Organizacion, Estructura y Actividad Celular 13-11-2012

Organización, estructura y actividad celular. Límite celular: Membranas e intercambio. INTRODUCCIÓN La célula se considera como la unidad estructural y funcional de los seres vivos, ello significa que debe tener la capacidad de conseguir materia y energía para reparar, mantener, y construir cada parte de ella, y además, producir copias de sí misma para perdurar en en el tiempo (reproducirse), esto esto implica que cada ser vivo debe debe ser una célula (organismo unicelular) o debe estar formado por un conjunto organizado de ellas (organismo pluricelular). Toda célula para poder cumplir con estas tareas debe tener al menos: •

Límite que determine un medio interno y asegure el perfecto funcionamiento celular. Este límite, tiene permeabilidad selectiva, es decir selecciona lo que entra o lo que sale de la célula, para ello tiene una estructuración relativamente compleja basada en la presencia de fosfolípidos, carbohidratos y proteínas.

•

Citoplasma, que en células más especializadas y eficientes esta compartimentalizado , es decir, que además de contener en su interior agua, minerales y algunos compuestos orgánicos, posea pequeñas estructuras llamadas organelos que cumplan variadas funciones, entre ellos: mitocondria, retículo endoplasmático liso (REL), retículo endoplasmático rugoso (RER), aparato de Golgi, lisosoma, vacuola, etc.

•

Material genético, que en las células eucariotas está encerrado en un compartimiento llamado núcleo. Contiene el DNA que participa tanto en la transmisión de la información genética a la próxima generación, como en el control metabólico de la célula. Cuando la célula realiza actividad metabólica, mediante la actividad de distintas enzimas, indirectamente son los genes en acción.

1. PARED CELULAR  La pared celular se encuentra formando parte del límite celular en organismos como Eubacterias o simplemente Bacterias, Protistas, Fungi y Plantas. Su composición varía en las distintas especies, en los distintos tejidos de una misma especie y entre células. En las células vegetales se encuentra una pared primaria constituida principalmente por celulosa, hemicelulosa y pectinas y en algunos tejidos se le adiciona una pared secundaria también de celulosa, lignina, suberina y hemicelulosa, estos estos tejidos son por lo general muertos. Su alta porosidad permite el paso de agua y solutos disueltos. La célula vegetal no pierde comunicación con con células células vecinas, gracias a la presencia de plasmodesmos plasmodesmos (poros (poros de 40 mm. de diámetro) que comunican los citoplasmas de un tejido (simpl astos).

En las células de los Hongos las paredes celulares están constituidas por quitina y en los protistas de celulosa reforzadas por sales de carbonato de calcio y sílice y en las bacterias esta compuesta de peptidoglucano (mureina). A pesar de la diversidad diversidad de las moléculas constituyentes de las paredes celulares de Plantas, Plantas, Hongos, Protistas y Bacterias la función de la pared es la de otorgar : resistencia,

protección y a cada célula su forma típica.

2.

MEMBRANA PLASMÁTICA La membrana plasmática rodea a la célula, definiendo su extensión y manteniendo las diferencias esenciales entre el contenido de la célula y su entorno. Aunque realicen diferentes funciones, todas la membranas biológicas tienen una estructura básica común: una finísima capa de moléculas lipídicas y proteicas, que se mantienen unidas fundamentalmente por interacciones no covalentes. Las membranas celulares son estructuras dinámicas, fluidas y la mayoría de sus moléculas son capaces de desplazarse en el plano de la membrana. Las moléculas lipídicas están dispuestas en forma de una doble capa continua de unos 5 nm de grosor. El modelo actual de membrana aceptado ampliamente es el de mosaico fluido, propuesto por S. J. Singer y G. L. Nicolson (1972, Figura 1).

Figura Nº 1. Dibujo que muestra en tres dimensiones la membrana celular animal.

Figura 1 Dibujo que muestra en tres dimensiones la membrana celular animal. Lípidos.

 •

Fosfolípidos. Moléculas formadas por dos cadenas de ácidos grasos, enlazadas a dos de los tres carbonos del alcohol glicerol. Estas cadenas determinan la porción hidrofóbica (repelente al agua) no polar del fosfolípido. Unido al tercer carbono del diglicérido, existe un grupo fosfato, con carga negativa y unido a él, un grupo orgánico hidrofílico polar que contiene nitrógeno.

2

•

Colesterol. Se encuentra presente en células animales, tiene por función proporcionar estabilidad mecánica adicional a la membrana y además prevenir el congelamiento celular (Figura 2)

Figura 2. Moléculas de colesterol intercaladas entre las cadenas hidrofóbicas de los fosfolípidos de membrana.

La fluidez de las membranas celulares es biológicamente importante. Algunos procesos de transporte y algunas actividades enzimáticas, por ejemplo, pueden detenerse cuando la viscosidad de la bicapa se incrementa experimentalmente más allá de un nivel umbral. La fluidez de una bicapa lipídica depende tanto de su composición, como de la temperatura, como ha sido demostrado por estudios en bicapas sintéticas. 

Proteínas. Aunque la estructura básica de las membranas biológicas está determinada por la bicapa lipídica, la mayoría de sus funciones específicas están desempeñadas por las proteínas. Por consiguiente, la cantidad y el tipo de proteínas de una membrana son muy variables y cumplen variadas funciones tales como: ser transportadoras, enzimas, receptores, estructurales, fijadoras del citoesqueleto, formar parte de la matriz extracelular, etc. (Figura Nº 3). Transportadora

Unión

Receptora

Enzimas

Espacio extracelular

Citoplasma

Figura 3. Proteínas de membrana y sus funciones. De acuerdo a su ubicación, se pueden clasificar en dos tipos: las que atraviesan la bicapa de lado a lado, proteínas intrínsecas o integrales y las ubicadas en la superficie, proteínas

extrínsecas o periféricas

3



Carbohidratos. Representados principalmente por oligosacáridos, los que por su carácter polar están limitados solamente a la superficie externa y normalmente asociados con lípidos (constituyendo los glicolípidos) o proteínas (formando las glicoproteínas), las que en conjunto constituyen el glucocálix, estructura que participa del reconocimiento celular en células animales. (Figura 1)



Funciones de la membrana plasmática. Sus funciones se pueden resumir en: 1. Constituir el límite fundamental de toda célula. 2. Regular los movimientos de sustancias desde y hacia la célula, manteniendo la concentración intracelular de moléculas en los niveles adecuados para que se realicen los procesos celulares básicos. 3. Conducir potenciales de acción electroquímicos (en células excitables, por ejemplo neurona). 4. Participar en interacciones directas con la membrana plasmática de células vecinas, formando uniones intercelulares. 5. Mantener estable la forma celular con la ayuda de la interacción con elementos del citoesqueleto y de la matriz extracelular. 6. Transducir señales hormonales y nerviosas.

3.

PERMEABILIDAD CELULAR  Las bicapas lipídicas son altamente impermeables a todas las moléculas cargadas (iones), por muy pequeñas que sean. La carga y el elevado grado de hidratación de tales moléculas les impiden penetrar en la fase hidrocarbonada de la bicapa. A continuación se presentan los tipos de moléculas que pueden cruzar una bicapa lipídica y las que se ven imposibilitadas de cruzarla.

Figura 4. Permeabilidad de una bicapa de fosfolípidos frente a distintas sustancias. 4

4. TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA: 

Difusión: es el desplazamiento neto de moléculas a presión y temperatura constante de zonas de mayor concentración a zonas de menor concentración, sin gasto de energía (transporte pasivo), generalmente así es como se mueven las moléculas en el interior de la célula y también a través de membranas celulares. Las moléculas que pueden atravesar deben ser pequeñas, sin carga y apolares o hidrofóbicas (Ej.: gases respiratorios ,hormonas lipídicas como las sexuales, los corticoides y las liposolubles como las tiroideas (T3 y T4) •

Diálisis: es la difusión de un soluto a través de una membrana semipermeable la sustancia pasa a favor del gradiente de concentración hasta quedar en equilibrio (en la situación de equilibrio sigue pasando soluto a un lado y otro de la membrana, sin haber un cambio neto en las concentraciones). En medicina es muy importante la diálisis para retirar desechos de la sangre de personas con los riñones afectados por alguna enfermedad.

•

Osmosis: corresponde a la difusión de agua (solvente) a través de una membrana semipermeable. Si se tienen dos soluciones con distinta concentración de soluto, el flujo neto del agua será de la solución con menor concentración de soluto a la de mayor concentración de soluto, se alcanzará el equilibrio, pero siempre seguirá pasando agua a un lado y otro, pero no habrá un cambio neto de sus concentraciones. La osmolaridad de una solución corresponde a su capacidad de retener y captar agua. La diferencia de presión osmótica de una solución respecto a la del plasma se denomina tonicidad que puede ser: hipotónica, menor que la del medio intracelular; isotónica, igual a la del medio intracelular; e hipertónica, mayor a la del medio intracelular. Figura 5 y Tabla 1.

5

B A

Baja Solución B de concentración desolutos glucosa al 3%

Membrana Membrana semipermeable semipermeable

Alta concentración Solución A dede solutos glucosa al 7%

Dirección del Flujo neto de agua movimiento de a ua

Figura 5. Movimiento de agua por osmosis desde la región B (baja concentración de solutos) a la región A (alta concentración de solutos).

Dos soluciones pueden ser mutuamente isotónicas entre sí, o una relativamente hipertónica y la otra relativamente hipotónica. (Tabla 1)

Tabla 1. Terminología de la osmosis en relación con a la tonicidad

Concentración de soluto en la solución A

Concentración de soluto en la solución B

Tonicidad

Dirección del movimiento de agua

Mayor

Menor

A hipertónica respecto de B B hipotónica respecto de A

De B hacia A

Menor

Mayor

B hipertónica respecto de A A hipotónica respecto de B

De A hacia B

Igual

Igual

A y B son isotónicas

6

No hay movimiento neto

Tabla 2. Cambios en células animales y vegetales, en medios con distintas tonicidades.

Medio Intracelular

Medio Extracelular

Célula vegetal

Célula animal

Hipotónico

Ingresa agua

Ingresa agua

Isotónico

No hay cambios

No hay cambios

Sale agua

Sale agua

Hipertónico



Turgencia

Plasmolisis

Citólisis

Crenación

Transporte facilitado por proteínas: proteínas canal y proteínas transportadoras. •

Proteínas de canal: estructuras proteicas que forman un conducto en la membrana, a través del cual se desplazan iones a favor del gradiente electroquímico , sin gasto de energía(transporte pasivo). Los canales pueden ser siempre abiertos o pueden ser regulados por distintos tipos de estímulos, según el tipo de canal iónico, como se muestra en la figura, son altamente específicos.

CERRADO

ABIERTO Figura 6. Los canales iónicos regulados responden a distintos tipos de estímulos. Según el tipo de canal iónico, compuertas del canal se abren en respuesta a una alteración de la diferencia de voltaje a través de la membrana (A); a la unión de un ligando químico al canal, sea en el lado externo (B) o en el interno (C) de la célula, o a la estimulación mecánica (D). 7

•

Proteínas de transporte: estas proteínas permiten la difusión facilitada y el transporte activo. Estas proteínas poseen uno o más sitios de unión específicos para las sustancias a transportar, son saturables y pueden ser bl oqueados.

Figura 7. Clasificación de proteínas transportadoras. •

Difusión facilitada: es una forma de transporte pasivo, es decir sin gasto de energía de un tipo de soluto a través de una proteína transportadora a favor del gradiente químico, físico o eléctrico. Es muy específico, un ejemplo lo constituye el transportador de glucosa en la membrana plasmática. Después de una abundante comida hay mayor concentración de glucosa fuera de las células hepáticas, las moléculas se fijan a sitios de unión del transportador expuestos en la parte externa de la membrana, luego la proteína cambia de conformación, lo que hace que el transportador ingrese la glucosa al interior celular. Si la persona tiene hambre la glicemia está reducida, la hormona glucagón estimula a las células hepáticas a convertir glucógeno en glucosa, esto aumenta la concentración interna y las moléculas de glucosa se unen a sitios de unión expuestos hacia el interior de la célula, permitiendo el transporte hacia el torrente sanguíneo. En conclusión, el flujo de bidireccional depende del gradiente de concentración de la glucosa.

Figura

8. Difusión facilitada, la proteína transportadora transporta un soluto específico del interior de la célula al exterior (a) o del exterior al interior (b), pero el movimiento neto siempre ocurre de una región de concentración de soluto alta a otra en que tal concentración es baja.

8

•

Transporte activo: Se realiza contra el gradiente de concentración, químico o eléctrico, las proteínas transportadoras que lo realizan aprovechan alguna fuente de energía. Se distinguen dos tipos de transporte activo: primario y secundario -Transporte activo primario Cuando el transporte activo se realiza directamente acoplado al gasto energético, se dice que es primario. Un ejemplo es la bomba de Na+ /K+ ATPasa que acopla el transporte de Na+ hacia el exterior con el transporte de K + hacia el interior (antiporte) ambos en contra de su gradiente, el proceso se realiza con consumo de ATP. Esta actividad mantiene el potencial de membrana y hace posible que funcionen procesos de transporte activo secundario. Las células animales mantienen concentraciones de Na + y K + intracelulares que difieren mucho de las extracelulares. Tabla 3

Medio intracelular

Medio extracelular

Na+

10 mmol/L

150 mmol/L

K+

140 mmol/L

4 mmol/L

Tabla 3. Concentraciones intra y extracelulares de Na+ y K+ La responsabilidad de mantener esta diferencia de concentraciones es de la bomba Na+- K+ ATPasa, bombeando K+ hacia dentro y Na+ hacia fuera de la célula. Básicamente funciona como se muestra en la figura 9.

Figura 9. Esquema de la bomba sodio potasio ATPasa. 9

1. El ATP fosforila la bomba que se encuentra unida al sodio (3 iones). 2. La unión del grupo fosforilo hace disminuir la afinidad por el sodio, el que es vertido al medio extracelular y aumenta la afinidad por el potasio. 3. Iones potasio (2 iones) del medio extracelular se unen a la proteína. 4. La hidrólisis del enlace fosforilo-proteína permite que la proteína retorne a su configuración inicial y adquiera alta afinidad por sodio y baje la afinidad por potasio. Este último se vierte al citoplasma. 5. Tres iones sodio se unen a la proteína y se reanuda el ciclo.

-Transporte activo secundario Muchas moléculas son transportadas en contra del gradiente, aprovechando una situación creada por un transporte activo primario. La glucosa y los aminoácidos a nivel intestinal, entran a la célula mediante un transporte acoplado con la entrada de Na +, como se observa en la figura 10. Reducida

Concentración de glucosa elevada

Reducida

Figura 10. Dos tipos de transportadores de glucosa, permiten que las células epiteliales intestinales transfieran glucosa a través de la mucosa intestinal. La glucosa se transporta activamente hacia el interior de las células mediante simportadores de glucosa impulsados por Na+ localizados en la superficie apical y egresa de la célula a favor de su gradiente de concentración mediante la acción de uniportadores de glucosa pasivos localizados en las superficies basal y lateral. Ambos tipos de transportadores de glucosa están separados en la membrana plasmática por uniones estrechas.

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Intercambio a través de vesículas: En la endocitosis pequeñas porciones de membrana se invaginan para englobar e introducir en vesículas sustancias sólidas (fagocitosis) o fluidas (pinocitosis).La exocitosis es un fenómeno inverso a la endocitosis y las sustancias son descargadas fuera de la célula. (Figura 11)

Figura 11. Las células pueden realizar los procesos de endocitosis y exocitosis.

•

Endocitosis mediada por receptor, se trata de sustancias que primero deben acoplarse a moléculas receptoras específicas, los receptores se encuentran agrupados en la membrana y están unidos en la parte citosólica con proteínas clatrinas, o se agrupan después de haberse unido a las moléculas que serán transportadas. Medio exterior

Membrana plasmática Moléculas ca turadas

Proteína receptora específica

Moléculas de clatrina

Figura 12. Captura de moléculas específicas por endocitosis 1. Muestra los receptores específicos con las moléculas capturadas, los receptores están unidos en la parte citosólica a proteínas clatrinas. 2. Se produce la invaginación de la membrana. 3. La vesícula se desprende. 4. La vesícula endocítica pierde su revestimiento de clatrina y su contenido será aprovechado por la célula.

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GLOSARIO Glucocálix: estructura superficial de la membrana citoplasmática, constituida por oligosacáridos unidos a proteínas o lípidos de la membrana. Tiene funciones antigénica y de celular.

Mosaico

reconocimiento

fluido: Una descripción de la estructura de una membrana, representando a una

membrana celular como un mosaico de varias moléculas de proteínas inmersas en una capa líquida elaborada de moléculas fosfolipídicas.

Osmorregulación: El control de la ganancia y pérdida de agua y solutos disueltos en un organismo.

Proteínas intrínsecas: proteínas de la membrana unidas a componentes lipídicos y que atraviesan la matriz lipídica de la membrana.

Proteínas periféricas: proteínas libres de la membrana, que se localizan en las zonas periféricas interna y externa de la matriz lipídica de la membrana.

Pseudópodos: (falsos pies) prolongaciones citoplasmáticas gruesas hacia el exterior, que adquieren consistencia de gel, deformando la membrana para capturar partículas (fagocitosis) o desplazarse (movimiento ameboideo).

Transducción: En biología celular, una serie de cambios moleculares que convierten una señal en la superficie de una célula blanco en una respuesta específica dentro de la célula.

Transporte activo: Mecanismo que gasta energía (ATP) y que se realiza con la participación de transportadores y/o receptores de membrana en contra de un gradiente de concentración (químico, físico o eléctrico).

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Organización, estructura y actividad celular. Organización citoplasmática. INTRODUCCIÓN En los eucariotas, las membranas dividen al citoplasma en compartimentos, que los biólogos denominan organelos. Muchas de las actividades bioquímicas de las células (metabolismo celular), tienen lugar en estas estructuras. Estos espacios son importantes como sitios donde se mantienen condiciones químicas específicas, que incluso varían de organelo en organelo. Los procesos metabólicos que requieren condiciones diferentes, pueden tener lugar simultáneamente en una única célula porque se desarrollan en organelos separados. Otro beneficio de las membranas internas es que aumentan el área total membranosa de una célula eucariótica. Una célula eucariótica típica, con un diámetro diez veces mayor que una célula procariótica, tiene un volumen citoplasmático mil veces mayor, pero el área de la membrana plasmática es sólo cien veces mayor que la de la célula procariótica. Además, la célula posee otras estructuras no membranosas, que también cumplen importantes y variadas funciones. Si se excluyen los compartimientos rodeados por membranas del citoplasma, lo que queda se denomina citosol. En general el citosol en las células eucarióticas ocupa el espacio mayor y en las bacterias es lo único que se observa porque estas no poseen un sistema de endomembranas. El citosol se comporta como un gel acuoso por la gran cantidad de moléculas grandes y pequeñas que se encuentran en él, principalmente proteínas. Debido a la composición del citosol, en él tienen lugar la mayoría de las reacciones químicas del metabolismo, como la glucólisis, la gluconeogénesis, así como la biosíntesis de numerosas moléculas. En el citosol se encuentran los ribosomas, las inclusiones y está cruzado por filamentos proteicos que forman el

citoesqueleto

A continuación se revisarán los compartimientos membranosos (organelos) del citoplasma y también las estructuras que se encuentran en el citosol.

Figura 1. Los organelos intramembranosos están distribuidos en todo el citoplasma. (A) Existe una variedad de compartimientos rodeados de membrana en las células eucariontes, cada uno especializado para efectuar diferentes funciones. (B) El resto de la célula, con exclusión de los organelos, se denomina citosol (sombreada). Esta región es el lugar en donde se lleva a cabo muchas de las actividades vitales de la célula.

1. ESTRUCTURAS MEMBRANOSAS : ORGANELOS: compartimentos citoplasmáticos CON DOBLE MEMBRANA

 •

Mitocondria Las mitocondrias llevan a cabo la respiración celular, en la cual la energía química de los alimentos es convertida en la energía química de una molécula denominada ATP. El ATP es la fuente principal de energía para el trabajo celular. La estructura de la mitocondria se ajusta a su función. En la figura 2 se puede apreciar que está rodeada por dos membranas y presenta dos compartimentos. La membrana interna rodea el segundo compartimento, al cual se le llama matriz mitocondrial. Muchas de las reacciones químicas de la respiración celular se llevan a cabo en la matriz. La membrana interna está muy plegada (crestas) aumentando el área para favorecer la capacidad de la mitocondria para producir ATP. La mitocondria contiene DNA, enzimas y ribosomas lo que le confiere autonomía por ello se la considera un organelo semiautónomo. La teoría de la endosimbiosis (Margulis, 1970), propone un origen procariota para este organelo, por su semejanza con las bacterias.

Figura 2. Esquema y microfotografía de una mitocondria. •

Cloroplasto Todas las partes verdes de una planta poseen cloroplastos y pueden llevar a cabo la fotosíntesis. El color verde proviene de los pigmentos de clorofila contenidos en los cloroplastos. La clorofila absorbe la energía solar que le permite al cloroplasto fabricar las moléculas de alimento.

Figura 3. Esquema y microfotografía de un cloroplasto. 2

CON SIMPLE MEMBRANA

 •

Retículos endoplasmáticos son organelos formados por membrana simple de igual naturaleza que la membrana celular. Existen dos variedades:

Retículo endoplasmático liso (REL), la mayor parte de su actividad es llevada a cabo por enzimas que se encuentran en sus membranas que son capaces de: sintetizar lípidos, fosfolípidos y esteroides, también participa en eliminación de toxinas. En las células musculares este organelo recibe el nombre de retículo sarcoplásmico el cual almacena ion calcio.

Retículo endoplasmático rugoso (RER), el término rugoso se refiere a la apariencia de este organelo en las microfotografías electrónicas, como resultado de la presencia de ribosomas en su superficie externa. Este retículo participa en tres funciones principales:    •

Fabricación de membranas Síntesis de proteínas Glicosilación parcial de proteínas y lípidos.

Complejo de Golgi organelo empaquetador y exportador. Las funciones en la que este organelo participa son:    

glicosilación de proteínas y de lípidos; empaquetamiento de ambos tipos de moléculas; formación de lisosomas y vacuolas de secreción; formación de la pared celular primaria en células vegetales (fragmoplasto).

El sistema de endomembranas formado por la carioteca externa, el REL, el RER  y el aparato de Golgi, permiten que el citoplasma sea recorrido por una especie de canales o “carreteras” que facilitan el traslado de diversas sustancias. En el caso de una sustancia de exportación la figura 4 muestra el recorrido más probable.

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3

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Lisosoma. Es un organelo celular que contiene enzimas hidrolíticas como por ejemplo: nucleasas, proteasas, lipasas y glucosidasas. La función del lisosoma es la digestión intracelular.

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Peroxisoma. Contiene enzimas oxidativas que degradan ácidos grasos (  β  oxidación), generando peróxido de hidrógeno (H2O2), tóxico para las células. Otra de sus enzimas escinden al peróxido en agua y oxígeno, así no daña la célula. Abundan en las células del hígado donde eliminan sustancias tóxicas como el etanol. En las plantas se reconocen dos tipos de peroxisomas, uno en las hojas que provoca la fotorrespiración (oxidación de carbohidratos en presencia de luz y oxígeno que ocurre cuando baja la concentración de CO2 en relación con la de O 2); y los glioxisomas que se ubican en las semillas en germinación que convierten ácidos grasos en azúcares.

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Vacuolas. Se las puede considerar como cavidades rodeadas por membranas (tonoplasto) que pueden contener distintas sustancias y por lo tanto prestar diferentes funciones a la célula. Estos organelos son de variados tamaños, por ejemplo, en la célula vegetal ocupan el 90% o más del volumen celular. Esta gran vacuola resulta de la fusión de membranas provenientes de los retículos o del dictiosoma (complejo de Golgi) y puede contener sales minerales, almidón, proteínas y pigmentos, todo este conjunto de sustancias le confiere a esta vacuola un carácter hipertónico, es decir con una alta capacidad para atraer agua, lo que en la célula vegetal genera la presión de turgencia. En células animales, las vacuolas no se requieren para generar turgencia, pero sí tienen variadas funciones como por ejemplo: en protozoarios cumplen la función de ser pulsátiles ya que pueden ir y venir desde y hacia la membrana celular para eliminar agua, en otras células conforman vacuolas de tipo fagocitarias, de excreción, residuales, etc.

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2.

ESTRUCTURAS NO MEMBRANOSAS •

Ribosoma.

Figura 5. Microfotografia y esquema de ribosomas. Son estructuras del tipo nucleoproteínas, es decir contienen ácido ribonucleico (RNA) en un 70% y el restante 30% corresponde a variadas proteínas de pequeño tamaño. Se observan en todo tipo de células, en los procariotas están libres en el citoplasma y en los eucariotas están libres en el citosol y también adosados a membranas como en la carioteca y en el RER, también se encuentran en el interior de mitocondrias y cloroplastos. El rol fundamental que cumplen es la de síntesis de proteínas. •

Citoesqueleto. El citoesqueleto es la base arquitectónica y dinámica de todas las células eucarióticas y por lo tanto, su organización tiene directa influencia en la estructura de los tejidos. Molecularmente, es una compleja asociación entre polímeros proteicos como los microfilamentos, microtúbulos, y los filamentos intermedios con un conjunto variable de otras proteínas asociadas.

Figura 6. Componentes del citoesqueleto y las relaciones con elementos celulares

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Microfilamentos

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Formados por una proteína globular, la actina, que al polimerizarse forma estos microfilamentos. Entre sus funciones se cuentan: darle rigidez a las microvellosidades de las células intestinales, formación de pseudópodos que le permiten a las células el movimiento ameboide, es responsable de la ciclosis que consiste en movimientos citoplasmáticos, en células animales forman un anillo contráctil asociadas con miosinas en el tabique interfásico en la citodiéresis; también asociadas a la miosina en la célula muscular provocan la contracción muscular. Figura 7.

Figura 7. La unidad de la contracción muscular, sarcómero, mostrando los microfilamentos de actina y miosina que lo estructuran.

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Microtúbulos. Están constituidos por la polimerización de una proteína globular, la tubulina, entre sus funciones se puede destacar: formar cilios y flagelos, esenciales para el movimiento celular, intervienen en la morfogénesis para dar forma definitiva a la célula, sirven como guías por las cuales se transportan proteínas y organelos en el citoplasma celular, forman el huso mitótico por lo tanto son responsables de los movimientos de los cromosomas, constituyen los cuerpos basales y también los centríolos.

Figura 8. Centríolos formados por microtúbulos.

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Sólo tienen centríolo las células animales, las células vegetales no los poseen pero igual forman huso mitótico, porque tienen un centro organizador de microtúbulos, al no tener centríolos no forma ásteres y por ello su mitosis se denomina anastral. Figura 9

Figura 9. (a)

Presenta una célula animal mostrando los centríolos y las fibras del aster. (b) Presenta una célula vegetal sólo con el organizador microtubular (en ambas células se presentan los diferentes tipos de microtúbulos que forman el huso mitótico.

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Filamentos intermedios. Son fibrosos, no se polimerizan ni despolimerizan como los microtúbulos y microfilamentos, su función es resistir la tensión. Hay diferentes tipos de filamentos intermedios en función a la composición de sus proteínas y su distribución celular, por ejemplo los filamentos de queratina de las células epiteliales, los neurofilamentos que constituyen el citoesqueleto de las neuronas formando haces llamados neurofibrillas dando el soporte estructural y formando vías de transporte hacia y desde el cuerpo celular al axón y los filamentos de las células nucleolares que limitan la superficie interna de la membrana nuclear interna.

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Inclusiones Acumulo de material de reserva o sustancias no protoplasmáticas dentro del citosol, son generalmente productos metabólicos de desecho, secreciones, etc. Como ejemplo se pueden citar la melanina en el citoplasma de células de la piel, pelo y ojos, el glucógeno, en células musculares e hígado y los triglicéridos en los adipocitos.

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GLOSARIO

Citosol: Contenido del citoplasma, excluidos los organelos. Granas: Estructuras de los cloroplastos formadas por discos apilados membranosos (tilacoides) que limitan un espacio intertilacoidal. En ellos se encuentran las clorofilas y los carotenoides (pigmentos fotosintéticos) y es allí donde ocurren las reacciones en las cuales la energía lumínica se convierte en energía química.

Glioxisoma: Tipo de peroxisoma de las células de las semillas de ciertas plantas en las que los lípidos almacenados de transforman en azúcares durante l a germinación.

Organelo: Cuerpo rodeado de membrana que se encuentra en el citoplasma de una célula. Teoría endosimbiótica (ver al final del glosario) Vesícula: Saco pequeño intracelular limitado por membrana Teoría Endosimbiótica. En el origen del cloroplasto y las mitocondrias se alude a la Teoría Endosimbiótica. Brevemente esta explica lo siguiente: Hace aproximadamente 2500 millones de años, la atmósfera había cambiado su condición, de reductora a oxidante, gracias a las bacterias fotosintéticas, ciertas células procariontes habían comenzado a utilizar este gas en sus procesos de obtención de energía y habían prosperado y proliferado. Más tarde estos organismos aeróbicos fueron fagocitados por células de mayor tamaño sin que se produjese digestión intracelular. La célula mayor (célula eucarionte precursora), obtuvo los beneficios de huésped “respirador”  de oxígeno y este a su vez encuentra protección y nutrientes originando así las mitocondrias, esta relación simbiótica les permitió a los organismos conquistar nuevos ambientes y por el mismo mecanismo algunas de estas asociaciones simbióticas englobaron a bacterias fotosintéticas, originando los cloroplastos. Así se explica el origen de mitocondrias y cloroplastos y se da cuenta de sus dobles membranas y la posición de DNA circular y ribosomas, como su capacidad de dividirse.

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