Paleontologia._Fosiles._Fosilizacion

PALEONTOLOGÍA (GL34A)

Universidad de Chile Departamento de Geología

Profesor: Alfonso Rubilar R. Marzo de 2007

Paleontología, fósiles y procesos de fosilización Paleontología Es la ciencia que estudia los organismos antiguos (por convención, con más de 10.000 u 11.000 años), en su mayoría extinguidos, y que se han preservado en las rocas (en especial sedimentarias), constituyendo los fósiles. Sus objetivos generales son reconstruir estos organismos del pasado (en cuanto a sus características morfológicas y fisiológicas), conocer sus relaciones con el medio que habitaron (e.g. modo de vida) y de parentesco (filogenia, evolución), su ordenación en el tiempo (biocronoestratigrafía), así como los cambios biológicos globales que han tenido lugar a lo largo de la historia de la Tierra. El grado de conocimiento disponible en estos temas o ámbitos se expresa en modelos paleobiológicos, evolutivos o en una síntesis histórica. Si bien suele estar más vinculada con la Geología (y en particular con la Estratigrafía) por la procedencia o localización de los fósiles y porque estas ciencias convergen al momento de interpretar los yacimientos o afloramientos donde estos fueron encontrados, la Paleontología ocupa en realidad una posición intermedia (de enlace) entre la Biología y Geología, ya que para generar conocimiento emplea los métodos de investigación de ambos ámbitos así como los propios.

I. Conceptos generales de fósiles Fósil Es cualquier resto o evidencia de la vida del pasado geológico (= excluido por convención el Holoceno o Reciente, el cual comenzó hace 10.000 - 11.000 años), que presenta una estructura de origen orgánico o biológico. Los fósiles más antiguos conocidos son algas verdeazules (cianófitas) cuya edad es de 3.500-3.600 millones de años. 1

Registro fósil El registro fósil está integrado por los restos y evidencias de los organismos del pasado ya obtenidos así como los aún contenidos en los yacimientos paleontológicos. Constituye el fundamento de nuestra interpretación acerca de las características y evolución de la vida en la Tierra, así como el referente principal de la naturaleza lineal del tiempo geológico. Este registro corresponde a un documento histórico, único e irrepetible (cada fósil extraído de los yacimientos paleontológicos es un resto o evidencia menos de la vida que existió en el pasado). Además, es escaso o reducido, porque la mayor parte de la corteza terrestre está constituida por rocas ígneas y metamórficas, mientras que es mucho menor la proporción de rocas sedimentarias expuestas y que suelen contener fósiles (otras están bajo la superficie o se han erosionado). Es decir, contrario a lo que se puede pensar, el hallazgo de fósiles es una excepción y no la regla. En cuanto a su conformación, el registro fósil es incompleto ya que siempre se constituye a partir de un número finito de organismos, partes corporales o huellas que estuvieron presentes en diferentes momentos y que tuvieron alguna posibilidad de ser preservados, considerando varios factores. Así, sólo unos pocos se han conservado, quedan expuestos, y son eventualmente descubiertos y recolectados en forma conveniente. Algo similar sucede con los ambientes sedimentarios. A pesar de estas limitaciones, el registro fósil constituye una fuente de información extremadamente importante, comparable y tan confiable como cualquier otro tipo de evidencia en la mayoría de las ciencias. Aunque es incompleto, la sucesión de especies encontrada en dicho registro generalmente está en directa relación con sus relaciones de parentesco (y modos de vida). En particular, la evolución de las especies presentes en muchas secciones estratigráficas está documentada en detalle con una resolución de miles (o inclusive cientos) de años, y las subdivisiones de los intervalos de tiempo geológico utilizando fósiles guías generalmente son muy precisas. Por otra parte, el registro fósil evidencia el patrón evolutivo (en diferentes niveles de la jerarquía taxonómica), y los eventos mayores de radiaciones, extinciones y colonizaciones o expansiones rápidas están evidenciados y comprobados en diferentes lugares del mundo. Además, es la corroboración más rigurosa para cualquier hipótesis evolutiva formulada a partir de comparaciones morfológicas entre los organismos. Todo 2

lo anterior ilustra la verdadera naturaleza del registro fósil: es sorprendentemente completo, a pesar de la naturaleza probabilística del proceso de fosilización.

Fósil guía (= fósil índice) Es un organismo extinguido útil en bioestratigrafía y cronología relativa por cumplir las siguientes condiciones: - Distribución estratigráfica restringida (generalmente relacionado con una evolución rápida o taquitélica). - Distribución geográfica amplia (sin estar restringido a una facies sedimentaria o a un ambiente determinado, como ocurre con los llamados ‘fósiles de facies’). - Abundante.

Subfósil Se trata de los restos de cualquier organismo, extinguido o no, encontrado en yacimientos del Holoceno o Reciente (con menos de 10.000 - 11.000 años de antigüedad). Algunos organismos extinguidos en épocas recientes: mastodonte en Chile central (9.400-8.800 años atrás); mamut lanudo (7.000-4.000 años atrás); milodonte (¿ca. 5.000 años atrás?); alce gigante irlandés (2.500 años atrás); moa (ca. 1.878); dodo (1.681); auroch (Bos primigenius; 1.627).

Problematico Recibe este nombre cualquier estructura cuyo origen orgánico no ha podido ser corroborado.

‘Pseudofósil’ Son estructuras de origen inorgánico que poseen un aspecto orgánico (e.g. dendritas de manganeso; estructuras de ‘cono en cono’; concreciones; concreciones septarias; travertino).

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‘Fósiles químicos’ (= marcadores biológicos; biomarcadores) Son moléculas presentes en el sedimento o en el petróleo, cuya estructura está relacionada con compuestos biológicos producidos en la actualidad. Permiten reconocer la presencia de un organismo particular (a pesar de la ausencia de fósiles propiamente tales), diferenciar ambientes dulceacuícolas o marinos, reconstruir el ambiente de formación de la ‘roca madre’ y establecer regímenes de descomposición particulares. Ejemplos: isopropinoides acíclicos de cadena larga (arqueobacterias); dinosterol (dinoflagelados); botriococano (Botriococcus); 18 alfa olenano (vegetales superiores).

‘Fósil viviente’ Se trata de organismos actuales o recientes que poseen grandes afinidades morfológicas con especies o grupos sistemáticos extinguidos, o que han sobrevivido dilatadas épocas geológicas con un cambio morfológico (generalmente externo) reducido (= fauna o flora con carácter residual). e.g.: Nautilus sp. (nautiloideo); Limulus sp. (= ‘cangrejo cacerola’); Pentacrinus sp. (crinoideo); Lingula sp. (braquiópodo); Neopilina sp. (gastrópodo); Latimeria sp. (pez celacanto); lampreas (peces ciclóstomos); dipnoos (peces pulmonados); Sphenodon sp. (lagarto lepidosaurio); monotremas (mamíferos ovíparos); cicadáceas, gnetáceas y Ginkgo biloba (gimnospermas).

II. Fósiles y fosilización Clasificación general de los tipos de fósiles A. Restos de organismos. Conchillas, huesos, dientes, hojas, troncos, polen, esporas y huevos, entre otros. I. Inalterados a) Se preservan las partes blandas (momificación). Se conocen diferentes medios protectores (ámbar, hielo, turba, suelos congelados (permafrost), hidrocarburos (brea), guano). b) Sólo se preservan las partes duras. II. Alterados a) Por permineralización o impregnación. Los poros que integran una estructura de origen biológico son rellenados por otros materiales. b) Por reemplazo (petrificación; e.g. calcificación, silicificación, piritización, limonitización, carbonización).

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B. Evidencias de organismos I. Moldes o rellenos (externo, interno, vaciado, secundario o ‘cast’, compuesto). II. Huellas o señales de actividad biológica (= paleoicnitas; trazas fósiles). Impresiones (pisadas, rastrilladas, pistas, rastros de cola); excavaciones y/o bioturbación (tubos, galerías, nidos de insectos); perforaciones y/o huellas de predación. III. Impresiones o improntas. IV. Productos del metabolismo o bromatolitos (coprolitos o desechos fecales; enterolitos (= bezoar) o estructuras con aspecto de cálculo presentes en las cavidades de los organismos). También se pueden incluir los gastrolitos o piedras utilizadas en la digestión.

Los moldes son reproducciones generalmente en negativo de los caracteres externos o internos de un organismo o alguna de sus partes. Se forman en la matriz que rodea al material de origen biológico y reproducen los caracteres morfológicos en tres dimensiones. Molde externo: reproduce en negativo los caracteres externos de un organismo o alguna de sus partes. Molde interno: reproduce en negativo los caracteres internos de un organismo o su esqueleto. Molde secundario, réplica o ‘cast’: reproduce en positivo la forma y los caracteres superficiales o externos del material biológico original, pero carece por completo de estructura interna. Molde compuesto: reproduce sobre la misma superficie caracteres internos en negativo y caracteres externos en positivo. Se produce cuando, luego de la disolución de la conchilla, el espacio entre ambas superficies del molde resultante desaparece por compresión.

Las huellas fósiles son signos de actividad originadas por un organismo ya sea en contacto con la superficie de un substrato (paleoicnitas o trazas, en general) o en el interior de un sedimento (bioturbación), alterando la estratificación primaria y fábrica de este último. Su estudio es abordado por la Paleoicnología, y aportan información de tipo paleoetológica y paleoambiental. Las impresiones o improntas reproducen los caracteres externos, pero solamente en dos dimensiones (es decir, sobre un plano). Se producen cuando el resto orgánico toma contacto con un medio blando, donde queda reducido finalmente a una delgada película.

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Fosilización La fosilización es el conjunto de procesos mediante los cuales un organismo, alguna parte de él, sus huellas o los productos de su metabolismo, pasan a formar parte del registro fósil. Es decir, abarca desde la muerte del organismo hasta el hallazgo de sus restos en un yacimiento paleontológico. La Tafonomía es la disciplina de la paleontología que estudia los cambios morfológicos y estructurales que tienen lugar en cualquier material de origen biológico durante los procesos de fosilización. Está integrada por dos subdisciplinas: - Bioestratinomía. Se ocupa del estudio de la transformación de los restos biológicos una vez producida la muerte del organismo hasta su enterramiento final. - Fosildiagénesis. Estudia la transformación que tiene lugar en dichos materiales una vez sepultados y hasta su hallazgo.

Entre todas las etapas involucradas en la fosilización la más relevante es la que tiene lugar luego del enterramiento final de los restos biológicos en un sedimento. A partir de este momento ocurren transformaciones más o menos profundas en la composición y estructura orgánica originales, producto de un proceso físicoquimico conocido como diagénesis. Mediante este proceso geológico el sedimento es transformado en roca (deposición, compactación, litificación), donde inciden factores tales como presión, temperatura, acción de soluciones inorgánicas y el tiempo geológico involucrado, todos los cuales influyen en la preservación de los restos biológicos allí presentes. Existen distintos procesos de fosilización, con diferentes grados de preservación de la estructura y composición originales (restos de organismos). El material original que constituye el esqueleto generalmente es reemplazado, molécula a molécula, por minerales tales como calcita, sílice, fosfato o pirita (originando una petrificación). Cuando dicho esqueleto es objeto de una disolución, permanecen indicios de su estructura que reciben el nombre de moldes (evidencias de organismos). Un tipo especial de fósiles se genera cuando el organismo queda tempranamente aislado del ambiente por medios protectores (e.g. ámbar, hielo), pudiendo preservarse incluso la estructura de las partes blandas.

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Procesos de fosilización I. Momificación El organismo o alguna parte del mismo se conserva con muy pocos cambios en la composición, forma y/o estructura originales, debido a la ausencia o acción reducida de los procesos destructivos. El factor decisivo durante este proceso es el medio protector que envuelve al organismo, el que impide su putrefacción. II. Carbonización Este proceso se debe a la pérdida de elementos volátiles tales como el nitrógeno, oxígeno e hidrógeno en tejidos de soporte o esqueletos de naturaleza orgánica (e.g. plantas en general; invertebrados tales como graptolites). Éstos materiales quedan representados por una concentración o película de residuos carbonosos. III. Petrificación o mineralización Consiste en el reemplazo molécula a molécula del esqueleto original mediante la acción de soluciones circulantes en el medio. La estructura interna puede permanecer intacta, aunque generalmente se destruye en cierta medida. Se conocen diversas sustancias reemplazantes, siendo las más comunes: Carbonato (carbonatización). Por lo general la calcita reemplaza a la aragonita. Dolomita (dolomitización). El material original es reemplazado por dolomita. Sílice (silicificación). La sustancia de reemplazo es SiO2. La estructura original se conserva sólo si el reemplazo es molécula a molécula. Es muy común en madera. Sulfuros. El caso más común es el caso de reemplazo por FeS2 (piritización). Otras sustancias que pueden reemplazar la composición son el fosfato de calcio (apatita), silicatos y metales nativos (cobre, entre otros).

Factores que inciden en la fosilización A. Naturaleza del organismo I. Sin partes duras (generalmente preservados en yacimientos excepcionales). II. Con partes duras. El esqueleto original puede ser: a) Inorgánico (carbonato de calcio, calcita/aragonita; sílice). b) Orgánico (esponjina; quitina; escleroproteína).

c) Inorgánico+orgánico (quitinofosfático; quitinocalcítico; calcita o apatita con materia orgánica).

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B. Ambiente y modo de vida (e.g. tipo de sedimento y energía del ambiente; procesos bioestratinómicos destructivos tales como desarticulación; fragmentación; abrasión o desgaste; bioerosión; transporte post-mortem; modo de vida libre, fijo o sésil, enterrado, etc.). C. Condiciones de sepultamiento (e.g. enterramiento rápido u obrusión; acción de soluciones). La preservación óptima tendrá lugar bajo las siguientes condiciones: ambiente acuático (marino o continental) relativamente estable, con un sedimento de grano fino y/o una tasa de depósito rápido, y sin retrabajo luego de su enterramiento. D. Procesos de reemplazo de materiales de origen biológico por substancias inorgánicas (fosilización) I. Momificación (restos inalterados). Medios protectores: ámbar; hielo; suelo congelado (permafrost); hidrocarburos (brea); guano. II. Petrificación o reemplazo (calcificación; silicificación; piritización; carbonización; fosfatización) (restos alterados).

Importancia del estudio de los fósiles 1. Certifican la existencia de vida en épocas geológicas pasadas, y permiten explicar la diversidad y distribución geográfica de los organismos actuales (filogenia, paleobiogeografía). Por otra parte, el estudio de los fósiles le aporta a la Teoría de la Evolución su comprobación empírica, la estructura del tiempo involucrado en los procesos de cambio biológico, así como los patrones evolutivos que caracterizan el desarrollo de la vida sobre la Tierra (diversificación, extinción, entre otros). 2. Proporcionan información con respecto al ambiente donde habitaron (paleoecología; paleoicnología). 3. Evidencian los cambios ambientales y geográficos ocurridos durante la historia geológica (paleogeografía, paleoclimatología). 4. Indican la edad relativa de las rocas que los contienen (bioestratigrafía). Por lo tanto, permiten determinar el orden de sucesión de los estratos sedimentarios y efectuar equivalencias temporales con otras unidades litológicas. 5. Los restos de muchos organismos constituyen acumulaciones orgánicas que dan origen a rocas, las cuales pueden tener importancia económica (carbón, diatomita, bancos calcáreos, etc.).

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