Opsta entomologija 1 morfologija

January 17, 2017 | Author: Eva Glođević | Category: N/A
Share Embed Donate


Short Description

Download Opsta entomologija 1 morfologija...

Description

Dušan Petrić*, Aleksandra Ignjatović-Ćupina*, Mitar Vuković**† i Ţivko Srdić*†

Opšta entomologija Prvi deo Drugo izdanje

Novi Sad, 2007

* Poljoprivredni fakultet, Univerzitet u Novom Sadu ** Poljoprivredni fakultet, Univerzitet u Beogradu

OPŠTA ENTOMOLOGIJA UVOD ENTOMOLOGIJA je nauka o insektima; naučna oblast koja se bavi proučavanjem insekata. Insekti su se na Zemlji pojavili pre oko 350 miliona godina, čovek pre svega 2 miliona. Čine oko 80% svih vrsta životinja (Animalia) što predstavlja oko 50% svih živih bića prisutnih na Zemlji. Postoji više od 1.000.000 do sada opisanih insekatskih vrsta, a smatra se da ih ima oko pet miliona. Kolo: Arthorpoda Podkolo: Mandibulata (=Antenata) Klasa: Insecta (=Hexapoda) Ovoliku brojnost insekti postiţu zahvaljujući razliĉitim osobinama kao što su: - Reproduktivni kapacitet: Kratak ciklus razvoja, veliki broj generacija: Muva, Musca domestica U periodu april-avgust jedinke muva mogu da naprave 14m debeo pokrivač Zemlje; jedan par da potomstvo od 191.010.000.000.000.000.000. jedinki Kupusna vaš, Brevicorynae brassicae U periodu mart-april ima 12 generacija Jedna ženka da potomstvo od 564.087.257.509.154.652 jedinki koje su teške ~800.000.000.000 kg Kraljica termita Polaže 60 jaja u sekundi do nekoliko miliona Matica polaže 4000 jaja dnevno Ženka u proseku polaže 100-150 jaja u toku jednog polaganja Migratorni skakavac, Locusta migratoria Polažu oko 430 tona jaja ~ 50 milijardi (Turska) 1.200 tona imaga (odraslih jedinki) ~ 750.000.000 individua Sakakavac, Schistocerca gregaria Jato 100 ha; težina 70.000 tona → pojede koliko je teško Marokanski skakavac, Dociostaurus marocanus Polože oko 7.000 ooteka (30-35 jaja)/m2 =230.000 jedinki/ m2 Chironomidae Larve i lutke žive u vodi, u jezeru Balaton ima oko 2000 tona lutki nedeljno Mravi, Formicidae U Italijanskim Alpima procenjuje se da ima 1.000.000 mravinjaka godišnje, što predstavlja oko 35 milijardi jedinki, odnosno oko 15.000 tona štetnih insekata Partenogeneza, način razmnožavanja bez oplodnje Poliembrionija, iz jedne jajne ćelije obrazuje se više embriona - Adaptibilnost, sposobnost adaptacije: Grylloblatta, žive na 0°C mogu da žive u temperaturnom rasponu od -40° do 40-60°C, hrane se organskim materijama Psilopa petrolei, Ephydridae, živi u petroleumu Insekti žive i u formalinu, ljutoj paprici, opijumu, strihninu i mnogim drugim staništima

Osobine kojima se izbegava kompeticija sa drugim vrstama su: homohromija, prilagoĎavanje bojom na supstrat na kome žive homotipija, podržavanje oblika supstrata na kome žive mimetizam, pojava kada jedna vrsta liči na drugu vrstu (leptir liči na bumbara, sovu, ili na drugog leptira koji je lošeg ukusa) - Kapacitet disperzije (mogućnost aktivnog ili pasivnog širenja): Skakavci: Sahara ↔ Evropa Leptir Danaus plexipus (monarh): Kanada ↔ Mexiko u toku migracije proleti 1.250.000 leptira /min Leptiri Nymphalidae: U.K ↔ Afrika PREDNOSTI INSEKTA: - Sposobnost da lete: disperzija, pronalaženje polova, hrane, odbrana - Veličina: uglavnom zauzimaju malu površinu za hranu, prostor, nisu izloženi oku prirodnih neprijatelja Trichogrammatidae veličine 0.2mm Erebus agrippina (Brazil) ima raspon krila od 28cm Tropidacris latrellei dužine tela od 17 cm - Egzoskelet, spoljašnji skelet koji je izuzetno lak, ali velike čvrstine (3x je jači od aksionog skeleta iste zapremine); plastičan je u oblikovanju - Traheobranhijalna respiracija omogućava visok nivo metabolizma, naročito mišića leta - Otpronost prema desikaciji (isušivanju), zahvaljujući voštanom sloju epikutikule, stigmama koje imaju mogućnost otvaranja i zatvaranja, rektumu koji prilikom izbacivanja štetnih materija sprečava izbacivanje vode - Potpuna metamorfoza (viši insekti imaju i stadijum lutke) Više od 50% insekata hrani se biljnom hranom. Mnogi od njih hrane se i drugim životinjama i insektima te se uspešno koriste u metodama biološke borbe Primer je Australija u koju je uvezena vrsta kaktusa, Opuntia spp., koja se raširila na površini od 25 miliona ha. Problem je rešen unošenjem leptira Cactoblastes cactorum i nekoliko vrsta biljnih vaši koje napadaju kaktus. Mnogi naučni eksperimenti raĎeni su na insektima, najviše na vinskoj mušici Drosophila melanogaster: mutacije, nasleĎivanje stepen zagaĎenosti voda populaciona dinamika Postoje i štetni aspekti insekata, pre svega za čoveka: - ubodi i alergije - prenošenje bolesti čoveka i životinja (kugu prenosi buva, komarci prenose žutu groznicu, malariju i sl.); bolesti prenose insekti koji se hrane krvlju - entomofobija, strah od insekata - gubici u prinosu mesa i mleka usled uboda insekata - gubici u prinosu biljaka, 50% insekata hrani se biljkama - štete u skladištima na uskladištenim prozvodima Insekti i ĉovek Korisni aspekti: - oprašivanje – 65% cvetnica oprašuju insekti, ptice, puževi - vrše razlaganje biljnih i životinjskih ostataka - gaje se radi dobijanja odreĎenih proizvoda kao što su: svila (Kina, 1t svilenih buba daje 6kg svile), med (pčele), pčelinji vosak (SAD (1969) 3 mil $), lak, kantaridin, boja u kozmetici dobija se od štitastih vaši itd. - predstavljaju izvor hrane:

ptice 50-60% sisari (krtice, slepi miševi, rovčice) slatkovodne ribe 40-90% čovek (plemena Amazona, Kina, Indonezija, Afrika, Eskimi, Francuzi, Rimljani): živi termiti imaju 347 cal/g, dok govedina ima svega 260 cal/g

MORFOLOGIJA MORFOLOGIJA (morfo-oblik) - nauka o postanku i razvitku oblika; struktura spoljnih organa insekata. Integument: – prekriva telo insekata i čini spoljašnji skelet. Sastoji se iz kutikule i ćelija epidermisa. Egzoskelet: – spoljašnji skelet: 1 - pruža mehaničku zaštitu 2 - pruža zaštitu od isušivanja 3 - predstavlja mesto za pričvršćavanje organa 4 - omogućava akumulaciju energije 5 - na njemu su receptori mnogih čula i 6 - veliki broj egzokrinih žlezda (sa spoljašnjim lučenjem) -Karakteristike egzoskeleta: čvrst, elastičan, lak.

Slika 1: Endoskelet – sisari 84% i Egzoskelet – insekti 28% Kod insekata skelet se nalazi sa spoljašnje strane i pokriva unutrašnjost tela gde su smešteni svi organi; kod sisara koji imaju endoskelet položaj skeleta i unutrašnjih organa je obrnut Integument, omotač insekata sastoji se iz: 1. epidermisa (ćeličan - živi deo) i 2. kutikule (aćelični - neživi deo) 1. Epidermis – ima ulogu da luči novu kutikulu i razlaže i apsorbuje staru mikrokanali prožimaju kutikulu (1.200.000/mm²) i kroz njih se vrši razmena materija; u njemu su egzokrine žlezde (sa spoljašnjim lučenjem) koje luče vosak, lak, toksine i feromone 2. Kutikula je aćelična, luči je epidermis i enocite; prekriva telo, unutrašnjost prednjeg i zadnjeg creva i gradi traheje; ektodermalnog je porekla; egzokutikula se ne može tegliti i prilikom presvlačenja puca

DELOVI KUTIKULE: 1) Epikutikula 2) Prokutikula Epidermis i bazalna membrana 1) Epikutikula je prvi sloj kutikule, tanka od 0.3 - 4 μm; prosečno 2 μm Sastoji se iz četiri sloja: - cementni sloj - voštani sloj (važan za sprečavanje desikacije) - spoljašnji sloj - unutrašnji sloj (spoljašnji i unutrašnji sloj zajedno čine kutikulin)

spoljašnji sloj

Slika 2: Sastav epikutikule -Insekt u prirodnim uslovima ne gubi vodu dok se ne počne topiti vosak, pri čemu je tačka topljenja voska na 35-60°C. Iznad ovih temperatura nastupa potpuna desikacija insekta. Insekticidi koji se koriste za suzbijanje skladišnih insekata sadrže u svom sastavu silikatni ćelijski zid algi koj probijaju kutikulu i izazivaju gubitak vode iz tela usled čega insekt uginjava 2) Prokutikula (odmah po formiranju) diferencira se na spoljašnji i unutrašnji sloj tj.: a. egzokutikulu – očvrsla b. endokutikulu – elastična ova dva dela zajedno čine sloj debljine 20μm do 200 μm

Slika 3: Integument insekata IzmeĎu prokutikule i epidermisa u toku presvlačenja insekta formira se egzuvijalna membrana (prostor) Epidermis se nalazi ispod kutikule i zajedno sa enocitama učestvuje u sintezi nove i razgradnji stare kutikule

Bazalna membrana smeštena je ispod epidermisa, aćelične strukture; mukopolisaharidi, služi kao zaštita i filter za ćelije epidermisa

čine je

HEMIJSKA STRUKTURA KUTIKULE 1. Epikutikula: -cementni sloj - tanak, neki insekti ga nemaju; sastavljen je od očvrslih proteina sa polimerizovanim lipidima, lak -voštani sloj - sastavljen od ugljenih hidrata i estara masnih kiselina i alkohola (vosak) -spoljašnji sloj - ~18nm, od polimerizovanih lipida i očvrslih proteina (polifenoli i fenoloksidaze) -unutrašnji sloj - 0.5-2μm, od očvrslih lipoproteina (učestvuju u reparaciji malih otvora na kutikuli) 2. Prokutikula: Egzokutikula: - Hitin + sklerotin (očvrsli proteini) Očvršćavanje je proces stvaranja poprečnih veza izmeĎu dugačkih molekula proteina koji je omogućen zahvaljujući N-acetildopaminu i N-acetil hinonu; očvršćavanje najčešće prati tamnjenje kutikule -Čvrstinu insektu daje sklerotin Endokutikula: -Hitin + neočvrsli proteini Bazalna membrana: Amorfna, od mukopolisaharida i kolagena

PRESVLAĈENJE Insekte karakteriše diskontinuiran rast koji se odvija kroz niz presvlačenja, odnosno odbacivanja stare kutikule i formiranja nove. Promene koje se pri tom odvijaju dešavaju se u nekoliko faza: -promene ćelija epidermisa: deoba, izduživanje, sabijanje i zatim širenje ćelija. Prilikom svakog presvlačenja insekt je 1,3 x veći -odvajanje kutikule od epidermisa apoliza – razgradnja stare i formiranje nove kutikule -formiranje egzuvijalnog prostora -lučenje enzima presvlačenja (hitinaza, proteinaze) -formiranje spoljnjeg sloja epikutikule -aktivacija enzima – razlažu svu nesklerotizovanu kutikulu, ostaje egzuvijalna membrana (prostor), epi + egzo kutikula i veze mišića i neurona -do 90% materijala stare kutikule iskoristi se za izgradnju nove -egdizijalne linije su linije po kojima puca stara kutikula kada je insekt spreman za presvlačenje (epikranijalni šav na glavi, medijalni šav na dorzalnoj strani toraksa) -Faratna forma je već izgraĎen novi larveni stupanj, ali još uvek u staroj košuljici

- INTEGUMENTALNI DODACI (FANER) -

endokutikula epidermis

Slika 4: Kutikularni dodaci (faner) -Nemobilni: aćelični (mikrodlake); ćelični (jednoćelijski i višećelijski trnovi)

aćelicni izraštaj

Slika 5: Nemoblini faner -Mobilni: artikulacionom membranom su povezani sa kutikulom, nalaze se u udubljenju (alveola) ili na kvržici (tuberkula) Makrodlake i trnovi (trihogena ćelija luči dlaku – šuplja epi+egzo) (tormogena - art.m.+alveola) Obične dlačice mogu da budu modifikovane : -ljuspice (spljoštene) - Lepidoptera, Diptera, Collembola, Coleoptera -žlezdane dlačice - svila, otrov (toksofore) -čulne dlačice -dlaka (setae) -trnovi

Slika 6: Mobilni faner

HEMIJSKI SASTAV KUTIKULE -Voda: (30-40%) -Hitin: (20-30%) Karakterističan je za : Arthopoda, Annelida, Coelenterata, Fungi Vrsta hitina je: azotni polisaharid (molekuli N-acetilglukozamina, retko glukozamina), susedni lanci su vodoničnim vezama povezani u mikrofibrile obmotane proteinom. Rastvorljiv u koncentrovanim mineralnim kiselinama, hitinaza, Bacillus chitinovorus. Hitin daje elastičnost:

larve Diptera 60% neke Orthoptera 1.4% -Proteini: (20-30%) -Artropodin osnovni protein, povezivanjem postaje čvrst -Sericin vlakna svile -Rezilin artikulacione membrane, energija -Sklerotin obrazuje se u procesu tamnjenja -Lipidi zajedno sa voskom omogućavaju hidrofobnost epikutikule -Polifenoli učestvuju u procesu otvrdnjavanja kutikule – stvaranje sklerotina -Enzimi razlaganje (hitinaza, proteinaza) sklerotizacija (fenoloksidaze) -Pigmenti daju hemijsku boju telu insekta: -Melanin braon i crna -Karotenoidi žuta, narandžasta i crvena; uneti sa hranom biljnog porekla -Pterini: leukopterin – bela ksantopterin – žuta eritropterin – crvena -Omohromi sa pterinima u očima izoluju omatidije, u epidermisu žuta, crvena -Tetrapiroli - citohromi – respiracija, mala količina-bezbojan hemoglobin – crvena boja (prenos kiseonika do ćelija) biliverdin – zelena boja -Hinonski pigmenti: antrahinon – karminska kiselina afini – ljubičasta, crna

- BOJA INSEKATA -Pigmentna: (hromofora + protein =hromoprotein) = hemijske egzokutikula (stabilne boje; crna i braon) epidermis i unutrašnji organi (obično se razgraĎuju posle smrti) -Fiziĉke: (strukturne) – graĎa površine kutikule najčešće daje belu, plavu i iridescentnu boju difuzija - refleksija – bela (plava, zelena) interferencija – iridescentne boje urania - zelena, plava, crveno-ljubičasta, ljubičasta, narandžasta, žuto-zelena (Lycaenidae) morfo – plava (Nymphalidae) difrakcija – iridescentne boje, grebeni i udubljenja na elitrama (Coleoptera) -Fiziĉko-hemijske: - kombinacija: crna i braon: – sklerotizovani protein, melanin, afini, iridescentna tamno ljubičasta crvena: – karotenoidi (Coccinellidae, Pyrrhocoris) -pterini (Lepidoptera) -omohromi (Odonata) -hemoglobin (Chironomidae) -antrahinon (Coccoidea) -difrakcione (Coleoptera) žuta: - pterini (Lepidoptera, Hymenoptera) -karotenoidi (Acrididae – svila,vosak) -interferencija (Coleoptera) zelena: -biliverdin (Chironomedae) -mesobilivedrin + karoten (Orthoptera, Lepidoptera)

plava: -interferencija (Lycaenidae) -difuzija (Tindalov efekat)(Odonata) bela: -difuzija + leukopterin (Pieridae) Uloga boja: -zaštita od predatora – skrivanje, zbunjivanje, zastrašivanje, opominjuća obojenost (mimetizam) -intraspecijsko raspoznavanje -odlaganje nekih produkata ekskecije „Endoskelet“: – izraštaji kutikule u hemocelu -sklerotizovani izraštaji koji služe za fiksiranje mišića, nekad za pružanje potpore unutrašnjim organima Nalaze se u: -glavi: tentorium – 3 para izraštaja (prednji, zadnji i dorzalni par) -thorax-u: fragmate – dorzalni izraštaji apodeme – lateralni izraštaji apofize – ventralni izraštaji -abdomen: apodeme

DELOVI TELA INSEKATA -telo insekata podeljeno je na seriju segmenata (urita) odvojenih intersegmentalnim membranama -neki unutrašnji organi se takoĎe longitudinalno ponavljaju (mišići, nervni i trahealni sistem, „srce“) -na pojedinim segmentima uočavaju se šavovi i grebeni -primitivno telo imalo je 20 segmenata (vidljivi kod embriona) koji čine 3 regiona (Tagme) tela: -glava (caput) nastala fuzijom 6 segmenata, -grudi (thorax) od 3 segmenta: sva tri uvek imaju po par nogu, a 2. i 3. segment obično nose po par krila, -trbuh (abdomen) primitivno telo ima 11 segmenata + telson (nije pravi segment nego samo deo segmenta); redukcijom i fuzijom segmenata nastaje 10 i manje vidljivih (uriti) -cervix (vrat) je intersegmentalnog porekla -izraštaji (dodaci): embrion – na svakom segmentu Kod insekata svi izraštaji su uniramni (Crustacea – biramni) Svaki segment insekatskog tela na poprečnom preseku ima 4 pločice: tergum, dorzalni sklerit sternum, ventralni sklerit pleurae (2), obično membranozne, sa bočnih strana

SPOLJAŠNJA MORFOLOGIJA INSEKATA

Slika 7: Spoljašnja morfologija insekta

CAPUT (GLAVA) Na glavi odraslog insekta nalaze se: -par facetovanih (sloţenih) oĉiju -par pipaka (antene) -ocele (organi ĉula vida), obično 3 -usni aparat Deo glave na kome su oči, ocele i pipci naziva se procefalon, dok je deo koji nosi usni aparat označen kao gnatocefalon Na osnovu ugla duže ose glave i osovine tela položaj glave može biti: -prognat -ortognat -opistognat

Slika 8: Položaj glave kod insekata

REGIONI I ŠAVOVI GLAVE

verteks

cerviks gena prednje uzglobljenje tentorijuma klipeus

Slika 9: Regioni i šavovi glave: Epikranijalni i frontalni region (gore levo), okcipitalni i postokcipitalni region (gore desno), genalni region (dole levo) i endoskelet glave, tentorijum (dole desno)

PIPCI (ANTENAE) Pipci, organi čula, dodaci na glavi, sastoje se iz više članaka: -scapus, bazalni, prvi, monokondilno uzglobljen u glavenu čauru, pokretan u svim pravcima, povezan mišićima za tentorium -pedicellus povezan mišićima sa scapusom -flagellum, svi ostali ĉlanci pipaka, bez unutrašnje muskulature, osim kod Collembola i Diplura gde imaju muskulaturu pa su pravi članci -Protura nemaju pipke, prednje noge preuzimaju ulogu pipaka -pipci su čulni organi, na njima je smešteno od nekoliko hiljada do 250.000 senzila (mužjaci Periplaneta) -u njima je čulo dodira, mirisa, ukusa (hemoreceptori), higroreceptori i termoreceptori, čulo sluha (mužjak komarca), čulo za merenje brzine vazduha kod nekih (povezani za Džonstonov organ u pedicelu Pterygota) -Hydrophilus odrasli (disanje), mlade larve (sitnjenje plena) -Collembola, Syphonaptera modifikacija za parenje, polni dimorfizam – dužina i oblik

Slika 10: Različiti tipovi pipaka kod insekata: 1. končasti 2. končasti 3. končasti 4. končasti 5. glavičasti 6. glavičasti 7. glavičasti 8. testerasti (glavičasti) 9. lepezasti

10. lepezasti 11. lepezasti 12. lepezasti 13. tip pipka kod Homoptera 14. perasti kod ♂ komarca 15. končast Diptera, Nematocera 16. Diptera, Brachycera 17. Diptera, Brachycera 18. Diptera, Cyclorrhapha

USNI APARATI Njime insekti osećaju, odnosno biraju i uzimaju hranu. Prema položaju u glavi usni aparat može biti: -endognat (Collembola, Diplura, Protura) usni aparat u udubljenju glavene kapsule koje formiraju gene -ektognat nalazi se na glavi, imaju ga svi ostali insekti Postoje 3 osnovna tipa usnih aparata: -za grickanje i drobljenje ĉvrste hrane -za lizanje i srkanje -za bodenje i sisanje

Usni aparat za grickanje Služi za uzimanje čvrste hrane, primitivan tip, modifikacijama su se od njega razvili ostali tipovi usnih aparata. Zastupljen je kod: -Apterygota -primitivnih predstavnika (redova) Pterygota -primitivnih predstavnika u redovima na najvišem filogenetskom nivou, leptiri i muve -većine larvi Holometabola (insekti sa potpunim preobražajem) Delovi usnog aparata za grickanje: -Labrum pločasta lamela, služi za pridržavanje hrane, unutrašnja strana labruma označena je kao epipharynx -Mandibulae (2) su najtvrĎi, najjači delovi usnog aparata; služe za mrvljenje ili drobljenje čvrste hrane, ali i kao oružje za napad, za odbranu, za izgraĎivanje gnezda, itd.; raznog su oblika i povezane su snažnim mišićima; sa unutrašnje strane su više ili manje nazubljene; monokondilno uzglobljenje (na jednom mestu) omogućava pokretljivost u više ravni, dikondilno (na dva mesta) u horizontalnoj ravni -vršni deo pars incisiva (karakterističan za karnivorne organizme) -donji deo pars molaris (razvijeniji kod fitofagnih predstavnika) -Maxillae(2) sastavljene iz više delova: -cardo povezan je zglobom sa glavenom čaurom -stipes nadovezuje se na cardo, nosi: -maksilarne palpe, palpus maxillaris, imaju ulogu kao čulo ukusa -laciniu, lacinia -galeu, galea -Labium zatvara usnu duplju, sastavljen iz nekoliko delova: -submentum -mentum (kod nekih ova dva dela fuzionisana su u postmentum) -praementum nosi 3 para dodataka: -par palpus labialis -par glossa -par paraglossa -Hypopharinx nalazi se u unutrašnjosti usne duplje koju zatvaraju pomenuti delovi; deli usnu duplju na -cibarium u kome se priprema hrana pre ulaska u crevo, i -salivarium gde se izlivaju pljuvačne žlezde

Slika 11: Delovi usnog aparata za grickanje: kod bubašvabe, Dictyoptera (gore), kod skakavca, Orthoptera (dole levo) i kod gusenice, larva Lepidoptera (dole desno) Adaptacija usnog aparata za grickanje u toku evolucije išla je u dva pravca: -za bodenje i sisanje -za lizanje i srkanje

Usni aparat za bodenje i sisanje Nastao je izduživanjem delova usnog aparata za grickanje u stilete. Svi izduženi delovi zajedno formiraju proboscis/rostrum. Kod Protura, Homoptera, Heteroptera, Anoplura, Syphonoptera i Diptera insekti koji ga imaju prilikom uboda luče toksične materije u domaćina, najčešće su to antikoagulanti, ukoliko se hrane krvlju, fermenti ekstraoralnog varenja i sl. Komarci (fam. Culicidae): -frontoclypeus, -maksilarni palpi su dobro razvijeni; Ostali delovi usnog aparata su izduženi u stilete (6) i grade proboscis: 1 labroepifaringijalni,

2 mandibularna, 2 maksilarna i 1 hipofaringijalni stilet -Labium gradi futrolu za smeštaj stileta na čijem vrhu se nalazi labella (paraglossa) -Labela (paraglossa)

labroepifarinks

Slika 12: Delovi usnog aparata za bodenje i sisanje kod komarca (fam. Culicidae)

Buve (Syphonaptera): Redukovani su: mandibularni stileti, hipofaringijalni stilet i labium Dobro je razvijen: 1 labroepifaringijalni stilet (usisava krv) 2 maxilarna stileta, nastala modifikacijom lacinie labijalni palpi (smeštaj stileta) maxilarni palpi dobro razvijeni

maksilarni palpi

maksile

labroepifarinks maksilarna

Slika 13: Delovi usnog aparata za bodenje i sisanje kod buve (Syphonaptera) Stenice (Heteroptera): Modifikacija clypeus-a na: -postclypeus -anteclypeus labroepipharynx u vidu jezička sa gornje strane pokriva labium koji služi za smeštaj ostalih stileta: 2 mandibularna stileta za probijanje tkiva 2 maxilarna stileta koji su spojeni i grade dva kanala: kanal za lučenje pljuvačke

kanal za uzimanje hrane hypopharinx se nalazi u osnovi i zakržljao je gula medijalni, ventralni sklerit u produžetku labiuma nalazi se ispod glave -hematofagni predstavnici (Rhodnius sp.) uvlače hranu, krv, pod pritiskom od 2 - 9atm, koji se postiže radom cibarijalne pumpe nastale od cibarium-a.

gena postklipeus anteklipeus labroepifarinks mandibularni stileti maksilarni stileti

Slika 14: Izgled usnog aparata za bodenje i sisanje kod stenice (Heteroptera) Lisne vaši (Homoptera – jednakokrilci): Nadfamilija Coccoidea (štitaste vaši) imaju crumena, džep za smeštaj dugih stileta koji se tu čuvaju kad se insekt ne hrani. Vaši (Anoplura): labrum je nazubljen i njime se vaši kače za kožu mandibularni stileti su redukovani maxilarni stileti grade kanal za uzimanje hrane hipofaringijalni stilet gradi kanal za lučenje pljuvačke labium je redukovan

Slika 15: Izgled usnog aparata za bodenje i sisanje kod cvrčka (Homoptera)

Usni aparat za lizanje i srkanje Zastupljen kod Lepidoptera, podred Heteroneura (viši leptiri) Diptera, Cyclorrhapha (prave muve) Hymenoptera, nadfam. Apoidea (pčele i bumbari) Leptiri (Lepidoptera, Heteroneura): Vide se samo tromp i dobro razvijeni labijalni palpi labrum je redukovan, mandibule ne postoje maxillae – stipes i cardo su rudimentirani, obično i maxilarni palpi; dobro su razvijene dve galee koje grade tromp (proboscis) kroz koji se usisava tečna hrana, lacinie su takoĎe redukovane labium je redukovan, samo su labijalni palpi dobro razvijeni pumpe: - cibarijalna - faringijalna

galea

Slika 16: Izgled usnog aparata za lizanje i srkanje kod leptira (Lepidoptera, Heteroneura) Muve (Diptera, Cyclorrhapha): Usni aparat nastao je modifikacijom labiuma; ima 3 dela: -rostrum maksilarnog porekla, nosi dobro razvijene maxilarne palpe -haustelum unutar koga se nalaze: labroepipharinx – pokriva kanal za uzimanje hrane sa gornje strane hypopharinx – nalazi se ispod, deli kanal za lučenje pljuvačke od kanala za uzimanje hrane -labellum je prošireni deo na vrhu, nosi pseudotraheje (kanale sa sklerotizovanim ivicama) kroz koje se luči pljuvačka i zatim usvaja tečna hrana

Slika 17: Izgled usnog aparata kod muve (Diptera, Cyclorrhapha)

Kod nekih muva usni aparat je modifikovan za bodenje i sisanje. U tom slučaju labellum je otvrdnuo i izdužen tako da se njime vrši probijanje kože domaćina, haustellum je takoĎe tvrd i izdužen; ovo je slučaj kod fam. Muscidae, podfam. Glossininae, vrste Glossina palpalis (tse tse muva) i Stomoxys calcitrans (štalska muva) Opnokrilci, pĉele i bumbari (Hymenoptera, Apoidea): labrum i mandibule imaju ulogu u modeliranju voska maxillae dobro razvijene, redukovani su maxilarni palpi i lacinia labium je dobro razvijen, počinje mentumom, paraglossae su redukovane, glossae su spojene u kanal za uzimanje hrane (nektara), a na njihovom vrhu nalazi se proširenje, flabellum; labijalni palpi dobro razvijeni 2 maxillae i labium spojene su skleritom koji se naziva lorum a predstavlja modifikaciju submentuma

Slika 18: Izgled usnog aparata kod pčele (Hymenoptera, Apidae)

Prelazni oblici usnih aparata i specifiĉni oblici Tripsi (Thysanoptera): grickanje→bodenje i sisanje postoji samo leva mandibula, desna je redukovana ili ne postoji dva maxilarna stileta hipofaringijalni stilet labium Mandibulom i stiletima zaparaju ili nagrizu površinu biljnog ili životinjskog tkiva i usisavaju tečnost koja izlazi Tabanidae (slika 22): grickanje→bodenje i sisanje mandibule i maksile su spljoštene i grade neku vrstu stileta maxilarni stileti nastali od lacinia su spljošteni i služe kao makaze za rasecanje kože labroepipharynx služi za usisavanje hrane hypofarinx služi za lučenje pljuvačke sa antikoagulantima labijum je proširen, obuhvata i štiti stilete (gradi kanal za usisavanje) Larve Neuroptera (slika 19): grickanje→bodenje i sisanje izdužene su i mandibule i maxile (srpastog oblika) i grade kanal za lučenje pljuvačke (extraoralno varenje)

Slika 19: Izgled modifikovanog usnog aparata kod larvi Neuroptera Opnokrilci (Hymenoptera, Symphyta i Apocrita, nadfam. Vespoidea): grickanje → lizanje i srkanje izduženi svi delovi klasičnog usnog aparata za grickanje, hrane se nektarom, ubijaju insekte, piju vodu

Slika 20: Izgled usnog aparata ose (Hymenoptera, Vespoidea)

Larve Odonata (vilinski konjici): za grickanje labium je modifikovan za hvatanje plena – maska; izbacuje se u momentu hvatanja, a zatim se povlači privlačeći plen usnom aparatu Palpi su modifikovani u trnove koji hvataju plen

Slika 21: Izgled izduženog labiuma kod larve Odonata

Larve Diptera, Cyclorrhapha (slika 22): za grickanje imaju dva zubića maxilarnog porekla u pseudocefalonu (acefalne su)

maksilarni palpi

maksilarni stilet

maksile

Slika 22: Izgled usnog aparata kod Diptera, Brachycera (gore), izgled pseudocephalon-a larvi Diptera (dole levo) i izgled glave larve komarca Diptera, Culicidae (dole desno)

THORAX (GRUDI) Grudi se sastoje iz tri segmenta (članka) koji su manje-više srasli meĎu sobom prothorax mesothorax metathorax Sva tri segmenta su slične veličine i proporcije kod Apterygota i velikog broja larvi. Kod odraslih viših insekata kod kojih obično meso- i meta-thorax nose po par krila ova dva segmenta su mnogo razvijenija od prothorax-a i zajedno se nazivaju pterothorax Meso- i meta-thorax su iste veličine kod insekata kod kojih oba para krila učestvuju podjednako u letu (Isoptera, Odonata), dok su kod reda Diptera (dvokrilci) zadnja krila redukovana te u letu učestvuju samo krila na mesothorax-u. Srazmerno funkciji ovaj deo thorax-a je u tom slučaju najrazvijeniji.

Slika 23: Izgled thorax-a kod primitivnijih insekata (skakavac)

Slika 24: Evolucija thorax-a od insekata na niskom stupnju evolucije do filogenetski superiornih insekata (levo) i endoskelet thorax-a (desno)

Prothorax Kod nekih nižih insekata (skakavci, bubašvabe) je dobro razvijen i ima zaštitnu ulogu, predstavlja tvrd štit. Kod viših insekata je uglavnom redukovan na uzan prsten. pronotum

pronotum pronotum

Slika 25: Izgled dobro razvijenog prothorax-a kod pojedinih insekata Svaki deo thorax-a predstavlja po jedan grudni prsten. Sa gornje strane se nalazi leĎna ploča (tergum, notum), sa donje strane je trbušna ploča (sternum), a bočno su sa obe strane, tanje bočne pločice (pleurae). tergum (notum) ukoliko je podeljen na više delova ti delovi nazivaju se tergiti. Prema mestu koje zauzimaju postoje: protergum (prednji) koji je obično jednostavan mesotergum metatergum Poslednja dva su najčešće podeljena na tri dela: prescutum scutum scutellum

Slika 26: Izgled mesothorax-a Diptera; pro- i meta-thorax su znatno redukovani

Kod nekih insekata je razvijen intersegmentarni sklerit postnotum. -Dve bočne pločice su pleurae ili, ukoliko su podeljene na više delova zovu se pleuriti. Na njima se nalaze uzglobljenja krila i nogu (najčešće na pleurosternalnom delu) Pleure su obično pleuralnim šavom, koji daje čvrstinu bočnom delu, podeljene na: -episternum (prednji deo) -epimeron (zadnji deo)

Ventralni sklerit sa donje strane je Sternum, ili ukoliko je podeljen delovi se zovu sterniti. Podeljen je na sternite: presternum - prednji basisternum - srednji sternellum – zadnji, iza koga je kod nekih insekata smešten intersegmentarni sklerit spinasternum ili poststernellum Kod viših insekata sternum je fuzionisan sa pleurama i obično redukovan Sternalne apofize (ventralni izraštaji kutikule u unutrašnjosti tela) obično srastaju i formiraju furku u obliku slova „Y“; služi za potporu nervnog sistema

Slika 27: Poprečni presek kroz mesothorax

-Dodaci na thorax-u-

NOGE INSEKATA Svaki segment thorax-a nosi po par nogu. Noge insekata mogu biti prave, člankovite, smeštene na thorax-u, i lažne (abdominalne noge), nesegmentisane, smeštene na abdomenu larvi Lepidoptera i Hymenoptera. Pravih nogu ima uvek tri para (ukupno 6, Hexapoda) i nalaze se kod odraslih insekata i velikog broja larvi. Abdominalnih nogu može biti manje ili više od tri para i karakteristične su za gusenice i pagusenice. Postoje takoĎe i larve kod kojih je tokom evolucije došlo do potpune redukcije nogu i označene su kao apodne larve.

Delovi pravih, grudnih nogu: coxa (kuk), bazalni deo noge kojim je noga uzlobljena u telo, može biti različitog oblika i veličine, najčešće je kratka i povezana sa egzoskeletom pomoću koksalnog zgloba. Kod Diptera podeljena je na dva dela, manji deo naziva se meron, a veći coxa trochanter (ĉašica) je mali, jednostavan deo, mobilan prema coxi a nemobilan prema femuru. Kod nekih opnokrilaca i vilinskih konjica (Hymenoptera i Odonata) može biti dug i podeljen na dva dela pri čemu je manji deo označen kao trochantellus femur (butnjaĉa) je obično najjače razvijen deo noge sa jakom unutrašnjom muskulaturom. Naročito je dobro razvijen kod skakavaca (Orthoptera) i drugih insekata koji skaču. tibia (golenjaĉa) najčešće je duga i tanka i nadovezuje se na femur tarsus (stopalo) nema unutrašnju muskulaturu. Članci tarsusa nazivaju se tarzomere i prema njihovom broju tarsusi mogu biti: monomerni 1članak bimerni 2 trimerni 3 tetramerni 4 pentamerni 5 Ukoliko je broj tarzomera u tarzusima prednjih, srednjih i zadnjih nogu jednak onda su tarzusi homomerni (prednje 3, srednje 3, zadnje 3 ), a ukoliko je broj tarzomera različitih nogu različit onda su tarsusi heteromerni (prednje 5, srednje 5, zadnje 4). Poslednji članak noge nosi ime praetarsus ili onichium i na sebi nosi 2 (reĎe 1) kandžice (unguis) koje služe za hvatanje plena ili pridržavanje za podlogu, a mogu imati i druge dodatke: arolium – središnji izraštaj u obliku jastučića empodium – središnji izraštaj u obliku čekinje ili dlačice pulvili – lateralni izraštaji ispod svake kandžice Kada insekt hoda po hrapavoj površini koristi kandže (unguis) dok su arolium i pulvili podignuti; ukoliko se kreće po glatkoj podlozi podiže kandže i koristi arolium ili pulvile.

praetarsus arolium

Slika 28: Morfologija noge za hodanje (levo) i izgled praetarsus-a koji nosi na sebi kandže, pulvile i empodium (desno)

- Adaptivne forme nogu -

Slika 29: Različiti tipovi nogu kod insekata: noga za kopanje (Orthoptera, Gryllotalpidae) (gore levo), noga za skakanje (Orthoptera, Acrididae) (gore desno), noga za sakupljanje polena (Hymenoptera, Apoidea) (sredina levo), noga za hodanje sa dvostrukim trochanterom (Hymenoptera, Ichneumoidea) (sredina desno), noga za kaĉenje za dlaku domaćina (Anoplura) (dole levo) i noga za plivanje (Coleoptera, Dytiscidae) (dole desno)

coxa pulvili unguis

unguis

adhezivni

trohanter

Slika 30: Izgled noge za hvatanje plena (Mantodea) (gore levo), završetak noge sa pulvilima (Diptera) (gore desno), adhezivni organ na nogama mužjaka za pridržavanje ženke prilikom parenja (Coleoptera, Dytiscidae) (dole levo) i izgled noge gusenica(larve Lepidoptera) (dole desno)

KRILA INSEKATA Krila su nastala od paranotalnih lobusa koji se nalaze na dorzalnoj strani segmenata thorax-a; meso- i meta-torakalni lobusi su se razvili u krila, dok su protorakalni atrofirali

Slika 31: Izgled paranotalnih lobusa fosilnih insekata -Na početku evolucije krila su služila za ublažavanje pada, privlačenje polova, a kasnije se razvila mogućnost leta -Samo odrasli imaju potpuno razvijena i funkcionalna krila (osim kod Ephemeroptera, vodenih cvetova, koji imaju stadijum subimaga koji ima krila i može da leti) -Kod Heterometabola (insekti sa nepotpunim preobražajem) krila su vidljiva na telu larve u vidu začetaka koji rastu prilikom svakog presvlačenja; zbog toga se zovu i Exopterygota (egzo=spolja, krila vidljiva na telu larve) Kod Holometabola (insekti sa potpunim preobražajem) začeci krila se ne vide već se nalaze u telu larve u vidu grupe ćelija koje se zovu imaginalni diskovi. Zbog toga se zovu i Endopterygota (endo=unutra).

GraĊa krila: -dva sloja integumenta spojena epidermalnim stranama grade površinu krila; u zonama koje su ostale razdvojene i koje su jače sklerotizovane od ostale površine krila formiraju se kanali –nervi krila– kroz koje prolaze nervi, traheje i hemolinfa (pomaže krilima da se isprave) Mreža tih kanalića zove se nervatura krila i značajan je taksonomski karakter;

vanalis

Slika 32: Izgled površine krila insekata

aksilarni

aksilarni sklerit

Slika 33: Pteralia kod primitivnih insekata (levo) i pteralia kod superiornih insekata Osnovni longitudinalni nervi krila koji se prostiru po dužini krila su: Costa (C) – nalazi se na početku krila tj. na ivici Subcosta (Sc1-2) – ispod C, može da se račva Radius (R1-5) – može da se račva na 5 grana i gradi radijalni sektor Medius (M1-4) – može da se račva na 4 grane Cubitus (CU 1-2) – može da se račva na 2 grane Analis (A) – više nerava 1A, 2A,...; na donjoj ivici krila Longitudinalni nervi označavaju se velikim slovima latinice Mogu biti spojeni poprečnim nervima koji dobijaju ime prema nervima koje spajaju i obeležavaju se malim latiničnim slovima: radijalni nerv (r) – spaja dva radijalna nerva radio-medijalni popreĉni nerv (r-m) – spaja radius i medius medio-cubitalni popreĉni nerv (m-cu)– spaja medius i cubitus humeralni nerv – spaja costu i subcostu i nalazi se u osnovi krila.

subkostalna

analis 5

analis 1

Slika 34: Nervatura krila insekata

Slika 35: Nervatura krila kod Diptera, Muscoidea (gore), Homoptera, Cicadidae (dole levo) i Coleoptera (dole desno) -Ćelije krila su zone ograničene nervima ili nervima i ivicom krila; Ime dobijaju prema nervu koji gradi gornju ivicu; mogu biti otvorene - ako su oivičene nervom i ivicom krila i zatvorene - ako su oivičene samo nervima -Evolucijom je došlo do redukcije broja nerava krila insekata, te se insekti sa velikim brojem longitudinalnih i poprečnih nerava smatraju primitivnim insektima. To znači da su davno nastali u toku evolucije, dok je mali broj nerava karakterističan za savršenije insekte (Hymenoptera-Chalcididae, parazitske osice imaju samo jedan nerv)

Slika 36: Izgled krila kod Hymenoptera, Chalcidoidea (levo) i krilo kod Odonata (desno) Na mestima na kojima se krila savijaju u toku leta uočavaju se zone krila:

1. remigijum – od coste do cubitusa, zona najbogatija nervima 2. clavus (prednja krila), vanum (zadnja krila) – obuhvata sve analis nerve 3. jugum Na krilima mogu da se nalaze 3 vrste fanera, izraštaja integumenta: mikrodlake, makrodlake i ljuspice Na prednjoj ivici krila može se nalaziti pterostigma U telo tj. thorax krila su uzglobljena pomoću sklerita koji se zovu pteralie čija je uloga da prevode deformacije torax-a u pokrete krila Na osnovu broja sklerita i načina povezivanja krila insekti se dele na: -Paleoptera (vilinski konjici, vodeni cvetovi), su se prvi pojavili. krila su uzglobljena 1 humeralnim + 1 aksilarnim skleritom (Odonata) ili više sklerita, ali bez trećeg aksilarnog (Ephemeroptera) ne mogu da spuste krila na abdomen, u mirovanju stoje horizontalno ili vertikalno -Neoptera u uzglobljavanju u torax učestvuje više sklerita, obično: 1 humeralni 2 medijalna 3- 4 aksilarna sklerita mogu da spuste krila na abdomen (važi za sve osim Lepidoptera, nemaju treći aksilarni sklerit) MODIFIKACIJE KRILA Gubljenje krila kod Pterygota je sekundarni apterizam nastao tokom evolucije kao rezultat prilagoĎavanja na specifičan način života (parazitizam) Redovi u kojima su sve vrste apterne su Anoplura-vaši čoveka i životinja; Mallophaga-ptičije vaši; Siphonaptera-buve; termiti i mravi – krila imaju samo kraljevske kaste kada se pare i kada osnivaju nove mravinjake -jedino redovi Ephemeroptera i Odonata nemaju apterne i brahipterne predstavnike, svi imaju dobro razvijena krila i dobro lete Pojava kada su krila delimično redukovana i kraća od abdomena naziva se brahipterizam; karakterističan je za jedinke ženskog pola Postoje dva pravca evolucije modifikacije krila: 1. otvrdnjavanje mezotorakalnih krila (zaštitna uloga) 2. redukcija drugog para krila 1. Otvrdnjavanje prednjih, mezotorakalnih krila Tegmine, delimično očvrsla prednja krila: Dyctioptera, Orthoptera, Dermaptera Hemielitre, u bazalnom delu očvrsle (2/3), na vrhu membranozne (1/3): Heteroptera Elitre, potpuno očvrsla prednja krila; nervatura se ne vidi, imaju funkciju u održavanju ravnoteže tela prilikom leta i zaštiti tela: Coleoptera hemielitra membranozni deo

očvrsli deo

Slika 37: Modifikacija prednjih krila kod Coleoptera (levo) i Heteroptera (desno)

2. Redukcija drugog para krila (metatorakalnih) haltere (njihalice), čulni organi bogati mehanoreceptorima; daju informaciju o položaju tela u toku leta -zadnja krila kod Diptera; mužjaci nekih vrsta štitastih vaši Homoptera, Coccoidea -prednja krila – samo kod mužjaka Strepsiptera

Slika 38: Izgled haltere ili njihalice kod Diptera

-Koaptacija (povezivanje) prednjeg i zadneg para krila: -dvokrilnost ima prednost nad četvorokrilnošću; jedino red Odonata najbrži letači (~40km/h) nemaju povezana krila Krila kod insekata mogu biti povezana na više načina: jugatni – Trichoptera, Lepidoptera na jugalnom delu prednjih krila imaju izraštaje u obliku kuke kojim se zakače zadnja krila frenatni – Lepidoptera, Heteroneura (noćni leptiri) na zadnjem krilu nalaze se 1 (♂) ili više (♀) dlačica - frenulum koje se zakače za izraštaj na prednjem krilu - retinaculum – na subkosti ili radiusu (♂) ili cubitusu (♀) ampleksiformni – Hymenoptera, Apoidea; Lepidoptera, Rhopalocera (dnevni leptiri) na zadnjem krilu nalazi se grupa kukica koja se zakači za ojačane delove ili nerve na zadnjoj ivici prednjih krila kukice na prednjoj ivici zadnjih krila nazivaju se humuli

jugum

Slika 39: Koaptacija krila kod Trichoptera (gore levo), kod Hymenoptera, Apoidea (gore desno), kod Lepidoptera (sredina 1, 2 - ♂, 3 - ♀) i kod Homoptera, Aphidoidea (dole)

ABDOMEN

Slika 40: Morfologija abdomena insekata Abdomen insekata je primitivno izgraĎen od 11 urita (vidljivih segmenata) i terminalnog dela koji se naziva telson -Ovih 12 delova su obično prepoznatljivi u toku embrionalnog razvića, ali se retko uočavaju u postembrionalnim fazama razvića Jedino Protura imaju jasno uočljiv telson i abdomen od 11 delova na kraju razvića; kod njih se javlja pojava povećanja broja segmenata abdomena u toku razvića (posle piljenja 8 + telson→ + 3 →11 + telson) koje nazivamo anamorfoza. Collembola i u toku embrionalnog razvića i posle imaju 6 segmenata abdomena Red Thysanura i primitivni predstavnici Pterygota imaju 11 segmenata; ostali insekti manje od 11 urita ( I, II i III mogu biti redukovani, X i XI redukovani, često fuzionisani) Segmenti abdomen-a svrstavaju se u 3 grupe: pregenitalni (prvih 7) genitalni (8 i 9-kod ženke, 9-kod mužjaka) postgenitalni (10 i 11) Ukoliko postoji, 11 segment podeljen je na: dorzalni sklerit (tergum, T11) - epiprokt par ventralnih sklerita (sterniti, S11) - paraprokt

Abdominalni dodaci Pregenitalni dodaci: kod larvi i odraslih Apterygora i larvi Pterygota: koksiti su pločasti izraštaji na sternumu stili su izduženi izraštaji na koksitima ili sternumu (koksiti potpuno srasli sa sternumom) laţne noge (gusenice i pagusenice) razvijaju se na abdomenu larvi; to su cilindrični izraštaji na nekim segmentima, koji mogu nositi kukice koje im služe za lakše hodanje po podlozi lateralne traheobranhije su pločice kružnog ili ovalnog oblika bogate trahejama (larve Ephemeroptera-modifikacija stila); nastale od stila i služe za usvajanje kiseonika rastvorljivog u vodi sifoni (kornikule) - izraštaji u obliku cevčica sa leĎne strane abdomena biljnih vaši; osnovna funkcija im je lučenje feromona alarma i u manjem obimu medne rose Genitalni dodaci (spoljne genitalije): Nalaze se na 8. i 9. segmentu kod ženke i na 9. kod mužjaka Mužjak – Spoljna genitalna armatura mužjaka sastoji se iz dva dela: 1. perifaliĉni organi: klaspete (hvataljke) – parni organi koji služe za pridržavanje ženke pri parenju 2. phallus (penis) koji se sastoji od:

phallobasis (bazalni deo) i aedeagus (apikalni deo koji se završava gonoporom)

Slika 41: Genitalna armatura mužjaka Ženka – Genitalna armatura ženki je modifikovana za parenje i polaganje jaja Sastoji se od : Valvifera, mali bazalni skleriti (1 - 2 para) Valvule, 3 para, zajedno formiraju kanal kroz koji prolaze jaja, ovipozitor ili legalica: ventralni par medijalni (unutrašnji) par dorzalni par gonopora je genitalni otvor; najčešće jedan iza 8. segmenta

Slika 42: Genitalna armatura ženke

Modifikacije ovipozitora: -otvrdnjavanje (Ichneumonidae - cevasta; Membracidae – testerasta legalica) -teleskopska legalica (oviscapt) izgraĎena od nekoliko urita (obično 6-9) koji se uvlače jedan u drugi i ne vide se kad ženka ne polaže jaja (Lepidoptera, Diptera, neke Coleoptera) -ţaoka - specifična modifikacija legalice kod pčela koja ne sluţi za polaganje jaja. Dorzalne valvule su mekane i formiraju omotač za zaštitu žaoke; 2 medijalne valvule su očvrsle, srasle i grade stilet; ventralne su takoĎe očvrsle, nazubljene na vrhu i grade 2 lancete

Slika 43: Primeri organa za polaganje jaja (ovipozitora): Homoptera, Cicadidae (gore levo), Orthoptera, Ensifera (gore desno), Hymenoptera, Ichneumonoidea (dole levo) i Diptera, Muscoidea (dole desno)

Postgenitalni dodaci: Nalaze se na kraju tela: - cerci – višečlani, jednočlani (u obliku klješta i jako hitinizirani kod uholaža). Nalaze se na apikalnom segmentu abdomena izmeĎu epiprokta i paraprokta ili na T10 Imaju funkciju kao čulni organi, snabdeveni mehanoreceptorima, ili u odbrani i/ili hvatanju plena (Dermaptera), ili kao dodatni kopulatorni organi -medijalni kaudalni filament– modifikovani epiprokt (Thysanura, Ephemeroptera) -kaudalne traheobranhije (larve Zygoptera) tri ovalne ploče bogate trahejama; nastale modifikacijom epiprocta i paraprocta

sifon (kornikula)

Slika 44: Negenitalni dodaci abdomena kod različitih insekata

View more...

Comments

Copyright ©2017 KUPDF Inc.
SUPPORT KUPDF