aj sheme tijela i bolesnici ne mogu razlikovati desno od lijevoga. Bolesnik mo`e osje}ati da vlastiti paralizirani ili neparalizirani ud ne pripada njemu; primjerice vlastitu ruku bolesnik mo`e osje}ati kao te{ku `eljeznu polugu na prsima. Poreme}aj mo`e zahvatiti cijelu polovicu tijela, za koju bolesnik osje}a da je druga osoba, »moj brat« (hemidepersonalizacija). Smatra se da je parijetalna mo`dana kora smje{tena izme|u taktilnoga i vidnoga korteksa s kojima je usko povezana neuronskim vezama i ima veliku va`nost u trodimenzionalnom spoznavanju prostora. O{te}enje tjemenoga korteksa uzrokuje poreme}aje sposobnosti takve spoznaje.

Tjemeni re`anj

I

253

I

II

II

III III

Krajnji mozak

IV

V IV VI V A Polje 3, osjetni korteks VI

B Polje 40

2

1

C Somatotopi~na organizacija postcentralne vijuge (prema Penfieldu i Rasmussenu)

254

Krajnji mozak: Neocortex Sljepoo~ni re`anj (A–C)

Krajnji mozak

Slu{no podru~je (A–C)

Glavne vijuge lateralne povr{ine sljepoo~noga re`nja prete`no imaju uzdu`ni smjer. Nasuprot tome, na dorzalnoj su povr{ini dvije vijuge koje su usmjerene poprje~no i nazvane su gyri temporales transversi, Heschlove poprje~ne vijuge, (C1). Te su vijuge smje{tene u dubini lateralne brazde i mogu se prikazati samo ako se ukloni parijetalni operkulum koji ih prekriva. U mo`danoj kori prednje poprje~ne vijuge zavr{ava slu{na radijacija (str. 384) koja polazi iz medijalnoga koljenastog tijela, slu{ni korteks. Korteks obiju poprje~nih vijuga u poljima 41 (A) i 42, ubrajamo u coniocortex, kao i sva receptorna podru~ja mo`dane kore. Vanjski i, osobito, unutarnji zrnati sloj (IV) obiluju stanicama i izrazito su pro{ireni. Nasuprot tome, piramidni su slojevi (III i V) uski i sadr`avaju samo male piramidne stanice. Radi usporedbe prikazana je mo`dana kora polja 21 (B) koja prekriva gyrus temporalis medius, koja je tipi~na temporalna kora s izra`enim zrnatim slojevima i jasnom radijalnom isprugano{}u. Elektri~no podra`ivanje u podru~ju polja 22, a u blizini poprje~nih vijuga, uzrokuje slu{ne senzacije, zujanje, zvrndanje ili zvonjavu. Slu{no podru~je mo`dane kore organizirano je prema frekvencijama tonova (tonotopi~na organizacija, str. 384). U ~ovjeka se visoke frekvencije vjerojatno registriraju u medijalnim, a ni`e frekvencije u lateralnim dijelovima. Funkcionalno zna~enje sljepoo~noga korteksa

Elektri~no podra`ivanje ostalih dijelova sljepoo~noga re`nja (koje se primjenjuje za vrijeme kirur{koga lije~enja temporalne epilepsije) uzrokuje halucinacije koje sadr`avaju odlomke slika pro{lih do`ivljaja. Bolesnici ~uju glasove ljudi koje su poznavali u mladosti te opetovano pro`ivljavaju pojedine doga|aje iz vlastite pro{losti. To su prete`no slu{ne, a rje|e, vidne halucinacije.

Bolesnik za vrijeme podra`ivanja sljepoo~noga re`nja tako|er mo`e pogrje{no protuma~iti sada{nji do`ivljaj pa se novi dojmovi mogu ~initi otprije poznatima (»déjà-vu« fenomen). Bolesniku se mo`e pri~injavati da se predmeti oko njega udaljavaju ili pribli`avaju, a cijeli mu se okoli{ mo`e ~initi neugodnim ili prijete}im. Takve pojave nastaju samo za vrijeme podra`ivanja sljepoo~noga re`nja i ne mo`e ih uzrokovati stimulacija drugih kortikalnih podru~ja. Smatra se da mo`dana kora sljepoo~noga podru~ja ima posebnu va`nost za svjesno ili nesvjesno raspolaganje vlastitom pro{lo{}u i svim spoznajama koje proistje~u iz nje. Nove spoznaje mo`emo pravilno procijeniti i interpretirati samo ako su stalno prisutne cjelokupne pro{le spoznaje. Bez te sposobnosti ne bi se mogli sna}i u okolini i zato je temporalna mo`dana kora nazvana interpretativnim korteksom.

Sljepoo~ni re`anj

255

I I

II II

III

III

IV IV

Krajnji mozak

V

V

VI

VI A Polje 41, slu{ni korteks

B Polje 21

C Gyri temporales transversi, Heschlove poprje~ne vijuge 1

256

Krajnji mozak: Neocortex Zatiljni re`anj (A–C) Du` medijalne povr{ine zatiljnoga re`nja postavljen je sulcus calcarinus (BC1) kojega izbo~enje odgovara izbo~enju na ventrikularnoj povr{ini nazvano pti~ja ostruga, calcar avis (B2). Na frontalnome presjeku, kroz zatiljni re`anj u bijeloj tvari se vidi snop vlakana nazvan zastira~, tapetum (B3). To su komisurna vlakna corpus callosum koja prolaze kroz splenium i u luku odlaze u zatiljni re`anj (forceps major, usporedi str. 262 F16).

Krajnji mozak

Vidna mo`dana kora (area striata)

Polje 17 (AC4) (desna strana slike) mjesto je zavr{etka vidne radijacije. Nalazi se na medijalnoj povr{ini zatiljnoga re`nja, a u podru~ju njegova vrha se`e i na konveksitet. Vidna mo`dana kora ome|uje sulcus calcarinus te se`e na njegovu dorzalnu i ventralnu usnu. Polje 17 okru`eno je s poljem 18 (A5) (lijeva strana slike, strjelica pokazuje granicu izme|u polja 17 i 18) i polje 19, za koja smatramo da su vidna integracijska podru~ja. U mo`danoj kori polja 17, kao i u svim primarnim osjetnim kortikalnim podru~jima, su`eni su piramidni slojevi i vrlo su pro{ireni zrnati slojevi. Mo`dana je kora vrlo uska, a od bijele je tvari odjeljuje {esti sloj obilat stanicama. Unutarnji zrnati sloj (IV) dijeli podsloj prorije|enih stanica (IVb), koje oblikuje Gennarijevu prugu (B6) jasno vidljivu na preparatima obojenim mijelinom. U tom, stanicama oskudnom sloju, nalaze se malobrojne stanice, velike zvjezdolike Meynertove stanice. Oba stanicama bogata podsloja unutarnjega zrnatog sloja (IVa i IVc) sadr`e izrazito male zrnate stanice i to su stani~no najgu{}i slojevi cjelokupne mo`dane kore. Polje 18 ima jedinstveni zrnati sloj koji izgra|uju velike zrnate stanice. Polje 19 ~ini prijelaz u tjemeni i sljepoo~ni korteks. Funkcionalna organizacija vidnoga korteksa

Na osnovi elektrofiziolo{kih istra`ivanja vidne mo`dane kore pokusnih `ivotinja u prugastome polju (area striata) razlikuje-

mo dvije glavne, histolo{ki jo{ neidentificirane vrste `iv~anih stanica, i to: jednostavne i slo`ene stanice. Jednostavne stanice primaju podra`aje svaka iz jedne skupine ganglijskih stanica mre`nice (receptivno polje) i naj~e{}e reagiraju na uske pruge svjetla, na tamne pruge na svijetloj pozadini ili na ravnu granicu izme|u svjetla i tame. Pritom veliku va`nost ima orijentacija svjetlosnih pruga. Neke stanice reagiraju samo na vodoravne svjetlosne pruge, druge samo na okomite, a tre}e samo na kose pruge. Slo`ene (kompleksne) stanice tako|er reagiraju na svjetlosne pruge odre|ene orijentacije, ali jednostavnu stanicu podra`uje njezino receptivno polje, a slo`ena stanica odgovara na pokretne pruge svjetla koje se pomi~u preko mre`nice. Svaku slo`enu stanicu poti~e velik broj jednostavnih stanica. Smatra se da na pojedinoj slo`enoj stanici zavr{avaju aksoni velikog broja jednostavnih stanica. Unutra{nje zrnate slojeve gotovo isklju~ivo oblikuju jednostavne stanice, a slo`ene se stanice nalaze uglavnom u vanjskome zrnatom sloju. U poljima 18 i 19 vi{e od polovine svih `iv~anih stanica ~ine kompleksne ili hiperkompleksne stanice. Njima se pridaje posebna uloga u pravilnoj percepciji lika. Elektri~no podra`ivanje vidnoga korteksa uzrokuje do`ivljavanje svjetlucanja ili bljeskova. Podra`ivanje polja 18 i 19 mo`e tako|er uzrokovati do`ivljavanje likova i oblika. Osim toga, nastaje skretanje pogleda (zatiljno podru~je za pokrete o~iju). Pokreti o~iju kojima upravlja zatiljni re`anj ~isti su refleksni pokreti, a voljnim pokretima o~iju upravlja ~eono podru~je za pokrete o~iju (str. 250 C).

Zatiljni re`anj

257

I II III

IV a

IV b

IV c V VI

5

Krajnji mozak

4

A Polje 18 i 17 (prema Brodmannu)

3 1 2 1 6 4

B Zatiljni re`anj, frontalni presjek

C Mediosagitalni presjek s poljem 17

258

Krajnji mozak: Neocortex Zatiljni re`anj, nastavak

Krajnji mozak

Funkcionalna organizacija vidne mo`dane kore, nastavak (A, B)

Kolumnarna organizacija vidne mo`dane kore (A, B). Osim slojevite gra|e, u vidnome korteksu postoji funkcionalna organizacija u stupove (kolumne) koji se`u cijelom {irinom mo`dane kore, okomito na stani~ne slojeve i promjera su 0,3 do 0,5 mm. Svaki je stup povezan s odre|enim podru~jem mre`nice. Za vrijeme podra`ivanja osjetnih stanica pojedinog podru~ja mre`nice uvijek reagiraju sve `iv~ane stanice pripadaju}ega stupa. Svaki stup povezan je s jednim perifernim poljem u jednoj mre`nici. U vidnoj mo`danoj kori (A1) naizmjeni~no su raspore|eni stup za desnu i stup za lijevu mre`nicu (okularno dominantne kolumne). Podra`aj iz svake mre`nice tako|er odijeljeno prolazi kroz cijeli vidni put. U corpus geniculatum laterale zavr{avaju vlakna iz dviju odgovaraju}ih polovica mre`nice. Tako u lijevome koljenastom tijelu (A2) zavr{avaju vlakna iz lijevih polovica mre`nice (desne polovice vidnoga polja), a u desnom zavr{avaju vlakna iz desne polovice mre`nice (lijeve polovice vidnoga polja). Vlakna iz odgovaraju}ih podru~ja mre`nica zavr{avaju u razli~itim slojevima stanica koljenastoga tijela: neukri`ena vlakna (A3) iz istostrane mre`nice zavr{avaju u drugom, tre}em i petom sloju stanica, a ukri`ena vlakna (A4) iz mre`nice suprotne strane u prvom, ~etvrtom i {estom sloju stanica corpus geniculatum laterale. @iv~ane stanice u kojima zavr{avaju vlakna iz dviju odgovaraju} ih mre`ni~nih to~aka smje{tene su u crti koja prolazi kroza sve slojeve stanica (projekcijska kolumna) i njihovi se aksoni vidnom radijacijom (A5) projiciraju u vidnu mo`danu koru. Svako vlakno lateralnoga koljenastog tijela razgranjuje se u mno{tvo ogranaka koji zavr{avaju na nekoliko tisu}a zvjezdolikih stanica sloja IV. Pritom vlakna koja prenose podra`aj iz istostrane mre`nice zavr{avaju u razli~itim kolumnama od vlakna koja prenose podra`aj iz mre`nice suprotne strane.

Organizacija vidne mo`dane kore u okomite stupove mo`e se prikazati tako da se pokusnim `ivotinjama ubrizga radioaktivno ozna~ena 14C-dezoksiglukoza koja se s razli~itom raspodjelom nakuplja u tkivu. Podra`ene stanice pokazuju pove}ano preuzimanje 14C-dezoksiglukoze, dok je nepodra`ene stanice ne preuzimaju zna~ajnije. U vidnoj mo`danoj kori pokusne `ivotinje (rezus-majmun), u koje su oba oka otvorena, mo`emo vidjeti laminarnu raspodjelu 14C-dezoksiglukoze koja odgovara poznatim slojevima stanica (B6). Lamine I, II, III. i V. imaju mali sadr`aj glukoze, lamina VI. malo ve}i, a lamina IV. najve}i. Ako su pokusnoj `ivotinji zatvorena oba oka, ne mo`emo na}i laminarne razlike, nego je u cijeloj kori koncentracija ravnomjerna (B7). Ako je u pokusne `ivotinje zatvoreno samo jedno oko, a drugo je otvoreno, mogu se vidjeti stupovi, koji su okomiti na sve slojeve i pritom se izrazito tamne kolumne izmjenjuju sa svijetlima (B8). Svijetli stupovi u kojima `iv~ane stanice nisu preuzele novu glukozu jesu kolumne zatvorena oka. Tamni stupovi s novougra|enom 14C-dezoksiglukozom primaju podra`aje iz otvorena oka. Ovdje se tako|er isti~e sloj IV svojom intenzivnom tamnom bojom. U malom podru~ju nema kolumni (B9) i tu su zastupljena monokularna podru~ja mre`nice, vanjski rub mre`nice i slijepa pjega. Unutar okularno dominantnih kolumni mogu se identificirati periodi~ki postavljene populacije neurona koje odgovaraju karakteristi~nom usmjerenju podra`aja mre`nice (orijentacijske kolumne). Prikazom enzima citokrom-oksidaze na tangencijalnim presjecima (paralelnim s povr{inom kore), mogu se vidjeti periodi~ki organizirane mrlje (»blobs«) koje odgovaraju neuronima zadu`enim za analizu boje (kolumne za boju).

Zatiljni re`anj

259

I – III IV V VI 3 4

II III

6

IV

V

2

Krajnji mozak

I

VI

5

1 7

A Neuronske veze lateralnoga koljenastog tijela i vidne mo`dane kore (prema W. B. Spatzu)

9

IV 8

B Funkcionalne kolumne vidne mo`dane kore (prema Kennedy, Des Rosiers, Sakurada, Shinohara, Reivich, Jehle i Sokoloffu)

260

Krajnji mozak: Neocortex

Krajnji mozak

Snopovi vlakana (A–C) Izme|u mo`dane kore i dubinskih sivih jezgara {iroko je podru~je bijele tvari (mijelinizirana `iv~ana vlakna). Bijelu tvar tvore snopovi vlakana {to potje~u od neurona mo`dane kore ili pak na njima zavr{avaju. Razlikujemo tri sustava vlakana, i to: – projekcijska vlakna, – asocijacijativna vlakna – komisuralna vlakna. Projekcijska vlakna povezuju mo`danu koru sa subkortikalnim sredi{tima. To su ili uzlazni sustavi {to zavr{avaju u mo`danoj kori ili silazni sustavi koji se`u od mo`dane kore do drugih struktura sredi{njega `iv~anog sustava. Asocijativna vlakna me|usobno povezuju razli~ita podru~ja mo`dane kore. Komisuralna vlakna povezuju mo`danu koru dviju polutaka. Komisuralna su vlakna zapravo asocijativna vlakna me|u mo`danim polutkama. Projekcijska vlakna

Iz razli~itih podru~ja mo`dane kore odlaze silazni (descendentni) putevi koji se udru`uju u obliku lepeze i tvore unutarnju (internu) kapsulu. Uzlazna (ascendentna) vlakna tako|er prolaze kroz kapsulu internu i zrakasto se raspr{uju. Tako ascendentna i descendentna vlakna ispod korteksa oblikuju lepezastu tvorbu koja je nazvana corona radiata (A1). Capsula interna (A2, B) na vodoravnome presjeku oblikuje kut kojega prednji krak, crus anterius (B3), ome|uju caput nuclei caudati (B4), globus pallidus (B5) i putamen (B6), a stra`nji krak, crus posterius (B7), ome|uju thalamus (B8), globus pallidus i putamen (usporedi str. 224 A). Izme|u obaju krakova nalazi se koljeno, genu capsulae internae (B9). Razli~iti sustavi vlakana prolaze kroz dijelove kapsule interne. Prednjim krakom prolaze kortikoponitni put (B10) (crvene crtice) i prednji tra~ak talamusa (B11) (plave crtice). I u podru~ju koljena kapsule interne nalaze se fibrae corticonucleares, ~iji se aksoni projiciraju na jezgre mo`danih `ivaca. Stra`njim krakom, prema

somatotopi~nom rasporedu, prolaze vlakna tractus corticospinalis (crvene to~ke), i to: za ruke, za tijelo i za noge. Stra`njim krakom kapsule interne prolaze jo{ talamokortikalna vlakna za polje 4, te kortikorubralna i kortikotegmentalna vlakna koja polaze iz polja 6. Kaudalni dio stra`njega kraka kapsule interne zapremaju vlakna dorzalnog tra~ka talamusa (plave to~ke) (B12) koja odlaze u postcentralno podru~je. Kaudalnim krajem koso prolaze vlakna stra`njega tra~ka talamusa (B13) (svjetloplave to~ke) i tractus temporopontinus (B14) (svjetlocrvene to~ke). Najva`niji projekcijski putevi {to ovuda prolaze jesu slu{na i vidna radijacija. Vlakna slu{ne radijacije polaze iz corpus geniculatum mediale pa prolaze iznad corpus geniculatum laterale i na donjemu rubu putamena ukri`uju kapsulu internu. Vlakna nakon toga gotovo okomito prolaze kroz bijelu tvar sljepoo~noga re`nja, do prednje poprje~ne Heschlove vijuge (str. 254, 384). Vidna radijacija polazi iz corpus geniculatum laterale i njezina mijelinizirana vlakna oblikuju {iroku lepezastu tvorbu (A15). Vlakna vidne radijacije potom ulaze u sljepoo~ni re`anj gdje tvore sljepoo~no koljeno vidnoga puta (C16). Potom vlakna lu~no obilaze oko donjega roga lateralne mo`dane komore i kroz bijelu tvar zatiljnoga re`nja se`u do sulcus calcarinus (C17). A18 corpus callosum, A19 pedunculus cerebri.

Projekcijska vlakna

261

1

2

15

19

A Projekcijska vlakna, prikazani su snopovi vlakana (prema Ludwigu i Klingleru) 10

3 4 11

9

6 5 16

12 7 8

14

13

17

B Somatotopi~na organizacija (capsula interna) C Vidna radijacija u vrijeme mijelinizacije (prema Flechsigu)

Krajnji mozak

18

262

Krajnji mozak: Neocortex Snopovi vlakana, nastavak

Krajnji mozak

Asocijativna vlakna (A–D)

Veze izme|u razli~itih kortikalnih podru~ja razli~ito su duga~ke. Pojednostavnjeno, razlikujemo kratke i duga~ke asocijativne veze. Kratka asocijativna vlakna, fibrae arcuatae (B), veze su unutar jednoga mo`danog re`nja (B1) ili pak me|u susjednim vijugama (B2). Najkra}a vlakna izravno povezuju susjedne dijelove mo`dane kore te nakon kratka toka kroz bijelu tvar opet ulaze u mo`danu koru (U-vlakna). Sloj U-vlakana neposredno je ispod mo`dane kore. Duga~ka asocijativna vlakna povezuju razli~ite mo`dane re`njeve i tvore snopove koji se mogu prikazati makroskopski. Cingulum (D3) je veliki sustav kratkih i duga~kih vlakana i smje{ten je ispod gyrus cinguli koji i prati cijelim tokom. Duga~ka vlakna se`u od paraolfaktornoga podru~ja i rostrum corpus callosum do entorinalnoga podru~ja. Fasciculus subcallosus (CD4) nalazi se dorzolateralno od nucleus caudatus, a ispod radijacije korpus kalozuma. Njegova vlakna povezuju ~eoni re`anj sa sljepoo~nim i zatiljnim re`njem. Dio vlakana se`e do podru~ja inzule, a drugi dio vlakana povezuje ~eoni re`anj s nucleus caudatus. Fasciculus longitudinalis superior (ACD5) nalazi se dorzolateralno od putamena. To je {irok asocijativni snop izme|u ~eonoga i sljepoo~noga re`nja, a dio vlakana toga snopa dose`e u tjemeni i sljepoo~ni re`anj. Fasciculus frontooccipitalis inferior (ACD6) povezuje ~eoni i zatiljni re`anj i prolazi kroz ventralne dijelove capsula externa. Fasciculus longitudinalis inferior (C7) povezuje zatiljni i sljepoo~ni re`anj. Fasciculus uncinatus (AC8) povezuje sljepoo~ni i ~eoni re`anj, a njegovi su ventralni snopovi veza izme|u entorinalnoga korteksa i orbitalnoga korteksa ~eonoga re`nja. Ostali snopovi vlakana oblikuju fasciculus occipitalis verticalis (AC9) i fasciculus orbitofrontalis (C10).

Komisuralna vlakna (E, F)

Interhemisferi~na asocijativna vlakna odlaze u suprotnu polutku kroz sljede}e komisure: corpus callosum, commissura anterior (str. 230 C) i commissura fornicis (str. 234 C25). Najva`nija komisura neokorteksa je corpus callosum (E). Njegov zavinuti oralni do nazvan je genu corporis callosi (E11), ~iji se prednji kraj suzuje u rostrum (E12). Potom slijede sredi{nji dio, truncus (E13), i zadebljani kraj, splenium corporis callosi (E14). Vlakna korpus kalozuma raspr{uju se u bijeloj tvari obiju mo`danih polutaka i tvore radiatio corporis callosi. Druga pak vlakna, u obliku slova U prolaze kroz genu i splenium corpus callosum te me|usobno povezuju oba ~eona i zatiljna re`nja i oblikuju tvorbe sli~ne klije{tima (velika i mala), koje su nazvane forceps minor (F15) i forceps major (F16). Razlikujemo homotopi~na i heterotopi~na interhemisferi~na vlakna. Homotopi~na vlakna povezuju ista podru~ja mo`dane kore obiju polutaka, dok heterotopi~na vlakna povezuju razli~ita polja. Najvi{e vlakana corpus callosum ~ine homotopi~na vlakna. Sva kortikalna podru~ja nisu u istome opsegu povezana s odgovaraju}im podru~jem suprotne polutke. Primjerice, podru~ja somatosenzori~ke mo`dane kore za {aku i stopalo nemaju razvijene interhemisferi~ne neuronske veze. Oba vidna podru~ja korteksa tako|er nisu me|usobno povezana. Nasuprot tome razmjerno obiluju neuronskim vezama izme|u dvije areje 18, koja se definiraju kao vidni integracijski centri.

Asocijativna i komisuralna vlakna

263

9 5 8

6

1

Krajnji mozak

A Duga~ka asocijativna vlakna (prema Ludwigu i Klingleru)

2

B Kratka asocijativna vlakna

4

5 3 10

9

4

5

8 6

C

6

D 7

C, D Duga~ka asocijativna vlakna, prikaz s lateralne strane i frontalni presjek

13 14

11

15

12

E Komisuralna vlakna, corpus callosum

16

F Radiatio corporis callosi

264

Krajnji mozak: Neocortex

Krajnji mozak

Asimetrija hemisfera (A, B) Svijest ovisi o mo`danoj kori. Do razine svijesti dopiru samo senzori~ki podra`aji koji se prenose do mo`dane kore. Samo ~ovjek ima sposobnost govora. Unutarnji govor omogu}ava nam razmi{ljanje. Izgovorena rije~ osnova je komuniciranja i pisanja {to nam omogu}ava prijenos informacija ve} tisu}ama godina. Govor ovisi o integritetu nekih kortikalnih podru~ja koja se obi~no nalaze samo u jednoj mo`danoj polutki. Tu polutku nazivamo dominantnom hemisferom i u de{njaka je to obi~no lijeva hemisfera, ili je ta sposobnost podjednako zastupljena u objema hemisferama. Dominantna uporaba odre|ene ruke (»de{njaci«) nije siguran dokaz dominantnosti suprotne polutke. U stra`njemu podru~ju gornje sljepoo~ne vijuge dominantne polutke nalazi se tzv. Wernickeovo sredi{te za govor (A1). O{te}enje toga podru~ja uzrokuje poreme}aje u razumijevanju rije~i (senzori~ka afazija). To je integracijsko podru~je koje je prijeko potrebno za stalnu dostupnost upam}enih rije~i i za interpretaciju izgovorenih ili napisanih rije~i. Bolesnici sa senzori~kom afazijom izgovaraju posve besmislene rije~i, a govor drugih njima je nerazumljiv strani jezik. Posljedica o{te}enja gyrus angularis (A2), koji grani~i s gyrus supramarginalis (A3) (usporedi str. 214 A21), jest nesposobnost pisanja (agrafija) i ~itanja (aleksija). Podra`ivanje susjednih podru~ja (A5), posebno srednje temporalne vijuge, uzrokuje poreme}aj spontanoga govora ili pisanja. Brocino podru~je za motori~ku koordinaciju govora (A4) nalazi se u donjoj frontalnoj vijuzi (str. 250 D). Kod o{te}enja desne (nedominantne) hemisfere mo`e do}i do poreme}aja prostorne orijentacije ili preme}aja razumijevanja muzike (amusija). Kod o~uvanoga govora izgubljena je melodioznost govora i emocionalni ton. Mo`da su hemisferama dodijeljene razli~ite funkcije u procesu mi{ljenja: dominantna lijeva hemisfera je logi~na, racionalna i analiti~ka,

dok je nasuprot tome desna zabavna, sinteti~ka, intuitivna. Ova su uop}avanja jednim velikim dijelom spekulativna. Presijecanje corpus callosum (podijeljen mozak, »split brain«). Nakon presijecanja corpus callosum ne nastaju promjene li~nosti i inteligencije. U tih se bolesnika u svakodnevnu `ivotu ne mogu uo~iti promjene i tek pomna istra`ivanja taktilnoga i vidnoga sustava mogu otkriti funkcionalne ispade (B). Osjet dodira lijeve ruke registrira se u desnoj polutki, a osjet iz desne ruke u lijevoj polutki (u de{njaka je dominantna hemisfera ona koja upravlja govorom). Vidni podra`aji iz lijevih polovica obiju mre`nica prenose se u lijevu hemisferu, a podra`aji iz desnih polovica u desnu hemisferu (str. 258). Istra`ivanja pokazuju da de{njaci s presje~enim corpus callosum mogu ~itati samo s lijevim polovicama mre`nice. Ti ljudi ne mogu prepoznati predmete koje mogu vidjeti s desnim polovicama mre`nica i upotrebu tih predmeta mogu objasniti samo kretnjama. Istovjetna pojava mo`e nastati ako ~ovjeku prekrijemo o~i i damo neki predmet u lijevu ruku. Tada te osobe ne mogu rije~ima opisati predmet, ali uporabu predmeta mogu objasniti gestama. Predmetima koji se nalaze u desnoj ruci, ili ih vide lijevim polovicama mre`nica, odmah znaju ime i namjenu. Nadalje, pokreti jednog uda ne mogu se ponoviti suprotnim udom, kao da se jedna hemisfera ne mo`e sjetiti koji su podra`aji do{li u nju iz suprotne polutke.

Asimetrija hemisfera, »split brain«

265

4

1

3 2 5

Krajnji mozak

A Podru~ja za govor i pisanje u de{njaka

B Reakcija nakon presijecanja corpus callosum (»split brain«) (prema Sperryju i Grazzanigi)

266

Krajnji mozak

Krajnji mozak

Metode slikovnoga prikaza Razvoj tehnika slikovnoga prikaza za klini~ku dijagnostiku doga|ao se proteklih 20 godina zapanjuju}om brzinom. U ovom trenutku najva`nije tehnike prikaza `iv~anoga sustava su: – projekcijska rentgenska snimka uz kori{tenje kontrastnoga sredstva – slu`i za prikaz krvnih `ila i ventrikularnog sustava, – rentgenska kompjutorska tomografija (CT), – magnetskorezonancijska tomografija (MRT) (str. 268). Konvencionalna rentgenska snimka koristi se poglavito u prikazu ko{tanih struktura. Ultrazvuk se u podru~ju sredi{njega `iv~anog sustava rijetko koristi, budu}i da u odraslog ne prodire kroz stijenke kostiju lubanje. Ipak su ultrazvu~ne pretrage mozga va`ne u dijagnostici kod dojen~eta. Osim ~isto anatomskih prikaza mo`e se injiciranjem razli~itih radioaktivnih nukleotida dobiti i funkcionalni prikaz: nuklearnomedicinske tehnike kompjutorizirane tomografske emisije pojedina~noga fotona (»single-photon-emission computed tomography«, kratica SPECT) i pozitronske emisione tomografije (PET) (str. 268) daju prikaz prokrvljenosti odre|enoga podru~ja mozga i stupanj aktivnosti kod izmjene tvari u mo`danom tkivu, kao i aktivnost unutar razli~itih receptorskih sustava. U daljnjem tekstu kratko }e biti prikazane neke mogu}nosti primjene najva`nijih metoda. Rentgenski prikaz uz primjenu kontrastnoga sredstva (A) Iz izvora rentgenskoga zra~enja rentgenske zrake prolaze kroz tijelo. Apsorbiraju}e strukture (prije svega kosti) pokazuju se kao jedna sjena na mjestu koje prima zrake. To je ili jedan sloj filma osjetljiv na svjetlo ili digitalni prijamnik. Prilikom prikaza krvnih `ila pacijentu se izme|u dvaju snimanja ubrizgava kontrastno sredstvo. Subtrakcijom snimke prije i poslije primjene kontrastnoga sredstva,

ko{tane strukture se eliminiraju. Ova subtrakcijska snimka selektivno prikazuje krvne `ile u koje je ubrizgano kontrastno sredstvo. Kako bi se prikazale samo one krvne `ile koje su dijagnosti~ki zna~ajne, uvodi se kateter u sustav krvnih `ila koje se `ele prikazati. Dobivene snimke (A) prikazuju o{tru sliku i selektivni prikaz odgovaraju}eg dijela krvo`ilnoga stabla. Ova digitalna subtrakcijska-angiografija (DSA) podrazumijeva uvo|enje arterijskog katetera i odre|eni rizik za pacijenta, pa se indikacija za pretragu mora dobro odvagnuti. Venska DSA, gdje se kontrastno sredstvo u{trcava u venu ruke, pokazuje zbog raspodjele kontrasta ve}i volumen, manje o{tre slike i nespecifi~no bojenje svih `ila. Zbog toga ova metoda nije do`ivjela znatniju prakti~nu primjenu. Istovjetan princip primjene prisutan je kod mijelografije, gdje se kontrastno sredstvo nakon punkcije spinalnoga kanala u{trcava izravno u likvorski prostor i po njemu se dalje distribuira. Kompjutorska tomografija (B) Kod kompjutorske tomografije (CT) slike se tako|er dobivaju s pomo}u rentgentskih zraka. Princip dobivanja slike ovdje se ne temelji kao kod projekcijske rentgentske metode na stvaranju sjene. Daleko vi{e se zasniva na tome da razli~ite projekcije prolaze kroz jednu istu geometrijski definiranu tanku ravninu. Nakon mjerenja apsorpcije iz razli~itih projekcijskih kutova (na sl. B kao crvene, zelene i plave plohe) mo`e se uz pomo} filtriranih povratnih projekcija (»backprojection«) stvoriti dvodimenzionalna slika kroz tu geometrijski definiranu ravninu. Kao detektor slu`e kod kompjutorske tomografije digitalne fotostanice visokoga stupnja osjetljivosti. One su dostatne da osim ko{tanih struktura precizno registriraju i meka tkiva.

267

Krajnji mozak

Subtrakcijska angiografija, kompjuterska tomografija

A Digitalna subtrakcijska angiografija, selektivni prikaz unutarnje karotidne arterije, postrani~ni prikaz (M. Orszagh, Sveu~ili{te u Freiburgu)

B Princip kompjutorske tomografije prikazuje lepezasto {irenje rentgenskih zraka iz izvora (crveni, zeleni i plavi puni krugovi) prema ure|aju koji mjeri apsorpciju (crvene, zelene i plave plohe), te rekonstrukcija slike ra~unalno (CT od J. Laubenberger, Sveu~ili{te u Freiburgu)

268

Krajnji mozak: Metode slikovnog prikaza Kompjutorska tomografija, nastavak Glavna primjena CT-a u mozgu je pretraga kod pacijenata s ozljedama mozga i lubanje, jer je osim visokopreciznoga prikaza ko{tanih odnosa jako osjetljiv i na prikaz krvarenja. Zbog visoke preciznosti anatomskog prikaza, CT je izvrsna metoda za dijagnostiku svih vrsta ekspanzivnih procesa. Dodu{e, zbog ve}e osjetljivosti preporu~uje se u ovim slu~ajevima dodatno u~initi magnetnorezonancijska tomografija.

Krajnji mozak

Magnetnorezonancijska tomografija (A, B) Princip rada magnetnorezonancijske tomografije (MRT) zasniva se na magnetnim specifi~nostima jezgara atoma u tijelu (pogotovo na jezgrama vode u slobodnom i vezanom obliku). MRT pritom ne omogu}uje samo prostorni prikaz anatomskih struktura, ve} zbog razlika u dobivenom signalu kod razli~itih mjerenih sekvencija omogu}uje i veliku fleksibilnost me|usobnoga kontrastnog prikaza razli~itih tkiva. Slike na prikazima A i B potje~u iz istih anatomskih rezova i pokazuju visoki stupanj fleksibilnosti i kontrastnoga prikaza MRT-a. Zbog toga {to dobiveni signal znatno ovisi o konzistenciji tkiva MRT predstavlja visoko osjetljivu metodu za prikaz patolo{kih promjena tkiva. Za mjerenje rezonantnoga signala iz jezgre koriste se radio valovi frekvencija 10–100 mHz, koji su prema dana{njim spoznajama bez {tetnih posljedica za organizam. U usporedbi s CT-om prednost MRT je da geometrija slike ne ovisi o geometriji sustava izvora i prijamnika, te se zbog toga mogu uzeti rezovi po `eljenom redoslijedu. Prostorna rezolucija MRT-a le`i kod rutinskih pregleda (rez debljine 5 mm) u rasponu 0,7–1 mm. Prikaz 16–20 paralelnih rezova kroz glavu, nakon postavljanja mjerne sekvence, traje nekoliko sekundi do nekoliko minuta. Slike pojedina~nih rezova mogu se snimiti za 60–100 ms.

PET i SPECT (C, D) Obje nuklearnomedicinske tehnike prikaza zasnovane su na detekciji zra~enja radioaktivnih nukleotida, koji su primijenjeni neposredno prije pregleda. Kod kompjutorizirane tomografske emisije pojedina~nog fotona (»single-photon-emission computed tomography«, kratica SPECT) koristi se -zra~enje: detekcija proizvedenih zraka zbiva se kao i kod CT-a uz pomo} fotostanica. Geometrija registriranih zraka ne ovisi dodu{e o sustavu izvora i prijamnika, ve} se daleko vi{e mora obratiti pa`nja na intenzitet i smjer proizvedenih -zraka. U odnosu na CT to dovodi do daleko slabije prostorne rezolucije u rasponu od oko 1 cm. Stoga se anatomske slike visoke o{trine ne mogu dobiti, ali se SPECT-om mo`e utvrditi vremenska kinetika mo`danoga protoka krvi. Kod pozitronske emisijske tomografije (PET) koristi se -zra~enje. Specifi~nost ovog radioizotopa je u tome da se kod spontanogaa raspada stvoreni pozitroni spajaju s u tijelu prisutnim elektronima ~ime dolazi do stvaranja dva kvanta (fotona) (koji se emitiraju u potpuno suprotnim smjerovima), a pozitroni i elektroni se istovremeno uni{tavaju (C). Geometrija valova mo`e se, kroz mjerenje koincidencije dvaju detektorima registriranih -fotona, daleko bolje definirati nego kod SPECT-a. Prostorna rezolucija PETa iznosi 2–4 mm, {to je u usporedbi s CT-om i MRT-om jo{ uvijek daleko lo{ije. Kroz ugradnju prikladnih radioizotopa u biolo{ki aktivne molekule mogu se PET-om osim perfuzijskih mjerenja provesti i mjerenja izmjene tvari (D), te selektivni prikaz razli~itih receptorskih sustava (npr. dopaminskih receptora).

MRT, PET

B T2-sekvencija

A, B Magnetno rezonantna tomografska slika glave iznad komora

Krajnji mozak

A T1-sekvencija

269

C Princip pozitronske emisijske tomografije: detekcija kod raspada radioizotopa istovremeno stvara zra~enje dva fotona suprotnog usmjerenja (PET od F. Jüngling, Sveu~ili{te u Freiburgu)

D PET slike iz ~etiri paralelne ravnine (intenzitet izmjene glukoze u mozgu)

Krvnožilni i likvorski sustav Krvno`ilni sustav Arterije 272 Vene 278 Likvorski sustav 282 Mo`dane ovojnice 290

272

Krvno`ilni i likvorski sustav

Krvno`ilni sustav

Krvno`ilni i likvorski sustav

Arterije Mozak krvlju opskrbljuju ~etiri velike arterije: dvije aa. carotides internae i dvije aa. vertebrales (vidi 2. svezak). A. carotis interna (A1) (str. 274) probija tvrdu mo`danu ovojnicu medijalno od prednjega klinoidnog nastavka klinaste kosti. Subarahnoidalno daje grane: a. hypophysialis superior (str. 200, E9), a. ophtalmica a. communicans posterior (A16) i a. choroidea anterior (A2). Potom se arterija dijeli na dva velika ogranka: a. cerebri anterior (A4) i a. cerebri media (A7). A. choroidea anterior (A2) prolazi du` vidnoga snopa pa do plexus choroideus (A3) u donjemu rogu lateralne mo`dane komore. Od nje odlaze tanki ogranci koji krvlju opskrbljuju tractus opticus, temporalno koljeno vidne radijacije, hippocampus, cauda nuclei caudati i corpus amygdaloideum. A. cerebri anterior (A4) se iznad corpus callosum grana po medijalnoj povr{ini mo`dane polutke. Dvije aa. cerebri anteriores me|usobno povezuje a. communicans anterior (A5). Neposredno nakon odvajanja a. communicans anterior od prednje mo`dane arterije odlazi a. centralis longa (a. recurrens, Heubernova arterija) (A6). A. centralis longa ulazi u mozak kroz substantia perforata anterior i krvlju opskrbljuje prednji krak kapsule interne te susjedno podru~je glave nucleus caudatus i putamen. A. cerebri media (A7) usmjerena je prema lateralno i ulazi u lateralnu brazdu (sulcus lateralis), te ispod substantia perforata daje osam do deset ogranaka, rami striati, {to ulaze u mozak. Na ulasku u lateralnu jamu (fossa lateralis) dijeli se na nekoliko velikih ogranaka koji se rasprostiru po lateralnoj povr{ini mo`dane polutke. Obje aa. vertebrales (A8) grane su aa. subclaviae i ulaze u lubanjsku {upljinu kroz veliki zatiljni otvor (foramen magnum). Na gornjem rubu produ`ene mo-

`dine obje se arterije ujedinjuju i tvore neparnu a. basilaris (A9). Bazilarna arterija uzlazi po ventralnoj povr{ini mosta i na njegovu gornjem rubu dijeli se na dvije aa. cerebri posteriores (A10). Od a. vertebralis odvaja se a. cerebelli posterior (A11) koja krvlju opskrbljuje donju povr{inu maloga mozga i plexus choroideus ~etvrte mo`dane komore. Od bazilarne arterije polazi a. cerebelli inferior anterior (A12) koja tako|er krvlju opskrbljuje donju povr{inu maloga mozga i lateralne dijelove produ`ene mo`dine i mosta. Tanki ogranak, a. labyrinthi (A13), zajedno s facijalnim i vestibulokohlearnim `ivcem ulazi kroz unutarnji slu{ni hodnik piramide sljepoo~ne kosti i se`e do unutarnjeg uha. A. labyrinthi mo`e polaziti i od bazilarne arterije ili pak od donje prednje arterije maloga mozga. Brojni ogranci kao rr. ad pontem (A14) izravno ulaze u most. Na gornjem se rubu mosta odvaja a. cerebelli superior (A15) koja oko pedunculi cerebri prolazi kroz cisterna ambiens te se`e do dorzalne povr{ine maloga mozga. Circulus arteriosus cerebri (Willisii). Aa. communicantes posteriores (A16) na objema stranama povezuju aa. cerebri posteriores s unutarnjim karotidnim arterijama i time su povezane vertebralne i karotidne arterije. Aa. cerebri anteriores me|usobno spaja a. communicans anterior i tako na osnovici mozga nastaje zatvoren arterijski prsten. Anastomoze su obi~no vlo tanke pa nema znatne izmjene krvi izme|u tih dvaju sustava. Pri normalnome intrakranijalnome arterijskome krvnom tlaku svaku polutku krvlju opskrbljuju istostrane a. carotis interna i a. cerebri posterior.

273

Krvno`ilni i likvorski sustav

Arterijski sustav baze mozga

A Arterijski sustav baze mozga

274

Krvno`ilni i likvorski sustav: Arterije

Krvno`ilni i likvorski sustav

Arteria carotis interna (A–C) Unutarnja karotidna arterija (C1) ima ~etiri dijela, i to pars cervicalis (vratni dio izme|u djeli{ta zajedni~ke karotidne arterije i baze lubanje), pars petrosa (dio koji prolazi kroz karotidni kanal sljepoo~ne kosti), pars cavernosa (dio smje{ten u kavernoznome sinusu, str. 104 A7) i pars cerebralis. Kavernozni i cerebralni dio arterije oblikuju slovo S (sifon karotide) (C2). U kavernoznome dijelu odvajaju se a. hypophysialis inferior (str. 200 E10) kao i male gran~ice za duru, te IV. i V. mo`dani `ivac. Nakon odvajanja cerebralnih ogranaka a. hypophysialis superior (str. 200 E9), a. ophthalmica i a. choroidea anterior, a. carotis interna dijeli na dvije velike zavr{ne grane: a. cerebri anterior i a. cerebri media. A. cerebri anterior (BC3), nakon {to se od nje odvoji a. communicans anterior, zavije prema fissura longitudinalis cerebri. Pars postcommunicalis (a. pericallosa) (BC4) prednje mo`dane arterije se`e oko rostruma i koljena corpus callosum (B5) i na medijalnoj stijenci hemisfere se`e do dorzalne povr{ine corpus callosum sve do sulcus parietooccipitalis. Od prednje mo`dane arterije odlaze ogranci na bazalnoj povr{ini ~eonoga re`nja (a. frontobasalis medialis) (B6). Ostali se ogranci rasprostiru po medijalnoj povr{ini mo`dane polutke i to su rami frontales (BC7), a. callosomarginalis (BC8) i a. paracentralis (B9) koja opskrbljuje precentralno motori~ko podru~je za nogu. A. cerebri media (AC10) se`e prema lateralno do po~etka lateralne mo`dane brazde, gdje se dijeli u nekoliko skupina ogranaka. Arterija ima tri dijela: pars sphenoidalis od kojega polaze aa. centrales (tanki ogranci za strijatum, talamus i kapsulu internu), pars insularis od kojega odlaze kratke aa. insulares (C11) za korteks inzule, a. frontobasalis lateralis (A12) i aa. temporales (A13) za mo`danu koru sljepoo~noga re`nja. Zavr{ni dio arterije, pars terminalis, tvore duga~ki ogranci za korteks sredi{njega podru~ja i tjemeni

re`anj (AC14). Postoje znatne varijacije grananja i toka pojedinih arterija. A. cerebri posterior (BC15) razvojno je ogranak a. carotis interna. U odraslih je ljudi smje{tena dolje i kaudalno. Arterija je s unutarnjom karotidnom arterijom povezana samo tankom stra`njom komunikantnom arterijom. Najve}i dio krvi u stra`nju mo`danu arteriju dolazi iz vertebralnih arterija i zato je ubrajamo u njihovo opskrbno podru~je. Tom podru~ju pripadaju subtentorijalni dijelovi mozga (mo`dano deblo i mali mozak) i supratentorijalno smje{ten zatiljni re`anj, bazalni dio sljepoo~noga re`nja i kaudalni dijelovi strijatuma i talamusa (tentorium cerebelli, str. 290 B5). Sve dijelove mozga koji su ispred tih podru~ja krvlju opskrbljuje unutarnja karotidna arterija. A. cerebri posterior grana se na medijalnoj povr{ini zatiljnoga re`nja i bazalnoj povr{ini sljepoo~noga re`nja i od nje odlaze a. choroidea posterior za plexus choroideus tre}e mo`dane komore i tanki ogranci za strijatum i talamus. A. ophtalamica (C16). Karotidni angiogram (arterijska faza). Na slici C prikazan je crte` angiograma unutarnje karotidne arterije. Pritom se u dijagnosti~ke svrhe u a. carotis interna u{trca kontrastno sredstvo koje za nekoliko sekunda prote~e kroz opskrbno podru~je te arterije. Odmah na~injena rentgenska snimka prikazuje arterijsko stablo. Pri promatranju arteriografskih slika mora se uzeti u obzir da su sve `ile prikazane u istoj ravnini (usporedi s projekcijskom rentgenskom snimkom uz kori{tenje kontrasnog sredstva, str. 266 A).

Arteria carotis interna

275

14

14

12 14 10 A Mo`dane arterije, prikaz s lateralne strane

Krvno`ilni i likvorski sustav

13 9 8

4

7

5

6 3 15

B Mo`dane arterije, medijalna povr{ina polutke

14 4

8 7

11

3 16

10

2

15

1

C Angiogram mo`danih, krvnih `ila, arterijska faza (prema Krayenbühlu i Richteru)

Krvno`ilni i likvorski sustav

276

Krvno`ilni i likvorski sustav: Arterije Opskrbna podru~ja mo`danih arterija

Opskrba krvlju jezgara diencefalona i bazalnoga telencefalona (C, D)

A. cerebri anterior (A, B)

Caput nuclei caudati, putamen i capsula interna krvlju opskrbljuju Heubnerove arterije i rami striati (D4) srednje mo`dane arterije (D5). Arteria choroidea anterior (C6) pokazuje velike varijacije u opskrbi krvlju dubinskih struktura. Njezini ogranci odlaze u hippocampus i amigdaloidnu jezgru, te u dijelove paliduma i talamusa. Rostralno podru~je talamusa prima ramus thalamicus (C8) koji polazi od a. communicans posterior (C7). Sredi{nje i kaudalne dijelove talamusa krvlju opskrbljuje a. basilaris (C9), od koje u talamus mogu odlaziti i izravni ogranci (C10). Ostali tanki ogranci odlaze za talamus od a. choroidea posterior (C11) i od a. cerebri posterior (C12). Vaskularizacija. Velike se mo`dane krvne `ile bez iznimke nalaze na povr{ini mozga i od njih odlaze male arterije i arteriole koje okomito ulaze u mo`dano tkivo gdje se granaju. Kapilarna je mre`a u sivoj tvari vrlo gusta, a u bijeloj rje|a.

Kratki sredi{nji ogranci prednje mo`dane arterije, a. cerebri anterior (AB1) odlaze za kijazmu, septum pellucidum, rostrum i genu corporis callosi. Heubnerova duga~ka medijalna strijatalna arterija (a. centralis longa, a. recurrens) krvlju opskrbljuje medijalni dio caput nuclei caudati i prednji krak capsula interna. Kortikalni ogranci opskrbljuju medijalni dio baze ~eonoga re`nja s nju{nim re`njem, te ~eoni i tjemeni re`anj (korteks na medijalnoj povr{ini hemisfere oko corpus callosum sve do splenium corporis callosi). Opskrbno podru~je arterija se`e preko ruba polutke do dorzalnih vijuga na konveksitetu hemisfere. A. cerebri media (A, B)

Rami striati srednje mo`dane arterije, a. cerebri media (AB2), zavr{avaju u globus pallidus, dijelovima talamusa, koljenu i u dijelovima prednjega kraja kapsule interne. Ogranci inzularnih arterija granaju se u sitnije ogranke u korteksu inzule i klaustruma, te se`u sve do capsula externa. Opskrbno podru~je kortikalnih ogranaka obuhva}a lateralnu povr{inu ~eonoga, tjemenoga i sljepoo~noga re`nja, a uklju~uje i velik dio sredi{njega podru~ja i sljepoo~noga re`nja. Ogranci ne opskrbljuju samo mo`danu koru nego i bijelu tvar sve do lateralne mo`dane komore, uklju~uju}i i sredi{nji dio vidne radijacije. A. cerebri posterior (A, B)

A. cerebri posterior daje tanke kratke ogranke {to opskrbljuju crura cerebri, pulvinar, corpora geniculata, lamina quadrigemina i splenium corporis callosi. Podru~ja mo`dane kore koja stra`nja mo`dana arterija opskrbljuje krvlju obuhva}aju bazalni dio sljepoo~noga re`nja, zatiljni re`anj s vidnim podru~jem korteksa koji tako|er mogu opskrbljivati i najkaudalniji ogranci srednje mo`dane arterije.

Klini~ki osvrt: Pri naglu za~epljenju arterije ugru{kom krvi, mjehuri}em zraka ili kapljicama masti u kolaju}oj krvi (embolija) propada mo`dano tkivo u opskrbnome podru~ju za~epljene krvne `ile. Anastomoze izme|u opskrbnih podru~ja nisu dostatne da pri naglu za~epljenju arterija osiguraju primjerenu prehranu susjednoga podru~ja. Takva za~epljenja osobito zahva}aju srednju mo`danu arteriju, a. cerebri media i njezine ogranke. Pored o{te}enja kortikalnih stanica u opskrbnom podru~ju srednje mo`dane arterije, gubitak krvne opskrbe u gotovo okomito postavljenim medijalnim i lateralnim lentikustrijatalnim arterijama (D4) utje~e na kapsulu internu, gdje se brojna projekcijska vlakna kri`aju unutar maloga prostora.

Opskrbna podru~ja

1

277

1

2 3

2

1 2

1

3

B Arterijska opskrbna podru~ja, prikaz s medijalne strane

8 6 11

12

7 10

4

5

9

C Arterijska opskrba krvlju talamusa (prema Van den Berghu i Van der Eekenu)

D Arterijska opskrba krvlju strijatuma

Krvno`ilni i likvorski sustav

A Arterijska opskrbna podru~ja, prikaz s lateralne strane

278

Krvno`ilni i likvorski sustav

Vene (A–C) Najve}e mo`dane vene nalaze se na povr{ini mozga u subarahnoidalnome prostoru; pojedine dubinske vene prolaze ispod ependima. Mo`dane vene nemaju zalistaka i vrlo su varijabilna toka i mjesta gdje se ulijevaju. ^esto se umjesto jedne velike mo`dane vene mo`e na}i vi{e malih vena. Mo`dane vene dijelimo na dvije skupine, i to: povr{inske vene, vv. cerebri superficiales iz kojih se krv ulijeva u sinuse tvrde mo`dane ovojnice (vidi 2. svezak) i dubinske vene, vv. cerebri profundae, koje odvode krv u v. magna cerebri (Galeni).

Krvno`ilni i likvorski sustav

Venae cerebri superficiales Povr{inske mo`dane vene dijelimo na skupinu gornjih vena, vv. cerebri superiores, i skupinu donjih vena, vv. cerebri inferiores. Vv. cerebri superficiales (AC1) tvori skupina s oko 10 do 15 vena koje skupljaju krv iz ~eonoga i tjemenoga re`nja i odvode je u sinus sagitalis superior (BC2). Te vene prolaze subarahnoidalnim prostorom i izlijevaju se u pro{irenje sinus sagitalis superior, lacunae laterales (BC3). U svojemu toku malim dijelom moraju pro}i kroz subduralni prostor. Na tim mjesti ma pri ozljedama glave lako mo`e prsnuti tanka venska stijenka i pritom nastaje krvarenje u subduralni prostor (subduralni hematom). Vena se ulijeva u gornji sagitalni sinus ukoso i {to je vrlo neuobi~ajeno, protivno dominantnom strujanju krvi kroz sinus. Vv. cerebri inferiores odvode krv iz sljepoo~noga re`nja i bazalnih podru~ja zatiljnoga re`nja te se ulijevaju u sinus cavernosus, sinus transversus i sinus petrosus superior. Najve}a i najstalnija od tih vena jest v. cerebri media superficialis (AC4) koja je smje{tena u lateralnoj mo`danoj brazdi. Srednju povr{insku mo`danu venu mo`e oblikovati nekoliko vena. Vena cerebri media superficialis odvodi krv iz najve}ega dijela lateralne povr{ine hemisfera u kavernozni sinus (str. 104 A7).

Gornje i donje vene me|usobno povezuje nekoliko anastomoza. Najva`nija je vena anastomotica superior (Trolard) (AC5) koja se ulijeva u gornji sagitalni sinus, a povezana je s v. cerebri media superficialis. Rolandova sredi{nja vena (C6) prolazi kroz sredi{nju brazdu (sulcus centralis) te tako|er mo`e anastomozirati i s v. cerebri media. Vezu izme|u v. cerebri media superficialis i sinus transversus tvori v. anastomotica inferior (Labbé) (AC7). Karotidni angiogram (venska faza). Na slici C prikazana je venska faza angiograma unutarnje karotidne arterije (usporedi s arterijskom fazom; str. 274). Rentgenska slika je u~injena nekoliko sekunda nakon u{trcavanja kontrastnoga sredstva, stoga prikazuje venske `ile. Povr{inske i dubinske vene prikazane su u istoj ravnini. Vv. cerebri profundae (str. 280): BC8 v. cerebri magna (Galeni), BC9 v. cerebri interna, C10 v. thalamostriata (v. terminalis), C11 v. septi pellucidi, C12 foramen interventriculare (Monroi), C13 v. basalis (Rosenthalova vena), BC14 sinus rectus, BC15 sinus sagitalis inferior, BC16 confluens sinuum (str. 104 A19). (Veliki venski sustav, sinus durae matris, vidi 2. svezak). Klini~ki osvrt: Krvarenja u subduralni i epiduralni prostor gotovo bez iznimke ukazuju na traumu. Subduralni hematomi su obi~no posljedica venskog krvarenja. Simptomi se javljaju nakon asimptomatskog intervala i bilje`e se tek kada do|e do pove}anja intrakranijskog tlaka. Kod epiduralnog hematoma krv se nakupllja izme|u dure i periosta. Naj~e{}e je to posljedica krvarenja iz srednje meningealne arterije.

Povr{inske vene

279

1

1

5

7

4

Krvno`ilni i likvorski sustav

2

A Mo`dane vene, prikaz sa lateralne strane 3 15

9

8 14

3

1

2

5

16

B Mo`dane vene, medijalna ploha hemisfere

6 1

15 10 11 4

9

8

12 7

14

13 16

C Angiogram mozga, venska faza (prema Krayenbühlu i Richteru)

280

Krvno`ilni i likvorski sustav: Vene

Krvno`ilni i likvorski sustav

Venae cerebri profundae (A, B) Dubinske vene, vv. cerebri profundae skupljaju krv iz me|umozga, iz dubinskih dijelova mo`danih polutki, te iz bijele tvari hemisfera. U dubinske vene mozga tako|er se ulijevaju tanke transcerebralne vene koje du` vlakana korone radijate dolaze iz povr{inske bijele tvari i iz mo`dane kore. Transcerebralne vene povezuju povr{insko i dubinsko vensko drena`no podru~je. Krv iz dubinskih mo`danih vena ulijeva se u v. cerebri magna (Galeni). Stoga se drena`ni sustav dubinskih vena naziva jo{ i sustav velike mo`dane vene. V. cerebri magna (AB1) ima kratko stablo koje nastaje spajanjem ~etiriju vena, i to: obje vv. cerebri internae i obje vv. cerebri basales. V. cerebri magna u luku obilazi oko splenium corporis callosi i usmjerena je prema gore te se ulijeva u sinus rectus. U veliku se mo`danu venu tako|er mogu ulijevati i povr{inske vene maloga mozga, te vene iz zatiljnoga re`nja (B2). V. basalis (Rosenthalova vena) (AB3) nastaje u podru~ju substantia perforata anterior (A4) spajanjem v. cerebri anterior i v. cerebri media profunda. V. cerebri anterior (A5) skuplja krv iz prednjih dviju tre}ina corpus callosum, te iz susjednih mo`danih vijuga. Vena se`e oko koljena corpus callosum sve do osnovice frontalnoga re`nja. V. cerebri media profunda (A6) dolazi iz podru~ja otoka, i u nju ulaze vene iz bazalnoga dijela putamena i paliduma. V. basalis ukri`uje tractus opticu pa oko mo`danih krakova, pedunculi cerebri (A7), se`e prema gore sve do ispod splenium corporis calosi i na tom se mjestu ulijeva u veliku mo`danu venu. V. basalis prima mnogobrojne pritoke, i to: vene iz podru~ja kijazme vidnoga `ivca i hipotalamusa, v. interpeduncularis (A8), v. choroidea inferior (A9) iz plexus choroideus (A10) donjega roga lateralnih mo`danih komora, zatim vene iz unutarnjega dijela paliduma i iz bazalnih dijelova talamusa.

V. cerebri interna (AB11) nastaje u podru~ju interventrikularnih otvora (Monroi) spajanjem v. septi pellucidi, v. thalamostriata i v. choroidea. V. thalamostriata (v. terminalis) (B12) prolazi u brazdi, sulcus terminalis izme|u thalamus (B13) i nucleus caudatus (B14), te rostralno se`e sve do interventrikularnog otvora. Vena thalamostriata prima venske pritoke iz nucleus caudatus, zatim iz susjedne bijele mo`dane tvari i iz lateralnoga kuta lateralne mo`dane komore. V. septi pellucidi anterior (B15) dobiva venske pritoke iz podru~ja septum pellucidum (B16), te iz dubokih dijelova bijele tvari ~eonoga re`nja. V. choroidea superior (B17), zajedno s plexus choroideus, se`e sve do donjega roga lateralne mo`dane komore. V. choroidea superior, osim vena iz koroidnoga spleta, prima venske pritoke tako|er iz hipokampusa i dubokih podru~ja bijele tvari sljepoo~noga re`nja. V. cerebri interna se`e od interventrikularnog otvora pa prolazi iznad medijalne povr{ine talamusa du` ruba krova me|umozga i se`e sve do podru~ja hipofize, gdje s unutarnjom mo`danom venom (v. cerebri interna) suprotne strane, te s bazalnom venom tvori v. cerebri magna. V. cerebri interna prima pritoke iz forniksa (B18), dorzalnih dijelova talamusa, epifize (glandula pinealis) (B19), te ponekad i iz dubokih podru~ja bijele tvari zatiljnoga re`nja. U sa`etku, v. cerebri interna odvodi krv iz dorzalnih podru~ja talamusa, paliduma i strijatuma, a ventralna podru~ja drenira v. basalis. Klini~ki osvrt: Za~epljenje pojedine mo`dane vene uzrokuje zastoj krvi i krvarenje. Pri poro|ajnim ozljedama razdor talamostrijatalne vene uzrokuje krvarenja u mo`dane komore.

A20 v. cerebri medialis superficialis.

Dubinske vene

281

20 4 5 6 10

8

7

9 11

3

Krvno`ilni i likvorski sustav

1

A Bazalne vene mozga 15 14 16 18 12

13

17 11 19 3 2 1

B Dubinske mo`dane vene, prikaz s gornje strane

282

Krvno`ilni i likvorski sustav

Likvorski sustav Pregled Sredi{nji je `iv~ani sustav potpuno okru`en mo`danom teku}inom, liquor cerebrospinalis, koja tako|er ispunjava mo`dane komore, pa razlikujemo unutarnje i vanjske likvorske prostore koji su me|usobno spojeni u podru~ju ~etvrte mo`dane komore.

Krvno`ilni i likvorski sustav

Unutarnji likvorski prostori (A–C)

Sustav mo`danih komora tvore ~etiri komore i to: dvije postrani~ne komore (ventriculi laterales, I. i II. mo`dana komora) (A1) {to se nalaze u polutkama velikoga mozga, zatim III. mo`dana komora (A– C2) {to se nalazi u me|umozgu i IV. mo`dana komora (A–C3) {to je smje{tena u stra`njem mozgu (pons i medulla oblongata). Obje lateralne mo`dane komore povezane su s III. mo`danom komorom kroz interventrikularne otvore (Monroi) (AC4) koji se nalaze ispred talamusa. Tre}u mo`danu komoru s IV. mo`danom komorom spaja uski aqueductus cerebri (Sylvijev vodovod) srednjega mozga (A–C5). Sukladno rotaciji polutaka (str. 208) lateralne komore imaju oblik polukruga spirale s konkavno{}u prema dolje. U lateralnim mo`danim komorama razlikujemo nekoliko dijelova: – prednji rog, cornu frontale (BC6), smje{ten je u ~eonomu re`nju i prema lateralno ome|en je glavom nucleus caudatus, medijalno ga ome|uje septum pellucidum, a dorzalno corpus callosum, – uzak sredi{nji dio, pars centralis (BC7), nalazi se iznad talamusa, – donji rog, cornu temporalis (BC8) smje{ten je u sljepoo~nome re`nju, i – stra`nji rog, cornu occipitale (BC9), nalazi se u zatiljnome re`nju. Postrani~ne stijenke tre}e mo`dane komore tvore oba talamusa i adhesio interthalamica (C10) (str. 10 C18), te hypothalamus. Naprijed su zatoni, recessus opticus (C11) i recessus infundibularis (C12), a prema kaudalno recessus suprapinealis (C13) i recessus pinealis (C14). IV. mo`-

dana komora iznad rombne udubine izme|u maloga mozga i produ`ene mo`dine oblikuje prostor nalik {atoru. S obiju je strana zaton, recessus lateralis (BC15), na ~ijemu su kraju otvori, aperturae laterales ventriculi quarti (foramina Luschkae). Na hvati{tu velum medullare inferius nalazi se otvor, apertura mediana (Magendii) (str. 284 D14). Vanjski likvorski prostori (A)

Vanjski likvorski prostor nalazi se izme|u dvaju listova meke mo`dane ovojnice. Prema unutra ome|uje ga pia mater, a prema van arachnoidea (subarahnoidalni prostor, cavum subarachnoidale, str. 290 A13). Taj je prostor u podru~ju konveksiteta polutaka uzak, a u pojedinim se podru~jima pro{iruje i oblikuje tzv. cisterne. Dok je meka mo`dana ovojnica (pia mater) pri~vr{}ena uz povr{inu mozga, arahnoideja je razapeta iznad brazda i mo`danih udubina, tako da u podru~ju dubokih udubljenja nastaju {iroki prostori, cisternae subarachnoidales, ispunjeni mo`danom teku}inom. Najve}i je takav prostor cisterna cerebellomedullaris (A16) izme|u maloga mozga i produ`ene mo`dine. U kutu izme|u dna me|umozga, mo`danih krakova i mosta smje{tena je cisterna interpeduncularis (A17), a ispred nje cisterna chiasmatis (A18) koja okru`uje kijazmu vidnoga `ivca. Gornja povr{ina malog mozga, te lamina quadrigemina i epifiza ome|uju cisternu, cisterna ambiens (A19), koju ispunjava rahlo vezivno tkivo. Cirkulacija likvora (A)

Cerebrospinalnu teku}inu proizvodi plexus choroideus (str. 284). Likvor te~e iz lateralnih mo`danih komora u tre}u mo`danu komoru, te odatle kroz vodovod srednjega mozga u ~etvrtu mo`danu komoru. Iz ~etvrte mo`dane komore, kroz sredi{nji i lateralne otvore ~etvrte komore, cerebrospinalni likvor izlazi u vanjski likvorski prostor. Apsorpcija cerebrospinalne teku}ine u vensku krv odvija se preko arahnoidalnih granulacija (str. 290 A15) {to se izbo~uju u venske sinuse (npr. lacunae laterale), te na izlazi{tima spinalnih `ivaca, u bogati venski splet ili ovojnicu `ivca (limfni sustav).

Likvorski prostori i cirkulacija

283

1

2

4

5 19 18 6

17

8 7

2

16

5 3

15

9

B Ventrikularni sustav, prikaz odozgo

A Likvorski prostori

7 13 14

2

6 4 11 12

9 10

5 8

C Ventrikularni sustav, prikaz postrance

3

15

Krvno`ilni i likvorski sustav

3

284

Likvorski sustav Plexus choroideus

Krvno`ilni i likvorski sustav

Postrani~ne mo`dane komore (ventriculi laterales) (A, C)

Plexus choroideus izgra|en je od zavojitih krvno`ilnih izdanaka koji izrastaju iz pojedinih dijelova stijenke komore i ulaze u komoru. Dio stijenke (lamina choroidea) (A1) koji je prislonjen uz medijalnu povr{inu hemisfere stanjuje se u tijeku embrionalnoga razvoja, a zavojite krvne `ile smje{tene izvana na mekoj mo`danoj ovojnici izbo~uju se u prostor komore (A2). U po~etku razvoja svi zavijutci krvnih `ila prekriveni su tankim slojem stijenke telencefalona. Taj se sloj na svojem kraju mijenja u sloj epitelnih stanica, plexus epithelium. Stoga plexus choroideus u odrasla ~ovjeka ima dva sastavna dijela: vezivno tkivo meke mo`dane ovojnice koje sadr`ava krvne `ile i epitelni sloj promijenjenih stanica hemisferne stijenke. On je izbo~en u {upljinu komore, a s mekom ovojnicom povezuje ga samo uska pukotina nazvana fissura choroidea (A3). Prigodom uklanjanja koroidnoga spleta stanjeni se dijelovi stijenke hemisfere kidaju u podru~ju koroidealne fisure, a pruge koje se nalaze na mjestu kidanja nazivaju se taeniae choroideae. Jedna se nalazi du` forniksa (str. 232 A6) i fimbrije (str. 232, ACD5) i nazvana je taenia fornicis (C4), a druga pruga kidanja se`e du` lamina affixa (str. 170 D15, E16), i naziva se taenia choroidea (C5). U skladu s rotacijom hemisfere tijekom razvoja (str. 208) koroidni splet na medijalnoj stijenci komore opisuje polukrug koji se`e od interventrikularnoga otvora, preko pars centralis (C4) do donjega roga (C7). Prednji rog (C8) i stra`nji rog (C9) ne sadr`avaju koroidni splet. Tela choroidea (A–C)

U vrijeme kada polutke prerastaju me|umozak, meke ovojnice obaju dijelova mozga priljubljene su tako da nastaje neka vrsta podvostru~enja (duplikature) (A10), tela choroidea (B), plo~a vezivnoga tkiva razapeta izme|u hemisfera i diencefalona. Na postrani~nim rubovima koroidne duplikature tvori meka mo`dana ovojnica `ilne izdanke za koroidni

splet postrani~nih mo`danih komora, a medijalno tela prekriva krov tre}e mo`dane komore (tela choroidea ventriculi tertii) (BC11). U tom se podru~ju dva reda krvno`ilnih izdanaka izbo~uju u tre}u mo`danu komoru i tvore plexus choroideus ventriculi tertii. Ako se ukloni krov komore, ostaje pruga prsnu}a nazvana taenia thalami (C12), koja paralelno sa stria medullaris prolazi preko talamusa. ^etvrta mo`dana komora (ventriculus quartus) (D, E)

Tela choroidea ventriculi quarti tako|er je podvostru~enje meke mo`dane ovojnice i nastaje prislanjanjem donjih povr{ina maloga mozga na gornju povr{inu stra`njega mozga (E). Krov se stra`njega mozga stanjuje u epitelni sloj koji u ~etvrtu mo`danu komoru izbo~uje petlje krvnih `ila {to polaze od tele. Pau~inasta mo`dana ovojnica ne prilije`e na povr{inu maloga mozga, nego je razapeta preko cerebelomedularne cisterne, pa koroidalnu telu ~etvrte komore oblikuje samo meka mo`dana ovojnica. Na hvati{tu koroidalne tele, {to se nalazi iznad uske plo~ice bijele tvari, obex (D13), smje{ten je sredi{nji otvor, apertura mediana (Magendii) (D14). S obiju strana otvaraju se postrani~ni otvori, aperturae laterales (Luschka), kroz koje se izbo~uju lateralni dijelovi koroidnoga spleta (Bochdalekove »cvjetne ko{arice«) (D15). Klini~ki osvrt (op. prevod.): Nasuprot klasi~noj hipotezi cirkulacije likvora (str. 282A) noviji eksperimentalni podatci ukazuju da se cerebrospinalni likvor mo`e stvarati bilo gdje unutar likvorskog prostora. Smatra se da intersticijska teku}ina i cerebrospinalni likvor nastaju filtracijom vode kroz stijenke arterijskih kapilara mozga, dok se osmoliti plazme zadr`avaju u krvnim `ilama i stvaraju kontra-tlak koji je klju~an za absorpciju vode iz intersticijskog i likvorskog sustava u venske kapilare. Eksperimentalno je pokazano da za~epljenje Sylvijeva akvedukta ne mijenja tlak u izoliranim komorama, pa je jasno da absorpcija likvora preko arahnoidalnih granulacija u venski sustav ima minoran utjecaj. (Bulat M, Klarica M (2011) Recent insights into a new hydrodynamics of the cerebrospinal fluid. Brain Res Rev 65: 99-112.)

Plexus choroideus

2

285

3

1 10

A Plexus choroideus, razvoj

11 7 5

B Tela choroidea

6 4 5

12 11

4

9

C Tenije koroidnoga spleta tre}e i lateralnih mo`danih komora

14 15 13

D Splet ~etvrte mo`dane komore, prikaz s gornje strane

E Splet ~etvrte mo`dane komore, postrani~ni prikaz

Krvno`ilni i likvorski sustav

8

286

Likvorski sustav

Krvno`ilni i likvorski sustav

Plexus choroideus, nastavak (A, B) Obzirom na razgranatost u obliku kro{nje drveta, koroidni splet (A) ima veliku povr{inu. U svakom dijelu spleta postoje jedna ili vi{e krvnih `ila; arterije, kapilare ili venske kaverne tankih stijenki. Krvne su `ile okru`ene rahlom mre`om kolagenskih vlakana (B1), koja je prekrivena epitelom spleta (B). Epitel spleta ima sloj kubi~nih stanica s tankim dla~icama na povr{ini. Stani~na citoplazma sadr`ava vakuole i krupne granule, inkluzije lipida i glikogene. Koroidni je splet najvjerojatnije mjesto stvaranja cerebrospinalnoga likvora. Cerebrospinalna teku}ina iz spleta krvno`ilnoga sustava ulazi kroz epitel u mo`dane komore. Do danas nije razja{njeno izlu~uje li epitel spleta cerebrospinalnu teku}inu ili je posrijedi dijaliza, odnosno vrsta selektivne filtracije. Poput mekih i tvrdih mo`danih ovojnica, inerviran je i koroidni splet (n. trigeminus, n. vagus i autonomna vlakna inerviraju mo`dane ovojnice). Stoga je osjet boli prisutan u podru~ju koroidnoga spleta i mo`danih ovojnica, dok u velikom dijelu mozga nema osjeta boli. Ependim (C, D) Stijenke mo`danih komora oblo`ene su slojem stanica koji nazivamo ependim (C). Svaka ependimalna stanica {alje izdanak koji radijalno se`e u mo`danu tvar. Slobodna povr{ina ependimalnih stanica, tj. povr{ina spram {upljine, ~esto ima nekoliko cilija. Tijelo stanice sadr`ava mala zrnca nazvana bazalna tjele{ca ili blefaroblasti (C2), a naj~e{}e su zrnca poredana ispod povr{ine. Elektronskomikroskopska slika pokazuje na povr{ini ependimalnih stanica (spram komore) nepravilne izdanke {to sadr`avaju mjehuri}e (D3). Cilija (D4) ima dva sredi{nja vlakna (centralni tubuli) (D5) pravilno okru`ena s devet perifernih vlakana (mikrotubuli) (D6). Baza svake cilije okru`ena je zrnatim podru~jem (D7), u koje odlaze mnogi mali izdanci (D8). Na jednoj je strani bazalna no`ica (D9) koja vjerojatno ima zada}u usmjerivanja gibanja cilija. Ependimalne stanice postrani~-

no me|usobno povezuju zonulae adhaerentes (D10) i zonulae occludentes (engl. tight junctions) (D11), koje nepropusno odjeljuju likvorski prostor od mo`dane tvari. Ispod ependima nalazi se prostor s vrlo malo stanica, koji ispunjavaju radijalno ili vodoravno usmjerena vlakna glije (C13). Uz taj prostor nalazi se subependimalni sloj stanica (C14). Subependimalni sloj osim astrocita sadr`ava i nediferencirane stanice. Novija istra`ivanja pokazala su da se ovdje osim glijalnih stanica, mogu tijekom cijeloga `ivota stvarati i neuroni. Kao posljedica ovih novih spoznaja intenzivno se istra`uju neuralne mati~ne stanice subependimalne zone u nadi da }e one mo}i poslu`iti kao zamjena za uni{tene neurone kod razli~itih oblika neuralne degeneracije. Stijenke mo`danih komora u pojedinim su podru~jima razli~ite gra|e. U nekim podru~jima mo`e potpuno nedostajati ependimalni pokrov ili subependimalni sloj glijalnih vlakana. Subependimalni sloj glija-stanica najbolje je razvijen u podru~ju glave nucleus caudatus i na bazi prednjega roga, a na hipokampusu ga nema. Klini~ki osvrt (op. prevod.): Tuma~enje patofiziolo{kih mehanizama nastanka hidrocefalusa (»vodena glava«) temelji se na klasi~noj hipotezi cirkulacije likvora (str. 282A). Smatra se da kod hidrocefalusa dolazi do prekomjernog nakupljanja teku}ine u unutarnjim likvorskim prostorima kao posljedica neravnote`e izme|u stvaranja i absorpcije likvora, te da je to uglavnom posljedica obstrukcije izme|u mjesta stvaranja i mjesta absorpcije. Nasuprot tome, noviji rezultati ukazuju kako su osmotski i hidrostatski tlakovi u kapilarnoj mre`i sredi{njega `iv~anoga sustava klju~ni za regulaciju intersticijske teku}ine i volumena cerebro-spinalnog likvora. Ukazano je kako stenoze i za~epljenja unutar likvorskog sustava onemogu}avaju normalne kranio-spinalne pulzatilne pomake likvora koji nastaju zbog sistoli~ko-dijastoli~kog osciliranja cirkulacije krvi unutar lubanjske {upljine. Ometanje takvih fiziolo{kih pomaka likvora smanjuje krvnu perfuziju mozga, te je zapravo ovo patofiziolo{ki mehanizam koji mo`e dovesti do hidrocefalusa. (Oreskovic D, Klarica M (2011) Development of hydrocephalus and classical hypothesis of cerebrospinal fluid hydrodynamics: facts and illusions. Prog Neurobiol 94: 238-258.)

Plexus choroideus, ependim

287

B Epitel koroidnoga spleta

A Plexus choroideus 4

2

10 11 14

C Ependim i subependimalni slojevi

D Ependimalna stanica, elektronskomikroskopska shema (prema Brightmanu i Palayu)

Krvno`ilni i likvorski sustav

1

288

Likvorski sustav

Krvno`ilni i likvorski sustav

Cirkumventrikularni organi (A–D) U ni`ih kralje`njaka, ependim ima ulogu u sekreciji likvora, a isto tako ima i neke receptorske funkcije. To je omogu}ilo razvoj specijaliziranih tvorbi, koje su prisutne i u sisavaca, nazvanih cirkumventrikularnim organima i kojima pripadaju: – organum vasculosum laminae terminalis, – subfornikalni organ, – area postrema, – paraphysis, – subkomisuralni organ. Cirkumventrikularni su organi u ~ovjeka zakr`ljali, ali se pojedini (parahipofiza i subfornikalni organ) prolazno pojavljuju tijekom embrionalna razvoja. Njihova je funkcija nepoznata, premda postoji pretpostavka o njihovu zna~enju pri regulaciji tlaka i sastava likvora te o njihovu odnosu s neuroendokrinim sustavom hipotalamusa. Osobito se isti~e da su cirkumventrikularni organi smje{teni u podru~ju su`enja ventrikularnoga sustava, dobro prokrvljeni te u njima postoje {upljine (tzv. pukotine za teku}inu). Organum vasculosum laminae terminalis (A, D)

Organum vasculosum laminae terminalis (AD1) nalazi se u lamini terminalis koja ~ini rostralnu granicu tre}e mo`dane komore, a se`e od prednje komisure pa sve do kijazme vidnoga `ivca. Organum vasculosum laminae terminalis gra|en je od vanjskoga, dobro prokrvljenoga podru~ja smje{tenog ispod meke ovojnice, te unutarnjega sloja koji uglavnom izgra|uje glija. Krvne `ile grade gustu mre`u sa sinusoidnim pro{irenjima. Kroz unutarnji sloj prolaze `iv~ana vlakna iz supraopti~ke jezgre koja sadr`ava gomori-pozitivan materijal (Herringova tjele{ca, str. 204 B5). Tu tako|er prolaze i peptiergi~ka vlakna iz hipotalamusa. Subfornikalni organ (B, D)

Organum subfornicale (BD2) je veli~ine glavice pribada~e, a smje{ten je izme|u interventrikularnih otvora u krovu tre}e mo`dane komore na oralnom dijelu ko-

roidalne tele. Osim glijalnih stanica te rijetkih `iv~anih stanica, subfornikalni organ ima tzv. parenhimne stanice, velike okrugle elemente za koje se osporava neuralno podrijeklo. Elektronska mikroskopija je dokazala postojanje ependimalnih kanali}a koji se`u od povr{ine prema unutra{njosti subfornikalnog organa, a ti su kanali}i povezani {irokim me|ustani~nim prostorima. U unutra{njost subfornikalnog organa ulaze i petlje krvnih `ila. Peptidergi~ka `iv~ana vlakna (somatostatin, luliberin) zavr{avaju na kapilarama i u podru~ju ependimalnih kanali}a. Area postrema (C, D)

Kao area postrema (CD3) ozna~ujemo dva mala uska, simetri~na odsje~ka u dnu rombi~ne udubine, smje{tena na ljevkasto su`enim ulazima u sredi{nji kanal. Rahlo tkivo tih podru~ja sadr`ava mnogobrojne male {upljine. [upljine ome|uju glijalne stanice i tzv. parenhimalne stanice za koje se op}enito smatra da su `iv~ani elementi. Tkivo sadr`ava mnogobrojne zavojite kapilare na kojima se elektronskom mikroskopijom mogu vidjeti jake fenestracije. Area postrema je stoga jedno od mnogobrojnih podru~ja mozga gdje je propusna krvno-mo`dana barijera (str. 44 C–E). Parafiza i subkomisuralni organ (D)

Obje se strukture u ~ovjeka pojavljuju samo u tijeku embrionalnog `ivota (prolazne strukture). Parafiza je malena, vre}asta tvorba u krovu tre}e mo`dane komore, kaudalno od interventrikularnih otvora. Subkomisuralni organ (D4) sastoji se od skupine kompleksnih cilindri~nih ependimalnih stanica, smje{tenih ispod stra`nje komisure. Organ proizvodi sekret koji nije topljiv u likvoru ve} ima izgled duga tankoga konca (Reissnerov konac). U `ivotinja u kojih nije obliterirao sredi{nji kanal kralje`ni~ne mo`dine Reissnerov konac se`e sve do donjih dijelova kralje`ni~ne mo`dine. D5 plexus choroideus, D6 foramen interventriculare (Monroi).

Cirkumventrikularni organi

289

2 6

5

1 4

D Polo`aj cirkumventrikularnih organa

B Subfornikalni organ

C Area postrema

Krvno`ilni i likvorski sustav

3

A Organum vasculosum laminae terminalis, horizontalni presjek (prema Kuhlenbecku)

290

Krvno`ilni i likvorski sustav

Mo`dane ovojnice Mozak je obuhva}en mezodermalnim pokrovom mo`danih ovojnica, meninges. Najpovr{nije se nalazi tvrda mo`dana ovojnica, pachymeninx ili dura mater (A1), a ispod nje meka mo`dana ovojnica, leptomeninx, koja ima dva lista i to: pau~inastu ovojnicu, arachnoidea (A2), i meku ovojnicu, pia mater (A3).

Krvno`ilni i likvorski sustav

Dura mater (B) Dura mater obla`e unutra{nju povr{inu lubanje i istodobno tvori pokosnicu (periost). Od nje su prema unutra{njosti lubanjske {upljine usmjerene ~vrste pregrade (septa). Izme|u obiju hemisfera ulo`en je mo`dani srp, falx cerebri (B4). Hvati{te te pregrade po~inje kod crista galli i se`e prema natrag preko criste frontalis, sve do protuberantia occipitalis interna gdje prelazi u {ator maloga mozga, tentorium cerebelli (B5) koji se`e na obje strane. Falx dijeli gornji dio lubanjske {upljine tako da se svaka mo`dana polutka nalazi u svojem zasebnom prostoru. Tentorium cerebelli, razapet je preko maloga mozga u stra`njoj lubanjskoj {upljini. Pregrada je pri~vr{}ena du` sulcus transversus zatiljne kosti i gornjega ruba petroznoga dijela sljepoo~ne kosti, te sprijeda ome|uje {iroki otvor za prolazak mo`danoga debla (B6). S donje strane tentorija odvaja se falx cerebelli koji se`e du` okcipitalnoga grebena u stra`njoj lubanjskoj {upljini. Izme|u obaju listova tvrde ovojnice nalaze se veliki venski slivnici, sinus durae matris (vidi 2 svezak). Presjek kroz sinus sagittalis superior (B8), sinus transversus (B9). Pojedine su tvorbe smje{tene u duralnim d`epovima i tako su odijeljene od ostaloga dijela lubanjske {upljine. Tako je diaphragma sellae (B10) razapeta iznad turskoga sedla (sella turcica), a kroz hiatus diaphragmaticus (B11) probija je dr`ak hipofize. Na prednjoj je povr{ini piramide temporalne kosti ganglion trigeminale (ganglion semilunare, ganglion Gas-

seri) ulo`en u duralnu {upljinu, cavum trigeminale (Meckeli). Arachnoidea (A) Arachnoidea, pau~inasta ovojnica (A2), nalazi se izravno uz unutra{nju povr{inu tvrde ovojnice od koje je odvojena uskim kapilarnim subduralnim prostorom, spatium subdurale (A12). Pau~inasta ovojnica ome|uje subarahnoidalni prostor, cavum subarachnoidale (A13), koji sadr`ava cerebrospinalnu teku}inu i s mekom je ovojnicom povezuju trabekule (A14) i pregrade. One tvore gustu mre`u i prostore koji me|usobno komuniciraju. U velike venske sinuse izbo~uju se peteljkasti gljivoliki izdanci arahnoideje, nazvani granula meningea ili Pacchionove granulacije (granulationes arachnoidales) (A15). Izdanke oblikuje arahnoidalna mre`a koja je oblo`ena mezotelom. Tvrda ovojnica koja ih okru`uje stanjena je na tanku membranu. Najve}i broj arahnoidalnih izdanaka nalazi se u podru~ju gornjega sagitalnog sinusa (A16), u postrani~nim prostorima, lacunae laterales (A17), a mnogo su rje|i na mjestima izlaska spinalnih `ivaca. Smatra se da kroz te izdanke cerebrospinalna teku}ina ulazi u vensku krv. U starih ljudi ti izdanci mogu urasti u kost (foveolae granulares) i izbo~iti se u venae diploicae (A18). Pia mater (A) Pia mater (A3) je ovojnica koja »vodi« krvne `ile. Smje{tena je izravno uz mo`danu tvar i oblikuje mezodermalnu stranu pija-glijalne barijere. Od nje odlaze krvne `ile u mozak, a on ih jo{ jednim dijelom prati u dubinu mo`danoga tkiva tvore}i tzv. »pijalni lijevak«. A19 lubanjska pokosnica, A20 kost, A21 diploe – ko{tane pregradice (vidi 1 svezak, str. 20 D5)

Mo`dane ovojnice

291

19 20 1 2

Krvno`ilni i likvorski sustav

3

A Mo`dane ovojnice i subarahnoidalni prostor

B Tvrda mo`dana ovojnica, dura mater

Vegetativni živčani sustav Pregled 294 Truncus sympathicus 298 Vegetativna periferija 302

294

Vegetativni `iv~ani sustav

Vegetativni `iv~ani sustav

Pregled Autonomni ili vegetativni `iv~ani sustav opskrbljuje unutarnje organe i njihove ovojnice. Gotovo sva tkiva u tijelu sadr`avaju mre`u tankih `iv~anih vlakana i pritom razlikujemo dovodna ili aferentna (viscerosenzibilna) i odvodna ili eferentna (visceromotori~ka i sekrecijska) vlakna. @iv~ane stanice od kojih odlaze osjetna aferentna vlakna smje{tene su u spinalnim ganglijima. @iv~ane stanice od kojih potje~u eferentna vlakna u tijelu oblikuju nakupine `iv~anih stanica, autonomne ganglije okru`ene vezivnom ovojnicom. Glavna je funkcija autonomnoga `iv~anog sustava stalno odr`avanje unutarnjeg stanja organizma i uskla|ivanje rada organa s obzirom na promjene okoline. To se uskla|ivanje ostvaruje koordinacijom dvaju antagonisti~kih dijelova autonomnoga sustava, ortosimpatikusa (ili jednostavnije simpatikusa) (A1) (`uto) i parasimpatikusa (A2) (zeleno). Podra`ivanje simpatikusa uzrokuje pove}anje tjelesne aktivnosti uz pove}anje arterijskoga krvnoga tlaka, ubrzanje rada srca i u~estalosti disanja, te pro{irenje zjenica, nakostrije{enje dlake i pove}ano znojenje. Istodobno se smanjuju motilitet `eluca i crijeva te izlu~ivanje crijevnih `lijezda. Ako pak prevladava aktivnost parasimpatikusa, pove}ava se motilitet crijeva i sekrecije u njima, pove}ana je potreba za pra`njenjem stolice (defekacija) i mokrenjem, usporava se rad srca i disanja te su`avaju zjenice. Simpati~ki sustav poma`e u pove}anju sposobnosti organizma u stanjima ugro`enosti, a parasimpati~ki sustav poma`e izmjeni tvari, obnavljanju i stvaranju tjelesnih zaliha. Podjela autonomnoga sustava na simpati~ki i parasimpati~ki dio odnosi se samo na visceromotori~ka i sekretorna vlakna. Takva podjela nije mogu}a za osjetna vlakna pa govorimo samo o viscerosenzibilnim vlaknima.

Sredi{nji autonomni sustav Razlikujemo periferni i sredi{nji autonomni sustav. Sredi{nje skupine stanica simpatikusa i parasimpatikusa nalaze se u razli~itim podru~jima. Parasimpati~ke `iv~ane stanice tvore jezgre u mo`danom deblu (usporedi str. 106), i to: – nucleus Edinger-Westphal (A3), – nuclei salivatorii (A4) i – dorzalnu jezgru vagusa (A5). Kri`ni dio kralje`ni~ne mo`dine tako|er sadr`ava parasimpati~ke `iv~ane stanice (A6). Simpati~ki neuroni pak nalaze se u lateralnom rogu torakalnoga te u gornjim odsje~cima slabinskoga dijela kralje`ni~ne mo`dine (A7) (str. 298 A1). Unutar sredi{njega `iv~anog sustava smje{taj je parasimpati~kih jezgara kraniosakralni, a simpati~ke su jezgre smje{tene torakolumbalno. Najve}e integracijsko sredi{te autonomnoga sustava jest hypothalamus, koji preko veza s hipofizom regulira i rad endokrinih `lijezda te tako koordinira rad autonomnoga i endokrinoga sustava. Skupina stanica u retikularnoj formaciji (formatio reticularis) mo`danoga debla tako|er sudjeluje u sredi{njoj regulaciji organskih funkcija (frekvencija rada srca i disanja te arterijskoga krvnoga tlaka, str. 146). A8 A9 A10 A11 A12 A13 A14 A15

truncus sympathicus, ganglion cervicale superius, ganglion stellatum, ganglion coeliacum, ganglion mesentericum superius, ganglion mesentericum inferius, plexus hypogastricus, n. splanchnicus major.

Sympathicus i parasympathicus

295

oko suzna `lijezda i slinovnice 5

krvne `ile glave

8

srce

10

plu}a

Vegetativni `iv~ani sustav

`eludac

jetra

15

gu{tera~a 11

bubrezi

12

crijeva

13

ravno crijevo

mokra}ni mjehur 14

spolni organi

A Simpati~ki i parasimpati~ki `iv~ani sustav (prema Villigeru i Ludwigu)

296

Vegetativni `iv~ani sustav: Pregled Periferni autonomni sustav (A)

Vegetativni `iv~ani sustav

Parasympathicus

Vlakna sredi{njih parasimpati~kih neurona prolaze u sastavu razli~itih mo`danih `ivaca do parasimpati~kih ganglija u podru~ju glave (str. 128 i 130) i tu se prekap~aju na postganglijska vlakna koja odlaze u izvr{ne organe. Lutaju}i `ivac, n. vagus (A1), glavni je `ivac parasimpatikusa i spu{ta se zajedno s velikim vratnim krvnim `ilama (krvno`ilno-`iv~ani snop vrata) pa se nakon prolaska kroz gornji otvor prsne {upljine dijeli na spletove u podru~ju organa prsne i trbu{ne {upljine (str. 116). Stanice smje{tene u intermediomedijalnoj jezgri kri`noga dijela kralje`ni~ne mo`dine {alju svoje aksone kroz tre}i i ~etvrti sakralni `ivac (A2), pa oblikuju zdjeli~ne `ivce, nn. pelvici, koji u plexus hypogastricus inferior sudjeluju u inervaciji organa male zdjelice (mokra}ni mjehur ¢A3£, rektum i spolni organi). Prekap~anje na postganglijska vlakna zbiva se u plexus hypogastricus inferior ili u malim ganglijima spletova oko organa. Tako su kao i kod simpatikusa dva neurona uklju~ena u inervaciju: 1. neuron (preganglijski neuron), 2. neuron (postganglijski neuron) u ganglijima (str. 298 BC). Sympathicus

Simpati~ki neuroni smje{teni su u lateralnim rogovima prsnoga i slabinskoga dijela kralje`ni~ne mo`dine i njihovi aksoni preko rami communicantes (A4) dolaze u simpati~ki lanac, truncus sympathicus (A5) (str. 298). Simpati~ki lanac, truncus sympathicus niz je simpati~kih ganglija koji se nalaze s obiju strana kralje`nice u ravnini poprje~nih nastavaka kralje`aka. Se`e od baze lubanje pa sve do trti~ne kosti. Simpati~ke ganglije me|usobno povezuju rr. interganglionares (A6). U podru~ju vrata nalaze se tri simpati~ka ganglija, i to su: ganglion cervicale superius, varijabilni ganglion cervicale medium (A7) i ganglion stellatum (A8). Torakalni dio simpati~koga lanca sadr`ava deset ili jedanaest ganglija, slabin-

ski dio tri ili ~etiri, te kri`ni dio ~etiri ganglija. Simpati~ki lanac zavr{ava malim neparnim ganglijem, ganglion impar (A9), koji se nalazi u sredi{njoj ravnini ispred trti~ne kosti. Kri`ni gangliji primaju preganglijska vlakna preko rr. interganglionares iz Th12 do L2 segmenta kralje`ni~ne mo`dine. @ivci iz prsnih i slabinskih ganglija simpati~koga lanca se`u do ganglija koji su smje{teni unutar guste mre`e `iv~anih vlakana s obiju strana trbu{noga dijela aorte. Gornju skupinu ganglija ~ine ganglia coeliaca (A10) do kojih dolazi n. splanchnicus major (A11) iz petoga do devetoga ganglija prsnoga dijela simpati~koga lanca. Ni`e su smje{teni ganglion mesentericum superius (A12) i ganglion mesentericum inferius (A13). Plexus hypogastricus superior (A14) i plexus hypogastricus inferior (A15) granaju se u zdjelici. Adrenergi~ki i kolinergi~ki sustav

Noradrenalin je neurotransmitor u simpati~kom, a acetilkolin u parasimpati~kom dijelu autonomnoga `iv~anog sustava. Stoga je simpatikus poznat kao adrenergi~ki sustav, a parasimpatikus kao kolinergi~ki sustav. Sva su preganglijska vlakna simpatikusa kolinergi~ka, a samo su postganglijska vlakna noradrenergi~ka (str. 298 C). Postganglijska simpati~ka vlakna za inervaciju `lijezda znojnica u ko`i tako|er su kolinergi~ka. U pojedinim organima (srce i plu}a) jasno je izra`en antagonizam izme|u tih dvaju sustava. Druge organe regulira pove}anje ili smanjenje aktivnosti samo jednog od tih dvaju sustava. Tako nadbubre`ne `lijezde i maternicu inerviraju samo simpati~ka vlakna (nadbubre`na je `lijezda paraganglij pa prima samo preganglijska vlakna, vidi 2. svezak). Funkciju mokra}noga mjehura uskla|uju parasimpati~ka vlakna, a dvojbeno je djelovanje simpati~kih vlakana u inervaciji mokra}noga mjehura.

Sxmpathicus i parasimpathicus

297

7

8

1

4

11

10 12

5 13

14

3 15 2 9

A Autonomni `iv~ani sustav (prema Hirschfeldu i Léveilléu)

Vegetativni `iv~ani sustav

6

Vegetativni `iv~ani sustav

298

Vegetativni `iv~ani sustav: Pregled, truncus sympathicus Neuronsko prekap~anje (A–C)

Truncus sympathicus

Simpati~ki neuroni u nucleus intermediomedialis i nucleus intermediolateralis (lateralni rog) (A1) torakalnoga dijela kralje`ni~ne mo`dine {alju svoje aksone kroz prednje korjenove (A2) u mo`dinski `ivac. Aksoni tvore r. communicans albus (A3) i kao preganglijska vlakna dolaze do paravertebralnih ganglija simpati~koga lanca (A4). Dio tih aksona zavr{ava na neuronima ganglija i od njih prema natrag odlaze postganglijska vlakna kroz ramus communicans griseus (A5) te ulaze u sustav mo`dinskoga `ivca. Preganglijska su vlakna koja ulaze u ganglij mijelinizirana pa je snop koji me|usobno povezuje ganglije bijele boje (r. communicans albus). Eferentna su postganglijska vlakna nemijelinizirana i njihovi su snopovi sivi (r. communicans griseus). Postganglijska vlakna (A6) iz ganglija simpati~koga lanca dolaze autonomnim `ivcima do organa, dok neka preganglijska vlakna (A7) prolaze kroz ganglij ne tvore}i sinapsu i zavr{avaju u prevertebralnim ganglijima (A8) koji se nalaze s obiju strana aorte. Velik broj malih i najmanjih terminalnih ganglija (A9) nalazimo u unutarnjim organima i dio su mre`e `iv~anih vlakana koja se nalazi u vanjskim ovojnicama svih organa (ekstramuralni gangliji) ili dublje unutar stijenke organa (intramuralni gangliji). Dok su kod parasimpatkusa preganglijska i postganlijska vlakna kolinergi~ka (B), u simpati~kom sustavu se kolinergi~ka preganglijska vlakna u gangliju prekap~aju na noradrenergi~ke neurone (C). S obzirom na njihov smje{taj razlikujemo tri razli~ite vrste ganglija i u svima se nalaze sinapse izme|u preganglijskih i postganglijskih vlakana: – paravertebralni gangliji simpati~koga lanca, – prevertebralni i – terminalni gangliji. Paravertebralni i prevertebralni gangliji isklju~ivo pripadaju simpati~kome sustavu, dok su terminalni gangliji ve}inom, ali ne i isklju~ivo, parasimpati~ki gangliji.

Vrat i gornji dio toraksa (D) U vratu se nalaze samo tri ganglija. Najgornji vratni ganglij, ganglion cervicale superius (D10), nalazi se neposredno ispod baze lubanje, a blizu nodoznoga ganglija (ganglion inferius n. vagi). Ganglij prima vlakna iz gornjih torakalnih segmenata preko rr. interganglionares, te daje postganglijska vlakna koja tvore splet oko unutarnje i vanjske karotidne arterije. Plexus caroticus internus {alje ogranke za mo`dane ovojnice, oko i `lijezde u podru~ju glave. Simpati~ka vlakna inerviraju m. tarsalis superior u gornjoj vje|i i m. ophtalmicus u stra`njoj orbitalnoj stijenci. Klini~ki osvrt: O{te}enje gornjega vratnog ganglija zbog gubitka postganglionarne simpati~ke inervacije uzrokuje trajnu spu{tenost gornje vje|e (ptosis) i uvla~enje o~ne jabu~ice (endophtalamus). Su`enje zjenice (myosis) je posljedica predominacije parasimpati~ke inervacije za m. sphincter pupille (Hornerov sindrom).

Srednji vratni ganglij, ganglion cervicale medium (D11), mo`e nedostajati, a donji vratni ganglij, ganglion cervicale inferius u ve}ine je ljudi spojen s prvim torakalnim ganglijem, te tako nastaje zvjezdoliki ganglij, ganglion stellatum (D12). Ganglion stellatum daje vlakna koja oblikuju periarterijske spletove oko potklju~ne i vertebralne arterije. Snopovi vlakana koji povezuju zvjezdoliki ganglij, ganglion stellatum, sa srednjim vratnim ganglijem se`u preko potklju~ne arterije i tvore potklju~nu petlju, ansa subclavia (D13). @ivci iz vratnih (D14) i gornjih torakalni ganglija (D15) odlaze do srca i korijena plu}a gdje zajedno s parasimpati~kim vlaknima vagalnoga `ivca tvore sr~ani splet, plexus cardiacus (D16), i plu}ni splet, plexus pulmonalis (D17). Ogranci koji odlaze od petoga do devetoga ganglija simpati~koga lanca udru`uju se i tvore veliki utrobni `ivac, n. splanchnicus major (D18), koji odlazi do celija~nih ganglija.

Prekap~anje neurona, truncus sympathicus: vrat i gornji dio toraksa

299

1

A Prekap~anje neurona

2

5 4 3 6

7

10 8

9

Vegetativni `iv~ani sustav

11 14

13 12

15 16

B Kolinergi~ki sustav (parasimpatikus)

17

C Prekap~anje kolinergi~kih na noradrenergi~ke neurone (simpatikus)

18

D Truncus sympathicus, vrat i gornji dio prsne {upljine

300

Vegetativni `iv~ani sustav: Truncus sympathicus

Vegetativni `iv~ani sustav

Donji dio toraksa i abdomen (A) Od prsnih i gornjih slabinskih ganglija simpati~koga lanca odlaze ogranci za prevertebralne ganglije, plexus aorticus abdominalis. Pritom razlikujemo nekoliko skupina ganglija. Na polazi{tu celija~noga debla, truncus coeliacus, nalaze se ganglia coeliaca (A1) u kojima zavr{avaju n. splanchnicus major (A2) (Th5–Th9) i n. splanchnicus minor (A3) (Th9–Th11). Njihova postganglijska vlakna se`u uz ogranke aorte do `eluca, dvanaesnika, jetara, gu{tera~e, slezene i nadbubre`nih `lijezda (plexus gastricus, plexus hepaticus, plexus linealis, plexus pancreaticus, plexus suprarenalis). Preganglijska vlakna odlaze do nadbubre`ene `lijezde (vidi 2 svezak). Ganglion mesentericum superior (A4) daje postganglijska vlakna koja zajedno s ograncima ganglion coeliacum inerviraju tanko crijevo, te uzlazni i poprje~ni dio debeloga crijeva. Ganglion mesentericum inferius (A5) daje vlakna koja odlaze do silaznoga i sigmoidnoga dijela debeloga crijeva i rektuma. Preganglijska vlakna (nn. splanchnici lumbales) za oba ganglija potje~u od Th11–L2. Neki ogranci odlaze u plexus renalis koji tako|er prima ogranke iz celija~nih ganglija i plexus hypogastricus superior. Parasimpati~ka vlakna tako|er sudjeluju u oblikovanju visceralnih spletova. Podra`ivanje parasimpati~kih vlakana uzrokuje u probavnome sustavu ubrzavanje peristaltike i pove}anu sekreciju te opu{tanje mi{i}a sfinktera, a podra`ivanje simpati~kih vlakana uzrokuje smanjenje peristaltike i sekrecije te kontrakciju mi{i}a sfinktera. Plexus hypogastricus superior (A6) i plexus hypogastricus inferior opskrbljuju zdjeli~ne organe. Oba spleta primaju preganglijska simpati~ka vlakna iz donjih torakalnih i gornjih lumbalnih segmenata kralje`ni~ne mo`dine, a parasimpati~ka vlakna dolaze iz sakralnoga dijela kralje`ni~ne mo`dine.

Mokra}ni mjehur uglavnom inerviraju parasimpati~ka vlakna iz plexsus vesicalis {to opskrbljuje mi{i}e koji sudjeluju u kontrakciji mokra}noga mjehura (detrusor). Simpati~ka vlakna zavr{avaju na glatkim mi{i}ima u{}a mokra}ne cijevi i obaju u{}a mi{i}a mokra}ovoda. Regulaciju tonusa mokra}noga mjehura i mokrenja odvija se putem spinalnih refleksa koji mogu biti regulirani od strane hipotalamusa i razli~itih podru~ja mo`dane kore. Spolne organe u mu{karca inervira plexus prostaticus, a spolne organe u `ene plexus uterovaginalis. Podra`ivanje parasimpati~kih vlakana uzrokuje {irenje krvnih `ila u kavernoznim tijelima te uzrokuje i erekciju (nn. erigentes). Podra`ivanje simpati~kih vlakana uzrokuje vazokonstrikciju i ejakulaciju. Mi{i}je maternice inerviraju samo simpati~ka vlakna, ali njihova funkcija nije jasna jer denervirana maternica normalno funkcionira u tijeku trudno}e i poro|aja. Opskrba ko`e (B) Simpati~ka vlakna koja iz ganglija simpati~koga lanca ulaze u mo`dinske `ivce (str. 298 A5) odlaze u sastavu perifernih `ivaca do ko`e, gdje u pripadaju}im dermatomima (str. 66) inerviraju krvne `ile, `lijezde znojnice i mm. errectores pilorum (vazomotorika, sudomotorika, pilomotorika). Segmentalni ispad tih funkcija uzrokovan o{te}enjima kralje`ni~ne mo`dine ima dijagnosti~ko zna~enje. Klini~ki osvrt: U odre|enim podru~jima ko`e, tzv. projekcijskim (Headovim) zonama, mo`e kod bolesti odre|enih organa do} i do prekomjerne osjetljivosti, gdje se svaki organ projicira u odre|eno podru~je: o{it (B7) (C4), srce (B8) (Th3/4), jednjak (B9) (Th4/5), `eludac (B10) (Th8–11), jetra i `u~ni mjehur (B11) (Th8–11), tanko crijevo (B12) (Th10), debelo crijevo (B13) (Th11), bubreg i testis (B15) (Th10–L1). Projekcijske zone imaju prakti~no zna~enje u dijagnostici.

Donji dio toraksa i abdomen; projekcijske zone

301

2 1 1

3 1

4

A Truncus sympathicus (donji dio toraksa i trbu{ni dio)

6

7

8

9

10 11 12 13 14 15

B Projekcijske (Headove) zone

Vegetativni `iv~ani sustav

5

302

Vegetativni `iv~ani sustav

Vegetativna periferija Eferentna vlakna Preganglijska su vlakna mijelinizirana, a postganglijska nemijelinizirana. Nemijelinizirana vlakna obavija citoplazma Schwanovih ovojnica i svaka Schwanova stanica omata nekoliko aksona (str. 38 A8). Osjetna vlakna

Vegetativni `iv~ani sustav

Viscerosenzibilna su vlakna mijelinizirana i op}enito su priklju~ena simpati~kim `ivcima te kroz stra`nje korjenove ulaze u torakalni dio kralje`ni~ne mo`dine. Vlakna za srce prolaze kroz gornje torakalne korjenove, za `eludac, jetra i `u~ni mjehur kroz srednje, te za debelo crijevo i rektum kroz donje torakalne korjenove. Odgovaraju}i dermatori navedenih korjenova okvirno odgovaraju razli~itim Headovim zonama. Intramuralni spletovi (A–E) Autonomni `ivci uz krvne `ile ulaze u unutarnje organe gdje tvore finu mre`u noradrenergi~kih (B) ili kolinergi~kih (C) vlakana (plexus entericus). Ta vlakna zavr{avaju na glatkim mi{i}nim stanicama i na `lijezdama. Na djelovanje mnogih organa utje~e mi{i}je krvnih `ila (reguliranje protoka krvi putem kontrakcije ili dilatacije krvnih `ila). Dvojbeno je primaju li parenhimatozni organi (npr. jetra ili bubrezi) sekretorna vlakna. Probavni sustav inerviraju dva razli~ita spleta, i to: plexus submucosus (Meissnerov splet) i plexus myentericus (Auerbachov splet). Plexus submucosus (C1, D) cijelom {irinom submukoze tvori trodimenzionalnu mre`u. To je nepravilna mre`a snopova od najtanjih do srednje debelih `iv~anih vlakana koja su prema sluznici sve tanja i kra}a. Na mjestima ukri`enja vlakana nalaze se nakupine `iv~anih stanica, koje oblikuju male intramuralne ganglije. Intramuralni gangliji (E) sadr`avaju prete`no multipolarne te rje|e unipolarne `iv~ane stanice sa zrnatom Nisslovom

tvari, koje su okru`ene uskim potpornim stanicama. Njihovi brojni dendriti su tanki pa ih naj~e{}e ne mo`emo razlu~iti od aksona. Aksoni su izvanredno tanki, nemijelinizirani i naj~e{}e ne polaze od tijela neurona, nego od pojedinog dendrita. Izme|u `iv~anih stanica nalazi se gusta mre`a vlakana u kojoj te{ko mo`emo razlikovati dendrite, zavr{ne aksone i vlakna koja samo prolaze. Simpati~ki i parasimpati~ki neuroni istovjetna su izgleda, ali ih samo histokemijski mo`emo razlikovati. Plexus myentericus (C2) smje{ten je u uskome prostoru izme|u poprje~noga i uzdu`noga sloja mi{i}ja probavne cijevi. To je razmjerno pravilna mre`a debljih i tanjih snopova vlakana. Osim intramuralnih ganglija na mjestima ukri`enja snopova vlakana nalazimo brojne `iv~ane stanice {to su poredane u nizove unutar snopova vlakna. Zbog brojnih neurona razasutih po cijelom tkivu mo`e se ovaj sustav definirati kao samostalni `iv~ani organ. Time se mo`e objasniti autonomija gastrointestinalnog sustava koji ostaje funkcionalan i nakon potpune denervacije. Kao derivati neuralnoga grebena (str. 62 C2) mogu se tako|er paragangliji i sr` nadbubre`ne `lijezde ubrojiti u vegetativni `iv~ani sustav (vidi 2 svezak).

Intramuralni spletovi

303

A, B Ductus deferens u zamorca (prema J. Winckleru)

B Parasimpati~ka vlakna, reakcija na acetilkolinesterazu

Vegetativni `iv~ani sustav

A Simpati~ka vlakna, prikazana fluorescentnom mikroskopijom

1

2

C Stijenka crijeva, shema

D Plexus submucosus

E Intramuralni gangliji

304

Vegetativni `iv~ani sustav: vegetativna periferija Vegetativni neuroni

Vegetativni `iv~ani sustav

Pregled (A, B, D)

Vegetativni je `iv~ani sustav gra|en od velikog broja samostalnih elemenata (A), vegetativnih neurona (neuralna teorija). Teoriju kontinuiteta koja se dugo vremena zasnivala na zavr{nim grananjima autonomnoga sustava opovrgnula su elektronskomikroskopska istra`ivanja. Prema teoriji kontinuiteta zavr{ni ogranci intramuralnoga spleta izgra|uju mre`u (terminalni retikul) u kojoj nastavci razli~itih neurona kontinuirano prelaze s jedne na drugu mi{i}nu i `ljezdanu stanicu i inerviraju ih. Tako nastaje jedna vrsta plazmatskoga sincicija. Na elektronsko-mikroskopskoj slici nije mogu}e vidjeti neki kontinuirani prijelaz tog tipa. Me|utim, mogu se na}i posebnosti samo na postganglijskom neuronu. U snopi}ima `iv~anih vlakana nalaze se mnogobrojne akso-aksonske sinapse (D1) koje nisu prisutne samo unutar simpati~kih, odnosno parasimpati~kih vlakana, ve} su tako|er prisutne veze izme|u parasimpati~kih i simpati~kih vlakana. U podru~ju zavr{nih ogranaka aksona ne postoje specijalne tvorbe koje odgovaraju motori~kim zavr{nim plo~ama (str. 316 B, C) na poprje~noprugastom mi{i}ju. Mogu se na}i samo varikozna izbo~enja (varikoziteti) zavr{nih aksona (A–D2). Od izbo~enja aksona na glatkim mi{i}nim stanicama mogu nastati udubljenja ili se pak glatka mi{i}na stanica izbo~uje prema aksonu. Zavr{ni aksoni su smje{teni izme|u mi{i}nih stanica, bez neposredna dodira membrana, kao {to je to slu~aj kod sinapsa (str. 27 C). Zadebljanja sadr`avaju svijetle i zrnate mjehuri}e (C3) koji su nalik na mjehuri}e u presinapti~kom zadebljanju: u zrnatim je mjehuri}ima dokazan noradrenalin, transmitor simpati~koga sustava. Ovojnice Schwannovih stanica (B4) nema u podru~ju pro{irenja. Prema tome, na susjednom odsje~ku stijenke glatke mi{i}ne stanice (BC5) nema sarkoleme (B6). Sa sigurno{}u se mo`e re}i da je to mjesto prijenosa podra`aja s

autonomnoga `iv~anog vlakna na glatku mi{i}nu stanicu. Prijenos podra`aja (C)

Mjehuri}i {to ih sadr`ava zadebljanje aksona prazne se u intercelularni prostor (C7). Transmitorska tvar difuzijom prolazi kroz tkivo i prenosi podra`aj na veliki broj glatkih mi{i}nih stanica. Vjerojatno do {irenja podra`aja dolazi i preko membranskih doticaja izme|u mi{i}nih stanica. Glatke mi{i}ne stanice tijesno me|usobno povezuju uski mosti}i (gap junctions) (B8), koji se definiraju kao elektri~ne sinapse (usporedi str. 26). U podvostru~enju tih mosti}a nedostaje sarkolema. Eferentna autonomna vlakna opskrbljuju glatko mi{i}je i `ljezdane stanice (sekretorna vlakna). Inervacija `ljezdanih stanica (plave stanice u C) vrlo je sli~na inervaciji mi{i}nih stanica. Molekula transmitora (C, zelene to~kice) osloba|a se iz mjehuri}a i aktivira G-proteinske receptore (C9) smje{tene na povr{ini ciljne stanice. Posredovanjem G-proteina otvaraju se ionski kanali (C10), {to dovodi do aktivacije unutarstani~ne signalne kaskade. Kao rezultat dolazi do kontrakcije mi{i}nih stanica ili se pokre} e proizvodnja i osloba|anje sekreta u `ljezdanoj stanici.

Vegetativni neuroni

305

2

5

2 6

10

7 4

2

3 9 2

2

2

A Vegetativni neuron

6

5

6

9

8

B Vegetativno `iv~ano vlakno (shema elektronskomikroskopske slike)

C Prijenos podra`aja

2

1

D Inervacija glatkih mi{i}nih vlakana

Vegetativni `iv~ani sustav

8 5

Funkcionalni sustavi Funkcija mozga 308 Motori~ki sustavi 310 Osjetni sustavi 322 Limbi~ki sustav 336

308

Funkcionalni sustavi

Funkcionalni sustavi

Funkcija mozga Sredi{nji `iv~ani sustav ima zadatak omogu}iti organizmu snala`enje prema uvjetima koji su prisutni u okolini. Preko osjetnih organa on prenosi podra`aje iz okoline i unutarnjih organa, filtrira ih i pretvara u informaciju. Nasuprot tome, on tako|er {alje podra`aje na periferiju tijela, kako bi organizam mogao reagirati na promjene koje stalno mijenjaju situaciju okoline (str. 2 EF). U nastavku su opisani funkcionalni sustavi koji me|utim nisu samostalne, izolirane jedinice. Izrazito pojednostavljeni i shematski prikazi slu`e samo tome da iznimno kompleksne me|usobne odnose milijardi neurona prika`u na razumljiv na~in. Jednostavni mehanisti~ki stav koji stvaranje osjeta smje{ta u mozak i pretpostavlja da stvaranje tih osjeta izaziva motori~ku reakciju, postoji ve} stotinama godina. Prema Descartesu, vidni se podra`aji iz oka prenose u epifizu, od koje zatim polaze podra`aji prema mi{i}ima (A). On je epifizu smatrao sredi{tem du{e. Franz Gall je prvi smatrao da kora mozga i mo`dane vijuge imaju zna~aj u pona{anju. On je lokalizirao »organ du{e« na povr{inu hemisfera i smatrao da se razlike u polo`aju vijuga odra`avaju na vanjskoj povr{ini lubanje (frenologija) (B). Koristio je rimske brojeve za lokaliyaciju ovih funkcija: I, Podru~je za razmno`avanje, II, Ljubav za potomke, III, Prijateljstvo, IV, Hrabrost, V, Potreba za mesom u prehrani, VI, Lukavost, VII, Naklonost, VIII, Ponos i samopouzdanje, IX, Ta{tina i ambicioznost, itd. Na osnovi o{te}enja mozga Kleist je napravio lokalizaciju vi{ih mo`danih funkcija (C). Pri tome je smatrao da patolo{ki ispadi u prepoznavanju, razmi{ljanju, motivaciji, djelovanju i dr., tj. negativni nalazi odra`avaju ispad djelovanja, te ukazuju koja je »funkcija« lokalizirana u odre|enom podru~ju. To me|utim nije to~no. Mogu se dodu{e lokalizirati ispadi, ali ne i funkcije (von Monakow). Kriti~ari lokalizacijske i teorije centara govore o »mo`danoj mitologiji«. Ograni~ena

podru~ja mozga ne mogu se pridru`iti odre|enoj funkciji, jer u procesiranju odre|ene funkcije sudjeluje velik broj neuralnih veza, koje su inhibitorno ili modulatorno uklju~ene u tom djelovanju. Pojedini se tzv. »centri« mogu definirati kao va`ne relejne postaje pri odre|enoj vrsti djelovanja. Sredi{nji `iv~ani sustav tako|er nije neelasti~an ure|aj, ve} ima odre|enu mogu}nost mijenjanja, plasti~nosti. Posebno je to izra`eno u perinatalnom razdoblju i tijekom ranoga djetinjstva, gdje kao posljedica o{te}enja dolazi do preuzimanja funkcije o{te}ena podru~ja od strane drugih dijelova mozga. Sposobnost u~enja (govor, pisanje, motori~ke radnje) tako|er upu}uje na plasti~nost sredi{njega `iv~anog sustava. Obradba informacija u krajnjem mozgu definira se kao integracija. To je zavr{no spajanje i me|usobno povezivanje osjeta u svrhu stvaranja odre|enog do`ivljavanja u vi{u i kompleksniju funkciju. U finom me|usobnom uskla|ivanju neuronskih veza odre|uju se mogu}nosti organizma. Tijekom evolucije su se jednostavne integrativne funkcije koje su slu`ile za regulaciju i koordinaciju osnovnih biolo{kih funkcija, kod ~ovjeka razvile u svjesno prepoznavanje, mi{ljenje i djelovanje. Kibernetika i kompjutorska tehnika napravile su modele mo`danih funkcija (kognitivne znanosti). U tim se modelima simuliraju razli~ite »funkcije« stalnim promjenama podra`ivanja u pravilnim neuralnim krugovima, koji su me|usobno isprepleteni. Bez obzira na visoko razvijenu tehnologiju, kao posljednju mogu}nost u istra`ivanjima mozga imamo samo jedan instrument: na{ vlastiti mozak. Ljudski se organ na taj na~in trudi spoznati svoju vlastitu gra|u i svoju vlastitu funkciju.

Funkcija mozga

309

XXVII

A Prijenos vidnoga podra`aja od oka do epifize (prema: René Descartes 1662.)

VIII

IX X XXIII XXII III VII

VI IV V

II

B Lokalizacija centara na lubanji (prema Gallu 1810.)

okretanje trupa djelovanje

rezultati djelovanja

prostorno pam}enje ra~unanje

~itanje uvjerenja, stavovi

akusti~ka pozornost

sposo orijen bnost tacije

rezultati djelovanja

j e}a osj age sn

akt ivn em isli

nagon

prepoznavanje boja

C Lokalizacija mo`danih funkcija (prema Kleistu 1934.)

Funkcionalni sustavi

I

310

Funkcionalni sustavi

Motori~ki sustavi

Funkcionalni sustavi

Piramidni put (A, B) Tractus corticospinalis (piramidni put) i fibrae corticonucleares (str. 58 A, 140 A) putevi su voljnih kretnji. Tim putevima mo`dana kora upravlja subkortikalnim motori~kim sredi{tima i pritom ih mo`e pobu|ivati ili inhibirati. Uz to od mo`dane kore polaze i stalni toni~ki podra`aji koji omogu}uju iznenadne kretnje. Automatske i stereotipne kretnje za koje podra`aji polaze od subkortikalnih sredi{ta moraju biti uskla|ene od strane piramidnoga puta da se ostvari fina i precizna kretnja. Vlakna piramidnoga puta polaze iz precentralne vijuge, i to polja 4 (A1) i polja 6 (A2), te iz podru~ja tjemenoga re`nja (polje 3, 1 i 2) i iz drugoga motori~kog podru~ja (polje 40) (usporedi str. 248, 250). Pribli`no dvije tre}ine vlakana polazi iz precentralnoga podru~ja, a tre}ina vlakana polazi iz tjemenoga re`nja. Pritom je oko 60% vlakana mijelinizirano, a preostalih je 40% vlakana nemijelinizirano. Debela vlakna divovskih Betzovih piramidnih stanica (str. 248 A) u polju 4 ~ine 2 do 3% mijeliniziranih vlakana, a sva preostala vlakna polaze od malih piramidnih stanica. Vlakna piramidnoga puta prolaze kroz kapsulu internu (str. 260 A2, B). Na prijelazu prema srednjem mozgu mezencefalona vlakna dopiru na bazu mozga i zajedno s kortikopontinim putevima oblikuju mo`dane krakove, pedunculi cerebri. Potom vlakna piramidnoga puta prolaze kroz srednji mozak, mezencefalon. Pritom se najlateralnije nalaze vlakna {to potje~u iz parijetalnoga re`nja (B3). Medijalno od tih vlakana slijede kortikopontina vlakna za donje udove (L, S), trup (Th) i gornje udove (C); najmedijalnije se pak nalaze vlakna za podru~je lica (B4). Prigodom prolaska kroz most, vlakna se ukri`uju pa kortikobulbarna vlakna dospiju dorzalno, a dalje slijede vlakna koja zavr{avaju u vratnom, toraklanom, slabinskom i kri`nom dijelu tijela. U produ`enoj mo`dini zavr{avaju

fibrae corticonucleares, i to u jezgrama mo`danih `ivaca (str. 140 A). U ukri`enju piramida, decussatio pyramidum (AB5), (str. 58 A1) ukri`uje se 70–90% vlakana {to prelaze na suprotnu stranu i tvore tractus corticospinalis lateralis (AB6). Vlakna za gornje udove ukri`uju se iznad vlakana za donje udove. U lateralnome kortikospinalnom putu vlakna za gornje udove nalaze se medijalno, a duga~ka su vlakna za donje udove postavljena lateralno (str. 58). Neukri`ena vlakna oblikuju se u tractus corticospinalis anterior (AB7) i ukri`uju se na razini njihovih zavr{etaka u bijeloj komisuri, commissura alba (str. 50 A14). Prednji kortikospinalni put razli~ito je gra|en te mo`e biti i asimetri~an ili pak potpuno nedostajati. Put dose`e samo do vratnoga ili torakalnoga dijela kralje`ni~ne mo`dine. Piramidna vlakna najve}im dijelom zavr{avaju na interneuronima u zona intermedia, izme|u prednjega i stra`njega roga kralje`ni~ne mo`dine (str. 31E). Samo manji dio vlakana podra`uje motori~ke neurone prednjega roga kralje`ni~ne mo`dine i posebice neurone koji inerviraju distalne dijelove uda. Distalni su dijelovi udova pod posebnom regulacijom piramidnoga puta. Podra`aji piramidnoga puta aktiviraju neurone koji inerviraju mi{i}e pregiba~e (fleksore), a ko~e djelovanje neurona koji inerviraju mi{i}e ispru`a~e (ekstenzore). Vlakna koja polaze s parijetalnoga re`nja zavr{avaju u jezgrama stra`njega fascikula (nucleus gracilis i nucleus cuneatus) i u `elatinoznoj tvari (substantia gelatinosa) stra`njega roga kralje`ni~ne mo`dine. Ta vlakna reguliraju jakost osjetnih podra`aja. Stoga piramidni put nije samo motori~ki put nego sadr`ava i razli~ite druge silazne sustave. Klini~ki osvrt: O{te}enja piramidnoga puta prvenstveno karakterizira spasti~na paraliza. O{te}enje iznad decussatio pyramidum dovodi do paralize kontralateralne strane, a o{te}enje ispod kri`anja piramida do paralize ipsilateralne strane (vidi tako|er i str. 68). Mlohava paraliza javlja se kada su o{te}ene motorne stanice prednjega roga.

Piramidni put

2

311

1

3

5 6

L, S

4

7

C

C Th

Th

L

6

5

6

7

A Tijek piramidnoga puta

6

6

B Smje{taj piramidnoga puta u mo`danome deblu i u kralje`ni~noj mo`dini

Funkcionalni sustavi

S

312

Funkcionalni sustavi: Motori~ki sustavi Ekstrapiramidni motori~ki sustav (A) Osim precentralne areje i piramidnoga puta, i razli~ita druga podru~ja kontroliraju motoriku; oni zajedni~ki oblikuju tzv. ekstrapiramidni motori~ki sustav. On je filogenetski stariji od piramidnoga sustava, i za razliku od njega sastoji se od multisinapti~kih neuralnih jezgara. Prema polazi{tu razlikujemo skupinu jezgara koje imaju znatan sadr`aj `eljeza: striatum (putamen ¢A1£ i nucleus caudatus ¢A2£), globus pallidus (A3), nucleus subthalamicus (A4), nucleus ruber (A5) i substantia nigra (A6) (strijatalni sustav ili ekstrapiramidni motori~ki sustav u u`em smislu). U sklopu te skupine jezgara sudjeluju i druga za motoriku va`na sredi{ta, ali ona nemaju motori~ke jezgre, nego su integracijska sredi{ta. To su: mali mozak (A7), jezgre talamusa (A8), formatio reticularis, vestibularne jezgre (A9) i neka podru~ja mo`dane kore. Ta se podru~ja zajedni~ki ozna~uju kao ekstrapiramidni sustav u {irem smislu rije~i.

Funkcionalni sustavi

Funkcija

Pri voljnim kretnjama pojedinog uda istodobno su inervirane i skupine mi{i}a u drugom udu te u tijelu, kako bi se odr`ala statika i omogu}ila ravnote`a i polo`aj tijela. Te prate}e mi{i}ne akcije povezane su s napeto{}u ili pak s opu{tanjem mi{i}a i nisu pod utjecajem na{e volje. Bez takve koordinacije nije mogu}e organizirano kretanje. U ove kretnje spadaju prate}e kretnje (sinkineza) (npr. gibanje ruku pri hodu), kao i mnoge druge kretnje koje se prakticiraju du`e vrijeme i postaju automatizirane. Sve su takve kretnje pod nadzorom ekstrapiramidnoga sustava koji poput servo-ure|aja samostalno, bez sudjelovanja voljnoga motori~kog sustava nadopunjava voljne kretnje. Putevi

Aferentni putevi ulaze u ekstrapiramidni sustav preko maloga mozga. Putevi maloga mozga zavr{avaju u nucleus ruber (tractus dentatorubralis) (A10) i u nucleus

centromedianus thalami (A11) od kojega se vlakna dalje nastavljaju u strijatum. Od kore maloga mozga vlakna idu prema strijatumu (A12), nucleus ruber (A13) i substantia nigra (A14). Vestibularna vlakna zavr{avaju u Cajalovoj intersticijskoj jezgri (A15). Eferentni put ekstrapiramidnoga sustava je sredi{nji tegmentalni put (tractus tegmentalis centralis) (A16) (str. 144 A). Drugi silazni putevi su: – tractus reticulospinalis (A17), – tractus rubroreticulospinalis, – tractus vestibulospinalis (A18) i – fasciculus interstitiospinalis (A19). Ekstrapiramidna su sredi{ta zajedni~ki povezana preko razli~itih neuronskih krugova koji omogu}uju uskla|ivanje kretnji i za{titu dijelova tijela. Dvostruke veze postoje izme|u globus palidusa i nukleus subtalamikusa, te izme|u strijatuma i substancije nigre (A20). Veliki neuronski krug po~inje iz maloga mozga, preko centrum medianum thalami dolazi u strijatum, pa od strijatuma ide natrag u globus pallidus, zatim na nucleus ruber i olive (A21) i napokon opet dolazi u mali mozak. Druge neuronske krugove tvore vlakna koja idu preko globus pallidus, nucleus ventralis anterior i nucleus ventralis thalami do korteksa. ^eona i zatiljna polja za o~i (str. 250 C, str. 256) u suradnji s dijelovima tjemenoga i sljepoo~noga re`nja omogu}uju mno{tvo kretnji i nazivaju se »ekstrapiramidna podru~ja mo`dane kore«. Pojedini anatomi jo{ uvijek osporavaju sudjelovanje podru~ja mo`dane kore u ekstrapiramidnome motori~kom sustavu, iako su pokazane brojne kortikostrijatalne veze.

Ekstrapiramidni-motori~ki sustav

14

13

11

8

2

1 3

4

20

20

15 5

6

Funkcionalni sustavi

12

313

10 7 16 9 17

18

19

A Ekstrapiramidni motori~ki sustav 21

314

Funkcionalni sustavi

Funkcionalni sustavi

Funkcionalna povezanost ekstrapiramidnog motori~kog sustava (A-D) Za razumijevanje tipi~ne klini~ke slike bolesti koje obilje`uju funkcionalni motori~ki ispadi, kao {to je Parkinsonova bolest, potrebno je poznavati veze izme|u pojedinih dijelova ekstrapiramidnog motori~kog sustava, kao i funkcionalno zna~enje tih veza, do kojega se mo`e do}i promatraju}i funkcionalne posljedice nakon podra`ivanja ili inhibicije odre|ene strukture i njezinih projekcija. Slika A sa`ima glavne ekscitatorne (zeleno) i inhibitorne (crveno) do sada poznate projekcije. Slika B prikazuje ove veze shematizirano. Na slici C prikazane su promjene koje nastupaju kod Parkinsonove bolesti. Zaklju~no, na slici D prikazan je rezultat inhibitornog podra`aja nucleus subthalamicus kod pacijenata s Parkinsonovom bole{}u. Jasno je kako aktivacija korteksa od strane ekscitatornih neurona talamusa ima izrazitu va`nost. Istovremeno se mo`e zamjetiti da je pojam »ekstrapiramidni motori~ki sustav«, a koji zapravo isklju~uje korteks s njegovim projekcijama (piramidni put), zastario i uglavnom se prestaje koristiti. No u klinici se pojam ekstrapiramidni motori~ki sustav (EPS) jo{ uvijek ~esto upotrebljava. Kortiko-striato-palido-talamo-kortikalne veze

Izravne projekcije. Iz razli~itih podru~ja neokorteksa (1) odlaze topografski ustrojene projekcije prema strijatumu (2). Na krajevima aksona ovih kortikalnih neurona osloba|a se ekscitatorni neurotransmitor glutamat. Veliki broj strijatalnih neurona gusto je prekriven dendriti~kim trnovima (spinama), na kojima kortikalne ekscitacijske projekcije uspostavljaju sinapti~ke kontakte. Ovi »spinozni neuroni« strijatuma su GABAergi~ki neuroni koji se projiciraju u unutarnji segment paliduma (5). Istovjetni GABAergi~ki neuroni unutarnjeg segmenta paliduma projiciraju se dalje u talamus (7), a koji

{alje ekscitacijske projekcije natrag u korteks (1). Neizravne projekcije. Nakon aktivacije od strane ekscitacijskih glutamatergi~kih aksona iz neokorteksa (1) projiciraju se spinama bogati GABAergi~ki neuroni strijatuma (2) na vanjski segment paliduma (3), koji sadr`i istovjetne GABAergi~ke neurone s projekcijama prema nucleus subthalamicus (4). Glutamatergi~ki neuroni od nucleus subthalamicus aktiviraju inhibitorne neurone unutarnjeg segmenta paliduma, koji kao i kod izravne projekcije inhibitorno djeluju na talamus. Kao i kod izravnih projekcija i ovdje se preko ekscitatornih glutamatergi~kih neurona talamusa zatvara povratni krug prema korteksu (1). Dopaminergi~ki neuroni iz substantia nigra (6) imaju razli~ito djelovanje na ova dva projekcijska puta; oni inhibiraju neizravni, a ekscitiraju izravni. Fino izbalansirana regulacija ova dva projekcijska puta temelj je normalnog funkcioniranja ekstrapiramidnog sustava. Klini~ki osvrt: funkcionalne promjene kod Parkinsonove bolesti. Pato-anatomski se kod Parkinsonove bolesti vidi gubitak dopaminergi~kih nigrostrijatalnih neurona. Uslijed manjka neurotransmitora dopamina u strijatumu funkcionalno se zamje}uje poja}ana aktivnost GABAergi~kih strijatalnih neurona. Zbog toga se preko neizravnih projekcija poja~ano inhibiraju GABAergi~ki neuroni u vanjskom segmentu paliduma. Posljedi~no dolazi do disinhibicije ekscitacijskih glutamatergi~kih neurona u nucleus subthalamicus, a to dovodi do izrazito jake aktivacije GABAergi~kih neurona unutarnjeg segmenta paliduma. To pak izaziva inhibiciju talami~kih neurona koji ne djeluju povratno na korteks (C). Uz substitucijsku terapiju za dopamin, koriste}i L-DOPA, pokazalo se da (inhibitorna) stimulacija nucleus subthalamicus utje~e na funkcionalni oporavak kod pacijenata s Parkinsonovom bole{}u, na na~in da se poja~ana aktivnost unutarnjeg segmenta paliduma normalizira (D).

Ekstrapiramidni-motori~ki sustav

315

inhibicija ekscitacija

Funkcionalni sustavi

A Izravni i neizravni neuralni krug bazalnih ganglija

B Stanje u zdrave osobe

C Stanje u Parkinsonovoj bolesti

D Stanje u Parkinsonovoj bolesti nakon stimulacije nucleus subthalamicus (inhibitorni podra`aj)

316

Funkcionalni sustavi: Motori~ki sustavi

Funkcionalni sustavi

Motori~ka zavr{na plo~a (A–C) Motori~ka `iv~ana vlakna (A) razdvajaju se u mi{i}ima tako da svako mi{i}no vlakno (AB2) inervira aksonska gran~ica (A3). Broj mi{i}nih vlakana koja inerviraju pojedini aksoni nije jednak. U mi{i}ima o~ne jabu~ice i u mi{i}ima prstiju jedan akson inervira dva ili tri mi{i}na vlakna, a u drugim mi{i}ima akson inervira 50 do 60 mi{i}nih vlakana. Skupine mi{i}nih vlakana koje inerviraju aksoni stanica prednjega roga kralje`ni~ne mo`dine (-motoneuron) zajedno sa `iv~anom stanicom tvore motori~ku jedinicu. Mi{i}na se vlakna kontrahiraju pri podra`aju `iv~ane stanice. Zavr{etci razgranjenja nemaju mijelinsku ovojnicu, i oblikuju klup~aste tvorbe. U podru~ju zavr{etka `iv~anoga vlakna na povr{ini vlakna je zavr{no uzdignu}e (zavr{na plo~a ili »potplatna plo~a«) (A4). U podru~ju grananja aksona (A5) nalazi se nekoliko stani~nih jezgara. Jezgre koje le`e na odvojku aksona pripadaju Schwannovim stanicama koje obvijaju aksonske zavr{etke (teloglia) (B6). Ispod su (B7) jezgre mi{i}nih stanica smje{tene u podru~ju zavr{ne plo~e. Na slici na~injenoj elektronskim mikroskopom aksonske su grane na granici izme|u aksoplazme i sarkoplazme, obavijene palisadnim rubom (B8) koji tvore nabori sarkoleme. Aksoni zavr{avaju ~vorastim odebljanjem (B9) umetnutim u zavr{nu plo~u. Ta udubljenja oblikuju membrana sarkoplazme i bazalne membrane, tako da se aksonski zavr{etak nalazi izvan mi{i}ne stanice. U udubini je sarkolema izrazito naborana (subneuralni naborani sustav) (C10) i tako se pove}ava membranska povr{ina mi{i}noga vlakna. Na motori~koj se plo~i nalazi posebna vrsta spoja ~ija presinapti~ka membrana jest membrana aksoplazme (C11), a postsinapti~ka membrana je membrana sarkoplazme (C12). Acetilkolin je tvar koja `iv~ani podra`aj prenosi u mi{i}no vlakno. On se nalazi u mjehuri}ima (vezikulima) (BC13) koji se pri podra`aju aksona oslobode u sinapti~ku pukotinu pa

nastaje depolarizacija membrane mi{i}noga vlakna. Tetivni i mi{i}ni receptori (D–F) Golgijev tetivni organ nalazi se na prjelasku mi{i}a u tetivu. Tvori ga skupina kolagenih vlakana (D14) ovijenih tankom vezivnom ovojnicom i inervirana mijeliniziranim `iv~anim vlaknom (D15). @iv~ano vlakno gubi mijelinsku ovojnicu nakon prolaska kroz kapsulu vezivnoga tkiva i podijeli se na nekoliko vlakana koja obavijaju kolageno vlakno. Ako je kolageno vlakno opu{teno (E), pri natezanju (F) nastaje pritisak na `iv~ano vlakno. Nastali se podra`aj prenosi `iv~anim vlaknima do stra`njega roga kralje`ni~ne mo`dine te predstavlja inhibitorni podra`aj za motori~ke neurone. Na taj na~in mo`e biti smanjena prekomjerna napregnutost mi{i}a. Klini~ki osvrt: Myastenia gravis obilje`ena je poreme}enom neuromi{i}nom transmisijom {to se prikazuje kroz podlo`nost poprje~noprugastih mi{i}a brzom umaranju. Vanjski mi{i}i oka pogo|eni su u ranom stadiju bolesti, pa se javlja ptoza. Ovo je autoimuna bolest obilje`ena stvaranjem antitijela na acetilkolinske nikotinske receptore. Ova antitijela blokiraju acetilkolinske receptore, pa samo mali broji receptora ostaje slobodan za vezanje neurotransmitora i prijenos podra`aja.

B16 bazalna membrana zavr{etka aksona, B17 bazalna membrana mi{i}noga vlakna, C18 sinapti~ka pukotina sa zajedni~kom bazalnom membranom aksonskoga zavr{etka i mi{i}noga vlakna.

Motori~ka plo~a, tetivni organ

317

4

3

A Motori~ka zavr{na plo~a, pregled

4

6 13 11 18 12 8 13 7

B Zavr{na plo~a, elektronskomikroskopska shema (prema Couteauxu)

14

C Uve}anje iz slike B (prema Robertsonu)

D Tetivni organ (prema Bridgemanu)

E Tetivni organ pri opu{tenom mi{i}u (prema Bridgemanu)

F Tetivni organ pri napetom mi{i}u (prema Bridgemanu)

Funkcionalni sustavi

2

318

Funkcionalni sustavi: Motori~ki sustavi

Funkcionalni sustavi

Mi{i}no vreteno (A–F) Mi{i}no vreteno oblikuje pet do deset tankih poprje~noprugastih mi{i}nih vlakana (intrafuzalna vlakna) (A1) omotanih u vezivnu ovojnicu ispunjenu teku}inom (A2). Vlakna duga~ka do 10 mm, postavljena su usporedno s ostalim mi{i}nim vlaknima (ekstrafuzalna vlakna) i ve`u se na mi{i}nu tetivu ili na krajeve vezivne ovojnice. Intrafuzalna vlakna usmjerena su jednako kao i ekstrafuzalna vlakna pa na njih jednako utje~e stezanje i izdu`ivanje mi{i}a. Broj je mi{i}nih vretena razli~it u razli~itih mi{i}a. Mi{i}i koji obavljaju vrlo slo`ene kretnje (npr. mi{i}i prstiju) sadr`avaju velik broj mi{i}nih vretena, a mi{i}i koji obavljaju jednostavne kretnje (mi{i}i trupa) sadr`avaju manji broj mi{i}nih vretena. U sredi{njem, ekvatorijalnom dijelu (A3) intrafuzalnih vlakana, gdje se nalaze stani~ne jezgre, nedostaju miofibrili pa taj dio nije kontraktilan. Kontraktilna su samo oba periferna dijela koja imaju poprje~noprugaste miofibrile. Na sredi{njem dijelu mi{i}noga vretena zavr{ava osjetno `iv~ano vlakno (A5), anulospiralni zavr{etci (AC6, B), ~iji se krajevi spiralno obavijaju oko mi{i}nih vlakana. Na jednoj ili na objema stranama anulospiralnih zavr{etaka mo`e biti tanko osjetno `iv~ano vlakno (A7) sa zavr{etcima u obliku latica (»flower-spray-zavr{etci«) (A8, D). Oba kontraktilna dijela mi{i}noga vretena inerviraju tanka motori~ka `iv~ana vlakna (-vlakna) (A9) kojih male motori~ke plo~e s nedovoljno razvijenim naborima imaju epilemalni smje{taj kao i ekstrafuzalna vlakna. Senzibilni anulospiralni nastavci le`e hipolemalno, tj. ispod bazalne membrane mi{i}noga vlakna (C10). -vlakna polaze od malih motori~kih stanica prednjega roga kralje`ni~ne mo`dine, neurona ~iji podra`aji uzrokuju kontrakciju dijela mi{i}noga vretena {to je smje{ten u blizini polova. Ekstenzija ekvatorijalnog podru~ja koja slijedi kao posljedica toga doga|aja ne uzrokuje samo podra`ivanje anulospiralnog zavr{etka nego

i promjene senzibiliteta u mi{i}nom vretenu. Mi{i}no je vreteno receptor istezanja, jer je podra`en pri rastezanju mi{i}a, a nije podra`en pri kontrakciji. Prigodom ekstenzije mi{i}a u~estalost se impulsa pove}ava s promjenom duljine mi{i}a. Podra`aj se ne prenosi samo spinocerebelarnim putevima u mali mozak nego se prenosi i refleksnim kolateralama izravno na velike stanice prednjega roga kralje`ni~ne mo`dine (-motoneuron). Podra`aj prigodom nagle ekstenzije uvjetuje brzu kontrakciju mi{i}a (fleksijski refleks, str. 50 F). Mi{i}no vlakno sadr`ava dvije razli~ite vrste intrafuzalnih vlakana, i to: vlakna s jezgrama u lancu (EF11) i vlakna s jezgrama u vre}ici (EF12). Obje vrste vlakna inerviraju prstenasto uvojiti (anulospiralni) zavr{etci. »Flower-spray-zavr{etke« nalazimo uglavnom na vlaknima s jezgrama u lancu. Vlakna s jezgrama u vre}ici reagiraju na istezanje mi{i}a, a vlakna s jezgrama u lancu reagiraju na trajno istezanje mi{i}a. Mi{i}na vlakna ne prenose samo informaciju o duljini mi{i}a nego malom mozgu prenose i informaciju o brzini ekstenzije. Osim mi{i}nih i tetivnih receptora, te mi{i}nih vretena, postoje osjetni receptori u zglobnoj ovojnici i ligamentima (receptori napetosti) koji kontinuirano {alju informacije u mali mozak o kretanju i polo`aju trupa i udova (tractus spinocerebellaris anterior i posterior).

Mi{i}no vreteno

319

4

B Anulospiralni zavr{etak 5 10 6 3

6 12

Funkcionalni sustavi

11

7

8

C Spiralni ure|aj E Vlakna s jezgrama u lancu i vlakna s jezgrama u vre}ici

1 4 2 9

11 12

11

A Mi{i}no vreteno

12

D Flower-spray zavr{etak

F Mi{i}no vlakno, poprje~ni presjek

320

Funkcionalni sustavi: Motori~ki sustavi

Funkcionalni sustavi

Zajedni~ki motori~ki put (A) Zajedni~ke zavr{ne motori~ke puteve ~ine velike stanice prednjega roga kralje`ni~ne mo`dine (A1), a njihov akson (neuron) inervira mi{i}je koje je pod utjecajem na{e volje. Ve}i broj puteva koji odlaze u prednji rog kralje`ni~ne mo`dine ne zavr{ava izravno na neuronima prednjega roga, nego zavr{ava na interneuronima. Oni djeluju izravno na neurone ili djeluju na informaciju iz mi{i}nih receptora i aktivnost motori~kih neurona na na~in da aktiviraju ili ko~e reflekse. Prednji rog kralje`ni~ne mo`dine nije, dakle, mjesto jednostavna prekap~anja (str. 50), nego je to slo`eni integracijski aparat za regulaciju motorike. Sredi{nja podru~ja koja silaznim putevima reguliraju motoriku me|usobno su bogato povezana. Najva`niji aferentni putevi dolaze od maloga mozga, koji dobiva impulse od receptora spinocerebelarnim putevima (A2), a podra`aje iz mo`dane kore preko kortikopontinih puteva (A3). Preko malih stanica nucleus dentatus (A4) i ventrolateralne jezgre talamusa (A5) cerebelarni podra`aji odlaze u precentralno podru~je mo`dane kore (polje 4) (A6). Od polja 4 polazi piramidni put (A7) prema prednjem rogu kralje`ni~ne mo`dine, te u ponsu (A8) daje kolaterale za mali mozak. Daljnji podra`aji iz maloga mozga odlaze preko nucleus emboliformis (A9) i u nucleus centromedianum thalami (A10) prema strijatumu (A11) te preko dijela velikih stanica nucleus dentatus (A12), vlakna odlaze u nucleus ruber (A13). Vlakna iz nucleus ruber odlaze u tractus tegmentalis centralis (A14), a preko olive (A15) dolaze natrag u mali mozak i djelomice ~ine tractus rubroreticulospinalis (A16) koji odlazi u prednji rog kralje`ni~ne mo`dine. Od nucleus globosus (A17) vlakna dolaze na Cajalovu intersticijalnu jezgru (nucleus interstitialis) (A18), a odatle u fasciculus interstitiospinalis (A19) i odlaze prema prednjem rogu kralje`ni~ne mo`dine. Kona~no se cerebelofugalna vlakna prekap~aju u vestibularnim jezgrama (A20) i

u formatio reticularis (A21) te ulaze u tractus vestibulospinalis (A22) i u tractus reticulospinalis (A23). Silazne puteve sukladno njihovu djelovanju mo`emo podijeliti na dvije skupine, i to: skupinu koja inervira mi{i}e pregiba~e (fleksore) i skupinu koja inervira mi{i}e ispru`a~e (ekstenzore). Piramidni i rubroretikulospinalni put podra`uju neurone mi{i}a fleksora, a ko~e neurone mi{i}a ekstenzora. To je va`no za funkcionalno zna~enje piramidnoga puta za precizne kretnje, posebno {ake i prstnih mi{i}a, i pritom posebnu va`nost imaju mi{i}i fleksori. Za razliku od toga, vlakna tractus vestibulospinalis te vlakna iz dijela retikularne formacije mosta ko~e mi{i}e fleksore, te aktiviraju mi{i}e ekstenzore. Ta su dva puta filogenetski starija, a djeluju u odr`avanju ravnote`e i polo`aja tijela. Periferna vlakna koja potje~u iz stra`njega roga kralje`ni~ne mo`dine i dolaze prema prednjem rogu, polaze od mi{i}nih receptora. Aferentna vlakna anulospiralnih zavr{etaka (A24) zavr{avaju s kolateralama izravno na -neuronima; vlakna iz tetivnih organa (A25) zavr{avaju na interneuronima. Mnogi silazni putevi djeluju na -neurone preko spinalnoga refleksnoga sustava, te zavr{avaju na velikim -stanicama i na malim -stanicama (A26). -neuroni imaju ni`i podra`ajni prag i stoga su prvi inervirani, {to aktivira mi{i}no vreteno koje potom {alje podra`aje -neuronu. -neuroni i mi{i}no vreteno imaju za voljne kretnje funkciju pokreta~a (startera). A27 prate}e olivarne jezgre, A28 skeletno mi{i}je, A29 mi{i}no vreteno.

Zajedni~ki motori~ki put

321

11

10 6 5

13

18 7

14

20

4 12

17 21

8 27 15

16

19

22

23

A Zajedni~ki motori~ki put (prema Hassleru)

2

25

24

26 1 28

1 26 29

Funkcionalni sustavi

3

9

322

Funkcionalni sustavi: Osjetni sustavi

Osjetni sustavi Osjetni organi ko`e Ko`a je opskrbljena mnogim osjetnim organima razli~ite gra|e i razli~itih osjeta, a {to odgovara spektru razli~itih osjeta koje registriraju osjetni organi u ko`i. Osjetne organe ko`e prema morfologiji dijelimo na: – slobodne `iv~ane zavr{etke, – u~ahurene zavr{ne organe i – na prijelazne oblike izme|u tih dvaju oblika.

Funkcionalni sustavi

Slobodni `iv~ani zavr{etci (A–C, F)

Slobodni `iv~ani zavr{etci postoje u gotovo svim tkivima u tijelu. U donjim se slojevima ko`e nalaze u germinativnom sloju (stratum germinativum). Zavr{etci aksona gube mijelinsku ovojnicu te kroz prostore izme|u Schwannovih stanica izlaze ~voraste ili prstaste evaginacije, oblo`ene samo bazalnom membranom. To su receptorni dijelovi slobodnih `iv~anih zavr{etaka kojih podra`aj prepoznajemo kao osje}aj boli ili osje}aj hladno}e. Tanka `iv~ana vlakna spiralno obavijaju korijen dlake te usporedno s njime se`u prema gore ili prema dolje (A). Njihovi receptorni krajevi nemaju mijelinsku ovojnicu te su samo s dviju strana obavijeni Schwannovim stanicama (B1) (»sandwich-oblik«), pa tako du` cijelog zavr{etka aksona preostaje procijep (B2) prekriven samo bazalnom membranom. @iv~ani su zavr{etci (C3) tako smje{teni oko dlake (C4) da senzori~ki dio (procijep) stoji radijalno spram dr{ka dlake. Prigodom pokreta dlake mehani~ki se pobu|uje `iv~ani zavr{etak koji se registrira kao dodir. Tako|er se uz korijen dlake nalaze Merkelove stanice za dodir (F5). To su velike svijetle epitelne stanice smje{tene izme|u bazalnih stanica (F6) i ra~vanja korijena dlake gdje se nalaze produ`etci u obliku prstiju (F7). Deformacija produ`etaka uzrokuje podra`aj `iv~anoga vlakna (F8). @iv~ano vlakno gubi svoju ovojnicu prigodom prolaska kroz ko`u stra-

tum lucidum (F9) i razdijeli se na zavr{etke koji dopiru do Merkelove stanice za dodir. Krajnji se aksonski dio pro{iruje u dodirnu plo~icu (F10) koja se nalazi u Merkelovoj stanici pa je plo~ica u sinapti~kom membranskom doticaju s Merkelovom stanicom (F11). U~ahureni zavr{ni organi (D, E)

Meissnerovo osjetno tjele{ce (D, E) le`i na papilama korija. Najgu{}e je raspore|eno na dlanovima i na tabanima, a posebno je gusto na jagodicama prstiju (najgu{}e na jagodici ka`iprsta). Takav raspored potvr|uje zna~enje Meissnerovih tjele{aca za fini osjet dodira. Osjetno tjele{ce ovalna je oblika (E) i oblikuju ga lamelarne stanice koje uveliko podsje}aju na Schwannove stanice. Taj sustav stanica omata tanka ~ahura. Jedan ili vi{e aksona (E12) ulaze u osjetno tjele{ce, gube mijelinsku ovojnicu te spiralno ulaze izme|u slojeva stanica u osjetno tjele{ce. Zavr{etci aksona u obliku klipa oblikuju receptorni dio (E13). U ~ahuri osjetnoga tjele{ca nalaze se kolagena vlakna (E14) koja se nastavljaju u tonofibrile epidermisa te se svako mehani~ko preoblikovanje povr{inskoga dijela ko`e prenosi na receptore.

Ko`na osjetna tjele{ca

323

A–C Slobodni `iv~ani zavr{etci u dlaci 4

2

3 1

C Raspored `iv~anih zavr{etaka u dlaci (prema Andresu i von Düringu)

Funkcionalni sustavi

B Elektronskomikroskopski prikaz `iv~anoga zavr{etka, shema (prema Andresu)

A Pregled

D Meissnerova tjele{ca u ko`i

7

5

14

8

9

13

12

E Meissnerovo tjele{ce

11

6 10 5

F Merkelova osjetna stanica, elektronskomikroskopski prikaz, shema (prema Andresu i von Düringu)

7

324

Funkcionalni sustavi: Osjetni sustavi Ko`ni receptori, nastavak

Funkcionalni sustavi

U~ahureni zavr{ni organi, nastavak (A–C)

Vater-Pacinijeva lamelarna tjele{ca (A– C) razmjerno su velika i njihova do 4 mm duga~ka tijela smje{tena su ispod ko`e u potko`nome sloju, a nalazimo ih u pokosnici i u okolici zglobova te na povr{ini tetiva i fascija. Vater-Pacinijevo lamelarno tjele{ce oblikuje velik broj koncentri~no poredanih lamela na kojima se mogu razlikovati tri sloja: – ~ahura, – vanjski lamelarni sloj i – unutra{nji valjak (cilindar). ^ahuru (A1) tvore usko poredane lamele poja~ane vezivnim vlaknima. Vanjski lamelarni sloj (AC2) ~ine vanjske cirkularne protoplazmatske lamele (B3) koje nisu me|usobno spojene, a odijeljene su prostorima ispunjenim teku}inom i me|usobno ne komuniciraju. Vanjski lamelarni sloj i ~ahura diferenciraju se od perineurija. Usko poredane naslage unutra{njeg cilindra (A–C4) ispunjene su teku}inom, a ~ine ih Schwannove stanice. Unutra{nji cilindar oblikuju dvije simetri~ne naslage polulamela (B5), odijeljenih radijalnim procijepom ispunjenim teku}inom. Protoplazmatske su lamele poredane izmjeni~no, na na~in da dvije polulamele koje potje~u od dviju razli~itih stanica le`e jedna na drugoj. @iv~ano vlakno (AC6) dopire na pol tjele{ca i odlazi u sredi{te unutra{njega cilindra te se`e sve do njegova kraja. @iv~ano vlakno na ulazu u unutra{nji cilindar gubi mijelinsku ovojnicu (A7) i zavr{ava s nekoliko klup~astih zavr{etaka. @iv~ano vlakno bez mijelinske ovojnice (A–C8) u unutra{njem cilindru ~ini receptorni dio. Perineurium (A9) (usporedi str. 40 CD9). Vater-Pacinijeva tjele{ca nisu samo receptori za pritisak, ve} su tako|er receptori za vibraciju. Elektri~na stimulacija izoliranih tjele{aca pokazala je da se tjele{ca podra`uju i slabljenjem pritiska, ali ne i pri stalnom tlaku. Tijekom pokusa, ovi visoko osjetljivi receptori za vibraciju

registriraju, na primjer, podrhtavanje poda {to uzrokuje osoba u prolasku. Prijelazni oblici (D, E)

Postoje mnogi razli~iti prijelazni oblici izme|u slobodnih `iv~anih zavr{etaka i u~ahurenih osjetnih organa. U svima se `iv~ano vlakno cijepa na zavr{ne komplekse gdje nje`ni aksonski ogranci ~ine klupka i zavr{avaju s brojnim okruglastim zadebljanjima. Ta su zadebljanja obavijena vi{e ili manje izra`enom vezivnom ovojnicom. Tu se mogu pribrojiti ovalna Krauseova tjele{ca u papilama korija, okrugla Golgi-Mazzonijeva tjele{ca i uzdu`ni Ruffinijev zavr{ni organ (D), smje{teni u potko`nome sloju. Te se tvorbe, osim u ko`i, nalaze i u sluznici, zglobnoj ~ahuri, u ovojnicama utrobnih organa i adventiciji velikih arterija. Razli~ite varijacije nalazimo u spolnim organima, posebice na glavi}u spolnog uda (E) i dra`ici. Te{ko je povezati morfolo{ki identificirane receptore sa odre|enom vrstom osjeta. Utvr|eno je da korpuskularni zavr{ni organi imaju zna~ajke mehanoreceptora, a slobodni `iv~ani zavr{etci imaju zna~ajke receptora boli. Mehanizam prijenosa osjeta topline i hladno}e zasad jo{ nije potpuno razja{njen. Razli~itost gra|e receptora ukazuje na razlike u mehanizmima nastanka podra`aja.

Ko`na osjetna tjele{ca

325

8

9

7

4 1 2

6

A Pacionijevo tjele{ce, uzdu`ni i poprje~ni presjek

3 4 5

8

8 4 2

6

C Pacionijevo tjele{ce (prema Mungeru)

D Ruffinijev zavr{ni organ (prema Ruffiniju)

E Zavr{ni organ iz ko`e glavi}a spolnog uda (prema Dogielu)

Funkcionalni sustavi

B Sredi{te Pacionijeva tjele{ca, elektronskomikroskopski prikaz, shema (prema Quilliamu)

326

Funkcionalni sustavi: Osjetni sustavi

Funkcionalni sustavi

Put epikriti~kog osjeta (A–C) @iv~ana vlakna koja provode podra`aje za osjet dodira, vibracije i osjeta iz zglobova potje~u od stanica spinalnih ganglija (A1), dok vlakna za lice i nosnu {upljinu potje~u od neurona trigeminalnoga (semilunarnoga Gasserova) ganglija (A2) (1. neuron). Podra`aji dodira se prenose putem razli~itih vrsta vlakana. Debela `iv~ana vlakna zavr{avaju na tjele{cima zavr{nih organa, a tanka vlakna zavr{avaju na dlakama. Centripetalni nastavci neurona dolaze stra`njim korjenovima u kralje`ni~nu mo`dinu. Debela `iv~ana vlakna ulaze sredi{njim dijelom stra`njega korijena (str. 62 F8), te ulaze u stra`nje snopove (AB3), a pritom se novoprido{la vlakna nalaze lateralno. Na taj na~in sakralna i lumbalna vlakna le`e medijalno, a torakalna i cervikalna lateralno. Sakralna, lumbalna i torakalna vlakna tvore tractus gracilis (Goll) (B4), a cervikalna tractus cuneatus (Burdach) (B5). Primarna vlakna (tractus gracilis i tractus cuneatus) zavr{avaju u posebnom rasporedu (somatotopi~ni raspored) u jezgrama stra`njega snopa (A6) (2. neuron), nucleus gracilis (B7) i nucleus cuneatus (B8), a koji je preslik rasporeda kakva vlakna imaju u stra`njim snopovima. Svaki zasebni neuron koji se nalazi u stra`njem snopu prima podra`aje pojedinog receptora. Pritom je podru~je za ko`u distalnih dijelova udova malo ({aka, prsti), a u proksimalnim je dijelovima sve ve}e. Elektrofiziolo{ka istra`ivanja su pokazala da su neuroni koji prihva}aju podra`aje odre|enih receptora, tako|er topi~no raspore|eni; u blizini povr{ine nalaze se stanice za receptore dlaka, u sredini receptori za dodir, a dublje su smje{teni receptori za osjet vibracije. Kortikofugalna vlakna iz centralnih podru~ja (gyrus praecentralis i gyrus postcentralis) dolaze prema jezgrama stra`njih snopova kralje`ni~ne mo`dine. Pritom vlakna iz podru~ja nogu zavr{avaju u nucleus gracilis, a vlakna iz podru~ja ruku u nucleus cuneatus. Kortikofugalna vlakna

djeluju na neurone stra`njega roga postsinapti~kom ili presinapti~kom inhibicijom pa tako prigu{uju pridolaze}e aferentne podra`aje. Korteks je, dakle, sposoban preko relejnih stanica uskla|ivati intenzitet podra`aja koji dolazi s periferije. Sekundarna vlakna koja polaze iz jezgara stra`njih snopova (2. neuron) ulaze prema gore i tvore lemniscus medialis (B9). U decussatio lemniscorum (B10) ukri`uju se vlakna te prelaze na suprotnu stranu i pritom se vlakna iz nucleus gracilis (B11) nalaze ventralno, a vlakna iz nucleus cuneatus (B12) smje{tena su dorzalno. U daljnjemu toku vlakna iz nucleus gracilis smje{tena su lateralno, a vlakna iz nucleus cuneatus vi{e medijalno. U razini mosta (pons) priklju~uju se sekundarna vlakna iz jezgara trigeminusa (B13), lemniscus trigeminalis, i ulaze u lemniscus medialis te se u srednjem mozgu nalaze dorzomedijalno (B14), zajedno s vlaknima sredi{njega lemniska. Lemniscus medialis usmjeren je prema lateralnom dijelu nucleus ventralis posterior thalami (AC15): vlakna iz nucleus gracilis zavr{avaju lateralno, a vlakna iz nucleus cuneatus medijalno. U medijalnom odsje~ku kaudalne ventralne jezgre zavr{avaju jezgre trigeminalnoga `ivca (C16). Tako nastaje somatotopi~na raspodjela jezgara. U projekciji talamokortikalnih vlakana (3. neuron) prema kori postcentralne vijuge (A17) taj raspored ostaje o~uvan i osnova je postcentralnog podru~ja (str. 252). Put epikriti~kog osjeta sastoji se dakle od tri serijski prekop~ana neurona, gdje se prilikom svakog prekap~anja, kao i u zavr{nom kortikalnom podru~ju zadr`ava somatotopi~ni raspored.

Epikriti~ki osjet

14 12

15

327

11

16

13

12

9

11

C Zavr{ne projekcije u talamusu (somatotopika prema Hassleru)

17 7 15

8

6

10

2 3 4

SL

5

Th

3

C

1

4

3

5

A Put osjeta dodira 4

B Polo`aj stra`njega snopa i medijalnoga lemniska

3

Funkcionalni sustavi

13

328

Funkcionalni sustavi: Osjetni sustavi

Funkcionalni sustavi

Put protopati~kog osjeta (A–C) Tanka `iv~ana vlakna s tankom mijelinskom ovojnicom ili bez nje, koja provode osjet boli i temperature, polaze od malih `iv~anih stanica spinalnih ganglija (A1) (1. neuron). Njihovi sredi{nji nastavci ulaze kroz lateralni dio stra`njega korijena u kralje`ni~nu mo`dinu (str. 62 F7) i potom se dijele u Lissauerovu traktu te zavr{avaju izravno ili preko interneurona na `iv~anim stanicama substantia gelatinosa stra`njega roga kralje`ni~ne mo`dine (str. 56 A2). Sekundarna se vlakna ukri`uju i prelaze na suprotnu stranu te uzlaze prednjim lateralnim snopom gdje oblikuju tractus spinothalamicus lateralis (B2) (2. neuron). Put nije jedinstven, ve} ga tvore rahli snopovi pro`eti vlaknima drugih sustava. U razli~itim razinama korjenova kralje`ni~ne mo`dine novoprido{la vlakna smje{tena su ventromedijalno. Sakralna vlakna le`e na povr{ini i na kraju, a polo`ena cervikalna vlakna le`e u unutra{njosti prednjega lateralnog snopa (str. 56 A1 i str. 140 B8). Podra`aje uskla|uju i silazna vlakna kojih je polazi{te u sredi{njem podru~ju, u prednjem re`nju maloga mozga i u retikularnoj formaciji, te zavr{avaju u substantia gelatinosa. Substantia gelatinosa prijenosni je sustav (relej) u kojem se periferni podra`aji uskla|uju, tj. poja~avaju, ili se pak smanjuju utjecajem vi{ih sredi{ta. Substantia gelatinosa sadr`ava razli~ite akso-aksonske sinapse, tipi~ne za presinapti~ku inhibiciju. U produ`enoj se mo`dini nalazi tractus spinothalamicus lateralis (lemniscus spinalis) na lateralnome rubu iznad olive i daje brojne kolaterale za retikularnu formaciju. Dijelovi puta zavr{avaju u mnogobrojnim vlaknima (tractus spinoreticularis). Formatio reticularis sastavni je dio uzlaznoga aktiviraju}eg sustava (str. 146), te pri njegovom podra`ivanju organizam prelazi u budno stanje. Podra`aji {to ih provodi put za osjet boli ne uzrokuju samo svjestan osjet nego oni tako|er preko retikularne formacije dovode tijelo u stanje pove}ane budnosti. Putevi epikriti-

~kog osjeta prolaze kroz mo`dano deblo, ali nemaju kolaterale. Spinotalami~ka se vlakna u srednjem mozgu priklju~uju medijalnom lemnisku, gdje zauzimaju dorzolateralni polo`aj. Velik broj vlakana zavr{ava na nucleus ventralis posterior thalami (AC3) (3. neuron) u somatotopi~noj raspodjeli, i to prete`no u ventralnome dijelu jezgre. Odatle polaze tercijalna vlakna prema postcentralnom podru~ju (A4). Ostala spinotalami~ka vlakna zavr{avaju u ostalim jezgrama talamusa, npr. u intralaminarnim jezgrama. Tractus spinothalamicus anterior (B5) provodi grubi osjet dodira i pritiska. Vlakna prednjega spinotalami~kog puta kri`aju se nakon izlaska iz stra`njega roga kralje{ni~ne mo`dine te prelaze na suprotnu stranu i ulaze u sastav prednjeg lateralnog funikula (str. 56 A3). U produ`enoj je mo`dini smje{taj prednjega spinotalami~koga puta dvojben. Put se nalazi ili medijalno od medijalnoga lemniska (B6), ili pak lateralno od olive (B7). U mostu i u srednjem mozgu priklju~uju se vlakna na medijalni lemnisk (B8) i zavr{avaju na stanicama nucleus ventralis posterior thalami (3. neuron). Osjet boli i temperature za lice i {upljine lica potje~e od neurona trigeminalnoga ganglija (ganglion semilunare Gasseri) (A9) kojega sredi{nji nastavci odlaze u jezgru spinalnoga korijena, nucleus spinalis nervi trigemini (AB10) (str. 124 BC4). U tom su podru~ju vlakna za osjet boli smje{tena lateralno, a vlakna za temperaturu medijalno. Sekundarna vlakna trigeminalnoga snopa (B11) (lemniscus trigeminalis) priklju~uju se medijalnom lemnisku.

Protopati~ki osjet

329

2 8

11

3

C Zavr{etak spinotalami~kih vlakana u talamusu

10 6

C Th

L S

7

2 4

9

10

2

S L Th

C

5 1

S

2 L 5

C

A Put osjeta boli

2

B Polo`aj spinotalami~koga puta i medijalnoga lemniska

5

Th

Funkcionalni sustavi

3

330

Funkcionalni sustavi: Osjetni sustavi Osjetilo okusa (A–E)

Funkcionalni sustavi

Okusni pupoljci

Razli~iti osjeti okusa nastaju u okusnim pupoljcima koje se zajedno s nju{nim epitelom pribrajaju kemoreceptorima. Brojni se okusni pupoljci (B–D1, E) nalaze na postrani~nimn stijenkama okru`enih bradavica (papillae vallatae) (AB2), a manji pak broj smje{ten je na gljivastim bradavicama (papillae fungiformes) i na lisnatim bradavicama (papillae foliate). No, pojedina~ni okusni pupoljci mogu se na}i i na mekom nepcu, na stra`njoj stijenci `drijela te na epiglotisu. Okusni pupoljak oblikuje dvadesetak svijetlih vretenastih stanica, a na povr{ini je mala udubina, okusna pora (C3). U okusnu poru prodiru si}u{ni plazmatski nastavci okusnih stanica. U podru~ju okusnog pupoljka stalno se stvaraju nove okusne stanice. Potpuno razvijene stanice nalazimo u sredini, dok na rubu epitelne stanice prelaze u okusne. Okusni se pupoljci tako|er mogu umno`avati dijeljenjem (C4). Na osnovicu okusnih pupoljaka pristupa tanko mijelinizirano `iv~ano vlakno koje se nakon ulaska u pupoljak razgranjuje i inervira okolni epitel (D5). Razlikujemo ekstragemalna i intragemalna vlakna (gemma = pupoljak). Intragemalna vlakna ulaskom u pupoljak gube Schwannovu ovojnicu i granaju se u 2–3 ogranka. Prema elektronskomikroskopskim nalazima, ovi ogranci ne nalaze se izme|u osjetnih stanica, nego ulaze u stanice (intracelularni ogranci). Presijecanjem okusnoga `ivca nestaje okusni pupoljak, a ponovno urastanje `ivca dovodi do ponovnog stvaranja okusnog pupoljka u epitelu. Elektronskomikroskopska slika prikazuje duga~ki vrat (E6) okusne stanice koji ulazi u okusnu poru i zavr{ava gustom mre`om si}u{nih trepetljika (mikrovila) (E7); to je receptorni dio stanice. Mikrovili pove}avaju povr{inu doticaja izme|u okusne stanice i tvari koje okus istra`ujemo. Razlikujemo vi{e vrsta stanica; tamne stanice (E8), a koje sadr`avaju razli~i-

ta sekretorna zrnca; svijetle stanice (E9), koja ne sadr`avaju sekretorna zrnca. Tre}u vrstu ~ine kra}e stanice (E10) koje mikrovilima ne se`u do okusne pore. Najvjerojatnije je rije~ o razli~itim stadijima razvoja okusnih stanica koje se stalno obnavljaju. Dno okusne pore i procijepi izme|u okusnih stanica ispunjeni su sluzavom tvari koja najvjerojatnije potje~e od okusne stanice pupoljka. O nastanku okusnog podra`aja ima razli~itih mi{ljenja. Najvjerojatnije se molekule odgovorne za specifi~an okus ve`u za specifi~ne receptore na stani~noj membrani okusnih stanica. Receptorsko mjesto prepoznaje specifi~nu konfiguraciju molekule i uzrokuje promjene membranskoga potencijala, {to dovodi do ekscitacije pridru`enoga aksonskog zavr{etka.

Osjetilo okusa

331

2

2

1

1

B Presjek kroz okru`enu bradavicu (papilla vallata)

A Jezik s okusnim bradavicama (papilama)

7

9

6

1

3

10

8 9

Funkcionalni sustavi

4

4

C Pregled, ozna~eni prikaz iz B E Elektronskomikroskopski crte` 1

C–E Okusni pupoljci 5

D @iv~ani zavr{etci

332

Funkcionalni sustavi: Osjetni sustavi Osjetilo okusa, nastavak Osjetni pupoljci, nastavak (A)

Osjet za ~etiri glavna okusa, slatko, kiselo, slano i gorko ne registrira se ravnomjerno na svim okusnim pupoljcima. Pojedini okusni pupoljci reagiraju samo na slatko i na kiselo, drugi prepoznaju dvije ili tri vrste okusnih podra`aja bez da se me|u njima mogu uo~iti morfolo{ke razlike. Stoga je osjet na povr{ini jezika razli~it za pojedine vrste podra`aja. Osjet kiseloga je najizrazitiji na postrani~nim dijelovima jezika (A1), osjet slanoga na vrhu i na rubovima jezika (A2), osjet gorkoga na korijenu jezika (A3) te osjet slatkoga na vrhu jezika (A4).

Funkcionalni sustavi

Okusna vlakna (B, C)

Okusna vlakna uklju~uju se u tri `ivca: n. facialis (n. intermedius) (B5), n. glossopharyngeus (B6) i n. vagus (B7). Vlakna polaze iz pseudounipolarnih `iv~anih stanica smje{tenih u ganglijima mo`danih `ivaca, u ganglion geniculi (B8), ganglion petrosum (ganglion inferius n. glossopharyngei) (B9) i ganglion nodosum (ganglion inferius n. vagi) (B10). Okusna vlakna facijalnoga `ivca odlaze preko chorda timpani u n. lingualis (B11) (str. 130 AB9) i opskrbljuju receptore na fungiformnim papilama na prednjim dvjema tre}inama jezika. Okusna vlakna glosofaringealnoga `ivca odlaze preko rr. linguales na stra`nju tre}inu jezika i opskrbljuju receptore na okru`enim papilama. Preko rr. tonsilares okusna vlakna odlaze na meko nepce. Okusna vlakna vagalnoga `ivca opskrbljuju epiglotis i nazalni dio `drijela i to preko rr. pharyngei. Centripetalni nastavci neurona ulaze u produ`enu mo`dinu i tvore tractus solitarius, te zavr{avaju u nucleus tractus solitarii (BC12). Jezgra je u tom podru~ju pove}ana i sadr`ava nakupinu stanica koja je opisana kao nucleus gustatorius. Od nucleus solitarius polaze sekundarna okusna vlakna kojih put u mo`danome deblu nije poznat u cijelosti. Smatra se da najve}i dio vlakana ukri`uje stranu

kao fibrae arcuatae i ulazi u sastav lemniscus medialis (C13). Ta su vlakna u medijalnom lemnisku smje{tena najvi{e medijalno. Sekundarna okusna vlakna zavr{avaju u medijalnome dijelu nucleus ventralis posterior thalami (C14). Odatle polaze tercijarna vlakna i se`u do podru~ja mo`dane kore na ventralnoj povr{ini parijetalnog operkula (C15), ispod postcentralne vijuge. Lokalizacija zavr{etka u talamusu i u mo`danoj kori eksperimentalno je prikazana u majmuna. Pri o{te}enju ovih podru~ja u ljudi nastaje gubitak osjeta okusa na suprotnoj polovici jezika. Dio sekundarnih okusnih vlakana dopire u hipotalamus i ta se vlakna u srednjem mozgu odjeljuju od medijalnoga lemniska pa kroz pedunculus mamillaris odlaze u corpus mamillare. Druga se vlakna prekap~aju na ventralnim jezgrama tektuma i dolaze u hipotalamus preko fasciculus longitudinalis dorsalis (Schützov snop, usporedi str. 144). Od neurona nucleus solitarius odlaze kolaterale za nuclei salivatorii i tim putem osjet okusa refleksno poti~e izlu~ivanje `lijezda slinovnica. Kolaterale koje odlaze u n. dorsalis n. vagi se povezuju i preko njih okusni podra`aji izravno djeluju na izlu~ivanje u `elu~anoj sluznici.

Put osjeta okusa

333

15

1

2

3

4

A Razmje{taj pojedinih osjeta okusa na jeziku

14 5

13 9

10

12 7

6

13

11 12

B Periferna okusna vlakna

C Polo`aj okusnoga puta u sredi{njem `iv~anom sustavu

Funkcionalni sustavi

8

334

Funkcionalni sustavi: Osjetni sustavi

Funkcionalni sustavi

Osjetilo njuha (A–D) Osjetni epitel u ljudi u objema nosnim {upljinama zaprema malo nju{no podru~je (regio olfactoria) (A1) na gornjem rubu gornje nosne {koljke i nasuprot njemu smje{teno podru~je nosne pregrade. Vi{eslojni osjetni epitel tvore potporne (C2) i osjetne stanice (C3) koje sadr`avaju svijetle, dublje polo`ene jezgre. Nju{no podru~je sadr`i i male Bowmanove sluzne `lijezde, koje izlu~uju mukoznu teku}inu koja u vrlo tankome sloju prekriva osjetnu sluznicu. Distalni dio osjetnih stanica oblikuje tanki dr`ak koji malo nadvisuje povr{inu epitela. Taj tzv. nju{ni ~unj (C4) pro`et je nju{nim dla~icama. Proksimalni ovalni dio stanice prelazi u tanki nastavak i nekoliko tankih nastavaka su zajedni~ki obuhva}ene od Schwannove stanice. Ti nastavci oblikuju nervi olfactorii (AC5) {to prolaze kroz otvore re{etaste plo~e (lamina cribrosa) te ulaze u bulbus olfactorius (A6) (str. 230 A), gdje zavr{avaju u glomeruli olfactorii. U glomerulima nastavci ulaze u sinapti~ke spojeve s dendritima mitralnih stanica. Epitelne su osjetne stanice bipolarne `iv~ane stanice kojih kra}i dendrit tvori receptorni dio, a akson tvori centripetalno vlakno usmjereno prema olfaktornom bulbusu. Elektromikroskopska slika nju{ne stanice (u ma~ke) pokazuje da u distalnome rubu (D7) zavr{ava valjkom (D8) od kojega polaze razli~ito duga~ka nju{na vlakna (D9). Zavr{ni dijelovi nju{nih nastavaka le`e u sloju sluzi (D10) koji odjeljuje povr{inu nju{noga epitela od zraka u nosnoj {upljini. Distalni rub i valjak sadr`avaju mikrotubule, razli~ite mitohondrije (D11) i nekoliko lizosoma (D12). Valjak prelazi preko povr{ine potpornih stanica, a na njemu se nalazi gusta mre`a mikrovila (D13). Na~in nastanka osjeta razli~itih mirisa nije potpuno razja{njen. Mirisne tvari moraju biti topive u vodi, tako da se mogu rastopiti u sluznici i da mogu doprije-

ti sve do nju{nih dla~ica gdje se i adsorbiraju na membranu. Ako su mirisne tvari prisutne u dostatno velikoj koncentraciji, tada mogu uzrokovati depolarizaciju i nastanak akcijskog potencijala. Pretpostavlja se da, kao i kod osjeta okusa, postoje osnovni osjeti njuha te pojedine osjetne stanice prepoznaju samo pojedine kvalitete njuha. Kako su molekule mirisa pribli`no jednake veli~ine najvjerojatnije je da membrana nju{nih dla~ica reagira samo na odre|enu molekulu. Novija su istra`ivanja pokazala da jedna osjetna stanica eksprimira samo jednu vrstu receptora. Osjetne stanice koje eksprimiraju jednu vrstu receptora (pokusi kod mi{a) projiciraju se samo na 2 od 1800 glomerula u bulbus olfactorius (sredi{nji nju{ni put, str. 230 AB). Iz nosne {upljine, osim fila olfactoria, u mozak idu jo{ dva para `ivaca, i to su n. terminalis i n. vomeronasalis. N. terminalis (B14) ~ini snop tankih `iv~anih vlakana koji od nosnoga septuma ide kroz kribroznu plo~u pa se`e sve do lamina terminalis i ispod prednje komisure ulazi u mozak. @iv~ani snop sadr`ava brojne `iv~ane stanice i smatra se autonomnim `ivcem. N. vomeronasalis (B15) polazi od vomeronazalnog organa (Jacobsonov organ) i usmjeren je prema bulbus olfactorius accessorius, i osobito je razvijen u ni`ih kralje`njaka. U ~ovjeka je prisutan samo u vrijeme embrionalnog razvoja. Jacobsonov vomeronazalni organ oblikuje osjetni epitel smje{ten u vre}ici sluznice nosne pregrade. Organ u gmazova ima zada}u pronala`enja hrane.

Osjetilo njuha

335

6

5 1

14

A Sluznica nju{noga dijela nosa 15

5 12

3

7

2 11

4

C Nju{ni epitel 8 13 9 10

D Nju{ne stanice, shema elektronskomikroskopskoga prikaza (prema Andresu)

Funkcionalni sustavi

B Nervus terminalis i nervus vomeronasalis

336

Funkcionalni sustavi

Limbi~ki sustav Pregled Filogenetski stariji dijelovi krajnjeg mozga koji se nalaze u medijalnim i bazalnim rubnim dijelovima, zajedno s vezama prema subkortikalnim strukturama ~ine limbi~ki sustav. Pritom se ne radi o zatvorenom, topi~no organiziranom sustavu puteva, ve} o sklopu funkcionalno povezanih jezgara i podru~ja kore velikoga mozga. Ovaj se sustav ozna~uje i kao visceralni ili emocionalni mozak, {to upu}uje na njegovo funkcionalno zna~enje. Takvo se shva}anje limbi~koga sustava osniva na funkcionalnim osnovama, dok su anatomske strukture povezane s njim samo djelomi~no definirane.

Funkcionalni sustavi

Podjela (A)

Podru~ja mo`dane kore koja pripadaju limbi~kom sustavu tvore na medijalnim plohama polutki prstenasti sklop kojem pripadaju gyrus parahippocampalis (A1), gyrus cinguli (A2) i area subcallosa (area paraolfactoria) (A3). Gyrus cinguli, koji opisuju i kao gyrus limbicus, ~itavom sustavu daje ime. Na medijalnoj plohi hemisfera razlikujemo unutarnji i vanjski prsten (krug). Vanjski prsten (gyrus parahippocampalis, gyrus cinguli i area subcallosa) razvojno potje~u od arhikorteksa (periarchicortex) i od indusium griseum corpus callosum (rudimentarni archicortex). Unutarnji prsten ~ine hipokampalna formacija (A4), forniks (A–C5), septalno podru~je (A6), dijagonalni dio Brocine vijuge i gyrus paraterminalis (A7), koji tako|er dijelom pripadaju arhikortikalnim, ali i paleokortikalnim podru~jima. Klju~ni dio ovog sustava je i corpus amygdaloideum. Pojedine subkortikalne jezgre povezane svojim putevima s limbi~kim korteksom tako|er se ubrajaju u limbi~ki sustav. To su corpus mamillare, nucleus anterior thalami, nucleus habenularis, te u srednjem mozgu nucleus tegmentalis ventralis i nucleus interpeduncularis.

Putevi (B, C)

Limbi~ki je sustav vlaknima povezan s nju{nim sredi{tima. Vlakna polaze od stria olfactoria medialis prema septumu, paraterminalnoj vijuzi i prema subkaloznome podru~ju, a vlakna iz stria olfactoria lateralis zavr{avaju u dijelovima corpus amygdaloideum (str. 230 B). Limbi~ki sustav trima putevima djeluje na hipotalamus, i to: – preko forniksa, ~ija prekomisuralna vlakna zavr{avaju u regio praeoptica (B8) i u jezgrama tuber cinereum (B9), – preko striae terminalis (B10) ~ija vlakna polaze od corpus amygdaloideum (B11) prema tuberalnim jezgrama, – i preko ventralnih amigdaloidnih vlakana (B12). Veze s jezgrama tektuma srednjega mozga odr`avaju silazni snopovi habenularne jezgre (tractus habenulotegmentalis i tractus habenulopeduncularis), te preko puteva iz mamilarnih tjele{aca (pedunculus mamillaris i fasciculus mamillotegmentalis). Pritom eferentna vlakna, fasciculus mamillotegmentalis (C13) i aferentna vlakna, pedunculus corporis mamillaris (C14) oblikuju neuronski krug. Unutar limbi~koga sustava nalazi se neuralni sklop koji se prekap~a kroz nekoliko struktura, tzv. Papezov krug. Eferentna vlakna hipokampusa preko forniksa dopiru do mamilarnoga tijela (C15). Ovdje se podra`aji prekap~aju na Vieq d’Azyrov snop (C16) koji odlazi u nucleus anterior thalami (C17). Ta se vlakna projiciraju na koru gyrus cinguli (C18) i od te vijuge odlaze vlakna cinguluma (C19) natrag prema hipokampusu. Veze neokorteksa s limbi~kim sustavom velikim dijelom idu preko entorinalnoga polja u parahipokampalni girus (A1), koji se projicira u hipokampus (tractus perforans, usporedi str. 236 A4).

Limbi~ki sustav: podjela i putevi

337

2 6 5 3

7 4 1

5

A Podru~ja limbi~kog sustava na mo`danoj kori (prema Stephanu) 10

8

9

B Veze limbi~kog sustava s hipotalamusom (prema Akertu i Hummelu)

Funkcionalni sustavi

12

11

18 19

17 16

5 13

15 14

C Neuronski Papezov krug (prema Akertu i Hummelu)

338

Funkcionalni sustavi: Limbi~ki sustav Gyrus cinguli Cingularna je vijuga sredi{te limbi~koga sustava i povezana je s nju{nim dijelom mo`dane kore, hipotalamusom, frontalnim re`njem te kaudalnim odsje~kom orbitalne kore i oralnim odsje~kom inzularne kore. Elektri~no podra`ivanje oralne regije u ljudi uzrokuje pove}anje arterijskoga krvnog tlaka, te ubrzanje bila i disanja, dok kod majmuna dolazi do promjene temperature tijela, piloerekcije, pro{irenja zjenica, pove}ano izlu~ivanje sline te promjene `elu~anoga motiliteta. Kora cingularnoga re`nja utje~e na hipotalamus i autonomni sustav. Limbi~ki sustav neprijeporno ima veliku va`nost pri regulaciji osnovnih `ivotnih procesa, primjerice u primanju hrane, probavi i razmno`avanju (vidi tako|er hipotalamus, str. 198 i corpus amygdaloideum, str. 228). To su elementarni primitivni procesi koji osiguravaju samoodr`avanje te odr`avanje vrste, a pra}eni su osje}ajem ugode ili neugode. Stoga su i emocije u uskoj vezi s limbi~kim sustavom.

Funkcionalni sustavi

Septum (A–C) Postoje masivne veze prema hipokampusu, sredi{njoj strukturi limbi~koga sustava. Kolinergi~ki i GABA-ergi~ki neuroni medijalnoga septalnog podru~ja projiciraju se u hipokampus i fascia dentata: kolaterale CA3-piramidnih neurona projiciraju se povratno u lateralni septum. Podra`ivanje septalnoga podru~ja (BC1), jednako kao i podra`ivanje amigdala, mo`e uzrokovati oralne (lizanje, `vakanje, povra}anje), sekretorne (defekacija, mikcija) i spolne (erekcija) podra`aje. U septalnom je podru~ju Brocina dijagonalna vijuga naj~e{}a lokacija za izvo|enje pokusa samopodra`ivanja kod {takora (A, B). @ivotinjama se ugrade elektrode koje omogu}uju podra`aje toga podru~ja pritiskom na odre|eni prekida~, pa se pritiskom na prekida~ mogu same podra`iti, {to one kontinuirano rade. Potreba `ivotinja za podra`ivanjem toliko je izra`ena da one nakon razdoblja gladovanja ili `e|i nastavljaju sa samopodra`ivanjem,

~ak i kad imaju dostupnu hranu i vodu. I u ljudi tijekom podra`ivanja u podru~ju prednje komisure (C2) nastaju eufori~ne reakcije te op}i osje}aj ugode. Klüver-Bucyjev sindrom (D). Nakon obostrana uklanjanja temporalnoga re`nja (D3) u majmuna se razvija tzv. KlüverBucyjev sindrom. Pri operaciji su zahva}eni neokorteks, hipokampus i corpus amygdaloideum pa to uzrokuje nastanak {arolike slike simptoma. @ivotinje postaju pitome i povjerljive, gube plahost i instinktivni strah prema opasnim objektima (npr. prema zmijama). Tako|er se razvija prekomjerna seksualnost koja, primjerice, tjera majmune u sno{aje ~ak i s drugim `ivotinjama (ma~kama ili psima). Osim toga, `ivotinje ne mogu prepoznati predmete (opti~ka agnozija). Predmete uzimaju u usta (oralna tendencija) te ih tako pretra`uju svaki put, kao da su im potpuno nepoznati. Ovi poreme}aji prepoznavanja i zapa`anja upu} uju na posebnu ulogu hipokampusa pri procesu u~enja i pam}enja. Neokortikalne informacije, npr. vidni podra`aji, prenose se preko entorinalnoga polja u hipokampus, gdje se provjeravaju novi elementi podra`aja. Neupitno je da su razli~ite i vrlo slo`ene funkcije odraz slo`enih divergentnih veza unutar limbi~koga sustava. Mo`da }e nove spoznaje omogu}iti napu{tanje koncepta jedinstvenoga limbi~kog sustava.

Elektri~no podra`ivanje

339

1

B Podru~je podra`ivanja

A Prikaz eksperimentalnoga modela A, B Samostalno podra`ivanje {takora (prema Oldsu)

2

C Mjesta na kojima podra`aj izaziva eufori~no pona{anje u ljudi (prema Schaltenbrandu, Wahrenu i Wilhelmiju)

3

D Uklanjanje sljepoo~noga re`nja (prema Klüveru i Bucyju)

Funkcionalni sustavi

1

Osjetni organi

Oko

Gra|a 342 Vidni put i opti~ki refleksi

358

342

Oko

Gra|a Vje|e, suzni ure|aj i orbita

OkoOko

Vje|e (A–C)

O~na jabu~ica, bulbus oculi, smje{tena je u o~noj {upljini i pokrivena vje|ama. Gornja vje|a, palpebra superior (A1), i donja, palpebra inferior (A2), ome|uju vje|ni rasporak, rima palpebrarum. Vje|ni rasporak zavr{ava u medijalnome o~nom kutu, angulus oculi medialis (A3), ispup~enjem unutar kojega se nalazi suzna bradavica, caruncula lacrimalis (A4). U mongolske rase nastavlja se gornja vje|a prema medijalno ko`nim naborom, plica palpebronasalis (mongolski nabor smje{ten na lateralnoj strani nosa). Taj nabor nalazimo u dojen~adi kao prolaznu pojavu i nazvan je epicanthus. ^vrsto}u vje|ama daju zdjeli~aste plo~e kolagenog veziva, tarsus superior (B5) i tarsus inferior (B6). Tarzuse uz rubove orbite pri~vr{}uju lig. palpebrale laterale (B7) i lig. palpebrale mediale. Vje|ne plo~ice sadr`avaju uzdu`no postavljene Meibomove `lijezde, glandulae tarsales (C8), koje se`u du` ~itave visine vje|a i otvaraju se na unutarnjemu rubu, limbus posterior i sprje~avaju prelijevanje suza. S prednjega ruba, limbus anterior (AC9), u nekoliko redova polaze trepavice, cilia (C10). Unutarnju plohu vje|a obla`e spojnica, tunica conjuctiva (C11), koja svodom, fornix conjuctivae (C12), prelazi na prednju stranu o~ne jabu~ice. Na tarzus se hvataju glatki mi{i}i mm. tarsales superior (C13) i inferior (C14). Oni reguliraju {irinu vje|noga rasporka, a inervira ih simpatikus. Zatvaranje vje|a posti`e se djelovanjem m. orbicularis oculi (C15) (n. facialis, 1. svezak str. 122). Gornju vje|u podi`e m. levator palpebrae superioris (BC16) (n. oculomotorius). Mi{i} polazi s gornjega ruba opti~koga kanala (str. 340 AB1) i zavr{ava povr{inskom tetivnom plo~om (C17) u potko`nome vezivu gornje vje|e, a dubokom tetivnom plo~om (C18) ve`e se na gornji rub tarzusa.

Suzni ure|aj (B)

Iznad lateralnoga o~nog kuta le`i suzna `lijezda, glandula lacrimalis (B19), koju tetiva m. levator palpebrae superioris dijeli na dva dijela: pars orbitalis (B20) i pars palpebralis (B21). Izvodni kanali}i suzne `lijezde izlu~uju suze u fornix conjunctivae. Suze odr`avaju stalnu vla`nost prednje strane o~ne jabu~ice i skupljaju se u medijalnom o~nom kutu (lacus acrimalis). Ovdje se na unutra{njemu rubu obiju vje|a nalazi po jedan mali otvor, puncta lacrimalia (B22), a oni vode u suzne kanali}e, canaliculi lacrimales (B23). Suzni kanali}i usmjereni su prema gore i prema dolje i, spajaju}i se, zavr{avaju u suznoj vre}ici, saccus lacrimalis (B24). Od suzne vre}ice vodi suznonosni kanal, ductus nasolacrimalis (B25), u donji nosni hodnik. Svrha treptaja vje|a nije samo jednakomjerno razmazivanje suza po o~noj jabu~ici nego poma`e i njihovo otjecanje usisavaju}i ih u suznonosni kanal koji {iri i suzuje. Orbita (C)

Pokosnicom (periorbita) (C26) oblo`ena o~na {upljina ispunjena je jastu~i}em masnoga tkiva, corpus adiposum orbitae (C27), u koji su ulo`eni o~na jabu~ica (C28), vidni `ivac (C29) i o~ni mi{i}i (C30). Na prednjemu rubu orbite masno tkivo ome|uje septum orbitale (BC31). Od o~ne jabu~ice masno je tkivo odvojeno vezivnom ~ahurom, vagina bulbi (C32), koja obavija skleru (C33). C34 `ilnica (choroidea), C35 ko{tana stijenka orbite.

Vje|e, suzni ure|aj i orbita

343

1

4 3 9

2

A Oko

20 21 16 5

23 22

19 24

7

B Suzni ure|aj

6 31 25

17 18

35 26 16

27

Oko

15 31 12 30

13

Oko

11 8 29

28

9 10

33 34 32 30 14 31 15

C Uzdu`ni presjek orbite

344

Oko: Gra|a

OkoOko

O~ni mi{i}i (A–E) O~na jabu~ica, premda pri~vr{}ena fascijama uz ~ahuru masnoga tkiva, pomi~na je u svim smjerovima. Gibanje o~ne jabu~ice ostvaruje {est mi{i}a, i to ~etiri ravna i dva kosa. Polazi{ta tetiva ravnih mi{i}a tvore ljevkasti prsten oko opti~koga kanala, anulus tendineus communis (AB1). M. rectus superior (A–C2) (n. oculomotorius) usmjeren je prema koso i lateralno iznad o~ne jabu~ice. M. rectus inferior (A–C3) (n. oculomotorius) nalazi se u istome smjeru ispod jabu~ice oka. Na nazalnoj strani o~ne jabu~ice le`i m. rectus medialis (AC4) (n. oculomotorius), a na temporalnoj strani m. rectus lateralis (A–C5) (n. abducens). Plo~aste tetive tih mi{i}a ve`u se za jabu~icu oka oko 0,5 do 1 cm iza ruba ro`nice. M. obliquus superior (AC6) (n. trochlearis) polazi medijalno s trupa klinaste kosti i se`e gotovo do orbitalnoga ruba. U blizini ruba orbite prolazi tetiva toga mi{i}a kroz trohleju. Trochlea (A7) je {iroka petlja koju tvori vezivna hrskavica, a oblo`ena je sinovijalnom vaginom. Tetiva gornjega kosog mi{i}a oblikuje o{tar kut prema natrag i ve`e se ispod tetive m. rectus superior na sljepoo~noj strani gornje plohe o~ne jabu~ice. M. obliquus inferior (BC8) (n. oculomotorius) polazi s medijalnoga dijela infraorbitalnoga ruba i usmjeren je prema sljepoo~nom dijelu o~ne jabu~ice. M. levator palpebrae superioris (B9). Gibanje o~ne jabu~ice shematski prikazujemo u tri osi: – okretanje oko okomite osi prema nosu (adductio) i prema temporalno (abductio). – okretanje oko vodoravne osi prema gore (podizanje) i dolje (spu{tanje) – okretanje oko sagitalne osi s rotacijom prema nazalno gornje polovice bulbusa (unutra{nja rotacija) i rotacijom prema temporalno (vanjska rotacija). M. rectus medialis (C4) obavlja ~istu adukciju, a m. rectus lateralis (C5) ~istu abdukciju.

M. rectus superior (C2) zbog kosog toka nije ~isti podiza~ o~ne jabu~ice, nego je istovremeno aducira i rotira prema unutra. Sli~no i m. rectus inferior (C3) obavlja spu{tanje, adukciju i vanjsku rotaciju. M. obliquus superior (C6) obavlja unutarnju rotaciju s abdukcijom i spu{tanjem, a m. obliquus inferior (C8) vanjsku rotaciju s abdukcijom i podizanjem o~ne jabu~ice. Na gore opisani na~in djeluju bulbomotorni mi{i}i jedino ako su obje vidne osovine paralelne, a pogled usmjeren prema naprijed. Tijekom pomicanja pogleda s istovremenom konvergencijom (str. 362 C) i divergencijom o~iju mijenja se funkcija pojedinih o~nih mi{i}a. Tako npr. mm. recti interni, koji su pri konvergenciji sinergisti, pri pogledu u stranu postaju antagonisti. Promjenu funkcije pojedinih bulbomotora uzrokuje promjena odnosa vidne osovine i anatomske osovine orbite. Kad su obje osovine paralelne, npr. pri abdukciji bulbusa od 23 stupnja gube, m. rectus superior (D 10, pogled usmjeren prema naprijed) i m. rectus inferior svoje pomo}ne funkcije, te prvi postaje ~isti levator, a (D11) drugi depresor pogleda. Pri maksimalnoj adukciji bulbusa do 50 stupnjeva postaje m. obliquus superior (D12, pogled usmjeren prema naprijed) depresor bulbusa (E13), a m. obliquus inferior ~isti podiza~ bulbusa. Pri svakoj promjeni pogleda sudjeluju svi o~ni mi{i}i (bilo kontrakcijom bilo relaksacijom). Trenutni polo`aj o~nih jabu~ica odre|uje funkcionalnu ulogu pojedinih mi{i}a. Preciznost i brzina kontrakcije o~nih mi{i}a posljedica je njihove strukturne posebnosti. Osim intrafuzalnih vlakana mi{i}nih vretena i mnoga ekstrafuzalna vlakna imaju osjetne spiralne zavr{etke. Motori~ke jedinice o~nih mi{i} a ekstremno su male; jedno `iv~ano vlakno opskrbljuje oko {est mi{i}nih vlakana, dok u muskulaturi za pokrete prstiju jedno `iv~ano vlakno inervira 100–300 mi{i}nih vlakana, a u le|noj muskulaturi ~ak 1500 vlakana. Klini~ki osvrt: Pri paralizi pojedinih o~nih mi{i}a vide se predmeti dvostruko. Polo`aj dvoslika (usporedan koso prema gore ili prema dolje) govori nam o kljenuti kojega se mi{i}a radi.

O~ni mi{i}i

345

7

9

6 2

4

2

3

1 5 5 8 1 3

B O~ni mi{i}i, pogled sa strane

A O~ni mi{i}i, pogled odozgo, desno oko

6 4

2

5

Oko

Oko

8

3

C Na~in funkcioniranja o~nih mi{i}a desnoga oka

10

11

D M. rectus superior desnoga oka, pogled usmjeren prema naprijed pri abdukciji od 23 stupnja

12

E M. obliquus superior desnog oka, pogled usmjeren prema naprijed pri adukciji od 50 stupnjeva

13

346

Oko: gra|a Bulbus occuli Razvoj (A)

Dio oka osjetljiv na svjetlo potje~e iz diencefalona. Na kraju prvoga mjeseca embrionalnoga razvoja, izbo~uju se oba o~na mjehuri}a (A1) iz prednjega mo`danoga mjehuri}a (A2). O~ni mjehuri}i poti~u epitel glave da stvori zadebljanja, le}ne plo~e (A3), koje se potom na objema stranama zatvore u le}ne mjehuri}e (A4). Epitelne stanice stra`nje stijenke mjehuri}a produ`uju se u le}na vlakna (A5) koja potom tvore glavni dio le}e. Stanice prednje stijenke mjehuri}a ostaju o~uvane kao le}ni epitel. Razvojem o~noga vr~a (A6) prislanjaju se stijenke o~nog mjehuri}a, jedna na drugu, te od njegove {upljine (prvotnoga dijela ventrikularnoga sustava), ventriculus opticus (A7), ostaje samo uska pukotina. O~ni mjehuri} sastoji se sada od unutarnjega, stratum cerebrale (A8), i vanjskoga lista, stratum pigmenti (A9), a oba su slojevi mre`nice, (retina). A. hyaloidea (A10), koja se`e do le}e nestaje u tijeku razvoja.

OkoOko

Gra|a (B)

Na prednjoj strani o~ne jabu~ice, bulbus oculi, nalazi se prozirna ro`nica, cornea (B11), a iza nje le`i le}a (lens cristallina) (B12). Ispred le}e smje{tena je {arenica, iris (B13), koja u sredi{tu ima otvor, zjenicu (pupilla). Na stra`njoj strani o~ne jabu~ice, malo medijalno od opti~ke osi, izlazi vidni `ivac, n. opticus (B14). Na oku razlikujemo tri prostora: – prednju o~nu sobicu (B15), ome|enu ro`nicom, {arenicom i le}om, – kru`ni prostor izme|u {arenice i le}e, tj. stra`nju o~nu sobicu (B16), i – unutra{njost oka, koju ispunjava staklovina, corpus vitreum (B17). Staklovina je prozirna `elatinozna masa koju najve}im dijelom ~ini voda. U obje o~ne sobice nalazi se prozirna teku}ina, humor aquosus. Stijenku o~ne jabu~ice ~ine tri sloja: – fibrozna ovojnica, sclera, – vaskularna ovojnica, uvea i – mre`nica, retina.

Sclera ((B18) je debela, na tlak otporna, vezivna ~ahura koju prete`no tvore kolagena i malo elasti~nih vlakana. Ona zajedni~kim djelovanjem s intraokularnim tlakom odr`ava napetom o~nu jabu~icu. Uvea sadr`ava krvne `ile i u prednjem odsje~ku o~ne jabu~ice tvori {arenicu, iris, i cilijarno tijelo (B19), te u stra`njem odsje~ku `ilnicu, choroidea (B20). Mre`nica, retina, u stra`njem dijelu sadr`ava na svjetlo osjetljive osjetne stanice, pars optica (B21), a u prednjem samo pigmentni epitel, pars caeca (B22). Granica izme|u obaju dijelova mre`nice nazvana je orra serrata (B23). Na o~noj jabu~ici razlikujemo prednji (B24) i stra`nji pol (B25), izme|u kojih prolazi o~ni ekvator (B26). Mnoge `ile i mi{i}i imaju meridionalni tok (B27), tj. prate lu~nu prugu koja na povr{ini o~ne jabu~ice se`e od pola do pola. Jabu~icu oka mo`emo podijeliti na prednji i stra`nji odsje~ak, od kojih svaki ima zasebnu funkciju. Prednji odsje~ak stvara sliku, jer je to sustav le}a koji prelama svjetlosne zrake. Stra`nji segment oka ima fotoreceptivnu plohu (osjetljivu na svjetlo), retinu. Oko stoga mo`emo usporediti s fotografskim aparatom. Naprijed je sustav le}a sa zaslonom, iris, a straga film osjetljiv na svjetlo. Klini~ki osvrt: Kod dalekovidnosti (hyperopia), osovina o~ne jabu~ice je skra}ena, te se to~ka fokusiranja nalazi iza mre`nice. Kod kratkovidnosti (myopia), osovina o~ne jabu~ice je relativno produ`ena i to~ka fokusiranja se nalazi ispred mre`nice. O{trina vida mo`e se uspostaviti odgovaraju}im korektivnim le}ama.

B28 subarachnoidalni prostor (str. 354 D9).

Razvoj i gra|a o~ne jabu~ice

2

347

6 3

1

7

1

7 8 9

7 8 5

9

4

6

10

A Razvoj oka 24

19

13

11

15 16

22 23

12

27

18

Oko

Oko

17

26

20 21

28 14

25

B Vodoravni rez kroz o~nu jabu~icu

348

Oko: Gra|a Prednji o~ni odsje~ak

Corpus ciliare (A, D)

Cornea (A, B)

Cilijarno je tijelo (A19, D) nalik na prsten i na njega je pri~vr{}en fiksacijski ure|aj le}e. Njegovo mi{i}je uskla|uje zaobljenost le}e (str. 362 B) i time jasno} u vida pri gledanju u blizinu i u daljinu. Cilijarno se tijelo sastoji iz plohe radijalnih nabora orbiculus ciliaris (D20), iz koje se izbo~uje osamdesetak izdanaka, processus ciliares (D21) (corona ciliaris). Prednji odsje~ak orbikula zaprema cilijarni mi{i}, ~ija su mi{i}na vlakna, fibrae meridionales (A22), razapeta izme|u orae serratae i lig. pectinatum, kao i Descemetove membrane. Od tih vlakana nastavljaju se radijalna mi{i}na vlakna prema unutra i zavijaju u kru`ni tok (fibrae circulares) (A23). Stra`nju plohu cilijarnoga tijela obla`e pars ciliaris retinae (A24). Od cilijarnoga tijela teku najfinija vlakna, fibrae zonulares (AD25), prema le}i i tvore zonula ciliaris (D26). Mnoga zonularna vlakna odlaze u razini ora serrata i teku prema prednjoj le}noj plohi. Ta vlakna kri`aju kratka vlakna koja polaze od cilijarnih nastavaka i zavr{avaju na stra`njoj plohi le}e.

Ro`nica (A1, B) je umetnuta u bjeloo~nicu poput stkala na satu i svojim izrazitim pregnu}em djeluje poput le}e sabira~e. Prednju plohu ro`nice tvori vi{eslojni neoro`eni plo~asti epitel (B2) i na njega se nastavlja bazalna membrana, lamina limitans anterior (Bowmanova membrana) (B3). Potom slijedi substantia propria (B4), koju tvore istegnuta kolagenska vlakna {to oblikuju lamele postavljene usporedno s povr{inom ro`nice. Na stra`njoj se plohi nalaze bazalna membrana, lamina limitans posterior (Descemetova membrana) (B5) i jednoslojni endotel (B6). Ro`nica sadr`ava nemijelinizirana `iv~ana vlakna, ali nema krvnih `ila. Njezina je prozirnost ostvarena uskla|enim omjerom sadr`aja teku}ine i nabubrenja pojedinih dijelova. Promjena sadr`aja teku}ine uzrokuje zamu}enje ro`nice. Prednja o~na sobica (A)

Prednja o~na sobica (A7) sadr`ava o~nu vodicu koju izlu~uju krvne `ile srednje o~ne ovojnice. Stijenku sobi~noga kuta (A8) oblikuju rahli vezivni snopovi lig. pectinatum (A9), izme|u kojih o~na vodica otje~e u sinus venosus sclerae (Shlemmi) (A10).

OkoOko

Iris (A, C)

[arenica (A11) tvori neku vrstu zaslona ispred le}e. Ona zapo~inje na cilijarnome tijelu (korijen irisa) (A12) i se`e do ruba pupile, margo pupillaris (A13). [arenica ima dva sloja, i to mezodermalnu stromu (AC14) i pars iridica retinae (AC15), koja je ektodermalnoga podrijetla i tvori stra`nju plohu irisa. Stromu tvore vezivni snopovi i sadr`ava pigment. Velika koli~ina pigmenta daje sme|u, a mala koli~ina zelenu ili modru boju oka. Brojne krvne `ile izlaze radijalno iz circulus anteriosus iridis major (AC16). Iz ektodermalnoga dijela, koji potje~e od o~noga vr~a, nastala su i dva glatka mi{i}a, m. sphincter pupillae (AC17) i tanki sloj m. dilatator pupillae (AC18).

Lens crystallina (A, D, E)

Bikonkavna je le}a (AD27) izgra|ena od izvu~enih epitelnih stanica, le}nih vlakana, koja su poredana lamelarno. Zavr{etci vlakana su~eljuju se na prednjoj i na stra`njoj le}noj plohi i u novoro|en~eta tvore svojom granicom trokraku zvijezdu (E). Embrionalni raspored le}nih vlakana ostaje nepromijenjen cijeloga `ivota. Klini~ki osvrt: Prilikom refleksa treptanja, vje|e se zatvaraju i izlu~ivanje suza se pove}ava kao reakcija na lokalnu iritaciju. Aferentni krak ovoga refleksa ide preko trigeminalnoga `ivca, a eferentni krak dolazi od strane facijalnoga `ivca.

Prednji o~ni odsje~ak

349

2 3 1

4

7

13

17

11 5 18

10

14

B Ro`nica

6

9 8 15

19

27

25

12 16

23

22 24

A Prednji odsje~ak oka (prednji o~ni segment) 14

16 20 17

26

C [arenica 27

E Le}a

Oko

18

25

21

D Cilijarno tijelo i le}a promatrana sa stra`nje strane

Oko

15

350

Oko: Gra|a

OkoOko

Opskrba krvlju (A) Oko ima dva razli~ita krvno`ilna sustava, i to cilijarne arterije i a. centralis retinae. Sve krvne `ile potje~u iz a. ophthalmica (str. 272, C16). Stra`nje cilijarne arterije opskrbne su arterije `ilnice ili tunica vasculosa bulbi, koju ~ine iris (A1), corpus ciliare (A2) i stvarna `ilnica, choroidea (A3), koja tvori stra`nji dio stijenke o~ne jabu~ice. @ilni~ne krvne `ile, osim opskrbe bulbusa krvlju, slu`e i za odr`anje intraokularnog tlaka i napetosti o~ne jabu~ice. Aa. ciliares posterior longae (A4) dvije su i ulaze u jabu~icu oka u blizini prolaska vidnoga `ivca kroz bjeloo~nicu. Potom lateralna te~e u temporalnoj, a medijalna u nazalnoj stijenci o~ne jabu~ice do cilijarnoga tijela i {arenice. Na korijenu {arenice obje arterije tvore circulus arteriosus iridis major (A5), od kojega su radijalne krvne `ilice usmjerene prema circulus arteriosus iridis minor (A6) u podru~ju zjenice oka. Aa. ciliares posteriores breves (A7) tvore mre`nicu `ilnice, koja u stra`njoj stijenci o~ne jabu~ice se`e sve do ora serrata (A8). Njezin unutarnji sloj oblikuju posebno {iroke kapilare, lamina choroidocapillaris, koja grani~i s pigmentnim mre`ni~nim epitelom. Pigmentni epitel i lamina choroidocapillaris ~vrsto su srasli, a vanjska je povr{ina koroideje pomi~na i odijeljena je od bjeloo~nice kapilarnom pukotinom (spatium perichoroideale). Aa. ciliares anteriores (A9) odlaze od mm. recti prema skleri gdje se razgranjuju u episkleralnome tkivu i spojnici oka. U spojnici, arterije tvore petlje oko ruba ro`nice (A10). Vene se skupljaju u ~etiri vrtlo`ne vene, vv. vorticosae (A11), koje koso probijaju skleru na stra`njoj polovici o~ne jabu~ice. A. centralis retinae (A12) ulazi u vidni `ivac oko centimetar iza o~ne jabu~ice i nalazi se u sredini `ivca do njegove papile, gdje se dijeli u grane koje teku unutra{njom povr{inom mre`nice u sloju `iv-

~anih vlakana. Mre`ni~ne su krvne `ile zavr{ne arterije i njihove kapilare prodiru u unutarnji zrnati sloj.(str. 352 AB). Venule se skupljaju u v. centralis retinae (A13), koja ima tok istovjetan arteriji. Prehrana vidnih osjetnih stanica je dvojaka. Mre`nica je krvlju opskrbljena izvana kapilarnim sustavom `ilnice aa. ciliares posteriores breves, a iznutra preko ogranaka a. centralis. O~na pozadina (B) Oftalmoskopom mo`emo kroz zjenicu promatrati o~nu pozadinu koja je crvenkaste boje. U nazalnoj se polovici nalazi papilla nervi optici (slijepa pjega)(B14) i u njoj se sakupljaju `iv~ana vlakna mre`nice, oblikuju}i n. opticus. Papila je svijetla bjelkasta plo~a s centralnom plitkom jamicom, excavatio disci (B15) (usporedi str. 354 A). U papili se razgranjuje a. centralis retinae, te istodobno nastaje i v. centralis retinae. Arterije su svjetlije i tanje od vena. Krvne `ile na nazalnoj strani imaju vi{e radijalni, a na temporalnoj strani zavijeni tijek. Brojne `ilice teku prema makuli (B16), mjestu najjasnijega vida. Poprje~no ovalna, `u}kasto obojena ploha makule ima u sredi{tu jamicu, fovea centralis (B17) (usporedi str. 354 A). A18 pars optica retinae, Al9 pars ciliaris retinae, A20 pars iridica retinae.

Opskrba krvlju: o~na pozadina

351

11

9

4 7 8

18

3

19 10

2 5 20

A Opskrba oka krvnim `ilama

13

12

1 6

15 16

Oko

14

Oko

17

B O~na pozadina

352

Oko: Gra|a Retina (A, B) Mre`nica ima dva lista, i to vanjski, stratum pigmenti, i unutarnji, stratum cerebrale (vidi str. 346 A8 i A9). Oba su sloja ~vrsto srasla samo u podru~ju papile i ora serrata.

OkoOko

Stratum cerebrale

Stratum cerebrale oblikuju tri sloja stanica. Uz pigmentni (AB1) sloj le`i sloj fotoreceptora, stratum neuroepitheliale. Potom slijedi sloj bipolarnih stanica, stratum ganglionare retinae i, napokon, stratum ganglionare nervi optici, sloj velikih neurona ~iji aksoni tvore vidni `ivac. U mre`nici osjetne stanice i njihovi receptori nisu okrenuti prema svjetlu, nego od njega i pokriveni su `iv~anim stanicama i vlaknima. Takav razmje{taj nazivamo inverzija mre`nice. Unutra{nju povr{inu mre`nice od staklovine odjeljuje bazalna membrana, membrana limitans interna (B2). Glijalna membrana, membrana limitans externa (B3), odjeljuje u neuroepitelu receptorne dijelove osjetnih stanica. Izme|u obiju membrana prote`u se duga~ke Müllerove potporne stanice (B4) s nastavcima u obliku listova. Stratum neuroepitheliale (AB5) ima dvije razli~ite vrste stanica, i to {tapi}e (B6) i ~unji}e (B7). [tapi}ima se pripisuje visok stupanj osjetljivost na svjetlo i gledanje u tami (crno-bijelo gledanje u sumraku), a ~unji}ima osjetljivost za boje (gledanje po danu, teorija dvostrukasti). Jezgre fotoreceptora tvore vanjski zrnati sloj (A8). [tapi}i i ~unji}i zavr{avaju na pigmentnom epitelu i receptori ne mogu djelovati bez doticaja s pigmentnim epitelom. Fotoreceptori su prvi neuron vidnoga puta. U ni`ih vrsta kralje`njaka pigmentni epitel ima mikrovile (B9), koji le`e izme|u {tapi}a i ~unji}a. Pri osvjetljavanju pigment prelazi u nastavke i obavija nastavke receptora, a u mraku se povla~i. U nekih `ivotinjskih vrsta mogu se za vrijeme osvjetljavanja osjetne stanice protegnuti do pigmentnoga epitela. Takva retinomotorika nije dokazana u sisavaca.

Stratum ganglionare retinae (AB10) ~ine bipolarne preklopne (B11) stanice (2. neuron vidnog puta) ~iji dendriti zavr{nim granama se`u do receptora. Njihovi aksoni imaju doticaj s velikim neuronima, stratum ganglionare nervi optici. Jezgre bipolarnih stanica tvore unutarnji zrnati sloj (AB12), a njihove sinapse le`e u vanjskom (AB13) i unutarnjem mre`astom sloju (A14). Stratum ganglionare nervi optici (AB15). Najgornji sloj stanica oblikuje red velikih `iv~anih stanica (B16) (3. neuron) ~iji kratki dendriti tvore sinapse s aksonima bipolarnih stanica u unutarnjemu mre`astom sloju. Aksoni im teku bez mijelinske ovojnice u sloju `iv~anih vlakana (AB17) prema papili n. optici (slijepa pjega). Oni tvore n. opticus i zavr{avaju u corpus geniculatum laterale (str. 258). Asocijativne stanice. U pojedinim slojevima postoje poprje~ne veze, koje tvore aksoni vodoravnih stanica (B18) u vanjskom mre`astom sloju i dendriti amakrinih stanica (B19) u unutarnjem mre`astom sloju. A20 lamina choroidocapillaris, B21 smjer ulaze}eg svjetla.

Retina

353

17

15

14

A Mre`nica, stani~no bojenje (Nissl)

12

10

13 8 5

1 20

B Shema gra|e mre`nice (prema Schafferu, modificirano)

2 17 16

15

21

14

19 11

10

12 4 18

Oko

Oko

13

8

5

3

7 9 6 1

354

Oko: gra|a Retina, nastavak A–C

OkoOko

Regionalna gra|a mre`nice

Mre`nicu dijelimo na tri odsje~ka: – Samo vidni dio pars optica retinae (str. 350 A18) ima osjetne stanice osjetljive na svjetlo. Pokriva o~nu pozadinu i se`e do retinalne ore. – Pars ciliaris retinae (str. 348 A24 i str. 350 A19). Prote`e se od ore serate do ruba irisa (str. 346 B23) odvojena je od pars optica retinae retinalnom orom i prile`i uz ciliarno tijelo. – Pars iridica retinae (str. 348 A15 i str. 350 A20) pokriva stra`nju plohu irisa. Pars ciliaris i pars iridica tvori samo dvostruki pigmentni epitelni sloj, te ih zajedni~kim imenom zovemo pars caeca (slijepi dio). Mre`nica u ~ovjeka sadr`ava oko 120 milijuna {tapi}a i 6 milijuna ~unji}a. Njihova je razdioba razli~ita, ovisno o podru~ju. U blizini fovea centralis omjer je dva {tapi}a spram jednog ~unji}a, a prema periferiji smanjuje se broj ~unji}a. U lateralnim dijelovima mre`nice prevladavaju {tapi}i. Macula i fovea centralis. U makuli nema {tapi}a i tu se nalaze samo ~unji}i (AB1) ~ija se gra|a razlikuje od ostalih ~unji}a (duga~ki su i uski). Stratum ganglionare retinae i stratum ganglionare nervi optici izrazito su zadebljani u makuli, ali manjkaju u podru~ju foveae centralis, gdje iznad ~unji}a le`i samo tanak sloj tkiva. Svjetlo u foveji ima izravan pristup receptorima. Makula i foveja mjesta su najjasnijega vida, {to je omogu}eno manjkom povr{inskih slojeva i posebnim prekap~anjem neurona. U centralnoj foveji svaki je ~unji} povezan s jednom bipolarnom stanicom (B2). U perifoveji je jedna bipolarna stanica povezana s po {est ~unji}a. Na periferiji mre`nice nalazimo jo{ izra`enije konvergentno spajanje (C) (usporedi str. 34), i na jedan neuron vidnoga `ivca ovdje mo`e biti vi{e od 500 receptora. Ukupno

130 milijuna receptora odgovara milijunu vlakana vidnoga `ivca. Od makularnih `iv~anih stanica prema papili usmjeren je poseban papilomakularni snopi} vlakana. Neuronske veze (B, C)

Oko nije organ koji samo prenosi svjetlosne podra`aje ve} ih mre`nica prera|uje. Stoga ona ima posebno slo`eni preklopni sustav. Elektrofiziolo{ki su pokusi dokazali da su skupine osjetnih stanica spojene u receptivna polja koja tvore funkcionalne jedinice zajedni~ke reakcije. Svako receptivno polje tvore dendriti~ko stablo velike ganglijske stanice optikusa i dendriti amakrinih stanica u unutarnjemu mre`astom sloju. Pri podra`aju nekog receptivnog polja suprimirane su stanice u okolici (kontrastna slika). To suprimiranje omogu}uju poprje~ne veze horizontalnih stanica u vanjskom mre`astom sloju. Nervus opticus (D) @iv~ana su vlakna usmjerena u snopi}ima od mre`nice prema papili vidnoga `ivca (D3) i tu se ujedinjuju u n. opticus i izlaze iz o~ne jabu~ice. Sklera i koroideja na mjestu su prolaska vidnoga `ivca stanjene, u lamina cribrosa (D4). Nakon izlaska iz o~ne jabu~ice ta izvanredno fina `iv~ana vlakna dobiju mijelinsku ovojnicu. N. opticus obavijaju mo`dane ovojnice. Duralna ovojnica (D5) i arachnoidea (D6) prelaze u skleru (D7), a izme|u arachnoidae i meke ovojnice (D8) pukotina je ispunjena cerebrospinalnim likvorom (D9), {to omogu}uje pomicanje izme|u `ivca i ovojnica. Od meke ovojnice odlaze brojne pregrade izme|u `iv~anih vlakana. N. opticus put je sredi{njega `iv~anog sustava, te sadr`ava astrocite i oligodendrocite, a njegova vlakna nemaju Schwannove ovojnice.

Retina: o~ni `ivac

355

A Fovea centralis

1

B, C Prekap~anje neurona u mre`nici (prema Polyaku)

2

B Sustav ~unji}a u centralnoj fovei

C Izmije{ani sustav {tapi}a i ~unji}a

3 4

7

8 6 5

9

D Papilla nervi optici

Oko

10

Oko

1

356

Oko: Gra|a

OkoOko

Fotoreceptori (A–D) Na svjetlo osjetljive osjetne stanice u svih kralje`njaka imaju istovjetno na~elo gra|e. Najbli`e pigmentnom epitelu le`i vanjski ~lanak osjetne stanice, koji se ula`e u udubinu epitelne stanice. U {tapi}a je to membranski valjak (AB1, C) koji sadr`ava nekoliko stotina jednako velikih plo~ica. U ~unji}a vanjski ~lanak (B2, D) ima koni~ni oblik jer su proksimalne plo~ice ve}e od distalnih. Na vanjski ~lanak nastavlja se unutarnji ~lanak i oni su povezani tankim ekscentri~no postavljenim dijelom (ACD3) koji sadr`ava ciliju s tipi~nom 9 × 2 + 2 strukturom (str. 286 D5 i D6). U nekih `ivotinjskih vrsta taj je povezni dio razmjerno duga~ak pa izme|u obaju segmenata postoji jasno izra`en me|uprostor (A). Povezni dio mo`e biti i vrlo kratak pa oba segmenta prile`e te se me|uprostor ne vidi (B). Unutarnji ~lanak (AB4) sadr`ava brojne uzdu`no postavljene mitohondrije, diktiosome i ribosome. Na kraju se stani~no tijelo su`ava u neku vrstu aksona (AB5) koji sadr`ava filamente i mikrotubule. Stani~na jezgra (AB6) nalazi se na prijelazu iz unutarnjega segmenta u akson ili u aksonu. Na unutarnjoj strani stanica tvori zavr{ni ~vori} (A7) na kojemu je sinapsa, a tu su se razvile i invaginirane sinapse (A8), na kojima je presinapti~ka membrana uvu~ena i obavija postsinapti~ki kompleks. Vanjski je segment glavni receptorski odsje~ak stanice u kojemu se apsorbira svjetlo. Ovdje naslagane plo~e nastaju nabiranjem stani~ne membrane (C9) u proksimalnome dijelu vanjskoga segmenta. Plo~e se u distalnome dijelu odvajaju i tvore izolirane plo~e (C10) i za njihove je membrane vezan rodopsin, vidni purpur. Ako bjelan~evinsku komponentu rodopsina obilje`imo radioaktivnom aminokiselinom, mo`emo promatrati stvaranje vidnoga purpura u unutarnjemu segmentu i njegov put kroz me|uprostor u vanjski segment. Tu se stvara tra~ak obilje`ene tvari, koji se pomi~e do vanjskoga kraja i tamo nestane (u {takora u

tijeku desetak dana). Ti su tra~ci plo~ice obilje`ena rodopsina, koji se stalno stvaraju u {tapi}ima i potom se kre}u do distalnoga kraja gdje budu odba~eni. U pigmentnome epitelu na|eni su fragmenti takvih odba~enih plo~ica. U vanjskom segmentu ~unji}a (D) nema novostvorenih plo~ica, a nabori su membrane stalni. Apsorpcijom svjetla rodopsin mijenja molekularnu strukturu te se raspada u bjelan~evinsku i pigmentnu komponentu iz kojih se u {tapi}ima uvijek ponovno sintetizira (rodopsin-retinin-ciklus). Rodopsin se nalazi samo u {tapi}ima te apsorbira svjetlo svih valnih duljina i stoga ne slu`i za razlikovanje boja. [tapi}i su receptori za svjetlo i tamu. ^unji}i su receptori za boje, i razlikujemo tri razli~ite vrste ~unji}a s raznovrsnim pigmentima gdje pojedina vrsta apsorbira samo svjetlo odre|ene valne duljine. U nekih `ivotinjskih vrsta mre`nica ima samo ~unji}e, a u drugih samo {tapi}e (ma~ka, govedo). @ivotinje sa {tapi}astom mre`nicom ne mogu razlikovati boje. Tako je npr. bik za kojega se misli da ga crveno razdra`uje zapravo je slijep za boje. Klini~ki osvrt: Poreme}aj crveno-zelenog prepoznavanja posljedica je promjene u genima crveno-zelenih ili zeleno-crvenih ~unji}a. Kako se radi o genima smje{tenim na X kromosomu, uglavnom se ovaj poreme}aj javlja kod mu{karaca.

Fotoreceptori

357

8 7

6

6 5

5 6 4 4 3

1

A Shema stanice {tapi}a (elektronski mikroskop)

1

2

B [tapi} i ~unji} u ~ovjeka

9 3

Oko

Oko

3

10

C Vanjski segment stanice {tapi}a

D Vanjski segment stanice ~unji}a

358

Oko

Vidni put i opti~ki refleksi

OkoOko

Vidni put (A, B) Vidni put tvore tri neurona: – 1. neuron, fotoreceptori. – 2. neuron, bipolarne stanice mre`nice (ganglion retinae), koje `iv~ane podra`aje od {tapi}a i ~unji}a provode do velikih ganglijskih mre`ni~nih stanica. – 3. neuron oblikuju velike ganglijske stanice (ganglion nervi optici) i njihovi se aksoni spajaju u vidni `ivac te idu k primarnome vidnom centru (nucleus geniculatus lateralis). – 4. neuron ~ine stanice koljenastoga tijela ~iji aksoni oblikuju radiatio optica i projiciraju se u vidnu koru mozga (area striata). N. opticus (A1) ulazi kroz canalis nervi optici u lubanjsku {upljinu i na bazi diencefalona kri`a se s vidnim `ivcem suprotne strane i tvori chiasma opticum (A2). Nakon kri`anja taj tra~ak nazivamo tractus opticus (A3). Oba opti~ka trakta usmjerena su oko pedunculi cerebri prema lateralnim koljenastim tijelima (A4). Prije toga traktus se dijeli na lateralni, radix lateralis (A5), i medijalni dio, radix medialis (A6). Najve}i dio vlakana oblikuje radix lateralis i pristupa lateralnome koljenastom tijelu. Medijalni dio vlakana sadr`ava opti~ke refleksne lukove (str. 362 A16) i prolazi ispod medijalnoga koljenastog tijela (A7) ka gornjim kolikulima. Postoji i mi{ljenje da opti~ka vlakna prije zavr{etka u lateralnome koljenastom tijelu daju pojedine kolaterale za pulvinar thalami (A8). U corpus geniculatum laterale po~inje Gratioletova radiatio optica (B9), koja kao {iroka plo~a vlakana prolazi medijalnom stranom okcipitalnoga re`nja i pritom tvori prema naprijed izbo~eno temporalno koljeno genu temporale (B10) (str. 260 C16) se`u}i do sulcus calcarinus. U okcipitalnom re`nju zavijaju mnogobrojna vlakna prema rostralno (genu occipitale) (B11). U kijazmi se ukri`uju vlakna iz nazalnih polovica mre`nice (B12). Vlakna iz tem-

poralnih polovica (B13) neukri`ena nastavljaju put na istoj strani. Desni tractus opticus stoga sadr`ava vlakna iz temporalne polovice desnoga oka i iz nazalne polovice lijevoga oka. Lijevi tractus opticus sadr`ava vlakna iz temporalne polovice lijevoga i iz nazalne polovice desnoga oka. Na presjeku opti~koga sklopa ukri`ena se vlakna nalaze ventrolateralno, a neukri`ena dorzomedijalno; izme|u su vlakna izmije{ana. Ukri`ena i neukri`ena vlakna opti~koga trakta teku k raznim slojevima corpus geniculatum laterale (str. 258 B)). Broj stanica koljenastoga tijela pribli`no je sukladan broju vlakana vidnoga `ivca i ima ih oko milijun. Opti~ka vlakna, dodu{e, zavr{avaju na pet do {est stanica koje le`e u razli~itim slojevima. U lateralnome koljenastom tijelu zavr{avaju tako|er i kortikofugalna vlakna iz kore okcipitalnoga re`nja i ta vlakna vjerojatno uskla|uju dovod podra`aja. To potvr|uju akso-aksonalne sinapse na|ene u corpus geniculatum laterale, koje su zna~ajka presinapti~ke inhibicije. Aksoni stanica lateralnoga koljenastog tijela tvore vidnu radijaciju koje su vlakna razvrstana prema raznim odsje~cima mre`nice (str. 360). Vlakna iz donje polovice mre`nice osobito iz njezine periferije, zaokre}u u temporalnom koljenu najvi{e prema rostralno. Vlakna iz gornje polovice mre`nice i iz sredi{njega dijela makule opisuju samo mali luk u sljepoo~nome re`nju.

U area striata (B14) desne polutke zavr{avaju vlakna iz desnih polovica mre`nice, te ona prima podra`aje iz lijevih polovica vidnoga polja. U area striata lijeve polutke zavr{avaju vlakna iz lijeve polovice mre`nice, koja prenose podra`aje iz desnih polovina vidnoga polja. Desna ruka i desna polovina vidnoga polja reprezentirani su u dominantnoj, lijevoj polutki (str. 264). B15 vidna polja.

Vidni put

359

1

2 3 5 4

7 6 8

15

13

12

13

10

Oko

Oko

A Nervus opticus i tractus opticus

9

11

B Raspored vlakana vidnoga `ivca (prema Polyaku) 14

360

Oko: Vidni put i opti~ki refleksi

OkoOko

Topika vidnoga puta (A) Vlakna iz pojedinih podru~ja mre`nice imaju u razli~itim odsje~cima opti~koga sustava odre|ene polo`aje. Radi pojednostavnjena prikaza podijelili smo mre`nicu na ~etiri kvadranta, kojih se zajedni~ko sredi{te nalazi u fovea centralis maculae. U vlaknima foveje postoji povezanost to~ke s to~kom izme|u nje, corpus geniculatum laterale i area striata. Polovine vidnih polja (vidno hemipolje) oba oka (A1), projiciraju se na kontralateralnim polovicama retine (hemiretina) (A2). Neposredno nakon izlaska vidnoga `ivca (A3) iz o~ne jabu~ice makularna se vlakna nalaze na lateralnoj strani `ivca, i to vlakna iz nazalne polovice makule u sredini obavijena vlaknima iz temporalne polovice. U daljnjemu toku makularni snopi} prelazi u sredi{te `ivca (A4). U chiasma opticum (A5) vlakna nazalnih polovica mre`nice (puna crta) ukri`uju strane i imaju poseban tok: medijalna vlakna ukri`uju stranu, teku nekoliko milimetara u suprotnome vidnom `ivcu i potom zaokre}u, tvore}i o{tar kut natrag u tractus opticus. Lateralna vlakna teku kratak dio puta u istostranom opti~kom traktu i naglo zaokre}u u suprotni. Tractus opticus (A6) sadr`ava tako vlakna odgovaraju}ih polovica mre`nica oba oka, i to lijevi trakt vlakna iz lijevih polovica, a desni iz desnih polovica mre`nice. Pritom se vlakna iz oba gornja kvadranta mre`nice nalaze ventromedijalno, a iz oba donja kvadranta dorzolateralno. Makularna vlakna imaju sredi{nji polo`aj. Prije ulaska u corpus geniculatum laterale makularna vlakna tvore klin na koji se priklju~uju medijalno vlakna iz gornjih kvadranata mre`nice, a lateralno vlakna iz donjih mre`ni~nih kvadranata (A7). U corpus geniculatum laterale (A8) zavr{avaju vlakna istim redoslijedom. Pri tomu medijalni klinasti zavr{etak makularnih vlakana tvori gotovo polovicu svih slojeva koljenastoga tijela (str. 190 A9). Vlakna iz periferije mre`nice zavr{avaju u najrostralnijem i najventralnijem pod-

ru~ju koljenastoga tijela. Zavr{etci ipsilateralnih odnosno kontralateralnih vlakana u slojevima koljenastoga tijela prikazani su shematski svijetlo i tamno sivo (A9) (usporedi str. 258 A). Stanice medijalnoga koljenastog tijela projiciraju se u stra`nji dio area striata (A10). Mjesto najjasnijeg vida, koje u mre`nici zaprema podru~je promjera oko 2 mm, ima uvjerljivo najrasprostranjeniju reprezentaciju u vidnoj kori mozga. Rostralno od toga znatno su manji odsje~ci za ostale dijelove mre`nice. Gornji retinalni kvadranti nalaze se u gornjoj usni fisure kalkavine, a donji u donjoj. Klini~ki osvrt: O{te}enja pojedinih odsje~aka vidnoga puta uzrokuju razli~ite ispade ovisno o poretku vlakana. Pritom donje polovice mre`nice primaju podra`aje iz gornjih polovina vidnoga polja, a gornje iz donjih. Isto vrijedi i za lijevu i za desnu stranu retine. Ako su, dakle, ozlije|eni lijevi tractus opticus, corpus geniculatum laterale ili vidna kora mozga, pogo|ene su lijeve polovice mre`nice i desne polovine vidnoga polja, pa nastaje desnostrana homonimna hemianopsija. Pri bitemporalnoj heteronimnoj hemianopsiji dolazi zbog ozljede nazalnih ukri`enih vlakana obiju retina (npr. tumori hipofize u podru~ju kijazme) do ispada obije temporalnih polovina vidnih polja. Pri razaranju obaju vidnih podru~ja mo`dane kore nastaje takozvana du{evna sljepo}a (vidna agnazija).

A11 slijepa pjega (papilla n. optici).

Topika vidnoga puta

1

361

1

11

2

2

3

3

4

4 5

6

7 3

8

5 6

7

8

A Polo`aj retinalnih kvadranata u vidnome putu (prema Polyaku)

10

9

Oko

Oko

4

362

Oko Vidni refleksi (A–C) Pri gledanju je potrebno stalno izjedna~avati promjene izme|u svjetla i tame, blizine i daljine. [arenica i sustav le}e moraju se stoga stalno prilago|avati. Pritom se prilagodba na svjetlo i tamu posti`e pro{irenjem i su`enjem zjenice, a prilagodba gledanja na blizinu i u daljinu nastaje promjenom zakrivljenosti le}e (akomodacija), promjenom smjera vidne osi (konvergencija) i promjenom {irine zjenice. Pri gledanju u daljinu povr{ina je le}e manje zakrivljena, vidne su osi usporedne i zjenica je pro{irena. Pri gledanju u blizinu povr{ina je le}e izrazito zakrivljena, vidne se osi kri`aju u udaljenosti, sukladnoj promatranom predmetu, a zjenice su su`ene.

OkoOko

Refleks svjetlosti (A)

Kada zraka svjetlosti padne na mre`nicu suzi se zjenica. Aferentni dio toga refleksnoga luka vlakna su vidnoga `ivca (A1), koja se`u do nucleus praetectalis (A2). Ta jezgra povezana je s rostralnim dijelom Edinger-Westphalove jezgre (nucleus oculomotorius accessorius) (A3), ~ija vlakna (A4) kao eferentna komponenta refleksnoga luka odlaze u ganglion ciliare (A5) (str. 128). Postganglionarna vlakna (A6) inerviraju m. sphincter pupillae (A7). Obje pretektalne jezgre povezane se preko comissura epithalamica (A8). Vlakna vidnoga `ivca vjerojatno zavr{avaju tako|er s obiju strana u obje pretektalne jezgre i to obja{njava obostranost svjetlosnoga refleksa. Stoga, ako osvijetlimo samo jedno oko, suzi se i zjenica neosvijetljenog oka (konsenzualna zjeni~na reakcija). Centrum ciliospinale (A9), simpati~ka vlakna (A10) za m. dilatator pupillae (A11). Akomodacija (B)

Za prilagodbu gledanja u blizinu i u daljinu akomodacijski ure|aj ~ine le}a, ovjesni sustav (zonula cilliaris), cilijarno tijelo (corpus ciliare) i `ilnica (choroidea). Ti dijelovi tvore elasti~ni napeti sustav koji okru`uje o~nu jabu~icu i dr`i le}u u maloj zakrivljenosti (B12) (prilagodba

na daljinu). Pri prilagodbi za gledanje na blizinu kontrahira se cilijarni mi{i} (B13). Njegova meridionalna vlakna povla~e prema naprijed polazi{ta dugih zonularnih vlakana, a cirkularna vlakna pribli`avaju cilijarne nastavke rubu le}e. Time popu{taju vlakna zonule (B14) i ~ahura le}e smanjuje napetost te se le}a zaobli (B15). Tok vlakana akomodacijskoga refleksnog puta nije to~no utvr|en. Budu}i da je promatranje nekog predmeta uvjet za nastanak akomodacije, vidni `ivac mo`emo smatrati aferentnim krakom refleksnoga puta. Zatim vjerojatno refleks ide preko vidne kore (area striata) u pretektalne jezgre, a mo`da i preko gornjih kolikula (A16). No sigurno je da eferentni krak zapo~inje u kaudalnome dijelu Edinger-Westphalove jezgre i njegova se vlakna prekap~aju u cilijarnom gangliju, te kao postganglionarna inerviraju cilijarni mi{i}. Konvergencija (A, C)

Kad se s oba oka fiksirani predmet pribli`ava iz neizmjerne udaljenosti, aduciraju mm. recti mediales (C17) obje o~ne jabu~ice tako da se u po~etku usporedno postavljene vidne osi po~inju kri`ati. Promatrani predmet ostaje u mjestu kri`anja vidnih osi, a njegova slika pada uvijek u obje makule. Refleks fiksacije ide vjerojatno vidnim putem u okcipitalnu koru i preko kortikofugalnih vlakana (A18) u gornje kolikule, pretektalnu regiju i u jezgre mo`danih `ivaca koji inerviraju okulomotore (A19), a refleksnim centrom treba smatrati okcipitalnu koru mozga.

Vidni refleksi

363

18

8 2

16 13 19 14

3

19

15

12 4 1

5 6

B Akomodacija (prema Rohenu)

Oko

Oko

10

9

11

7

A Pupilarni refleks 17

C Konvergencija

Organ sluha i ravnoteže Gra|a 366 Slu{ni i vestibularni putevi

382

366

Organ sluha i ravnote`e

Gra|a

Organ sluha Okoi ravnote`e

Pregled (A, D) Uho sadr`ava dva osjetna organa s razli~itim funkcijama; oni morfolo{ki tvore jedinstven sustav, unutarnje uho, ili organ sluha i ravnote`e. Dio unutarnjeg uha, pu`nica, cochlea, slu{ni je organ, a drugi dio sacculus, utriculus i polukru`ni kanali registriraju promjene polo`aja tijela, osobito glave, i organ su ravnote`e. Uho ima tri dijela, vanjsko, srednje (str. 368) i unutarnje uho (str. 372). U vanjsko uho ubrajamo u{ku (A, D1) i vanjski zvukovod (D2). Srednje uho obuhva}a bubnji{te, cavum tympani (D3), mastoidne stanice, cellulae mastoideae, (str. 368 A6) i slu{nu cijev, tuba auditiva (D4). Bubnji{te sa slu{nim ko{}icama uzak je, zrakom ispunjen prostor. On se ne nalazi samo iza bubnji}a nego i u epitimpani~nom zatonu, recessus epitympanicus (D5), dijelom i iznad vanjskoga zvukovoda. Prema naprijed bubnji{te prelazi u slu{nu cijev (tuba auditiva) kroz ostium tympanicum (D6). Slu{na cijev prolazi koso prema naprijed i dolje te zavr{ava ispred stra`nje faringealne stijenke u `drijelnoj {upljini (ostium pharyngeum) (D7). Trepetljikavim epitelom pokrivena slu{na cijev ima ko{tani i hrskavi~ni dio, koje spaja isthmus tubae (D8). Hrskavica slu{ne cijevi, cartilago tubae (D24) ima na presjeku oblik luka te oblikuje slobodan procijep koji pokriva vezivo (lamina membranacea). Tetiva nateza~a bubnji}a m. tensor tympani (D9), koji je potom usmjeren prema bubnji{tu i od ostaloga prostora slu{ne cijevi odijeljen ko{tanom plo~icom hvata se na dr`ak ~eki}a (str. 368 A25). Slu{na cijev spaja bubnji{te sa `drijelom i to omogu} uje izmjenu zraka i izjedna~enje tlakova. U{}e je slu{ne cijevi u normalnim uvjetima zatvoreno i otvara se kontrakcijom nep~anih mi{i}a u trenutku gutanja. Unutarnje uho tvori ko{tani labirint (D10) unutar kojeg se nalaze membranozni labirint i unutarnji slu{ni hodnik.

Vanjsko uho (A–C) U{ka, auricula (A, D1), izuzev{i resicu, ima skelet od elasti~ne hrskavice. Oblik izbo~enja i udubljenja razli~it je u svakog ~ovjeka i nasljedno je uvjetovan. Naslje|uju se oblici pojedinih dijelova u{ke, i to: helix (A11), anthelix (A12), scapha (A13), concha auriculae (A14), tragus (A15), antitragus (A16) i fossa triangularis (A17). Oblik u{ke mo`e biti vrlo zna~ajan u dokazivanju o~instva. Po~etni dio vanjskoga zvukovoda, meatus acusticus externus (D2) tvori `ljebasti nastavak hrskavice uha (D25) koju vezivno tkivo oblikuje u cijev. Zvukovod je oblo`en epidermisom ispod kojega se nalaze velike `lijezde, glandulae ceruminosae. Zavr{etak zvukovoda tvori koso polo`en bubnji}, membrana tympani (B, D18). Promatranjem bubnji}a izvana opa`amo stria mallearis (B19), koju izbo~uje dr`ak ~eki}a, {to dose`e do najmedijalnijega dijela ljevkasto uvu~ena bubnji}a, umbo membranae tympani (B20). Iznad gornjega kraja strije (prominentia mallei) nalazi se ru`i~asti i mlohavi dio bubnji}a, pars flaccida (B21), ograni~en sivkastim sjajnim dijelom pars tensa (B22) s dva nabora plicae malleares. Bubnji} s vanjske strane obla`e ko`a, a unutar bubnji{ta sluznica. Na lamina propria, koja se nalazi izme|u, razlikujemo vanjska, radijalna vlakna, stratum radiatum, i unutarnja, cirkularna paraboli~na i transverzalna vlakna, stratum circulare (C). Anulus fibrocartilagineus (C23) tvori hvati{ni sloj bubnji} a. Za osjetnu inervaciju vanjskog uha vidi str. 126.

Vanjsko uho, pregled

11

367

17 13 23

C Tok vlakana u lamina propria bubnji}a (prema Kirikaeu)

12 14

15

21

16

19

A U{ka

20

22

B Desni bubnji} (prema Platzeru) 5

3

9

1

2 25

24 18 6 8 4

7

D Pregled kroz srednje i unutarnje uho

Oko Organ sluha i ravnote`e

10

368

Organ sluha i ravnote`e: Gra|a Srednje uho Cavum tympani (A, B, D)

Bubnji{te je uzak visoki prostor u ~iju je lateralnu stijenku ugra|en bubnji} (AD1). U medijalnoj stijenci bubnji{ta nalaze se dva otvora, i to: prozor predvorja, fenestra vestibuli (D2), i prozor pu`nice, fenestra cochleae (D3), koji vode u unutarnje uho. Krov bubnji{ta paries tegmentalis razmjerno je tanak i grani~i s gornjom plohom piramide sljepoo~ne kosti. I dno bubnji{ta ispod kojega le`i jugularna unutarnja vena tvori tanka ko{tana plo~ica. Prema naprijed se nastavlja bubnji{te u tubu auditivu (A4) (str. 366 D4). Prema natrag bubnji{te se otvara u antrum mastoideum (A5), okrugli prostor u koji se ulijevaju brojne male {upljine cellulae mastoideae (A6). Zrakom ispunjene i sluznicom oblo`ene mastoidne stanice tvore sustav komora, koji ispunjava cijeli mastoidni nastavak, a mogu prije}i i na piramidu.

Organ sluha Okoi ravnote`e

Ossicula auditus (A, C, D) Tri slu{ne ko{~ice, ossicula auditus, zajedno s bubnji}em tvore ure|aj za prijenos zvuka. To su ~eki}, malleus (CD7), nakovanj, incus (CD8), i stremen, stapes (CD9). Dr`ak ~eki}a, manubrium mallei (ACD10), fiksiran je ~vrsto u bubnji} i vratom (C11) spojen s glavom ~eki}a (C12). Glava ~eki}a ima sedlastu zglobnu plohu na koju se prislanja trup nakovnja, corpus incudis (C13). Od dugoga nastavka nakovnja odlazi pod pravim kutem processus lenticularis (AC14) na kojemu se nalazi zglobna ploha za glavicu stremena, caput stapedis (C15). Baza stremena pokriva prozor predvorja i na rubu je u~vr{}ena svezom lig. anulare stapedis (D16). Polo`aj slu{nih ko{~ica u~vr{}uje nekoliko sveza sa stijenkama bubnji{ta (A17). Slu{ne ko{~ice prenose prema unutarnjem uhu vibracije bubnji}a uzrokovane zvu~nim valovima. Pritom ~eki} i nakovanj izvode kutno gibanje, a stremen se

naginje. Baza stremena prenosi njihanje na teku}inu unutarnjeg uha. Pomicanje te teku}ine pojednostavnjeno je prikazano na shemi. U stvarnosti se ona u pu`nici giba spiralno (str. 372 A, str. 374 C). Napetost sustava uskla|uju dva mi{i}a s antagonisti~kim djelovanje, i to: m. tensor tympani (A18) (str. 366 D9) i m. stapedius (A19) (str. 370 C22). Sluznica koja pokriva bubnji{te i slu{ne ko{~ice tvori razne nabore i, me|u ostalim, prednji (A20) i stra`nji nabor ~eki}a (A21), koji sadr`ava chorda timpani (A22). Nabori oblikuju nekoliko zatona u sluznici. Prakti~no va`an pri infekciji jest recessus membranae tympani superior, Prussakov prostor (D23), koji se nalazi izme|u pars flaccida bubnji}a i vrata ~eki}a. A24 n. facialis, A25 tetiva m. tensor tympani.

Srednje uho

369

6

5 17

17

B Polo`aj srednjega uha i slu{ne cijevi u lubanji

21

22

24 14 10 19

20 25 18

1

4

A Bubnji{te, pogled na unutarnju stranu bubnji}a (preparat prof. Platzera)

13 12

11

7

7 10

14 15

8

9

23 10

16

C Slu{ne ko{~ice

2

1 9

3

D Funkcija slu{nih ko{~ica

Oko Organ sluha i ravnote`e

8

370

Organ sluha i ravnote`e: Gra|a Srednje uho, nastavak

Organ sluha Okoi ravnote`e

Medijalna stijenka bubnji{ta (A–C)

Medijalna stijenka, paries labyrinticus, odvaja bubnji{te od unutarnjeg uha. Promontorium (A1) u sredi{tu izbo~uje bazalni zavoj pu`nice. U razgranatom `lijebu, sulcus promontorii (A2), le`i plexus tympanicus (C3), a tvore ga n. tympanicus (C4) (n. glossopharyngeus), simpati~ka vlakna iz `iv~anoga spleta oko a. carotis interna i ramus communicans facijalnoga `ivca. Promontorium prema ventralno ograni~uju cellula tympanicae (A5). Na medijalnoj stijenci nalazimo dva otvora prema unutarnjem uhu: ovalni, fenestra vestibuli (A6) i okrugli, fenestra cochleae (A7). Prozor predvorja zatvara baza stremena (C8). Prozor pu`nice zatvara membrana tympani secundaria. Na stra`njoj stijenci, koja se otvara prema antrum mastoideum (A9), nalaze se dva lu~na kanala, i to canalis facialis (A10) i canalis semicircularis lateralis (A11), koji na stijenci bubnji{ta tvore dva izbo~enja, prominentia canalis facialis i prominentia canalis semicircularis lateralis. Ko{tano izbo~enje eminentia pyramidalis (A12) na vrhu ima otvor kroz koji izlazi tetiva m. stapedius (C13). Prema naprijed bubnji{te se nastavlja u semicanalis tubae auditivae (A14), iznad kojega le`i semicanalis musculi tensoris tympani (A15). Oba polukanala, nepotpuno odvojena ko{tanom pregradom, zajedno tvore canalis musculotubarius. Medijalna stijenka, paries caroticus, u blizini ulaska tube odjeljuje bubnji{te od canalis caroticus (A16). Ko{tano dno, paries jugularis, odvaja bubnji{te od fossa jugularis (A17), vena jugularis (B18), arteria carotis interna (B19). Klini~ki osvrt: Ko{tani krov i dno bubnji{ta mogu biti vrlo tanki, pa ih mo`e probiti gnoj pri upali srednjeg uha. Kroz krov bubnji{ta mo`e upala zahvatiti mo`dane ovojnice i mozak (upala mo`danih ovojnica, apsces mozga u sljepoo~nom re`nju). Kroz dno bubnji{ta upala mo`e zahvatiti i v. jugularis (tromboza v. jugularis).

Mi{i}i bubnj{ta (C)

M. tensor tympani (C20) polazi s hrskavi~noga dijela slu{ne cijevi i ko{tane stijenke kanala. Uska tetiva mi{i}a obilazi processus cochleariformis (C21) i hvata se na vrat ~eki}a. Mi{i} inervira n. tensoris tympani, ogranak mandibularnoga `ivca. M. stapedius (C22) polazi iz malog ko{tanog kanala, koji je ~esto povezan s canalis n. facialis. Mala tetiva mi{i}a izlazi kroz otvor eminentia pyramidalis i zavr{ava na glavici stremena. Mi{i} inervira n. stapedius, ogranak n. facialis (C23). Oba mi{i}a uskla|uju napetost ure|aja za prijenos zvuka i oni su antagonisti. M. tensor tympani vu~e bubnji} prema unutra i priti{}e bazu stremena u vestibularnu jamu, te pove}ava prag prijenosa podra`aja. M. stapedius povla~i osnovicu stremena iz fossa vestibuli i tako smanjuje podra`aj prijenosa. Klini~ki osvrt: Pri kljenuti facijalnoga `ivca izostaje u~inak m. stapedius i time smanjenje zvu~nih podra`aja, bolesnici s hiperakuzijom imaju pove}anju osjetljivost na zvuk.

Srednje uho

371

9

11 15

12 6

1

7

2

16 14

10 5

A Medijalna stijenka bubnji{ta (preparat prof. Platzera)

17

8

21 18 20

19

B Lateralna strana desne piramide

22 3

4

23

C Mi{i}i srednjeg uha (preparat prof. Platzera)

Oko Organ sluha i ravnote`e

13

372

Organ sluha i ravnote`e: Gra|a

Organ sluha Okoi ravnote`e

Unutarnje uho (A–D) Membranozni labirint je sustav mjehuri}a i kanala za{ti}enih ~vrstom ko{tanom ~ahurom. Ko{tane {upljine sukladne su obliku membranoznoga labirinta, a njihov odljev (C) daje njegovu grublju sliku. Stoga govorimo o ko{tanom i membranoznom labirintu. Unutar ko{tanoga labirinta nalazi se prozirna teku}ina perilimfa u kojoj pluta membranozni labirint. Perilimfati~ki prostor je perilimfati~kim duktusom (A1), na stra`njem rubu piramide spojen sa subarahnoidalnim prostorom. Membranozni labirint sadr`ava viskoznu teku}inu endolimfu. Prozor predvorja je zatvoren stapesom (fenestra vestibuli, AC2) i vodi u predvorje, vestibulum (AC3), sredi{te ko{tanoga labirinta. Prema naprijed vestibulum prelazi u ko{tanu pu`nicu cochlea (C4), a na njegovoj stra`njoj stijenci zavr{avaju polukru`ni kanali, canales semicirculares (C5). Unutar predvorja nalaze se tako|er sacculus (AB6) i utriculus (AB7). Oba imaju na ograni~enom dijelu stijenke osjetni epitel, macula sacculi (AB8) i macula utriculi (AB9), povezuje ih ductus utriculosaccularis (AB10). Od tog kanala odlazi prema stra`njoj plohi piramide tanki ductus endolymphaticus (A11), koji slijepo zavr{ava kao plosnati mjehuri} ispod tvrde mo`dane ovojnice, saccus endolymphaticus (A12). Ductus reuniens (AB13) povezuje sakulus i membranoznu pu`nicu i u odraslih ljudi je ~esto obliteriran. Ko{tana pu`nica, cochlea (C4) tvori oko dva i pol zavoja i njezin kanal, canalis spiralis cochleae (C14), sadr`ava membranozni ductus cochlearis (AB15), koji po~inje slijepim krajem, caecum vestibulare (B16) te slijepo zavr{ava s caecum cupulare (B18) u vrhu pu`nice, cupula (C17). Ispod i iznad nalaze se perilimfati~ki prostori, i to gore scala vestibuli (AB19), koja se otvara u vestibulum, te ispod scala tympani (AB20), koju zatvara fenestra cochleae (okrugli otvor A–C21).

Tri ko{tana polukru`na kanala, canales semicirculares (C5) polaze iz vestibula i sadr`avaju membranozne kanale ductus semicirculares (A22), koji su povezani s utrikulom. Polukru`ne kanale oplakuje perilimfa, a povezuju ih vezivna vlakna uz rubove perilimfati~koga prostora. Tri polukru`na kanala me|usobno su postavljena okomito jedan prema drugome. Gornji polukru`ni kanal, ductus semicircularis anterior (B23), usmjeren je konveksitetom prema gornjoj plohi piramide. Stra`nji kanal, ductus semicircularis posterior (B24), postavljen je usporedo sa stra`njom piramidnom plohom, a postrani~ni kanal, ductus semicircularis lateralis (B25), postavljen je vodoravno. Na prijelazu prema utrikulu svaki polukru`ni kanal ima pro{irenje, ampulla membranacea (B26), kojemu u ko{tanome labirintu odgovara ampulla ossea. Svaka ampula sadr`i osjetni epitel, crista ampullaris. Gornji i stra`nji polukru`ni kanal udru`uju se u zajedni~ki krak, crus commune (AB27). Tok polukru`nih kanala nije potpuno sukladan osima tijela pa gornji i stra`nji polukru`ni kanal odstupaju od medijalne i frontalne ravnine za 45°. Lateralni je polukru`ni kanal postavljen prema natrag i dolje pod kutom od 30° prema vodoravnoj ravnini. C28 bubnji}.

Unutarnje uho

373

22

12 5 27 11 2

7

14

9 10 2 13 21

6

3

3

8 28 21 19

4

15

17

1

C Ko{tani labirint (preparat prof. Platzera) 20

A Shema unutarnjeg uha

24

25

D Polo`aj unutarnjeg uha u lubanji 26

27 7

9 6

26 10

16

B Membranozni labirint (prema Kriegu)

21

20

8 13

19

18

Oko Organ sluha i ravnote`e

23

374

Organ sluha i ravnote`e: Gra|a Unutarnje uho, nastavak

Organ sluha Okoi ravnote`e

Cochlea (A–C).

Kanal pu`nice, (cochlea), omata se oko ko{tane ~unjaste osi, modiolus (AC1), unutar kojega se nalaze nakupine stanica {to tvore ganglion spirale (AB2) (usporedi str. 380 D9), te njihova vlakna (AB3) i u sredini radix cochlearis (A4) (usporedi str. 380 D11). Od modiola duboko u pu`ni~ni kanal postavljena je ko{tana plo~ica, lamina spiralis ossea (A5). Ta plo~ica oblikuje spiralu, ali ne dose`e do kraja najgornjega zavoja te zavr{ava slobodnom {iljatom kukom, hamulus laminae spiralis (C7). Lamina spiralis je {uplja i sadr`ava `iv~ana vlakna koja su usmjerena prema Cortijevu organu. U donjoj polovici bazalnoga zavoja nasuprot njoj se nalazi ko{tana gredica, lamina spiralis secundaria. Unutar pu`ni~noga kanala (A6B) nalazi se endolimfom ispunjen ductus cochlearis (A–C8). Iznad njega je scala vestibuli (A–C9), a ispod scala tympani (A– C10) i u objema se nalazi perilimfa. Donju stijenku pu`ni~noga kanala tvori bazalna opna, lamina basilaris (B11), i na njoj se nalazi osjetni ure|aj, Cortijev organ (B12). Lamina basilaris u pojedinim je zavojima razli~ito {iroka i u gornjem je zavoju dvostruko {ira nego u bazalnom. Fina vlakna bazalne opne idu zrakasto od polazi{ta na lateralnoj stijenci pu`nice i na presjeku oblikuju srpastu svezu, lig. spirale (B13). Odsje~ak iznad bazilarne membrane tvori postrani~nu stijenku pu`ni~nog kanala. Zbog bogatstva kapilara koje produciraju endolimfu naziva se stria vascularis (B14). Gornja je stijenka tanka membrana, gra|ena od dva epitelna sloja, Reissnerova membrana (B15). Scala vestibuli spojena je s perilimfati~kim prostorom predvorja i na otvoru pu`nice, helicotrema (AC16), prelazi u scala tympani. Scala tympani usmjerena je prema dolje do otvora, fenestra cochlea, koji zatvara membrana tympani secundaria (str. 368 D). Spoj obaju kanala ostvaren je tako {to se lamina spiralis odvaja od modiola i oblikuje hamulus, a medijalno nastaje otvor pu`nice. Samo

scala vestibuli i ductus cochlearis uzlaze do vrha pu`nice, cupula (A17), koja zato, suprotno svim ostalim odsje~cima, ima samo dva membranozna prostora. Analiza frekvencija u pu`nici. Vibracije zvu~nih valova, koje se prenose preko bubnji}a, slu{nih ko{~ica i vestibularnoga prozora na perilimfu uzrokuju pomicanje teku}ine. Teku}ina se giba vestibularnom skalom prema gore i timpani~nom skalom prema dolje, gdje na fenestra cochleae valovi teku}ine prestaju (C). Pomicanje teku}ine uzrokuje valovite vibracije bazalne membrane (putuju}i valovi). Mjesto najve}ih pomaka bazalne membrane (i time podra`aj receptornoga Cortijeva organa) ovisi o frekvenciji putuju}ih valova tj. stimuliraju}ega tona: pri visokim frekvencijama ti valovi uzrokuju maksimalne pomake bazalne membrane u podru~ju bazalnih zavoja, gdje je bazalna opna naju`a. Pri srednjim frekvencijama valovi dose`u pribli`no polovicu pu`nice, a pri malim frekvencijama dose`u i u najgornji zavoj, gdje je bazalna opna naj{ira. Razli~itu frekvenciju valova registriraju dakle razli~iti odsje~ci pu`nice: frekvenciju od 20.000 Hz bazalni zavoj, a frekvenciju od 20 Hz najgornji zavoj. Ta je podjela podloga tonotopi~noj raspodjeli slu{noga sustava (vidi str. 384 C).

Pu`nica

375

17

16

9 6

1

8 10

5

2 3 3

4

A Aksijalni presjek kroz pu`nicu

15 14

9 14

8

13 12 11 10

B Pu`ni~ni kanal

3 16

7

5

9 8

1

10 5

C Pu`nica i tok zvu~noga vala (prema Braus-Elze)

Oko Organ sluha i ravnote`e

2

376

Organ sluha i ravnote`e: Gra|a Unutarnje uho, nastavak

Organ sluha Okoi ravnote`e

Cortijev organ (A–C)

Bazilarna membrana, lamina basilaris (AB1), koje je donja strana pokrivena vezivnim stanicama timpanalnoga pokrovnog sloja (AB2), nosi Cortijev organum spirale (A3, B). Lateralno od njega prelazi epitel u stria vascularis (A4), u epitelu koje se nalaze brojne kapilare. Medijalno od Cortijeva organa na rubu laminae spiralis osseae podi`e se debeli od endosta nastao tkivni sloj pokriven visokim epitelom, limbus spiralis (A5). Spiralni se limbus nastavlja u dvije usne, i to u labium limbi timpanycum (A6) i labium limbi vestibulare (A7), koje ome|uju sulcus spiralis internus (A8). Cortijev organ pru`a se spiralnim tokom od bazalnoga do kupularnoga pu`ni~noga zavoja. Na slikama (A, B) prikazani su presjeci kroz Cortijev organ koji oblikuju osjetne i razli~ite potporne stanice. Sredinu zaprema unutarnji tunel (B9), koji sadr`ava perilimfi sli~nu teku}inu (tunelna limfa). Medijalnu stijenku Cortijeva organa tvore unutra{nji Cortijevi stupovi (B10), a lateralnu oblikuju koso polo`eni vanjski Cortijevi stupovi (B11). To su stanice {iroke baze sa stani~nom jezgrom (B12), uskim sredi{njim dijelom i glavom. U stanicama se nalaze duge u snopi} povezane potporne fibrile. Unutarnji stupovi imaju plosnatu glavicu (B13), a glavica je vanjskih zaobljena (B14) i odozdo se prislanja na glavicu unutarnjih stupova i zavr{ava plosnatim nastavkom, tzv. vanjskim izdankom (B15). Lateralno je skupina Deitersovih potpornih (falangealnih) stanica (B16), koje na donjem, pro{irenom dijelu nose osjetne stanice (B17, C). Tonofibrile falangealnih stanica razgranjuju se ispod osjetnih stanica u za{titne ko{arice (B18). Tanki nastavci Deitersovih stanica uzlaze izme|u osjetnih stanica i zavr{avaju zavr{nim plo~icama (C19) koje tvore isprekidanu povr{insku opnu, membrana reticularis. U otvorima retikularne opne nalaze se zavr{etci osjetnih stanica. Izme|u vanjskih stupova i Deitersovih stanica le`i Nuelov pro-

stor (B20), a lateralno od Deitersovih stanica nalazi se vanjski tunel (B21), na koji se prislanjaju duge jednostavne potporne stanice. Te stanice prelaze u epitel striae vascularis i ome|uju sulcus spiralis externus (A22). Uz unutarnje stupove prislanjaju se unutarnje Deitersove stanice. Osjetne stanice (C) s dla~icama dijelimo na unutarnje (C23), koje tvore samo jedan red, i vanjske stanice (C24), koje u bazalnom zavoju tvore tri, u srednjem zavoju ~etiri i u gornjem zavoju pet redova. Sve osjetne stanice imaju na gornjoj plohi kutikularni sloj (C25) u kojem su u~vr{}ene osjetne dla~ice (C26). One su postavljene u polukrugu naj~e{}e u tri stupnjevita reda. Na osnovici osjetnih stanica zavr{avaju `iv~ana vlakna sinapti~kim kontaktom (C27). Iznad osjetnih stanica le`i `elatinozni sloj, lamina tectoria (AB28), koja se nastavlja na limbus spiralis i dose`e sve do labium limbi vestibulare. Sporno je jesu li dla~ice osjetnih stanica u~vr{}ene na tektorijalnu laminu i tako registriraju pomicanje bazalne membrane. Dla~ice najvjerojatnije uop}e ne dodiruju tektorijalnu laminu, nego ih pomi~e strujanje endolimfe.

Cortijev organ

377

4 5 7 8

13 14 15

28

28

3

22

1 2

6

A Ductus cochlearis

17

21

20

18

10 11

1

12

16

26

2

B Cortijev organ

19

26

25

24 23 27 27

C Unutarnje i vanjske stanice Cortijeva organa (prema Wersällu i Lundquistu)

Oko Organ sluha i ravnote`e

9

378

Organ sluha i ravnote`e: Gra|a Unutarnje uho, nastavak

Organ sluha Okoi ravnote`e

Organ ravnote`e (A–D)

Sacculus, utriculus i polukru`ni kanali tvore organ ravnote`e tzv. vestibularni ure|aj koji ima nekoliko osjetnih polja: macula sacculi, macula utriculi (macula statica) i tri cristae ampulares. Svi su u funkciji bilje`enja promjena ubrzanja i polo`aja, tj. orijentaciji u prostoru. Makule reagiraju na linearno ubrzanje u razli~itim smjerovima, a kriste reagiraju na kutno ubrzanje. Makule imaju odre|ene polo`aje u prostoru (str. 372 B8, B9): pa macula utriculi le`i na donjoj plohi utrikula, gotovo vodoravno, a macula sacculi postavljena je okomito na prednjoj stijenci sakula. Obje su makule me|usobno postavljene tako da zatvaraju pravi kut. (Polo`aj polukru`nih kanala prikazan je na str. 372). Maculae (A). Epitel koji obavija endolimfati~ki prostor postaje u ovalnom podru~ju makule vi{i i diferencira se u potporne i osjetne stanice. Potporne stanice (A1) nose i obavijaju osjetne stanice (A2), koje su oblika boce ili ampule i na gornjoj plohi imaju 70 do 80 dla~ica (cilija) (A3). Na osjetnom epitelu le`i `elatinozna statoliti~ka membrana (A4) sa zrncima kristala kalcijeva karbonata, nazvanim statoliti (A5). Dla~ice osjetnih stanica ne uranjaju izravno u statoliti~ku membranu, nego ih obvija uski prostor ispunjen endolimfom. Funkcija makule. Odgovaraju}i podra`aj za cilije jest potezna sila {to djeluje na makulu: pove}avaju}om brzinom dolazi do tangencijalnog pomaka izme|u osjetnog epitela i statoliti~ke membrane. Tako izazvan pomak cilija podra`ava osjetne stanice pa nastaju `iv~ani impulsi. Crista ampullaris (B, C). Krista (BC6) tvori nabor postavljen u ampuli okomito na smjer kanala (C). Na povr{ini nosi potporne (B7) i osjetne (B8) stanice. Na svakoj osjetnoj stanici nalazi se oko 50 cilija (B9), koje su znatno du`e nego dla~ice makularnih stanica. Krista zaprema pribli`no tre}inu visine ampule i na njoj

se nalazi `elatinozna cupula (B–D10) koja dose`e krov ampule. Kupula je izbrazdana duga~kim kanali}ima u kojima su u snopi}ima smje{tene cilije. @iv~ana vlakna (A–C11). Funkcija polukru`nih kanali}a (D). Aparat u polukru`nim kanalima reagira na kutna ubrzanja koja izazivaju pomicanje endolimfe, te nagibanje kupule pomi~e cilije osjetnih stanica i tako nastaje podra`aj. Okrenemo li primjerice glavu udesno (crvene strjelice), endolimfa lateralnoga polukru`nog kanala u po~etku pokreta zbog svoje inertnosti ostaje nepomi~na i nastaje relativni pokret u suprotnome smjeru (lijenost struje; crne strjelice) pa se obje kupule nagnu ulijevo (D12). Potom endolimfa polako slijedi kru`enje glave i nakon zavr{etka pokreta jo{ se kratko vrijeme giba u istome smjeru, a kupule se nagnu udesno (D13). Funkcija polukru`nih kanala prije svega slu`i refleksnim pokretima o~ne jabu~ice. Trzajni pokreti o~nih jabu~ica pri vrtnji glave (rotatorni nistagmus) ovise o nagibu kupule i pritom spora komponenta nistagmusa uvijek slijedi smjer nagiba kupule.

Vestibularni ure|aj

379

5

4 3

2 11

A Macula statica 1

10

10 10

12 9 8 10 6 7 11

B Crista ampullaris

13

D Na~in djelovanja polukru`nog ure|aja (prema Trinckeru)

Oko Organ sluha i ravnote`e

C Ampula s kristom ampularis

6 11

380

Organ sluha i ravnote`e: Gra|a Unutarnje uho, nastavak

Organ sluha Okoi ravnote`e

Vestibularne osjetne stanice (A–C)

Osjetne stanice makula i krista gotovo su istovjetne gra|e. To su mehanoreceptori koji reagiraju na tangencijalni pomak svojih dla~ica. Razlikujemo dvije vrste osjetnih stanica, i to trbu{aste (tip I) i cilindri~ne (tip II). Stanice tipa I (A1) imaju okruglo tijelo sa stanjenim vratom ~ija je gornja ploha zavr{ena gustom kutikularnom plo~om (A2). Od nje odlazi oko 60 cilija, stereocilije (A3), stupnjevite du`ine i jedna posebno duga~ka kinocilija (A4), kojoj na po~etku nedostaje kutikula. Osjetnu stanicu na postrani~nim i bazalnoj plohi obavija `iv~ani vr~ (A5) izgra|en od jakih `iv~anih vlakana. Gornji dio ko{are posjeduje vezikule i ~esto je priljubljen uz `iv~anu stanicu pa taj dio mo`emo smatrati stvarnim podru~jem sinapse. Sa `iv~anom ko{aricom tako|er su u doticaju obilato granulirani zavr{etci `iv~anih vlakana (A6) i to su vjerojatno zavr{etci eferentnih vlakana. Cilindri~na stanica s trepetljikama tipa II (A7) ima jednako uobli~enje cilija i na osnovici stanica nalaze se vi{e ili manje granulirani zavr{etci `iv~anih vlakana. Na bazi stanice le`e jako i slabo granulirani zavr{etci `iv~anih vlakana (A8). Sve osjetne stanice jednoga osjetnog polja opskrbljene su duga~kim kinocilijama (B). U kristi su sve osjetne stanice usmjerene u jednome smjeru, a makule posjeduju razli~ita polja ~ije su osjetne stanice okrenute jedne prema drugima. Elektrofiziolo{ka istra`ivanja pokazala su da nagib cilija prema kinociliji uzrokuje `iv~ane podra`aje (zelena strjelica), nagib cilija u suprotnom smjeru dovodi do smanjena podra`aja ili supresije (crvena strjelica) (C). Gibanja izme|u tih dvaju smjerova dovode do raznolikih podra`aja ili supresija. Tako vestibularni ure|aj mo`e precizno prepoznati svaki pokret. Pritom sustav polukru`nih kanala (kineti~ki labirint) uskla|uje pokrete o~ne jabu~ice, a maku-

le (toni~ki labirint) izravno djeluju na pokrete mi{i}a, posebno le|nih i vratnih (str. 386 C). Ganglion spirale i ganglion vestibulare (D)

Ganglion spirale (D9) sastoji se od niza `iv~anih stanica koje le`e u modiolu na mjestu gdje po~inje lamina spiralis ossea. One zajedni~ki tvore spiralu. To su pravi bipolarni neuroni kojih periferni nastavci (dendriti) se`u do osjetnih stanica Cortijeva organa, a sredi{nji nastavci (aksoni) tvore tractus spiralis foraminosus (D10) usmjeren prema osi modiola, gdje se udru`uju u n. cochlearis (D11). Ganglion vestibulare (D12) le`i u dnu unutarnjega slu{nog hodnika i ima dva dijela: pars superior i pars inferior. Periferni nastavci bipolarnih neurona (D13) usmjereni su prema kristama gornjega (D14) (n. ampullaris anterior ili superior) i lateralnoga (D15) (n. ampullaris lateralis) polukru`noga kanala te prema makuli utrikula (D16) (n. utricularis) i dijelu sakularne makule (D17). Neuroni pars inferior (D18) opskrbljuju ampularnu kristu stra`njega polukru`nog kanala (D19) (n. ampullaris posterior) i dio sakularne makule (n. saccularis). Sredi{nji nastavci tvore radix vestibularis (D20) koji u zajedni~koj ovojnici s radix cochlearis prolazi kroz unutarnji slu{ni hodnik u srednju lubanjsku {upljinu.

Vestibularne osjetne stanice, ganglion spirale i ganglion vestibulare

381

4

3 2

7

1

B Razmje{taj osjetnih stanica (prema Flocku i Wersällu) 8 6 5

A Elektronskomikroskopska shema vestibularnih osjetnih stanica tip I i tipa II, (prema Wersällu)

14

20

15

12

11 13 18

16 17

19 9

D @iv~ani sustav unutarnjeg uha (prema Kriegu)

10

Oko Organ sluha i ravnote`e

C Na~in funkcioniranja stanica (prema Flocku i Wersällu)

382

Organ sluha i ravnote`e

Slu{ni put i vestibularni putevi Slu{ni put

Organ sluha Okoi ravnote`e

Nuclei cochleares (A, B)

Vlakna radix cochlearis (A1) ulaze u razini nucleus cochlearis ventralis (AB2) u produ`enu mo`dinu gdje se granaju. Uzlazna vlakna usmjerena su prema nucleus cochlearis posterior (AB3), a silazna vlakna prema ventralnoj kohlearnoj jezgri. Pritom postoji projekcija kohleje na kompleks jezgara: vlakna iz bazalnih pu`ni~nih zavoja zavr{avaju u dorzomedijalnim dijelovima jezgara, a vlakna iz gornjih zavoja u ventromedijalnim dijelovima. Ta zakonitost raspodjele aferentnih vlakana podloga je ra{~lanjenosti kohlearnih jezgara prema frekvencijama tonova (usporedi str. 374, analiza frekvencije u kohleji). Takav tonotopski raspored kohlearnoga sustava mo`e se prikazati ugradnjom elektroda u pokusnih `ivotinja (ma~ka) (B). Pra}enjem aktivacije elektroda iz pojedinih `iv~anih stanica i istodobnom izlaganju raznim tonovima mo`emo odrediti frekvenciju pri kojoj optimalno reagira pojedina skupina stanica. Na frontalnome presjeku kroz oralni dio kohlearnih jezgara vidi se kako u dorzalnoj (B3) jezgri elektroda bilje`i to~an redoslijed frekvencija od visokih prema niskim tonovima. Tu le`e neuroni za odre|ene frekvencije tona u pravilnom rasporedu. Ugradnjom elektrode u ventralnu kohlearnu jezgru (B2) iznenada se prekine redosljed frekvencija i bilje`i se oscilacija jo{ samo u jednom odre|enom podru~ju. Od stanica kohlearnih jezgara polaze sekundarna vlakna slu{noga puta. Snopi}i vlakana iz ventralne jezgre kri`aju se kao {iroka, sa `iv~anim stanicama izmije{ana plo~a `iv~anih vlakana corpus trapezoideum (A4) (str. 110 AB15) na suprotnu stranu. Ovdje se po~inju uspinjati kao lemniscus lateralis (A5) (str. 132 D22) ka donjim kolikulima (A6). Iz dorzalne jezgre uzlazna vlakna kri`aju se u kosom

toku kao striae acusticae dorsales (A7). Velik dio vlakana lateralnoga lemniska izravno je usmjeren iz kohlearne jezgre ka donjim kolikulima. Znatan se broj vlakana slu{noga puta u me|ujezgrama prekap~a u tercijarna vlakna: nucleus corporis trapezoidei posterior (oliva superior) (A8), nucleus corporis trapezoidei anterior (A9) i nuclei lemnisci laterales. U nucleus corporis trapezoidei posterior dokazana je tonotopi~na organizacija. Medijalno od nucleus corporis trapezoidei dorsalis nalazimo akcesornu jezgru (nucleus medialis olivae superioris) (A10), {to sadr`ava vlakna iz kohlearnih jezgara obiju strana i uklju~ena je u sustav vlakana koji slu`i odre|ivanju smjera zvuka. Sporno je postoje li vlakna koja povezuju nucleus corporis trapezoidei posterior s nucleus n. abducentis (A11) (reflektorni pokreti o~iju pri osjetu zvuka). Vlakna bi morala te}i pokraj jezgre n. abducenska ka n. cochlearis suprotne strane i zavr{avati kao eferentni put na osjetnim stanicama Cortijeva organa. Ta vlakna vjerojatno uskla|uju dotok podra`aja. Nuclei lemnisci laterales rasute su skupine stanica u lateralnom leminisku. Od nucleus dorsalis lemnisci lateralis (A12) izlaze vlakna koja kri`aju stranu i priklju~uju se lateralnom leminisku suprotne strane (Probstova komisura) (A13). Colliculus inferior (A)

Najve}i dio vlakna lateralnoga lemniska zavr{ava u gornjoj jezgri donjega kolikula u topi~nom rasporedu. Elektrofiziolo{ki je dokazana tonotopi~na organizacija jezgre. Ona je mjesto prekap~anja akusti~nih refleksa i od nje teku akusti~ko-opti~ka vlakna prema gornjim kolikulima i tektocerebelarna vlakna k malom mozgu. Donje kolikule spaja commissura colliculi inferioris (A14).

Slu{ni put

383

kHz 25,0 21,8 20,9 18,3 16,5 15,0 14,0

6

12,5 12,0 20,5 24,3 29,0

14

28,5 29,0 28,5 24,8 21,8

3

2

13

B Tonotopi~na organizacija kohlearne jezgre (prema Roseu i Montcastleu)

5

11

Oko Organ sluha i ravnote`e

12

7

3

2 8 4

10 9

1

A Slu{ni put

384

Organ sluha i ravnote`e: Slu{ni i vestibularni putevi Slu{ni put, nastavak Corpus geniculatum mediale (A,B)

Sljede}i odsje~ak slu{noga puta jest pedunculus colliculi inferioris (A1). To je debeli snop vlakana {to spaja donje kolikule i corpus geniculatum mediale (AB2), od kojeg po~inje radiatio acustica. Prema novim istra`ivanjima corpus geniculatum mediale prima i somatosenzori~ka vlakna iz kralje`ni~ne mo`dine, i cerebelarna vlakna. To, o~ito, nije isklju~ivo mjesto prekap~anja slu{noga sustava, nego mjesto gdje se povezuju razli~iti sustavi. Pojedini snopi}i vlakana pedunculus colliculi inferioris potje~u iz trapezoidne jezgre i dose`u do corpus geniculatum mediale bez prekap~anja u donjim kolikulama. Oba medijalna koljenasta tijela me|usobno su povezana ukri`enim vlaknima koja prolaze kroz commissura supraoptica inferior (Gudden) (A3). Sporno je postoji li takva veza i u ~ovjeka. Dokazana su silazna vlakna koja iz slu{ne kore zavr{avaju u corpus geniculatum mediale.

Organ sluha Okoi ravnote`e

Slu{na radijacija (A, B)

Vlakna slu{ne radijacije (AB4) teku od corpus geniculatum mediale koso kroz unutarnji dio stra`njega kraja unutarnje ~ahure i uspinju se u temporalnom re`nju okomito prema slu{noj kori mozga. Vlakna pritom zadr`avaju topi~ni razmje{taj prema kojem se odre|eni odsje~ci koljenastoga tijela projiciraju u odre|ene odsje~ke slu{ne kore. U slu{noj radijaciji vlakna spiralno zaokre}u, pa se rostralni dijelovi koljenastoga tijela projiciraju u kaudalne dijelove mo`dane kore i, obrnuto, kaudalni dijelovi koljenastoga tijela projiciraju se u rostralne dijelove mo`dane kore (B). Ovakvo ukri`enje eksperimentalno je dokazano u majmuna, a u ~ovjeka je prikazano pra}enjem razvoja mijelinizacije. Slu{na kora (A–C)

Registriranjem elektri~nih podra`aja i istodobnom izlaganju raznim frekvencijama tona utvr|en je tonotopi~ni razmje{taj

u mo`danoj kori u razli~itih pokusnih `ivotinja (ma~ka, majmun) (AB5, C). U mo`danoj su kori izravno predstavljeni svi zavoji pu`nice, od bazalnog do kupule. Dokazana su tri slu{na podru~ja, i to prva slu{na regija (A I) (C6), druga slu{na regija (A II) (C7) i podru~je gyrus ectosylvius posterior (Ep) (C8). U prvome slu{nom podru~ju jesu stanice koje reagiraju na visoke frekvencije (velike plave to~ke) smje{tene rostralno, a stanice koje reagiraju na niske frekvencije (male plave to~ke) nalaze se kaudalno. U drugom je slu{nom podru~ju osjetljivost na frekvencije obratna. Prvo slu{no podru~je A I primarno je sredi{te slu{ne radijacije, a slu{na podru~ja A II i Ep smatramo sekundarnim slu{nim poljima. Ti se odnosi mogu usporediti s onima u vidnom mo`danom korteksu, gdje u polju 17 zavr{ava vidna radijacija, a polja 18 i 19 sekundarna su integracijska podru~ja. Slu{no podru~je A I u ~ovjeka je polje 41 odnosno Heschlove vijuge i tu zavr{ava radiacio acustica (str. 254 C1). Sekundarna slu{na polja obuhva}aju polja 42 i 22 uklju~uju}i i Wernickeov govorni centar za razumijevanje onoga {to se govori (str. 264 A1). Slu{nom korom moramo stoga smatrati mnogo ve}e podru~je od Heschlovih vijuga (gyri temporales transversi). Slu{ni put u razli~itim razinama ima nekoliko komisurnih sustava koji omogu}uju izmjene vlakana. Pojedini snopi}i vlakana uzlaze i prema istostranoj slu{noj kori, te ona prima podra`aje iz obaju Cortijevih organa {to je va`no za odre|ivanje smjera zvuka.

Slu{ni put

385

5

4

3

2

5

1

A Slu{ni put 4

Oko Organ sluha i ravnote`e

2

B Odnos vlakana izme|u corpus geniculatum mediale i slu{ne kore (prema Walkeru)

6

7 8

C Tonotopi~ni razmje{taj u slu{noj kori (prema Woolseyu)

386

Organ sluha i ravnote`e: Slu{ni i vestibularni putevi Vestibularni putevi

Organ sluha Okoi ravnote`e

Nuclei vestibulares (A, B)

Vlakna radix vestibularis (A1) ulaze u medulu u visini nucleus lateralis (Deiters) (AB2) i tu se dijele na uzlazne i silazne grane, koje zavr{avaju u nucleus superior (Bechterew) (AB3), nucleus medialis (Schwalbe) (AB4) i nucleus inferior (AB5) (str. 120). @iv~ana vlakna iz pojedinih dijelova labirinta usmjerena su odre|enim podru~jima jezgara. Snopi}i vlakana iz macula sacculi (B6) zavr{avaju u lateralnom dijelu nucleus inferior, a vlakna iz macula utriculi (B7) u medijalnom dijelu nucleus inferior i lateralnom odsje~ku nucleus medialis. Vlakna iz cristae ampullares (B8) zavr{avaju prete`no u nucleus superior i u gornjem odsje~ku nucleus medialis. Odre|ene skupine neurona reagiraju, dakle, na linearno, a odre|ene na kru`no ubrzanje. Neke stanice reagiraju na vrtnju u istome smjeru, a druge na vrtnju u suprotnome smjeru. Vestibularni sustavi obiju strana povezani su komisurnim vlaknima, preko kojih pojedine skupine stanica primaju podra`aje iz labirinta suprotne strane. Osim vlakana iz labirinta u podru~ju jezgara zavr{avaju i vlakna iz vermisa i nuclei fastigii maloga mozga (str. 164) te spinalna vlakna koja dovode podra`aje iz zglobnih receptora. Iz jezgara vestibularnoga `ivca polaze i eferentna vlakna kao sredi{nja kontrola k osjetnom epitelu. Sekundarni vestibularni putevi (A, C)

Oni ostvaruju veze prema kralje`ni~noj mo`dini, retikularnoj formaciji, malom mozgu i jezgrama `ivaca koji inerviraju mi{i}e za pokretanje o~ne jabu~ice. Tractus vestibulospinalis (A9) potje~e iz stanica Deitersove lateralne jezgre i se`e do sakralne mo`dine. Vlakna toga puta zavr{avaju na spinalnim interneuronima i aktiviraju  i -motoneurone mi{i}a ekstenzora. Brojna vlakna iz svih jezgara idu u formatio reticularis, a u mali mozak, osim izravnih vlakana iz ganglion vestibulare, odlaze i snopi}i vlakana iz nucle-

us medialis i nucleus inferior. Ta vlakna zavr{avaju u nodulusu, flokulusu (A10) i u dijelovima uvule (vestibulocerebellum str. 152 A6, str. 164 B). Uzlaze}a vlakna za jezgre bulbomotornih mi{i}a (AC11) dolaze prete`no iz nucleus medialis i nucleus superior te tvore dio medijalnog fascikula (fasciculus longitudinalis medialis) (A12). Kona~no, postoji i vestibulokortikalna veza preko talamusa (nucleus ventralis intermedius str. 184 B13). Elektrofiziolo{ki pokusi pokazali su kortikalnu projekciju podra`ivanja vestibularnog ure|aja u prednjem dijelu postcentralne regije, senzorni homunculus (str. 252 C) blizu podru~ja za lice. Uskla|enost bulbomotora, mi{i}a vrata i sustava za ravnote`u (C). Pretpostavka je da u spoju izme|u vestibularnoga sustava i okulomotornih jezgara postoji kontakt odre|enih skupina stanica. Skupine koje primaju podra`aj iz jednoga polukru`nog kanala vjerojatno su povezane sa stanicama koje inerviraju odre|eni o~ni mi{i}. Samo je tako mogu}e razjasniti preciznu uskla|enost vestibularnog ure|aja o~nih i vratnih mi{i}a, koja omogu}uje promatranje nekog predmeta pri gibanju glave. Unato~ pokretima glave, uvijek primamo mirnu okomitu sliku svoje okoline i za takav ustaljeni vidni dojam svaki se nagib glave izjedna~uje pomicanjem o~ne jabu~ice. Fino uskla|ivanje djelovanja vratnih i o~nih mi{i}a obavlja vestibularni ure|aj preko -motoneurona (C13).

Vestibularni putevi

387

8

3 11 2 4 6 12

7

5 3

B Odnos vestibularnih jezgara i vestibularnog organa (prema Steinu i Carpenteru)

4

2 5

1

9

3

2

4

A Spoj vlakana vestibularnih jezgara

1

10

Oko Organ sluha i ravnote`e

11

13

C Zajedni~ka igra o~nih i vratnih mi{i}a te vestibularnog organa

388

Literatura Ud`benici i priru~nici Ariëns Kappers, C. U., G. C. Huber, E. C. Crosby: The Comparative Anatomy of the Nervous System of Vertebrates, Including Man. Hafner, New York 1936, Reprint 1960. Biesold, D., H. Matthies: Neurobiologie. Fischer, Stuttgart 1977. Brodal, A.: Neurological Anatomy. Oxford University Press, Oxford 1981. Carpenter, M. B.: Core Text of Neuroanatomy. Williams & Wilkins, Baltimore 1978. Clara, M.; Das Nervensystem des Menschen. Barth, Leipzig 1959. Clarke, E., K. Dewhurst: Die Funktionen des Gehirns. Moos, München 1973. Creutzfeld, O. D.: Cortex Cerebri. Springer, Berlin, Heidelberg, New York, Tokyo 1983. Curtis, B. A. S. Jakobson, E. M. Marcus: An Introduction to the Neurosciences. Saunders, Philadelphia 1972. Déjérine, J.: Anatomie des centres nerveux. Ruff, Paris 1895–1901. Dudel, J., R. Menzel, R. F. Schmidt: Neurowissenschaft. Vom Molekül zur Kognition. Springer, Berlin, Heidelberg. New York 1996. Eccles, J. C.: Das Gehirn des Menschen. Piper, München 1973. Ferner, H.: Anatomie des Nervensystems. Reinhard, München 1970. Forssmann, W. G., Ch. Heym: Grundriß der Neuroanatomie. Springer, Berlin 1974. Friede, R. L.: Topographic Brain Chemistry. Academic Press, New York 1966. Glees, P.: Morphologie and Physiologie des Nervensystems. Thieme, Stuttgart 1957. Greger, R., U. Windhorst: Comprehensive Human Physiology. From Cellular Mechanisms to Integration. Vol. I and II. Springer, Berlin, Heidelberg, New York 1996. Hassler, R.: Funktionelle Neuroanatomie and Psychiatrie. In: Psychiatrie der Gegenwart, hrsg. von H. W. Gruhle, R. Jung, W. Mayer-Gross, M. Müller. Springer, Berlin 1967. Kandel, E. R.. J. H. Schwartz, T. M. Jessell: Principles of Neural Science. 3. rd Edition. Appleton & Lange 1991. Ludwig. E., J. Klingler: Atlas cerebri humani. Karger, Basel 1956. Mühr, A.: Das Wunder Menschenhirn. Walter, Olten 1957. Nieuwenhuys, R., J. Voogd, Chr, van Huizen: Das Zentralnervensystem des Menschen. Springer, Berlin 1991. Retzius, G.: Das Menschenhirn. Norstedt, Stockholm 1896.

Rohen, J. W.: Funktionelle Anatomie des Nervensystems. Schattauer, Stuttgart 1975. Schaltenbrand, G., P. Bailey: Einführung in die stereotaktischen Operationen mit einem Atlas des menschlichen Gehirns. Thieme, Stuttgart 1959. Schmidt, R. F., G. Thews (Hrsg.): Physiologie des Menschen, 26. Aufl. Springer, Berlin 1995. Sidman, R. L., M. Sidmann: Neuroanatomie programmiert. Springer, Berlin 1971. Thompson, R. F.: Das Gehirn. Von der Nervenzelle zur Verhaltenssteuerung. 2. Autlage. Spektrum, Heidelberg, Berlin, Oxford 1994. Villiger, E., E. Ludwig: Gehirn and Rückenmark. Schwabe, Basel 1946. Zigmond, M. J., F. E. Bloom, S. C. Landis, J. L. Roberts, L. R. Squire: Fundamental Neuroscience. Academic Press, San Diego, London, Boston 1999.

Uvod Bullock, Th. H.: Introduction to Nervous System. San Francisco 1977. Bullock, Th. H., G. A. Horridge; Structure and Function in the Nervous System of Invertebrates. University Chicago Press, Chicago 1955. Drescher, U., A. Faissner, R. Klein, F. G. Rathjen, C. Stürmer (eds.): Molecular bases of axonal growth and pathfinding. Cell Tissue Res. Special Issue 290 (1997) 187–470. Edelman, G. M., W. E. Gall, W. M. Cowan (eds.): Molecular Bases of Neural Development. John Wiley & Sons, New York, Chichester, Brisbane 1985. Goodman, C. S., C. J. Shatz: Developmental mechanisms that generate precise patterns of neuronal connectivity. Cell 72/Neuron 70 (Suppl.) (1993) 77–98. Hamburger, V.: The Heritage of Experimental Embryology. Hans Spemann and the Organizer. Oxford University Press. New York 1988. Herrick, J. C.: Brains of Rats and Men. University Chicago Press, Chicago 1926. Herrick, J. C.: The Evolution of Human Nature. University Texas Press, Austin 1956. Kahle, W.: Die Entwicklung der menschlichen Großhirnhemisphäre. Springer, Berlin, Heidelberg 1969. Kölliker, A.: Entwicklungsgeschichte des Menschen and der höheren Tiere. 2. Ausgabe. W. Engelmann, Leipzig 1879. Le Gros Clark, W. E.: Fossil Evidence for Human Evolution. University Chicago Press, Chicago 1955. Le Gros Clark, W. E.: The Antecedents of Man. Edinburgh University Press. Edinburgh 1959.

Glavna literatura Popper, K. R., J. C. Eccles: Das Ich and sein Gehirn. Piper, München 1985. Sherrington, Sir Charles: Körper und Geist – Der Mensch über seine Natur. Schünemann, Bremen 1964. Spatz, H.: Gedanken über die Zukunft des Menschenhirns. In: Der Übermensch, hrsg. von E. Benz. Rhein-Verl., Zürich 1961. Sperry, R. W.: Chemoaffinity in the orderly growth of nerve fiber patterns and connections. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 50 (1963) 703– 710. Starck, D.: Die Neencephalisation. In: Menschliche Abstammungslehre, hrsg. von G. Heberer, Fischer, Stuttgart 1965. Tessier-Lavigne, M., C. S. Goodman: The molecular biology of axon guidance. Science 274 (1996) 1123–1133. Tobias, P. V.: The Brain in Hominid Evolution. Columbia University Press, New York 1971.

Temeljni dijelovi `iv~anoga sustava Akert, K., P. G. Waser: Mechanisms of Synaptic Transmission. Elsevier, Amsterdam 1969. Babel, J., A. Bischoff, H. Spoendlin: Ultrastructure of the Peripheral Nervous System and Sense Organs. Thieme, Stuttgart 1970. Barker, J. L.: The Role of Peptides in Neuronal Function. Dekker, Basel 1980. de Belleroche, J., G. J. Dockray: Cholecystokinin in the Nervous System. Verlag Chemie, Weinheim 1984. Björklund, A., T. Hökfeld: Classical Neurotransmitters in the CNS. Handbook of Chemical Neuroanatomy. Elsevier, Amsterdam 1984. Bloom, F. E.: The functional significance of neurotransmitter diversity. Am. J. Physiol. 246 (1984) C184–C194. Cajal, S. R.: Histologie du système nerveux de l’homme et des vertébrés. Maloine, Paris 1909–1911. Causey, G.: The Cell of Schwann. Livingstone, Edinburgh 1960. Cold Spring Harbour Symposia 40: The Synapse. Cold Spring Harbour Laboratory, New York 1976. Cottrell, G. A., P. N. R. Usherwood: Synapses. Blackie, Glasgow 1977. Cowan, W. M., M. Cuenod: The Use of Axonal Transport for Studies of Neuronal Connectivity. Elsevier, Amsterdam 1975. De Robertis, E. D. P., R. Carrea: Biology of Neuroglia. Elsevier, Amsterdam 1965. Eccles, J. C.: The physiology of synapses. Springer, Berlin, Göttingen, Heidelberg, New York 1964. Emson, P. C.: Chemical Neuroanatomy. Raven, New York 1984.

Eränkö, O.: Histochemistry of Nervous Transmission. Elsevier, Amsterdam 1969. Fedoroff, S., A. Vernadakis: Astrocytes. Academic Press, London 1986. Friede. R. L., E Seitelberger: Symposium über Axonpathologie and »Axonal Flow«. Springer, Berlin 1971. Frotscher, M., U. Misgeld (eds.): Central Cholinergic Synaptic Transmission. Birkhäuser, Basel, Boston, Berlin 1989. Fuxe, K., M. Goldstein, B. Hökfeld, T. Hökfeld: Central Adrenalin Neurons. Pergamon, Oxford 1980. Gray, E. G.: Axo-somatic and axo-dendritic synapses of the cerebral cortex: an electron microscope study. J. Anat. 93 (1959) 420–433. Heimer, L., L. Záborszky (eds.): Neuroanatomical Tract-Tracing Methods 2. Recent Progress. Plenum Press, New York, London 1989. Heuser, J. E., T. S. Reese : Structure of the synapse. In: Handbook of Physiology, Section 1: The Nervous System. Vol. I: Cellular Biology of Neurons, Part 1 (E. R. Kandel, Ed.), American Physiological Society, Bethesda, Md., 261–294, 1977. Hild, W.: Das Neuron. In: Handbuch der mikroskopischen Anatomie, hrsg. von W. Bargmann, Erg. zu Bd.IV/I. Springer, Berlin 1959. Jonas, P., H. Monyer (eds.): Ionotropic Glutamate Receptors in the CNS. Handbook of Experimental Pharmacology. Vol. 141. Springer, Berlin, Heidelberg, New York 1999. Jones, D. G.: Synapses and Synaptosomes. Chapmann & Hall, London 1975. Landon, D. N.: The Peripheral Nerve. Chapmann & Hall, London 1976. Lehmann, H. J.: Die Nervenfaser. In: Handbuch der mikroskopischen Anatomie, hrsg. von W. Bergmann, Erg. zu Bd.IV/I. Springer, Berlin 1959. Loewi, O.: Über humorale Übertragbarkeit der Herznervenwirkung. Pflügers Arch. Gesamte Physiol. 189 (1921) 239–242. Nakai, J.: Morphology of Neuroglia. Igaku-Shoin, Osaka 1963. Neher, E.: Ion channels for communication between and within cells. Neuron 8 (1992) 606– 612. Pappas, G. D., D. P. Purpura: Structure and Function of Synapses. Raven, New York 1972. Penfield, W.: Cytology and Cellular Pathology of the Nervous System. Hoeber, New York 1932. Peters, A., S. L. Palay, H. F. Webster: The Fine Structure of the Nervous System. Oxford University Press, New York 1991. Pfenninger, K. H.: Synaptic morphology and cytochemistry. Prog. Histochem. Cytochem. 5 (1973) 1–86. Ransom, B., H. Kettenmann (eds.): Neuroglia. Oxford University Press, Oxford 1995.

389

390

Glavna literatura Rapoport, St. J.: Blood-Brain Barrier in Physiology and Medicine. Raven, New York 1976. Roberts, E., T. N. Chase, D. B. Tower: GABA in Nervous System Function. Raven, New York 1976. Sakmann, B.: Elementary steps in synaptic transmission revealed by currents through single ion channels. Neuron 8 (1992) 613–629. Sakmann, B., E. Neher: Single-channel recording. Plenum, New York 1983. Schoffeniels, E., G. Franck, L. Hertz: Dynamic Properties of Glia Cells. Pergamon, Oxford 1978. Stjaerne, L.: Chemical Neurotransmission. Academic Press, London 1981. Szentágothai, J.: Neuron Concept Today. Akadémiai Kiadó, Budapest 1977. Uchizono, K.: Excitation and inhibition. Elsevier, Amsterdam 1975. Unwin, N.: Neurotransmitter action: opening of ligand-gated ion channels. Cell 72/Neuron 10 (Suppl.) (1993) 31–41. Usdin, E., W. E. Burney, J. M. Davis: Neuroreceptors. Chichester, New York 1979. Watson, W. E.: Cell Biology of Brain. Chapman & Hall, London 1976. Windle, W. F.: Biology of Neuroglia. Thomas, Springfield 1958. Weiss, D. G.: Axoplasmic Transport. Springer, Berlin 1982. Yamamura, H. J., S. J. Enna, M. J. Kuhar: Neurotransmitter Receptor Binding. Raven, New York 1955. Zimmermann, H.: Synaptic transmission : Cellular and Molecular Basis. Thieme, Stuttgart 1993.

Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci Bok, S. T.: Das Rückenmark. In: Handbuch der mikroskopischen Anatomie, Bd. IV, hrsg. von W. v. Möllendorf. Springer, Berlin 1928. Brown, A. G.: Organization of the Spinal Cord. Springer, Berlin 1981. Dyck, P. J., P. K. Thomas, E. H. Lambert: Peripheral Neuropathy, Vol. I. Biology of the Peripheral System. Saunders, Philadelphia 1975. Foerster, O.: Spezielle Anatomie and Physiologie der peripheren Nerven. In: Handbuch der Neurologie, Bd.II/I, hrsg. von O. Bumke, O. Foerster. Springer, Berlin 1928. Foerster, O.: Symptomatologie der Erkrankungen des Rückenmarks and seiner Wurzeln. In: Handbuch der Neurologie, Bd. V, hrsg. von O. Bumke, O. Foerster. Springer. Berlin 1936. Hubbard, J. J.: The Peripheral Nervous System. Plenum, New York 1974. Jacobsohn, L.: Über die Kerne des menschlichen Rückenmarks. Abh. d, königl. preuß. Akad. d. Wiss., Phys.-math. Kl. Berlin 1908.

Kadyi, H.: Über die Blutgefaße des menschlichen Rückenmarkes. Gubrynowicz &, Schmidt, Lemberg 1886. Keegan, J. J., F. D. Garrett: The segmental distribution of the cutaneous nerves in the limbs of man. Anat. Rec. 102 (1948) 409–437. v. Lanz, T., W. Wachsmuth: Praktische Anatomie, Bd. I/2.–4. Springer, Berlin 1955–1972. Murnenthaler, M., H. Schliack: Läsionen peripherer Nerven. 5. Aufl. Thieme, Stuttgart 1987. Noback, Ch. N., J. K. Harting: Spinal cord. In: Primatologia, Bd. II/1, hrsg. von H. Hofer, A. H. Schultz, D. Starck. Karger, Basel 1971. Villiger, E.: Die periphere Innervation. Schwabe, Basel 1964. Willis, W. D., R. E. Coggeshall: Sensory mechanisms of the spinal cord. 2nd ed. Plenum, New York 1991.

Mo`dano deblo i mo`dinski `ivci Brodal, A.: The Cranial Nerves. Blackwell, Oxford 1954. Brodal, A.: The Reticular Formation of the Brain Stem. Oliver &, Boyd, Edinburgh 1957. Clemente, C. D., H. W. Magoun: Der bulbare Hirnstamm. In: Einführung in die stereotaktischen Operationen mit einem Atlas des menschlichen Gehirns, hrsg. von G. Schaltenbrand, P. Bailey, Thieme, Stuttgart 1959. Crosby, E. C., E. W. Lauer: Anatomie des Mittelhirns. In: Einführung in die stereotaktischen Operationen mit einem Atlas des menschlichen Gehirns, hrsg. von G. Schaltenbrand, P. Bailey. Thieme, Stuttgart 1959. Delafresnaye, J. F.: Brain-Mechanisms and Consciousness. Blackwell, Oxford 1954. Duvernoy, H. M.: Human Brain Stem Vessels. Springer, Berlin 1978. Feremutsch, K.: Mesencephalon, In: Primatologia, Bd. II/2, hrsg. von H. Hofer, A. H. Schultz, D. Starck. Karger, Basel 1965. Gerhard, L., J. Olszewski: Medulla oblongata and Pons. In: Primatologia, Bd. II/2, hrsg. von H. Hofer, A. H. Schultz, D. Starck. Karger, Basel 1969. Jasper, H., L. D. Proctor, R. S. Knighton, W. C. Noshay, R. T. Costello: Reticular Formation of the Brain. Churchill, Oxford 1958. Mingazzini, G.: Medulla oblongata and Brücke. In: Handbuch der mikroskopischen Anatomie, Bd. IV. Springer, Berlin 1928. Olszewski, J., D. Baxter: Cytoarchitecture of the Human Brain Stem. Karger, Basel 1954. Pollak, E.: Anatomie des Rückenmarks, der Medulla oblongata and der Brücke. In: Handbuch der Neurologie, Bd. I, hrsg. von O. Bumke, O. Foerster. Springer, Berlin 1935.

Glavna literatura Riley, H. A.: An Atlas of the Basal Ganglia, Brain Stem and Spinal Cord. Williams & Wilkins, Baltimore 1943. Spatz, H.: Anatomie des Mittelhirns. In: Handbuch der Neurologie, Bd. I, hrsg. von O. Bumke, O. Foerster. Springer, Berlin 1935.

Mali mozak Angevine, jr. J. B., E. L. Mancall, P. I. Yakovlev: The Human Cerebellum, Little, Brown, Boston 1961. Chain-Palay, V.: Cerebellar Dentate Nucleus. Springer, Berlin 1977. Dichgans, J., J. Bloedel, W. Precht: Cerebellar Functions. Springer, Berlin 1984. Dow, R. S., G. Moruzzi: The Physiology and Pathology of the Cerebellum. University Minnesota Press, Minneapolis 1958. Eccles, J. C., M. Ito, J. Szentágothai: The Cerebellum as a Neuronal Machine. Springer, Berlin 1967. Fields, W. S., W. D. Willis: The Cerebellum in Health and Disease. Green, St. Louis 1970. Ito, M.: The Cerebellum and Neural Control. Raven Press, New York 1984. Jakob, A.: Das Kleinhirn. In: Handbuch der mikroskopischen Anatomie, Bd. IV, hrsg. von W. v. Moellendorff. Springer. Berlin 1928. Jansen, J., A. Brodal: Das Kleinhirn. In: Handbuch der mikroskopischen Anatomie, Bd. IV, hrsg. von W. Bargmann, Erg. zu Bd. IV/I. Springer, Berlin 1958. Larsell, O., J. Jansen: The Comparative Anatomy and Histology of the Cerebellum. University of Minnesota Press. Minneapolis 1972. Llinás, R.: Neurobiology of Cerebellar Evolution and Development. American Medical Association, Chicago 1969. Palay, S. L.: Cerebellar Cortex. Springer. Berlin 1974.

Me|umozak Akert, K.: Die Physiologie and Pathophysiologie des Hypothalamus. In: Einführung in die stereotaktischen Operationen mit einem Atlas des menschlichen Gehirns, hrsg. von G. Schaltenbrand, P. Bailey. Thieme, Stuttgart 1959. Ariëns Kappers, J., J. P. Schadé: Structure and Function of the Epiphysis Cerebri. Elsevier, Amsterdam 1965. Bargmann, W., J. P. Schadé: Lectures on the Diencephalon. Elsevier, Amsterdam 1964. De Wulf, A.: Anatomy of the Normal Human Thalamus. Elsevier, Amsterdam 1971. Diepen, R.: Der Hypothalamus. In: Handbuch der mikroskopischen Anatomie, Bd. IV/7, hrsg. von W. Bargmann. Springer, Berlin 1962. Emmers, R., R. R. Tasker: The Human Somesthetic Thalamus. Raven, New York 1975.

Feremutsch, K.: Thalamus. In: Primatologia, Bd. II/2, hrsg. von H. Hofer, A. H. Schultz, D. Starck. Karger, Basel 1963. Frigyesi, T. L., E. Rinvik, M. D. Yahr: Thalamus. Raven, New York 1972. Harris, G. W., B. T. Donovan: The Pituitary Gland, Bd. III. Pars Intermedia and Neurohypophysis. Butterworths, London 1966. Hassler, R.: Anatomie des Thalamus. In: Einführung in die stereotaktischen Operationen mit einem Atlas des menschlichen Gehirns, hrsg. von G. Schaltenbrand, P. Bailey. Thieme, Stuttgart 1959. Haymaker, W., E. Anderson, J. H. Nauta: Hypothalamus. Thomas, Springfield/III. 1969. Hess, W. R.: Das Zwischenhirn. Schwabe, Basel 1954. Kuhlenbeck, H.: The human diencephalon. Confin, neurol. (Basel), Suppl. 14 (1954). Macchi, G., A. Rustioni, R. Speafico: Somatosensory Integration in the Thalamus. Elsevier, Amsterdam 1983. Morgane, P. J.: Handbook of the Hypothalamus (3 Vol.) Dekker, Basel 1979–81. Nir, I., R. J. Reiter, R. J. Wurtman: The Pineal Gland. Springer, Wien 1977. Pallas, J. E.: La journée du thalamus, Marseille 1969. Purpura, D. P.: The Thalamus, Columbia University Press, New York 1966. Richter, E.: Die Entwicklung des Globus pallidus and des Corpus subthalamicum. Springer, Berlin 1965. Wahren, W.: Anatomie des Hypothalamus. In: Einführung in die stereotaktischen Operationen mit einem Atlas des menschlichen Gehirns, hrsg, von G. Schaltenbrand, P. Bailey. Thieme, Stuttgart 1959. Walker, A. E.: The Primate Thalamus. University of Chicago Press, Chicago 1938. Walker, A. E.: Normale and pathologische Physiologie des Thalamus. In: Einführung in die stereotaktischen Operationen mit einem Atlas des menschlichen Gehirns, hrsg. von G. Schaltenbrand, P. Bailey. Thieme, Stuttgart 1959. Wolstenholme, G. E. W., J. Knight: The Pineal Gland. Ciba Foundation Symposium Churchill-Livingstone, London 1971. Wurtman, R. J., J. A. Axelrod, D. E. Kelly: The Pineal. Academic Press, New York 1968.

Krajnji mozak Alajouanine, P. Th.: Les grandes activitées du lobe temporal. Masson, Paris 1955. v. Bonin, G.: Die Basalganglien. In: Einführung in die stereotaktischen Operationen mit einem Atlas des menschlichen Gehirns, hrsg. von G. Schaltenbrand, P. Bailey. Thieme, Stuttgart 1959.

391

392

Glavna literatura Braak, H.: Architectonics of the Human Telencephalic Cortex. Springer, Berlin 1980. Brazier, M. A. B., H. Petsche: Architectonics of the Cerebral Cortex. Raven Press, New York 1978. Brodmann, K.: Vergleichende Lokalisationslehre der Großhirnrinde. Barth, Leipzig 1925. Bucy, P. C.: The Precentral Motor Cortex. University of Illinois Press, Urbana 1949. Chan-Palay, V., C. Köhler (eds.): The Hippocampus – New Vistas. Neurology and Neurobiology. Vol. 52. Alan R. Liss, Inc., New York 1989. Ciba Foundation Symposium 58: Functions of the Septo-Hippocampal System. Elsevier, Amsterdam 1977. Creuzfeldt, O. D.: Cortex Cerebri. Springer, Berlin 1983. Critchley, M.: The Parietal Lobes. Arnold, London 1953. Denny-Brown, D.: The Basal Ganglia. Oxford University Press, London 1962. Descarries, L., T. R. Reader, H. H. Jasper: Monoamin Innervation of the Cerebral Cortex. Alan R. Riss, New York 1984. Dimond, St.: The Double Brain. Churchill-Livingstone, Edinburgh 1972. Divac, I. R., G. E. Öberg: The Neostriatum. Pergamon, Oxford 1979. Eccles, J. C.: Brain and Conscious Experience. Springer, Berlin 1966. v. Economo, C., G. N. Koskinas: Die Cytoarchitektonik der Hirnrinde des erwachsenen Menschen. Springer, Berlin 1925. Eleftheriou, B. E.: The Neurobiology of the Amygdala. Plenum, New York 1972. Feremutsch, K.: Basalganglien. In: Primatologia, Bd. II/2, hrsg. von H. Hofer, A. H. Schultz, D. Starck. Karger, Basel 1961. Freund, T. F., G. Buzsáki (eds.): Interneurons of the Hippocampus. Hippocampus 6 (1996) 347–473. Frotscher, M., P. Kugler, U. Misgeld, K. Zilles: Neurotransmission in the Hippocampus. Advances in Anatomy, Embryology and Cell Biology, Vol. 111, Springer, Berlin, Heidelberg 1988. Fuster, J. M.: The Prefrontal Cortex. Raven, New York 1980. Gainotti, G., C. Caltagirone: Emotions and the Dual Brain. Springer, Berlin 1989. Gastaud, H., H. J. Lammers: Anatomie du rhinencéphale. Masson, Paris 1961. Goldman, P. S., W. J. Nauta: Columnar distribution of cortico-cortical fibers in the frontal association, limbic and motor cortex of the developing rhesus monkey. Brain Res. 122, 393–413 (1977). Goodwin, A. W., J. Darian-Smith: Handfunction and the Neocortex, Springer, Berlin 1985.

Hubel, D. H., T. N. Wiesel: Anatomical demonstration of columns in the monkey striate cortex. Nature (Lond.) 221 (1969) 747–750. Isaacson, R. L., K. H. Pribram: The Hippocampus. Plenum, New York 1975. Jones, E. G., A. Peters: Cerebral Cortex. Vol. 1– 6. Plenum, New York 1984–1987. Kahle, W.: Die Entwicklung der menschlichen Großhirnhemisphäre. Springer, Berlin 1969. Kennedy, C., M. H. Des Rosiers, O. Sakurada, M. Shinohara, M. Reivich, J. W. Jehle, L. Sokoloff: Metabolic mapping of the primary visual system of the monkey by means of the autoradiographic C14deoxyglucose technique. Proc. nat. Acad. Sci. (Wash.) 73 (1976), 42304234. Kinsbourne, M., W. L. Smith: Hemispheric Disconnection and Cerebral Function. Thomas, Springfield 1974. Passouant, P.: Physiologie de le hippocampe. Edition du centre national de la recherche scientifique. Paris 1962. Penfield, W., H. Jasper: Epilepsy and the Functional Anatomy of the Human Brain. Little, Brown, Boston 1954. Penfield, W., T. Rasmussen: The Cerebral Cortex of Man. Macmillan, New York 1950. Penfield, W., L. Roberts: Speech and Brain Mechanisms. Princeton University Press. Princeton 1959. Ploog, D.: Die Sprache der Affen. In: Neue Anthropologie, hrsg. von H. G. Gadamer, P. Vogler. Thieme, Stuttgart 1972. Rose, M.: Cytoarchitektonik and Myeloarchitektonik der Großhirnrinde. In: Handbuch der Neurologie, Bd. I, hrsg. von O. Bumke. O. Foerster. Springer, Berlin 1935. Sanides, F.: Die Architektonik des menschlichen Stirnhirns. Springer, Berlin 1962. Schneider, J. S., T J. Lidsky: Basal Ganglia and Behavior. Huber, Bern 1987. Schwerdtfeger, W. K.: Structure and Fiber Connections of the Hippocampus. Springer, Berlin 1984. Seifert, W.: Neurobiology of the Hippocampus. Academic Press, London 1983. Springer, S. P., G. Deutsch: Linkes Gehirn, rechtes Gehirn, funktionelle Asymmetrien. Spektrum d. Wissenschaft, Heidelberg 1987. Squire, L. R.: Memory and Brain. Oxford University Press, New York 1987. Stephan, H.: Allocortex. In: Handbuch der mikroskopischen Anatomie, Bd. IV/9, hrsg, von W. Bargmann. Springer, Berlin 1975. Valverde, F.: Studies on the Piriform Lobe. Harvard University Press. Cambridge/Mass. 1965. Weinstein, E. A., R. P. Friedland: Hemiinattention and Hemisphere Spezialization. Raven, New York 1977.

Glavna literatura

Likvorski sustav Hofer, H.: Circumventrikuläre Organe des Zwischenhirns. In: Primatologia, Bd. II/2, hrsg. von H. Hofer, A. H. Schultz, D. Starck. Karger, Basel 1965. Lajtha, A., D. H. Ford: Brain Barrier System. Elsevier, Amsterdam 1968. Leonhardt, H.: Ependym and Circumventrikuläre Organe. Handbuch d. mikroskopischen Anatomie, Bd. IV/III. Springer, Berlin 1980. Millen, J. W. M., D. H. M. Woollam: The Anatomy of the Cerebrospinal Fluid. Oxford University Press, London 1962. Schaltenbrand, G.: Plexus und Meningen. In: Handbuch der mikroskopischen Anatomie, Bd. IV/2, hrsg. von W. Bargmann. Springer, Berlin 1955. Sterba, G.: Zirkumventrikuläre Organe and Liquor. VEB Fischer, Jena 1969.

Krvno`ilni sustav Dommisee, G. F.: The Arteries and Veins of the Human Spinal Cord from Birth. ChurchillLivingstone, Edinburgh 1975. Hiller, E.: Die Zirkulationsstörungen des Rückenmarks and Gehirns. In: Handbuch der Neurologie, Bd. III/11, hrsg. van O. Bumke, H. Foerster. Springer, Berlin 1936. Kaplan, H. A., D. H. Ford: The Brain Vascular System. Elsevier, Amsterdam 1966. Krayenbühl, H., M. G. Yasargil: Die zerebrale Angiographie, 2. Aufl. Thieme, Stuttgart 1965; 3. Aufl. 1979. Luyendijk; W.: Cerebral Circulation. Elsevier, Amsterdam 1968. Szilka, G., G. Bouvier, T. Hovi, V. Petrov: Angiography of the Human Brain Cortex. Springer, Berlin 1977.

Vegetativni sustav Burnstock, G., M. Costa: Adrenergic Neurons, Chapman & Hall, London 1975. Csillik, B., S. Ariens Kappers: Neurovegetative Transmission Mechanisms. Springer, Berlin 1974. Furness, J. B., M. Costa: The enteric nervous system. Churchill Livingstone, Edinburgh 1987. Gabella, G.: Structure of the Autonomous Nervous System. Chapman & Hall, London 1976. Kuntz, A.: The Autonomic Nervous System. Lea & Febiger, Philadelphia 1947. Langley, J. N.: The autonomic nervous system, part 1. Heffer, Cambridge 1921. Mitchell, G. A. G.: Anatomy of the Autonomic Nervous System. Livingstone, Edinburgh 1953. Moonier, M.: Physiologie des vegetativen Nervensystems. Hippokrates, Stuttgart 1963.

Müller, R. L.: Lebensnerven and Lebenstriebe. Springer, Berlin 1931. Newman, P. P.: Visceral Afferent Functions of the Nervous System. Arnold, London 1974. Pick, J.: The Autonomic Nervous System. Lippincott, Philadelphia 1970. Thews, G., G. Vaupel.: Vegetative Physiologie. Springer, Berlin 1990. White, J. C., R. H. Smithwick: The Autonomic Nervous System. Macmillan, New York 1948.

Funkcionalni sustavi Adey, W. R., T. Tokizane: Structure and Function of the Limbic System. Elsevier, Amsterdam 1967. Andres, K. H., M. v. Dühring: Morphology of cutaneous receptors. In: Handbook of Sensory Physiology, Bd. II, hrsg. von H. Autrum, R. Jung, W. R. Loewenstein, D. M. MacKay, H. L. Teuber. Springer, Berlin 1973. Barker, D.: The morphology of muscle receptors. In: Handbook of Sensory Physiology. Bd. III/2, hrsg. von H. Autrum, R. Jung, W. R. Loewenstein, D. M. MacKay, H. L. Teuber. Springer, Berlin 1974. Campbell, H. J.: The Pleasure Areas. Eyre Methuen, London 1973. Couteaux, R.: Motor endplate structure. In: The Structure and Function of Muscle, hrsg, von G. H. Bourne. Academic Press, New York 1973. Douek, E.: The Sense of Smell and Its Abnormalities. Churchill-Livingstone, London 1974. Gardner, H.: Dem Denken auf der Spur, der Weg der Kognitionswissenschaft. Klett-Cotta, Stuttgart 1989. Halata, Z.: The Mechanoreceptors of the Mammalien Skin, Advances in Anatomy, Embryology and Cell Biology, Bd. 50/S. Springer, Berlin 1975. Heppner, F.: Limbisches System and Epilepsie. Huber, Bern 1973. Isaacson, R. L.: The Limbic System. Plenum Press, New York 1974. Janzen, R., W. D. Keidel, G. Herz, C. Steichele: Schmerz. Thieme, Stuttgart 1972. Jung, R., R. Hassler: The extrapyramidal motor system. In: Handbook of Physiology, Section 1, Bd. 2, hrsg. von J. Field, H. W. Magoun, V. E. Hall. American Physiological Society Washington 1960. Knight, J.: Mechanisms of Taste and Smell in Vertebrates. Ciba Foundation Symposium. Churchill, London 1970. Lassek, A. M.: The Pyramidal Tract. Thomas, Springfield/III. 1954. Monnier, M.: Functions of the Nervous System, Bd. 3: Sensory Functions and Perception. Elsevier, Amsterdam 1975.

393

394

Glavna literatura Munger, B. L.: Patterns of organization of peripheral sensory receptors. In: Handbook of Sensory Physiology, Bd. I/1, hrsg. von H. Autrum, R. Jung, W. R. Loewenstein, D. M. MacKay, H. L. Teuber. Springer, Berlin 1971. de Reuk, A. V., S. J. Knight: Touch, Heat and Pain. Ciba Foundation Symposium. Churchill, London 1966. Sezntágothai, J., J. Hámori, M. Palkovits: Regulatory Functions of the CNS: Motion and Organization Principles. Pergamon, Oxford 1981. Varela, Francico J.: Kognitionswissenschaft – Kognitionstechnik. Suhrkamp. Frankfurt 1990. Wiesendanger, M.: The pyramidal tract. In: Ergebnisse der Physiologie, Bd. 61. Springer, Berlin 1969. Zacks, S. J.: The Motor Endplate. Saunders, Philadelphia 1964. Zotterman, Y: Olfaction and Taste. Pergamon, Oxford 1963. Zotterman, Y.: Sensory Mechanisms. Elsevier, Amsterdam 1966. Zotterman, Y.: Sensory Functions of the Skin. Pergamon, Oxford 1977.

Oko Carpenter, R. H. S.: Movements of the Eyes. Pion, London 1977. Fine, B. S., M. Yanoff: Ocular histology. Harper & Row, New York 1972. Hollyfield, J. G.: The Structure of the Eye. Elsevier, Amsterdam 1982. Hubel, D. H., T. N. Wiesel: Die Verarbeitung visueller Informationen. Spektrum der Wissenschaft, November 1979. Livingston, M., D. Hubel: Segregation of form, color, movement, and depth: Anatomy, physiology and perception. Science 240 (1988) 740–749. Masland, R. H.: Die funktionelle Architektur der Netzhaut. Spektrum der Wissenschaft, 66–75, Februar 1989. Marr, D.: Vision. Freeman, San Francisco 1982. Polyak, St.: The Vertebrate Visual System. University Chicago Press, Chicago 1957. Rodieck, R. W.: Vertebrate Retina. Freeman, San Francisco 1973. Rohen, J. W.: Sehorgan. In: Primatologia, Bd. II/ 1, hrsg. von H. Hofer, A. H. Schultz, D. Starck. Karger, Base11962. Rohen, J. W.: Das Auge and seine Hilfsorgane. In: Handbuch der mikroskopischen Anato-

mie. Erg. zu Bd. III/2, hrsg. von W. Bargmann. Springer, Berlin 1964. Straatsma, B. R., M. O. Hall. R. A. Allen, F, Crescitelli: The Retina Morphology, Function and Clinical Characteristics. University California Press, Berkeley 1969. Wässle, H., B. B. Boycott: Functional architecture of the mammalian retina. Physiol. Rev. 71 (1991) 447-480. Walsh, F. W., W. F. Hoyt: Clinical Neuroophthalmology. Williams & Wilkins, Baltimore 1969. Warwick, R.: Wolff's Anatomy of the Eye and Orbit. Lewis, London 1976. Zeki, S.: A Vision of the Brain. Blackwell, London 1993.

Organ sluha i ravnote`e Ades, H. W., H. Engström: Anatomy of the inner ear. In: Handbook of Sensory Physiology, Bd. V/1, hrsg. von H. Autrum, R. Jung, W. R. Loewenstein, D. M. MacKay, H. L. Teuber. Springer, Berlin 1974. Beck, C.: Anatomie des Ohres. In: Hals-NasenOhren-Heilkunde, Bd. III/1, hrsg. von J. Berendes, R. Link, F. Zöllner. Thieme, Stuttgart 1965. Beck, C.: Histologie des Ohres. In: Hals-NasenOhren-Heilkunde, Bd.llt/1, hrsg. von J. Berendes, R. Link, F. Zöllner. Thieme, Stuttgart 1965; 2. Aufl. 1977. Brodal, A., O. Pompeiano, F. Walberg: The Vestibular Nuclei and Their Connexions. Oliver & Boyd, Edinburgh 1962. Gualtierotti, T.: The Vestibular System. Springer, Berlin 1981. Keidel, W. D.: Anatomie und Elektrophysiologie der zentralen akustischen Bahnen. In: HalsNasen-Ohren-Heilkunde, Bd. III/3, hrsg. von J. Berendes, R. Link, E Zöllner. Thieme, Stuttgart 1966; 2. Aufl. 1977. Kolmer, W.: Gehörorgan.In: Handbuch der mikroskopischen Anatomie, Bd. III/1, hrsg. von W. v. Moellendorff Springer, Berlin 1927. Precht, W.: Neuronal Operations in the Vestibular Systems. Springer, Berlin 1978. Rasmussen, G. L., W. F. Windle: Neural Mechanisms of the Auditory and Vestibular Systems. Thomas, Springfield/III. 1960. deReuck, A. V. S., J. Knight: Hearing Mechanisms in Vertebrates. Ciba Foundation Symposium, Churchill, London 1968. Whitfield, I. C.: The Auditory Pathway. Arnold, London 1960

Kazalo pojmova

Kazalo pojmova Glavne smjernice ozna~ene su podebljanim brojem stranice Masno otisnuti brojevi upu}uju na broj stranice na kojoj je pojam obja{njen

A acetilkolin 26, 148, 316 – motori~ka zavr{na plo~a 316 – vegetativni `iv~ani sustav 2, 294 acetilkolinesteraza 28, 148 acetilkolinski receptor, nikotinski 30 ACTH (adenokortikotropni hormon) 194 adenohipofiza 200 adhaesio interthalamica (massa intermedia thalami) 10, 174, 282 adipsija 198 adiuretin (vazopresin) 204 adrenergi~ki sus/tav 296 afagija 198 afazija – motori~ka 250 – senzori~ka 264 agnozija 252 – opti~ka 338 agrafija (nesposobnost pisanja) 264 agresivno pona{anje 228 akcijski potencijal 30 akomodacija 128, 362 aksolema 36 akson(-i) (neurit) 18, 20, 36, 38 – brzina provo|enja 40 – glomerulasti kompleks 26 – paralelni kontakt (bouton en passage) 26 – varikozitetna pro{irenja 304 aksonski filament 26 aksonske kolaterale 18, 36 aksonski transport 28 – anterogradni 20, 28 – retrogradni 20, 28 aksonski segment, interanularni (internodalni) 36, 38

aktiviraju}i sustav, uzlazni 146, 180, 184, 328 alarna plo~a 4, 12 – kralje`ni~na mo`dina 50 – mali mozak 152 – mezencephalon 132 – mo`dano deblo 105 ala lobuli centralis 152 Alcocov-kanal (canalis pudendalis) 96 aleksija (nesposobnost ~itanja) 264 allocortex 246 alveus hippocampi 232, 234, 236 Alzheimerova bolest 32 amakrine stanice 352 aminokiselinski receptori, ekscitacijski 30 ammonov rog, vidi cornu ammonis AMPA-receptor 30 ampulla – membrancea 372 – ossea 372 amuzija (poreme}aj razumjevanja muzike) 262 amygdala, vidi corpus amygdaloideum analgezija 68 – jednostrana 68 anestezija 74 ansa – cervicali – – profunda 70, 72, 112 – – superficialis 122 – lenticularis 174, 238 – – tijek 192 – subclavia 300 anthelix 364 antitragus 364 antrum mastoideum 368 anulospiralni zavr{etak 318 anulus – fibrocartilagineus 366

– tendineus communis 344 apertura – lateralis ventriculi quarti (foramen Luschkae) 100, 282, 284 – mediana ventriculi quarti (foramen magendii) 100, 282, 284 apikalni dendrit – kora hipokampusa 238 – neocortex 242, 244 aquaeductus cerebri (Sylvii) 10, 132, 134, 220, 282 arachnoidalne granulacije, vidi granula meningea arachnoidea (pau~inasta mo`dana ovojnica) – encephali (meka mo`dana ovojnica) 282, 290 – spinalis (meka mo`dinska ovojnica) 64 arahnoidalni izdanak, nervus opticus 354 arbor vitae (drvo `ivota) 10, 154 archicerebellum 152 archicortex 208, 222, 232 – gra|a 232,236 archipallium 208,222 arcus nervi hypoglossi 112 area – dorsocaudalis hypothalami 194 – olfactoria (substantia perforata anterior) 172 – paraolfactoria (area subcalosa) 214, 222, 336 – postrema 44, 288 – striata (vidna kora) 246, 256, 360 – – elektri~no podra`ivanje 256 – – evolucija 210 – – funkcionalna organizacija 256 – – horizontalni rezovi 222

395

396

Kazalo pojmova – – kolumnarana organizacija 258 – – gra|a 256 – – veze sa talamusom 180, 186 – – stanice – – – jednostavne 256 – – – hiperkompleksne 256 – – – kompleksne 256 – – horizontalni rezovi 224 – – topika 358, 360 – – uni{tenje, obostrano 360 – subcallosa (area palaolfactoria) 214, 336 – – hipokampalna vlakna 222 – vestibularis 100 Arnoldov snop (tractus frontopontinus) 166, 260 arteria (-ae) – axillaris 70, 76 – basilaris 272, 276 – brachialis 76 – callosomarginalis 274 – carotis – – communis 114,118 – – externa 130, 298 – – interna 104, 114, 118, 200, 272, 274, 370 – centralis (-es) 274 – – longa (arterua recurrens, Heubnerova arterija) 272 – – retinae 350 – cerebelli inferior anterior 272 – cerebelli inferior, posteror 272 – cerebri – – anterior 272, 274, 276 – – media 272, 274, 276 – – posterior 272, 274, 276 – choroidea – – anterior 272, 274, 276 – – posterior 274 – ciliares – – anteriores 350 – – posteriores – – – breves 350 – – – longae 350 – communicans posterior 272 – frontobasalis – – lateralis 274 – – medialis 274 – hyaloidea 346 – hypophysialis – – inferior 200 – – superior 200, 272, 274

– insulares 274 – intercostalis 60 – labyrinthi 272 – lumbalis 60 – meningea media 126 – ophtalmica 272, 274, 350 – paracentralis 274 – pericallosa 274 – radicularis magna 60 – recurrens (arteria centralis longa) 272 – spinalis – – dorsalis 60 – – ventralis 60 – subclavia 72 – sulcocommissurales 60 – vertebralis 60, 272, 274 asocijativna polja, formatio reticularis 146 asocijativna vlakna 242, 244, 262 – interhemisferi~ka 262 – – heterotopna 262 – – homotopna 262 – kratka – duga asocijativna podru~ja, neokortikalna 210 asocijativne stanice, retinalne 352 astrociti 42, 44, 286, 354 – fibrilarni 42 – protoplazmatski 42, 158 astroglija (makroglija) 42 Auerbachov plexus (plexus myentericus) 302 auricula (u{na {koljka) 114, 366 autonomna podru~ja 74

B Baillargerova pruga 222, 242 bazalna no`ica 286 bazalna membrana – kapilare 44 – motor~ka zavr{na plo~a 316 – periferni `ivac 40, 62 – retina 352 – ro`nica 348 – slobodni zavr{eci `ivaca 322 – spiralni aparat 318 – vegetativni neuroni 304 bazalna plo~a – mo`dano deblo

– mesencephalon 132 – kralje`ni~na mo`dina 50 bazalni gangliji 216, 218 bazilarna membrana (lamina basilaris) 374, 376 Bechterewa jezgra (nucleus vestibularis superior) 120, 142, 386 Bergmannova glia (Bergmannove za{titne stanice) 158 Betzove gigantske piramidne stanice 248 bijeg, pona{anje 238 bijela tvar vidi tako|er substantia alba – mijelinizirana `iv~ana vlakna (corpus medullare) 154, 216, 260 bijes 228 bijes, podru~je, perifornikalno 198 bipolarne stanice 352, 354 blepharoblasti 286 Bochdalekova cvjetna tjele{ca 102, 284 boja, kolumna 258 boja, receptori 352, 356 bol, osjet 56, 322, 328 – dermatom 66, 302 – ispad vidi analgezija bol, prekomjerna osjetljivost (hiperalgezija) 66 bolovi 186, 248 bouton (zavr{ni ~vori}) 18, 24 – en passage (paralelni kontakt) 26 Bowmanova membrana (lamina limitans anterior) 348 Bowmanove `lijezde 334 brachium – colliculi inferioris 186 – conjuctivum (pedunculus crebellaris cranialis) 100, 110, 154, 164, 166 – pontis (pedunculus cerebellaris medius) 100, 110, 154, 164, 166 Brocina dijagonalna vijuga 224 – limbi~ki sustav 336, 338 Brocino podru~je (motori~ko govorno podru~je) 250, 264 Brown-Sequardov sindrom (zbir simptoma) 68

Kazalo pojmova bubnji} vidi membrana tympani budnost (budno stanje) 146 bu|enje, reakcija 146 bulbus – oculi (o~na jabu~ica) 346 – – pokreti 344 – olfactorius (nju{na lukovica) 6, 12, 104, 176, 208, 214, 226, 232 – – accessorius 334 – – evolucija 210 – – neurotransmitor 32 – – veze, snopovi vlakana 226, 230 Burdachov snop (tractus cuneatus) 326

C caecum – cupulare 372 – vestibulare 372 Cajalova jezgra, vidi. nucleus interstitialis Cajal-Retziusove stanice 244 calcar avis 256 Calleovi oto~i}i 226 canaliculus(-i) – lacrimales (suzni kanali}i) 342 – mastoideus 114 – tympanicus 118 canalis(-es) – analis 96 – caroticus 104 – carpi 76, 78 – facialis 122, 370 – incisivus 128 – mandibularis 126 – musculotubarius 370 – nervi – – hypoglossi 104, 112 – – optici 104 – obturatorius 90 – pterygoideus 122, 128 – pudendalis (alcockov kanal) 96 – semicircularis(-es) 372 – – lateralis 370 canalis(-es) spiralis cohleae 372 – vertebralis capsula – externa 216

– extrema 216, 262 – interna 172, 174, 178, 238, 260 – – ansa lenticularis 192 – – frontalni rezovi – – horizontalni rezovi – – krvna opskrba – – tijek vlakana 260 caput – nuclei caudati 224, 238 – stapedis 368 carunclulum lacrimalis (suzno jezero) 342 cauda – equinqa 64 – nuclei caudati 224, 238 caudatum vidi nucleus caudatus cavum – epidurale 64 – septi pellucidi 172, 216 – subarachnoideale – – mozak 282, 290 – – kralje`ni~ka mo`dina 64 – tympani 118, 122, 366, 368 – trigeminale (Meckeli) 104, 124, 290 – tympani 118, 122, 364, 368 cella media (pars centralis), lateralni ventrikul 282 cellulae – mastoideae 366, 368 – tympanicae 366 cellules a double bouquet dendritique (Cajal) 244 centrum – ciliospinale 128, 362 – semiovale 222 cerebellum vidi mali mozak cerebrum vidi telencephalon (kranji mozak) cervikalni parovi `ivaca 48 chiasma opticum – – baza mozga 12, 358 – – frontalni presjek 172, 216 – – mediosagitalni presjek 10 – – topika 358, 360 – – baza (dno) me|umozga chorda – dorsalis 4 – tympani 122, 126, 130, 368 – – okusna vlakna 130, 332 choroidea (`ilnica) 346 cingulum 234, 262, 336 cilijarne arterije 350

cilijarno tijelo (corpus cilijare) 346, 348, 362 cingulotomija 338 circulus arteriosus – – cerebri (Wilisii) 272 – – iridis – – – major 348, 350 – – – minor 350 cirkadijani ritam 176 cisterna(-ae) – ambiens 282 – cerebellomedullaris 282 – chiasmatis 282 – interpeduncularis 282 – subarachnoideales 282 cisterne 282 – marginalne 22 citoarhitektonika 246 citoplazma 22 Clarkov stup vidi nucleus dorsalis claustrum 216 – frontalni presjeci 216, 218, 220 – horizontalni presjeci 224 cochlea vidi pu`nica colliculus(- i) – facialis 100, 106, 110 – inferiores/caudales 100, 132, 382 – superiores/craniales 100, 134, 144, 362, 382 columna (-ae) – dorsalis/posterior 50 – fornicis 222, 234 – – horizontalni presjeci 224 – ventralis/anterior 50 commissura – alba 50, 56, 310 – anterior 10, 172, 174, 178, 194, 216, 232, 262 – colliculi inferioris 382 – epithalamica/posterior 134, 142, 176, 362 – – podra`ivanje, elektri~no 192 – fornicis (psalterium) 234, 262 – habenularum 176 – rostralis, vidi comimissura anterior – supramamillaris 134, 192, 196 – supraoptica – – dorsalis (Ganser) 196 – – inferior (Gudden) 384

397

398

Kazalo pojmova – – ventralis (Gudden) 196 concha auriculae 366 confluens sinuum 104, 278 conus medullaris 48 cornea (ro`nica) 346, 348 cornu – ammonis (Ammonov rog) 208, 234 – – frontalni presjeci 220, 334 – – horizontalni presjeci 236 – – podjela na slojeve 236 – dorsale/posterius (stra`nji rog), kralje`ni~na mo`dina 50 – frontale (prednji rog), lateralna mo`dana komora 214, 222, 224, 282 – laterale (postrani~ni rog), kralje`ni~na mo`dina 50, 70 – occipitale (stra`nji rog), lateralna mo`dana komora 218, 222, 224, 232, 282 – temporale (donji rog), lateralna mo`dana komora 232, 282 – ventrale/anterius (prednji rog), kralje`ni~na mo`dina 50, 52, 70, 142, 320 corona radiata 260 corpus – adiposum orbitae 342 – amygdaloideum (amygdala) 174, 176, 182, 228, 238 – – frontalni presjeci 218 – – funkcionalna podjela 228 – – krvna opskrba 276 – – limbi~ki sustav 336 – – podjezgre 228 – – podra`ivanje 228 – – smje{taj 218 – – veze 230 – – – sa hiptalamusom 196 – callosum 6, 172, 174, 208, 260, 262 – – dorzalna povr{ina 222 – – frontalni presjeci 216, 220 – – horizontalni rezovi 224 – – koljeno (genu corporis callosi) 222, 224, 262 – – povr{ina na horizontalnom presjeku 222 – – presjecanje corpus callosum (spit brain) 264 – – vlakna corpus callosum 262 – cerebelli 152

– ciliare (cilijarno tijelo) 346, 348, 362 – fornicis 234 – geniculatum – – laterale (nucleus geniculatus lateralis, lateralno koljenasto tijelo) 134, 178, 186, 190 – – – frontalni presjek 190, 220 – – – projekcijska polja, kortikalna 180 – – – radiatio optica 358 – – – reprezentacija mre`nica 186, 190, 258 – – – slojevi 190, 258 – – – topika 358, 360 – – mediale (nucleus geniculatus medialis) 132, 178, 186, 190 – – – slu{na radijacija 254, 384 – – – projekcijska polja, kortikalna 180 – Luysi (nucleus subthalamicus) 144, 174, 192, 312 – mamillare (mamilarna tjela) 6, 10, 12, 134, 178, 194, 202, 232 – – aferentna vlakna 182, 196, 234 – – eferentna valkna 196 – – razvoj 170 – – fasciculus longitudinalis dorsalis 144 – – frontalni presjek 174, 218 – – limbi~ki sustav 182, 334 – medullare 154, 216, 260 – nuclei caudati 238 – restiforme (pedunculus cerebellaris caudalis) 100, 108, 120, 154, 164 – striatum 136, 142, 208, 238, 312 – – aferentni putevi 238 – – eferentni putevi 238 – – fibrae pallidoolivares 144 – – frontalni presjeci 216, 218 – – funkcija 238 – – horizontalni presjeci 224 – – neuralni krugovi – – – s korteksom 312 – – – s malim mozgom 312 – subthalamicum (nucleus subthalamicus) 172, 216 – trapezoideum (trapezoidno tijelo) 110, 120, 382

– vitreum (staklasto tijelo) 346 cortex (vidi tako|er archicortex; vidi tako|er neocortex; vidi tako|er paleocortex) – agranularni 244, 248 – aktivnost 180, 184 – asocijativna podru~ja, evolucija 210 – bazalni (orbitalni) 248 – entorinalni 226, 246 – – vlakna iz corpus amygdaloideum 232 – frontalni 248 – granularni 248 – interpretativni 254 – izogenetski (izokorteks) 240, 246 – motori~ki – – evolucija 210 – – neuralni krug sa cerebellumom 166 – neuralni krug – – sa talamusom 178, 180 – – sa striatumom 312 – okcipitalni 256 – opti~ki vidi area striata – orbitalni (bazalni) 248 – osjetni (senzibilni) 252 – – evolucija 210 – parietalni 252 – periamigdaloidni 226, 228 – polarni 248 – postcentralni 252 – precentralni 248, 320 – premotori~ki 180, 184, 248 – prepiriformni 226, 240 – projekcijska polja, talami~ka 188 – projekcijski neuroni 32 – retrosplenijalni 246 – slu{ni 254 – – evolucija 210 – – tonotopija 384 – somatosenziblilni vidi postcentralna regija – temporalni 254 – veze – – s hipokampusom 196 – – s nucleus reticularis thamalmi 188 – – s pulvinarom 186 Cortijev organ (organum spirale) 120, 374, 376 crista ampullaris 372, 378 crus(-ra)

Kazalo pojmova – anterius capsulae internae 224, 260 – fornicis 234 – posterius capsulae internae 224, 260 CT vidi kompjuterska tompografija culmen 152 cuneus 180, 214 cupula 372, 378

^ ~eki} (malleus) 368 ~eki}, malleus 368 ~eki}, glava 368 ~eoni re`anj vidi lobus frontalis ~itanje, nesposobnost (aleksija) 264 ~unji}i 352, 354, 356

D Darkschwitschova jezgra, vidi nucleus Darkschewitsch declive 152 decussatio – leminiscorum 326 brachiorum conjuctivorum (decusatio pedunculorum cerebellarium superiorum) 124, 156, 204 – pedunculorum cerebellarium superiorum/ cranialium (Wernekinck) 166, 132, 220 – pyramidum (kri`anje piramidnog puta) 58, 100, 310 – tegmenti – – inferior (Forel) 134, 136 – – superior (Meynert) 134 defekacija 58, 198, 228, 294, 338 degeneracija – retrogradna, neuron 180, 188 – ozljeda kralje`ni~ne mo`dine 58 – transneuralna – – corpus geniculatum laterale 190 – – nucleus reticularis thalami 188

Deitrisova jezgra (nucleus vestibularis lateralis) 110, 120, 142, 386 Deitersove za{titne stanice (falangealne stanice) 376 déjà-vu fenomen 254 dendrit 18, 20 dendrit, glomerularni kompleks 26 dendriti~ko stablo 156 depresorno sredi{te 146 depresorni `ivac 116 dermatom 66, 300, 302 Descemetova membrana (lamina limitans posterior) 348 dijagnosti~ki prikaz – slikovni 266 – nuklearnomedicinski 266, 268 diaphragma sellae 290 diencefali~ke jezgre, krvna opskrba 276 diencefali~ki krov 170 – horizontalni presjeci 222 diencefali~ki mjehuri} 170 diencefali~ko dno 170 diencefali~ko-telencefali~ka granica 170 diencephalon (me|umozak) 4, 6, 8, 10, 134, 170 – razvoj 6, 170, 172 – frontalni presjeci 218 – podjela 172 – siva tvar 12 – motori~ko podru~je 172 digitationes hippocampi 232 diktiosom 22 dinein 28 dinorfin 194 disanje, centar za disanje 132, 146 disanje, frekvencija 182 – funkcija hipotalamusa 198 disanje, regulacija 146 disinhibicija 34 divergencija 34 dla~ice, stanice sa dla~icama 376, 380 dlaka, korijen 322 dnevno-no}ni ritam (cirkadijani ritam) 176 dodir, osjet dodira 322, 326, 328 dominantna ruka 264

dominantne kolumne, okulodominantne 258 donji rog (cornu temporale), postrani~ni rog 232, 282 dopamin 26, 32, 136, 148 drvo `ivota (arbor vitae) 10, 154 DSA (subtrakcijska angiografija, digitalna) 266 dubokiv osjet vidi osjet, duboki ductus – cohlearis 372, 374 – nasolacrimalis 342 – perilymphaticus 372 – semicirculares 120, 372, 378 – utriculosaccularis 372 dura mater – – encephali (tvrda mo`dana ovojnica) 44, 194, 292 – – spinalis (tvrda mo`dinska ovojnica) 64 duralna vre}a 64 duralni izdanal, nervus opticus 354 dvostruke slike 344

E Edinger-Westphalova jezgra, vidi nucleus oculomotorius accessorius ekspiracija 146 ekstenzori, mi{i}i 310, 320 ekstrapiramidni sustav u {irem smislu rije~i 312 ekstrapiramidni motori~ki sustav 134, 136, 144, 312 – funkcija 312 – inegracijsko mjesto 238 – jezgre 172 – neuralni krugovi 312 – projekcijski putevi – – izravni 318 – – neizravni 318 – sadr`aj `eljeza u jezgrama 148 – veza s malim mozgom 166 elektronska mikroskopija 20 embolija 276 eminentia – medialis, medulla oblongata 100 – mediana tuberis 200 – pyramidalis 370

399

400

Kazalo pojmova emocije 198, 228 encephalon (mozak) 4 endogagnlijsko vezivno tkivo 62 endokranijalni odljev 14 endokrini sustav, povezanost sa `iv~anim sustavom 200 endolimfa 374, 378 endoneuralna ovojnica 40 endoneurium 40 endorhachis 64 endotelne stanice, perineuralne 40 enkefalin – corpus amygdaloideum 228 – corpus striatum 238 – fasciculus telencephalicus medialis 196 – gyrus cinguli 338 – locus caeruleus 100 – regio praeoptica 194 – rhinencephalon 226 enophtalmus 298 enzim(i) – oksidativni 148 – transmitor sintetiziraju}i 21 enzimski pbrazac 148 ependim 286 ependimalni kanali}i 288 epicantus 342 epiduralni prostor (cavum epidurale) 64 epiglotis 114 epilepsija 228, 232, 254 epineurium 40 – spinalni `ivac 64 epiphysis (glandula pinealis) 172, 176, 288 – dnevni i no}ni ritam 176 – dorzalni presjek 170 – horizontalni presjek 222 – mediosagitalni presjek 10 epithalamus 172, 176 Erbova paraliza 74 evocirani potencijali 162 excavatio disci 350

F facijalno koljeno (genu nervi facialis) – vanjsko 122 – unutarnje 106, 110, 122, 128 facijalna paraliza 122, 370 – centralna 140

falangealne stanice (Deitersove za{titne stanice) 376 falx cerebelli 290 falx cerebri 290 Fananove stanice 158 farmak, neurotropni 32 fascia dentata (gyrus dentatus) 214, 226, 232, 234 fasciculus (vidi tako|er fibrae, nervna vlakna, tractus) – cuneatus 56 – dentatorubralis 134, 136, 312 – frontooccipitalis inferior 264 – gracilis 56 – interstitiospinalis 142, 312, 320 – lateralis, plexus brachialis 70, 74 – lenticularis (Forelovo polje H2) 174, 182, 192, 238 – – tijek 192 – longitudinalis – – dorsalis (Schützov snop) 108, 144, 176, 196 – – – mesencephalon – – – presjek kroz pons 110 – – inferior 262 – – medialis 58, 108, 142 – – – ekstrapiramidalni dio 142 – – – intranuklearni dio 142 – – – mesencephalon 132, 134 – – – presjek kroz pons 110 – – – vestibularni dio 142 – – superior 262 – mamillotegmentalis (gudden) 194, 196 – mamillothalamicus (Vicq d’Azirov snop) 174, 182, 192, 194, 196 – medialis plexus brachialis 70, 78 – occipitalis verticalis 262 – orbitofrontalis 262 – palidohypothalamicus 194, 196 – pallidotegmentalis (palidotegmentalni snop) 144 – posterior, plexus brachialis 70, 80 – proprius 52 – reticulothalamicus 146

– rubroolivaris (Probst-Gamper) 144 – strionigralis 136 – subcallosus 262 – tectoreticularis 146 – tegmentalis – – dorsolateralis (Forel) 184, 192 – – ventralis 140 – telencephalicus mediales 196 – thalamicus (Forelovo polje H1) 174, 184, 192 – uncinatus 164, 262 fascikul (vidi tako|er fasciculus) 40 feed-back 2 fenestra – cohleae (okrugli, prozor pu`nice) 368, 370, 372, 374 – vestibuli (ovalni, prozor predsoblja) 368, 370, 372 fibrae (vidi tako|er fasciculus) – aberrantes (Dejerine) 140 – arcuatae 262, 332 – – internae 108 – – superficiales 108 – centrostriatales 238 – circulares 348 – corticonigrales 136 – corticonucleares 140, 260, 310 – corticostriatales 238 – meridionales 348 – nigrostriatales 136, 238 – olfactohypothalamotegment ales 196 – olivocerebellares 108, 144, 164 – pallidoolivares 144 – pontis transversae 110 – reticuloolivares 144 – reticuloreticulares 144 – rubroolivares 144 – strionigrales 238 fiksacijski refleks 362 filia cerebelli 152 filum terminale 48, 64 – – durae matris spinalis 64 fimbria hippocampi 232, 234, 236 fissura (vidi tako|er i sulcus) – choroidea 284 – longitudinalis cerebri – – dorzalni presjek 10 – – frontalni presjek 216

Kazalo pojmova – – horizontalni presjek 222, 224 – – ventralni presjek 12, 214 – mediana ventralis 48, 100 – orbitalis 104 – – inferior 126 – – superior 124, 138 – petrotympanica 122 – posterolateralis 152 – prima cerebelli 152 – Sylvii vidi sulcus lateralis cerebri – telodiencephalica 170 – tympanomastoidea 144 Flechsigovo ovalno polje 56 Flechsigov snop (tractus spinocerebellaris dorsalis) 56, 162, 164, 318 fleksori, mi{i}i 310, 320 flocculus 152 Flower-spray zavr{eci 318 fluorescentno bojanje 20 fluorescentna mikroskopija 21 foramen – ethmoidale anterius 124 – infrapiriforme 90, 92, 96 – interventriculare (Monroi) 8, 10, 174, 178, 234, 280, 282, 288 – intervertebrale 4, 48 – – ovojnice kralje`ni~ne mo`dine 64 – ischiadicum minus 96 – jugulare 104, 112, 114, 118 – lacerum 122, 128, 130 – Luschkae (apertura lateralis ventriculi quarti) 100, 282, 284 – magnum 64, 104 – mentale 126 – Monroi 8, 10, 174, 178, 234, 280, 282, 288 – ovale 126 – rotundum 104, 126 – stylomastoideum 122 forceps – major 256, 262 – minor 262 Forelova os 4, 220 Forelov snop (fasciculus tegmentalis dorsolateralis) 184, 192 Forelovo kri`anje (decussatio tegmenti inferior) 134, 136 Forelovo polje H1 (fasciculus thalamicus) 174, 184, 192

Forelovo polje H2 (fasciculus lenticularis) 174, 182, 192, 238 formatio reticularis (substatntia reticularis) 52, 54, 108, 146, 180 – – aferentne veze 146 – – eferentne veze 146 – – neurotransmitori 32 – – regulacija disanja 146 – – regulacija funkcije organa 294 – – regulacija krvnoga tlaka 146 – – utjecaj na motoriku 146 – – vlakna – – – eferetni putevi maloga mozga – – – prema nucleus centromedianus 182 – – – od tractus spinothalamicus lateralis 328 fornix 10, 172, 208, 232 – conjuctivae 342 fornix, sustavi vlakana – – prema hipokampusu 232 – – prema hipotalamus 196 – frontalni presjek 172, 174, 218, 220 – hippocampus, vlakna 170, 222 – horizontalni rezovi 170, 222 – limbi~ki sustav 336 – mediosagitalni presjek 10, 1194, 208, 232 – postkomisuralni 234 – prekomisuralni 234 fossa – cranii (lubanjska jama) 104 – infratemporalis 126 – interpeduncularis (substatnia perforata posterior) 100, 102 – ishiorectalis 96 – jugularis 370 – lateralis cerebri (fossa Sylvii) 240 – – frontalni presjek 8, 216, 218, 220 – – horizontalni presjek 224 – – postrani~ni presjek 10 – pterygopalatina 126, 128 – rhomboidea 100, 106 – triangularis 366 fotoreceptori 352, 356, 358 fovea centralis 350, 354

foveolae granulares 290 frekvencijska analiza , cochlea 374 frontalna vijuga vidi gyrus frontalis frontalni pol 10, 214 frontalni re`anj vidi gyrus frontalis funiculus – anterolateralis 50, 56, 328 – dorsalis 50, 56 – ventralis 50, 56, 58

G GABA (gama-aminomasla~na-kiselina) 26, 32, 244 – funkcija astrocita 42 GABA receptor 30 gangliji – ekstramuralni 298 – intramuralni 298, 302 – parasimpati~ki 128, 294 – prevertebralni 298, 300 – simpati~ki 294 – terminalni 298 – vegetativni 62, 294 ganglijske stanice vidi neuron ganglion – cervicale 294 – – inferius 298 – – medium 296, 298 – – superius 128, 296, 298 – ciliare 124, 128, 130, 138 – – akomodacijski refleks 362 – – refleks na svjetlo 362 – coeliacum 294, 296, 298 – Gasseri (ganglion semilunare, ganglion trigeminale) 102, 104, 124, 126, 128, 130, 290 – geniculi 122 – – okusna vlakna 332 – habnulae 144 – impar 296 – inferius – – nervi glossopharyngei vidi ganglion petrosum – – nervi vagi vidi gagnlion nodosum – jugulare (ganglion superius nervi vagi) 102, 114 – mesentericum – – inferius 294, 296, 300

401

402

Kazalo pojmova – – superius 294, 296, 300 – nervi optici 358 – nodosum (ganglion inferius nervi vagi) 114, 3232 – – okusna vlakna 332 – oticum 118, 126, 130 – petrosum (ganglion inferius nervi glossopharyngei) 118, 130 – – okusna vlakna 332 – pterygopalatinum 122, 126, 128, 130 – retinae 358 – semilunare (ganglion trigeminale, ganglion Gasseri) 102, 104, 124, 126, 128, 130, 290 – simpati~ki 70, 296 – spinale vidi spinalni ganglij – spirale 120, 374, 380 – stellatum 294, 298 – submandibulare 130 – superius – – nervi glossopharyngei 118 – – nervi vagi (ganglion jugulare) 102, 114 – trigeminale (ganglion semilunare, ganglion Gasseri) 102, 104, 124, 126, 128, 130, 290 – vestibulare 120, 164, 380 Ganserova komisura (commisura supraoptica dorsalis) 196 gap-junction 26, 304 Gasserov ganglij (ganglion semilunare, ganglion trigeminale) 102, 104, 124, 126, 128, 130, 290 genitalije – rast 176 – inervacija 96, 300 genitalne funkcije 58 Gennarijeva pruga 222, 256 genu – capsulae internae 260 – corporis callosi 222, 224, 262 – internum nervi facialis (unutarnje facijalno koljeno) 106, 110, 122, 128 – occipitale, radiatio optica 358 – temporale, radiatio optica 358 Giacominijev tra~ak (limbus Giacomini) 228 glandula(-ae)

– buccales et labiales 130 – lacrimalis (suzna `lijezda) 124, 126, 128, 342 – pinealis vidi epiphysis – sublingualis 122, 130 – submandibularis 122, 130 – tarsales (Mebomove `lijezde) glava, podizanje 192 glava, pokreti 120, 184, 192 glava, spu{tanje 192 glavne stanice 236 glija, sloj glijalnih stanica, subependimalni 286 glijalne stanice 18 glijalni o`iljak 42 globus pallidus (pallidum) 136, 192, 312 – – fibrae pallidoolivares 144 – – frontalni presjek 174, 216, 218 – – horizontalni presjek 224 – – razvoj 172 – – sadr`aj `eljeza 148 – – sustavi vlakana – – – s fasciculus longitudinalis medialis 142 – – – s hipotalamusom 196 – – – s talamusom 182, 184 – – vlakna iz striatuma 238 glomerularni kompleks – – spinalni ganglij 62 – – sinapse 26 glomeruli – cerebellosi 158 – olfactorii 334 glomus caroticum 118 glicin 26 glicinski receptor 30 glutamat 26, 32 glutamatski receptor 30 gojaznost 198 Goldmannov pokus 44 Golgijev aparat 22, 28 Golgi-Mazzonijevo tjele{ce 324 Golgi metoda (srebrna impregnacija) 18, 20 Golgijev mjehuri} 22 Golgijev tetivni organ 316 Golgijeve stanice 156, 158 Gollov snop (tractus gracilis) 326 gonadotropni hormon 202 govor 264 govor, poreme~aj 186

govorno podru~je, motori~ko (Brocino podru~je) 250, 264 govorno sredi{te (Wernicke) 264, 384 Gowersov snop (tractus spinocerebellaris ventralis) 56, 162, 164, 166, 318 G-protein (guanosin-trifosfatve`u}i protein) 30 granica, telodiencefali~ka 170 granula meningea (Pacchionijeve granulacije) 282, 290 Gratioletova radijacija vidi radiatio optica griseum centrale (sredi{nja siva tvar) 32, 132, 134 grkljanski mi{i}i 116 guanozin-trifosfat 30 Guddenov snop vidi fasciculus mamillotegmentalis Guddenova komisura (commissura supraoptica inferior; commissura supraoptica ventralis) 196, 384 gutanje, refleks 142 gyrus(-i) (vijuga) 10, 214 – ambiens 226 – angularis 214, 220 – – o{te}enje 252, 264 – cinguli (Gyrus limbicus) – – kolinergi~ka vlakna 32 – – frontalni presjeci 216, 220 – – limbi~ki sustav 336, 338 – – mediosagitalni presjek 214 – – proisocortex 246 – – veze – – – hippocampus 232, 234 – – – thalamus 180, 182, 196 – – frontalni presjek 220 – – struktura korteksa 246 – dentatus (fascia dentata) 214, 226, 232, 234 – ectosylvius posterior 384 – frontalis – – inferior 214 – – – o{te}enje 250 – – medius 214 – – superior 214 – hippocampalis 220 – limbicus vidi gyrus cinguli – lingualis 214 – occipitotemporalis lateralis – – lateralis 214 – – medialis 214

Kazalo pojmova – orbitales 214 – paracentralis 214 – parahippocampalis 214, 226, 232, 234, 336 – – frontalni presjeci 220 – – horizontalni presjeci 224 – paraterminalis 214, 226, 336 – – frontalni presjek 218 – – horizontalni presjek 222 – – struktura kore 252 – postcentralis 10, 214, 324 – – frontalni presjek 218 – – horizontalni presjek 222 – – struktura kore 252 – praecentralis 10, 184, 214, 326 – – frontalni presjek 218 – – horizontalni presjek 222 – rectus 214 – semilunaris 226 – supramarginalis 214 – – struktura korteksa 252 – temporalis(-es) – – inferior 214 – – medius 214 – – – struktura korteksa 254 – – superior 214 – – – hemisfere, dominantna 264 – – transversi (Heschlove popre~ne vijuge) 186, 214, 218, 220, 254, 382

H habenula(-ae) 9 170, 172, 176 – vlakna – – iz nju{nog korteksa 230 – – iz stria terminalis 230 – – horizontalni presjek 222 halucinacije 254 hamulus laminae spiralis 374 helicotrema 374 helix 366 hemianopsija 360 hemibalismus 192 hemidepersonalizacija 252 hemisekcija kralje`ni~ne mo`dine 68 hemisfera(e) – asimetrija 264 – dominantna 264 – podjela hemisferi~ki mejhuri}i 170, 208

hemisferna rotacija 208 Herringova tjele{ca 204, 288 hiatus – canalis nervi petrosi – – majoris 122 – – minoris 130 – diaphragmatis 290 hiperkuzija 122, 370 hiperalgezija (prekomjerna osjetljivost na bol) 66 hiperestezija, BrownSequardov sindrom 68 hiperfagija (prekomjerno uzimanje hrane) 198, 228 hipergenitalizam 176 hiperkinezija 186 hiperseksualnost 228 – Klüver-Bucy sindrom 338 hipofiza (hypophysis) 10, 12, 104, 176, 200, 288 – razvoj 200 – vlakna iz hipotalamusa 202 – krvna opskrba 200 – utjecaj hipotalamusa hipofiza, dr`ak (infundibulum) 102, 174, 194, 200, 290 hipofiza, osnova 6 hipofiza, prednji re`anje (adenohypophysis) 200 hipofiza, stra`nji re`anj (neurohypophysis) 172, 200 hipofiza, {upljina hipofize 200 hipotalamo-hipofizealni sustav 204 hippocampus 32, 174, 196, 208, 222, 232 – aferentna vlakna 234 – eferentna vlakna 234 – evolucija 210 – funkcija 232 – krvna opskrba 276 – limbi~ki sustav 336 – neuralni krugovi 234 – podjela amonovog roga 234 – veze – – za area subcallosa 222 hippocampus, cortex 236 hladno}a, osjet 322 hod poput pijetla 92 hodanje 136 homunculus 250 horizontalne stanice 352 hormon(-i) – adrenokortikotropni (ACTH) 194

– glandotropni 202 – gonadotropni 202 – luteotropni 202 – thireotropni 202 hrana, uzimanje 176, 228, 230 – funkcija hipotalamusa 198 – limbi~ki sustav 338 hypostesia 66, 74 hypophysis vidi hipofiza hypothalamus 100, 144, 172, 174, 182, 194, 294 – eksperimentalne lezije (o{te~enja) 198 – eksperimenti podra`ivanjem 198 – frontalni presjek 216 – funkcionalna topika 198 – komisure 196 – kontrola funkcije hipofize 202 – krvna opskrba 196 – neurotransmitori 32 – obilato mijelinizirano podru~je 196 – okusna vlakna 332 – oskudno mijelinizirano podru~je 196 – utjecaj limbi~kog sustava 336 – ventralni, stimulacija 202 – veze – – s corpus amygdaloideum 228 – – za frontalni korteks 196 – – sa hipofizom 202 – – za limbi~ki korteks 196 – – s palidumom 196 – – s nju{nim korteksom 232 – – s talamusom 196 – zone – – dinamogene 198 – – trofotropne 198

I imunocitokemija 20, 28 incus (nakovanj) 368 indusium griseum 208, 222, 232, 334 infundibulum (dr`ak hipofize) 102, 174, 194, 200, 290 inervacija, radikularna inhibicija vidi podra`aj

403

404

Kazalo pojmova inhibicija prema naprijed (feed-forward inhibicija) 34 inspiracija (udah) 146 insula 6, 8, 208, 216, 220, 240 – struktura korteksa 246 integracija 308 – senzomotorna 238 integracijska podru~ja, vidna 256 integracijske jezgre – slu{ni sustav 190 – talami~ke 184, 186 interneuron(i) 18, 32 – GABAergi~ki 242 internodalni (interanularni) segment (internodium) 36, 38 intramuralni gangliji 300 – pleksus 300 intumescentia – cervicalis 48 – lumbalis 48 ionski kanal – glutamatom upravljan 30 – ligandom upravljan 30 iris ({arenica) 346, 348 iris, korijen 348 isocortex (izogenetski korteks) 240, 246 isthmus – gyri cinguli 214 – tubae 366 izmjena tvari, mjerenje 268

J Jacobosonov organ (vomeronasalni organ) 334 jezik, hemiatrofija 112 jezik, mi{i}i 112 – kordinacija 142 jezik, reflektorni pokreti 144 jezik, jezgre (vidi tako|er nucleus; vidi tako|er substantia grisea) – jezgre mo`danih `ivaca 102, 106 – parasimpati~ke 294 – paraventrikularne 174 – simpati~ke 294 jezgre u lancu 318 jezgre u vre}ici 318 jezgrine pore 22

jugularna tromboza 370

K kainatni receptor 30 kalcifikacija, epifiza 176 kapilare, endocelularne 196, 204 kapilarni endotel 44 kapsula, unutarnja vidi capsula interna karioplazma 22 karotidni angiogram – arterijski stadij 274 – venski stadij 278 karotidni sifon 274 karpalni kanal, sindrom 76 kateholamin 26, 28, 148 kateholaminski transport, untaraksonski (intraaksonski) 28 kaudatum vidi nucleus caudatus kemijski prijenosnik vidi neurotransmitor kemoarhitektonika, mo`dano deblo 148 kemoreceptori 118, 330 kihanje, refleks 142 kinezin 28 kinocilije 380 kiti~aste stanice 230 Klümpkeova paraliza 74, 128 Kluver-Bucyev sindrom 338 kljenut, vidi paraliza kolinacetiltransferaza 28 kolinergi~ki sustav 296 kolhicin 28 kolumne, okulodominantne 258 kokcigealni `ivci, parovi 48 kohlearne jezgre vidi nuclei cochleares koljenasto tijelo vidi corpus geniculatum komisuralna plo~a 6 komisuralna vlakna 242, 262 komisuralni sustavi 6 kompjutorska tomografija 266 koniocortex 246 kontinuitet, teorija 304 konvergencija – pokreti o~iju 362 – prekap~anje neurona 34

konjski rep (cauda equina) 48, 64 kora vidi cortex kordinirano kretanje 136, 312 kornealni refleks 142 kortikalna plo~a 246 kortikalna polja – ekstrapiramidalno 312 – motori~ko, suplementarno 250 – neocortex 246 kortikoliberin 194, 226, 228, 338 ko{araste stanice – cerebellum (unutarnje zvjezdaste stanice) 156, 158 – hippocampus 236 – neocortex 244 kotransmitor 32 ko`a – inervacija, vegetativna 300 – osjetna tjele{ca 322 – osjet, povr{inski 252 – opskrba, osjetna – – crijevo 96 – – ekstremiteti, gornji 74 – – – donji 88 – – nervus – – – trigeminus 124 – – – vagus 114 – – plexus cervicalis 72 – – rebro 84 – somatotopika kore velikog mozga headove zone 300, 302 kralje`ni~ka mo`dina (medulla spinalis) 4, 48 – centralno (sredi{nje) o{te}enje 68 – hemisekcija 68 – podjela bijele i sive tvari 12 – popre~ni presjek 54 – – poptupni 68 – siva tvar 12 – unutarnji krugovi 52 – `ile 60 kralje`ni~ka mo`dina, o{te}enje, dijagnostika kralje`ni~ka mo`dina, ovojnice – tvrda (dura mater spinalis) 64 – meka (arachnoidea spinalis) 64 kralje`ni~ka mo`dina, putevi – ekstrapiramidni 58

Kazalo pojmova – prikaz 58 – silazni 56 – uzlazni 58 – vegetativni 58 kralje`ni~ka mo`dina, sindromi 68 kranji mozak, vidi telencephalon Krausova zavr{na tjele{ca 324 kretanje vidi pokreti krilasta plo~a, vidi alarna plo~a krvne `ile – kralje`ni~ne mo`dine 60 – mozga 44 – vaskularne no`ice 44 krvni tlak – formatio reticularis, utjecaj 146 – funkcija hipotalamusa – nervus – – glossopharyngeus 118 – – vagus 116 – utjecaj talamusa 182 krvno-likvorska barijera 44 krvno-mo`dana barijera 44 – propusna podru~ja (area postrema) 288

L Labbeova vena (vena anastomotica inferior) labirint 366, 372 – kinesteti~ki 380 – respiratorni u vestibularnim jezgrama 386 – toni~ki 380 labium limbi – tympanicum 376 – vestibulare 376 lacunae lateralis 280 – – Pacchionijeve granulacije 290 lacus lacrimalis 342 lamelarna tjele{ca (Vater-Pacinijeva) 324 lamele 36 lamina – aixa 170, 174, 284 – basilaris (bazalna membrana) 374, 376 – choroidea 284 – choroidocapillaris 350, 352

– corpuscularis (lamina granularis externa, vanjski zrnati sloj) 244 cribriformis 230 – cribrosa 104, 334 – – bulbus 354 – dysfibrosa 242 – ganglionaris (unutarnji piramidni sloj) 242 – glomerulosa bulbi olfactorii 226 – granularis – – bulbi olfactorii 226 – – externa (lamina corpuscularis, vanjski zrnati sloj) 242 – – – retina 352 – – interna (unutarnji zrnati sloj) 242 – – – retina 352 – limitans – – anterior (Bowmanova membrana) 348 – – posterior (descemetova membrana) 348 – medullares – – externa thalami 174, 178, 188 – – interna thalami 174, 178 – mitralis bulbi olfactorii 226 – molecularis (molekularni sloj) 242 – multiformis 242 – – substantiae perforatae anterioris 226 – pyramidalis (vanjski piramialni sloj) 242 – – substantiae perforatae anterioris 226 – quadrigemina (lamina tecti, tectum mesencephali) 10, 100, 132, 154, 170, 222 – spiralis ossea 374 – – secundaria 374 – substriata 242 – suprastriata 242 – tangentialis 242 – tecti (lamina quadrigemina) 10, 100, 132, 154, 170 – – colliculi inferiores/ caudales 100, 132, 382 – – colliculi superiores/ craniales 100, 134, 144, 362, 382 – tectoria (tektorijalna membrana) 376 – terminalis 6, 170, 288

lanac, neurovaskularni 202 lanac, simpati~ki vidi truncus sympathicus le}a (lens crystalina) 346, 348 le}na jezgra (nucleus lentiformis) 218 le}ni mjehuri} 346 leminiscus – lateralis 110, 120, 132, 154, 190 – – vlakna slu{noga puta, sekundarna 382 – medialis 108, 132, 134, 140, 154, 184, 190, 326 – – okusna vlakna 332 – – vlakna slu{noga puta 110 – – spinotalami~ka vlakna 328 – spinalis 140, 328 – trigeminalis 140, 184, 326, 328 lens crystalina (le}a) 346, 348 leptomeninx (meka mo`dana ovojnica, vidi tako|er arachnoidea, pia mater) 282, 290 leukotomija, prefrontalna 182, 248 lice poput maske 136 li~nost, promjene 248 ligamentum – anulare stapedis 368 – denticulatum 64 – palpebrale – – laterale 342 – – mediale 342 – pectineatum 348 – spirale 374 lijek, neurotropni 32 likvor, vidi liquor cerebrospinalis likvor, cirkulacija 282 likvor, reabsorbcija 64 likvor, stvaranje 286 likvorski jastuk 4 likvorski prostori 282 limbi~ki sustav 100, 182, 336 limbi~ki sustav, veze sa hipotalamusom 196 limbus Giacomini 226 limbus spiralis 376 limen insulae 242 lingula 150 lipofuscin 18 liquor cerebrospinalis 4, 8, 64, 282

405

406

Kazalo pojmova Lissaureov trakt (tractus dorsolateralis) 52, 56, 328 lizosom 22 lobotomija, vidi leukotomija lobulus – biventer 152 – centralis 152 – gracilis 152 – parietalis – – inferior 214 – – superior 214 – quadrangularis 152 – semilunris – – inferior 152 – – superior 152 – simplex 152 lobus (-i) – anteriors corporis cerebelli 152 – cerebri 8, 214 – flocculonodularis 152, 162 – frontalis (frontalni re`anj, ~eoni re`anj) 8, 10, 214, 248 – – frontalni presjek 216 – – horizontalni presjek 222, 224 – – projekcijska podru~ja, talami~ka 180 – – struktura kore 248 – occipitalis (zatiljni re`anj) 8, 10, 214, 256 – – frontalni presjek 220 – – horizontalni presjek 222, 224 – – struktura kore 256 – olfactorius (nju{nji re`anj) 12 – parietalis (parijetalni re`anj, tjemeni re`anj) 8. 10, 214, 252 – – horizontalni presjek 222 – – projekcijska podru~ja, talami~ka 180, 184 – – struktura kore 252 – – veze sa pulvinarom 186 – piriformis 226 – – evolucija 210 – – kaudalni dio 226 – posterior corporis cerebelli 152 – temporalis (sljepoo~ni re`anj) 8, 10, 214, 254 – – elektri~no podra`ivanje 254 – – frontalni presjeci 216 – – hipokampus, smje{taj

– – horizontalni presjeci 222, 224, 232 – – morfogeneza, stvaranje 208 – – odstranjenje, obostrano 338 – – struktura kore 254 locus coeruleus 100, 132, 146 lubanjska baza 104 lubanjska jama (fossa cranii) 104 luliberin 194, 288 lumbalna punkcija 64 Luschki otvor (apertura lateralis ventriculi quarti) 100, 282, 284

M Macula (-ae) 186, 190 – adhyerens 24 – lutea 350, 354 – occuldentes 44 – sacculi 372, 378 – utriculi 372, 378 Magendijev otvor (apertura mediana ventriculi quarti) 100, 282, 284 magnetskorezonantna tomografija (MRT, NMR) 268 mahovinasta vlakna – mali mozak 158, 160, 162 – hippocampus 236 makrolgilja (astroglija) 42 maksimalno podru~je inervacije `ivca 74 mali mozak (cerebellum) 4, 100, 152 – aksoni, kortikofugalni 162 – neuralni krugovi – – sa motornim korteksom 166 – – sa striatumom 312 mali mozak, hemisfere 152 mali mozak, jezgre 160 mali mozak, kora (cortex) 156 – prekap~anje neurona 160 mali mozak, pontocerebelarni kut 102, 210 mali mozak, putevi 56, 162 mali mozak, tentorium cerebelli 290 mali mozak, vermis cerebelli 12, 152

mali mozak, viti~asta vlakna 156, 160 malleus (~eki}) 368 mamilarna tjele{ca vidi corpus mamillare manubrium mallei (dr`ak ~eki}a) 368 Martinottijeve stanice 244 massa intermedia thalami (adhesio interthalamica) 10, 174, 282 meatus acusticus – – externus (vanjski slu{ni hodnik) 114, 126, 366 – – internus (unutarnji slu{ni hodnik) 120, 122, 272, 366, 380 Meckelova udubina ({upljina) (cavum trigeminale) 104, 124, 290 medianusna paraliza 76 medianusna petlja 70, 76 medianus-ulnaris anastomoza 76, 78 medulla – oblongata (produ`ena mo`dina) 6, 8, 10, 12, 100, 108, 132 – – formatio reticularis 146 – – frontalni presjek 220 – – popre~ni presjek 108 – spinalis vidi kralje`ni~na mo`dina medularna plo~a 2 me|umozak vidi diencephalon mehanoreceptori 118 Meibomove `lijezde (glandulae tarsales) 342 Meissnerova okusna tjel{ca 322 Meissnerosov splet (plexus submucosus) 302 melanin 18 membrana – postsinapti~ka 24 – presinapti~ka 24 membrana – gliae limitans 42, 44 – limitans externa 352 – tympani (bubnji}) 126, 366, 372 – – secundaria 370, 374 meninges (mo`dane ovojnice, vidi tako|er arachnoidea, dura, pia) 290 Merkelove okusne stanice 322

Kazalo pojmova mesaxon 38 mesencephalon 4, 8, 100, 132 – formatio reticularis 146 – frontalni presjek 220 – noradrenalin, smje{taj 148 – pretektalno podru~je (regio praetectalis) 134 – tractus tegmentalis centralis 144 mesocortex 240 mesoglia 42 metamer 66 Meynertovo kri`anje (decussatio tegmenti superior) 134 Meynertova os 4, 220 Meynertov snop vidi tractus habenulopeduncularis Meynertove stanice (gigantske zvjezdaste stanice) 256 mezencefali~ki mjerhuri} 170 mijelinizirana `iv~ana vlakna, bijela tvar (conus medullare) 154, 214, 260 mijelinska ovojnica 12, 18, 36 – debljina 40 – periferni `ivac – razvoj 38 – sredi{nji `iv~ani sustav 38 mijeloarhitektonika 246 mijelografija 266 mikcija, vidi mokrenje mikroelektroda 20 mikroglija 42 mikroglijalne stanice 42 mikrotubuli, parovi 286 milie (sredina), unutarnji 294 – funkcija hipotalamusa 198 miotom 66 mijelin vidi myelin mi{i}i – glatki 2, 96 – mimi~ni 122 – popre~noprugasti 2, 96 mi{i}i – ekstenzori 310, 320 – fleksori 310, 320 – ramenoga obru}a 74 – visceralni (glatki), inervacija 2, 294 mi{i~na kontrakcija 52 mi{i~na napetost (tonus) 58, 120, 132 – formatio reticularis, utjecaj 146

– makula, utjecaj 380 – mali mozak, funkcija 152 – nucleus ruber, funkcija 136 mi{i~na stanica 2 – inervacija 304, 316 mi{i~na uko~enost 136 mi{i~na vlakna, – ekstrafuzalna 318, 344 – intrafuzalna 318, 344 mi{i}no vreteno 54, 318, 320 mi{ljenje, simboli~ko, poreme}aj 252 mitohondriji 22,24 mitralne stanice 226, 230, 232 modiolus 374 mokra}ni mjehur, inervacija 300 mokrenje 58, 198, 228, 294, 300, 338 molekularni sloj – mali mozak (stratum moleculare) 156 – neocortex (lamina molecularis) 242 Monakowa jezgra (nucleus cuneatus lateralis) 164 Monrov otvor (foramen interventriculare) 8, 10, 174, 178, 234, 280, 282 most vidi pons motilin 156 motoneuron (a-neuron, motori~ke stanice prednjeg roga) 50, 52, 70, 142, 320, 386 motori~ka jedinica 316 motorna zavr{na plo~a 316 motori~ki protein 28 motori~ki sustav 310 motorika 58 – fina regulacija 248 – formatio reticularis, utjecaj 146 – prekap~anja sredi{njih puteva 320 – striatum, utjecaj 238 – subneuralni motori~ki sustav 316 – voljni pokreti 310, 320 mozak – evolucija 14 – girencefali~ni 210 – lizencefali~ki 210 – razvoj, oblikovanje 14 – sazrijevanje, heterokrono 6 mozak, krvne `ile 44

mo`dana baza 12, 214 mo`dana kora vidi cortex mo`dane osi 4 mo`dane arterije, spojevi i opskrba 277 mo`dane kapilare 44 mo`dane komisure 208, 224 mo`dane komore (vidi tako|er ventriculus) 282 mo`dane ovojnice (meninges) 290 – tvrda (dura mater encephali, pachymeninx) 44, 104, 290 – meka (arachnoidea encephali, leptomeninx, pia matter encephali) 282, 290 mo`dane ovojnice, odstranjenje 370 mo`dane vene, slivovi 280 mo`dani krakovi vidi pedunculi cerebri mo`dani mjehuri}i 6, 8, 170 mo`dani pla{t (pallium) 208 mo`dani `ivci, jezgre 102, 106 – motori~ke za poprje~noprugasto mi{i~je porijeklom iz {kr`nih (`drijelnih) lukova 106 – osjetne – parasimpati~ke 106 – somatomotorne 106 – internuklearna vlakna, fasciculus longitudinalis dorsalis 142 – viscerosenzibilna 106 mo`dano deblo (trucnus cerebri) 4, 6, 8, 10, 100, 136 – baza 132 – histokemija 148 – podjela sive i bijele tvari mo`dina, produ`ena vidi medulla oblongata mre`nica vidi retina mr{avljenje 198 MRT (magnetskorezonancijska tomografija, NMR) 268 Musculus (-i) – abductor – – digiti V 78 – – hallucis 94 – – pollicis – – – brevis 76 – – – longus 82 – adductor – – brevis 90 – – hallucis 94

407

408

Kazalo pojmova – – longus 90 – – magnus 90, 94 – – pollicis 78 – anconaeus 82 arrectores pilorum 300 – biceps – – brachii 74 – – femoris 92, 94 – brachialis 74 – brachioradialis 82 – buccinator 126 – bulbospongiosus 96 – ciliaris 128, 138, 348, 362 – coccygeus 96 – constrictores pharyngis 116 – coracobrachialis 74 – cricothyroideus 116 – deltoideus 80 – digastricus 122, 124, 126 – dilatator pupillae 128, 348, 362 – extensor – – carpi – – – radialis – – – – brevis 82 – – – – longus 82 – – – ulnaris 82 – – digiti minimi 76 – – digitorum – – – brevis 92 – – – communis 92 – – – longus 92 – – hallucis – – – brevis 92 – – – longus 92 – – indicis 82 – – pollicis – – – brevis 82 – – – longus 82 – fibularis/peronaeus 92 – flexor – – brevis digiti V 78 – – carpi – – – radialis 76 – – – ulnaris 78 – – digiti minimi brevis 94 – – digitorum – – – brevis 94 – – – longus 94 – – – profundus 76, 78 – – – superficialis 76 – – hallucis – – – brevis 94 – – – longus 94 – – pollicis – – – brevis 76, 78

– – – longus 76 – gastrocnemius 94 – gemelli 90 – genioglossus 112 – geniohyoideus 112 – glutaeus – – maximus 90 – – medius 90 – – minimus 90 – gracilis 90 – hyoglossus 112 – iliacus 88 – infraspinatus 74 – intercostales lumborum 86 – interossei 94 – ischiocavernosus 96 – latissimus dorsi 74 – levator – – ani 96 – – palpebrae superioris 138, 342 – – scapulae 74 – – veli palatini 116, 130 – longus – – capitis 72 – – colli 72 – lumbricalis 78, 94 – masseter 126 – mylohyoideus 112, 124, 126 – obliquus – – abdominis – – – externus 84, 86 – – – internus 84 – – inferior 138, 344 – – superior 138, 344 – obturatorius – – externus 90 – – internus 90 – omohyoideus 72 – ophtalmicus 298 – opponens – – digiti V 78 – – pollicis 76 – orbicularis oculi 342 – palmaris longus 76 – pectineus 88, 90 – pectoralis – – major 74 – – minor 74 – peronaeus/fibularis 92 – piriformis 90, 92 – plantaris 94 – popliteus 94 – pronator – – quadratus 76 – – teres 76

– psoas – – major 86, 88 – – minor 86 – pterygoidei 126 – pyramidalis 84 – quadratus – – femoris 90 – – lumborum 86 – rectus – – abdominis 84 – – capitis 72 – – femoris 88 – – inferior 138, 344 – – lateralis 138, 344 – – medialis 138, 344 – – superior 138, 344 – rhomboideus – – major 74 – – minor 74 – sartorius 88 – scalenus – – anterior 72 – – medius 72 – semimembranosus 94 – semitendinosus 94 – serratus – – anterior 74 – – posterior – – – inferior 84 – – – superior 84 – soleus 94 – sphincter – – ani externus 96 – – pupillae 128, 138, 348, – – urethrae 96 – stapedius 122, 368, 370 – sternocleidomastoideus 72, 112 – sternohyoideus 72 – sternothyreoideus 72 – styloglossus 112 – stylohyoideus 112 – stylopharyngeus 118 – subclavius 74 – subscapularis 74 – supinator 82 – supraspinatus 74 – tarsalis – – inferior 342 – – superior 298, 342 – temporalis 126 – tensor – – fasciae latae 90 – – tympani 124, 126, 130, 362, 368, 370 – – veli palatini 124, 126, 130

Kazalo pojmova – teres – – major 74 – – minor 80 – thyrohyoideus 112 – tibialis – – anterior 92 – – posterior 94 – transversus – – abdominis 84 – – perinei – – – profundus 96 – – – superficialis – – thoracis 84 – trapezius 112 – triceps 82 – vastus – – intermedius 88 – – lateralis 88 – – medialis 88 muzika, poreme}aj prepoznavanja (amusija) 264 myelin 18, 36

N nadbubre`na `lijezda, sr` 62, 302 nakovanj (incus) 368 neocerebellum 152 neocortex 32, 100, 240, 242 – aferentna vlakna 244 – eferentni elementi 244 – kolumne 242 – modul-koncept 244 – oblici stanica 244 – orbitalni, o{te}enje 248 – podjela i razvoj 208 – polja 246 – slojevi – stvaranje granica 246 – vrste (tip) korteksa naopallium 208 – evolucija 210 neorubrum 136 nepce, mi{i}i 116 nervus vidi `ivac nervus (-i) – abducens 102, 138, 344 – – tijek 104, 110 – accessorius 102, 112 – – tijek 104 – alveolares superiores – – anteriores 126 – – posteriores 126

– alveolaris – – inferior 126, 130 – – medius 126 – ampullaris – – anterior/superior 380 – – lateralis 380 – anoccocygei 96 – auricularis – – magnus 70, 72 – – posterior 122 – auriculotemporalis 126, 130 – axillaris 70, 80 – buccalis 126, 130 – canalis pterygoidei 128 – caroticotympanicus 118 – cervicales 48 – ciliares – – breves 128 – – longi 124 – clunium – – inferiores 90, 96 – – medii 84, 96 – – superiores 84 – coccygeus (-i) 48, 96 – cutaneus – – antebrachii – – – lateralis 74 – – – medialis 70, 80 – – – posterior 82 – – brachii – – – lateralis – – – – inferior 82 – – – – superior 80 – – – medialis 70, 80, 84 – – – posterior 82 – – dorsalis – – – intermedius 92 – – – lateralis 94 – – – medialis 92 – – femoris – – – lateralis 86, 88 – – – posterior 86, 90, 96 – – surae – – – lateralis 92 – – – medialis 92, 94 – digitales – – dorsales 82 – – palmares – – – communes 76 – – – proprii 94 – – plantares – – – communes 94 – – – proprii 94 – dorsalis – – clitoridis 96 – – penis 96

– – scapulae 74 – erigentes 96, 300 – ethmoidalis – – anterior 124 – – posterior 124 – facialis 102, 122, 128, 130, 154, 368 – – okusna vlakna 102, 122, 332 – – tijek 104 – femoralis 124 – fibularis vidi nervus peonaeus – frontalis 124 – genitofemoralis 84, 86, 96 – glossopharyngeus 102, 114, 116, 118, 130 – – okusna vlakna 118, 332 – – tijek 104 – glutaeus – – inferior 90 – – superior 86, 90 – hypoglossus 72, 112 – – medulla oblongata, popre~ni presjek 108 – – tijek 104, 108 – iliohypogastricus 84, 86, 96 – ilioiguinalis 84, 86, 96 – infraorbitalis 126 – infratrochlearis 124 – intercostales 84 – intercostalis I 84 – intercostalis II 84 – intercostrobrachialis 84 – intermedius 102, 112, 128, 130 – interosseus – – antebrachii – – – anterior 76 – – – posterior 82 – – cruris 94 – – posterior 82 – ischiadicus 86, 90, 92 – labiales posteriores 96 – lacrimalis 124, 126, 128 – laryngeus – – inferior 116 – – recurrens 116 – – superior 114 – lingualis 122, 126, 130, 332 – lumbales 48 – mandibularis 104, 124, 126, 130 – massetericus 126 – maxillaris 104, 124, 126, 128 – medianus 70, 74, 76

409

410

Kazalo pojmova – – anastomoza sa nervus ulnaris 76, 78 – mentalis 126 – musculocutaneus 70, 74 – nasociliaris 124, 128 – nasopalatinus 128 – obturatorius 86, 90, 96 – occipitalis – – major 72, 84 – – minor 70, 72 – – tertius 72 – oculomotorius 102, 128, 134, 138, 342, 344 – – tijek 104 – olfactorius (-i) 102, 104, 230, 334 – ophthalmicus 104, 124 – opticus (vidni `ivac) 12, 102, 104, 342, 346, 350, 354, 354 – palatini 128, 130 – pectorales – – lateralis 74 – – medialis 74 – pelvici 298 – perineales 96 – peronaeus/fibularis – – communis 86, 92 – – profundus 92 – – superficialis 92 – petrosus – – major 122, 128, 130 – – – okusna vlakna 128 – – minor 118, 130 – phrenicus 70, 72 – – porijeklo – plantaris – – lateralis 94 – – medialis 94 – pterygoidei 126 – pterygopalatini 126, 128 – pudendus 86, 96, 296 – radialis 70, 78, 80, 82 – rectales inferiores 96 – saccularis 376 – sacrales 48 – saphenus 88 – scrotales posteriores 96 – spinalis (spinalni `ivac) 4, 48, 64, 66, 70 – splanhnicus (-i) – – lumbales 300 – – major 294, 296, 298, 300 – – minor 300 – – pelvini 96 – stapedius 122 – subclavius 74

– subcostalis 84, 86 – suboccipitalis 72 – subscapulares 74 – supraclaviculares 70, 72 – supraorbitalis 124 – suprascapularis 74 – supratrochlearis 124 – suralis 92, 94 – temporales profundi 126 – tensoris – – tympani 130 – – veli palatini 130 – terminalis 334 – thoracicus longus 74 – thoracodorsalis 74 – tibialis 86, 92, 94 – transversus colli 70, 72, 122 – trigeminus 102, 124, 154 – – aferentne jezgre 110 – – popre~ni presjek kroz pons 110 – – inervacija sluznica 124 – – tijek 104 – trochlearis 102, 138, 344 – – tijek 104 – tympanicus 118, 130, 370 – ulnaris 70, 78 – utricularis 380 – vagus 102, 112, 114, 296 – – abdominalni dio 116 – – medulla oblongata, popre~ni presjek 108 – – okusna vlakna 114, 332 – – tijek 114 – – torakalni dio 116 – – vratni dio 114 – vestibularis, zavr{ne jezgre 110 – vestibulocochlearis 102, 120, 154 – – tijek 104 – vomeronasalis 330 – zygomaticus 124, 126, 128 neuralna cijev 2, 6, 8, 62, 120 – uzdu`ne zone, podjela 12, 102 – pregib razdjeljka 6 – pregib zatiljka 6 neuralna plo~a 2 neuralni greben 62 neuralni kanal 2, 6 neuralni sustavi 32 neurit vidi akson neuroendokrini sustav 202 neurofibrile 18, 22 neurofilamenti 22

neuroglija 42 neurohipofiza (stra`nji re`anj hipofize) 172, 200 neurokeratin 36 neurleptici 32 neuron (`iv~ana stanica, ganglijska stanica) 2, 12, 18, 62 – bipolarni 18 – bojanje 18, 20 – degeneracija, retrogradna 180, 188 – GABA-ergi~ki 32, 234 – glutamatni 32 – hiperkompleksni 256 – inhibitorni 32, 160 – intracelularno obojani 20 – kateholaminergi~ki 28, 148 – kompleksni 256 – konvergencija 34 – kultura tkiva 20 – motori~ki 18 – – porijeklo 12 – multipolarni – neocortex 244 – neurosekretorni 202 – noradrenergi~ki 32 – osjetno 18 – – porijeklo 12 – peptidergi~ki 32, 114, 194, 226, 228, 288, 336 – postganglionarni 304 – projekcijsko podru~je, prikaz 20 – pseudounipolarno 106 – serotoninergi~ki 28, 32, 148 – ultrastruktura 22 – unipolarni 18 – vegetativni, autonomni 12, 304 – alfa-neuroni (motor~ke stanice prednjeg roga, motoneuroni) 50, 52, 70, 142, 320, 386 – gama-neuroni 318, 320, 386 neuronalni krugovi – ekstrapiramidni motori~ki sustav 312 – hipokampalni putevi 234 – limbi~ki sustav 336 – Papezov krug 336 neuronalno prekap~anje 34 – kralje`ni~ka mo`dina 52 – mali mozak 160 – neokortikalne kolumne 244 – retina 354

Kazalo pojmova – vegetativni `iv~ani sustav 298 neuronska teorija 34, 304 neuropeptidi 26, 194 neuropil 148 neuroporus, oralni 6 neurosekrecija 202, 204 neurotensin 100, 194 neurotransmitori (kemijski prijenosnici) 20, 26, 148 – corpus striatum 238 – transport, intraksonski 28 – utjecaj lijekova 32 – vegetativni `iv~ani sustav 296 neurotransmitorski receptori 30 – ekscitacijski 30 – G-protein ve`u}i 30 – inhibicijski 30 neurotubuli 22, 28 nigralni neuroni, dopaminergi~ki 136 nigrostrijatalni sustav 136 Nisslova tvar (tigroidna zrnca) 18, 22, 156 Nisslovo bojanje 18, 20 nistagmus, rotatorni 378 NMDA receptori 30 nodulus 152 noradrenalin 26, 32, 148 – vegetativni `iv~ani sustav 296 nucleolus 22 nucleus (-i) (jezgra, siva tvar) 12 – abducens 382 – accessorius 52 – ambiguus 106, 108, 112, 114, 142 – – podjela 116 – amygdaloideum 214 – anterior(es) thalami (teritorium anterius thalami) 178, 182, 196, 234 – – limbi~ki sustav 336 – arcuatus 108 – basalis (Meynert, substatnia innominata) 32, 174, 182, 228 – caudatus 136, 172, 174, 182, 208, 238, 312 – – frontalni presjeci 216, 218, 220 – – krvo`ilna opskrba 276 – – horizontalni presjeci 222, 224

– centralis 228 – centromedianus thalami (centre median Luys) 178, 180, 182, 190, 312, 320 – – – vlakna za striatum – cochlearis (-es) 106, 186 – – dorsalis/posterior 120, 382 – – tonotopija 382 – – ventralis/anterior 120, 382 – – colliculi inferioris 132 – corporis trapezoidei 110, 186, 382 – cuneatus 108, 140, 184, 310, 326 – – lateralis (Monakow) 164 – Darkchewitsch 134, 176 – – vestibularna vlakna 142 – dentatus 136, 154, 162, 166, 320 – dorsalis (Clarke) 52, 164 – – corporis trapezoidei (oliva superior) 110 – – lemnisci lateralis 382 – – nervi vagi 106, 108, 114, 118, 144, 148, 294 – – raphes 144 – – superficialis thalami 178, 190 – – tegmenti 132, 144, 176 – dorsocaudalis thalami 180 – dorsointermedius thalami 180 – dorsolateralis 52, 54 – dorsomarginalis 54 – dorsomedialis hypothalami 52, 54, 194 – – vlakna za hipofizu 202 – dorsooralis thalami 180 – Edinger-Westphalova jezgra vidi nucleus oculomotorius accessorius – emoliformis 162, 166, 182, 316 – entopeduncularis 172 – fastigii 162, 166 – geniculatus – – lateralis vidi corpus geniculatum latrerale – – medialis vidi corpus geniculatum mediale – globosus 154, 162, 166, 320 – gracilis 108, 140, 184, 310, 326 – – aktivnost sukcinatdehidrogenaze 148

– habenularis 32, 132, 144, 176, 220 – – limbi~ki sustav 336 – infundibulars 194 – – vlakna za hipofizu 202 – – razaranje 198 – intercalatus (Staderini) 108 – intermediolateralis 54, 176, 296, 298 – intermediomedialis 54, 296, 298 – interpeduncularis 32, 132, 144, 176 – – limbi~ki sustav 336 – interstitialis (Cajal) 134, 250 – – vlakna kroz commisura epithalamica 176 – – vestibularna vlakna 142, 312 – interlaminarni talamus 146, 180, 328 – lateralis – – corpus amygdaloideum 228 – – dorsalis thalami 178, 184, 188 – – posterior thalami 178, 184 – lateropolaris thalami 180 – leminisci laterales 382 – lentiformis 218 – medialis (-es) – – corporis mamillaris 234 – – olivae superioris 382 – – thalami (territorium mediale thalami) 178, 182 – – – veze 196, 232 – mediani thalami 180 – mesencephalicus nervi trigemini 103, 124, 132, 134 – motorius nervi trigemini 106, 110, 124 – nervi – – abducentis 106, 110, 138 – – – vestibularna vlakna 142 – – facialis 106, 110, 122, 144 – – hypoglossi 106, 108, 144 – – oculomotorii 106, 132, 134, 138 – – – aktivnost sukcinatdehirogenaze 148 – – – vestibularna vlakna 142 – – trigemini 144 – – trochlearis 106, 132, 138 – – – vestibularna vlakna 142 – oculomotorius

411

412

Kazalo pojmova – – accessorius (nucleus Edinger-Westphal) 106, 132, 134, 138, 294 – – – akomodacijski refleks 362 – – – vlakna iz faciculus longitudinalis drosalis 144 – – – refleks na svjetlo 362 – – caudalis centralis 138 – olfactorius anterior 226, 230 – olivaris – – dorsalis 108 – – medialis 108 – origines 106 – papilliformi (nucleus tegmentalis centralis inferior) 110 – paraventricularis 194 – – elektri~no podra`ivanje 204 – – krvo`ilna opskrba 196 – – vlakna za hipofizu 204 – phrenicus 52 – pontinus nervi trigemini (nucleus principalis) 106, 110, 124 – pontis (jezgre ponsa) 110 – praemamillaris 194 – praestitialis 134 – praetectalis – – svjetlosni refleks 362 – – principalis 134 – principalis nervi trigemini (nucleus pontinus nervi trigemini) 106, 110, 124 – proprius 52 – raphe 54, 108 – – dorsalis 32 – reticularis – – lateralis 108, 162, 164 – – thalami 174, 178, 188, 190 – – – veze sa mo`danom korom – retrodorsolateralis 52, 54 – Roller 108 – ruber 132, 134, 136, 144, 166, 312 – – aferentne veze 136 – – eferentne veze 136 – salivatorius (-i) – – inferior 106, 118, 130, 144 – – superior 106, 110, 122, 128, 130, 144 – semilunaris thalami 190 – solitarius 32, 106, 108, 114, 118, 122, 144, 332

– spinalis – – mesencephalicus nervi trigemini – – nervi – – – accesorii 106, 112 – – – trigemini 106, 108, 110, 114, 124, 328 – subthalamicus (corpus Luysi) 144, 174, 192, 312 – suprachiasmaticus 176 – supraopticus 194, 288 – – elektri~no podra`ivanje 204 – – vlakna za hipofizu 204 – – krvo`ilna opskrba 196 – tegmentalis – – centralis inferior( nucleus papilliformis) 110 – – dorsalis, limbi~ki sustav 336 – – ventralis, limbi~ki sustav 336 – tegmenti pedunculopontinus 132 – terminales 106 – thoracicus vidi nucleus dorsalis – tuberomamillaris 194 – ventralis – – anterior thalami 178, 180, 184 – – corporis trapezoidei 110 – – intermedius thalami 184 – – posterior thalami 178, 180, 184, 320 – – posterolateralis thalami 184 – – posteromedialis thalami 184 – ventrocaudalis thalami 180 – ventrointermedius thalami 180 – ventrolaterales thalami 52, 54, 178, 184 – ventromedialis hypothalami 52, 54, 194, 196 – – – vlakna za hipofizu 202 – ventrooralis thalami 180 – vestibularis (-es) 106, 108 – – inferior 120, 142 – – lateralis (Deiters) 110, 120, 142, 386 – – medialis (Schwalbe) 108, 110, 120, 142, 386 – – superior (Bechterew) 120, 142, 386 – – veze s malim mozgom

NJ njuh, osjetljivost 176 njuh, prepoznavanje 334 nju{na kora 216, 226, 230 – aksonske veze 230 nju{na lukovica vidi bulbus olfactorius nju{ne dla~ice 334 nju{ne stanice 230, 334 nju{ne tvari 334 nju{ni centri, primarni 248 nju{ni ~unj 312 nju{ni epitel 334 nj{ni mozak (rhinencephalon) 208, 226 – evolucija 210 nju{ni organ 334 nju{ni re`anj (lobus olfactorius) 12

O o~na jabu~ica vidi bulbus occuli o~na pozadina 350 o~na sobica – prednja 346, 348 – stra`nja 346 o~na vodica 346, 348 o~ne vje|e (palpebrae) 342 o~ni (sobi~ni) kut 348 o~ni mi{i}i 342, 344, 386 – inervacija 344 – kordinacija 142, 386 o~ni mjehuri} 6, 346 o~ni motori~ki `ivci vidi okulomotorni `ivci o~ni pokreti 344 – konvergencija (fiksacijski refleks) 362 – kordinacija sa mi{i}ima vrata 142, 386 – voljni pokreti 250 o~ni pokreti, reflekni 134 o~ni vr~ 346 okcipitalni re`anj vidi lobus occipitalis okret – ipsiverzivni 192 – kontraverzivno 192 oksitocin 204 okulodominantne kolumne 258

Kazalo pojmova okulomotorni `ivci 102, 104, 134 okus 142 okus, nastanak 330 okus, gubitak osjeta 332 okus, prepoznavanje 56, 322 okus, vrste 332 okusna pora 330 okusna tjele{ca (Meissnerova) 322 okusna vlakna 196, 332 – ganglin pterygopalatinum 128 – – submandibulare 130 – chorda tympani 130, 332 – nervus (-i) – – facialis 102, 122, 332 – – glossopharyngeus 118, 332 – – palatini 128, 130 – – petrosus major 128 – – vagus 114, 332 – sekundarna 140, 184, 332 – tercijarna 332 okusni meniskus 322 oksusni organ 330 okusni pupoljci 330 – epiglottis 114 oligodendroglija 42 oligodendrocit 36, 38, 42 oliva 100, 108, 136, 144 – frontalni presjek 220 – inferior 154 – suprior (nucleus dorsalis corporis trapezoidei) 110 oliva, pridru`ene jezgre 164, 320 omega oblik 26 operculum (-a) 8 – frontale 216, 240 – parietale 240, 252 – temporale 216, 218, 224, 240 ora serrata 346, 350 orbiculus ciliaris 348 orbita 342 organ, cirkumventrikularni 288 organ, regulacija funkcije 294, 296 organum – spirale (Cortijev organ) 120, 374, 376 – subfornicale 288 – vasculosum laminae terminalis 288 orijentacijske kolumne 258

orthosympathicus vidi sympathicus osjet – ekstroceptivni 2 – proprioceptivni 2 osjet, poreme}aj dubokog osjeta (pol`aja tijela), Brown-Sequardov sindrom 68 osnovna afektivna stanja 182 osobnost, promjene 248 ossicula auditus (slu{ne ko{}ice) 368 ostium – pharyngeum tubae auditivae 366 – tympanicum 366 o{it, mi{i}i 72 o{it, paraliza 72

P Pacchionijeve granulacije (arahnoidalne granulacije, granula meningea) 282, 290 pachymenix (tvrda mo`dana ovojnica) 44, 104, 290 paleocerebellum 152 paleocortex 208, 216, 218, 226, 240 – podjela 226 paleopallium 208 – evolucija 210 paleorubrum 136 palidofugalni sustav 238 palidum vidi globus pallidus palidotegmentalni snop 192 paliothalamus 178 pallium (mo`dani pla{t) 208 pand`asta {aka 78 palpebrae (o~ne vje|e) 342 pam~enje 32 pam~enje, poreme}aji 232 Papezov neuronski krug 234, 336 Papilla (-ae) – nervi optici (slijepa pjega) 350, 354 – vallatae 330 paraflocculus 152 paragangliji 62, 302 paralelna vlakna 156, 158, 160 paralelni kontakt (bouton en passage) 26

paraliza, Brown-Sequardov sindrom 68 paraphysis 288 parasymphaticus 2, 198, 294 – funkcija 294 paries – caroticus 370 – jugularis 370 – labyrinthicus 370 – tegmentalis 368 parijetalni re`anj vidi lobus parietalis parkinsonizam 192 pars – caeca retinae 354 – cavernosa areteriae carotidis internae 274 – centralis (cella media), lateralna komora 282 – cerebralis arteriae carotidis internae 274 – cervicalis arteriae carotidis internae 274 – cilliaris retinae 348, 350, 354 – compacta substantiae nigrae 136 – flaccida membranae tympani 366 – ifraclacvicularis plexus brachialis 70, 74 – infundibularis adenohypophyseos 200 – iridica retinae 346, 350, 354 – opercularis gyrii frontalis inferioris 214 – optica retinae 346, 350, 354 – orbitalis gyrii frontalis inferioris 214 – petrosa – – arteriae carotidis internae 274 – – ossis temporalis 122 – reticulata substantiae nigrae 136 – supraclavicularis plexus brachialis 70, 74 – tensa membranae tympani 366 – triangularis gyrii frontalis inferioris 214 patelarni refleks 88 pau~inasta ovojnica vidi arachnoidea pedunculus (-i) – cerebellaris

413

414

Kazalo pojmova – – caudalis/inferior (corpus restiforme) 100, 108, 120, 154, 164 – – cranialis/superior (brachium conjuctivum) 100, 136, 154, 166, 182, 184 – – medius (brachium pontis) 100, 110, 154, 164, 166 – cerebri 100, 132, 166, 260 – – frontalni presjek 220 – coliculi inferioris 132, 384 – corporis mamillaris 196 – mamillaris, limbi~ki sustav 336 – septi pelucidi 216 – thalami – – anterior 178 – – inferior 178 – – posterior 178 peptidi 32 perfuzijska mjerenja 268 periarcicortex 246, 336 perifovea 354 perikaryon 18 perilympha 372, 374 perineurium 40 – spinalni `ivac 64 perinuklearni prostor 22 periorbita 342 peripaleocortex 248 periventrikularna (periakveduktalna) siva tvar vidi sredi{nja siva tvar PET (pozitronska emisijska tomografija) 266, 268 pharynx, mi{i}i 116, 118, 176 – kordinacija 142 Philippe-Gombautov trokut 56 pijetlov hod 92 pia mater – – cerebri 282, 290 – – spinalis 64 pia-glija granica 290 pijalni izdanak, nervus opticus 354 pijalni lijevak 290 pigmentoarhitektonika 246 pigmentni epitel 352, 356 pigmentno bojanje, neocortex 242 pinealociti 176 piramide 100, 132, 140, – frontalni presjek 220 piramidni put vidi tracuts kortikospinalis

piramidni put, kri`anje (decussatio pyramidum) 58, 100, 310 piramidni put, lateralni (tractus corticospinalis lateralis) 58, 310 piramidni sloj – vanjski vidi lamina pyramidalis – unutarnji (lamina ganglionaris) 242 piramidne stanice 234 – gigantske 248 – hipokampalna kora – inzula 240 – neocortex 242 – neurotransmitor 32 pisanje, nesposobnost (agrafija) 264 pituiciti 200 platysma 122 pleksus, epitel 286 pleksus, paraliza – gornja (Erbova paraliza) 74 – donja (Klumpkeova paraliza) 74, 128 plexus – brachialis 4, 70, 74, 84 – cardiacus 116, 298 – caroticus – – internus 298 – cervicalis 70, 72 – choroideus 10, 44, 220, 232, 282 – – histologija 286 – – inervacija 286 – – lateralni ventrikul 284 – – razvoj 284 – – u horizontalnom presjeku 222 – – ventriculi – – – quarti 284 – – – tertii 170, 174, 284 – coccygeus 96 – coeliacus 116 – dentalis superior 126 – entericus 302 – hepaticus 116 – hypogastricus 294 – – inferior 296, 300 – – superior 296, 300 – lumbalis 84, 86 – lumbosacralis 4, 86 – myentericus (Auerbachov splet) 302 – oesophageus 116

– parotideus 122 – pharyngeus 114, 118 – prostaticus 300 – pulmonalis 116, 298 – renalis 116 – sacralis 86, 90 – submucosus (Meissnerov splet) 3020 – tympanicus 118, 370 – uterovaginalis 300 – vegetativni, intramuralni 302 – vesicalis 300 – visceralis 300 plica palpebronasalis (Mongoloidna brazda) 342 podra`aj-inhibicijski 34 – postsinapti~ko 34 – rekurentno 34 podra`aj-prijenos 34 podra`aj-provo|enje – brzina 40 – skokovit, saltatorni 40 podra`eno stanje 182 pogled, fiksiranje 120 pogled, kretanje, usmjeravanje 184 – reflektorno 378, 382 – voljno 250 pogled, centar – frontalni 250 – okcipitalno 256 pogre{no do`ivljavanje, situacijsko 254 pokreti – kordinacija 152 – voljni pokreti vidi voljna motorika pokreti, kordinirani 136, 312 pokreti, nemir, nekordiniranost 192 – koreatsko-atatoti~ni pokreti 136 pokreti, tijek automatiziranih pokreta 192, 312 pokreti, zapo~injanje 136 polipeptid, vazoaktivni intestinalni (VIP) 32, 196 polukru`ni kanali}i – funkcija 378 – ko{tani (canels semicirculares) 370, 372 – membranski (ductus semicirculares) 120, 372, 382

Kazalo pojmova polja, zavr{na neokortikalna polja dugih osjetnih puteva 210 pons 6, 100, 110 – formatio reticularis 146 – frontalni presjeci kroz telencephalon – podjela – tractus tegmentalis centralis 144 pons, baza 110, 132 pons, jezgre (nuclei pontis) 110, 166 pons, tegmentum 110 pontocerebelarni kut 102, 210 pontocerebellum 152 popre~ni presjek, potpuni, kralje`ni~ka mo`dina 68 porus acousticus internus 122 portalni krvotok, hypophysealni 200, 202 posebne arterije, hipofizalne 200 postcentralno podru~je (neocortex) 180, 184, 248, 252, 328 – projekcije u nucleus caudatus 238 – somatotopika 252, 326 – struktura kore 252 postrani~ne komore vidi ventriculi laterales postrani~ni rog (cornu laterale), kralje`ni~ka mo`dina 50 postrani~ni rog, stanice 70 potencijal(i) – evocirani 162 – postsinapti~ki – – ekscitacijski 30 – – inhibicijski 30 potplatna plo~a (zavr{na plo~a) 316 potporne stanice 378 povra~anje, refleks 142 pozitronska emisijska tomografija (PET) 266, 268 pozornost, reakcija pobu|ivanja pozornosti 228 praecuneus 214 precentralno podru~je (neocortex) 180, 248 – somatotopika 250 prednji korijen (radix ventralis medullae spinalis) 48, 50, 70, 298

prednji mozak vidi prosencephalon prednji rog vidi tako|er i cornu frontale – kralje`ni~ka mo`dina (cornu ventrale) – – podjela 52 prednji rog, motori~ke stanice (motoneuron, alfa neuron) 50, 52, 70, 142, 320, 386 – vestibularna vlakna 142 predvorje (vestibulum) 372 predvorje, prozor (fenestra vestibuli, ovalni otvor) 368, 370, 372 prijevremena spolna zrelost 198 primarna brazda 214 primarne areje (polja), neokortikalna 210 pritisak, osjetljivost 56, 328 pritisak, receptori 324 probavni trakt, inervacija 302 Probstova komisura 382 processus – ciliares 348 – lenticularis 368 produ`ena mo`dina vidi medulla oblongata proisocortex 246 projekcijaks kolumna 258 projekcijska vlakna 260 projekcijski neuron(i) 18 – dugi projekcijski 244 projekcijsko polje 246 prolaps vertebralnog diskusa 66 prominentia – canalis – – facialis 370 – – semicircularis lateralis 370 – mallei 366 promontorium 370 prosencephalon 4, 6 – bazalni, neurotransmitor 32 – razvoj 6, 170 – snop prednjeg mozga (fasciculus telencephalicus medialis) 196 protein, guanozintrifosfat ve`u}i 30 protopatska senzibilnost 50, 300 Prussakov prostor (recessus membranae tympany superior) 368

psalterium (commissura fornicis) 234, 262 ptosis 298 pulvinar 134, 178, 186, 190 – projekcijska podru~ja, kortikalna 180 – vlakna vidnoga `ivca 358 punctum (-a) – lacrimalia 342 – nervosum 72 pupilla 346 Purkinjeove stanice 156, 158, 160 Purkinjeove stanica, sloj (stratum ganglionare) 156 Put – epikriti~kog osjeta 326 – protopatskog osjeta 328 putamen 136, 174, 182, 208, 238, 312 – frontalni presjek 172, 216, 218, 220 – horizontalni presjek 224 – krvo`ilna opskrba 276 pu`nica 372, 374 pu`nica, jama (helicotrema) 374 pu`nica, kanal (canalis spiralis cochleae) 372 pu`nica, otvor (fenestra cochleae, orugli otvor) 368, 370, 372, 374 pu`nica, vreteno (modioulus) 374 pu`nica, vrh (cupula) 372 pyramis vermis 152

R radijalna paraliza 82 radijalna vlakna 242 radiatio – optica (Gratioletova radija, glavna vidna radijacija) 186, 190, 256, 260, 358 – – tijek vlakana 260 – thalami 178 radikularni `ivac 64 radix – cochlearis nervi vestibulocochlearis 106, 120, 374, 380, 382 – cranialis nervi accessorii 102, 112

415

416

Kazalo pojmova – dorsalis/posterior medullae spinalis (stra`nji korijen) 48, 62, 70, 302 – – bol, sindrom stra`njeg korijena 66 – inferior ansae cervicalis 112 – lateralis tractus optici 358 – medialis tractus optici 358 – motoria – – ganglion trigeminale 102 – – nervi trigemini 124, 130 – nasociliaris, ganglion ciliare 128 – sensoria nervi trigemini 102, 124 – spinalis nervi – – – accessorii 102, 112 – – – trigemini 114 – superior ansye cervicalis 112 – sympatica, ganglion ciliare 128 – ventralis/anterior medullae spinalis (prednji korjen) 48, 50, 70, 298 – vestibularis nervi vestibulocochlearis 106, 120, 380, 386 ramus (- i) – auricularis nervi vagi 114 – buccales nervi facialis 122 – calcanei – – laterales 94 – – mediales 94 – cardiaci cervicales 116 – coeliaci nervi vagi 116 – colli nervi facialis 122 – communicans – – albus 70, 298 – – cum chorda tympani 130 – – griseus 70, 298 – – nervi spinalis 70 – – peronaeus 92, 94 – dentales inferiores nervi mandibularis 126 – dorsalis (-es) – – nervi – – – spinales 70 – – – ulnaris 78 – – plexus cervicalis 72 – externus nervi – – accessorii 112 – – laryngei superioris 116 – femoralis nervi genitofemoralis 86 – ganglionares nervi maxillaris 126, 128

– gastrici nervi vagi 116 – genitalis nervi genitofemoralis 86 – glandulares, ganglion submandibulare 130 – hepatici nervi vagi 116 – inferior nervi occulomotorii 138 – infrapatellaris nervi sapheni 88 – interganglionares 296 – internus nervi – – accessorii 102, 112 – – laryngei superioris 116 – linguales nervi – – glossopharyngei 118 – – hypoglossi 112 – mammarii – – laterales 84 – – mediales 84 – marginalis mandibulae nervi facialis 122 – meningeus nervi – – mandibularis 126 – – maxillaris 126 – – spinalis 70 – – vagi 114 – musculares nervi mediani 76 – musculi stylopharyngei 118 – nasalis (-es) – – externus nervi ethmoidalis anterioris 124 – – posteriores laterales, ganglion pterygopalatinum 128 – oesophagei nervi laryngei recurrentis 116 – orbitales, ganglion pterygopalatinum 128 – palmaris nervi – – mediani 76 – – nervi ulnaris 78 – pericardiaci nervi phrenici 72 – perineales nervi cutanei femoris posterioris 90 – pharyngei nervi – – glossophraryngei 118 – – vagi 114 – popliteus 94 – profundus nervi – – obturatorii 90 – – plantaris lateralis 94 – – radialis 82 – – ulnaris 78 – renales nervi vagi 116

– sinus carotici 118 – striati arteriae cerebri mediae 272, 276 – superficialis nervi – – obturatorii 90 – – plantaris lateralis 94 – – radialis 82 – – n.ulnaris 78 – superior nervi oculomotorii 138 – temporales nervi facialis 122 – tentoriinervi ophtalmici 124 – tonsillares nervi glossopharyngei 118 – tracheales nervi laryngei recurrentis 116 – ventralis nervi spinalis 70 – – thoracalis 84 – zygomatici nervi facialis 122 – zygomaticofacialis nervi maxillaris 126 – zygomaticotemporalis nervi maxillaris 126 Ranvierovi ~vori}i 36, 38, 40 raphe jezgre (nuclei raphe) 54, 108 raphe medullae oblongatae 108 Rathkeova vre}a 200 ravnote`a 58, 120, 312, 320 ravnote`a, organ (vestibularni aparat) 58, 120, 366, 372, 378, 386 receptor za istezanje, mi{i}no vreteno 318 receptor za napetost 318 receptorski sustav, prikaz 270 recessus – epitympanicus 366 – infundibularis 200, 282 – lateralis ventriculi quarti 100, 282 – membranae tympani superior (Prussakov prostor) 368 – opticus 282 – pinealis 176, 282 – praeopticus 172, 194 – suprapinealis 282 Redlich-Obersteinerova zona 62 refleks(i) 50 – okulokardialni 142 – slu{ni 382 – vidni 362 refleks ekstenzora (ispru`a~a) 50

Kazalo pojmova – receptor 318 refleks izbjegavanja (uklanjanja) 50 refleks, poja~avanje 192 refleks, unutarnji (vlastiti) 50 refleks, vanjski 50 refleksni luk 50 – monosinapti~ki 50 – multisinapti~ki 50 regio – entorhinalis 226, 230, 262 – – vlakna za hipokampus 234 – olfactoria 334 – paraolfactoria 262 – periamygdalaris 226, 230 – praeoptica 176, 194 – – aksonske veze 196 – – stimulacija 202 – praepiriformis 226, 230 – praetectalis 134 Reissnerova membrana 374 Reissnerova nit 288 rekurens, kljenut 116 releasing faktori (faktori osloba|anja) 202 rendgenska snimka 26 Renshawove stanice 52 re{etkaste stanice 42 retikulum, endoplazmatski 18 – glatki 22 – hrapavi 20, 22 retina (mre`nica) 346, 350, 352 – prekap~anje neurona 354 – reprezentacija u corpus geniculatum latrale 186, 190, 258 retinin 356 Retziusove stanice 244 rezerpin 32 rhinencephalon (nju{ni korteks) 208, 226 rhodopsin 330 rhombencephalon 100 ribosomi 22 rije~, poreme}aj razumijevanja 264 rima palpebrarum 342 rodopsin (vidni pigment) 356 rodopsin-retinin ciklus 356 rombni mjehuri} 170 rombna udubina (fossa rhomboidea) 100, 106 Rosenthalova vena (vena basalis) rostrum corporis callosi 262

ro`nica (cornea) 346, 348 rub hemisfere 214 Ruinijev zavr{ni organ 324

S sacculus 120, 372, 378 saccuc lacrimalis 342 sakralna mo`dina, jezgre, parasimpati~ke 294, 296 sakralni parovi `ivaca 48 satelitne stanice 42, 62 scala – tympani 372, 374 – vestibuli 372, 374 scapha 366 Schaerove kolaterale 236 Schlemmov kanal (sinus venosus sclerae) 348 Schmidt-Lantermanova incizura 36, 40 Schultzeov zarez 56 Schützzeov snop vidi fasciculus longitudinalis dorsalis Schwabeova jezgra (nucleus vestibularis medialis) 108, 110, 120, 386 Schwannova stanica – motori~ka zavr{na plo~a 316 – nastanak mijelinske ovojnice 36, 38, 40 – osjetni organi ko`e 322, 324 – vegetativna periferija 302, 304 sclera 346 segmentalna arterija 60 seksualno pona{anje 230 sekundarna brazda 214 sekundarno pam}enje 232 sella turcica (tursko sedlo) 104, 290 semicanalis – musculi tensoris tympani 370 – tubae auditivae 370 senzibilitet (vidi tako|er i osjet) – dermatom 66 – epikriti~ki 56, 62m 124, 326 – – ispad 68 – eksteroceptivni 2, 140 – ko`ni 172 – ispad 66 – kortikalna podru~ja 10

– proprioceptivna 2, 152 – protopatski 56, 62, 124, 184, 328 – senzibilitet, poreme}aj, disociraju}i, jednostrani 68 septalne jezgre 176 septum – orbitale 342 – pellucidum 10, 172 – – frontalni presjek 216 – – horizontalni presjek 222, 224 – – podra`ivanje serotonin 26, 28, 32, 148 serotoninski receptori 30 sinapsa 18, 24, 312 – akso-aksonska 24, 304, 358 – akso-dendriti~ka 24 – asimetri~na 24 – brzina odgovora 30 – ekscitacijska 24 – elektri~na 26 – inhibicijska 24 – prijenos 30 – simetri~na 24 sinapti~ka pukotina 24 sinapti~ki komples, glomerularni 26 sinapti~ki prijenos 30 single-photon-emission computed tomography (SPECT) 266, 268 sinus – caroticus 118 – cavernosus 104 – durae matris 278, 290 – petrosus superior 278 – rectus 278 – sagittalis superior 278, 290 – – Pacchionijeve granulacije 290 – venosus sclerae 348 sinus-refleks 118 siva tvar vidi substantia grisea sklerotom 66 slijepa pjega (papilla nervi optici) 350, 354 slina, sekrecija 144, 176, 228, 332 sluh, smjer zvuka 382, 384 slu{na radijacija 254, 260, 384 slu{na tuba (tuba auditiva) 118, 366, 368 slu{ne ko{tice (ossicula auditus) 368 slu{ni hodnik

417

418

Kazalo pojmova – vanjski (meatus acusticus externus) 114, 126, 366 – unutarnji (meatus acusticus internus) 120, 122, 272, 366, 380 slu{ni organ 366 slu{ni put 120, 132, 180, 186, 382 slu{na vlakna – sekundarna 382 – tercijarna 382 slu{ni korteksa 218, 254, 386 – tonotopija 384 – povezanost sa talamusom sljepo~a, mo`dana (centralna) 360 sljepoo~ni re`anj vidi lobus temporalis sobi~ni (o~ni) kut 348 somatomotorika 2 somatostatin 26, 32, 194, 196, 288 spatium – episclerale 342 – perichoroideale 340 – subdurale (subduralni prostor) 64, 290 spinalni ganglij 48, 62, 70, 294 – Goldmannov pokus 44 – ovojnice kralje`ni~ke mo`dine 64 – `iv~ane stanice 56 spinalna (trnasta) sinapsa 24, 26, 156 spinalni korijen, ovojnica kralje`ni~ke mo`dine 64 spinalni korijen, vre}a 64 spinalni `ivac (nervus spinalis) 4, 48, 64, 66, 70 spinocerebellum 152 splenium corporis callosi 222, 224, 262 – – – frontalni presjek 220 splet vidi plexus split brain (presjecanje corpus callosum) 264 sposobnost organzima, odgovor na opasnost, pove~anje 294 – pove}ana aktivnost prema okolini, uloga hipotalamusa 198 srce, frekvencija 118 srebrna impregnacija 18, 20 – neocortex 242 sredi{nja (periventrikularna) siva tvar

– talami~ka, sredi{nja 180 sredi{nja (griseum centrale) 32, 132, 134 sredi{nja regija (telencephalon) 10, 214 sredi{nji kanal 8 sredi{nji tubuli 286 srednje uho 118, 366, 368 srednje uho, upala 370 srednji mozak vidi mesencephalon staklasto tijelo(corpus vitreum) 346 stanice ~ista}i 42 stanice sa dla~icama 376, 380 stani~na jezgra 22 stani~na transneuralna degeneracija 188, 190 stani~no bojanje 18 – neocortex 242 stapes (stremen) 368, 370 stapes, noga 368 stapes, glavica (caput stapedius) 368 statolitna membrana 378 stratum – cerebrale 346 – – retinae 352 – ganglionare – – cerebellum (sloj Purkinjeovih stanica) 156 – – nervi optici 352, 354 – – retinae 352, 354 – granulare, cerebellum (zrnati sloj) 156 – griseum superficiale 134 – lacunosum moleculare, hippocampus 236 – leminisci 134 – moleculare, cerebellum (molekularni sloj) 156 – neuroepitheliale retinae 348 – opticum 134 – oriens 236 – pigmenti 346 – pyramidale, hippocampus 236 – radiatum, hippocampus 236 stria (-ae) – acusticae dorsales 120, 382 – longitudinalis – – lateralis corporis callosi 222, 232 – – medialis corporis callosi 222, 232 – mallearis 364

– medullaris (-es) 164 – – medulla oblongata 100, 120 – – thalami 174, 176, 230 – olfactoria 12, 214 – – lateralis 102, 172, 226, 230 – – 102, 172, 226, 230 – – – aksonske veze 230 – – – limbi~ki sustav 336 – – medialis 226, 230 – terminalis 176, 196, 230 – – limbi~ki sustav 336 – vascularis 374, 376 striatum vidi corpus striatum striosom 238 stremen (stapes) 368, 370 subarahnoidalni prostor (cavum subarachnoidale) 64, 282, 290 subduralno krvarenje 64, 278 subduralni prostor (spatium subdurale) 64 subfornikalni organ 288 subiculum 234 subkomisuralni organ 288 substantia – alba (bijela tvar) 12, 50, 216 – – oligodendrociti 42 – basalis vidi substantia innominata – gelatinosa 52, 54, 56, 310, 328 – grisea (siva tvar; vidi tako|er jezgra; vidi tako|er nucleus) 12, 50, 216 – – oligodendrociti 42 – innominata (Meynertova jezgra, nucleus basalis) 32, 174, 182, 228 – intermedia 52 – intermediolateralis 54 – nigra (nucleus niger) 132, 136, 184, 312 – – aferentne veze 136 – – dopamin, distribucija 148 – – eferentne veze 136 – – frontalni presjek 218, 220 – – pars compacta 32 – – rostralni pol 174 – – sadr`aj `eljeza 148 – – vlakna iz globus pallidus 192 – perforata – – anterior (area olfactoria, tuberculum olfactorium)

Kazalo pojmova 12, 102, 172, 176, 212, 22, 230 – – posterior (fossa interpeduncularis) 100 – reticularis vidi formatio reticularis – spongiosa 52 subthalamus 172, 174, 192 – podra`ivanje, elektri~no 192 subtrakcijska angiografija, digitalna (SA) 266 sukcinatdehidrogenaza 148 sulcus (fissura, `lijeb) 10, 214 – biciptalis medialis 76, 78, 82 – calcarinus 214, 222, 256, 358 – centralis – – cerebri 10, 214 – – – frontalni presjek 218 – – – horizontalni presjek 222 – – insulae – circularis insulae 240 – collateralis 214 – fimbriodentatus 234 – frontalis – – inferior 214 – – superior 214 – hippocampi 214, 232, 234 – interparietalis 214 – lateralis – – cerebri (fissura Sylvii) 8, 10, 214, 240, 254 – – – frontalni presjek 220 – – – horizontalni presjek 224 – – dorsalis – – – medulla oblongata 100 – – – kralje`ni~ka mo`dina 50 – – ventralis 100 – medianus dorsalis 48 – – – medulla oblongata 100 – nervi radialis 82 – – ulnaris 78 – occipitalis transversus 214 – occipitotemporalis 214 – olfactorius 214 – parietooccipitalis 214 – postcentralis 214 – praecentralis 214 – promontorii 370 – spiralis internus 376 – telodiencephalicus 6 – temporalis inferior 214 – – superior 214 sumra~no stanje 232 suzna `lijezda (glandula lacrimalis) 124, 126, 128, 342

suzni aparat 342 suzni kanal (ductus nasolacrimalis) 342 suzni kanali}i (canaliculi lacrimales) 342 suzni refleks 142 svjetlo-tama receptori 176 svjetlosna mikroskopija 20 svjetlosni refleks 134, 362 Sylviusov akvedukt (aqueductus cerebri) 10, 132, 134, 220, 282 Sylviusov `lijeb vidi sulcus lateralis cerebri Sylviusova udubina vidi fossa lateralis cerebri sympathicus 2, 50, 114, 198, 214 – funkcija 294 – neurotransmitor 32

[ {arenica (iris) 346, 348 {aka propovjednika 76 {kr`nih (`drijelnih) lukovi, `ivci 102, 106 {tapi}i 352, 354, 356

T taenia – choroidea 170, 284 – fornicis 284 – thalami 284 tapetum 256 tarsus 256 tectum mesencephali 10, 100, 132, 154, 170, 222 tegmentum 108, 132 – distribucija noradrenalina – povezanost sa globus pallidus 192 – povezanost sa limbi~kim sustavom 336 tektorijalna membrana (lamina tectoria) 376 tela choroidea 170, 284 telencefali~ke hemisfere (hemisfere velikog mozga, vidi tako|er hemisfere) 4, 6, 8, 10 telencefali~ke jezgre 12, 174, 218

– krvna opskrba 276 telencefali~ki mjehuri} 6, 170 telencefalizacija 14 telencephalon 4, 12, 208 – evolucija 210 – frontalni presjek 216 – gra|a 208 – hemisfere 4, 6, 8, 10 – horizontalni presjek 222, 224 – impar 6, 180 – podjela bijele i sive tvari 12 – razvoj 6, 14, 170, 208 temperatura, osjet 56, 328 – ispad vidi termanestezija – dermatom 66 temporalna epilepsija 254 temporalni pol 214 temporalni re`anj vidi lobus temporalis tentorium cerebelli 290 teorija kontinuiteta 304 tercijarna brazda 214 termanestezija 68 – jednostrana 68 terminalni retikulum 304 territorium – anterius thalami (nuclei anteriores thalami) 178, 182 – mediale thalami (nuclei mediales thalami) 178, 182 thalamus 136, 140, 170 thalamus dorsalis 172, 178 – aksonske veze – – s hipotalamusom 196 – – s mo`danom korom 178 – – s nju{nom korom 230 – – s vidnom korom 180, 186 – frontalni presjek 188, 218 – horizontalni presjek 222, 224 – kaudalni 190 – krvo`ilna opskrba 276 – lateralizacija, dominacija strane 186 – operacije, stereotaksijske 178 – oralni 188 – podjela prema Hassleru 180 thalamus, jezgre 174 – intralaminarne 146, 180, 328 – lateralne 178, 184, 188, 190 – medijalne 190 – nespecifi~na 178 – neuralni krugovi sa mo`danom korom 180

419

420

Kazalo pojmova – projekcijska podru~ja 180, 188 – specifi~na 178 – ventralna 178, 184, 188, 190 – – funkcionalna topika 186 thalamus, dorzalni tra~ak 260 thalamus, stereotaksijske operacije 182, 186 thyoliberin 194 tigroidna tjele{ca (Nisslova zrnca) 18, 22, 156 tireotropni hormon 202 tonsilla 152 torakalna muskulatura, paraliza 72 torakalni parovi `ivaca 48 trabekularna arterija 200 tracer 20 tracer, transport – anterogradni 20 – retrogradni 20 tractus (vidi tako|er fasciculus) – aberrans – – mesencephali 140 – – pontis 140 – arcuatocerebellaris 108, 164 – bulbothalamicus 140 – cerebellaris anterior 154 – cerebellovestibularis 164 – corticonuclearis 140, 260, 310 – corticorubralis 136 – corticospinalis (piramidni put) 58, 108, 140, 260, 310, 318 – – anterior 58 – – lateralis (lateralni piramidni put) 58, 310 – – pons, pore~ni presjek 110 – – porijeklo 248, 310 – – tijek 310 – – ventralis 310 – corticotectalis 134 – cuneatus (Burdach) 326 – cuneocerebellaris 162, 164 – dentorubralis (fasciculus dentorubralis) 134, 136, 312 – dorsolateralis (Lissauer) 52, 56, 328 – frontopontinus (Arnoldov snop) 166, 260 – gracilis (Goll) 326 – habenulopeduncularis (tractus retroflexus Meynert) 132, 176

– – limbi~ki sustav 336 – habenulotectalis 176 – habenulotegmentalis 176 – – limbi~ki sustav 336 – mesencephali 124 – nucleocerebellaris 164 – olfactorius 12, 102, 21, 216, 226, 230 – olivocerebellaris (fibrae olivocerebellaris) 108, 144, 164 – opticus 174, 178, 186, 232, 358 – – corpus geniculatum laterale 190 – – topika – pallidorubralis 136 – paraventriculohypophysialis 204 – parependymalis 58 – perforans 236 – pontocerebellaris 166 – reticulocerebellaris 164 – reticulospinalis 146, 166, 312, 320 – – lateralis 58 – – ventralis 58 – retroflexus Meynert vidi tractus habenulopeduncularis – rubroreticulospinalis 312, 320 – rubrospinalis 58, 136 – solitarius 114, 118, 144, 332 – spinalis nervi trigemini 108, 124, 328 – – – pons, popre~ni presjek 110 – spinocerebellaris 108 – – dorsalis/posterior (Flechsig) 56, 162, 164, 318 – – ventralis/nterior (Gowers) 56, 162, 164, 166, 318 – spinoolivaris 56, 164 – spinoreticularis 328 – spinotectalis 56, 134, 140 – spinothalamicus 108, 140 – – lateralis 54, 46, 328 – – pons, popre~ni presjek 110 – – ventralis/anterior 56, 328 – spinovestibularis 56 – spiralis foraminosus 120, 380 – supraopticohypophysialis 204 – tectorubralis 136

– tectospinalis 58 – tegmentalis centralis 108, 144, 154, 164, 320 – – ekstrapiramidnomotori~ki sustav 312 – – fibrae – – – pallidoolivares 144 – – – reticuloolivares 144 – – – rubroolivares 136, 144 – – – rubroreticulares 136 – – pons, popre~ni presjek 110 – tegmentospinalis 58 – temporopontinus (Türckov snop) 166, 260 – tuberoinfundibularis 202 – vestibulocerebellaris 164 – vestibulospinalis 58, 120, 164, 312, 320, 386 tijelo, rotacija 134 tijelo, stav 136 tijelo, poreme}aji sheme tijela 252 tijelo, temperatura, funkcija hipotalamusa 198 tragus 366 transmitorske supstancije transport, intraksonski 20, 28 transportni mjehuri}i (vezikule) 28 trapezoidneo tijelo (corpus trapezoideum) 110, 120, 382 Trendelenburgov znak 90 trigeminalna vlakna, sekundarna 142 trigeminalni korijen, mezencefali~ki 110 trigeminus vidi tako|er nervus trigeminus trigonum – nervi – – hypoglossi 100, 112 – – vagi 100 – olfactorium 12, 226 tripansko modrilo 44 trnaste (spinozne) sinapse 24, 26, 156 trochlea 344 Trolardova vena (vena anastomotica superior) 278 truncothalamus 146, 178, 180 truncus – cerebri vidi mo`dano deblo – corporis callosi 262 – inferior plexus brachialis 70 – lumbosacralis 86, 90

Kazalo pojmova – mediusplexus brachialis 70 – superior plexus brachialis 70 – symphaticus (simpati~ki lanac) 294, 296, 298 – – lumbalni dio 296, 300 – – sakralni dio 296, 300 – – torakalni dio 296 – – vratni dio 176, 296 – vagalis – – anterior 116 – – posterior 116 tuba auditiva (slu{na tuba) 118, 366, 368 tuber – cinereum 44, 144, 170, 174, 194 – – uni{tenje 198 – – diencefalon, presjek 174 – vermis 152 tuberculum – nuclei – – cuneati 100 – – gracilis 100 – olfactorium (substantia perforata anterior) 226 tuberoinfundibularni sustav 202 tunica conjuctiva (spojnica) 342 Türckov snop (tractus temporopontinus) 166, 260 tursko sedlo (sella turcica) 104 tvar P 238

U U-vlakna 30 uko~enost mi{i}a, mimi~na 136 upam~ivanje 232 u~enje, mehanizmi 32 uho, unutarnje 366, 372 uho, vanjsko 366 ulnaris-medianus anastomoza 76, 78 ulnarna paraliza 78 u{na {koljka, auricula 114, 366 umbo membrane tympani 366 uncus 226 unutarnje uho 366, 372 utriculus 120, 372, 378 uvea 346 uvula 152, 162

uzimanje hrane, prekomjerno vidi hyperphagia

V vagina bulbi 342 vallecula cerebelli 152 vaskularne no`ice 44 vasocorona 60 vazokonstrikcija 58 vazopresin (adiuretin) 204 Vater-Pacinijeva lamelarna tjele{ca 324 velika mo`dana komisura, `uljevito tijelo vidi corpus callosum velum medullare – – inferius 100, 282 – – superius 100 vena (-ae) – anastomotica – – inferior (Labbe) 278 – – superior (Trolard) 278 – basalis (Rosenthalova vena) 278, 280 – centralis – – retinae 350 – – Rolandi 278 – cerebri – – anterior 280 – – inferiores 278 – – interna 278, 280 – – magna 278, 280 – – media – – – profunda 280 – – – superficialis 278, 280 – – profundae 278, 280 – – superficiales 278 – – superiores 278 – choroidea – – inferior 280 – – superior 280 – interpeduncularis 280 – jugularis 370 – – interna 104, 114 – magna cerebri 278 – septi pellucidi 278, 280 – spinalis – – anterior 54 – – posterior 60 – terminalis (vena thalamostriata) 170, 174, 230, 278, 280

– thalamostriata ( vena terminalis) 170, 174, 230, 278, 280 – vorticosae 350 venski pleksus, epiduralni 60 venter anterior musculi digastrici 124, 126 ventriculus (-i) (komora) 282 – laterales (postrani~ki ventrikul) 8, 10, 172, 208, 284 – – frontalni presjek 220 – – horizontalni presjek 222, 224 – opticus 346 – quartus (IV. ventrikul) 8, 10, 100, 102, 152, 282 – – frontalni presjek 220 – – plexus choroideus 284 – – tela choroidea 284 – tertius (III. ventrikul) 8, 10, 170, 194, 208, 282, 288 – – postrani~na stijenka 282 – – prednja stijenka 172 – – plexus choroideus 284 – – stra`nja stijenka 176 – – tela choroidea 284 ventrikul I. vidi ventriculi laterales ventrikul II. vidi ventriculi laterales ventrikul III. vidi ventriculus tertius ventrikul IV. vidi ventriculus quartus ventrikularna stijenka 286 ventrikularni sustav 8, 132, 282 ventrikularno krvarenje kod novoro|en~eta 280 vermis cerebelli 12, 152 vestibularni aparat (organ ravnote`e) 378 vestibularni putevi, sekundarni 386 vestibularne jezgre vidi nuclei vestibulares vestibulocerebellum 152, 372 vestibulum (predvorje) 372 vezikule 22, 24, 26, 28 vibracija, osjet 324, 324 vibracija, receptori 324 Vicq d’Azyrov tra~ak (fasciculus mamillothalamicus) 174, 182, 192, 194, 196 vidna polja 358

421

422

Kazalo pojmova vidna radijacija vidi radiatio optica vidne stanice, opskrba hranjivim tvarima 350 vidni korteks vidi area striata vidni pigment (rodopsin) 356 vidni put 180, 358 – o{te}enje 258 – topika 360 vidni `ivac (nervus opticus) 12, 102, 104, 342, 346, 350, 354, 358 vidni `ivac, kri`anje vidi chiasma opticum vidno sredi{te, primarno 358 vijuga vidi gyrus VIP (vazoaktivni intestinalni polipeptid) 32, 196 visceralno mi{i}je (glatki mi{i} i), inervacija 2, 294 visceralni spletovi (spletovi oko organa i krvnih `ila) 300 visceromotorika, idiotropna 2 vise}a {aka 82 vitalne funkicje – uloga hipotalamusa 198 – limbi~ki sustav 338 vje|e, zatvaranje 342 vje|ni mi{i}i, kordinacija 142 vlakna 318 vlakna vidi fibrae; vidi `iv~ana vlakna vakna, sustavi, periventrikularni 194 voljna motorika 310, 320 – kortikalna podru~ja vomeronazalni organ (Jacobsonov organ) 334 vratni mi{i}i – inervacija 72, 112 – kordinacija sa vanjskim mi{i}ima oka i vestibularnim aparatom 386

W Wernickeov centar za govor 264, 384 Wernickeovo kri`anje (decusstatio pedunculorum cerebellarium cranialium) 166, 220

Z zavr{ni ~vori} (bouton terminal) 18, 24 zavr{ni organ, u~ahureni, ko`a 322 zavr{na plo~a, motori~ka 316 zavr{ni put, motori~ki, zajedni~ki 320 zglobovi, prijenos osjeta 326 zjenica, pro{irenje 128, 195 zjenica, su`avanje 128, 198, 362 zjeni~na reakcija – knsenzualna 362 – kod bolne preosjetljivosti 140 zjeni~nin refleks 134 zjeni~ni rub (margo pupillaris) 348 znoj, izlu~ivanje 58 zona – incerta 144, 172, 174, 192 – intermedia, cerebellum 162 – spongiosa 54 zona – dinamogena, hipotalami~ka 198 – neurohumoralna 200 – trofotropna, hipotalami~ka 198 zonula (-ae) – adhaerentes 286 – ciliaris 346, 360 – occuldentes (tight junctions) 40, 286 zrnati sloj (stratum granulare) – unutarnji vidi lamina granularis interna – vanjski vidi lamina granularis externa zrnate stanice – bulbus olfactorius 230 – cerebellum 156, 158 – gyrus dentatus 236 – neocortex 242, 244 zvjezdaste stanice – cerebellum – – vanjski 156, 158 – – unutarnji 158, 258 – neocortex 242, 244 – vidni korteks 258 zvjezdaste stanice, gigantske (Meynertove stanice) 256

@ `eludac, peristaltika 240 `eludac, sekrecija `elu~ane kiseline 176, 228, 330 `eljezo 148, 312 `ivci {kr`nih (`drijelnih) lukova 102, 106 `ilnica (choroidea) 346 `ivac – aferentni 2, 4, 70 – eferentni 2, 70 – mje{oviti 70 – motori~ki 2 – osjetni 2 – – autonomno podru~je inervacije 74 – – maksimalno podru~je inervacije 74 – periferni 4, 40, 70 – – brzina provo|enja 40 – – mijelinska ovojnica 38, 40 – sredi{nji `iv~ani sustav, mijelinska ovojnica 38, 40 `iv~ana mre`a 2 `iv~ana stanica vidi neuron `iv~ana stanica, polo`aj, periventrikularni 12 `iv~ani putevi 12 `iv~ani snopovi vidi fasciculus `iv~ani spletovi 4 `iv~ani sustav – animalni 2 – autonomni vidi vegetativni – odnos (preklapanje) sa endokrinim sustavom 200 – periferni – sredi{nji 4 – – granica prema perifernom `iv~anom sustavu 62 – – mijelinska ovojnica 40 – – mijelinska ovojnica, gra|a 38 – – plasti~nost 308 – – potporno tkivo (neuroglija) 42 – – za{titno tkivo (neuroglija) 42 – vegetativni (autonomni, visceralni 2, 114, 294 – – adrenergi~ki 296 – – hipotalami~ke zone 198 – – kolinergi~ki 296 – – neuroni – – – aferentni 294, 302 – – – eferentni 294, 302

Kazalo pojmova – – periferni 296 – – prekap~anje neurona 298 – – sredi{nji (centralni) 294 `iv~ani zavr{etak, slobodni, ko`a 322 `iv~ano vlakno (-a) (vidi tako|er fasciculus) 36 – aferentno, vegetativno 294, 302 – akusti~ko-opti~ki 382 – amigdalofugalna, ventralni 230 – cerebelofugalna 320 – eferentni, vegetativni 294, 302, 304 – ekstragemalna 330

– interhmisferi~ka – – heterotopna 262 – – homotopna 262 – intragemalna 330 – kortikopontocerebelarna 162 – mijelinizirana 40, 62 – motori~ka, distribucija 312 – nemijelinizirana 40, 62 – – razvoj 38 – nigropalidalna 192 – oskudno mijelinizirana 40, 62 – palidosubtalami~ka 192, 238 – palidotegmentalna 238 – postganglionarna 70 – – parasimpati~ka 296

– – simpati~ka 298 – preganglionarna, simpati~ka 296, 298 – somatomotori~ka 70 – somatosenzibilna 70 – subtalamopalidalna 192 – vestibulocereblearna 162 – viscerosenzibilna 70, 294, 302 `uljevito tijelo, velika mo`dana komisura vidi corpus callosum `lijeb vidi sulcus `va~ni mi{i}i 124, 176 – kordinacija 142 `vakanje, pokreti 228

423

Werner Kahle, Michael Frotscher / PRIRUČNI ANATOMSKI ATLAS, treći svezak

Izdava~ MEDICINSKA NAKLADA 10000 ZAGREB, Cankarova 13 Za izdava~a AN\A RAI^, prof.

Urednica AN\A RAI^ Lektura AN\A RAI^ Korektura JASENKA LESNIK-GA[PI] Slog i prijelom

Grafički Studio »MM«

Naklada 1000 primjeraka

Tisak: DENONA d.o.o., Zagreb, studeni 2011.