Neuropsicología de las Funciones Ejecutivas y La Corteza P.F.

í n d i c e

Prólogo /, Morgado

IX

Bernal

Presentación J. Tirapu

Ustárroz, A . García Molina,

M . Ríos Lata.

A Amm A*ma

vi -

1. Neuropsicología de la corteza prefrontal y funciones ejecutivas: una visión panorámica M . Gómez

Beldarraín,

J. T i r u p u Ustárroz

-

*

Introducción y definición

3

L a c o r t e z a f r o n t a l y s u anatomía

-

5

F u n c i o n e s d e l lóbulo f r o n t a l

$

¿Nuevos síndromes? Resumen yconclusiones

13 -

14

2. Neurotransmisión de la corteza prefrontal y funciones ejecutivas R, Miranda,

19

LJ. Santin

Introducción

21

Comunicación sináptica e n l a c o r t e z a p r e f r o n t a l -

2 2

Neurotransmisión glutamatérgka y g a b e ^ g < a e n i a c o r t e z a p r e f r o n t a l

3 0

Modulación monoaminérgica d e l a s f u n c i o n e s p r e f r o n t a l e s

X I

35

3. Neuroanatomía y neuroimagen de la corteza prefrontal v las funciones ejecutivas t J.A. Periáñez* M. Ríos Lago, J . Alvarez-Ltnera

55

-

J

J

6

0

6

2

7

2

Introducción Anatomía d e l a c o r t e z a f r o n t a l

-

Anatomía f u n c i o n a l d e l a c o r t e z a f r o n t a l

—

Vías d e conexión f r o n t a l e s Fisiología d e l a c o r t e z a f r o n t a l

-

7 6

Conclusiones

O

4. Corteza prefrontal, funciones ejecutivas y regulación de la conducta J. Txrapu Ustárroz, A . García Molina,

R Luna Lorio, A . Verdejo

García, M. Ríos Lago

-

J

87

Introducción -

8

9

¿ D ó n d e s e sitúan l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s ?

9

2

Modelos de constructo unitario

9

5

-

M o d e l o s d e secuenciación t e m p o r a l

1

M o d e l o s d e supervisión atencíonal o r i e n t a d a a o b j e t i v o s

—

°1

102

M o d e l o s je r ar q u i c o s - f u n c i o n a les d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l -

- 107

M o d e l o s i n t e g r a d o r e s cognición-emoción: ' m o d e l o s cálidos'

n o

M o d e l o s b a s a d o s e n análisis f a c t o r i a l e s

- 114

Conclusiones

116

5. Funciones ejecutivas de la corteza prefrontal: bases biológicas experimentales en modelos animales J. Quintana

-121

Introducción

123

Modelos animales

126

Conclusiones

147

-

6. Genética, corteza prefrontal y funciones ejecutivas _ 151

X. Calda Ferrús Introducción

153

P o l i m o r f i s m o s r e l a c i o n a d o s c o n l a transmisión dopaminérgica P o l i m o r f i s m o s r e l a c i o n a d o s c o n l a transmisión noradrenérgica P o l i m o r f i s m o s r e l a c i o n a d o s c o n l a transmisión serotoninérgica

XIV

,

154 . 160 i e i

E f e c t o s a d i t i v o s e interacción e n t r e g e n e s

_ 165

Conclusiones

7. Desarrollo anatómico y funcional de la corteza prefrontal E. Pérez, A . Carboni,

A . Capilla

Introducción P r i m e r a i n f a n c i a ( 0 - 2 años) Período p r e e s c o l a r ( 3 - 5 años) —

1

7

9

Período e s c o l a r ( 6 - 1 2 años)

1

8

0

Adolescencia Factores q u e i n f l u y e n e n e l d e s a r r o l l o d e las f u n c i o n e s e j e c u t i v a s

™* - 182

8. Evaluación de las funciones ejecutivas J. Tirapu Ustárroz, A . García Molina,

P. Luna Lorio. JA. Periáñez

197

A l g u n a s c u e s t i o n e s d e carácter g e n e r a l

199

P r o c e s o d e evaluación

201

A l g u n a s p r o p u e s t a s d e evaluaciónde l a s f u n d o n e s e j e c u t i v a s —

207

V a l i d e z ecológica

210

V a l i d e z ecológica y exploración d e l a s f u n d o n e s e j e c u t i v a s : revisión d e l a bibliografía —

214

F a c t o r e s q u e l i m i t a n l a v a l i d e z ecológica e n l a expíoredón d e l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s

216

9. Corteza prefrontal. funciones ejecutivas y envejecimiento normal O. Bruna, J. Subirana,

223

S. Signo

Introducción

225

Envejecimiento cerebral d e l acorteza prefrontal

225

Funciones ejecutivas e n el envejecimiento

Deterioro cognitivo leve yfunciones ejecutivas

229

232

Evaluación neuropsicológica d e l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s e n e l e n v e j e c i m i e n t o

2 3 4

Conclusiones

236

10. Velocidad de procesamiento de b información M. Ríos Lago, G. Lubrini,

J.A. Periáñez, R- Viejo Sobera, J. Tirapu Ustárroz

Introducción

241 243

V e l o c i d a d d e p r o c e s a m i e n t o d e l a información

244

XV

A p o r t a c i o n e s p a r a e x p l i c a r l a v e l o c i d a d d e p r o c e s a m i e n t o d e l a información

245

Anatomía d e l a v e l o c i d a d d e p r o c e s a m i e n t o

.

247

Alteraciones e n la velocidad d e procesamiento

251

C u e s t i o n e s a c e r c a d e l a evaluación d e l a v e l o c i d a d d e p r o c e s a m i e n t o d e l a información

258

¿Puede m e j o r a r l a v e l o c i d a d e n p a c i e n t e s c o n l e s i o n e s c e r e b r a l e s ?

261

Conclusiones

-

11. Corteza prefrontal, memoria y funciones ejecutivas

263

D . de Noreña Martínez, J.L. Blázquez Alísente, B . González Rodríguez* E. Gil Orejudo

271

Introducción

273

La m e m o r i a : e s t r u c t u r a y procesos

273

M e m o r i a d e trabajo y 'trabajando c o n la m e m o r i a '

—

Aspectos ejecutivos d e la m e m o r i a

,

278 284

Alteración d e l a m e m o r i a e n d i f e r e n t e s patologías neurológicas

- 290

Conclusiones

-

2

9

4

12. Corteza prefrontal, lenguaje y funciones ejecutivas A.Ardila — T r a s t o r n o s d e l a comunicación a s o c i a d o s c o n patologías f r o n t a l e s Participación d e l lóbulo f r o n t a l e n e l l e n g u a j e : e s t u d i o s d e n e u r o i m a g e n E l p a p e l d e l área d e B r o c a e n e l l e n g u a j e y l a cognición H a b i l i d a d e s lingüísticas f r o n t a l e s y metacognición —

-

- 301 -

303

—

La afasia m o t o r a t r a n s c o r t i c a l (extrasilviana) c o m o u n a afasia disejecutiva Conclusiones

2 9 9

"

3

-

0

7

308 -

3

0

9

——

13. El acto motor voluntario B. Calvo Merino

315

Introducción

-

Niveles d e control del acto m o t o r

- 317

Neurobiología d e l a c t o m o t o r v o l u n t a r i o

3

1

7

3 1 8

M o d e l o neurocognitivo del acto m o t o r

319

Alteraciones del movimiento voluntarlo — —

- 323

Conclusiones

324

XVI

social y l a autoconciencia TTiiii'n

351

oía

17. Las funciones típico y atípico

frontal en el envejecimiento

M. RosseUL M.B.

417

E n v e j e c i m i e n t o típico .

420

E n v e j e c i m i e n t o atíp+co

426

E l lóbulo f r o n t a l y s u i Contribución d e l a s Conclusiones

i = a sacthndades d e la vida diarla

435 438 438

XVI

18. Impacto del daño cerebral adquirido en el funcionamiento ejecutivo A. C a n i a Molina Introducción

-

Daño c e r e b r a l a d q u i r i d o y alteración d e l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s

-

4 4 7

-449

Volición, motivación y c o r t e z a p r e f r o n t a l

4 5 4

¿Cómo s e m a n i f i e s t a n l o s déficits e j e c u t i v o s e n l a v i d a c o t i d i a n a ?

-

-457

N o es l o m i s m o saber q u e v e ro vivir, u n a historia personal

458

Conclusiones

- 461

19. Corteza prefrontal y funciones ejecutivas en los trastornos psiquiátricos R. Ayesa Arrióla, J.M. Rodríguez Sánchez, B. Crespo Facorro Introducción

465 -467

Esquizofrenia

468

Depresión

4 7 1

Trastorno bipolar

472

Trastorno obsesivo-compulsivo

4 7 4

Trastornos d e laconducta alimentaria

475

Trastornos de la personalidad

476

Trastornos delcontrol de impulsos

481

Conclusiones

482

ZO. Neuropsicología de la epilepsia del lóbulo frontal M, Espinosa,

j4 8 7

M. Amedo

Introducción .

489

Características d e l a s e p i l e p s i a s f r o n t a l e s y t i p o s

489

A l t e r a c i o n e s neuropsicológicas e n l a e p i l e p s i a d e l lóbulo f r o n t a l

4 9 1

A l t e r a c i o n e s c o g n i t i v a s a s o c i a d a s a l a e p i l e p s i a d e l lóbulo f r o n t a l . D i f e r e n c i a s c o n l a e p i l e p s i a d e l lóbulo t e m p o r a l

492

C i r u g i a d e l a e p i l e p s i a d e l lóbulo f r o n t a l

495

21. Corteza prefrontal y adicciones

.

A . Verdejo García, L. Moreno López

499

Introducción: c e r e b r o , c o r t e z a p r e f r o n t a l y a d i c c i o n e s

501

M o d e l o s neuropsicológicos d e adicclón: e l p a p e l d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l .

502

R e n d i m i e n t o neuropsicológico e n a d i c t o s : asociación c o n e l f u n c i o n a m i e n t o d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l m e d i d o c o n técnicas d e n e u r o i m a g e n Conclusiones

.

506 511

XVIII

ejecutivas y dificultades de aprendizaje E. Rigau

517 519 520

i ejecutivas ytrastornos del aprendizaje -

523

i b a s a d a s e n l a disfunción e j e c u t i v a

531

ses de las lesiones preffontales

535 537 538 541

daños y s e c u e l a s

544

«I d e r e c h o p e n a l

24.

, adolescentes con daño cerebral adquirido.

Disfunoón

M o d e l o s d e A . Enseñar

557

Introducción Desarrollo evolutivoi Evaluación d e l a f u n d a Rehabilitación n e u r o p s j c o * o o c 2

559 la i n f a n c i a

560 561 562

Aplicaciones d e las

565

Conclusiones -

570

y alteraciones relacionadas

25. Rehabilitación de con afectación prefrontal E. CU Orejudo,

M. Ríos Lago. D . ée

E. Muñoz Marrón, A . Huidobro

Íes Rodríguez, J.L. Blázquez Alísente, 573

fínwz-l

Introducción P l a s t i c i d a d e n l o s lóbulos f r o m a e s A b o r d a j e c o g n i t i v o y conductua» a A b o r d a j e farmacológico d e l o s N u e v a s l i n e a s d e intervención Conclusiones

i

—

d e a rehabilitación ejecutivas

575 576 581 590 593 597

26. Vivir y convivir con la disfunción ejecutiva -

T. Roig, A . García Molina

505

Introducción

607

P a p e l d e las f u n c i o n e s e j e c u t i v a s e n l a v i d a c o t i d i a n a

607

A f r o n t a m i e n t o y funciones ejecutivas

. 6 1 0

¿Déficits l e v e s , l e v e s c o n s e c u e n c i a s ?

_611

C o n v i v i r c o n l a s c o n s e c u e n c i a s d e l daño c e r e b r a l

_6 1 4

27. Casos clínicos J. Ferri, 1. Bombín González, A . Pérez Cachón, J. Bernabeu*, E. Noé, F. Menor, S. Martínez, V. Castel,

M . C . Fournier

Del Castillo,

A . Cañete, 623

B. Gavilán Agustí

Caso 1 Introducción

-6 2 5

Evaluación neuropsicológica -

- 625

Objetivos

626

Rehabilitación d e l f u n c i o n a m i e n t o e j e c u t i v o

- 626

Evolución Caso

6

2

8

2

Introducción

—

Motivo d econsulta

-

Antecedentes personales relevantes Observaciones conductuales

_

6

2

9

6

3

0

—

R e s u l t a d o s d e l a exploración neuropsicológica -

631

Discusión d e l o s h a l l a z g o s Caso 3 . . .

637

Introducción .

~

— . .

^

_

637

Descripción d e l c a s o P e r f i l e n u n a batería d e a f a s i a s Descripción p o r h a b i l i d a d e s d e l e n g u a j e .

„.

1

H a c i a u n a caracterización d e l c a s o -

644

Conclusiones C

a

s

o

643

645

4

Descripción clínica

6

Exploración neuropsicológica Conclusiones

XX

4

6

Caso 5 Descripción clínica Exploración neuropsicológica —

Orientaciones de t r a t a m i e n t o sobre el f u n c i o n a m i e n t o ejecutivo Conclusiones

.

-

654

658

- 661

663

Neuropsicología de la corteza prefrontal y funciones ejecutivas: una visión panorámica A i . Gómez B e l d a r r a i n J. Tirapu

Introducción y definición

i s y qué e s l a i n t e l i g e n c i a , y a q u e s e h a l l e g a s e a t a ^ s a b s " afirmación d e q u e l a i n t e l i g e n c i a e s a q u e l l o q u e

El lóbulo f r o n t a l c o n s t i t u y e u n a e s t r u c t u r a crítica e r e

- Í C E T e s tests de inteligencia).

l i o d e l s i s t e m a n e r v i o s o , c u y a anatomía, función y h a n s i d o o b j e t o d e i n n u m e r a b l e s e s t u d i o s a l o l a r g o d e lo m o s a n o s , a u n q u e m u c h o s d e l o s p r o c e s o s e n l o s q o e se c u e n t r a i n v o l u c r a d o están aún p o r d e f i n i r . D e h e c n o . x r m u c h o s años - y s o b r e t o d o e n l a s décadas c o m p r e n d c a s • 1 9 4 0 y 1 9 6 0 - s e cruzó u n a p a s i o n a d o y p a s i o n a l

l a s lóbulos f r o n t a l e s c o n s t i t u y e n l a e s t r u c t u r a más v o l u m i xs=

ae> v s t e m a n e r v i o s o c e n t r a l d e l s e r h u m a n o y o c u p a n

o r a c c a r e ^ t e u n tere» d e l a c o r t e z a d e l c e r e b r o . P a r e c e e v i 3br I J T

s e a i g u n a f o r m a e s a d i f e r e n c i a anatómica' ( e l t a m a -

ño d e a c o r t e z a f r o n t a l ) h a p e r m i t i d o a l s e r h u m a n o s o b r e v i v i r • r a i r a - s o o r e o t r a s e s p e c i e s e n l a s q u e e l lóbulo f r o n t a l e s -

s i e l lóbulo f r o n t a l 'contenía a l g o ' o e r a u n a m e r a

i ( 3 ] . Teorías s o c i a l e s y e v o l u c i o n i s t a s r e f i e r e n

d e l c e r e b r o . P o s i b l e m e n t e e s t e h e c h o s e debía a l a

é lóbulo f r o n t a l e s d i r e c t a m e n t e p r o p o r c i o n a l

(sólo a p a r e n t e ) d e q u e s u j e t o s c o n afectación front» normales, n o razonaban demasiado mal, hablara

Ustárroz

-

:

d l a n r e c o r d a r , reconocían t o d o l o q u e ocurría a s u incluso c a m i n a b a n sin n i n g u n a dificultad (aunque t a

: d e n d m d u o s del g r u p o e n el q u e se vive; es decir, a j e a s " e v a e x m e s c o n l o s congéneres h a c e n q u e e l lóbulo f r o n 3

se u s e —

sabían a d o n d e i b a n ) . A l e x a n d e r L u n a ( 1 9 0 2 - 1 9 7 7

¡doñea adaptación a l m e d i o [ 5 ] , a l a v e z q u e u n a

d e r a d o e l f u n d a d o r d e l a neuropsicología m o d e i r a »¿= b a q u e e l lóbulo f r o n t a l e s l a p a r t e d e l c e r e b r o m a s d e d e s a r r o l l o más r e c i e n t e d e l s i s t e m a n e r v i o s o f i l o c o m o ontogenéticamente, l o q u e llevó a e s t a e s t r u c t u r a s e asentaría l a d i f e r e n c i a f u a n i m a l e s y el ser h u m a n o : la ' i n t e l i g e n c i a ' , a u r o j e = n o s e h a p o d i d o d e m o s t r a r , y a q u e l a mayoría O e c c o n lesión f r o n t a l r e a l i z a c o r r e c t a m e n t e l a s p r u e o e r a n e s t a función [ 2 ] ( a u n q u e u n a s b u e n a s p r e o - r r z <

e p r u e b a e v i d e n t e d e s u implicación e n e l c o m -

i s o d a ! [4]. Esta capacidad de sobrevivir y d o m i n a r s o e éste a l a h o r a d e l l e v a r a c a b o d e t e r m i n a d a s —r

c o m p l e j a s [ 6 ] . E n r e a l i d a d , podríamos a f i r m a r d e f o r i q u e tos lóbulos f r o n t a l e s " t i e n e n c o m o

cometido

n a c e r p r e d i c c i o n e s p o r simulación i n t e r n a p a r a p o m a r c h e conducías e n c a m i n a d a s a r e d u c i r l a i n c e r t i d u m b s s a=t e n t o r n o y g a r a n t i z a r así n u e s t r a s u p e r v i v e n c i a y l a c a l i dad de esta T o d o lo q u e n o s h a c e ser t a n eficaces d e s d e u n a - e - s c e e r v a adapíativa e v o l u c i o n i s t a e s l a predicción: s o l u c i o p r o b l e m a s h a c i e n d o e n s a y o s m e n t a l e s d e n t r o d e núes-

tra cabeza e n los q u e i m a g i n a m o s los resultados d e cada posible

s o n difíciles d e d e f i n i r , p e r o básicamente e n g l o b a n u n a s e r i e d e

solución, t o m a m o s d e c i s i o n e s s o p e s a n d o y p r e d i c i e n d o s u s c o n -

procesos e n c a m i n a d o s t o d o s ellos a realizar conductas c o m p l e -

s e c u e n c i a s , n o s c o m p o r t a m o s d e m o d o ético p o r q u e n o s a n t i c i -

j a s d e l t i p o consecución d e m e t a s o t o m a d e d e c i s i o n e s , i m p o r -

p a m o s al s e n t i m i e n t o d e c u l p a q u e n o s g e n e r a n o h a c e r l o , s o -

t a n t e s p a r a la supervivencia del i n d i v i d u o y para el g r u p o al q u e

m o s capaces de predecir lo q u e otros piensan, sus intenciones y

p e r t e n e c e , y a q u e e l s e r h u m a n o e s básicamente u n s e r s o c i a l y

cómo s e s i e n t e n . . . T o d a s e s t a s f u n c i o n e s r e s i d e n e n u n a p a r t e

c o o p e r a n t e [ 1 0 , 1 1 ] . D i c h o s p r o c e s o s incluirían l a formación d e

d e l lóbulo f r o n t a l , l a c o r t e z a p r e f r o n t a l . L a c o r t e z a p r e f r o n t a l

conceptos, razonamiento abstracto, m e m o r i a operativa, veloci-

está c o n e c t a d a c o n l a práctica t o t a l i d a d d e l a s áreas c o r t i c a l e s ,

d a d d e p r o c e s a m i e n t o , c o n t r o l d e l a i n t e r f e r e n c i a , inhibición d e

s u b c o r t i c a l e s y l i m b i c a s , l o q u e l e p r o p o r c i o n a información t a n -

i m p u l s o s , planificación, organización, evaluación d e e r r o r e s ,

t o del m u n d o i n t e r n o ( n o o l v i d e m o s q u e e l e s c e n a r i o d e las

flexibilidad cognitiva (cambiar de idea o estrategia) o creativi-

e m o c i o n e s es el c u e r p o ) c o m o e x t e r n o , e n e l q u e se d e s e n v u e l -

d a d , además d e o t r o s i m p l i c a d o s e n a s p e c t o s c o m o l a c o g n i -

v e el o r g a n i s m o . Para a l g u n o s a u t o r e s es e s t a i n t r i n c a d a r e d d e

ción s o c i a l y l a e m p a t i a [ 1 2 ] . T o d a s e l l a s s o n o p e r a c i o n e s m e n -

conexiones -una arquitectura neuronal m u y evolucionada- l o

t a l e s o c e r e b r a l e s críticamente i n v o l u c r a d a s e n e l m a n e j o y l a

q u e h a c e e s p e c i a l a l a c o r t e z a p r e f r o n t a l , y n o únicamente s u

adaptación a s i t u a c i o n e s n u e v a s , q u e o r g a n i z a n i d e a s y a c c i o -

v o l u m e n [ 7 ] . E n c u a l q u i e r c a s o , l a c o r t e z a p r e f r o n t a l está s i t u a -

nes simples e n c o m p o r t a m i e n t o s complejos dirigidos a u n a

d a e n u n a posición p r i v i l e g i a d a p a r a p o d e r v a l o r a r l a r e s p u e s t a

m e t a [ 1 3 ] . E s t a función e s p r i m o r d i a l e n t o d o s l o s c o m p o r t a -

más a d e c u a d a a u n estímulo c o n c r e t o d e p e n d i e n d o d e l a s c o n -

m i e n t o s e n c a m i n a d o s a m a n t e n e r l a p r o p i a autonomía, f u n d a -

d i c i o n e s e x t e r n a s y d e l a situación d e l i n d i v i d u o [ 8 ] , y a q u e : •

m e n t a n l a personalidad y la capacidad d evivir e n u n g r u p o social m e d i a n t e la e m p a t i a y el c o n o c i m i e n t o y r e s p e t o d e n o r -

R e c i b e señales p r o c e d e n t e s d e t o d a s l a s r e g i o n e s s e n s o r i a -

m a s s o c i a l e s [ 1 4 , 1 5 ] . C u a n d o la c o r t e z a p r e f r o n t a l n o f u n c i o n a

les e n las q u e se f o r m a n las e x p e r i e n c i a s c o n s c i e n t e s ( i n -

c o r r e c t a m e n t e se p r o d u c e n u n a serie d e alteraciones e m o c i o -

c l u i d a s l a s imágenes q u e f o r m a n p a r t e d e n u e s t r o s p e n s a -

nales, cognitivas y conductuales q u e s ecorresponden con l o

mientos). •

q u e se h a d e n o m i n a d o - d e f o r m a n u e v a m e n t e reduccionista y

R e c i b e señales d e l a s c o r t e z a s s o m a t o s e n s o r i a l e s q u e r e p r e -

s i m p l i s t a - síndrome f r o n t a l ( e s h a b i t u a l u t i l i z a r l a f r a s e

s e n t a n los estados corporales pasados y actuales. •

R e c i b e señales d e s e c t o r e s b i o r r e g u l a d o r e s d e l c e r e b r o , e n -

bido'). En esta circunstancia el paciente presenta u n a serie d e

t r e l o s q u e s e i n c l u y e n l o s núcleos n e u r o t r a n s m i s o r e s d e l

cambios, t a n t o de c o m p o r t a m i e n t o c o m o de actitudes, que ha-

t a l l o c e r e b r a l y d e l prosencéfalo b a s a l , así c o m o d e l a amíg-

c e n d e él u n a p e r s o n a d i s t i n t a .

d a l a , e l c i n g u l a d o a n t e r i o r y e l hipotálamo. •

'este

s u j e t o está f r o n t a l i z a d o ' p a r a r e f e r i r s e s i m p l e m e n t e a ' d e s i n h i -

R e p r e s e n t a c a t e g o r i z a c i o n e s d e las s i t u a c i o n e s e n las q u e el

Dentro de este amplio espectro de alteraciones que afectan

o r g a n i s m o se h a v i s t o i m p l i c a d o , es decir, clasificaciones d e

a la e s f e r a c o g n i t i v a , e m o c i o n a l , c o n d u c t u a l y social, la a f e c t a -

las c o n t i n g e n c i a s d e n u e s t r a e x p e r i e n c i a vital.

ción d e l a s f u n c i o n e s c o g n i t i v a s s e h a e n g l o b a d o d e n t r o d e l d e n o m i n a d o síndrome d i s e j e c u t i v o - c a r a c t e r i z a d o p o r l a a l t e r a -

Producto d eesta complejidad d econexiones e se l hecho d e

ción e n l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s - y s e h a c o n s i d e r a d o prototípi-

q u e la c o r t e z a p r e f r o n t a l n o m a d u r e , es decir, q u e n o a d q u i e r a

c a d e l a patología d e l lóbulo f r o n t a l , f u n d a m e n t a l m e n t e d e l a s

s u tamaño d e f i n i t i v o , c o n e x i o n e s y mielinización h a s t a l o s 2 2 -

l e s i o n e s o d i s f u n c i o n e s q u e a f e c t a n a l a región p r e f r o n t a l d o r -

2 4 años. E s l a última área d e asociación e n m a d u r a r y , p o r t a n -

s o l a t e r a l [ 1 6 , 1 7 ] . Así, s e h a acuñado e l término 'síndrome d i s e -

to, los procesos cognitivos y e m o c i o n a l e s q u e conlleva dicha

jecutivo' para definir, e n p r i m e r lugar, los p r o b l e m a s q u e e x h i -

c o r t e z a n o están o p e r a t i v o s h a s t a e s a e d a d [ 9 ] , quizá c o i n c i -

ben

d i e n d o c o n l a 'mayoría d e e d a d ' l e g a l . S i n e m b a r g o , n o sólo l a

c e n t r a r s e e n la t a r e a y f i n a l i z a r l a sin u n c o n t r o l a m b i e n t a l e x t e r -

anatomía j u s t i f i c a e l p a p e l p r e d o m i n a n t e d e l lóbulo f r o n t a l e n

n o [18,19]. En s e g u n d o lugar, estos pacientes presentan dificul-

algunos

pacientes

con

una

marcada

dificultad

para

e l c o n t r o l d e l a c o n d u c t a , s i n o también o t r a s p r o p i e d a d e s d e

tades e n el establecimiento de n u e v o s repertorios conductuales

a l g u n a s n e u r o n a s d e éste, q u e s e describirán a continuación.

y u n a falta de capacidad para utilizar estrategias operativas. E n t e r c e r lugar, m u e s t r a n l i m i t a c i o n e s e n la p r o d u c t i v i d a d y c r e a t i -

E n t r e l a s f u n c i o n e s c o g n i t i v a s q u e s e h a n a t r i b u i d o clásica-

v i d a d , c o n f a l t a d e flexibilidad c o g n i t i v a . E n c u a r t o lugar, la c o n -

m e n t e a l lóbulo f r o n t a l ( c o m o s e verá a l o l a r g o d e e s t e m a -

d u c t a d e los sujetos afectados p o r alteraciones e n el f u n c i o n a -

) n u a l ) , d e u n a f o r m a u n t a n t o r e d u c c i o n i s t a y s i m p l i s t a , están l a s

miento ejecutivo pone d e manifiesto una incapacidad para la

d e n o m i n a d a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s , noción q u e r e s u l t a u n p a r a -

abstracción d e i d e a s y r e v e l a d i f i c u l t a d e s p a r a a n t i c i p a r l a s c o n -

g u a s c o n c e p t u a l difícil d e d e f i n i r y operativízar. E s t a s f u n c i o n e s

4

Tabla I. Tipos de corteza cerebral. Aferencias de Hemiplejía, bernia nestesiá,

Un tipo de sersaoon

(corteza idiotípica con

hemianopsia

siete capas muy granulares) Asociación unimodal

para palabras

, Procesa ese upo de \ Varias áreas urwrnooa**

Asociación polimodat

Agnosia, anomia, apraxia

atributos de un objeto se - E T T .

(corteza homotípica) Asociación

Negligencia táctil, sordera

y Una área sensitwa o

(corteza homotípica con

(color-forma-tarnaAol

h c t e r o m o d a l

Trastornos conductuales complejos,

Vuritis á m w polimotísáes: TW I

(corteza homotípica)

información procesada y f u r x a

Limbica

Varias áreas supramodaíes. E s 4

(corteza paralímbica y allocorteza: corteza granular rudimentaria)

Trastornos de la motivación, impulso

puente entre áreas de

y personalidad

sensitiva y otras

secuencias de su c o m p o r t a m i e n t o , lo q u e provoca impulsividad o incapacidad

síndrome disejecutivo'

una

a u e s e c o r . eríen después e n l e n g u a j e y o t r a s c o n -

para posponer una gratificar*

En la tabla I se m u e s t r a n los diferentes t i p o s

D a d a l a m u l t i p l i c i d a d d e m a n i f e s t a c i o n e s d e e s t e síndrome j e c u t i v o , p a r e c e n e c e s a r i o d i s t i n g u i r las f u n c i o n e s ejec aquellas q u e n o l o s o n , c o n el f i n d e establecer

una

f u n c i o n a l q u e n o s p e r m i t a d i f e r e n c i a r las ejecuciones, d e s y c o n d u c t a s q u e s o n características d e u n

adecuado

o f r o n t a l se p u e d e dividir e n tres regiones,

n a m i e n t o ejecutivo [20]. S o r p r e n d e n t e m e n t e , el p a o e m i e i

? < 3 c o n c o n e u p o histológico d e éstas:

d e p u n t u a r n o r m a l m e n t e e n los tests d einteligencia f z algunas

exploraciones

neuropsicológicas

C o r t e z a n x o r a - o r e r r o r c y a . I n c l u y e e l g i r o p r e c e n t r a l , e l área

conectarneniE

( A B ) 4 o e l área m o t o r a p r i m a r i a ; l a c o r t e z a

e m b a r g o , n o c o n s i g u e llevar a c a b o sus m e t a s o fines e n 5 3

- 3 6 , & ¿rea s u p l e m e n t a r i a m o t o r a ( p a r t e m e -

normal. C o m o iremos viendo a lo largo de esta 06

- 5 6 . e* área c e B r o c a , A B 4 4 , 4 5 , d e producción d e

q u e u n s u j e t o p a d e c e u n a afectación d e f u n c i o n e s afectación f r o n t a l e s u n a afirmación i m p r e c i s a

y e * área d e l c o n t r o l v i s u a l v o l u n t a r i o , A B 8 .

po

C o m p r e n d e la c o r t e z a l a t e r a l d o r s o l a t e r a l , •medial, AB 4 7 , y la corteza orbital, A B 1 1 , •oa ci p o t o frontal, A B 10.

La corteza frontal y su anatomía

~ j - ~ saraÉrnbica. C o m p r e n d e l a región a n t e r i o r d e l g i r o s r «ónguto, A B 2 4 . 2 5 y 3 2 .

P a r a e n t e n d e r l a función d e l lóbulo f r o n t a l e s i r n o c e r s u anatomía. L o s límites anatómicos d e te c o j c s t o l e s s o n e l g i r o c e n t r a l , q u e l o s s e p a r a d e l lóbulo c a r e s :

a a

d e S i l v i o , q u e l o s s e p a r a d e l lóbulo t e m p o r a l , y d i

l a c e r i a

q u e l o s s e p a r a e n t r e sí y d e e s t r u c t u r a s s u b c o r t c a

o o r s o i a t e r a i r e n e c o n e x i o n e s recíprocas c o n r e g i o a s o d a d a s a l c o n t r o l m o t o r ( g a n g l i o s básales, c o r -

D e s d e e l p u n t o d e v i s t a histológico, l a c o r t e s

y a n ? a m o t o r a s u p l e m e n t a r i a ) y a la m o n i t o r i z a -

u n área d e asociación h e t e r o m o d a l o s u p r a

a e o s a a o s m o t o r e s ( c o r t e z a a n g u l a d a ) y c o n áreas d e s e n s o r i a l d e a l t o n i v e l (áreas d e asociación p a r i e -

p r e s e n t a u n m a y o r número d e c o n e x i o n e s c

rteza orbital tiene conexiones reciprocas con regiones

d a d . Según M e s u l a m [ 1 3 ] , e n e s t a s áreas

a s o c i a d a s a l p r o c e s a m i e n t o e m o c i o n a l (amígdala), l a

d o n d e las s e n s a c i o n e s se t r a n s f o r m a n e n c

5

m e m o r i a (hipocampo) y a l procesamiento visual d ealto nivel

tos hechos se d e d u c e q u e lacorteza prefrontal derecha

(áreas d e asociación v i s u a l t e m p o r a l ) , así c o m o c o n l a c o r t e z a dorsoíateraí. D e e s t e m o d o , l a c o r t e z a d o r s o l a t e r a l está b i e n

supervivencia del t i p o d e laangustia o el temor, mientras que

s i t u a d a p a r a r e g u l a r l a c o n d u c t a d e s d e u n p l a n o c o g n i t i v o 'más p u r o ' , n ot a n t o e m o c i o n a l , y p a r a e l c o n t r o l d e las

e m o c i o n e s s e c u n d a r i a s , c o m o e l o r g u l l o o l a vergüenza, t i e n e n

respuestas

u n a s p e c t o c o m u n i c a t i v o y s o c i a l y estarían d e t e r m i n a d a s p o r e l

m o t o r a s a l o s estímulos d e l a m b i e n t e , m i e n t r a s q u e l a c o r t e z a

h e m i s f e r i o i z q u i e r d o [ 2 5 ] . C o n e s t u d i o s d e estimulación m a g -

o r b i t a l está b i e n s i t u a d a p a r a l l e v a r a c a b o f u n c i o n e s q u e i n v o l u c r a n l a integración d e información s o b r e e m o c i o n e s ,

procesa

e m o c i o n e s n e g a t i v a s , p r i m a r i a s , más c e r c a n a s a c o n d u c t a s d e

nética t r a n s c r a n e a i s e h a i n t e n t a d o d e m o s t r a r e s t o s h e c h o s , y

memo-

aún más: s e h a p r o p u e s t o e l u s o d e l a estimulación p r e f r o n t a l

r i a y estímulos a m b i e n t a l e s y , p o r t a n t o , está i m p l i c a d a e n a s -

izquierda para tratar depresiones refractarias [26].

p e c t o s c o m o e l c o n t r o l y l a regulación d e l a c o n d u c t a , l a t o m a de decisiones, l a d e n o m i n a d a inteligencia e m o c i o n a l y la cog-

Bioquímica

nición s o c i a l [ 1 9 ] .

L a c o r t e z a p r e f r o n t a l está i n e r v a d a p o r u n a s e r i e d e n e u r o -

Lateratidad

t r a n s m i s o r e s y s i s t e m a s peptidérgicos. L o s más i m p o r t a n t e s s o n l ad o p a m i n a , l a s e r o t o n i n a y l a acetilcolina. Las alteracio-

S i l a función d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l está l a t e r a l i z a d a e s o b j e t o

n e s e n l a s e r o t o n i n a c o n d u c e n a u n a disminución d e f l u j o f r o n -

d e d e b a t e . Históricamente s e h a n a t r i b u i d o f u n c i o n e s d e l e n -

tal, c o nalteraciones secundarias

guaje al hemisferio izquierdo y funciones visuoespaciales al he-

a l t e r a c i o n e s e n l a inervación colinérgica p r o d u c e n f a l l o s d e m e -

d e l h u m o r (depresión). L a s

m i s f e r i o d e r e c h o , a u n q u e e s t a disociación r a r a v e z s e a p r e c i a

m o r i a e inatención, p e r o a p e s a r d e l r e n o v a d o interés e n l a

e n l a clínica; s i n e m b a r g o , p a r e c e q u e t r a s l e s i o n e s p r e f r o n t a l e s

acetilcolina, por sus posibilidades e n e l t r a t a m i e n t o d e la d e -

izquierdas hay una m e n o r fluidez verbal (por ejemplo, n o m b r a r

m e n c i a , n o s e h a n c o m p r o b a d o g r a n d e s mejorías e n l a función

a n i m a l e s ) , m i e n t r a s q u e c o n l e s i o n e s d e r e c h a s habría m e n o r

f r o n t a l t r a s e s t a t e r a p i a [ 2 7 ] . L a pérdida d e d o p a m i n a

f l u i d e z p a r a g e n e r a r información n o v e r b a l ( p o r e j e m p l o , d i b u -

s e r i o s t r a s t o r n o s e n l a función f r o n t a l y s e l a h a r e l a c i o n a d o

j a r f o r m a s geométricas a b s t r a c t a s ) [ 2 0 ] . G o l d b e r g [ 2 1 ] h a p r o -

con graves trastornos mentales c o m o l aesquizofrenia.

p u e s t o u n a asimetría más e n l a función f r o n t a l , y a f i r m a q u e l o s

inervación p r o v i e n e d e l s i s t e m a dopaminérgico m e s o c o r t i c a l y

sistemas frontales izquierdos s o nf u n d a m e n t a l e s para

produce Esta

guiar

mesolímbico, d e s d e e l t r o n c o c e r e b r a l . V a r i o s e s t u d i o s d e m u e s -

nuestra conducta por representaciones internas (nuestros c o -

t r a n u n a mejoría e n l a realización d e t e s t s d e m e m o r i a o p e r a t i -

nocimientos), mientras que la corteza prefrontal derecha

v a , a s p e c t o s d e motivación y apatía t r a s l a t o m a d e dopaminér-

crucial para guiar l ac o n d u c t a t e n i e n d o e n c u e n t a

serta

representa-

gicos [28].

c i o n e s e x t e r n a s , e s decir, e l a m b i e n t e ; p o r t a n t o , la c o r t e z a p r e f r o n t a l izquierda seria d o m i n a n t e para f u n c i o n a r e n l a r u t i n a

Particularidades d e las n e u r o n a s

d i a r i a m i e n t a s q u e l a d e r e c h a sería crítica p a r a a f r o n t a r n u e v a s situaciones. A l g u n o s autores, sin e m b a r g o , discrepan d e este

prefrontales

L a s n e u r o n a s d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l t i e n e n a l g u n a s caracterís-

planteamiento [22].

t i c a s d i f e r e n c i a l e s q u e l a s h a c e n únicas; p o r e j e m p l o , a l g u n a s

E n l o r e f e r e n t e a l a p r e n d i z a j e d e s e c u e n c i a s m o t o r a s , función

n e u r o n a s d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l ( e n c o n c r e t o e n l a región d o r -

e n l a q u e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l también s e h a l l a i m p l i c a d a j u n t o

solateral) descargan o p e r m a n e c e n activas d u r a n t e largos p e -

c o n l o s g a n g l i o s básales y e l c e r e b e l o , p a r e c e s e r q u e l a c o r t e z a

ríodos d e t i e m p o , a u n q u e e l estímulo n o s e e n c u e n t r e y a p r e -

de u nhemisferio tiene predominancia sobre elaprendizaje m o -

s e n t e [3], y a l o largo d e diferentes sucesos [29]. Esto

t o r d e l am a n o contralateral. C u a n d o a pacientes c o n

lesiones

q u e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l p u e d e m a n t e n e r l a representación d e

f r o n t a l e s s e l e s hacía a p r e n d e r u n a s e c u e n c i a m o t o r a p r i m e r o

u n estímulo ' e n m e n t e ' a través d e l t i e m p o d e m a n e r a q u e

c o n u n a m a n o y después c o n l a o t r a , c o n l a m a n o c o n t r a l a t e r a l

p e r m i t e a l s u j e t o e n g a n c h a r s e a c o n d u c t a s para

a l a lesión cometían más e r r o r e s e n e l a p r e n d i z a j e [ 2 3 ] ,

g r o s a l a r g o p l a z o , n o r e c o m p e n s a s i n m e d i a t a s . Éste e s e l m e c a -

D e s d e e l p u n t o d e v i s t a e m o c i o n a l también s e d e s c r i b e clá-

supone

conseguir lo-

n i s m o básico q u e s u b y a c e a l a c a p a c i d a d d e m a n t e n i m i e n t o y

s i c a m e n t e u n a disociación, a u n q u e aún e x i s t e c o n t r o v e r s i a . L o s

manipulación d e l a información, f u n c i o n e s r e l a c i o n a d a s c o n l a

pacientes con lesiones izquierdas tienden a mostrarse deprimi-

m e m o r i a d e t r a b a j o (working

dos, m i e n t r a s q u e los pacientes c o n lesiones prefrontales dere-

memory)

o m e m o r i a operativa.

Por o t r o lado, e ne l m a c a c o - y p r o b a b l e m e n t e e n e lser h u -

c h a s p a r e c e n más d e s i n h i b i d o s e i n c l u s o eufóricos [ 2 4 ] . D e e s -

m a n o - l a s células p i r a m i d a l e s d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l s o n más

6

espinosas, es decir, p u e d e n m a n e j a r m a s a f e r e n d a s e x c i t a d o r a s

e n l a integración d e información s e n s o r i a l y d e m e m o r i a s d e d i v e r s o s t i p o s y e n l a representación y c o n t r o l d e c o n d u c t a s y acciones.

q u e o t r a s células p i r a m i d a l e s c o r t i c a l e s . Ésta e s u n a explicación estructural para la capacidad d e la corteza prefrontal d e integrar aferendas d e muchas fuentes y permitir, p o r tanto, la

rea-

lización d e c o n d u c t a s a b s t r a c t a s [ 3 0 ] . Asimismo, se ha demostrado en primates y humanos q u e existen neuronas e n la corteza frontal q u e descargan d e f o r m a somatotópica t a n t o a n t e r e s p u e s t a s m o t o r a s g e n e r a d a s i n t e r -

Circuitos f rontosubcorticales L a c o r t e z a f r o n t a l está c o n e c t a d a c o n d i v e r s a s e s t r u c t u r a s s u b corricales, f o r m a n d o circuitos [35],

n a m e n t e c o m o a n t e l a observación d e r e s p u e s t a s g e n e r a d a s por otros individuos o simplemente cuando se imagina dicha

Conexiones frontosubcorticales

acción [ 3 1 ] . E s t a s n e u r o n a s f o r m a n p a r t e d e u n s i s t e m a d e n o -

Hay cinco circuitos frontosubcorticales reconocidos. U n circuito

m i n a d o ' n e u r o n a s e s p e j o ' y, d e s d e e l p u n t o d e v i s t a d e l a c o n -

' m o t o r ' , q u e s e o r i g i n a e n e l área s u p l e m e n t a r i a m o t o r a , c u y a

ducta, s o n especialmente interesantes lasq u e se encuentran e n

f i n a l i d a d s e r i a e l i n i c i o y l a ejecución d e l m o v i m i e n t o ; u n c i r c u i -

el c i n g u l a d o y e n la c o r t e z a p r e m o t o r a , p u e s estas n e u r o n a s se

t o ' o c u l o m o t o r ' , q u e p a r t e d e l A B 8 , i m p l i c a d o e n l a dirección

h a l l a n también e n o t r a s e s t r u c t u r a s , c o m o l a c o r t e z a f r o n t a l

d e l a m i r a d a , p r o b a b l e m e n t e a estímulos r e l e v a n t e s , y t r e s más

i n f e r i o r , l a ínsula y e l g i r o t e m p o r a l s u p e r i o r , f o r m a n d o u n a red.

q u e parten d e las distintas regiones d e l acorteza prefrontal,

Estas n e u r o n a s p u e d e n s e r l a b a s e d e l a e m p a t i a , e s decir, d e

d o r s o l a t e r a l , o r b i t a l y d e l g i r o e n e l cíngulo a n t e r i o r s i g u i e n d o

s a b e r cómo s i e n t e e l o t r o . N e c e s i t a m o s t e n e r ( n o t a r ) u n a r e p r e -

los circuitos d e C u m m i n g s [36].

sentación i n t e r n a d e l a acción q u e r e a l i z a e l o t r o p a r a c o m p r e n -

L o s c i r c u i t o s t i e n e n u n a e s t r u c t u r a básica q u e c o n e c t a l o s

d e r qué s i e n t e y cuáles s o n s u s i n t e n c i o n e s [ 3 2 ] . E s t o s h e c h o s

d i f e r e n t e s s e c t o r e s d e l lóbulo f r o n t a l c o n e l núcleo e s t r i a d o , e l

d e m u e s t r a n e l papel d e la corteza p r e f r o n t a l e n la representa-

pálido, l a s u s t a n c i a n e g r a , e l tálamo y d e n u e v o l a c o r t e z a f r o n -

ción d e l a acción. S e p i e n s a q u e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l d o r s o l a t e -

tal (Tabla ii). T o d o s los c i r c u i t o s c o m p a r t e n e s t r u c t u r a s e n c o -

r a l evolucionó d e l a s r e g i o n e s m o t o r a s c e r e b r a l e s y s e d e s a r r o -

mún,

p e r o s e m a n t i e n e n s e p a r a d o s anatómica y químicamen-

lló m u c h o más t a r d e q u e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l o r b i t a l p r o c e d e n t e

t e . L a proyección c o r t i c o e s t r i a t a l está c o n s t i t u i d a p o r n e u r o n a s

d e l a c o r t e z a o l f a t o r i a e i m p l i c a d a e n f u n c i o n e s básicas d e s u -

glutamatérgicas e x c i t a d o r a s . E l ácido g a m m a - a m i n o b u t l r i c o e s

p e r v i v e n c i a t a l e s c o m o l a alimentación, reproducción, d e f e n s a

e l n e u r o t r a n s m i s o r i n h i b i t o r i o d e l a proyección e s t r i a d o p a l i d a l y

y m e m o r i a . Las regiones m o t o r a s a l m a c e n a n p r o g r a m a s m o t o -

palidotalámica. F i n a l m e n t e l a proyección t a l a m o c o r t i c a l e s e x c i -

fBS V, p O f t a n t o , l a s ' n u e v a s ' r e g i o n e s d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l d e b e n e s t a r r e l a c i o n a d a s c o n l a acción, n o sólo m o t o r a , s i n o también c o g n i t i v a [ 3 3 , 3 4 ] . O t r a s n e u r o n a s q u e h a n d e s p e r t a d o g r a n interés s o n l a s d e n o m i n a d a s n e u r o n a s d e v o n Ecónomo, y a q u e s e h a n e n c o n • H o e n «aecies c o n c i e r t a organización y jerarquía s o c i a l C O m o l o s d e l l i n e s , e l e f a n t e s o c _ N i , n p n n c ^ , .->nt «.G> C . hu n«r

n o s . E s p e c i e s q u e t i e n e n e n común, además d e s u organización s o c i a l , c i e r t a c a p a c i d a d d e r e c o n o c e r s e a sí m i s m o s o c i e r t o s a t i s b o s d e ¡den-üdad. E s t a s n e u r o n a s s e e n c u e n t r a n básicamen-

c o n e s t a s e s t r u c t u r a s , u n a lesión e n e s t o s c i r c u i t o s d a l u g a r a síntomas s i m i l a r e s a l o s p r o v o c a d o s p o r u n a patología f r o n t a l . Conexiones frontocerebelosas S o n m e n o s c o n o c i d a s y e s t u d i a d a s , p e r o e s t a s vías s o n i m p o r tantes para el aprendizaje y control motores. Lacorteza pref r o n t a l d o r s o l a t e r a l ( n o así l a región o r b i t a l ) , l a

temporal

supe-

c o r t e z a c e r e b e l o s a c o n t r a l a t e r a l a través d e l pedúnculo c e r e b e l o s o m e d i o . U n a v e z e l a b o r a d a l a información, e l núcleo d e n t a d o p r o y e c t a p o r e l pedúnculo c e r e O e / o s o s u p e r i o r a los núcleos

ca c o n e c t i v i d a d c o n l a c o r t e z a p r e f r o n t a l . d e v o n Ecónomo M e a d a s e n e l a n g u l a d o a n t e r i o r y e n l a ínsu-

v e n t r o l a t e r a l e s d e l tálamo, q u e a s u v e z e s t a b l e c e n c o n e x i o n e s

la p u e d e n s e r l a b a s e n e u r a l d e n u e s t r o g r a n c e r e b r o social. resumen,

E s t o s c i r c u i t o s s o n p r o l o n g a d o s y l a r g o s , y, p o r t a n t o , a l g o más s u s c e p t i b l e s d e l e s i o n a r s e . D a d a l a íntima conexión f r o n t a l

r i o r y p a r i e t a l p o s t e r i o r envían e f e r e n c i a s , q u e l l e g a n a l a

t e e n e l a n g u l a d o a n t e r i o r y e n l a ínsula, r e g i o n e s c o n magnífi-

En

tadora [37].

a t o d o e l s i s t e m a m o t o r , i n c l u i d a s áreas d e asociación m o t o r a

p o r l a c o n e t a r v i d a d . l a s p r o p i e d a d e s fisiológi-

8

c a s d e l a s n e u r o n a s y tas p r i n c i p i o s d e l a evolución, p a r e c e q u e

y

6)

-

á r e a s

d

e

Producción d e l e n g u a j e ( A B 4 4 y 4 5 ) y |

a

c o r t e z a p r e f r o n t a l , e n c o n c r e t o el A B 9 [ 3 8 ] . Estas c o n e x i o n e s

l a c o r t e z a p r e f r o n t a l c u m p l e s u función d e d i r e c t o r a d e l a c o n -

s o n l a b a s e d e l a implicación d e l c e r e b e l o e n l a s f u n c i o n e s c o g -

ducta global del individuo mediante u n papel fundamental

nitivas superiores [39].

7

T a b l a I I . Anatomía y a l t e r a c i o n e s d e r i v a d a s d e l e s i o n e s e n r e g i o n e s específicas d e l lóbulo f r o n t a l Motor lateral/

whilliiim

Medial

Orbitofrontal

24.6

Frontopolar

eral

iwkifúííWii

4, 6, 8, 4 4 , 4 5

Síntomas

Orbítofrontal

Medial

25, 32, 14

11,12

47

Giro precentral, área de Broca

Giro e n el cíngulo anterior y A S M

G i r o subcalioso, g i r o recto m e d i a l

G i r o recto, surco o l f a t o r i o , giro o r b i t a r i o

H e m i paresia, afasia m o t o r a o transcortical, apraxia d e la mirada

Acinesia, m u t i s m o , apatía, abulia, m a n o ajena, prensión

Desinhibición,

Afteración d e la p e r s o n a l i d a d ,

utilización, descontrol emocional

d e decisiones; sin e m p a t i a y sin autocrítica; impulsivos y sin flexibilidad

conducta de

n o r m a s m o r a l e s , sociales y t o m a

¡o lateral

10

I

Polo f r o n t a l

Giros f r o n t a l e s inferior, m e d i o y superior

A l t e r a c i o n e s e n la m e m o r i a prospectiva y episódica, el h u m o r y la teoría de la m e n t e

A l t e r a c i o n e s e n Id memoria operativa, atención, secuenciación, fluidez verbal y planificación

46

A B : áreas d e B r o d m a n n ; A S M : área s u p l e m e n t a r i a m o t o r a . U n a explicación más e x t e n s a se e x p o n e e n el t e x t o .

Fundones del lóbulo frontal

d i a l , m i e n t r a s q u e e l a s p e c t o más c o g n i t i v o d e l a función e j e -

A l lóbulo f r o n t a l s e l e a d s c r i b e - d e f o r m a genérica y u n t a n t o

ético, e m o c i o n a l y d e t o m a d e d e c i s i o n e s , e n l a c o r t e z a o r b i t a l .

inespecffica y simplista- l acapacidad ejecutiva o directiva d e la

U n e s q u e m a d e l a función e j e c u t i v a s e m u e s t r a e n l a f i g u r a .

c u t i v a s e l o c a l i z a e n l a región d o r s o l a t e r a l , y e l a s p e c t o

conducta h u m a n a , pero, a pesar d e s u importancia, el estudio

D a d a l a n a t u r a l e z a c o m p l e j a d e e s t a función, p a r t i c i p a n o t r a s

d e sus f u n c i o n e s h asido c o m p l e j o d e delimitar p o r razones

áreas c e r e b r a l e s , p o r l o q u e s a b e r d e qué e s r e s p o n s a b l e l a c o r -

teóricas, clínicas y e x p e r i m e n t a l e s . La c a p a c i d a d ejecutiva e s u n a d e l a sf u n c i o n e s

t e z a p r e f r o n t a l r e s u l t a difícil; e n c u a l q u i e r c a s o , c o n l a s n u e v a s

cognitivas

técnicas d e i m a g e n f u n c i o n a l y d e m e t a b o l i s m o c e r e b r a l , s e

más difíciles d e d e f i n i r y , p o r t a n t e , e l d e s a r r o l l o d e técnicas q u e

p u e d e r e a l i z a r u n a m e j o r aproximación a e s t e p r o b l e m a [ 4 5 ] .

l a evalúen d i r e c t a m e n t e e s u n p r o c e s o c o m p l e j o . S e t r a t a d e l a

Pese a las d i f i c u l t a d e s e n u m e r a d a s , diversos a u t o r e s h a n d e -

capacidad d e pensar e n u n a ' m e t a concreta' y d e organizar los

d i c a d o s u interés y e s f u e r z o a l a explicación y e n t e n d i m i e n t o

m e d i o s p a r a s u consecución. P r e v i a m e n t e a e s t e p r o c e s o e l s u -

del f u n c i o n a m i e n t o d e lacorteza prefrontal, l o q u e h a d a d o

j e t o d e b e t e n e r l a motivación n e c e s a r i a p a r a e f e c t u a r c u a l q u i e r

l u g a r a d i f e r e n t e s m o d e l o s q u e s e explicarán a l o l a r g o d e e s t a

acción. E n t r e l o s p a s o s a d a r p a r a l l e g a r a l a m e t a estarían:

o b r a y q u e s o n básicamente l o s s i g u i e n t e s :

•

•

Lacapacidad d e prever el f u t u r o , hacer ensayos y simulacion e s d e n t r o d e n u e s t r o c e r e b r o y a n t i c i p a r las c o n s e c u e n c i a s

-

L acapacidad para imaginar acciones alternativas y valorar L a c a p a c i d a d d e c o n c e n t r a r s e e n los p u n t o s claves,

planifi-

•

car, o r d e n a r y s e c u e n c i a r las a c c i o n e s q u e s e d e b e n s e g u i r •

Solucionar los problemas q u e v a y a n surgiendo e improvisar. V a l o r a r si n u e s t r a s a c c i o n e s s o n factibles d e s d e e l p u n t o d e

Petndes).

Modelos d efactor g y factor I (Duncan, de secuenciación

Goldberg).

temporal:

Teoría r e p r e s e n t a c i o n a l ; a c o n t e c i m i e n t o c o m p l e j o e s t r u c turado (Grafman).

-

v i s t a económico, s o c i a l o m o r a l [ 4 3 ] . •

unitario:

M o d e l o s basados e n lam e m o r i a d e trabajo (Baddeley,

Modelos -

en un t i e m p o concreto [42]. •

de constructo

Teoría d e l a información c o n t e x t u a l (Cohén). Goldman-Rakic,

l a s p o s i b i l i d a d e s d e éxito [ 4 1 ] . •

Modelos -

de los actos q u e s e v a y a n a realizar [40]. •

social,

Organización t e m p o r a l d e l a c o n d u c t a ( F u s t e r ) . M o d e l o d e c o n t r o l d e l a acción; e l s i s t e m a a t e n c i o n a l s u pervisor ( N o r m a n y Shallice).

R e p l a n t e a r s e l a situación y c a m b i a r d e a c t i t u d , e s d e c i r , s e r

-

Teoría i n t e g r a d o r a d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l ( M i l l e r y Cohén).

f l e x i b l e s s i e l p l a n n o s e d e s a r r o l l a según l o a c o r d a d o [ 4 4 ] .

-

M o d e l o d ec o n t r o l a t e n c i o n a l (Stuss).

-

Teoría d e l f i l t r o dinámico ( S h i m a m u r a ) .

D e f o r m a m u y genérica podríamos a f i r m a r q u e l o s a s p e c t o s m o -

•

tivacionales e inhibitorios parecen depender d e la corteza m e -

Modelos -

8

jerárquicos funcionales

de la corteza

Hipótesis d e l e j e r o s t r o c a u d a l ( C h r i s t o f f ) .

prefrontal:

Caudado dorsolateral

Globo pálido (dorsomedial lateral)

Tálamo v e n t r a l

anterior y medial dorsal

Corteza orbital lateral

Cingulado anterior

Caudado ventromedial

Núcleo accumbens

GJoóopáído

G l o b o pálido (rostrolateral)

[dorsomedial medial

Táiamo tventrat amenor

Tálamo ( m e d i a l d o r s a l )

Figura. Circuitos de Cummings.

-

M o d e l o funcional e ncascada (KoechEnJ.

-

Hipótesis d e l a p u e r t a d e e n t r a d a ( B u r o e s s

y d i m e n s i o n a l e s . E l patrón específico conájctuaá. rogniüvo y pronóstico d e p e n d e d e

Modelos integradores cognitión-emotión -

c o m o e l t i p o d e lesón ( v a s c u l a r , traumática o

Hipótesis d e l m a r c a d o r somático ( D s r r a s b i

-

M o d e l o d e la corteza orbitofrontal d e

-

Teoría d e l a c o m p l e j i d a d c o g n i t i v a y

t a c r o n o t o g i a d e l a lesión ( a g u d a o crónica), s u d e l lóbulo f r o n t a l , e l l a d o ( d e r e c h o o i z q u i e r d e l a lesión ( d e h e c h o , e s f r e c u e n t e q u e l e s i o d e 2 c m n o ocasionen trastornos observables) [23].

Modelos basados en análisis factoñaies: -

Modelo de Miyake.

-

M o d e l o d e Fisk y S h a r p . M o d e l o d e Ríos-Lago y Periáñez M o d e l o d e Verdejo-García y B e c - a - = .

-

Otros.

e n i o s d e f e c t o s específicos, c o m e n t a r e m o s c o m u n e s a l a mayoría d e p a c i e n t e s c o n lesión

Síndromes clínicos p o r l e s i o n e s 1 e s p e c i f i c a s y d e c i r c u i t o s relacionados L o s síntomas a q u e d a n l u g a r l a s leso-» i n i categóricos, s i n o q u e d e p e n d e r d e t a -

a m e n u d o n o son conscientes de q u e sus habilidac o n d u c t a y apreciación d e l a emoción h a n c a m a s e lesión c o r r e s p o n d i e n t e . Además, s o n i n c a p a c e s d e ías c o n s e c u e n c i a s d e s u s a c t o s . S o n m u c h a s l a s a l t e r a -

' TICE

9

M . GÓMEZ B E L D A R R A I N , ET A L

ciones q u e se h a n descrito relacionadas c o n m o d e l o s del f u n c i o -

Atención

n a m i e n t o f r o n t a l [ 4 6 - 5 5 ] . S i s e l e s p i d e q u e v a l o r e n s u actuación

L a c o r t e z a p r e f r o n t a l e s l a máxima r e s p o n s a b l e d e l c o n t r o l d e l a

e n u n a s e r i e d e t a r e a s , s o b r e e s t i m a n s u actuación [ 5 6 ] .

atención. E s c a p a z d e m a n t e n e r l a atención s o b r e u n estímulo

Disociación d e conocimiento-acción

ción m a n t e n i d a ) , d e m a n t e n e r l a atención e n d o s s u c e s o s a l

r e l e v a n t e (atención s e l e c t i v a ) e l t i e m p o q u e s e a n e c e s a r i o ( a t e n L o s p a c i e n t e s r e c u e r d a n y e n t i e n d e n las i n s t r u c c i o n e s s o b r e t a -

m i s m o t i e m p o (atención d i v i d i d a ) y d e d i r i g i r l a atención a l e s -

reas o n o r m a s sociales, pero s o n incapaces de llevarlas c a b o e n

tímulo a d e c u a d o , a u n q u e h a y a u t o r e s q u e d i s c r e p a n d e q u e l a atención p u e d e d i v i d i r s e y e n e s e c a s o deberíamos h a b l a r d e

la v i d a real [ 5 7 ] .

atención a l t e r n a n t e . L a monitorización d e e s t e p r o c e s o

parece

c o r r e s p o n d e r a l cíngulo [ 6 2 ] .

Perseveración C o n s i s t e e n l a repetición a n o r m a l d e u n a c o n d u c t a específica.

Secuenciación y ordenación t e m p o r a l d e

Los pacientes presentan este rasgo principalmente e n aspectos

acontecimientos

rea-

L o s p a c i e n t e s c o n lesión d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l t i e n e n d i f i c u l -

lizan cualquier tarea, los errores q u e c o m e t e n (en claro c o n t r a s -

t a d e s p a r a o r d e n a r los a c o n t e c i m i e n t o s e n el t i e m p o e incluso

d e l e n g u a j e y programación y a p r e n d i z a j e m o t o r . C u a n d o

t e c o n los c o m e t i d o s p o r sujetos sanos) s o n d e este t i p o . L a

para e s t i m a r el t i e m p o transcurrido desde u n m o m e n t o concre-

perseveración p u e d e c o n s i s t i r e n l a repetición d e u n a

t o [63]. Por t a n t o , se hallan incapacitados para seguir, detectar

r e s p u e s t a a u n estímulo, a u n s a b i e n d o q u e e s u n a

misma

respuesta

y aprender secuencias verbales, m o t o r a s o conductuales.

Los

errónea, o p u e d e s e r d e t i p o c o m p u l s i v o , c o n t i n u a n d o s i n p a r a r

t r a s t o r n o s e n l a secuenciación e n l a s l e s i o n e s f r o n t a l e s s o n u n

l a acción q u e s e e s t a b a r e a l i z a n d o p r e v i a m e n t e [ 1 2 ] .

p u n t o d e e s t u d i o i m p o r t a n t e e n la a c t u a l i d a d [ 2 3 , 6 4 ] .

Síndrome dorsolateral

Sentido del

Memoria

humor

Estos pacientes presentan u n a incapacidad sorprendente

operativa

para

'captar' el s e n t i d o de u n chiste, a l g o de lo q u e suelen ser cons-

P a r a a l g u n o s a u t o r e s ésta e s l a b a s e r e a l d e l a ' i n t e l i g e n c i a '

c i e n t e s . Podría p a r e c e r q u e s e t r a t a d e u n p r o b l e m a a f e c t i v o o

[ 5 8 ] . E s l a información q u e u n a p e r s o n a e s c a p a z d e m a n t e n e r

e m o c i o n a l , p e r o e n realidad se trata de u n a habilidad cognitiva

'en m e n t e ' y q u e v a a necesitar e nu n breve plazo mientras

r e l a c i o n a d a c o n l a a n t e r i o r ; el p a c i e n t e es i n c a p a z d e s e g u i r la

r e a l i z a u n a acción c o n c r e t a . L o s p a c i e n t e s c o n lesión d e l a c o r -

s e c u e n c i a lógica d e a c o n t e c i m i e n t o s y p o r e l l o n o d i s t i n g u e

teza prefrontal dorsolateral e x h i b e n serias dificultades e n

cuál e s l a s e c u e n c i a q u e n o e n c a j a e n l a h i s t o r i a y qué e s l o q u e

este

t i p o d e m e m o r i a , a u n q u e n o t i e n e n p r o b l e m a s a la h o r a d e a l -

h a c e reír [ 6 5 ] .

m a c e n a r información a l a r g o p l a z o . A l a m e m o r i a o p e r a t i v a o d e t r a b a j o también c o n t r i b u y e n áreas p a r i e t a l e s y t e m p o r a l e s

Programación m o t o r a

e n función d e l a m o d a l i d a d s e n s o r i a l d e l estímulo q u e s e d e b a

E l d e f e c t o e n e s t a función e s e v i d e n t e a l r e a l i z a r t a r e a s

r e t e n e r ( e s p a c i a l , v i s u a l , a u d i t i v a ) y o t r a s áreas q u e s u s t e n t a n l a atención (cíngulo). P a r e c e q u e l o q u e l a m e m o r i a

operativa

r e s a n t e , l o s p a c i e n t e s p u e d e n p r e s e n t a r u n a disociación e n t r e

m a n t i e n e e n m e n t e c o n p r i o r i d a d e s l a localización e s p a c i a l y e l

sus respuestas verbales y m o t o r a s ; c o m p r e n d e n

o r d e n e n e l q u e a p a r e c i e r o n l o s estímulos [ 5 9 ] , y n o t a n t o l a s

distracciones. M e d i a n t e esta capacidad de mantener,

perfectamen-

t e l ao r d e n recibida y la r e p i t e n v e r b a l m e n t e , p e r o n o s o n

características físicas d e éstos. E s t a información p u e d e m a n i p u larse m e n t a l m e n t e y m a n t e n e r s e a pesar d e q u e p u e d a

moto-

r a s a l t e r n a n t e s o recíprocas c o n l a s m a n o s . C o m o h e c h o i n t e -

ca-

p a c e s d e l l e v a r l a a c a b o , n i d e m a n t e n e r s e e n l a realización d e

haber

ésta [ 5 7 ] .

seleccio-

n a r y m a n i p u l a r información p o d e m o s r a z o n a r , s o l u c i o n a r p r o -

Memoria

b l e m a s , e f e c t u a r cálculos, c o m p r e n d e r e l l e n g u a j e y s e r e f i c a -

La c o r t e z a p r e f r o n t a l , c o n p r e f e r e n c i a la d e r e c h a , s e a c t i v a e n e l

c e s e n n u e s t r a c o n d u c t a d i a r i a . L a m e m o r i a o p e r a t i v a n o sólo

r e c u e r d o d e información autobiográfica [ 6 6 - 6 8 ] , m i e n t r a s q u e

a l m a c e n a t e m p o r a l m e n t e e s a información, s i n o q u e también

l a i z q u i e r d a s e a c t i v a a l a h o r a d e r e c o r d a r c o n t e n i d o s semánti-

i n t e r v i e n e e n l a planificación y organización d e f u t u r a s a c c i o n e s

c o s y c o n o c i m i e n t o s g e n e r a l e s [ 6 9 ] . También l a c o r t e z a

q u e se v a y a n a realizar [60]. Sin e m b a r g o , a l g u n o s a u t o r e s sos-

pre-

f r o n t a l , específicamente e l p o l o f r o n t a l , t i e n e u n p a p e l e n l a

t i e n e n q u e c i e r t o s p r o b l e m a s lógicos s e r e s u e l v e n m e j o r ' s i n

m e m o r i a p r o s p e c t i v a , es decir, e n la m e m o r i a d e las t a r e a s q u e

lóbulo f r o n t a l ' [ 6 1 J .

d e b e m o s hacer e n el f u t u r o [70]. C u r i o s a m e n t e estos

10

pacientes

presentan u n a desproporcionada dificultad para recordar ei l u g a r , l a f u e n t e d o n d e a p r e n d i e r o n u n a d e t e r m i n a d a información y, D O f s u p u e s t o , p a r a r e c o r d a r e l o r d e n e n q u e f u e a p r e n d i d a ( m e m o r i a d e l c o n t e x t o q u e daría l u g a r a l a d e n o m i n a d a a m n e s i a d e l a f u e n t e ) ( 7 1 ] . P o r último, l a c o r t e z a p r e f r o n t a l está i m plicada e n la m e t a m e m o r i a , es dedr. e n la c a p a c i d a d del s u j e t o para hacer juicios sobre su propia capacidad de m e m o r i a [49].

Juicio social L o s p a c i e n t e s p a r e c e n h a b e r o l v i d a d o s e g u i r u n a s n o r m a s bá-

sicas d e c o n d u c t a [ 7 5 ] . E n e s t e s e n t i d o t i e n e n dificultades para

c o r r e s p o n d e r y c o o p e r a r c o n o t r o s . Éstos s o n a c t o s s o c i a l m e n t e

gratificantes q u e dejan d e serlo tras sufrir lesiones frontales [76].

A s i m i s m o a l o s p a c i e n t e s l e s c u e s t a r e c o n o c e r quién ' m a n d a ' o

quién m u e s t r a señales d e a u t o r i d a d e n e l g r u p o , l o c u a l p u e d e

t e n e r consecuencias nefastas c u a n d o se vive e n c o m u n i d a d [77]. Lenguaje L o s p a c i e n t e s c o n lesión e s t r i c t a p r e f r o n t a l n o t i e n e n u n síndrom e afásico, p e r o p r e s e n t a n d i f i c u l t a d e s p a r a g e n e r a r p a l a b r a s y p a r a l a comprensión d e e s t r u c t u r a s g r a m a t i c a l e s t a n t o e n e l lenguaje oral c o m o escrito. C o n lesiones p r o m o t o r a s p u e d e n ocurrir u n a drsartna y u n a a f a s i a t r a n s c o r t i c a l m o t o r a s típicas, d e n o m i n a d a p o r

Luna

c o m o a f a s i a dinámica y q u e éste definía c o m o u n a f a l t a d e e s p o n t a n e i d a d q u e a f e c t a también a l l e n g u a j e , e s d e d r . " l o s p a cientes n o hablan porque n o p u e d e n convertir su p e n s a m i e n t o e n l e n g u a j e ' . E l l e n g u a j e espontáneo t i e n d e a s e r e s c a s o y e c o lélico. E s característico q u e d e t e r m i n a d a s l e s i o n e s f r o n t a l e s -concretamente e n el giro inferior izquierdo-produzcan alteraciones e n tareas c o m o las d e g e n e r a r v e r b a s e n respuesta a n o m b r e s concretos; p o r e j e m p l o , a n t e la palabra 'aguja* surge 'coser' o a n t e 'coche', 'conducir* [ 7 2 L

n o e n t e n d e r cómo s i e n t e n l o s o t r o s y c a r e c e r d e visión d e f u t u r o . N o s a b e n i n t e r p r e t a r señales s o c i a l e s , l e n g u a j e , g e s t o s , e x presiones faciales ni hacer juicios sobre ello. Sugerir a estos p a c i e n t e s q u e m i r e n específicamente a l o s o j o s l o s a y u d a a i n terpretar mejor estos datos [78]. Probablemente esta incapacidad para reconocer expresiones negativas, c o m o enfado o r a b i a , p u e d e s e r l a b a s e d e l a n o supresión d e c o n d u c t a s s o c i a l m e n t e inapropiadas por parte de estos pacientes [79]. De hec h o , c u a n d o s e e s t u d i a l a trasgresión d e l a s n o r m a s s o c i a l e s s e a c t i v a n áreas i m p l i c a d a s e n d e t e c t a r e x p r e s i o n e s d e r a b i a y control

de impulsos [80].

Teoría d e l a m e n t e T e n e r u n a teoría d e l a m e n t e i m p l i c a s e r c a p a z d e a t r i b u i r e s t a d o s m e n t a l e s a u n o m i s m o y a l o s demás c o n e l f i n d e a n t i c i p a r

Conducta L o s p a c i e n t e s c o n lesión d o r s o l a t e r a l t i e n d e n a a p a r e c e r apáticos, lentos, inatentos, desmotrvados. d e t r a a o s ,

P r e s e n t a n d i f i c u l t a d e s p a r a n e g o c i a r , s e g u i r n o r m a s básicas d e a m i s t a d y m a n t e n e r r e l a c i o n e s e s t a b l e s , d e r i v a d a s quizá d e

dependientes

s u c o m p o r t a m i e n t o ; de esta manera, debe entenderse c o m o u n m e c a n i s m o cognitivo, i n n a t a m e n t e d e t e r m i n a d o , q u e perm i t e u n t i p o e s p e c i a l d e representación, c o m o e s l a r e p r e s e n t a -

d e l a m b i e n t e , s i n c o n c r e t a r l a atendría c a r e n t e s d e c u r i o s i d a d e i n c a p a c e s d e t o m a r d e c i s i o n e s C o n t e s o n e s i z q u i e r d a s ta d e presión e s f r e c u e n t e [ 2 4 ] .

ción d e l o s e s t a d o s m e n t a l e s [ 8 1 ] .

Síndrome orbitofrontal

dependientes, c o m o deseos, creencias y emociones, t a n t o e n

del

La corteza o r b i t a l c o r r e s p o n d e a la r e p r e s e n t a r o n n e o r j o r i k a l d e l s i s t e m a límbico y t i e n e q u e v e r c o n l a adecuación e n

tiem-

po, espacio e intensidad d e n u e s t r o c o m p c r t a r r a e n t o e n res-

u n o m e m o c o m o e n otros' [82]. O t r o s a u t o r e s se c e n t r a n e n esas a t n b u o o n e s y su utilidad para hacer inferencias, interpretaciones y p r e d i c c i o n e s d e l a s a c c i o n e s p r o p i a s y ajenas [ 8 1 , 8 3 ] .

m e n t e , o t r o s c a m p o s del proceso c o g n i t i v o social c o m o p r o c e -

repuestas

s a m i e n t o e m o c i o n a l , percepción s o c i a l , c o n o c i m i e n t o s o c i a l ,

c o n d u c t u a l e s n o están c o n t r o l a d a s p o r l a razón o t a lógica. L a

s e s g o s d e atnbución o e m p a t i a .

mayoría d e e s t r u c t u r a s q u e p r o c e s a n e m o c i o n e s ( c o r t e z a s s e n s i t i v a s , amígdala, e s t n a d o v e n t r a l , c o r t e z a o r b i t a l , ángulo e la

seria 'la habilidad para atribuir estados m e n t a l e s i n -

l l a m a r cognición s o c i a l , q u e i n c l u i r l a , además d e l a teoría d e l a

parecen desconectar el sistema de *vtgianaa frontal dorsolat e r a l d e l s i s t e m a límbico; c o r n o c o n s e c u e n c i a l a s

termino

El c o n s t r u c t o se e n g l o b a d e n t r o d e l o q u e se h a d a d o e n

p u e s t a a u n estímulo e x t e r n o Í73.74J. L a s l e s i o n e s e n e s t a área

h i p o c a m p o ) r e s u l t a n también i m p o r t a n t e s para

S e h a n f o r m u l a d o d i v e r s a s d e f i n i c i o n e s s o b r e l a teoría d e l a m e n t e , quizá l a más c o m p l e t a y q u e m e j o r recoge l a c o m p l e j i d a d

Toma de

conducta

decisiones

Por diferentes motivos estos pacientes n o son capaces de t o m a r

s o c i a l , así q u e l a s l e s i o n e s e n e s t a región p r o d u c e n u n a m e z c l a

d e c i s i o n e s v e n t a j o s a s p a r a e l l o s e n l a v i d a real. E n l a t a b l a III s e

de alteraciones emocionales y conductuales que vamos a sin-

r e s u m e n los problemas detectados e n estos pacientes y q u e

t e t i z a r |2J.

i n c i d e n s o b r e e s t a función.

11

M . GÓMEZ B E L D A R R A I N , E T A L

T a b l a 111. Cambios genéricos detectados en pacientes con lesiones frontales en los diferentes sectores que afectan a la toma de decisiones. Dificultades con: memoria operativa, razonamiento lógico, comprensión y solución de problemas, planificación, conceptos y atención Dorsolateral

Identificación de respuestas potenciales y calibrar resultados Comprensión de estados mentales en los otros Anosognosia de sus problemas Escasas habilidades sociales Alteración en asociaciones estímulo-recompensa Sin inhibición de respuestas sobreaprendidas , Incapacidad para utilizar la experiencia para guiar conductas

Orbitofrontal

í Incapacidad para evaluar consecuencias Incapacidad para el análisis riesgo-beneficio Insensibilidad al castigo, hipersensibilidad a la recompensa inmediata Poca atención a normas morales Ausencia de autocrítica

Medial

Apatía y desmotivación

Empatia y conducta

L a teoría más e n b o g a e s l a d e l ' m a r c a d o r somático' d e D a -

moral

m a s i o e t a l [ 5 2 , 8 4 ] . L a c o r t e z a v e n t r o m e d i a l o r b i t a l sería f u n d a -

S u c a p a c i d a d d ee m p a t i a , e sdecir, d es e n t i r el e s t a d o e m o c i o -

m e n t a l p a r a e s t a función, üroella l o s p a c i e n t e s n o a p r e n d e n d e

nal del otro, e n t e n d e r l o y poner lacara q u e corresponde a la

la e x p e r i e n c i a e m o c i o n a l p a r a t o m a r d e c i s i o n e s y, p o r

situación ( d e p e n a o alegría), e s m u y p o b r e [ 8 7 ] , a u n q u e ,

tanto,

t a m p o c o p u e d e n a n t i c i p a r las c o n s e c u e n c i a s d e las a c c i o n e s , y se v u e l v e n h i p e r s e n s i b l e s a l a sr e c o m p e n s a s

d i c e M e s u l a m [ 6 ] , n o t o d a s l a s p e r s o n a s p o c o empáticas t i e n e n

inmediatas.S i n

embargo,

los pacientes c o n

presentan

d i f i c u l t a d e s e ntareas d et o m a d e decisiones e n las

lesiones dorsolaterales

lesiones frontales. Los planteamientos morales s o n simples, si-

también

g u e n n o r m a s d e f o r m a errática y están f o r m u l a d o s básicament e e n función d e s u s n e c e s i d a d e s .

que n o intervienen factores emocionales.

Los sentimientos morales

más e l a b o r a d o s , c o m o c u l p a b i l i d a d , vergüenza, c e l o s u o r g u llo, s o n p o c o apreciables e n e s t o s pacientes, al m e n o s s o n inca-

Personalidad y emoción L o s p a c i e n t e s c o n lesión o r b i t a l s e v u e l v e n rígidos, p o c o

paces d edescribirlos. Estudios recientes con resonancia

flexi-

mag-

nética f u n c i o n a l d e m u e s t r a n d o s t i p o s d e p r o c e s a m i e n t o d e

b l e s , r e s p o n d e n s i e m p r e d e l a m i s m a f o r m a a u n q u e l a situación

n o r m a s m o r a l e s : u n o implícito-rápido, b a s a d o e n e m o c i o n e s y

se vea modificada y s e precise u n c a m b i o d e estrategia [85],

d e p e n d i e n t e p r i n c i p a l m e n t e d e l a c o r t e z a o r b i t a l y . l a región

s o n i r r i t a b l e s , i m p a c i e n t e s c o n i o s o t r o s y egocéntricos. Podrían p a r e c e r 'psicópatas', p e r o l a d i f e r e n c i a c o n l a s

como

m e d i a l inferior, y o t r o lento c o n c o m p o n e n t e cognitivo d e p e n -

personalidades

d i e n t e d e l a región f r o n t o p o l a r y d o r s o l a t e r a l [ 4 3 ] .

psicopáticas e s q u e e n e s t o s últimos h a y i n t e n c i o n a l i d a d e n s u s hechos antisociales [86], mientras q u e los pacientes frontales

Dependencia

los realizan de f o r m a infantil o impulsiva y aq u e presentan u n

A l g u n o s p a c i e n t e s p u e d e n p r e s e n t a r e s t e síndrome [ 8 8 ] ,

serio d e s c o n t r o l d ei m p u l s o s , d em a n e r a q u e p a r e c e n d e s i n h i -

tendencia a imitar al e x a m i n a d o r o a tocar y utilizar los objetos

b i d o s . S u s e m o c i o n e s s o n lábiles ( d e p e n d e n d e l a m b i e n t e e x t e -

a s u a l c a n c e ( c o n d u c t a d e imitación y utilización). P a r e c e q u e l a

rior),

pérdida d e inhibición f r o n t a l d a l u g a r a u n a h i p e r a c t i v i d a d

n o parecen experimentar ansiedad y s emuestran indife-

del medio

ambiente

rietal, c o n u n a t e n d e n c i a a explorar el e n t o r n o c o n el t a c t o .

rentes a f e c t i v a m e n t e [2].

12

con

pa-

NEUROPSICOLOGÍA DE LA CORTEZA PREFRONTAL Y FUNCIONES EJECUTIVAS: UNA VISIÓN PANORÁMICA

Síndrome medial

izquierda se ha relacionado con el procesamiento semántico;

El principal síntoma, especialmente si s e trata d e lesiones bila-

hemisferio derecho, con el procesamiento emocional de expre-

terales, es el mutismo adnético. El padente esta despierto, pero

siones faciales [ 9 3 ] .

no obstante, trabajos actuales relacionan esta región, pero del

sumido e n una total apatía y no muestra ningún tipo de e m o ción (ni siquiera ante estímulos dolorosos) ni el mas m i n i n o

Memoria

interés por el entorno [ 8 9 ] . El paciente sólo responde a s u s

La CPFVL izquierda desempeña u n papel importante e n el conI d e la rnemoria. y en concreto e n el mantenimiento de la

propias motivaciones El grado de suma apatía se l a m a abufa.

«formación e n la memoria de trabajo, además de ser un cen-

del griego boulé. que significa 'voluntad*, y el prefijo a-, c o n s i g -

tro de rrtegraoón multimodal para el control ejecutivo de las

nificado de ausencia.

conductas dirigidas a objetivos. La CPFDL se encuentra estra tég i-

Este síndrome, q u e n o es frecuente e n la curaca neurofógke, se puede observar con infartos bilaterales en el territorio de la

camente bien situada para recibir información de la memoria

arteria cerebral anterior. Es notorio que este síndrome es eJ

semántica proveniente de las áreas temporales laterales e infe-

que mejor correlación anatomicodínica tiene. La mayoría de los

riores. L a información redbida puede ser el resultado de un

pacientes con lesiones cingulares mostrará esa conducta, a di-

procesamiento b o t t o m - u p flow

ferencia de los pacientes c o n lesiones e n las regiones dorsote-

forma t o p - d o w n

o puede ser seleccionada de

por la C P F V L A u n q u e los datos de los que

terales u orbitales, quienes no presentan los síntomas corres-

disponernos actualmente son poco concluyentes, parece ser

pondientes de forma estricta.

que la porción anterior de la CPFVL puede redutar información

Aunque esta división de síntomas expuesta e s muy esquey c o ^ A r » . J¡d¿ » v " - — s r * * — — *» e n z i m a d e síntesis d e l a N A l a D B H , q u e c o n l l e v a u n a s a n t e s e s

e n detalle l o sm e c a n i s m o s q u e subyacen

a esta

modulación, c o m e n z a m o s a d i s p o n e r d e c o n o c i m i e n t o s q u e están c o n t r i b u y e n d o a o f r e c e r u n a explicación más g l o b a l d e

r e d u c i d a d e N A , s e a s o c i a c o n a l t e r a c i o n e s e n l a atenoón s o s t e -

i ~ í..nwnnpc e i e c u t i v a s d e l a C P F , c o n i m p o r t a n t e s i m p l i c a c i o n e s básicas y a p l i c a d a s . E n e s t e s e n t i d o , e l e s t u d i o d e l o s s i s t e m a s monoaminérgicos c o m o m o d u l a d o r e s d e l a C P F s u s c i t a u n

n i d a . U función e j e c u t i v a v el control de impulsos ¡268-270].

g r a n interés e n e l c o n t e x t o neuropsiquiátrico, y a q u e está p e r -

Recientemente,

C h a m b e r l a i n et al (271J h a n d e m o s t r a d o q u e l a

mejora sobre el control inhibitorio inducida p o ru n inhibidor sel e c t i v o d e l a recaptación d e N A (atornoxetína), s e r e l a c i o n a c o n

m i t i e n d o e l diseño d e a p r o x i m a c i o n e s terapéuticas más e f i c a c e s p a r a e l t r a t a m i e n t o d e t r a s t o r n o s psiquiátricos t a n p r e v a lentes e n l a s o c i e d a d c o m o (a e s q u i z o f r e n i a y el T D A H .

u n a u m e n t o d e larespuesta BOLO e n l a C P Fvrfenor derecha. Además, l o s n i v e l e s plasmáticos o e a t o m o a o n a s e e n c u e n t r a n correlacionados positivamente c o n l a m a g n i t u d d e respuesta B O L D , d e m o d o q u e u n a m a y o r acTjvaoón s e a s o a a c o n n i v e l e s plasmáticos d e a t o m o x i n a e l e v a d o s

Este trabajo n a c a la capa-

c i d a d d e l a a t o m o x i n a . p r o b a b l e m e n t e ¡rcrcmerearajo l o s n i v e les d e N A , p a r a m o d u l a r l aC P F . E n r e s u m e n , e s t e y c e j o s e s t u dios empiezan a aportar i n t e x m a o o n relevarte para conocer d e f o r m a más p r e c i s a d e qué m a n e r a l a s tóecofemánas m o d u l a n La a c t i v i d a d f u n c i o n a l d e l a C P F y cómo e s t a m o d u i a d t e i e o e * r u t e C o n r e s p e c t o a l a 5 - H T , a u n c u a n d o n o s o n ázrrasaccs

te

«otar su c a c ¿ c c a c o a r a m o d u l a r l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s o^rornaes en h u m a n o s . U n datos disponibles, algunos estudios

método a m p l i a m e n t e u s a d o e n invesí^aoón h u / r a r a es b d e pleción a g u d a d e triptófano. q u e r e d u c e fas rr»ees de S-HT c e -

t**al n o e s c a de o s stasos e n t a r e a s d e m e m o r i a d e t r a b a j o [ 2 7 2 1 . N o obstara e s t e t r a t a r e b r a l . N o r m a l m e n t e , e s t a manipulación e x j e r

paz d e alterar significativamente la ejecuaon

m i e n t o h a s i d o b a s t a n t e e f i c a z p a r a c o n o c e r b G r a d e n oe l a 5-HT p r e f r o n t a l c o n otras f u n c i o n e s ejec-T^as. E n es^e sentado. E v e r s e t a l [ 2 7 3 ] d e m o s t r a r o n q u e l a d e o e a o n de IrfJsü¿j *j p r o -

drjrsareoa de

l a C P F , d u r a n t e l a ejecución d e u n a t a r e a oe acr^azae sión probabilística. E s t a r e s p u e s t a

profiuiaJ mjoca

pleción d e triptófano s e r e l a c i o n a c o n b m e s a r a e n d e feedback n e g a t i v o ,

2. 3.

5. 6.

7.

8. 9. 10. 11.

de m i ocr t a d e conácenes

y e s rxJeperxíente d e b ¿CáD3aón com-

p o r t a m e n t a l . A l i g u a l q u e s u c e d e c o n b s c a t s c D a m n a s * también se h a n e s t u d i a d o a l g u n o s

1.

4.

e n e ldesarrollo n o r m a l d elas f u n d o n e s ejecutivas

v o c a u n a u m e n t o d e l a señal BOLD e n l a r e g e n

Bibliografía

pokrxrfsmos ampoilaníES o a r a la r e -

gulación d e l s i s t e m a serotorwiérgxo «como eJ o o i r n o r f V s m o d e l t r a n s p o r t a d o r d e 5 - H T ) e n crjmbinaaún c o n e l e s t u e f o f u n c i o n a l del cerebro. N o obstante, estos esturJos s eh a nocupado princip a l m e n t e d e v i n c u l a r l a 5 - H T p r e f r o n t a l c o n l a regulación e m o c i o n a l más q u e c o n l a s f u n c i o n e s c o g n i t i v a s 1 2 7 4 ] . En general, losestudios h u m a n o s yanimales realizados hast a l af e c h a s u b r a y a n e li m p o r t a n t e papel m o d u l a d o r d e las m o n o a m i n a s s o b r e l a función d e l a C P F . A u n q u e todavía d e s -

47

12.

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Neuroanatomía y neuroimagen de la corteza prefrontal y las funciones ejecutivas JA.

Periáñez

M. Ríos

Lago

J. A l v a r e z - L i n e r a

Introducción

capítulo d e s c r i b i r e m o s l o s c o n c e p t o s p r i n c i p a l e s e n c u a n t o a la anatomía d e l o s lóbulos ( p r e f r o n t a l e s p o n i e n d o énfasis e n l a

E l i n t e n s o t r a b a j o r e a l i z a d o e n l o s últimos 2 0 años p o r i n v e s t i -

relación d e l a a c t i v i d a d d e e s t a s c o r t e z a s r e s p e c t o a s u p a p e l

g a d o r e s d e s d e d i s t i n t a s r a m a s d e i a psicología y l a n e u r o c i e n c i a

e n l a implementación d e l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s . P a r a e l l o r e -

c o g n i t i v a e n relación c o n e l e s t u d i o d e l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s

v i s a r e m o s d a t o s d e r e c i e n t e s t r a b a j o s d e investigación e n e s t e

ha contribuido a generar importantes cambios c o n respecto al

ámbito h a c i e n d o hincapié e n l a aportación d e l a s m o d e r n a s

e s t a t u s q u e d i c h a s f u n c i o n e s h a n a d o p t a d o . Así, m i e n t r a s q u e a

finales

técnicas d e n e u r o i m a g e n .

d e l o s años n o v e n t a e m i n e n t e s psicólogos c o g n i t i v o s

c o m o Paul Burgess [1] a f i r m a b a n q u e las funciones ejecutivas se h a b l a n v e n i d o c o n s i d e r a n d o 'la cenicienta d e la n e u r o p s i c o -

A s p e c t o s históricos

logía c o g n i t i v a ' , a día d e h o y h e m o s d e r e c o n o c e r e l p r o f u n d o calado q u e e l concepto h a logrado alcanzar e n este y otros

El e s t u d i o d e l a anatomía f u n c i o n a l d e l o s lóbulos f r o n t a l e s e s

c a m p o s d e investigación a n e j o s [ 2 - 7 ] . D e s d e l o s ámbitos d e

a n t i g u o y prolijo. Para algunos autores, el c o m i e n z o d e la i n -

l a investigación básica» l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s s e r i a n l a s q u e

vestigación e n e s t e ámbito t u v o l u g a r e n t o r n o a l a s c u a t r o y

coordinarían e l f u n c i o n a m i e n t o d e o t r o s p r o c e s o s c o g n i t i v o s ,

media d e la tarde del 1 3 d e septiembre d e 1 8 4 8 e n Cavendish

e implicarían a l o s n i v e l e s más e l e v a d o s d e l a monitorización y

( V e r m o n t , E s t a d o s U n i d o s ) . E n e s t e m o m e n t o u n a explosión

e l c o n t r o l d e l p r o c e s a m i e n t o d e l a información [ 8 - 1 2 ] . D e s d e l a s r a m a s más a p l i c a d a s , e l término p e r m i t e a u n a r

a c c i d e n t a l e n l a s o b r a s d e construcción d e l f e r r o c a r r i l alcanzó

conceptos

a u n o d e l o s t r a b a j a d o r e s y l o lesionó e n l a c a b e z a . E l n o m b r e

c o m o e l d e volición, planificación, c o n d u c t a i n t e n c i o n a l y s u -

d e l o p e r a r i o d e l a línea férrea e r a P h i n e a s G a g e , y e l a c c i d e n t e

pervisión. T o d a s e l l a s s o n c a p a c i d a d e s q u e p e r m i t e n a l a p e r s o -

t u v o l u g a r c u a n d o l l e n a b a c o n pólvora u n a g u j e r o t a l a d r a d o

na c o m p o r t a r s e d e m a n e r a a p r o p i a d a , autosuf¡dente y s o c a l -

e n la roca y l o t a p o n a b a c o n u n a barra d e hierro. Ello ocasio-

íñente a d a p t a d a [ 1 3 ] . Históricamente, t a l e s p r o c e s o s h a n i d o

nó u n a explosión p r e m a t u r a q u e h i z o s a l i r d e s p e d i d a l a b a r r a ,

l i g a d o s atoslóbulos f r o n t a l e s , c u y a lesión p r o d u c e u n c o n j u n t o

q u e s e incrustó e n s u c a r a p o r d e b a j o d e l o j o i z q u i e r d o . L a

d e síntomas a g r u p a d o s b a j o l o s epígrafes 'síndrome d e l lóbu-

b a r r a d e h i e r r o - d e 1 0 5 c m d e l a r g o , 3 c m d e diámetro y 7 k g

l o f r o n t a l ' [ 1 4 ] o 'síndrome d i s e j e c u t i v o ' [ 1 5 ] . E n e l p r e s e n t e

d e p e s o - voló 2 0 m e t r o s a n t e s d e c a e r e n t i e r r a c u b i e r t a d e

57

sangre y de restos del tejido cerebral de G a g e . Tras u n o s m i n u -

q u e hacía q u e e s t u v i e r a p e r m a n e n t e m e n t e e n c a m a d o . A s i m i s -

t o s i n c o n s c i e n t e , G a g e s e levantó y habló c o n l o s compañeros,

m o e l p e r s o n a l e n c o n t a c t o e s t r e c h o c o n e l p a c i e n t e manifestó

q u e lo trasladaron al p u e b l o para q u e lo a t e n d i e r a n . Tras subir

u n deterioro progresivo d esus habilidades intelectuales

a l a habitación d e u n h o t e l d e l p u e b l o , l o s d o c t o r e s

Edward

e n t r e o t r a s , a f e c t a b a a s u c a p a c i d a d d e comprensión v e r b a l .

Williams y John Harlow lo examinaron y comprobaron que la

E l p a c i e n t e falleció e l 1 7 d e a b r i l d e 1 8 6 1 . T r a s s u m u e r t e l a

que,

barra habla atravesado su cabeza y q u e los d e d o s Indices intro-

a u t o p s i a reveló u n a lesión c e r e b r a l s i t u a d a e n l a 'región m e d i a '

d u c i d o s p o r l o s d o s o r i f i c i o s podían t o c a r s e . E l t e j i d o c e r e b r a l s e

d e l lóbulo f r o n t a l i z q u i e r d o ( q u e s e localizó e n l a t e r c e r a c i r c u n -

infectó, l o q u e p r o d u j o d e l i r i o s y f i e b r e d u r a n t e e l m e s p o s t e r i o r .

volución f r o n t a l i z q u i e r d a ) d e l tamaño d e u n ' h u e v o d e g a l l i n a '

Y a a l o s 3 2 días H a r l o w c o m i e n z a a d e s c r i b i r l o s p r i m e r o s c a m -

r e l l e n a d e f l u i d o s q u e s e extendía h a c i a e l lóbulo p a r i e t a l , l a

bios de personalidad ('caprichoso y pueril'), y a los dos m e s e s

ínsula y p a r t e s d e l c u e r p o e s t r i a d o , y d e j a b a r e l a t i v a m e n t e i n -

d e l a c c i d e n t e e l d o c t o r d e s c r i b e cómo G a g e d e c i d e s a l i r s o l o

t a c t a l a región o r b i t a l [ 1 9 ] . E s t o s h a l l a z g o s d i e r o n p i e a l e s t a b l e -

d e c o m p r a s 'sin p r e o c u p a r s e d e l p r e c i o d e las c o s a s m i e n t r a s

c i m i e n t o d e e s t a región c o m o e l área d e l l e n g u a j e p r o d u c t i v o ,

t e n g a d i n e r o p a r a p a g a r ' [ 1 6 ] . L a descripción d e H a r l o w e n i n -

d e n o m i n a d a d e s d e e n t o n c e s área d e B r o c a , c u y a lesión y s u s

formes posteriores describe lo q u e durante m u c h o t i e m p o e n

síntomas lingüísticos serían d e n o m i n a d o s a f a s i a d e B r o c a . S i n

neuropsicología h a v e n i d o denominándose e l síndrome f r o n t a l :

e m b a r g o , l a t r a s c e n d e n c i a d e l o s r e s u l t a d o s encontrarían m a -

T i e n e frecuentes accesos de irritabilidad, e sirreverente y m a -

y o r expansión e n e l n a c i m i e n t o d e l localizacionísmo y l a acuña-

n i f i e s t a p o c a consideración c o n l a s p e r s o n a s q u e l o r o d e a n , e n

ción d e l c o n c e p t o d e lateralización c e r e b r a l [ 2 0 ] .

ocasiones profiere t o d a suerte d e obscenidades (cosa q u e

no

J u n t o c o n estos antecedentes remotos, diversas circunstan-

a c o s t u m b r a b a a h a c e r a n t e r i o r m e n t e ) , es i m p a c i e n t e y o b s t i n a d o , c a p r i c h o s o p e r o v a c i l a n t e , o r g a n i z a múltiples p l a n e s

para

el f u t u r o p e r o a p e n a s t e r m i n a d e a r m a r u n o lo a b a n d o n a

para

c i a s históricas favorecerían q u e a l o l a r g o d e l o s años c i n c u e n t a y s e s e n t a l a neuropsicología f u e r a consolidándose

e m b a r c a r s e e n o t r a a l t e r n a t i v a q u e l e p a r e c e más f a c t i b l e . U n

ción q u e ponían e n relación l o s déficits c o n d u c t u a l e s d e

niño e n s u c a p a c i d a d i n t e l e c t u a l y e n l a s m a n i f e s t a c i o n e s d e s u c o n d u c t a , p e r o c o n las p a s i o n e s a n i m a l e s d e u n

pa-

c i e n t e s e n d i s t i n t o s t e s t s d e evaluación psicológica y d i s t i n t o s

hombre

f u e r t e . [...] S u m e n t e h a c a m b i a d o d e m a n e r a t a n r a d i c a l

como

disciplina y f u e r a n apareciendo nuevos trabajos de investiga-

p a t r o n e s d e lesión c e r e b r a l . A l g u n a s d e e s t a s

que

f u e r o n las secuelas e n los pacientes

sus a m i g o s y familiares coinciden e n afirmar q u e G a g e ya n o es

circunstancias

supervivientes

d e las

g u e r r a s m u n d i a l e s , l o s a v a n c e s e n n e u r o c i r u g f a ( l a resección

e l m i s m o ' . G a g e perdió s u e m p l e o t r a s u n o s m e s e s d e r e i n c o r -

quirúrgica d e p o r c i o n e s d e c e r e b r o p e r m i t e o b s e r v a r l a c o n -

poración y peregrinó después d e u n s i t i o a o t r o . F u e atracción

d u c t a resultante a n t e lesiones bien definidas) y los avances e n

d e f e r i a e n e l c i r c o B a r n u m . Pasó u n t i e m p o e n C h i l e y regresó

psicometría y estadística ( p e r m i t e n e l d e s a r r o l l o d e l o s p r i m e -

después a S a n F r a n c i s c o , d o n d e murió e n 1 8 6 1 t r a s u n e s t a d o

r o s t e s t s psicológicos q u e c o m i e n z a n a a p l i c a r s e e n

convulsivo [17,18].

pacientes

c o n lesión c e r e b r a l ) . Así, p o r e j e m p l o , l a asociación e n t r e l o s

E l m i s m o año d e l a m u e r t e d e G a g e s e marcaría o t r o d e

e r r o r e s p e r s e v e r a t i v o s e n e l t e s t d e clasificación d e c a r t a s d e

l o s más i m p o r t a n t e s h i t o s e n e l e s t u d i o d e l a función d e l a

W i s c o n s i n ( W C S T ) y l a s l e s i o n e s e n l o s lóbulos f r o n t a l e s f u e

c o r t e z a f r o n t a l , q u e delimitaría quizá e l q u e c o n s t i t u y e o t r o d e

originalmente establecida por Brenda Milner e n 1 9 6 3 . E n s u

l o s g r a n d e s c a m p o s d e interés e n e l e s t u d i o d e l lóbulo f r o n t a l .

t r a b a j o l a a u t o r a encontró q u e p a c i e n t e s c o n f o c o s epilépti-

N o s r e f e r i m o s a l a publicación d e ) t r a b a j o d e P a u l B r o c a e n

c o s e n l a c o r t e z a p r e f r o n t a l d o r s o l a t e r a l cometían más e r r o r e s

t o r n o a l a afasia [ 1 9 ] . E n s u b r e v e i n f o r m e B r o c a d e s c r i b e las

perseverativos (incapacidad para cambiar u n a regla d e clasi-

características lesiónales d e l c e r e b r o d e u n p a c i e n t e f a l l e c i d o a

ficación s i m p l e c u a n d o s e l e s requería) q u e l o s p a c i e n t e s

l a e d a d d e 5 1 años y q u e había p e r d i d o l a c a p a c i d a d d e l h a b l a

focos orbitofrontales,temporales o parietales [21]. Pese a q u e

a l o s 2 1 años. S u expresión v e r b a l s e l i m i t a b a a u n a s o l a síla-

t r a b a j o s d e revisión p o s t e r i o r e s h a n c u e s t i o n a d o

b a q u e n o r m a l m e n t e repetía d o s v e c e s ' t a n - t a n ' y q u e s o l f a i r

l a e s p e c i f i c i d a d d e l W C S T e n relación c o n l a evaluación d e l a s

acompañada d e g r a n e x p r e s i v i d a d g e s t u a l . E l p a c i e n t e n o p r e -

l e s i o n e s f r o n t a l e s , s i n d u d a t r a b a j o s c o m o éste r e s u l t a r o n a l t a -

sentó a l t e r a c i o n e s d e l a m o v i l i d a d d e l a b o c a o d e l a l e n g u a , n i

m e n t e i n s p i r a d o r e s p a r a psicólogos c o g n i t i v o s y neuropsicólo-

a l t e r a c i o n e s i m p o r t a n t e s d e l a s e n s i b i l i d a d c o r p o r a l e n ningún

g o s e n l a s décadas p o s t e r i o r e s , l o q u e motivó u n i n c r e m e n t o

m o m e n t o d u r a n t e e l t r a n s c u r s o d e s u e n f e r m e d a d . D i e z años

exponencial del v o l u m e n d e investigaciones a l respecto. D e

después d e l c o m i e n z o d e s u s p r o b l e m a s e l p a c i e n t e desarrolló

e s t e m o d o l a l i t e r a t u r a s o b r e neuropsicología e x p e r i m e n t a l h a

u n a parálisis d e l o s m i e m b r o s d e l l a d o d e r e c h o d e l c u e r p o , l o

c o n t r i b u i d o c o n u n a m p l i o número d e t a r e a s p a r a e l e s t u d i o

58

con

ampliamente

s u l t a n v e n c e d o r a s e n l a competición s o n a q u e l l a s q u e l o g r a n

d e l a s f u n c i o n e s f r o n t a l e s e n e l c o n t e x t o d e l daño c e r e b r a l ,

u n a m a y o r activación e n l a c o r t e z a p r e f r o n t a l . A s i p u e s , l a c o r -

c o m o , p o r e j e m p l o , l o s t e s t s d e f l u i d e z v e r b a l , d e planificación

t e z a p r e f r o n t a l desempeñarla u n p a p e l c r i t i c o e n l o s p r o c e s o s

(la t o r r e d e L o n d r e s o ta t o r r e d e H a n o i ) , d e m e m o r i a o p e r a t i -

d e c o n t r o l c o g n i t i v o y, e n e s p e c i a l , e n e l m a n t e n i m i e n t o a c t i v o

v a ( t a r e a s n-back), t a r e a s d e c a m b i o a t e n c i o n a l (fra/V Making

d e l o s p a t r o n e s d e activación q u e r e p r e s e n t a n l a s m e t a s d e l

Test), d e inhibición (go-no go) y d e atención s o s t e n i d a / s e l e c t i v a (Continuous

Performance

s u j e t o y l o s m e d i o s p a r a c o n s e g u i r l a s . L a s señales g e n e r a d a s

Test).

p o r e s t a región a l c a n z a n a l r e s t o d e l c e r e b r o e n v i r t u d d e u n

L a acumulación d e d a t o s e x p e r i m e n t a l e s e n t o r n o a l e s t u d i o

e x t e n s o patrón d e interconexión c o n o t r a s r e g i o n e s y tendrían

d e l o s lóbulos f r o n t a l e s precedió a l a aparición d e l o s p r i m e r o s

l a función d e g u i a r e l f l u j o d e a c t i v i d a d n e u r a l ( v e r u n a versión

m o d e l o s d e c o n t r o l e j e c u t i v o . A s i , p o r e j e m p l o , e n relación c o n

a m p l i a d a d e l m o d e l o e n e l capítulo s o b r e m o d e l o s d e f u n c i o -

e l m o d o e n q u e l a c o r t e z a f r o n t a l podría c o n t r i b u i r a c o n t r o l a r

n a m i e n t o e j e c u t i v o e n l a teoría i n t e g r a l d e l a función d e l a

la c o n d u c t a i n t e n c i o n a d a , n o c a b e d u d a d e q u e e l c o n c e p t o

corteza prefrontal) [10].

cognitivo d e sistema atencional supervisor (SAS) [22] constit u y e u n a r e f e r e n c i a c l a v e ( v e r u n a descripción d e t a l l a d a e n e l c a p i t u l o s o b r e m o d e l o s d e f u n c i o n a m i e n t o e j e c u t i v o ) . Según

D i f i c u l t a d e s c o n c e p t u a l e s y metodológicas

estos a u t o r e s , e l SAS serla esencial p a r a a s e g u r a r la flexibilidad d e l a c o n d u c t a , p u e s s u función c o n s i s t e e n r e s p o n d e r

ante

situaciones novedosas o a l t a m e n t e complejas d o n d e la selección d e e s q u e m a s ( o d e r e s p u e s t a s e s t e r e o t i p a d a s

L a noción d e c o r t e z a f r o n t a l ( o p r e f r o n t a l ) c o m o a g e n t e s u -

aprendidas)

p r e m o d e l a c o n d u c t a i n t e n c i o n a l y l a volición (homúnculo

n o e s s u f i c i e n t e p a r a satisfacer las d e m a n d a s d e l a t a r e a . E l

e j e c u t i v o ) n o p u e d e m a n t e n e r s e n i filosófica n i neurobiológica-

S A S f u e explícitamente l o c a l i z a d o e n e l m o d e l o d e D o n N o r -

m e n t e a día d e h o y . S i n e m b a r g o , e x i s t e n g r a n d e s d i f i c u l t a d e s

m a n y T i m S h a l l i c e e n l o s lóbulos f r o n t a l e s a p a r t i r d e d a t o s d e

metodológicas a l a h o r a d e r e d u c i r l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s a

pacientes c o m o los proporcionados p o r M i l n e r [21]. Los a u t o -

u n c o n j u n t o d e c o m p o n e n t e s discretos y medibles d e f o r m a

r e s también d e s c r i b i e r o n s i t u a c i o n e s e s p e c i f i c a s e n l a s q u e s u

o p e r a t i v a q u e p e r m i t a i d e n t i f i c a r qué r e g i o n e s o c o n j u n t o d e

f u n c i o n a m i e n t o podría s e r n e c e s a r i o (inhibición d e r e s p u e s t a s

regiones cerebrales (prefrontales o n o ) s o n responsables d e l

habituales, ante tareas novedosas, e n situaciones d e peligro,

desempeño d e t a l e s p r o c e s o s . P o r u n l a d o , e x i s t e u n a v a g a

planificación, d u r a n t e l a supervisión y corrección d e e r r o r e s ) .

definición d e cuáles s o n l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s ; a m e n u d o

E n e s t e s e n t i d o e l m o d e l o h a g o z a d o d e g r a n repercusión e n

se c o n f u n d e n p r o c e s o s e j e c u t i v o s , c o n d u c t a s 'disejecutivas' y

l a n e u r o c i e n c i a c o g n i t i v a m o d e r n a d e b i d o a l a descripción d e

d e m a n d a s d e las t a r e a s q u e s u e l e n e m p l e a r s e p a r a m e d i r t a l e s

s u b o p e r a c i o n e s e j e c u t i v a s d e c o n t r o l y a l a relación d e t a l e s

p r o c e s o s [ 2 4 , 2 5 ] . P o r o t r o l a d o , l o s e s t u d i o s lesiónales r e s u l t a n

o p e r a c i o n e s c o n l o s lóbulos f r o n t a l e s . U n c l a r o e j e m p l o d e d i -

i n s u f i c i e n t e s p o r sí m i s m o s a l a h o r a d e i d e n t i f i c a r l a s p a r t e s

c h a i n f l u e n c i a e n l a investigación m o d e r n a e s e l m o d e l o d e

d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l q u e desempeñan s u b p r o c e s o s

c o n t r o l c o g n i t i v o d e m o d e l o d e c o n t r o l c o g n i t i v o d e Earl M i l l e r

t i v o s , d a d o q u e c a d a v e z p a r e c e más c l a r o q u e n i l a c o r t e z a

ejecu-

[ 2 3 ] . E n e s t e s e n t i d o e l m o d e l o r e p r e s e n t a u n p a s o más allá

p r e f r o n t a l n i n i n g u n a d e s u s p o r c i o n e s c u m p l e u n p a p e l único

en e lestablecimiento d e los m e c a n i s m o s n e u r o n a l e s r e s p o n -

y específico r e s p e c t o a l o q u e h o y e n día r e c o n o c e m o s

sables del control cognitivo. Para e la u t o r lacorteza prefrontal

p r o c e s o s e j e c u t i v o s ( m e m o r i a o p e r a t i v a , inhibición, c a m b i o d e

serla la sede de los ' m e c a n i s m o s d e control', definidos e n clara

t a r e a , t o m a d e d e c i s i o n e s , planificación, e t c . [ 2 6 ] ) . U n a visión

contraposición a l a noción h o m u n c u l a r d e l a e x i s t e n c i a d e u n

de c o m p r o m i s o i m p l i c a a s u m i r q u e e n las c o r t e z a s p r e f r o n t a l e s

como

módulo d e c o n t r o l . A s i e l m o d e l o s u r g e d e l a i d e a d e q u e t a l e s

l o s p r o c e s o s están ' i n d i v i d u a l i z a d o s ' h a s t a c i e r t o p u n t o y q u e

mecanismos d econtrol seesculpen a partir d e la experiencia.

l a s d e l i m i t a c i o n e s anatómicas q u e p r e t e n d a n e s t a b l e c e r s e

D e e s t e m o d o , t o d a s las c o n d u c t a s i n t e n c i o n a d a s s o n a p r e n -

b e n ser flexibles. E n u n s e n t i d o a m p l i o s e sabe q u e la corteza

de-

d i d a s y, p o r l o t a n t o , d e p e n d e n d e u n s i s t e m a c o g n i t i v o c a p a z

frontal escorteza m o t o r a y ejecutiva e n s u conjunto, pese a

d e a p r e n d e r r e g l a s . L a función p r i n c i p a l d e l o s c i r c u i t o s n e u -

q u e también s e c o n o c e l a e x t r e m a d a c o m p l e j i d a d d e a t r i b u i r

rales q u e m e d i a n e l c o n t r o l cognitivo e s extraer los aspectos

s u b p r o c e s o s a r e g i o n e s específicas d e e s t a s c o r t e z a s . P a r e c e

relevantes d e la experiencia para q u e se usen e n e l futuro. El

c l a r o , p o r e j e m p l o , q u e e l área d e B r o d m a n n ( A B ) 8 e s p a r t i c u -

principio f u n d a m e n t a l que rige e l procesamiento d e la infor-

l a r m e n t e i m p o r t a n t e e n e l c o n t r o l d e los m o v i m i e n t o s oculares

mación e n e l s i s t e m a n e r v i o s o a s u m e l a i d e a d e competición

y q u e c o n s t i t u y e u n a región c l a v e e n l a atención e j e c u t i v a v i -

e n t r e vías c o m u n e s d e p r o c e s a m i e n t o . L a r e d o r e d e s q u e r e -

s u a l . P o r s u p a r t e , la c o r t e z a p r e f r o n t a l l a t e r a l s e h a r e l a c i o n a d o

59

J.A. PERIAÑEZ, ET A L

d e s d e d i s t i n t o s ámbitos c o n f u n c i o n e s d e integración y o r g a n i zación, c o m o e n e l c a s o d e l a m e m o r i a o p e r a t i v a . L a s c o r t e z a s m e d i a l e s y v e n t r a l e s s e h a n r e l a c i o n a d o c o n l a supervisión d e l a c o n d u c t a y el f u n c i o n a m i e n t o e m o c i o n a l y social. Pese a ello, para diversos autores cualquier i n t e n t o p o r localizar cualquier función e j e c u t i v a d e f o r m a e x c l u s i v a y e s p e c i f i c a e n u n área p r e f r o n t a l d a d a resultará i n f r u c t u o s o . De cualquier f o r m a , y pese a la falta de disociaciones

do-

b l e s c l a r a s r e s p e c t o a qué áreas p r e f r o n t a l e s s u s t e n t a n qué subprocesos ejecutivos [2], t a m p o c o cabe d u d a de q u e existen d a t o s c o n v e r g e n t e s d e áreas p r e f r o n t a l e s q u e p a r e c e n c o n t r i -

v i e n e n m a r c a d a s p o r las cisuras f r o n t a l s u p e r i o r y f r o n t a l i n f e rior, q u e d e l i m i t a n d e a r r i b a a b a j o las c i r c u n v o l u c i o n e s f r o n t a l superior, f r o n t a l m e d i a y f r o n t a l inferior. Por s u p a r t e , la cisura p r e c e n t r a l d e l i m i t a l a división e n t r e l a s áreas p r e f r o n t a l e s y l a circunvolución p r e c e n t r a l . L a región b a s a l d e l lóbulo f r o n t a l o región o r b i t a l p e r m i t e d i s t i n g u i r o t r o c o n j u n t o d e c i r c u n v o l u c i o n e s e n t r e las q u e d e s t a c a n la a n t e r i o r , la p o s t e r i o r , la m e d i a l y l a l a t e r a l . L a c a r a m e d i a l d e l lóbulo f r o n t a l v i e n e d e l i m i t a d a p o r l a c i s u r a d e l cíngulo, q u e s e p a r a l a c o r t e z a f r o n t a l m e d i a l y el g i r o a n g u l a d o a n t e r i o r ; p o r las cisuras rostrales s u p e r i o r e i n f e r i o r , q u e s e p a r a n e l p o l o f r o n t a l d e l a región r o s t r a l d e l a

b u i r más q u e o t r a s a d e t e r m i n a d o s c o m p o n e n t e s d e l a función

corteza f r o n t a l m e d i a l , y p o r el surco p a r a c i n g u l a d o , s i t u a d o e n

e j e c u t i v a . A l o l a r g o d e l a s s i g u i e n t e s páginas t r a t a r e m o s d e

p a r a l e l o a l a c i s u r a d e l cíngulo y d o r s a l a ésta.

r e c o p i l a r a l g u n a s d e d i c h a s f u e n t e s d e información q u e c o n -

E l e s t a b l e c i m i e n t o d e u n a d e l a s d i v i s i o n e s más i m p o r t a n -

sideramos constituyen una muestra representativa del p a n o -

t e s anatómica y f u n c i o n a l m e n t e d e n t r o d e l a c o r t e z a f r o n t a l

r a m a a c t u a l d e investigación s o b r e l a anatomía f u n c i o n a l d e

e n términos d e región p r e f r o n t a l , p o r u n l a d o , y g i r o p r e c e n -

l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s . C o m e n z a r e m o s h a c i e n d o u n a revisión

t r a l , p o r o t r o , d e r i v a d e l a observación d e J e r z y R o s e y C l i n t o n

s o b r e a s p e c t o s anatómicos g e n e r a l e s d e l a organización d e l a s

W o o l s e y s o b r e l a p r e s e n c i a d e p r o y e c c i o n e s d e s d e e l núcleo

distintas regiones frontales y prefrontales a partir de los datos

d o r s o m e d i a l d e l tálamo h a c i a r e g i o n e s a n t e r i o r e s e s p e c i f i c a s

p r o c e d e n t e s d e r e v i s i o n e s r e c i e n t e s . E n l a sección s o b r e a n a t o -

e n d i f e r e n t e s e s p e c i e s d e mamíferos ( F i g . 2 ) , q u e parecían e l

mía f u n c i o n a l , r e v i s a r e m o s a l g u n a s d e l a s p r i n c i p a l e s c o n t r o -

p a r a l e l o a n t e r i o r d e las c o n e x i o n e s e n t r e las c o r t e z a s visuales y

v e r s i a s r e s p e c t o a qué t i p o d e parcelación p r e f r o n t a l p e r m i t e

a u d i t i v a s p r i m a r i a s y l o s núcleos g e n i c u l a d o l a t e r a l y m e d i a l d e l

a c o m o d a r m e j o r l o s d a t o s d e investigación e n neuropsicología

tálamo, r e s p e c t i v a m e n t e [ 2 8 ] .

h u m a n a y n e u r o i m a g e n s o b r e las f u n c i o n e s e j e c u t i v a s . E n e s t e

E n e l c u r s o d e l a evolución l a c o r t e z a f r o n t a l y, e n p a r t i c u l a r ,

p u n t o cobrará e s p e c i a l r e l e v a n c i a l a oposición e n t r e m o d e l o s

l a s r e g i o n e s p r e f r o n t a l e s a l c a n z a r o n m a y o r expansión q u e e l

d e c o m p o n e n t e s d i s c r e t o s y m o d e l o s d e c o m p o n e n t e s jerár-

resto de l a corteza cerebral. N o o b s t a n t e , l a idea tradicional-

q u i c o s . F i n a l i z a d a l a descripción d e l a s características a n a t o m i -

m e n t e a c e p t a d a d e q u e l o s lóbulos f r o n t a l e s h u m a n o s s o n d e s -

c o f u n c i o n a l e s d e l a c o r t e z a f r o n t a l , p a s a r e m o s a d e s c r i b i r las

p r o p o r c i o n a d a m e n t e grandes respecto a los d e otras especies

vías d e conexión f r o n t a l e s c o n e s t r u c t u r a s c o r t i c a l e s y s u b c o r t i -

d e homínidos m o d e r n o s s e h a v i s t o r e c i e n t e m e n t e c u e s t i o n a d a

c a l e s , p o n i e n d o énfasis e n l a r e l e v a n c i a f u n c i o n a l d e c a d a u n o

a l c o m p a r a r e l v o l u m e n r e l a t i v o d e l lóbulo f r o n t a l h u m a n o c o n

d e l o s p r i n c i p a l e s t r a c t o s . P o r último, e l a p a r t a d o f i n a l r e v i s a rá l a s e v i d e n c i a s a c t u a l e s e n h u m a n o s s o b r e d o s

e l d e d i f e r e n t e s p r i m a t e s [ 2 9 ] . E s t a afirmación n o e x c l u y e , s i n

marcadores

e m b a r g o , q u e las d i f e r e n c i a s c o n d u c t u a l e s y c o g n i t i v a s e n t r e

neurofisiológicos d e p r o c e s a m i e n t o e j e c u t i v o r e l a c i o n a d o s c o n

especies n o p u e d a n explicarse t o m a n d o c o m o base m a r c a d o -

l o s p r o c e s o s d e activación/inhibición y l o s d e monitorización/

r e s más específicos, c o m o e l I n d i c e d e girificación ( s u p e r f i c i e

supervisión.

c o r t i c a l f r o n t a l ) o l a e x i s t e n c i a d e u n a m a y o r proporción d e c o r t e z a p r e f r o n t a l e n relación c o n e l tamaño t o t a l d e l a c o r t e z a e n h u m a n o s e n comparación c o n o t r a s e s p e c i e s . E l d e s a r r o l l o f ilogenético d e l a s d i f e r e n t e s r e g i o n e s d e l lóbulo f r o n t a l p u e d e

Anatomía de la corteza frontal

e x a m i n a r s e a través d e l e s t u d i o d e l a m i c r o a r q u i t e c t u r a d e l a c o r t e z a . L o s t r a b a j o s q u e h a n a p u n t a d o e n e s t a dirección seña-

L o s lóbulos f r o n t a l e s r e p r e s e n t a n e l 3 6 , 8 % ( 3 5 - 3 8 , 5 % ) d e l v o -

l a n q u e l a s áreas l a t e r a l e s a l c a n z a r o n u n d e s a r r o l l o p o s t e r i o r y

l u m e n t o t a l d e l o s h e m i s f e r i o s h u m a n o s [ 2 7 ] . Están s i t u a d o s

m a y o r diferenciación arquitectónica q u e e l l o g r a d o p o r l a s r e g i o n e s m e d i a l e s y o r b i t a l e s , p o r t a n t o más s i m p l e s y p r i m i t i v a s

e n el p o l o a n t e r i o r d e l c e r e b r o y l i m i t a n p o r la p a r t e p o s t e r i o r

evolutivamente.

c o n l a c i s u r a c e n t r a l o d e R o l a n d o y, p o r l a p a r t e v e n t r a l , c o n l a

E n h u m a n o s l a c o r t e z a p r e f r o n t a l l a t e r a l está f o r m a d a p o r

cisura lateral o de Silvio (Fig. 1).

n e o c o r t e z a d e s e i s c a p a s , también d e n o m i n a d a ' i s o c o r t e z a ' p o r

E n l a visión l a t e r a l d e l o s lóbulos f r o n t a l e s , l a s p r i n c i p a l e s

s u u n i f o r m i d a d e s t r u c t u r a l . E l isocórtex s e c a r a c t e r i z a p o r u n a

d i v i s i o n e s anatómicas q u e p u e d e n e s t a b l e c e r s e a s i m p l e v i s t a

60

NEUROANATOMÍA Y N E U R O I M A G E N D E L A C O R T E Z A P R E F R O N T A L Y L A S F U N C I O N E S E J E C U T I V A S

S u r c o central (cisura d e Rolando)

Surco precentral S u r c o frontal s u p e r i o r

Surco orbital medial

S u r c o frontal i n f e r i o r

Surco frontoorbita Surco olfatorio C i s u r a interhemisférica

Porción t r i a n g u l a r Porción o r b i t a l

S u r c o lateral (cisura d e Silvio)

Porción o p e r c u l a r

C i s u r a d e l cíngulo

G i r o frontal s u p e r i o r

Surco paracingulado

Giro frontal medio Giro frontal Inferior Giro precentral

Surco rostral superior

Giro frontal medial Giro del cingulo anterior Polo frontal

Giro orbital posterior Giro orbital lateral

Surco rostral inferior

Giro orbital anterior Giro orbital medial Giro recto

Región o r b i t o f r o n t a l

Figura 1

Principales giros y surcos del lóbulo frontal.

c a p a g r a n u l a r b i e n d e f i n i d a ( c a p a I V ) / y p o r e s t a razón también

e n t r e p r i m a t e s q u e e n t r e o t r o s t i p o s d e r o e d o r e s o carnívoros

se h a d e n o m i n a d o ' c o r t e z a g r a n u l a r f r o n t a l ' . Las cortezas d e

[ 3 0 ] . D i c h a organización citoarquitectónica h a d a d o l u g a r a

muchas d e la regiones mediales y orbitales prefrontales, por

u n a parcelación d e l a c o r t e z a f r o n t a l e n c u a t r o d i v i s i o n e s p r i n -

o t r o lado, se h a n d e n o m i n a d o disgranuales o agranulares por

cipales: corteza p r e f r o n t a l lateral, corteza o r b i t o f r o n t a l , corteza

la a u s e n c i a d e la c a p a g r a n u l a r y la p r e s e n c i a d e las p r o m i n e n -

f r o n t a l m e d i a l y c o r t e z a m o t o r a . C a d a u n a de ellas abarca d i f e -

t e s c a p a s V y V I . P o r s u p a r t e , las r e g i o n e s corticales p r e f r o n t a -

r e n t e s t e r r i t o r i o s c o r t i c a l e s q u e p a s a m o s a d e s c r i b i r e n relación

l e s a d y a c e n t e s a l a s c o r t e z a s m o t o r a s y límbicas c o m p a r t e n c o n

c o n l a s A B q u e c o m p r e n d e n [ 3 1 ].

éstas a l g u n a s d e s u s p r o p i e d a d e s e s t r u c t u r a l e s . E n g e n e r a l l a s

D e n t r o d e l a delimitación c o r t e z a p r e f r o n t a l l a t e r a l p u e d e n

c a p a s c o r t i c a l e s d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l están m e j o r d e f i n i d a s

distinguirse la corteza prefrontal dorsolateral, A B 9 / 4 6 , 4 6 y 8 a

61

J A PERIÁÑEZ, E T A L

Anatomía funcional de la corteza frontal Quizá u n o d e l o s d e b a t e s teóricos más r e l e v a n t e s d e l o s últimos años e n relación c o n l a organización f u n c i o n a l d e l lóbulo f r o n t a l y d e l a s c o r t e z a s p r e f r o n t a l e s a t a r l e a l a oposición e n t r e l a visión q u e d e n o m i n a r e m o s d e c o m p o n e n t e s d i s c r e t o s o clásica, p r o c e d e n t e d e ámbitos c o m o l a neuropsicología clínica, f r e n t e a l a s r e c i e n t e s p r o p u e s t a s d e organización jerárquica s u r g i d a s a p a r t i r d e l o s d a t o s d e investigación e n n e u r o i m a g e n . P o r t a n t o , l a f i n a l i d a d última d e e s t e a p a r t a d o , l e j o s d e t r a t a r d e r e v i s a r d e m a n e r a sistemática l o s m o d e l o s teóricos a c t u a l e s d e f u n c i o n a m i e n t o p r e f r o n t a l y d e las f u n c i o n e s e j e c u t i v a s (ver el c a p i t u l o s o b r e m o d e l o s teóricos p a r a u n a descripción e n d e t a l l e ) , s e centra e n plantear desde u n a perspectiva anatomicofuncional a l g u n a s d e l a s d i f e r e n t e s a l t e r n a t i v a s d e organización d e n t r o de esta compleja estructura cerebral. Figura 2 Imagen obtenida con tensor de difusión que muestra las radiaciones talámicas hacia distintas porciones de la corteza cerebral y estructuras subcorticales [29].

Visión d e c o m p o n e n t e s d i s c r e t o s L o q u e h e m o s d e n o m i n a d o 'visión d e c o m p o n e n t e s d i s c r e t o s ' o visión clásica h a c e r e f e r e n c i a a l a i d e a t r a n s m i t i d a d e f o r -

en el giro frontal medial; la corteza ventrolateral, A B 4 4 y4 5

m a explícita o implícita p o r l a neuropsicología clínica d e q u e

que corresponden a laparte opercular y parte triangular del

l a c o r t e z a p r e f r o n t a l está s e g r e g a d a e n t o r n o a u n número d e

g i r o f r o n t a l i n f e r i o r , r e s p e c t i v a m e n t e , y l a unión f r o n t a l i n f e r i o r ,

u n i d a d e s neuroanatómicas ( f r e c u e n t e m e n t e e n t r e t r e s y c i n c o ,

p a r t e p o s t e r i o r d e l s u r c o f r o n t a l i n f e r i o r y la unión d e l a s A B 8 a ,

d e p e n d i e n d o d e los m o d e l o s ) y cuyas f u n c i o n e s serian relati-

6 y 4 4 (Fig. 3a).

v a m e n t e i n d e p e n d i e n t e s e n t r e si, a u n q u e coordinadas.

D e n t r o d e l a delimitación c o r t e z a p r e f r o n t a l m e d i a l p u e d e n

Esta

visión e s h e r e d e r a d e l a descripción d e l o s t r e s síndromes f r o n -

d i s t i n g u i r s e l a c o r t e z a c i n g u l a d a a n t e r i o r y, e n e l l i m i t e d o r s a l ,

t a l e s [ 3 2 ] o l a i d e a d e q u e l e s i o n e s específicas d e p o r c i o n e s d e

el g i r o f r o n t a l m e d i a l . La corteza cingulada a n t e r i o r consiste e n

l a c o r t e z a f r o n t a l g e n e r a n c o n j u n t o s d e síntomas específicos

u n a región v e n t r a l ( A B 3 2 y 2 5 ) , u n a r o s t r a l ( A B 3 2 y 2 4 ) y u n a

q u e c o n s t i t u y e n t r e s síndromes p r i n c i p a l e s ; u n síndrome d i s e -

d o r s o c a u d a l ( A B 3 2 y 2 4 ) . E l g i r o f r o n t a l m e d i a l está f o r m a d o

j e c u t i v o , e n e l q u e l a p r i n c i p a l característica e s e l déficit e n l a s

e n u n e j e c a u d a l r o s t r a l p o r e l área m o t o r a s u p l e m e n t a r i a y

f u n c i o n e s e j e c u t i v a s ; u n síndrome d e s i n h i b i d o o p s e u d o p s i c o -

e l área m o t o r a p r e s u p l e m e n t a r i a ( A B 6 ) , p a r t e d e l o s c a m p o s

pático, c a r a c t e r i z a d o p o r desinhibición c o n d u c t u a l , y u n sín-

oculares frontales ( A B 8 medial) y la corteza prefrontal dorso-

d r o m e apático, d e f i n i d o p o r u n a reducción d e l a s c o n d u c t a s

m e d i a l , A B 9 (Fig. 3b).

espontáneas, así c o m o i n d i f e r e n c i a y p o b r e z a a f e c t i v a . C u m m i n g s [ 3 3 ] relacionó t r e s c i r c u i t o s córtico-subcorticales c o n l o s

D e n t r o d e l a delimitación o r b i t o f r o n t a l p u e d e n d i s t i n g u i r s e l a s p o r c i o n e s m e d i a l , v e n t r a l , l a t e r a l y f r o n t o p o l a r . L a región

síndromes clínicos p r e f r o n t a l e s :

medial consiste e n e l A B 1 4 ubicada e n la pared medial. La re-

•, Circuito prefrontal dorsolateral, r e l a c i o n a d o c o n u n síndro-

gión v e n t r a l está f o r m a d a p o r l a s A B 1 3 y 1 1 . L a c a r a l a t e r a l d e

m e d i s e j e c u t i v o y c a r a c t e r i z a d o p o r déficits e n f u n c i o n e s

l a c o r t e z a p r e f r o n t a l o r b i t o f r o n t a l está p r i n c i p a l m e n t e d e l i m i t a -

e j e c u t i v a s , anomalías e n l a programación m o t o r a , r i g i d e z

d a p o r e l A B 4 7 / 1 2 . P o r último, l a c o r t e z a f r o n t o p o l a r e s t a r l a

c o g n i t i v a , i n c a p a c i d a d d e g e n e r a r hipótesis, reducción d e l a

constituida p o r el A B 1 0 (Fig. 3c).

f l u i d e z v e r b a l y n o v e r b a l , a s i c o m o déficits e n formación

L a c u a r t a y última delimitación d e n t r o d e l lóbulo f r o n t a l c o -

d e e s t r a t e g i a s d e a p r e n d i z a j e y d e construcción o c o p i a d e

rrespondería a l a circunvolución p r e c e n t r a l o prerrolándica ( A B

diseños c o m p l e j o s .

4 ) , q u e s u p o n e e l l i m i t e c a u d a l d e l lóbulo f r o n t a l s e p a r a d o p o r

•

la c i s u r a c e n t r a l d e l lóbulo p a r i e t a l .

Circuito lateral orbitofrontal, r e l a c i o n a d o c o n u n síndrome o r b i t o f r o n t a l y caracterizado p o r f r a n q u e z a excesiva,

62

des-

NEUROANATOMÍA Y N E U R O I M A G E N D E L A C O R T E Z A P R E F R O N T A L Y L A S F U N C I O N E S E J E C U T I V A S

Figura 3 Mapa citoarquitectónico del lóbulo irania (ár==s tfe 5 - c - a r

preocupación, i r r i t a b i l i d a d , euforia, falta d e tacto, l a u d a d e m o c i o n a l y c o n d u c t a d e p e n d i e n t e d e claves e x t e r n a s . •

t e n características d e v a r i o s simultáneamente), s e t r a t a d e u n a clasificación d e u t i l i d a d clínica q u e a día d e h o y s i g u e g u i a n d o

Circuito del cíngulo anterior, r e l a c i o n a d o c o n u n síndrome

a b u n d a n t e s t r a b a j o s d e investigación [ 1 4 , 2 6 ] , Así, r e c i e n t e s m a nuales publicados sobre la materia - c o m o el volumen titulado

d e l cíngulo a n t e r i o r y c a r a c t e r i z a d o p o r apatía, i n d i f e r e n c i a ,

The prefrontal cortex, d e Joaquín F u s t e r [ 2 j - a s u m e n q u e , p e s e

a u s e n c i a d e reacción a n t e estímulos d o l o r o s o s y m u t i s m o

a la d i f i c u l t a d d e e s t u d i a r las f u n c i o n e s d e las c o r t e z a s f r o n t a l e s

acinético e n l o s c a s o s más g r a v e s [ 3 4 , 3 5 1

a p a r t i r d e l e s i o n e s heterogéneas y a m e n u d o difíciles d e d e l i m i t a r , sí e x i s t e n c i e r t o s g r u p o s d e síntomas q u e t i e n d e n a o c u r r i r

Pese a q u e( c o m o m u c h o s autores h a n indicado) estos tres

síndromes d e b e n c o n s i d e r a r s e c o n c a u t e l a d a d a l a e x i s t e n c i a

d e m a n e r a c o n j u n t a t r a s l a s l e s i o n e s p r e f r o n t a l e s y q u e varían

u n único síndrome ( l o h a b i t u a l e s q u e l o s p a c i e n t e s m a n i f i e s -

r e m o s d o s p r o p u e s t a s d e organización d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l

d e p o c o s c a s o s p u r o s e n l o s q u e s e o b s e r v e u n a adscripción a

e n función d e l a localización d e l a lesión. A continuación r e v i s a -

63

J A PERIAÑEZ, ETAL

Dorsolateral izquierdo

Dorsolateral derecho

Procesamiento verbal Activación Iniciación Cambio

Cambio Mantenimiento Monitorización Inhibición

Tareas: FAS, W C S T , S t r o o p C , T M T , f l u i d e z semántica

Tareas: W C S T , T M T , f l u i d e z semántica

Medial inferior Mantenimiento Inhibición M e m o r i a explícita

Tareas: R e c o n o c i m i e n t o d e l i s t a s a p r e n d i d a s , f l u i d e z semántica

Medial superior Activación Iniciación Cambio Mantenimiento Tareas: FAS, W C S T , S t r o o p P C , T M T

Figura 4 Procesos e j e c u t i v o s y t a r e a s neuropsicológicas a s o c i a d a s a las d i s t i n t a s p o r c i o n e s del lóbulo f r o n t a l d e a c u e r d o c o n Stuss e t al [7].

principalmente inspiradas e n los datos procedentes de estudios

T r a b a j o s neuropsicológicos

neuropsicológicos c o n p a c i e n t e s c o n l e s i o n e s c e r e b r a l e s , a s i c o m o

U n a n t e c e d e n t e m o d e r n o d e e s t e p l a n t e a m i e n t o se h a d e f e n -

d i d o e n l o s t r a b a j o s c o n p a c i e n t e s c o n daño c e r e b r a l d e l g r u p o

algunos trabajos d eneuroimagen que resumen el papel q u e

d e D o n a l d T . S t u s s , d e l I n s t i t u t o d e Investigación R o t m a n e n

d e s d e e s t e ámbito s e h a v e n i d o a t r i b u y e n d o a t r e s d e l a s más

T o r o n t o [ 3 6 ] . L a lógica g e n e r a l s u b y a c e n t e a l e s t u d i o d e l o s

i m p o r t a n t e s parcelas corticales d e la corteza prefrontal.

64

NEUROANATOMÍA Y NEUROIMAGEN DE LA CORTEZA PREFRONTAL Y LAS FUNCIONES EJECUTIVAS

y estaría s u b d i v i d i d o f u n c i o n a l y neuroanatómicamente e n a l

e f e c t o s c o g n i t i v o s d e las lesiones cerebrales c o n s i s t e e n s u p o n e r q u e l a desaparición d e u n a d e t e r m i n a d a e s t r u c t u r a c e r e b r a l

m e n o s otros tres mecanismos: impulsividad m o t o r a ,

e l i m i n a l a contribución d e d i c h a región a l a función q u e d e s -

vidad perceptiva e impulsividad emocional. L a impulsividad

impulsi-

empeñaba. D e e s t e m o d o l a observación d e l a s

consecuencias,

m o t o r a implicaría t a n t o l a preparación c o m o l a ejecución p r e -

t a n t o d e lesiones naturales en sujetos h u m a n o s c o m o d e lesio-

m a t u r a d e u n a respuesta. La principal estructura cerebral invo-

nes generadas e x p e r i m e n t a l m e n t e e nanimales d e laboratorio,

l u c r a d a e n e l c o n t r o l d e e s t e t i p o d e c o n d u c t a s sería l a c o r t e z a

c o n s t i t u y e u n a h e r r a m i e n t a útil e n e l e s t a b l e c i m i e n t o d e r e l a -

c i n g u l a d a a n t e r i o r , q u e a s u v e z estaría s e g r e g a d a e n d o s e s -

c i o n e s e n t r e l a anatomía y l a función c e r e b r a l . P a r a D o n a l d T .

t r u c t u r a s r e s p o n s a b l e s d e d o s t i p o s d e c o n t r o l m o t o r : porción

S t u s s , m i e n t r a s q u e l a s m o d e r n a s técnicas d e n e u r o i m a g e n n o s

d o r s a l (inhibición d e r e s p u e s t a s p r e p o t e n t e s d e n a t u r a l e z a n o

i n f o r m a n s o b r e l a contribución o implicación d e u n a d e t e r m i -

a f e c t i v a , c o m o e n t a r e a s go-no go o S t r o o p ) y porción r o s t r a l

n a d a región c e r e b r a l e n u n p r o c e s o c o g n i t i v o d e t e r m i n a d o , e l

(inhibición d e r e s p u e s t a s p r e p o t e n t e s d e n a t u r a l e z a a f e c t i v a ,

método l e s i o n a ) e s e l único c o n c a p a c i d a d d e i n f o r m a r s o b r e l a

c o m o e ntareas d e tipo Stroop emocional, o con tareas cuyas

' n e c e s i d a d ' d e d i c h a región p a r a e l desempeño d e u n a función

r e s p u e s t a s i m p l i c a n l a obtención d e r e f o r z a d o r e s ) . P o r s u p a r t e ,

d a d a . L a metodología d e e s t e e q u i p o d e t r a b a j o e n e s t e ámbito

l a i m p u l s i v i d a d p e r c e p t i v a reflejaría l a i n c a p a c i d a d d e i n h i b i r u n

- a d i f e r e n c i a d e l a metodología e m p l e a d a d e f o r m a clásica e n

p e n s a m i e n t o r e c u r r e n t e e n l a m e m o r i a o p e r a t i v a . Las perseve-

neuropsicología clínica, q u e p r i m e r o a g r u p a a l o s p a c i e n t e s p o r

raciones e ntareas c o m o el W C S T y la incapacidad para e l c a m -

l a localización d e s u s l e s i o n e s y l u e g o d e s c r i b e l a s a l t e r a c i o n e s

b i o d e t a r e a serían e j e m p l o s d e e s t e s u b t i p o d e i m p u l s i v i d a d .

p r e s e n t e s e n c a d a g r u p o - p a r t e d e l a agrupación d e l o s p a c i e n -

Anatómicamente l a c o r t e z a p r e f r o n t a l l a t e r a l p a r e c e u n a d e l a s

t e s a p a r t i r d e s u ejecución e n t a r e a s neuropsicológicas ( s u j e t o s

e s t r u c t u r a s críticas p a r a e l desempeño d e e s t a c a p a c i d a d . P o r

con aito y bajo rendimiento) para identificar e n u n segundo

último, l a i m p u l s i v i d a d e m o c i o n a l guardaría relación c o n l a r e -

m o m e n t o l a s áreas c o m u n e s d e lesión c e r e b r a l e n l o s p a c i e n t e s

gulación e m o c i o n a l y l a c a p a c i d a d d e r e s i s t i r a l a s t e n t a c i o n e s .

c o n déficits d e ejecución y l a s áreas c o m u n e s p r e s e r v a d a s e n

L a afectación d e e s t e m e c a n i s m o tendría c o m o

l o s p a c i e n t e s c o n b u e n a ejecución. B a j o e s t a lógica e s t e g r u p o

alteraciones relacionadas con la hipersensibilidad al refuerzo o

de trabajo h a logrado establecer u n m a p a d e cuatro

l a i n s e n s i b i l i d a d a l c a s t i g o e n l a t o m a d e d e c i s i o n e s . Anatómi-

grandes

territorios prefrontales (dorsolateral izquierdo y derecho,

consecuencia

c a m e n t e ía regulación d e e s t e t e r c e r s i s t e m a d e c o n t r o l d e l a

me-

dial inferior y medial superior) a los q u e s eh a n asociado d i -

i m p u l s i v i d a d g u a r d a relación c o n e l b a l a n c e e n t r e l a a c t i v i d a d

v e r s a s o p e r a c i o n e s c o g n i t i v a s r e l a c i o n a d a s c o n l a ejecución d e

de dos subsistemas: u n sistema estriatal amigdaloventral y o t r o

d i v e r s a s t a r e a s neuropsicológicas clásicas ( F i g . 4 ) .

p r e f r o n t a l a m i g d a l i n o (Fig. 5).

A n t o i n e B e c h a r a , e n s u revisión s o b r e m e c a n i s m o s d e s u p e r visión d e l a ejecución y d e c o n t r o l c o n d u c t u a l , s u g i e r e u n a p r o -

Trabajos d e neuroimagen

p u e s t a d e organización d e l a s c o r t e z a s p r e f r o n t a l e s a p a r t i r d e

A l m e n o s t r e s r e g i o n e s p r e f r o n t a l e s s e h a n i n v e s t i g a d o sistemá-

dos m e c a n i s m o s ejecutivos principales [37]. Elp r i m e r o d e esos m e c a n i s m o s sería e l d e t o m a d e d e c i s i o n e s

t i c a m e n t e c o n relación a t r e s c o n j u n t o s d e p r o c e s o s b i e n d e f i -

(decision-making)

o p e r a t i v i z a d o a p a r t i r d e l a t a r e a d e a p u e s t a s (gambling

task).

E s t a t a r e a evaluaría l a c a p a c i d a d d e l o s i n d i v i d u o s p a r a

pensar

n i d o s d e s d e e l ámbito d e l a n e u r o i m a g e n f u n c i o n a l : l a c o r t e z a p r e f r o n t a l d o r s o l a t e r a l ( e n relación c o n l a m e m o r i a o p e r a t i v a ) , e l g i r o f r o n t a l i n f e r i o r ( e n relación c o n l o s p r o c e s o s d e a c t i v a -

y r e f l e x i o n a r s o b r e las c o n s e c u e n c i a s d e los a c t o s a n t e s d e a c -

ción e inhibición d e r e p r e s e n t a c i o n e s m e n t a l e s ) y l a s c o r t e z a s

t u a r . D i c h a c a p a c i d a d estaría r e l a c i o n a d a c o n l a a c t i v i d a d d e

p r e f r o n t a l e s m e d i a l e s ( e n relación c o n l a monitorización d e l

las c o r t e z a s p r e f r o n t a l e s v e n t r o m e d i a l e s ( A B 2 5 y p a r t e i n f e r i o r

c o n f l i c t o ) . A continuación s e r e s u m e n a l g u n o s d e l o s r e c i e n t e s

d e las A B 2 4 y 3 2 , asf c o m o r e g i o n e s m e d i a l e s d e las A B 1 1 ,

a v a n c e s e n e s t o s ámbitos.

1 2 y 1 0 ) . L a c a p a c i d a d d e e s t a región p a r a e l desempeño d e t a l e s o p e r a c i o n e s residiría e n s e r e l p u n t o d e c o n f l u e n c i a d e

Corteza prefrontal dorsolateral

información d e l a m e m o r i a d e e v e n t o s , e s t r u c t u r a s e f e c t o r a s

(áreas d e B r o d m a n n 46 y 9/46)

d e l a s e m o c i o n e s y t o s s u s t r a t o s d e l a s s e n s a c i o n e s (feeling). L a

D e s d e q u e J a c o b s e n [ 3 8 ] d e m o s t r a r a q u e las l e s i o n e s d e l t e r c i o

alteración d e e s t e c o m p l e j o s i s t e m a q u e c o m b i n a e s t o s t i p o s

m e d i o d e l s u r c o p r i n c i p a l e n p r i m a t e s d i f i c u l t a b a l a realización

d e información resultaría u n a i n c a p a c i d a d p a r a u n a a d e c u a d a t o m a d e decisiones. El s e g u n d o d e los m e c a n i s m o s

d e t a r e a s d e m e m o r i a s i m p l e e n l a s q u e l o s m o n o s debían r e -

propuestos

p o r e l a u t o r s e d e n o m i n a c o n t r o l d e i m p u l s o s (impulse

c o r d a r l a localización d e u n c a c a h u e t e d u r a n t e u n o s

control)

para recibir s u r e c o m p e n s a ( o tareas d e respuesta

65

segundos demorada),

JA

PERIÁÑEZ, E T A L

Control de impulsividad perceptiva

Control de impulsividad motora (no afectiva)

Control de Impulsividad motora (afectiva)

T o m a de decisiones

Control de impulsividad emocional

Área t e g m e n t a l v e n t r a l Núcleo

aecumbens Amígdala

Figura 5 Procesos ejecutivos asociados a las distintas porciones del lóbulo frontal de acuerdo con Bechara [ 3 7 ] .

diversos trabajos h a n sustentado l a idea d e q u e dicha A B 4 6

d u r a n t e períodos c o r t o s [ 2 , 3 9 ] . E n e s t e s e n t i d o , l o s e s t u d i o s d e

podría r e p r e s e n t a r l a b a s e neuroanatómica d e l a m e m o r i a o p e -

fisiología a n i m a l s u s t e n t a r o n l a i d e a d e q u e r e g i o n e s específicas

r a t i v a . T a n t o l o s t r a b a j o s d e Joaquín F u s t e r , q u e d e m u e s t r a n l a

d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l podrían e s t a r c o n t r i b u y e n d o a l m a n t e -

activación d e e s t a región d u r a n t e l o s i n t e r v a l o s d e retención,

n i m i e n t o t e m p o r a l d e d i f e r e n t e s t i p o s d e información. M i e n t r a s

c o m o l a formalización d e l a hipótesis d e l a m e m o r i a o p e r a t i -

l a s c o r t e z a s p r e f r o n t a l e s d o r s a l e s participarían e n e l m a n t e n i -

v a e n relación c o n e s t a región d e P a t r i c i a G o l d m a n - R a k i c ,

m i e n t o d e información e s p a c i a l , l a s v e n t r a l e s estarían i m p l i c a -

han

a y u d a d o a acuñar l a i n f l u y e n t e i d e a d e q u e e s t a región d e l a

d a s e n e l m a n t e n i m i e n t o d e información s o b r e l o s o b j e t o s , d e

corteza prefrontal dorsal contribuye de m a n e r a determinante a

m a n e r a q u e s e establecería u n homólogo c o n l a s c o r t e z a s v i -

l a c a p a c i d a d d e m a n t e n e r l a información n e c e s a r i a p a r a l a t a r e a

s u a l e s p o s t e r i o r e s [ 4 0 ] . S i n e m b a r g o , e l s u r g i m i e n t o e n l o s años

66

NEUROANATOMÍA Y N E U R O I M A G E N D E L A C O R T E Z A P R E F R O N T A L Y L A S F U N C I O N E S E J E C U T I V A S

n o v e n t a d e t r a b a j o s d e metaanálisis s o b r e l a s p r i m e r a s i n v e s t i -

t r e s t a r e a s e x p e r i m e n t a l e s : t a r e a 2-back, t a r e a 0-back ( e n l a

g a c i o n e s d e m e m o r i a o p e r a t i v a e n h u m a n o s m e d i a n t e técnicas

q u e l o s s u j e t o s debían p u l s a r u n a t e c l a a n t e l a aparición d e u n

d e n e u r o i m a g e n , c o m o l a r e s o n a n c i a magnética f u n c i o n a l ( R M f )

único estímulo) y t a r e a d e detección ( e n l a q u e l o s s u j e t o s d e -

[ 4 1 L p r o n t o demostrarían l a f a l t a d e a p o y o d e l o s d a t o s e n s u -

bían p u l s a r c a d a v e z q u e a p a r e c i e r a u n estímulo e n l a p a n t a l l a ) .

j e t o s h u m a n o s r e s p e c t o a l a hipótesis d e l a organización d o r s a l /

P e s e a q u e a l i g u a l q u e e n e s t u d i o s a n t e r i o r e s l a t a r e a 2-back

ventral d elam e m o r i a operativa e nnuestra especie mediante la

f u e l a q u e logró u n a m a y o r activación d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l

observación d e p a t r o n e s d e activación heterogéneos e n relación

d o r s o l a t e r a l , e s t a m i s m a región también mostró m a y o r a c t i v a -

c o n l a realización d e t a r e a s e s p a c i a l e s y n o

ción e n l a s t a r e a s s i n d e m a n d a s d e m e m o r i a e n comparación

espaciales.

D e b i d o a l e m p l e o d e m e j o r a s e n l o s diseños e x p e r i m e n t a l e s

c o n l a condición d e r e p o s o ( s i n t a r e a ) , l o q u e apoyaría l a i d e a

a s o c i a d o s a l a medición d e l a a c t i v i d a d c o n R M f e n h u m a n o s ,

d e q u e e l A B 4 6 está i m p l i c a d a e n o t r a s o p e r a c i o n e s d i f e r e n t e s

c o m o l o s diseños l i g a d o s a e v e n t o s ( d e l inglés

event-related),

a lam e m o r i a operativa. Para autores c o m o Passingham y R o w e

u n a s e g u n d a generación d e t r a b a j o s s o b r e m e m o r i a o p e r a t i v a

[ 4 4 ] e s t a e v i d e n c i a podría i n d i c a r q u e e l A B 4 6 d e l a c o r t e z a

comenzó a p r o p o r c i o n a r e v i d e n c i a s

p r e f r o n t a l d o r s a l podría e s t a r desempeñando u n r o l e n u n m e -

sobre la heterogeneidad

f u n c i o n a l d e e s t a región. E l e m p l e o d e t a r e a s n~back e n c o m b i -

c a n i s m o más g e n e r a l d e selección d e información e n m e m o r i a

nación c o n técnicas d e i m a g e n f u n c i o n a l r e p r e s e n t a u n o d e l o s

y n o t a n t o e n e l m a n t e n i m i e n t o d e l a información e n l a m e -

e j e m p l o s d e l a v a n c e d e l a investigación s o b r e m e m o r i a y c o r -

m o r i a o p e r a t i v a p e r s e . C o n v i s t a s a c l a r i f i c a r e s t a cuestión l o s

t e z a p r e f r o n t a l d o r s o l a t e r a l e n h u m a n o s . E n l a s t a r e a s n-back

a u t o r e s diseñaron u n a t a r e a d e m e m o r i a o p e r a t i v a e s p a c i a l y

l o s estímulos ( l e t r a s o números, n o r m a l m e n t e ) s e p r e s e n t a n d e

u n a t a r e a c o n t r o l c o n d e m a n d a s p e r c e p t i v o m o t o r a s idénticas

f o r m a secuencial y s ee n t r e n a a los sujetos para responder a

e n l a q u e l o s s u j e t o s debían d i r i g i r u n c u r s o r h a c i a u n a posición

c u a l q u i e r l e t r a q u e s e a idéntica a l a p r e s e n t a d a e n u n o , d o s o

d a d a d e l e s p a c i o e n u n display.

t r e s e n s a y o s p r e v i o s . E n l a s t a r e a s 0-back l o s s u j e t o s r e s p o n d e n

d i c h a posición venía m a r c a d a p o r l a información m e m o r i z a d a

a u n a l e t r a o u n número d i a n a p r e v i a m e n t e e s p e c i f i c a d o . L a

entre 9,5 y 18,5 segundos antes d e lafase d e respuesta e n l a

E n l a condición d e m e m o r i a

lógica d e l diseño e x p e r i m e n t a l a p l i c a d o a l a medición d e l a a c t i -

q u e aparecían v a r i o s círculos r o j o s e n d i f e r e n t e s p o s i c i o n e s

v i d a d c e r e b r a l e s q u e sólo l a s r e g i o n e s r e s p o n s a b l e s d e l m a n t e -

debían r e c o r d a r s e , m i e n t r a s q u e e n l a condición c o n t r o l l a p o -

n i m i e n t o d e l a información e n l a m e m o r i a o p e r a t i v a variarán s u

sición d i a n a venía d e f i n i d a p o r l a presentación d e u n a s o l a d i a -

n i v e l d e activación e n relación c o n l a c a r g a d e m e m o r i a . Así, p o r

n a 1,5 s e g u n d o s a n t e s d e l a f a s e d e r e s p u e s t a . L o s r e s u l t a d o s

ejemplo, s eh a d e m o s t r a d o q u e el giro f r o n t a l medial

i n d i c a r o n q u e , e n comparación c o n l a condición s i n

derecho

que

demandas

( A B 4 6 ) m o s t r a b a activación e n t a r e a s d e m e m o r i a o p e r a t i v a d e l

d e m e m o r i a , e l m a n t e n i m i e n t o d e l a información e s p a c i a l e n l a

t i p o 2-back e n e s t u d i o s d e n e u r o i m a g e n f u n c i o n a l e n h u m a n o s ,

m e m o r i a s e asoció a l a activación b i l a t e r a l d e l A B 8 , p e r o n o a

i n d e p e n d i e n t e m e n t e d eq u e l a tarea d elos sujetos fuera indicar

l a d e l A B 4 6 . S i n e m b a r g o , l a selección d e l a localización d e l a

s i l a posición d e u n estímulo e n l a p a n t a l l a coincidía c o n l a p o s i -

d i a n a d e l a m e m o r i a s e asoció c o n l a activación d e l g i r o f r o n t a l

ción d e l estímulo d o s e n s a y o s a n t e s o f u e r a i n d i c a r s i l a l e t r a d e l

m e d i o a n t e r i o r (AB 4 6 ) , p e r o n oc o n l adel A B 8 . E n r e s u m e n ,

c e n t r o d e l a p a n t a l l a coincidía c o n l a p r e s e n t a d a d o s

ensayos

l o s r e s u l t a d o s m o s t r a r o n q u e m i e n t r a s l a activación d e l A B 8

a n t e s [ 4 1 ] . P e s e a e l l o , e l e m p l e o d e e s t a s m i s m a s t a r e a s venía

parecía a s o c i a d a a l m a n t e n i m i e n t o d e l a información e n m e -

a señalar q u e l a activación d e l A B 4 6 sí respondía a l a c a r g a

m o r i a , l a d e l A B 4 6 parecía más r e l a c i o n a d a c o n l a selección d e

d e m e m o r i a ; p o r e j e m p l o , e n e l t r a b a j o d e Cohén e t a l [ 4 2 ] l a

l o c a l i z a c i o n e s e n l a m e m o r i a . U n a d elas p r i n c i p a l e s

manipulación d e e s t a s t a r e a s d e s d e u n a condición 0-back a o t r a

de esta propuesta q u e asocia laactividad del A B 4 6a m e c a -

ventajas

3-back mostró q u e l a a c t i v i d a d d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l d o r s o l a -

n i s m o s d e selección e s q u e - a l c o n t r a r i o d e p r o p u e s t a s

t e r a l ( y l a c o r t e z a p a r i e t a l p o s t e r i o r ) s e i n c r e m e n t a b a e n relación

las d e D ' E s p o s i t o e t al, q u e l a c o n s i d e r a n u n a e s t r u c t u r a critica

como

c o n l a c a r g a d e m e m o r i a , m i e n t r a s q u e o t r a s áreas m o t o r a s y

p a r a l a manipulación d e l a información e n l a m e m o r i a - l a visión

s e n s o r i a l e s sólo m o s t r a r o n u n patrón d e activación e n r e s p u e s t a

d e l a selección sí p e r m i t e i n t e g r a r d a t o s d e neurofisiología a n i -

a l p r o c e s a m i e n t o s e n s o r i a l y m o t o r q u e n o emparejó e l e f e c t o

m a l y h u m a n a , p e s e a las d i f e r e n c i a s e n t r e p a r a d i g m a s [ 4 4 ] .

de incremento d e lacarga d e m e m o r i a . P e r o l a i d e a s i m p l e d e q u e l a a c t i v i d a d d e e s t a región está

G i r o f r o n t a l i n f e r i o r (área d e B r o d m a n n 4 7 / 1 2 )

relacionada d ef o r m a exclusiva c o n e lm a n t e n i m i e n t o d e l a i n -

L a porción a n t e r i o r d e l g i r o f r o n t a l i n f e r i o r s e h a r e l a c i o n a d o

formación e n e l t i e m p o también h a p o d i d o s o m e t e r s e a crítica.

con l a red ejecutiva e n virtud d e sus extensas conexiones

Así, p o r e j e m p l o , e n s u t r a b a j o D ' E s p o s i t o e t a l [ 4 3 ] e m p l e a r o n

con

r e g i o n e s c e r e b r a l e s t e m p o r a l e s y p a r i e t a l e s . E s t a región p r e f r o n -

67

J.A. PERIAÑEZ, ET AL

t a l v e n t r a l p a r e c e a c t i v a r s e c u a n d o estímulos d e b a j a f r e c u e n c i a , i n e s p e r a d o s o p r e v i a m e n t e a p r e n d i d o s c o m o señales r e -

e l a c c e s o a l a s r e p r e s e n t a c i o n e s d e más a l t o n i v e l p a r a r e s o l v e r l a competición e n t r e e l c o n j u n t o d e l a s r e p r e s e n t a c i o n e s a c t i v a -

l e v a n t e s , i n t e r r u m p e n e l p r o c e s a m i e n t o d e l a información e n

d a s e n l a f a s e p r e v i a ( v e r d i s o c i a c i o n e s análogas e n t r e r e g i o n e s

c u r s o [ 4 5 ] . E s t a visión e s c o n s e c u e n t e c o n e l r o l a t r i b u i d o a e s t a

p r e f r o n t a l e s i n f e r i o r e s e n e l c o n t e x t o d e l o s p a r a d i g m a s go-no go

región e n l a interrupción o e l ' c o r t o c i r c u i t a j e ' d e l a atención e n

e n C h i k a z o e e t al [49]).

presencia d e eventos sensoriales novedosos o potencialmente relevantes c o n d u c t u a l m e n t e [11,46]. Elestablecimiento d e d i -

Cortezas prefrontales mediales

visiones funcionales d e n t r o del giro f r o n t a l inferior constituye

(áreas d e B r o d m a n n 2 4 y 3 2 )

u n c a m p o d e investigación e n d e s a r r o l l o e n l a n e u r o i m a g e n f u n -

L a c o r t e z a c i n g u l a d a a n t e r i o r s e h a señalado c o m o u n o d e l o s

cional actual.

n o d o s i m p o r t a n t e s d e l a r e d d e l a atención e j e c u t i v a [ 5 0 , 5 1 ] ,

Así, p o r e j e m p l o , e l u s o d e l a magnetoencefalografía h a

e n parte m o t i v a d o por s u extensa conectividad con distintas

p e r m i t i d o e x p l o r a r l a implicación d e d i f e r e n t e s r e g i o n e s p r e -

r e g i o n e s corticales f r o n t a l e s y n o f r o n t a l e s ; p o r e j e m p l o , e l sis-

frontales d u r a n t e los procesos d econtrol ejecutivo asociados a l

t e m a límbico ( F i g . 6 ) . D i f e r e n t e s p o r c i o n e s d e e s t a e s t r u c t u r a

c a m b i o d e tarea y, e n particular, e l rol d e diferentes p o r c i o n e s

cerebral h a n m o s t r a d o d e f o r m a c o n c l u y e n t e e n los estudios

del giro f r o n t a l inferior [47]. Los resultados m o s t r a r o n u n m a -

d e n e u r o i m a g e n f u n c i o n a l activación e n s i t u a c i o n e s d e d e t e c -

y o r número d e f u e n t e s d e activación d u r a n t e l a o c u r r e n c i a d e

ción d e e r r o r e s , atención d i v i d i d a , monitorización d e l c o n f l i c t o ,

l a s señales d e c a m b i o q u e d u r a n t e l a s d e repetición d e t a r e a .

d o l o r , administración d e r e f u e r z o s , generación d e p a l a b r a s y

P e s e a q u e d i c h o número d e f u e n t e s aumentó t a n t o e n c o r t e -

c a m b i o d e tarea [52,53]. Parece existir u n acuerdo relativo e n

zas prefrontales dorsolaterales c o m o e n el giro f r o n t a l medial

q u e u n o d e l o s p r o c e s o s más i m p o r t a n t e s desempeñados p o r e l

rostral ( A B 1 0 y 9/46) o el giro frontal medial caudal (AB 8 y 9),

cíngulo e s m a n e j a r e l c o n f l i c t o c o g n i t i v o . P a r a a l g u n o s a u t o r e s

l a s d i f e r e n c i a s sólo a l c a n z a r o n significación estadística e n d o s

l a c o r t e z a c i n g u l a d a a n t e r i o r s e r l a crítica p a r a l a m o n i t o r i z a -

r e g i o n e s p r e f r o n t a l e s : l a porción a n t e r i o r d e l a c o r t e z a f r o n t a l

ción y l a detección d e l c o n f l i c t o e n t r e vías d e p r o c e s a m i e n t o

inferior ( A B 4 5y 4 7 / 1 2 ) y la corteza cingulada anterior (AB 2 4

o e s q u e m a s d e acción. D e a c u e r d o c o n e s t a e x t e n d i d a visión,

y 3 2 ) . E l análisis d e l c u r s o t e m p o r a l d e l patrón d e activación

l a s señales e m i t i d a s p o r e l cíngulo alcanzarían o t r a s r e g i o n e s

e n e s t a s d o s r e g i o n e s reveló u n a contribución t e m p r a n a d e l a

p r e f r o n t a l e s c u y a función sería l a d e r e s o l v e r t a l c o n f l i c t o s e s -

c o r t e z a f r o n t a l i n f e r i o r ( 1 0 0 - 2 0 0 m s ) , s e g u i d a p o r l a activación

g a n d o e l p r o c e s a m i e n t o m e d i a n t e l a activación d e u n o s c i r -

d e l a c o r t e z a c i n g u l a d a a n t e r i o r ( 2 0 0 - 3 0 0 m s ) . E n conclusión,

cuitos cerebrales e n d e t r i m e n t o d e otros. E ncontraste, otros

l o s d a t o s parecerían i n d i c a r q u e e l g i r o f r o n t a l i n f e r i o r actuaría

a u t o r e s h a n indicado q u e l a c o r t e z a c i n g u l a d a a n t e r i o r serfa

'desenganchando'

r e s p o n s a b l e t a n t o d e l a detección c o m o d e l a resolución d e l

l a atención d e l s e t p r e v i o e n función d e l a

información p r o p o r c i o n a d a p o r l a señal d e c a m b i o , d e m a n e r a

c o n f l i c t o . L o s r e s u l t a d o s más r e c i e n t e s h a n c o m e n z a d o a p r o -

q u e l a activación d e l a c o r t e z a c i n g u l a d a a n t e r i o r podría s e r

p o r c i o n a r e v i d e n c i a s s o b r e l a implicación d e d i f e r e n t e s s u b r e -

r e s p o n s a b l e d e l a monitorización d e c o n f l i c t o p a r a l a selección

g i o n e s d e l cíngulo e n d i v e r s o s m e c a n i s m o s i n v o l u c r a d o s e n l a

d e l n u e v o p r o g r a m a d e acción r e q u e r i d o p a r a e l c a m b i o d e t a -

supervisión c o n d u c t u a l [ 5 4 , 5 5 ] . Así, p o r e j e m p l o , e n s u t r a b a j o

rea. E n cualquier caso resulta interesante destacar que, pese a

B u s h e t a l [ 5 6 ] d e f i e n d e n l a subdivisión d e l a c o r t e z a c i n g u l a d a

q u e las r e g i o n e s d e l g i r o f r o n t a l i n f e r i o r c a u d a l ( A B 4 4 y 4 4 / 8 / 6 )

a n t e r i o r e n d o s p o r c i o n e s . P o r u n l a d o , l a división d o r s a l s e -

se m o s t r a r o n activas d u r a n t e a m b a s condiciones e x p e r i m e n t a -

ría r e s p o n s a b l e d e l m a n e j o d e l c o n f l i c t o a n i v e l c o g n i t i v o . P o r

l e s ( c a m b i o y repetición d e t a r e a ) , l a comparación d e éstas n o

o t r o l a d o , l a división r o s t r a l estaría más i m p l i c a d a e n e l m a -

alcanzó l a significación. E s t o s r e s u l t a d o s s u g i e r e n l a i m p l i c a -

n e j o d e l c o n f l i c t o e m o c i o n a l , c o m o demostrarían l o s p a t r o n e s

ción e n u n p r o c e s o d i f e r e n t e a l desempeñado p o r l a s r e g i o n e s

d e activación f u n c i o n a l e v i d e n c i a d o s p o r t a r e a s d e t i p o S t r o o p

rostrales del giro f r o n t a l inferior. A este respecto u n reciente

y Stroop emocional, respectivamente [56,57], E notro recien-

estudio d e Badre y W a g n e r [48] h aindicado que mientras la

te trabajo d e n e u r o i m a g e n funcional, Nee e ta l [53]

porción r o s t r a l d e l g i r o f r o n t a l i n f e r i o r ( A B 4 7 ) sustentaría e l

r a r o n l a activación g e n e r a d a d u r a n t e l a detección d e e r r o r e s ,

acceso controlado a representaciones conceptuales

almacena-

la o c u r r e n c i a d e c o n f l i c t o y e l c a m b i o d e t a r e a e ne l m i s m o

das d e t i p o abstracto (en c o n s o n a n c i a c o n los resultados d e l

g r u p o d e participantes, d ecara a establecer la presencia d e

e s t u d i o d e magnetoencefalografía d e s c r i t o a n t e r i o r m e n t e ) , l a

s o l a p a m i e n t o / i n d e p e n d e n c i a anatómica e n t r e l a s r e g i o n e s d e l

porción c a u d a l d e l g i r o f r o n t a l i n f e r i o r ( A B 4 5 ) sería r e s p o n s a -

cíngulo a c t i v a d a s . E l análisis d e c e r e b r o - c o m p l e t o

b l e d e p r o c e s o s más g e n e r a l e s d e selección q u e operarían t r a s

mostró q u e e l c o n f l i c t o c o g n i t i v o , l o s e r r o r e s y e l c a m b i o d e

68

compa-

(whole-brain)

NFUROANATOMÍA Y NEUROIMAGEN DE LA CORTEZA PREFRONTAL Y LAS F U N C I O N E S E J E C U T I V A S

t a r e a a c t i v a r o n r e g i o n e s s o l a p a d a s d e l ángulo r o s t r a l y e J grt p a r a c i n g u l a d o ( c o r t e z a dorsal a l g e n u deJ c u e r p o caAoso)- l a n t o e l c a m b i o d e t a r e a c o m o l o s e r r o r e s a c t i v a r o n adesnás e área m o t o r a p r e s u p l e m e n t a r i a , y l a activación d e te e r r o r e s S i n t e n s a y c o n localización más v e n t r a l q u e c k j s r a n f i s e P o r s u p a r t e , e l análisis d e r e g i o n e s d e ínteres ( l a s t a r e a s mostró u n patrón q u e p r e s e n t a b a y q u e e r a especifico para cada tarea. E n i regiones d e l cfngulo alcanzaron diversos n m e e s

a

e n función d e l a s d e m a n d a s . L a conclusión d e i o s < línea c o n l o señalado e n s e c c i o n e s a n t e r i o r e s — e s oue !¡ a n g u l a d a , lejos d eser u n a u n i d a d funcional i único p r o c e s o ' e j e c u t i v o ' , estaría f o r m a d a p o r c l a s f u n c i o n a l e s i n t e r r e l a c i o n a d a s q u e participarán medida durante la puesta e n marcha d e distintas< nes c o g n i t i v a s . B a j o esta perspectiva, las estructura podrían g e n e r a r d i v e r s a s ' c o n f i g u r a c i o n e s ' d e . l a implementación d e d i f e r e n t e s p r o c e s o s

ejecutaos

rrjgen obtenida c o n t e n s o r d e difusión d e l fascículo d e l c f n g u l o [ 2 9 ] .

selección d e e s q u e m a s d e r e s p u e s t a , elaboración v a s y análisis d e c a u s a s e n s i t u a c i o n e s d e e r r o r ) P e r o s i n d u d a u n a d e l a s más i n f l u y e n t e s l i n e a s o e i ción e n relación c o n e l p a p e l d e l a c o r t e z a

anguaaa;

e n e lcontrol ejecutivo tiene s u o r i g e n e n los trebacE e t a l , a través d e l o s c u a l e s l o s a u t o r e s p r o p o n e n

mu

anatómico d e c o n t r o l b a s a d o e n l a noción d e s u p e r a conflicto. E nelm o d e l o secontemplan dos bloques f u p r i n c i p a l e s [ 5 8 ] . E l p r i m e r b l o q u e estaría i m p l i c a d o e n

x e s a m i e n t o hacia u n a respuesta u otra. Estos d o stipos d e • n t r o l explicarían l a p u e s t a e n m a r c h a d e a c c i o n e s c o r r e c t o r a s , a» c o m o l a reducción d e l n i v e l d e c o n f l i c t o e n e l s i s t e m a r e s . L a p l a u s i b i l i d a d d e e s t e m a r c o teórico s e h a e x p l o r a d o a 5 d e modelos d e redes neurales e n distintas tareas cogniti%y m e d i a n t e e s t u d i o s d e n e u r o i m a g e n f u n c i o n a l [ 5 4 , 5 5 ] . r « a p a r t a d o d e e s t e capítulo d e d i c a d o a l o s p r o c e s o s d e i d e e r r o r e s y monitorización d e l c o n f l i c t o , s e revisará

cución d e u n a t a r e a c o g n i t i v a d a d a y neuroanatór tendría s u s u s t r a t o e n l a s r e g i o n e s s e n s o r i a l e s , m o t o r a s j Ó E asociación n e c e s a r i a s p a r a l a representación d e d i c h a tar?£ E s e g u n d o b l o q u e estaría r e p r e s e n t a d o p o r d o s

subcompcrens

d e t a l l e l a implicación d e l a c o r t e z a c i n g u l a d a a n t e = generación d e m a r c a d o r e s neurofisiológicos d e l a d e i d econflicto cognitivo c o m o el potencial evocado E R N i e r r o r related

r e s p o n s a b l e s d e l c o n t r o l e implicarían, p o r u n l a d o , p r o c e s e s a e

negativity).

monitorización o supervisión d e l a a c t i v i d a d e n c u r s o ( f u r c o r q u e l o s a u t o r e s a t r i b u y e n a l a c o r t e z a c i n g u l a d a anteñorL p o r o t r o , p r o c e s o s d e activación/inhibición ( p a p e l a t r i b u o c a la c o r t e z a p r e f r o n t a l d o r s o l a t e r a l ) . L a c o r t e z a c i n g u l a d a a ~ = r i o r entraría e n acción a l p r o d u c i r s e u n c o n f l i c t o e n e l sÉste-s d e r e s p u e s t a . D e n u e v o u n a situación d e c o n f l i c t o s e e n f e ~ a =

oe c o m p o n e n t e s jerárquicos : o e eparquía e n e l s i s t e m a n e r v i o s o e s a n t i g u a e n n e u r o m e l siglo xix J o h n H u g h l i n g s J a c k s o n , i n s p i r a d o e n

c o m o l a coactivación o s o l a p a m i e n t o d e l a activación e n l a s »'as

e v o l u c i o n i s t a s , formuló l a i d e a d e u n s i s t e m a

d e p r o c e s a m i e n t o d e d o s o más u n i d a d e s d e r e s p u e s t a . U n a *

anizado e n niveles para e l c o n t r o l d e la c o n d u c t a

d e t e c t a d o e l c o n f l i c t o , l a c o r t e z a c i n g u l a d a a n t e r i o r envía u n a

t a médula e s p i n a l , e l t r o n c o d e l encéfalo y e l encé-

señal a u n s i s t e m a n e u r o m o d u l a d o r e n c a r g a d o d e e j e r c e r _ n

3n t r e s n i v e l e s d e c o m p l e j i d a d s u c e s i v a c u y a i n t e -

p r i m e r t i p o d e c o n t r o l d e carácter g e n e r a l - p r e p a r a t o r i o Uocvs coeruleus)

I c o n t r o l m o t o r operaría d e f o r m a jerárquica. J o h n

q u e actuaría i n c r e m e n t a n d o l a preparación m o l

y a u m e n t a n d o l a activación d e l a s áreas p r e f r o n t a l e s d o r s o s t e r a l e s , q u e favorecerían e l p r o c e s a m i e n t o d e l a i n f o r m a c c relevante suprimiendo la irrelevante o distractora y sesgara

¡ J a c k s o n también p r o p u s o q u e d e n t r o d e e s t o s n i v e e s zxxtar

i d e n t i f i c a r s e más s u b n i v e l e s d e organización [ 2 8 ] .

i s a c a s d e jerarquía s e a c e p t a a día d e h o y e n l a s e x p l i c a c i o ~!es sccr» e l c o n t r o l m o t o r , a l c o n s i d e r a r q u e m i e n t r a s q u e l a s

J . A . PERIÁÑEZ, E T A L

r e g i o n e s p r e f r o n t a l e s más a n t e r i o r e s s o n l a s e n c a r g a d a s d e l a planificación d e l a c t o m o t o r e n e l n i v e l más e l e v a d o d e a b s t r a c ción ( p o r e j e m p l o , ' c o g e r l a t a z a ' ) , s e r i a n l a s r e g i o n e s p r e m o t o ras y l a c o r t e z a m o t o r a s u p l e m e n t a r i a las responsables d e l a activación d e l a s s e c u e n c i a s d e m o v i m i e n t o s más específicas o p r a x i a s p a r a l a realización d e l a c o n d u c t a ( ' e s t i r a r e l b r a z o ' o

n i p u l a b a n de f o r m a creciente, los a u t o r e s d e este m o d e l o p r o p o n e n q u e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l estaría s u b d i v i d i d a e n c u a t r o regiones principales, responsables de l apuesta e n m a r c h a d e c u a t r o t i p o s d e m e c a n i s m o s d e c o n t r o l e n función d e l a s d i s t i n t a s c a p a c i d a d e s d e representación d e d i c h a s c o r t e z a s ( v e r u n a descripción d e t a l l a d a d e l m o d e l o y d e l a s d i v i s i o n e s p r e f r o n t a -

' c e r r a r l a m a n o ' ) , y e n último l u g a r serían l a s c o r t e z a s m o t o r a s

l e s e s t a b l e c i d a s p o r K o e c h l i n y S u m m e r f i e l d e n e l capítulo s o b r e

p r i m a r i a s las r e s p o n s a b l e s d e la p u e s t a e n m a r c h a d e los p r o -

m o d e l o s teóricos d e f u n c i o n a m i e n t o e j e c u t i v o y p r e f r o n t a l ) .

g r a m a s m o t o r e s s i m p l e s q u e r e g u l a n l a activación m u s c u l a r . S i n

L a p l a u s i b i l i d a d d e l o s m o d e l o s neuroanatómicos d e c o n t r o l

e m b a r g o , n o sería h a s t a u n s i g l o después c u a n d o e s t a noción

jerárquico e n relación c o n l a c o r t e z a p r e f r o n t a l h a s i d o r e c i e n -

d e jerarquía c o m e n z a r a a a p l i c a r s e p o r v e z p r i m e r a a l a o r g a -

t e m e n t e evaluada p o r Badre y D'Esposito [59] e nsu t r a b a j o

nización d e l a s c o r t e z a s f r o n t a l e s . E n l a visión d e A l e x a n d e r L u r i a , l a c o r t e z a a n t e r i o r (lóbulo f r o n t a l ) sería l a ' u n i d a d

d e revisión. L o s a u t o r e s p l a n t e a n q u e , s i d i c h o

moto-

r a ' d e l encéfalo e n c a r g a d a d e f o r m u l a r i n t e n c i o n e s , o r g a n i z a r -

e v i d e n c i a s anatómicas y fisiológicas. L a revisión d e d i f e r e n t e s

l a s e n p r o g r a m a s d e acción y e j e c u t a r d i c h o s p r o g r a m a s . E s t a s tres

funciones

dependerían r e s p e c t i v a m e n t e

e s t u d i o s d e n e u r o i m a g e n e n h u m a n o s mostró l a p l a u s i b i l i d a d

d e l a s áreas

d e l a e x i s t e n c i a d e t a i jerarquía. E n p a r t i c u l a r , l o s a u t o r e s p r o p o -

f r o n t o p o l a r e s (áreas m o t o r a s f r o n t a l e s t e r c i a r i a s ) , l a s áreas l a terales (zona m o t o r a frontal secundaria)

n e n q u e podría h a b l a r s e d e u n e j e r o s t r o c a u d a l f r o n t a l d o r s a l y

y lacorteza m o t o r a

primaria (zona m o t o r a frontal primaria). Usando este

o t r o eje rostrocaudal ventral. R e s p e c t o al eje rostrocaudal dorsal

esque-

s e h a d e m o s t r a d o , p o r e j e m p l o , q u e l a complejización p r o g r e s i -

m a podrían a n t i c i p a r s e l a s c o n s e c u e n c i a s d e l e s i o n e s e n c a d a

v a d e l a s c o n d i c i o n e s a u n a r e g l a d e acción logró m o d u l a r r e s -

u n a d e e s t a s r e g i o n e s . Así, m i e n t r a s ía lesión d e l a c o r t e z a m o -

p e c t i v a m e n t e l a activación e n l a s A B 6 , 8 , 9 / 4 6 y 1 0 , a m e d i d a

t o r a t e r c i a r i a produciría u n a i n c a p a c i d a d p a r a l a formulación d e

q u e a u m e n t a b a e l g r a d o d e abstracción d e l a s c o n d i c i o n e s d e l a

l a intención m o t o r a , l a d e l a c o r t e z a m o t o r a s e c u n d a r i a d i f i c u l -

regla [ 6 1 ] . R e s p e c t o al eje r o s t r o c a u d a l v e n t r a l , la existencia d e

taría l a ejecución d e l a s e c u e n c i a c o r r e c t a d e m o v i m i e n t o s p a r a

organización jerárquica s e h a d e m o s t r a d o e n e l n i v e l lingüístico.

l a acción, y sería l a lesión d e l a s áreas p r i m a r i a s l a r e s p o n s a b l e de la incapacidad para mover grupos musculares

procesamiento

jerárquico t i e n e l u g a r , s e r l a r a z o n a b l e a s u m i r l a e x i s t e n c i a d e

Así, e n s u t r a b a j o D o g i l e t a l [ 6 2 ] p r e s e n t a n u n a s e r i e d e e x p e r i -

concretos

m e n t o s c o n R M f diseñados a p a r t i r d e l m o d e l o s e r i a l d e l a p r o -

( p o r e j e m p l o , p a r e s t e s i a o hemiplejía).

ducción d e l l e n g u a j e d e L e v e l t [ 6 3 ] , y c o n f i r m a n l a e x i s t e n c i a d e

En l a actualidad diversos autores h a n e m p l e a d o esta

idea

a l m e n o s c u a t r o r e g i o n e s p r e f r o n t a l e s v e n t r a l e s recíprocamente

d e jerarquía p a r a a c o m o d a r l o s d a t o s p r o p o r c i o n a d o s p o r l a s

i n t e r c o n e c t a d a s , r e l e v a n t e s e n la p u e s t a e n m a r c h a d e d i s t i n t a s

m o d e r n a s técnicas d e n e u r o i m a g e n f u n c i o n a l [ 1 2 , 5 9 , 6 0 ] . E n

o p e r a c i o n e s m e n t a l e s d u r a n t e l a producción d e l l e n g u a j e . E n

p a r t i c u l a r a l g u n o s a u t o r e s h a n s u g e r i d o q u e l a s áreas f r o n t a -

p r i m e r l u g a r , e l área p r e f r o n t a l v e n t r a l r o s t r a l ( e n t o r n o a l A B

l e s interactúan u n a s c o n o t r a s jerárquicamente s i g u i e n d o u n

4 7 / 1 2 ) mantendría c o n e x i o n e s c o n l a s áreas a u d i t i v a s d e

eje rostrocaudal. Estas propuestas implican q u e existe u n a re-

ciación d e l lóbulo t e m p o r a l y l a c o r t e z a c i n g u l a d a a n t e r i o r , y

lación d e d o m i n a n c i a d o n d e r e g i o n e s más a n t e r i o r e s d e a l t o

estaría i m p l i c a d a e n f u n c i o n e s d e asociación d e p a l a b r a s y m e -

n i v e l m o d u l a n e l p r o c e s a m i e n t o d e r e g i o n e s d e b a j o n i v e l más

m o r i a v e r b a l a c o r t o p l a z o . E n s e g u n d o l u g a r , l a región p r e f r o n -

posteriores, e n m a y o r medida q u e a l a inversa. U n e j e m p l o

t a l v e n t r a l c a u d a l ( e n t o r n o a l A B 4 5 ) mantendría c o n e x i o n e s

paradigmático a l r e s p e c t o v i e n e r e p r e s e n t a d o p o r l a visión d e

c o n l a c o r t e z a p r e f r o n t a l d o r s a l y e l área d e W e r n i c k e , y estaría

K o e c h l i n y S u m m e r f i e l d [ 1 2 ] : los a u t o r e s d e f i e n d e n la e x i s t e n -

i m p l i c a d a e n f u n c i o n e s g r a m a t i c a l e s y d e asociación c o n d i c i o -

aso-

c i a d e u n a jerarquía e n l a organización d e l o s m e c a n i s m o s d e

n a l . E n t e r c e r l u g a r , l a región p r e m o t o r a d e transición ( A B 4 4

c o n t r o l desempeñados p o r l a s c o r t e z a s p r e f r o n t a l e s . E l m o d e l o

y 6 ) estaría c o n e c t a d a c o n e l área m o t o r a s u p l e m e n t a r i a y l a s

d e p r o c e s a m i e n t o e n c a s c a d a d e l a información n e u r a l d e s d e

áreas somestésicas s e c u n d a r i a s d e l a c a r a y l a c a v i d a d b u c a l , y

l a s áreas p r e f r o n t a l e s más a n t e r i o r e s a l a s p o s t e r i o r e s

ofrece

s u función implicaría l a organización d e s e c u e n c i a s c o m p l e j a s

u n a explicación s o b r e cómo está f r a c c i o n a d a f u n c i o n a l m e n t e l a

d e m o v i m i e n t o s . E n último l u g a r , l a región más c a u d a l s e c o r r e s -

c o r t e z a p r e f r o n t a l y s o b r e cómo t i e n e l u g a r l a integración d e

pondería c o n e l área m o t o r a bucolaríngea (porción i n f e r i o r d e l

información q u e s e p r o c e s a e n e l s i s t e m a . A p a r t i r d e l o s d a t o s

A B 4 ) , estaría c o n e c t a d a c o n o t r a s áreas p r e m o t o r a s y áreas s o -

d e n e u r o i m a g e n f u n c i o n a l o b t e n i d o s e n u n c o m p l e j o diseño

mestésicas p r i m a r i a s d e l a c a r a y estaría i m p l i c a d a e n l a p r o d u c -

e x p e r i m e n t a l e n e l q u e las d e m a n d a s

ción d e l o s m o v i m i e n t o s o r o f a c i a l e s . E s t e m i s m o e s q u e m a

d e información s e m a -

70

ha

N E U R O A N A T O M l A Y N E U R O I M A G E N DE L A C O R T E Z A P R E F R O N T A L Y LAS F U N C I O N E S E J E C U T I V A S

q u e d a d o r e f r e n d a d o e n e l t r a b a j o d e metaanálisis d e I n d e f r e y y L e v e l t [ 6 4 ] , d o n d e l a activación d e l a s áreas r o s t r a l e s 4 7 y 4 5 s e d i s t i n g u e d e la d e l a s c a u d a l e s 4 5 y 4 4 c o n relación a p r o p i e d a d e s semánticas más a b s t r a c t a s y r e p r e s e n t a c i o n e s fonológicas más próximas a l a s r e p r e s e n t a c i o n e s m o t o r a s , r e s p e c t i v a m e n t e . E x i s t e n también d a t o s q u e r e f l e j a n u n a jerarquía p r e f r o n t a l r o s t r o c a u d a l v e n t r a l e n relación a l t i p o d e r e p r e s e n t a c i o n e s a l a s q u e c a d a u n a d e d i c h a s r e g i o n e s tendría a c c e s o . A s i , u n r e c i e n t e t r a b a j o e n e l q u e s e e m p l e a r o n t a r e a s d e priming mostró d i v e r s o s e f e c t o s d e priming

d e repetición

a s o c i a d o s a l a activación d e

d i f e r e n t e s áreas p r e f r o n t a l e s v e n t r a l e s [ 6 5 ] . E n e l e x p e r i m e n t o l o s s u j e t o s debían r e s p o n d e r a l a s imágenes p r e s e n t a d a s a p a r t i r d e d o s t a r e a s d e decisión semántica p o s i b l e s : t a r e a d e j u i c i o d e l tamaño d e la f i g u r a y t a r e a d e j u i c i o s o b r e l a composición d e l o s e l e m e n t o s d e la f i g u r a . T r a s la t o m a d e decisión l o s s u j e t o s debían i n d i c a r s u r e s p u e s t a m e d i a n t e l a pulsación d e u n botón. El e x p e r i m e n t o permitía e s t i m a r i n d e p e n d i e n t e m e n t e e l e f e c t o d e priming

en l o s I t e m s (semántico), d e la t a r e a (decisión) y d e

l a r e s p u e s t a ( m o t o r ) . L a medición d e l e f e c t o d e priming

en cada

u n o d e e s t o s n i v e l e s evidenció activación a l o l a r g o d e u n e j e r o s t r o c a u d a l ventral

que comprendía r e s p e c t i v a m e n t e l a s áreas

ventrolateral (AB 47), ventrolateral medial (AB 4 5 ) y premotora ventral (AB 4 4 y 6). E n u n a m b i c i o s o t r a b a j o d e revisión r e c i e n t e ,

compatible

c o n los p l a n t e a m i e n t o s citados arriba, O'Reilly [60] plantea l a p o s i b i l i d a d d e q u e las c o r t e z a s p r e f r o n t a l e s p u e d a n estar o r g a nizadas e n t o r n o a tres grandes ejes: rostrocaudal, d o r s o v e n t r a l y med«Hatera!. P o r u n l a d o , y c o m o y a s e h a señalado a r r i b a , e l e j e r o s t r o c a u d a l reflejaría r e s p e c t i v a m e n t e e l g r a d o d e a b s tracción-concreción d e l a información q u e l a s d i s t i n t a s r e g i o n e s p r e f r o n t a l e s tendrían c a p a c i d a d d e r e p r e s e n t a r [ 6 1 , 6 2 , 6 5 ] . P o r o t r o lado, y t o m a n d o c o m o referencia el m o d e l o d e o r g a n i z a y how, e n

r e f e r e n c i a a l a identificación d e o b j e t o s y e l c i d o percepción-

e j e d o r s a l c o m o l a v i a d e l 'cómo' ( f r e n t e a c o n c e p c i o n e s a l t e r n a t i v a s c o m o la d e l a vía d e l 'dónde' e n U n g e r l e i d e r e t a l [ 6 7 ] ) permite acomodar los resultados de abundantes trabajos d e n e u r o i m a g e n q u e c o m u n i c a n activación d e l a s áreas p r e f r o n t a les d o r s o l a t e r a l e s e n t a r e a s d e m e m o r i a o p e r a t i v a s i n i n f o r m a ción e s p a c i a l . I g u a l m e n t e e s d e s t a c a b l e l a c a p a c i d a d d e a s u m i r m e d i a n t e su 'eje rostrocaudal' los recientes trabajos d e n e u r o i m a g e n q u e s u s t e n t a n la e x i s t e n c i a de 'niveles d e a b s t r a c ción' e n l a s r e p r e s e n t a c i o n e s m a n e j a d a s p o r s u c e s i v a s r e g i o n e s prefrontales anteroposteriores. Sin embargo, e lm o d e l o t a m bién p r e s e n t a a l g u n a s l i m i t a c i o n e s . U n a d e l a s p r i n c i p a l e s e s e l e x c e s i v o énfasis e n r e s u l t a d o s d e n e u r o a n a t o m l a y fisiología a n i m a l (a sabiendas d e los p r o b l e m a s d e c o r r e s p o n d e n c i a a n a tómica, f u n c i o n a l y c o n d u c t u a l d e l e s t u d i o d e l a s f u n c i o n e s ejecutivas e n especies diferentes a la h u m a n a ) . Asimismo, la explicación d e l a función d e l a s c o r t e z a s p r e f r o n t a l e s v e n t r a l e s c o n relación a l a vía d e l qué', p e s e a r e s u l t a r i n t e g r a d o r a d a d a l a a m p l i t u d d e l c o n s t r u c t o 'qué', a d o l e c e d e f a l t a d e e s p e c i f i c i d a d a l a h o r a d e d a r c u a n t a d e l a s asimetrías f u n c i o n a l e s i n t e r hemisféricas d e s c r i t a s e n t r e r e g i o n e s p r e f r o n t a l e s , c o m o e l g i r o f r o n t a l i n f e r i o r , o e l i m p o r t a n t e número d e d i s o c i a c i o n e s f u n c i o n a l e s r e l a c i o n a d a s c o n las c o r t e z a s p r e f r o n t a l e s v e n t r a l e s ( p r o c e s o s lingüísticos, d e inhibición m o t o r a - c o g n i t i v a , a t e n c i o nales, aprendizaje d e relaciones e s t i m u l o - r e c o m p e n s a , etc.). P o r último, y a m o d o d e crítica más g e n e r a l s o b r e e l c o n c e p t o d e organización jerárquica, c a b e señalar q u e e x i s t e n e v i d e n c i a s c o n t r a d i c t o r i a s c o n r e s p e c t o a l a i d e a d e organización jerárquica d e l c o n t r o l e j e c u t i v o ; p o r e j e m p l o , d e a c u e r d o c o n e s t a v i n a t a l q u e e x p e r i m e n t a n l a s áreas f r o n t a l e s d e s d e e l n a c i m i e n t o h a s t a l a a d o l e s c e n c i a (mielinización y densificación sináptica) n e r a q u e l a s áreas c a u d a l e s serían l a s q u e alcanzarían s u n i v e l

organización d o r s o v e n t r a l e n l a c o r t e z a p r e f r o n t a l . E n p a r t i c u -

óptimo d e maduración d e f o r m a más t e m p r a n a y l a s r e g i o n e s

lar su p r o p u e s t a a s u m e q u e , m i e n t r a s q u e las c o r t e z a s p r e f r o n -

r o s t r a l e s l a s q u e l o h i c i e r a n e n último l u g a r . S i n e m b a r g o , r e -

t a l e s v e n t r a l e s ( A B 4 4 , 4 5 , 4 7 y 1 2 ) proporcionarían l o s m e c a -

cientes estudios longitudinales [68,69] h a n i n f o r m a d o de q u e

representaciones

las áreas l a t e r a l e s y m e d i a l e s d e l p o l o f r o n t a l m a d u r a n a l m i s m o

v e n t r a l e s p o s t e r i o r e s d e l a vía d e l 'qué', l a s c o r t e z a s p r e f r o n t a -

t i e m p o q u e l a s áreas p r e m o t o r a y m o t o r a s u p l e m e n t a r i a , y q u e

l e s d o r s a l e s ( A B 4 6 , 9 , 8 y 6 ) proporcionarían señales d e c o n t r o l top-down

integrador y hollstico. Asi, por ejemplo, e lp l a n t e a m i e n t o del

f u e r a también r e f l e j o d e d i c h a organización jerárquica, d e m a -

acción), O ' R e i l l y p l a n t e a l a e x i s t e n c i a d e u n homólogo d e d i c h a

n i s m o s d e c o n t r o l y m a n t e n i m i e n t o d e las

participarían e n e l p r o c e s a m i e n t o c o g n i t i v o n o e m o c i o n a l . E n t r e l o s p u n t o s f u e r t e s d e l m o d e l o d e s t a c a n s u m a r c a d o carácter

sión jerárquica, cabría e s p e r a r q u e e l r i t m o d e maduración p o s -

ción d o r s o v e n t r a l d e l a s c o r t e z a s p o s t e r i o r e s d e l a s vías d e l 'cómo' y e l 'qué' d e G o o d a l e y M i l n e r [ 6 6 ] (what

s a m i e n t o m o t i v a c i o n a l / a f e c t i v o , l a s áreas p r e f r o n t a l e s l a t e r a l e s

las A B 9 / 4 6 , 4 7 y 4 5 d e la c o r t e z a p r e f r o n t a l lateral m a d u r a n d e

a las c o r t e z a s dorsales p o s t e r i o r e s e n c a r g a d a s del

f o r m a más tardía. D e e s t e m o d o e l patrón g e n e r a l d e d e s a r r o l l o

p r o c e s a m i e n t o d e l 'cómo'. P o r s u p a r t e , e l e j e m e d i a l - l a t e r a l

n o p a r e c e s e g u i r u n a progresión l i n e a l r o s t r o c a u d a l .

r e f l e j a r l a u n c o n t i n u o e n t r e p r o c e s o s fríos-calientes. M i e n t r a s q u e l a s áreas m e d i a l e s , e n v i r t u d d e s u patrón d e c o n e x i o n e s

P e s e a t o d o l o señalado, la visión d e l a organización jerárquica

c o n l a s r e g i o n e s I f m b i c a s , estarían más i m p l i c a d a s e n e l p r o c e -

d e la c o r t e z a p r e f r o n t a l está s u p o n i e n d o s i n d u d a u n i m p o r t a n t e

71

J . A . PERIÁÑEZ, E T A L

Categorización d e s e c u e n c i a s Selección d e s e c u e n c i a s d e r e s p u e s t a A p r e n d i z a j e d e r e g l a s E-R

Selección d e r e s p u e s t a Ejecución d e r e g l a s E-R

Control m o t o r corporal

Categorización d e s e c u e n c i a s Selección d e s u p r a s e c u e n c i a s Mantenimiento de metas

Establecimiento de metas Supervisión d e m e t a s episódicas Integración r e l a c l o n a l

Inhibición c o g n i t i v a ( e m o c i o n a l , a t e n c i o n a l , mnésica) Cambio de tarea (Re)aprendizaje de relaciones estimulo-refuerzo R e p r e s e n t a c i o n e s semánticas

Eje rostral-caudal d o r s a l

Control m o t o r facial

Silabifkación ( H l ) Inhibición m o t o r a Representación d e c i s i o n e s p r e m o t o r a s

Codificación fonética y articulación ( H l ) Representación d e c i s i o n e s m o t o r a s

Eje r o s t r a l - c a u d a l v e n t r a l

Figura 7 Diversos trabajos de neuroimagen han sugerido la posibilidad de organización jerárquica en al menos anco subdivisiones frontales en torno a un eje rostrocaudal. Bajo esta perspectiva las porciones más rostrales de la corteza frontal tendrían capacidad para manejar información mas abstracta y ejercer un control top-down

en cascada

sobre las regiones más caudales del lóbulo frontal, hasta alcanzar el nivel más básico de control en la corteza motora. En la figura se ilustran algunas de las principales funciones y capacidades representacionales atribuidas por dichos trabajos a distintas porciones de la corteza frontal en su eje dorsal (azul) y en su eje ventral (gris).

r e v u l s i v o m o v i l i z a d o r d e i n t e r e s e s d e investigación, q u e seguirá p r o p o r c i o n a n d o n u e v o s d a t o s d e c a r a a d e p u r a r las l a g u n a s

cal m a n t i e n e c o n el resto de regiones corticales y subcorticales

de

d e l c e r e b r o . D e h e c h o l a c o r t e z a p r e f r o n t a l e s l a región c e r e -

los m o d e l o s existentes. La f i g u r a 7 r e s u m e a l g u n a s de las c o n c l u -

b r a l más a m p l i a m e n t e c o n e c t a d a c o n t o d a s l a s demás r e g i o n e s

siones d e los trabajos q u e h a n d e f e n d i d o la idea a n a t o m i c o f u n -

corticales, lo cual s u p o n e u n aspecto clave a l a hora d e e n -

c i o n a l d e organización jerárquica e n l a c o r t e z a f r o n t a l p o n i e n d o

t e n d e r s u s f u n c i o n e s . Además p a r a m u c h o s a u t o r e s e l e s t u d i o

énfasis e n l a p o s i b l e especiaiización d e l a s r e g i o n e s s i t u a d a s e n

d e l a s p r o p i e d a d e s m i c r o e s t r u c t u r a l e s o citoarquitectónicas d e

los ejes rostrocaudal y dorsoventral [ 1 2 , 5 9 , 6 0 , 6 4 , 6 5 , 7 0 , 7 1 ] .

l a c o r t e z a f r o n t a l r e s u l t a i n s u f i c i e n t e c o m o c r i t e r i o último d e parcelación anatómico y f u n c i o n a l , d a d a l a g r a n

variabilidad

e n t r e i n d i v i d u o s a l t r a t a r d e d e f i n i r l o s límites d e l o s t e r r i t o r i o s corticales [2]. En este s e n t i d o el e s t u d i o d e la c o n e c t i v i d a d

Vías de conexión frontales

regiones proporciona criterios adicionales d e m a y o r lidad a l establecer

parcelaciones.

Recientemente

ente

sensibi-

sehan

em-

L a comprensión d e l a anatomía f r o n t a l r e s u l t a i n c o m p l e t a s i n l a

p l e a d o d o s p e r s p e c t i v a s p a r a e l e s t u d i o d e l a s vías d e conexión

descripción d e l a s vías d e conexión q u e d i c h a e s t r u c t u r a c o r t i -

frontales. E np r i m e r lugar, se h a e s t u d i a d o l aconectividad d e

72

NEUROANATOMÍA Y NEUROIMAGEN DE LA CORTEZA PREFRONTAL Y LAS FUNCIONES EJECUTIVAS

AMS

Fascículo longitudinal superior I C o n e c t a l a c o r t e z a p a r i e t a l p o s t e r i o r (PP, p a r t e s d e l c u e r p o ) c o n l a s áreas m o t o r a s , p r e m o t o r a s y e l área m o t o r a s u p l e m e n t a r i a ( A M S ) - Regulación d e l a c o n d u c t a m o t o r a c o m p l e j a q u e r e q u i e r e Información d e l a localización d e las p a r t e s d e l c u e r p o - Aprendizaje d e reglas d e respuesta

Fascículo longitudinal superior • C o n e c t a e l lóbulo p a r i e t a l i n f e r i o r ( P I n f ) y l a región occipitoparíetal ( v i s u o e s p a c i a l y o c u l a r ) , c o n l a s áreas p r e f r o n t a l e s d o r s o l a t e r a l e s ( P D L ) - P I n f — > - P D L : e n t r a d a d e información v i s u o e s p a c i a l a l c o r t e x p r e f r o n t a l - P D L — > • P I n f : regulación d e l a atención e s p a c i a l v i s u a l

Fascículo longitudinal s u p e r i o r III C o n e c t a e l g i r o s u p r a m a r g i n a l ( G S M ) c o n e l área 6 p r e m o t o r a v e n t r a l , 4 4 y 9 / 4 6 v 9/46V

- Información somestésica d e a r t o n i v e l ( c a r a y brazos), s i s t e m a (imitación d e m o v i m i e n t o s ) - Comunicación g e s t u a l lingüística y c o n t r o l a r t i c u l a t o r i o - Supervisión d e a c c i o n e s o r o f a c i a l e s y m a n u a l e s

mirrorneurons

Figura 8

Áreas frontales interconectadas por las tres ramas del fascículo longitudinal superior según Petndes y Pandya (731.

l a c o r t e z a f r o n t a l c o n e s t r u c t u r a s s u b c o r t i c a l e s c o m o e l tálamo, l a amígdala o l o s g a n g l i o s básales. L a s e g u n d a p e r s p e c t i v a a l a hora d e definir dicha conectividad se h a centrado e n delinear

últimas). U n a c l a r a excepción atañe a l a s c o n e x i o n e s p r e f r o n -

t u r a s f r o n t a l e s m a n t i e n e n c o n e l r e s t o d e l encéfalo a través

t a l e s c o n l o s g a n g l i o s básales, a l o s q u e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l

d e l o s g r a n d e s t r a c t o s encefálicos. L a p r e s e n t e sección tratará

m a n d a n u m e r o s a s c o n e x i o n e s n o recíprocas. L a s r e g i o n e s p r e -

en

f r o n t a l e s o r b i t a l e s y m e d i a l e s están p r i n c i p a l m e n t e i n t e r c o n e c -

p r i m a t e s d e l patrón g e n e r a l d e c o n e c t i v i d a d e x i s t e n t e e n t r e l a s

t a d a s c o n e l tálamo m e d i a l , e l hipotálamo, l a amígdala y l a

diferentes r e g i o n e s f r o n t a l e s y las principales estructuras corti-

c o r t e z a t e m p o r a l m e d i a l y límbica, i n c l u i d o e l h i p o c a m p o . E s t a s

cales y subcorticales, describir las principales i m p l i c a c i o n e s f u n -

c o n e x i o n e s , filogenéticamente a n t i g u a s , s u p o n e n e l s u s t r a t o

c i o n a l e s d e d i c h a s vías y , p o r último, p r o p o r c i o n a r imágenes in

neuroanatómico d e l a c o n d u c t a e m o c i o n a l , i n s t i n t i v a y d e l a

vivo o b t e n i d a s c o n e l t e n s o r d e difusión p o r R M ( e n a d e l a n t e D T I , d e l inglés diffusion

tensor imaging)

cas (las e s t r u c t u r a s q u e p r o y e c t a n s u sc o n e x i o n e s a r e g i o n e s c o r t i c a l e s p r e f r o n t a l e s también r e c i b e n c o n e x i o n e s d e e s t a s

e l patrón d e c o n e x i o n e s c o r t i c o c o r t i c a l e s q u e d i f e r e n t e s e s t r u c -

d e r e c o p i l a r d a t o s r e c i e n t e s s o b r e e l e s t u d i o post mortem

Prácticamente t o d a s l a s c o n e x i o n e s p r e f r o n t a l e s s o n r e c i p r o -

modulación d e l o s a f e c t o s [30]. P o r s u p a r t e , l a s r e g i o n e s d e

sobre dichos tractos e n

l a c o r t e z a p r e f r o n t a l l a t e r a l están p r i n c i p a l m e n t e c o n e c t a d a s

cerebros h u m a n o s .

c o n e l tálamo l a t e r a l , e l núcleo c a u d a d o d o r s a l y e l r e s t o d e l

73

JA

PERIÁÑEZ, E T A L

Fascículo longitudinal inferior C o n e c t a l a información p r o c e s a d a e n l a s r e g i o n e s occipítotemporales c o n l a s r e g l o n e s p r e f r o n t a l e s v e n t r a l e s , vía fascículo u n c i n a d o ( F U ) - E n t r a d a d e información s o b r e l a identificación d e o b j e t o s (vía del'qué') a l a s áreas 11 y 47/12 d e l a c o r t e z a p e f r o n t a l I n f e r i o r

47/12

Fascículo f rontooccipital 9/46

Occ

C o n e c t a d i r e c t a m e n t e l a s áreas o c c i p i t a l e s ( O c c ) c o n l a s áreas 8 y 9 / 4 6 -Vía d i r e c t a d e información v i s u a l a l córtex p r e f r o n t a l -Visión periférica

Fascículo arqueado GTSp

C o m u n i c a l a porción c a u d a l d e l g i r o t e m p o r a l s u p e r i o r ( G T S p ) y e l área 8 - E n t r a d a d e información a u d i t i v a e s p a c i a l a l a c o r t e z a p r e f r o n t a l (vía d e l 'dónde'auditiva)

Figura 9 Áreas frontales interconectadas por el fascículo longitudinal inferior, frontooccipital y arqueado según Petrides y Pandya [73].

neocórtex. E s t a s c o n e x i o n e s , filogenéticamente m o d e r n a s , s u -

r e l e v a n t e p a r a l a c o n d u c t a e m o c i o n a l y l a evaluación m o t i -

p o n e n e l s u s t r a t o neuroanatómico d e l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s y

v a c i o n a l d e l a información s e n s o r i a l . D e s d e e l p u n t o d e v i s t a

la c o n d u c t a c o n t r o l a d a .

m o t o r , e l m a p a d e c o n e x i o n e s d e l lóbulo f r o n t a l e n c o n j u n t o

S e n s o r i a l m e n t e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l l a t e r a l e s la d i a n a d e

c o n s t i t u y e u n a jerarquía d e e s t r u c t u r a s m o t o r a s i n t e r c o n e c t a -

a f e r e n t e s v i s u a l e s , a u d i t i v o s y somáticos, l o c u a l r e l a c i o n a l a

d a s , c o n l a c o r t e z a p r e f r o n t a l e n l a cúspide, l a c o r t e z a p r e m o -

función d e e s t a porción d e c o r t e z a p r e f r o n t a l c o n l a o r g a n i -

t o r a ( i n c l u y e n d o l a c o r t e z a c i n g u l a d a a n t e r i o r y e l área m o t o r a

zación y ejecución d e s e c u e n c i a s d e acción d i r i g i d a s a m e t a s .

s u p l e m e n t a r i a ) y l a s áreas m o t o r a s e n e l n i v e l más b a j o d e l a

P o r s u p a r t e , l a c o r t e z a p r e f r o n t a l orbítomedial e s l a d i a n a d e

jerarquía. E n d i c h a jerarquía m o t o r a e l f l u j o d e información c i r -

aferentes sensoriales olfativos, gustativos y viscerales ( a u n q u e

c u l a r l a p r i o r i t a r i a m e n t e e n dirección a n t e r o p o s t e r i o r . M i e n t r a s

también r e c i b e a f e r e n t e s v i s u a l e s , a u d i t i v o s y somáticos e n

q u e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l participaría d e l a organización g l o b a l

m e n o r m e d i d a [71]). En este sentido, resulta a l t a m e n t e plau-

y a b s t r a c t a d e l a c o n d u c t a , l a c o r t e z a p r e m o t o r a contendría representaciones

s i b l e q u e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l orbítomedial s e a u n a e s t r u c t u r a

sobre secuencias complejas d e m o v i m i e n -

t o s . L a c o r t e z a m o t o r a sería l a r e s p o n s a b l e d e l o s a s p e c t o s

c o n c a p a c i d a d f u n c i o n a l p a r a i n t e g r a r información s e n s o r i a l

74

NEUROANATOMÍA Y N E U R O I M A G E N D E L A C O R T E Z A P R E F R O N T A L Y L A S F U N C I O N E S E J E C U T I V A S

Cápsula extrema C o n e c t a l a porción m e d i a l d e l g i r o t e m p o r a l s u p e r i o r ( G T S m ) c o n l a s áreas prefrontales 8 , 4 5 , 9 , 4 6 y i o

GTSm

- P r o p o r c i o n a información a u d i t i v a d e l o s o b j e t o s a l a c o r t e z a p r e f r o n t a l (vía del'qué'auditiva) - L a s c o n e x i o n e s c o n e l área 4 5 p a r t i c i p a n d e l p r o c e s a m i e n t o lingüístico y l a recuperación e n m e m o n a d e información v e r b a l

Fascículo u n c i n a d o

14, 25, 32

C o n e c t a e l área r o s t r a l d e l g i r o t e m p o r a l s u p e r i o r ( G T S a ) y l a s áreas 1 3 , 4 7 / 1 2 , 11 (orbitales) y 1 4 , 2 5 , 3 2 (mediales) - L a s c o n e x i o n e s o r b i t a l e s p a r t i c i p a n d e l a regulación d e l a r e s p u e s t a a estímulos auditivos emocionales -Las conexiones dorsales participan de procesos cognitivos de alto nivel GTSa

Vías límbicas D o r s a l : c o m u n i c a p o r l a c o r t e z a a n g u l a d a r e g i o n e s parahipocámpicas ( P H i p ) y r e g l o n e s d o r s a l e s ( 4 6 , 9 ) y o r b i t a l e s (11), p a r a e l a c c e s o y manipulación d e información mnésica V e n t r a l : c o m u n i c a la c o r t e z a p a r a h i p o c a m p a l c o n r e g i o n e s orbitales ( 1 3 , 4 7 / 1 2 , 1 1 , 1 0 ) y d o r s o l a t e r a l e s ( 4 6 , 9 / 4 6 ) , para el p r o c e s a m i e n t o d e la n o v e d a d

Figura 10 A r e a s f r o n t a l e s ¡nterconectadas p o r la c a p s u l a e x t r e m a , e l fascículo u n c i n a d o y las vías límbicas según P e t n d e s y P a n d y a [ 7 3 1 .

i n m e d i a t o s y más específicos d e l o s m o v i m i e n t o s m u s c u l a r e s concretos [30].

el c e r e b r o , las r e g i o n e s c o r t i c a l e s q u e d i c h o s t r a c t o s c o m u n i c a n y las f u n c i o n e s cognitivas q u e t i e n e n l u g a r e n t r e m e d i a s d e d i -

U n a d e l a s más c o m p l e t a s a p r o x i m a c i o n e s f u n c i o n a l e s a l

c h o s i n t e r c a m b i o s d e información.

e s t u d i o d e l a relación e n t r e l o s p r i n c i p a l e s t r a c t o s c e r e b r a l e s

L a f i g u r a 8 i l u s t r a esquemáticamente l a s t r e s p o r c i o n e s d e l

d e l lóbulo f r o n t a l y l a s r e g i o n e s c o r t i c a l e s posrolándicas d i s t a -

fascículo l o n g i t u d i n a l s u p e r i o r o l a porción d e s u s t a n c i a b l a n c a

les q u e dichos t r a c t o s c o m u n i c a n h a sido descrita p o r a u t o r e s

q u e c o m u n i c a las r e g i o n e s f r o n t a l e s c o n las c o r t e z a s p a r i e t a l e s

c o m o Petndes, P a n d y a y S c h m a h m a n n e n el cerebro del m o n o

superiores, inferiores y el giro supramarginal. C o m o puede o b -

r h e s u s m e d i a n t e técnicas c o m o l a tinción d e N i s s l ( v i o l e t a d e

servarse e n e l c u a d r o , a l g u n a s d e las principales f u n c i o n e s e n

c r e s i l o ) y l a obtención d e fotomicrografías p o r autorradíograffa

l a s q u e d i c h a s p o r c i o n e s d e l fascículo l o n g i t u d i n a l s u p e r i o r e s -

[ 7 2 , 7 3 ] . B a j o l a óptica d e q u e n a d a d e s c r i b e m e j o r l a función

tán i m p l i c a d a s c o m p r e n d e n l a coordinación d e c o n d u c t a s m o -

d e u n a n e u r o n a q u e s u s c o n e x i o n e s y e l f l u j o d e información

t o r a s c o m p l e j a s q u e r e q u i e r e n d e integración d e información

q u e es capaz de viajar p o r ellas, los a u t o r e s establecen u n p u e n -

m o t o r a , somestésica y e s p a c i a l , l a regulación d e l a atención

t e e n t r e i o s p r i n c i p a l e s t r a c t o s y vías d e conexión e x i s t e n t e s e n

v i s u o e s p a c i a l ( e n t r a d a d e información d e l a vía v i s u a l d o r s a l o

75

Cápsula e x t r e m a C o n e c t a l a porción m e d i a l d e l g i r o t e m p o r a l s u p e r i o r ( G T S m ) c o n l a s áreas p r e f r o n t a l e s 8 , 4 5 , 9 , 4 6 y 10 -

GTSm

14,25,32

nroporciorw ¡nfoimadón auditiva de

(vía del 'qué'auditiva)

los

objetos a la corteza prefrontal

- L a s c o n e x i o n e s c o n e l área 4 5 p a r t i c i p a n d e l p r o c e s a m i e n t o lingüístico y l a recuperación e n m e m o r i a d e información v e r b a l

Fascículo u n c i n a d o C o n e c t a e i área r o s t r a l d e i g i r o t e m p o r a l s u p e r i o r ( G T S a ) y l a s áreas 1 3 , 4 7 / 1 2 , 1 1 (orbitales) y 1 4 , 2 5 . 3 2 ( m e d iales) - Las c o n e x i o n e s i

» p a r t i c i p a n d e l a regulación d e l a r e s p u e s t a a estímulos

dorsales participan d e procesos cognitivos d e alto nivel GTSa

D o r s a t c o m u n i c a p o r l a c o r t e z a c i n g u l a d a r e g i o n e s p a ra h i p o c a m p i c a s ( P H i p) y **g¿ores d o r s a l e s (46,9) y o r b i t a l e s ( 1 1 ) , p a r a e l a c c e s o y manipulación d e •nftbrTTiaoón mnésica la corteza p a r a h i p o c a m p a l c o n regiones orbitales ( 1 3 , 4 7 / 1 2 , 1 1 , 1 0 ) (46,9/46), para elprocesamiento d e la n o v e d a d

y

Figura 10 Áreas f r o n t a l e s interconectadas p o r la cápsula e x t r e m a , e l

* .as vías límbicas según Petrides y Pandya [73].

i n m e d i a t o s y más específicos d e l o s m o v i m i e n t o s

e l c e r e b r o , las r e g i o n e s c o r t i c a l e s q u e d i c h o s t r a c t o s c o m u n i c a n

c o n c r e t o s [30].

y las f u n c i o n e s cognitivas q u e t i e n e n lugar e n t r e m e d i a s d e d i c h o s i n t e r c a m b i o s d e información.

U n a d e l a s más c o m p l e t a s a p r o x i m a c i o n e s f u n c i o n a l e s a l e s t u d i o d e l a relación e n t r e l o s p r i n c i p a l e s t r a c t o s cerebra«es

L a f i g u r a 8 i l u s t r a esquemáticamente l a s t r e s p o r c i o n e s d e l

d e l lóbulo f r o n t a l y l a s r e g i o n e s c o r t i c a l e s posrolándicas cfcsta-

fascículo l o n g i t u d i n a l s u p e r i o r o l a porción d e s u s t a n c i a b l a n c a

les q u e d i c h o s t r a c t o s c o m u n i c a n h a s i d o descrita p o r a u t o r e s

q u e c o m u n i c a l a sr e g i o n e s f r o n t a l e s c o n las c o r t e z a s p a r i e t a l e s

c o m o Petrides, Pandya y S c h m a h m a n n e n el cerebro del m o m

superiores, inferiores y el giro supramarginal. C o m o p u e d e o b -

r h e s u s m e d i a n t e técnicas c o m o l a tinción d e N i s s l ( v i o l e t a d e

servarse e n el cuadro, algunas d e las principales f u n c i o n e s e n

c r e s i l o ) y l a obtención d e fotomicrografías p o r autorradiografía

l a s q u e d i c h a s p o r c i o n e s d e l fascículo l o n g i t u d i n a l s u p e r i o r e s -

[ 7 2 , 7 3 ] . B a j o l a óptica d e q u e n a d a d e s c r i b e m e j o r l a fundón

tán i m p l i c a d a s c o m p r e n d e n l a coordinación d e c o n d u c t a s m o -

d e u n a n e u r o n a q u e s u s c o n e x i o n e s y e l f l u j o d e información

t o r a s c o m p l e j a s q u e r e q u i e r e n d e integración d e información

q u e e sc a p a z d e viajar p o r ellas, los a u t o r e s establecen u n p u e n -

m o t o r a , somestésica y e s p a c i a l , l a regulación d e l a atención

t e e n t r e l o s p r i n c i p a l e s t r a c t o s y vías d e conexión e x i s t e n t e s e n

v i s u o e s p a c i a l ( e n t r a d a d e información d e l a vía v i s u a l d o r s a l o

75

J.A. PERIÁÑEZ, ET AL

V i a d e l dónde') o l a coordinación d e información m o t o r a y s o -

c o n e l d e s a r r o l l o d e l a tractografía, l o q u e s i n d u d a c o n s t i t u y e

mestésica o r o f a c i a l p a r a l a coordinación d e c o n d u c t a s c o m o l a

u n o d e l o s más c l a r o s c a m p o s d e expansión p a r a e l e s t u d i o d e

producción d e l h a b l a ( F i g . 8 ) .

l a c o n e c t i v i d a d c e r e b r a l e n h u m a n o s in vivo, así c o m o p a r a l a

L a f i g u r a 9 i l u s t r a l o s e s q u e m a s d e c o n e c t i v i d a d d e l fascícul o l o n g i t u d i n a l i n f e r i o r , e l fascículo f r o n t o o c c i p i t a l y e l fascículo

comprensión d e l a r e l e v a n c i a f u n c i o n a l d e d i c h a s c o n e x i o n e s e n p r o c e s o s c o g n i t i v o s c o m o las f u n c i o n e s e j e c u t i v a s (Fig. 1 1 ) .

a r q u e a d o ( F i g . 7 ) . P e s e a q u e e l fascículo l o n g i t u d i n a l i n f e r i o r t r a n s c u r r e d e s d e las c o r t e z a s p a r i e t o o c c i p i t a l e s h a s t a los p o l o s t e m p o r a l e s y, p o r t a n t o , n o c o n s t i t u y e u n a vía d i r e c t a d e e n t r a d a d e información p o s t e r i o r a l a s c o r t e z a s f r o n t a l e s , s u c o nexión c o n e l fascículo u n c i n a d o a l a a l t u r a d e l p o l o t e m p o r a l

Fisiología de la corteza frontal

( v e r más a d e l a n t e ) sí l o c o n v i e r t e e n l a r u t a i n d i r e c t a p a r a e l

E l e s t u d i o d e l o s c o r r e l a t o s neurofisiológicos d e l o s p r o c e s o s

a c c e s o d e información s o b r e l a identificación d e o b j e t o s ( o 'vía

d e c o n t r o l e j e c u t i v o s u p o n e u n a vía c o m p l e m e n t a r i a p a r a l a

d e l qué') a l lóbulo f r o n t a l . P o r s u p a r t e , e l fascículo f r o n t o o c c i -

identificación d e l o s s u s t r a t o s neuroanatómicos d e e s t o s p r o -

p i t a l c o m u n i c a l a información p r o v e n i e n t e d e l a s c o r t e z a s o c -

c e s o s . E n p a r t i c u l a r , técnicas c o m o l o s p o t e n c i a l e s e v o c a d o s

c i p i t a l e s c o n d i v e r s a s r e g i o n e s d e proyección e n l a s c o r t e z a s

cerebrales h a n d e m o s t r a d o recientemente s u sensibilidad a

f r o n t a l e s . Ésta e s p o r t a n t o ( e n v i r t u d d e l patrón d e c o n e x i o n e s

l a h o r a d e d e t e c t a r c a m b i o s eléctricos e n l a a c t i v i d a d c e r e b r a l

recíprocas e n t r e áreas a n t e r i o r e s y p o s t e r i o r e s ) u n a d e l a s vías

asociados a la puesta e n m a r c h a d e diferentes operaciones d e

r e s p o n s a b l e s d e l a modulación top-down d e l a a c t i v i d a d d e l a s

c o n t r o l e j e c u t i v o . L a lógica s u b y a c e n t e a e s t e p r o c e d i m i e n t o

áreas v i s u a l e s e n l o p e r c e p t i v o y l o a t e n c i o n a l . P o r último, e l

e s l a d e q u e , i n d e p e n d i e n t e m e n t e d e l a localización específica

fascículo a r q u e a d o p e r m i t e l a e n t r a d a d e información a u d i t i v a

d e d i c h a s f u e n t e s d e a c t i v i d a d eléctrica c e r e b r a l ( e n m u c h a s

a l a s c o r t e z a s p r e f r o n t a l e s . E s t a vía c o n s t i t u y e u n a d e l a s más

ocasiones muftideterminadas por la actividad d e diferentes re-

r e l e v a n t e s p a r a l a modulación a t e n c i o n a l e s p a c i a l a u d i t i v a ( o

giones corticales y subcorticales), dichos c o m p o n e n t e s o 'picos'

'vía d e l dónde' a u d i t i v a ) .

de actividad p u e d e n asociarse f u n c i o n a l m e n t e a operaciones

L a f i g u r a 1 0 i l u s t r a esquemáticamente l a s áreas c o n e c t a d a s

d e c o n t r o l c o g n i t i v o específicas.

a través d e l a cápsula e x t r e m a , e l fascículo u n c i n a d o y l a s d o s

E n e l t r a b a j o d e revisión p u b l i c a d o p o r Periáñez y Barceló

p r i n c i p a l e s vías límbicas. L a cápsula e x t r e m a d i s c u r r e p o r e l e s -

[ 7 7 ] s e planteó l a p o s i b i l i d a d d e q u e l o s c o m p o n e n t e s E R N y

p a c i o s i t u a d o e n t r e l o s g a n g l i o s básales y l a c o r t e z a d e l a I n s u l a

P3a, descritos a n t e r i o r m e n t e en laliteratura, representaran dos

y c o n e c t a l a porción m e d i a l d e l g i r o t e m p o r a l s u p e r i o r c o n d i -

m a r c a d o r e s neurofisiológicos específicos d e c o n t r o l e j e c u t i v o a

v e r s a s áreas p r e f r o n t a l e s p r e m o t o r a s y d e asociación. S e l a c o n -

través d e l o s c u a l e s s i s t e m a s c o g n i t i v o s d e c o n t r o l e j e c u t i v o

s i d e r a l a r u t a d e e n t r a d a d e l a información a u d i t i v a p a r a l a i d e n -

c o m o e l S A S [ 2 2 ] , regularían l a c o n d u c t a i n t e n c i o n a l y dotarían

tificación d e s o n i d o s ('vía d e l qué' a u d i t i v a ) . P a r t i c i p a además

a l a c o n d u c t a h u m a n a d e u n a l t o g r a d o d e flexibilidad (Fig. 9).

d e p r o c e s o s d e a c c e s o a información lingüística r e p r e s e n t a d a e n

E n las secciones s i g u i e n t e s r e v i s a r e m o s a l g u n o s d e los d a t o s e x -

l a s r e d e s d e m e m o r i a d e l lóbulo t e m p o r a l . E l fascículo u n c i n a d o

p e r i m e n t a l e s q u e s u s t e n t a n e s t a i d e a y la d e q u e d i c h o s c o m p o -

c o n e c t a e l p o l o t e m p o r a l s u p e r i o r y las c o r t e z a s p r e f r o n t a l e s o r -

n e n t e s están g e n e r a d o s e n b u e n a m e d i d a p o r l a a c t i v i d a d eléc-

bitales y mediales, y f u n c i o n a l m e n t e se h a relacionado c o n las

t r i c a d e e s t r u c t u r a s p r e f r o n t a l e s c o m o la c o r t e z a c i n g u l a d a a n t e r i o r ,

r e s p u e s t a s a estímulos a u d i t i v o s c o n c o n t e n i d o e m o c i o n a l . F i -

el g i r o f r o n t a l inferior o la c o r t e z a p r e f r o n t a l dorsolateral.

n a l m e n t e , l a s vías límbicas d o r s a l y v e n t r a l c o n e c t a n l a s r e g i o n e s parahipocampales c o n diversas porciones dorsales y ventrales d e las c o r t e z a s p r e f r o n t a l e s , q u e s u p o n e n el s u s t r a t o d e f u n c i o -

Potenciales evocados y control ejecutivo

n e s c o m o e l a c c e s o a l a información a l m a c e n a d a e n l a m e m o r i a y l o s m e c a n i s m o s d e detección d e l a n o v e d a d ( F i g . 1 0 ) .

T a n t o l o s m o d e l o s clásicos d e l a psicología c o g n i t i v a h u m a n a

El r e c i e n t e d e s a r r o l l o d e l a s imágenes p o r D T I h a h e c h o p o -

[ 1 4 , 2 2 , 7 8 - 8 0 ] c o m o a q u e l l o s m o d e l o s neuroanatómicos d e r i v a -

s i b l e l a identificación in vivo d e m u c h o s d e e s t o s d e t a l l e s d e l a

dos d e la m o d e r n a neurociencia cognitiva [ 3 7 , 8 1 - 8 3 ] h a n incor-

organización d e l a s c o n e x i o n e s e n l a s vías d e l a s u s t a n c i a b l a n -

p o r a d o l a s n o c i o n e s d e supervisión ( o 'monitorización') y c o n t r o l

ca cerebral, t a n t o e n sujetos h u m a n o s sanos [ 7 4 , 7 5 ] c o m o e n

a sus propuestas c o m o prerrequisitos para dotar d e flexibilidad a

p a c i e n t e s e n d i v e r s a s s i t u a c i o n e s clínicas [ 7 6 ] . E s t a p r o m e t e d o -

s u s m o d e l o s d e p r o c e s a m i e n t o . Así, p o r e j e m p l o , e n e l y a m e n -

r a tecnología h a a l c a n z a d o u n r e c i e n t e g r a d o d e sofisticación

c i o n a d o m o d e l o d e N o r m a n y Shallice [22] sobre e l c o n t r o l d e

76

NEUROANATOMÍA Y NEUROIMAGEN DE LA CORTEZA PREFRONTAL Y LAS FUNCIONES EJECUTIVAS

Figura 11 Imágenes obtenidas con tensor de difusión de cuatro de los principáis -asccjcs frontooccipital; d) fascículo uncinado.

S i l e m b a r g o , m i e n t r a s q u e d i c h a s p o s i c i o n e s teóricas h a n

la c o n d u c t a i n t e n c i o n a l , l a s u n i d a d e s d e c o n t r o l d e e s q u e m a s

( o u n i d a d e s q u e c o n t r o l a n a c c i o n e s s o b r e a p r e n d i d a s especrñcas

neconoodo directa o indirectamente lanecesidad d e u n a estre-

c o m o m o v i m i e n t o s explícitos o r e p r e s e n t a c i o n e s a l a r g o p l a z o

c h a coordinación e n e l t i e m p o e n t r e l o s m e c a n i s m o s d e s u p e r -

q u e guíen l a c o n d u c t a v o l u n t a r i a ) p u e d e n s e r a c t i v a d a s p o r u n m e c a n i s m o automático (contention

scheduling)

* asco*» bngüudmal superior; b) fascículo longitudinal inferior; c) fascículo

«isian d e l c o n f l i c t o y l o s d e implementación d e c o n t r o l , h a s t a l a

e n situaciones

f e c h a t a i n v e s t i g a o o n e n e s t o s ámbitos h a d i s c u r r i d o d e f o r m a

conocidas, o bien por u n mecanismo controlado mediante la

r e l a t i v a m e n t e i n d e p e n d i e n t e . Ello s e d e b e e n b u e n a m e d i d a a

acción d e l S A S e n a q u e l l a s s i t u a c i o n e s n o v e d o s a s o a l t a m e n t e

l a limitación d e técnicas clásicas ( c o m o e l análisis d e l o s t i e m p o s

c o m p l e j a s . P a r a l a c o r r e c t a implementación d e u n m e c a n i s m o

d e reacción) o d e l a s técnicas m o d e r n a s ( c o m o l a n e u r o i m a g e n

d e c o n t r o l p a r a l a activación g u i a d a d e l o s e s q u e m a s a d e c u a -

funciona!) a l ah o r a d e separar operaciones cognitivas q u e p o -

d o s , e l S A S requeriría d e u n m e c a n i s m o d e detección d e e r r o r e s

drían e s t a r sucediéndose e n u n a e s c a l a d e m i l i s e g u n d o s .

(supervisión/monitorización) c a p a z d e a c t i v a r l o s p r o c e s o s d e

Los potenciales evocados cerebrales h a n a p o r t a d o u n a gran

c o n t r o l p a r a l a implementación d e a j u s t e s ( F i g . 1 2 ) .

c a n t i d a d d e información s o b r e l o s c o n c o m i t a n t e s fisiológicos

77

J . A . PERIÁÑEZ, E T A L

Información perceptiva

(activación/Inhibición de representaciones)

ERN

(monitorización de conflicto)

Sistema ejecutivo

r

Señal de cambio

Respuesta

Figura 12

E n la p a r t e s u p e r i o r d e la f i g u r a se i l u s t r a u n a versión s i m p l i f i c a d a d e l m o d o e n q u e u n s i s t e m a d e c o n t r o l e j e c u t i v o , c o m o el s i s t e m a a t e n c i o n a l s u p e r v i s o r d e N o r m a n y S h a l l i c e [ 2 2 ] , podría m o d u l a r , m e d i a n t e p r o c e s o s d e actñrarión/inhibidón y moniíonzadón. e l f l u j o d e l p r o c e s a m i e n t o d e la información e n s i t u a c i o n e s q u e d e m a n d a n c o n t r o l e j e c u t i v o . En la p a r t e i n f e r i o r se m u e s t r a n d o s r e s p u e s t a s elecíioñsJologkBs d e l o s p o t e n c i a l e s e v o c a d o s a s o c i a d a s a t a l e s p r o c e s o s d e c o n t r o l e j e c u t i v o : la r e s p u e s t a P 3 a a s o c i a d a a p r o c e s o s d e activación/inhibidon y l a r e s p u e s t a e m o r r e f e r e r f n e o a f r v r r y a s o c i a d a a p r o c e s o s d e monitorización (según Periáñez y Barceló [ 7 7 ] ) ,

de procesos cognitivos, como la atención, la memoria o el lenguaje, y también en las funciones ejecutivas. En este sentido la excelente resolución temporal de esta técnica permite disociar las operaciones cognitivas en una escala de milisegundos [84] y, portante, proporciona una medida privilegiada para dar cuenta de la dinámica de activación del cerebro durante las rápidas operaciones cognitivas que tienen lugar en el procesamiento ejecutivo [ 5 2 ] . Un potencial evocado por un estímulo sensorial, motor o un evento cognitivo consiste en una secuencia de fluctuaciones de voltaje positivas y negativas llamadas componentes [85]. El trabajo de investigación en este ámbito ha tratado

de asociar los cambios en latencia, localización y amplitud de dichos componentes a la manipulación de diferentes condiciones experimentales. En particular, la combinación de esta técnica con las hipótesis y predicciones derivadas de los modelos cognitivos de control ha contribuido a mejorar de manera sensible nuestro conocimiento sobre cómo la actividad de billones de neuronas promueve la consecución de una conducta flexible ante las demandas cambiantes del entorno. Al menos dos líneas de trabajo han supuesto un importante avance en nuestro conocimiento de las bases cerebrales de las funciones ejecutivas. Dichas líneas pivotan sobre dos de los conceptos

78

previamente mencionados: elcontrol preparatorio ( oreconfiguración) y l a monitorización ( o supervisión) d e l c o n f l i c t o .

Sin e m b a r g o , al m e n o s otros dos procesos cognitivos d e carácter e j e c u t i v o s e h a n r e l a c i o n a d o c o n e s t e m a r c a d o r n e u r o f isiológico e n t r a b a j o s p r e c e d e n t e s : l a detección d e l a n o v e d a d

Procesos de control preparatorio

y e l c o n t r o l i n h i b i t o r i o . L a publicación a m e d i a d o s d e l o s años s e t e n t a d e d o s t r a b a j o s [ 1 0 8 , 1 0 9 ] desveló l a relación e n t r e e s t e c o m p o n e n t e d el o spotenciales evocados y la ocurrencia d e

P o r u n l a d o , l o s p a r a d i g m a s d e c a m b i o d e t a r e a ( d e l inglés task-

eventos novedosos e nel ambiente. Para ello los investigadores

switching) s e h a n a d o p t a d o e n l o s últimos 1 0 años p a r a e l e s t u -

emplearon u n paradigma experimental denominado paradig-

d i o d e los m e c a n i s m o s d e c o n t r o l d i r i g i d o s p o r las m e t a s i n t e r -

m a oddball d e n o v e d a d o d e l o s t r e s estímulos. D i c h o p a r a -

n a s d e l o s s u j e t o s [ 8 6 - 9 5 ] . E l d e n o m i n a d o r común e n t r e l a s

d i g m a e s u n a modificación d e l a s t a r e a s oddball clásicas d e

diferentes versiones d e este p a r a d i g m a reside e n q u e se instru-

detección d e estímulos, e n l a s q u e s e p r e s e n t a a l o s s u j e t o s u n

y e a l o s s u j e t o s p a r a c a m b i a r d e f o r m a r e p e t i d a e n t r e d o s o más

estímulo f r e c u e n t e o 'estándar' q u e d e b e i g n o r a r s e y u n estí-

tareas simples a partir d e las instrucciones del e x p e r i m e n t a d o r ;

m u l o o b j e t i v o (oddball) a l q u e l o s s u j e t o s d e b e n r e s p o n d e r . E n

p o r e j e m p l o , u n p r o c e d i m i e n t o común c o n s i s t e e n a l t e r n a r e n

l a s t a r e a s oddball d e n o v e d a d e n t r a e n j u e g o u n t e r c e r e s t i m u l o

ensayos consecutivos ente dos tareas simples, c o m o responder

d e n o m i n a d o 'novedoso', que aparece d ef o r m a inesperada e n

si u n número e s p a r o i m p a r ( t a r e a 1 ) o b i e n i n d i c a r s i d i c h o

m e d i o d e l a s e c u e n c i a d e estímulos estándar y oddball.

número e s s u p e r i o r o i n f e r i o r a c i n c o ( t a r e a 2 ) . E n c a d a e n s a y o , l a instrucción d e c a m b i a r ( o r e p e t i r ) d e t a r e a p u e d e i n d i c a r s e

estímulos oddball g e n e r a b a u n g r a n p i c o p o s i t i v o d e n o m i n a d o

m e d i a n t e señales o p i s t a s q u e p r e c e d e n a c a d a e n s a y o d i a n a (task-cueing paradigms)

Mien-

t r a s q u e l a a c t i v i d a d c e r e b r a l p r o d u c i d a p o r l a detección d e P 3 0 0 , d e a m p l i t u d máxima l o c a l i z a d a e n r e g i o n e s p a r i e t a l e s

o bien mediante el establecimiento a

e n t r e l o s 3 0 0 y l o s 3 5 0 m s p o s t e r i o r e s a l a aparición d e l estímu-

priori d e u n a s e c u e n c i a f i j a d e l t i p o C R C R C R ( d o n d e C i n d i c a u n

l o , e l estímulo n o v e d o s o g e n e r a b a u n p i c o s i m i l a r a l a n t e r i o r ,

e n s a y o d e c a m b i o y R u n e n s a y o d e repetición). E l r e s u l t a d o

d e n o m i n a d o P 3 a , p e r o d i f e r e n t e e n t r e s a s p e c t o s : tenía u n a

h a b i t u a l e n e s t e t i p o d e p r o c e d i m i e n t o e x p e r i m e n t a l e s q u e las

distribución f r o n t o p a r i e t a l , aparecía e n t r e 6 0 y 8 0 m s a n t e s q u e

r e s p u e s t a s d e l o s p a r t i c i p a n t e s t i e n d e n a s e r más l e n t a s y l o s

e l c o m p o n e n t e P 3 0 0 y s u a m p l i t u d disminuía c o n r a p i d e z a l o

e r r o r e s más f r e c u e n t e s e n l o s e n s a y o s d e c a m b i o f r e n t e a l o s d e

l a r g o d e las 5 - 1 0 p r e s e n t a c i o n e s s i g u i e n t e s . D e e s t e m o d o s e

repetición, fenómeno d e n o m i n a d o ' c o s t e d e l c a m b i o ' . E x i s t e

p r o p u s o l a o n d a P 3 a c o m o i n d i c a d o r d e l a orientación i n v o l u n -

cierto consenso e natribuir parte d e dicho coste alt i e m p o c o n -

t a r i a d e l a atención ( r e f l e j o d e orientación) a n t e estímulos n o -

sumido por un mecanismo d econtrol ejecutivo implicado e n la

vedosos o inesperados [ 1 0 8 , 1 1 0 ] . Pese a q u e estudios recientes

reconfiguración d e l o s r e c u r s o s d e p r o c e s a m i e n t o p a r a l a e j e c u -

han d e m o s t r a d o u n i m p o r t a n t e grado d e s o l a p a m i e n t o e n las

ción d e la n u e v a t a r e a . D i c h o m e c a n i s m o d e reconfiguración p u e -

bases neurales responsables d e los c o m p o n e n t e s P 3 a d u r a n t e

de implicar u n c a m b i o atencional entre los distintos e l e m e n t o s

e l c a m b i o d e t a r e a y P 3 a e n r e s p u e s t a a l o s estímulos n o v e d o -

o a t r i b u t o s p e r c e p t i v o s , e n t r e categorías a b s t r a c t a s d e c l a s i f i c a -

s o s [ 9 8 ] , l a investigación e n e s t a s líneas d e t r a b a j o h a d i s c u r r i d o

ción, l a recuperación d e m e t a s d e l a m e m o r i a episódica, a c t i v a -

e n p a r a l e l o . O t r a l i n e a d e investigación d e l c o m p o n e n t e P 3 a

ción ( o inhibición) d e r e g l a s condición-acción e n l a m e m o r i a

g u a r d a relación c o n e l e s t u d i o d e l o s p r o c e s o s d e inhibición

o p e r a t i v a o e l a j u s t e d e l o s parámetros d e r e s p u e s t a [ 9 0 , 9 6 ] .

d e r e s p u e s t a . Así, e l e s t u d i o d e l o s p r o c e s o s i n h i b i t o r i o s s e h a a b o r d a d o f u n d a m e n t a l m e n t e m e d i a n t e p a r a d i g m a s g o - n o go

U n c r e c i e n t e c o r p u s d e e v i d e n c i a s electrofisiológicas h a c o -

y t a r e a s d e señal-stop, e n l a s q u e s e r e q u i e r e q u e l o s s u j e t o s

m e n z a d o a proporcionar a p o y o convergente a la existencia d e

e m i t a n r e s p u e s t a s rápidas e n l o s e n s a y o s go i n h i b i e n d o s u s r e s -

relación e n t r e u n p i c o d e l o s p o t e n c i a l e s e v o c a d o s c e r e b r a l e s

p u e s t a s a n t e l o s e n s a y o s no go, o q u e f r e n e n s u s r e s p u e s t a s a

d e n o m i n a d o P 3 a ( d e p o l a r i d a d p o s i t i v a , d e distribución f r o n t o -

estímulos go s i a p a r e c e u n a señal d e p a r a r . Electrofisiológica-

parietal y latencia d e 3 0 0 - 5 0 0 m s ) y los m e c a n i s m o s d e r e c o n f i -

m e n t e , l a r e s p u e s t a c e r e b r a l a l o s e n s a y o s d e inhibición s e h a

guración p r e p a r a t o r i a d u r a n t e e l c a m b i o d e t a r e a [ 9 7 - 1 0 7 ] . E n

d e f i n i d o p o r l a aparición d e u n c o m p o n e n t e P 3 d e m a r c a d a

u n t r a b a j o p i o n e r o s o b r e l o s c o r r e l a t o s electrofisiológicos d e l

distribución f r o n t o c e n t r a l d e n o m i n a d o no g o - P 3 [ 1 1 1 , 1 1 2 ] , D e

c a m b i o d e t a r e a [ 9 7 ] , l o s a u t o r e s d e s c r i b i e r o n q u e l a s señales

n u e v o , y p e s e a l e n o r m e s o l a p a m i e n t o e n t r e l a morfología, l a

auditivas d e cambio d e tarea generaron u n a actividad P3a que

topografía y l o s c o r r e l a t o s n e u r a l e s d e l a r e s p u e s t a n o p o - P 3

consistía e n d o s c o m p o n e n t e s p r i n c i p a l e s : u n c o m p o n e n t e f r o n -

y lasrespuestas P3a d e los estudios d e n o v e d a d y c a m b i o d e

t o c e n t r a l d e n o m i n a d o P 2 o early P 3 a y u n s e g u n d o p i c o d e d i s t r i -

tarea [49,113], n o ha sido hasta hace relativamente poco cuan-

bución m e d i a l - p a r i e t a l d e n o m i n a d o late P 3 [ 9 8 , 1 0 0 , 1 0 1 , 1 0 5 ] .

79

J . A . PERIÁÑEZ, E T A L

d o s e h a p l a n t e a d o l a hipótesis d e l a e x i s t e n c i a d e u n p r o c e s o

l a t a r e a oddball).

c o g n i t i v o común c a p a z d e d a r c u e n t a d e l a s t r e s r e s p u e s t a s e l e c -

V

troencefalográficas [ 8 5 , 1 1 4 ] .

r e g l a d e clasificación, r e s p e c t i v a m e n t e ) mostró u n a u m e n t o d e l

D e cara a desvelar el significado funcional del

P o r s u p a r t e , l a comparación d e l a s señales

y ' + ' e n l atarea d e cambio (indicando cambiar o repetir la

componente

c o m p o n e n t e late P 3 a d e distribución p o s t e r i o r , q u e reflejaría e l

P 3 a e n relación c o n l o s p r o c e s o s d e c o n t r o l e j e c u t i v o p r o p u e s -

p r o c e s o d e activación d e l a n u e v a r e g l a d e clasificación e n r e s -

t o s , u n t r a b a j o r e c i e n t e empleó u n p a r a d i g m a d e c a m b i o d e t a -

p u e s t a a l a s señales V

r e a y d o s t a r e a s c o n t r o l {go-no go y oddbaif),

d o n d e se expuso

q u e indicaban e l c a m b i o d e t a r e a (Fig.

13). E n r e s u m e n , los resultados d e estos trabajos c o n f i r m a r o n

a l o s s u j e t o s a t r e s s e c u e n c i a s idénticas d e estímulos b a j o t r e s

l a e x i s t e n c i a d e u n a disociación f u n c i o n a l e n t r e l o s a s p e c t o s

instrucciones diferentes (Fig. 13) [ 8 5 , 1 1 4 ] . Elg r u p o d e sujetos

earlyylate

del c o m p o n e n t e P3a. E n particular, m i e n t r a s el c o m -

q u e recibió l a instrucción más s e n c i l l a ( t a r e a odball) f u e e n t r e -

p o n e n t e early P 3 s e asoció a l a inhibición d e l a r e g l a e n c u r s o

n a d o p a r a p u l s a r u n botón c a d a v e z q u e a p a r e c i e r a u n estímulo

d u r a n t e e l p r o c e s a m i e n t o d e l a señal d e c a m b i o , e t c o m p o n e n -

d a d o e n l a p a n t a l l a ( p o r e j e m p l o , ' r e s p o n d a s i a p a r e c e u n cír-

t e late P 3 respondió a l a s n e c e s i d a d e s d e actualización d e l o s

c u l o a z u l e i g n o r e e l r e s t o ' ) . E l g r u p o d e s u j e t o s q u e realizó l a

m a p a s estímulo-respuesta específicos d e l a t a r e a q u e debía ¡m-

t a r e a g o - n o go d e decisión d u a l f u e i n s t r u i d o p a r a

plementarse [85]. Trabajos posteriores permitieron consolidar

responder

c o n l a m a n o i z q u i e r d a si e l c o l o r d e l e s t i m u l o d e l a p a n t a l l a e r a

l a i d e a d e q u e a m b o s c o m p o n e n t e s reflejarían o p e r a c i o n e s d e

rojo y c o n l aderecha si era azul, n o d e b i e n d o responder a l o s

control ejecutivo coordinadas aunque relativamente indepen-

estímulos V y ' + ' (no go). P o r último, l o s s u j e t o s q u e r e a l i z a r o n

d i e n t e s p a r a ía reconfiguración p r e p a r a t o r i a d u r a n t e e l c a m b i o

l a t a r e a b a j o l a s i n s t r u c c i o n e s d e c a m b i o , debían c l a s i f i c a r l o s

de tarea, y que dichas operaciones n o reflejaban otros proce-

estímulos b i e n p o r s u c o l o r ( r o j o « i z q u i e r d a ; a z u l = d e r e c h a ) o

s o s c o g n i t i v o s a l t e r n a t i v o s más s i m p l e s ( p o r e j e m p l o ,

b i e n p o r s u f o r m a (círculo = i z q u i e r d a ; c u a d r a d o » d e r e c h a ) . E l

d u r a n t e e l p r o c e s a m i e n t o d e l a s señales [ 1 1 5 ] ) . E n d e f i n i t i v a ,

símbolo V

parece que elc o m p o n e n t e P3a registrado e neste tipo d e para-

i n d i c a b a cuándo c a m b i a r d e r e g l a y e l símbolo

V

cuándo r e p e t i r l a r e g l a .

d i g m a s constituiría u n m a r c a d o r neurofisiológico específico d e l a c a p a c i d a d d e c o n t r o l p r e p a r a t o r i o p a r a l a reconfiguración d e

L a lógica d e l diseño consistió e n a s u m i r q u e , s i e l p r o c e s o

los recursos d e lam e m o r i a operativa.

c o g n i t i v o r e s p o n s a b l e d e l a generación d e l c o m p o n e n t e P 3 a e r a l a n o v e d a d ( d e f i n i d o c o m o b a j a f r e c u e n c i a d e l o s estímulos), e l

La s e n s i b i l i d a d d e l c o m p o n e n t e P 3 a a las a l t e r a c i o n e s e n l a s

c o m p o n e n t e P 3 a debía s e r idéntico e n l a s t r e s t a r e a s , i n d e p e n -

funciones ejecutivas secundarias a diferentes trastornos m e n -

d i e n t e m e n t e d e l a s i n s t r u c c i o n e s d a d a s ( d a d a l a simetría e n l a

tales se h ad e m o s t r a d o , por ejemplo, e nestudios d e pacientes

s e c u e n c i a y f r e c u e n c i a d e l o s estímulos e n t e l a s t r e s t a r e a s ) . P o r

c o n e s q u i z o f r e n i a o t r a s t o r n o p o r déficit d e atención/hiperacti-

s u p a r t e , s i e l p r o c e s o r e s p o n s a b l e d e l a modulación d e P 3 a

v i d a d . Así p o r e j e m p l o , e n s u e s t u d i o , v a n d e r S t e l t e t a l [ 1 1 6 ]

e r a l a inhibición, e l c o m p o n e n t e sólo quedaría r e g i s t r a d o e n

d e m o s t r a r o n q u e l o s déficits a t e n c i o n a l e s d e s u s p a c i e n t e s

l a s t a r e a s go-no go y d e c a m b i o . P o r último, l a comparación

minución d e l c o m p o n e n t e P 3 a e n t a r e a s oddball

generaría d i f e r e n c i a s e n l a t a r e a d e c a m b i o , q u e mostrarían e l

ños c o n t r a s t o r n o p o r déficit d e atención/hiperactividad mostró

1 3 p r e s e n t a ( o s r e s u l t a d o s d e activación c e r e b r a l o b t e n i d o s e n

u n a m a r c a d a reducción d e l c o m p o n e n t e P 3 a e n r e s p u e s t a a

l a s t r e s c o n d i c i o n e s e x p e r i m e n t a l e s e n r e s p u e s t a a l a aparición

l o s e n s a y o s no go d u r a n t e l a realización d e u n a t a r e a g o - n o g o .

d e l a s señales V y ' + ' . C o m o p u e d e o b s e r v a r s e , t a n t o l a t a r e a generaron

l a aparición d e l c o m p o n e n t e P 3 a . Éste f u e m u c h o m e n o r e n l a señales V y V

P r o c e s o s d e detección d e e r r o r e s

p e s e a q u e l a f r e c u e n c i a d e aparición d e l a s

y monitorización d e l c o n f l i c t o

f u e idéntica e n l o s t r e s g r u p o s . L o s r e s u l t a d o s

e n e s t e p u n t o refutarían l a i d e a d e q u e l a n o v e d a d

de novedad.

De lam i s m a m a n e r a el estudio d e Fallgatter e t al [117] e n n i -

c o r r e l a t o n e u r a l d e p r o c e s o d e activación d e r e g l a s . L a f i g u r a

condición oddball

con

diagnóstico d e e s q u i z o f r e n i a g u a r d a r o n relación c o n u n a d i s -

e n t r e l a a c t i v i d a d c e r e b r a l e v o c a d a p o r l a s señales V y ' + ' sólo

go-no go d e decisión d u a l c o m o l a t a r e a d e c a m b i o

priming

(entendida

L a investigación electrofisiológica s o b r e e l p r o c e s a m i e n t o d e

c o m o b a j a f r e c u e n c i a d e l o s estímulos) sería r e s p o n s a b l e d e

los e r r o r e s h a d e s c r i t o la e x i s t e n c i a d e d o s c o m p o n e n t e s d e los

l a generación d e l c o m p o n e n t e P 3 a . S i n e m b a r g o , l a inhibición

p o t e n c i a l e s e v o c a d o s r e l a c i o n a d o s c o n l a comisión d e e r r o r e s

n e c e s a r i a p a r a n o r e s p o n d e r a l a s señales s i podría e x p l i c a r l a

e n t a r e a s d e elección múltiple c o n t i e m p o s d e reacción c o m o l a

p r e s e n c i a d e P 3 a e n l a s t a r e a s d e c a m b i o y g o - n o go ( t a r e a s

t a r e a d e f l a n c o s d e E r i k s e n , t a r e a s d e t i p o S t r o o p o t a r e a s go-

en las q u elatendencia d e respuesta e r a e l doble q u el a d e

no go [ 1 1 8 - 1 2 0 ] . S e h a d e s c r i t o u n c o m p o n e n t e

80

negativo-ERN

Cambio

Go/nogo

Oddball Distractor

Duración del estímulo: 150 ms

-2mV

10 m V

Figura 13 E n l a p a r t e s u p e r i o r d e l a f i g u r a s e i l u s t r a n l a s t r e s s e c u e n c i a s d e estímulos idénticos a l a s c u a l e s l o s p a r t i c i p a n t e s debían r e s p o n d e r b a j o i n s t r u c c i o n e s d e c a m b i o d e t a r e a , i n s t r u c c i o n e s go/no go o i n s t r u c c i o n e s oddball. El c u a d r o c e n t r a l m u e s t r a l o s p o t e n c i a l e s e v o c a d o s r e g i s t r a d o s e n r e s p u e s t a a l a aparición d e l a s s e r i a l e s i n f r e c u e n t e s v

y v e n l a s t r e s t a r e a s . L a gráfica i n f e r i o r m u e s t r a l o s t o p o g r a m a s d e l a s r e s p u e s t a s P 3 a e n l a s d i s t i n t a s t a r e a s y c o n d i c i o n e s e x p e r i m e n t a l e s e v a l u a d a s e n e l i n t e r v a l o

t e m p o r a l c o m p r e n d i d o e n t r e l o s 3 5 0 y l o s 4 2 5 m s p o s t e r i o r e s a l a s señales i n f r e c u e n t e s .

81

J.A. P b K I A N t Z , b l A L

o error negativity

(He)- d e a m p l i t u d máxima e n e l e l e c t r o d o

positivity ( P e ) [ 1 2 9 ] . E n comparación c o n l a E R N , e l c o m p o n e n t e

frontal-central C z cuya latencia es d e entre 7 0 y 1 0 0 m s poste-

P e m u e s t r a u n a distribución más c e n t r a l y p o s t e r i o r ( c o n s u a m -

r i o r a l a comisión d e u n e r r o r ( p o r e j e m p l o , l a pulsación d e l

p l i t u d máxima e n t o r n o a C z ) . A u n q u e e l r o l e x a c t o d e l a P e e n

botón d e r e s p u e s t a i n c o r r e c t o ) . U n a d e l a s p r i m e r a s p r u e b a s e n

relación c o n l a supervisión d e l o s e r r o r e s e s todavía t e m a d e d e -

f a v o r d e l a interpretación d e l a E R N c o m o c o n c o m i t a n t e fisioló-

b a t e , e x i s t e n i n d i c i o s q u e señalan l a p o s i b i l i d a d d e q u e e s t e s e -

g i c o d e u n m e c a n i s m o d e detección d e e r r o r e s p r o c e d e d e e x -

g u n d o c o m p o n e n t e p u e d a r e f l e j a r algún m e c a n i s m o a d a p t a t i v o

p e r i m e n t o s e n los q u epara a u m e n t a r el nivel d e m o n i t o r i z a -

a c t i v a d o p a r a ajustar las decisiones p o s t e r i o r e s a los errores [ 1 2 9 ] .

ción d e l o s s u j e t o s , e n t e n d i d o c o m o c a p a c i d a d d e detección d e

P o r e j e m p l o , e n u n a investigación p r e v i a q u e t r a t a b a d e c l a r i -

errores, se m a n i p u l a b a la importancia d e cometerlos e n el c o n -

ficar la influencia d e diferentes factores cognitivos e n la m o d u -

t e x t o d e la tarea d e flancos d e Eriksen. La tarea d e los sujetos

lación d e l a a m p l i t u d d e l o s c o m p o n e n t e s E R N y P e , l o s a u t o r e s

c o n s i s t e e n r e s p o n d e r c o n u n a d e s u s m a n o s a n t e l a aparición

hallaron q u e la Pe f u e m u c h o m e n o r e n aquellos participantes

d e u n a letra (H) e n u n m o n i t o r y c o n lam a n o contraria e n caso d e

c o n bajas tasas d e error e n la tarea q u e e n aquellos con altas

q u e l a l e t r a s e a o t r a d i s t i n t a (S). F l a n q u e a n d o l a l e t r a a l a q u e

t a s a s . P o r e l c o n t r a r i o , e l c o m p o n e n t e E R N n o mostró d i f e r e n -

d e b e n r e s p o n d e r , o d i a n a , a p a r e c e n u n c o n j u n t o d e letras dis-

cias d ea m p l i t u d e n t r e los dos g r u p o s [129]. D ea c u e r d o c o n los

tractoras. D e f o r m a concluyente, los sujetos t i e n d e n a r e s p o n -

a u t o r e s , l o q u e l o s r e s u l t a d o s estarían s u g i r i e n d o e s q u e l a P e

d e r más l e n t a m e n t e y a p r o d u c i r más e r r o r e s e n l o s e n s a y o s

podría r e f l e j a r a l g u n a f o r m a u l t e r i o r d e p r o c e s a m i e n t o d e l o s

d e n o m i n a d o s ' i n c o m p a t i b l e s ' , e n los q u e las letras d i s t r a c t o r a s

errores o procesamiento tras el error independiente del proce-

son distintas a la letra diana (por e j e m p l o , H H S H H , SSHSS), q u e

s a m i e n t o l l e v a d o a c a b o d u r a n t e l a detección d e l e r r o r ( e l c o m -

e n aquellos 'compatibles', e n los q u e dichas letras distractoras

p o n e n t e E R N ) , s i m i l a r a l señalado p a r a l a P 3 a . E n u n t r a b a j o

c o r r e s p o n d e n c o n laletra central (por e j e m p l o , SSSSS, H H H H H ) .

más r e c i e n t e , e l c o m p o n e n t e P e s e correlacionó n e g a t i v a m e n t e

L o s p r i m e r o s e s t u d i o s e n relación c o n l a E R N d e m o s t r a r o n q u e

c o n e l número t o t a l d e e r r o r e s y p o s i t i v a m e n t e c o n l a m e j o r a

este c o m p o n e n t e presentaba una mayor amplitud durante los

e n l o s t i e m p o s d e reacción e n l o s e n s a y o s c o r r e c t o s [ 1 3 0 ] . A l a

e n s a y o s erróneos d e l a t a r e a d e f l a n c o s c u a n d o s e p r e m i a b a l a

vista d e estos r e s u l t a d o s los a u t o r e s s u g i r i e r o n q u e la N e y l a P e

e f i c a c i a ( f o r z a n d o u n m a y o r n i v e l d e monitorización) f r e n t e a

podrían e s t a r r e f l e j a n d o d o s p r o c e s o s d i s t i n t o s y c o o r d i n a d o s ,

l o s e n s a y o s erróneos d e l a condición e n q u e s e p r e m i a b a l a

c o n d i f e r e n t e s s u s t r a t o s neuroanatómicos l o c a l i z a d o s e n p a r t e

v e l o c i d a d d e l a r e s p u e s t a ( m e n o r n i v e l d e monitorización) [ 1 2 0 ] .

e n lacorteza cingulada. Mientras los procesos reflejados p o r l a

U n o d e los m o d e l o s propuestos para dar c u e n t a d e la g e n e r a -

E R N implicarían a l a c o r t e z a c i n g u l a d a a n t e r i o r y mediarían e n

ción d e e s t e c o m p o n e n t e d e l o s p o t e n c i a l e s e v o c a d o s i n d i c a

l a detección d e l o s e r r o r e s , l o s p r o c e s o s a s o c i a d o s a P e i m p l i -

q u e l a E R N ejercería f u n c i o n e s d e señal d e a l a r m a d e l s i s t e m a

carían a l c f n g u l o p o s t e r i o r y estarían más e s t r e c h a m e n t e

c o g n i t i v o q u e detectaría l a comisión d e l o s e r r o r e s e n v i r t u d d e u n p r o c e s o d e comparación e n t r e l a representación d e l a r e s -

los r e s u l t a d o s d e las a c c i o n e s e n c u r s o .

puesta correcta y la d e la respuesta ejecutada [3,121-123]. El

L o s t r a b a j o s r e a l i z a d o s e n d i f e r e n t e s p o b l a c i o n e s clínicas c o n

h e c h o d e q u e la ERN siga presente c u a n d o s e e l i m i n a la posibi-

déficits e j e c u t i v o s h a n d e m o s t r a d o a l t e r a c i o n e s p o r d e f e c t o y

l i d a d d e e m i t i r a c c i o n e s c o r r e c t i v a s m e d i a n t e u n a t a r e a híbrida

p o r e x c e s o d e l a r e s p u e s t a E R N . Así, p o r e j e m p l o , u n t r a s c e n -

d e selección d e r e s p u e s t a y g o - n o g o s u p o n e o t r o a p o y o a l a

dente estudio con pacientes con trastorno obsesivo compulsivo

interpretación d e e s t e c o m p o n e n t e e n términos d e s i s t e m a d e

mostró q u e e l c o m p o n e n t e E R N d u r a n t e l o s e n s a y o s erróneos

detección d e e r r o r / c o n f l i c t o , y a q u e s e e s p e r a r l a s u d e s a p a r i -

d e u n a t a r e a d e t i p o S t r o o p registró u n a a m p l i t u d s i g n i f i c a t i v a -

ción e n e l c a s o d e e s t a r s o l a m e n t e i m p l i c a d a e n l a mediación

m e n t e superior a la del g r u p o control, l oq u e indicaba u n a hi-

d e a c c i o n e s c o r r e c t i v a s [ 1 2 4 ] . L o s e s t u d i o s d e localización d e

peractivación d e l s i s t e m a d e supervisión c o n d u c t u a l [ 1 3 1 ] . Más

dipolos d e la E R N sugieren q u e lasestructuras frontomediales

i m p o r t a n t e - a u n q u e e n l a m i s m a línea a r g u m e n t a l - f u e e l h a l -

serían r e s p o n s a b l e s e n b u e n a m e d i d a d e s u generación [ 8 3 , 1 2 5 -

l a z g o d e q u e l a r e s p u e s t a E R N aparecía i n c l u s o e n c i r c u n s t a n -

1 2 7 ] . Además, l o s t r a b a j o s q u e h a n e x a m i n a d o e l p r o c e s a m i e n -

c i a s e n q u e l a c o n d u c t a d e l o s p a c i e n t e s había s i d o c o r r e c t a

t o d e errores m e d i a n t e el uso d e R M f h a n c o n f i r m a d o la pres-

( e n s a y o s c o r r e c t o s ) . E l l o , s i n d u d a , podría r e l a c i o n a r s e c o n l a

e n c i a d e activación d e l a c o r t e z a c i n g u l a d a a n t e r i o r a s o c i a d a a

m a n e r a ritual c o n la q u em u c h o s d e estos pacientes tienden

éstos [ 8 2 , 1 2 8 ] . L o s e r r o r e s , e n comparación c o n l a s r e s p u e s t a s

a revisar s u c o n d u c t a cotidiana (compulsiones). Frente a estos

c o r r e c t a s , también g e n e r a n u n s e g u n d o c o m p o n e n t e q u e s i gue t e m p o r a l m e n t e a la E R N y q u es eh a d e n o m i n a d o

aso-

c i a d o s a l a implementación d e a j u s t e s c o n d u c t u a l e s a p a r t i r d e

resultados, losestudios c o n pacientes c o n esquizofrenia h a n

error

m o s t r a d o u n a práctica abolición d e l c o m p o n e n t e E R N d u r a n t e

82

NEUROANATOMÍA Y NEUROIMAGEN DE LA CORTEZA PREFRONTAL Y LAS FUNGONES

EJECUTIVAS

P a r a c o n c l u i r , e s p o s i b l e señalar q u e l a s c o r t e z a s p r e f r o n t a -

l a comisión d e e r r o r e s e n comparación c o n s u j e t o s c o n t r o l e s s a n o s [ 1 3 2 ] . A e s t e r e s p e c t o , l o s r e s u l t a d o s parecerían m o s t r a r

l e s , e n interacción c o n r e g l o n e s próximas y d i s t a l e s ,

u n a e s c a s a c a p a c i d a d d e autosupervisión c o n d u c t u a l , l o c u a l

a través d e i n g e n t e s vías d e interconexión u n p a p e l crítico e n

podría e s t a r r e l a c i o n a d o c o n l a s d i f i c u l t a d e s d e e s t o s

pacientes

a q u e l l a s c o n d u c t a s q u e r e q u i e r e n m a y o r n i v e l d e integración

p a r a c o r r e g i r y a d a p t a r s u c o n d u c t a a las d e m a n d a s d e la s i t u a -

d e información. D e b i d o a t a l c o m p l e j i d a d , l a alteración d e e s -

ción c o m o e n e l c a s o d e l o s déficits d e cognición s o c i a l .

asumen

t a s e s t r u c t u r a s o d e l a neuroquímica s u b y a c e n t e , t a l y c o m o s e i l u s t r a e n capítulos p o s t e r i o r e s , afectará e n g r a n m e d i d a a l a d e c u a d o desempeño d e d i f e r e n t e s a c t i v i d a d e s m e n t a l e s c o n m a n i f e s t a c i o n e s a m p l i a m e n t e heterogéneas. E n c u a l q u i e r c a s o ,

Conclusiones

y e n dará contraposición a l a noción d e homúnculo, e s t a m o s

L o s lóbulos f r o n t a l e s o c u p a n u n t e r c i o d e l v o l u m e n d e l o s h e -

gicos el sustrato de estos procesos ejecutivos tradicionalmente

más c e r c a q u e n u n c a d e o p e r a t i v i z a r e n términos neurofisioló-

m i s f e r i o s c e r e b r a l e s . E l e s t u d i o d e s u anatomía y s u fundón e s

G a f i f k a d o s d e ' e s c u r r i d i z o s ' . P a r a e l l o podría s e r n e c e s a r i o r e -

cognición y l a c o n d u c t a

tomía f u n o o n a i d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l , e n f a v o r d e

i m p o r t a n t e p a r a c o m p r e n d e r l o s a s p e c t o s más c o m p l e j a s d e l a humanas.

A l o l a r g o d e l t i e m p o e l e s t u d i o d e l a retaoón e n t r e l a s f u n ciones ejecutivas y la c o r t e z a f r o n t a l se h a t o p a d o c o n i m p o r t a n t e s dificultades: la c o m p l e j i d a d d e estos m e c a n i s m o s cogrvt i v o s , l a extensión y c a n t i d a d d e c o n e x i o n e s e n t r e l o s lóbulos frontales y otras regiones del cerebro, la ausencia d e

moceos

animales

compe-

apropiados

para

realizar extrapolaciones

n u n c i a r a p o s t u r a s m o d u l a r e s r a d i c a l e s al d e f i n i r la n e u r o a n a más

flexioies

nociones

c o m o la d edistintas 'subestaciones d e trabajo'

e s t r e c h a m e n t e c o o r d i n a d a s y c u y a actividad e sc a p a z d e 'rec o n f i g u r a r s e ' d e m a n e r a f l e x i b l e e n v i r t u d d e l a información e n t r a n t e y d e las m e t a s cognitivas p o r satisfacer [53].

tas de los resultados de pacientes, l adrncuttad oara errofesr e l método l e s i o n a l e n p a c i e n t e s c o n l e s i o n e s f r o n t a u e s p u r a s , e t c . P e s e a e l l o , e s m u c h o e l c o n o c i m i e n t o s o b r e Sa aneÉomé funcional de estas regiones, y n o h a dejado de a u m e n t a r

Los

araess ñM. Theory and methodology in executive function research.

r e c i e n t e s a v a n c e s p r o p i c i a d o s p o r l a s técnicas d e ~ e - r D r r a r e -

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vafea

p a r a l a comprensión d e e s t a s r e l a c i o n e s . Así, p o r e j e m p l o , t a investigación neurofisiológica h a a p o r t a d o f i r m e s

Z

Ukpsmes

marcsocr^s

de subprocesos ejecutivos relacionados c o n diversas

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información.

5L

E n t o d o c a s o l a relación e n t r e áreas p r e f r o n t a l e s y

faraones

e j e c u t i v a s n o e s n i s i m p l e n i unívoca, y h o y p o d e m o s

afrmar

£

q u e diversas regiones extraf rontales participan c o o r d i n a d a m e n -

tato-

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fadUnweiMty

p r e s e n t e capítulo e v i d e n c i a , m e d i a n t e l a revisión d e d i f e r e n t e s

&

t r a b a j o s e x p e r i m e n t a l e s , e l a v a n c e p r o d u c i d o e n l o s últimos 2 0 años e n e s t e ámbito. B u e n a m u e s t r a d e e l l o e s l a

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12.

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83

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Ustárroz

A . García M o l i n a P. L u n a Laño A . Verdejo

García

M. Ríos

Lago

rjrjnes, a lescoger para l a supervivencia a los portadores d elos

Introducción

cornportamientos mejor adaptados. B s e g u n d o n i v e l o escalafón l o c o n s t i t u y e n l a s c r i a t u r a s

C o m o señala R a l p h A d o l p h s : ' L o s o r g a n i s m o s o o m p t e j o s han d e s a r r o l l a d o c e r e b r o s q u e c o n s t r u y e n m o d e l o s ¡manos o e

domeñarías, l l a m a d a s así e n h o n o r a l psicólogo c o n d u c t i s t a

c a m b i a n t e ' [1]. P a r a D a n i e l D e n n e t t [2], l o s o r g a n i s m o s • »

presentan l a n o v e d a d d e p o s e e r c i e r t a f l e x i b i l i d a d e n s u c o m -

m u n d o p a r a i n t e r a c c i o n a r d e m a n e r a f l e x i b l e c o n un entorno

e s t a d o u r a d e n s e B u r r h u s F. S k i n n e r . L a s c r i a t u r a s s k i n n e r i a n a s

q u e p u e b l a n l a T i e r r a s e p u e d e n d i v i d i r e n t r e s t i p o s d e cnarju-

o c n a r r a e n t o . A n t e u n p r o b l e m a d a d o , p u e d e n ir p r o b a n d o a

d a r w i n i a n a s s o n l o s o r g a n i s m o s más s e n c i l l o s d e s d e el p u n S o

g e n e r a r (es c o m o d i s p o n e r d e u n j u e g o d e llaves e ir i n t r o d u -

a e s t i m u l o - r e s p u e s t a , e s decir, respuestas s i m p l e s y e x t r e m a d a -

dan c o nu n aq u efunciona ydispara el efecto deseado. Esto p o r

a s g a s tasdistintas variantes d e conducta q u e s o n capaces d e

ras: d a r w i n i a n a s , s k i n n e r i a n a s y p o p p e r i a n a s . L a s criaturas

dÉndo u n a t r a s o t r a e n l a c e r r a d u r a ) , h a s t a q u e p o r c a s u a l i d a d

de vista del c o m p o r t a m i e n t o . S u g a m a d econductas se r e d a s

s i s o t o y a c o n s t i t u y e c i e r t a v e n t a j a , p e r o e s q u e además l a s c r i a -

m e n t e rígidas, p e r o s i s i r v e n , e n t o n c e s s o b r e v i v e n ; e n c a s o c o n -

t r a r i o , m u e r e n . E s t a s r e s p u e s t a s estarían g r a b a d a s e n l o s g a n e s

ruras s k v m e n a n a s c u e n t a n c o n u n s i s t e m a d e r e f u e r z o q u e

l l a v e y l a c e r r a d u r a ; a n t e u n p r o b l e m a d e t e r m i n a d o (una c e r r a -

e n e l f u t u r o ; e s d e c i r , q u e l a próxima v e z q u e s e e n f r e n t e n a l a

d u c t a i n n a t a r e g i d a p o r l o s g e n e s ) . C l a r o está, l a l l a v e p u e d e s e r

s i l t e n e r q u e p r o b a r c o n t o d a s l a s demás. E s o e s u n a f o r m a d e

d e l o s i n d i v i d u o s d e e s a e s p e c i e . T o m e m o s l a metáfora de la d u r a ) , c a d a c r i a t u r a d a r w i n i a n a d i s p o n e d e u n a llave ( u n a con-

rsaee q u e l a s c o n d u c t a s ' c o r r e c t a s ' a u m e n t e n s u p r o b a b i l i d a d m e m a c e r r a d u r a podrán u t i l i z a r l a l l a v e c o r r e c t a a l a p r i m e r a ,

la c o r r e c t a ( s u p e r v i v e n c i a ) o n o ( m u e r t e ) , y e n e s t a drferenoa

a p r e n d i z a j e . L o s psicólogos s i e m p r e h a n h e c h o n o t a r l a i n t e r e -

r a d i c a l a proliferación d e u n o s i n d i v i d u o s y la eirranadón de

s a n t e analogía e n t r e e l p r o c e s o d e a p r e n d i z a j e r e l a t a d o p o r l o s

o t r o s , l o s d e l a s l l a v e s 'inútiles', m e d i a n t e e l p r o c e s o d e la s e l e c -

c o n d u c t e t a s y l a selección n a t u r a l , e n t a n t o q u e a m b o s s o n

ción n a t u r a l . E s e s a selección n a t u r a l l a q u e v a p u l i e n d o la c o n -

m e c a n i s m o s q u e o p e r a n sobre u n a m a t e r i a p r i m a (las distintas

d u c t a d e l a s c r i a t u r a s d a r w i n i a n a s ( m e r o s autómatas, c o m o l a s

conductas o losgenes) necesariamente variable, y seleccionan

macromoléculas o l o s s e r e s u n i c e l u l a r e s ) a través d e t a s g e n e r a -

a q u e l l o s e l e m e n t o s más a d a p t a t i v o s p a r a l a s u p e r v i v e n c i a d e l

89

j , mini u ujinimw., L I ni

i n d i v i d u o . P a r e c e s e r q u e l a mayoría d e l o s a n i m a l e s e s c a p a z

c e p t o s h a n e s t a d o I n t i m a m e n t e l i g a d o s a l lóbulo f r o n t a l , y e s -

d e a p r e n d e r e n e s t o s términos, e s d e c i r , q u e p u e d e m o d i f i c a r

p e c i a l m e n t e a l a c o r t e z a p r e f r o n t a l , d e m a n e r a q u e s e entendía

s u p a u t a d e c o m p o r t a m i e n t o e n función d e l a h i s t i r i a p a s a d a ,

q u e e s t a región c e r e b r a l e r a l a más específicamente ' h u m a n a ' .

del aprendizaje, del r e f u e r z o y el e n t o r n o .

A l e x a n d e r Luria concibe laactividad cerebral c o m o el p r o d u c t o

El a p r e n d i z a j e q u e o b s e r v a m o s e n u n a c r i a t u r a s k i n n e r i a n a

d e t r e s u n i d a d e s f u n c i o n a l e s , q u e interactúan c o n s t a n t e m e n t e .

n o d e j a d e s e r útil, p e r o t i e n e u n r i e s g o e v i d e n t e , y e s q u e ,

L a t e r c e r a d e e s t a s u n i d a d e s correspondería a l o s lóbulos f r o n -

d a d o q u e e l proceso d e prueba y error e sciego, u n o d e los

t a l e s ; e s t a s e s t r u c t u r a s c e r e b r a l e s serían l a s máximas r e s p o n s a -

p r i m e r o s e r r o r e s q u e c o m e t a p u e d e m a t a r l a s i n más. N e c e s i t a -

b l e s d e l a programación, regulación y verificación d e l a c o n d u c -

m o s m a y o r refinamiento. Una buena f o r m a d e evitar ese peli-

t a h u m a n a [ 3 ] . U n s i g l o a n t e s d e L u r i a , e l neurólogo inglés J o h n

g r o e s r e a l i z a r u n a selección p r e v i a d e l a s p o s i b l e s c o n d u c t a s ,

H u g h l i n g s J a c k s o n utilizó l a teoría g e n e r a l d e l a evolución p r o -

para descartar aquellas q u e c l a r a m e n t e c o n d u z c a n al fracaso. Y

p u e s t a p o r e m i n e n t e s científicos c o m o C h a r l e s D a r w i n , A l f r e d

esto e s precisamente l oq u e h a c e n lascriaturas

popperianas

Russell W a i l a c e o H e r b e r t S p e n c e r para explicar e l f u n c i o n a -

( D e n n e t t l a s l l a m a así e n h o n o r a l filósofo K a r l P o p p e r ) : p e r m i t i r

m i e n t o d e l s i s t e m a n e r v i o s o [ 4 ] . Según J a c k s o n , l a s f u n c i o n e s

q u e sus ensayos mentales q u e simulan diferentes escenarios y

n e r v i o s a s s e d e s a r r o l l a n p r o g r e s i v a m e n t e y jerárquicamente, d e

soluciones m u e r a n e n lugar d e m o r i r ellas m i s m a s . Es c o m o s i

m o d o q u e lasestructuras superiores t o m a n e l control d e las

l a s l l a v e s f u e s e n probándose, n o e n u n m u n d o r e a l s i n o e n u n o

i n f e r i o r e s ; s e p r o d u c e , p u e s , u n p a s o d e l o más o r g a n i z a d o a l o

imaginario dentro d enuestras propias cabezas imaginando.

m e n o s o r g a n i z a d o , d e l o más s i m p l e a l o más c o m p l e j o y d e l o más automático a l o más v o l u n t a r i o . A n t e u n a lesión, tendrían

¿Cómo t i e n e l u g a r e l p r o c e s o ? T o d a preselección e s e n r e a lidad u n filtro. E n este caso s e trata d e u ne n t o r n o i n t e r n o se-

l u g a r d o s t i p o s d e fenómenos:

g u r o e n e l cual s e p u e d e n llevar a c a b o a l g u n a s pruebas sin

•

Negativos

•

Positivos

m i e d o a s u f r i r daños. E s e e n t o r n o s e g u r o , p a r a s e r útil, d e b e c o n t e n e r información r e l e v a n t e a c e r c a d e l m u n d o , p e r o n o n e -

(disolución): s e p i e r d e l a función d e u n n i v e l . (liberación): l a s f u n c i o n e s i n f e r i o r e s s e l i b e r a n d e l

c o n t r o l s u p e r i o r a f e c t a d o . E n e s t a jerarquía f u n c i o n a l , e l n i -

c e s i t a s e r u n a 'réplica' e x a c t a d e l m u n d o , c o n t o d o l u j o d e d e -

v e l más e l e v a d o e s t a r l a r e p r e s e n t a d o p o r l a c o r t e z a a s o c i a -

t a l l e s . D e s d e u n p u n t o d e v i s t a f ilogenético, e s t a s c r i a t u r a s s o n

tiva frontal.

capaces d ehacer predicciones dentro d esu cerebro para saber solucionar situaciones e n ambientes d e afta incertidumbre, si-

L a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s s e h a n d e f i n i d o e n neuropsicología c o m o

t u a c i o n e s p a r a las q u e d e b e n ser creativas p o r q u e n o las h a n

los procesos q u e asocian ideas, m o v i m i e n t o s y acciones y los

aprendido previamente y d e sus respuestas d e p e n d e s u super-

o r i e n t a n a l a resolución d e p r o b l e m a s . E s t e término, t a l y c o m o

vivencia y lacalidad d edicha supervivencia.

lo e n t e n d e m o s a c t u a l m e n t e , e sutilizado por p r i m e r a vez por

E n e l p a i s a j e d e l c e r e b r o , l a región c o n m e j o r e s p r e s t a c i o n e s

M u r i e l L e z a k e n s u artículo ' T h e P r o b l e m o f A s s e s s i n g

Executive

p a r a p r o p o r c i o n a r e s e ' e n t o r n o s e g u r o ' d e predicción y c o n -

F u n c t i o n s ' , p u b l i c a d o e n 1 9 8 2 e n International

t r a s t e d e hipótesis e s l a c o r t e z a p r e f r o n t a l . Ésta actúa c o m o u n

chology

d i r e c t o r d eo r q u e s t a y e n ella s e h a l l a n las f u n c i o n e s d e l s e r

des m e n t a l e s esenciales para llevar a c a b o u n a c o n d u c t a eficaz,

Journal

of Psy-

[5]. D e f i n e las f u n c i o n e s ejecutivas c o m o las c a p a c i d a -

h u m a n o q u e más l o d i f e r e n c i a n d e o t r o s s e r e s v i v o s y q u e m e -

creativa y aceptada socialmente. Esta a u t o r a describe c u a t r o

jor reflejan su especificidad. Desde u n p u n t o d evista funcional

c o m p o n e n t e s esenciales e n las f u n c i o n e s ejecutivas:

p u e d e a f i r m a r s e q u e e n e s t a región c e r e b r a l s e e n c u e n t r a n l a s

•

f u n c i o n e s c o g n i t i v a s más c o m p l e j a s y e v o l u c i o n a d a s d e l s e r h u m a n o . L a i n t e l i g e n c i a , l a c r e a t i v i d a d , l a ejecución d e a c t i v i d a d e s

•

c o m p l e j a s , l a t o m a d e d e c i s i o n e s o e l j u i c i o ético y m o r a l s e

Planificación: selección d e l a s a c c i o n e s , e l e m e n t o s y s e c u e n cias necesarios para alcanzar u n objetivo.

relacionan con lacorteza prefrontal. U n o d elos procesos cog-

•

nitivos q u e s e h a r e l a c i o n a d o c o n l ac o r t e z a f r o n t a l s o n las d e -

Desarrollo:

habilidad p a r a iniciar, detener, m a n t e n e r y c a m -

biar entre acciones planificadas.

n o m i n a d a s funciones ejecutivas. S i b i e n e l término ' f u n c i o n e s e j e c u t i v a s ' s e e m p l e a

Formulación de metas: c a p a c i d a d d e g e n e r a r y s e l e c c i o n a r estados deseables en el futuro.

•

Ejecución: c a p a c i d a d p a r a m o n i t o r i z a r y c o r r e g i r a c t i v i d a d e s .

desde

h a c e p o c o más d e 4 0 años, p o d e m o s h a l l a r e n l a l i t e r a t u r a c o n -

Según e s t a a u t o r a , l a alteración d e l a s f u n c i o n e s

c e p t o s q u e , e m p l e a n d o o t r a s terminologías, h a c e n r e f e r e n c i a a

p u e d e c o m p o r t a r g r a v e s p r o b l e m a s d e iniciación, modificación,

l o s p r o c e s o s c o g n i t i v o s d e c o n t r o l y regulación c o m p o r t a m e n -

c o n t r o l o interrupción d e l a acción, l o q u e derivará e n u n a d i s -

t a l c o m p r e n d i d o s e n e s t e c o n s t r u c t o . Históricamente e s t o s c o n -

minución d e l a c o n d u c t a espontánea y u n a u m e n t o d e l a p e r -

90

ejecutivas

severación e i m p u l s i v i d a d . Y a e n 1 9 3 9 , G o s t a R y l a n d e r afirmó:

d e la e m p r e s a - . D e t o d o s m o d o s es c o m p l i c a d o establecer u n a

l a s p e r s o n a s c o n daño c e r e b r a l f r o n t a l s e d i s t r a e n fácilmente,

división c l a r a e n t r e a q u e l l o q u e r e s u l t a p u r a m e n t e c o g n i t i v o y

n o s o n c a p a c e s d e c a p t a r la g l o b a l i d a d d e u n a r e a l i d a d c o m p l e -

aquello e n lo q u e participan aspectos emocionales. Sirva c o m o

j a [.,.] l o s s u j e t o s s o n c a p a c e s d e r e s o l v e r s i t u a c i o n e s r u t i n a r i a s ,

e j e m p l o el q u e a c a b a m o s d e p o n e r : c u a n d o e s t a m o s escribien-

p e r o incapaces d e resolver tareas novedosas' [6].

d o e s t a s p a l a b r a s a c c e d e m o s a n u e s t r a m e m o r i a semántica

La c o n d u c t a i n t e l i g e n t e es el r e s u l t a d o d elos e n s a y o s m e n t a -

p a r a e c h a r m a n o d e n u e s t r o s c o n o c i m i e n t o s teóricos s o b r e l a s

les q u e l l e v a m o s a c a b o d e n t r o d e n u e s t r a c a b e z a . E s l a c o n s e -

f u n c i o n e s e j e c u t i v a s , c o n s u l t a r n o s artículos q u e n o s p a r e c e n

cuencia d e la capacidad para programar, regular, controlar y

i n t e r e s a n t e s o p e d i m o s opinión a o t r o s p r o f e s i o n a l e s q u e c o n -

verificar nuestra conducta. U n a c o n d u c t a inteligente n o es u n a

sideramos relevantes e n e lt e m a q u e nos ocupa, pero n o p o d e -

c o n d u c t a r e f l e j a , e s u n a elaboración q u e o b t i e n e u n p r o d u c t o

m o s d e j a r d e p e n s a r e n s i a l l e c t o r l e gustará cómo l o h e m o s

q u e s i r v e para r e s o l v e r u n a situación. L o s lóbulos f r o n t a l e s c o m o

e x p l i c a d o . ¿En e s t e último p l a n t e a m i e n t o n o e x i s t e u n c o m p o -

e s t r u c t u r a , y las f u n c i o n e s e j e c u t i v a s , c o m o p r o c e s o s a s e n t a d o s

nente emocional?

e n d i c h a s e s t r u c t u r a s , g e n e r a n a c c i o n e s p o t e n c i a l e s . Así e l s i s t e m a p u e d e s i m u l a r s i t u a c i o n e s y v e r i f i c a r s i l a solución e l e g i d a e s apropiada para la exigencia del p r o b l e m a . S o m o s criaturas c o n u n g r a n p o t e n c i a l p a r a i m a g i n a r el f u t u r o y las c o n s e c u e n c i a s d e n u e s t r a c o n d u c t a s o b r e él. L a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s e m e r g e n d e l encuentro entre el m u n d o externo -que nos propone situaciones q u e d e b e m o s resolver- y nuestro m u n d o interno - q u e i m a g i n a soluciones y resultados d e esas posibles soluciones-. El e n cuentro d ea m b o s m u n d o s s eproduce e n lacorteza prefrontal. Las f u n c i o n e s ejecutivas s e c o n c i b e n c o m o u n c o n j u n t o d e h a b i l i d a d e s q u e s e h a l l a n i m p l i c a d a s e n l a generación, l a s u p e r visión, l a regulación, l a ejecución y e l r e a j u s t e d e c o n d u c t a s adecuadas para alcanzar objetivos complejos,

especialmente

aquellos que son considerados por el individuo c o m o novedos o s y p r e c i s a n u n a solución c r e a t i v a [ 7 ] . E n n u e s t r a v i d a c o t i d i a n a a f r o n t a m o s g r a n c a n t i d a d d e s i t u a c i o n e s p a r a las q u e n o c o n t a m o s c o n u n p l a n d e acción p r e d e t e r m i n a d o y q u e a l o l a r g o d e n u e s t r o d e s a r r o l l o ontogenético v a n a i r s i e n d o más complejas y v a m o s a disponer d e m e n o s ayuda externa para s o l u c i o n a r l a s , p o r l o q u e n o e s e x a g e r a d a l a afirmación d e L e z a k c u a n d o s o s t i e n e q u e las f u n c i o n e s e j e c u t i v a s s o n el e j e c e n t r a l q u e guía l a s c o n d u c t a s a d a p t a t i v a s y s o c i a l m e n t e a c e p t a das y aceptables ( a u n q u e tal vez se olvide d e otro aspecto t a n i m p o r t a n t e c o m o l a cognición s o c i a l ) .

C o m o m u y b i e n señalan A n t o n i o Verdejo-García y A n t o i n e B e c h a r a [ 8 ] : ' U n a d e l a s p r i n c i p a l e s características d e l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s e s s u i n d e p e n d e n c i a d e l input, e s d e c i r , l o s m e c a n i s m o s e j e c u t i v o s c o o r d i n a n información p r o c e d e n t e d e d i s t i n tos sistemas de entrada (percepciones de distintas modalidades s e n s o r i a l e s ) , p r o c e s a m i e n t o (atención, m e m o r i a o e m o c i o n e s ) y salida ( p r o g r a m a s m o t o r e s ) . E n este s e n t i d o , las f u n c i o n e s ejec u t i v a s s o n r e s p o n s a b l e s t a n t o d e l a regulación d e l a c o n d u c t a m a n i f i e s t a c o m o d e l a regulación d e l o s p e n s a m i e n t o s , r e c u e r dos y afectos que promueven u n funcionamiento adaptativo. P o r o t r o l a d o , c o n e l propósito d e a l c a n z a r l o s o b j e t i v o s p l a n teados, los m e c a n i s m o s ejecutivos s e coordinan t a n t o para rec u p e r a r información a l m a c e n a d a e n e l p a s a d o ( p o r e j e m p l o , m e c a n i s m o s d e a c c e s o y recuperación d e información) c o m o para e s t i m a r y anticipar los posibles resultados d e distintas o p ciones d e respuesta e nelfuturo (por ejemplo, mecanismos d e planificación, intención d e m o r a d a y t o m a d e d e c i s i o n e s ) ' . O t r o a s p e c t o r e l e v a n t e e s l a participación d e o t r o s p r o c e s o s c o g n i t i v o s e n e l f u n c i o n a m i e n t o e j e c u t i v o y , a s u v e z , cómo e l f u n c i o n a m i e n t o y el control ejecutivo afectan a otros procesos c o g n i t i v o s . E n n u e s t r a opinión, s i n u n s i s t e m a a t e n c i o n a l o l a m e m o r i a operativa, n o hay perspectiva d eu n a actividad m e n t a l c o h e r e n t e y l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s n o podrían o p e r a r p o r q u e n o existiría u n c a m p o d e actuación e s t a b l e p a r a q u e r e a l i z a r a n

E n n u e s t r o d e v e n i r c o t i d i a n o p o d e m o s o b s e r v a r q u e las s i -

s u función. F u n c i o n e s c o m o Ja atención o l a m e m o r i a d e t r a b a -

t u a c i o n e s a las q u e n o s e n f r e n t a m o s p u e d e n d i v i d i r s e e n d o s

jo, por tanto, son necesarias para el proceso d er a z o n a m i e n t o ,

g r a n d e s g r u p o s : las q u e n o s r e s u l t a n c o n o c i d a s y r u t i n a r i a s y

durante elcual se c o m p a r a n posibles resultados, se establecen

aquellas q u e nos resultan novedosas, para lasque

ordenaciones d edichos resultados y se elaboran inferencias. E n

debemos

c r e a r u n p l a n d e acción a f i n d e r e s o l v e r l a s . D e n t r o d e e s t a s

este p l a n t e a m i e n t o s e p r o p o n e q u e l a actividad d e las f u n c i o -

últimas e x i s t e n a l g u n a s q u e s o n d e n a t u r a l e z a más p u r a m e n t e

n e s e j e c u t i v a s , c a u s a d a p o r u n a d e t e r m i n a d a representación,

c o g n i t i v a - c o m o , p o r e j e m p l o , h a c e r e s t a introducción p a r a

o p e r a n o sólo c o m o u n ' s o l u c i o n a d o s d e problemas, sino t a m -

e s t e capítulo- y o t r a s e n l a s q u e s e i n t r o d u c e n a s p e c t o s e m o -

bién c o m o u n a m p l i f i c a d o r p a r a l a atención y l a m e m o r i a f u n -

c i o n a l e s y s o c i a l e s - c o m o p u e d e s e r t e n e r u n a reunión c o n u n

cional continuadas. Los a c o n t e c i m i e n t o s s e energizan p o r se-

m i e m b r o d e l e q u i p o p a r a c o m e n t a r l e q u e n o está d e s a r r o l l a n -

ñales i n d i c a t i v a s d e q u e e l p r o c e s o y a s e evalúa y s e e n c u e n t r a

d o s u t r a b a j o a satisfacción d e l r e s t o d e m i e m b r o s d e l e q u i p o o

e n 'vías d e solución' e n función d e l a s p r e f e r e n c i a s d e l i n d i v i -

91

J. T I R A P U USTÁRROZ, E T A L

dúo. L a atribución y e l m a n t e n i m i e n t o d e l a atención y d e l a m e m o r i a se m o t i v a n , e n p r i m e r lugar, por preferencias i n h e r e n t e s a l o r g a n i s m o , y, después, p o r p r e f e r e n c i a s y o b j e t i v o s a d q u i r i d o s s o b r e la b a s e d e las i n h e r e n t e s .

E n u n s e g u n d o n i v e l s e hallarían l a s f u n c i o n e s q u e r e a l i z a n el c o n t r o l ejecutivo o c o g n i t i v o del resto d e f u n c i o n e s m e n t a l e s . E s t a s f u n c i o n e s s o n l a s s i g u i e n t e s : anticipación, selección d e o b j e t i v o s , formulación y planificación p r e v i a d e p o s i b l e s s o l u -

En e l c o n t e x t o d e la diversidad funcional d e la corteza f r o n tal s ee n m a r c a u n o d e los d e b a t e s cruciales sobre la naturaleza

c i o n e s e iniciación d e l a r e s p u e s t a , c o n c o n t r o l d e ésta y d e s u s consecuencias.

d e las f u n c i o n e s ejecutivas, e l d e si c o n s t i t u y e n u n c o n s t r u c t o u n i t a r i o o b i e n u n s i s t e m a m u l t i m o d a l d e p r o c e s a m i e n t o múltiple c o n distintos c o m p o n e n t e s independientes a u n q u e inte-

El t e r c e r n i v e l c o r r e s p o n d e a las f u n c i o n e s s i g u i e n t e s : •

El impulso (drive), q u e e n g l o b a l a c a p a c i d a d d e i n i c i a r y m a n t e n e r u n a actividad m e n t a l y u n a conducta

rrelacionados. Los m o d e l o s a c t u a l m e n t e vigentes t i e n d e n a i n clinarse hacia la s e g u n d a

hipótesis [ 7 , 9 ] s i b i e n aún e x i s t e

controversia sobre si las f u n c i o n e s ejecutivas s o n

q u e p o d e m o s d e f i n i r c o m o l a energía n e c e s a r i a p u e s t a a

mecanismos

disposición p a r a l o g r a r a l g o d e s e a b l e o e v i t a r a l g o i n d e s e a -

unitarios f u n c i o n a l m e n t e inespecfficos, p e r o a l t a m e n t e adaptables (algo asi c o m o u n a navaja suiza m u l t i u s o s ) , o b i e n p r o c e sos relativamente modulares jerarquizados y

especializados

ble y q u e se relaciona c o n e l estado e m o c i o n a l del sujeto. •

o r d e n t e m p o r a l d e los sucesos.

inespecíf i c o y a d a p t a b l e a s u m e q u e n o e x i s t e n , a priori, r e g i o n e s e s p e c i a l i z a d a s e n e l desempeño d e f u n c i o n e s p a r t i c u l a r e s , p o n d e n d e m a n e r a coordinada c u a n d o el sistema debe resolver n u e v o s r e t o s . E n e s t e s e n t i d o , las f u n c i o n e s e j e c u t i v a s s e s o l a -

La organización temporal, q u e h a c e r e f e r e n c i a a l a c a p a c i d a d d e m a n t e n e r s e c u e n c i a s d e información y p e r c i b i r e l

[ 1 0 , 1 1 ] . L a visión d e l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s c o m o u n s i s t e m a

s i n o q u e más b i e n d i s t i n t a s áreas d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l r e s -

motora.

E s t e c o n c e p t o s e r e l a c i o n a c o n l a noción d e motivación,

P a r a S t u s s y B e n s o n , e s t a s f u n c i o n e s n o s o n d e ejecución, s i n o d e c o n t r o l d e l a activación d e l a s a c c i o n e s ( e n inglés, executive cognitive control) m e d i a n t e l a anticipación, l a elección d e o b j e t i v o s q u e s e d e s e a n c o n s e g u i r , l a planificación y l a selección

p a n c o n e l c o n c e p t o d e i n t e l i g e n c i a f l u i d a e n terminología d e

a d e c u a d a , q u e s u p o n e l a selección d e u n a r e s p u e s t a y l a i n h i b i -

R a y m o n d C a t t e l l , o l a c a p a c i d a d p a r a a d a p t a r d e m a n e r a ópti-

ción d e o t r a s ( F i g . 1 ) .

m a n u e s t r o s r e c u r s o s c o g n i t i v o s e n función d e l a s d e m a n d a s

E n 1 9 9 1 , e l p r o p i o S t u s s [ 1 4 ] redefinió s u m o d e l o d e s i s t e m a

cambiantes del e n t o r n o .

d e c o n t r o l e j e c u t i v o y m a n t u v o l a p r e m i s a d e q u e las f u n c i o n e s de la corteza prefrontal c o m p o n e n u n sistema c o n funciones jerárquicas» i n d e p e n d i e n t e s p e r o i n t e r a c t i v a s . C a d a u n o d e l o s t r e s c o m p o n e n t e s d e s c r i t o s contendría s u s s u b s i s t e m a s y u n

¿Dónde se sitúan las funciones ejecutivas?

m e c a n i s m o d e c o n t r o l q u e u t i l i z a t r e s e l e m e n t o s básicos: e n t r a d a d e información, q u e tendrá s u e s p e c i f i c i d a d e n función d e l

A m e d i a d o s d e l a década d e 1 9 8 0 , D o n a l d S t u s s y F r a n k B e n -

n i v e l d e representación d e l a información; u n s i s t e m a c o m p a r a -

s o n [ 1 2 , 1 3 ] , e n s u l i b r o s o b r e e l lóbulo f r o n t a l , p r o p u s i e r o n u n

d o r , q u e a n a l i z a l a información e n relación c o n l a s e x p e r i e n c i a s

m o d e l o jerárquico d e l a s f u n c i o n e s m e n t a l e s . E n p r i m e r l u g a r ,

pasadas del sujeto, y u n sistema d e salida, q u e t r a d u c e los r e -

s e e n c u e n t r a i n f l u i d o p o r l a organización anatómica d e l s i s t e -

s u l t a d o s d e l a evaluación c o m p a r a t i v a h a c i a u n t i p o d e t e r m i n a -

m a n e r v i o s o c e n t r a l y , e n s e g u n d o l u g a r , p o r l a s clásicas a p o r -

d o d e respuesta (Fig. 2).

taciones d e W i l l i a m James respecto a la conciencia e n s u libro

E l input d e l p r i m e r c o m p o n e n t e c o r r e s p o n d e a l s i s t e m a s e n -

Principios de psicología. Según e s t e m o d e l o , l a c o r t e z a p r e f r o n -

s o r i a l y p e r c e p t u a l , y contendría u n d o m i n i o p a r a c a d a módulo

t a l realizarla u n c o n t r o l s u p r a m o d a l s o b r e las f u n c i o n e s m e n t a -

específico. E l análisis p e r c e p t u a l y s u c o r r e s p o n d i e n t e r e s p u e s t a

l e s básicas l o c a l i z a d a s e n e s t r u c t u r a s básales o retrorrolándicas.

p u e d e n ser s i m p l e s o c o m p l e j o s , p e r o s i e m p r e s o n

E s t e c o n t r o l l o l l e v a r l a a c a b o a través d e l a s f u n c i o n e s e j e c u t i -

conductas

s o b r e a p r e n d i d a s , automáticas y rápidas. E n e l l a s n o p a r t i c i p a l a

v a s , q u e , a s u v e z , también s e distribuirían d e m a n e r a jerárqui-

c o n c i e n c i a , p o r l o q u e podíamos d e n o m i n a r l o s implícitos y s o n

c a , a u n q u e c o n u n a relación i n t e r a c t i v a e n t r e e l l a s . E n e l vértice

la base d em u c h o s c o m p o r t a m i e n t o s q u e e x h i b i m o s e n nuestra

d e e s t a pirámide s e e n c o n t r a r l a l a a u t o c o n c i e n c i a o autoanáli-

v i d a c o t i d i a n a . E s t e s i s t e m a n o necesitaría l a participación d e l a

sis, m e d i a n t e e l c u a l s e r e p r e s e n t a n las e x p e r i e n c i a s s u b j e t i v a s

c o r t e z a p r e f r o n t a l . D u r a n t e l a adquisición d e u n a c o n d u c t a

a c t u a l e s e n relación c o n l a s p r e v i a s ; éste c o n t r o l a l a p r o p i a a c -

compleja (como conducir), la corteza prefrontal debe m a n t e -

tividad m e n t a l y utiliza el c o n o c i m i e n t o adquirido para resolver

nerse activa, p e r o c u a n d o la c o n d u c t a s e interioriza o pasa a

n u e v o s p r o b l e m a s y guiar la t o m a d e decisiones para el f u t u r o .

f o r m a r parte del repertorio conductual del individuo, la partid-

92

Figura 1 Modelo jerárquico de Stuss y Benson

pación d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l d i s m i n u y e . E s t a descripción p r e -

beración, p a s a n p o s t e r i o r m e n t e a s u b s i s t e m a s d o n d e p u e d e n

s e n t a m u c h a s s i m i l i t u d e s c o n e l c o n c e p t o d e 'programación d e

c o n t r o l a r s e d e f o r m a automática.

c o n t i e n d a ' d e T i m Shallice.

E l t e r c e r c o m p o n e n t e d e l a jerarquía i n c o r p o r a e l c o n c e p t o

El s e g u n d o c o m p o n e n t e d e e s t e s i s t e m a jerárquico s e a s o c i a c o n e l c o n t r o l e j e c u t i v o o función d e supervisión d e l o s lóbulos f r o n t a l e s . L a s c o n e x i o n e s r e c i p r o c a s e n t r e l a s áreas d e a s o c i a ción m u l t i m o d a l retrorrolándicas, e l s i s t e m a límbico y e l c e r e b r o

d e a u t o c o n c i e n c i a y autorreflexión. E s t e c o m p o n e n t e s e r e l a cionaría c o n l a c a p a c i d a d d e s e r c o n s c i e n t e d e u n o m i s m o y c o n la capacidad d e reflejar e n p e n s a m i e n t o s y conductas p a t r o n e s individuales y propios del y o . La autoconciencia, e n este

anterior proveen d e las bases neurales necesarias para este

s e n t i d o , d e p e n d e d e l o s inputs q u e r e c i b e d e l o s s i s t e m a s s e n -

c o n t r o l ejecutivo. Estas f u n c i o n e s ejecutivas d e c o n t r o l s e h a n

s o r i a l - p e r c e p t u a l y d e c o n t r o l e j e c u t i v o , y s u output i n f l u y e e n

dividido conceptual y experimentalmente e n subfunciones es-

la n a t u r a l e z a y e l g r a d o d e l c o n t r o l e j e c u t i v o . E n u n a r t i c u l o

p e c i f i c a s t a l e s c o m o anticipación, selección d e o b j e t i v o s y e l a -

más r e c i e n t e , S t u s s y M i c h a e l A l e x a n d e r [ 1 5 ] r e c o n o c e n q u e

boración d e p l a n e s . E s t e s i s t e m a s e a c t i v a r l a a n t e s i t u a c i o n e s

n o s e n c o n t r a m o s c o n múltiples p r o b l e m a s p a r a c o m p r e n d e r l a s

novedosas, por lo q u e carece d e acceso a respuestas rutinarias.

f u n c i o n e s e j e c u t i v a s , y a q u e l a mayoría d e e s t u d i o s p r e s e n t a

Estas c o n d u c t a s , q u e e n u n principio precisan d e c o n t r o l y deli-

p r o b l e m a s metodológicos y c o n c e p t u a l e s :

93

.TIRAPU USTÁRROZ, ET AL

Salida

í

Comparador

Autorreferencia, metacognición

Valores Principios Representación mental abstracta

Salida Interacción d e múltiples módulos de salida organizada

Y Funciones ejecutivas

Entrada Asociaciones Patrones complejos

r

Sensación, conocimiento básico

r

Comparador

•

Principios de organización

Salida Programa d e acción

Comparador Hechos de referencia

Entrada Sensopercepción

Medio exterior/interior

Figura 2

Modelo conceptual de Stuss redef¡nido.

94

•

Las m u e s t r a s d e p a c i e n t e s e s t u d i a d o s n o s i e m p r e p r e s e n t a n

relevante m a n t e n i d a e nla m e n t e para mediar en u n a respuesta

lesiones frontales-focales.

c o n d u c t u a l a p r o p i a d a . A u t o r e s c o m o Joaquín F u s t e r [ 1 8 , 1 9 ] o

•

N o e x i s t e u n a definición u n i t a r i a d e función e j e c u t i v a .

Patricia G o l d m a n - R a k i c [20], e n t r e o t r o s , h a n o b s e r v a d o la exis-

•

L a distinción e n t r e p r o c e s o s d e c o n t r o l automático y p r o c e -

tencia e n l a corteza prefrontal d eneuronas que

presentación d e u n estímulo y l a r e s p u e s t a a s o c i a d a a éste. S e -

explicar la complejidad d e dichos m e c a n i s m o s d e control. •

gún F u s t e r [ 2 1 ] , l a activación s o s t e n i d a d e l a s n e u r o n a s p r e f r o n -

L a d i f e r e n c i a e n t r e t a r e a s c o m p l e j a s (lóbulo f r o n t a l ) y t a r e a s

t a l e s s i r v e c o m o p u e n t e t e m p o r a l e n t r e l a señal y l a r e s p u e s t a .

s i m p l e s ( o t r a s áreas c e r e b r a l e s ) n o p u e d e e x p l i c a r l a d i f e -

A d e l e D i a m o n d y G o l d m a n - R a k i c [ 2 2 ] i n d i c a n q u e las r e p r e s e n -

r e n c i a d e f u n c i o n e s e n t r e l o s lóbulos f r o n t a l e s y o t r a s r e g i o -

taciones mediadas por lacorteza prefrontal son necesarias para

nes cerebrales. •

contrarrestar respuestas previamente asociadas a u n estimulo, a

E l p a p e l p r i n c i p a l d e l o s lóbulos f r o n t a l e s p u e d e t e n e r r e l a -

fin d eejecutar una respuesta contextualmente relevante. A s i

ción c o n e l c o m p o n e n t e a f e c t i v o y e m o c i o n a l , d e s a r r o l l o

p u e s , l a c o r t e z a p r e f r o n t a l sería l a r e s p o n s a b l e d e m a n t e n e r y

personal, juicio social y autoconciencia.

actualizar las representaciones internas necesarias para frenar respuestas dominantes, pero n oadecuadas, e n u nm o m e n t o o

El propósito d e e s t e capítulo e s r e v i s a r a q u e l l o s m o d e l o s , t e o -

contexto concreto.

rías e hipótesis más r e p r e s e n t a t i v o s s o b r e f u n c i o n e s e j e c u t i v a s y corteza prefrontal. Para ello, estos h a n q u e d a d o agrupados según u n c r i t e r i o c o n s e n s u a d o p o r l o s a u t o r e s , q u e

permanecen

a c t i v a s d u r a n t e e l período d e t i e m p o q u e t r a n s c u r r e e n t r e l a

sos d e c o n t r o l consciente e sinsuficiente p o r q u e n o logra

L a teoría p r o p u e s t a p o r Cohén e t a l p o s t u l a q u e d i f e r e n t e s

esperamos

p r o c e s o s c o g n i t i v o s ( p o r e j e m p l o , atención, m e m o r i a d e t r a b a j o

a y u d e a l lector a c o m p r e n d e r m e j o r lasdiferentes f o r m a s d e

o inhibición) i m p l i c a d o s e n e l c o n t r o l c o g n i t i v o s o n e n r e a l i d a d e l

a b o r d a r e l e s t u d i o d e las f u n c i o n e s ejecutivas, asi c o m o d e l a

r e f l e j o d e u n único m e c a n i s m o q u e o p e r a b a j o c o n d i c i o n e s d i f e -

corteza prefrontal.

r e n t e s . Así, e n s i t u a c i o n e s d e c o m p e t e n c i a e n t r e estímulos ( p o r e j e m p l o , test d e S t r o o p ) , c u a n d o u n a t e n d e n c i a d e r e s p u e s t a d e b e v e n c e r s e p a r a e m i t i r e l c o m p o r t a m i e n t o a p r o p i a d o , las r e p r e s e n t a c i o n e s i n t e r n a s d e l c o n t e x t o i n h i b e n l a información n o

Modelos de constructo unitario

r e l e v a n t e ( p r o c e s o s r e f l e j o s o automáticos) a f a v o r d e o t r o s estím u l o s m e n o s habituales. Por o t r o lado, c u a n d o hay u n a d e m o r a e n t r e l a información r e l e v a n t e a u n a r e s p u e s t a y s u ejecución, l a

L a s teorías d e c o n s t r u c t o único s o n a q u e l l a s q u e p r o p o n e n u n

m e m o r i a d e t r a b a j o m a n t i e n e d i c h a información d u r a n t e e l

constructo cognitivo c o m o ' m e m o r i a d etrabajo' o 'inteligencia

t i e m p o q u e sea necesario. A l igual q u e s u c e d e e n las s i t u a c i o n e s

f l u i d a ' o ' f a c t o r g ' p a r a e x p l i c a r l a función c l a v e d e l o s lóbulos

d e s c r i t a s , e l patrón d e ejecución d e l o s p a c i e n t e s c o n

f r o n t a l e s . E s t o s m o d e l o s s e b a s a n e n l o s p a t r o n e s d e ejecución

lesiones

p r e f r o n t a l e s e n e l Wisconsin Card Sorting Test ( W C S T ) s e r l a , s e -

e n t a r e a s e x p e r i m e n t a l e s y l a caracterización d e las d e m a n d a s e n

gún Cohén e t a l , c o n s e c u e n c i a d e s u d i f i c u l t a d o i n c a p a c i d a d

dichas tareas.

p a r a u t i l i z a r l a información c o n t e x t u a l e i n h i b i r r e s p u e s t a s

que

p r e v i a m e n t e e r a n adecuadas. Esta dificultad para dejar d e resp o n d e r a u n a dimensión p r e v i a m e n t e r e l e v a n t e o c a s i o n a r l a u n

Teoría d e l a información c o n t e x t u a l

s i g n o clínico 'típico' d e l a lesión f r o n t a l : l a perseveración.

E n l a década d e l o s n o v e n t a , J o n a t h a n Cohén e t a l [ 1 6 , 1 7 ] p r o -

Respecto a los t r a s t o r n o s e n la c o n d u c t a social descritos e n

p u s i e r o n l a teoría d e l a información c o n t e x t u a l , a l e n t e n d e r q u e

la e s q u i z o f r e n i a , éstos tendrían s u o r i g e n e n l a i n c a p a c i d a d d e

el c o n t e x t o c o n s t i t u y e u n e l e m e n t o c l a v e p a r a c o m p r e n d e r las

m a n t e n e r l a representación i n t e r n a d e l c o n t e x t o s o c i a l , l o q u e

a l t e r a c i o n e s e j e c u t i v a s o b s e r v a d a s e n p a c i e n t e s esquizofréni-

llevarla al p a c i e n t e c o n e s q u i z o f r e n i a a l u s o d e c o n d u c t a s socia-

c o s . Según e s t o s a u t o r e s , e l d e t e r i o r o e j e c u t i v o q u e p r e s e n t a n

les n o a d e c u a d a s . E l c o n t e x t o social e s a l g o q u e s e m o d i f i c a

l o s p a c i e n t e s c o n e s q u i z o f r e n i a sería c o n s e c u e n c i a d i r e c t a d e l a

rápidamente, y u n a c o n d u c t a q u e e r a a p r o p i a d a e n u n m o -

dificultad para representar, m a n t e n e r o actualizar la i n f o r m a -

m e n t o d e j a d e s e r l o p o c o después. P o d e r i n t e r p r e t a r e l c o n t e x -

ción d e l c o n t e x t o .

t o s o c i a l d o n d e e s t a m o s , m a n t e n e r d i c h a representación m i e n -

N u m e r o s o s estudios a p o r t a n evidencias directas q u e vinculan

t r a s d u r a e s a situación y t e n e r l a c a p a c i d a d d e c a m b i a r l a

áreas d e l a c o r t e z a f r o n t a l c o n e l m a n t e n i m i e n t o d e r e p r e s e n t a -

rápidamente p a r a g u i a r n u e s t r a s c o n d u c t a s s o n a s p e c t o s i n d i s p e n s a b l e s p a r a u n a a d e c u a d a integración s o c i a l .

c i o n e s i n t e r n a s d e c o n t e x t o , e s d e c i r , t o d a a q u e l l a información

95

J. TIRAPU USTARROZ, ET AL

E n 1 9 9 6 , Cohén e t a l p o s t u l a r o n q u e e l s i s t e m a dopaminér-

m a ejecutivo central ejerce u n rol esencial e n e lcontrol, c o o r d i -

gico regula elacceso d e representaciones internas a la corteza

nación y supervisión d e l o s p r o c e s o s c o g n i t i v o s ; e s t e s i s t e m a

p r e f r o n t a l , r e a l i z a n d o a l m i s m o t i e m p o f u n c i o n e s d e protección

permítela planificación d e l a s e s t r a t e g i a s n e c e s a r i a s p a r a l o g r a r

f r e n t e a p o s i b l e s i n t e r f e r e n c i a s . Según e s t o s a u t o r e s , e n l a e s -

l a consecución d e u n a t a r e a o l a elaboración d e l o s c u r s o s d e

q u i z o f r e n i a s e p r o d u c i r l a u n a disminución d e l a a c t i v i d a d d o p a -

acción q u e s e d e b e n s e g u i r p a r a l l e g a r a u n o b j e t i v o . E n t r e l o s

minérgica, l o c u a l c o m p o r t a u n a e n t r a d a d e información a l a

p r o c e s o s a t r i b u i d o s a l s i s t e m a e j e c u t i v o c e n t r a l está l a c a p a c i -

c o r t e z a p r e f r o n t a l d e f i c i e n t e ( l a información i r r e l e v a n t e n o sería

d a d d e a s i g n a r r e c u r s o s c o g n i t i v o s d u r a n t e l a ejecución s i m u l -

s u p r i m i d a ) así c o m o u n a d i f i c u l t a d p a r a m a n t e n e r r e p r e s e n t a -

tánea d e d o s t a r e a s (coordinación d e t a r e a s ) , e l m a n t e n i m i e n t o

ciones internas del c o n t e x t o . Los trabajos del g r u p o d e W e i n -

y l a manipulación d e información y l a c a p a c i d a d d e a t e n d e r

berger sobre el g e n d ela catecol-O-metiltransferasa ( C O M T ) , la

s e l e c t i v a m e n t e a u n estímulo e i n h i b i r estímulos i r r e l e v a n t e s .

e n z i m a encargada d e 'barrer' la d o p a m i n a circulante e n la cor-

G o l d m a n - R a k i c [ 2 9 - 3 1 ] p r o p o n e u n a comprensión d e l a m e -

t e z a p r e f r o n t a l , s o n c o n g r u e n t e s c o n e s t a hipótesis dopaminér-

m o r i a d etrabajo basada e nl a arquitectura funcional d ela corte-

gica del f u n c i o n a m i e n t o prefrontal. Estos estudios d e m o s t r a r o n

za prefrontal. Para esta autora, la corteza prefrontal desempe-

que el genotipo que determina una mayor funcionalidad d e la

ñaría u n p a p e l p r e p o n d e r a n t e e n l a s f u n c i o n e s d e l a m e m o r i a

enzima C O M T (que setraduce e n m e n o r disponibilidad d e do-

d e t r a b a j o y d e b e r l a e n t e n d e r s e c o m o u n a r e d d e integración d e

p a m i n a p r e f r o n t a l ) s e r e l a c i o n a c o n un p e o r r e n d i m i e n t o e n

áreas, c a d a u n a d e l a s c u a l e s s e especializaría e n u n d o m i n i o

t a r e a s d e actualización d e información y c o n t r o l a t e n c i o n a l y

específico. Así, c a d a s u b s i s t e m a d e l a m e m o r i a d e t r a b a j o s e

u n m a y o r riesgo d epresentar esquizofrenia [22-25].

encontraría a s o c i a d o e i n t e r c o n e c t a d o c o n d i f e r e n t e s áreas c o r t i c a l e s d e d o m i n i o específico: l a s áreas p r e f r o n t a l e s r e l a c i o n a d a s c o n l a m e m o r i a d e t r a b a j o e s p a c i a l s e conectarían c o n p o r c i o n e s d e l lóbulo p a r i e t a l p o s t e r i o r , m i e n t r a s q u e l a m e m o r i a d e t r a b a j o

Modelos de memoria de trabajo

r e s p o n s a b l e d e l a s f o r m a s d e l o s o b j e t o s conectaría l a c o r t e z a p r e f r o n t a l i n f e r i o r c o n e l lóbulo t e m p o r a l . O t r a r e d s e c o m p o n -

E x i s t e n d i v e r s o s m o d e l o s d e m e m o r i a d e t r a b a j o . E l más c o n o -

dría d e áreas d e asociación s e n s o r i a l ( t e m p o r a l y p a r i e t a l ) , p r e -

cido y aceptado es el propuesto por Alan Baddeley y G r a h a m

m o t o r a ( c i n g u l a d o ) y límbica. G o l d m a n - R a k i c c o n s i d e r a q u e e l

Hitch [26,27]. Otros modelos q u es e deben destacar son l o s planteados por Goldman-Rakic y por Michael

s i s t e m a e j e c u t i v o c e n t r a l ( s u b c o m p o n e n t e d e l a memoria d e t r a -

Petrides.

b a j o ) e s u n a p r o p i e d a d e m e r g e n t e q u e c o a c t i v a múltiples p r o c e -

E l c o n c e p t o teórico d e m e m o r i a d e t r a b a j o a s u m e l a e x i s t e n -

s a d o r e s d e d o m i n i o específico; éstos s e localizarían e n l a c o r t e z a

cia d e u n s i s t e m a d e c a p a c i d a d l i m i t a d a , q u e p e r m i t e el m a n t e -

prefrontal, pero interconectados c o nregiones posteriores q u e

n i m i e n t o y l a manipulación t e m p o r a l d e información. Según e l

c o n t i e n e n información r e l e v a n t e p a r a d i c h o d o m i n i o específico.

m o d e l o d e B a d d e l e y y H i t c h d e 1 9 7 4 ( a m p l i a d o e n e l año 2 0 0 0 ) [ 2 8 ] , l a m e m o r i a d e t r a b a j o está f o r m a d a p o r u n s i s t e m a e j e c u -

El m o d e l o p r o p u e s t o p o r G o l d m a n - R a k i c p l a n t e a q u e e l r e -

tivo central que supervisa y coordina varios subsistemas subor-

sultado del procesamiento del sistema ejecutivo central e s c o n -

d i n a d o s : e l b u c l e fonológico, l a a g e n d a v i s u o e s p a c i a l y e l buffer

s e c u e n c i a d e l a interacción d e múltiples módulos d e p r o c e s a -

episódico. E l b u d e fonológico c u e n t a c o n u n almacén fonoló-

m i e n t o d e información i n d e p e n d i e n t e s , c a d a u n o d e l o s c u a l e s

gico que puede contener trazas d e m e m o r i a durante unos se-

contendría s u s p r o p i o s s i s t e m a s d e c o n t r o l m o t o r , s e n s o r i a l y

gundos antes d e q u e desaparezcan y u n proceso d e ensayo a r t i c u l a t o r i o análogo a l d i s c u r s o s u b v o c a l . L a a g e n d a

mnésico ( F i g . 4 ) . E s t e p r o c e s a m i e n t o l i n e a l d e j a e n t r e v e r l a e x i s -

visuoes-

t e n c i a d e u n a r e d n e u r o n a l c o r t i c a l i n d e p e n d i e n t e para c a d a

p a c i a l p e r m i t e m a n t e n e r y m a n i p u l a r información v i s u a l y e s p a c i a l . E l buffer

subsistema d e la m e m o r i a d e trabajo. Este m o d e l o arroja algo

episódico i n t e g r a t e m p o r a l m e n t e información

d e l u z s o b r e cómo e s t o s s u b s i s t e m a s i n d e p e n d i e n t e s

fonológica, v i s u a l y e s p a c i a l , a s i c o m o o t r o s t i p o s d e i n f o r m a -

pueden

cooperar para d a rlugar a u n a conducta compleja, a l plantear

ción, e n u n a representación u n i t a r i a , episódica. D e e s t a f o r m a ,

q u e l a coactivación d e l o s d i f e r e n t e s s u b s i s t e m a s d e l a m e m o r i a

genera u n enlace e n t r e los subsistemas q u e integran la m e m o -

d e t r a b a j o y s u c a p a c i d a d p a r a r e c i b i r información d e l a m e m o -

ria d e t r a b a j o y l a p a r t e d e la m e m o r i a a l a r g o p l a z o especiali-

r i a y d e o t r a s áreas c o r t i c a l e s l e p e r m i t e n p r o c e s a r información

z a d a e n l a m e m o r i a episódica, e s d e c i r , e l r e c u e r d o d e e v e n t o s

e n p a r a l e l o , l o q u e desembocaría e n l o q u e d e n o m i n a m o s p r o -

específicos q u e i n t e g r a n t i e m p o , l u g a r y e m o c i o n e s ( F i g . 3 ) . P o r

cesos cognitivos d ealto nivel.

último, e l s i s t e m a e j e c u t i v o c e n t r a l s e e n c a r g a d e a d m i n i s t r a r

P o r s u p a r t e , P e t r i d e s [ 3 2 - 3 4 ] desarrolló e l c a r t o g r a f i a d o a n a -

recursos cognitivos. Desde u n p u n t o d e vista funcional, e l siste-

t o m i c o f u n c i o n a l d e la c o r t e z a p r e f r o n t a l medial-lateral e n rela-

96

Agenda visuoespacial

Figura 3

Memoria de trabajo.

ción c o n l a s d i s t i n t a s o p e r a c i o n e s m e n t a l e s q u e i n t e g r a n e l c o n s tructo d e m e m o r i a d e trabajo (incluyendo procesos d e m a n t e n i m i e n t o , manipulación y comparación e n t r e estímulos). S u m o d e l o a r g u m e n t a q u e l a región f r o n t a l m e d i a l - d o r s o l a t e r a l (áreas 9 y 4 6 d e B r o d m a n n ) c o n f o r m a u n s i s t e m a c e r e b r a l e n e l q u e l a información p u e d e m a n t e n e r s e on Une p a r a m o n i t o r i z a r y m a n i p u l a r e l estímulo, e n t e n d i e n d o p o r m o n i t o r i z a r e l p r o c e -

d e r e s o n a n c i a magnética f u n c i o n a l ( R M f ) , q u e s e h a n m o s t r a d o e s o e o a l m e n t e útiles p a r a c a r a c t e r i z a r l a dinámica t e m p o r a l d e l a actrvaoón d e e s t a s r e g i o n e s e n r e s p u e s t a a l a s

demandas

d e t a r e a s d e r e c o n o c i m i e n t o d e m o r a d o (delayed-matching

to

sample). L o s e s t u d i o s d e R M f h a n d e m o s t r a d o q u e , c u a n d o l a información q u e s e v a a m a n e j a r e x c e d e l a c a p a c i d a d d e l a m e m o r i a a c o r t o plazo, lacorteza prefrontal dorsolateral e s reclu-

s o c o n s i d e r a r d i f e r e n t e s a l t e r n a t i v a s d e elección. E s t e s i s t e m a

íada e n t a r e a s d e codificación ( d o t a n d o a l a información d e

p e r m i t e l a evaluación y l a supervisión d e o p c i o n e s a u t o g e n e r a -

u n a estructura interna), seguidas d eu n a fase d e m a n t e n i m i e n -

das y l a respuesta a n t e l a presencia d eacontecimientos. P o r

t o d e l a información ( d u r a n t e e l período d e d e m o r a ) e n l a q u e

o t r o l a d o , l a región v e n t r o l a t e r a l m e d i a l c u m p l e u n a función

s e i m p l i c a n además r e g i o n e s p r e f r o n t a l e s v e n t r o l a t e r a l e s . S i e s

d e s t a c a d a e n e l m a n t e n i m i e n t o d e l a información e n l a m e m o -

n e c e s a r i o m a n i p u l a r a c t i v a m e n t e l a información d u r a n t e l a d e -

r i a d e t r a b a j o , así c o m o e n l a codificación explícita y e n l a r e c u peración d e l a información d e l a m e m o r i a a l a r g o p l a z o . E s t a disociación e n t r e supervisión y manipulación, p o r u n l a d o , y

m o r a , la c o r t e z a p r e f r o n t a l d o r s o l a t e r a l s e i n v o l u c r a d e m a n e r a más i n t e n s a , m i e n t r a s q u e c u a n d o l a resolución d e l a t a r e a c o n l l e v a f i l t r a r , c o m p a r a r y s e l e c c i o n a r e n t r e d i s t i n t o s estímu-

m a n t e n i m i e n t o , p o r o t r o , está a p o y a d a p o r l o s d a t o s o b t e n i d o s

l o s p a r a d i r i m i r u n c o n f l i c t o , l a s s e c c i o n e s más v e n t r a l e s v u e l -

en pruebas administradas a pacientes con lesiones frontales

v e n a e n t r a r e n acción, e n conexión c o n r e g i o n e s p a r i e t o t e m -

A s i m i s m o , e s t a disociación s e h a v i s t o c o r r o b o r a d a p o r e s t u d i o s

porales [35,36].

97

J. T I R A P U USTÁRROZ, E T A L

v e s t i g a d o r e s h a n a r g u m e n t a d o q u e la c a p a c i d a d d e m e m o r i a

Sensorial

i

t

d e t r a b a j o r e f l e j a l a e f i c a c i a d e l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s y, más c o n c r e t a m e n t e , la capacidad de m a n t e n e r u n a s representacio-

i

n e s r e l e v a n t e s p a r a l a t a r e a a n t e l a p r e s e n c i a d e información i r r e l e v a n t e [ 3 8 ] . Las t a r e a s p a r e c e n reflejar d i f e r e n c i a s individ u a l e s e n la c a p a c i d a d p a r a e n f o c a r ( c o n c e n t r a r ) y m a n t e n e r la atención, e n p a r t i c u l a r c u a n d o o t r o s a c o n t e c i m i e n t o s s i r v e n p a r a c a p t u r a r l a atención. E s t o s e f e c t o s p a r e c e n s e r u n a f u n ción d e áreas f r o n t a l e s c e r e b r a l e s [ 3 9 ] .

Sistema ejecutivo central

El factor g y el factor I L o s s e r e s h u m a n o s p o d e m o s s e r más o m e n o s h a b i l i d o s o s e n l a aplicación d e p r o c e s o s c o g n i t i v o s a f i n d e o r i e n t a r l o s h a c i a l a resolución d e s i t u a c i o n e s c o m p l e j a s . L a representación psicomét r i c a d e e s t e fenómeno r e c i b e e l n o m b r e d e i n t e l i g e n c i a g e n e r a l o f a c t o r g , término p r o p u e s t o p o r C h a r l e s S p e a r m a n e n 1 9 0 4 .

•

i

i

Motor

E s t e a u t o r estudió l a s c o r r e l a c i o n e s e n t r e d i v e r s a s p r u e b a s m e n tales, las n o t a s escolares y los r e s u l t a d o s e n d i f e r e n t e s tareas a p l i c a d a s a d i v e r s o s g r u p o s d e a l u m n o s . E s t e método d e análisis p u s o d e m a n i f i e s t o l a e x i s t e n c i a d e u n f a c t o r común a t o d a s l a s p r u e b a s y e s t i m a c i o n e s , q u e explicarla las altas correlaciones o b s e r v a d a s , y o t r o específico, p r o p i o d e c a d a p r u e b a . Basándose e n e s t o s r e s u l t a d o s , S p e a r m a n formuló l a teoría b i f a c t o r i a l d e l a i n t e l i g e n c i a [ 4 0 ] . E n s u formulación o r i g i n a l e s t a teoría s o s t i e n e q u e t o d a s las habilidades o actividades intelectuales del ser h u -

Figura 4

m a n o c o m p a r t e n u n s o l o f a c t o r común l l a m a d o f a c t o r g e n e r a l

M o d e l o de Goldman-Rakic.

o ' g ' . D i c h a teoría también p o s t u l a b a n u m e r o s o s f a c t o r e s e s p e cíficos o - s \ c a d a u n o d e e l l o s e s t r i c t a m e n t e específico d e u n a sola actividad. Utilizando c o m o p u n t o de partida este m o d e l o , E n c o n j u n t o , l o s h a l l a z g o s d e e s t u d i o s d e lesión y n e u r o i m a -

Cattell [41] p r o p u s o diferenciar el f a c t o r g e n inteligencia f l u i d a ( g f ) e i n t e l i g e n c i a c r i s t a l i z a d a ( g e ) . Según e s t e i n v e s t i g a d o r , l a

g e n i n d i c a n q u e , m i e n t r a s l a codificación y l a manipulación d e

i n t e l i g e n c i a f l u i d a está v i n c u l a d a c o n l a s c a p a c i d a d e s n e c e s a r i a s

l a información d e p e n d e n p r e f e r e n t e m e n t e d e l s e c t o r d o r s o l a -

para razonar, crear nuevos conceptos, establecer relaciones, re-

t e r a l , e l m a n t e n i m i e n t o d e d i c h a información s e r e l a c i o n a más

solver problemas...; e n definitiva, aquellas habilidades necesa-

c o n la a c t i v i d a d del s e c t o r v e n t r o l a t e r a l . P o d e m o s a f i r m a r q u e

r i a s p a r a a d a p t a r s e s a t i s f a c t o r i a m e n t e a estímulos d e s c o n o c i d o s

i o s lóbulos f r o n t a l e s o p e r a n c o n c o n t e n i d o s d e l a m e m o r i a p a r a orientar estos contenidos hacia

o b i e n a s i t u a c i o n e s c a m b i a n t e s . T a l c a p a c i d a d estaría l i g a d a a l

l a ejecución d e c o n d u c t a s

d e s a r r o l l o neurológico y estaría l i b r e d e l a s i n f l u e n c i a s c u l t u r a l e s

a d a p t a t i v a s . L o s lóbulos f r o n t a l e s actúan c o m o u n s i s t e m a c e n -

o s o c i a l e s . L a i n t e l i g e n c i a c r i s t a l i z a d a está r e l a c i o n a d a c o n e l e n -

t r a l i n t e l i g e n t e e n c a r g a d o d e l a codificación y d e l a r e c u p e r a -

t o r n o y l a estimulación, a s i c o m o c o n l o s c o n o c i m i e n t o s q u e

ción. E s t o i n c l u y e l a c a p a c i d a d p a r a i n i c i a r y d i r i g i r l a búsqueda,

a u m e n t a n con l aexperiencia y e l aprendizaje. Si bien a m b a s

m o n i t o r i z a r y v e r i f i c a r e l r e s u l t a d o d e l a búsqueda y c o m p a r a r

inteligencias tienen un c o m p o n e n t e hereditario y de aprendiza-

el r e s u l t a d o e n c o n t r a d o c o n el p r e t e n d i d o o e s p e r a d o (Fig. 5 ) .

j e , e l a s p e c t o biológico p o s e e u n m a y o r p e s o e n l a i n t e l i g e n c i a

Las m e d i d a s s o b r e l a c a p a c i d a d d e m e m o r i a d e t r a b a j o s e

f l u i d a y el c u l t u r a l e n la i n t e l i g e n c i a cristalizada.

h a n relacionado c o n el f u n c i o n a m i e n t o e n otras tareas c o g n i t i v a s c o m p l e j a s , c o m o l a comprensión l e c t o r a , l a resolución d e

E n l a década d e l o s n o v e n t a , J o h n D u n c a n [ 4 2 ] planteó q u e

problemas o medidas del cociente intelectual [37]. Algunos i n -

la i n t e l i g e n c i a n o es u n a p r o p i e d a d e m e r g e n t e d e l c o n j u n t o d e l

98

Respuesta

Registro

Mantenimiento

Inhibición/selección

Figura 5 Trabajando con la memoria de trabajo.

c e r e b r o , s i n o u n a función localizada e n u n a z o n a b i e n d e l i m i t a d a : la c o r t e z a p r e f r o n t a l lateral. Según e s t e a u t o r , la i n t e l i g e n c i a g e n e r a l d e r i v a d e u n s i s t e m a f r o n t a l específico d e t e r m i n a n t e par a el c o n t r o l d e d i f e r e n t e s f o r m a s d e c o n d u c t a . Tales hipótesis d e r i v a n d e i n vest i gac i on es realizadas p o r este a u t o r c o n p a r i e n t e s f r o n t a l e s . D u n c a n [ 4 3 ] había o b s e r v a d o q u e las lesiones e n la c o r t e z a p r e f r o n t a l producían afectación e n la plan'ríradóny el c o n t r o l e j e c u t i v o , así c o m o e n la i n t e l i g e n c i a f l u i d a . Los m i s m o s e s t u d i o s v e r i f i c a r o n q u e los t e s t s d e i n t e l i g e n c i a q u e m i d e n la i n t e l i g e n c i a cristalizada ( p o r e j e m p l o , la escala d e i n t e l i g e n c i a d e W e c h s l e r ) n o t i e n e n u n a relación d i r e c t a c o n las f u n d o n e s ejecutivas, y las e v a l u a b a n d e m a n e r a p o c o r e l e v a n t e [44]. T o m a n d o c o m o p u n t o d e p a r t i d a los h a l l a z g o s o b t e n i d o s e n estos e s t u d i o s , D u n c a n sugería q u e los lóbulos f r o n t a l e s están i m p l i c a d o s e n a s p e c t o s d e i n t e l i g e n c i a f l u i d a y q u e ésta (referida al r a z o n a m i e n t o y la h a b i l i d a d para resolver s i t u a c i o n e s n o v e d o sas) se e n c u e n t r a más a f e c t a d a t r a s lesiones f r o n t a l e s q u e e n los casos e n los q u e la lesión se p r o d u c e e n áreas p o s t e r i o r e s . P a r a p r o b a r esta hipótesis D u n c a n midió, p o r m e d i o d e la t o m o g r a fía p o r emisión d e p o s i t r o n e s , la actividad cerebral d e varios s u -

j e t o s m i e n t r a s r e a l i z a b a n t a r e a s espaciales, verbales y m o t o r a s [45] Los r e s u l t a d o s d e estas p r u e b a s se c o m p a r a r o n , e n t o d o s los casos, c o n u n g r u p o c o n t r o l q u e ejecutó t a r e a s q u e n o c o n llevaban r a z o n a m i e n t o s c o m p l e j o s . Los r e s u l t a d o s m o s t r a r o n q u e las tareas q u e i n v o u c r a b a n u n a i m p o r t a n t e dosis d e intelig e n o a g e n e r a l se r e l a c i o n a b a n c o n u n a u m e n t o del f l u j o s a n guíneo d e los lóbulos f r o n t a l e s . Estos h a l l a z g o s i n d i c a n q u e la ejecución e n t a r e a s c o n altas c o r r e l a c i o n e s e n g se asocian c o n r e d u t a m i e n t o s selectivos p a r a u n a m p l i o r a n g o d e t a r e a s c o g n i tivas q u e a c t i v a n l a c o r t e z a p r e f r o n t a l l a t e r a l , d e m o d o q u e esta región cerebral se activaría p a r a tareas c o n ' a l t a exigencia p a r a g ' . Los d a t o s a p o r t a d o s p o r D u n c a n a p o y a n la concepción d e la i n t e l i g e n c i a p l a n t e a d a p o r S p e a r m a n a principios del siglo xx. A s i m i s m o , i n d i c a n la existencia d e u n c o n j u n t o r e l a t i v a m e n t e r e s t r i n g i d o d e n e u r o n a s q u e e n t r a n e n acción c u a n d o se r e a l i z a n f u n d o n e s c o n s i d e r a d a s i n t e l i g e n t e s . En el año 2 0 0 1 , D u n c a n planteó e l m o d e l o d e codificación a d a p t a t i v a (adaptíve coding modetí [ 4 6 ] , b a s a d o e n c u a t r o p r o p o s i c i o n e s : • Las n e u r o n a s d e la c o r t e z a f r o n t a l s o n s u s t a n c i a l m e n t e a d a p t a b l e s y p r o g r a m a b l e s basándose e n las exigencias d e la

99

J. TIRAPU USTÁRROZ, ET AL

• • •

c o n d u c t a , y p e r m i t e n l a representación t e m p o r a l d e l a i n f o r -

p a r a d i g m a : l o n u e v o y l o f a m i l i a r . L a hipótesis n o v e d a d - r u t i n a

mación r e l e v a n t e .

p l a n t e a q u e el h e m i s f e r i o d e r e c h o se encarga d e las tareas n o -

L a c o r t e z a p r e f r o n t a l actúa c o m o u n s i s t e m a d e atención g l o -

vedosas, m i e n t r a s q u e el i z q u i e r d o es el r e p o s i t o r i o d e los pa-

b a l y s e c e n t r a s e l e c t i v a m e n t e e n l a información r e l e v a n t e .

t r o n e s c o n o c i d o s , d e f o r m a q u e a l o l a r g o d e la v i d a se p r o d u c e

L a c o r t e z a p r e f r o n t a l p o s i b i l i t a u n a representación s e l e c t i v a

u n a 'transferencia del centro de gravedad cognitivo' del lado

d e l a información r e l e v a n t e p a r a l a t a r e a .

d e r e c h o al izquierdo. Ello implica q u e , i n d e p e n d i e n t e m e n t e de

L o s lóbulos f r o n t a l e s t i e n e n f u n c i o n e s d e supervisión i n e s -

l a n a t u r a l e z a fonológica o e s p a c i a l d e l a t a r e a c o g n i t i v a , l a a c -

pecíficas q u e s e a d a p t a n a u n a g r a n v a r i e d a d d e t a r e a s .

tivación d e l h e m i s f e r i o d e r e c h o i r l a d i s m i n u y e n d o c o n l a práctic a a f a v o r d e l f u n c i o n a m i e n t o i z q u i e r d o . A p e l a a e s t a distinción

E l k h o n o n Goldberg [47,48] p r o p o n e utilizar el concepto de 'in-

p a r a e x p l i c a r p o r qué l a s l e s i o n e s d e r e c h a s t i e n e n u n e f e c t o

teligencia ejecutiva' para referirse a aquel b u e n hacer derivado

más d e v a s t a d o r e n l o s niños q u e e n l o s a d u l t o s ,

d e l f u n c i o n a m i e n t o d e l lóbulo f r o n t a l . Según e s t e a u t o r , a d i f e -

G o l d b e r g acuñó l o s términos d e p e n d e n c i a e i n d e p e n d e n c i a

r e n c i a d e l f a c t o r g , e l f a c t o r I ( t a l e n t o e j e c u t i v o ) sí e x i s t e . S e

del c o n t e x t o para referirse a los d i f e r e n t e s estilos cognitivos aso-

t r a t a r l a d e l o q u e i n t u i t i v a m e n t e r e c o n o c e m o s c o m o 'ser inteli-

ciados a la corteza p r e f r o n t a l izquierda y derecha,

g e n t e ' . P a r a e s t e a u t o r , l a c o r t e z a p r e f r o n t a l s u s t e n t a la c a p a c i -

m e n t e . A s i , la d e p e n d e n c i a d e c a m p o es a q u e l e s t i l o d e t o m a d e

respectiva-

dad del o r g a n i s m o para reconocer en u n o b j e t o o u n p r o b l e m a

d e c i s i o n e s e n e l q u e l a elección está m u y i n f l u i d a p o r e l c o n t e x -

n u e v o s , u n e l e m e n t o d e u n a clase familiar de o b j e t o s o proble-

t o , l o q u e r e f l e j a u n i n t e n t o p o r c a p t u r a r l a s p r o p i e d a d e s únicas

mas. Esta capacidad, d e n o m i n a d a ' r e c o n o c i m i e n t o de patro-

o específicas d e la situación, m i e n t r a s q u e l a s e s t r a t e g i a s d e r e -

n e s ' , e s f u n d a m e n t a l p a r a e l m u n d o m e n t a l y, a l p e r m i t i r r e c u -

solución i n d e p e n d i e n t e s d e c a m p o s e s o s t i e n e n e n c r i t e r i o s i n -

rrir a la e x p e r i e n c i a p r e v i a p a r a e n f r e n t a r n o s a e s t o s p r o b l e m a s ,

t e m o s del o r g a n i s m o , s o n u n a 'estrategia universal por defecto'

la c o n v i e r t e e n u n o d e l o s p r i n c i p a l e s m e c a n i s m o s d e r e s o l u -

q u e r e f l e j a e l i n t e n t o d e f o r m u l a r la m e j o r r e s p u e s t a p r o m e d i o a

ción d e p r o b l e m a s ( c o n c e p t o q u e e q u i p a r a a 'sabiduría').

t o d o s l o s e f e c t o s y e n t o d a s las p o s i b l e s s i t u a c i o n e s v i t a l e s .

Los procesos de r e c o n o c i m i e n t o d e p a t r o n e s se presentan

L a hipótesis n o v e d a d - r u t i n a c o m o b a s e d e l a especialización

m u y p r o n t o e n la vida y p u e d e n ser i n n a t o s , aprendidos o , c o m o

hemisférica e n l a z a l o s a s p e c t o s c o g n i t i v o s y e m o c i o n a l e s d e l o r -

o c u r r e e n l a mayoría d e l o s c a s o s , m e z d a d e f a c t o r e s h e r e d i t a -

ganismo. Asi, e l hemisferio derecho, ocupado en la novedad,

ríos y a m b i e n t a l e s . D e e s t a f o r m a , G o l d b e r g d e f i e n d e q u e m i e n -

e n t r a e n acción c u a n d o e l r e p e r t o r i o d e r u t i n a s c o g n i t i v a s n o e s

t r a s q u e las e s t r u c t u r a s subcorticales y las r e g i o n e s sensoriales

suficiente para resolver la t a r e a o c u a n d o se requiere u n t r a b a j o

p r i m a r i a s l l e v a n ' p r e i m p r e s a ' l a 'sabiduría d e l f i l o ' ( r e s p o n s a b l e

d e exploración, p o r l o q u e s u activación s e d e s e n c a d e n a p o r

d e l a s r e s p u e s t a s e m o c i o n a l e s básicas y d e la percepción s e n s o -

e m o c i o n e s q u e g i r a n e n t o m o a l a f a l t a d e satisfacción. G o l d -

r i a l ) , l a s r e g i o n e s c o r t i c a l e s más c o m p l e j a s ( e s p e c i a l m e n t e l a c o r -

b e r g d e s c r i b e l a e v i d e n c i a neuropsicológica q u e s u g i e r e q u e e n

teza prefrontal) tienen relativamente poco conocimiento preim-

e l c u r s o del d e s a r r o l l o c o g n i t i v o a l o l a r g o d e la v i d a , y d e f o r m a

p r e s o a c a m b i o d e u n a g r a n c a p a c i d a d p a r a p r o c e s a r información

p a r a l e l a a la t r a n s f e r e n c i a d e l c o n t r o l c o g n i t i v o d e s d e e l h e m i s -

de cualquier tipo, desarrollar sus propios 'programas' o afrontar

f e r i o d e r e c h o al i z q u i e r d o , se p r o d u c e u n c a m b i o e n el c e n t r o d e

d e f o r m a a b i e r t a y f l e x i b l e c u a l q u i e r i m p r e v i s t o q u e p u e d a sur-

g r a v e d a d e m o c i o n a l d e l h e m i s f e r i o d e r e c h o (más i m p l i c a d o e n

gir al o r g a n i s m o . D e f o r m a paralela, establece q u e mientras q u e

e m o c i o n e s n e g a t i v a s ) a l h e m i s f e r i o i z q u i e r d o (más l i g a d o a

las e s t r u c t u r a s t e m p o r a l e s , parietales y occipitales s o n la s e d e

e m o c i o n e s positivas). P a r a e s t e a u t o r las 'afiliaciones' e m o c i o -

d e l c o n o c i m i e n t o d e s c r i p t i v o ( e s d e c i r , a q u e l s a b e r s o b r e cómo

nales d e la corteza cerebral derecha e izquierda s o n secundarias

s o n l a s c o s a s ) , e l lóbulo f r o n t a l c u s t o d i a e l c o n o c i m i e n t o p r e c e p -

c o n r e s p e c t o a l a s f u n d o n e s c o g n i t i v a s d e l o s d o s lóbulos f r o n -

t i v o ( e s d e d r , a q u e l q u e v e r s a s o b r e cómo deberían s e r l a s c o s a s

t a l e s . Así, m i e n t r a s las d o s amígdalas s e e n c a r g a n d e la r e s p u e s t a

y, e n p a r t i c u l a r , qué h a y q u e h a c e r p a r a a d a p t a r l a s a n u e s t r o s

e m o c i o n a l p r e i m p r e s a , l a c o r t e z a p r e f r o n t a l l o h a c e d e las reac-

d e s e o s y n e c e s i d a d e s ) . E l lóbulo f r o n t a l c o n t i e n e a s i e l conocí-

d o n e s e m o c i o n a l e s b a s a d a s e n u n análisis r a c i o n a l y c o g n i t i v o ,

m i e n t o s o b r e qué d i o r e s u l t a d o e n e l p a s a d o y qué n o s c o n v i e n e

d e m a n e r a q u e se c o m b i n a n a m b o s i n g r e d i e n t e s e n los circuitos

h a c e r e n el f u t u r o ('soluciones ejecutivas').

f r o n t o a m i g d a l i n o s e n l o q u e c o n s i d e r a la integración v e r t i c a l d e

El m i s t e r i o d e l a d u a l i d a d d e l o s h e m i s f e r i o s n o s e r e s u e l v e ,

l a s e m o c i o n e s ; m i e n t r a s , simultáneamente a l a interacción e n t r e

según G o l d b e r g , r e c u r r i e n d o a s u p a p e l d i f e r e n c i a l e n e l l e o -

la parte izquierda o 'positiva' y derecha o 'negativa' de estos

g u a j e o a l a n a t u r a l e z a v e r b a l o e s p a c i a l d e l a información c o n

c i r c u i t o s a través d e l c u e r p o c a l l o s o y d e l a s c o m i s u r a s a n t e r i o r e s

la q u e se t r a b a j a , s i n o q u e l o g r a e n t e n d e r s e d e s d e u n n u e v o

s e p r o d u c e la integración h o r i z o n t a l d e l a s e m o c i o n e s .

100

Modelos de secuenciación temporal

e s t r u c t u r a s s u b c o r t i c a l e s c o n l a s q u e e s t a región c e r e b r a l s e halla conectada [27-29].

Teoría r e p r e s e n t a c i o n a l :

•

acontecimiento complejo estructurado

Jerarquización. L o s S E C v i n c u l a d o s a u n d o m i n i o e s p e c i f i c o s i g u e n u n o r d e n jerárquico. E n l a cúspide d e e s t a jerarquía

N u m e r o s o s m o d e l o s s o b r e c o n t r o l e j e c u t i v o s u g i e r e n q u e la p r i n c i p a l función d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l e s m a n i p u l a r i n f o r m a ción, l a c u a l s e e n c u e n t r a a l m a c e n a d a e n o t r a s r e g i o n e s d e l a corteza cerebral asi c o m o e n estructuras subcorticales. Este t i p o d e aproximación p a r t e d e l s u p u e s t o d e q u e l a s f u n c i o n e s d e l a corteza prefrontal p u e d e n entenderse sin necesidad de especificar el t i p o d e representaciones q u e subyacen a tales funciones. Existe o t r a a l t e r n a t i v a p a r a a b o r d a r el e s t u d i o d e l c o n t r o l e j e c u t i v o : l a aproximación r e p r e s e n t a c i o n a l . A d i f e r e n c i a d e l a s t e o rías d e carácter p r o c e d i m e n t a l , d e s d e l a aproximación r e p r e s e n t a c i o n a l n o s e b u s c a e n t e n d e r cómo t r a b a j a e l s i s t e m a e j e c u t i v o , s i n o c o m p r e n d e r la n a t u r a l e z a d e las r e p r e s e n t a c i o n e s a l m a c e n a d a s e n l a c o r t e z a p r e f r o n t a l . L a teoría p r o p u e s t a p o r Jordán

h a l l a m o s los SEC abstractos (secuencias d e e v e n t o s c o n u n ¡nido, o b j e t i v o s , a c c i o n e s y f i n a l q u e n o r e p r e s e n t a n n i n g u n a a c t i v i d a d específica); p o s t e r i o r m e n t e l o s S E C i n d e p e n d i e n t e s d e l c o n t e x t o , así c o m o l o s S E C d e p e n d i e n t e s d e l contexto, y

finalmente

l o s S E C episódicos ( r e p r e s e n t a n c o n -

ductas localizadas e n u n t i e m p o y espacio concretos). Esta jerarquía s e c o n s t r u y e c e a b a j o - a r r i b a . L o s S E C a b s t r a c t o s e i n d e p e n d i e n t e s d e l c o n t e x t o únicamente e m e r g e n t r a s l a cofisofdadón d e múltiples S E C episódicos o d e p e n d i e n t e s del contexto. Los S E C n o s o n f r a g m e n t o s d e conductas c o l o c a d o s a l azar, sino secuencias d e a c o m e t i m i e n t o s estructurados con u n c o mienzo y u n final. Algunos tienen una estructura altamente

G r a f m a n [ 4 9 , 5 0 ] s e e n m a r c a r l a e n e s t a s e g u n d a aproximación.

o r g a n i z a d a , p o r l o q u e e s n e c e s a r i a l a ejecución d e u n a s e r i e d e

L a teoría r e p r e s e n t a c i o n a l d e G r a f m a n s e e s t r u c t u r a e n t o r n o

a c c i o n e s c o n c r e t a s p a r a l a consecución d e l o b j e t i v o . E l p r o c e s a -

al c o n s t r u c t o ' a c o n t e c i m i e n t o c o m p l e j o e s t r u c t u r a d o ' ( S E C , d e l

m i e n t o d e u n SEC a r i a m e n t e e s t r u c t u r a d o p e r m i t e al i n d i v i d u o

inglés structured event complex). U n S E C e s u n c o n j u n t o d e a c o n -

predecir l a secuencia f o r m a d a p o r los eventos q u e l o c o m p o -

tecimientos estructurados en una secuencia particular d e activi-

n e n . L e s i o n e s e n b c o r t e z a p r e f r o n t a l limitarían l a c a p a c i d a d

dad que, por l ogeneral, s e orienta hacia u nobjetivo. Asi, por

p a r a r e c u p e r a r u n S E C . o f r a g m e n t o s d e éste, l o c u a l p r o v o c a -

e j e m p l o , u n a c o n d u c t a c o m p l e j a y e s t r u c t u r a d a c o m o es ir a u n

ría l a arteratión d e u n a c o n d u c t a c o n c r e t a . O t r o s S E C s e c a r a c -

r e s t a u r a n t e c o n u n a m i g o podría i n c l u i r l a s i g u i e n t e s e c u e n c i a

t e r i z a n p o r u n a e s c a s a estructuración; e n t a l e s c i r c u n s t a n c i a s e l

d e a c o n t e c i m i e n t o s : salir d e casa, desplazarse e n c o c h e h a s t a e l

sujeto necesita adaptarse a los e v e n t o s imprevistos recurriendo

domicilio de n u e s t r o a m i g o , conducir hasta el restaurante, pedir

a S E C episódicos c o n características s i m i l a r e s o b i e n a S E C a b s tractos o independientes del c o n t e x t o , que, gracias a su estruc-

la carta, c o m e r , p a g a r la c u e n t a y salir del r e s t a u r a n t e . Los S E C almacenados e n lacorteza prefrontal c o n t i e n e n l a

t u r a , p u e d e n a p l i c a r s e a s i t u a c i o n e s n o v e d o s a s p a r a las c u a l e s

Información n e c e s a r i a p a r a s o l u c i o n a r u n p r o b l e m a c o n c r e t o o

n o e x i s t e u n S E C específico. Así, l o s S E C a b s t r a c t o s e I n d e p e n -

lograr u n determinado objetivo. G r a f m a n postula q u e estos

dientes del c o n t e x t o p e r m i t e n al individuo adaptarse d e f o r m a

SEC s e caracterizan p o r los siguientes a t r i b u t o s :

satisfactoria a e n t o r n o s competitivos, puesto q u e facilitan e l

•

d e s a r r o l l o d e e s t r a t e g i a s p a r a l a resolución d e s i t u a c i o n e s n o v e -

Independencia

representacional.

C a d a u n o d e los aspectos

q u e i n t e g r a n u n S E C están r e p r e s e n t a d o s d e f o r m a i n d e -

d o s a s p a r a l a s q u e n o d i s p o n e m o s d e S E C episódicos o d e p e n -

p e n d i e n t e e n l a c o r t e z a prefrontal, y s e r e c u p e r a n c o n j u n -

dientes del contexto.

t a m e n t e c u a n d o l a situación l o r e q u i e r e . •

Frecuencia. L o s S E C q u e s e a c t i v a n c o n m a y o r f r e c u e n c i a t i e n e n u m b r a l e s d e activación m e n o r e s . L o s p a c i e n t e s c o n l e s i o n e s p r e f r o n t a l e s serán c a p a c e s d e r e a l i z a r o r e c o n o c e r c o n m a y o r facilidad aquellos SEC desarrollados rutinariamente, pero n o aquellos novedosos o escasamente ejecutados.

•

Similitud. L a s r e l a c i o n e s d e asociación e n t r e S E C d e t e r m i n a n l a m a g n i t u d d e l a activación. L a activación d e u n S E C a s o c i a d o a o t r o facilitará l a activación d e e s t e último.

•

Especificidad categorial. L o s S E C a l m a c e n a d o s e n l a c o r t e z a p r e f r o n t a l están c a t e g o r i z a d o s según l a s áreas c o r t i c a l e s y

101

C o r t e z a p r e f r o n t a l y organización temporal d ela conducta F u s t e r publicó a p r i n c i p i o s d e la década d e l o s o c h e n t a s u teoría general sobre la corteza prefrontal, e n la q u e afirmaba q u e e l p a p e l f u n d a m e n t a l d e e s t a región c e r e b r a l e s l a estructuración t e m p o r a l d e l a c o n d u c t a . Según e s t e a u t o r , d i c h a e s t r u c t u r a ción s e llevaría a término m e d i a n t e l a coordinación d e t r e s f u n ciones subordinadas:

J. T I R A P U USTÁRROZ, E T A L

•

U n a función r e t r o s p e c t i v a d e m e m o r i a a c o r t o p l a z o p r o v i -

•

Set preparatorio:

c u m p l e u n a función s i m i l a r a l a m e m o r i a

operativa, pero d e f o r m a prospectiva, preparando al o r g a -

sional. •

U n a función p r o s p e c t i v a d e planificación d e l a c o n d u c t a .

•

U n a función c o n s i s t e n t e e n e l c o n t r o l y supresión d e l a s i n -

n i s m o p a r a l a acción. •

Mecanismo

de supervisión: s e t r a t a d e u n m e c a n i s m o d e

fluencias internas y externas capaces d e interferir en la for-

feedback

mación d e p a t r o n e s .

e j e c u t a n e n u n c i c l o d e acción-percepción; e s t e c i e n d o m o d i f i c a c i o n e s e n l o s p l a n e s d e acción.

representación jerárquica e n l a mediación d e l lóbulo f r o n t a l e n núcleos m o t o r e s , e l c e r e b e l o , e l tálamo, l o s g a n g l i o s básales y l a c o r t e z a f r o n t a l . A l m i s m o t i e m p o , e s t e último también s e organizaría jerárquicamente: l a c o r t e z a m o t o r a primaría m e d i a r l a e n l a representación y ejecución d e m o v i m i e n t o s esquelétic o s , l a c o r t e z a p r e m o t o r a a c t u a r l a e n l a programación d e l o s m o v i m i e n t o s más c o m p l e j o s ( q u e i m p l i c a n m e t a y t r a y e c t o r i a ) y l a c o r t e z a p r e f r o n t a l a c t u a r l a a través d e l a distribución d e r e des d eneuronas cuya actividad p u e d e verse l i m i t a d a por l a 1

c o i n c i d e n c i a t e m p o r a l d e l a a c t i v i d a d y e l input a través d e t r e s f u n c i o n e s c o g n i t i v a s básicas: •

La m e m o r i a a corto plazo o m e m o r i a d etrabajo para la retención p r o v i s i o n a l d e información p a r a u n a acción p r o s p e c t i v a (función l i g a d a a l a c o r t e z a p r e f r o n t a l d o r s o l a t e r a l ) .

•

•

proceso

c o n s t a n t e v a r e g i s t r a n d o los c a m b i o s e n e le n t o r n o i n t r o d u -

Posteriormente, Fuster [51] h a postulado la existencia d e u n a l a ejecución d e l a s a c c i o n e s : d e s d e l a s n e u r o n a s m o t o r a s , l o s

q u e s e b a s a e n q u e t o d o s l o s p l a n e s d e acción s e

Estos mecanismos seorganizan d e lasiguiente f o r m a : la cortez a p r e f r o n t a l facilitóla activación d e l a s r e d e s i m p l i c a d a s e n l a recepción d e señales s e n s o r i a l e s y l a ejecución d e a c c i o n e s m o toras; l am e m o r i a operativa asegura el m a n t e n i m i e n t o d e la atención h a c i a l a representación d e estímulos r e c i e n t e s y , p o r s u p a r t e , e l set p r e p a r a t o r i o a c t i v a l o s p a t r o n e s d e acción q u e van a ejecutarse. C u a n d o todos estos procesos trabajan d e form a simultánea, e s p e c i a l m e n t e l a m e m o r i a o p e r a t i v a y e l set p r e p a r a t o r i o , e l m e c a n i s m o d e supervisión a s e g u r a u n a c o r r e c t a integración d e l o s p l a n e s d e acción a l o l a r g o d e l t i e m p o . F u s t e r s o s t i e n e q u e l a p r i n c i p a l función d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l e s l a estructuración t e m p o r a l d e l a c o n d u c t a , y a q u e l a s l e s i o n e s e n e s t a región c e r e b r a l c o m p o r t a n p r o b l e m a s p a r a a c t i v a r e i m p l e m e n t a r e l o r d e n t e m p o r a l d e los a c o n t e c i m i e n t o s . U n as-

L a selección y preparación d e u n a c o n d u c t a o a c t o m o t o r

p e c t o c l a v e p a r a l a representación d e l o s S E C e s e l o r d e n d e l o s

p a r t i c u l a r (también r e l a c i o n a d o c o n l a a c t i v i d a d d e l a c o r t e -

e v e n t o s q u e l o c o n f o r m a n . E l f l u j o d e acción d e b e a n a l i z a r s e

za dorsolateral).

p a r a p o d e r d e t e r m i n a r cuándo u n e v e n t o e m p i e z a y cuándo

El c o n t r o l i n h i b i t o r i o p a r a s u p r i m i r las interferencias y p a r a

t e r m i n a , a f i n d e r e c o n o c e r explícitamente l a n a t u r a l e z a , l a d u -

e l i m i n a r a q u e l l o q u e e s i r r e l e v a n t e (función r e l a c i o n a d a c o n

ración y e l número d e e v e n t o s q u e c o m p o n e n l a s e c u e n c i a .

la c o r t e z a o r b i t o f r o n t a l ) .

s u j e t o s c o n l e s i o n e s p r e f r o n t a l e s cometerían e r r o r e s d e o r d e n

Los

e n l a ejecución d e u n S E C , s i b i e n podrían l l e v a r a c a b o f r a g P a r a e s t e a u t o r , las f u n c i o n e s c o g n i t i v a s e m e r g e n d e l a a c t i v i d a d d e p r o c e s a m i e n t o d e información e n r e d e s d i s t r i b u i d a s a l o largo d elacorteza. S u concepto d e redes neuronales represent a e s q u e m a s d e acción p a s a d o s y p l a n i f i c a d o s p a r a e l f u t u r o y s u g i e r e q u e l a organización t e m p o r a l a f e c t a a l o s p r o c e s o s p e r c e p t i v o s , a l a acción y a l a cognición, d e n t r o d e u n a s e c u e n c i a

m e n t o s d e l a s e c u e n c i a a p a r t i r d e l a recuperación d e e v e n t o s almacenados independientemente. Grafman hipotetiza que e n la infancia los e v e n t o s n o s e e s t r u c t u r a n s e c u e n c i a l m e n t e , sino c o m o unidades i n d e p e n d i e n t e s d e m e m o r i a . Paralelamente a la maduración d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l y l a e x p e r i e n c i a a d q u i r i d a e n e l desarrollo, estos e v e n t o s se articulan para f o r m a r SEC.

elaborada para alcanzar u n a meta. E n la base d eeste proceso encontramos cuatro mecanismos fundamentales: •

Control inhibitorio:

c o m p o n e n t e d e c o n t r o l y supresión d e

Modelos de supervisión atencional orientada a objetivos

interferencias externas e internas q u e puedan actuar c o m o d i s t r a c t o r e s (función l o c a l i z a d a e n l a c o r t e z a orbítomedial y e n r e g i o n e s córtico-subcorticales). •

Memoria

operativa

Modelo de control de la acción:

(basada e n e lm o d e l o d em e m o r i a d e

el sistema atencional supervisor

t r a b a j o d e B a d d e l e y ) : activación d e r e d e s n e u r o n a l e s c o r t i c a l e s d e m e m o r i a a l a r g o p l a z o y reverberación d e l a a c t i v i d a d e n t r e los c o m p o n e n t e s corticales f r o n t a l e s y posteriores

D o n N o r m a n y T i m Shallice [52-54] p r e s e n t a r o n e n 1 9 8 6 u n

de estas redes.

m o d e l o teórico d e l a atención e n e l c o n t e x t o d e l a acción, d o n -

102

de el c o m p o r t a m i e n t o h u m a n o s e m e d i a t i z a p o r ciertos e s q u e m a s m e n t a l e s q u e e s p e c i f i c a n l a interpretación d e l a s e n t r a d a s o inputs e x t e r n o s y l a s u b s i g u i e n t e acción o r e s p u e s t a . P a r a e l l o proponen un sistema estructurado e ntorno a u nconjunto d e e s q u e m a s o r g a n i z a d o s e n función d e s e c u e n c i a s d e acción q u e se h a l l a n p r e p a r a d a s a l a e s p e r a d e q u e s e d e n las c i r c u n s t a n c i a s n e c e s a r i a s p a r a a c t u a r . D i s t i n g u e n además e n t r e p r o c e s a m i e n t o automático y c o n t r o l a d o . F r e n t e a l a s c o n d u c t a s a u t o máticas e i n v o l u n t a r i a s e n c o n t r a m o s a q u e l l a s q u e r e q u i e r e n d e un control deliberado y consciente, c o m o son planear y t o m a r decisiones; buscar soluciones a u n problema c u a n d o n o hay u n a solución c o n o c i d a ; s e c u e n c i a s d e acción m a l a p r e n d i d a s o q u e contienen nuevos elementos; situaciones d ealta complejidad y s i t u a c i o n e s q u e p r e c i s a n s u p e r a r u n hábito s o b r e a p r e n d i d o . A s i e s t e m o d e l o , d e n o m i n a d o d e atención e n e l c o n t e x t o d e l a acción, s e c o m p o n e d e c u a t r o e l e m e n t o s : •

Unidades cognitivas. S e l o c a l i z a n e n l a c o r t e z a p o s t e r i o r y s o n f u n c i o n e s a s o c i a d a s a s i s t e m a s anatómicos específicos (por e j e m p l o , leer u n a palabra o reconocer u n objeto).

•

Esquemas. S o n c o n d u c t a s r u t i n a r i a s y automáticas p r o d u c t o d e l a p r e n d i z a j e y d e l a práctica d i r i g i d a a u n f i n . E s t o s

p e r s e v e r a n t e , s u p r i m i r l a s r e s p u e s t a s a l o s estímulos y g e n e rar a c c i o n e s n u e v a s e n s i t u a c i o n e s e n las q u e n o se d e s e n c a d e n a n i n g u n a acción r u t i n a r i a . E l S A S s e encargaría, p u e s , de responder ante situaciones nuevas o altamente complej a s , d o n d e l a selección d e e s q u e m a s n o e s s u f i c i e n t e p a r a satisfacer las d e m a n d a s d e l a t a r e a . Este s e g u n d o proceso d e selección requeriría, además, l a p r e s e n c i a d e u n m e c a n i s m o d e retroalimentacón e n c a r g a d o d e p r o p o r c i o n a r i n f o r mación a l s i s t e m a s o b r e l a adecuación d e tos e s q u e m a s a l a s d e m a n d a s d e l a t a r e a , y q u e g a r a n t i z a r a l a realización d e a j u s t e s e n c a s o n e c e s a r i o - p r o c e s o s d e monitorización y c o m pensación d e e r r o r e s - . D e e s t e m o d o , y p e s e a q u e l a s v e r s i o n e s ¡rédate d e ) m o d e l o p l a n t e a b a n e l S A S c o m o u n a e n t i d a d única,tosa u t o r e s h a n i n d i c a d o r e c i e n t e m e n t e q u e d i c h o s i s t e m a s u p e r v i s o r partía p a n a e n a l m e n o s o c h o p r o c e s o s d i f e r e n t e s , e n t r e l o s q u e s e incluirían l a m e m o r i a o p e r a t i v a , l a m o n r r o r t z a o o n . e l r e c h a z o d e e s q u e m a s i m p r o p i a d o s , la g e n e r a d o r Espontánea d e e s q u e m a s , l a adopción d e m o d o s d e p r o c e s a m i e n t o a l t e r n a t i v o s , e l e s t a b l e c i m i e n t o d e metas, l a recuperación dé información d e l a m e m o r i a episódica y e l m a r c a d o r o a r a l a realización d e i n t e n c i o n e s d e m o r a d a s .

esquemas p u e d e n encontrarse e n tres estados posibles: desactivados, a c t i v a d o s o seleccionados. El e s q u e m a selecc i o n a d o d e t e r m i n a e l t i p o d e acción q u e s e l l e v a a c a b o y s e

Teoría íntegradora de la corteza prefrontal

e n c u e n t r a d e t e r m i n a d o p o r e l g r a d o d e activación p r e s e n t e en un m o m e n t o dado. •

Dirímidor de conflictos. E l d i r i m i d o r d e c o n f l i c t o s (contention scheduling) evalúa l a i m p o r t a n c i a r e l a t i v a d e d i s t i n t a s a c c i o -

desemoeña u n p a p e l d e s t a c a d o e n e l m a n t e n i m i e n t o d e p a u tas d e ccawrJad q u e representan objetivos y los m e d i o s para

nes y ajusta e l c o m p o r t a m i e n t o rutinario c o n arreglo a ella,

c o r s e e - - o s . A través d e l a s c o n e x i o n e s recíprocas q u e m a n t i e -

ya q u e este sistema d e bajo nivel p u e d e realizar acciones d e

n e c o n áreas s e n s o n a t e . r e g i o n e s m o t o r a s y e s t r u c t u r a s s u b -

rutina complejas. Asi, cada conducta puede desencadenarse

coríkafes. p r o p o r c i o n a señales p r e f e r e n t e s q u e guían e l f l u j o

p o r u n estímulo a m b i e n t a l y, m e d i a n t e u n s i s t e m a d e i n h i b i -

d e actññdad a r m o n i z a n d o tos inputs, l o s e s t a d o s i n t e r n o s y l o s

ción r e c i p r o c a , l a acción más a c t i v a d a ' g a n a ' : s e l l e v a a c a b o , m i e n t r a s q u e el r e s t o s e s u p r i m e t e m p o r a l m e n t e . P o r si m i s m o , u n s i s t e m a d e e s t e t i p o sólo e s c a p a z d e r e a l i z a r c o n d u c -

outputs necesar-cí c a r a r e s p o n d e r a l a t a r e a . A n t e l a r j e o e n t e c o m p l e j i d a d d e las d e m a n d a s a m b i e n t a l e s , l o s eíarxraoos s s : e ~ 5 s s e n s o r i a l e s y m o t o r e s q u e r e s u l t a n s u f i -

t a s e l i c i t a d a s p o r u n estímulo; e n a u s e n c i a d e señales a m -

c i e n t e s o a r a evsácar i o s c o m p o r t a m i e n t o s s i m p l e s d e a n i m a l e s

b i e n t a l e s , e l s i s t e m a s e mantendrá i n a c t i v o o perseverará. S i n

m e n o s e m b o r n a d o s , supondrían p a r a c e r e b r o s más c o m p l e j o s

e m b a r g o , e s t e s i s t e m a r e s u l t a m u y útil p a r a l l e v a r a c a b o

la d e o o s o o n d e t a l cúmulo d e información q u e i n d u c i r l a g r a n

acciones rutinarias,a u n q u e s e a n complejas, e n la m e d i d a e n

interferencayoanrusjón. P a r a e v i t a r l o , l a evolución h a d e s a r r o -

q u e estén l o b a s t a n t e e s p e c i f i c a d a s p o r e l a m b i e n t e . •

P a r a E a r i M f e r y J o n a t h a n Cohén [ 5 5 ] , l a c o r t e z a p r e f r o n t a l

llado u n m e c a n s r n o q u e coordina estos procesos d ebajo nivel.

Sistema atencional supervisor (SAS). M e c a n i s m o q u e m o d u la, d e s d e u n n i v e l s u p e r i o r , e l d i r i m i d o r d e c o n f l i c t o s (Fig. 6 ) . El S A S s e a c t i v a a n t e t a r e a s n o v e d o s a s d o n d e n o e x i s t e u n a solución c o n o c i d a , d o n d e h a y q u e p l a n i f i c a r y t o m a r d e c i siones o d o n d e espreciso inhibir u n a respuesta habitual, e s d e c i r , t a r e a s e n l a s q u e l a selección r u t i n a r i a d e o p e r a c i o n e s

La c o r t e z a p r e f r o n t a l a p e n a s i n t e r v i e n e e n c o m p o r t a m i e n t o s s i m p l e s o automáticos, g e n e r a l m e n t e i n n a t o s o d e s a r r o l l a d o s g r a d u a l m e n t e o o r l a e x p e n e n c i a , e n g r a n p a r t e rígidos, i n f l e x i b l e s y Q u e -a» s e r e l t e t a d o s p o r u n estímulo- r e s p o n d e n a u n procesarraojío " a b a j o - a r r i b a ' . S i n e m b a r g o , l a c o r t e z a p r e f r o n t a l r e s u l t a c r u d a ! c u a n d o l a c o n d u c t a está g u i a d a p o r e s t a d o s internos o i n t e n r j o n e s (procesamiento 'arriba-abajo): e n aque-

n o resulta eficaz. Este sistema p u e d e impedir u n a conducta

103

Figura 6

M o d e l o de sistema a t e n c i o n a l supervisor de Shallice y Burgess.

l i a s s i t u a c i o n e s e n l a s q u e l o s m a p a s e n t r e estímulo-respuesta

c o m p e n s a , así c o m o s u s c o n e x i o n e s intrínsecas, d e f o r m a q u e

s o n débiles, v a r i a d o s o c a m b i a n c o n r a p i d e z , e s n e c e s a r i o r e c u -

e n l a c o r t e z a p r e f r o n t a l c o n v e r g e l a información d e l r e s t o d e l

rrir a r e p r e s e n t a c i o n e s d e m e t a s y m e d i o s p a r a c o n s e g u i r l o s , y

c e r e b r o a través d e c i r c u i t o s r e l a t i v a m e n t e l o c a l e s . E n s e g u n d o

e s ésta l a función p r i n c i p a l d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l . E n p r i m e r

lugar, posee plasticidad para establecer nuevas

l u g a r , s u situación anatómica l e p e r m i t e t e n e r a c c e s o a d i v e r s a

q u e posibilitan e l aprendizaje y la flexibilidad del c o m p o r t a -

información s o b r e e l m u n d o i n t e r n o y e x t e r n o . L a s áreas d e l a

m i e n t o . Además, s e h a d e m o s t r a d o q u e e l feedback

corteza prefrontal conectan c o n estructuras corticales y subcor-

teza p r e f r o n t a l proyecta los objetivos generales p o r t o d o el ce-

ticales, c o n l o q u e i n f l u y e n e nlos sistemas e n c a r g a d o s d e la

r e b r o . F i n a l m e n t e , e x i s t e e v i d e n c i a d e cómo m a n t i e n e e n e l

percepción, l o s a c t o s m o t o r e s , l o s a f e c t o s , l a m e m o r i a y l a r e -

t i e m p o e l patrón d e a c t i v i d a d n e u r o n a l q u e s u s t e n t a e l o b j e t i v o

104

asociaciones de la cor-

[ 5 5 , 5 6 ] p l a n t e a n u n m o d e l o s o b r e cómo o p e r a n l a s r e l a c i o n e s

i n h i b i e n d o l a i n t e r f e r e n c i a , l o c u a l f a v o r e c e l a asociación d e s u c e s o s q u e o c u r r e n s e p a r a d o s e n e l tiempo c o n

entre estos esquemas y elsistema ejecutivo.

recompensas

Estos autores describen u n esquema c o m o aquella red d e

f u t u r a s , l o q u e c o n s t i t u y e l a b a s e d e l a anticipación y l a p l a n i f i -

n e u r o n a s i n t e r c o n e c t a d a s q u e p u e d e n a c t i v a r s e p o r inputs s e n -

cación d e l a c o n d u c t a .

soriales, p o r o t r o s e s q u e m a s o por e l sistema d e c o n t r o l e j e c u -

D e s d e l a aproximación p r o p u e s t a p o r M i l l e r y Cohén, e l p r o -

tivo. Estos autores sugieren q u e los e s q u e m a s proveen d eu n

c e s a m i e n t o d e l a informacióh e n e l c e r e b r o e s c o m p e t i t i v o y ,

feedback

c u a n d o para dar respuesta a u n a tarea e n t r a n e n conflicto los

a l sistema ejecutivo referente a l nivel d e actividad.

Diferentes esquemas c o m p i t e n por el control del p e n s a m i e n t o

m a p a s e s t i m u l o - r e s p u e s t a más h a b i t u a l e s y f u e r t e s c o n l a s s e -

y la c o n d u c t a e n u n p r o c e s o d e n o m i n a d o ' d i r i m i d o r d e c o n f l i c -

ñales a r r i b a - a b a j o más débiles p e r o a d e c u a d a s p a r a l a t a r e a , l a

t o s ' y q u e s e h a l l a m e d i a d o p o r p r o c e s o s d e inhibición l a t e r a l .

c o r t e z a p r e f r o n t a l s e e n c a r g a d e f a v o r e c e r e s t a s últimas a t r a -

C a d a e s q u e m a c o n t i e n e múltiples c o n e x i o n e s i n t e r n a s , a l g u n a s

vés d e l a representación n e u r o n a l d e m e t a s y r e g l a s q u e c o n f i -

d e l a s c u a l e s p r o v e e n d e e s e feedback i n t e r n o . U n a v e z s e s e -

guran e l procesamiento e notras partes del cerebro. A n t e una

l e c c i o n a e l e s q u e m a , s e m a n t i e n e a c t i v o d u r a n t e u n período d e

situación n o f a m i l i a r , c a d a opción d e r e s p u e s t a g e n e r a u n m o -

t i e m p o , q u e d e p e n d e d e l o s o b j e t i v o s y d e l a s características

d e l o d e a c t i v i d a d e n la c o r t e z a p r e f r o n t a l . C u a n d o s e elige u n a

d e l p r o c e s a m i e n t o . P u e d e ir d e s d e u n o s s e g u n d o s e n t a r e a s d e

opdón e n función d e l a representación i n t e r n a d e l o b j e t i v o y

t i e m p o d e reacción h a s t a l a r g o s períodos q u e r e q u i e r e n a c t i v i -

resulta e x i t o s a , s e r e f u e r z a n las c o n e x i o n e s e n t r e l a r e p r e s e n t a -

d a d s i n estímulos e x t e r n o s y q u e p r e c i s a n d e u n a activación

ción d e l a situación y e l m o d e l o d e a c t i v i d a d d e l a c o r t e z a p r e -

m a n t e n i d a del sistema d e control ejecutivo.

f r o n t a l q u e s u s t e n t a l a acción c o r r e c t a , d e f o r m a q u e ésta e s t a rá más m a r c a d a e n e l f u t u r o p a r a s i t u a c i o n e s s i m i l a r e s .

El e p i c e n t r o d e l m o d e l o d e c o n t r o l e j e c u t i v o p l a n t e a d o p o r

Frente a los m o d e l o s tradicionales d e m e m o r i a d e trabajo,

S t u s s e t a l e s l a atención [ 5 6 ] . E s t o s a u t o r e s p r o p o n e n s i e t e f u n -

M i l l e r y Cohén d e f i e n d e n e l p a p e l d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l n o

ciones atencionales con sus correspondientes correlatos n e u r o -

sólo e n l a manipuladón d e l a información, s i n o también e n e l

n a l e s : m a n t e n i m i e n t o ( f r o n t a l d e r e c h o ) , concentración ( a n g u l a -

m a n t e n i m i e n t o d e los o b j e t i v o s y las reglas d e l a t a r e a . D e s d e

d o ) , supresión ( p r e f r o n t a l d o r s o l a t e r a l ) , a l t e r n a n c i a ( p r e f r o n t a l

e s t a teoría, l a c o r t e z a p r e f r o n t a l e s i m p o r t a n t e p a r a o t r o s p r o c e -

d o r s o l a t e r a l y f r o n t a l m e d i a l ) , preparación ( p r e f r o n t a l d o r s o l a t e -

s o s c o g n i t i v o s , e s p e c i a l m e n t e p a r a e l c o n t r o l d e l a atención

r a l ) , atención d i v i d i d a ( a n g u l a d o y o r b i t o f r o n t a l ) y p r o g r a m a -

( e f e c t o e n l a s t e n d e n c i a s c o m p e t i t i v a s a f a v o r d e l a información

ción ( p r e f r o n t a l d o r s o l a t e r a l ) - L o s lóbulos f r o n t a l e s n o p u e d e n

r e l e v a n t e p a r a l a tarea) y l a inhibición d e l a i n t e r f e r e n c i a . T a m -

c o n s i d e r a r s e u n a e s t r u c t u r a anatómica homogénea O u n a u n i -

bién d e s t a c a n s u f u n c i o n e n l a actualización d e o b j e t i v o s , e n

d a d f u n c i o n a l monolítica, y a q u e están c o m p u e s t o s p o r áreas

l a monitorización y a j u s t e s d e l c o n t r o l c o g n i t i v o q u e r e q u i e r e l a

morfológicamente d i s t i n t i v a s e i n t e r c o n e c t a d a s e n t r e e l l a s m i s -

d e m a n d a , e n t a r e a s d e ejecución d u a l y e n l a planificación d e

mas y c o n otras regiones corticales posteriores y z o n a s subcorti-

l a c o n d u c t a a través d e l a activación p r o s p e c t i v a d e l a s p a u t a s

c a l e s c o n s t i t u y e n d o c i r c u i t o s anatómicos d e g r a n c o m p l e j i d a d .

d e actividad neuronal e n la corteza prefrontal. Para estos a u t o -

D e s d e e s t e p l a n t e a m i e n t o , S t u s s e t a l p r o p o n e n , e n e l año 2 0 0 2 ,

r e s , l a organización d e e s t a región e n d i f e r e n t e s áreas f u n c i o n a -

d i f e r e n c i a r d i s t i n t o s p r o c e s o s l i g a d o s a l lóbulo f r o n t a l y t r a t a r d e

les v i e n e m a r c a d a p o r las d i f e r e n c i a s e n las t e n d e n c i a s r e l e v a n -

l o c a l i z a r l o s e n áreas o r e g i o n e s específicas d e éste. Según e s t o s

t e s p a r a l a t a r e a c o n l a s q u e t r a b a j a n . Así, l a región o r b i t o f r o n t a l

a u t o r e s , l a región p r e f r o n t a l d o r s o l a t e r a l i z q u i e r d a s e e n c u e n t r a

desempeña u n r o l i n h i b i t o r i o e n s i t u a c i o n e s s o c i a l e s y e m o c i o -

i m p l i c a d a e n t a r e a s d e p r o c e s a m i e n t o v e r b a l , activación, i n i c i a -

n a l e s e n las q u e la t e n d e n c i a a p r o p i a d a c o m p i t e c o n o t r a s d e

ción y a l t e r n a n c i a , m i e n t r a s q u e l a d o r s o l a t e r a l d e r e c h a s e h a l l a

f u e r z a s i m i l a r , m i e n t r a s q u e e l área d o r s o l a t e r a l e n t r a e n j u e g o

envuelta e n procesos d e alternancia, m a n t e n i m i e n t o , m o n i t o r i -

c u a n d o s e r e q u i e r e u n p a p e l más c o g n i t i v o o r e f l e x i v o .

zación e inhibición. L a región i n f e r i o r m e d i a l , p o r s u p a r t e , s e r e l a c i o n a c o n p r o c e s o s d e m a n t e n i m i e n t o , inhibición y m e m o r i a explícita; y l a región s u p e r i o r m e d i a l l o h a c e c o n p r o c e s o s d e

Modelo d econtrol atencional

activación, iniciación, a l t e r n a n c i a y m a n t e n i m i e n t o .

L a hipótesis d e F u s t e r q u e p l a n t e a q u e l o s lóbulos f r o n t a l e s s i r -

n a r cómo l e s i o n e s s i m i l a r e s p r o d u c e n u n a afectación e n e l c o n -

R e c i e n t e m e n t e , e l p r o p i o Stuss [11] h a t r a t a d o d e d e t e r m i -

v e n p a r a e l c o n t r o l d e f u n c i o n e s d e e s q u e m a s más básicos e s u n a idea q u e s u b y a c e a v a r i o s m o d e l o s actuales s o b r e las f u n d o n e s d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l . A s i , e n e l año 1 9 9 5 , S t u s s e t a l

105

t r o l c o g n i t i v o s u p e r v i s o r ( c o n t r o l e j e c u t i v o ) o cómo l e s i o n e s e n d i f e r e n t e s r e g i o n e s p r o d u c e n u n a afectación e s p e c i f i c a q u e p u e d e a p a r e c e r e n función d e l a d e m a n d a d e l a t a r e a . S t u s s y

J. T I R A P U USTÁRROZ, E T A L

su g r u p o h a n hallado evidencias de tres procesos frontales dife-

rios provendrían d e u n a p o b r e energización y u n m a l a j u s t e d e l

renciados ( a u n q u e n os o n independientes: d e b e n

entenderse

e s q u e m a a t e n c i o n a l a las d e m a n d a s d e l a t a r e a . E l f u n c i o n a -

c o m o procesos flexibles q u e s eensamblan para responder al

m i e n t o d e l s i s t e m a d e monitorización regularía l a c a p a c i d a d d e l

c o n t e x t o ) , r e l a c i o n a d o s c o n l a atención:

i n d i v i d u o para detectar y corregir los errores inhibitorios u n a

•

v e z c o m e t i d o s . E s t a disociación s e h a r e c o g i d o e n v e r s i o n e s r e -

Energización. S e d e f i n e c o m o e l p r o c e s o d e iniciación y m a n t e n i m i e n t o d eu n a respuesta, y s e basa e n la existencia

cientes del test d e Stroop, q u e distinguen entre la ocurrencia

d e u n a t e n d e n c i a i n t e r n a a iniciar y m a n t e n e r u n a actividad

d e errores n o corregidos y la d e errores a u t o c o r r e g i d o s [57].

n e u r o n a l e n a u s e n c i a d e input. E s t e p r o c e s o e s u n a e x t e n sión d e l m o d e l o d e s i s t e m a s u p e r v i s o r , y a q u e e n de 'disparadores' externos o condiciones

ausencia

motivacionales

Teoría d e l f i l t r o dinámico

q u e eliciten u n a respuesta, e lsistema s em a n t i e n e e n u n b a j o n i v e l d e activación a l a e s p e r a d e s e r e n e r g i z a d o a l

A r t h u r S h i m a m u r a [ 5 8 , 5 9 ] p r o p o n e q u e la c o r t e z a p r e f r o n t a l e s

d e t e c t a r u n estímulo o p o n e r e n m a r c h a u n a c o n d u c t a m o -

l a r e s p o n s a b l e d e c o n t r o l a r y m o n i t o r i z a r l a información, p r o -

t o r a . S i n energización n o e s p o s i b l e s e l e c c i o n a r y m a n t e n e r

cesándola a través d e u n p r o c e s o d e f i l t r a d o . Según e s t e a u t o r ,

u n a r e s p u e s t a d u r a n t e períodos d e t i e m p o p r o l o n g a d o s .

cuatro aspectos del control ejecutivo caracterizan el proceso d e

E s t a función s e r e l a c i o n a c o n p r u e b a s d e f l u i d e z v e r b a l y p a r a d i g m a s d e t i p o S t r o o p ( l a relacionarían c o n

f i l t r a d o d e l a información: selección, m a n t e n i m i e n t o , a c t u a l i z a -

mantener

ción y redirección. L a selección h a c e r e f e r e n c i a a l a h a b i l i d a d

u n a activación c o n s i s t e n t e e n u n a condición d e i n c o n g r u e n -

p a r a f o c a l i z a r l a atención e n l a s características p e r c e p t u a l e s o

c i a ) . Anatómicamente e s t a función s e c o r r e s p o n d e c o n l a

r e p r e s e n t a c i o n e s d e la m e m o r i a q u e se a c t i v a n . El m a n t e n i m i e n -

región p r e f r o n t a l s u p e r i o r m e d i a l ( p r i n c i p a l m e n t e d e r e c h a )

t o s e r e f i e r e a l a c a p a c i d a d d e m a n t e n e r a c t i v a l a información

y e l área p r e s u p l e m e n t a r i a m o t o r a . •

s e l e c c i o n a d a ( e j e m p l o d e e l l o serían l a s t a r e a s d e s p a n d e dígit o s ) . L a actualización implicaría p r o c e s o s d e modulación y r e o r -

Programación de tareas. C a d a t e s t q u e a d m i n i s t r a m o s a u n

denación d e l a información e n l a m e m o r i a d e t r a b a j o ( p r u e b a

sujeto requiere d e procesos atencionales q u e p e r m i t a n sel e c c i o n a r u n estímulo y s u r e s p u e s t a r e l a c i o n a d a . L a c o nexión e n t r e e l e s t i m u l o y l a r e s p u e s t a requeriría l a f o r m a -

dinámico s u g i e r e q u e e s t o s c u a t r o p r o c e s o s d e c o n t r o l e j e c u t i v o

ne-

p u e d e n d e s c r i b i r s e e n términos d e interrelación e n t r e l a c o r t e z a

cesario para c o m p l e t a r u n a tarea particular y e l ajuste del

p r e f r o n t a l y r e g i o n e s d e l a c o r t e z a p o s t e r i o r . E n términos c o g n i -

d i r i m i d o r d e conflictos. El p r o g r a m a d o r de tareas sev e afec-

t i v o s , las r e g i o n e s p r e f r o n t a l e s m o n i t o r i z a n la a c t i v i d a d d e r e g i o -

t a d o c o n s i s t e n t e m e n t e después d e l daño e n l a región l a t e -

n e s p o s t e r i o r e s y c o n t r o l a n e s t a activación a través d e c i r c u i t o s

r a l i z q u i e r d a d e l lóbulo f r o n t a l , s o b r e t o d o v e n t r o l a t e r a l . E s t a afectación s e relacionaría c o n l a ejecución e n t a r e a s

r e c u r r e n t e s . T a l feedback p e r m i t e s e l e c c i o n a r y m a n t e n e r c i e r t a

como

activación y e s t a b l e c e r f i l t r o s ( i n h i b i e n d o , p o r e j e m p l o , c i e r t a

el W C S T y el a p r e n d i z a j e d e listas d e palabras. •

p a c i d a d p a r a a l t e r n a r p r o c e s o s c o g n i t i v o s ( e l W C S T sería, p a r a e l a u t o r , u n b u e n e j e m p l o d e e s t e p r o c e s o ) . L a teoría d e l f i l t r o

ción d e u n c r i t e r i o p a r a r e s p o n d e r a u n o b j e t i v o d e f i n i d o c o n características específicas, l a organización d e l e s q u e m a

d e dígitos i n v e r s o s ) . P o r último, l a redirección s e r e f i e r e a l a c a -

información). L a activación d e l a s áreas c o r t i c a l e s

Monitorización. S e r e f i e r e a l p r o c e s o d e c h e q u e o d e l a s t a -

posteriores

produciría u n a 'cacofonía' d e señales n e u r o n a l e s e n r e s p u e s t a a

reas a lo largo del t i e m p o a m o d o d e 'control d e calidad' y

l a información s e n s o r i a l y a l a activación d e l a m e m o r i a , m i e n -

d e a j u s t e d e l a c o n d u c t a . L a monitorización p u e d e o c u r r i r a

t r a s q u e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l sería r e s p o n s a b l e d e o r g a n i z a r e s -

d i f e r e n t e s niveles: c o n t r o l d e la a c t i v i d a d e n c u r s o c o n resp e c t o a l e s q u e m a e s t a b l e c i d o , l a temporalización d e l a a c t i v i d a d , anticipación d e estímulos, detección d e e r r o r e s y

t a s señales m a n t e n i e n d o a c t i v a d a s u n a s e i n h i b i e n d o o t r a s . S h i m a m u r a p r o p o n e que los cuatro aspectos del control ejecutivo (selección, m a n t e n i m i e n t o , actualización y redirección) p u e d e n

d i s c r e p a n c i a s e n t r e la r e s p u e s t a c o n d u c t u a l y la r e a l i d a d e x t e r n a . E s t e p r o c e s o s e relacionaría c o n l a a c t i v i d a d d e l a corteza prefrontal lateral derecha.

e n t e n d e r s e d e s d e las diversas p r o p i e d a d e s del f i l t r o : a p l i c a r u n f i l t r o sería s e l e c c i o n a r información, s o s t e n e r u n f i l t r o a c t i v o s e relacionaría c o n e l m a n t e n i m i e n t o y a l t e r n a r e n t r e f i l t r o s haría r e f e r e n c i a a l a actualización y redirección d e l a información.

El m o d e l o d e S t u s s e t a l p a r e c e c o n c e d e r p o c a i m p o r t a n c i a a l o s p r o c e s o s d e inhibición, p u e s t o q u e p a r a e s t o s a u t o r e s d i -

L a teoría d e l f i l t r o dinámico s e p o s t u l a c o n e l o b j e t i v o d e

c h o s p r o c e s o s p u e d e n e x p l i c a r s e p o r l a tríada 'energización,

e n t e n d e r e l f u n c i o n a m i e n t o d e la corteza p r e f r o n t a l , y sirve

programación d e t a r e a y monitorización'; l o s e r r o r e s i n h i b i t o -

c o m o m o d e l o d e control ejecutivo q u e p e r m i t e explicar algunas

106

alteraciones cognitivas propias d epacientes c o n lesiones pre-

[69-72]. La propuesta d e Burgess e tal parte d ecuatro asuncio-

frontales, ala vez q u e se relaciona c o n otros modelos ydatos d e

n e s básicas e i n t e r c o n e c t a d a s :

n e u r o i m a g e n f u n c i o n a l [ 3 3 , 6 0 - 6 2 ] . E s t a teoría explicaría l o s p r o -

•

cesos cognitivos relacionados c o n la corteza prefrontal dorsola-

A l g u n a s f o r m a s d e cognición s o n p r o v o c a d a s p o r e x p e r i e n c i a s p e r c e p t i v a s ( p o r e j e m p l o , e l input a través d e s i s t e m a s

t e r a l , m i e n t r a s q u e l a c o r t e z a o r b i t o f r o n t a l s e hallaría más r e l a -

s e n s o r i a l e s básicos), m i e n t r a s q u e o t r a s f o r m a s d e c o g n i -

c i o n a d a c o n l a selección e inhibición a c t i v a d e c i r c u i t o s n e u r o n a -

ción o c u r r e n e n l a a u s e n c i a d e input s e n s o r i a l .

Ies a s o c i a d o s c o n las r e s p u e s t a s e m o c i o n a l e s , e s decir, c o n l a c a p a -

•

c i d a d d e a s o c i a r e v e n t o s s e n s o r i a l e s c o n s u v a l o r hedónico [ 6 3 ] .

Algunas representaciones centrales s o n activadas p o r a m b a s ( c u a n d o e l s u j e t o p e r c i b e u n estímulo e x t e r n o o c u a n d o simplemente lo imagina).

•

Esprobable q u e exista u n sistema cerebral q u e puede d e t e r m i n a r cuál e s l a f u e n t e d e activación ( e x t e r n a o i n t e r n a )

Modelos jerárquicos-f uncionales d e la corteza prefrontal

d e c a d a representación c e n t r a l , a l a q u e d e n o m i n a n l a e n t r a d a a t e n c i o n a l s u p e r v i s o r a ( S A G , d e l inglés attentional

Hipótesis sobre el eje rostrocaudal de la corteza prefrontal

•

supervisory

gateway).

L a c o r t e z a p r e f r o n t a l r o s t r a l ( C P F R ) desempeña u n p a p e l i m p o r t a n t e e n este m e c a n i s m o . Este m o d e l o a s u m e las p r e m i -

Kalina C h r i s t o f f e tal [64-68] p l a n t e a n q u e lacorteza prefrontal

sas d e l m o d e l o d e N o r m a n y S h a l l i c e a n t e s r e f e r i d o .

s e e s t r u c t u r a f u n c i o n a l m e n t e d e f o r m a jerárquica p a r t i e n d o d e la p r e m i s a d e q u e l o s p r o c e s o s d e r a z o n a m i e n t o s e b a s a n e n l a

C o n o c e m o s q u e las lesiones e n e l C P F R n oa f e c t a n a l a e j e c u -

manipulación d e información e n d i f e r e n t e s n i v e l e s d e c o m p l e -

ción e n p r u e b a s d e teoría d e l a m e n t e [ 7 3 ] , n o i n f l u y e n e n l a

jidad. Para estos autores es posible diferenciar procesos y c o m -

ejecución d e t e s t s e j e c u t i v o s clásicos c o m o e l W C S T , e l t e s t d e

ponentes del razonamiento y relacionarlo con subregiones d i -

Stroop, d e fluidez verbal o latorre d e Londres [74,75]; n o obs-

ferenciadas d e lacorteza prefrontal. En u n estudio c o n R M f , e n

t a n t e , l a s l e s i o n e s e n e s t a subregión p r o v o c a n g r a n afectación

el c u a l u t i l i z a n p r u e b a s b a s a d a s e n las m a t r i c e s p r o g r e s i v a s d e

en tareas q u e requieren u n a conducta autoorganizada c o n u n a

Raven, c o n c l u y e n q u e e l i n c r e m e n t o d e dificultad e n las p r u e -

solución a b i e r t a a d i s t i n t a s p o s i b i l i d a d e s ( p o r e j e m p l o , s i t u a c i o -

b a s s e r e l a c i o n a c o n u n a m a y o r activación e n l a c o r t e z a p r e -

n e s m u l t i t a r e a c o m o e l t e s t d e l o s s e i s e l e m e n t o s d e l a Beha-

frontal rostrolateral. Este resultado sugiere q u e los procesos d e

vioural Assessment

integración d e múltiples r e l a c i o n e s c o m p l e j a s s e a s o c i a n c o n l a

ciones poco estructuradas e n lasq u eexisten varios posibles

manipulación ' a b s t r a c t a ' , l o q u e p r e c i s a d e l a generación i n t e r -

c u r s o s d e acción y s e h a d e e l e g i r cuál c o n d u c e a l a r e s p u e s t a

n a d e información. E n u n metaanálisis b a s a d o e n l a l i t e r a t u r a

correcta). La s e g u n d a d a s e d esituaciones q u e s ev e n afectadas

existente sobre neuroimagen y razonamiento, Christoff e t a l

con lesiones prefrontales rostrales s o n aquellas e n las q u e l a

hallan diferencias entre d o s subregiones frontales (frontal dor-

atención d e b e s e r s o s t e n i d a y a u t o m a n t e n i d a .

s o l a t e r a l y r o s t r o l a t e r a l ) e n c u a n t o a s u contribución a l o s p r o -

of the D. sexecutive Syndrome

uotras situa-

B u r g e s s e t a l u t i l i z a n e l término ' o r i e n t a d o p o r e l estímulo'

cesos cognitivos complejos. L acorteza prefrontal dorsolateral

p a r a r e f e r i r s e a c u a l q u i e r cognición q u e e s p r o v o c a d a o s e

s e a c t i v a c u a n d o l a información e x t e r n a está s i e n d o e v a l u a d a , mientras q u e la corteza prefrontal rostrolateral se activa c u a n d o l a información g e n e r a d a i n t e r n a m e n t e e s e v a l u a d a . T r a b a jos posteriores c o n f i r m a n q u e lacorteza prefrontalrostrolateral está i m p l i c a d a e n l a evaluación d e l a información g e n e r a d a i n t e r n a m e n t e , información q u e n o s e p e r c i b e e n e l e n t o r n o y q u e g e n e r a m o s p a r a r e s o l v e r u n a situación ( F i g . 7 ) .

o r i e n t a h a c i a estímulos e x t e r n o s a l c u e r p o . E s t a f o r m a c o n t r a s t a c o n e l p e n s a m i e n t o i n d e p e n d i e n t e d e estímulo, q u e e s c u a l q u i e r cognición q u e n o h a s i d o p r o v o c a d a , o n o e s d i r i g i d a h a c i a u n estímulo e x t e r n o . U n e j e m p l o o b v i o sería c u a n d o ' s o ñamos d e s p i e r t o s ' , p e r o e x i s t e n o t r o s , c o m o l a introspección o el p e n s a m i e n t o creativo. Estos a u t o r e s s o s t i e n e n q u e las r e g i o nes laterales y mediales del CPFR s o n diferencialmente sensibles a los c a m b i o s e n l a sd e m a n d a s a estos d o s t i p o s d e resp u e s t a s . E n c o n c r e t o , e l C P F R m e d i a l s e relacionaría c o n l a

Hipótesis de la puerta de entrada (gateway

atención o r i e n t a d a a estímulos y e l C P F R l a t e r a l apoyaría l o s

hypothesis)

p r o c e s o s r e l a c i o n a d o s c o n l a atención i n d e p e n d i e n t e d e estíE l m o d e l o d e C h r i s t o f f g u a r d a u n a e s t r e c h a relación c o n l a h i pótesis d e l a e n t r a d a (gateway hypothesis)

d e Paul Burgess e t al

107

m u l o s . C o m o e s lógico, s i t u a c i o n e s f a m i l i a r e s o b i e n d e f i n i d a s requerirán u n a mínima intervención d e l s i s t e m a S A G . S i n e m -

Corteza prefrontal dorsolateral (CPD)

Corteza prefrontal f r o n t o p o l a r (CPF)

Corteza prefrontal ventrolateral (CPV)

CPV

CPV

+ +

CPD

Monitorización y manipulación d e información g e n e r a d a i n t e r n a m e n t e

CPD

Monitorización y manipulación d e información g e n e r a d a e x t e r n a m e n t e

CPV

M a n t e n i m i e n t o d e u n o o p o c o s ítems

Figura 7 Modelo de Christoff.

b a r g o , e l s i s t e m a S A G r e a l i z a l a coordinación e n t r e l o s p e n s a -

C u a n d o ningún e s q u e m a e s a c t i v a d o s u f i c i e n t e m e n t e p o r

m i e n t o s o r i e n t a d o s a l estímulo e i n d e p e n d i e n t e s d e l estímulo,

estímulos e x t e r n o s e n t r a n t e s .

específicamente e n s i t u a c i o n e s e n l a s c u a l e s l a selección p o r

C u a n d o las r e l a c i o n e s e n t r e el d i s p a r a d o r o p r e c i p i t a n t e y el

e s t a competición p r o d u c e c o n d u c t a s d e s a d a p t a t i v a s . forma, elSAG

De esta

p l a n s e h a n e s p e c i a l i z a d o p o r m e d i o d e l a práctica, p o r l o

opera c o m o u n a entrada entre la vida mental

q u e t a n sólo u n r e d u c i d o c o n j u n t o d e e s q u e m a s s e h a l l a

i n t e r n a ( q u e o c u r r e i n d e p e n d i e n t e m e n t e d e l o s estímulos a m -

a c t i v a d o ( l a t a r e a h a l l e g a d o a s e r 'fácil').

b i e n t a l e s y la v i d a m e n t a l q u e se h a l l a a s o c i a d a c o n la i n t e r a c -

C u a n d o d e m a s i a d o s e s q u e m a s s e a c t i v a n simultáneamente

ción c o n e l m u n d o e x t e r i o r ) .

( p o r e j e m p l o , e n u n a situación e x p l o r a t o r i a c o m p l e j a o e n

L a hipótesis d e l a e n t r a d a s u p o n e q u e ésta s e v e

la q u e existen m u c h a s alternativas de c o n d u c t a sin d i f e r e n -

disparada

cias claras a f a v o r d e u n a d e ellas).

p o r g r a d o s i n u s u a l e s d e activación e n e l d i r i m i d o r d e c o n f l i c t o s

C u a n d o e l d i s p a r a d o r d e l d i r i m i d o r d e c o n f l i c t o s está e x c e s i -

( v e r e l m o d e l o d e c o n t r o l d e l a acción d e N o r m a n y S h a l l i c e ) y

v a m e n t e a c t i v a d o , c o m o o c u r r e a n t e l a s señales d e p e l i g r o .

que esto sucede en cuatro situaciones:

108

determinan. Elm o d e l o e n cascada presenta lagran ventaja d e

Así, e l s i s t e m a S A G , c o n s i d e r a d o e n s u t o t a l i d a d , f u n c i o n a b a j o c o n d i c i o n e s p a r t i c u l a r e s p a r a a s e g u r a r e l u s o óptimo d e l o s r e -

p r o p o n e r u n a descripción d e l f u n c i o n a m i e n t o d e l a c o r t e z a

cursos cognitivos y lograr que el sistema supere u n potencial

prefrontal lateral basado en procesos cognitivos elementales, y

impasse (callejón s i n s a l i d a ) .

p o s t u l a cómo e s o s d i f e r e n t e s p r o c e s o s s e c o o r d i n a n e n l a c o r teza prefrontal lateral. E l m o d e l o d i s t i n g u e c u a t r o s n i v e l e s d e c o n t r o l d e l a acción:

M o d e l o funcional e ncascada d ela corteza prefrontal

•

Sensorial. E n l a b a s e d e e s t a c a s c a d a s e e n c u e n t r a e l c o n t r o l sensorial, asociado a la corteza p r e m o t o r a e implicado e n la

Etienne Koechlin e t a l plantean u n m o d e l o q u e explica la m a -

selección d e a c c i o n e s m o t o r a s e n r e s p u e s t a s a estímulos.

n e r a e n q u e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l s u s t e n t a las f u n c i o n e s c o m -

•

plejas d e m a n e r a diferenciada. Este m o d e l o se basa e n d o s ejes

Contextúa/. L a s r e g i o n e s c a u d a l e s d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l l a t e r a l están i m p l i c a d a s e n e l c o n t r o l c o n t e x t u a l , e s d e c i r , e n

diferenciales, u n o anterior-posterior y otro medial-lateral [76-

l a activación d e r e p r e s e n t a c i o n e s p r e m o t o r a s y l a s a s o c i a c i o -

79]. Respecto al primer eje, la corteza prefrontal se diferencia

n e s estímulos-respuestas e n función d e l a s señales c o n t e x -

f u n c i o n a l m e n t e d e m a n e r a q u e las f u n c i o n e s c o g n i t i v a s m e n o s

túales p e r c e p t i v a s q u e acompañan l a aparición d e l e s t i m u l o .

complejas dependen de zonas posteriores, y c o n f o r m e van a u -

•

m e n t a n d o e n c o m p l e j i d a d d e p e n d e n d e áreas a n t e r i o r e s ( a r -

Episódico. L a s r e g i o n e s r o s t r a l e s d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l l a t e r a l están i m p l i c a d a s e n e l c o n t r o l episódico, e s d e c i r , e n l a

quitectura e n cascada del control ejecutivo). Koechlin e t al, tras

activación d e l a s r e p r e s e n t a c i o n e s a n t e s m e n c i o n a d a s

realizar estudios c o n R M f , concluyen q u e d i c h o nivel d e c o m -

(las

t a r e a s o c o n j u n t o c o h e r e n t e d e a s o c i a c i o n e s estímulos-res-

p l e j i d a d s e r e l a c i o n a s e l e c t i v a m e n t e c o n l a activación d e l a r e -

p u e s t a s e v o c a d a s e n u n m i s m o c o n t e x t o ) e n función d e l

gión p o l a r d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l . C u a n d o l o s s u j e t o s t i e n e n

t r a n s c u r s o t e m p o r a l e n e l c u a l l o s estímulos a p a r e c e n , o s e a ,

e n m e n t e u n o b j e t i v o principal (al t i e m p o q u e e j e c u t a n los s u -

e n función d e l o s e v e n t o s q u e s e p r o d u j e r o n p r e v i a m e n t e .

b o b j e t i v o s necesarios p a r a a l c a n z a r l o ) , las r e g i o n e s d e la c o r t e z a

•

p r e f r o n t a l p o l a r s e a c t i v a n b i l a t e r a l m e n t e . Ningún s u j e t o p u e d e

Branching.

L a s r e g i o n e s más a n t e r i o r e s d e l a c o r t e z a p r e -

f r o n t a l l a t e r a l , l l a m a d a s también p o l a r e s o p o l o r o s t r a l (área

activar estas regiones m a n t e n i e n d o e nm e n t e u n objetivo a l o

1 0 d e B r o d m a n n ) , estarían i m p l i c a d a s e n e l branching, e s

largo del t i e m p o ( m e m o r i a d e trabajo) o a s i g n a n d o los recursos

d e c i r , e n l a activación d e l a s r e p r e s e n t a c i o n e s p r e f r o n t a l e s

atencionales sucesivamente entre objetivos alternantes (tarea

r o s t r a l e s ( e p i s o d i o s d e c o m p o r t a m i e n t o s o p l a n e s d e acción)

dual). La corteza prefrontal polar mediarla e n la capacidad d e

e n función d e l o s p l a n e s d e a c c i o n e s q u e s e están d e s a r r o -

m a n t e n e r e n m e n t e objetivos a la vez q u e see x p l o r a n y se p r o -

l l a n d o c o n c o m r t a n t e m e n t e . E l branching s e c o n c i b e c o m o

cesan subobjetivos secundarios. E ndicho estudio se corrobora-

u n proceso que integra memoria operativa con

r o n h a l l a z g o s a n t e r i o r e s según l o s c u a l e s l a ejecución d e t a r e a s

recursos

a t e n c i o n a l e s p a r a l a consecución d e a c t i v i d a d e s d e m a y o r

duales Implica selectiva y bilateralmente a l acorteza prefrontal

c o m p l e j i d a d q u e l a s t a r e a s d u a l e s o l a función d e r e s p u e s t a

d o r s o l a t e r a l p o s t e r i o r , al g i r o f r o n t a l m e d i o y a la c o r t e z a p a r i e -

d e m o r a d a (Fig. 8).

t a l l a t e r a l . L a activación f r o n t o p o l a r n o s e relacionó c o n v a r i a ciones e n cada u n o d elos esfuerzos m e n t a l e s aislados.

D e a l g u n a m a n e r a e s t e p r o c e s o es la s u m a d e a m b a s c a p a c i d a -

L a p r o p u e s t a d e K o e c h l i n d e s c r i b e l a organización a n t e r o -

des c u a n d o seejecutan paralelamente. Estos diferentes niveles

p o s t e r i o r d e la c o r t e z a p r e f r o n t a l lateral e n el c o n t r o l c o g n i t i v o ,

d e t r a t a m i e n t o r e c i b e n información s o b r e l o s estímulos d e s d e

l o q u e p e r m i t e u n a v a n c e i m p o r t a n t e e n l a comprensión d e l

l a s r e g i o n e s a s o c i a t i v a s p o s t e r i o r e s . Así, l a s r e g i o n e s p r e f r o n t a -

s u s t r a t o neuroanatómico d e l f u n c i o n a m i e n t o e j e c u t i v o . E l m o -

les r e c i b e n información s o b r e e l estímulo y s u c o n t e x t o e x t e r n o ,

d e l o p o s t u l a q u e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l l a t e r a l está o r g a n i z a d a

y sobre los episodios t e m p o r a l e s e n los q u e se presenta el esti-

c o m o u n a cascada d e representaciones q u e se e x t i e n d e n d e s d e l a c o r t e z a p r e m o t o r a h a s t a l a s r e g i o n e s más a n t e r i o r e s d e l a corteza p r e f r o n t a l lateral. Estas representaciones realizan el t r a t a m i e n t o d e d i f e r e n t e s señales n e c e s a r i a s p a r a e l c o n t r o l d e l a s acciones. E n esta arquitectura e n cascada, e l reclutamiento d a

m u l o . T e n i e n d o e n c u e n t a l a s c o n e x i o n e s anatómicas d e l a c o r teza prefrontal lateral, el m o d e l o postula u n a cascada de c o n trol q u e s e extiende desde las regiones anteriores hasta las r e g i o n e s p o s t e r i o r e s d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l l a t e r a l ; e s t a s últim a s r e g i o n e s estarían b a j o e l c o n t r o l d e l a s p r i m e r a s . C a d a v e z

p r o c e s o s d e c o n t r o l d e s d e z o n a s más p o s t e r i o r e s h a c i a z o n a s

q u e s u e n a e l teléfono y e s t a m o s e n n u e s t r a c a s a l o n o r m a l e s

más a n t e r i o r e s dependería d e l a e s t r u c t u r a t e m p o r a l d e l a s r e -

q u e l o c o n t e s t e m o s , y a q u e así e s t a m o s r e s p o n d i e n d o a l c o n -

p r e s e n t a c i o n e s q u e r e l a c i o n a n l a acción c o n l a s señales q u e l a

t r o l s e n s o r i a l y, e n c o n s e c u e n c i a , e j e c u t a n d o l a acción c o r r e s -

109

4

J. TIRAPU USTARROZ, ET AL

pondiente. A h o r a bien, sin o s e n c o n t r a m o s e n l a casa de u n

sus dificultades s o n obvias e n el f u n c i o n a m i e n t o c o t i d i a n o , p u e s

a m i g o y a n o r e s p o n d e r e m o s a l teléfono c u a n d o s u e n e , p o r q u e

p r e s e n t a n g r a v e s dificultades e n el d o m i n i o p e r s o n a l y social.

entrará e n f u n c i o n a m i e n t o l a s i g u i e n t e e t a p a d e l a c a s c a d a ,

L a hipótesis d e l m a r c a d o r somático d e b e e n t e n d e r s e c o m o

d e t e r m i n a d a p o r e l c o n t e x t o , q u e n o s indicará l o i n a d e c u a d o

u n a teoría q u e t r a t a d e e x p l i c a r e l p a p e l d e l a s e m o c i o n e s e n e l

d e h a c e r l o . Si, p o r el c o n t r a r i o , n u e s t r o a m i g o n o s h u b i e s e s o -

r a z o n a m i e n t o y la t o m a d e d e c i s i o n e s ( m u y r e l a c i o n a d o c o n las

l i c i t a d o q u e e n c a s o d e s o n a r e l teléfono contestáramos, e n -

d e n o m i n a d a s f u n c i o n e s ejecutivas). Las o b s e r v a c i o n e s d e e s t e

t o n c e s f u n c i o n a r l a e l c o n t r o l episódico, r e l a c i o n a d o c o n

los

a u t o r señalaban q u e p a c i e n t e s q u e padecían daño c e r e b r a l a d -

e v e n t o s p r e v i o s a l estímulo. P o r último, s i estuviéramos l e y e n d o

q u i r i d o e n la c o r t e z a p r e f r o n t a l v e n t r o m e d i a l realizaban a d e c u a -

y s o n a r a e l teléfono, s e r i a m o s c a p a c e s d e c o n t e s t a r l o y, p o s t e -

d a m e n t e l o s t e s t s neuropsicológicos d e l a b o r a t o r i o , p e r o tenían

r i o r m e n t e , c o n t i n u a r c o n l a l e c t u r a d o n d e l a habíamos d e j a d o

afectada su habilidad para generar emociones adecuadas ante

p o r q u e , g r a c i a s a l n i v e l d e l branching.

podemos interrumpir

a c o n t e c i m i e n t o s a f e c t i v a m e n t e r e l e v a n t e s . Si a n t e u n perfil c o g -

momentáneamente u n a acción p a r a r e a l i z a r o t r a y v o l v e r p o s -

n i t i v o c o n s e r v a d o el s u j e t o p r e s e n t a d i f i c u l t a d e s e n la t o m a d e

t e r i o r m e n t e a la p r i m e r a .

d e c i s i o n e s , h e m o s d e d e d u c i r q u e e l p r o b l e m a n o sólo c o m p e t e a l m e r o p r o c e s a m i e n t o d e l a información y q u e d e b e n e x i s t i r

El s e g u n d o e j e d i f e r e n c i a l p r o p u e s t o p o r K o e c h l i n , e l m e d i a l lateral, hace referencia a la c o r t e z a p r e f r o n t a l a n t e r i o r y a s u

o t r o s a s p e c t o s o f a c t o r e s q u e están i n c i d i e n d o e n e l p r o b l e m a .

implicación e n l a diferenciación e n t r e e l p r o c e s a m i e n t o d e a c t i -

E l p l a n t e a m i e n t o d e l m a r c a d o r somático p a r t e d e a l g u n a s

vidades c o n f o r m e a expectativas internas del sujeto y el proce-

a s u n c i o n e s básicas q u e d e b e n a c e p t a r s e p a r a d o t a r d e c i e r t a v e -

s a m i e n t o de actividades q u e dependen de contingencias a m -

r o s i m i l i t u d a e s t a hipótesis t a n s u g e r e n t e :

b i e n t a l e s y q u e n o están v i n c u l a d a s a e x p e c t a t i v a s i n t e r n a s .

•

Mediante la RMf, Koechlin e t al h a n hallado que la corteza

El r a z o n a m i e n t o h u m a n o y la t o m a d e d e c i s i o n e s d e p e n d e n d e múltiples n i v e l e s d e o p e r a c i o n e s neurobiológicas, a l g u n a s

p r e f r o n t a l a n t e r i o r m e d i a l - j u n t o c o n el e s t r i a d o v e n t r a l - se ac-

d e las c u a l e s o c u r r e n e n la m e n t e y o t r a s n o : las o p e r a c i o n e s

tiva a n t e tareas q u e se desarrollan e n secuencias q u e s o n espe-

m e n t a l e s d e p e n d e n d e imágenes s e n s o r i a l e s , q u e s e s u s t e n -

radas, m i e n t r a s q u e la c o r t e z a p r e f r o n t a l a n t e r i o r lateral - j u n t o c o n el e s t r i a d o d o r s o l a t e r a l - se activa a n t e tareas q u e se d e s a rrollan m e d i a n t e sucesos y secuencias inesperadas para el sujet o . C u a n d o e l s u j e t o v a d e s c u b r i e n d o p r o g r e s i v a m e n t e t a lógica d e l o q u e está s u c e d i e n d o e n e l t r a n s c u r s o d e l a t a r e a , s e a c t i v a

t a n e n l a a c t i v i d a d c o o r d i n a d a d e áreas c o r t i c a l e s p r i m a r i a s . •

T o d a s las o p e r a c i o n e s m e n t a l e s d e p e n d e n d e a l g u n o s p r o c e s o s básicos c o m o l a atención y l a m e m o r i a d e t r a b a j o .

•

El r a z o n a m i e n t o y la t o m a d e d e c i s i o n e s d e p e n d e n d e u n a d i s p o n i b i l i d a d d e c o n o c i m i e n t o acerca d e las s i t u a c i o n e s y

l a región p r e f r o n t a l m e d i o p o l a r . D i c h a disociación s e o b s e r v a

o p c i o n e s p a r a l a acción. E s t e c o n o c i m i e n t o está a l m a c e n a -

f u n d a m e n t a l m e n t e e n l a región p r e f r o n t a l p o l a r , región e n c a r -

d o e n f o r m a d e disposiciones e n lacorteza cerebral y e n

gada del procesamiento ejecutivo de m a y o r complejidad

núcleos s u b c o r t i c a l e s . •

El c o n o c i m i e n t o se p u e d e clasificar c o m o c o n o c i m i e n t o i n n a t o (estados corporales y procesos biorreguladores incluid a s las e m o c i o n e s ) y a d q u i r i d o ( c o n o c i m i e n t o a c e r c a d e

Modelos ¡ n t e g r a d o r e s c o g n i c i ó n - e m o c i ó n : 'modelos c á l i d o s '

h e c h o s , e v e n t o s y a c c i o n e s , q u e s e h a c e n explícitas c o m o imágenes m e n t a l e s ) . L a unión e n t r e c o n o c i m i e n t o i n n a t o y c o n o c i m i e n t o 'acerca d e ' refleja la experiencia i n d i v i d u a l , y la

Hipótesis d e l m a r c a d o r somático

categorización d e e s t e c o n o c i m i e n t o n o s o t o r g a n u e s t r a capacidad de razonamiento.

L a hipótesis d e l m a r c a d o r somático p o s t u l a d a p o r A n t o n i o D a m a s i o t r a t a d e e x p l i c a r l a implicación d e a l g u n a s r e g i o n e s d e l a

Si p r e t e n d e m o s b u s c a r relación e n t r e l o s d i f e r e n t e s m o d e l o s e

corteza prefrontal en e lproceso d erazonamiento y t o m a d e d e c i s i o n e s [ 8 0 - 8 5 ] . E s t a hipótesis s e desarrolló b u s c a n d o r e s p u e s t a a u n a s e r i e d e o b s e r v a c i o n e s clínicas e n

hipótesis s o b r e e l f u n c i o n a m i e n t o e j e c u t i v o e s i m p o r t a n t e q u e

dar

n o s d e t e n g a m o s e n l a s e g u n d a asunción básica. P a r a D a m a s i o ,

pacientes

la categorización c o n t r i b u y e a l a t o m a d e d e c i s i o n e s a l c l a s i f i c a r

neurológicos a f e c t a d o s d e daño f r o n t a l f o c a l . E s t e g r u p o p a r t i -

tipos

c u l a r d e p a c i e n t e s n o p u e d e e x p l i c a r s e e n términos d e d e f e c t o s

de opciones, posibles resultados y conexiones entre o p -

ciones y resultados, pero acepta que este despliegue de c o n o -

e n el r a z o n a m i e n t o , t o m a d e decisiones, capacidad intelectual,

c i m i e n t o e s p o s i b l e sólo si s e c u m p l e n d o s c o n d i c i o n e s . P r i m e r a ,

l e n g u a j e , m e m o r i a d e t r a b a j o o atención básica; s i n e m b a r g o .

d e b e m o s ser capaces d e hacer u s o d e u n m e c a n i s m o d e a t e n -

110

Premotor Posterior CPFL Anterior CPFL Polar CPFL

Episodio

Episodio _ pasado

pendiente

Polar CPFL Branching control

Anterior CPFL E p i s o d i o a c t u a l , e n c u r s o j¡%. Control * ; episódico

Contexto

Ejes

temporales

de control

cognitivo

Posterior CPFL contextúa

Estímulo

Evento pasado

fe T |

Estímulo Contexto

Premotor Control sensorial

Acción

Figura 8

M o d e l o d e Koechlin. CPFL: corteza prefrontal lateral.

111

Tiempo

ción básica, q u e p e r m i t e e l m a n t e n i m i e n t o d e u n a i m a g e n m e n t a l e n l a c o n c i e n c i a c o n l a exclusión r e l a t i v a d e o t r a s . E n térmi-

n o s neurales, e s t o d e p e n d e p r o b a b l e m e n t e del realce d e l a

t a l , y a q u e l a posición neuroanatómica d e ésta e s f a v o r a b l e p a r a e s t e propósito p o r l a s s i g u i e n t e s r a z o n e s : •

R e c i b e señales p r o c e d e n t e s d e t o d a s l a s r e g i o n e s s e n s o r i a l e s

pauta de actividad neural q u e soporta u n a determinada i m a g e n ,

e n l a s q u e s e f o r m a n las imágenes q u e c o n s t i t u y e n n u e s t r o s

cionarse c o n el SAS?). S e g u n d a , d e b e m o s poseer u n m e c a n i s m o

i n s u l a r e s , e n las q u e se r e p r e s e n t a n los e s t a d o s c o r p o r a l e s

p e n s a m i e n t o s , i n c l u y e n d o las c o r t e z a s s o m a t o s e n s o r i a l e s e

m i e n t r a s q u e s e r e d u c e o t r a p a u t a n e u r a l c o n t i g u a (¿puede r e l a -

d e m e m o r i a f u n c i o n a l básica, q u e m a n t i e n e imágenes s e p a r a d a s

p a r a u n p e r i o d o r e l a t i v a m e n t e e x t e n d i d o d e décimas d e s e g u n -

pasados y actuales. •

d o a varios segundos consecutivos. Esto significa q u e el cerebro

s o r e s d e l t a l l o c e r e b r a l y d e l prosencéfalo b a s a l , así c o m o la

r e i t e r a r l a a l o l a r g o d e l t i e m p o las r e p r e s e n t a c i o n e s o r g a n i z a d a s

amígdala, e l c i n g u l a d o a n t e r i o r y e l hipotálamo.

topográficamente q u e s o s t i e n e n e s t a s imágenes s e p a r a d a s (¿qué

relación t i e n e e s t o c o n e l m o d e l o d e m e m o r i a d e t r a b a j o d e B a d d e l e y ? , ¿o e l p r o p u e s t o p o r G o l d m a n - R a k i c ? ) .

R e c i b e señales d e s d e v a r i o s s e c t o r e s b i o r r e g u l a d o r e s d e l c e r e b r o , e n t r e l o s q u e s e e n c u e n t r a n l o s núcleos n e u r o t r a n s m i -

•

R e p r e s e n t a c a t e g o r i z a c i o n e s d e las s i t u a c i o n e s e n las q u e el o r g a n i s m o se h a v i s t o i m p l i c a d o , c l a s i f i c a c i o n e s d e las c o n -

C u a n d o h a b l a m o s de funciones ejecutivas o de t o m a de deci-

t i n g e n c i a s d e n u e s t r a e x p e r i e n c i a vital. Las z o n a s d e c o n v e r -

siones d a m o s por sentado q u e quien decide posee conocimien-

g e n c i a l o c a l i z a d a s e n la c o r t e z a p r e f r o n t a l s o n a s i e l depósi-

t o s s o b r e l a situación q u e r e q u i e r e u n a decisión, s o b r e l a s d i s t i n -

t o d e r e p r e s e n t a c i o n e s d i s p o s i c i o n a l e s p a r a las c o n t i n g e n c i a s

f u t u r a s d e c a d a u n a d e e s t a s o p c i o n e s . El m a r c a d o r somático, e n

cia vital.

t a s o p c i o n e s d e acción y s o b r e l a s c o n s e c u e n c i a s i n m e d i a t a s y

a d e c u a d a m e n t e c a t e g o r i z a d a s y únicas d e n u e s t r a e x p e r i e n -

e s t e s e n t i d o , forzaría l a atención h a c i a l a s c o n s e c u e n c i a s a tas q u e p u e d e c o n d u c i r u n a acción d e t e r m i n a d a y f u n o o n a c o m o u n a señal d e a l a r m a automática a n t e to i n a d e c u a d o d e a l g u n a s

d e c i s i o n e s . E s t a señal, q u e e s básicamente e m o c i o n a l , p u e d e l e -

v a r n o s a r e c h a z a r i n m e d i a t a m e n t e e l c u r s o d e acoón. c o n l o q u e

n o s guiará h a c i a o t r a s a l t e r n a t i v a s . L o s m a r c a d o r e s s o n e t i c o s s e

c r u z a n c o n l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s e n e l c a m p o d e ta de»ce»a-

ción, y a q u e r e s u l t a n f u n d a m e n t a l e s a l a h o r a d e t o m a r d e c i s i o -

nes al resaltar u n a s o p c i o n e s s o b r e o t r a s . Las e m o c i o n e s s e rete-

c i o n a n c o n e l c u e r p o (¿dónde si n o s e n t i m o s l a s e m o c i o n e s ? ) y e s t a s e m o c i o n e s señalan c a m i n o s a l a s d e c i s i o n e s , d e ahí e l térm i n o d e m a r c a d o r somático.

D e s d e la p e r s p e c t i v a d e D a m a s i o p o d e m o s p l a n t e a r a l g u n a s r e f l e x i o n e s d e i n d u d a b l e interés p a r a u n a c e r c a m i e n t o más a d e -

C o m o h e m o s señalado, s i n u n s i s t e m a a t e n c i o n a l y u n a m e m o ria operativa adecuados n o hay perspectiva d eu n a actividad m e n t a l c o h e r e n t e ; d e t a l f o r m a , l o s m a r c a d o r e s somáticos n o podrían o p e r a r p o r q u e n o existiría u n c a m p o d e actuación e s t a b l e p a r a q u e éstos r e a l i z a s e n s u función. S i n e m b a r g o , l a atención y l a m e m o r i a p r o b a b l e m e n t e continúan s i e n d o r e q u e r i d a s i n d u s o después d e q u e e l m a r c a d o r somático o p e r e . S o n n e c e s a r i a s p a r a el p r o c e s o d e r a z o n a m i e n t o , d u r a n t e el c u a l se c o m p a r a n posibles r e s u l t a d o s , se e s t a b l e c e n o r d e n a c i o n e s d e d k h o s r e s u l t a d o s y s e e l a b o r a n I n f e r e n c i a s . E n e s t a hipótesis s e p r o p o n e q u e u n e s t a d o somático ( s e a éste p o s i t i v o o n e g a t i v o ) , c a u s a d o p o r u n a d e t e r m i n a d a representación, o p e r a n o sólo c o m o u n m a r c a d o r para el v a l o r d e lo r e p r e s e n t a d o , s i n o t a m -

c u a d o al e s t u d i o d e las f u n c i o n e s ejecutivas: a l g u n a s t e s o n e s q u e

bién c o m o u n a m p l i f i c a d o r p a r a l a atención y l a m e m o r i a f u n -

a f e c t a n a l a c o r t e z a p r e f r o n t a l se h a l l a n a s o c i a d a s de m a n e r a

cional continuadas. Los a c o n t e c i m i e n t o s 'son energizados' por señales q u e i n d i c a n q u e e l p r o c e s o y a s e está e v a l u a n d o , p o s i -

c o n s i s t e n t e c o n a l t e r a c i o n e s e n e l r a z o n a m i e n t o - t o m a de deci-

t i v a o n e g a t i v a m e n t e , e n función d e l a s p r e f e r e n c i a s d e l i n d i v i -

s i o n e s y c o n l a emoción-sentimiento; c u a n d o e l d e t e r i o r o en d

d u a L a atribución y e l m a n t e n i m i e n t o d e l a atención y d e l a

r a z o n a m i e n t o - t o m a d e d e c i s i o n e s y e n l a emociávsenfirnBnto

m e m o r i a están m o t i v a d o s , e n p r i m e r l u g a r , p o r

d e s t a c a n s o b r e u n p e r f i l neuropsicológico c o n s e r v a d o , e l d o m i -

a d q u i r i d o s s o b r e la b a s e d e las i n h e r e n t e s .

m a e n t r e r a z o n a m i e n t o ( c e r e b r o ) y emoción ( c u e r p o ) , y a q u e e l o r g a n i s m o c o n s t i t u i d o p o r l a asociación c e r e b r o - c u e r p o ínter a c túa c o n e l a m b i e n t e c o m o u n t o d o ; e s p r o b a b l e q u e k»

preferencias

n h e r e n t e s a l o r g a n i s m o y, después, p o r p r e f e r e n c i a s y o b j e t i v o s

n i o p e r s o n a l y s o c i a l e s e l más a f e c t a d o ; e x i s t e u n a refedón M i -

E n términos neuroanatómicos s e s u g i e r e q u e l o s m a r c a d o r e s

deferen-

somátKos, q u e o p e r a n e n e l ámbito b i o r r e g u l a d o r y s o c i a l a l i n e a -

tes c a m p o s d e c o n o d m i e n t o s e r e p r e s e n t e n e n s e c t o r e s p r e f r o n -

d o c o n e l s e c t o r v e n t r o m e d i a n o d e la c o r t e z a p r e f r o n t a l , i n f l u y e n

tales diferenciados; asi, el d o m i n i o b i o r r e g u l a d o r y social parece

s o b r e l a s o p e r a c i o n e s d e atención y m e m o r i a o p e r a t i v a d e n t r o

tener afinidad p o r los sistemas del sector v e n t r o r o e d s n o .

del sector dorsolateral, sector del q u e d e p e n d e n operaciones e n

El s i s t e m a n e u r a l crítico p a r a l a adquisición y generación d e

o t r o s ámbitos d e l c o n o c i m i e n t o . E s t o d e j a a b i e r t a la p o s i b i l i d a d

señales d e m a r c a d o r e s somáticos s e h a l l a e n l a c o r t e z a p r e f r t

d e q u e l o s m a r c a d o r e s somáticos, q u e s u r g e n a p a r t i r d e u n a

112

C O R T E Z A P R E F R O N T A L , F U N C I O N E S E J E C U T I V A S Y REGULACIÓN D E L A C O N D U C T A

c o n t i n g e n c i a d e t e r m i n a d a , e x p a n d a n l a atención y l a m e m o r i a p o r t o d o el s i s t e m a c o g n i t i v o . B i e n c o n c i b a m o s q u e las f u n c i o n e s

•

M a n t e n e r información, m a n i p u l a r l a y a c t u a r e n función d e e l l a .

•

Autorregular su conducta para lograr actuar d e f o r m a refle-

e j e c u t i v a s están b a s a d a s e n l a selección automática o b i e n q u e s e

xiva y n o impulsiva.

b a s a n e n p r o c e s o s d e deducción lógica m e d i a d a p o r u n s i s t e m a

•

simbólico, o a m b a s , p a r a D a m a s i o n o p o d e m o s i g n o r a r e l p r o b l e m a d e o r d e n , p o r l o q u e p r o p o n e l a s i g u i e n t e solución: •

A d a p t a r s u c o m p o r t a m i e n t o a los c a m b i o s q u e p u e d e n p r o ducirse e ne le n t o r n o .

Si debe crearse o r d e n entre las posibilidades disponibles,

D e a c u e r d o c o n l a teoría d e l a c o m p l e j i d a d c o g n i t i v a y c o n t r o l

e n t o n c e s éstas d e b e n e s t a r j e r a r q u i z a d a s .

d e P h i l i p Z e l a z o e t a l [ 9 0 - 9 4 ] , l a aparición d e e s t a s c a p a c i d a d e s

•

Sih a n d e jerarquizarse, se precisan criterios.

•

L o s m a r c a d o r e s somáticos p r o p o r c i o n a n c r i t e r i o s q u e e x p r e -

d e l a s r e g l a s q u e e l niño p u e d e f o r m u l a r y a p l i c a r e n l a r e s o -

s a n las p r e f e r e n c i a s a c u m u l a t i v a s a d q u i r i d a s y recibidas.

lución d e p r o b l e m a s , l o c u a l p e r m i t e q u e éste a d q u i e r a g r a -

cognitivas responde alincremento progresivo e nla complejidad

d u a l m e n t e m a y o r c o n t r o l e j e c u t i v o . Según Z e l a z o e t a l , e s t o s En este s e n t i d o , E d m u n d Rolls [86-88] plantea u n m o d e l o b a -

c a m b i o s s o n p o s i b l e s g r a c i a s a l d e s a r r o l l o biológicamente d e -

s a d o e n las f u n c i o n e s d e la c o r t e z a o r b i t o f r o n t a l y sus c o n e x i o -

t e r m i n a d o d e l g r a d o e n e l q u e l o s niños p u e d e n r e f l e j a r s e c o n s -

nes. Elm e c a n i s m o general d e f u n c i o n a m i e n t o d e este sistema

c i e n t e m e n t e e n las reglas q u e representan (por e j e m p l o , d e

consiste e n hacer posible elaprendizaje y reaprendizaje d e for-

sólo p e n s a r h a c e r a l g o a s a b e r q u e están p e n s a n d o h a c e r a l g o ,

m a rápida d e l o s c a m b i o s e n l a s c o n t i n g e n c i a s a m b i e n t a l e s , e s

a s a b e r q u e e l l o s s a b e n , y así s u c e s i v a m e n t e ) .

d e d r , l a adaptación a l o s c a m b i o s d e l e n t o r n o . E n c o n c r e t o , l a s

C o n e l o b j e t i v o d e e s t u d i a r l a s r e g l a s e m p l e a d a s p o r e l niño

situaciones e n lasque participa son aquellas q u e implican r e -

p a r a g o b e r n a r s u c o n d u c t a , Z e l a z o e t a l h a n c r e a d o l a Dimen-

c o m p e n s a s y castigos, e s t o es, c o n t e x t o s e m o c i o n a l e s . Este m e -

sional Change Card Son. E n e s t a p r u e b a e l niño d e b e c l a s i f i c a r

canismo tiene dos partes. Por u n lado, la corteza orbitofrontal

u n a serie d e tarjetas d e acuerdo c o n la f o r m a o el color d e los

a s o c i a estímulos c o n r e c o m p e n s a s o c a s t i g o s . P o r o t r o l a d o , s e

d i b u j o s q u e c o n t i e n e n ( p o r e j e m p l o , e s t r e l l a r o j a , camión a z u l ,

encarga d e modificar estas asociaciones c u a n d o s e produce u n

e t c . ) . L o s r e s u l t a d o s m u e s t r a n q u e l o s niños d e 3 años d e e d a d

c a m b i o e n l a s c o n t i n g e n c i a s ( p o r e j e m p l o , u n estímulo q u e a n -

p r e s e n t a n d i f i c u l t a d e s p a r a c a m b i a r d e r e g l a c l a s i f i c a t o r i a . Así,

t e s e r a r e f o r z a n t e a h o r a s e c o n v i e r t e e n a v e r s i v o ) , fenómeno c o n o c i d o c o m o extinción e inversión. L a c o r t e z a o r b i t o f r o n t a l c o n t i e n e r e p r e s e n t a c i o n e s d e l o s estímulos q u e p r o v i e n e n d e distintas m o d a l i d a d e s sensoriales. Estas representaciones s o n

p o r e j e m p l o , s i i n i c i a l m e n t e s e l e s o l i c i t a q u e c l a s i f i q u e las t a r j e t a s p o r l a dimensión ' c o l o r ' ( ' p o n l a s t a r j e t a s r o j a s aquí y l a s a z u l e s allí') y p o s t e r i o r m e n t e q u e l o h a g a p o r l a dimensión ' f o r m a ' ( ' p o n l a s e s t r e l l a s aquí y l o s c a m i o n e s allí'), u n niño d e 3

informaciones sobre e lvalor reforzante o aversivo d e dichos

años continúa c l a s i f i c a n d o l a s t a r j e t a s según l a dimensión i n i -

estímulos. L a c o r t e z a o r b i t o f r o n t a l s e a c t i v a d i f e r e n c i a l m e n t e

c i a l ( e n e s t e c a s o e l c o l o r ) . N o e s h a s t a l o s 4 años c u a n d o e l

a n t e l o s d i s t i n t o s estímulos, e n función d e l a s c o n s e c u e n c i a s

niño c a m b i a d e dimensión s i n d i f i c u l t a d . E s t a c a p a c i d a d p a r a

q u e estén a s o c i a d a s a d i c h o e s t i m u l o . L a p r o p u e s t a d e R o l l s

u t i l i z a r u n p a r d e r e g l a s arbitrarías c o n s t i t u y e e l p a s o p r e v i o a l a

e n t r o n c a c o n l a s d e l m o d e l o d e l m a r c a d o r somático s i v a l o r a -

adquisición d e l a h a b i l i d a d p a r a i n t e g r a r d o s p a r e s i n c o m p a t i -

m o s las repercusiones funcionales d ela incapacidad para a c -

b l e s d e r e g l a s e n u n s o l o s i s t e m a d e r e g l a s (típicamente a l r e d e -

tualizar las representaciones afectivas asociadas con d e t e r m i -

d o r d e l o s 5 años). E s t o s c a m b i o s t i e n e n i m p l i c a c i o n e s s i g n i f i c a -

n a d o s estímulos ( u n a d e l a s f u n c i o n e s e s e n c i a l e s d e l a c o r t e z a

t i v a s e n l a c o n d u c t a d e l niño: l e p e r m i t e n f o r m u l a r y u s a r j u e g o s

orbitofrontal o v e n t r o m e d i a n a ) . Esta incapacidad i m p i d e q u e el

d e r e g l a s más c o m p l e j o s p a r a r e g u l a r s u c o n d u c t a , a l t i e m p o

individuo incorpore esas representaciones afectivas a sus deci-

q u e l e p r o p o r c i o n a n l a s h a b i l i d a d e s básicas q u e n e c e s i t a p a r a

siones futuras, l o q u e incide e n alteraciones i m p o r t a n t e s d ela

p o d e r r a z o n a r y c o n s i d e r a r las perspectivas d e o t r a s p e r s o n a s

cognición s o c i a l , e l j u i c i o m o r a l y l a t o m a d e d e c i s i o n e s [ 8 9 ] .

así c o m o p r e d e c i r s u c o m p o r t a m i e n t o . A partir d e los hallazgos o b t e n i d o s e n los estudios sobre e l d e s a r r o l l o d e l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s y maduración d e l a c o r t e -

Teoría de la complejidad cognitiva y control

z a p r e f r o n t a l , Z e l a z o y U l r i c h Müller [ 9 2 ] p r o p o n e n d i f e r e n c i a r l o s a s p e c t o s e j e c u t i v o s d e carácter e m o c i o n a l y m o t i v a c i o n a l

El d e s a r r o l l o d e l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s d u r a n t e l a i n f a n c i a i m -

(hot executive

p l i c a l a aparición d e u n a s e r i e d e c a p a c i d a d e s c o g n i t i v a s q u e

functions)

d e aquellos aspectos ejecutivos pura-

m e n t e c o g n i t i v o s (cooí executive

h a n d e p e r m i t i r a l niño:

functions

113

functions).

L a s hot executive

están r e l a c i o n a d a s c o n e l s i s t e m a a f e c t i v o v e n t r a l ( l a

J. T I R A P U U S T A R R O Z , E T A L

c o r t e z a o r b i t o f r o n t a l es la p i e z a clave d e e s t e s i s t e m a ) , m i e n t r a s

ber-Letter Task y l a L o c a / - G / o b a / Task. Además d e l a s p r u e b a s

vo dorsal, f o r m a d o por la corteza prefrontal dorsolateral y l a

administró o t r a s p r u e b a s c o n s i d e r a d a s 'clásicas' e n l a e v a l u a -

e s t o s a u t o r e s , y basándose e n l a s teorías d e J a n e t M e t c a l f e y

H a n o i , u n a p r u e b a d e generación d e números a l a z a r -Random

q u e l a s c o o / e x e c u t i v e functions d e p e n d e n d e l s i s t e m a e j e c u t i -

señaladas r e s u l t a d e p a r t i c u l a r interés q u e e l g r u p o d e M i y a k e

c o r t e z a p a r i e t a l l a t e r a l e n t r e o t r a s r e g i o n e s c e r e b r a l e s . Según

ción d e l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s c o m o s o n e l W C S T , l a t o r r e d e

W a l t e r Mischel [95], e n los sujetos sanos e l sistema ejecutivo

Number Generator ( R N G ) - , t a r e a d e span a t e n c i o n a l y u n a t a -

u n a r e d n e u r o n a l c r i t i c a p a r a l a autorregulación d e l c o m p o r t a -

e s t a s p r u e b a s 'clásicas' y l o s t r e s c o m p o n e n t e s e j e c u t i v o s p r o -

pacidad del individuo para regular s u c o m p o r t a m i e n t o gracias

W C S T , l o s p r o c e s o s d e inhibición y actualización p a r e c e n d e s -

d e l m u n d o e x t e r i o r . L a alteración d e c u a l q u i e r a d e e s t o s s i s t e -

H a n o i y l a p r u e b a d e span a t e n c i o n a l s e c o r r e l a c i o n a r l a c o n

c i o n e s s o n d i f e r e n t e s e n función d e l s i s t e m a a f e c t a d o . L a a l t e -

g o , l a t a r e a d e ejecución d u a l n o s e relacionó c o n n i n g u n o d e

síndrome d i s e j e c u t i v o , m i e n t r a s q u e l a afectación d e l s i s t e m a

coordinación d e d o s t a r e a s r e a l i z a d a s simultáneamente e s u n a

mentales.

tivas descritos y estudiados. Estos hallazgos s o n interpretados

d o r s a l y e l s i s t e m a a f e c t i v o v e n t r a l interactúan c o m o p a r t e d e m i e n t o . E l e q u i l i b r i o e n t r e a m b o s s i s t e m a s condicionaría l a c a a l a integración d e s u s n e c e s i d a d e s y l a información p r o c e d e n t e m a s m e r m a la c a p a c i d a d d e c o n t r o l d e l s u j e t o , y s u s m a n i f e s t a -

ración d e l s i s t e m a e j e c u t i v o d o r s a l p r o d u c e e l d e n o m i n a d o

afectivo ventral ocasiona esencialmente alteraciones comporta-

r e a d e ejecución d u a l . E s t o s a u t o r e s h a l l a r o n r e l a c i o n e s e n t r e puestos. Asi, la alternancia cognitiva s e relacionarla c o n e l empeñar u n p a p e l i m p o r t a n t e e n l a ejecución d e l a t o r r e d e p r o c e s o s d e actualización e n l a m e m o r i a d e t r a b a j o . S i n e m b a r estos tres procesos descritos, l o q u e induce a pensar q u e l a habilidad diferenciada d e los t r e s procesos d ef u n c i o n e s ejecup o r M i y a k e e t a l c o m o la e v i d e n c i a d e la u n i d a d y d i v e r s i d a d d e las f u n c i o n e s ejecutivas. J o h n Fisk y C h a r l e s S h a r p [ 1 0 1 ] h a n r a t i f i c a d o la e x i s t e n c i a d e l o s t r e s f a c t o r e s e j e c u t i v o s p r o p u e s t o s

Modelos basados en análisis factoriales

r Míkaye e t a l y h a n añadido u n c u a r t o f a c t o r a s o c i a d o a l

D i v e r s o s a u t o r e s h a n e m p l e a d o e l análisis f a c t o r i a l p a r a i d e r r o ficar los c o m p o n e n t e s subyacentes al c o n s t r u c t o f u n c i o n e s ejecutivas [96-98]. Probablemente u n o de los m o d e l o s factoriales que goza d emayor reconocimiento eselpropuesto por Alora M i y a k e et al [99,100]. M i y a k e e t al describieron tres c o m p o n e n t e s ejecutivos claramente diferenciados, a u n q u e n o t o t a l m e n t e indepentfientes, q u e contribuían a l r e n d i m i e n t o e n t a r e a s d e u p o e j e c u t i v o . L o s tres c o m p o n e n t e s f u e r o n definidos c o m o : •

Además d e l o s c o m p o n e n t e s e j e c u t i v o s d e s c r i t o s p o r M i y a k e . e n l o s últimos años s e v i e n e i n v e s t i g a n d o c o n profusión m o a l o s p r o c e s o s i m p l i c a d o s e n la t o m a d e d e c i s i o n e s . L a t o m a d e decisiones p u e d e definirse c o m o l a habilidad para sel e c c i o n a r l a c o n d u c t a más a d a p t a t i v a p a r a e l o r g a n i s m o d e u n c o n j u n t o d e posibles alternativas conductuales. E n estudios postenores que h a n t o m a d o c o m o referencia el m o d e l o d e M i y a k e s e h a n r e p l i c a d o d e m a n e r a g e n e r a l las c o n d u s i o n e s d e l

l a actualización d e información on Une e n l a m e m o n a d e

e s t u d i o o r i g i n a l . V e r d e j o - G a r c l a y M i g u e l Pérez-García [ 8 0 , 1 0 2 ] ,

Inhibición: c o n s i s t e e n l a c a p a c i d a d p a r a i n h i b i r d e f o r m a d e l i b e r a d a o c o n t r o l a d a l a producción d e r e s p u e s t a s p r e d o m i n a n t e s automáticas c u a n d o l a situación l o r e q u i e r e .

•

i m p o n e n t e d e acceso a contenidos almacenados e n la m e m o n a a largo plazo.

Actualización: i m p l i c a l a monitorización, l a manipulación y trabajo.

•

rendimiento e n pruebas d e fluidez verbal y definido c o m o u n

Alternancia: h a b i l i d a d p a r a c a m b i a r d e m a n e r a f l e x i b l e e n tre distintas operaciones mentales o esquemas.

Task y l a Tone Monitoting

c o n s u m i d o r e s d e d r o g a s , m e d i a n t e u n a batería e x h a u s t i v a d e m e d i d a s clínicas d e f u n c i o n a m i e n t o e j e c u t i v o , o b t u v i e r o n u n a e s t r u c t u r a d e c u a t r o factores. Replicaron los tres originales (actualización, inhibición y c a m b i o ) y añadieron u n c u a r t o f a c t o r definido c o m o ' t o m a d e decisiones'. En este factor de t o m a d e d e c i s i o n e s , l a única t a r e a q u e c a r g a b a s i g n i f i c a t i v a m e n t e e r a l a

P a r a l a evaluación d e l a c a p a c i d a d d e actualización e m p l e a r o n t a r e a s específicas c o m o l a Keep T r a c * T a s * , l a Letter

e n e l año 2 0 0 7 , e n u n a m u e s t r a m i x t a d e i n d i v i d u o s s a n o s y

Memory

Task. P a r a v a l o r a r l o s p r o c e s o s o e

toiva

Gambling

Task, u n h a l l a z g o i n t e r p r e t a d o e n función d e

l a r e l e v a n c i a c r u c i a l d e l c o m p o n e n t e e m o t i v o (generación y l e c t u r a d e señales e m o c i o n a l e s q u e ' m a r c a n ' l a s e l e c c i o n e s más adaptatfvas para e lo r g a n i s m o ) para e lr e n d i m i e n t o e n esta t a -

inhibidón u s a r o n e l t e s t d e S t r o o p , t a r e a s antisacádicas y l a S t o p

r e a y p a r a la t o m a d e decisiones a d a p t a t i v a e n e s c e n a r i o s d e l a

Signal Task. P o r último, l a s t a r e a s u t i l i z a d a s p a r a v a l o r a r l a a l t e r -

vida cotidiana. S etrata, pues, d eu n proceso complejo e n el

nación e n t r e s e t m e n t a l e s f u e r o n l a Pius-Minus Task, l a Nuri

114

q u e están i m p l i c a d o s d i s t i n t o s a s p e c t o s , i n c l u y e n d o l a c o n s i d e -

En otro estudio, David Pineda e ta l [104] seleccionaron una

contingencias de recompensa y castigo asociadas a cada u n a

n o r m a l a q u i e n e s s e l e s aplicó u n a batería d e exploración n e u -

ración d e l o s a s p e c t o s c o g n i t i v o s d e l a situación d e decisión, l a s

d e l a s o p c i o n e s y l a s señales e m o c i o n a l e s r e l a c i o n a d a s

con

c a d a u n a d e las p o s i b l e s r e s p u e s t a s . Diversos e s t u d i o s n e u r o -

psicológicos h a n d e m o s t r a d o q u e e l r e n d i m i e n t o e n t a r e a s d e

m u e s t r a d e jóvenes u n i v e r s i t a r i o s c o n u n c o c i e n t e i n t e l e c t u a l

ropsicológica c o m p u e s t a p o r t e s t s e j e c u t i v o s - W C S T , Ttail

king

Ma-

Test ( T M T A y B. u n t e s t d e f l u i d e z v e r b a l fonológico y

semántico y eJ t e s t d e S t r o o p - . E s t o s a u t o r e s h a l l a r o n u n a e s -

Gambling

tructura factorial compuesta por cuatro factores independien-

se h a l l a n i m p l i c a d o s los procesos ejecutivos descritos p o r M i -

c o n t r o l rnhibiíorio y f l u i d e z v e r b a l . P i n e d a e t a l p o s t u l a n q u e l a s

t o m a d e d e c i s i o n e s [ 1 0 2 ] (básicamente e n l a lowa Task) no se correlaciona

c o n l a ejecución e n p r u e b a s e n l a s q u e

y a k e (actualización, inhibición y a l t e r n a n c i a ) , p o r l o q u e n o s

encontraríamos a n t e u n c u a r t o c o m p o n e n t e i n d e p e n d i e n t e d e n -

tro del f u n c i o n a m i e n t o ejecutivo.

El e s t u d i o d e l o s s u b c o m p o n e n t e s d e l a s f u n c i o n e s e j e c u t i -

v a s m e d i a n t e métodos d e análisis f a c t o r i a l p l a n t e a q u e d i f e r e n -

t e s t a r e a s neuropsicológicas r e f l e j a n d i s t i n t a s h a b i l i d a d e s e j e -

t e s organización y f l e x i b i l i d a d , v e l o c i d a d d e p r o c e s a m i e n t o ,

funciones ejecutivas son u n a actividad cognitiva f o r m a d a p o r

numerosas dimensiones independientes que trabajan de mane-

ra c o n c e r t a d a para llevar a c a b o tareas c o m p l e j a s n o a u t o m a t i -

zadas. A s i m i s m o , reconocen q u e l a estructura factorial p r o -

puesta p u e d e variar d e p e n d i e n d o del t i p o de pruebas utilizadas,

e l m o d e l o matemático e m p l e a d o e n e l análisis y l a población

cutivas. Kyle B o o n e e t al [96], tras estudiar u n a m u e s t r a h e t e -

estudiada

ejecutivos:

análisis f a c t o r i a l q u e l e s h a p e r m i t i d o c l a r i f i c a r l o s p r o c e s o s d e

rogénea d e p a c i e n t e s neurológicos, e n c o n t r a r o n t r e s f a c t o r e s

•

Flexibilidad

•

Velocidad

•

cognitiva:

c o m p r e n d e r l a las v a r i a b l e s d e l W C S T .

de procesamiento:

incluida el test de Stroop, flui-

d e z v e r b a l y c l a v e d e números. Atención básica y dividida span

junto

con memoria

a corto

plazo:

d e dígitos, c l a v e d e números y f i g u r a c o m p l e j a d e Rey.

E n n u e s t r o país, M a r c o s Ríos e t a l [ 1 0 5 , 1 0 6 ] r e a l i z a r o n u n atención y c o n t r o l e j e c u t i v o i m p l i c a d o s e n u n a s e r i e d e t a r e a s a p l i c a d a s a u n g r u p o d e p a c i e n t e s c o n daño c e r e b r a l . E l p r i m e r f a c t o r , d e n o m i n a d o v e l o c i d a d d e p r o c e s a m i e n t o , incluyó l a s p u n t u a c i o n e s e n l a s q u e l a v e l o c i d a d o l a presión d e l t i e m p o e s t a b a n i m p l i c a d a s : T M T A , T M T B, búsqueda d e símbolos, c l a v e d e números, condición ' p a l a b r a ' y condición ' p a l a b r a - c o l o r '

R o b y n Busch e t al [98] h a n e s t u d i a d o u n a m u e s t r a d e 1 0 4 p a -

d e l t e s t d e S t r o o p . l e t r a s y números y t e s t b r e v e d e atención

c i e n t e s c o n t r a u m a t i s m o craneoencefálico, y h a n d e s c u b i e r t o e n

( B T A ) t o t a l . El s e g u n d o f a c t o r , f l e x i b i l i d a d c o g n i t i v a , incluyó l o s

d e la v a r i a n z a :

tuación e n e l T M T A y B. E l t e r c e r f a c t o r e n c o n t r a d o , m e m o r i a

•

operativa, estuvo f o r m a d o por aquellas puntuaciones relacio-

e l análisis f a c t o r i a l t r e s c o m p o n e n t e s q u e explicarían e l 5 2 , 7 %

El p r i m e r f a c t o r incluye f u n c i o n e s ejecutivas d e a l t o nivel c o n d o s c o m p o n e n t e s diferenciados: la c o n d u c t a a u t o g e n e r a d a y la f l e x i b i l i d a d c o g n i t i v a .

•

El s e g u n d o f a c t o r p a r e c e r e p r e s e n t a r e l c o n t r o l c o g n i t i v o , p a r t i c u l a r m e n t e la m e m o r i a d e t r a b a j o .

•

El t e r c e r f a c t o r c o n s i s t e e n l o s f a l l o s d e m e m o r i a r e p r e s e n t a d o s p o r los e r r o r e s c o m e t i d o s al i n t e n t a r i n h i b i r la i n f o r mación i n a d e c u a d a .

genéricos r e l a c i o n a d o s c o n l a función p r e f r o n t a l : El e s t a b l e c i m i e n t o d e u n i o n e s e n t r e r e p r e s e n t a c i o n e s e n l a m e m o r i a d e t r a b a j o , q u e podrían r e p r e s e n t a r estímulos s e n -

t r o l d e l a i n t e r f e r e n c i a , incluyó d o s p u n t u a c i o n e s d e l t e s t d e S t r o o p (condición ' p a l a b r a - c o l o r ' e ' i n t e r f e r e n c i a ' ) , e l T M T A y B y l a única puntuación d e l Paced

Auditory

Serial

Addition

Test

Estudios recientes de n e u r o i m a g e n funcional h a n d a d o a p o y o a u n a e s t r u c t u r a f r a c c i o n a d a d e las f u n c i o n e s ejecutivas y h a n m o s t r a d o la e x i s t e n c i a d e a c t i v a c i o n e s c o m p a r t i d a s d e r e t i v a s , p e r o también a c t i v a c i o n e s específicas d e r e g i o n e s s e l e c t i -

La creación, e l e s t u d i o y l a decisión e n t r e e s q u e m a s d e a l t o n i v e l q u e i n c o r p o r a n s e c u e n c i a s d e acción r e p e t i b l e s , p e r o

v a s e n d i s t i n t o s p a r a d i g m a s d e actualización ( c o r t e z a f r o n t o p o l a r ) . inhibición ( g i r o f r o n t a l i n f e r i o r , c i n g u l a d o a n t e r i o r y núcleo subtalámico) o c a m b i o ( c o r t e z a o r b i t o f r o n t a l l a t e r a l , p r e f r o n t a l

a m e n u d o flexibles. •

pérdida d e l s e t e n e l W C S T y e r r o r e s n o p e r s e v e r a t i v o s e n l a m i s m a p r u e b a . P o r último, e l c u a r t o f a c t o r , d e n o m i n a d o c o n -

giones frontales laterales e n respuesta a distintas tareas ejecu-

soriales, acciones potenciales m o t o r a s , etc. •

n a d a s c o n e l m a n t e n i m i e n t o y manipulación d e información e n l a m e m o n a d e t r a b a j o , e s t o e s : l e t r a s y números, B T A t o t a l ,

( P A S A D i n c l u i d a e n e l análisis.

A su vez, J o h n Taylor e t al [103] sugieren tres c o m p o n e n t e s •

e r r o r e s p e r s e v e r a t i v o s y a c i e r t o s e n e l W C S T j u n t o c o n la p u n -

Las e v a l u a c i o n e s a f e c t i v a s q u e se i n c o r p o r a n u t i l i z a n d o e s tas evaluaciones para dirigir acciones.

115

dorsolateral, corteza parietal e Insula) [107-110]. Por o t r o lado, la t o m a d e d e c i s i o n e s p a r e c e d e p e n d e r d e u n a r e d c o m p l e j a

J . T I R A P U USTÁRROZ, E T A L

q u e i n c l u y e e s t r u c t u r a s f r o n t a l e s v e n t r o m e d i a l e s , l a ínsula, l a amígdala y e l c u e r p o e s t r i a d o a n t e r i o r [ 1 1 1 - 1 1 3 ] , A u n q u e

los

estudios de neuroimagen funcional constituyen una aproximación válida p a r a c a p t a r l a asociación e n t r e d e t e r m i n a d o s s u b p r o c e s o s e j e c u t i v o s y p a t r o n e s d e activación c e r e b r a l , s u aplicación n o está e x e n t a d e l i m i t a c i o n e s metodológicas [ 1 1 4 ] y s u s r e s u l t a d o s n o p e r m i t e n concluir q u e los sistemas cerebrales

activa-

d o s s e a n e s t r i c t a m e n t e n e c e s a r i o s p a r a l a ejecución d e u n p r o c e s o específico.

hábitos m o t o r e s y e n l a transición d e c o n d u c t a s i m p u l s i v a s a l a compulsividad (cuerpo estriado anterior y posterior). Los modelos factoriales son u n a interesante herramienta para el e s t u d i o del c o n s t r u c t o f u n c i o n e s ejecutivas. Sin e m b a r g o , n o h a y q u e p e r d e r d e v i s t a q u e e l número d e f a c t o r e s h a l l a d o s e n l o s d i f e r e n t e s análisis f a c t o r i a l e s p u b l i c a d o s v i e n e d e t e r m i n a d o p r i n c i p a l m e n t e p o r cómo s e d e f i n e e s t e

constructo.

C a d a a u t o r , d e p e n d i e n d o d e l m o d e l o teórico q u e e m p l e e

para

d e s c r i b i r qué s o n l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s conferirá ( p a r a r e s u l -

P o r t a n t o , p a r a p o d e r c l a r i f i c a r l o s s u s t r a t o s neuroanatómi-

tados similares) su personal significado cualitativo a cada u n o

c o s d e l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s l a aproximación óptima sería l a

d e los factores. D e t o d a s m a n e r a s , e s posible a f i r m a r q u e a l -

d e p r o p o n e r hipótesis específicas b a s a d a s e n l a e v i d e n c i a

sobre

g u n o s d e l o s f a c t o r e s h a l l a d o s s o n p a r t i c u l a r m e n t e sólidos y

l a e x i s t e n c i a d e c o n e x i o n e s neuroanatómicas c o n s u c o r r e s p o n -

c o n s t a n t e s , y a q u e s e r e p i t e n e n l o s d i f e r e n t e s análisis f a c t o r i a -

d i e n t e c o r r e l a t o f u n c i o n a l y c o n d u c t u a l , y p r o b a r e s t a s hipótesis

les realizados.

c o m b i n a n d o información p r o c e d e n t e d e e s t u d i o s d e lesión, e s t u d i o s c o n d i v e r s a s metodologías d e n e u r o i m a g e n ( m o r f o m e tría, c o n e c t i v i d a d f u n c i o n a l , tractografía d e l a s u s t a n c i a

blanca,

e t c . ) y m o d e l o s psicométricos y c o m p u t a c i o n a l e s [ 1 1 5 ] . A c t u a l m e n t e , laconvergencia de resultados de estas aproximaciones h a p r o p o r c i o n a d o h a l l a z g o s sólidos s o b r e l a implicación d e l área m o t o r a p r e s u p l e m e n t a r i a , e l g i r o f r o n t a l i n f e r i o r y e l núcleo s u b talámico e n l o s p r o c e s o s d e inhibición d e r e s p u e s t a [ 1 0 9 , 1 1 4 1 1 6 ] , y s o b r e l a implicación d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l v e n t r o m e dial, la c o r t e z a p r e f r o n t a l d o r s o l a t e r a l y la Insula e n los p r o c e s o s de t o m a de decisiones [117-119]. Los c o m p o n e n t e s de m e m o ria d e t r a b a j o y f l e x i b i l i d a d se h a n a s o c i a d o d e m a n e r a

mucho

m e n o s específica c o n d i s t i n t a s r e g i o n e s d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l lateral y sus conexiones parietales y t e m p o r a l e s [ 1 2 0 , 1 2 1 ] .

Conclusiones M u c h o s d e n o s o t r o s u t i l i z a m o s e l término ' f u n c i o n e s e j e c u t i v a s ' a d i a r i o ( o e n t o d o c a s o l o h e m o s oído múltiples v e c e s e n b o c a d e o t r a s p e r s o n a s ) . P e r o , ¿qué s o n l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s ? S i s o l i c i t a m o s u n a definición d e e s t e término, o b t e n d r e m o s casi t a n t a s definiciones c o m o i n t e r l o c u t o r e s s o n d e e m o s . Pese a esta diversidad conceptual, existe u n a m p l i o acuerdo

q u e estas funciones cognitivas s o n de vital i m p o r t a n c i a para e l ser h u m a n o . E n u n e n t o r n o e n c o n s t a n t e c a m b i o , las f u n c i o n e s e j e c u t i v a s s o n e s e n c i a l e s p a r a a d a p t a r n o s c o n éxito e n l a s d i f e rentes facetas de nuestra vida cotidiana.

A u n q u e l a integración d e n o c i o n e s p r o c e d e n t e s d e a p r o x i maciones basadas e n lesiones frontales focales,

en

neuroimagen

A c t u a l m e n t e a s u m i m o s q u e las f u n c i o n e s e j e c u t i v a s

depen-

f u n c i o n a l , análisis psicométricos y e x p e r i e n c i a clínica n o e s n e -

den d eu n sistema neuronal distribuido, e ne lcual la corteza

c e s a r i a m e n t e s i m p l e , l a e x c e l e n t e p r o p u e s t a d e Verdejo-García

p r e f r o n t a l desempeña u n p a p e l d e s t a c a d o . E n términos anató-

y B e c h a r a señala q u e e x i s t e u n a c o r r e s p o n d e n c i a e n t r e l o s c o m -

micos, lacorteza prefrontal ocupa

p o n e n t e s d e energización, motivación y drive - q u e p u e d e n c u r -

o r q u e s t a r e s t a s f u n c i o n e s , p u e s t o q u e e s l a región c e r e b r a l d e

s a r c o n síntomas c o n d u c t u a l e s d e apatía r e l a c i o n a d o s c o n e l

integración p o r e x c e l e n c i a , g r a c i a s a l a información q u e envía y

u n lugar privilegiado

para

circuito frontal medial superior-estriado-; e n t r e los de actualiza-

recibe d e virtual m e n t e t o d o s los sistemas sensoriales y m o t o r e s .

ción, m a n t e n i m i e n t o , manipulación d e información y p l a n i f i c a -

T i e n e c o n e x i o n e s c o r t i c o c o r t i c a l e s c o n prácticamente t o d o t i p o

ción - q u e p u e d e n c u r s a r c o n déficits d e programación c o n d u c -

d e c o r t e z a a s o c i a t i v a s e n s o r i a l y paralímbica. A s i m i s m o , p o s e e

t u a l y f a l t a d e conciencia r e l a c i o n a d o s c o n el circuito p r e f r o n t a l

u n a rica red d e c o n e x i o n e s n e u r o n a l e s c o n r e g i o n e s s u b c o r t i c a -

lateral y sus c o n e x i o n e s c o n regiones parietales y subcorticales-

l e s y núcleos r e t i c u l a r e s l o c a l i z a d o s a l a a l t u r a d e l a p r o t u b e r a n -

y e n t r e l o s d e monitorización, c a m b i o y acción d i r i g i d a a u n

c i a y e l mesencéfalo. N o o b s t a n t e , p e s e a l e s t r e c h o vínculo e n t r e

o b j e t i v o , q u e p u e d e n c u r s a r c o n déficits e n l a conjunción e n t r e

la c o r t e z a p r e f r o n t a l y el c o n s t r u c t o f u n c i o n e s ejecutivas, a n t e la

intención-acción, t o m a d e d e c i s i o n e s y desinhibición c o n d u c -

p r e s e n c i a d e déficits e j e c u t i v o s e n u n s u j e t o n o s e p u e d e , n i s e

t u a l ( y p o s i b l e m e n t e cognición s o c i a l ) r e l a c i o n a d o s c o n e l c i r -

d e b e , i n t e r p r e t a r automáticamente l a p r e s e n c i a d e l e s i o n e s d e

c u i t o v e n t r o m e d i a l y s u s c o n e x i o n e s c o n áreas i m p l i c a d a s e n l a

localización f r o n t a l , y más c o n c r e t a m e n t e e n l a c o r t e z a p r e f r o n -

regulación e m o c i o n a l (ínsula, amígdala) y l o s núcleos básales

t a l . E s t a región c e r e b r a l e s p r e c i s a , p e r o n o n e c e s a r i a m e n t e

e n c a r g a d o s d e l a valoración d e r e c o m p e n s a s y s u traducción e n

ficiente, para u n adecuado f u n c i o n a m i e n t o ejecutivo.

116

su-

E x i s t e n múltiples m o d e l o s y n u m e r o s a s c u e s t i o n e s a ú n a b i e r -

4.

t a s e n relación c o n e l f u n c i o n a m i e n t o d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l y las f u n c i o n e s e j e c u t i v a s . L o s e s f u e r z o s p o r i n t e g r a r las p r o p u e s t a s d e l o s d i v e r s o s m o d e l o s d e l o s q u e h o y d i s p o n e m o s podrían contribuir a resolver algunas d e estas cuestiones. E n este senti-

5. 6.

s o b r e las f u n c i o n e s e j e c u t i v a s : •

Son funciones implicadas e n elm a n t e n i m i e n t oy la organización d e información o r i e n t a d a h a c i a l a formulación d e p l a n e s y l a acción p r o s p e c t i v a ( e l ' e s c e n a r i o d e simulación' S o n f u n c i o n e s e s p e c i a l i z a d a s e n l a detección y e l a b o r d a j e de situaciones novedosas y complejas mediante l a puesta e n m a r c h a d e m e c a n i s m o s d e supervisión y cooíroL

•

Están e q u i p a d a s c o n i m p o r t a n t e s r e c u r s o s d e recoiecoón. integración y orquestación d e múltiples f u e n t e s d e i n f o r m a ción ( s e n s o r i a l , a f e c t i v a , d e e s q u e m a s c o g n i t i v o s y p r o g r a m a s m o t o r e s ) q u e p e r m i t e n o p t i m i z a r l a resolución d e e s a s

8. 9. 10L

Rotións 7 W _ S r w f u n g a n d s t o p p i n g ; f r o n t o - s t n a t a l s u b s t r a t e s , n e u r o -

c h e m c a l m o d u l a t i o n a n d clinical implications. Philos Trans R Soc L o n d

S t u s s D T Aíexander M P . Is t h e r e a d y s e x e c u t i v e s y n d r o m e ? P h i l o s T r a n s

12.

S t u s s D T B e n s o n O f T h e f r o n t a l lobes. N e w Y o r k : R a v e n Press; 1 9 8 6 .

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1 3 . -Stuss D T B e n s o n D f Neuropsychological studies o f t h e f r o n t a l lobes. 14.

Tradicionalmente los m o d e l o s d econtrol ejecutivo n o d i e r o n

Psychoi B u l 1984; 9 5 : 3 - 2 8 .

Stuss D T BtotogKial a n d psychological d e v e l o p m e n t o f executive f u n c -

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Rev 1 9 9 2 ; 9 9 : 4 5 - 7 7 .

visceroemocional c o m o pieza clave d e l r e -

Cohén J D . B r a v e r T S . O ' R e i l l y R C . A c o m p u t a t i o n a l a p p r o a c h t o p r e -

p e r t o r i o d e r e c u r s o s n e c e s a r i o s p a r a l o s p r o c e s o s d e resolución

n t a i cortex. cognitive control and schizophrenia: recent develop-

de problemas y t o m a d e decisiones. Esta carencia s eh a subsa-

m e n t s a n d current challenges. Philos Trans R Soc Lond B Biol S d 1 9 9 6 ;

n a d o mediante modelos recientes q u e destacan la importancia d e l o s s i s t e m a s e m o c i o n a l e s e n ( a exploración y resolución d e l a n o v e d a d y l a ambigüedad y e n l o s a s p e c t o s más s c K J o a f e c u v o s

351:1515-27.

18.

F u s t e r J M . T h e p r e f r o n t a l c o r t e x . N e w Y o r k : R a v e n Press; 1 9 8 0 .

19.

f u s t e r J M . T h e prefrontal cortex, mediator o f cross-temporal contin-

d e n u e s t r a c o n d u c t a , c o m o l a t o m a d e d e c i s i o n e s , l a cognición

gentas. H u m Neurobio! 1985; 4:169-79.

G d U m a n - R a l a c P S . CircuTíry o f p n m a t e p r e f r o n t a l c o r t e x a n d r e g u l a r o n o f b e h a v i o r b y represeníational m e m o r y . I n M o u n t c a s t l e V B , P l u m F, eos K a r t d b o o k o f physiology. Bethesda. M D : A m e r i c a n Physiological Sooety; 1 9 8 7 . p. 3 7 3 - 4 1 7 .

s o c i a l , l o s a s p e c t o s motivacionaíes ( c o m o e l m o d e l o d e P a t n c k H a g g a r d [ 1 2 2 ] , q u e será d e s a r r o l l a d o e n e l c a p i t u l o s o b r e daño c e r e b r a l y apatía) y l o s j u i c i o s éticos/morales. L o s m o d e l o s f u t u r o s deberán n e c e s a r i a m e n t e i n t e g r a r e s t a s

J u r a d o M B . Rosseili M . T h e elusive n a t u r e o f executive f u n c t i o n s : a r e -

v i e w oí o u r c u n e m u n d e r s t a n d i n g . N e u r o p s y c h o l R e v 2 0 0 7 ; 1 7 : 2 1 3 - 3 3 .

11_

IGL r e l e v a n c i a a l input

v e r d e ^ o - G a r d a A B e c h a r a A _ Neuropsicología d e l a s f u n c i o n e s e j e c u -

tnras, K c o t n e m a 2 0 1 0 ; 2 2 : 2 2 7 - 3 5 .

3 Bol S o2007; 362:917-32.

15.

situaciones complejas d e una f o r m a eficiente y armoruosa.

Rytander G . Personality changes after operations o n f r o n t a l lobes, a

d n c a l s t u d y o f 3 2 cases A c t a Psychiatrica e t Neurologica 1 9 3 9 ; 3 0 : G i b e n SJ. B u r g e s s FVY: E x e c u t i v e f u n c t i o n . C u r r B i o l 2008; 1 8 : R 1 1 0 - 4 .

q u e recogíamos a l i n i c i a r e l t e x t o ) . •

Lezak MD. T h e p r o b l e m o f a s s e s s i n g e x e c u t i v e f u n c t i o n s . I n t J P s y c h o i

1982:17:281-97.

3-32?.

po-

drían f o r m a r e l núcleo c e n t r a l d e n u e s t r o c o n o c i m i e n t o a c t u a l

d a d e s d e l s i s t e m a n e r v i o s o c o m o fenómenos biológicos i n t e g r a d o s .

M e n t e y C e r e b r o 2 0 0 5 ; 1 2 : 7-9.

d o , e s i n t e r e s a n t e r e f l e x i o n a r s o b r e cómo m o d e l o s t a n d i v e r s o s p i v o t a n e n t o r n o a u n número r e d u c i d o d e c o r o l a r i o s q u e

López-Piñero J M . J o h n H u g h l i n g s J a c k s o n ( 1 8 3 5 - 1 9 1 1 ) : las e n f e r m e -

representaciones

21.

F u s t e r J M . Unií a c u v r t y i n p r e f r o n t a l c o r t e x d u r i n g d e l a y e d - r e s p o n s e

22.

Egan MF. Goldberg T E . K oachana 8 S , Callicott JH, Mazzanti C M ,

motivacionaíes y a f e c t i v a s e n s u s p r e d i c c i o n e s s o b r e c ó m o s e d e s a r r o l l a e v o l u t i v a m e n t e y cómo f u n c i o n a o p e r a t i v a m e n t e n u e s tro sistema ejecutivo.

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S t r a u b RE. e t a l . E f f e c t o f C O M T V a l 1 0 8 / 1 5 8 M e t g e n o t y p e o n f r o n t a l

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Bibliografía 1.

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g a d o I, e d . Emoción y c o n o c i m i e n t o : l a evolución d e l c e r e b r o y l a i n -

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G o l d b e r g T E , E g a n M F , G s c h e i d l e T , C o p p o l a R, W e i c k e r l T , K o l a c h a n a BS. e t a l Executive s u b p r o c e s s e s i n w o r k i n g m e m o r y : r e l a t i o n s h i p t o

25.

B l a s i G , M a t t a y V S , B e r t o l i n o A , Elvevág B, C a l l i c o t t J H , D a s S , e t a l . E f f e c t o f c a t e c h o l - O - m e t h y l t r a n s f e r a s e valí 5 8 m e t g e n o t y p e o n a t t e n tional control. J Neurosci 2 0 0 5 ; 2 5 : 5 0 3 8 - 4 5 .

117

Funciones ejecutivas de la corteza prefrontal: bases biológicas experimentales en modelos animales J. Q u i n t a n a

Introducción

o n d u c t a s . El c o n c e p t o d e m e m o r i a d e t r a b a j o o working m e m o r y [ 1 ] y a incluía o r i g i n a l m e n t e u n c o m p o n e n t e d e a l m a c e n a m i e n t o ' p r o v i s i o n a l d e información e n e s t a d o a c -

Funciones ejecutivas y memoria activa provisional operativa

t i v o y a c c e s i b l e c o n u n s e g u n d o c o m p o n e n t e ' c e n t r a l ' más p u r a m e n t e 'ejecutivo' q u e accede, supervisa, gestiona y adapta

E l o b j e t i v o d e e s t e c a p i t u l o e s p r e s e n t a r a l l e c t o r u n a revisión

e s a información a l s e r v i c i o d e l desempeño d e t a r e a s v o l u n t a r i a s

d e cómo y qué e s t u d i o s e x p e r i m e n t a l e s e n anímales a p o y a n e l

d i r i g i d a s a u n f i n [ 1 ] . P a r a n u e s t r o propósito, y a q u e e s o s d o s

papel d ela c o r t e z a p r e f r o n t a l e n lasf u n c i o n e s ejecutivas. D a d o

c o m p o n e n t e s j u n t o c o n l o s c i t a d o s e n e l párrafo a n t e r i o r r e -

el v o l u m e n d e p u b l i c a c i o n e s r e l a c i o n a d a s c o n e l t e m a , l a r e v i -

quieren ser coordinados y contrastados para lacorrecta resolu-

sión e s b a s t a n t e s e l e c t i v a y h a c e a s u v e z r e f e r e n c i a a r e v i s i o -

ción d e t a r e a s , parecería lógica l a e x i s t e n c i a d e u n ' e s p a d o ' y

nes e n las q u e e l lector interesado p u e d e ampliar detalles s o -

u n ' t i e m p o ' común d e n t r o d e l a función c e r e b r a l e n l o s q u e

bre estos contenidos. El capitulo incluye estudios relacionados

t o d o s l o s f a c t o r e s r e l a c i o n a d o s c o n l a información y l a acción

c o n p r o c e s o s d e m a n t e n i m i e n t o d e información on Une ( t a m -

p e r t i n e n t e s a l a c o n d u c t a q u e s e está desempeñando estén a c -

bién l l a m a d o s working memory o m e m o r i a d e t r a b a j o u o p e -

t i v a m e n t e presentes, accesibles y modificables d e acuerdo c o n

r a t i v a ' [ 1 , 2 ] ) , d e r e c l u t a m i e n t o d e r e c u r s o s d e atención [ 3 - 5 ] ,

necesidades y estados personales y d e l a m b i e n t e . E s precisa-

d e inhibición d e r e s p u e s t a s i n a p r o p l a d a s [ 6 ] y d e c o n t i n u a v a -

m e n t e e s e e s p a c i o ( y t i e m p o ) m e n t a l d e gestión a l q u e l l a m a -

loración d e información y r e s p u e s t a s d e s d e e l p u n t o d e v i s t a

m o s aquí M A P O ( y a q u e e s u n a c a p a c i d a d m e n t a l a c t i v a y diná-

afectivo [7,8].

m i c a , p r o v i s i o n a l y c o n misión o p e r a c i o n a l q u e , a u n q u e n o exactamente m e m o r i a e nel sentido n o r m a l m e n t e aceptado d e

Todos esos procesos se integran e n la corteza prefrontala l

a l m a c e n a m i e n t o d e información p a r a s u recuperación p o s t e -

s e r v i c i o d e l a planificación d e l a c o n d u c t a p a r a l a consecución

rior c u a n d o s u u s o p u e d e ser necesario, l oes p o r l o q u e tiene

d e o b j e t i v o s [ 9 ] . E s a integración o c u r r e g r a c i a s a u n a f a c u l t a d

d e c a p a c i d a d d e u s a r e n e l p r e s e n t e información g e n e r a d a e n

específica d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l a l a q u e e n e s t e c a p i t u l o n o s

e l p a s a d o ) . E s a M A P O está r e p r e s e n t a d a c o n d i f e r e n t e d u r a -

referimos c o m o ' m e m o r i a ' activa provisional operativa (MAPO),

ción, patrón y m a t i z e n l a m a y o r p a r t e d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l

q u e i n c l u y e t a n t o l a representación d e a q u e l l o s p r o c e s o s c o m o

p o r la actividad n e u r o n a l q u e o c u r r e e n t r e e l inicio d e u n a t a r e a

s u integración y e l m a n e j o d e l o s r e s u l t a d o s p a r a y d u r a n t e l a

123

( n o r m a l m e n t e c o n u n a información o percepción) y s u f i n a l ( n o r m a l m e n t e c o n l a ejecución d e u n a acción o r e s p u e s t a , a u n q u e n o s i e m p r e t e r m i n e ahí y a v e c e s s e p r o l o n g u e h a s t a e l i n i c i o d e u n n u e v o ciclo o t a r e a ) . Esa a c t i v i d a d a p a r e c e c o n las técnicas d e exploración a c t u a l e s c o m o u n fenómeno homogén e o a pesar de estar c o m p u e s t a d eaportaciones neuronales

t a d a s p o r lesiones e n r e g i o n e s cerebrales d i f e r e n t e s a la c o r t e z a prefrontal. T o d o ello n o menoscaba, sin e m b a r g o , el papel cent r a l d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l e n s u representación, s i n o q u e más b i e n a p u n t a a l e x t r a o r d i n a r i o g r a d o d e interconexión e n t r e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l y m u c h a s o t r a s aéreas c e r e b r a l e s c o r t i c a l e s y subcorticales.

individuales (a su vez dependientes e n parte d esus intercon e x i o n e s ) , a u n q u e diseños e x p e r i m e n t a l e s a p r o p i a d o s p e r m i t e n e l análisis d e a l g u n o s d e s u s s u b c o m p o n e n t e s p o r s e p a r a d o [ 1 0 ] . A u n así, l o s d i v e r s o s m e c a n i s m o s d e l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s , e n l o s q u e c a d a subárea p r e f r o n t a l está más o m e n o s e s p e cializada de acuerdo c o n s u citoarquitectura y sus particulares conexiones cerebrales, s e p u e d e n observar c o m o diferentes m a t i c e s d e l a M A P O e n e s a s subáreas e n r e s p u e s t a a l a s c a r a c terísticas p a r t i c u l a r e s d e l a t a r e a q u e s e esté desempeñando ( a l g o así c o m o p e r s p e c t i v a s d e s d e d i f e r e n t e s ángulos y s i t u a c i o nes). C u a n d o h a b l e m o s de actividad n e u r o n a l relacionada c o n , p o r e j e m p l o , atención, e s t a r e m o s p o r t a n t o h a b l a n d o d e a c t i v i d a d M A P O o b s e r v a d a e n u n área q u e p o r s u s c o n e x i o n e s y s u

E l l e c t o r podrá a p r e c i a r q u e h e m o s o r g a n i z a d o e l capítulo d e s d e u n a p e r s p e c t i v a f u n c i o n a l y n o anatómica, p e s e a q u e d e n t r o d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l p u e d e n d e l i m i t a r s e áreas anatóm i c a s ( c o m o , p o r e j e m p l o , los aspectos dorsolaterales, m e d i a les o ventrales-orbitales) q u e p a r e c e n especializadas e n a l g u n o s p r o c e s o s m e n t a l e s e n p a r t i c u l a r . E l l o n o s h a p a r e c i d o más e f i c i e n t e y c o n d u c e n t e a u n a m e j o r integración d e l a información, y aún n o s h a p e r m i t i d o r e m a r c a r e s p e c i a l i z a c i o n e s anatómicas c u a n d o así f u e r a p r e c i s o y p e r t i n e n t e d e n t r o d e c a d a sección d e d i c a d a a u n a función p a r t i c u l a r . L a s m a y o r e s d i v i s i o n e s a n a tómicas d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l y s u s p o s i b l e s c o r r e s p o n d i e n t e s f u n c i o n e s s e h a n d e s c r i t o e n o t r o s capítulos d e e s t e l i b r o .

c i t o a r q u i t e c t u r a está e s p e c i a l i z a d a e n p r o v e e r d e 'atención' a i s i s t e m a y e n la q u e , p o r t a n t o , e s e m a t i z e s p r o m i n e n t e m i e n t r a s e l s u j e t o está r e a l i z a n d o u n a t a r e a q u e r e q u i e r e atención, y e n proporción a l a atención q u e e s a t a r e a n e c e s i t a . C u a n d o h a b l e m o s d e l e f e c t o d e l e s i o n e s e n l a atención, d e b e m o s t e n e r en cuenta que esos efectos son observables dependiendo t a n t o d e dónde s e h a p r o d u c i d o l a lesión c o m o d e s i l a t a r e a q u e e s t e m o s u t i l i z a n d o p a r a m e d i r l o s r e q u i e r e más o m e n o s atención. Las d i f e r e n c i a s d e a c t i v i d a d o d e e f e c t o s d e lesiones descritas e n t r e v a r i a s áreas p r e f r o n t a l e s s o n lógicamente r e l a t i v a s y p o s i b l e m e n t e r e s u l t a n t e s d e las diferencias d e c o n e x i o n e s y citoarq u i t e c t u r a e n t r e áreas y d e l a s t a r e a s e x p e r i m e n t a l e s u t i l i z a d a s , y a q u e t o d a s l a s áreas p r e f r o n t a l e s están d e n s a m e n t e i n t e r c o n e c t a d a s y r e f l e j a n más o m e n o s u n a a c t i v i d a d M A P O p a r e c i d a d u r a n t e e l desempeño d e t a r e a s s i m i l a r e s . A u n q u e la evidencia q u e localiza las f u n c i o n e s ejecutivas e n la c o r t e z a c e r e b r a l p r e f r o n t a l es a b r u m a d o r a , e s a c o n s e j a b l e u n cierto grado de prudencia a l ah o r a de interpretarla y asumir u n a equivalencia e n t r e la c o r t e z a p r e f r o n t a l y las f u n c i o n e s eje-

Corteza prefrontal: anatomía comparada L o s e s t u d i o s e x p e r i m e n t a l e s aquí d e s c r i t o s s e h a n l l e v a d o a c a b o e n v a r i a s e s p e c i e s a n i m a l e s e n las q u e , d e b i d o a s u d i f e r e n t e evolución y c o r r e s p o n d i e n t e s n e c e s i d a d e s c o n d u c t u a l e s específicas, l a c o r t e z a p r e f r o n t a l t i e n e características m u y d i s t i n t a s . S i n e m b a r g o , l a mayoría d e e s t u d i o s u t i l i z a c r i t e r i o s a n a tómicos y citoarquitectónicos c o m u n e s p a r a d e l i n e a r l a . E n m a míferos, l a c o r t e z a p r e f r o n t a l p u e d e clásicamente d e f i n i r s e c o m o e l área c o r t i c a l q u e r e c i b e p r o y e c c i o n e s a s c e n d e n t e s d e l núcleo talámico m e d i o d o r s a l [ 1 2 ] , a u n q u e o t r o s núcleos talám i c o s también envían p r o y e c c i o n e s s i m i l a r e s [ 1 3 ] . E s a d e f i n i ción e s g e n e r a l i z a b l e a u n a a m p l i a v a r i e d a d d e e s p e c i e s y c o h e siva desde e l p u n t o d e vista f u n c i o n a l . C o m o v e r e m o s , e n p r i m a t e s , e s a área d e proyección e s e n s u mayoría c i t o a r q u i t e c tónicamente ' g r a n u l a r ' . O b s e r v a d a e x t e r n a m e n t e , l a c o r t e z a p r e f r o n t a l e n d i f e r e n t e s e s p e c i e s t i e n e características topográfic a s específicas ( d e r i v a d a s d e s u p r o g r e s i v a especialización y c r e -

c u t i v a s . E n p r i m e r l u g a r , p o r q u e c a d a v e z e s más e v i d e n t e q u e

c i m i e n t o a l o l a r g o d e l a e s c a l a e v o l u t i v a y filogenética), l a s

los m e c a n i s m o s d e c o n t r o l d e la c o n d u c t a , y q u e s o s t i e n e n la

cuales p o s e e n u n significado f u n c i o n a l . La ' a r r u g a d a ' m o r f o l o -

n e c e s a r i a integración d e información p a r a l a a c t i v i d a d m e n t a l

gía s u p e r f i c i a l d e l a c o r t e z a c e r e b r a l o b e d e c e e n g e n e r a l a l a necesidad de ubicar u n a masa creciente e n u n espacio limitado.

e n g e n e r a l , están d i s t r i b u i d o s e n a m p l i a s r e d e s c o r t i c a l e s q u e

C o m o la s u p e r f i c i e cortical p a r e c e h a b e r s e e x p a n d i d o p a r t i c u -

s e e x t i e n d e n más allá d e u n a d e t e r m i n a d a área y q u e m u c h a s

l a r m e n t e e n l o s p u n t o s d e m a y o r diferenciación, e l l o h a p r o v o -

v e c e s p r e c i s a n d e l a i n t i m a colaboración d e d i f e r e n t e s áreas

c a d o l a aparición d e p l i e g u e s p e r p e n d i c u l a r e s a l a dirección d e

a s o c i a t i v a s [ 1 1 ] . Además, c o m o e l l e c t o r p o s i b l e m e n t e p u e d a

expansión p r e c i s a m e n t e e n p u n t o s q u e p o s i b l e m e n t e d e f i n e n

v e r e n l o s capítulos d e l a t e r c e r a p a r t e d e e s t e l i b r o c o r r e s p o n -

c a m b i o s e n l a especialización f u n c i o n a l . E s , p u e s , lógico s u p o -

d i e n t e s a a s p e c t o s clínicos, l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s s e v e n a f e c -

124

FUNCIONES EJECUTIVAS DE LA CORTEZA PREFRONTAL: BASES BIOLÓGICAS EXPERIMENTALES EN MODELOS ANIMALES

n e r q u e e s o s p l i e g u e s m a r c a n l o s c o n f i n e s d e aéreas d e d i c a d a s a u n a p a r t i c u l a r función m e n t a l o neurológica. L a investigación e x p e r i m e n t a l h a c o n f i r m a d o e s t a suposición y e s p o r e l l o i m p o r t a n t e d e s t a c a r q u e , a u n q u e sea a g r a n d e s r a s g o s , las d i f e r e n t e s r e g i o n e s d e la c o r t e z a p r e f r o n t a l p o s e e n

especializacio-

nes funcionales.

s u d e s t i n o e n el m o m e n t o del n a c i m i e n t o , el p r o c e s o es p r o g r e s i v o y n o s e c o m p l e t a h a s t a después d e l a a d o l e s c e n c i a e n h u m a n o s . E l patrón d e mielinización p a r e c e p a r a l e l o a l d e l a m a duración f u n c i o n a l d e áreas a s o c i a t i v a s - e n términos d e a p o y o a l a s c o n d u c t a s ( p o r e j e m p l o , s o c i a l e s ) a q u e e s a s áreas s u p u e s t a m e n t e c o n t r i b u y e n - y a m b o s p r o c e s o s podrían s e r i n t e r d e -

O t r a s d i v e r g e n c i a s c o n implicación f u n c i o n a l e n t r e l a s d i v e r -

pendientes [12]. L acoincidencia

e s q u e a q u e l l a s áreas q u e

s a s e s p e c i e s están r e l a c i o n a d a s c o n l a e s t r u c t u r a histológica o

a p o y a n l a s c o n d u c t a s más c o m p l e j a s y q u e r e q u i e r e n u n a p r e n -

c i t o a r q u i t e c t u r a d e la c o r t e z a p r e f r o n t a l . H a y e n ella u n a d i f e -

dizaje m a y o r m e n t e basado e n l a experiencia conductual

son

r e n c i a r e m a r c a b l e e n t r e l o s p r i m a t e s y e l r e s t o d e mamíferos. E n

p r e c i s a m e n t e l a s q u e ' m a d u r a n ' más t a r d e . E n p r i m a t e s , y d e n -

e s t o s últimos e l d e s a r r o l l o d e l a c o r t e z a c e r e b r a l p a r e c e d e r i v a r

t r o d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l , l a s áreas o r b i t a l e s c o m p l e t a n s u

de dos polos (tendencias, vectores) principales d e progresiva

mielinización a n t e s q u e l a s áreas d o r s o l a t e r a l e s .

diferenciación [ 1 4 - 1 7 ] y d e c r e c i m i e n t o e n v o l v e n t e e n dirección d o r s a l , r e s p e c t i v a m e n t e o r i g i n a d o s a l r e d e d o r d e l arquicórtex d e l h i p o c a m p o y e l paleocórtex d e l a c o r t e z a o l f a t o r i a y d e l lób u l o p i r i f o r m e . En los p r i m a t e s existe u n tercer p o l o d e i n f l u e n cia p r o v e n i e n t e d e la c o r t e z a m o t o r a q u e , u n a v e z d i f e r e n c i a d a ella m i s m a , p a r e c e p r o y e c t a r r o s t r a l m e n t e u n i m p u l s o d e d i f e renciación histológica a d i c i o n a l m a n i f i e s t o e n l a p r o g r e s i v a evolución c a u d a l - r o s t r a l e n c o m p l e j i d a d histológica (y, c o n s e c u e n t e m e n t e , e n la capacidad para ser s o p o r t e d e

conductas

p r o g r e s i v a m e n t e más c o m p l e j a s ) [ 1 2 ] . Es p o s i b l e q u e e s e t e r c e r p r o m o t o r d e especialización arquitectónica y f u n c i o n a l

haya

f a c i l i t a d o l a aparición d e l l e n g u a j e y , e n g e n e r a l , l a s u p e r i o r h a b i l i d a d e n planificación s e c u e n c i a ! q u e p o s e e n l o s p r i m a t e s ( o v i c e v e r s a , a través d e u n p r o c e s o d e selección). Sólo l o s p r i m a t e s p o s e e n u n a c a p a c o r t i c a l I V c o n células g r a n u l a r e s ( d e ahí q u e e n p r i m a t e s l a c o r t e z a p r e f r o n t a l s e d e f i n a a m e n u d o c o m o e q u i v a l e n t e a l a c o r t e z a ' g r a n u l a r ' d e l lóbulo f r o n t a l ) , l o q u e c o n s t i t u y e p o s i b l e m e n t e u n a m a q u i n a r i a d e características únicas p a r a p e r m i t i r e l p r o c e s a m i e n t o d e información y l a g e -

valor c o m p a r a t i v o de e s t u d i o s e n o t r a s especies, ya q u e las f u n c i o n e s e j e c u t i v a s d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l e n h u m a n o s están p r e s u m o e m e n t e localizadas e n aspectos 'granulares'. Por u n l a d o , l a s d i v e r s a s áreas ' a g r a n u l a r e s ' d e l a c o r t e z a f r o n t a l t i e n e n m u c h a s i m i l i t u d anatómica y f u n c i o n a l e n t r e d i v e r s a s e s p e c i e s , i n c l u y e n d o r o e d o r e s , p r i m a t e s , h u m a n o s y o t r o s mamífer o s [ 1 8 , 1 9 ] , a u n q u e e l t e m a está aún a b i e r t o a d e b a t e [ 2 0 , 2 1 ] . D e u n a m a n e r a u otra, c o n o sin c a p a 'granular', t o d a s las esp e c i e s u t i l i z a d a s e n l o s e s t u d i o s aquí r e v i s a d o s s o n c a p a c e s d e r e s o l v e r s i t u a c i o n e s o g e n e r a r c o n d u c t a s q u e r e q u i e r e n , si b i e n c o n lógicas l i m i t a c i o n e s o c o n m a y o r o m e n o r

complejidad,

f u n e o n e s e j e c j t r v a s . D e s d e e l p u n t o d e v i s t a filogenético, c a d a e s p e c i e h a d e s a r r o l l a d o c o n d u c t a s c a p a c e s d e m a n t e n e r la n e c e s a r i a adaptación a l m e d i o a m b i e n t e y , p o r t a n t o , l a s c o r r e s pondientes funciones 'cognitivas' y 'ejecutivas' y sus sustratos cerebrales. En este sentido, el desarrollo d e los aspectos ' g r a n u lares' d e la c o r t e z a p r e f r o n t a l e n los p r i m a t e s c o r r e s p o n d e a u n

neración d e c o n d u c t a s c o m p l e j a s . E l l e c t o r específicamente i n -

p r o c e s o d e selección e v o l u t i v a q u e l e s h a p e r m i t i d o d a r u n s a l t o

t e r e s a d o e n e s t e p u n t o debería t e n e r e n c u e n t a q u e e l c o n c e p -

c u a l i t a t i v o ( s o b r e t o d o e n l o s homínidos y p a r t i c u l a r m e n t e e n

t o d e c o r t e z a g r a n u l a r así e m p l e a d o n o s e r e f i e r e a l a auténtica

l o s h u m a n o s ) e n s u adaptación a l m e d i o a m b i e n t e a l t i e m p o

c o r t e z a g r a n u l a r (coniocórtex) v i s i b l e , p o r e j e m p l o , e n l a c o r t e -

q u e p o s i b l e m e n t e h a g e n e r a d o capacidades c o m o el lenguaje,

z a v i s u a l , s i n o a l a p r e s e n c i a d e u n a c a p a I V g r a n u l a r más o

l a reflexión i n t e r n a y l a comunicación c o n o t r o s i n d i v i d u o s a c e r -

m e n o s b i e n d e f i n i d a y q u e d e s t a c a e n comparación c o n e l r e s t o

c a d e e v e n t o s p a s a d o s o f u t u r o s {offline),

d e la c o r t e z a ' a g r a n u l a r ' f r o n t a l .

y las c o r r e s p o n d i e n -

t e s c a p a c i d a d e s d e c o n d u c t a y ' e n t e n d i m i e n t o ' social ( e n t r e las q u e s e i n c l u y e n r e g l a s , v a l o r e s , teoría d e l a m e n t e , e t c . ) .

P o r o t r a p a r t e , c a b e r e s a l t a r q u e l a organización arquitectó-

Ese

d e s a r r o l l o c o r t i c a l , e n t e n d i d o c o m o estímulo s u s t e n t a d o r o

nica d e la c o r t e z a p r e f r o n t a l ofrece m u y diferentes g r a d o s d e

c o m o r e s u l t a d o d e c o n d u c t a s c a d a v e z más c o m p l e j a s ,

maduración e n e l m o m e n t o d e l n a c i m i e n t o e n t r e v a r i a s e s p e -

por tanto, definirse c o m o u n agente altamente

cies. E n r o e d o r e s , la e s t r u c t u r a l a m i n a r p r e f r o n t a l n o p a r e c e

puede,

especializado

forjado e n respuesta a nuevas necesidades de procesamiento o

d e f i n i r s e c o m p l e t a m e n t e h a s t a b a s t a n t e después d e l n a c i m i e n -

comunicación, a s u v e z u r g i d a s p o r n u e v o s r e q u e r i m i e n t o s s o -

t o , m i e n t r a s q u e e n p r i m a t e s y e n e l s e r h u m a n o está y a b i e n c o n f i g u r a d a d e s d e e l séptimo m e s d e l e m b a r a z o . C o n

U n p u n t o i m p o r t a n t e q u e se d e b e c o n s i d e r a r e s si la f a l t a d e corteza 'granular' salvo e n primates limita o incluso anula e l

c i a l e s y a m b i e n t a l e s específicos a l a s e s p e c i e s s u p e r i o r e s . E l a c -

respecto

t u a l g r a d o d e evolución d e l a s e s p e c i e s i n f e r i o r e s n o l a s h a l l e -

a l a mielinización d e l a s c o n e x i o n e s h a c i a y d e s d e l a c o r t e z a

v a d o a n e c e s i d a d e s p a r e c i d a s y, p o r l o t a n t o , n o h a r e q u e r i d o

p r e f r o n t a l , q u e p o r o t r a p a r t e e n los p r i m a t e s h a n a l c a n z a d o ya

125

J. QUINTANA

del desarrollo de u n a m a q u i n a r i a a l t a m e n t e especializada

como

la c o r t e z a ' g r a n u l a r p r e f r o n t a l . P e r o e s o n o q u i e r e decir 1

que

gráficos, l a s c o r t e z a s p r e f r o n t a l e s d e a m b a s e s p e c i e s m u e s t r a n

esas especies n o e x h i b a n conductas q u e necesiten el a p o y o de funciones ejecutivas o n o requieran este tipo de funciones para

u n a parcelación c o m p a r a b l e y e q u i v a l e n t e , a u n c u a n d o e s e v i d e n t e q u e e n h u m a n o s esa corteza s e h a beneficiado d e u n

u n a c o r r e c t a adaptación a m b i e n t a l y gestión d e s i t u a c i o n e s c o -

desarrollo considerablemente mayor [16,25-27].

t i d i a n a s . Las f u n c i o n e s ejecutivas c o r r e s p o n d i e n t e s e n esas esp e c i e s están r e p r e s e n t a d a s e n s u c o r t e z a p r e f r o n t a l ( d e f i n i d a por s u s a f e r e n d a s talámicas d o r s o m e d i a l e s ) , a u n c u a n d o e s t a n o sea 'granular'. D e a h i q u e los estudios e x p e r i m e n t a l e s c e n t r a d o s e n l a s áreas comúnmente a c e p t a d a s c o m o p o s i b l e s u s t r a t o de esas f u n c i o n e s e n cada u n a d e las especies s o n para n u e s t r o propósito n o sólo c o m p a r a b l e s , s i n o t a m b e n

equiva-

l e n t e s a l o s e s t u d i o s e n p r i m a t e s y homínidos, y c i e r t a m e n t e valiosos p a r a a v a n z a r e n n u e s t r o c o n o c i m i e n t o d e tas f u n c i o n e s e j e c u t i v a s e n e s t o s últimos [ 2 1 ] . Mención a p a r t e

merece,

hablando

Modelos animales M e m o r i a a c t i v a p r o v i s i o n a l , integración d e percepción y acción y organización t e m p o r a l d e l a c o n d u c t a E s t a sección t r a t a d e l o s p r o c e s o s c o g n i t i v o s c o n s i d e r a d o s más centrales a las f u n c i o n e s ejecutivas, i n c l u y e n d o la r e p r e s e n t a r o n y codificación d e información d e a c u e r d o c o n s u r e l e v a n -

d e díoarquiíecíura

c i a p a r a l a c o n d u c t a , l a selección y planificación ( i d e a t i v a y m o -

' g r a n u l a r ' , l a representación c o r t i c a l d e l o s m o v i m i e n t o s o c u l a -

t o r a ) d e l a s r e s p u e s t a s , y s o b r e t o d o l a integración d e a m b a s

res y s u c o n t r o l , a la q u e h a c e n r e f e r e n c i a v a r i o s d e l o s e s t u d i o s

(percepción y acción) d e a c u e r d o c o n l a s n o r m a s d e c a d a t a r e a

aquí d e s c r i t o s e n relación c o n a s p e c t o s d e atención setecáve y

Desempeñada y a l s e r v i c i o d e s u f i n u o b j e t i v o . E s o s p r o c e s o s s e

captación d e información d e i m p o r t a n c i a p a r a e l i n d m d u o e n

ven afectados significativamente por lesiones prefrontales, e n

e l i n m e d i a t o m e d i o a m b i e n t e . E n p r i m a t e s , e s a rec*eserrtaoón

• a r t i c u l a r d e l área d o r s o l a t e r a l , y h a n s i d o l o s más e s t u d i a d o s

está l o c a l i z a d a e n l o s a s p e c t o s más p o s t e n o r e s d e l área 8 d e

e x p e n m e n t a l m e n t e . N o s o n l o s únicos c o m p o n e n t e s d e l a s

B r o d m a n n y d e W a l k e r [ 1 4 - 1 6 , 2 2 ] b o r d e a n d o e l área p r e m o t o -

f u n c i o n e s e j e c u t i v a s p e r o sí l o s más básicos ( l o s q u e f o r m a n s u

ra 6 [23], q u e e n los m a c a c o s c o r r e s p o n d e a la z o n a i n m e d i a t a -

núdeo, s u más p u r a y jerárquicamente e l e v a d a representación

m e n t e a n t e r i o r a l s u r c o a r q u e a d o . E s a área e s quizá l a o e más

d e a c u e r d o c o n e l c o n c e p t o d e e s a s f u n c i o n e s aquí u t i l i z a d o ) .

c l a r a c i t o a r q u i t e c t u r a d e t i p o isocórtex ( s e i s c a p a s , m a r c a d a s l a

Prácticamente t o d o s l o s p r o c e s o s q u e i n t e g r a n l a s f u n c i o n e s

c a p a III p i r a m i d a l y l a I V g r a n u l a r , y p r e d o m i n a n c i a s u p r a g r a n u -

e j e c u t i v a s están r e l a c i o n a d o s c o n l a integración e n t r e p e r c e p -

l a r ) , y m a n t i e n e c o n e x i o n e s recíprocas c o n múltiples s i s t e m a s

ción y acción, q u e está s u s t e n t a d a p o r y t i e n e l u g a r e n e l c o n -

cerebrales. Elestudio de los m o v i m i e n t o s oculares, particular-

t e x t o d e la M A P O a n t e s descrita. Esa f a c u l t a d , q u e c o m o v e r e -

m e n t e e n p r i m a t e s , h a s e r v i d o d e m o d e l o a l t e r n a t i v o al d e las

m o s e s típicamente p r e f r o n t a l , p e r m i t e l a evaluación c o n t i n u a

respuestas m a n u a l e s para estudiar los c o m p o n e n t e s

d e las relaciones d e c a u s a , p r o b a b i l i d a d y c o n s e c u e n c i a

efectores

d e las f u n c i o n e s ejecutivas.

entre

información y p o s i b l e s r e s p u e s t a s , d e u n a m a n e r a dinámica y

L o s e s t u d i o s e n p r i m a t e s s o n , s i n e m b a r g o , l o s más a d e c u a -

d e a c u e r d o c o n las c i r c u n s t a n c i a s y las n e c e s i d a d e s y d e s e o s

d o s y n u m e r o s o s p a r a l a investigación e x p e r i m e n t a l d e l a s f u n -

p e r s o n a l e s , y e n preparación d e l a t o m a d e d e c i s i o n e s s o b r e la

c i o n e s e j e c u t i v a s . E n l o s últimos años, y c o n l a apanaón d e téc-

respuesta. M u c h o s d e las investigaciones d e f u n c i o n e s ejecuti-

nicas n o invasivas d e n e u r o i m a g e n , s e h a n e x p l o r a d o dichas

vas e n a n i m a l e s se h a n c e n t r a d o e n el e s t u d i o d e procesos

funciones directamente en humanos, en teoria con

evidentes

m e m o r i a a c t i v a o p r o v i s i o n a l , y s u revisión, a u n q u e b r e v e , c o n -

ventajas comparativas. Sin e m b a r g o , los resultados de esos es-

v i e r t e p u e s a e s t a sección e n l a más c e n t r a l a l t e m a y l a más

t u d i o s n o s o n s i e m p r e fáciles d e i n t e r p r e t a r d e b i d o a c u e s t i o n e s

s i g n i f i c a t i v a y e x t e n s a d e e s t e capítulo.

de

d e diseño e x p e r i m e n t a l e n g e n e r a l [ 2 4 ] , d e análisis d e d a t o s y s u interpretación e n términos fisiológicos y f u n c i o n a l e s y d e o t r o s f a c t o r e s técnicos y e x p e r i m e n t a l e s . D e m o m e n t o , d a t o s c o m o los o b t e n i d o s e n estudios d e lesiones y d e registro n e u r o n a l e n p r i m a t e s n o h u m a n o s ( m o n o s a n t r o p o i d e s , g e n e r a l m e n t e d e la e s p e c i e Macaca

Estudios de

lesiones

Las lesiones d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l e n a n i m a l e s

provocan

c o m o resultado cambios cognitivos y d econducta

descritos

d e s d e h a c e más d e 1 0 0 años, i n i c i a l m e n t e a p a r t i r d e o b s e r v a -

o m a c a c o s ) , a l o s q u e s e r e f i e r e l a mayoría d e

c i o n e s naturalísticas y después b a j o c o n d i c i o n e s e x p e r i m e n t a l e s

e s t u d i o s e n e s t e capítulo, s o n i m p o s i b l e s d e o b t e n e r e n s e r e s

controladas [12,28]. T o m a n d o c o m o base esos cambios, la f u n -

h u m a n o s . U s a n d o idénticos c r i t e r i o s citoarquitectónicos y t o p o -

dón g l o b a l d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l s e h a a s o c i a d o a l a i n t e l i -

126

g e n c i a , l a atención, l a integración s e n s o r i a l y p e r c e p t i v a , l a i n tegración y planificación d e l a c o n d u c t a m o t o r a o r i e n t a d a a u n

s i o n a l , y e n g e n e r a l a q u e l l o s a s p e c t o s más p u r a m e n t e ' e j e c u t i v o s ' d e l a c o n d u c t a v o l u n t a r i a o r i e n t a d a a l a consecución d e u n

f i n , e l desempeño d e e s q u e m a s m o t o r e s h a b i t u a l e s y l a r e s o l u -

o b j e t i v o e n r e s p u e s t a a estímulos, p r e c i s a n d e l a i n t e g r i d a d

ción d e p r o b l e m a s c o g n i t i v o s , e n t r e o t r o s p r o c e s o s [ 1 2 ] . Más

f u n c i o n a l d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l , e n e s p e c i a l d e l área d o r s o l a -

específicamente, d e p e n d i e n d o d e l a s d i f e r e n t e s s i t u a c i o n e s e x -

teral [7,12,17,30]. M u c h o s d e esos estudios sehan llevado a

p e r i m e n t a l e s , l o s c a m b i o s s e h a n i n t e r p r e t a d o c o m o déficits d e

c a b o e n m o n o s c o n lesiones prefrontales, p e r o los realizados e n

atención ( D a v i d F e r r i e r , 1 8 8 6 ) , integración o síntesis s e n s o r i a l

otras especies - d e j a n d o a p a r t e si, p o r e j e m p l o , l o s r o e d o r e s

( L e o n a r d o B i a n c h i , 1 9 2 2 ) , ejecución d e hábitos m o t o r e s a p r e n -

poseen u n a corteza prefrontal dorsolateral[ 1 3 , 1 9 - 2 1 , 3 1 ] - t a m -

d i d o s y resolución d e c i e r t o s p r o b l e m a s ( S h e p h e r d F r a n z , 1 9 0 2 ,

bién h a n c o n f i r m a d o l o s m i s m o s r e s u l t a d o s , y q u e t o d a s l a s

1 9 0 7 ) así c o m o c o n t r o l d e l a c o n d u c t a m o t o r a i n t e n c i o n a l (Iván Pavlov, 1 9 4 9 ) [12]. Los e s t u d i o s b a s a d o s e n lesiones t i e n e n ciertas limitaciones que hay que considerar para su correcta (obje-

especies estudiadas e x h i b e n conductas basadas e n la m e m o r i a a c t i v a p r o v i s i o n a l . Además, m u c h a s d e e s a s e s p e c i e s m u e s t r a n u n a subespedalizadón f u n c i o n a l p a r e c i d a d e n t r o d e l a c o r t e z a

t i v a ) valoración. E n p r i m e r l u g a r , l a interpretación d e c a m b i o s t r a s u n a lesión está c o n d i c i o n a d a p o r e l t i p o d e t a r e a e x p e r i mental usada e n el estudio (limitada e n alcance y elegida subjetivamente por el investigador). Por otro lado, e n general las l e s i o n e s e x p e r i m e n t a l e s s o n i m p r e c i s a s anatómicamente ( y m u c h o más l a s r e s u l t a n t e s d e a c c i d e n t e s o e n f e r m e d a d e s ) y p u e d e n p r o d u c i r r e a c c i o n e s t i s u l a r e s e n áreas v e c i n a s , además d e q u e el o r g a n i s m o puede desarrollar procesos compensatorios t r a s s u adaptación a l a lesión. P o r último, l o s e f e c t o s d e l a l e sión d e u n área d e t e r m i n a d a p u e d e n c o r r e s p o n d e r a s u p a r t i c i pación e n c i r c u i t o s n e u r o n a l e s c o m p l e j o s y n o n e c e s a r i a m e n t e a su papel aislado e individual.

' p r e f r o n t a l ' . N o t o d a s e l l a s s u f r e n , s i n e m b a r g o , déficits d e i g u a l g r a v e d a d t r a s l a lesión [ 1 2 ] , y a l g u n a s e s p e c i e s s e r e c u p e r a n c o n m a y o r f a c i l i d a d [ 1 8 ] , l o q u e quizá i n d i c a q u e l a p r e s e n c i a de arquitectura granular e n una gran parte d e la corteza prefrontal e n primates tiene ventajas y desventajas. E s o b v i o q u e l a s c a r a c t e r i s t i c a s d e l a lesión ( s u extensión, l o calización p r e c i s a , m o d a l i d a d , e t c . ) o e l t i p o d e t a r e a u t i l i z a d a para estudiar sus efectos s o n d e t e r m i n a n t e s en los resultados, y es p o r t a n t o a p r o p i a d o revisar los e s t u d i o s p u b l i c a d o s b a j o esas d o s p e r s p e c t i v a s . E n c u a n t o a l a s características d e l a lesión o e l m o m e n t o e n q u e s e p r o d u c e ( e n términos d e d e s a r r o l l o o n t o genético), l o s e s t u d i o s e n p r i m a t e s m u e s t r a n q u e e l d e f e c t o

A pesar d e esas limitaciones, los estudios d e lesiones d e l a

c o g n i t i v o r e s u l t a n t e e s e n g e n e r a l p r o p o r c i o n a l a l a extensión

corteza prefrontal,y e n particular d e sus aspectos dorsolatera-

d e l a lesión [ 1 2 ] . E n c o n t r a d e l o i n i c i a l m e n t e creído - J a c o b s e n

les, h a n s i d o cruciales p a r a e l c o n o c i m i e n t o a c t u a l d e l p a p e l

( 1 9 3 5 , 1 9 3 6 ) [ 1 2 J - . e s t u d i o s más r e c i e n t e s h a n d e m o s t r a d o

prefrontal e n procesos d em e m o r i a activa [9,28]. M u c h o s d e

q u e u n a I e s orí u n i l a t e r a l e s s u f i c i e n t e [ 3 2 ] , p a r t i c u l a r m e n t e s i

e l l o s i n c l u y e n e l desempeño d e t a r e a s e n q u e l a información y

está acompañada d e u n a separación f u n c i o n a l d e l o s d o s h e -

la c o r r e s p o n d i e n t e r e s p u e s t a r e q u e r i d a p a r a o b t e n e r u n a r e -

m i s f e r i o s m e d i a n t e , p o r e j e m p l o , l a sección d e l c u e r p o c a l l o s o y

c o m p e n s a están s e p a r a d a s p o r u n o s s e g u n d o s (período q u e

la c o m i s u r a a n t e r i o r [ 3 3 ] . A l g u n o s e s t u d i o s d e lesiones s e h a n

aquí d e n o m i n a r e m o s ' e s p e r a ' a f a l t a d e u n a traducción m e j o r

l l e v a d o a c a b o e n a n i m a l e s e n d e s a r r o l l o p a r a a c l a r a r si l a c o m -

d e l a p a l a b r a i n g l e s a delay) y q u e , p o r t a n t o , n e c e s i t a n p a r a s u

p l e t a maduración f u n c i o n a l d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l e s n e c e s a r i a

c o r r e c t a ejecución d e l a retención o representación c o n t i n u a d a

p a r a l a observación d e déficits e n f u n c i o n e s e j e c u t i v a s y cuál e s

(en m e m o r i a activa, provisional o a c o r t o plazo) d eesa i n f o r m a -

l a c a p a c i d a d d e recuperación d e f u n c i o n e s c o g n i t i v a s t r a s u n a

ción o b i e n d e l a anticipación y e l m a n t e n i m i e n t o e n e s a m e -

lesión p r e f r o n t a l . L a s l e s i o n e s e n a n i m a l e s a n t e s d e l n a c i m i e n t o

m o r i a d e l a r e s p u e s t a q u e a q u e l l a información d e t e r m i n a

o d e h a s t a u n a c i e r t a e d a d ( a p r o x i m a d a m e n t e 2 años e n m o n o s

— C a r t y l e J a c o b s e n ( 1 9 3 5 , 1 9 3 6 ) [ 1 2 ] - . E s a ' m e m o r i a ' está r e -

y 1 m e s e n l a r a t a ) n o s e t r a d u c e n e n déficits a p r e c i a b l e s e n e l

p r e s e n t a d a dinámica y f l e x i b l e m e n t e e n d i v e r s a s áreas c o r t i c a -

desempeño d e t a r e a s d e m e m o r i a a c t i v a o p r o v i s i o n a l , así c o m o

l e s y está s o s t e n i d a p o r m e c a n i s m o s n e u r o n a l e s específicos, y

t a m p o c o e ncambios emocionales o e n hiperactividad

se h a considerado t r a d i c i o n a l m e n t e u n c o m p o n e n t e f u n d a -

o c u r r e c o n l a s l e s i o n e s d e animales

como

adultos [12]. Esa falta d e

m e n t a l e nprocesos cognitivos y ejecutivos e n general, inclu-

déficit t r a s l e s i o n e s e n a n i m a l e s jóvenes, q u e s e p u e d e o b s e r v a r

y e n d o a q u e l l o s d e atención s e l e c t i v a y t o m a d e d e c i s i o n e s

e n v a r i a s e s p e c i e s d e r o e d o r e s , carnívoros y p r i m a t e s , quizá r e -

[1,29]. Innumerables estudios-utilizando una variada g a m a d e

f l e j e q u e a n t e s d e s u n o r m a l m e n t e tardía maduración f u n c i o n a l

t a r e a s c o n ' e s p e r a ' , además d e l e s i o n e s d e d i v e r s a índole (quí-

la c o r t e z a p r e f r o n t a l n o e s e s e n c i a l p a r a m u c h a s d e las t a r e a s

m i c a s o quirúrgicas, u n i l a t e r a l e s o b i l a t e r a l e s , p e r m a n e n t e s o

q u e asumirá después p r o g r e s i v a m e n t e , a l o q u e a p u n t a n e s t u -

reversibles, etc.)- h a n c o n f i r m a d o q u e la m e m o r i a activa provi-

d i o s q u e r e l a c i o n a n e l c a l e n d a r i o d e maduración ontogenética

127

J. QUINTANA

s e n t a d o u n o s s e g u n d o s a n t e s y, p o r t a n t o , n o t i e n e u n

d e d i f e r e n t e s áreas p r e f r o n t a l e s c o n l a e d a d a l a q u e u n a lesión

c o m p o n e n t e e s p a c i a l e n términos d e m e m o r i a ( e l estímulo

e m p i e z a a p r o d u c i r u n déficit e n c a d a u n a d e e l l a s [ 1 2 ] . E n c u a l q u i e r c a s o , l o s d a t o s a p u n t a n a q u e l a recuperación f u n c i o n a l

s e p r e s e n t a e n u n a posición ' n e u t r a ' c o n r e s p e c t o a l a s r e s -

después d e u n a lesión p r e f r o n t a l e s f a c t i b l e [ 1 2 ] y p o s i b l e m e n t e

p u e s t a s , a u n q u e éstas r e q u i e r e n p a r a s u ejecución u n m o -

dependiente del desarrollo d e m e c a n i s m o s compensatorios. D e

v i m i e n t o espacial).

h e c h o , e n a n i m a l e s a d u l t o s , l a recuperación e s más rápida s i l a lesión s e p r o d u c e e n v a r i a s e t a p a s , p o s i b l e m e n t e p o r q u e e l l o

Otras tareas, utilizadas usualmente en h u m a n o s y g e n e r a l m e n -

permite el desarrollo d e esos procesos.

t e p a r a e s t u d i o s s o b r e t o m a d e d e c i s i o n e s , r e q u i e r e n múltiples

P o r o t r a p a r t e , e l déficit r e s u l t a n t e d e u n a lesión p r e f r o n t a l

r e s p u e s t a s e n serie, c a d a u n a d e p e n d i e n t e d e las a n t e r i o r e s , y a

sólo p u e d e o b s e r v a r s e a l desempeñar u n a t a r e a c o n r e q u e r i -

que juntas c o m p o n e n y deben responder a una determinada

m i e n t o s c o g n i t i v o s específicos. E n l a mayoría d e e s t u d i o s s e h a n

estrategia para alcanzar u n objetivo final, c o m o , por ejemplo,

utilizado variaciones d etareas d e m e m o r i a activa q u e incluyen:

t a r e a s c o m o la t o r r e d e L o n d r e s o la t o r r e d e H a n o i , o las t a r e a s

•

g u i a d a s p o r l a s d e c i s i o n e s p r e v i a s d e l p r o p i o s u j e t o (self-orde-

Estímulos i n i c i a l e s d e d i f e r e n t e s m o d a l i d a d e s

sensoriales

( a u d i t i v o s , v i s u a l e s , o l f a t o r i o s , táctiles, e t c . ) o p e r t e n e c i e n t e s a d i f e r e n t e s categorías d e información ( p o r e j e m p l o , dentro d e la modalidad visual, colores, f o r m a s , posiciones,

red

n d e r e s p u e s t a s e i m p u l s i v i d a d , s e revisarán más a d e l a n t e .

tamaños, n o v e d a d , s i g n i f i c a d o c a m b i a n t e o p e r m u t a n t e , símbolo d e u n a instrucción, e t c . ) . •

R e s p u e s t a s b a s a d a s e n u n a elección e n t r e , p o r e j e m p l o , o c jetos, sonidos, olores, temperaturas, texturas, etc., o p o s o o n e s y tamaños ( c u y a discriminación p u e d e e s t a r b a s a d a e n l a m i s m a o diferente modalidad sensorial q u e el e s t i m u l o m cial), o i n c l u s o e n t r e d i f e r e n t e s e s t r a t e g i a s o p e r a d o n a f e s , n i veles d e recompensa, e n t r e responder o n o responder, etc.

•

Ejecución d e r e s p u e s t a s m e d i a n t e m o v i m i e n t o s m a n u a l e s , d e los ojos, etc.

task [ 7 ] ) . L o s r e s u l t a d o s d e e s t u d i o s q u e h a n u s a d o e s t a s

tareas» y l o s d e o t r o s q u e h a n u s a d o t a r e a s q u e m i d e n l a i n h i b i El u s o d e e s a s d i f e r e n t e s v a r i a c i o n e s d e t a r e a s d e m e m o r i a acüva p r o v i s i o n a l h a c o n f i r m a d o l a subespecialización f u n c i o n a l d e n t r o d e l ac o r t e z a p r e f r o n t a l , y a s o s p e c h a d a p o r su variedad arquitectónica y d e c o n e x i o n e s [ 2 6 ] . E s a subespecialización s e h a d e s c r i t o o s e h a e n t e n d i d o según l a m o d a l i d a d o a t r i b u t o s d e l a información p r o c e s a d a , e l n i v e l d e c o n t r o l s o b r e l a p l a n i f i cación m o t o r a d e r e s p u e s t a s o e l t i p o d e p r o c e s o q u e t i e n e l u g a r e n c a d a subárea. E n c u a n t o a l a m o d a l i d a d d e información p r o c e s a d a , d i v e r s o s e s t u d i o s d e s d e l o s años c i n c u e n t a

apoyan

l a hipótesis d e q u e l a c o n v e x i d a d l a t e r a l p r e f r o n t a l está d i v i d i d a f u n c i o n a l m e n t e e n dirección d o r s a l - v e n t r a l e n áreas e s p e c i a l i z a -

A u n q u e l a l i s t a d e v a r i a c i o n e s e n e l diseño d e e s a s t a r e a s e s b i e n l a r g a [ 1 2 ] , p a r a e l propósito d e e s t e capítulo y e n fundón d e l a mayoría d e e s t u d i o s aquí r e v i s a d o s b a s t a señalar q u e t o das esas tareas p u e d e n agruparse e n tres subtipos: •

Tareas de respuesta retardada.

Muestran inidalmente u n

premio asociado a una d e dos posiciones para q u e unos s e g u n d o s después e l a n i m a l e s c o j a e n qué posición e n t r e dos estaba el p r e m i o , y p o r t a n t o t i e n e n u n c o m p o n e n t e d e ' m e m o r i a ' ( o d e anticipación) e s p a c i a l o posicíonal. •

Tareas de respuesta retardada alternante.

Requieren que e n

respuestas sucesivas separadas por u n o s segundos e l a n i m a l e s c o j a a l t e r n a t i v a m e n t e u n a posición u o t r a ; e l e s t i m u l o q u e i n d i c a cuál e s l a r e s p u e s t a c o r r e c t a e s , p u e s , l a r e s p u e s t a a n t e r i o r , y la t a r e a r e q u i e r e i n t e r p r e t a r q u e la r e s p u e s t a , e n términos d e posición e s p a c i a l , d e b e s e r l a c o n t r a r i a a l a a n t e r i o r . E s t e t i p o d e t a r e a s t i e n e también u n c o m p o n e n t e

d a s e n p r o c e s a r , r e s p e c t i v a m e n t e , información d e n a t u r a l e z a espacial o n o espacial e n la m e m o r i a activa. Lesiones bien localizadas e n los aspectos dorsolaterales o e n los aspectos v e n t r o l a t e r a l e s u o r b i t a l e s p r o v o c a n déficits d e d i s t i n t a s características [281. Incluso d e n t r o d e esos aspectos, ciertas zonas m u e s t r a n g r a n e s p e c i f i c i d a d p a r a p r o c e s a r información d e u n t i p o c o n c r e t o ; p o r e j e m p l o , l e s i o n e s r e s t r i n g i d a s a l a sección c e n t r a l d e l surco principal e n primates t i e n e n c o m o consecuencia u n claro déficit e n e l desempeño d e t a r e a s d e r e s p u e s t a r e t a r d a d a ( c u y a información e s d e carácter e s p a c i a l ) [ 1 2 , 2 8 ] , A u n q u e ésa p a r e c e s e r e l área crítica p a r a e s e desempeño y e l d e t a r e a s d e r e s p u e s t a retardada a l t e r n a n t e , o t r o s estudios incluyen c o n ella la parte dorsal d ela convexidad lateral prefrontal, p o r e n c i m a del surco p r i n c i p a l [ 1 2 , 2 6 , 2 8 , 3 4 - 3 6 ] . P o r e l c o n t r a r i o , l e s i o n e s más v e n trales d e esa c o n v e x i d a d , p o r d e b a j o del s u r c o principal, y d e o t r a s áreas p r e f r o n t a l e s n o p a r e c e n p r o d u c i r u n déficit e n e s e tipo d e tareas espaciales [36,12,28], al m e n o s d e acuerdo

e s p a c i a l y s e b a s a e n c a m b i a r l a dirección d e l a acción p l a neada e n la prueba •

precedente.

7 a r e a s de respuesta comparada

retardada.

con

los e s t u d i o s iniciales. E n c u a n t o a las t a r e a s d e m e m o r i a activa e n q u e l a información e s d e n a t u r a l e z a n o e s p a c i a l ,

Requieren q u e

estudios

iniciales m o s t r a r o n q u e n o s e v e n a f e c t a d a s p o r lesiones pre-

e l a n i m a l e s c o j a cuál d e d o s o b j e t o s u o p c i o n e s s e h a p r e -

128

frontales e n general [12,28], excepto bajo ciertas circunstancias

m o d a l i d a d d e l a r e s p u e s t a , e s l o q u e p a r e c e p r o d u c i r u n déficit

c o m o la necesidad

[ 1 2 , 2 8 , 3 2 ] , q u e e n a l g u n o s c a s o s e s p r o p o r c i o n a l a l a duración

d e a l t e r n a r l a r e s p u e s t a ( u n a elección s i n

características e s p a c i a l e s ) e n t r e p r u e b a y p r u e b a [ 1 2 , 2 8 ] . I n c l u -

de aquel retraso [34]. L aconvexidad lateral prefrontal parece,

s o b a j o e s a s c i r c u n s t a n c i a s , e l déficit n o s e p r o d u c e s i l a lesión

así p u e s , s e r f u n d a m e n t a l e n t a r e a s c o n separación t e m p o r a l ( a l

está l i m i t a d a a l a c o r t e z a p r e f r o n t a l d o r s o l a t e r a l , i n c l u y e n d o e l

m e n o s d e s e g u n d o s ) e n t r e información y acción. D e n t r o d e

s u r c o p r i n c i p a l [ 2 6 , 3 5 ] . L e s i o n e s específicamente r e s t r i n g i d a s a l

e l l a , e l área d e l s u r c o p r i n c i p a l y s u f l a n c o d o r s a l , o área p r e -

s u r c o p r i n c i p a l t a m p o c o p r o d u c e n déficits e n t a r e a s d e m e m o -

f r o n t a l d o r s o l a t e r a l , p a r e c e n ser e s p e c i a l m e n t e esenciales

ria activa n o espaciales [ 1 2 , 2 8 , 3 5 ] . Pero e s t u d i o s d e lesiones

e l desempeño d e t a r e a s c o n e s e f a c t o r t i e m p o q u e además r e -

reversibles por e n f r i a m i e n t o c o n t r o l a d o del surco principal h a n

q u i e r e n e lp r o c e s a m i e n t o d e a t r i b u t o s espaciales d e la i n f o r m a -

r e v e l a d o q u e e l déficit r e s u l t a n t e a f e c t a a t a r e a s d e m e m o r i a

ción. D a t o s p r o v e n i e n t e s d e l e s i o n e s p o r e n f r i a m i e n t o d e l a

para

a c t i v a c o n información t a n t o d e n a t u r a l e z a e s p a c i a l

(respuesta

corteza prefrontal q u e afectan a a m b o s lados del surco pre-

retardada) c o m o n o espacial (respuesta c o m p a r a d a

retardada)

frontal) y d e lacorteza superior ( o posterior) parietal alternati-

[ 1 2 , 2 8 , 3 7 ] , a u n q u e l a lesión e f e c t i v a e n e s o s e s t u d i o s quizá s e

v a m e n t e , indican q u e la i n t e g r i d a d d e la p r i m e r a es crucial para

extendía a áreas d e l a c o n v e x i d a d v e n t r o l a t e r a l p o r d e b a j o d e l

e l c o r r e c t o desempeño d e t a r e a s q u e e n v u e l v e n f a c t o r e s t e m -

s u r c o p r i n c i p a l . L e s i o n e s específicas, o p o r l o m e n o s q u e i n c l u -

p o r a l e s y e s p a c i a l e s , m i e n t r a s q u e l a s e g u n d a sólo l o e s p a r a

y e n s i g n i f i c a t i v a m e n t e e s t a área, p a r e c e n a f e c t a r a l desempeño

t a r e a s d e características e s p a c i a l e s [ 3 7 ] .

de tareas de m e m o r i a activa provisional para objetos o i n f o r m a ción s i n a t r i b u t o s e s p a c i a l e s [ 1 2 , 2 8 , 3 5 , 3 7 , 3 8 ] y también a l d e t a r e a s espaciales [ 1 2 , 2 8 , 3 5 , 3 8 ] . P e r o al c o n t r a r i o q u e e n el c a s o d e l e s i o n e s d o r s o l a t e r a l e s , l o s déficits r e s u l t a n t e s d e l e s i o n e s ventrolaterales parecen s e r t r a n s i t o r i o s y leves [28] y a f e c t a n también a t a r e a s s i n separación t e m p o r a l e n t r e e s t i m u l o y r e s p u e s t a [ 1 7 , 2 8 , 3 8 , 3 9 ] . A l m e n o s u n e s t u d i o h a m o s t r a d o q u e las lesiones ventrolaterales n o a f e c t a n a la m e m o r i a activa provision a l , y sólo s u s e f e c t o s más p o s t e r i o r e s o c a u d a l e s (área 4 5 ) p a r e c e n p r o d u c i r déficits e n t a r e a s n o espacíales d e r e s p u e s t a n o retardada [17,39]. Asi pues, u n a serie d e estudios, incluyendo algunos q u e h a n usado diferentes modalidades

sensoriales

c o m o estímulos [ 1 2 , 2 8 ] , a p o y a n e n c o n j u n t o ( a u n q u e c o n n o t a b l e s e x c e p c i o n e s ) u n a división f u n c i o n a l d o r s a l - v e n t r a l e n térm i n o s d e l a n a t u r a l e z a e s p a c i a l o n o e s p a c i a l d e l a información [28,40], e n consonancia con q u e e n l a convexidad lateral pref r o n t a l l a s áreas más d o r s a l e s p o s e e n c o n e x i o n e s recíprocas c o n la c o r t e z a s u p e r i o r ( o p o s t e r i o r ) p a r i e t a l , e s p e c i a l i z a d a e n a s p e c t o s e s p a c i a l e s d e p e r c e p c i o n e s , m i e n t r a s q u e l a s más v e n t r a l e s l a s p o s e e n c o n áreas d e l a c o r t e z a t e m p o r a l e s p e c i a l i z a d a s e n a s p e c t o s n o espaciales d e las p e r c e p c i o n e s [ 1 2 , 1 4 , 1 5 ] .

E s t u d i o s d e l e s i o n e s p r e f r o n t a l e s también s u g i e r e n s u p a r c e lación f u n c i o n a l d o r s a - v e n t r a l según e l t i p o o n i v e l d e p r o c e s o c o g n i t i v o q u e t i e n e l u g a r e n l a s d i f e r e n t e s subáreas, e n p a r t e d e f i n i d o p o r las r e l a c i o n e s f u n c i o n a l e s e n t r e ellas y las c o r t e z a s a s o c i a t i v a s s e n s o r i a l e s d e i o s lóbulos p a r i e t a l y t e m p o r a l d e l a s q u e r e c i b e n o c o n l a s q u e i n t e r c a m b i a n información, y p o r e l t i p o d e información c o m p a r t i d a [ 7 , 2 4 , 2 6 ] . Así, e l área p r e f r o n t a l más d o r s a l o d o r s o l a t e r a l ( a s p e c t o s l a t e r a l e s o c o n v e x o s d e l a s áreas 9 y 4 6 ) s u p e r v i s a , g e s t i o n a y r e p r e s e n t a e n m e m o r i a a c t i v a ( d e u n a m a n e r a c a s i ' p a s i v a ' o automática) información s e n s o r i a l p r o c e s a d a p o r áreas a s o c i a t i v a s d e l a c o r t e z a p a r i e t a l o t e m p o r a l ( o p r o v e n i e n t e d e l a m e m o r i a a l a r g o p l a z o , a través d e las c o n e x i o n e s p r e f r o n t a l e s bidireccionales c o n los a s p e c t o s m e d i a l e s d e l lóbulo t e m p o r a l ) , p a r a s u manipulación y p o s i b l e u s o e n l a planificación d e r e s p u e s t a s o e n e l c o n t r o l d e s i t u a c i o nes anticipadas [7]. L a s lesiones restringidas a e s asuba rea s e t r a d u c e n e n déficits e n m e m o r i a a c t i v a c u a n d o l a c a r g a d e i n formación a m a n t e n e r e s s i g n i f i c a t i v a o l a t a r e a r e q u i e r e e l c o n t i n u o c o n t r o l d e l a información [ 7 ] , p e r o n o e n déficits g e n e r a l i z a d o s d e clásica m e m o r i a a c t i v a ( d e r e c o n o c i m i e n t o , d e retención d e números) [ 1 7 , 2 8 , 3 5 ] c o m o t r a d i c i o n a l m e n t e s e

N o o b s t a n t e , l a c u a l i d a d e s p a c i a l d e l a información n o e s e l único f a c t o r q u e p u e d e e x p l i c a r e s o s r e s u l t a d o s . T o d a s l a s t a r e a s u s a d a s e n e s o s e s t u d i o s c o n t i e n e n u n a separación t e m p o r a l e n t r e información i n i c i a l y r e s p u e s t a . C u a n d o e s e r e q u e r i -

había creído [ 7 ] . Además, l a a u s e n c i a d e déficit c u a n d o h a y u n período d e d e s c a n s o e n t r e p r u e b a s [ 1 2 , 1 7 , 3 1 ] i n d i c a q u e l a s l e s i o n e s prefrontales

dorsolaterales

no afectan

a la

memoria

r e t e n t i v a o a c o r t o p l a z o , s i n o quizá e l f i l t r a d o d e i n t e r f e r e n c i a s p r o y r e t r o a c t i v a s y l a gestión y manipulación d e información

m i e n t o t e m p o r a l n o existe (o sea, c u a n d o la respuesta s e p u e d e

p r e s e n t e e n l a m e m o r i a a c t i v a [ 7 , 3 1 ] . P o r e l c o n t r a r i o , e l área

e j e c u t a r m i e n t r a s l a información n e c e s a r i a p a r a e l l o está t o d a -

más v e n t r a l d e l a c o r t e z a l a t e r a l p r e f r o n t a l ( i n c l u y e n d o l a s áreas

vía p r e s e n t e ) , a u n e n t a r e a s c o n c o m p o n e n t e s e s p a c i a l e s , l a s

v e n t r o l a t e r a l e s 4 5 / 1 2 y 4 7 q u e e n e s t e capítulo a g r u p a m o s c o n

l e s i o n e s d e l s u r c o p r i n c i p a l o q u e l o i n c l u y e n n o p r o d u c e n défi-

l a c o r t e z a o r b i t a l ) p a r e c e t e n e r u n p a p e l a c t i v o e n l a selección,

c i t s [ 3 6 ] . L a imposición d e u n r e t r a s o t e m p o r a l e n l a r e s p u e s t a , i n d e p e n d i e n t e m e n t e d e l t i p o d e información r e t e n i d a o d e l a

129

comparación y valoración d e estímulos o información m a n t e n i -

J.

gUIPMIANA

d a e n la m e m o r i a activa, e n la t o m a de d e c i s i o n e s y e n el a c c e -

rea p r e f r o n t a l e n los procesos d e m e m o r i a activa y s u interac-

s o ' a c t i v o ' a información m a n t e n i d a e n f o r m a d e m e m o r i a a

ción c o n l a s c o r t e z a s p o s t e r i o r e s [ 2 4 , 2 9 ] . D i c h a

l a r g o p l a z o e n l a p a r t e m e d i a l d e l lóbulo t e m p o r a l , c o n l a q u e

p u e d e e x p l i c a r p o r qué l a s l e s i o n e s p r e f r o n t a l e s d o r s o l a t e r a l e s

m a n t i e n e c o n e x i o n e s recíprocas [ 2 9 ] . E s a área a c c e d e a i n f o r -

n o c a u s a n déficits e n l a m e m o r i a a c t i v a d e r e c o n o c i m i e n t o , y a

mación m a n t e n i d a a c t i v a m e n t e p o r l a s c o r t e z a s

concepción

sensoriales

q u e l a información e n m e m o r i a a c t i v a está automáticamente

asociativas p o s t e r i o r e s d e a c u e r d o c o n las n e c e s i d a d e s d e c a d a

c o m p a r t i d a c o n las c o r t e z a s p o s t e r i o r e s . La presencia d e a c t i v i -

situación y l o s p l a n e s e i n t e n c i o n e s d e l s u j e t o , d e m a n e r a v o -

d a d n e u r o n a l s o s t e n i d a d u r a n t e la m e m o r i a activa se h a d e m o s -

luntaría y c o n s c i e n t e [ 7 , 2 8 ] . L a división f u n c i o n a l

t r a d o e n las c o r t e z a s a s o c i a t i v a s t e m p o r a l e s [ 1 2 ] y p a r i e t a l e s

propuesta

p u e d e resumirse e n q u e los aspectos dorsales d e la c o n v e x i d a d

superiores/posteriores [10,12,37]. Mecanismos

l a t e r a l p r e f r o n t a l r e p r e s e n t a n y m a n t i e n e n automáticamente

ción p o r p a r t e d e l a c o r t e z a s u p e r i o r p a r i e t a l p a r a e l desempeño

d e compensa-

p a r a s u supervisión y gestión e n l a m e m o r i a a c t i v a i n f o r m a c i o -

d e t a r e a s d e m e m o r i a a c t i v a e n s i t u a c i o n e s d e afectación f u n -

n e s q u e p u e d e n s e r n e c e s a r i a s p a r a l a acción a u n c u a n d o

no

c i o n a l d e la c o r t e z a p r e f r o n t a l ( c o m o el c a s o d e la e s q u i z o f r e n i a

hayan sido activamente obtenidas por e l individuo, mientras

e n h u m a n o s o de lesiones reversibles por e n f r i a m i e n t o e n m o -

q u e l o s a s p e c t o s más v e n t r a l e s r e p r e s e n t a n y m a n t i e n e n a c t i v a -

nos) h a n q u e d a d o descritos e n varios estudios [37,44,45].

m e n t e información o b t e n i d a a través d e u n p r o c e s o a c t i v o y

S e h a p r o p u e s t o más r e c i e n t e m e n t e [ 7 , 2 6 ] u n t e r c e r e s q u e -

v o l u n t a r i o b a s a d o e n p l a n e s , i n t e n c i o n e s o i n s t r u c c i o n e s d e la

m a d e organización f u n c i o n a l d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l , b a s a d o

t a r e a desempeñada c u a n d o e l i n d i v i d u o l a r e q u i e r e [ 7 , 2 6 , 2 9 ] , Los m o n o s c o n lesiones prefrontales dorsolaterales

e n e l e j e p o s t e r i o r ( c a u d a l ) - a n t e r i o r ( r o s t r a l ) y, p o r t a n t o , quizá

mues-

r e l a c i o n a d o c o n a q u e l t e r c e r f a c t o r d e diferenciación a r q u i t e c -

t r a n déficits e n e l desempeño d e t a r e a s d e ' r e s p u e s t a r e t a r d a -

tónica e x i s t e n t e e n p r i m a t e s q u e mencionábamos a l p r i n c i p i o

d a ' d u r a n t e c u y o período d e e s p e r a s e r e q u i e r e l a supervisión y

d e l capítulo. Según e s t e e s q u e m a , h a y u n a progresión c a u d a l -

gestión d e v a r i o s e l e m e n t o s d e información, además d e s u

r o s t r a l e n la c o m p l e j i d a d y c u a l i d a d a b s t r a c t a d e las f u n c i o n e s

c o n t i n u a comparación e n términos d e r a n g o o d e i m p o r t a n c i a

d e preparación d e r e s p u e s t a s m o t o r a s a s u m i d a s p o r l a c o r t e z a

p a r a l a r e s p u e s t a [ 7 ] , p e r o n o c u a n d o l a t a r e a r e q u i e r e única-

l a t e r a l p r e f r o n t a l . El área más p o s t e r i o r d e e s e e j e ( a l r e d e d o r d e l

m e n t e m e m o r i a activa d e r e c o n o c i m i e n t o ( c o m o d e t e r m i n a r si

s u r c o a r q u e a d o e i n c l u y e n d o l a s z o n a s más a n t e r i o r e s d e l área

u n o b j e t o h a sido p r e v i a m e n t e presentado o n o ) [7,26]; es de-

p r e m o t o r a 6 y l a s más p o s t e r i o r e s d e l área 8 ) p a r e c e e s p e c i a l i -

c i r , l a lesión p r o d u c e u n déficit sólo c u a n d o l a t a r e a r e q u i e r e l a

z a d a e n p r o c e s o s q u e r e g u l a n l a selección d e r e s p u e s t a s p r e f e -

supervisión y gestión d e l a información además d e s u m a n t e n i -

ridas

m i e n t o . O t r o s e s t u d i o s h a n d e m o s t r a d o i g u a l m e n t e q u e las l e -

d e atención o d e adjudicación d e r e c u r s o s d e atención a c i e r t o s

siones prefrontales dorsolaterales n o afectan a lasimple m e -

estímulos d e e n t r e v a r i o s d e a c u e r d o c o n l a s n e c e s i d a d e s d e

m o r i a d e r e c o n o c i m i e n t o [ 7 , 1 7 , 2 6 , 2 8 , 4 0 ] y q u e por t a n t o esa

c a d a situación y t o m a n d o c o m o b a s e c o n d i c i o n a m i e n t o s o a s o -

c o r t e z a d e b e s e r r e s p o n s a b l e d e algún p r o c e s o a d i c i o n a l . S i n

c i a c i o n e s s e n s i t i v o m o t o r a s a d q u i r i d a s . L a s l e s i o n e s e n e s a área

e m b a r g o , algunos estudios d etareas con requerimientos d e

p e r i a r q u e a d a - c u y a región más r o s t r a l está e s p e c i a l i z a d a e n

gestión c o n t i n u a d a d e l a información e n m e m o r i a a c t i v a e n animales c o n lesiones dorsolaterales t a m p o c o h a n

o a d e c u a d a s e n t r e varías p o s i b i l i d a d e s [ 7 , 2 6 ] , u n a f o r m a

a s o c i a c i o n e s e n t r e p e r c e p c i o n e s y l a más c a u d a l l o está e n a s o -

encontrado

ciaciones sensitivomotoras e n perfecto acuerdo con sus respec-

déficits [ 4 0 1 , a u n q u e l a s l e s i o n e s e n e s o s c a s o s e s t a b a n c i r c u n s -

tivas interconexiones corticales [ 7 , 2 6 ] - i m p i d e n aprender

critas a los aspectos p r o f u n d o s del surco principal y n o afecta-

ciaciones s e n s i t i v o m o t o r a s r e l a t i v a m e n t e sencillas [7].

b a n a la c o n v e x i d a d d o r s o l a t e r a l . Por el c o n t r a r i o , las lesiones

aso-

Monos

l e s i o n a d o s m e d i a n t e l a p r e c i s a inyección d e l a g o n i s t a d e l ácido

e n e s t u d i o s q u e sf m u e s t r a n déficits e n e s a s t a r e a s i n c l u y e n l a

gamma-aminobutírico ( G A B A ) d e l t i p o A e n e s a área, r e s p o n -

convexidad dorsolateral p o r e n c i m a del surco principal [28].

s a b l e , p o r o t r a p a r t e , d e l a preparación y ejecución d e m o v i -

C o n r e s p e c t o a l a c o r t e z a v e n t r o l a t e r a l , s u lesión a f e c t a a l a

m i e n t o s o c u l a r e s y q u e también c o n t i e n e l a representación d e

codificación o generación y a p r e n d i z a j e d e r e p r e s e n t a c i o n e s

' m a p a s ' q u e l o s guían, d e m u e s t r a n déficits e n t a r e a s d e c o n t r o l

i n t e r n a s d e estímulos y d e s u s a s o c i a c i o n e s c o n r e s p u e s t a s e s -

g u i a d a s p o r estímulos s e n s o r i a l e s y q u e n o p r e c i s a n

pecíficas p a r a l a obtención d e u n f i n [ 1 7 , 4 1 , 4 2 ] , e s d e c i r , l a s

memoria

a c t i v a [ 3 4 ] . E n e l área d o r s o l a t e r a l más r o s t r a l , e s o s déficits s o n

reglas de u n a tarea. C a b e destacar q u e varios estudios de i m a g e n f u n c i o n a l e n h u m a n o s p a r e c e n a v a l a r e s t a concepción d e l a organización f u n c i o n a l d o r s a l - v e n t r a l d e l a c o n v e x i d a d l a t e r a l

p r o p o r c i o n a l e s a l a duración d e l a e s p e r a y a l a d o s i s d e m u s c i m o l inyectada

c u a n d o las tareas r e q u i e r e n m e m o r i a

activa,

p e r o n o e n a q u e l l a s t a r e a s d e c o n t r o l [ 3 4 ] . E s a área más r o s t r a l ,

p r e f r o n t a l t o m a n d o c o m o b a s e l a participación d e c a d a subá-

e n el c e n t r o d e la c o r t e z a p r e f r o n t a l d o r s o l a t e r a l , p a r e c e espe-

130

FUNCIONES EJECUTIVAS DE LA CORTEZA PREFRONTAL BASES BIOLÓGICAS EXPERIMENTALES EN MODELOS ANIMALES

c i a l i z a d a e n a s p e c t o s c o g n i t i v o s más a b s t r a c t o s d e l c o n t r o l m o t o r y e n l a supervisión d e r e l a c i o n e s e n t r e percepción y acción e n l a m e m o r i a activa provisional. Los animales lesionados e n e s a área s o n c a p a c e s d e a p r e n d e r y desempeñar t a r e a s d e m e m o r i a a c t i v a d e r e c o n o c i m i e n t o y, p o r t a n t o , d e e s t a b l e c e r r e p r e s e n t a c i o n e s i n t e r n a s d e n u e v a s a s o c i a c i o n e s e n t r e estímulos s e n s o r i a l e s o e n t r e éstos y l a s r e s p u e s t a s a d e c u a d a s a e l l o s [7,17,26,28J. Pero n o son capaces de m a n t e n e r y gestionar var i o s estímulos a la v e z e n l a m e m o r i a a c t i v a y d e c o m p a r a r s u i m p o r t a n c i a p a r a l a r e s p u e s t a [ 7 ] . F i n a l m e n t e , l a p a r t e más r o s t r a l d e e s a parcelación p o s t e r i o r - a n t e r i o r ( p o l o p r e f r o n t a l a n t e rior o área 1 0 ) t i e n e u n a c i t o a r q u i t e c t u r a , c o n e x i o n e s y función m u y p a r e c i d a s a l a s d e l a c o r t e z a d o r s o l a t e r a l p r e f r o n t a l (área 4 6 ) y a l i g u a l q u e ésta p o s e e a c c e s o a l h i p o c a m p o (a través d e l giro c i n g u l a d o posterior y l a corteza periesplenial) y al flanco superior del surco s u p e r i o r t e m p o r a l [14-16]. D e n t r o d e la cort e z a p r e f r o n t a l , e l área 1 0 está c o n e c t a d a recíprocamente c o n l a s áreas d o r s o l a t e r a l e s y v e n t r o l a t e r a l e s , y p a r e c e p o r t a n t o p a r t i c i p a r e n l a 'supervisión d e l o s p r o c e s o s d e supervisión', e s d e c i r , e n e l más a l t o n i v e l d e p r o c e s o s e j e c u t i v o s . ¿Qué n o s d i c e n l o s d a t o s c i t a d o s a c e r c a d e l a s f u n c i o n e s p r e f r o n t a l e s t r a t a d a s e n e s t a sección? ¿Cuál e s l a n a t u r a l e z a p r e c i s a d e l déficit c a u s a d o p o r l a s l e s i o n e s d e e s a c o r t e z a ? E n p r i m e r lugar, p a r t i c u l a r m e n t e e n el c a s o d e lesiones circunscritas, el p r o c e s o a f e c t a d o y s u r e s u l t a d o c o n d u c t u a l p u e d e n ser m u y v a r i a d o s . Las l e s i o n e s p r e f r o n t a l e s d o r s o l a t e r a l e s n o i m p i d e n el a p r e n d i z a j e y memorización d e a s o c i a c i o n e s e n t r e estímulos y recompensas, particularmente e n tareas sin espera y tras u n e n t r e n a m i e n t o a p r o p i a d o , ni t a m p o c o el r e c o n o c i m i e n t o d e si, p o r e j e m p l o , se h a v i s t o c o n a n t e r i o r i d a d u n d e t e r m i n a d o o b j e t o ( o información). P e r o sí a f e c t a n a l a resolución d e t a r e a s e n l a s q u e l a información p r e c i s a p a r a r e s o l v e r l a s e n u n m o m e n t o y c i r c u n s t a n c i a d a d o s n o está p r e s e n t e , p a r t i c u l a r m e n t e s i e s información 'lógica' e ' i m p a r c i a l ' s o b r e o b j e t o s , s i t u a c i o n e s , e t c . , y n o t a n t o s i e s s o b r e s u n o v e d a d , s u interés o s i s o n más o m e n o s g r a t i f i c a n t e s ( o s e a , a s p e c t o s ' a f e c t i v o s ' y, p o r t a n t o , 'subjetivos'); p o r e j e m p l o , el s u j e t o p u e d e a p r e n d e r y recordar q u e c o g e r e l teléfono e s p a r a l l a m a r a a l g u i e n ( e i n c l u s o q u e d e b e l l a m a r a a l g u i e n e n u n m o m e n t o d a d o y q u e aún n o l o h a h e c h o ) , p e r o e s i n c a p a z d e r e c o r d a r e l número q u e l e h a s i d o f a c i l i t a d o s e g u n d o s a n t e s o l a p e r s o n a a q u i e n debía l l a m a r . C u a n d o la información d e b e o b t e n e r s e a p a r t i r d e s u r e p r e s e n tación m e n t a l - c o m o sí m i s m a ( m e m o r i a r e t e n t i v a ) o c o m o u n e s q u e m a d e l a r e s p u e s t a q u e e s a información d i c t a ( m e m o r i a

ciones o se d e b e contrastar o c o m p a r a r con otras representac i o n e s d e s i g n i f i c a d o o i m p o r t a n c i a s i m i l a r . Además, c u a n t o más d e p e n d e o está b a s a d a l a r e s p u e s t a e n l a planificación d e a c t o s m o t o r e s o s u inhibición, m a y o r e s l a c o n s e c u e n c i a e n l a conducía d e e s a lesión p r e f r o n t a l . Así p u e s , e l p r o b l e m a n o e s de m e m o r i a en general ni de capacidad de aprender y reconoc e r a s o c i a c i o n e s e n t r e estímulos y l a s r e s p u e s t a s p o r e l l o s r e q u e r i d a s . E n l a précí c a , e s u n a i n h a b i l i d a d d e r e t e n e r ( y quizá formar), gestionar y comparar flexiblemente esquemas

inter-

n o s q u e p e r m i t e n l a integración t e m p o r a l d e percepción y a c ción d e a c u e r d o c o n r e g l a s c o n d u c t u a l e s a n t e s a p r e n d i d a s o d e d u c i d a s y allí r e p r e s e n t a d a s . E s o s e s q u e m a s s o n l o s q u e p e r m i t e n establecer, m a n t e n e r , supervisar y transferir desde redes r e p r e s e n t a d o n a l e s a redes o p e r a d o n a l e s el significado de u n a perceptión c o m o guía p a r a u n a r e s p u e s t a a d e c u a d a , y p l a n e a r p o r a n t i c i p a d o e s a r e s p u e s t a a l s e r v i c i o d e u n f i n . El m e c a n i s m o a través d e l c u a l s e e s t a b l e c e n y s e m a n t i e n e n p a r a s u u s o c o r r e c t o es p r e c i s a m e n t e a M A P O . E l p r o b l e m a q u e e l a n i m a l c o n u n a lesión p r e f r o n t a l e x h i b e e s m u c h a s v e c e s también e l r e s u l t a d o d e déficits p a r a l e l o s e n p r o c e s o s d e atención, f l e x i b i l i d a d c o g n i t i v a y f i l t r a d o d e interíer e n d a s e inhibidón p s i c o m o t o r a ( r e v i s a d o s e n o t r a s s e c c i o n e s ) . Ello r e s p o n d e a q u e las lesiones p r e f r o n t a l e s d o r s o l a t e r a l e s también p u e d e n p r o d u d r déficits e n o t r a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s ; p o r e j e m p l o , m o n o s con esas lesiones m u e s t r a n dificultades c u a n d o las n o r m a s o reglas d e u n a t a r e a c a m b i a n o s o n a m b i g u a s o c o n f l i c t i v a s [ 4 6 ] , e s decir, d i f i c u l t a d e s d e f l e x i b i l i d a d c o g n i t i v a . C o m o v e r e m o s , las n e u r o n a s e n esa c o r t e z a e x h i b e n a c t i v i d a d r e l a c i o n a d a c o n e l n i v e l d e c o n f l i c t o o ambigüedad y s o n c a p a c e s d e m o d u l a r e s a a c t i v i d a d e n función d e c o n f l i c t o s o ambigüedades e x p e r i m e n t a d a s r e c i e n t e m e n t e . L a s

lesiones

d e l a c o n v e x i d a d l a t e r a l p r e f r o n t a l ( e s d e c i r , q u e i n c l u y e n áreas v e n t r o l a t e r a l e s 1 2 y 4 5 además d e l a s t r a d i c i o n a l e s 9 y 4 6 ) e n m o n o s también p r o v o c a n d e f e c t o s e n l a f l e x i b i l i d a d c o g n i t i v a requerida cuando ocurren cambios e nuna tarea e n general [33]. Estos m i s m o s resultados p u e d e n explicarse en parte por u n p r o b l e m a d e atención, q u e es e n sí u n f a c t o r g e n e r a l m e n t e i m p o r t a n t e e n l o s déficits d e m e m o r i a a c t i v a p r o v i s i o n a l e n e l a n i m a l c o n l e s i o n e s p r e f r o n t a l e s ; p o r e j e m p l o , si l o s estímulos guía s e h a c e n más l l a m a t i v o s y fácilmente d i s c r i m i n a b l e s , o s i l a estimulación a m b i e n t a l d u r a n t e e l desempeño d e t a r e a s e x p e r i m e n t a l e s o la n a t u r a l h i p e r a c t i v i d a d y t e n d e n c i a a la d i s t r a c ción d e l a n i m a l c o n l e s i o n e s d o r s o l a t e r a l e s s o n c o n t r o l a d a s , l o s e f e c t o s d e e s a s l e s i o n e s e n la m e m o r i a a c t i v a p r o v i s i o n a l d i s m i -

a n t i c i p a t o r i a ) - e n l a m e m o r i a activa, las d i f i c u l t a d e s t r a s u n a

nuyen significativamente [12].

lesión d o r s o l a t e r a l p r e f r o n t a l s o n a p a r e n t e s y aún s o n más a c u -

A c e p t a n d o e q u i v a l e n c i a s e n t r e e l área d o r s o m e d i a l o ' m e -

s a d a s c u a n d o e s a representación m e n t a l está s u j e t a a d i s t r a c -

d i a l ' e n r a t a s y l a d o r s o l a t e r a l e n p r i m a t e s , así c o m o e n t r e e l

131

J. U U I N T A N A

área l a t e r a l , o r b i t a l o ' s u l c a l ' e n r a t a s y e l área v e n t r o l a t e r a l y o r b i t a l e n p r i m a t e s , l a s l e s i o n e s d e áreas ' p r e f r o n t a l e s ' e n r a t a s r e v e l a n a s i m i s m o u n a subdivisión f u n c i o n a l e n t r e e l l a s y c a u s a n déficits e n e l desempeño d e t a r e a s d e m e m o r i a a c t i v a p r o v i s i o n a l o d e inhibición p s i c o m o t o r a r e s p e c t i v a m e n t e [12], a u n q u e d e m e n o r g r a v e d a d y duración q u e e n e l c a s o d e p r i m a t e s [21]. D i c h o s déficits quizá estén i g u a l m e n t e r e l a c i o n a d o s c o n p r o b l e m a s d e f l e x i b i l i d a d c o g n i t i v a [47]. También e n e l p e r r o e x i s t e u n a

Los estudios d e lesiones a n t e r i o r m e n t e revisados revelan p o c o a c e r c a d e cómo l a c o r t e z a p r e f r o n t a l g e s t i o n a r e c u r s o s c o g n i t i vos a l servicio d e la c o n d u c t a volitiva. L o s estudios d e registro n e u r o n a l h a n c o n f i r m a d o el papel d e la corteza lateral p r e f r o n t a l e n t a r e a s d e m e m o r i a a c t i v a p r o v i s i o n a l y organización t e m poral d e la c o n d u c t a a la vez q u e h a n p r o p o r c i o n a d o detalles d e ese papel imposibles d e o b t e n e r c o n e s t u d i o s d e o t r o t i p o . L a actividad n e u r o n a l registrada d u r a n t e esas tareas se h a relacio-

parcelación f u n c i o n a l e n t r e e l área d o r s o l a t e r a l , a l r e d e d o r d e l

n a d o c o n u n a v a r i a d a g a m a d e p r o c e s o s c o g n i t i v o s y n o sólo

s u r c o p r o r e o ( u n a área anatómica y f u n c i o n a l m e n t e s i m i l a r a l a

c o n reacciones sensoriales a u n d e t e r m i n a d o estimulo, por otra

d o r s o l a t e r a l e n p r i m a t e s , c u y a s l e s i o n e s p r o d u c e n déficits e n e l

p a r t e también r e g i s t r a d a s e n n e u r o n a s p r e f r o n t a l e s . L a o c u r r e n -

desempeño d e t a r e a s e s p a c i a l e s c o n e s p e r a ) y e l área m e d i a

c i a simultánea d e v a r i o s p r o c e s o s c o g n i t i v o s d u r a n t e e l d e s e m -

(equivalente a la orbital e n primates, y cuyas lesiones afectan a l a inhibición p s i c o m o t o r a ) [12]. F i n a l m e n t e , e n e l g a t o l a división e s u n p o c o más difícil d e d e f i n i r , d e b i d o a l a a u s e n c i a d e u n área suficientemente equivalente a la orbital o ventrolateral e n prim a t e s , a u n q u e l a s l e s i o n e s e n s u área p r o r e a , e q u i v a l e n t e a ¡a d o r s o l a t e r a l e n p r i m a t e s , p r o v o c a n a s i m i s m o déficits e n e l d e s empeño d e t a r e a s c o n e s p e r a o d e r e s p u e s t a r e t r a s a d a [ 1 2 1 La c o r t e z a p r e f r o n t a l i n t e r v i e n e ( d e n t r o d e s u papel e n l a o r ganización t e m p o r a l d e l a c o n d u c t a ) e n l a planificación . c o o r dinación d e r e s p u e s t a s , t a n t o e n s u ideación c o m o e n s u s u p e r visión y ejecución. E s a función está r e p r e s e n t a d a d e u n a m a n e r a p r o g r e s i v a m e n t e más g l o b a l o a b s t r a c t a y m e n o s c e s a d a o c e r c a n a a l a p u r a ejecución m o t o r a a l o l a r g o d e l e j e c a u c a r o s t r a l ; s u e x t r e m o r o s t r a l o a n t e r i o r (área 1 0 ) e s e l d e m a s a r e n i v e l según l a parcelación a n t e s r e v i s a d a . L a a c t i v i d a d n e u r o n a l q u e l o s o s t i e n e e s difícil d e s e p a r a r d e l a a s o a a d a a l a m e m o r a a c t i v a p r o v i s i o n a l , p e r o está i n c l u i d a e n e s t a e n f o r m a o e c a r o nes temporales progresivos q u e parecen reflejar u n c a m b i o c i námico d e l a función p r e f r o n t a l d e s d e l a percepción a t a acoón [37,43,48]. L a s l e s i o n e s p r e f r o n t a l e s c a u s a r d e f i e r o a g r a i c a f i vos e n conductas q u e requieren repuestas seGjencaies u o r g a nización t e m p o r a l d e c o n d u c t a s [ 1 2 t s i n e m b a r g o , e s o s o e f i o t s n o s e o b s e r v a n c u a n d o n o h a y e s p e r a e n t r e aoueías r e s o u e s a s , ni t a m p o c o (al m e n o s c o n gravedad) e n tareas o u e esoec^cam e n t e r e q u i e r e n u n a estimación d e l f a c t o r o e r n p o [ 1 2 ] _

peño d e t a r e a s d e m e m o r i a a c t i v a d i f i c u l t a e n p r i n c i p i o l a i n t e r pretadón d e d a t o s neurofisiológicos. P o r t a n t o , u n b u e n diseño e x o e n m e n t a l e s crucial para p o d e r interpretar sin conjeturas l a a c o r d a d r e g i s t r a d a y p o d e r a s i r e l a c i o n a r l a inequívocamente con el c o m p o n e n t e d e conducta o proceso cognitivo q u e realm e n t e representa, y a que, p o r ejemplo, la actividad prefrontal registrada

mientras u n m o n o observa u n objeto p u e d e estar

seiadonada con s ucolor u o t r o s e l e m e n t o s sensoriales, s u n o v e d a d , s u a p e t e n c i a o significación, o c o n l o q u e e s e o b j e t o r e p r e s e n t a p a r a r e s o l v e r f u t u r a s s i t u a c i o n e s , o c o n l a atención q u e e l a n i m a l le presta, etc. E n algunos casos esa actividad representa y codifica reglas, probabilidades d e q u e a l g o v a y a a ocurrir, a s o c i a c i o n e s e n t r e estímulos o estímulos y r e s p u e s t a s , e i n c l u s o p u e d e o c u r r i r 'erróneamente' ( d i r i g i e n d o a l a n i m a l a c o m e t e r u n enor o representando uno) o e nelm o m e n t o equivocado. En m o c h a s i n s t a n c i a s l a a c t i v i d a d sólo p u e d e o b s e r v a r s e e n r e s p u e s t a o anticipación a e l e m e n t o s d e l a t a r e a a l o s q u e e l a n i m a l h a sido expuesto repetidamente y cuyo significado e n(y p a r a ) l a t a r e a y a c o n o c e y h a a p r e n d i d o , e s d e c i r , está f a c i l i t a d a p o r e l a p r e n d i z a j e y h a s t a p u e d e q u e l o r e p r e s e n t e [10,12,43]. Eso n o convierte, sin e m b a r g o , cualquier actividad registrada e n u n a r e l a c i o n a d a s o l a m e n t e c o n e l a p r e n d i z a j e , s i n o más b i e n e n urta a c t i v i d a d q u e p u e d e v e r s e i n f l u i d a o m o d u l a d a p o r éste y q u e i n c l u s o p u e d e a c r e c e n t a r s e t r a s él [12]. A u n q u e algunas respuestas neuronales son breves y circunscritas a u n p e r i o d o c o n c r e t o d eu n at a r e a , e n m u c h o s casos

Neurofisiología

Estudios d e registro neuronal e n roedores y primates h a n c o n f i r m a d o m u c h a s d e l a s c o n c l u s i o n e s o b t e n i d a s e n esrunBcs o e l e s i o n e s [31]. A u n q u e e n e s t a sección h e m o s p r e t e n d o c o n c e n trarnos mayoritanamente e n estudios e n primates, p o rser s u c o n d u c t a más s i m i l a r a l a d e l o s h u m a n o s . íes r e s u r t a o o s e n roedores y primates resultan e n gran medida equivalentes oara n u e s t r o propósito [31 ] s a l v a n d o l a s m e n c i o n a d a s d r f e r e n o a s entre especies.

c o d i f i c a n u n f a c t o r d e información q u e p u e d e s e r v i r e n e l f u t u r o próximo p a r a e s c o g e r l a r e s p u e s t a c o r r e c t a . I n c l u s o a m e n u d o e s a s b r e v e s r e a c c i o n e s sólo o c u r r e n c u a n d o d i f e r e n t e s f a c tores d e u n a tarea, a veces distantes e n e l t i e m p o , coinciden. Esas reacciones c o r r e s p o n d e n y representan, pues,

asociacio-

n e s e n t r e estímulos o e n t r e estímulos y r e s p u e s t a s ( e n t r e p e r cepción y acción y quizá, s i e s o s e l e m e n t o s d e l a t a r e a están s e p a r a d o s e n e l t i e m p o , también l a integración t e m p o r a l d e l a c o n d u c t a ) . E l l o e s más fácil d e e n t e n d e r c u a n d o s e t r a t a d e

F U N C I O N E S E J E C U T I V A S D E L A C O R T E Z A P R E F R O N T A L B A S E S BIOLÓGICAS E X P E R I M E N T A L E S E N M O D E L O S A N I M A L E S

actividad n e u r o n a l p r o l o n g a d a c o m o laq u e o c u r r e e n t r e la percepción y l a acción, e s d e c i r , a c t i v i d a d d u r a n t e e l período d e espera e nesas tareas, y a q u e esa actividad se produce e n a u s e n c i a d e estímulos y , p o r t a n t o , d e b e r e s t a r r e l a c i o n a d a c o n e v e n t o s q u e h a n o c u r r i d o o q u e ocurrirán, o c o n l a relación d e a m b o s , o b i e n c o n p r o c e s o s c o g n i t i v o s d e s o p o r t e . Además, esa actividad n e u r o n a l c o n t i n u a d a [12] constituye l a prueba más c l a r a d e l a participación p r e f r o n t a l e n p r o c e s o s d e m e m o r i a a c t i v a p r o v i s i o n a l . E n u n p r i n c i p i o s e asoció a l a m e m o r i a a c t i v a e n g e n e r a l , c u y a función e r a r e t e n e r información recién percibida, pero el uso d e sofisticadas variaciones d etareas con espera h a p e r m i t i d o asociarla a otros procesos c o m o discriminación y retención d e características d e l estímulo i n i c i a l ( o b j e t o , posición, e t c . ) ; codificación d e e s a información p a r a s u f u t u r o u s o ; significación d e e s e e s t i m u l o p a r a l a c o n d u c t a ; a n t i c i p a ción y preparación d e l a r e s p u e s t a o d e s u s c o n s e c u e n c i a s ;

ges-

tión y supervisión c o n t i n u a d a d e información o d e p e r s p e c t i v a s d e r e c o m p e n s a ; selección y preparación d e s e c u e n c i a s d e c o n d u c t a y s u ordenación t e m p o r a l ; p r o b a b i l i d a d d e q u e u n a s i t u a ción c o n c r e t a , o b j e t o , elección, e t c . , v a y a a p r e s e n t a r s e e n e l m o m e n t o d e l a r e s p u e s t a ; atención s e l e c t i v a p a r a c i e r t o s estím u l o s y h a s t a representación d e n o r m a s , e s t r a t e g i a s o c o n f l i c tos e n procesos d et o m a d e decisiones [12,17,18, 46,48,49],

t a r e a y q u e o c u r r e n e n o t r o s períodos, c o m o e l d e e s p e r a . E n m u c h o s c a s o s , e s a s a c t i v i d a d e s s o n también c o n g r u e n t e s

con

l a s e x h i b i d a s d u r a n t e l a información i n i c i a l y l a r e s p u e s t a [ 1 0 , 51]. Ello a p u n t a a q u e lasn e u r o n a s prefrontales codifican n o s o l a m e n t e representaciones sensoriales o perceptuales y m o t o r a s , s i n o también a q u e l l o s e l e m e n t o s o a t r i b u t o s d e l a i n f o r m a ción y l a r e s p u e s t a q u e están a s o c i a d o s p o r l a s r e g i a s d e l a t a rea y q u e h a n sido aprendidos por e l animal, por l o q u e son c a p a c e s d e s u integración e n e s t r u c t u r a s d e gestión o p r o c e s o s ejecutivos

Es dedr, constituyen el sustrato representativo y

o p e r a d o n a i a l s e r v i c i o d e l a integración t e m p o r a l d e l a c o n d u c t a . S u a c i v o a d d i f e r e n c i a l e n s u c e s i v o s períodos d e u n a t a r e a , s o b r e t o c e c u a n d o está r e l a c i o n a d a c o n l a representación d e l a s a s o c i a c i o n e s e n t r e percepción y acción q u e s o n s i g n i f i c a t i v a s p a r a l a c o r r e c t a ejecudón d e l a t a r e a , a p o y a aún más s u partidpadón e n l a organización t e m p o r a l y s e c u e n c i a l d e l a conducía. L a a c t i v i d a d n e u r o n a l d u r a n t e e l período d e e s p e r a r e f l e j a l a representación d e r e l a c i o n e s d e c o n t i n g e n c i a

entre

estímulos y r e s p u e s t a s o , a l n i v e l más a b s t r a c t o , l a s r e g l a s d e u n a t a r e a [31.41] o s u s o b j e t i v o s [ 4 8 ] . U n c o m p o n e n t e i m p o r t a n t e d eesa actividad parece d e d i c a d o a anticipar y preparar la r e s p u e s t a , a o r g a n i z a r l a acción [ 1 2 ] y , e n d e f i n i t i v a , a ía p l a n i ficación conducíual [48] y l a gestión d e s e c u e n c i a s d e c o n d u c t a

M u c h a s reacciones diferenciales d e neuronas prefrontales a

[52]. Las n e u r o n a s d e l a c o n v e x i d a d lateral p r e f r o n t a l p u e d e n

estímulos guía ( p r e s e n t a d o s a l p r i n c i p i o d e c a d a p r u e b a d e u n a

r e p r e s e n t a r e s t r a t e g i a s s e c u e n c i a l e s d e planificación d e c o n -

tarea) solamente aparecen cuando el animal ha sido entrenado

ducía, p o s b l e s categorías d e acción p a r a l a r e s p u e s t a [ 5 3 ] y

p a r a r e c o n o c e r e l o b j e t o c o m o guía p a r a l a t a r e a y p a r a s u

hasta los diversos objetivos i n t e r m e d i o s q u e a y u d a n a conse-

desempeño [ 1 2 ] . L a asociación p r e f e r e n t e d e a c t i v i d a d n e u r o -

g u i r u n o b j e t i v o f i n a l [ 4 8 ] . L a a c t i v i d a d d u r a n t e l a e s p e r a está

n a l a u n o d e l o s a t r i b u t o s s e n s o r i a l e s d e u n estímulo ( a q u e l q u e

r e l a c i o n a d a c o n e v e n t o s f u t u r o s y c o n las c o n s e c u e n c i a s p a r a e l

entre otros m u c h o s hace alestimulo particularmente significa-

i n d i v i d u o d e l a decisión y l a acción c o r r e s p o n d i e n t e s , y a q u e

tivo) se h a descrito e n n u m e r o s a s o c a s i o n e s [ 1 2 , 5 0 ] . Esa asocia-

a p a r e c e ( o s e i n c r e m e n t a y s e s o l i d i f i c a ) sólo t r a s a p r e n d e r l a s

ción p u e d e r e p r e s e n t a r l a 'atención' a u n a t r i b u t o d a d o , l a ' c o -

r e l a c i o n e s d e p r o b a b i l i d a d e n t r e estímulo i n i c i a l y r e s p u e s t a c o -

dificación' d e s u significación e n sí, s u 'discriminación' d e o t r o s

rrecta con recompensa a s o d a d a [12], y d i s m i n u y e o desaparece

a t r i b u t o s , l a 'reactivación' d e l o a p r e n d i d o c o n r e s p e c t o a l estí-

c o n estímulos n u e v o s o s i n significación p a r a l a r e s p u e s t a o

m u l o e n e x p e r i e n c i a s p r e v i a s ( a p r e n d i z a j e ) o l a 'anticipación' d e

bien a ls o m e t e r al a n i m a l a distracciones d u r a n t e laespera o e n

u n a r e c o m p e n s a a s o c i a d a a e s e estímulo d e a c u e r d o c o n e l

c a s o s e n q u e el a n i m a l c o m e t e u n s u b s e c u e n t e e r r o r [ 1 2 , 5 0 , 5 1 ].

condicionamiento previo d u r a n t e el 'aprendizaje'. Por otra par-

L a observación d e p a t r o n e s d e i n c r e m e n t o o d e c r e m e n t o e n

t e , m u c h a s n e u r o n a s p r e f r o n t a l e s m u e s t r a n activación

diferen-

la f r e c u e n c i a d e d e s c a r g a ( a c t i v i d a d ) d e a l g u n a s n e u r o n a s p r e -

cial r e l a c i o n a d a c o n f a c t o r e s c o m o posición, m o v i m i e n t o , e t c . ,

f r o n t a l e s a l o l a r g o d e l período d e e s p e r a s u b r a y a aún más e l

e n e l m o m e n t o de la r e s p u e s t a [ 1 2 ] , Confirmando

p a p e l p r e f r o n t a l e n l a integración y t r a n s f e r e n c i a d e i n f o r m a -

el papel pre-

f r o n t a l e n l a integración t e m p o r a l e n t r e percepción y acción,

ción e n t r e percepción y acción d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l [ 1 0 , 1 2 ,

algunas neuronas prefrontales pueden, entre otras, exhibirac-

43]. Patrones progresivamente crecientes s e h a n relacionado

t i v i d a d e s d i f e r e n c i a l e s a l a información i n i c i a l y a l a r e s p u e s t a

c o n l a anticipación d e u n e v e n t o ( p r e p a r a r l a r e s p u e s t a ) [ 1 2 ] ,

r e q u e r i d a o g u i a d a p o r aquélla, d o s a s p e c t o s d e l a t a r e a q u e

p e r o también d e información s e n s o r i a l y n o sólo d e r e s p u e s t a s

son 'perceptualmente distintos y temporalmente separados'

m o t o r a s [12], mientras que patrones decrecientes s e h a n rela-

[ 5 1 ] , L a s m i s m a s n e u r o n a s p u e d e n además e x h i b i r a c t i v i d a d e s

c i o n a d o c o n l a retención d e información p r e s e n t a d a a l p r i n c i -

d i f e r e n c i a l e s específicamente a s o c i a d a s a o t r o s a s p e c t o s d e l a

pio d e la prueba [12]. La actividad d u r a n t e laespera se h a aso-

133

c i a d o a a t r i b u t o s d e l estímulo r e t e n i d o s e n l a m e m o r i a a c t i v a , a l a elección, preparación y ejecución d e l a r e s p u e s t a c o r r e c t a d e a c u e r d o c o n l a información p r o v i s t a p o r a q u e l e s t i m u l o , o a a m b a s [ 5 1 ] . A l g u n o s e s t u d i o s c o n diseños e x p e r i m e n t a l e s a p r o p i a d o s i n c l u s o h a n p e r m i t i d o l a c l a r a separación d e l o s d i v e r s o s factores representados e n l aactividad continuada durante la espera [10,43], y h a n d e m o s t r a d o q u e , c u a n d o esa

actividad

está r e l a c i o n a d a e x c l u s i v a m e n t e c o n l a retención d e i n f o r m a ción n e c e s a r i a p a r a l a r e s p u e s t a , s u patrón e s d e c r e c i e n t e , y c u a n d o está e x c l u s i v a m e n t e r e l a c i o n a d a c o n l a preparación a n t i c i p a d a d e l a r e s p u e s t a d e a c u e r d o c o n a q u e l l a información, s u patrón n o sólo e s c r e c i e n t e , s i n o q u e además e s p r o p o r c i o n a l a la p r o b a b i l i d a d d e q u e u n a d e t e r m i n a d a respuesta sea c o r r e c ta. Igualmente, esa actividad p u e d e estar asociada al nivel d e c o n f i a n z a o c e r t e z a c o n q u e u n a n i m a l p u e d e a n t i c i p a r y, p o r t a n t o , p r e p a r a r l a r e s p u e s t a c o r r e c t a [ 1 0 ] . Así p u e s , t o d o s l o s e l e m e n t o s c o m p u t a c i o n a l e s p a r a e l c o r r e c t o desempeño d e t a r e a e j e c u t i v a s s e n s i t i v o m o t o r a s están p r e s e n t e s c o n r e s p e c t o a las n e u r o n a s i n d i v i d u a l e s e n la c o r t e z a p r e f r o n t a l , p r u e b a f e h a ciente d e su papel p r o t a g o n i s t a e n las f u n c i o n e s ejecutivas. A d e m a s d e p o r d a t o s d e las n e u r o n a s i n d i v i d u a l e s [ 4 8 , 5 2 ] , l a

porales m e d i a n t e e n f r i a m i e n t o cortical [ 1 0 , 4 3 , 5 1 , 5 4 ] . En general, los resultados de registro neuronal a p u n t a n a un papel p r e f r o n t a l e n l a integración e n t r e percepción y acción y l a o r g a nización t e m p o r a l d e l a c o n d u c t o i n d e p e n d i e n t e d e l c o n t e n i d o o l a m o d a l i d a d d e l a información. C o n r e s p e c t o a l a parcelación r o s t r a l - c a u d a l , l o s e s t u d i o s d e r e g i s t r o n e u r o n a l sí h a n c o m p r o b a d o q u e e x i s t e u n d o b l e g r a d i e n t e d e representación d e l a acción m o t o r a p l a n e a d a o e j e c u t a d a . E n p r i m e r l u g a r l a a c t i v a ción r e l a c i o n a d a c o n e s a representación a p a r e c e s e c u e n c i a l m e n t e , e m p e z a n d o e n l o s a s p e c t o s más r o s t r a l e s d e l a c o n v e x i dad lateral prefrontal y progresando c a u d a l m e n t e h a d a

multánea, e s a representación p r o g r e s a e n l a m i s m a dirección r o s t r a l - c a u d a l d e s d e l a más a b s t r a c t a y g l o b a l a l a más c o n c r e t a y d e t a l l a d a [ 1 2 ] . Las n e u r o n a s d e la c o n v e x i d a d lateral p r e f r o n tal representan posibles secuencias de m o v i m i e n t o s [48,52] e i n c l u s o c o n s e c u e n c i a s d e l a acción así c o m o s u s múltiples c a t e gorías, a s p e c t o s d e l a acción más a b s t r a c t o s q u e s u p u r a p l a n i ficación o ejecución [ 4 8 ] . A m b o s g r a d i e n t e s r e s a l t a n e l p a p e l d e ideación, preparación y gestión p r e f r o n t a l e n a s p e c t o s o p e r a c i o n a l e s d e las f u n c i o n e s e j e c u t i v a s .

participación p r e f r o n t a l e n l a integración d e percepción y a c ción y e n l a gestión e j e c u t i v a d e l a c o n d u c t a ( e n p a r t i c u l a r d e s u s a s p e c t o s s e c u e n c i a l e s y d e organización t e m p o r a l ) está también s u b r a y a d a

por la proximidad (o agrupamiento) d e

n e u r o n a s cuya actividad diferencial parece asociada a sucesivos períodos d e u n a t a r e a s e c u e n c i a ! , e i n c l u s o d e n t r o d e l período d e e s p e r a a t r a m o s d e duración a j u s t a b l e [ 1 0 , 1 2 , 5 1 ] . S u c o o r d i n a d a y s u c e s i v a activación s e h a p r o p u e s t o c o m o b a s e d e l a m e m o r i a a c o r t o p l a z o ( a c t i v a ) p a r a información s e n s o r i a l e n la c o r t e z a p r e f r o n t a l .

las

áreas p r e m o t o r a s y , f i n a l m e n t e , m o t o r a s [ 1 2 ] . D e m a n e r a s i -

S e h a n d e s c r i t o n e u r o n a s c o n a c t i v i d a d d u r a n t e e l período d e e s p e r a e n o t r a s áreas c e r e b r a l e s f u e r a d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l , i n c l u y e n d o las c o r t e z a s t e m p o r a l , p a r i e t a l , y o t r a s [ 1 2 , 5 5 ] . P e r o e s a s a c t i v i d a d e s n o s o n e n g e n e r a l d i f e r e n c i a l e s y quizá s e t r a t e n s i m p l e m e n t e d e u n r e f l e j o d e l a comunicación recíproca e n t r e esas cortezas y la p r e f r o n t a l [ 1 0 , 5 4 ] , o del m a n t e n i m i e n t o d e información g e n e r a d a l o c a l m e n t e p a r a l a t r a n s f e r e n c i a a ( y e l u s o p o r ) la c o r t e z a p r e f r o n t a l d e a c u e r d o c o n el m o d e l o d e p a r celación p r e f r o n t a l p r o p u e s t o p o r P e t r i d e s [ 7 , 2 4 , 2 6 ] . P o r o t r a parte, algunas neuronas prefrontales parecen acoplarse y des-

Los e s t u d i o s d e r e g i s t r o h a n c o n f i r m a d o las c o n c l u s i o n e s d e

a c o p l a r s e t e m p o r a l m e n t e a d i v e r s o s a s p e c t o s d e l a t a r e a (quizá

e s t u d i o s d e l e s i o n e s y h a n c l a r i f i c a d o l o s m e c a n i s m o s a través

r e f l e j a n d o u n a adaptación d e l s i s t e m a a c a m b i o s e n

d e l o s q u e la c o r t e z a p r e f r o n t a l g e s t i o n a las f u n c i o n e s e j e c u t i -

d e s o p e r a c i o n a l e s ) . Así p u e s , l a s r e d e s n e u r o n a l e s p r e f r o n t a l e s

v a s ; p e r o n o h a n c o n f i r m a d o t o t a l m e n t e las p a r c e l a c i o n e s f u n -

d e d i c a d a s a f u n c i o n e s e j e c u t i v a s s o n dinámicas e n s u fundón y

cionales d e l a convexidad lateral prefrontal antes descritas.

composición ( y también, h a s t a u n p u n t o , e n s u localización).

necesida-

A u n q u e el surco principal contiene muchas n e u r o n a s c o n actividad de m e m o r i a activa provisional, ese tipo d e n e u r o n a s s e

Neurobiología

o b s e r v a a s i m i s m o e n o t r a s áreas d e a q u e l l a c o n v e x i d a d , p a r t i -

L a mayoría d e e s t u d i o s s o b r e e l s u s t r a t o neurobiológico d e l p a -

cularmente e n sus aspectos dorsolaterales, de reconocida f u n -

p e l p r e f r o n t a l e n f u n c i o n e s e j e c u t i v a s , s o b r e t o d o atención s e -

dón i n t e g r a d o r a d e l a c o n d u c t a v o l u n t a r i a a s o c i a d a a u n f i n

l e c t i v a y f l e x i b i l i d a d c o g n i t i v a e inhibición p s i c o m o t o r a , s e h a

[ 1 0 , 1 2 ] . L a parcelación d o r s a l - v e n t r a l d e f u n c i o n e s d e m e m o n a

c o m p l e t a d o e n r o e d o r e s , a u n q u e las a p o r t a c i o n e s d e e s t u d i o s

activa espacial o n o espacial e n la convexidad lateral prefrontal no ha quedado conduyentemente probada e n estudios de reg i s t r o n e u r o n a l . Más b i e n s e h a v i s t o c o n t r a d i c h a , o a l m e n o s seriamente cuestionada

[10,12,51], particularmente con l a

e n p r i m a t e s r e v i s a d o s e n e s t a sección s o n n o t a b l e s , p a r t i c u l a r m e n t e c o n r e s p e c t o a l a m e m o r i a a c t i v a p r o v i s i o n a l . S u diseño s e b a s a e n m a n i p u l a c i o n e s o l e s i o n e s farmacológicas d e l a c o r teza prefrontal o de sus c o n e x i o n e s d e m a n e r a selectiva para d i f e r e n t e s s i s t e m a s d e neurotransmisión d u r a n t e e l desempeño

combinación d e r e g i s t r o n e u r o n a l y l e s i o n e s r e v e r s i b l e s

134

d e t a r e a s c o g n i t i v a s q u e r e q u i e r e n a q u e l l a función [ 5 6 ] . L a s t a -

L o s m e c a n i s m o s monoaminérgicos d e modulación d e l a m e -

reas experimentales utilizadas e n esos estudios e n l a rata p u e -

m o r i a a c t i v a s o n v a r i o s , están i n t e r r e l a c i o n a d o s y s o n más c o m -

d e n c o m p a r a r s e c o n l a s comúnmente u t i l i z a d a s e n p r i m a t e s

p l i c a d o s q u e l a s i m p l e activación o inhibición d e r e c e p t o r e s d e

t a n t o h u m a n o s c o m o n o h u m a n o s [57]. Tareas del t i p o 'res-

u n o u o t r o t i p o ; p o r e j e m p l o , las n e u r o n a s p r e f r o n t a l e s p u e d e n

puesta retardada alternante' (que requieren que e n respuestas

f u n c i o n a r e n m o d o tónico o fásico y s u e f i c i e n c i a n o e s d i r e c t a -

sucesivas separadas p o r u n o s segundos e l a n i m a l escoja alter-

m e n t e p r o p o r d o n a i a l nivel d em o n o a m i n a s presente, sino q u e

n a t i v a m e n t e u n a posición d e e n t r e d o s p o s i b l e s p a r a o b t e n e r

r e s p o n d e a él d e u n a m a n e r a v a r i a b l e ( e n f o r m a d e u n a gráfica

u n a recompensa) se h a n e m p l e a d o e n ratas y m o n o s para e s t u -

d e t i p o U i n v e r t i d a ) . L a relación e n t r e m o n o a m i n a s y e f i c i e n c i a

d i a r l a integración e n t r e percepción y acción, l a m e m o r i a a c t i v a

n e u r o n a l está también m o d u l a d a p o r c i r c u n s t a n c i a s a m b i e n t a -

p r o v i s i o n a l y l a organización t e m p o r a l d e l a c o n d u c t a . R a t a s e n

l e s ( p o r e j e m p l o , a través d e l estrés), p o r f a c t o r e s d e p o l i m o r f i s -

las q u e los niveles d e d o p a m i n a ( D A ) p r e f r o n t a l e s s e h a n r e d u -

m o genético - c o m o , p o r e j e m p l o , l a relativa expresión e n c a d a

c i d o s i g n i f i c a t i v a m e n t e m e d i a n t e l a inyección l o c a l d e 6 - O H -

individuo d e osvarios subtipos d e laenzima catecol-O-metil-

dopamina ( 6 - O H D A ) m u e s t r a n u n déficit e n l a ejecución d e e s e

transferasa ( C O M T ) . q u e metaboliza esas m o n o a m i n a s y cuyo

t i p o d e t a r e a s [12]. Ese r e s u l t a d o s e h a replicado e n m o n o s , e n

e f e c t o práctico e s e l d e s p l a z a m i e n t o d e l a c u r v a U i n v e r t i d a

l o s q u e además e l déficit p u e d e r e v e r t i r s e m e d i a n t e l a a d m i n i s -

mencionada h a d a laderecha o izquierda- e incluso por el tipo

tración d e a g o n i s t a s dopaminérgicos c o m o l a a p o m o r f i n a y l a

d e t a r e a desempeñada. L a m i s m a duración d e l período d e e s -

l e v o d o p a [ 5 6 ] . También e n m o n o s , pequeñas d o s i s d e e s o s a g o -

pera parece definir e l nivel d e D A requerido (en roedores, u n

n i s t a s f a c i l i t a n e l desempeño d e t a r e a s d e m e m o r i a a c t i v a e s p a -

e x c e s o d e D A y d e estimulación d e r e c e p t o r e s D 1 p r o v o c a défi-

cial [ 5 7 ] , m i e n t r a s q u e a n t a g o n i s t a s selectivos y n o selectivos d e

c i t s d e m e m o r i a acüva [ 6 0 ] ) . T o d o s e s o s m e c a n i s m o s

los receptores de D A del subtipo D I inyectados localmente e n la

m o d u l a r , d e m a n e r a específica p a r a e l t i p o y c i r c u n s t a n c i a s d e

parecen

corteza prefrontal dorsolateral, d o n d e ese t i p o d e receptores

la i n f o r m a d o r q u e se r e q u i e r e procesar, el t o n o d e los circuitos

p r e d o m i n a n s o b r e o t r o s , p r o v o c a n u n déficit t e m p o r a l s i g n i f i c a -

prefrontales implicados en cada proceso cognitivo [60].

t i v o e n e l desempeño d e t a r e a s d e m e m o r i a a c t i v a d e l t i p o r e s puesta retardada basadas e n m o v i m i e n t o s oculares [58,59]. El déficit n o s e p r o d u c e d u r a n t e t a r e a s d e r e s p u e s t a s e n s o r i a l s i n m e m o r i a a c t i v a ; e s m a y o r c u a n t o más p r o l o n g a d o e s e l período de espera requerido del a n i m a l ; e sproporcional a ladosis inyect a d a y o c u r r e g e n e r a l m e n t e e n e l l a d o c o n t r a l a t e r a l a l a lesión. El déficit p u e d e c a r a c t e r i z a r s e c o m o d e m e m o r i a a c t i v a p a r a l a localización e s p a c i a l d e u n estímulo s e n s o r i a l o d e predicción d e l m o v i m i e n t o o c u l a r h a c i a e s a localización r e q u e r i d o t r a s u n c o r t o período d e e s p e r a ; p a r e c e e s t a r m e d i a d o p o r e l e f e c t o d e l b l o q u e o d e receptores D1 e n la actividad neuronal sostenida d u r a n t e e s a e s p e r a [ 5 9 ] y t a n t o a q u e l déficit c o m o e s t a a c t i v i d a d p u e d e n n o r m a l i z a r s e m e d i a n t e l a inyección d e D A e n l a m i s m a área [ 5 8 , 5 9 ] . E l b l o q u e o d e r e c e p t o r e s postsinápticos d e n o r e p i n e f r i n a ( N E ) d e l t i p o a c a u s a u n déficit p a r e c i d o t a n t o s o b r e l a 2

m e m o r i a activa d e t i p o espacial c o m o s o b r e la actividad n e u r o nal sostenida relacionada c o n ella [60]. Esos dos t i p o s d e receptores, c u y o papel e n el s o p o r t e d e lam e m o r i a activa d e t i p o e s p a c i a l p a r e c e e n p r i n c i p i o s i m i l a r , están l o c a l i z a d o s e n d i f e r e n t e s e s p i n a s dendríticas y m o d u l a n d i f e r e n t e s f u e n t e s d e e n t r a d a d e información a l a c o r t e z a p r e f r o n t a l [ 6 0 ] . L a activación d e r e ceptores D1 d eD A m e j o r a lam e m o r i a activa de t i p o espacial al

L a D A p a r e c e también m o d u l a r l a m e m o r i a a c t i v a a través d e r e c e p t o r e s d e l t i p o 02. A g o n i s t a s d e r e c e p t o r e s D 2 d e D A c o m o la b r o m o c n p t j n a m e j o r a n l am e m o r i a activa d e t i p o espacial, m i e n t r a s q u e s u sa n t a g o n i s t a s e m p e o r a n e s a m e m o r i a [ 5 7 ] . L a p r e f e r e n c i a d e activación d e r e c e p t o r e s D 1 o D 2 y s u r e s p e c t i v o p a p e l e n p r o c e s o s e j e c u t i v o s podría d e p e n d e r d e l n i v e l d e D A p r e s e n t e (60], t a l c o m o s u c e d e c o n receptores

proporcionó

de que la lesión de determinadas regiones frontales se e n c u e n -

Daniel Schacter, refiriéndose a un paciente al que evaluó el f a -

tra involucrada en la aparición de dichas alteraciones. En este

moso neuropsicólogo Morris Moscovitch. Éste informó acerca de

sentido, las fabulaciones se dan con frecuencia e n pacientes

'un paciente fabulador de unos 71 años de edad con una grave

q u e han sobrevivido a la ruptura de un aneurisma de ta arteria

lesión frontal que en una de sus conversaciones insistía e n q u e

comunicante anterior y que, c o m o resultado de la extensión del

sólo llevaba casado cuatro meses, cuando llevaba más de 3 0

daño e n áreas anteriores básales, sufren u n amplio abanico de

años con la misma mujer. Recordaba que él y su mujer tenían

alteraciones, entre las que se encuentran cambios de persona-

cuatro hijos, y añadía espontáneamente entre risas: 'no está mal

lidad, desinhibición conductual, amnesia y fabulaciones [45,46].

para cuatro meses'. Al preguntarle por la edad de sus hijos, se

Otros estudios sugieren que para que se produzcan fabulacio-

dio cuenta de que el mayor tenía 3 2 años y el menor 2 2 . C u a n d o

nes es necesario, además de la lesión en regiones frontobasa-

se le preguntó cómo podía tener estos hijos si sólo llevaba cuatro

les, una afectación de la corteza orbitofrontal [70,71].

meses casado, respondió que eran adoptados' [77].

287

D. DE NOREÑA MARTÍNEZ, ET AL

L a explicación i n i c i a l q u e s e d i o a e s t e fenómeno f u e q u e l a s

P o r o t r a p a r t e , l a hipótesis d e l a recuperación estratégica [ 3 ,

f a b u l a c i o n e s espontáneas, a l i g u a l q u e l a s p r o v o c a d a s , t i e n e n l a

8 2 , 8 3 ] , l e j o s d e i n v a l i d a r , amplía l a hipótesis a n t e r i o r , a l señalar

función d e r e l l e n a r e l 'vacío' e n p a c i e n t e s c o n déficits g r a v e s d e

q u e l a fabulación n o e s t a n t o u n p r o b l e m a d e codificación

m e m o r i a . E s t a hipótesis s e e n c u e n t r a a c t u a l m e n t e e n d e s u s o , y a

c o m o d e recuperación, y a q u e s e v e n a f e c t a d a s t a n t o l a s m e -

q u e l a mayoría d e l o s p a c i e n t e s amnésicos n o t a b u l a n . E s n e c e -

m o r i a s r e m o t a s , a n t e r i o r e s a l a lesión, c o m o l a s r e c i e n t e s . M o s -

s a r i o a c u d i r a o t r o s m e c a n i s m o s íntimamente r e l a c i o n a d o s c o n

c o v i t c h y Meló [ 3 ] p l a n t e a n t r e s c o n d i c i o n e s n e c e s a r i a s p a r a

l a C P F p a r a d a r u n a explicación p l a u s i b l e a e s t a alteración. E n l a

q u e s e p r o d u z c a u n a fabulación: e n p r i m e r l u g a r , d e b e e x i s t i r

a c t u a l i d a d , e x i s t e n básicamente d o s p l a n t e a m i e n t o s teóricos s o -

u n a afectación d e l o s p r o p i o s m e c a n i s m o s d e recuperación; e n

b r e e l o r i g e n d e las f a b u l a c i o n e s [ 7 0 ] . U n o d e ellos s u g i e r e q u e

s e g u n d o lugar, d e b e n e n c o n t r a r s e alterados los sistemas encar-

l a s f a b u l a c i o n e s espontáneas s o n e l r e s u l t a d o d e u n f a l l o e s t r a -

g a d o s d e g e n e r a r e s t r a t e g i a s f l e x i b l e s d e búsqueda; p o r último,

tégico e n l a recuperación, e n e l c o n t e x t o d e u n déficit g e n e r a l

d e b e d a r s e u n p r o b l e m a e n l a monitorización d e l a i n f o r m a -

d e m e m o r i a . E l o t r o m o d e l o señala c o m o núcleo d e l a f a b u l a -

ción. L o s d a t o s p r o p o r c i o n a d o s p o r e s t u d i o s r e c i e n t e s

ción u n déficit e n l a contextualización t e m p o r a l d e l o s r e c u e r -

l a i d e a d e u n déficit e n l a recuperación estratégica [ 7 0 , 8 3 , 8 4 ] .

d o s . L o s m o d e l o s q u e a p o y a n e s t a s e g u n d a hipótesis d e l déficit

P o r e j e m p l o , m u c h o s f a b u l a d o r e s n o sólo d i s t o r s i o n a n l a i n f o r -

temporal [71,78] sugieren que estos pacientes presentan u n a

mación episódica, s i n o también l a información semántica, q u e

alteración e n e l s e n t i d o cronológico d e s u s r e c u e r d o s episódi-

carece d eu n c o n t e x t o espacial o t e m p o r a l ; Gilboa e ta l [70]

cos, d e m o d o q u e , a u n q u e p u e d e n recordar el c o n t e n i d o d e los

solicitaron a varios pacientes q u e narraran historias y cuentos

eventos, s o nincapaces d e contextualizarlos a d e c u a d a m e n t e .

p o p u l a r e s d e s u niñez (Caperucita

Asimismo, puede suceder que estos pacientes presenten t a m -

s i b l e m e n t e f o r m a b a n p a r t e d e s u m e m o r i a semántica, y a d e s -

bién u n p r o b l e m a p a r a u b i c a r l a f u e n t e o e l o r i g e n d e l o s r e c u e r -

provista d ec o n t e x t o espaciotemporal. A n t e esta tarea, los pa-

d o s (monitorización d e l a f u e n t e ) , o d i s t i n g u i r e n t r e

eventos

c i e n t e s i n c o r p o r a b a n d e t a l l e s q u e sistemáticamente d i s t o r s i o n a b a n

Como

l a s h i s t o r i a s , incluían d e t a l l e s d e o t r a s n a r r a c i o n e s , m e z c l a n d o

c o n s e c u e n c i a d e e s t a alteración, l o s p a c i e n t e s m e z c l a n e v e n t o s

l o s d i s t i n t o s c o n t e n i d o s , o i n c l u s o producían u n a narración t o -

que han ocurrido e ndistintos m o m e n t o s temporales, o incluso

t a l m e n t e n u e v a e idiosincrásica, s i n p e r c a t a r s e e n ningún m o -

l o s e x p e r i m e n t a n c o m o si e s t u v i e r a n o c u r r i e n d o e n e l m o m e n t o

m e n t o d e los errores. E n o t r o e x p e r i m e n t o , los a u t o r e s m i n i m i -

a c t u a l . U n a p o y o e x p e r i m e n t a l a e s t a hipótesis v i n o d e l a m a n o

z a r o n l o s r e q u i s i t o s d e búsqueda estratégica p r o p o r c i o n a n d o ,

de Schnider e t al, q u e aplicaron e lp a r a d i g m a del r e c o n o c i m i e n -

por ejemplo, fragmentos d etexto verdaderos e inventados,

t o continuo a u ng r u p o d epacientes fabuladores [80,81]. E n

q u e l o s s u j e t o s debían j u z g a r s i f o r m a b a n o n o p a r t e d e l a h i s -

e s t e p a r a d i g m a , s e p r e s e n t a u n a s e c u e n c i a d e imágenes o p a l a -

t o r i a o c u e n t o . A n t e l o s e r r o r e s sistemáticos q u e seguían p r e -

bras q u e r e p r e s e n t a n diversos o b j e t o s , a l g u n o s d e los cuales, los

s e n t a n d o l o s p a c i e n t e s , l o s a u t o r e s l l e g a r o n a l a conclusión d e

estímulos o b j e t i v o , s e r e p i t e n v a r i o s e n s a y o s después d e n t r o d e

q u e e l núcleo d e e s t a alteración s e e n c u e n t r a e n e l p r o c e s o d e

la m i s m a s e r i e . L a t a r e a d e l s u j e t o c o n s i s t e e n d e c i d i r si el o b j e t o

monitorización d e l a información r e c u p e r a d a , p u n t o d e v i s t a

q u e a p a r e c e e s ' n u e v o ' (es l a p r i m e r a v e z q u e s e h a p r e s e n t a d o

q u e concuerda con los o b t e n i d o s p o r otros autores [71].

r e a l e s o i m a g i n a d o s (monitorización d e l a r e a l i d a d ) [ 7 9 ]

e n esta serie) o 'viejo', si j u z g a q u e e s l as e g u n d a v e z q u e s e presenta. Tras u n t i e m p o variable se vuelve a presentar o t r a serie q u e i n d u y e l o s m i s m o s o b j e t o s , p e r o e s t a v e z c o n d i s t i n t o s estím u l o s o b j e t i v o ; s u p u e s t a m e n t e , l a sensación d e f a m i l i a r i d a d q u e suscitan los objetos q u e s erepitieron e n l ap r i m e r a serie p u e d e l l e v a r a l o s s u j e t o s a r e s p o n d e r ' v i e j o ' a n t e estímulos q u e

q u e previ-

L a neuropsicología h a p e r m i t i d o e x p l i c a r m e d i a n t e m o d e l o s c o g n i t i v o s l a n a t u r a l e z a d e fenómenos h a b i t u a l m e n t e e n c u a d r a d o s e n l a psiquiatría t r a d i c i o n a l . E n e l c a s o d e l a s f a b u l a c i o n e s , l a investigación h a p e r m i t i d o d e t e r m i n a r l o s i g u i e n t e : •

L a a m n e s i a n o e s u n a condición s u f i c i e n t e p a r a l a p r e s e n t a ción d e f a b u l a c i o n e s .

se h a n p r e s e n t a d o p o r p r i m e r a v e z e n esta s e g u n d a serie. Este f u e e l caso d e los pacientes del e x p e r i m e n t o d e Schnider,

Roja, Pinocho...),

apoyan

•

que

N o e x i s t e u n a correlación e n t r e f a l s o s r e c o n o c i m i e n t o s , f r e cuentes e n los pacientes con p r o b l e m a s ejecutivos, y f a b u -

f a l l a r o n m u c h o más e n l a s e g u n d a s e r i e . T a l e s r e s u l t a d o s s e i n -

l a c i o n e s espontáneas [ 7 1 ] .

t e r p r e t a r o n c o m o u n p r o b l e m a d e contextualización t e m p o r a l :

•

los pacientes f a b u l a d o r e s t i e n e n grandes dificultades para u b i -

L a alteración e n l a m e m o r i a d e l c o n t e x t o y e l u s o d e e s t r a t e g i a s d e búsqueda, s i b i e n s o n c o n d i c i o n e s n e c e s a r i a s , n o

c a r l o s estímulos e n s u c o n t e x t o t e m p o r a l ( e n e s t e c a s o , l a s e r i e ) ,

s o n s u f i c i e n t e s p a r a q u e s e p r o d u z c a e s t e fenómeno.

p u e s e x p e r i m e n t a n u n a confusión e n t r e l o s d i s t i n t o s r e c u e r d o s ,

•

o entre u n recuerdo y larealidad actual del paciente.

L a s f a b u l a c i o n e s espontáneas s e r e l a c i o n a n c o n u n a a l t e r a ción e n l a monitorización d e l a información

288

recuperada,

CORTEZA PREFRONTAL, MEMORIA Y FUNCIONES EJECUTIVAS

resultado d elesiones e n regiones ventromediales, orbitofrontales y del cerebro basal a n t e r i o r [70].

juicios inadecuados acerca d e l o que saben y d e l oq u e n o sab e n [ 5 1 , 8 9 ] . U n a s p e c t o c u r i o s o e s q u e p u e d e d a r s e también e l

D e s d e este p u n t o d e vista, los f a b u l a d o r e s p r e s e n t a n dificultades p a r a a j u s t a r l a información r e c o n s t r u i d a a l m o m e n t o a c t u a l o a la t a r e a p r o p u e s t a . El h e c h o d e q u e n o s e a n c o n s c i e n t e s d e l a i n v e r o s i m i l i t u d d e l a información r e c u p e r a d a p a r e c e r e l a c i o n a r s e c o n u n c o m p o n e n t e d e l p r o c e s o d e monitorización d e n o m i n a d o 'sensación d e c e r t e z a ' -feeling ofríghtness- [ 8 5 ] . E s t e c o m p o n e n t e d e l a monitorización o p e r a s u p u e s t a m e n t e d e f o r m a ráp i d a , automática y n o c o n s c i e n t e , c o m p a r a n d o l a s c l a v e s d e r e cuperación g e n e r a d a s p o r e l s u j e t o c o n e s q u e m a s

cognitivos

generales q u e guian e l proceso reconstructivo, d e m o d o q u e si n o s e a j u s t a n s e r e c h a z a n automáticamente c o m o i m p l a u s i b l e s .

e f e c t o c o n t r a r i o : l o s p a c i e n t e s q u e (además d e t e n e r p r o b l e m a s e j e c u t i v o s ) fabuían, t i e n d e n a j u z g a r q u e c o n o c e n l a r e s p u e s t a a p r e g u n t a s i n u s u a l e s c o m o : '¿Quién e s e l m i n i s t r o d e A g r i c u l t u r a d e U g a n d a ? ' . E n c i e r t o m o d o , s e trataría d e u n a h a b i l i d a d o p u e s t a a l a a n t e r i o r , l a 'sensación d e n o c o n o c e r ' a l g o [ 8 4 ] . U n i n t e n t o d e explicación d e l fenómeno F O K e s l a hipótesis i n t e g r a d o r a d e Koriaí y L e v y - S a d o t [ 9 0 ] , d e s c r i t a e n T i r a p u [ 4 ] . E s t o s a u t o r e s p r o p o n e n q u e b a j o l a 'sensación d e c o n o c e r ' s u b y a c e u n d o b l e p r o c e s o c o g n i t i v o , q u e c o m i e n z a c o n u n a señal m u y automática d e f a m i l i a r i d a d c o n l a información p r e s e n t a d a , y t e r m i n a c o n u n a evaluación más c o n t r o l a d a d e l o a c c e s i b l e q u e c o n s i d e r a m o s e s a información. C o m o y a c o m p r o b a m o s e n el m o d e l o d e Moscovitch d e 'trabajando c o nl a m e m o r i a ' y c o m o h a n s u g e n d o o t r o s a u t o r e s [ 9 1 , 9 2 ] , l o s lóbulos f r o n t a l e s s o n f u n d a m e n t a l e s p a r a l o s p r o c e s o s d e monitorización e n g e -

Metamemoria

n e r a l y p a r a l o s j u i d o s d e 'sensación d e q u e s e c o n o c e ' e n p a r E l término ' m e t a m e m o r i a ' s e e n m a r c a e n e l c o n c e p t o más a m -

t i c u l a r . U n e j e m p l o d e e s t o e s u n e s t u d i o q u e demostró q u e l a s

p l i o d e metacognición. Éste h a c e r e f e r e n c i a a l a c a p a c i d a d d e

personas ancianas presentan u n a m e n o r agudeza en sus juicios

evaluación y c o n t r o l s o b r e n u e s t r o s p r o c e s o s c o g n i t i v o s , y p a r a

F O K q u e l a s p e r s o n a s jóvenes, y q u e e s t o s p r o b l e m a s s e r e l a c i o -

algunos autores seencuentra estrechamente relacionado con

n a n c o n ejecución d e p r u e b a s d e f u n c i o n e s e j e c u t i v a s [ 9 3 ] . P o r

l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s [ 4 ] . Específicamente, l a m e t a m e m o r i a

o t r a p a r t e , o t r o s e s t u d i o s c o n n e u r o i m a g e n h a n r e l a c i o n a d o la

se refiere al c o n o c i m i e n t o q u e p o s e e m o s s o b r e n u e s t r o f u n c i o -

familiaridad del recuerdo y los juicios F O K c o n la CPF v e n t r o m e -

n a m i e n t o mnésico y s o b r e l a s e s t r a t e g i a s q u e p o d e m o s e m -

d i a l , e s p e c i a l m e n t e ( a d e r e c h a [ 9 4 , 9 5 ] . E l p a p e l d e e s t a región,

p l e a r e n relación c o n l a m e m o r i a [ 8 6 ] , y a b a r c a f u n c i o n e s t a n

q u e c o n t i e n e múltiples c o n e x i o n e s c o n e l área t e m p o r a l m e -

d i v e r s a s c o m o l a estimación d e n u e s t r a c a p a c i d a d d e a p r e n d i -

d i a l , s e centraría e n m o n i t o r i z a r e i n t e g r a r l a información p r o -

z a j e , l a selección d e l a s e s t r a t e g i a s d e codificación y d e r e c u p e -

v e n i e n t e d e l lóbulo t e m p o r a l [ 2 7 ] , y s u afectación provocaría

ración o l a c o n c i e n c i a d e l o q u e c o n o c e m o s o d e s c o n o c e m o s .

u n a afectación s e l e c t i v a d e l a m e m o r i a autobiográfica [ 9 6 ] . D i -

L a f o r m a más f r e c u e n t e d e evaluar l a m e t a m e m o r i a e s s o l i c i t a r a l o s s u j e t o s q u e e s t i m e n s u ejecución o r e n d i m i e n t o e n u n a t a r e a d e m e m o r i a ( p o r e j e m p l o , a p r e n d e r u n a lista d e p a labras), para l u e g o c o m p a r a r e l resultado final c o n l a e s t i m a ción r e a l i z a d a . D i v e r s a s i n v e s t i g a c i o n e s d e m u e s t r a n q u e l o s s u j e t o s c o n lesión f r o n t a l t i e n d e n a s o b r e e s t i m a r s u r e n d i m i e n t o e n e s t a s t a r e a s [87]. O t r a f o r m a d e v a l o r a r l a m e t a m e m o r i a e s p i d i e n d o a los s u j e t o s q u e j u z g u e n si c o n o c e n o n o u n a d e t e r m i n a d a información. E s t o e s l o q u e s e h a l l a m a d o 'sensación d e c o n o c e r ' -feeling ofknowing

(FOK)-, la habilidad que tiene

u n a persona d e juzgar si posee o n o u n d e t e r m i n a d o conocim i e n t o , a u n q u e n o s e a accesible e n e s e m o m e n t o [88]; p o r e j e m p l o , a n t e l a p r e g u n t a : '¿Cuál e s l a c a p i t a l d e U r u g u a y ? ' , quizá m u c h o s n o s e a m o s c a p a c e s d e r e s p o n d e r i n m e d i a t a m e n t e , p e r o sí d e e s t i m a r s i c o n o c e m o s l a r e s p u e s t a y d e s i , c o n t i e m p o o c o n a l t e r n a t i v a s d e r e s p u e s t a , seríamos c a p a c e s d e responder acertadamente. M u c h o s pacientes con

problemas

c h o m o d e l o r e s u l t a c o h e r e n t e c o n hipótesis q u e señalan e s t a área c o m o u n c e n t r o d e p r o c e s a m i e n t o e integración e m o c i o n a l e n la t o m a d e d e c i s i o n e s y la c o n d u c t a c o m p l e j a , t a l e s c o m o l a hipótesis d e l m a r c a d o r somático d e D a m a s i o [ 4 7 ] o l a d e l análisis d e l a s r e c o m p e n s a s d e R o l l s [ 4 8 ] . P o r último, c o m o señala D e Noreña, a l g u n o s a u t o r e s r e l a c i o n a n también l o s f a l l o s e n m e t a m e m o r i a c o n t a r e a s de estimación c o g n i t i v a [ 1 8 ] . E n e s t a s t a r e a s , l o s s u j e t o s d e b e n r e s p o n d e r a p r e g u n t a s p a r a las q u e n o e x i s t e u n a r e s p u e s t a c o n o c i d a , p e r o q u e puede estimarse por m e d i o d eprocesos d er a z o n a m i e n t o y solución d e p r o b l e m a s . E j e m p l o s d e p r e g u n t a s p u e d e n s e r : '¿cuántos e l e f a n t e s h a y e n España?', '¿cuántas p e r s o n a s c a b e n e n e s t a habitación?', e t c . P a r a p r o p o r c i o n a r u n a r e s p u e s t a óptim a , e l s u j e t o d e b e i n i c i a r u n p r o c e s o estratégico r e l a c i o n a n d o l a pregunta con elc o n o c i m i e n t o que posee, estableciendo analogías y, e n d e f i n i t i v a , u t i l i z a n d o e l c o n o c i m i e n t o c o n e l q u e c u e n t a p a r a r e s o l v e r e l p r o b l e m a . M u c h o s p a c i e n t e s c o n daño f r o n t a l

ejecutivos muestran u n a FOK m u y imprecisa, con lo q u e e m i t e n

m a n i f i e s t a n dificultades para realizar c o r r e c t a m e n t e esta t a r e a y

289

D. D E NOREÑA MARTÍNEZ, E T A L

proporcionan c o n frecuencia respuestas impulsivas, bizarras o

ñales d e tiempo y señales contextúales, respectivamente. C o m o

p o c o plausibles [18]. E n la medida en q u e el proceso d e recupe-

señala T i r a p u [4], la m e m o r i a prospectiva b a s a d a e n señales

ración está guiado por el contexto q u e proporciona el c o n o c i -

t e m p o r a l e s e s m á s exigente q u e la b a s a d a en indicios c o n t e x -

miento q u e p o s e e m o s , lo que c r e e m o s saber y lo q u e e s t i m a -

túales e n lo q u e respecta a la n e c e s i d a d d e control y monitori-

m o s q u e p o d e m o s hacer, así c o m o a qué d e b e m o s dedicar más

zación, y a q u e las claves no las activa el e n t o r n o inmediato,

tiempo y esfuerzo, la metacognición es un pilar fundamental e n

s i n o q u e tienen q u e autoiniciarse y actualizarse c o n t i n u a m e n -

los procesos estratégicos d e la m e m o r i a [50],

te. U n e j e m p l o p r o p u e s t o es el siguiente: si d e b e m o s llamar al médico a las 1 1 : 0 0 horas es m u y probable q u e g e n e r e m o s a l g u n a clave q u e n o s permita recordarlo e n ese m o m e n t o , c o m o

Memoria prospectiva

anotarlo e n un papel, poner la a l a r m a del móvil o aprovechar

La m e m o r i a prospectiva p u e d e definirse c o m o el recuerdo de

t e n e m o s algo p e n d i e n t e e n la próxima hora. Por otra parte, si

hacer algo e n u n m o m e n t o c o n c r e t o del futuro y la ejecución

a las 1 0 : 4 0 h o r a s c o m e n z a m o s a sentir u n dolor a g u d o , es

del plan previamente f o r m u l a d o [ 9 7 ] . A c o r d a r s e d e d a r u n re-

b a s t a n t e m á s probable q u e r e c o r d e m o s q u e d e b e m o s h a c e r

un d e s c a n s o q u e t e n e m o s m e d i a hora antes para repasar si

c a d o a un compañero d e trabajo c u a n d o lo v e a m o s o cancelar

esa l l a m a d a . E n este a s p e c t o c o b r a n relevancia las f u n c i o n e s

u n a cita c o n el médico al día siguiente s o n ejemplos d e m e m o -

ejecutivas, e n la m e d i d a e n q u e s e h a c e n e c e s a r i o el uso d e u n

ria prospectiva. Taxonómicamente, la m e m o r i a prospectiva s e

m e c a n i s m o interno d e repaso q u e actualice la información e n

e n c u a d r a dentro d e la m e m o r i a episódica, q u e p u e d e ser re-

nuestra m e m o r i a , o bien la aplicación

d e estrategias

que

trospectiva (hacia el pasado) o prospectiva (hacia el futuro), c o n

' t r a n s f o r m e n ' u n a señal b a s a d a e n el t i e m p o e n u n a señal b a -

lo q u e las b a s e s neuroanatómicas s o n e n b u e n a parte c o m u -

sada en indicios contextúales, más fácil d e recuperar. C o m o h e -

nes. Este tipo de m e m o r i a se e n c u e n t r a f r e c u e n t e m e n t e altera-

mos c o m p r o b a d o , la m e m o r i a prospectiva d e b e a c t u a r e n s i -

da en las personas c o n lesiones frontales, lo cual n o es extraño,

t u a c i o n e s p o c o especificadas por el a m b i e n t e , n o v e d o s a s , e n

ya q u e requiere la p u e s t a e n m a r c h a de procesos tales c o m o

las q u e hay q u e t o m a r decisiones o e s preciso inhibir u n a c o n -

metacognición, c a p a c i d a d para formular y planificar, monitori-

d u c t a ; t o d a s estas s o n características q u e definen las f u n c i o -

zar a d e c u a d a m e n t e el proceso, etc. [ 9 8 ] , C o n respecto a la h e -

nes ejecutivas [ 3 2 ] .

terogeneidad de este proceso, Tirapu señala q u e n o d e b e m o s perder d e vista el h e c h o de que las tareas de m e m o r i a prospectiva p o s e e n u n importante c o m p o n e n t e de m e m o r i a retrospectiva; por ejemplo, p o d e m o s olvidar dar el r e c a d o al c o m p a ñ e r o d e trabajo porque no recordamos q u é debíamos d e decirle (memoria retrospectiva) o porque h e m o s olvidado la intención

Alteración de la memoria en diferentes patologías neurológicas

de hacerlo (memoria prospectiva). Así pues, esta m e m o r i a i n -

Y a se h a podido c o m p r o b a r a lo largo del capítulo c ó m o las

cluye s u b p r o c e s o s c o m o el registro d e la intención, el m a n t e n i -

alteraciones d e m e m o r i a relacionadas c o n la disfunción ejecuti-

miento d e la información, la ejecución d e la intención y la e v a -

va no g u a r d a n tanta relación c o n los contenidos c o m o c o n las

luación del objetivo.

estrategias [4]. A lo largo de este apartado analizaremos a q u e -

U n o d e los a s p e c t o s más e s t u d i a d o s c o n respecto a esta

llas patologías q u e v a n asociadas a alteraciones mnésicas y e n

m e m o r i a , y más relacionados c o n el control ejecutivo, e s el

las f u n c i o n e s ejecutivas, y el m o d o en q u e las características

tipo de señal [ 4 , 9 9 ] . Para a l g u n o s a u t o r e s la señal, el estímulo

distintivas de estas manifestaciones p u e d e n verse d e t e r m i n a -

e x t e r n o o interno q u e n o s a y u d a a recordar algo, e s m e n o s

d a s por la patología específica q u e las originó.

obvia q u e e n la m e m o r i a retrospectiva y m e n o s delimitada por

Entre las principales patologías q u e s e describirán c a b e h a -

el a m b i e n t e . Debido a esto, se precisa u n a mayor c a p a c i d a d

cer u n a distinción entre aquellas c u y o origen es un d a ñ o c e r e -

p a r a detectar la señal y eliminar el 'ruido' o la información

bral adquirido y aquellas otras patologías q u e siguen un curso

contextual irrelevante [ 9 9 , 1 0 0 ] . Existen dos tipos d e señales:

degenerativo y de deterioro progresivo, c o m o s o n los cuadros

señales b a s a d a s e n el t i e m p o y señales b a s a d a s e n indicios

demenciales. Del m i s m o m o d o , se hará mención especial a la

contextúales. C o m p r o b a r dentro d e 2 0 m i n u t o s lo q u e estoy c o c i n a n d o e n el h o r n o o sacar

m a n e r a e n q u e los procesos mnésicos e n interacción c o n las f u n -

dinero e n c u a n t o p a s e por d e -

ciones ejecutivas s e v e n afectados d u r a n t e el proceso de e n v e -

lante del cajero s o n ejemplos d e c o n t e n i d o s activados por s e -

jecimiento normal (Fig. 7).

290

CORTEZA PREFRONTAL, M E M O R I A Y FUNCIONES

Daño cerebral adquirido El daño cerebral adquirido hace referencia a todas aquellas lesiones que tienen lugar de modo inesperado y brusco, que dan lugar a un daño de las estructuras cerebrales implicadas, las cuales pueden afectarse de modo parcial o total. Las causas del daño cerebral pueden ser tan diversas como tumores cerebrales, enfermedades infecciosas, accidentes cerebrovasculares y traumatismos craneoencefálicos (TCE). Estas últimas (TCE e ictus) son las etiologías de lesión cerebral que más frecuentemente conllevan en adultos una discapacidad significativa. Traumatismos craneoencefálicos

Tras un TCE suelen evidenciarse inicialmente alteraciones neurocognitivas asociadas a una disminución del nivel de conciencia. Una vez estabilizado el cuadro se observan manifestaciones de signos focales o difusos, así como una variable amnesia postraumática en función de la gravedad, la localización de la lesión y otras variables asociadas a características premórbidas del sujeto. La amnesia postraumática es la dificultad para adquirir nueva información y va acompañada de desorientación temporoespacial, déficits atencionales, amnesia retrógrada, amnesia anterógrada, fabulaciones, agitación y cambios de personalidad [101 j. La finalización de este período se manifiesta por la retención y recuerdo de los hechos sucedidos a lo largo de los días. Dada la naturaleza de los TCE, suelen coexistir las lesiones focales y las difusas, lo que da lugar a un patrón de daño no específico y generalizado, pero con gran afectación de los lóbulos frontal y temporal, fundamentales para la memoria y las funciones ejecutivas. En relación con el funcionamiento mnésico tras un TCE, es habitual encontrarse con una reducción del funcionamiento de la memoria de trabajo, dificultades en la adquisición de información a largo plazo e ineficacia de estrategias de recuerdo apropiadas que favorezcan la retención a largo plazo. Otra observación frecuente son las alteraciones en el recuerdo del orden temporal de los sucesos personales. En esta línea, es importante considerar la relevancia que las áreas prefrontales tienen en la manifestación de estas secuelas mnésicas, tal como mencionan Tirapu y Muñoz [ 4 ] . En términos generales, la mayoría de los trabajos relacionan el daño frontal tras un TCE con déficits de memoria específicos, tales como afectación de la memoria de trabajo, problemas de metamemoria, amnesia de la fuente y dificultades en la memoria prospectiva [ 4 ] ; en definitiva, aspectos relacionados con el funcionamiento estratégico de la memoria y no tanto con la capacidad de almacenamiento per se.

291

EJECUTIVAS

Accidentes cerebrovasculares Las consecuencias cognitivas tras el infarto cerebral pueden ser muy variadas y dependerán de la región cerebral irrigada por la arteria cerebral que se haya visto dañada, así como de la localización hemisférica. A diferencia de los TCE, donde los déficits mnésicos pueden ser de carácter más difuso, las lesiones resultantes de los accidentes cerebrovasculares suelen tener un carácter más focal. No sólo la localización, sino también la extensión de la lesión, es un factor determinante de cara a la gravedad y magnitud de los déficits posteriores. Como se ha comentado previamente, cuando las regiones y circuitos prefrontales resulten dañados como consecuencia del accidente cerebrovascular, se verá afectada la activación e inhibición de unidades funcionales implicadas en el resto de procesos cognitivos, incluyendo la memoria [102]. De modo general, se pueden mencionar algunas de las manifestaciones clínicas esperadas en relación con la memoria y las funciones ejecutivas dependiendo de la arteria cerebral dañada: • Arteria cerebral anterior. Suele producir alteraciones graves en procesos atencionales (control atencional, atención sostenida, selectiva, alterante y dividida) y en la memoria de trabajo. Debido a su irrigación de regiones del lóbulo frontal, son también muy frecuentes los problemas ejecutivos y las alteraciones en metamemoria, memoria del contexto y memoria prospectiva, así como en procesos estratégicos de recuperación, monitorización y verificación de la información. En algunos casos, la lesión de áreas frontobasales da lugar a una amnesia global con fabulaciones frecuentes. •

Arteria cerebral media izquierda. El lenguaje suele verse afectado, por lo que son probables los déficits en el recuerdo y/o reconocimiento derivado de dificultades de consolidación y mantenimiento de información a largo plazo de material de tipo verbal. Son frecuentes también los problemas de memoria de trabajo, especialmente con material verbal.

•

Arteria

•

cerebral

media

derecha.

Suele producir heminegligen-

cia, otros problemas atencionales y déficits en el recuerdo o reconocimiento derivado de dificultades para consolidar y mantener a largo plazo material de tipo visual y espacial.

Arteria cerebral posterior. Puede originar una amnesia global por afectación de las ramas temporales, que irrigan regiones clave para la memoria, como el lóbulo temporal medial.

Demencias La demencia implica una pérdida progresiva de las funciones cognitivas, que no puede ser atribuible al proceso normal de

D. DE NOKEISIA MARTÍNEZ, ET AL

Envejecimiento normal

Corticales

T r a u m a t i s m o craneoencefálico

Subcorticales

Accidente

Problemas

cerebrovascular

Problemas

de memoria

ejecutivos

Figura 7 Patologías que cursan con alteraciones ejecutivas y mnésicas.

e n v e j e c i m i e n t o , y c o n u n a i m p o r t a n t e afectación p a r a l a r e a l i z a -

evidentes, e s p e c i a l m e n t e e n lo relacionado c o n los sucesos re-

ción d e l a s a c t i v i d a d e s d e l a v i d a d i a r i a . L a evolución d e l c u a d r o

c i e n t e s . L a m e m o r i a r e m o t a y l o s c o n o c i m i e n t o s semánticos s e

suele implicar u n inicio gradual y u n deterioro cognitivo progre-

m a n t i e n e n preservados e n esta p r i m e r a fase y se v a n

s i v o . D e e n t r e t o d o s , e l déficit más característico s u e l e s e r u n

c i e n d o p r o g r e s i v a m e n t e según e l g r a d i e n t e d e R i b o t . A m e d i d a

d e t e r i o r o e n l a c a p a c i d a d p a r a a p r e n d e r n u e v a información o

q u e a v a n z a la e n f e r m e d a d , las d i f i c u l t a d e s e j e c u t i v a s s o n c a d a

p a r a r e c u p e r a r l a información a p r e n d i d a p r e v i a m e n t e . E s t e d e -

v e z más n o t a b l e s : l o s p a c i e n t e s m u e s t r a n d i f i c u l t a d e s e n l a s o -

t e r i o r o s u e l e i r acompañado p r o g r e s i v a m e n t e d e o t r o s déficits

lución d e p r o b l e m a s , l a organización y planificación d e l c o m -

t a l e s c o m o a f a s i a , a p r a x i a , a g n o s i a o disfunción e j e c u t i v a . Demencias

p o r t a m i e n t o , el u s o de estrategias activas, etc. E n e s t e s e n t i d o , u n número c a d a v e z m a y o r d e e s t u d i o s s u -

corticales

g i e r e q u e l a alteración d e l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s e s u n o d e l o s

E n t r e las d e m e n c i a s c o r t i c a l e s s e p u e d e n i n c l u i r la e n f e r m e d a d

déficits p r i n c i p a l e s e n l a E A , y p a r a m u c h o s e s e l d e t e r i o r o c o g n i -

de A l z h e i m e r (EA) o d e m e n c i a t e m p o r o p a r i e t a l , d e m e n c i a d e

t i v o c e n t r a l ; si b i e n es i m p o r t a n t e r e s a l t a r q u e , d a d a la c o m p l e j i -

t i p o f r o n t a l o f r o n t o t e m p o r a l y e n f e r m e d a d d e Pide. La E A es el

d a d d e e s t e c o n s t r u c t o , l a mayoría d e l o s e s t u d i o s h a p u e s t o d e

p r o t o t i p o d e d e m e n c i a cortical. I n i c i a l m e n t e la EA se c a r a c t e r i z a p o r o l v i d o s f r e c u e n t e s , desorientación t e m p o r o e s p a c i a l

desvane-

m a n i f i e s t o d e f i c i e n c i a s sólo e n a l g u n o s d e s u s c o m p o n e n t e s . E n

par-

e s t e s e n t i d o , u n a d e l a s más f r e c u e n t e s e s e l d e t e r i o r o e n l a c a -

c i a l , d i f i c u l t a d e s c o n e l cálculo y l a denominación d e o b j e t o s ,

p a c i d a d d e inhibición; d e l m i s m o m o d o también s e o b s e r v a

reducción d e l a i n i c i a t i v a y a u s e n c i a d e c o n c i e n c i a d e e n f e r m e -

un

d e c l i v e e n l a c a p a c i d a d p a r a c o o r d i n a r l a ejecución simultánea

d a d . E s t o s síntomas v a n e v o l u c i o n a n d o d e m o d o p a u l a t i n o ,

d e d o s o más t a r e a s . O t r a s a l t e r a c i o n e s a s o c i a d a s a l a s f u n c i o n e s

a u m e n t a n d o su frecuencia y gravedad de m o d o exponencial.

ejecutivas q u e declinan e n la E As o n lacapacidad d e razona-

L o s déficits d e m e m o r i a v a n s i e n d o c a d a v e z más f r e c u e n t e s y

miento, de m e m o r i a de trabajo o de fluidez y flexibilidad cogniti-

292

C O R T E Z A PREFRONTAL, M E M O R I A Y F U N C I O N E S EJECUTIVAS

vas [103]. Baddeley propone que el déficit de memoria asociado a la EA es una combinación entre el síndrome amnésico clásico y un deterioro del funcionamiento del ejecutivo central, similar al encontrado en pacientes con daño cerebral adquirido [16]. Demencias subcorticales

En este tipo de demencias la memoria no se encuentra tan afectada como en otras patologías, aunque el rendimiento de estos pacientes varía notablemente en función del tiempo de latencia en la respuesta o a la hora de recuperar el material aprendido. El recuerdo inmediato de una información suele ser más pobre que el demorado, presumiblemente debido a la lentitud que muestran para consolidar y organizar la información [104]. Otras características destacadas de los cuadros subcorticales hacen referencia a la presencia de mejoría en el rendimiento mnésico en tareas de reconocimiento frente a tareas de recuerdo. Asimismo, se observa una alteración muy llamativa del aprendizaje procedimental, especialmente de tipo motor, así como de pruebas sensibles a daño frontal. Una diferencia relevante frente a las demencias corticales es la ausencia de otras alteraciones de las funciones cognitivas superiores como afasia, agnosia o apraxia. Dentro de las demencias subcorticales, es importante considerar algunas características relevantes del perfil cognitivo observado en la enfermedad de Parkinson. En relación con los procesos mnésicos cabe destacar que, pese a las quejas subjetivas de estos enfermos, las alteraciones de memoria se encuentran más asociadas a un déficit en la MCP o memoria de trabajo que a problemas en la MLP. La capacidad de reconocimiento de lo aprendido es superior al recuerdo libre, como ocurre en muchos pacientes disejecutivos. Por otra parte, aunque la memoria episódica se encuentra levemente alterada, su afectación es significativamente menor que en las demencias corticales. La memoria semántica, a diferencia de la EA, se encuentra preservada. De modo general, destacan una ralentización en el procesamiento de la información así como problemas atencionales y ejecutivos que dificultan el acceso a los recuerdos almacenados. No se observa el desvanecimiento de la información almacenada que se encuentra presente en las demencias corticales.

nifestarse a nivel funcional de un modo u otro y son más notables en las regiones cerebrales temporales, frontales y parietales. En la mayoría de los casos estos cambios son de carácter leve y no influyen de forma considerable sobre las actividades cotidianas de la persona. Entre los cambios cognitivos que pueden observarse se encuentra un menor rendimiento en la capacidad de memoria de trabajo y de recuerdo libre, probablemente asociado a un uso ineficaz de las estrategias de codificación y almacenamiento; mientras, se mantienen preservadas la capacidad de la memoria de reconocimiento y la memoria semántica. Por otra parte, suele observarse reducción de la velocidad de procesamiento,reducciónde la capacidad de razonamiento lógico y deductivo y una disminución en la capacidad de resolución de problemas. En cuanto a la memoria, la mayoría de las quejas que manifiestan los ancianos, a pesar de su gran variabilidad, se encuentran relacionadas con la capacidad de MCP, memoria prospectiva, reducción de la velocidad de procesamiento o con la evocación de información previamente almacenada, más que con dificultades propias para adquirir nueva información. Por ejemplo, pueden mostrar dificultades para encontrar palabras en un momento determinado, olvidar los nombres de personas conocidas, tener la intención de hacer algo y en el momento en que se va a hacer olvidarlo, olvidar alguna cita pendiente, etc. Otro aspecto característico de la memoria durante el envejecimiento es la existencia de un declive mayor en la memoria declarativa que en la no declarativa. Del mismo modo, la memoria episódica parece verse más afectada que la memoria semántica [101]. Diversas investigaciones han puesto de manifiesto el hecho de que la memoria es uno de los procesos cognitivos con mayor afectación en el envejecimiento normal. En relación con las quejas mnésicas que refiere la población anciana, un estudio las contrastó con evaluaciones neuropsicológicas objetivas, y se observaron dificultades en el recuerdo libre, que mejoraba si se administraban claves que permitieran guiar u organizar la recuperación de la información [105]. Otra alteración hallada por los autores fue un déficit en la memoria de trabajo. Como hemos podido comprobar, estos déficit se encuentran íntimamente relacionados con componentes de las funciones ejecutivas que nos permiten, entre otras cosas, planificar, Iniciar, inhibir y flexibilizar nuestra conducta. En este sentido, estudios con población anciana confirman el hecho de que la CPF es una de las estructuras cerebrales que muestran mayor deterioro derivado del proceso de envejecimiento normal [106]. Los cambios cognitivos del envejecimiento sé relacionarían con un declive del sistema de proyección dopaminérgica a la CPF, involucrado, entre otras cosas, en la repre-

Envejecimiento normal El envejecimiento va asociado a una serie de cambios en el sistema nervioso central, entre los que se pueden citar cambios neurobiológicos, neurofisiológicos y cognitivos, que suelen ma-

293

D. DE NOREÑA MARTÍNEZ, ET AL

sentación, m a n t e n i m i e n t o y evocación d e l a información c o n -

g r a d o d e a c u e r d o e n l o s d i f e r e n t e s e s t u d i o s e n q u e e s t a región

t e x t u a l [ 1 0 7 ] . Además, e l e n v e j e c i m i e n t o p u e d e c o n l l e v a r o t r o s

s e r e l a c i o n a e s t r e c h a m e n t e c o n l a manipulación y t r a n s f o r m a -

síntomas característicos d e l a s l e s i o n e s p r e f r o n t a l e s , t a l e s c o m o

ción d e l a información, l a planificación y secuenciación d e l a

c o m p o r t a m i e n t o perseverativo e impulsividad, asi c o m o u n a di-

c o n d u c t a y l a verificación d e l a información d i s p o n i b l e e n

f i c u l t a d e n l a recuperación d e l o r d e n t e m p o r a l d e l o s r e c u e r d o s ;

m o m e n t o , así c o m o s u adecuación a l o s o b j e t i v o s . L a c o r t e z a

t o d o s e l l o s e n u n g r a d o m u c h o más l e v e q u e e n

condiciones

v e n t r o l a t e r a l p a r e c e relacionarse c o n el m a n t e n i m i e n t o d e la i n -

patológicas. E s t e d e t e r i o r o s e d i f e r e n c i a s u s t a n b a l m e n t e d e l dé-

formación c u a n d o ésta y a n o s e e n c u e n t r a d i s p o n i b l e e n e l a m -

f i c i t d e m e m o r i a d e c l a r a t i v a p r o p i o d e l a alteración d e l lóbulo

b i e n t e , p e r o a s u v e z p a r t i c i p a e n l a selección d e l o s c o n t e n i d o s

t e m p o r a l y d e patologías d e g e n e r a t i v a s c o m o l a E A [ 1 0 8 ] .

ese

de l a m e m o r i a necesarios en cada m o m e n t o , suprimiendo la

E n e s t a m i s m a línea, d i v e r s o s e s t u d i o s h a n p u e s t o d e m a n i -

i n t e r f e r e n c i a d e l a información i r r e l e v a n t e [ 4 0 , 4 1 ] ; L a C P F a n t e -

f i e s t o la e x i s t e n c i a d e u n declive e n los p r o c e s o s d e c o n t r o l i n -

rior,

hibitorio durante el envejecimiento. En u n estudio reciente, Ge-

p o r o t r a p a r t e , p a r e c e i n t e r v e n i r e n l a selección y e l m a n t e -

n i m i e n t o d e l o s o b j e t i v o s d e la a c t i v i d a d , p r o b a b l e m e n t e r e g u -

rard e t al m o s t r a r o n l a presencia d e m a y o r e s d i f i c u l t a d e s p a r a

l a n d o e l f u n c i o n a m i e n t o d e l a s r e g i o n e s a n t e s señaladas así

s u p r i m i r l a activación d e m a t e r i a l i r r e l e v a n t e e n l a m e m o r i a d e

c o m o d e o t r a s r e g i o n e s c e r e b r a l e s p o s t e r i o r e s . P o r último, a u -

t r a b a j o e n u n g r u p o d e población a n c i a n a . L o s a u t o r e s s u g i r i e -

t o r e s c o m o M o s c o v i t c h [ 2 7 ] señalan l a i m p o r t a n c i a d e r e g i o n e s

r o n , basándose e n l o s r e s u l t a d o s , q u e l o s s u j e t o s d e l g r u p o d e

p r e f r o n t a l e s m e d i a l e s , c o m o la c o r t e z a v e n t r o m e d i a l u o r b i t o -

m a y o r e d a d tenían m e c a n i s m o s i n h i b i t o r i o s d e f i c i e n t e s e n e l

f r o n t a l , e n l a verificación y e l a j u s t e d e l a información r e c u p e r a -

n i v e l d e l a atención, l o q u e d a b a l u g a r a d i f i c u l t a d e s p a r a i n h i -

d a a l c o n t e x t o , p a r a l o q u e i n t e g r a n l a s señales e m o c i o n a l e s y

b i r l a información i r r e l e v a n t e , c o n l a c o n s i g u i e n t e afectación d e

motivacionaíes e n e l p r o c e s o d e recuperación d e l a m e m o r i a . A

los procesos d e m e m o r i a [109].

p e s a r d e e s t e cúmulo d e e v i d e n c i a s , todavía s e n e c e s i t a n más e s t u d i o s neuropsicológicos q u e p u e d a n c o m p r o b a r d i c h a s d i sociaciones (halladas e n situaciones experimentales) e n la p o blación clínica.

Conclusiones

C o n r e s p e c t o a e s t o , l a clínica neuropsicológica h a p o d i d o d e t e r m i n a r q u e las f u n c i o n e s ejecutivas o p t i m i z a n l a m e m o r i a .

A l o l a r g o d e e s t e capítulo h e m o s r e a l i z a d o u n a revisión d e

D e m o d o general, se h a c o m p r o b a d o q u e su papel n o guarda

cómo s e r e l a c i o n a n l o s p r o c e s o s d e m e m o r i a c o n l a C P F

relación t a n t o c o n l o s c o n t e n i d o s d e l a m e m o r i a c o m o c o n s u

-como

e s t r u c t u r a - y c o n l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s - c o m o función-. A l

f u n c i o n a m i e n t o flexible y a d a p t a t i v o (Fig. 8 ) . Las f u n c i o n e s e j e -

igual q u e ocurre c o n el resto d e procesos cognitivos, n o se p u e -

c u t i v a s i n t e r v i e n e n e n l o s p r o c e s o s d e codificación, a l m a c e n a -

d e c o n s i d e r a r la m e m o r i a c o m o u n e n t e a i s l a d o , s i n o c o m o u n a

m i e n t o y recuperación, e s d e c i r , e n prácticamente c a d a m o m e n -

función n e u r o c o g n i t i v a q u e s e e n c u e n t r a e n e s t r e c h a i n t e r a c -

t o t e m p o r a l d e l p r o c e s o d e a p r e n d i z a j e . D u r a n t e l a codificación

ción c o n e l r e s t o d e f u n c i o n e s ; e s t a relación e s aún más e v i d e n -

e s t a b l e c e n las e s t r a t e g i a s q u e p e r m i t e n t r a n s f o r m a r la c o m p l e j a

t e c o n a q u e l l a s r e g i o n e s c e r e b r a l e s q u e actúan c o m o c e n t r o s

información e n t r a n t e e n f o r m a s más a d a p t a d a s p a r a l a l i m i t a d a

d e integración y c o n t r o l d e l a información p r o v e n i e n t e d e o t r a s

c a p a c i d a d d e la m e m o r i a e n esta p r i m e r a fase. D u r a n t e la c o d i -

áreas c e r e b r a l e s , c o m o e s e l c a s o d e l a C P F .

ficación y e l a l m a c e n a m i e n t o , p u e d e p r o d u c i r s e u n a i n t e r f e r e n -

H e m o s c o m p r o b a d o cómo l a C P F desempeña u n p a p e l f u n -

c i a t a n t o p o r p a r t e d e l a información n u e v a d e l e n t o r n o i n m e -

d a m e n t a l e n l o s a s p e c t o s más c o m p l e j o s y a d a p t a t i v o s d e l a

diato c o m o de o t r o s e s q u e m a s de p e n s a m i e n t o q u e se activen

m e m o r i a d e t r a b a j o y cómo, a s u v e z , ésta o p e r a o t r a b a j a c o n

paralelamente. Los m e c a n i s m o s d e resistencia a esta i n t e r f e r e n -

l o s c o n t e n i d o s d e la M L P . C o n i n d e p e n d e n c i a d e si c o n c e b i m o s

c i a p e r m i t e n m e j o r a r l o s p a t r o n e s d e codificación y m a n t e n i -

las d i s t i n t a s r e g i o n e s d e la C P F c o m o d e p e n d i e n t e s d e la m o d a -

m i e n t o y, p o r t a n t o , o p t i m i z a n la m e m o r i a . E n la f a s e d e r e c u p e -

lidad sensorial o del tipo d e procesamiento, la n e u r o i m a g e n

ración d e l a información r e s u l t a e s e n c i a l e l u s o d e

funcional h a permitido establecer que la CPF dorsolateral e s

p a r a p o d e r a c c e d e r d e f o r m a e x i t o s a a l a información a p r e n d i d a .

e s e n c i a l p a r a m a n t e n e r la u n i d a d d e la a c t i v i d a d c o g n i t i v a [4]

estrategias

O t r o a s p e c t o r e l a c i o n a d o íntimamente c o n l a C P F e s l a m e -

C u a n d o l a información q u e d e b e r e c o r d a r s e e x c e d e l a c a p a -

m o r i a de contexto. M u c h o s pacientes q u e h a n sufrido lesiones

c i d a d d e m e m o r i a d e t r a b a j o , s e a c t i v a e l área d o r s o l a t e r a l , l o

f r o n t a l e s e v i d e n c i a n dificultades p a r a r e c u p e r a r el c o n t e x t o d e

q u e s u g i e r e q u e e s t a región p u e d e t e n e r u n i m p o r t a n t e p a p e l

s u s e x p e r i e n c i a s , y a q u e p a d e c e n u n a patología c o n o c i d a c o m o

e n l a codificación estratégica d e l a información. E x i s t e u n a l t o

a m n e s i a del c o n t e x t o o d e la f u e n t e . A u n q u e el r e c u e r d o d e l o

294

o c u r r i d o se e n c u e n t r a p r e s e r v a d o , s u e l e ser p o b r e e n detalles, esquemático y c o n f r e c u e n c i a m a l u b i c a d o t e m p o r a l o e s p a c i a l m e n t e . E s t a alteración r e p r e s e n t a , e n l o s c a s o s más e x t r e m o s , u n a desintegración d e l a e x p e r i e n c i a fenomenológica q u e s u p o n e l a m e m o r i a episódica. P o r o t r a p a r t e , e l c o m p l e j o fenómeno d e l a s f a b u l a c i o n e s h a p e r m i t i d o p r o f u n d i z a r e n la n a t u r a l e z a c o n s t r u c t i v a d e n u e s t r o s recuerdos, al integrar aspectos e m o c i o n a l e s y cognitivos relacio-

Memoria

n a d o s c o n e l f u n c i o n a m i e n t o d e la CPF. L o s p a c i e n t e s f a b u l a d o -

Predecir

r e s p r e s e n t a n u n a alteración e n l o s m e c a n i s m o s d e r e c u p e r a -

Contextualizar

ción d e l a m e m o r i a d e c l a r a t i v a y s o b r e t o d o m a n i f i e s t a n u n a

Anticipar

dificultad para adecuar los contenidos recuperados, su propio d i s c u r s o y, e n d e f i n i t i v a , s u c o m p o r t a m i e n t o , a l a m b i e n t e q u e l o s r o d e a . E s t a alteración d e m u e s t r a empíricamente l a s u b j e t i v i d a d d e l o q u e c o n s i d e r a m o s ' r e a l i d a d ' , y cómo l a afectación d e algunos mecanismos ejecutivos puede dar lugar a u n a conducta p o c o a d a p t a t i v a e i m p e r m e a b l e a l a información e x t e r n a . D e g r a n i m p o r t a n c i a es el e s t u d i o d e la m e t a m e m o r i a , e n -

Figura 8 Relaciones entre memoria y funciones ejecutivas [4],

tendida c o m o elconocimiento que poseemos sobre nuestra m e m o r i a , la c a p a c i d a d p a r a h a c e r j u i c i o s a c e r c a d e l o q u e s a b e m o s o n o y la h a b i l i d a d p a r a utilizar las e s t r a t e g i a s d e m e m o r i zación más a d e c u a d a s p a r a c a d a c a s o . L o s d i s t i n t o s e s t u d i o s h a n señalado a l g u n a s r e g i o n e s p r e f r o n t a l e s c o m o críticas p a r a l o s l l a m a d o s j u i c i o s d e 'sensación d e l o q u e s e c o n o c e ' . U n ejemplo d eello e sl a corteza ventromedial, especialmente la d e r e c h a , c u y a lesión p u e d e p r o v o c a r u n a afectación s e l e c t i v a d e l a m e m o r i a autobiográfica [ 2 7 ] .

h i b i t o r i o , l a atención o l a c a p a c i d a d d e resolución d e p r o b l e m a s . Las a l t e r a c i o n e s d e m e m o r i a , t a n h a b i t u a l e s e n e s t a p o blación, s e r e l a c i o n a n más c o n p r o b l e m a s e n l a recuperación d e l a información episódica, l a ordenación t e m p o r a l d e l r e c u e r d o o la m e m o r i a p r o s p e c t i v a , q u e c o n la c a p a c i d a d p a r a a l m a c e n a r n u e v a información [ 1 0 1 ] . A p e s a r d e t o d o , n o d e b e m o s o l v i d a r q u e l a mayoría d e l o s p a c i e n t e s c o n daño c e r e b r a l t i e -

P o r último, l a m e m o r i a p r o s p e c t i v a h a c e r e f e r e n c i a a l r e c u e r -

n e n o t r o s déficits, además d e l o s p r o b l e m a s d e m e m o r i a , q u e

do d ehacer algo en u n m o m e n t o concreto del futuro y ala

p u e d e n c o n d i c i o n a r e l r e s u l t a d o d e l a evaluación. C o n i n d e -

ejecución d e u n p l a n p r e v i a m e n t e f o r m u l a d o . L o s m e c a n i s m o s

p e n d e n c i a d es i las a l t e r a c i o n e s d e m e m o r i a s o n p r i m a r i a s o

que subyacen a este tipo de m e m o r i a son probablemente d e

c o n s e c u e n c i a d e p r o b l e m a s d e atención, l e n g u a j e o f u n c i o -

l o s más c o m p l e j o s d e n t r o d e l c o n t r o l e j e c u t i v o q u e e j e r c e l a

n e s e j e c u t i v a s , e s f u n d a m e n t a l p r o f u n d i z a r e n cómo i o s d i f e -

C P F . L a m e m o r i a p r o s p e c t i v a e s l a demostración p a l p a b l e d e

r e n t e s p r o c e s o s c o g n i t i v o s s e e n g a r z a n e n t r e sí c o n e l f i n d e

q u e l a función a d a p t a t i v a d e l a m e m o r i a h u m a n a s e a s i e n t a

p o d e r p r o p o r c i o n a r a e s t o s p a c i e n t e s l a m e j o r intervención p o -

t a n t o s o b r e l a recuperación e n e l p r e s e n t e d e e x p e r i e n c i a s r e l e -

s i b l e p a r a m e j o r a r s u c a l i d a d d e v i d a [4].

v a n t e s p r e v i a s c o m o s o b r e l a proyección h a c i a e l f u t u r o a p a r t i r d e los c o n o c i m i e n t o s actuales. H e m o s p o d i d o c o m p r o b a r cómo d i f e r e n t e s patologías p r o d u c e n a l t e r a c i o n e s mnésicas q u e están r e l a c i o n a d a s c o n e l f u n c i o n a m i e n t o a l t e r a d o d e l o s lóbulos f r o n t a l e s o d e l a s c o n e x i o n e s c o n éstos. U n e j e m p l o d e e l l o e s l a lesión a x o n a l d i f u s a q u e s e p r o d u c e c o n frecuencia

tras u n T C E . E s t o s p a c i e n t e s p r e s e n -

tan u n perfil de alteraciones ejecutivas y atencionales q u e alter a n e l f u n c i o n a m i e n t o mnésico, a u n q u e r a r a v e z p r e s e n t a n u n a a m n e s i a anterógrada g l o b a l . P o r o t r a p a r t e , e n e l e n v e j e c i m i e n t o n o r m a l se produce u n a m e r m a e n procesos cognitivos c o m o l a v e l o c i d a d d e p r o c e s a m i e n t o d e l a información, e l c o n t r o l i n -

La C P F y las f u n c i o n e s e j e c u t i v a s se r e l a c i o n a n e s t r e c h a m e n t e t a n t o c o n l a M C P c o m o c o n l a MLP. C o m o sugiere Fuster [ 1 9 ] , l o s p r o c e s o s d e monitorización, m a n t e n i m i e n t o o m a n i pulación d e Ja m e m o r i a d e t r a b a j o ( q u e él d e n o m i n a ' m e m o r i a a c t i v a ' ) a f e c t a n también a l a M L P . P o r o t r a p a r t e , c o m o señala T i r a p u [ 3 1 ] , e s difícilmente c o m p r e n s i b l e u n a m e m o r i a d e t r a b a j o q u e f u n c i o n e sin t e n e r e n c u e n t a los c o n t e n i d o s d e la MLP. En este sentido, laM L P proporciona continuamente i n f o r m a ción a l a m e m o r i a d e t r a b a j o p a r a q u e ésta o p e r e t a n t o c o n l a información a l m a c e n a d a c o m o c o n l a s n u e v a s señales d e l e n t o r n o . M i e n t r a s , l a información n u e v a q u e o b t e n e m o s a l t r a b a j a r c o n n u e v o s d a t o s m o d i f i c a la M L P y la actualiza.

295

D. D E N O R E Ñ A M A R T I N E Z , E T A L

Recuperar información de acuerdo con la naturaleza de la tarea a la que nos enfrentamos, seleccionar la información pertinente, definir los objetivos que pretendemos, así como seleccionar lo que se debe almacenar en la memoria o lo que se debe recuperar, guarda relación evidente con los procesos ejecutivos y con la C P F . Todas estas capacidades, junto con otras como el conocimiento que poseemos sobre nuestro funcionamiento mnésico (metamemoria), la capacidad para transformar el conocimiento en experiencia (memoria del contexto) o la habilidad para proyectarse hacia el futuro (memoria prospectiva), son fundamentales para reducir la incertidumbre del entorno y promover una conducta lo más adaptativa posible en un ambiente complejo como es el del ser humano. Y ésa es una función que, sin lugar a dudas, tiene a la C P F y a los circuitos que parten y terminan en ésta como sus protagonistas indiscutibles.

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296

Corteza prefrontal, lenguaje y funciones ejecutivas A.

Ardua

Trastornos de la comunicación asociados con patologías frontales

m i n o ' a f a s i a ' s e i m p u s o y el n o m b r e d e a f e m i a f u e o l v i d a d o .

E x i s t e u n a d i v e r s i d a d d e t r a s t o r n o s e n l a comunicación a s o c i a -

e n c u a n d o e n l a l i t e r a t u r a neurológica p a r a r e f e r i r s e a l o s

s e a u e n 1 8 6 4 [ 4 ] sustituyó e s t e n o m b r e p o r a f a s i a . E l tér-

d o s c o n patologías d e l o s lóbulos f r o n t a l e s , q u e i n c l u y e n d i s a r t r i a , a f a s i a , a l t e r a c i o n e s e n l o s a s p e c t o s pragmáticos d e l l e n guaje, anormalidades

e n lashabilidades

metalingüfsticas y

t r a s t o r n o s e n el r a z o n a m i e n t o verbal. En caso d e lesiones p r e f r o n t a l e s , las f o r m a s c o m p l e j a s y c o n c e p t u a l e s d e las h a b i l i d a des verbales p u e d e n hallarse alteradas de m a n e r a significativa [ 1 ] . E s t o s t r a s t o r n o s s e e n c u e n t r a n más f r e c u e n t e m e n t e e n c a s o d e patologías f r o n t a l e s i z q u i e r d a s . S u s características e s pecíficas d e p e n d e n d e l a localización p a r t i c u l a r y l a extensión d e l daño. A l e x a n d e r e t a l [ 2 ] p r o p u s i e r o n u n a clasificación a m p l i a d e l o s t r a s t o r n o s e n l a comunicación o b s e r v a d o s e n c a s o d e l e s i o n e s d e l lóbulo f r o n t a l d e l c e r e b r o ( T a b l a ) .

D u r a n t e l a s décadas p o s t e r i o r e s , ' a f e m i a ' apareció d e v e z defectos articulatorios asociados con la afasia d e Broca. S c h i f f e t a l [5] p u b l i c a r o n u n artículo m u y i n f l u y e n t e e n e l año 1 9 8 3 , e n e l q u e r e t o m a r o n e l término ' a f e m i a ' p a r a referirse a l a disartria asociada

con lesiones frontales iz-

q u i e r d a s , i n c l u y e n d o l a circunvolución prerrolándica i n f e rior (disartria cortical) o l asustancia blanca subyacente a e s t a s r e g i o n e s . H o y e n día, ésta e s l a f o r m a más f r e c u e n t e d e u t i l i z a r e l término d e a f e m i a . L a a f e m i a e s l a d i s a r t r i a espástica q u e s e o b s e r v a e n c a s o d e daño d e l a m o t o n e u rona superior del sistema piramidal. Esta f o r m a de disartria s e a s o c i a g e n e r a l m e n t e c o n l a a f a s i a d e B r o c a y también s e e n c u e n t r a e n c a s o d e patologías q u e i n c l u y a n l a cápsula interna. E n c a s o d e daño d e l a c o r t e z a m o t o r a i n f e r i o r y d e l opércu-

Patología hemisférica izquierda

l o p o s t e r i o r , s e o b s e r v a u n c u a d r o clínico b a s t a n t e c o n s i s tente. Inicialmente el paciente n o habla y frecuentemente

L o s t r a s t o r n o s e n l a comunicación e n c a s o d e patologías h e m i s -

p r e s e n t a h e m i p a r e s i a , p e r o a m b a s c o n d i c i o n e s m e j o r a n rá-

féricas i z q u i e r d a s s o n múltiples, e i n c l u y e n : •

Afemia.

Fue e l n o m b r e original utilizado por Broca

p i d a m e n t e . P u e d e persistir u n a paresia facial i n f e r i o r . Las para

f u n c i o n e s lingüísticas s e e n c u e n t r a n c o n s e r v a d a s o mínima-

d e s i g n a r e l t r a s t o r n o e n l a producción d e l l e n g u a j e a s o c i a -

m e n t e a l t e r a d a s . El h a b l a , s i n e m b a r g o , e s l e n t a y s e p r o d u -

d o c o n u n daño f r o n t a l p o s t e r i o r i z q u i e r d o [ 3 ] , p e r o T r o u s -

ce c o n e s f u e r z o ; se o b s e r v a disartria.

301

Tabla. Trastornos en la comunicación asociados con patología del lóbulo frontal (adaptado de [2]). Hemisferio izquierdo WfJmmm

Corteza motora inferior y opérculo posterior

Afemia

Todo el opérculo más la corteza motora inferior

A f a s i a d e l área d e B r o c a

Disprosodia

Frontal dorsolateral

Afasia m o t o r a transcortical

D i s c u r s o pragmático d e f e c t u o s o

Frontal medial

Mutismo

Producción d i s m i n u i d a

Prefrontal

Formulación r e d u c i d a , d i s c u r s o e m p o b r e c i d o

Formulación d e s o r d e n a d a , d i s c u r s o t a n g e n c i a l , confabulación

•

Afasia de Broca. L a a f a s i a d e B r o c a ( d e n o m i n a d a p o r A l e x a n d e r L u r i a a f a s i a m o t o r a e f e r e n t e o cinética) s e

caracteriza

por u n lenguaje expresivo pobremente articulado n o fluido c o m p u e s t o por frases cortas agramaticales producidas

con

e s f u e r z o . E l l e n g u a j e e x p r e s i v o está c o m p u e s t o básicamente por sustantivos con u n a deficiencia o ausencia evidente de e s t r u c t u r a s sintácticas y a f i j o s ( a g r a m a t i s m o ) . E l d e f e c t o m o tor articulatorio s e h ad e n o m i n a d o d edistintas maneras, p e r o e l término más f r e c u e n t e e s ' a p r a x i a d e l h a b l a * . E l n i v e l d e comprensión lingüística e s s i e m p r e s u p e r i o r a l a c a p a c i d a d d e producción, a u n q u e n u n c a n o r m a l , e s p e c i a l m e n t e c o n relación a l a compresión g r a m a t i c a l . S i n e m b a r g o , e l d e f e c t o e n l a producción g r a m a t i c a l e s más g r a v e q u e s u d e f e c t o e n l a comprensión. S i s e e x c l u y e l a c o m prensión sintáctica ( c o m o ' e l p e r r o m u e r d e a l g a t o ' , * e l g a t o m u e r d e a l p e r r o ' ) , o c a s i o n a l m e n t e l a comprensión lingüístic a p u e d e p a r e c e r prácticamente n o r m a l . S i e m p r e s e e n c u e n t r a n d e f e c t o s e n t a r e a s d e señalar y d e n o m i n a r , a u n q u e s e o b s e r v a n más d e f e c t o s e n l a s t a r e a s d e señalar. D u r a n t e l a denominación e s común h a l l a r d e f e c t o s a r t i c u l a t o r i o s ( d e s v i a c i o n e s fonéticas) q u e p u e d e n a p a r e c e r c o m o p a r a f a s i a s fonológicas, a l i g u a l q u e o m i s i o n e s y s i m p l i f i c a c i o n e s silábicas. L a presentación d e c l a v e s fonológicas p u e d e a y u d a r a i n i c i a r l a articulación. L o s p a c i e n t e s c o n a f a s i a d e B r o c a i d e n t i f i c a n fácilmente o b j e t o s o p a r t e s d e l c u e r p o , p e r o si s e les p i d e q u e n o m b r e n v a r i o s o b j e t o s o p a r t e s d e l c u e r p o e n u n o r d e n d e t e r m i n a d o , sólo l o l o g r a n h a s t a u n nivel de unas dos o tres palabras. Sin e m b a r g o , el c o n o c i m i e n t o léxico s e e n c u e n t r a r e l a t i v a m e n t e b i e n c o n s e r v a d o . El l e n g u a j e r e p e t i t i v o e s i n a d e c u a d o , y s e m a n i f i e s t a n múlt i p l e s d e s v i a c i o n e s fonéticas, p a r a f a s i a s fonológicas, s i m p l i f i c a c i o n e s silábicas e i t e r a c i o n e s . A p e s a r d e e s t a s d i f i c u l t a des, su lenguaje repetitivo p u e d e ser superior al lenguaje espontáneo. E s i n t e r e s a n t e n o t a r q u e también e x i s t e u n d e f e c t o e v i d e n t e e n l a repetición d e e s t r u c t u r a s g r a m a t i c a l e s ;

pisprosodia

p o r e j e m p l o , si al p a c i e n t e s e le p i d e r e p e t i r 'las p e r a s s o n dulces', e lpaciente p u e d e repetir 'pera dulce', o m i t i e n d o l o s e l e m e n t o s c o n u n a función g r a m a t i c a l . L a producción d e s e r i e s automáticas ( c o n t a r , d e c i r l o s días d e l a s e m a n a , e t c . ) e s s u p e r i o r a s u l e n g u a j e espontáneo. E l c a n t o f r e c u e n t e m e n t e m e j o r a l a producción lingüística d e e s t o s p a c i e n t e s , y a q u e e l c a n t o y, e n g e n e r a l , l o s a s p e c t o s prosódicos d e l l e n g u a j e s e h a n a s o c i a d o c o n l a a c t i v i d a d hemisférica d e r e c h a . Se reconoce u s u a l m e n t e q u e la afasia d e Broca d o s características d i s t i n t i v a s : u n c o m p o n e n t e

presenta

motor-arti-

c u l a t o r i o ( f a l t a d e f l u i d e z , desintegración d e l a s melodías cinéticas d e l h a b l a , d i f i c u l t a d e s v e r b a l e s - a r t i c u l a t o r i a s , e t c . ) , q u e s e c o n o c e c o m o apraxia del habla, y a g r a m a t i s m o ( 6 - 1 0 ] . S e h a o b s e r v a d o q u e u n a región e x t e n s a d e l a c o r t e z a f r o n t o p a r i e t o t e m p o r a l p a r t i c i p a e n f u n c i o n e s sintácticas/morfológicas [ 1 1 ] . L a a p r a x i a d e l h a b l a s e h a

asociado

específicamente c o n l e s i o n e s e n l a región a n t e r i o r d e l a ínsula izquierda [12,13]. P a r e c e e v i d e n t e q u e l a s l e s i o n e s l i m i t a d a s únicamente a l área d e B r o c a n o s o n s u f i c i e n t e s p a r a c a u s a r e l síndrome c o m p l e t o ; e n c a s o d e l e s i o n e s l i m i t a d a s específicamente a l área d e B r o c a u s u a l m e n t e s e o b s e r v a n d e f e c t o s l e v e s e n l a agilidad articulatoria, cierto 'acento extranjero', simplificac i o n e s g r a m a t i c a l e s c o n e r r o r e s g r a m a t i c a l e s esporádicos, u s o d e o r a c i o n e s c o r t a s y reducción d e l a h a b i l i d a d p a r a e n c o n t r a r p a l a b r a s . L a h e m i p a r e s i a n o r m a l m e n t e e s mínima. Esta f o r m a restringida d e afasia de Broca se h a d e n o m i n a d o ' a f a s i a d e l área d e B r o c a ' ( o ' a f a s i a d e B r o c a m e n o r ' o ' a f a s i a d e B r o c a t i p o I'). L a f o r m a e x t e n s a d e l a a f a s i a d e B r o c a sólo s e o b s e r v a e n c a s o d e algún daño q u e i n c l u y a además l a región o p e r c u l a r , l a circunvolución p r e c e n t r a l , l a ínsula a n t e rior y l a sustancia blanca paraventricular y periventricular. Esta f o r m a de afasia e n ocasiones se designa c o m o d e B r o c a e x t e n d i d a ' ( o ' a f a s i a d e B r o c a t i p o II').

'afasia

•

Afasia transcortical

(extrasilviana)

motora.

S ehan utilizado

•

l e n g u a j e r e p e t i t i v o c o n s e r v a d o y b u e n a comprensión, i n c l u -

disprosodia afectiva m o t o r a , caracterizada por dificultades

y e n d o e l n o m b r e d e a f a s i a dinámica [ 1 4 ] y síndrome d e

e n e l u s o d e l o s c o n t o r n o s melódicos d e l a s

a i s l a m i e n t o a n t e r i o r [ 1 5 ] , p e r o e l n o m b r e más f r e c u e n t e e s

v e r b a l e s [ 1 8 ] . L a producción v e r b a l e s p l a n a y monótona,

producciones

afasia m o t o r a transcortical (o extrasilviana). Sin e m b a r g o , e l

s i n l a s c u a l i d a d e s prosódicas a p r o p i a d a s . E s t o s

término ' a f a s i a m o t o r a t r a n s c o r t i c a l ' s e h a u t i l i z a d o p a r a

tienen dificultades para conferir e l f o n d o emocional a l a

r e f e r i r s e a d o s t i p o s d i f e r e n t e s d e t r a s t o r n o lingüístico: p o r

comunicación: t r i s t e z a , ironía, s a r c a s m o , f e l i c i d a d , e t c .

c i a t i v a v e r b a l a s o c i a d a c o n u n a patología p r e f r o n t a l i z -

•

Estos pacientes p u e d e n tener dificultades significativas e n

observado

l a organización d e u n a n a r r a t i v a c o h e r e n t e . S o n n o t o r i o s

en casos d e lesiones frontales mediales p u e d e evolucionar h a c i a u n t r a s t o r n o e n l a iniciación d e l l e n g u a j e

los c o m e n t a r i o s tangenciales e irrelevantes, y f r e c u e n t e -

asociado

m e n t e e n s u d i s c u r s o s e e n c u e n t r a u n a asociación l i b r e d e

c o n u n a repetición prácticamente n o r m a l . E s t e d e f e c t o e n

ideas [19]. Estos pacientes tienen dificultades para interpre-

e l l e n g u a j e c o r r e s p o n d e a l a a f a s i a d e l área m o t o r a s u p l e -

t a r analogías, ironías y , e n g e n e r a l , e l l e n g u a j e f i g u r a t i v o .

mentaria.

S u l e n g u a j e s u e l e s e r c o n c r e t o , d i r e c t o y p o c o cortés.

C o m o s e p r o p o n e más a d e l a n t e , l a a f a s i a m o t o r a t r a n s c o r t i c a l a s o c i a d a c o n l e s i o n e s d o r s o l a t e r a l e s podría i n t e r p r e t a r -

•

Los pacientes c o n lesiones limitadas

área m o t o r a s u p l e m e n t a r i a ) p r e s e n t a n u n a reducción e n s u

S e r e f i e r e a l a i n c a p a c i d a d o f a l t a d e motivación

producción v e r b a l . L a p r o s o d i a f r e c u e n t e m e n t e s e e n c u e n -

p a r a h a b l a r . E l m u t i s m o acinético s e c a r a c t e r i z a p o r u n a i n -

t r a también r e d u c i d a . Según A l e x a n d e r e t a l [ 2 ] , l a p r i n c i p a l

capacidad t a n t o para hablar c o m o para realizar m o v i m i e n -

diferencia entre los pacientes c o n lesiones mesiales

t o s v o l u n t a r i o s . E l m u t i s m o s e h a a s o c i a d o c o n patologías

dere-

c h a s e i z q u i e r d a s e s más c u a n t i t a t i v a q u e c u a l i t a t i v a . E n

f r o n t a l e s m e s i a l e s q u e i n c l u y a n e l cíngulo. S e p u e d e e n c o n -

a m b o s c a s o s h a y u n a reducción e n l a producción v e r b a l ,

t r a r p a r e s i a , más p r o n u n c i a d a e n e l m i e m b r o i n f e r i o r q u e

p e r o l a reducción e s l e v e o m o d e r a d a e n l e s i o n e s d e r e c h a s

en e l m i e m b r o superior. Algunas veces s ep u e d e hallar aci-

y grave e n e l caso d e lesiones f r o n t a l e s izquierdas. Sin e m -

nesia o hipocinesia unilateral. Producción verbal reducida.

Producción disminuida.

a l a región m e s i a l d e l lóbulo f r o n t a l d e r e c h o ( i n c l u y e n d o e l

se c o m o u n a 'afasia disejecutiva'. Mutismo.

Los trastornos e n los as-

caso d elesiones frontales dorsolaterales derechas extensas.

t o e n l a iniciación v e r b a l h a l l a d o e n c a s o d e daño e n e l área m o t o r a s u p l e m e n t a r i a [16]. El m u t i s m o inicial

Discurso pragmático defectuoso.

pacientes

p e c t o s pragmáticos d e l a comunicación s e e n c u e n t r a n e n

q u i e r d a ( a f a s i a dinámica d e L u r i a ) y, p o r o t r o l a d o , e l d e f e c -

•

E l daño e n l a c o r t e z a m o t o r a i n f e r i o r d e r e c h a

y e l opérculo p o s t e r i o r g e n e r a l o q u e s e h a d e n o m i n a d o

u n lado, el defecto caracterizado por una ausencia d e ini-

•

Disprosodia.

d i f e r e n t e s n o m b r e s p a r a d e s i g n a r las afasias n o f l u i d a s c o n

b a r g o , l a s l e s i o n e s d e r e c h a s s e acompañan d e d e f e c t o s e n L a producción v e r b a l

reducida

se p u e d e considerar c o m o u n o d e los d o s e l e m e n t o s distint i v o s d e las lesiones p r e f r o n t a l e s i z q u i e r d a s , y s e caracteriza p o r u n a pérdida o reducción d e l l e n g u a j e espontáneo, d i f i c u l t a d e n l a organización d e e l e m e n t o s lingüísticos e x p r e s i v o s ( e s decir, c o n v e r t i r las i d e a s o i n t e n c i o n e s e n u n a p r o ducción v e r b a l ) , p o b r e generación v e r b a l y d e f e c t o s e n e l

la p r o s o d i a . •

Formulación verbal desordenada.

E l daño f r o n t a l m e s i a l d e -

recho s e p u e d e asociar con anormalidades c o m p o r t a m e n tales significativas: a p l a n a m i e n t o e m o c i o n a l , c o n d u c t a ina p r o p i a d a y f r e c u e n t e m e n t e v u l g a r , apatía y confabulación. Estos pacientes tienen dificultades para seleccionar u n lenguaje socialmente aceptable y tienden a responder d e una

razonamiento verbal.

f o r m a i m p u l s i v a . S e p u e d e n e n c o n t r a r perseveración y c o n -

N o o b s t a n t e , l a s l e s i o n e s l i m i t a d a s a l a región p o l a r n o s e

fabulación a s o c i a d a s c o n u n a n a r r a t i v a d e s o r g a n i z a d a [ 2 ] .

asocian con defectos evidentes e n el lenguaje; por el contrario, se correlacionan c o n c a m b i o s e n el estilo d e c o n d u c t a ( p e r s o n a l i d a d ) , i n c l u y e n d o apatía e i r r i t a b i l i d a d .

Participación del lóbulo frontal en el lenguaje: estudios de neuroimagen

Patología hemisférica d e r e c h a

L o s e s t u d i o s contemporáneos d e n e u r o i m a g e n h a n p e r m i t i d o

Según A l e x a n d e r e t a l [ 2 , 1 7 ] p u e d e n d i s t i n g u i r s e v a r i o s d e f e c -

a v a n z a r s i g n i f i c a t i v a m e n t e e n n u e s t r a comprensión d e l

t o s e n l a comunicación:

papel

d e l lóbulo f r o n t a l e n e l l e n g u a j e . E s t o s e s t u d i o s h a n a p o y a d o l a

303

A. ARDILA

n o c i ó n d e q u e e l s i s t e m a c e r e b r a l def l e n g u a j e r e p r e s e n t a u n

del área d e Broca p a r e c e s e efusiva, la fluidez y secuenciación

circuito d e r e g i o n e s q u e incluye áreas n o s o l a m e n t e frontales,

podrían p o t e n c i a l m e n t e explicar m u c h a s d e las f u n c i o n e s e n las

sino también temporales y parietales

c u a l e s participa el área 4 4 d e B r o d m a n n [ 3 3 - 3 5 ] .

[20,21].

Sin d u d a , el lóbu-

lo frontal t i e n e u n p a p e l r e l a c i o n a d o c o n e l c o n t r o l d e l l e n g u a -

La s u g e r e n c i a d e q u e el área 4 4 d e B r o d m a n n incluye n e u -

je. E n los e s t u d i o s c o n r e s o n a n c i a m a g n é t i c a f u n c i o n a l y tomo-

ronas e n espejo p u e d e ser particularmente interesante y a y u -

grafía

d e p o s i t r o n e s , s e h a o b s e r v a d o q u e la

d a r a e n t e n d e r el f e n ó m e n o d e l l e n g u a j e i n t e r n o (es decir, el

ejecución e n u n a d i v e r s i d a d d e t a r e a s verbales s e a s o c i a c o n

lenguaje generado internamente) [ 3 6 - 3 8 ] . D e s a f o r t u n a d a m e n -

p o r emisión

c a m b i o s e n el nivel d e activación d e distintas z o n a s frontales. A

t e , sólo u n o s p o c o s e s t u d i o s h a n a n a l i z a d o los t r a s t o r n o s clíni-

c o n t i n u a c i ó n s e d e s c r i b e n tales f u n c i o n e s , s i g u i e n d o la o r g a n i -

c o s a s o c i a d o s c o n l e s i o n e s e n el área 4 4 d e B r o d m a n n d e l h e -

z a c i ó n d e las á r e a s d e B r o d m a n n (Figura).

misferio derecho [ 3 9 ] . Los estudios funcionales h a n descubierto la participación d e l área 4 4 d e B r o d m a n n e n u n a

diversidad

d e t a r e a s , a v e c e s difíciles d e e n t e n d e r d e s d e la p e r s p e c t i v a d e

Área 6 de Brodmann (corteza premotora lateral,

nuestra comprensión actual del cerebro, tales c o m o anticipa-

i n c l u y e n d o e l área m o t o r a s u p l e m e n t a r i a )

ción d e l dolor, p e r c e p c i ó n a n t e la estimulación táctil, p o s t e f e c to d e m o v i m i e n t o y m a n i p u l a c i ó n d e o b j e t o s ; e n t a l e s c a s o s , la

S e g ú n l o s e s t u d i o s f u n c i o n a l e s , el área 6 d e B r o d m a n n particip a e n u n a variedad

d e f u n c i o n e s [ 2 2 ] . S u f u n c i ó n básica, s i n

e m b a r g o , p a r e c e referirse a las s e c u e n c i a s motoras

y ¡a planifi-

activación d e l área 4 4 d e B r o d m a n n e s a p e n a s u n e l e m e n t o a d i c i o n a l e n u n circuito c e r e b r a l c o m p l e j o . S e podría s u g e r i r q u e l a s verbalizadones

i n t e r n a s podrían explicar

ta p a r t i c i p a -

cación d e m o v i m i e n t o s [23]. El d a ñ o e n la región lateral d e l

c i ó n d e l á r e a 4 4 e n e s t a s a c t i v i d a d e s . La participación e n la

área p r e m o t o r a p r o v o c a a p r a x i a cinética. L a p o r c i ó n c o r r e s p o n -

m e m o r i a d e t r a b a j o [ 4 0 ] p u e d e reflejar la repetición i n t e r n a d e

diente ai área m o t o r a s u p l e m e n t a r i a s e relaciona c o n la i n i c i a -

información.

ción d e los movimientos; el área motora suplementaria i z q u i e r d a t a m b i é n participa e n l a iniciación d e l lenguaje y e l m a n t e n i m i e n t o d e l a p r o d u c c i ó n verbal v o l u n t a r i a [ 2 4 , 2 5 ] . E l área 6 d e B r o d m a n n izquierda t i e n e diversas f u n c i o n e s lingüísticas, p e r o u n a f u n c i ó n e s e n c i a l s e relaciona c o n la p r o g r a m a c i ó n m o t o r a del h a b l a

[26,27].

El área d e Broca c o r r e s p o n d e e n

realidad a u n a subdivisión d e la c o r t e z a p r e m o t o r a , y a l g u n a s d e las f u n c i o n e s lingüísticas d e l área p r e m o t o r a l a t e r a l r e s u l t a n p r o b a b l e m e n t e d e u n a a c t i v i d a d e x t e n d i d a d e las áreas lingüísticas f r o n t a l e s . L a participación d e l área 6 d e B r o d m a n n e n la m e m o r i a , la a t e n c i ó n

y las

f u n c i o n e s ejecutivas

[28,29]

pue-

d e d e b e r s e a la activación d e u n circuito c e r e b r a l a m p l i o , q u e e n o c a s i o n e s s e e x t i e n d e al área 6 d e B r o d m a n n . L a e x i s t e n c i a d e neuronas e n espejo q u e se activan c u a n d o s e observa (o se i m a g i n a ) u n a a c c i ó n c u m p l e u n i m p o r t a n t e p a p e l e n el p e n s a m i e n t o y la planificación

[30].

Área 4 5 d e Brodmann (área de Broca, circunvolución frontal inferior, pars

triangulaos)

S e g ú n los e s t u d i o s c o n t e m p o r á n e o s d e n e u r o i m a g e n , las f u n c i o n e s d e l área 4 5 d e B r o d m a n n s o n s i g n i f i c a t i v a m e n t e c o i n c i d e n t e s c o n las f u n c i o n e s d e l área 4 4 [ 2 2 ] , lo q u e apoyaría la p r o p u e s t a d e q u e a m b a s áreas, a l m e n o s p a r c i a l m e n t e , c o r r e s p o n d e n a u n s i s t e m a cerebral u n i f i c a d o . Sin e m b a r g o , el área 4 5 p a r e c e m á s r e l a c i o n a d a c o n a s p e c t o s c o m p l e j o s d e las f u n ciones verbales; p o r ejemplo, el procesamiento d e metáforas [ 4 1 , 4 2 ] y el r a z o n a m i e n t o verbal [ 4 3 , 4 4 ] . A l igual q u e s e o b s e r va c o n el área 4 4 , el área 4 5 d e B r o d m a n n participa e n u n a diversidad d e f u n c i o n e s q u e s o n difíciles d e interpretar c o n n u e s t r o c o n o c i m i e n t o a c t u a l d e l c e r e b r o (por e j e m p l o , oler a r o m a s familiares) y p r o b a b l e m e n t e reflejan a l g u n a verbalización i n t e r n a d u r a n t e ía ejecución d e e s a s t a r e a s . L a participación d e l

Área 4 4 d e B r o d m a n n (área de Broca, circunvolución f r o n t a l i n f e r i o r , pars

área 4 5 e n la m e m o r i a d e trabajo [ 4 0 , 4 5 ] p u e d e s u p o n e r cierta repetición i n t e r n a d e la i n f o r m a c i ó n ,

opercularis)

D e s d e el p u n t o d e vista tradicional el área d e B r o c a c o r r e s p o n d e al área 4 4 d e B r o d m a n n , p e r o r e c i e n t e m e n t e s e h a s u g e r i d o

Área 8 de B r o d m a n n (parte d e la c o r t e z a prefrontal,

q u e t a m b i é n debería incluirse e l á r e a 4 5 [ 3 1 ] .

porción lateral y m e d i a l d e l área m o t o r a s u p l e m e n t a r i a )

Se h a p r o p u e s t o q u e el área d e B r o c a podría

participaren

diversos a s p e c t o s d e l lenguaje [ 3 2 ] . A u n q u e la f u n c i ó n central

304

El área 8 d e B r o d m a n n s e c o n s i d e r a c o m o el ' c a m p o o c u l a r

CORTEZA PREFRONTAL, LENGUAJE Y FUNCIONES

EJECUTIVAS

A. ARDILA

frontal'. Sin e m b a r g o , los estudios funcionales c o m u n i c a n

que

e l área 8 p a r t i c i p a e n u n a d i v e r s i d a d d e f u n c i o n e s , i n c l u y e n d o motricidad [46], lenguaje [26], funciones ejecutivas

[47,48],

m e m o r i a [ 4 0 ] y atención [ 4 9 ] . R e a l m e n t e p o c o s e s t u d i o s s e r e fieren

a s u participación e n m o v i m i e n t o s o c u l a r e s ( m o v i m i e n t o s

a c t u a l s o b r e l o s t r a s t o r n o s lingüísticos a s o c i a d o s c o n p a t o l o gías c e r e b r a l e s , e x i s t e n o t r a s f u n c i o n e s lingüísticas q u e podrían r e l a c i o n a r s e c o n e l área 4 6 d e B r o d m a n n , t a l e s c o m o l a i n i c i a t i v a v e r b a l y l a pragmática.

sacádicos h o r i z o n t a l e s ) [ 5 0 , 5 1 ] . E s m u y i n t e r e s a n t e n o t a r l a participación d e l área m o t o r a suplementaria e n aprendizajes motores [52,53]. Generalmente

Área 47 de Brodmann (circunvolución frontal inferior, pars

orbitalis)

s e a c e p t a q u e e l área m o t o r a s u p l e m e n t a r i a p a r t i c i p a e n l a i n i ciación, m a n t e n i m i e n t o , coordinación y plantación d e s e c u e n cias c o m p l e j a s d em o v i m i e n t o s ejecutadas e n u n o r d e n p a r t i c u l a r . L a estimulación d e l área m o t o r a s u p l e m e n t a r i a s e h a r e l a c i o n a d o c o n detención e n e l h a b l a , y s u s l e s i o n e s , c o n u n

Diversas funciones relacionadas con el lenguaje se h a n

asocia-

d o c o n e l área 4 7 d e B r o d m a n n , i n c l u y e n d o e l p r o c e s a m i e n t o semántico [ 2 5 ] , e l p r o c e s a m i e n t o fonológico [ 2 5 ] , l a c o d i f i c a ción semántica [ 6 2 ] y l a atención s e l e c t i v a a l l e n g u a j e [ 6 3 ] . E n

t i p o p a r t i c u l a r d e t r a s t o r n o c o n o c i d o c o m o l a ' a f a s i a d e l área

t a l e s c a s o s , e l área 4 7 e s s i m p l e m e n t e u n o d e l o s múltiples e s -

m o t o r a s u p l e m e n t a r i a ' ( m u t i s m o inicial q u e s ep r o l o n g a

unos

l a b o n e s e n u n c i r c u i t o d e p r o c e s a m i e n t o lingüístico. S e podría

2 - 1 0 días; i n c a p a c i d a d prácticamente t o t a l d e i n i c i a r e l h a b l a ;

suponer que e ntales actividades relacionadas con ellenguaje la

repetición r e l a t i v a m e n t e n o r m a l ; comprensión n o r m a l d e l l e n -

circunvolución f r o n t a l i n f e r i o r desempeña u n a función e m o c i o -

g u a j e y a u s e n c i a d e e c o l a l i a ) . E l área 8 d e B r o d m a n n también

n a l / m o t i v a c i o n a l . Más aún, anatómicamente e l área 4 7 e s a d -

participa e n procesos d e m e m o r i a , e n especial d e m e m o r i a d e

y a c e n t e a l área 4 5 , u n a región c l a r a m e n t e lingüística. E l área

trabajo verbal [40].

4 7 también p a r t i c i p a e n a c t i v i d a d e s d e t i p o e m o c i o n a l , c o m o l a inhibición e m o c i o n a l a d v e r s a [ 6 4 ] , y e n f u n c i o n e s

ejecutivas,

c o m o e l r a z o n a m i e n t o deductivo [44]. Áreas 9 y 10 de Brodmann (parte d e la corteza prefrontal. circunvolución frontal media) Área 11 d e B r o d m a n n (giro recto) L a s áreas 9 y 1 0 d e B r o d m a n n p a r t i c i p a n d e f o r m a s i g n i f i c a t i v a e n l a m e m o r i a , p a r t i c u l a r m e n t e e n l a codmcadón, l a evocación y la m e m o r i a d e trabajo [54-56].

N o s e h a n h a l l a d o f u n c i o n e s lingüísticas explícitamente r e l a c i o n a d a s c o n e l área 1 1 d e B r o d m a n n [ 2 2 ] . D e s d e u n a

perspectiva

También s e r e l a c i o n a n s i g n i f i c a t i v a m e n t e c o n f u n c i o n e s

clínica u s u a l m e n t e s e s u p o n e q u e e l área 1 1 ( b a s e d e l p o l o

ejecutivas, tales c o m o e l 'control ejecutivo d el a conducta'

f r o n t a l ) s e r e l a c i o n a c o n a l g o q u e podría d e n o m i n a r s e ' i n t e g r i -

[48], ' r a z o n a m i e n t o inferencial' [57] y la t o m a d e decisiones

dad d e la personalidad'. S e s u p o n e q u e los cambios d e perso-

[ 5 8 ] . S u participación e n l o s p r o c e s o s lingüísticos c o m p l e j o s

nalidad que se presentan e n individuos con t r a u m a t i s m o s cra-

puede sugerir el u s o d eestrategias verbales e n e l procesa-

neoencefálicos d e r i v a n d e l daño e n e s t a región o r b i t a l f r o n t a l .

m i e n t o ejecutivo; e ntales casos (por ejemplo, e l procesamien-

S e podría p r o p o n e r q u e e l área 1 1 d e B r o d m a n n p a r t i c i p a e n e l

t o sintáctico, l a comprensión d e metáforas, l a generación d e

' e s t i l o d e reacción' o 'características d e l a s r e s p u e s t a s

o r a c i o n e s , e t c . ) [ 4 2 , 5 9 , 6 0 ] , s e o b s e r v a l a activación d e u n a r e d e x t e n s a , q u e también i n c l u y e d i v e r s a s áreas r e l a c i o n a d a s

emocio-

n a l e s ' , p e r o n o r e a l m e n t e e n p r o c e s o s lingüísticos.

con e l lenguaje. Áreas 24 y 3 2 d e B r o d m a n n (circunvolución anterior del cíngulo)

Área 46 de Brodmann (circunvolución frontal m e d i a anterior)

L a circunvolución d e l cíngulo f o r m a p a r t e d e l s i s t e m a límbico y ,

L a participación d e l a circunvolución f r o n t a l m e d i a a n t e r i o r e n

e m o c i o n a l . L a s l e s i o n e s d e l a circunvolución anterior

el lenguaje, p o r e j e m p l o , e n l af l u i d e z verbal [33] y e l procesam i e n t o fonológico [ 6 1 ] , e s c o m p a r t i d a p o r o t r a s áreas d e l a c o n v e x i d a d p r e f r o n t a l i z q u i e r d a . Según n u e s t r o c o n o c i m i e n t o

p o r l o t a n t o , t i e n e u n a participación d i r e c t a e n l a c o n d u c t a lo s e h a n relacionado con m u t i s m o y acinesia. Los estudios m o d e r n o s d e r e s o n a n c i a magnética f u n c i o n a l a p o y a n s u p a r t i c i p a ción e n l a i n i c i a t i v a v e r b a l [ 6 5 ] .

306

d e l cíngu-

El papel del área de Broca en el lenguaje y la cognición

trabajo para describir los defectos hallados en distintos pacientes. Sugirió que el área de Broca puede participar e n la selección de información entre fuentes que se encuentran e n c o m -

Durante la última década ha existido un gran interés e n analizar

petencia. Fadiga et al [72] especulan q u e el papel original del

cuál es exactamente la función del área de Broca [66-68]. D e s -

área de Broca se relaciona c o n la generación/extracción del sig-

de el punto de vista tradicional, el área de Broca corresponde al

nificado de las acciones; es decir, organizar/interpretar las s e -

área 4 4 de Brodmann, pero vanos autores contemporáneos

cuencias de movimientos individuales Ardila y Bernal [73] s u -

también incluyen el área 4 5 . En la literatura tradicional sobre

ponen que el pape central del área de Broca se relaciona con

afasia, se suponía que el daño en el área de Broca era respon-

la secuenciación de elementos motores/expresivos. Novick et al

sable de las manifestaciones clínicas observadas e n la afasia de

[74] consideran que el papel del área de Broca se relaciona c o n

Broca. Solamente c o n la introducción d e la tomografía axial

un mecanismo de control cognitivo para el procesamiento sin-

computarizada se hizo evidente que el daño restringido al área

táctico de las oraciones.

de Broca no era suficiente para producir la afasia de Broca 'clásica'; s e requería u n a extensión Hacia la Insula, la corteza motora inferior, las estructuras subcorticales subyacentes y la materia blanca periventricular [17].

Grodzinsky [75,76] realizó un análisis extensor del papel del área de Broca Propuso que la mayoría de la sintaxis no se localiza e n el área de Broca, sino en las regiones adyacentes (opérculo. Insula y sustancia blanca subyacente). Esta región cerebral

La inclusión simultánea de las áreas 4 4 y 4 5 e n el área de

no desempeña un papel en el procesamiento sintáctico, pero

Broca es problemática. El área 4 4 corresponde a la corteza pre-

tiene una función muy específica: es el centro de los mecanis-

motora disgranular, e n tanto que el área 4 5 tiene una capa

mos receptivos involucrados en la computación de la relación

granular IV y corresponde al lóbulo frontal heteromodal (corte-

entre los constituyentes de la oración desplazados transforma-

z a granular) [69]. Asi, desde el punto de vista de la citoarquitec-

cionalmente y sus sitios de extracción (movimiento sintáctico).

tura, el área 4 4 y el área 4 5 son diferentes. El área 4 4 e s un área

Supone además que el área de Broca participa e n la construc-

premotora, en tanto que el área 4 5 corresponde a la corteza

ción de elementos superiores del árbol sintáctico durante la

prefrontal. Desde la perspectiva de la afasia, algunos autores se

producción del lenguaje. Es interesante que el flujo sanguíneo

han referido a manifestaciones clínicas diferentes asociadas

aumenta en el área de Broca durante el procesamiento de sin-

con el daño e n el área 4 4 (afasia d e tipo Broca) y el área 4 5

taxis compleja [77]. La sintaxis realmente se encuentra segrega-

(afasia transcortical motora/dinámica) [10]. Algunos investiga-

da neurológicamente y sus componentes se relacionan con

dores han sugerido que en verdad el área de Broca es un térmi-

distintas regiones cerebrales más allá de las áreas tradicionales

no colectivo que puede fraccionarse e n diferentes subáreas

de Broca y Wernicke; u n nuevo mapa cerebral de la sintaxis

[70]. Se ha señalado que el complejo de Broca no e s un área

debería también incluir porciones del hemisferio derecho [78].

especifica del lenguaje y q u e se activa durante la realización de actividades no lingüísticas, tales c o m o la imaginación de movimientos de agarre [71]. Se podrían distinguir subregiones f u n cionalmente diferentes e n el complejo de Broca: las áreas 4 5 y 4 7 participan en el procesamiento semántico; las áreas 4 4 , 4 5 y 4 6 participan en el procesamiento sintáctico y el área 4 4 se r e l a c i o n a c o n el procesamiento fonológico. Hagoort [67] propone: 'El común denominador del complejo de Broca es su p a pel e n las operaciones de selección y unificación, por medio de

En resumen, a pesar de q u e durante más de un siglo los trastornos expresivos en el lenguaje se han asociado con daño e n la circunvolución frontal inferior izquierda (posteriormente conocida c o m o 'área de Broca'), actualmente no existe un acuerdo sobre sus límites y sus funciones específicas e n el lenguaje. S e han adelantado diferentes propuestas para tratar d e explicar los trastornos e n el lenguaje observados e n la denominada afasia de Broca, Incluyendo: unir los elementos del lenguaje; seleccionar la información entre fuentes en competencia; generar/ex-

las cuales los elementos individuales de la información léxica se

traer el significado de las acciones; secuenciar elementos moto-

unen e n estructuras representacionales que se extienden en

res/expresivos; actuar c o m o u n mecanismo de control cognitivo

producciones que contienen varías palabras'. Su función c e n -

e n el procesamiento sintáctico de las oraciones; construir tos

tral es, consecuentemente, unir los elementos del lenguaje.

elementos superiores del árbol sintáctico en la producción del lenguaje y participar en la memoria de trabajo verbal.

Thompson-Schill [68] analizó los diferentes defectos observados en caso de daño en el área de Broca: articulación, sin-

Sin embargo, el área de Broca no sólo participa en procesos

taxis, selección y memoria verbal de trabajo, y sugirió que pue-

lingüísticos, sino también e n procesos no lingüísticos, tales

de existir más de una función. El autor propuso un marco de

c o m o memoria -en especial, memoria de trabajo- [40,45,79],

307

A. ARDILA

solución d e p r o b l e m a s aritméticos [ 8 0 ] , e n t r e t e n i m i e n t o m u s i cal [81] y diversas actividades m o t o r a s ( p o r e j e m p l o , o b s e r v a ción d e g e s t o s e x p r e s i v o s y a c t o s m o t o r e s [ 3 7 ] , imaginación m o t o r a [ 8 2 ] y comprensión d e l a s a c c i o n e s r e a l i z a d a s p o r o t r o s individuos [83]). Partiendo d e estas observaciones, s e h a s u g e rido laexistencia d e u n sistema d e neuronas e n espejo relacion a d o c o n e l área 4 4 d e B r o d m a n n [ 8 4 ] . A r d i l a [ 3 2 ] p r o p u s o q u e l a utilización d e l a gramática l i g a d a d e u n a u o t r a f o r m a c o n e l

planificación v e r b a l [ 8 6 ] , p a r t i c u l a r m e n t e e n l a m a c r o p l a n i f i c a ción, e s d e c i r , e n l a generación d e s e c u e n c i a s d e n u e v o s p e n s a m i e n t o s e ideas [87]. Alexander [88] sugiere q u e este tipo d e a f a s i a podría d e f i n i r s e más e x a c t a m e n t e c o m o u n t r a s t o r n o e j e c u t i v o q u e c o m o u n a a f a s i a . P r o p u s o q u e l a progresión d e l t r a s t o r n o clínico d e u n a a f a s i a a u n a alteración e n e l d i s c u r s o p u e d e considerarse c o m o u n a secuencia d eu ntrastorno q u e v a d e l a s f o r m a s morfosintácticas básicas a l a gramática e l a b o -

área d e B r o c a s e e n c u e n t r a e n e l o r i g e n m i s m o d e l a s f u n c i o n e s

rada e n ellenguaje narrativo, correlacionado con una progre-

ejecutivas.

sión d e l f o c o d e l a lesión d e s d e l a región f r o n t a l p o s t e r i o r h a s t a l a región p o l a r . El l e n g u a j e r e p e t i t i v o d e e s t o s p a c i e n t e s e s s o r p r e n d e n t e m e n t e b u e n o e n c o n t r a s t e c o n s u l i m i t a d a producción e s p o n -

La afasia motora transcortical (extrasilviana) como una afasia disejecutiva

tánea. A u n q u e e n o c a s i o n e s e l p a c i e n t e p u e d e r e p e t i r p a l a b r a s

La afasia m o t o r a t r a n s c o r t i c a l (extrasilviana) c o r r e s p o n d e a l a

de e r r o r e s ;

a f a s i a dinámica d e L u r i a [ 1 0 ] . S e c a r a c t e r i z a p o r u n a

•

o frases, laecolalia n o escompleta. La habilidad d e d e n o m i n a ción p o r confrontación e s l i m i t a d a , y s e e n c u e n t r a n t r e s t i p o s

produc-

ción v e r b a l n o f l u i d a , c a r e n c i a d e i n i c i a t i v a v e r b a l , b u e n a c o m presión y b u e n a repetición. L o s p a c i e n t e s c o n e s t e t i p o d e a f a -

t a a n t e n u e v o s estímulos. •

sia utilizan p o c a s palabras e n s u l e n g u a j e e x p r e s i v o , r e s p o n d e n a las p r e g u n t a s r e p i t i e n d o m u c h a s d e las p a l a b r a s y las e s t r u c -

Perseveración: e l p a c i e n t e continúa d a n d o l a m i s m a r e s p u e s Fragmentación: e l p a c i e n t e r e s p o n d e a u n r a s g o u n i d o d e l estímulo, n o a l a t o t a l i d a d d e l estímulo.

•

Parafasias

extravagantes:

e nvez d e producir e l discurso, e l

t u r a s g r a m a t i c a l e s d e l a p r e g u n t a ( e c o l a l i a ) y, e n o c a s i o n e s , p r e -

p a c i e n t e h a c e u n a asociación l i b r e d e i d e a s , l o q u e c o n v i e r -

s e n t a n respuestas perseverativas. Tienden a n ocompletar las

t e l a r e s p u e s t a e n u n a desviación e x t r a v a g a n t e [ 6 ] ,

oraciones. S eh a descrito e n casos d e lesiones prefrontales izq u i e r d a s [ 8 5 ] u n a f l u i d e z v e r b a l p o b r e , u n a producción n a r r a t i -

La e s c r i t u r a e scasi i n v a r i a b l e m e n t e d e f e c t u o s a . Las o r a c i o n e s

v a l i m i t a d a , u n a reducción e n e l u s o d e s i n t a x i s c o m p l e j a e i n -

s o n i n c o m p l e t a s y e s necesario insistirle u n a y o t r a vez a l p a -

hibición p o b r e d e r e s p u e s t a s a s o c i a t i v a s . E l l e n g u a j e s e r i a d o e s

c i e n t e p a r a q u e continúe e s c r i b i e n d o . L o s a s p e c t o s c o m p l e j o s

a d e c u a d o u n a v e z q u e s e i n i c i a l a s e n e ; así. d e c i r l o s días d e l a

d e l a e s c r i t u r a , c o m o s o n l a planificación, l a c o h e r e n c i a n a r r a t i -

s e m a n a o l o s m e s e s d e l año s u e l e s e r c o r r e c t o u n a v e z q u e e l

v a y l a atención, s e e n c u e n t r a n s i g n i f i c a t i v a m e n t e a l t e r a d o s

e x a m i n a d o r inicia la serie. Las frases p a r a c o m p l e t a r s e e j e c u t a n

('agrafía d i s e j e c u t i v a ' , según A r d i l a y S u r l o f f [ 8 9 ] ) .

c o r r e c t a m e n t e . L a comprensión d e l l e n g u a j e e s a d e c u a d a , a l menos e ne l lenguaje conversacional. S i nembargo,

muchos

pacientes tienen dificultades para manejar secuencias complej a s d e m a t e r i a l y a l g u n o s t i e n e n d e f e c t o s e n l a interpretación d e p a l a b r a s q u e señalan r e l a c i o n e s . E s i n t e r e s a n t e n o t a r q u e , a p e s a r d e q u e l a comprensión d e l l e n g u a j e s e e n c u e n t r a c o n s e r v a d a , e s t o s p a c i e n t e s t i e n e n d i f i c u l t a d e s p a r a s e g u i r órdenes v e r b a l e s (disociación e n t r e e l l e n g u a j e y l a c o n d u c t a ) . La d i f i c u l t a d d e e s t o s p a c i e n t e s p a r a iniciar u n a r e s p u e s t a s e a s o c i a c o n s u apatía. S e m u e s t r a n d i s t a n t e s y p o c o i n t e r e s a d o s e n establecer contacto social. Luria [14] p r o p u s o q u e e n la afas i a dinámica l a c o n d u c t a d e l p a c i e n t e n o s e e n c u e n t r a c o n t r o l a d a p o r e l l e n g u a j e , y l a disociación e n t r e e l l e n g u a j e y l a c o n ducta representa u n trastorno en elcontrol ejecutivo q u e altera e l l e n g u a j e pragmáticamente. A l g u n o s a u t o r e s h a n s u p u e s t o q u e e n l a a f a s i a dinámica o c u r r e u n t r a s t o r n o s e l e c t i v o e n l a

308

L o s h a l l a z g o s neurológicos e n e s t e t i p o d e a f a s i a s o n v a r i a bles. L ahemiparesia e sinfrecuente. M u c h a s veces s e e n c u e n t r a n r e f l e j o s patológicos o b s e r v a b l e s e n e l h e m i c u e r p o

domi-

n a n t e . S e h a c o m u n i c a d o t a n t o desviación c o n j u g a d a d e l a m i r a d a c o m o hemiinatención u n i l a t e r a l e n a l g u n o s c a s o s d e a f a s i a dinámica e n s u f a s e i n i c i a l . S e e s p e r a q u e e l daño i n c l u y a e l área 4 5 d e B r o d m a n n y l a s r e g i o n e s a d y a c e n t e s . L a a f a s i a m o t o r a e x t r a s i l v i a n a ( t r a n s c o r t i c a l ) podría i n t e r p r e t a r s e c o m o u n d e f e c t o e n las f u n c i o n e s e j e c u t i v a s q u e específicamente a l u s o d e l e n g u a j e . L a h a b i l i d a d p a r a

afecta generar

lenguaje e n u n a f o r m a activa y apropiada se encuentra alterada, e n t a n t o q u e l a fonología, e l léxico, l a semántica y l a gramática se hallan conservados. E n realidad, laafasia m o t o r a extrasilviana ( t r a n s c o r t i c a l ) podría d e n o m i n a r s e más e x a c t a m e n t e ' a f a s i a d i sejecutiva' [32]. Previamente algunos autores h a n interpretado la afasia e x t r a s i l v i a n a m o t o r a d ee s t a f o r m a [ 1 0 , 1 4 ] .

CORTEZA PREFRONTAL LENGUAJE Y FUNCIONES EJECUTIVAS

Habilidades lingüísticas frontales y metacognición

g r e g a d a s d e n e u r o n a s e n las e s t r u c t u r a s s u b c o r t i c a l e s y el n e o córtex r e g u l a n l a s f o r m a s c o m p l e j a s d e c o n d u c t a , c o m o

N o existe u n a c u e r d o sobre el posible factor unitario subyacent e a las f u n c i o n e s ejecutivas. Se h a s u g e r i d o q u e la ' r e p r e s e n t a ción d e l a s a c c i o n e s ' ( e s d e c i r , l o s m o v i m i e n t o s

representados

i n t e r n a m e n t e ) podría c o n s t i t u i r a l m e n o s u n f a c t o r básico e n las f u n c i o n e s ejecutivas m e t a c o g n i t i v a s . A l g u n o s a u t o r e s

han

a r g u m e n t a d o q u e el p e n s a m i e n t o , e l r a z o n a m i e n t o y las f o r m a s c o m p l e j a s d e cognición (metacognición) d e p e n d e n d e l a internalización d e l a s a c c i o n e s . V y g o t s k y [ 9 0 - 9 2 ] , p o r e j e m p l o , p r o p u s o q u e el p e n s a m i e n t o (y e n g e n e r a l los p r o c e s o s c o g n i t i v o s c o m p l e j o s ) se asocia c o n a l g u n a f o r m a de lenguaje i n t e r n o . Más r e c i e n t e m e n t e , L i e b e r m a n [ 9 3 , 9 4 ] sugirió q u e e l l e n g u a j e , e n p a r t i c u l a r , y l a cognición, e n g e n e r a l , s u r g e n d e s e c u e n c i a s complejas de actividades motoras. Es i m p o r t a n t e enfatizar q u e e l lóbulo f r o n t a l y e n p a r t i c u l a r e l área d e B r o c a p a r t i c i p a n e n l a comprensión d e l a s a c c i o n e s r e a l i z a d a s p o r o t r o s i n d i v i d u o s [83]. Elp u n t o c e n t r a l e n V y g o t s k y [ 9 0 ] es q u e las f o r m a s c o m p l e j a s d e cognición ( ' f u n c i o n e s e j e c u t i v a s m e t a c o g n i t i v a s ' ) p e n d e n d e c i e r t a mediación ( i n s t r u m e n t o s ) , m u y

de-

especialmente

d e l l e n g u a j e . Según V y g o t s k y [ 9 1 ] , l a invención ( o d e s c u b r i miento) d e estos instrumentos origina una nueva f o r m a d e evolución (evolución c u l t u r a l ) , q u e n o r e q u i e r e d e n u e v o s c a m b i o s biológicos. E l p e n s a m i e n t o s e i n t e r p r e t a c o m o u n a a c t i v i dad m o t o r a encubierta ('lenguaje interno').

n a r , h a b l a r o e n t e n d e r e l s e n t i d o d e u n a oración. E l s u s t r a t o n e r v i o s o q u e r e g u l a e l c o n t r o l m o t o r ( g a n g l i o s básales, c e r e b e l o y corteza f r o n t a l ) e n los a n t e p a s a d o s c o m u n e s del ser h u m a n o y o t r o s primates p r o b a b l e m e n t e se vio m o d i f i c a d o para increm e n t a r l a c a p a c i d a d c o g n i t i v a y lingüística. L i e b e r m a n

[93,94]

s u g i e r e q u e l a a c t i v i d a d m o t o r a e s e l p u n t o d e p a r t i d a d e ía cognición. L a s b a s e s neurológicas d e l a s h a b i l i d a d e s lingüísticas s o n c o m p l e j a s , e i n c l u y e n e s t r u c t u r a s más allá d e l a s áreas d e B r o c a y d e W e r n i c k e . M u c h a s o t r a s áreas c o r t i c a l e s y s u b c o r t i c a l e s p a r t i c i p a n e n c i r c u i t o s n e r v i o s o s r e l a c i o n a d o s c o n e l léxico, l a producción deí h a b l a , l a percepción lingüística y ía s i n t a x i s . Estos dos autores (Vygotsky y Lieberman), utilizando e n f o q u e s d i f e r e n t e s , p o s t u l a n q u e el d e s a r r o l l o del l e n g u a j e y las f o r m a s c o m p l e j a s d e cognición s e r e l a c i o n a c o n l a p r o g r a m a ción m o t o r a , l a secuenciación y l a internalización d e l a s a c c i o n e s , e n t r e o t r a s . A r d i l a [ 9 5 ] p r o p o n e q u e históricamente e l l e n g u a j e s e desarrolló e n d o s e t a p a s d i f e r e n t e s : i n i c i a l m e n t e , c o m o u n s i s t e m a léxico/semántico y , más r e c i e n t e m e n t e , c o m o u n s i s t e m a g r a m a t i c a l . L a gramática r e p r e s e n t a u n a secuenciación d e e l e m e n t o s simbólicos/lingüísticos (interiorización d e l a s nes), s u m i n i s t r a estrategias d ep e n s a m i e n t o y se

accio-

correlaciona

c o n el desarrollo d e las f u n c i o n e s ejecutivas m e t a c o g n i t i v a s . El d e s c u b r i m i e n t o d e las l l a m a d a s ' n e u r o n a s e n e s p e j o ' r e p r e s e n t a u n n u e v o e l e m e n t o e n l a comprensión d e l

V y g o t s k y [90] s u p o n e q u e el p e n s a m i e n t o y el lenguaje s e

cami-

i n t e r n o y l a representación d e l a s a c c i o n e s .

lenguaje

Una neurona e n

d e s a r r o l l a n i n d e p e n d i e n t e m e n t e , y a q u e t i e n e n d i f e r e n t e s raí-

espejo e su n a neurona que descarga t a n t o cuando el animal

c e s genéticas. A n t e s d e l o s 2 años, e l d e s a r r o l l o d e l

pensa-

e j e c u t a u n a acción c o m o c u a n d o e l a n i m a l o b s e r v a l a m i s m a

m i e n t o y e l l e n g u a j e están s e p a r a d o s . C o n v e r g e n h a c i a l a e d a d

acción e j e c u t a d a p o r o t r o a n i m a l . E n h u m a n o s , s e h a e n c o n t r a -

d e l o s 2 años y d e s d e e s t e m o m e n t o e l p e n s a m i e n t o está m e -

d o e n la c o r t e z a p r o m o t o r a y parietal inferior u n a actividad ce-

d i a d o p o r el l e n g u a j e ( p e n s a m i e n t o v e r b a l ) . El l e n g u a j e s e c o n -

rebral compatible c o n

vierte entonces en e li n s t r u m e n t o primario de

[84,96]. Estas neuronas parecen representar u n sistema que pa-

conceptualiza-

l a existencia d e neuronas e n espejo

cíón y p e n s a m i e n t o . Según V y g o t s k y [ 9 1 ] , e l l e n g u a j e a p a r e c e

rea los e v e n t o s observados c o n o t r o s similares, c o r r e s p o n d i e n t e

inicialmente c o m o u n lenguaje comunicativo/social, posterior-

a a c c i o n e s g e n e r a d a s i n t e r n a m e n t e . C o m o s e mencionó a n t e -

m e n t e egocéntrico y , f i n a l m e n t e , c o m o l e n g u a j e i n t e r n o . L a

riormente,

escolarización s e r e l a c i o n a c o n e l a p r e n d i z a j e d e u n n u e v o i n s -

ciones realizadas por otras personas [83].

t r u m e n t o conceptual: la escritura. El lenguaje escrito e s u n a

e l área d e B r o c a p a r t i c i p a e n l a comprensión d e a c -

L o s e s t u d i o s c o n estimulación magnética t r a n s c r a n e a l y t o -

extensión d e l l e n g u a j e o r a l y r e p r e s e n t a l a f o r m a más e l a b o r a -

mografía p o r emisión d e p o s i t r o n e s s u g i e r e n q u e u n s i s t e m a d e

da de lenguaje.

n e u r o n a s e n e s p e j o p a r a e l r e c o n o c i m i e n t o d e g e s t o s también

E n r e s u m e n , V y g o t s k y [ 9 1 ] s u p o n e q u e l o s p r o c e s o s psicoló-

e x i s t e e n e l s e r h u m a n o y q u e e s t e s i s t e m a i n c l u y e e l área d e

gicos complejos (funciones ejecutivas metacognitivas) s e deri-

B r o c a [ 9 7 ] . E l d e s c u b r i m i e n t o d e n e u r o n a s e n e s p e j o e n e l área

v a n d e l a internalización d e l l e n g u a j e . E l p e n s a m i e n t o s e b a s a

d e B r o c a podría t e n e r c o n s e c u e n c i a s i n m e n s a s e n l a c o m p r e n -

e n e l d e s a r r o l l o d e u n i n s t r u m e n t o (el l e n g u a j e o c u a l q u i e r o t r o )

sión d e l a organización y evolución d e l a cognición h u m a n a

q u e representa u n p r o d u c t o cultural. L i e b e r m a n [ 9 3 , 9 4 ] se re-

[ 9 8 , 9 9 ] . U n a implicación o b v i a d e l a s n e u r o n a s e n e s p e j o e s s u

f i e r e específicamente a l o r i g e n d e l l e n g u a j e . P o s t u l a q u e

participación e n l a representación i n t e r n a d e a c c i o n e s . L o s e s -

los

c i r c u i t o s n e u r a l e s q u e r e l a c i o n a n la a c t i v i d a d e n p o b l a c i o n e s s e -

t u d i o s c o n tomografía p o r emisión d e p o s i t r o n e s h a n

309

asociado

A.

ARDUA

los correlatos n e u r o n a l e s del l e n g u a j e i n t e r n o c o n e l área d e

H a sido y continúa s i e n d o polémico el papel específico del

Broca [100].

área d e Broca. S e h a n s u g e r i d o diferentes f u n c i o n e s : unir los e l e m e n t o s del lenguaje, s e l e c c i o n a r entre f u e n t e s d e i n f o r m a ción alternas, generar/extraer el significado d e las a c c i o n e s , sec u e n c i a r e l e m e n t o s motores/expresivos, a c t u a r c o m o m e c a n i s -

Conclusiones

m o d e control para el p r o c e s a m i e n t o sintáctico d e las o r a c i o n e s y participar e n la m e m o r i a d e trabajo verbal. Sin e m b a r g o , el área

A u n q u e e l t é r m i n o ' f u n c i o n e s ejecutivas' e s r é d e n t e , s e h a c o n -

d e Broca n o s o l a m e n t e participa e n p r o c e s o s lingüísticos, s i n o

vertido e n u n c o n c e p t o f u n d a m e n t a l e n l a c o m p r e n s i ó n d e la

t a m b i é n e n p r o c e s o s n o lingüísticos tales c o m o la observación d e

cognición h u m a n a . S e h a o b s e r v a d o q u e las f u n d o n e s ejecutivas

g e s t o s expresivos, la imaginación d e a c t o s m o t o r e s y la c o m p r e n -

d e p e n d e n d e un s i s t e m a d i n á m i c o q u e i n d u y e diferentes áreas,

sión d e las a c c i o n e s realizadas p o r otras p e r s o n a s . También s e h a

a u n q u e la corteza prefrontal desempeña u n papel central d e c o n -

s u g e r i d o q u e la existencia d e s i s t e m a s d e n e u r o n a s e s p e j o e n

trol. Vale a n o t a r q u e ' f u n c i o n e s ejecutivas' n o e s u n c o n c e p t o

sujetos h u m a n o s s e relaciona c o n el área 4 4 d e B r o d m a n n .

unitario, y la definición d e f u n d o n e s ejecutivas i n d u y e al m e r 35

A l g u n o s a u t o r e s h a n p r o p u e s t o q u e el desarrollo d e las f u n -

d o s d i m e n s i o n e s diferentes: e m o c i o n a l / m o t i v a d o n a l (dimensión

d o n e s ejecutivas m e t a c o g n i t i v a s g u a r d a relación c o n la p r o g r a -

c o m p o r t a m e n t a l ) y m e t a c o g n i t i v a (dimensión cognitiva).

m a c i ó n , secuenciación e internalización d e a c c i o n e s . I g u a l m e n -

E n c a s o d e patología d e los lóbulos f r o n t a l e s e s p o s i b l e d i s -

t e , s e h a s u g e r i d o q u e la g r a m á t i c a r e p r e s e n t a u n a s e c u e n c i a c i ó n

tinguir t o d a u n a diversidad d e t r a s t o r n o s e n l a c o m u n i c a c i ó n ,

d e e l e m e n t o s simbólicos/lingüísticos y s e a s o c i a c o n el o r i g e n

a l g u n o s d e ellos m á s d i r e c t a m e n t e r e l a d o n a d o s c o n d e f e c t o s

m i s m o d e las f u n c i o n e s ejecutivas m e t a c o g n i t i v a s .

s o c i a l e s / e m o c i o n a l e s e n el u s o d e l l e n g u a j e y f r e c u e n t e m e n t e a s o c i a d o s c o n lesiones frontales d e r e c h a s ; otros,

m á s específi-

c a m e n t e r e l a c i o n a d o s c o n la h a b i l i d a d p a r a utilizar el lenguaje c o m o u n i n s t r u m e n t o cognitivo, g e n e r a l m e n t e a s o c i a d o s c o n lesiones f r o n t a l e s i z q u i e r d a s . L a l l a m a d a a f a s i a m o t o r a t r a n s cortical (extrasilviana) podría interpretarse c o m o u n d e f e c t o e n el control ejecutivo del l e n g u a j e ('afasia d i s e j e c u t i v a ' ) . Los

e s t u d i o s d e n e u r o i m a g e n h a n p e r m i t i d o a v a n z a r signifi-

c a t i v a m e n t e e n fa c o m p r e n s i ó n d e l p a p e l d e los lóbulos f r o n t a les

e n el l e n g u a j e . S e h a d e m o s t r a d o q u e e s e v i d e n t e q u e la

Bibliografía

1. 2. 3.

c o r t e z a prefrontal t i e n e u n p a p e l d e c o n t r o l e n e l l e n g u a j e . U t i lizando técnicas d e neuroimagen s e h a observado q u e la e j e c u -

4.

ción e n u n a diversidad d e t a r e a s v e r b a l e s p r o v o c a c a m b i o s e n eí nivel d e activación e n d i f e r e n t e s z o n a s prefrontales. T r a d i c i o n a l m e n t e s e h a c o n s i d e r a d o q u e l a p r o d u c c i ó n del l e n g u a j e s e r e l a c i o n a c o n e l área d e Broca.

E l á r e a d e Broca

c o r r e s p o n d e a l área 4 4 d e B r o d m a n n , p e r o varios a u t o r e s c o n t e m p o r á n e o s t a m b i é n i n c l u y e n el área 4 5 . A p e s a r d e q u e s e h a

5. 6. 7.

s u p u e s t o q u e el d a ñ o e n el área d e B r o c a e s r e s p o n s a b l e d e las m a n i f e s t a c i o n e s clínicas o b s e r v a d a s e n la a f a s i a d e B r o c a , los e s t u d i o s c o n t e m p o r á n e o s h a n d e m o s t r a d o q u e el d a ñ o restringido a e s t a área sólo s e a s o c i a c o n u n h a b l a r e l a t i v a m e n t e n o fluida, utilización d e f r a s e s c o r t a s y u n leve a g r a m a t i s m o ; t a m bién s e o b s e r v a n d e s v i a c i o n e s fonéticas y p a r a f a s i a s f o n o l ó g i cas.

8. 9. 10. 11.

El c u a d r o clásico c o m p l e t o d e la a f a s i a d e B r o c a requiere

d e l e s i o n e s m á s e x t e n s a s , q u e i n c l u y a n la región opercular, la

12.

circunvolución p r e c e n t r a l , la ínsula anterior y la s u s t a n c i a b l a n ca p a r a v e n t r k u l a r y periventricular.

13.

310

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