Movimiento Flagelar 20132

FLAGELOS / CARACTERÍSTICAS • •

Longitud: 5- 10 μm Diámetro uniforme: 20 nm

Varía entre especie • Longitud de onda (ej.: 2-2.5 micras) •  Amplitud o anchura de la hélice (0.4- 0.6 μm) • Biplicidad: Dos tipos de flagelos con long. onda diferente

Diversidad morfológica flagelar

Monotrico

Lofotrico

 Amfitrico

Peritrico

Movimiento flagelar

• Lofotricos: Actúan en conjunto para dirigir 

a la bacteria en una sola dirección. •  Anfitricos: Solo un flagelo en cada extremo actúa a la vez • Espiroquetas: Flagelo especializado (filamento axial) localizado en periplasma, la rotación genera que toda la bacteria se mueva como corcho, a través de un medio viscoso • Peritricos: Carreras y tumbos

CARÁCTERÍSTICAS FLAGELOS / COMPOSICIÓN •

Formados por  a) Filamento b) Base

a) FILAMENTO Le da forma al flagelo Forma helicoidal Carácter proteico Subunidades proteicas llamadas FLAGELINAS

CARÁCTERÍSTICAS FLAGELOS / COMPOSICIÓN b) BASE Formada por  Gancho: Une filamento a motor del flagelo Formado por un solo tipo de proteína Motor: Da energía de rotación y sentido de rotación  Anclado entre pared y membrana citoplásmica 2 componentes a) Eje central b) Anillos

CARÁCTERÍSTICAS FLAGELOS / COMPOSICIÓN / BASE  Anillos Gram -

 Anillo L : externo unido a LPS  Anillo P: unido a pared celular   Anillo MS: Unido a membrana citoplásmica

Gram +

 Anillo P: unido a pared celular   Anillo MS: Unido a membrana citoplásmica

En anillo MS: Presencia de proteínas ancladas a membrana citoplásmica 2 proteínas: 1. Proteína Mot: Da rotación al filamento 2. Proteína Fli Conmutador invierte la rotación

Estructura general del flagelo de Salmonella enterica serovar Typhimurium (Salmonella typhimurium ):

-Cuerpo basal: anillo MS, cilindro y anillos L- y P-Dos estructuras axiales: gancho y filamento Rotación por una Fuerza Protón Motriz o F Sodio M Flagelo de V. cholerae : 100 000 rpm, ~60m/s

Los flagelos son los responsables del movimiento de las bacterias. Los cocos raramente presentan flagelos, en tanto que en los espirilos y bacilos es mas común

¿Que tan rápido se muevan las bacterias? El promedio es de 50 µm/seg, es decir 0.00015 kilómetros/hr. Velocidad relativa

Organismo Cheeta Humano Bacteria

Km/h 111 37.5 0.00015

largos de cuerpo por  segundo 25 5.4 10

ENERGÍA DEL MOVIMIENTO FLAGELAR

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Rotación: HÉLICE ENERGÍA: Fuerza protón motriz (PMF) Flujo H+ Usa paso por Proteína Mot Estimula rotación (1000 H +)

Dependiendo del flujo es la rotación Velocidad: 60 veces longitud bacteria / seg (0.00015 Km / h)

MOVIMIENTO FLAGELAR • • • • • • • • • • •

Confrontación a cambios ambientales. Migran a sitios mas hospitalarios La mayoría por movimiento flagelar  Filamento: propela Gancho: Unión universal Cuerpo basal (anillos y cilindro): cojinetes y soporte en envolturas Motor: Dentro del cuerpo basal Genes de proteínas flagelares ( fla) Movimiento en contra manecillas: Corrida breve Movimiento a favor: Desacoplamiento: Volteretas, tumbos, desorden Movimiento alternado Espiroquetas: Flagelos dentro citoplasma adherido a ambos polos. Al rotar filamento la bacteria se mueve como sacacorcho

 Ambiente químicamente homogéneo

Gradiente químico

thumb swim

QUIMIOTAXIS

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Proceso migratorio dirigido por un gradiente de concentración Carreras productivas se prolongan Carreras neutras o improductivas: Volteretas, tumbos se reducen

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¿CÓMO DECIDEN CUÁL ES LA DIRECCIÓN CORRECTA?

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Son “descerebradas”

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¿Avanzan sintiendo desde su cabeza a cola el gradiente? ¡¡¡¡¡¡¡NOOOOO!!!!!! LAS BACTERIAS TIENEN MEMORIA ¡¡¡¡¡¡¡¿Pero si son descerebradas?!!!!!!!!

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Comparan concentración del agte. químico actual con el previo Enlace de sustancia atractora a receptores proteicos cerca de superficie Cascada de fosforilación: Rige dirección de rotación (motor) Sistema de metilación: Reorientación, acomodo, reinicio de sensibilidad de sustancia atractora a una concentración mayor y prolongar carrera

SISTEMA METILACIÓN • • • •

Más de 30 genes ( mot; chem) Codifican: receptores, señaladores, traductores, reguladores de volteretas y motores Casi todas las bacterias flagelares avanzan al moverse flagelo en contra de manecillas Rhodobacter sphaeroides (flagelo insertado en medio) rota flagelo a favor  manecillas, se reorienta dejando de moverse (mov. Browniano)

CheR CheA

CheY

Chew CheZ

CheB

MCP, metil-acepting chemiotaxis proteins. Reconocimiento de señal y transducción: En E. coli 5 diferentes: Tsr: serina Tar: aspartato y maltosa y repelentes como cobalto y níquel Trg, Tap CheA, CheY, CheW. Exitación. CheA, histidín cinasa sensora, CheY, reguladora de respuesta. CheW, acoplamiento CheR y CheB. Adaptación. CheR, metil transferasa. CheB, metil esterasa CheZ. Remoción de señal. CheA, fosfatasa

Respuesta a la señal

CheR CheA -P

CheY -P

CheY

Chew CheZ

CheB -P

Unión del atrayente a MCP, cambio de configuración.asistido por  CheW, CheA se autofosforila (CheA-P) y fosforila a CheB (CheB-P)

Control de la rotación flagelar 

CheR CheA -P

CheY -P

CheY

Chew CheZ

CW

CheB -P

CheY gobierna la rotación del flagelo. CheY-P se une al motor de flagelo y hace que la rotación sea CW

tumbling

Control de la rotación flagelar 

CheR CheA -P

CheY

CheY

Chew

CCW

CheZ CheB

CheY gobierna la rotación del flagelo. CheY hace que la rotación sea CCW

run

OTRAS TAXIAS RESPUESTA

DESCRIPCIÓN

Quimiotaxis

Movimiento dirigido en respuesta a químicos (quimioefectores) pueden ser atractores (q. positiva) o repelentes (q. negativa) Movimiento en respuesta al O2

 Aerotaxis pH taxis

Termotaxis

Movimiento hacia o en contra de condiciones ácidas o alcalinas. E. coli se mueve hasta encontrar pH neutro Movimiento dirigido en lineas geomagnéticas. Creencia que funciona como polo Norte o Sur  Movimiento dirigido en rango de temperaturas

Fototaxis

Movimiento dirigido en long. onda de luz

Magnetotaxis

SÍNTESIS FLAGELO 1. 2. 3. 4. 5. 6.

Síntesis de anilllo MS e inserta en membrana Síntesis de proteínas Mot y Fli e inserción Síntesis de anillo P e inserción Síntesis de anillo L e inserción Síntesis de gancho e inserción Síntesis de PROTEÍNA CAP: se inserta al final del gancho Dirige la correcta inserción de flagelinas en filamento 7. Síntesis de flagelina pasa por interior en canal (3 nm ø) a su posición final

ENSAMBLAJE FLAGELO

SWARMING • • • • • • •

Se presenta en superficies semisólidas (agar, masas, etc) Proceso en grupo de bacterias altamente coordinado Ondulamiento entre bacterias dispuestas unas junto a otras Flagelos involucrados: Peritricos: Se extienden Diferencianción de células: Se alargan Requiere película viscosa secretada por celulas swarm Contiene surfactina (lipopéptido) Disminuye tensión superficial o polisacáridos

SWARMMING ETAPAS: 1. Formación colonias normales 2. Periferia se diferencian: Células se alargadas, multinucleadas, no septadas, hiperflageladas 3. Movimiento de células diferenciadas como grupos enlazados 4. Consolidación: Células regresan a edo. Normal, forman de nuevo colonias normales y podrían regresar al swarming

SWARMING

MOTILIDAD POR DESLIZAMIENTO (GLIDDING)

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Se produce movimiento sin flagelos Cyanobacterias, Myxobacterias, Mycoplasmas, Cytophaga, Flavobacteria Myxococcus xanthus: Bien estudiado Operado por 2 sistemas:

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Movilidad social: Migración celular como “raft”

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Pili tipo IV Movilidad aventurera: La bacteria se mueve individualmente por el grupo Involucrado LPS (deja rastro mucilaginoso) Otras células del enjambre se arrastran: modelo radial

MOVILIDAD TIPO TWICHTING (tipo ventosas) • • • • • • • •

Movilidad utilizando pili Túbulos rígidos, NO ROTAN  Adherencia fuerte a superficie a cierta distancia de la célula Depolimerización desde extremo interno: Se retrae dentro de célula Se asemeja a ventosa Bacteria se mueve en dirección a punta adherida Contribuye a formación biofilmes  Agregación y diferenciación en myxobacterias Pseudomona aeruginosa Escherichia coli  Neisseria gonorrhoeae

MOVILIDAD EN EUCARIOTES • • • • • •

Poseen flagelos o cilios Flagelos (UNDULIPODIA) con disposición diferente Se mueven como látigo en ves de propela Mucho más largos Compuestos de 9 microtúbulos y un par central (Proteínas) Energía suministrada por ATP

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Axonema: estructura interna axil de los cilios y flagelos básicamente microtubular, elemento esencial para la motilidad longitud varios micrómetros en los cilios y puede llegar a más de 1 mm en flagelos. diámetro es de 0,2 mm. rodeado por la membrana ciliar externa (depende de membrana plasmática). Todos los componentes del axonema se encuentran en la matriz ciliar. CILIOS Se mueven rítmicamente y de forma coordinada movimiento semejante al del brazo de nadador, retrocediendo en posición extendida, y en conjunto al de un trigal azotado por el viento (movimiento de batida coordinado). Mientras reciban la energía necesaria en forma de ATP los cilios siguen batiendo automáticamente. El efecto es un empuje neto