Neurofisiología de la visión

Seminario 3: Neurofisiología de la visión 1) Expl Explic icar ar la func funció ión n de de los los elem elemen ento tos s est estru ruct ctur ural ales es de la reti retina na: : fun funci ción ón neu neu ral de la retina. La retina es la capa más interna del globo ocular, de estirpe neurosensorial. Es d onde se inicia el proceso de la visión, siendo la parte especializada del sistema nervioso destinada a recoger, elaborar y transmitir las sensaciones visuales. Los componentes funcionales de la retina que se disponen en las siguientes capas desde el exterior hacia el interior: Capa pigmentaria Capa de conos y bastones que alojan las prolongaciones de estos receptor es hacia la capa anterior Capa nuclear externa que contiene los somas de los conos y bastones Capa plexiforme externa Capa nuclear interna Capa plexiforme interna Capa ganglionar Capa de las fibras del nervio óptico Membrana limitante interna Una vez que la luz atraviesa el sistema ocular de lentes y el humor vítreo, penetr an en la retina desde su interior hasta llegar finalmente a la capa de los conos y bastones situada a lo largo de todo el borde extremo de la retina. Esta dista ncia tiene un grosor de varios cuantos de micrómetros, la agudeza visual baja debi do a este trayecto por un tejido tan poco homogéneo.

Figura 1: capas estructurales de la retina Región de la fóvea de la retina y su importancia en la visión aguda: La fóvea es una zona diminuta en el centro de la retina que ocupa un área total un p oco mayor de 1 mm2. Está capacitada para la visión aguda y detallada. La fóvea central es de solo 0,3mm de diámetro compuesta por conos casi en su integridad, estos ele mentos poseen una estructura especial que contribuye a la detección de detalles en la imagen visual. En la región de la fóvea los vasos sanguíneos, las células ganglionar es, la capa de células nuclear interna y las capas plexiformes quedan desplazadas hacia un lado en vez de apoyarse directamente sobre la parte superior de los con os. Conos y bastones (componentes esenciales de un fotorreceptor): Los bastones son más estrechos y largos pero esto no siempre es así. En las porcione s periféricas de la retina, los bastones alcanzan un diámetro de 2 a 5 micrómetros, mi entras que los los conos de 5 a 8. Los principales segmentos funcionales funcionales de un cono cono o un bastón son:  Segmento externo Segmento interno   Núcleo Cuerpo sináptico  En el segmento externo se sitúa la sustancia fotosensible, en los bastones es la r odopsina, en los conos suele denominarse simplemente pigmentos del color. Las do s sustancias son proteínas conjugadas. En los segmentos externos se ubican un gran número de discos (son extractos replegados de membrana celular) en cada bastón o co no llegan a haber 1000 discos. El segmento interno del cono o del bastón contiene citoplasma habitual con los orgánulos citoplasmático, con gran número de mitocondrias utilizadas para proporcionar la energía del funcionamiento de los fotorreceptores. El cuerpo sináptico es la porción del bastón o del cono que conecta con las siguiente

s estructuras neuronales, las células horizontales y bipolares que representan las siguientes etapas de la cadena visual. Figura 2: estructura de conos y bastones Capa pigmentaria de la retina: El epitelio pigmentario retiniano está compuesto por una sola capa de células, que s e adhieren firmemente a coroides a través de la membrana de Bruchy que emiten fina s prolongaciones entre los fotorreceptores adyacentes. Estas células están fuertemen te cargadas de gránulos de melanina, esta impide la reflexión lumínica por toda la es fera del globo ocular. La capa pigmentaria alberga grandes cantidades de vitamina A. Esta sustancia se intercambia hacia adentro y hacia afuera a través de las membranas celulares en l os segmentos externos de los conos y bastones. Las funciones del epitelio pigmentario son: absorber las radiaciones luminosas, proporcionar el intercambio metabólico entre coriocapilar y neuroepitelio, y contr ibuir a la renovación constante de los segmentos externos de los fotorreceptores. FUNCIÓN NERVIOSA DE LA RETINA Circuitos nerviosos de la retina: Los diversos tipos neuronales son los siguientes: Los propios fotorreceptores, los conos y bastones que transmiten las señal es hacia la capa plexiforme externa donde hacen sinapsis con las células bipolares y horizontales Las células horizontales: que transmiten las señales en sentido horizontal p or la capa plexiforme externa desde los conos y los bastones hasta las células bip olares. Las células bipolares que transmiten las señales en sentido vertical desde l os conos, los bastones y las células horizontales hacia la capa plexiforme interna , donde hace sinapsis con las células ganglionares y amacrinas. Las células amacrinas que trasmiten las señales en dos direcciones, directam ente, desde las células bipolares hasta las células ganglionares u horizontalmente e n el seno de la capa plexiforme interna desde los axones de las células bipolares hasta las dendritas de las células ganglionares o hasta otras células amacrinas. Las células ganglionares que transmiten las señales de salida desde la retin a hacia el cerebro a través del nervio óptico Neurotransmisores liberados por las neuronas de la retina: No se han aclarado por completo todas las sustancias químicas neurotransmisoras qu e participan en la transmisión sináptica de la retina, sin embargo, los conos y bast ones liberan glutamato en sus sinapsis con las células bipolares. Estudios histológicos y farmacológicos han demostrado que hay muchas clases de célula s amacrinas que segregan un mínimo de ocho tipos de sustancias transmisoras como a cido aminobutirico, glicina, dopamina, acetilcolina e indolamina cuya acción norma lmente posee en general un carácter inhibidor.

Inhibición lateral: función de las células horizontales: Las células horizontales establecen conexiones laterales con los cuerpos sinápticos de los conos y los bastones, igualmente con las dendritas de las células bipolares , su salida siempre es inhibidora sirven para garantizar la transmisión de los pat rones visuales con el debido contraste. Las células bipolares: despolarizantes e hiperpolarizante Dos son los tipos de células bipolares que suministran señales excitadoras e inhibid oras opuestas en la vía visual: 1) La célula bipolar despolarizante 2) La célula bipolar hiperpolarizante Es decir algunas células bipolares se despolarizan con la excitación de los conos y

los bastones y otras se hiperpolarizan. Para ello existen dos explicaciones: La primera dice que estas células bipolares pertenecen a dos clases totalmente distin tas una responde con una despolarización frente a la liberación del neurotransmisor glutamato por parte de los conos y los bastones y la otra que lo hace con una hi perpolarización. La segunda dice que una célula bipolar recibe una excitación directa procedente de l os conos y bastones, mientras que el impulso llega a la otra por un camino indir ecto a través de una célula horizontal. La importancia de este fenómeno permite que la mitad de células bipolares envié señales positivas y las otras señales negativas; además proporciona un segndo mecanismo de i nhibición. Células amacrinas y sus funciones: Se han identificado unas 30 clases de células amacrinas, estas son interneuronas q ue sirven para analizar las señales visuales antes de que lleguen a abandonar la r etina. Tienen funciones diferentes como por ejemplo: Un tipo de célula amacrina forma parte de la vía directa para la visión de los bastone s, a saber las compuestas por el bastón, Las células bipolares y las células gangliona res. Otro tipo de células amacrinas responden potentemente cuando comienza una vis ión continua, pero su actividad se extingue con rapidez. Otras células amacrinas son sensibles a la dirección, y otras indican el cambio de iluminación. Células ganglionares y fibras del nervio óptico: Son el punto final de la comunicación que se da desde los bastones y conos, además l as células ganglionares comunican al sistema nervioso central la irrupción de un fenóm eno nuevo en el campo visual de un modo casi instantáneo; además ofrecen los indicio s oportunos para que los ojos se desplacen hacia el estimulo excitador. Tres tip os de células ganglionares: CELULAS W: Constituyen el 40% de las células ganglionares, envían señales de forma lenta tansolo de 8 m /s, además reciben el mayor componente de su excitación desde los bastones CELULAS X: Son las más abundantes representan el 55% son las células encargadas de transmitir l os detalles finos de la imagen visual son las responsables de hacer conexión de la visión de todos los colores. CELULAS Y: Representan el 5% son las encargadas de responder a las modificaciones rápidas de la imagen visual, tanto al movimiento como a los cambios veloces de intensidad lumínica. La vía visual desde los conos hacia las células ganglionares, función de forma diferen te a la vía de los bastones La retina posee un tipo antiguo de visión basado en los bastones y el otro nuevo q ue reposa en los conos. Las neuronas y las fibras nerviosas encargadas de conduc ir las señales visuales correspondientes a la visión de los conos son considerableme nte mayores que las encargadas de la visión de los bastones y los impulsos se envían al cerebro con una velocidad de dos a cinco veces superior asimismo los circuit os de 1) Aparece la vía visual que nace en la porción de la fóvea de la retina y repres enta el nuevo sistema rápido formado por los conos en su vía se observan tres neuron as : Conos, Células bipolares, Células ganglionares Además las células horizontales transmiten señales inhibidora en sentido lateral por l a capa plexiforme externa y las amacrinas envían señales laterales por la capa plexi forme interna 2) La conexión nerviosa procedente de la retina periférica donde existen conos y bastones, para la visión pura de bastones la vía visual directa está formada por cua tro neuronas: Bastones, Células bipolares, células amacrinas, células ganglionares. Ad emás las células horizontales y las amacrinas suministran la conectividad lateral. Figura 3: organización de la zona periférica y la zona de la fóvea de la retina

2)

Explicar la función de las células bipolares On center y Off center.

Conectan los fotorreceptores a las células ganglionares y Aportan un procedimiento para separar los márgenes de contraste en la imagen visual. Las neuronas bipolares poseen 2 extremidades o polos. Un extremo es externo, den drítico y está articulado sinápticamente en la capa plexiforme externa con los termina les de los fotorreceptores y de las células horizontales. El otro extremo, interno , de tipo axonal, se dirige internamente a la capa plexiforme interna, donde se arboriza en contacto con células amacrinas y ganglionares. Se distinguen dos subpoblaciones de bipolares diferenciadas que recogen informac ión ya sea de los bastones (bipolares de bastón) o de los distintos conos (bipolares de cono azul, verde o rojo). Además para cada tipo tenemos 2 subtipos: • Bipolares que se excitan con la luz recibida en la parte central de su campo rec eptivo(on-center “encendido central”= desinhibición):células inhibidas en la oscuridad y se excitan al cesar la actividad del fotorreceptor. • Bipolares que se inhiben con este mismo estimulo(off-center “apagado central”= desex citación): células excitadas en la oscuridad y frenadas con la luz Habra por tanto bipolares de rojo-on y rojo –off, y asi , sucesivamente para los o tros tipos. Esta diferencia obedece a los receptores moleculares que cada subtip o bipolar presenta en su membrana dendrítica, donde recibe la sinapsis del fotorre ceptor. Si bien el neurotransmisor liberado en la oscuridad por todos los recept ores es el mismo (glutamato aparentemente), sus efectos postsinapticos varían según los receptores sobre los que actúan. En las bipolares de subtipo “on” el efecto a oscuras es inhibitorio; cuando llega la luz disminuye la cantidad de neurotransmisor liberado(al inhibirse el fotorrece ptor) y la bipolar en cuestión se desinhibe, activándose relativamente en paralelo c on la iluminación de su campo central. En las bipolares de subtipo “off” ocurre lo contrario; en oscuridad están siendo esti muladas por los fotorreceptores; cuando llega la señal luminosa y éstos se inhiben, disminuye su señal excitadora y se desactivan, dando lugar al “apagado” observable en presencia de luz central en su campo receptivo. Los terminales axonales de todas las bipolares de cono “off” se concentran en la mi tad externa de la capa plexiforme interna, mientras que los terminales bipolares de cono “on” lo hacen en la mitad interna de esta capa. 3)

Describir los potenciales de acción en las células de la retina.

Cuando el bastón se encuentra expuesto a la luz, el potencial del receptor resulta nte es diferente en casi todos los demás receptores sensitivos. ES decir, la excit ación de un bastón provoca un aumento de la negatividad en el potencial de membrana en su interior, lo que supone un estado de hiperpolarización que significa una may or negatividad de la normal dentro de la membrana. Este fenómeno es exactamente lo contrario al descenso de la negatividad (el proceso de “despolarización que sucede en casi todos los demás receptores sensitivos). Pero la activación de la rodopsina, ¿cómo suscita la hiperpolarización? La solución esta e n que cuando se descompone la rodopsina, disminuye la conductancia a la membrana del bastón para los iones sodio en su segmento externo. Esto provoca una hiperpol arización de toda la membrana del bastón por el siguiente mecanismo.

Se observa el movimiento de los iones sodio y potasio en un circuito eléctrico com pleto que atraviesa los segmentos interno y externo del bastón. El segmento intern o bombea sodio sin interrupción desde el interior del bastón hacia el exterior y se bombean iones potasio hacia el interior de la célula. Los iones potasio se filtran de la célula a través de los canales de potasio no activados que están confinados en el segmento interno del bastón. Como en otras células, esta bomba de sodio y potasio crea un potencial negativo dentro de la célula tomada en su integridad. Sin embar go, el segmento externo, donde están situados los discos fotorreceptores, es total mente diferente; aquí, la membrana del bastón, en situación de oscuridad, resulta perm eable para los iones sodio que fluyen a través de canales activados por GMPc. En e l estado de oscuridad, los niveles de GMPc son elevados, lo que hace posible que estos iones de carga positiva se filtren permanentemente hacia el interior del bastón y neutralicen así gran parte de la negatividad que hay dentro de toda la célula . Por tanto, en condiciones de oscuridad normales, cuando el bastón no está excitado , hay una baja electronegatividad en la parte interna a su membrana, que mide un os -40 mV en vez de los habituales -70 a -80 presentes en la mayoría de los recept ores sensitivos. A continuación, cuando la rodopsina del segmento externo del bastón queda expuesto a la luz, se activa y empieza a descomponerse, los canales de sodio activados por GMPc se cierran y la conductancia al sodio de la membrana del segmento externo hacia el interior del bastón se reduce a través de un proceso en 3 etapas: 1) La luz es absorbida por la rodopsina, lo que provoca la fotoactivación de los electrones en la parte retiniana, según se ha descrito anteriormente 2) La rodopsina activada estimula una proteína G denominada transducina, que después activa la GMPc fotodiesterasa; esta enzima cataliza la descomposición de GMP c en 5’- GMPc. 3) La reducción en GMPc cierra los canales de sodio activados por GMPc y redu ce la corriente de sodio hacia el interior. Los iones de sodio siguen bombeados hacia afuera a través de la membrana del segmento interno. Por tanto, ahora los io nes sodio que salen del bastón son más de los que vuelven a entrar. Como se trata de iones positivos, su pérdida desde el interior crea mas negativas por dentro de la membrana, y cuanto mayor sea la magnitud de la energía lumínica que llega al bastón, más acusada se vuelve la electronegatividad (es decir, mayor es el grado de hiperp olarización). Con una intensidad máxima de luz, el potencial de membrana se aproxima a -70 o -80 mV, que esta cerca del potencial de equilibrio para los iones potas io a través de la membrana.