Modulo Fisiologia Vegetal 2010

 

 

Curso de Lincenciatura em Ensino de Biologia Universidade Católica de Moçambiqu Moçambiquee Centro de Ensino `a Distância

 

 

Direitos de autor (copyright) Este manual é propriedade da Universidade Católica de Moçambique, Centro de Ensino `a Distância (CED) e contém reservados todos os direitos. É proibida a duplicação ou reprodução deste manual, no seu todo ou em partes, sob quaisquer formas ou por quaisquer meios (electrónicos, mecânico, gravação, fotocópia ou outros), sem permissão expressa de entidade editora (Universidade Católica de Moçambique-Centro de Ensino `a Distância). O não cumprimento desta advertência é passivel a processos judiciais.

Elaborado Por: Assane Ussene Licenciado em Ensino de Química e Biologia Biologia pela Universidade Pedagógica-Delegação da Beira. Colaborador e Docente do Centro de Ensino a Distância-Departamento de Química e Biologia da Universidade Católica de Moçambique.

Universidade Católica de Moçambique Centro de Ensino `a Distância-CED   Rua Correira de Brito No 613-Ponta-Gêa Moçambique-Beira Telefone: 23 32 64 05 Cel: 82 50 18 44 0 Fax:23 32 64 06 E-mail:[email protected] Website: www..ucm.ac.m www..ucm.ac.mzz

 

 

Agradecimentos  A Universidade Católica de Moçambique-Centro de Ensino `a Distância e o autor do presente pr esente manual, dr. dr. Assane  Assane Ussene, Ussene , agradecem a colaboração dos seguintes indivíduos e instituições na eleboração deste manual.

Pela contribuição no conteúdo temático

dr.  Assane Ussene, Ussene, colaborador do Centro de Ensino à Distância da Universidade Católica de Moçambique

Pelas imagens e ilustrações

dr.  Assane Ussene, Ussene, colaborador do Centro de Ensino à Distância & dr. Sérgio Daniel Artur (Coordenador e Docente na UCM-CED)

Pela revisão linguística

dr. Sérgio Daniel Artur (Coordenador e Docente na UCM-CED)

 

 

Índice Visão Geral  Geral 

01 

Benvindo a Fisiologia F isiologia vegetal........................................................................................... vegetal.......................................................................................................01 ............01 Objectivos da cadeira .................. .................................................................................. .................................................................................................01 .................................01 Quem deveria estudar esta cadeira .................................................................................... .............................................................................................01 .........01 Como está estruturada este cadeira ................................................................................... ............................................................................................01 .........01 Ícones de actividade .....................................................................................................................01 .....................................................................................................................01 Habilidades de estudo ....................................................................... ..................................................................................................................02 ...........................................02 Precisa de apoio? ................................................................... .........................................................................................................................02 ......................................................02 Tarefas (avaliação e autoauto-avaliação) avaliação) ...........................................................................................03 ...........................................................................................03  Avaliação ............... ............................... ................................. .................................. ................................. ................................. ................................. .................... .... 03

Unidades de Estudo-B0220 Unidade 01. Fermentação ...........................................................................................................05 ...........................................................................................................05 Unidade 02. A Glicólise G licólise ......................................................... ................................................................................................................09 .......................................................09 Unidade 03. Ciclo de d e Krebs ............................................................................................. .........................................................................................................14 ............14 Unidade 04. Cadeia Respiratória Respir atória ................................................................ .................................................................................................20 .................................20 Unidade 05. A Fotossintese Fotossintes e ........................................................................ .........................................................................................................25 .................................25 Unidade 06. Os Pigmentos Fotossintéticos.................................................................................32 Unidade 07. Os Fotossistemas...................................................................................................37 Unidade 08. Ciclo de Calvin........................................................................................................43 Unidade 09. Fotorespiração...................................................................................................... .47 Unidade 10. Fotossintese de Quatro Carbonos..........................................................................51 Unidade 11. Metabolismo de Acidos dos Crussaláceos.............................................................55 Unidade 12. Ecologia da Fotossintese.......................................................................................59 Unidade 13. Processo Fisiologico do Transporte.......................................................................64 Unidade 14. Mecanismo de Transporte......................................................................................69 Unidade 15. Transporte: Endocitose e Exocitose......................................................................79 Unidade 16. Potencial Hídrico nas Plantas.................................................................................82 Unidade 17. Sistema Osmótico da Planta..................................................................................89 Unidade 18. Transpiração e Gutação.........................................................................................91 Unidade 19. Balanço do Metabolismo do Azoto.........................................................................96 Unidade 20. As Auxinas e Giberelinas......................................................................................102 Unidade 21. Citocinas, Acido Abscisico e Etileno.....................................................................108 Unidade 22. Aplicação Económica das Fitohormonas..............................................................112 Unidade 23. Movimentos Vegetais............................................................................................116 Unidade 16. Movimentos de Locomoção ou Deslocação..........................................................119

i

 

 

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Visão Geral Benvindo a Fisiologia Vegetal Caro estudante, bem-vindo a Fisiologia Vegetal. A Fisiologia Vegetal é um ramo da Biologia, que estuda os processos vitais que ocorrem na planta a diversos níveis, deste: o transporte das seivas bruta e elaborada, fotossíntese, transpiração, respiração e tantos outros mecanismos que concorrem para manuntenção da vida das plantas. Esta cadeira permitirá que o prezado estudante, os mecanismos de transporte de substâncias, processsamento de nutrientes. Ajudará compreender os diferentes mecanismos fisiológicos tendo em conta a diversidade morfo-fisiológica das plantas. Neste módulo, serão discutidos assuntos como: metabolismo energético, fenómenos da respiração celular, fotossíntese, crescimento e movimento das plantas sob a influência de vários factores em particular os da natureza.

Objectivos da Cadeira

Quando caro estudante, terminar o estudo da Fisiologia Vegetal, deverá ser capaz de:

Objectivos 



  Aplicar os conhecimentos sobre fisiologia do metabolismo;



  Descrever os processos do fisiologia do metabolismo;



  Explicar a fisiologia dos movimentos nas plantas;



  Descrever a biologia do desenvolvimento e reprodução;



  Aplicar conhecimentos básicos sobre ecologia, evolução;



  Relacionar o tipo de reprodução com o organismo;



  das Explicar o papel das fitohormonas no cresci crescimento mento e desenvolvimento plantas.

Quem deveria estudar esta Cadeira Este manual da cadeira de Fisiologia Vegetal foi concebido para todos aqueles que estejam a ingressar para os cursos de licenciatura em ensino de Biologia, dos programas do Centro de Ensino `a Distância, e para aqueles que desejam consolidar seus conhecimentos em Fisiologia Vegetal, para que sejam capazes de compreender melhor todos processos e mecanismos fisiológicos da planta.

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Como está estruturado este Módulo Todos os manuais das cadeiras dos cursos oferecidos pela Universidade Católica de Moçambique-Centro de Ensino `a Distância (UCM-CED) encontram-se estruturados da seguinte maneira: Páginas introdutórias introdutórias 

  Um índice completo. índice completo.



  Uma visão geral detalhada da detalhada da cadeira, resumindo os aspectoschave que você precisa conhecer para completar o estudo. Recomendamos vivamente que leia esta secção com atenção antes de começar o seu estudo.  estudo. 

Conteúdo da cadeira  A cadeira está estruturada em unidades de aprendizagem. Cada unidade incluirá, o tema, tema, uma introdução introdução,, objectivos objectivos da  da unidade, conteúdo conteúdo   da unidade incluindo actividades de aprendizagem, aprendizagem , um sumário sumário da  da unidade e uma ou mais actividades para auto-avaliação.  Outros recursos Para quem esteja interessado em aprender mais, apresentamos uma lista de recursos adicionais para você explorar. Estes recursos podem incluir livros, artigos ou sites na internet.   Tarefas de avaliação e/ou Auto-avaliação Tarefas de avaliação para esta cadeira, encontram-se no final de cada unidade. Sempre que necessário, dão-se folhas individuais para desenvolver as tarefas, assim como instruções para as completar. Estes elementos encontram-se no final do manual.   Comentários e sugestões Esta é a sua oportunidade para nos dar sugestões e fazer comentários sobre a estrutura e o conteúdo da cadeira. Os seus comentários serão úteis para nos ajudar a avaliar e melhorar este manual.  

Ícones de Actividade  Ao longo deste manual irá encontrar uma série de ícones nas margens das folhas. Estes icones servem para identificar diferentes partes do processo de aprendizagem. Podem indicar uma parcela específica de texto, uma nova actividade ou tarefa, uma mudança de actividade, etc.

 Acer  A cerca ca dos íc ones Os ícones usados neste manual são símbolos africanos, conhecidos por adrinka. Estes símbolos têm origem no povo Ashante de África Ocidental, datam do século 17 e ainda se usam hoje em dia.

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Habilidades de Estudo Caro estudante, procure olhar para você em três dimensões nomeadamente: O lado social, professional e estudante, dai ser importante planificar muito bem o seu tempo. Procure reservar no mínimo 2 (duas) horas de estudo por dia e use ao máximo o tempo disponível nos finais de semana. Lembre-se que é necessário um plano de estudar estudo individual, queestudar inclui, (sozinho, a data, o dia, a hora, elaborar o que estudar, como e com quem com colegas, outros). Evite o estudo baseado em memorização, pois é cansativo e não produz bons resultados, use métodos mais activos, procure desenvolver suas competências mediante a resolução de problemas específicos, estudos de caso, reflexão, etc. Os manuais contêm muita informação, algumas chaves, outras complementares, dai ser importante saber filtrar e apresentar a informação mais relevante. Use estas informações para a resolução dos exercícios, problemas e desenvolvimento de actividades. A tomada de notas desenpenha um papel muito importante. Um aspecto importante a ter em conta é a elaboração de um plano de desenvolvimento pessoal (PDP), onde você reflecte sobre os seus pontos fracos e fortes e perspectivas o seu desenvolvimento. Lembre-se que o teu sucesso depende da sua entrega, você é o responsável pela sua própria aprendizagem e cabe a ti planificar, organizar, gerir, controlar e avaliar o seu próprio progresso.

Precisa de Apoio? Caro estudante, temos a certeza de que por uma ou por outra situação, o material impresso, lhe pode suscitar alguma dúvida (falta de clareza, alguns erros de natureza frásica, prováveis erros ortográficos, falta de clareza conteudística, etc). Nestes casos, contacte o tutor, via telefone, escreva uma carta participando a situação e se estiver próximo do tutor, contacte-o pessoalmente. Os tutores têm por obrigação, monitorar a sua aprendizagem, dai o estudante ter a oportunidade de interagir objectivamente com o tutor, usando para o efeito os mecanismos apresentados acima. Todos os tutores têm por obrigação facilitar a interação, em caso de problemas específicos ele deve ser o primeiro a ser contactado, numa fase posterior contacte o coordenador do curso e se o problema for da natureza geral, contacte a direcção do CED, pelo número 825018440. Os contactos so se podem efectuar, nos dias úteis e nas horas normais de expediente.  As sessões presenciais são um momento em que você caro estudante, tem a oportunidade de interagir com todo o staff do CED, neste período pode apresentar dúvidas, tratar questões administrativas, entre outras. O estudo em grupo, com os colegas é uma forma a ter em conta, busque apoio com os colegas, discutam juntos, apoiem-me mutuamnte, reflictam sobre estratégias de superação, mas produza de forma independente o seu próprio saber e desenvolva suas competências. Juntos na Educação `a Distância, vencedo a distância..

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Tarefas (avaliação e auto-avaliação) O estudante deve realizar todas as tarefas (exercícios, actividades e auto-avaliação), contudo nem todas deverão ser entregues, mas é importante que sejem realizadas.As tarefas devem ser entregues antes do período presencial. Para cada tarefa serão estabelecidos prazaos de entrga, e o não cumprimento dos prazos de entrega, implica a não classificação do estudante. Os trabalhos devem ser entregues ao CED e os mesmos devem ser dirigidos ao tutor/docentes. Podem ser utilizadas diferentes fontes e materiais de pesquisa, contudo os mesmos devem ser devidamente referenciados, respeitando os direitos do autor. O plagiarismo deve ser evitado, a transcrição fiel de mais de 8 (oito) palavras de um autor, sem o citar é considerado plágio. A honestidade, humildade científica e o respeito pelos direitos autorais devem marcar a realização dos trabalhos.

Avaliação Vocé será avaliado durante o estudo independente (80% do curso) e o período presencial (20%). A avaliação do estudante é regulamentada com base no chamado regulamento de avaliação. Os trabalhos de campo por ti desenvolvidos, durante o estudo individual, concorrem para os 25% do cálculo da média de frequência da cadeira. Os testes são realizados durante as sessões presenciais e concorrem para os 75% do cálculo da média de frequência da cadeira. Os exames são realizados no final da cadeira e durante as sessões presenciais, eles representam 60%, o que adicionado aos 40% da média de frequência, determinam a nota final com a qual o estudante conclui a cadeira.  A nota de 10 (dez) valores é a nota mínima de conclusão da cadeira. Nesta cadeira o estudante deverá realizar: 2 (dois) trabalhos; 1 (um) teste e 1 (exame). Não estão previstas quaisquer avaliações orais.  Algumas actividades práticas, relatórios e reflexões serão utilizadas como ferramentas de avaliação formativa. Durante a realização das avaliações, os estudantes devem ter em consideração: a apresentação; a coerência textual; o grau de cientificidade; a forma de conclusão dos assuntos, as recomendações, a indicação das referências utilizadas, o respeito pelos direitos do autor, entre outros. Os objectivos e critérios de avaliação estão indicados no manual. Consulte-os.  Alguns feedbacks imediatos estão apresentados no manual.

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Unidade 01 Tema: Fermentação Introdução Prezado estudante, seja bem vindo ao estudo da metabolismo energético, em particular o processo de fermentação. Uma das características que determinam os seres vivos são as necessidades alimentares. Nesta unidade iremos discutir com alguns detalhes sobre o mecanismo da fermentação. Portanto, nesta unidade esta convidado para uma discussão activa sobre os mecanismos ou formas de obtenção de energia nas plantas.  Ao completar esta unidade você será capaz de:

  Definir fermentação;



  Explicar o processo de fermentação;



  Descrever o processo de fermentação;



Objectivos

  Distinguir os diferentes tipos de fermentação;



  Calcular o rendimento energético da fermentação.



Fermentação Um dos principais problemas dos seres vivos é a obtenção de energia para as suas s uas actividades. De acordo com a teoria heterotrófica, os primeiros seres vivos seriam procariontes heterotróficos vivendo num meio aquático, donde retirariam nutrientes, formados na atmosfera e acumulados nos lagos e oceanos primitivos. Devido á sua grande simplicidade, estes seres utilizariam processos igualmente rudimentares de retirar energia dessas moléculas de que se alimentavam. Esse mecanismo seria, quase com certeza, semelhante à fermentação realizada ainda por muitos organismos actuais.  actuais. 

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  Há mais de 2 mil milhões de anos, deverão ter surgido os primeiros organismos autotróficos, procariontes ainda mas capazes de produzir o seu

próprio

alimento

através

da

fotossíntese.

Este

processo

revolucionário, além de permitir a sobrevivência dos autotróficos, também serviu os heterotróficos, que passaram a alimentar-se deles.  deles.  A  A fotossíntese levou á acumulação de oxigénio na atmosfera terrestre, permitindo a algumas estirpes de procariontes tirar partido do poder oxidante dessa molécula para retirar muito mais energia dos nutrientes, através da respiração.  respiração.  Os organismos retiram energia das mais diversas moléculas orgânicas (açucares, aminoácidos, ácidos gordos, etc.) mas a glicose é a mais frequente, tanto na fermentação como na respiração.  respiração.  

Fermentação   A fermentação é um conjunto de reacções químicas controladas enzimaticamente, em que uma molécula orgânica (geralmente a glicose) é degradada em compostos mais simples, libertando energia. Este processo tem grande importância económica, sendo utilizado no fabrico de bebidas alcoólicas e pão, entre outros alimentos. Estudos realizados por Pasteur permitiram verificar que a fermentação alcoólica estava sempre associada ao crescimento de leveduras, mas que se estas fossem expostas a quantidades importantes de oxigénio produziriam (em vez de álcool e dióxido de carbono) água e dióxido de carbono. Destas observações, Pasteur concluiu que a fermentação é o mecanismo utilizado pelos seres vivos para produzir energia na ausência de oxigénio. Já em 1897, o químico alemão Buchner demonstrou que a fermentação era apenas uma sequência de reacções químicas, podendo ocorrer fora de células vivas. Foi este estudo que revelou as enzimas (enzima = na levedura) e permitiu a compreensão do metabolismo celular em toda a sua globalidade.   Em 1930 os bioquímicos alemães Embden e Meyerhof descobriram a totalidade das etapas deste processo, pelo que essa sequência também é conhecida por cadeia de Embden-Meyerhof.  Dependendo do tipo de microrganismo presente, a fermentação pode ser: 

  Fermentação Alcoólica:  Alcoólica:  produz  como produtos finais etanol e



dióxido de carbono, produtos utilizados pelo Homem na produção de vinho, cerveja e outras bebidas alcoólicas e do pão;

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Equação: Fermentação Alcoólica. Fonte: Metabolismo Energético.

  Fermentação Acética:  Acética:  produz como produto final o ácido



acético, que causa o azedar do vinho ou dos sumos de fruta e sua consequente transformação em vinagre;

  Fermentação Láctica: produz Láctica: produz como produto final o ácido láctico,



geralmente a partir da lactose do leite. O baixar do pH causado pela acumulação do ácido láctico causa a coagulação das proteínas do leite e a formação do coalho usado no fabrico de iogurtes e queijos.

Equação: Fermentação Láctica. Fonte: Metabolismo Energético. 

Pode-se considerar as reacções da fermentação divididas em duas partes principais: a glicólise e a redução do ácido pirúvico.

Sumário Um dos principais problemas dos seres vivos é a obtenção de energia para as suas s uas actividades. De acordo com a teoria heterotrófica, os primeiros seres vivos seriam procariontes heterotróficos vivendo num meio aquático, donde retirariam nutrientes, formados na atmosfera e acumulados nos lagos e oceanos primitivos. A fotossíntese levou á acumulação de oxigénio na atmosfera terrestre, permitindo a algumas

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  estirpes de procariontes tirar partido do poder oxidante dessa molécula para retirar muito mais energia dos nutrientes, através da respiração. Os organismos retiram energia das mais diversas moléculas orgânicas (açucares, aminoácidos, ácidos gordos, etc.) mas a glicose é a mais frequente, tanto na fermentação como na respiração. A fermentação é um conjunto de reacções químicas controladas enzimaticamente, em que uma molécula orgânica (geralmente a glicose) é degradada em compostos mais simples, libertando energia. Este processo tem grande importância económica, sendo utilizado no fabrico de bebidas alcoólicas e pão, entre outros alimentos. Dependendo do tipo de microrganismo presente, a fermentação pode ser: fermentação, fermentação acética; fermentação láctica. Pode-se considerar as reacções da fermentação divididas em duas partes principais: a glicólise e a redução do ácido pirúvico.

1. Os organismos retiram energia das mais diversas moléculas orgânicas. Quais são essas moléculas? R: Açucares, aminoácidos, ácidos gordos. 2. O que entendes por fermentação?   R: A fermentação é um conjunto de reacções químicas controladas enzimaticamente, em que uma molécula orgânica

Exercicios

(geralmente a glicose) é degradada em compostos mais simples, libertando energia. 3. Indique os tipos de fermentação. R: Fermentação alcoólica, fermentação acética, fermentação láctica.

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Unidade 02 Tema: A Glicólise Introdução Caro estudante, bem vindo ao estudo da unidade sobre glicólise. Na unidade sobre os carbohidratos, já tinhamos feito referência que eles são a principal fonte de energia para as células vivas, quer animais ou vegeais. Portanto, iremos destacar aspectos relacionados com a degradação dos carbohidratos na presença ou ausência de oxigénio, para a produção de energia para as células vivas de modo que elas consigam realizar os seus processos vitais.

 Ao completar esta unidade você será capaz de:

  Definir a glicólise;



  Compreender a glicólise;



  Explicar cada etapa da glicólise;



Objectivos

  Interpretar esquemas da glicólise;



  Cacterizar as etapas das reacções da glicólise;



  Calcular o rendimento energético da glicólise.



A Glicólise   A glicose é o principal pr incipal substrato substr ato para as reacções energéticas, sendo a glicólise o principal processo de utilização energética da glicose, presente em todos os seres vivos, desde a mais antiga e simples bactéria até o mais recente e complexo organismo multicelular. A glicólise, entretanto, é um processo essencialmente anaeróbico, com o metabolismo aeróbico produzindo quase vinte vezes mais energia para os processos metabólicos intracelulares. Desta forma, o ciclo de Krebs e a Cadeia respiratória correspondem à sequência natural do metabolismo

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  da glicose e dos demais compostos energéticos (ácidos graxos e aminoácidos).  A glicólise, também conhecida como via de Ebden-Meyerhof, é a primeira via metabólica da molécula de glicose e outras hexoses. Todos os seres vivos (a exceção dos vírus) realizam, invariavelmente, a glicólise seja em condições de aerobiose ou de anaerobiose, com as enzimas glicolíticas presentes no citoplasma. Primariamente, a glicólise é um processo anaeróbio onde se observa a formação de um produto final estável (lactato) e em condições de aerobiose, o metabolismo da glicose prossegue com as demais vias produtoras de energia (ciclo de Krebs e cadeia respiratória) mas somente se a célula possuir mitocôndrias funcionais, uma vez que esses processos são todos intramitocondriais.  A glicólise ocorre em 10 passos: Passo 1: Fosforilação da glicose pelo ATP, formando um açúcar fosforilado. A Carga negativa do fosfato impede a passagem do açúcar fosforilado pela membrana plasmática, mantendo-o dentro da célula  célula   Passo 2: Isomerização: transferência do O2 da Carbonila 1 para carbonila 2, formando uma cetose apartir de uma aldose  aldose   Passo 3: Fosforilação do novo grupo carbonila 1 pelo ATP

para

formação de açúcares de 3 carbonos forsforilados e controlo da entrada de açúcares na glicólise pela enzima fosfofrutoquinase  fosfofrutoquinase  Passo 4: Clivagem de açúcar com 6 carbonos e produção de 2 moléculas de 3 carbonos cada, somente o gliceraldeído-3-fosfato prosegue pela glicólise  glicólise  Passo 5: O outro produto do passo 4, o diidroxiacetona fosfato é isomerizado para formar gliceraldeído-3-fosfato  gliceraldeído-3-fosfato  Passo 6: Oxidação das 2 moléculas de gliceraldeído-3-fosfato e formação de NADH para iniciar a geração de energia. Formação de uma nova ligação anidrídica de alta energia no fosfato  fosfato 

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  Passo 7: Transferência do grupo fosfato de alta energia gerado no passo 6 ao ADP para formação de ATP  ATP  Passo 8: Ligação fosfodiéster remanescente no 3-fosfoglicerato que tem uma energia livre de hidrólise relativamente baixa. É transferida do carbono 3 ao carbono 2-fosfoglicerato  2-fosfoglicerato   Passo 9: Remoção da água do 2-fosfoglicerato, cria ligação fosfoenólica  fosfoenólica   Passo 10: Transferência do grupo fosfato de alta energia gerado no passo 9 ao ADP e forma ATP completando completando a glicólise  glicólise 

Esquema dos Passos da Glicólise. Fonte: Funamentos de Biologia Celular (Alberts e Outros)

Na ausência de oxigénio o piruvato e degradado no citosol formando lactato ou etanol dependendo das condições e organismo onde ocorre.

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Sumário  A glicose é o principal pr incipal substrato substr ato para as reacções energéticas, sendo a glicólise o principal processo de utilização energética da glicose, presente em todos os seres vivos, desde a mais antiga e simples bactéria até o mais recente e complexo organismo multicelular. A glicólise, é um processo essencialmente anaeróbico, com o metabolismo aeróbico produzindo quase vinte vezes mais energia para os processos metabólicos intracelulares. Primariamente, a glicólise glicólise é um processo anaeróbio onde se observa a formação de um produto final estável (lactato) e em condições de aerobiose, o metabolismo da glicose prossegue com as demais vias produtoras de energia (ciclo de Krebs e cadeia respiratória) mas somente se a célula possuir mitocôndrias funcionais, uma vez que esses processos são todos intramitocondriais.  A glicólise ocorre em 10 passos: tosforilação da glicose pelo ATP; isomerização; fosforilação do novo grupo carbonila 1 pelo ATP; clivagem de açúcar com 6 carbonos e produção de 2 moléculas de 3 carbonos cada; o diidroxiacetona fosfato é isomerizado para formar gliceraldeído3-fosfato; Oxidação das 2 moléculas de gliceraldeído-3-fosfato e formação de NADH para iniciar a geração de energia; transferência do grupo fosfato de alta energia gerado no passo 6 ao ADP para formação de ATP; ligação fosfodiéster remanescente no 3-fosfoglicerato que tem uma energia livre de hidrólise relativamente baixa; remoção da água do 2-fosfoglicerato, cria ligação fosfoenólica e transferência do grupo fosfato de alta energia gerado no passo 9 ao ADP

e forma ATP ATP

completando a glicólise. Na ausência de oxigénio o piruvato é degradado no citosol formando lactato ou etanol dependendo das condições e organismo onde ocorre.

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1. A glicólise é a primeira via metabólica da molécula de glicose e outras hexoses. Explique porque? R: Todos os seres vivos vivos (a excepção dos vírus) realizam, invariavelmente, a glicólise seja em condições de aerobiose ou de anaerobiose, com as enzimas glicolíticas  presentes no citoplasma. 2. A glicólise ocorre em 10 passos. Descreve os eventos dos passos 1 e 4.

Exercicios

R: Passo 1: fosforilação da glicose pelo ATP, formando um açúcar fosforilado. A Carga negativa do fosfato impede a  passagem

do

açúcar

fosforilado

pela

membrana

 plasmática, mantendo-o dentro da célula e passo 4: clivagem de açúcar com 6 carbonos e produção de 2 moléculas de 3 carbonos cada, somente o gliceraldeído-3fosfato prosegue pela glicólise 3. Qual é o destino do piruvado na ausência do oxigénio? R: Na ausência de oxigénio o piruvato e degradado no citosol formando lactato ou etanol dependendo das condições e organismo onde ocorre.  ocorre.  

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Unidade 03 Tema: O Ciclo de Krebs Introdução Caro estudante, bem vindo ao estudo da unidade sobre Ciclo de Krebs. Já falamos da glicólise na unidade anterior. Portanto, o piruvato, na presença de oxigénio segue para o interior da mitocôndria para iniciar a geração de energia. Quando o piruvato, entra na mitocôndria forma-se o Acetil-CoA, que ao unir-se com o oxalacetato vai iniciar o processo de geração de energia através do ciclo do ácido citrico ou ciclo de krebs.

 Ao completar esta unidade você será capaz de:

  Explicar a formação do Acetil-CoA;



  Compreender o Ciclo de Krebs;



  Explicar cada etapa do Ciclo de Krebs;



Objectivos

  Interpretar esquemas do Ciclo de Krebs;



  Cacterizar as as reacções do Ciclo de Krebs; Krebs;



  Calcular o rendimento energético do Ciclo Ciclo de Krebs.



O Ciclo de Krebs  O Ciclo de Krebs (assim denominado em homenagem ao bioquímico alemão Hans Krebs que estabeleceu, em 1937, as sequências de reações a partir de estudos preliminares), também chamado Ciclo do  Ácido Tricarboxílico ou Ciclo do Ácido Cítrico, Cítrico, é a mais importante via metabólica celular. Ocorre sob a regência de enzimas mitocondriais, em condições de aerobiose, após a descarboxilação oxidativa do piruvato a acetil-CoA, após o final da glicólise.

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   A acetil-CoA também é originária da degradação de ácidos graxos (βoxidação) apartir da mobilização dos triglicerídeos armazenados nos adipócitos e também dos aminoácidos originários da degradação das proteínas (alanina, treonina, glicina, serina, cisteína, fenilalanina, tirosina, leucina, lisina e triptofano). Corpos cetônicos também podem ser degradados em acetil-CoA e aproveitados pelos músculos e neurônios. Todos esses compostos são sintetizados a partir da acetil-CoA e por isso podem ser convertidos nela quando há necessidade energética. O Ciclo de Krebs está associado a uma cadeia respiratória, ou seja, um complexo de compostos transportadores de prótons (H+) e elétrons que consumem o oxigênio (O2) absorvido por mecanismos respiratórios, sintetizando água e gerando ATPs através de um processo de fosforilação oxidativa. oxidativa.  Passos do Ciclo de Krebs:

Passo 1: Condensação da acetil-CoA com o oxalacetato, gerando citrato: esta reação é catalisada pela enzima citrato-sintase e gera um composto de seis carbonos, uma vez que o oxalacetato possui 4C e a acetil-CoA, possui 2C que correspondem aos dois últimos carbonos da glicose que ainda estão unidos depois da oxidação do piruvato.  piruvato.   Passo 2: Isomerização do citrato em isocitrato:  isocitrato:   esta reação é catalisada pela enzima aconitase. Há a formação de cis-aconitato como um intermediário ligado à enzima, porém pode ser que ele constitua uma ramificação do ciclo.  ciclo.  Passo 3: Oxidação do citrato a α-cetoglutarato: catalisada pela enzima isocitratodesidrogenase, utiliza o NADH como transportador de 2 hidrogênios liberados na reacção, havendo o desprendimento de uma molécula de CO2, a primeira da acetil-CoA. Há a formação de oxalosuccinato como intermediário ligado à enzima.  enzima.  Passo 4: Descarboxilação oxidativa do α-cetoglutarato a succinil-CoA: é catalisada pelo complexo enzimático α-cetoglutarato-desidrogenase e utiliza o NADH como transportador de 2 hidrogênios liberados na reação, havendo o desprendimento de mais uma molécula de CO 2  que corresponde ao último carbono remanescente da acetil-CoA, com as reações seguintes reorganizando o estado energético dos compostos

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  com a finalidade de regenerar o oxalacetato, molécula iniciadora do ciclo, permitindo o prosseguimento do metabolismo da acetil-CoA  acetil-CoA   Passo 5: Desacilação do succinil-CoA até succinato: a enzima succinilCoA sintase catalisa esta reação de alto poder termogênico, gerando um GTP (guanosina-tri-fosfato) que é convertido em ATP (o único produzido no nível dos substrato do Ciclo de Krebs).  Krebs).  Passo 6: Oxidação do succinato a fumarato: catalisada pela enzima succinato-desidrogenase, utiliza o FADH2  como transportador de 2 hidrogênios liberados na reação.  reação.  Passo 7: Hidratação do fumarato a malato:  malato:  catalisada pela enzima fumarase (ou fumaratohidratase) corresponde a uma desidratação com posterior hidratação, gerando um isômero.  isômero.  Passo 8: Desidrogenação do malato com a regeneração do oxalacetato: catalisada pela enzima malato-desidrogenase, utiliza o NADH como transportador de 2 hidrogênios liberados na reação. Na verdade, o Ciclo de Krebs não termina, verdadeiramente, com esta reação, pois outra molécula de acetil-CoA condensa-se com o oxalacetato, reiniciando um novo ciclo.  ciclo. 

Esquema do Ciclo de Krebs. Fonte: Fundamentos de Bioquimica (Ricardo Viera)

17

 

 

Sumário O Ciclo de Krebs, também chamado Ciclo do Ácido Tricarboxílico ou Ciclo do Ácido Cítrico, Cítrico , é a mais importante via metabólica celular. Ocorre sob a regência de enzimas mitocondriais, em condições de aerobiose, após a descarboxilação oxidativa do piruvato a acetil-CoA, após o final da glicólise. A acetil-CoA também é originária da degradação de ácidos graxos

(β-oxidação)

apartir

da

mobilização

dos

triglicerídeos

armazenados nos adipócitos e também dos aminoácidos originários da degradação das proteínas. Os corpos cetônicos também podem ser degradados em acetil-CoA e aproveitados pelos músculos e neurônios. Todos esses compostos são sintetizados a partir da acetil-CoA e por isso podem ser convertidos nela quando há necessidade energética.

O Ciclo de Krebs está associado a uma cadeia respiratória, ou seja, um complexo de compostos transportadores de prótons (H+) e elétrons que consomem o oxigênio (O 2) absorvido por mecanismos respiratórios, sintetizando água e gerando ATPs através de um processo de fosforilação oxidativa. oxidativa. Passos do Ciclo de Krebs: Condensação da acetilCoA com o oxalacetato, gerando citrato; isomerização do citrato em isocitrato; oxidação do citrato a α-cetoglutarato; descarboxilação oxidativa do α-cetoglutarato a succinil-CoA; desacilação do succinil-CoA até succinato; oxidação do succinato a fumarato; hidratação do fumarato a malato e desidrogenação do malato com a regeneração do oxalacetato.

18

 

 

1. Como ocorre o ciclo de Krebs? R: Ocorre sob a regência de enzimas mitocondriais, em condições de aerobiose, após a descarboxilação oxidativa do piruvato a acetil-CoA, após o final da glicólise. 2. Quais são as vias de obtenção de A acetil-CoA? R: Degradação de glicose, degradação de ácidos graxos  β-oxidação) e degradação de proteinas, degradação dos ( 

corpos cetônicos.

Exercicios

3. Explique as epatas 3 e 8 do Ciclo de Krebs. R: Passo 3: Oxidação do citrato a α -cetoglutarato: -cetoglutarato: catalisada pela enzima isocitratodesidrogenase, utiliza o NADH como transportador de 2 hidrogênios liberados na reacção, havendo o desprendimento de uma molécula de CO2, a primeira da acetil-CoA. Há a formação de oxalosuccinato como intermediário ligado à enzima. Passo 8: Desidrogenação do malato com a regeneração do oxalacetato:

catalisada

pela

enzima

malato-

desidrogenase, utiliza o NADH como transportador de 2 hidrogênios liberados na reação.  reação. 

19

 

 

Unidade 04 Tema: A Cadeia Respiratória Introdução Caro estudante, bem vindo ao estudo da unidade sobre cadeia respiratória. A degradação da molécula da glicose para geração de energia, não termina com as reaccões da glicólise nem no ciclo de Krebs. Depois do ciclo de Krebs os 4 pares de hidrogénio são levados a cadeia transportador de electrões, onde a fosforilação oxidativa é a última fase deste fenómeno, nela os electrões são levados de volta a matriz da mitocôndria gerando energia.  Ao completar esta unidade você será capaz de:

  Explicar a cadeia respiratória;



  Compreender a cadeia respiratória;



  Explicar cada etapa da cadeia respiratória;



Objectivos

  Interpretar esquemas da cadeia respiratória;



  Cacterizar as as reacções da cadeia respiratória;



  Calcular o rendimento energético da respiração celular.



A Cadeia Respiratória  O Ciclo de Krebs somente produz um ATP no nível dos substratos. Os Os 4 pares de hidrogênios e os elétrons retirados durante o ciclo são transportados para a cadeia respiratória para a produção de:   3 ATP (por cada par de hidrogênios transportado pelo NADH)



  2 ATP (por cada par de FADH2 



Onde o O2  serve de aceptor final dos hidrogênios (e elétrons) gerando uma molécula de H2O por cada par de elétrons que são transportados

20

 

  pelo NADH e FADH2, gerados não só do ciclo de Krebs, mas de qualquer outra reação metabólica celular. A síntese de ATP resultante do transporte de elétrons, ocorre em virtude da energia livre liberada durante o fluxo de prótons que ocorre entre os complexos transportado res de elétrons e prótons que comunicam a matriz mitocondrial e o espaço intermembrana. Quando o NAD+ se reduz, formando NADH, nas reações de desidrogenação nas quais participa como co-fator enzimático dentro da matriz mitocondrial, há a passagem imediata dos elétrons, que retirou do substrato, para o complexo protéico denominado Complexo da NADH-desidrogenase ou Complexo I, que é composto por mais de 25 flavoproteínas fixas na matriz mitocondrial que comunicam a matriz com o espaço intermembrana. Este complexo possui um NAD+ e sete sítios contendo ferro e enxofre que funcionam como receptores de elétrons, reduzindose e oxidando-se quando há o fluxo eletrônico. O receptor final de elétrons, deste complexo, é a ubiquinona que converte-se em ubiquinol quando recebe os elétrons (se reduz). Quando os elétrons atravessam o complexo I e são transferidos até a ubiquinona, há a um fluxo de um próton que atravessa a matriz em direção ao espaço intermembrana. Com esta passagem do próton, os elétrons são transportados para complexo III, denominado, também de Complexo dos Citocromos bc1 ou Ubiquinona – citocromo c oxidorredutase. oxidorredutase.   A A ubiquinona desloca-se do complexo  complexo  I em direção ao complexo III, correspondendo  correspondendo   a um transportador móvel. Este complexo contém os citocromos b562, b566, c1 e c , ligados a uma proteína ferro-enxofre e cerca de outras seis proteínas.

Todo este complexo III está fixado na crista mitocondrial e é transmembrana, conectando a matriz e o espaço intermembrana (com exceção do citocromo c que conecta-se apenas com o espaço intermembrana). O receptor final de elétrons deste complexo é o citocromo c que se reduz e transfere os elétrons para o complexo IV, denominado de Citocromo oxidase. Nestab trasnferência, gera-se um fluxo de um próton da matriz para o espaço transmembrana (o segundo fluxo protônico). O citocromo c, do complexo III, é um transportador móvel que leva os elétrons para o complexo IV. O complexo IV contém os citocromos a e a3 que possuem um grupamento heme (com um átomo de ferro) e estão ligados a uma proteína transmembrana que conecta a matriz com o espaço intermembrana e possui dois átomos de

21

 

  cobre que possibilita o transporte de elétrons para o aceptor final, o oxigênio (O2). Quando os elétrons atravessam este complexo IV, gera-se um terceiro fluxo de um próton da matriz para o espaço intermembrana, com os elétrons sendo transferidos para o oxigênio, que se reduz formando água. Os dois prótons necessários para formar a água são retirados da matriz mitocondrial, ficando a água na mitocôndia podendo atravessar para o citoplasma. Observe que um único par de elétrons transportado seqüencialmente pelos complexos I, III e IV, geram o fluxo de três prótons para o espaço intermembrana, com a formação de uma molécula de água. O complexo II ou Complexo Succinato- ubiquinona, é uma única enzima fixa na crista mitocondrial mas que não comunica a matriz com o espaço intermembrana. Esta enzima é a succinato-desidrogenase que participa da 6a reação do Ciclo de Krebs. Este complexo é formado um FAD+ ligado a centros Ferro-enxofre. Ela transfere os elétrons provenientes do FADH 2 para a o complexo III, mas de maneira diferente como os elétrons do NADH são transportados para o complexo III. Em virtude de não ser uma proteína transmembrana, não gera o fluxo de prótons que o complexo I gera, fornecendo um sítio de fluxo de prótons a menos que os elétrons transportados pelo NADH. Na figura a baixo, observa-se a representação esquemática dos complexos I,II, III e IV e a relação dos prótons lançados para fora da mitocôndria e os pares de elétrons transportados. O fluxo de prótons gerado pela passagem dos elétrons pelos complexos I, III e IV (conhecidos, por isso, como bomba de prótons), fornece energia suficiente para a síntese de três ATPs, o que corresponde a uma relação de uma molécula de ATP para cada próton bombeado ou 3 moléculas de ATP para cada par de elétrons que passe pelos três complexos.

22

 

 

Esquema das Reacções da Cadeia Respiratório mostrando os Complexos. Fonte: Fundamentos de Bioquimica (Ricardo Viera)

Rendimento Energético da Respiração Pode-se neste momento calcular o rendimento energético da respiração, sabendo que cada molécula de NADH2  (tal como a de NADPH2) que inicia a cadeia respiratória produz 3 moléculas de ATP e que cada molécula de FADH2 produz 2 moléculas de ATP:

Etapa 

Glicólise 

2 x Ciclo de Krebs 

Total Total ATP ATP  do Processo 

Produto 

ATP/Molécula  

2 ATP 

2 

2 

4 NADH2 

4 x 3 

12 

2 NADPH2 

2 x 3 

6 

4 NADH2  2 FADH2  2 GTP 

4 x 3  2 x 2  2 x 1 

12  4  2 

38 

Sumário O Ciclo de Krebs somente produz um ATP no nível dos substratos. Os 4 pares de hidrogênios e os elétrons retirados durante o ciclo são transportados para a cadeia respiratória para a produção de: 3 ATP (por

23

 

  cada par de hidrogênios transportado pelo NADH) e 2 ATP (por cada par de FADH2.  O O2  serve de aceptor final dos hidrogênios (e elétrons) gerando uma molécula de H2O por cada par de elétrons que são transportados pelo NADH e FADH2, gerados não só do ciclo de Krebs, mas de qualquer outra reacção metabólica celular.  A síntese de ATP resultante do transporte de elétrons, ocorre em virtude da energia livre libertada durante o fluxo de prótons que ocorre entre os complexos transportadores de elétrons e prótons que comunicam a matriz mitocondrial e o espaço intermembrana. Os complexos são: Complexo da NADH-desidrogenase ou Complexo I; complexo II ou Complexo Succinato-ubiquinona; complexo III ou Citocromos bc1 ou Ubiquinona –citocromo c oxidorredutase e complexo IV ou Citocromo oxidase.

1. Para onde são levados so 4 pares de hidrogénio e os elétrons retirados do ciclo de Krebs? R: Os 4 pares de hidrogênios e os elétrons retirados durante o ciclo são transportados para a cadeia respiratória. 2. O que acontece com os electrões quando os elétrons

Exercicios

atravessam o complexo I? R: São transferidos até a ubiquinona, há a um fluxo de um próton que atravessa a matriz em direcção ao espaço intermembrana. 4. Mencione os complexos envolvidos na cadeia respiratoria. R:

Os

complexos

são:

complexo

da

NADH-

desidrogenase ou Complexo I; complexo II ou Complexo Succinato-ubiquinona; complexo III ou Citocromos bc1 ou Ubiquinona –citocromo c oxidorredutase e complexo IV ou Citocromo oxidase.

24

 

 

Unidade 05 Tema: A Fotossintese Introdução Caro estudante, bem vindo ao estudo da unidade sobre o processo da fotossintese. A fotossintese é um processo através do qual as plantas produzem o seu alimento apartir de dióxido de carbono e água na presença da luz. Portanto, caro estudante está convidado para uma discussão activa sobre o processo muito importante na natureza acima referido.

 Ao completar esta unidade você será capaz de:   Definir fotossíntese;



  Explicar o processo da fotossíntese;



  Caracterizar as etapas da fotossíntese;



  Descrever as etapas da fotossíntese;



Objectivos

  Distinguir as etapas da fotossíntese;



  Explicar a importancia ecológica da fotossíntese;



A Fotossintese  Todo mundo já ouviu falar que as plantas obtém a sua energia através da fotossíntese. A fotossíntese é um dos mais importantes fenômenos da biologia, e tem importância não só para as plantas mas para todos os seres vivos da Terra. A constante "purificação" do ar atmosférico, dele retirando o dióxido de carbono (CO2) e a ele devolvendo oxigênio livre ((O2)), garante a nossa respiração, mas vamos falar apenas da importância para as plantas, que é o nosso caso no aquarismo.

25

 

   A fotossíntese ocorre em duas etapas, chamadas de fase luminosa e fase escura:

Fasee Lumino Fas Luminoss a  A luz é constituída por "partículas luminosas", altamente energéticas, designadas fotões. A cor da luz é determinada pela energia dos fotões que a compõem (zona azul do espectro mais energia e zona vermelha do espectro menos energia). Quando o electrão de um átomo é atingido por um fotão, pode absorver essa energia e ser impelido para uma orbital mais elevada (mais afastada do núcleo do átomo), dizendo-se que o átomo/molécula está num estado excitado. Durante a fase luminosa têm intensa participação as moléculas de clorofila. Quando a planta é submetida à acção da luz, a energia luminosa activa as moléculas de clorofila, e então se inicia a fase luminosa, que compreende

dois

fenômenos

que

ocorrem

paralelamente:

a

fotofosforização cíclica e a fotofosforização acíclica.

 



 A F otofos for foriz ização ação C í c lic lica: a:

Fotofosforilação Cíclica:  Cíclica:   nesta reacção apenas intervém a clorofila a  P700 e o fotossistema I. Ao receber luz de certo comprimento de onda, as moléculas de “clorofila a”  excitam-se e os seus electrões (em vez de passarem a orbitais mais elevadas) saem da molécula, deixando-a oxidada. Os electrões excitados são captados pela  ferredoxina  (uma proteína contendo ferro) e daí vão passando por uma série de outras moléculas (flavinas, citocromos e vitamina K) que formam uma cadeia transportadora de electrões.

 

 A passagem pela cadeia transportadora permite aos electrões libertar gradualmente a energia absorvida do fotão, permitindo que seja utilizada na energia química do ATP (sintetizado a partir de ADP e fosfato inorgânico). Por fim, o electrão já perdeu toda a energia e regressa ao estado fundamental e á clorofila a, voltando esta ao estado reduzido (não excitado). Este ciclo repete-se de cada vez que a clorofila é atingida por um fotão. Aparentemente este processo de produção de ATP é uma via alternativa, ocorrendo apenas quando a quantidade de NADP é reduzida. Como neste caso não existe fotólise da água, não há produção de oxigénio nem de NADPH, apenas de ATP.

26

 

 

 



 A F otofos for foriz ização ação A c íclic íc lica: a:

Fotofosforilação Acíclica: Acíclica:   nesta reacção já intervêm os dois tipos de “clorofila a”  e, logo, ambos os fotossistemas. A molécula de clorofila P 680 

é excitada ao ser atingida por um fotão. Os seus electrões libertam-se e são captados por um receptor de electrões, a   plastoquinona.

Dessa

molécula, os electrões passam por outra cadeia transportadora de electrões, perdendo energia, que é utilizada na síntese de ATP a partir de ADP e fosfato inorgânico.    A última molécula dessa cadeia é uma   clorofila clorofila   P700  oxidada. Ao receber o electrão ficará, portanto, reduzida. No entanto, ao receber o estímulo de novo fotão, volta a perder o seu electrão excitado, que é passado à   ferredoxina e dela para o NADP, que fica reduzido (NADP2-).

Imagem: Esquema da Fotofosforilação Fotofosforilação Acíclica. Fonte: Internet  

 



Fotólis Fotó lisee da Á g ua

 Assim, os electrões que saem da “clorofila b” não regressam a ela (daí a

designação de acíclica). São, no entanto, repostos pela água, que funciona como ponto de partida deste fluxo de electrões. Este facto verifica-se pois ocorre fotólise da água, em presença de luz e clorofila.  

2 H2O ---------> O2 + 4 H+ + 4 e 

27

 

  O oxigénio produzido pela fotólise da água é eliminado para a atmosfera e os electrões vão substituir os electrões perdidos pela clorofila P 680  durante a fotofosforilação acíclica, permitindo que regresse á sua forma reduzida. Os protões H + são captados pelo NADP 2-, originando NADPH2. 

Fass e Es cura Fa Na fase escura da fotossíntese ocorrem uma série de reacções com absorção e redução de dióxido de carbono, inversas da glicólise, com formação de compostos orgânicos (açúcares, aminoácidos, ácidos gordos, glicerol, etc.). No decorrer desta fase há gasto de NADPH 2  e  ATP, formadas na fase luminosa, as quais se transformam em NADP e  ADP e voltam ás reacções da fase luminosa.  luminosa.  Foram as experiências de Calvin, Bassham e Benson, entre 1954 e 1960, que permitiram determinar as diferentes etapas desta fase da fotossíntese. Na fase escura, o dióxido de carbono (CO2) e a água deverão reagir com um composto existente no interior das células cé lulas das plantas, o RDP. Se ocorrer essa reacção, serão formadas moléculas de aldeído fosfoglicérico, que originarão a glicose, mas para esta reação acontecer, é necessário que aja energia e a redução do (CO 2). O ATP ATP formado na fase luminosa fornece a energia, e o NADPh 4 reduz o (CO2). Se tudo der certo, seis moléculas de (CO2) e seis de água deverão reagir com seis moléculas de RDP, formando 12 moléculas de aldeído fosfóglicérico (triose). Duas moléculas de triose combinam-se entre si, formando uma molécula de hexose (frutose 1-6 fosfato). A seguir, se transforma num isômetro (glicose 1-6 difosfato). Depois, só falta a glicose 1-6 fosfato descartar dois radicais fosfato que estão ligados a ela para chegar ao produto final da fotossíntese: a glicose. Mas os produtos finais da fotossíntese não se limitam à glicose; incluem também gorduras, ácidos graxos, aminoácidos e ácidos carboxílicos.

Factores que Influenciam a Fotos Fotosss íntese  A velocidade com que ocorre a fotossíntese depende dos seguintes factores:   Intensidade luminosa que atinge a planta;   Quantidade de CO2 disponível;







  Temperatura;   Minerais.



28

 

  Mesmo que três factores estejam com valores satisfatórios, se o quarto não estiver, o faltante agirá como "factor limitante", impedindo que a fotossíntese ocorra com intensidade máxima. Como todo ser vivo, a planta também respira. Pela respiração, ela também consome oxigênio. Exactamente o contrário do que faz pela fotossíntese. Uma planta mantida na ausência de luz não realiza a fotossíntese, mas consome oxigênio. Então, a planta consome mais oxigênio do que libera, mas se formos aumentando gradativamente a luz, a fotossíntese será estabelecida até sua intensidade superar a da respiração.  A partir de certa intensidade luminosa, a velocidade da d a ffotossíntese otossíntese não aumenta mais, chegando ao ponto de saturação. Aumentando a concentração de CO2, chegará até determinado limite, e daí por diante não haverá aumento da fotossíntese e se a concentração de CO2  se tornar muito grande, e por conseqüência a concentração de oxigênio se tornará pequena, e a planta morrerá por falta de oxigênio. A temperatura também tem um limite de saturação, além do qual a intensidade da fotossíntese começa a cair. Os minerais mais importantes são ferro, manganês, cobre, zinco, boro, alumínio, cobalto e magnésio, entre outros. São chamados de micronutrientes e as plantas precisam deles em quantidades mínimas, mas sua carência provoca doenças nas plantas. O ferro é o elemento mais difícil de se fixar, já que se oxida com facilidade. Os outros micronutrientes serão repostos pela troca parcial da água e até pela alimentação dos peixes. Portanto, na reação geral da fotossíntese:  CO2 + H2O + energia luminosa = (CH2O)n + O2   Assumia-se que os carboidratos originavam-se da combinação de moléculas de água e átomos de carbono, do dióxido de carbono e que o oxigênio era liberado a partir do dióxido de carbono. Esta hipótese, inteiramente razoável, era amplamente aceita, mas foi derrubada por ser completamente errada. 

29

 

 

Sumário  A fotossíntese é um dos mais importantes fenômenos fenôm enos da biologia, e tem importância não só para as plantas mas para todos os seres vivos da Terra. A fotossíntese ocorre em duas etapas, chamadas de fase luminosa e fase escura. Quando a planta é submetida à acção da luz, a energia luminosa activa as moléculas de clorofila, e então se inicia a fase luminosa, que compreende dois fenômenos que ocorrem paralelamente: a fotofosforização cíclica e a fotofosforização acíclica. Os electrões que saem da “clorofila b” não regressam a ela (daí a designação de acíclica).

São, no entanto, repostos pela água, que funciona como ponto de partida deste fluxo de electrões. Este facto verifica-se pois ocorre fotólise da água, em presença de luz e clorofila. O oxigénio produzido pela fotólise da água é eliminado para a atmosfera e os electrões vão substituir os electrões perdidos pela clorofila P 680  durante a fotofosforilação acíclica, permitindo que regresse á sua forma reduzida. Na fase escura da fotossíntese ocorrem uma série de reacções com absorção e redução de dióxido de carbono, inversas da glicólise, com formação de compostos orgânicos (açúcares, aminoácidos, ácidos gordos, glicerol, etc.). No decorrer desta fase há gasto de NADPH 2  e  ATP, formadas na fase luminosa, as quais se transformam em NADP e  ADP e voltam ás reacções da fase luminosa. A velocidade com que ocorre a fotossíntese depende dos seguintes factores: Intensidade

30

 

  luminosa que atinge a planta;

quantidade de CO2  disponível;

temperatura e minerais.

1. Em quantas etapas ocorre a fotossintese? R: A fotossíntese ocorre em duas etapas, chamadas de fase luminosa e fase escura: 2. O que acontece quando a planta e submetida a luz? R: Quando a planta é submetida à acção da luz, a energia luminosa activa as moléculas de clorofila, e

Exercicios

então se inicia a fase luminosa. 3. Explique a fotofosforilação acíclica. R: Nesta reacção já intervêm os dois tipos de “clorofila a”

e, logo, ambos os fotossistemas. A molécula de

clorofila P 6680  80   é excitada ao ser atingida por um fotão. Os seus electrões libertam-se e são captados por um receptor de electrões, a  plastoquinona.  plastoquinona. 

31

 

 

Unidade 06 Tema: Os Pigmentos Fotossintéticos Introdução Prezado estudante, depois de termos discutido a fotossintese na unidade anterior.

Nesta

unidade

iremos

discutir

sobre

os

pigmentos

fotossintéicos. Os pigmentos que participam da fotossíntese incluem as clorofilas, os carotenóides e as ficobilinas. Portanto, caro estudante está convidado para uma discussão activa sobre os pigmentos que participam da fotossíntese.

 Ao completar esta unidade você será capaz de:   Definir os pigmentos fotossintéticos;



  Caracterizar os pigmentos fotossintéticos;



  Compreender a acção dos os pigmentos fotossintéticos na fotossintese;



Objectivos

  Explicar a importância importância dos dos pigmentos fotossintéticos fotossintéticos no processo da fotossíntese.



Os Pigmentos Fotossintéticos  Os pigmentos que participam da fotossíntese incluem as clorofilas, os carotenóides e as ficobilinas. Há vários tipos de clorofila que diferem entre si devido a detalhes de sua estrutura molecular e a suas propriedades específicas de absorção. A clorofila a, ocorre em todos os eucariontes fotossintetizantes e nas cianobactérias, sendo considerada essencial para o tipo de fotossíntese realizada por estes grupos de organismos. As plantas vasculares, briófitas, algas verdes e algas euglenóides contém também clorofila b. A clorofila b  é um pigmento acessório - ou seja, um pigmento que serve para ampliar a faixa de luz que pode ser utilizada na fotossíntese.

33

 

  Quando a molécula de clorofila b absorve luz, a energia é transferida par a molécula de clorofila a, que então a transforma em energia química durante o curso da fotossíntese. Nas folhas das plantas verdes, a clorofila b constitui cerca de um quarto do conteúdo total de clorofila. A clorofila c   substitui a clorofila b  em alguns grupos de algas, principalmente nas algas pardas e nas diatomáceas. As bactérias fotossintetizantes

(diferente

das

cianobactérias)

contém

tanto

bacterioclorofila   (nas bactérias púrpuras) ou clorofila chlorobium  bacterioclorofila chlorobium  (nas bactérias verdes sulfurosas).

Imagem: Estruturas da Clorofila a e b. Fonte: Interbnet

Estas bactérias não podem extrair elétrons da água e portanto não produzem oxigênio. As clorofilas b e c  e  e os pigmentos fotossintéticos das bactérias púrpuras e bactérias verdes sulfurosas são simplemente variações químicas da estrutura básica. As duas outras classes de pigmentos que estão envolvidas na captação de energia luminosa são os carotenóides e as ficobilinas. A energia absorvida por estes pigmentos acessórios deve ser transferida para a clorofila a: tal como as clorofilas b  e c , estes pigmentos acessórios não podem substituir a clorofila a  na fotossíntese. Os carotenóides carotenóides   são pigmentos de coloração vermelha, laranja e amarela solúveis em solventes orgânicos e encontrados em todos os cloroplastos e nas cianobactérias.

34

 

 

Imagem: Esquema de Células Vegetais com Cloroplastos Visível. Fonte: Interbnet

Da mesma forma que a s clorofilas, os carotenóides dos cloroplastos estão embebidos nas membranas dos tilacóides. Dois grupos de carotenóides - carotenos e xantofilas - encontram-se normalmente presentes nos cloroplastos (as xantofilas contém oxigênio em sua estruturas moleculares e os carotenos, não) O beta-catoreno encontrado em plantas, é a principal fonte de vitamina. A necessária aos seres humanos e outros animais. Nas folhas verdes, a cor dos carotenóides é mascarada devido à maior abundância das clorofilas. A terceira maior classe de pigmentos acessórios, as ficobilinas, ficobilinas, é encontrada em cianobactérias e em cloroplastos das algas vermelhas. Ao contrário dos carotenóides, as ficobilinas são solúveis em água.  

Sumário Há vários tipos de clorofila que diferem entre si devido a detalhes de sua estrutura molecular e a suas propriedades específicas de absorção. A clorofila a, ocorre em todos os eucariontes fotossintetizantes e nas cianobactérias, sendo considerada essencial para o tipo de fotossíntese realizada por estes grupos de organismos. Nas folhas das plantas verdes, a clorofila b  constitui cerca de um quarto do conteúdo total de clorofila. A clorofila c   substitui a clorofila b  em alguns grupos de algas, principalmente nas algas pardas e nas diatomáceas.

 As bactérias fotossintetizantes (diferente das cianobactérias) contém tanto bacterioclorofila bacterioclorofila   (nas bactérias púrpuras) ou clorofila chlorobium  chlorobium 

35

 

  (nas bactérias verdes sulfurosas). As clorofilas b  e c   e os pigmentos fotossintéticos das bactérias púrpuras e bactérias verdes sulfurosas são simplemente variações químicas da estrutura básica. Os carotenóides são pigmentos de coloração vermelha, laranja e amarela solúveis em solventes orgânicos e encontrados em todos os cloroplastos e nas cianobactérias. Nas folhas verdes, a cor dos carotenóides é mascarada devido à maior abundância das clorofilas. A terceira maior classe de pigmentos acessórios, as ficobilinas, é encontrada em cianobactérias e em cloroplastos das algas vermelhas. Ao contrário dos carotenóides, as ficobilinas são solúveis em água.  

1. Em que organismos ocorre a clorofila a? R:

A clorofila a, ocorre em todos os eucariontes

fotossintetizantes e nas cianobactérias, sendo considerada essencial para o tipo de fotossíntese realizada por estes grupos de organismos. 2. Para onde deve ser transferida a energia absorvida  pelos

pigmentos?

R: A energia absorvida por estes pigmentos acessórios

Exercicios

deve ser transferida para a clorofila a: tal como as clorofilas b e c, estes pigmentos acessórios não podem substituir a clorofila a na fotossíntese. 3. O que são os carotenóides? R: Os carotenóides são pigmentos de coloração vermelha, laranja e amarela solúveis em solventes orgânicos e encontrados

em

todos

os

cloroplastos

e

nas

cianobactérias.   cianobactérias.

36

 

 

Unidade 07 Tema: Os Fotossistemas  Introdução Prezado estudante, bem vindo a unidade de estudo dos fotossistemas. Depois de termos discutido sobre os pigmentos e importante saber que todas as moléculas de pigmentos do fotossistema são capazes de absorver fotões, mas apenas um par de moléculas de clorofila em cada fotossistema utiliza essa energia nas reacções fotoquímicas. Portanto, caro estudante está convidado para uma discussão activa sobre unidade de estudo dos fotossistemas.  Ao completar esta unidade você será capaz de:   Definir fotossistema;



  Caracterizar os fotossistemas I e II;



  Explicar os fotossistemas I e II;



Objectivos

  Descrever os fotossistemas I e II;



  Distinguir os fotossistemas I e II.



Os Fotossistemas   As moléculas de clorofila, receptores de electrões, pigmentos acessórios e enzimas participantes na fotossíntese estão organizadas nas membranas do cloroplastos em unidades designadas fotossistemas. Cada fotossistema contém entre 250 a 400 moléculas de pigmentos e consiste em dois componentes intimamente associados: um centro de reacção (formado por um complexo proteína-pigmento) e um complexo antena. Todas as moléculas de pigmentos do fotossistema são capazes de absorver fotões, mas apenas um par de moléculas de clorofila em cada

37

 

  fotossistema utiliza essa energia nas reacções fotoquímicas. Este par, localizado ao centro do fotossistema forma o centro de reacção, enquanto as restantes moléculas se designam pigmentos antena. Estes podem ser, além de clorofilas, carotenóides e ficobilinas (ficocianina azul e ficoeritrina vermelho). Dentro dos fotossistemas, as moléculas de pigmentos estão ligadas a proteínas específicas e situadas em locais que permitem uma eficiente captação da energia luminosa. A energia absorvida por cada molécula é transferida á seguinte, até alcançar o centro de reacção. Quando ambas as clorofilas do centro de reacção absorvem energia, um dos seus electrões é excitado e transferido para a primeira molécula receptora, iniciando-se o fluxo de electrões necessário ás reacções fotoquímicas. Existem dois tipos de fotossistemas: Fotossistema I:  I:  também designado PS I, contém no seu centro de reacção uma forma de clorofila a designada P700, pois absorve luz de comprimento de onda de 700 nm. Localiza-se preferencialmente nas membranas intergrana, em contacto directo com o estroma do cloroplasto. As moléculas de clorofila dos centros de reacção são uma forma de clorofila a  conhecida como P700. A letra P deriva da palavra pigmento e o subscrito 700 designa o pico óptimo de absorção em nanômetros, o que diz respeito ao comprimento de onda da luz; Fotossistema II:  II:  também designado PS II, contém no seu centro de reacção uma forma de clorofila a designada P680  (clorofila b) pois absorve luz de comprimento de onda de 680 nm. Localiza-se nos tilacóides e procede á fotólise da água. O centro de reacção do fotossistema II também contém uma forma especial de clorofila a. Seu pico máximo de absorção encontra-se em 680 nanômetros, sendo portanto denominado P680. O modelos actual que procura explicar o modo pelo qual os dois fotossistemas trabalham em conjunto. De acordo com o modelo, a energia da luz entra no Fotossistema II onde pode ser aprisionada directamente pelas moléculas de P680  do centro de reacção ou indirectamente por um ou mais moléculas de pigmentos. Quando a molécula de P680 é excitada, o seu elétron energizado é transferido para uma molécula aceptora designada como "Q", provavelmente uma quinona.

38

 

 

Imagem: Esquema da Fotossistemas I e II. Fonte: Internet 

 Através de uma reacção pouco conhecida, a molécula de P 680 deficiente em elétrons é capaz de substituir seus elétrons (os elétrons na realidade movem-se aos pares) extraindo-os de uma molécula de água. Quando os elétrons passam da água para as moléculas de P680 as moléculas da água se dissociam em prótons e gás oxigênio. Esta quebra da molécula da água dependente de luz é denominada fotólise. A enzima que catalisa a fotólise dá água está localizada no interior das membranas dos tilacóides. Deste modo, fotólises das moléculas da água contribui para a geração de um gradiente de prótons através da membrana. O manganês é um cofactor essencial para o mecanismo de "produção de oxigênio". Os componentes desta cadeia transportadora de elétrons assemelhamse aqueles da cadeia transportadora de elétrons da respiração: citocromo, proteínas de ferro-enxofre e quinonas estão envolvidos.  Adicionalmente a cadeia transportadora de elétrons da fotossíntese, envolvem clorofilas e uma proteína contendo cobre, denominada plastocianina. A cadeia transportadora de elétrons entre os dois fotossistemas é organizada de modo que o ATP possa ser formado a partir do ADP e fosfato através de um mecanismo semelhante, em muitos aspectos, à fosforilação oxidativa que ocorre nas mitocôndrias. Nos cloroplastos, este processo é chamado de fotofosforilação.  No Fotossistema I, a energia da luz impulsiona os elétrons da molécula de P 700 até um aceptor de elétrons denominado ferredoxina ligada ("Fe" significa ferro e "redoxina" indicando a realização de reações de redução-oxidação ou reações redox). A ferredoxina é uma proteína de ferro-enxofre. Os elétrons, ao passarem para níveis mais baixos de energia, são transferidos através de uma série de intermediários

39

 

  (inclusive ferredoxina livre e uma flavoproteína) até a coenzima NADP +, resultando na redução de NADP+ a NADPH e na oxidação da molécula P700. Os elétrons removidos da molécula P700  são substituídos por elétrons que se movem pela cadeia transportadora de elétrons, oriundos do Fotossistema II. Dois fótons precisam ser absorvidos pelo Fotossistema II e dois pelo Fotossistema I para que ocorra a redução de uma molécula de NADP+ a NADPH. Portanto, na luz há um fluxo contínuo de elétrons da água para o Fotossistema II deste para o Fotossistema I e para o NADP +. Este fluxo unidericional de elétrons da água para o NADP + é chamado de fluxo nãocíclico de elétrons, e a produção de ATP que ocorre durante o fluxo nãocíclico de elétrons é denominada fosforilação não-cíclica.

 Núcleo

 



Hipót Hi pótes esee de Michel Mich el

Especialmente notáveis são os estudos de Johann Deisenhofer, Robert Huber e Hartmut Michel, que determinaram com precisão a estrutura química do centro de reação da bactérias púrpura Rhodopsudomonas viridis através da criptografia em raio X, fornecendo-nos uma primeira visão de como as moléculas de pigmentos se organizam para capturar a energia luminosa. Deisenhofer, Huber e Michel foram agraciados com o prêmio Nobel de química de 1988 pelo seu trabalho.  

40

 

 

Sumário  As moléculas de clorofila, receptores de electrões, pigmentos acessórios e enzimas participantes na fotossíntese estão organizadas nas membranas do cloroplastos em unidades designadas fotossistemas. Cada fotossistema contém entre 250 a 400 moléculas de pigmentos e consiste em dois componentes intimamente associados: um centro de reacção (formado por um complexo proteína-pigmento) e um complexo antena. Dentro dos fotossistemas, as moléculas de pigmentos estão ligadas a proteínas específicas e situadas em locais que permitem uma eficiente captação da energia luminosa. A energia absorvida por cada molécula é transferida á seguinte, até alcançar o centro de reacção. Existem dois tipos de fotossistemas: Fotossistema I: também designado PS I, contém no seu centro de reacção uma forma de clorofila a designada P700, pois absorve luz de comprimento de onda de 700 nm e Fotossistema II: também designado PS II, contém no seu centro de reacção uma forma de clorofila a designada P680 (clorofila b) pois absorve luz de comprimento de onda de 680 nm. O modelos actual que procura explicar o modo pelo qual os dois fotossistemas trabalham em conjunto. De acordo com o modelo, a energia da luz entra no Fotossistema II onde pode ser aprisionada directamente pelas moléculas de P680  do centro de reacção ou indirectamente por um ou mais moléculas de pigmentos. No Fotossistema I, a energia da luz impulsiona os elétrons da molécula de P 700 até um aceptor de elétrons denominado ferredoxina ligada ("Fe" significa ferro e "redoxina" indicando a realização de reações de redução-oxidação ou reações redox). A ferredoxina é uma proteína de ferro-enxofre. Os elétrons, ao passarem para níveis mais baixos de energia, são transferidos através de uma série de intermediários (inclusive ferredoxina livre e uma flavoproteína) até a coenzima NADP +, resultando na redução de NADP+ a NADPH e na oxidação da molécula P700.

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1. Todas as moléculas de pigmentos do fotossistema são capazes de absorver fotões. Comente. R: Mas apenas um par de moléculas de clorofila em cada fotossistema utiliza essa energia nas reacções fotoquímicas. Este par, localizado ao centro do fotossistema forma o centro de reacção, enquanto as restantes moléculas se designam pigmentos antena. Estes podem ser, além de clorofilas, carotenóides e

Exercicios

ficobilinas (ficocianina azul e ficoeritrina vermelho). 2. Existem dois tipos de fotossistemas. Qual é diferença entre eles? R: Fotossistema I: também designado PS I, contém no seu centro de reacção uma forma de clorofila a designada P 7700  00 , pois absorve luz de comprimento de onda de 700 nm. enquanto que Fotossistema II: também designado PS II, contém no seu centro de reacção uma forma de clorofila a designada P 6680   (clorofila b) pois 80  (clorofila absorve luz de comprimento de onda de 680 nm.

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Unidade 08 Tema: O Ciclo de Calvin  Introdução Caro estudante, bem vindo ao estudo da unidade sobre Ciclo de Calvin. Nas unidade anteriores discutimos: fotossintese, pigmentos fotossintetico com estrutras indispensaveis para ocorrencia desse fenomeno vital. Portanto, nesta, iremos complementar a nossa abordagem sobre a fotossintese.

 Ao completar esta unidade você será capaz de:   Compreender o ciclo de Calvin;



  Explicar o ciclo de Calvin;



  Explicar o ciclo de Calvin;



Objectivos

  Interpretar esquemas sobre sobre o ciclo de Calvin;



  Cacterizar as as reacções do ciclo de Calvin.



O Ciclo de Calvin   A redução do carbono ocorre no estroma estrom a dos cloroplastos por intermédio de uma série de reacções conhecidas como ciclo de Calvin (em homenagem ao seu descobridor, Melvin Calvin, que recebeu o prêmio Nobel pelo seu trabalho de elucidação desta via). O ciclo de Calvin é análogo ao ciclo de Krebs, tendo em vista que, ao final de cada volta do ciclo, o composto inicial é regenerado. O composto inicial (e final) do ciclo de Calvin é um açúcar de cinco carbonos, contendo dois grupos fosfatos - ribulose 1,5-bifosfato (RuBP). O processo se inicia quando o dióxido de carbono entra no ciclo e é "fixado" (ligado covalentemente) à RuBP. O composto resultante de seis carbonos quebra-se imediatamente para formar duas moléculas de 3fosfoglicerato ou PGA. (Cada molécula de PGA contém três átomos de

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  carbono: por isso a designação do ciclo de Calvin como ciclo C 3 ou via de três carbonos. O intermediário de seis carbonos nunca foi isolado.)    A RuBP carboxilase (comumente chamada de "Rubisco"), a enzima catalizadora desta reação inicial crucial, é muito abundante nos cloroplastos, correspondendo a mais de 15% da proteína total dos cloroplastos. (Dizem que é a proteína mais abundante do mundo. Do mesmo modo que no ciclo de Krebs, cada etapa do ciclo de Calvin é catalisada por uma enzima específica. A cada volta completa do ciclo, uma molécula de dióxido de carbono entra no ciclo e é reduzida, havendo a regeneração de uma molécula de RuBP. Seis voltas do ciclo, com a introdução de seis átomos de carbono, são necessários para produzir um açúcar de seis carbonos, tal com a glicose. A equação geral para a produção de uma molécula de glicose é:  6CO2 + 12NADPH + 12H + + 18 ATP = 1glicose + 12NADP + + 18ADP + 18Pi + 6H2O O produto do ciclo é o gliceraldeído 3-fosfato, a molécula primária transportada do cloroplasto para o citoplasma da célula. Esta mesma triose fosfato ("triose" significa um açucar de três carbonos) é formada quando a molécula de frutose 1.6-bifosfato é quebrada na quarta etapa da glicólise, e é interconversível com outra triose fosfato, a diidroxicetona. Utilizando a energia proveniente da hidrólise de ligações fosfato, as primeiras quatro etapas da glicólise podem ser revertidas para formar glicose a partir do gliceraldeído 3-fosfato.   Assim, os fenómenos da fotossíntese podem ser resumidos,  resumidos,   considerando apenas os produtos iniciais e finais, da seguinte forma: 6CO2   + + 6H 2 2O H    2 O6  +  +   + Clorofila = C 6  6H   1 12  6O2  

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Imagem: Esquema do Ciclo de Calvin. Fonte: Interne

Sumário O ciclo de Calvin é análogo ao ciclo de Krebs, tendo em vista que, ao final de cada volta do ciclo, o composto inicial é regenerado. O composto inicial (e final) do ciclo de Calvin é um açúcar de cinco carbonos, contendo dois grupos fosfatos - ribulose 1,5-bifosfato (RuBP). O composto resultante de seis carbonos quebra-se imediatamente para formar duas moléculas de 3-fosfoglicerato ou PGA. A RuBP carboxilase ou Rubisco, a enzima catalizadora desta reacção inicial crucial, é muito abundante nos cloroplastos, correspondendo a mais de 15% da proteína total dos cloroplastos.  A cada volta completa do ciclo, uma molécula de dióxido de carbono entra no ciclo e é reduzida, havendo a regeneração de uma molécula de RuBP. O produto do ciclo é o gliceraldeído 3-fosfato, a molécula primária transportada do cloroplasto para o citoplasma da célula. Esta mesma triose fosfato é formada quando a molécula de frutose 1.6-bifosfato é quebrada na quarta etapa da glicólise, e é interconversível com outra triose fosfato, a diidroxicetona. Utilizando a energia proveniente da hidrólise de ligações fosfato, as primeiras quatro etapas da glicólise podem ser revertidas para formar glicose a partir do gliceraldeído 3fosfato. 

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1. A redução do carbono ocorre no estroma dos cloroplastos por intermédio de uma série de reações conhecidas

como

ciclo

de

Calvin.

Porque

a

designação ciclo de Calvin? R: Em homenagem ao seu descobridor, Melvin Calvin, que recebeu o prêmio Nobel pelo seu trabalho de elucidação desta via.

Exercicios

2. Qual é o composto inicial e final do ciclo de Calvin? O composto inicial (e final) do ciclo de Calvin é um açúcar de cinco carbonos, contendo dois grupos fosfatos - ribulose 1,5-bifosfato (RuBP). 3. Porque se diz que o ciclo de Calvin é analogo ao de Krebs? R: O ciclo de Calvin é análogo ao ciclo de Krebs,  porque ao final de cada volta do ciclo, o composto inicial é regenerado.

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Unidade 09 Tema: Fotorespiração  Introdução Caro estudante, bem vindo ao estudo da unidade sobre fotorrespiração.  As plantas nem sempre realizam a fotossinte. Há fase em que consomem oxigénio e libertam dióxido de carbono. Este processo é chamado de fotorrespiração. Portanto, está convidado para aprofundar conhecimentos durante a discussão activa sobre o tema proposto na unidade.  Ao completar esta unidade você será capaz de:

  Definir a fotorrespiração;



  Descrever a fotorrespiração;



  Explicar a ocorrência da fotorrespiração;



Objectivos

  Interpretar esquemas sobre fotorrespiração;



  Compreender a importancia da fotorrespiração.



Fotorespiração   A fotorrespiração é um processo que ocorre com consumo O2  e libertação CO2. Nas mitocôndrias, forma-se serina, um precursor potencial de glicose, apartir de duas moléculas de glicina, com a libertação de CO2  e NH4+.  Essa via serve para reciclar três dos quatro átomos de carbono de duas moléculas de glicolato. Contudo, um deles é perdido como CO2, e uma das duas aminas doadas em relação de transaminação é perdida como NH 4+. A fotorrespiração é aparentemente um processo com desperdício em que um carbono orgânico é convertido em CO2 sem a produção de ATP ou NADPH ou ainda outro metabólito rico em energia. É uma consequência de imperfeição da RuBP carboxilase.

47

 

   Alta concentração de CO2  e baixa de O 2, limitam a fotorrespiração. Consequentemente, as plantas C4  têm uma vantagem evidente em relação às plantas C3 porque o CO 2 fixado pela via C 4 é essencialmente "bombeado" das células do mesófilo para as células da bainha vascular, mantendo assim uma alta razão CO 2  : O2  no spitio de acção da RuBP carboxilase. Esta alta razão CO 2  : O2 favorece a carboxilação de RuBP.  Adicionalmente, uma vez que tanto o ciclo de Calvin quanto a fotorrespiração localizam-se na camada de células da bainha vascular, mais interna, qualquer CO 2  libertado pela fotorrespiração para as camadas mais externas de células do mesófilo pode ser fixado novamente pela via C4 que opera nestas células. Há portanto, um impedimento de que o CO2  libertado pela fotorrespiração escape da folha. Além disso, quando comparadas com as plantas C3, as plantas C4 utilizam com maior eficiência o CO 2 disponível; isto, em parte deve-se ao facto de que a enzima PEP carboxilase não é inibida pelo O2. Como resultado, as taxas de fotossíntese líquida (isto é, a taxa fotossintética total menos as perdas fotorrespiratórias) de certas gramíneas C4, tais como o milho (Zea (Zea mays), mays), a cana-de-açúcar (Saccharum officianale) officianale) e o sorgo (Sorgium (Sorgium vulgare), vulgare), podem ser duas a três vezes maiores do que as taxas de gramíneas C 3, tais como o trigo (Triticum aestivum), (Secale cereale), aestivum), centeio (Secale cereale), aveia ( Avena  Avena sativa) sativa) e arroz (Oryza (Oryza sativa), sativa), sob as mesmas condições ambientais.  Devido ao facto de as plantas C 4 terem evoluído inicialmente nas regiões tropicais, elas são especialmente adaptadas a condições ambientais caracterizadas por altas intensidades luminosas, temperatura elevadas e à seca. A faixa óptima de temperatura para a fotossíntese das plantas C 4  é muito maior do que aquela para a fotossíntese das plantas C 3. As plantas

C4  crescem

mesmo

em

temperatura

que

poderiam,

eventualmente, ser letais para muitas espécies C 3. Devido à sua maior eficiência no uso do CO2, as plantas C4  podem atingir a mesma taxa fotossintética que as plantas C3 com uma menor abertura estomática e, com isso, minimizar consideravelmente a perda de água. As análises da distribuição geográfica das espécies C4  na América do Norte, têm mostrado que certas diferenças entre as monocotiledôneas quanto à temperatura mais altas durante a estação de crescimento; em contraste, as dicotiledôneas C4 são mais abundantes em regiões que têm maior aridez durante a estação de crescimento. 

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  Um exemplo admirável da ocorrência de diferente padrões de crescimento nas plantas C4  é encontrado nos gramados norteamericanos: nas regiões mais frias do país eles são constituídos principalmente por gramíneas C 3  tais como capim-do-campo ((Poa Poa  pratensis)) e o capim-pnasto ( Agrostis  pratensis  Agrostis tenuis). tenuis ). O capim colchão (Digitaria ( Digitaria sanguinalis), sanguinalis ), que quase sempre sobrepõe-se a estas gramíneas verdeescuras e de folhas finas com segmentos de suas folhas mais largas e verde-amareladas, é uma gramínea C 4  que cresce muito mais rapidamente sob o calor do verão do que as gramíneas temperadas C 3  mencionadas acima. Todas as plantas hoje conhecidas que utilizam a via C4  para à fixação de CO2  são plantas pertencentes ao grupo das angiospermas, até agora representadas por pelo menos 19 famílias, três de monocotiledôneas e 16 de dicotiledôneas: entretanto, em nenhuma família encontrou-se apenas espécies C4. Esta via, sem dúvida alguma surgiu independentemente muitas vezes ao longo do processo evolutivo.  

Sumário Fotorrespiração é um processo que ocorre com consumo O 2 e libertação CO2. Nas mitocôndrias, forma-se serina, um precursor potencial de glicose, apartir de duas moléculas de glicina, com a libertação de CO2 e NH4+.  Essa via serve para reciclar três dos quatro átomos de carbono de duas moléculas de glicolato. Alta concentração concentração de CO2 e baixa de O 2, limitam a fotorrespiração. Consequentemente, as plantas C4  têm uma vantagem evidente em relação às plantas C 3  porque o CO2  fixado pela via C4  é essencialmente "bombeado" das células do mesófilo para as células da bainha vascular, mantendo assim uma alta razão CO 2 : O2 no spitio de acção da RuBP carboxilase. Esta alta razão CO 2 : O2 favorece a carboxilação de RuBP. Devido ao facto de as plantas C 4 terem evoluído inicialmente nas regiões tropicais, elas são especialmente adaptadas a condições ambientais caracterizadas por altas intensidades luminosas, temperatura elevadas e à seca. Um exemplo admirável da ocorrência de diferente padrões de crescimento nas plantas C4  é encontrado nos gramados norteamericanos: nas regiões mais frias do país eles são constituídos principalmente por gramíneas C 3  tais como capim-do-campo (Poa (Poa  pratensis)) e o capim-pnasto ( Agrostis  pratensis  Agrostis tenuis). tenuis). Todas as plantas hoje conhecidas que utilizam a via C 4  para à fixação de CO 2  são plantas

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  pertencentes ao grupo das angiospermas, até agora representadas por pelo menos 19 famílias, três de monocotiledôneas e 16 de dicotiledôneas: entretanto, em nenhuma família encontrou-se apenas espécies C4.

1. Defina fotorrespiração R: Fotorrespiração é um processo que ocorre com consumo O2  e  e libertação CO2.  2. Fotorrespiração serve para reciclar três dos quatro átomos de carbono de duas moléculas de glicolato. Pode comentar. R: Essa via serve para reciclar três dos quatro átomos de

Exercicios

carbono de duas moléculas de glicolato onde um deles é  perdido como CO2 , e uma das duas aminas doadas em relação de transaminação é perdida como NH 4+. 3. Qual é a influência da alta concentração de CO 2  e  e baixa de O2 na fotorrespiração? Qual é a consequência? R: Alta concentração de CO2   e baixa de O2 , limitam a fotorrespiração. Consequentemente, as plantas C 4  têm uma vantagem evidente em relação às plantas C 3 porque o CO2   fixado pela via C 4  é essencialmente "bombeado" das células do mesófilo para as células da bainha vascular, mantendo assim uma alta razão CO 2   : O2   no spitio de acção da RuBP carboxilase.  carboxilase.  

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Unidade 10 Tema: Fotossintese de Quatro Carbonos  Introdução Caro estudante, bem vindo ao estudo da unidade sobre a fotossintese de quatro carbonos. O ciclo de Calvin não é a única via fixadora de carbono utilizada pelas reacções independentes de luz. As plantas que empregam esta via são comumente chamdas de plantas, diferentemente das plantas C3, que utilizam apenas o ciclo de Calvin. Nesta unidade, caro estudante, está convidado a discussão activa sobre o tema proposto na unidade.  Ao completar esta unidade você será capaz de:

  Definir fotossintese;



  Compreender a fotossintese de 4 carbonos;



  Descrever a fotossintese de 4 carbonos;



Objectivos

  Interpretar esquemas a fotossintese de 4 carbonos;



  Distinguir a fotossintese fotossintese de 4 com a de 3 carbonos;



Fotossintese de Quatro Carbonos  O ciclo de Calvin não é a única via fixadora de carbono utilizada pelas reacções independentes de luz. Em algumas plantas, o primeiro produto da fixação de CO2 detectado não é a molécula de três carbonos do PGA, mas sim a molécula de quatro carbonos do oxalacetato (que é também um intemediário do ciclo de Krebs). As plantas que empregam esta via (junto com o ciclo de Calvin) são comumente chamdas de plantas C 4  (de quatro carbonos), diferentemente das plantas C3, que utilizam apenas o ciclo de Calvin (A via C 4  também é conhecida como via Hatch-Slack, devido aos dois fisiologistas vegetais australianos que desempenharam um papel decisivo na sua elucidação.)  

51

 

  O oxaloacetato é formado quando o dióxido de carbono liga-se ao fosfoenolpiruvato (PEP) numa reacção catalisada pela enzima PEP carboxilase, que é encontrada no citoplasma.   Tipicamente, as folhas das plantas C4  são caracterizadas por um arranjo de células da bainha vascular, de modo que, juntas as duas formam camadas concêntricas em torno de feixe vascular. Esta organização em forma de coroa é denominada anatomia Kranz (Kranz é a palavra alemã que significa "coroa"). Em algumas plantas C 4, os cloroplastos das células do mesófilo tem grana bem desenvolvidos, enquanto que os cloroplastos das células da bainha vascular ou têm grana pouco desenvolvidos ou não têm nenhum. Adicionalmente, quando a fotossíntese está ocorrendo, os cloroplastos da bainha vascular geralmente formam grãos, de amido maiores e mais numerosas do que os cloroplastos das células do mesófilo.

 A E fifici ciênc êncii a das P lantas lantas C 4   A fixação de CO2 tem um custo energético maior que o das plantas C3. Para cada molécula de CO 2 fixada na via uma molécula de PEP precisa ser regenerada a um custo de dois grupos fosfato por ATP. Assim, as plantas C4 necessitam, ao todo, de cinco ATPs para fixar uma molécula de CO2 enquanto que as plantas C3  necessitam de três. Alguém poderia perguntar por que as plantas C 4  desenvolveram evolutivamente tal método de fornecimento de CO 2  para o ciclo de Calvin aparentemente complexo e energeticamente dispendioso?

 A fotossíntese nas plantas C3  é sempre acompanhada pela fotorrespiração, um processo que consome consome   oxigênio e liberta liberta   gás carbônico em presença de luz. A fotorrespiração é um processo que causa desperdício. Diferentemente da respiração mitocondrial, a fotorrespiração não é acompanhada pela fosforilação oxidativa: portanto, ela não produz nenhum ATP. Além disso, a fotorrespiração desvia parte do poder redutor, gerado nas reacções dependentes de luz da biossíntese de glicose para a redução de oxigênio. Sob condições atmosféricas normais de, até 50% do carbono fixado na fotossíntese pelas plantas C3  pode ser reoxidado à CO2  nas plantas C3.  O Principal substrato oxidado na fotorrespiração de plantas C 3, é o glicolato. O glicolato é oxidado nos peroxíssomos das células fotossintetizantes e é

52

 

  formado pela quebra oxidativa da RuBP pela RuBP carboxilase, a mesma enzima que fixa CO 2 em PGA na via C 3. Como isto é possível?   A RuBP (ribulose 1,5-bifosfato) é também uma oxigenase. Catalisa a adição de O2  à RuBP para formar fosfoglicolato e 3-fosfoglicerato. As reacções de oxigenase e carboxilase são feitas pelo mesmo centro activo e competem uma com a outra. A velocidade da reacção de carboxilase é o quádruplo da reacção de oxigenase, em condições atmosféricas normais a 25 ºC; a concentração de CO 2  np estroma é então de 10 µM, e a de O2 é de 250 µM. A reacção de oxigenase, com a carboxilase, necessita que a mesma lisina esteja em forma de carbonato com um ionte metálico divalente ligado.  O fosfoglicolato não é um metabólito muito versátil. Uma via de aproveitamento recupera parte de seu esqueleto carbonado. Uma fosfatase específica transforma-o em glicolato glicolato,, que entra em  peroxissomos   (também chamado de microcorpos  peroxissomos microcorpos). ). O glicolato, que é oxidado em glioxilato glioxilato oxidase,  oxidase, uma enzima com flavina mononucleotídeo como grupamentos prostético. A H 2O2 produzida nessa reacção é clivada pela catalise a H2O e O2  . A transaminação do glixilato produz então glicina.

Sumário O ciclo de Calvin não é a única via fixadora de carbono utilizada pelas reacções independentes de luz. Em algumas plantas, o primeiro produto da fixação de CO2 detectado não é a molécula de três carbonos do PGA, mas sim a molécula de quatro carbonos do oxalacetato. As folhas das plantas C4  são caracterizadas por um arranjo de células da bainha vascular, de modo que, juntas as duas formam camadas concêntricas em torno de feixe vascular. Esta organização em forma de coroa é denominada anatomia de coroa. Em algumas plantas C 4, os cloroplastos das células do mesófilo tem grana bem desenvolvidos, enquanto que os cloroplastos das células da bainha vascular ou têm grana pouco desenvolvidos ou não têm nenhum. Adicionalmente, quando a fotossíntese está ocorrendo, os cloroplastos da bainha vascular geralmente formam grãos, de amido maiores e mais numerosas do que

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  os cloroplastos das células do mesófilo.   A eficiência das plantas C4. A fixação de CO2  tem um custo energético maior que o das plantas C 3. Para cada molécula de CO 2 fixada na via uma molécula de PEP precisa ser regenerada a um custo de dois grupos fosfato por ATP. Assim, as plantas C4 necessitam, ao todo, de cinco ATPs para fixar uma molécula de CO2 enquanto que as plantas C3 necessitam de três.  A fotossíntese nas plantas C3  é sempre acompanhada pela fotorrespiração, um processo que consome oxigênio e liberta gás carbônico em presença de luz. Diferentemente da respiração mitocondrial, a fotorrespiração não é acompanhada pela fosforilação oxidativa: portanto, ela não produz nenhum ATP. Além disso, a fotorrespiração desvia parte do poder redutor, gerado nas reacções dependentes de luz da biossíntese de glicose para a redução de oxigênio. O glicolato, que é oxidado em glioxilato glioxilato   oxidase, uma enzima com flavina mononucleotídeo como grupamentos prostético. A H 2O2  produzida nessa reacção é clivada pela catalise a H 2O e O2  . A transaminação do glixilato produz então glicina. g licina.

1. O ciclo de Calvin não é a única via fixadora de carbono utilizada pelas reacções independentes de luz. Comente. R: Em algumas plantas, o primeiro produto da fixação de CO2  detectado não é a molécula de três carbonos do PGA, mas sim a molécula de quatro carbonos do oxalacetato (que é também um intemediário do ciclo de Krebs). 2. Quais são as caracteristicas tipicas das folhas das plantas C 4 ?  R: São caracterizadas por um arranjo de células da bainha

Exercicios

vascular, de modo que, juntas as duas formam camadas concêntricas em torno de feixe vascular. 3. Qual é a diferença entre os cloroplastos das células do mesófilo e das células da bainha vascular em algumas  plantas C 4? R: Em algumas plantas C 4, os cloroplastos das células do mesófilo tem grana bem desenvolvidos, enquanto que os cloroplastos das células da bainha vascular ou têm grana  pouco desenvolvidos ou não têm nenhum.

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Unidade 11 Tema: Metabolismo Ácido das Crussaláceas  Introdução Caro estudante, bem vindo ao estudo da unidade sobre a fotossintese de quatro carbonos. O ciclo de Calvin não é a única via fixadora de carbono utilizada pelas reacções independentes de luz. As plantas que empregam esta via são comumente chamdas de plantas, diferentemente das plantas C3, que utilizam apenas o ciclo de Calvin. Nesta unidade, caro estudante, está convidado a discussão activa sobre o tema proposto na unidade.  Ao completar esta unidade você será capaz de:

  Decrever as plantas CAM;



  Compreender o metabolismo ácido das crussaláceas;



  Explicar o o metabolismo ácido ácido das crussaláceas;



Objectivos

  Descrever o metabolismo ácido das crussaláceas;



  Interpretar esquemas do metabolismo á ácido cido das crussaláceas;



Metabolismo Ácido das Crussaláceas  O metabolismo ácido das crussaláceas, comumente designado CAM, evoluiu independentemente em muitas plantas suculentas, incluindo os cactos (Cactaceae) e crassuláceas (Crassulaceae). As plantas são consideradas CAM se as suas células fotossintetizantes possuem a capacidade de fixar CO2 no escuro via PEP carboxilase. O ácido málico assim formado é armazenado no vacúolo. Durante o período seguinte de luz, o ácido málico é descarboxilado e o CO2  é transferido para a Rubisco no ciclo de Calvin, no interior da mesma célula. célula. Assim, as plantas CAM, tais quais as plantas C 4, utilizam tanto a via C4 quanto a via C3, entretanto elas diferem das plantas C 4  devido à existência de uma

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  separação temporal entre duas vias nas plantas CAM, diferentemente da separação especial encontrada nas plantas C4.   As plantas CAM, são amplamente dependentes da acumulação nocturna no cturna de dióxido de carbono para a realização de sua fotossíntese, porque seus estômas permanecem fechados durante o dia, retardando desta maneira a perda de água. Obviamente, isto é vantajoso nas condições de alta intensidade luminosa e de estresse hídrico sob as quais vive a maioria das plantas CAM. Se toda a absorção de CO 2  atmosférico nas plantas CAM ocorre à noite, a eficiência no uso da água apresentada por estas plantas pode ser muitas vezes do que aquela encontrada nas plantas C3  e C4. Durante os períodos de seca prolongada, algumas plantas CAM podem manter seus estômas fechados durante o dia e a noite, mantendo taxas metabólicas baixas por intermédio da refixação de CO2  respiratório durante a acumulação de ácido málico no escuro, seguida pela fixação de CO 2 via ciclo de Calvin no dia seguinte.   Entre as espécies vasculares, as plantas CAM são mais amplamente distribuídas do que as plantas C4. O metabolismo CAM foi relatado em pelo menos 23 famílias de angiospermas, principalmente dicotiledôneas, incluindo plantas domésticas familiares tais como: crussaláceas (Kalanchoë daigremontiana), daigremontiana), flor-de-cera (Hoya (Hoya carnosa) e espada-desão-jorge (Sansevieria são-jorge  (Sansevieria zeylanica), uma monocotiledônea. Nem todas as plantas CAM apresentam elevado grau de suculência: dois exemplos destas plantas menos suculentas são o abacaxi  abacaxi   (Ananas comosus) e  "barba-de-velho"   (Tillandsia usneoides), ambas membros da família "barba-de-velho" Bromeliaceae (monocotiledôneas).  (monocotiledôneas).  Existem relatos de que algumas actividades CAM, inclusive a bizarra gimnosperma Wilwitschia gimnosperma  Wilwitschia mirabilis, uma espécie aquática do gênero Isoetes Isoetes   e algumas samambais. samambais. fixa CO2 predominantemente pela via C3.  Welwitschia, entretanto, fixa 

O Significado Adaptativo dos Mecanismos Fotossintéticos Tendo em vista nossas discussões anteriores sobre a fotossíntese C 3, C4  e CAM, espero que tenha se tornado evidentemente que, não obstante a importância do mecanismo fotossintético, este não é o único factor determinante do local onde as plantas vivem. Todos os três mecanismos têm vantagens e desvantagens e as plantas podem competir com

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  sucesso apenas quando os benefícios de sua fotossíntese superam outros factores. Assim, por exemplo, embora as plantas C 4  geralmente tolerem temperaturas mais elevadas e condições mais secas que as plantas C3, as plantas C4  podem não ter sucesso ao competirem em temperaturas abaixo de 25ºC. Em parte, isto se deve ao facto de as plantas C4 serem mais sensíveis ao frio de que as plantas C 3. Além disso, conforme já discutido, as plantas CAM, melhor adaptadas a condições muito áridas, economizam água fechando os estômas durante o dia. Este processo, entretanto, reduz significativamente a capacidade de estas plantas absorverem e fixarem o CO2  atmosférico. Como consequência as plantas CAM crescem lentamente e competem de forma desvantajosa com as espécies C3 e C4 quando as condições ambientais são menos extremas.  Assim, até certo ponto, cada tipo fotossintético de planta é vítima do seu próprio mecanismo.

Sumário  As plantas são consideradas CAM se as suas células fotossintetizantes possuem a capacidade de fixar CO 2 no escuro via PEP carboxilase. As plantas CAM, são amplamente dependentes da acumulação nocturna de dióxido de carbono para a realização de sua fotossíntese, porque seus estômas permanecem fechados durante o dia, retardando desta maneira a perda de água. Durante os períodos de seca prolongada, algumas plantas CAM podem manter seus estômas fechados durante o dia e a noite, mantendo taxas metabólicas baixas por intermédio da refixação de CO2  respiratório durante a acumulação de ácido málico no escuro, seguida pela fixação de CO 2 via ciclo de Calvin no dia seguinte.  

Todos os três mecanismos têm vantagens e desvantagens e as plantas podem competir com sucesso apenas quando os benefícios de sua fotossíntese superam outros factores. Assim, por exemplo, embora as plantas C4 geralmente tolerem temperaturas mais elevadas e condições mais secas que as plantas C 3, as plantas C4 podem não ter sucesso ao competirem em temperaturas abaixo de 25ºC. Em parte, isto se deve ao facto de as plantas C4 serem mais sensíveis ao frio de que as plantas C 3.  Além disso, conforme já discutido, disc utido, as plantas CAM, melhor adaptadas a

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  condições muito áridas, economizam água fechando os estômas durante o dia.

1. Quando é que uma planta e considerada CAM? R: As plantas são consideradas CAM se as suas células fotossintetizantes possuem a capacidade de fixar CO 2   no escuro via PEP carboxilase. 2. O ácido málico assim formado é armazenado no vacúolo. Explique o que acontece no periodo seguinte. R: Durante o período seguinte de luz, o ácido málico é

Exercicios

descarboxilado e o CO2   é transferido para a Rubisco no ciclo de Calvin, no interior da mesma célula. 3. Explique porque é que as plantas são amplamente dependentes da acumulação nocturna de dióxido de carbono para a realização de sua fotossíntese. R: As plantas CAM, são amplamente dependentes da acumulação nocturna de dióxido de carbono para a realização de sua fotossíntese, porque seus estômas  permanecem fechados durante o dia, retardando desta maneira a perda de água.  água. 

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Unidade 12 Tema: Ecologia da Fotossíntese  Introdução Todas as nossas necessidades energéticas nos são fornecidas pelos vegetais, seja directamente, ou através dos animais herbívoros. Os vegetais por sua vez, obtém a energia para sintetizar os alimentos via fotossíntese. Embora as plantas retiram do solo e do ar a matéria-prima necessária para a fotossíntese, a energia necessária para a realização do processo é fornecida pela luz solar.

Nesta unidade, caro estudante, está convidado a discussão activa sobre o tema proposto na unidade.  Ao completar esta unidade você será capaz de:

  Demonstrar conhecimentos sobre a ecologia da fotossintese;



  Compreender a importância ecológica da fotossintese;



  Explicar a importância ecológica da fotossintese;



Objectivos

  Descrever a importância ecológica da fotossintese;



  Relacinar a fotossíntese com a vida em vários habitats.



Ecologia da Fotossíntese   Actualmente há uma discussão em torno do efeito estufa que seria causado pelo CO2 entre vários outros gases. Como fora dito anteriormente,

durante

a

fotossíntese,

CO2  é

convertido

em

carbohidratos e outros compostos, com a libertação de O 2. Da mesma forma, quando respiramos ou quando queimamos combustíveis, nós convertemos estes compostos novamente em CO 2  e água com o concomitante consumo de O2. Na nossa sociedade actual, toneladas de combustíveis fósseis são queimados todos os dias, de forma que todo o CO2  que fora fixado pelo processo de fotossíntese durante milhões de

59

 

  anos, está sendo recolocado na atmosfera. Este aumento na concentração de CO2  irá afectar a nossa atmosfera. Sabemos que a fotossíntese consome o CO2 e liberta O2, todavia as plantas respondem à quantidade de CO2  disponível. Algumas plantas crescem mais rapidamente em um ambiente rico em CO2  (as plantas de metabolismo C3), outras não necessitam de uma concentração elevada de CO 2 para o seu crescimento (plantas de metabolismo C4). A compreensão dos efeitos dos gases que causam o efeito estufa requer um conhecimento maior da interacção do reino vegetal com o CO2. Portanto, actualmente esta claro que a fotossintese desempenha papel fundamental na natureza, pois:   É fonte de purificação do ar atmosférico garantindo deste modo a



sobrevivência dos seres aeróbios ou pura e simplesmente consome o dióxido de carbono e liberta o oxigénio que os seres vivos usam na sua respiração;   Contribui em grande medida para a manuntenção da temperatura na



natureza embora, sob os efeitos de aquecimento global resultado da acção desordenada do Homem, ela continua ser fonte de vida;   Garante a existência de de outras formas alimentar, visto que com o



surgimento deste fenómeno as formas de vida passaram a ser auto e heterotróficas, exercendo menor pressão sobre a natureza na procura de alimentos.

1. B actérias ctérias Fotos Fotos s intét intéticas: a) Fotoautotróficas:  Fotoautotróficas:  Bactérias fotoautotróficas são capazes de produzir elas mesmas as substâncias orgânicas que lhes servem de alimento, tendo como fonte de carbono o gás carbônico e como fonte de energia a luz; b) Protoclorófitas: Protoclorófitas:   São bactérias fotossintetizantes de clorofila dos tipos a  e b, os mesmos quer ocorrem nos cloroplastos de algas verdes e plantas. Elas distinguem-se das cianobactérias por não apresentar

ficobinas,

pigmento

acessório

ao

processo

de

fotossíntese. Há apenas três gênero Prohloron Prohloron vivem  vivem em associação mutualística com ascídias (protocordados) coloniais e as do gênero Prochlorothrix   foram encontradas apenas em lagos da Holanda. O terceiro gênero, Prochlorococcus Prochlorococcus,, com cerca de 35 espécies descritas, reúne bactérias esféricas com 0,5 a 0,7 μm de diâmetro,

que vivem em mar aberto;

60

 

  c) Cianobactérias: Cianobactérias:    As cianobactérias são fotolitoautotróficas e aparentemente foram as pioneiras no uso da água como fonte de elétrons. Diferem elétrons.  Diferem das proclorófitas por apresentar apenas clorofila a, além de ficobilinas azul e vermelha. Esse pigmentos são responsáveis pelas diversas colorações, muitas vezes brilhantes, que essas bactérias apresentam. Portanto, a equação da fotossintese bacteriana, pode ser escrita da seguinte forma: 

CO2 + 2H2A

(CH2O) + H2O + 2A

 2. B actérias actéri as Qui Q uimios mios s i ntétic ntética as a) Sulfobactérias: Realizam um tipo de fotossíntese em que a substância doadora de hidrogênio não é a água, mas compostos de enxofre, principalmente o gás sulfídrico (H2S). Por isso essas bactérias produzem enxofre elementar (S) como subproduto da fotossíntese, e não gás oxigênio, como na fotossíntese que utiliza H2O. O.   CO2 + 2H2O  (CH2O) + H2O + 2S  2S  b) Quimioautotróficas:   As

bactérias

quimioautotróficas

utilizam

oxidações de compostos inorgânicos como fonte de energia para a síntese de substância orgânicas a partir de gás carbônico (CO 2) e de átomo de hidrogênio (H) proveniente de substâncias diversas. As substâncias orgânicas produzidas são utilizadas como matéria-prima para a formação dos componentes celulares ou degradadas para liberar energia para o metabolismo.  metabolismo.  c) Quimioheterotróficas:  A

maioria

das

espécies

bacterianas

apresentam nutrição quimioheterotrófica, ou seja, tanto a fonte de energia quanto a de átomos são moléculas orgânicas que a bactéria ingere como alimento. De acordo com a fonte das substâncias que lhe servem de alimento, as bactérias heterotróficas são classificadas em:  em:  Saprofágicas:   Obtêm alimento a partir de matéria orgânica sem Saprofágicas: vida, como cadáveres ou porções descartadas por outros seres vivos. Parasitas:   São as que obtêm alimento a partir de tecidos Parasitas: corporais de seres vivos, em geral causando doenças.

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  De um modo geral sobre as formas de nutrição das bactérias apresentamos um um quadro-resumo, que abaixo se segue. Grupo Nutricional

Fonte de Carbono

Fonte de Energia

Quimioautotróficos

CO2

Compostos inorgânicos

Quimioheterotróficos

Compostos orgânicos

Compostos orgânicos

Fotoautotróficos

Co2

Luz

Fotoheterotróficos

Compostos orgânicos

Luz

Exemplos Bactérias nitrificantes H e Sdo Fe, Muitas bactérias, fungos, protozoários e animais Bactérias sulfurosas verde e púrpura, algas, plantas e cianofíceas Bactérias púrpuras e verdes não enxofradas

Sumário  As plantas são consideradas CAM se as suas células fotossintetizantes possuem a capacidade de fixar CO 2 no escuro via PEP carboxilase. As plantas CAM, são amplamente dependentes da acumulação nocturna de dióxido de carbono para a realização de sua fotossíntese, porque seus estômas permanecem fechados durante o dia, retardando desta maneira a perda de água. Durante os períodos de seca prolongada, algumas plantas CAM podem manter seus estômas fechados durante o dia e a noite, mantendo taxas metabólicas baixas por intermédio da refixação de CO2  respiratório durante a acumulação de ácido málico no escuro, seguida pela fixação de CO 2 via ciclo de Calvin no dia seguinte.  

Todos os três mecanismos têm vantagens e desvantagens e as plantas podem competir com sucesso apenas quando os benefícios de sua fotossíntese superam outros factores. Assim, por exemplo, embora as plantas C4 geralmente tolerem temperaturas mais elevadas e condições mais secas que as plantas C 3, as plantas C4 podem não ter sucesso ao competirem em temperaturas abaixo de 25ºC. Em parte, isto se deve ao facto de as plantas C4 serem mais sensíveis ao frio de que as plantas C 3.  Além disso, conforme já discutido, disc utido, as plantas CAM, melhor adaptadas a

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  condições muito áridas, economizam água fechando os estômas durante o dia.

1. Quando é que uma planta e considerada CAM? R: As plantas são consideradas CAM se as suas células fotossintetizantes possuem a capacidade de fixar CO 2   no escuro via PEP carboxilase. 2. O ácido málico assim formado é armazenado no vacúolo. Explique o que acontece no periodo seguinte. R: Durante o período seguinte de luz, o ácido málico é

Exercicios

descarboxilado e o CO2   é transferido para a Rubisco no ciclo de Calvin, no interior da mesma célula. 3. Explique porque é que as plantas são amplamente dependentes da acumulação nocturna de dióxido de carbono para a realização de sua fotossíntese. R: As plantas CAM, são amplamente dependentes da acumulação nocturna de dióxido de carbono para a realização de sua fotossíntese, porque seus estômas  permanecem fechados durante o dia, retardando desta maneira a perda de água.  água. 

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Unidade 13 Tema: Processo Fisiológico do Transporte Introdução Prezado estudante, seja bem vindo a unidade sobre o estudo dos processos fisiológicos do transporte. Nesta unidade iremos discutir aspectos ligados ao transporte de substâncias na planta. Na plantas, como já discutimos em unidades anteriores, existem tecidos de condução que são xilema e floema. Nesta unidade, caro estudante, está convidado a discussão activa sobre o tema proposto na unidade.  Ao completar esta unidade você será capaz de:

  Compreender processo de transporte da seiva bruta e elaborada;



  Explicar processo de transporte da seiva bruta e elaborada;



  Descrever processo de transporte da seiva bruta e elab elaborada; orada;



Objectivos

  Relacinar os vasos condutores com a seiva transportada;



  Fazer esquemas sobre o processo de transporte da seiva bruta e elaborada.



Processo Fisiológico do Transporte  O sistema de condução de materiais pelos corpos dos seres vivos deve garantir a distribuição de nutrientes e retirada de substâncias tóxicas das células dos tecidos de todo organismo. Nos vegetais a condução de seiva, isto é, soluções salinas e soluções açucaradas, é realizada através dos sistemas de vasos, que se distribuem ao longo do corpo das traqueófitas. A distribuição de seiva bruta ou inorgânica (água e sais minerais) é realizada pelos vasos de xilema ou lenho. A distribuição de seiva elaborada ou orgânica (água e açúcares) é realizada pelos vasos de floema ou líber.

65

 

 

O Mecanis mo da C onduçã ondução o de Seiva S eiva Bruta B ruta O transporte da seiva bruta ou inorgânica é realizado em duas etapas, apresentando um transporte horizontal e um transporte vertical de ascensão de seiva. O transporte horizontal de seiva ocorre desde os pêlos absorventes da epiderme, até os vasos de xilema. A ascensão da seiva ocorre até as folhas, onde ocorrem os fenômenos da fotossíntese e da transpiração. A melhor explicação para a ascensão de seiva bruta nos vegetais é a teoria da coesão tensão transpiração ou teoria de Dixon, que está baseada no facto de as folhas exercerem uma força de sucção que garante a ascensão de uma coluna de água pelo corpo do vegetal, conforme ocorre a transpiração. Nos vasos condutores de xilema, existe uma coluna contínua de água, formada por moléculas de água, fortemente coesas, ligadas por pontes de hidrogênio.  Além da força de coesão entre as moléculas de água, estas estão fortemente aderidas às paredes dos vasos de xilema. Conforme ocorre a saída de água na forma de vapor através das folhas, existe um movimento da coluna de água através dos vasos, desde as raízes até as folhas, pois estão coesas e submetidas a uma força de tensão que movimenta a coluna de água através do xilema. À medida que a água é perdida pela transpiração ou usada na fotossíntese, ela é removida do caule e retirada da raiz, sendo absorvida pelo solo. Para este movimento de água no corpo do vegetal é imprescindível a força de sucção exercida pelas folhas. Para ocorrer a ascensão da seiva bruta nos vasos de xilema, não deve ocorrer a formação de bolhas de ar nos vasos condutores, pois estas romperiam a coesão entre as moléculas de água, obstruindo a ascensão da coluna de água através do xilema.

O Mecanis mo da C ondução de Seiva S eiva E la labora borada da  A seiva elaborada ou orgânica formada nas células dos parênquimas clorofilianos das folhas através da fotossíntese é distribuída por todo o corpo do vegetal através dos vasos de floema ou líber, que estão localizados próximos à casca dos vegetais. Apesar de a força da gravidade ser favorável a este transporte, existe um fluxo sob pressão das folhas em direcção às raízes conforme o modelo físico de Münch. No vegetal deve ser mantida a diferença de concentração de açúcar entre o órgão produtor, que são as folhas onde ocorre a fotossíntese; e o órgão consumidor, que é a raiz, onde ocorre apenas a respiração. Mantido este gradiente de concentração entre folhas e o resto do corpo do vegetal, ocorrerá o fluxo sob pressão de seiva elaborada através do floema. Se retiramos um anel

66

 

  completo da casca (anel de Malpighi) que envolve o vegetal, interrompemos a distribuição de seiva elaborada em direcção à raiz, pois os vasos liberianos são lesados, levando à morte das raízes depois de certo tempo. Com a morte das raízes, não ocorre absorção de água e sais minerais do solo e, consequentemente, ocorrerá a morte do vegetal, pois as folhas não receberão mais água.

Sumário Nos vegetais a condução de seiva, isto é, soluções salinas e soluções açucaradas, é realizada através dos sistemas de vasos, que se distribuem ao longo do corpo das traqueófitas. A distribuição de seiva bruta ou inorgânica (água e sais minerais) é realizada pelos vasos de xilema ou lenho. A distribuição de seiva elaborada ou orgânica (água e açúcares) é realizada pelos vasos de floema ou líber. O transporte da seiva bruta ou inorgânica é realizado em duas etapas, apresentando um transporte horizontal e um transporte vertical de ascensão de seiva. O transporte horizontal de seiva ocorre desde os pêlos absorventes da epiderme, até os vasos de xilema. A ascensão da seiva ocorre até as folhas, onde ocorrem os fenômenos da fotossíntese e da transpiração. À medida que a água é perdida pela transpiração ou usada na fotossíntese, ela é removida do caule e retirada da raiz, sendo absorvida pelo solo. Para este movimento de água no corpo do vegetal é imprescindível a força de sucção exercida pelas folhas.  A seiva elaborada ou orgânica formada nas células dos parênquimas clorofilianos das folhas através da fotossíntese é distribuída por todo o corpo do vegetal através dos vasos de floema ou líber, que estão localizados próximos à casca dos vegetais. No vegetal deve ser mantida a diferença de concentração de açúcar entre o órgão produtor, que são as folhas onde ocorre a fotossíntese; e o órgão consumidor, que é a raiz, onde ocorre apenas a respiração. Mantido este gradiente de concentração entre folhas e o resto do corpo do vegetal, ocorrerá o fluxo sob pressão de seiva elaborada através do floema.

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1. Onde é formada a seiva elaborada? R: A seiva elaborada ou orgânica formada nas células dos  parênquimas clorofilianos das folhas. 2. Como é distribuída a seiva elaborada? R: A seiva elaborada é distribuída por todo o corpo do vegetal através dos vasos de floema ou líber, que estão localizados próximos à casca dos vegetais. 3. Quais são as etapas da realizacao d transporte da seiva

Exercicios

bruta ou inorgânica? R: é realizado em duas etapas, apresentando um transporte horizontal e um transporte vertical de ascensão de seiva. 4. Nos vegetais a condução de seiva, isto é, soluções salinas e soluções açucaradas, é realizada através dos sistemas de vasos, que se distribuem ao longo do corpo das traqueófitas. Explique. R: A distribuição de seiva bruta ou inorgânica (água e sais minerais) é realizada pelos vasos de xilema ou lenho. A distribuição de seiva elaborada ou orgânica (água e açúcares) é realizada pelos vasos de floema ou líber.  líber. 

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Unidade 14 Tema: Mecanismos de Transporte Introdução Prezado estudante, seja bem vindo a unidade sobre o estudo dos mecanismos de transporte. Na planta ocorrem vários mecanismos de transporte de substâncias de modo a garantir a sobrevivência e equilíbrio da planta, no entanto que, ser vivo. Portanto, caro estudante, está convidado a discussão activa os mecanismos fisiológicos de transporte.  Ao completar esta unidade você será capaz de:

  Compreender os mecanismos de transporte;



  Explicar os mecanismos de transporte;



  Descrever os mecanismos de transporte;



Objectivos

  Distinguir os diferentes mecanismos de transporte;



  Fazer esquemas sobre os mecanismos de transporte.



Mecanismos de Transporte 1. Difus ão  O mecanismo físico mais simples de tráfego molecular através da membrana, é a difusão. As moléculas, quer se encontrem de um lado, quer do outro da membrana, são objecto de intensa agitação (função da temperatura); consequentemente, são portadoras de energia cinética. Em caso de choque com a membrana, poderão passar através dos fosfolípidos, rompendo, por ventura, instantânea e pontualmente algumas das ligações lábeis que os unem.   A A maior ou menor facilidade com que as moléculas transitam através da membrana traduz-se pelo coeficiente de permeabilidade, determinado em relação a uma dupla camada fosfolipídica artificial e expresso em mm.s-1 .

69

 

 

Imagem: Difusão, em função dos gradientes de concentração: conceito de equilíbrio dinâmico. Fonte: Internet  Internet 

O coeficiente de permeabilidade é, compreensivamente, função essencialmente de três factores: 

  A dimensão da da molécula (existindo uma correspondência, ainda que grosseira, entre dimensão e peso molecular, é habitualmente a este último que nos referimos);



  O seu estado de ionização;



  A afinidade para com os lípidos. Esta traduz-se pelo seu coeficiente de partição, o qual se calcula pela razão entre a solubilidade num óleo determinado e a solubilidade na água.

a) Difusão Simples: Ocorre sem gasto de energia (transporte passivo), a favor do gradiente de concentração do soluto e pode se dar tanto através dos poros como também através da dupla camada lipídica. A velocidade do transporte é diretamente proporcional à concentração do soluto a ser transportado, à área envolvida no processo e à temperatura. É inversamente proporcional à distância a ser percorrida e ao diâmetro da partícula. Íons atravessam pelos poros; água, pelos poros e pela dupla camada lipídica; gases e hormônios, pela dupla camada lipídica. Ex: uma maior concentração de uma substância faz com que ela atravesse a membrana (CO2 e O2 entre capilar e células).

70

 

 

Imagem: Esquema da Difusão Simples. Fonte: Biologia da Célula 

Englobam-se nesta categoria, os transportes de electrólitos ou de não electrólitos que se efectuam, respectivamente, a favor do gradiente de potenciais electroquímicos ou de concentrações. Há todavia que distinguir duas situações distintas, decorrentes da natureza das moléculas e das suas permeabilidades: ou se trata de entidades que podem atravessar a membrana por simples difusão ou, pelo contrário, de moléculas que o não podem e, para as quais, a célula dispõe de mecanismos que facilitam o respectivo tráfego.  tráfego. 

b) Difusão Facilitada:  A difusão facilitada é uma modalidade de difusão-transporte passivo: do meio mais concentrado, para o meio menos concentrado -, em que as moléculas atravessam a membrana celular com a assistência de uma proteína transportadora específica localizada em alguma membrana biológica. Transporte mediado e passivo, mas que necessita de uma proteína carreadora ou transportadora que deve obrigatoriamente fazer parte da membrana. Essa proteína é específica para cada substância (no exemplo é específica para a glicose). Este tipo de transporte apresenta as características de saturação, especificidade e competição (duas substâncias competem por um mesmo transportador tendo a velocidade do transporte diminuída). Ex: açucares (glicose) não se dissolve na matriz lipídica. A proteína facilita o transporte ou difusão da glicose para dentro da célula.  Assim, este tipo de difusão se diferencia dos demais uma vez que sua velocidade de difusão tende a uma velocidade máxima constante a medida que se aumenta a concentração da substância a ser difundida. O mecanismo responsável por limitar a velocidade da difusão facilitada se embasa no fato da substância transportada ligar-se a uma parte específica da proteína transportadora (um sítio específico). Dessa forma, quando todos esses sítios estiverem "ocupados", não

71

 

  adianta aumentar a concentração da substância a ser transportada. É premente para o aumento da velocidade que antes tais sítios sejam desocupados, para que a proteína tenha atividade. Entre as substâncias, que atravessam as membranas biológicas por difusão facilitada, destacam-se a glicose e grande parte dos aminoácidos. o nome da enzima facilitadora: Permease  Assim verificamos que para substâncias carregadas eletricamente, o equilíbrio conforme mencionado anteriormente é atingido não quando as concentrações em ambos os lados da membrana se equiparam, mas quando há o equilíbrio entre os potenciais químicos (efeito da concentração) e elétrico (efeito da referida substância).  Com relação à direção do fluxo dos solutos transportados podemos ter os seguintes tipos de transporte:  

Uniporte:   refere-se ao transporte de um único elemento num   Uniporte: determinado sentido com ou sem gasto de energia.  Ex.: H+- ATPases : é um uniporte de H+  com gasto de ATP, tanto na plasmalema quanto no tonoplasto. 



  Contraporte: refere-se ao transporte de duas substâncias ao mesmo tempo. Neste caso, tem-se uma subdivisão: 

  Antiporte Antiporte:: transporte de duas substâncias em sentidos



contrários. Exemplo: antiporte H+/catião: entra um próton na células ao mesmo tempo em que ocorre a saída de um catião;  catião;     Simporte: Simporte:   transporte de duas substâncias num mesmo sentido.



Exemplo:

simporte

H +/

anião:

entra

um

próton

concomitantemente a entrada de um anião.

2. Transporte Activo: Ocorre contra o gradiente de concentração. Necessita de carreador e de ATP. É mediado e apresenta as características de saturação, especificidade e competição. Ex: bomba de sódio e potássio. Em alternativa aos diferentes tipos de transporte que se referiram e que têm entre si a característica comum de promoverem

o

tráfego

molecular

“a

favor”

dos

gradientes ,

quer de

concentrações, quer electroquímicos, sem consumo energético, outros há que actuam “contra” os gradientes. Poder -se-ia -se-ia dizer, em linguagem comum, que “remam contra a maré”. Consequentemente, consomem energia; designam -se

por transportes activos.

72

 

 

Imagem: Esquema do Transporte Activo. Fonte: Biologia da Célula

O transporte activo é o nome dado ao tráfego de substâncias através da membrana celular é primariamente realizado pelas enzimas ATPases, como a importante bomba-de-sódio, que tem função de manter o potencial eletroquímico das células. O transporte pode ainda ser classificado em mediado (envolve permeases) e não-mediado (dá-se por difusão directa). Muitas células possuem uma ATPase do cálcio que opera as concentrações intracelulares baixas de cálcio e controla a concentração normal (ou de reserva) deste importante mensageiro secundário. Uma outra enzima actua quando a concentração de cálcio sobe demasiadamente. Isto mostra que um íon pode ser transportado por diferentes enzimas, que não se encontram permanentemente activas.

a) Transporte Activo Secundário O Co-transporte ou transporte activo secundário: transporte de glicose e aminoácidos em epitélio intestinal e renal. Ocorre contra o gradiente de concentração do soluto com energia proveniente do gradiente de sódio. Necessita de transportador. Evita a perda de nutrientes essenciais como glicose e aminoácidos nas fezes e na urina. Precisa indiretamente de ATP (precisa de uma diferença de concentração de sódio e para isso é necessário ATP). Primeiramente liga-se ao Na+ e adquiri afinidade à glicose.

73

 

 

Imagem: Mecanismo membranar do co-transporte da glucose e do sódio-A sódio- A: transportador acessível ao meio externo com sítios de fixação do sódio, activos, e sítios de fixação da glucose, inactivos; B: a fixação do sódio induz a alteração alostérica que permite fixação da glucose; C: transportador sofre alteração alostérica, expõe-se ao citossol e liberta a glucose e o sódio; D: retorno à situação inicial. Fonte: Internet

Bomba de Sódio-Potássio: Certas substancias podem atravessar a membrana espontaneamente, sem que a célula gaste energia neste caso fala-se de transporte passivo. Assim a membrana pode expulsar ou absorver alguma substancia que esteja em excesso ou em falta bombeando-as para dentro ou para fora, gastando energia, nesse caso fala-se em transporte ativo. A bomba de sódio (também designada bomba de sódio-potássio sódio-potássio,, Na+/K+-ATPase -ATPase   ou  ou  bomba Na+/K+) é uma enzima que se localiza na membrana plasmática de quase todas as células do corpo humano. É também comum em

Função da Bomba de Sódio-Potássio: Para manter o potencial eléctrico da célula, esta precisa de uma baixa concentração de ions de sódio e de uma elevada concentração de iões de potássio, dentro da célula. Fora das células existe uma alta concentração de sódio e uma baixa concentração de potássio, pelo que existe difusão destes componentes através de canais iónicos existentes na membrana celular. Para manter as concentrações ideais dos dois iões, a bomba de sódio bombeia sódio para fora da célula e potássio para dentro dela. Note-se que este transporte é realizado contra os gradientes de concentração destes dois iões, o que ocorre graças à energia liberada com a clivagem de ATP (transporte activo).

Mecanismo do Funcionamento da Bomba de Sódio-Potássio: Sódio-Potássio:  

74

 

  

  A bomba, ligada ao ATP, liga por sua vez 3 Na+ intracelulares;



  O ATP é hidrolizado, levando levando à fosforilação da bomba bomba e à libertação de  ADP;



  Uma mudança conformacional na bomba expõe os iões de Na+ ao exterior da membrana. A forma fosforilada da bomba, por ter uma afinidade baixa aos iões de sódio, liberta-os para o exterior da célula;

Esquema de Funcionamento da Bomba de Sódio-Potássio . Fonte: Biologia das Plantas. 

  À bomba ligam-se 2 iões de K de K+ extracelulares, levando à desfosforilação

da bomba; 

  O ATP liga-se e a bomba reorienta-se para lilibertar bertar os iões de potássio

para o interior da célula: a bomba está pronta para um novo ciclo.

75

 

  Processo   Processo

Características   Características Transporte passivo.

Transportes Não Osmose Mediados  Mediados 

- Movimentação do meio hipotónico para o meio hipertónico.   hipertónico.

Transportes Não - Transporte passivo. Mediados Difusão Simples

- Movimentação do meio hipertónico para o meio hipotónico.

Gases Lipossolúveis

(É a favor do gradiente de concentração) - Transporte passivo. Difusão Facilitada

- Movimentação do meio hipertónico para o meio hipotónico.

Transportes

(Com a Permeases) ajuda de proteínas -

Mediados

- Bomba de sódio e potássio. Transporte  Activo

- Movimentação do meio hipotónico para o meio hipertónico.

Glicose

Iões

(Com a ajuda de proteínas  ATPases) - Endocitose por receptores Transportes em

Endocitose

- Pinocitose

Macromoléculas

- Fagocitose Quantidade Exocitose

- Saída de substâncias da célula

Mácromoléculas

76

 

 

Sumário Difusão é mecanismo físico mais simples de tráfego molecular através da membrana. O coeficiente de permeabilidade é, compreensivamente, função essencialmente de três factores: a dimensão da molécula, o seu estado de ionização; a afinidade para com os lípidos. A difusão simples ocorre sem gasto de energia (transporte passivo), a favor do gradiente de concentração concentração do soluto e pode se dar tanto através dos poros como também através da dupla camada lipídica. A difusão facilitada é uma modalidade de difusão-transporte passivo: do meio mais concentrado, para o meio menos concentrado, em que as moléculas atravessam a membrana celular com a assistência de uma proteína transportadora específica localizada em alguma membrana biológica.  A Osmose é uma extensão da difusão referente ao transporte de água através de umq membrana semipermeável. É um transporte passivo que ocorre a favor do gradiente de concentração do solvente e pode se dar tanto pelos poros quanto pela porção lipídica da membrana. Pode ser de varios sentidos: solução hipotônica, solução isotônica e solução hipertônica. O transporte activo ocorre contra o gradiente de concentração. Necessita de carreador e de ATP. O transporte activo  activo é o nome dado ao tráfego de substâncias através da membrana celular é primariamente realizado pelas enzimas ATPases, como a importante bomba-de-sódio, que tem função de manter o potencial eletroquímico das células. O Co-transporte ou transporte activo secundário: transporte de glicose e aminoácidos em epitélio intestinal e renal. Ocorre contra o gradiente de concentração do soluto com energia proveniente do gradiente de sódio.

77

 

 

1. Na difusão o coeficiente de permeabilidade é, compreensivamente, função essencialmente de três factores. Enumere-os. R: A dimensão da molécula (existindo uma correspondência, ainda que grosseira, entre dimensão e peso molecular, é habitualmente a este último que nos referimos); O seu estado de ionização; A afinidade para com os lípidos. Esta traduz-se pelo seu coeficiente de partição, o qual se calcula pela razão entre a solubilidade num óleo determinado e a solubilidade na água. 2. Explique o mecanismo do funcionamento da bomba de sódio-potássio.

Exercicios

R: A bomba, ligada ao ATP, liga por sua vez 3 Na + intracelulares; O ATP é hidrolizado, levando à fosforilação da bomba e à libertação de ADP; Uma mudança conformacional na bomba expõe os iões de Na +  ao exterior da membrana. A forma fosforilada da bomba, por ter uma afinidade baixa aos iões de sódio, liberta-os para o exterior da célula; À bomba ligam-se 2 iões de K +  extracelulares, levando à desfosforilação da bomba. O ATP liga-se e a bomba reorienta-se para libertar os iões de potássio para o interior da célula: a bomba está pronta para um novo ciclo. 

78

 

 

Unidade 15 Tema: Transporte: Endocitose e Exocitose Introdução Prezado estudante, seja bem vindo a unidade sobre o estudo do transporte: endocitose e exocitose. Na planta como já tinhamos dito, ocorrem vários mecanismos de transporte de substâncias de modo a garantir a sobrevivência e equilíbrio da planta, no entanto que, ser vivo. Portanto, caro estudante, está convidado a discussão activa sobre o tema da unidade proposto.  Ao completar esta unidade você será capaz de:

  Definir endocitose e exocitose;



  Caracterizar a endocitose e exocitose;



  Descrever a endocitose e exocitose;



  Distinguir a endocitose da exocitose;



Objectivos

  Fazer esquemas sobre endocitose e exocitose.



Transporte: Endocitose e Exocitose  1. E ndocit ndocitose: ose:  

 A Endocitose: transporte de fora para dentro da célula com gasto de energia. Para partículas pequenas: pinocitose (basicamente de líquidos). Para partículas grandes: fagocitose. Pode haver tanto transporte através da membrana quanto a digestão pelas enzimas contidas nos lisossomas. Endocitose é o processo pelo qual as células vivas activamente absorvem material (moléculas, pedaços de detritos ou outras células) através da membrana celular. Existem três formas principais de endocitose: 

  Fagocitose: que consiste na ingestão de partículas grandes ou células através de expansões citoplasmáticas chamadas pseudópodos;

79

 

  

  Pinocitose:  Pinocitose: que que é o processo contínuo de ingestão de fluídos e moléculas por meio de pequenas vesículas;



  Endocitose-mediada-por-um-receptor: que consiste na ligação de uma molécula extracelular a um receptor na membrana celular. Estes receptores, igualmente constituintes da membrana, estão muitas vezes associados à proteína do citoplasma denominada clatrina que forma uma depressão na membrana; quando um receptor se liga a uma molécula, a depressão aumenta até se transformar num vacúolo rodeado de clatrina, que entra na célula.

 2. E x oci tos tose: e: Exocitose: transporte de dentro para fora da célula com gasto de energia. Exocitose é o processo pelo qual uma célula eucariótica viva liberta substâncias para o fluido extracelular, seja o fluido que envolve as células de um tecido, nos organismos multicelulares, seja para o ambiente aquático, por modificação da membrana celular, ou seja, sem ser por difusão. É o oposto de endocitose. 

  A superfície total da membrana celular celular aumenta, aumenta, uma vez que agrega a si a membrana da vesícula. Esta é uma das formas de crescimento das células;



  As substâncias que se encontravam dentro da vvesícula esícula são libertadas para o exterior;



  As proteínas da membrana vesicular encontram-se agora do lado de fora da membrana celular, proporcionando um mecanismo de regulação dos receptores e transportadores transmembrana.

Sumário  A Endocitose: transporte de fora para dentro da célula com gasto de energia. Para partículas pequenas: pinocitose (basicamente de líquidos). Para partículas grandes: fagocitose. Pode haver tanto transporte através da membrana quanto a digestão pelas enzimas contidas nos lisossomas. Existem três formas principais de endocitose: fagocitose; pinocitose e endocitose-mediada-por-um-receptor.  A exocitose: transporte de dentro para fora da célula com gasto de energia. A exocitose é o processo pelo qual uma célula eucariótica viva liberta substâncias para o fluido extracelular, seja o fluido que envolve as células de um tecido, nos

80

 

  organismos multicelulares, seja para o ambiente aquático, por modificação da membrana celular, ou seja, sem ser por difusão. É o oposto de endocitose.

1. Defina endocitose.   R: A Endocitose: transporte de fora para dentro da célula com gasto de energia. 2. Existem três formas principais de endocitose. Quais sao? Fagocitose:   que consiste na ingestão de partículas R: Fagocitose: grandes ou células através de expansões citoplasmáticas chamadas pseudópodos; Pinocitose: Pinocitose:   que é o processo contínuo de ingestão de fluídos e moléculas por meio de

Exercicios

 pequenas vesículas; Endocitose-mediada-por-um-receptor: Endocitose-mediada-por-um-receptor:   que consiste na ligação de uma molécula extracelular a um receptor na membrana celular. 3. Porque é que a exocitose é o oposto de endocitose? R: Porque: A superfície total da membrana celular aumenta, uma vez que agrega a si a membrana da vesícula. Esta é uma das formas de crescimento das células; As substâncias que se encontravam dentro da vesícula são libertadas para o exterior; As proteínas da membrana vesicular encontram-se agora do lado de fora da membrana celular, proporcionando um

mecanismo

de

regulação

transportadores transmembrana.  transmembrana. 

dos

receptores

e

81

 

 

Unidade 16 Tema: O Potencial Hídrico nas Plantas Introdução Prezado estudante, seja bem vindo a unidade sobre o estudo do potencial hidrico nas plantas. Na planta o transporte de água e outras substâncias e realizado pelos vasos condutores enquanto que o controlo da perda de água através da respiração, transpiração é gerido pela abertura ou fechamento dos estômas. Portanto, caro estudante, está convidado a discussão activa sobre o tema da unidade proposto.  Ao completar esta unidade você será capaz de:

  Definir o potencial hidrico de uma planta;



  Explicar o potencial hidrico de uma planta;



  Caracterizar o potencial hidrico de uma planta;



Objectivos

  Descrever a o potencial hidrico de uma uma plan planta; ta;



  Relacionar o potencial hidrico com a fisiologia da planta.



O Potencial Hídrico nas Plantas Pode ser considerado somente como a soma

 +

o

. O matricial, como já foi

p

exposto, é negligenciável ou medido conjuntamente com o osmótico e gravitacional também e desprezível devido às dimensões da célula. O potencial de pressão importante para a célula é representado pela pressão de turgor e não o exercido por peso de coluna de água. Quando o turgor vale zero inicia-se a plasmólise que é o descolamento da plasmalema da parede. Durante a perda de água ocorre concentração dos solutos e o quando o turgor não existe o H é igual ao o.

  fica mais negativo. Note que

o

83

 

 

 A F unç unção ão dos E s tôma tômass   O estôma tem como principal função a absorção de CO 2. Para ter acesso ao O 2  atmosférico a planta não precisa abrir os estômas, pois à noite eles estão fechados na maioria das plantas e elas continuam respirando. Isto pode ser explicado pelo facto de que existe, pelo menos por enquanto, 590 vezes mais de O2  do que de CO2  na atmosfera. Deste modo o O 2  entra por difusão. Plantas podem viver em terrários (ambientes herméticamente fechados) onde o transporte de nutrientes pode ocorrer sem fluxo transpiratório. Normalmente o floema leva solução dos órgãos que produzem fotoassimilados (fonte) para os órgãos que utilizam essa seiva elaborada (órgãos dreno). Na ausência de transpiração a água desta seiva retorna aos órgãso assimiladores pelo xilema levando assim os nutrientes minerais que a raíz absorveu (para cálcio e boro o transporte sem respiração pode ser ineficiente). O resfriamento das folhas que ocorre com a transpiração também não é essencial visto que boa parte do calor pode ser dissipado por radiação. O que ocorre no estômato, em última instância, é um dilema: aplanta precisa de CO 2  e acaba perdendo água ou: "a planta ou morre de fome, (se não abrir os estômatos) ou morre de sede (se abrir demais)".   Obviamente as plantas acabaram evoluindo, retirando vantagem deste problema, tais como: transporte de nutrientes minerais e alguma refrigeração. Este transporte de nutrientes minerais pelo fluxo transpiratório te maior importância no fluxo de massa no solo. Uma vez que a água próxima das raízes é absorvida, a água mais afastada se moverá, por diferença de potencial hídrico, para perto das raízes, "lavando" o solo e levando elementos minerais para perto da raiz. A entrada da água nas plantas em si não é responsável pela entrada dos nutrientes. A água passa livremente mas os solutos são impedidos pela hidrofóbica da membrana plasmática. Os nutrientes são absorvidos ativamente por transportadores localizados na membrana plasmática das células da raiz. Os elementos que são pouco móveis, como o cálcio por exemplo, dependem mais so fluxo transpiratório para o transpote dentro da planta.  

 Mecanis  Mec anis mo de A Aber bertura tura Es E s tomá tomátic tica a   As células guarda túrgidas ficam curvadas e aparece o ostíolo (orifício), quando murchas elas ficam paralelas e o orifício se fecha.  Para ficar túrgida a célula deve reduzir o seu potencial osmótico. Este abaixamento deve ser conseguido pela produção de ácidos orgânicos (málico, por exemplo) e pela absorção de K +  (influxo) de outras células da epiderme. O Cl - (cloro) também pode ser absorvido pela célula guarda para compensar as cargas poditivas do potássio. Para fechar o estômato é preciso que a célula realize o efluxo do K+, principalmente. 

84

 

 

C ont ontrole role E s tomá tomático tico    A concentração de CO 2 é um dos principais factores que influenciam o estômato. Os teores reduzidos dentro da folha induzem a abertura estomática. Mesmo à noite, se a pressão de CO2 for artificialmente reduzida, pode-se induzir à abertura estomática. O mecanismo de como o CO 2  induz à abertura estomática. A luz pode, directamente ou indirectamente, estimular os estômatos. Indirectamente pelo consumo de CO2 pela fotossíntese. A luz azul estimula protoplastos (células sem parede) isolados de células guarda a absorverem K+. Isto é uma indicação de que a luz pode actuar directamente na abertura estomática.   A  A falta de água pode provocar o fechamente passivo pela murcha das células guarda, ou activo, quando o início da seca nas raízes desencadeia uma libertação de ABA na corrente transpiratória. O ABA é um hormônio que, neste caso, vai ser transportado até as folhas e sinalizará para elas a ocorrêcnia do estresse hídrico. O calor elevado pode também ter efeito semelhante exarcebando a perda de água.   O ácido abscisico (ABA) é um formônio vegetal que ocasiona, dentre outras mudanças fisiológicas, o fechamente estomático por impedir o fluxo de K + e estimulas o seu efluxo das células guarda. Pode inclusive ser aplicado em pulverixações nas plantas atunado como antitranspirante, muito embora isto não se constiua uma prática comercial.  O relógio interno ou ritmo endógeno ou ainda, como também é chamado, o relógio biológico pode também ter participação na abertura ou no fechamento dos estômas. Neste caso o controle é independente das variações das condições ambientais. 

Sumário O potencial de pressão importante para a célula é representado pela pressão de turgor e não o exercido por peso de coluna de água. Quando o turgor vale zero inicia-se a plasmólise que é o descolamento da plasmalema da parede. O estôma tem como principal função a absorção de CO 2. Para ter acesso ao O2  atmosférico a planta não precisa abrir os estômas, pois à noite eles estão fechados na maioria das plantas e elas continuam respirando. Isto pode ser explicado pelo facto de que existe, pelo menos por enquanto, 590 vezes mais de O2  do que de CO2  na atmosfera. O resfriamento das folhas que ocorre com a transpiração também não é essencial visto que boa parte do calor pode ser dissipado por radiação. Uma vez que a água próxima das raízes é absorvida, a

85

 

  água mais afastada se moverá, por diferença de potencial hídrico, para perto das raízes, lavando o solo e levando elementos minerais para perto da raiz.  A entrada da água nas plantas em si não é responsável pela entrada dos nutrientes. A água passa livremente mas os solutos são impedidos pela hidrofóbica da membrana plasmática. As células guarda túrgidas ficam curvadas e aparece o ostíolo (orifício), quando murchas elas ficam paralelas e o orifício se fecha.  Para ficar túrgida a célula deve reduzir o seu potencial osmótico. A concentração de CO2 é um dos principais factores que influenciam o estôms. Os teores reduzidos dentro da folha induzem a abertura estomática. Mesmo à noite, se a pressão de CO 2  for artificialmente reduzida, pode-se induzir à abertura estomática. O mecanismo de como o CO 2  induz à abertura estomática. A luz pode, directamente ou indirectamente, estimular os estômatos. A falta de água pode provocar o fechamente passivo pela murcha das células guarda, ou activo, quando o início da seca nas raízes desencadeia uma libertação de ABA na corrente transpiratória.

1. Explique o que acontece com as células guarda túrgidas. R: R: As células guarda túrgidas ficam curvadas e aparece o ostíolo (orifício), quando murchas elas ficam paralelas e o orifício se fecha. Para ficar túrgida a célula deve reduzir o seu potencial osmótico. 2. A concentração de CO 2  é um dos principais factores que influenciam o estômato. Explique porque.

Exercicios

R: Os teores reduzidos dentro da folha induzem a abertura estomática. Mesmo à noite, se a pressão de CO 2   for artificialmente

reduzida,

pode-se

induzir

à

abertura

estomática 3. Como é que a falta de água pode provocar o fechamente dos estômas? R: A falta de água pode provocar o fechamente passivo pela murcha das células guarda, ou activo, quando o início da seca nas raízes desencadeia uma libertação de ABA na corrente transpiratória. 

86

 

 

Unidade 17 Tema: Sistema Osmótico da Planta Introdução Preazdo estudante, o movimento de um solvente, tal como a água, através de uma membrana é chamado de osmose. É uma extensão da difusão referente ao transporte de água através de umq membrana semipermeável. É um transporte passivo que ocorre a favor do gradiente de concentração do solvente e pode se dar tanto pelos poros quanto pela porção lipídica da membrana.

 Ao completar esta unidade você será capaz de:

Objectivos



  Definir o sistema osmótico da planta;



  Cracterizar o sistema osmótico da planta;



  Compreender o sistema osmótico da planta;



  Descrever o sistema osmótico da planta;



  Interpretar o sistema osmótico da planta;

Sistema Osmótico da Planta  É uma extensão da difusão referente ao transporte de água através de umq membrana semipermeável. É um transporte passivo que ocorre a favor do gradiente de concentração do solvente e pode se dar tanto pelos poros quanto pela porção lipídica da membrana. O movimento de um solvente, tal como a água, através de uma membrana é chamado de osmose. Ainda que a água possa ser absorvida e perdida pelas células vegetais com relativa rapidez, estes dois processos são significativamente limitados pela membrana plasmática que funciona como uma barreira ao movimento de substâncias.

87

 

   A relação entre uma determinada membrana e um dado soluto pode ser caracterizada pelo coeficiente de reflecção. Duas condições extremas podem descrever a passagem de solutos por uma membrana (Nobel, 1991): 

  Impermeabilidade em relação a um soluto (membrana semipermeável) que leva a um coeficiente de reflecção máximo e igual a um;



  A não selectividade que leva a um coeficiente de reflecção mínimo mínimo e igual a zero.

 As membranas das células vegetais são semipermeáveis, isto é, permitem o movimento de pequenas moléculas sem carga eléctrica (como o solvente) mais rapidamente que o movimento de moléculas maiores ou com carga eléctrica (solutos). Para que o transporte de substâncias como iões inorgânicos, açúcares, amino ácidos e outros metabolitos possa ocorrer através das várias membranas das

células

são

necessárias

proteínas

de

transporte

especiais,

os

transportadores ou “carriers” (Taiz & Zeiger, 1998).  

Tal como a difusão molécular e o fluxo em massa, a osmose ocorre espontaneamente em resposta a uma força motriz que é um gradiente de potencial hídrico. No caso do movimento da água nas células vegetais, o mecanismo de osmose envolve a combinação de, por um lado, a difusão de moléculas simples de água através da bicamada lipídica da membrana; e por outro lado, de fluxo em massa através de pequeníssimos poros de dimensões moleculares cheios de água (Taiz & Zeiger, 1998). Em qualquer dos casos é o gradiente de potencial hídrico entre hídrico entre ambos os lados da membrana que é a força motriz para o movimento. Um coeficiente de reflecção igual a um representa a impermeabilidade total a esse soluto. soluto.

Para que ocorra osmose é necessário necessário que o coeficiente de

reflecção seja superior a zero (Nobel, 1991). 

  Solução Hipotônica: osmolaridade menor 0,3. Aumenta o volume celular e pode ocorrer plasmoptise (hemólise no caso de hemácias). Exemplo: afogamento em água doce: a água que penetra nos alvéolos é hipotônica em relação ao sangue e penetra na corrente sanguínea através da osmose. O sangue sofre diluição e fica hipotônico em relação à célula. Ocorre hemólise. A diluição dos eletrólitos sanguíneos e das proteínas plasmáticas e a baixa concentração de Oxigénio desencadeia fibrilação ventricular e morte;

88

 

  

  Solução Isotônica: osmolaridade = 0,3. O volume celular não se modifica;



  Solução Hipertônica: osmolaridade osmolaridade > 0,3. Diminui Diminui o volume celular celular e pode ocorrer plasmólise. Podemos citar como exemplo: afogamento em água salgada: a água do mar é hipertônica em relação ao sangue. Ela penetra nos alvéolos e os sais se difundem para dentro do sangue, enquanto que a água proveniente do sangue vai para os alvéolos. A concentração plasmática de sódio aumenta rapidamente a concentração das hemácias aumentam (perdem água) e ocorre plasmólise. Observase edema pulmonar, caem a pressão sistólica e a frequência cardíaca e segue-se a morte.

 A capacidade das aquaporinas transportarem água através da membrana pode ser regulado pelo seu estado de fosforilação. Isto quer dizer que as células podem regular a sua permeabilidade à água ao acrescentarem ou removerem grupos fosfato a resíduos de amino ácidos específicos na aquaporina (figura 10). Esta modulação da actividade da aquaporina pode alterar a taxa a que ocorre o movimento da água através da membrana (Taiz & Zeiger, 1998).

Sumário Osmose é um transporte passivo que ocorre a favor do gradiente de concentração do solvente e pode se dar tanto pelos poros quanto pela porção lipídica da membrana. As membranas das células vegetais são semipermeáveis, isto é, permitem o movimento de pequenas moléculas sem carga eléctrica (como o solvente) mais rapidamente que o movimento de moléculas maiores ou com carga eléctrica (solutos). Para que o transporte de substâncias como iões inorgânicos, açúcares, amino ácidos e outros metabolitos possa ocorrer através das várias membranas das células são necessárias proteínas de transporte especiais, os transportadores. Um coeficiente de reflecção igual a um representa a impermeabilidade total a esse soluto. soluto.

Para que ocorra osmose é necessário necessário que o coeficiente coeficiente de

reflecção seja superior a zero: solução hipotônica, solução isotônica e solução hipertônica. A capacidade das aquaporinas transportarem água através da membrana pode ser regulado pelo seu estado de fosforilação.

89

 

 

1. O que entendes por osmose? R: osmose é movimento de um solvente, tal como a água, através de uma membrana. 2. Porque é que osmose é um transporte passivo? R: é um transporte passivo que ocorre a favor do gradiente de concentração do solvente e pode se dar tanto pelos poros

Exercicios

quanto pela porção lipídica da membrana. 3. Quais são as duas condições extremas para descrever a  passagem de solutos por uma membrana,? R: impermeabilidade em relação a um soluto (membrana semipermeável) que leva a um coeficiente de reflecção máximo e igual a um; a não selectividade que leva a um coeficiente de reflecção mínimo e igual a zero.  zero. 

90

 

 

Unidade 18 Tema: A Transpiração e Gutação  Introdução Prezado estudante, seja bem vindo a unidade de estudo sobre a transpiração e gutação. É importante referir que de toda a água absorvida pelo sistema radicular apenas uma pequena fracção fica retida na planta. Portanto, caro estudante como sempre mais uma vez esta convidado para uma discussao activa sobre o tema proposto na presente unidade.

 Ao completar esta unidade você será capaz de:

  Definir a transpiração e gutação



  Explicar a transpiração e gutação.



  Distinguir a transpiração da gutação;



  Compreender a transpiração e gutação;



Objectivos

  Descrever as diferentes formas de transpiração;



  Explicar a importância fisiológica da transpiração.



A Transpiração e Gutação  1. Transpiração Trans piração::   De toda a água absorvida pelo sistema radicular apenas uma pequena fracção fica retida na planta. A maior parte é evaporada pela parte aérea para o ar circundante. Verificou-se que, numa planta de milho, cerca de 98 % da água absorvida é evaporada pela planta, 1.8 % é retida na planta e apenas 0.2 % é utilizada na fotossíntese.

 A esta perda de água pelas plantas, na forma de vapor, dá-se o nome de transpiração. A transpiração nas plantas pode ser cuticular, lenticular e

91

 

  estomática (Salisbury & Ross, 1992). A primeira é uma interface líquido-vapor na qual ocorre a evaporação, as outras duas são uma via estrutural para o movimento do vapor que existe entre um espaço já preenchido com vapor de água e a atmosfera.

Tipos de Transpiração nas Plantas Tr anspi piraç ração ão C utic uticular: ular: a)  A Trans Nas paredes exteriores das células da epiderme de todos os orgãos da parte aérea de plantas herbáceas, nas folhas e caules jovens das restantes plantas, existe uma estrutura chamada cutícula. A cutícula apresenta duas zonas a mais exterior e que constitui a cutícula propriamente dita, formada essencialmente por cutina; e a camada cuticular constituida por placas de celulose e cutina. Na cutícula propriamente dita podem existir depósitos de ceras e cristais de outras substâncias lipídicas (Mazliak, 1975).  A camada cuticular pode conter quantidades variáveis de água dependendo da hidratação da cutícula. Assim, a transpiração cuticular ocorre a uma taxa que depende não só do déficite de vapor de água da atmosfera, mas também da área da superfície da água exposta ao ar. A perda de água pela cutícula é geralmente muito pequena, com excepção das plantas sem estomas funcionais, como musgos e fetos. Nas coníferas e nas árvores de folha caduca, a transpiração cuticular pode representar, respectivamente, de 1/30 a 1/40 e de 1/8 a 1/12 da transpiração estomática. Nas folhas jovens, a transpiração cuticular pode constituir 1/3 a 1/2 da transpiração total (Sebanek, 1992).

b)  A Trans Tr anspi piraç ração ão L entic enticular: ular: Na grande maioria das plantas existem zonas da periderme, quer dos caules, quer das raízes, em que as células têm um arranjo menos estruturado, podendo ou não ter as paredes suberizadas. A estas zonas dá-se o nome de lentículas.  As células, de maiores dimensões, do tecido complementar apresentam numerosos espaços intercelulares o que leva a pensar que a função das lentículas está relacionada com as trocas gazosas, embora a sua importância a nível da planta, como um todo, seja aparentemente diminuta.

92

 

 

c)  A Trans Tr anspi piraç ração ão E s tomá tomátic tica: a:  A transpiração estomática consiste na saída de vapor de água da planta, através dos estomas situados na epiderme duma folha ou caule verde e representa um dos processos de maior importância na interacção entre a planta e o ambiente. Por esta razão, e porque quando consideramos a transpiração como um todo, a componente estomática é largamente dominante, passaremos a tratar a transpiração como se fosse apenas estomática.

 2. A G utação:    Além da perda de água na forma de vapor que ocorre na transpiração, as plantas também perdem água na forma líquida no processo denominado gutação. Este ocorre quando o ar está saturado de vapor de água, de modo que a transpiração diminui ou pára. Esta saída de água no estado líquido ocorre através de estruturas chamadas hidátodos. Estes secretam água que é levada para a superfície da folha pelos traqueídios terminais dos feixes vasculares. Esta água passa através dos espaços intercelulares do parênquima do hidátodo que não possui cloroplastos e que é denominado epitema. Os espaços intercelulares abrem para o exterior através de poros especiais que são originariamente estomas que permanecem sempre abertos.   abertos.

A Importância Fisiológica da Transpiração  A perda p erda de água, na forma de vapor, que a planta experimenta na transpiração não parece ser um processo “lógico” em organismos que habitam um meio

essencialmente seco, como é o meio terrestre. Assim, levanta-se a questão de saber qual é a vantagem selectiva da transpiração. É evidente que as plantas terrestres precisam de absorver CO 2  da atmosfera, e é possível que o mecanismo estomático tenha evoluído nesse sentido, sendo a transpiração, aparentemente um “mal necessário”. No entanto, verificou -se que, em certos

casos, a transpiração tem uma importância fisiológica indiscutível (Salisbury e Ross, 1992):  



No transporte de nutrientes minerais: os minerais que são absorvidos pelas raízes movem-se para a parte aérea no fluxo transpiracional. Embora também haja movi-mento de sais minerais em plantas que

93

 

  não transpiram, não há dúvidas que o fluxo transpiracional permite que a absorção de sais minerais a partir do solo se processe a uma taxa mais elevada;  



Turgidez óptima: verificou-se experimentalmente que as plantas num ambiente de 100 % de humidade relativa não crescem tão bem como em situações em que existe uma certa transpiração. Pensa-se que existe uma turgidez óptima acima e abaixo da qual as funções celulares das plantas são menos eficientes. Se as plantas não podem transpirar, as células tornam-se demasiado túrgidas e as células não crescem à mesma taxa que quando existe uma certa carência hídrica;

 



Arrefecimento das folhas: na natureza a transpiração desempenha um papel muito importante no arrefecimento das folhas. A evaporação da água é um processo muito importante no arrefecimento de qualquer corpo. Quando 1 g de água se evapora a 20 ºC absorve 2.45 kJ do ambiente (calor latente de vaporização). As plantas evaporam grandes quantidades de água para a atmosfera e assim, dissipam grandes quantidades de energia.

Sumário De toda a água absorvida pelo sistema radicular apenas uma pequena fracção fica retida na planta. A maior parte é evaporada pela parte aérea para o ar circundante. A esta perda de água pelas plantas, na forma de vapor, dá-se o nome de transpiração. A transpiração nas plantas pode ser cuticular, lenticular e estomática (Salisbury & Ross, 1992). A cutícula apresenta duas zonas a mais exterior e que constitui a cutícula propriamente dita, formada essencialmente por cutina; e a camada cuticular constituida por placas de celulose e cutina. A perda de água pela cutícula é geralmente muito pequena, com excepção das plantas sem estomas funcionais, como musgos e fetos. Na grande maioria das plantas existem zonas da periderme, quer dos caules, quer das raízes, em que as células têm um arranjo menos estruturado, podendo ou não ter as paredes suberizadas. A estas zonas dá-se o nome de lentículas.  A função das lentículas está relacionada com as trocas gazosas, embora a sua importância a nível da planta, como um todo, seja aparentemente diminuta.

94

 

   A transpiração estomática consiste na saída de vapor de água da planta, plant a, através dos estomas situados na epiderme duma folha ou caule verde e representa um dos processos de maior importância na interacção entre a planta e o ambiente. Por esta razão, e porque quando consideramos a transpiração como um todo, a componente estomática é largamente dominante, passaremos a tratar a transpiração como se fosse apenas estomática. As plantas também perdem água na forma líquida no processo denominado gutação. Este ocorre quando o ar está saturado de vapor de água, de modo que a transpiração diminui ou pára. Esta saída de água no estado líquido ocorre através de estruturas chamadas hidátodos.

1. O que entendes por transpiração? R: Transpiração é perda de água pelas plantas, na forma de vapor. 2. Seundo, Salisbury & Ross, quais são os tipos de transpiração? R: A transpiração nas plantas pode ser cuticular, lenticular e

Exercicios

estomática (Salisbury & Ross, 1992). 3. Quando é que ocorre a gutação? R: quando o ar está saturado de vapor de água, de modo que a transpiração diminui ou pára. Esta saída de água no estado líquido ocorre através de estruturas chamadas hidátodos. 4. Dê duas importâncias fisiológica da transpiração. R: No transporte de nutrientes minerais e arrefecimento das folhas.   folhas.

95

 

 

Unidade 19 Tema: Balanço do Metabolismo do Azoto  Introdução Prezado estudante, seja bem vindo ao unidade de estudo sobre o balanço do metabolismo do azoto. O nitrogênio é um elemento indispensável para os seres vivos, fazendo parte das moléculas de aminoácidos, proteínas, ácidos nucléicos.  Acontece que embora esteja presente em grande quantidade no ar, constituindo o gás nitrogênio (N 2), poucos seres vivos o assimilam nessa forma absorvendo-o na forma combinada.  Ao completar esta unidade você será capaz de:

  Caracterizar o azoto;



  Compreender o metabolismo do azoto;



  Explicar as as formas de fixação do azoto;



Objectivos

  Interpretar esquemas sobre sobre o metabolismo do azoto;



  Fazer esquema sobre sobre o ciclo de azoto na natureza;



  Descrever o papel dos organismos que envolvidos no ciclo do azoto;



Balanço do Metabolismo do Azoto  O azoto foi descoberto em 1772 pelos ingleses Daniel Rutherford e Joseph Priestley. O químico francês Antoine Lavoisier (considerado o fundador da química moderna) verificou, em 1789, que os animais morriam quando se retirava do ar o gás que permitia a vida. Por isso, designou o “ar” que ficava sem o azoto por “a -zote”, palavra de origem grega que significa “sem vida”. O

nitrogênio (N), cujo número atômico é sete (7) compõe aproximadamente 80% da atmosfera. Entretanto, os animais e as plantas não podem absorvê-lo diretamente do ar na forma do gás N2. Geralmente as formas disponíveis ou “combinadas” de nitrogênio para a

nutrição dos seres vivos incluem as combinações amoniacais (NH 4+), nítricas

96

 

  (NO3-) ou orgânicas (R-NH2) que são metabolizadas visando à construção de biomassa.

R eduçã edução o de Ni Nitra trato toss O nitrogênio é um elemento indispensável para os seres vivos, fazendo parte das moléculas de aminoácidos, proteínas, ácidos nucléicos. Acontece que embora esteja presente em grande quantidade no ar, constituindo o gás nitrogênio (N2), poucos seres vivos o assimilam nessa forma. Apenas algumas bactérias, principalmente as cianobactérias, conseguem captar o N 2, utilizandoo na síntese de moléculas orgânicas nitrogenadas. Essas bactérias são chamadas fixadoras de nitrogênio. Os microrganismos fixadores de nitrogênio, quando morrem, libertam no solo nitrogênio sob a forma de amônia (NH 3). As bactérias do gênero Nitrosomonas transformam essa substância em nitritos (HNO2), obtendo energia no processo.

Imagem: Ciclo de Nitrogénio. Fonte: Biologia das Plantas.

O nitrito (tóxico para as plantas) é transformado pelas bactérias do gênero Nitrobacter em nitratos (HNO3). O nitrato é a fonte de nitrogênio mais aproveitada. Na fixação, entram as bactérias fixadoras de nitrogênio, entre elas às do gênero Rhizobium, que vivem em nódulos de raízes de leguminosas, que inclui o feijão, a soja, etc. Essas bactérias fixam o nitrogênio do ar e fornecem parte dele à planta hospedeira. Esta oferece abrigo e substâncias que as bactérias necessitam. É um exemplo de mutualismo. A devolução do nitrogênio

97

 

  à atmosfera é feita pela acção das bactérias denitrificantes. Elas transformam os nitratos do solo em gás nitrogênio, que volta à atmosfera, fechando o ciclo.

Org anis mos Fix ado dores res do Nitrog Nitrogên ênio io Na natureza existe um número ainda não determinado de microrganismos capazes de fixar o nitrogênio. Ano após ano descobrem-se novos microrganismos, em sua maioria oriunda do solo, que realizam o processo e incorporam o nutriente ao solo. A grande maioria dos estudos sobre fixação é sobre bactérias, mas existem outros organismos fixadores, como algas (Exemplo: Azola).

1. Fix F ixa ação d dee A Azot zoto o Por fixação do nitrogênio entende-se o processo pelo qual este elemento passa da forma molecular como se encontra na atmosfera, para uma forma química, orgânica ou inorgânica, disponível para organismos. Assim, tanto o processo químico como os processos biológicos são classificados como formas de fixar o nitrogênio:

a) Fixaçã Fi xação o

Industrial Indus trial::

 Através

de

processos

industriais

(nomeadamente o processo de Haber - Bosch) é possível produzir amoníaco (NH3) a partir de azoto (N2) e hidrogênio (H2). O amoníaco é produzido principalmente para uso como fertilizante cuja aplicação sustenta cerca de 40% da população mundial.

b) Fixaçã Fi xação o A tm tmos osféric férica a: A fixação atmosférica ocorre através dos relâmpagos, cuja elevada energia separa as moléculas de nitrogênio e permite que os seus átomos se liguem com moléculas de oxigênio existentes no ar formando monóxido de nitrogênio (NO). Este é posteriormente dissolvido na água da chuva e depositado no solo.

c) Fixaçã Fi xação o

Industrial Indus trial::   Através

de

processos

industriais

(nomeadamente o processo de Haber - Bosch) é possível produzir amoníaco (NH3) a partir de azoto (N2) e hidrogênio (H2). O amoníaco é produzido principalmente para uso como fertilizante cuja aplicação sustenta cerca de 40% da população mundial.

98

 

 

 2. A moni monização: zação: Quando os decompositores actuam sobre a matéria orgânica morta nitrogenada, como as proteínas do húmus elas liberam diversos resíduos para o ambiente como, por exemplo, a amônia (NH3). Que combinado com a água do solo, a amônia forma hidróxido de amônio que se ionizando, produz NH4 (ião amônio) e OH (hidroxila). Ao processo de decomposição, em que compostos orgânicos nitrogenados se transformam em amônia ou ião amônio dá-se o nome amonização.

 3. Nitri Ni trifificc ação:  A nitrificação é um processo químico-biológico de formação de nitrito no solo pela ação conjunta de bactérias quimiossintetizantes nitrificantes, pela ação de conversão da amônia em nitrato, ocorrendo em duas etapas.

4. Nit Ni tros ação ção::  A maior parte da amônia não é absorvida pelas plantas, sendo oxidadas em nitrito pelas bactérias nitrosas, que pertencem aos gêneros: Nitrosomonas, Nitrosococus e Nitrosolobus, utilizando a energia liberada nessa oxidação para produzir compostos orgânicos. A reacção pode ser expressa da seguinte forma:   forma: 2NH3 + 3O2 → 2H+ + 2NO-2 + 2H2O + energia 

 5. Nitrata Ni tratação: ção: Os nitratos formados pelas bactérias nitrosas são liberados no solo e oxidados por outras bactérias quimiossintéticas chamadas nítricas (do gênero Nitrobacter). Nessa reação formam-se os nitratos, absorvidos e utilizados pelas plantas na fabricação de suas proteínas e de seus ácidos nucléicos. 2NO-2 + O2 → 2NO-3 + energia

6. Desnitrificaçã Des nitrificação: o:  A desnitrificação é o fenômeno de transformação de nitratos e outras substâncias em gás nitrogênio (N2) pela acção de bactérias desnitrificantes.

99

 

  No solo, além das bactérias de nitrificação existem outros tipos como as Pseudomonas denitrificantes. Na ausência de oxigênio atmosférico, essas bactérias usam o nitrato para oxidar compostos orgânicos (respiração anaeróbia).  Por esse processo, uma parte dos nitratos do solo é remetida novamente à atmosfera na forma de gás nitrogênio, fechando assim o ciclo e equilibrando a taxa de nitrato no solo. A desnitrificação pode ser representada pela reação: C6H12O6 + 24NO-3 + 24H+ → 30CO2 + 42H2O + 12N2 + energia  

Sumário O nitrogênio é um elemento indispensável para os seres vivos, fazendo parte das moléculas de aminoácidos, proteínas, ácidos nucléicos. Acontece que embora esteja presente em grande quantidade no ar, constituindo o gás nitrogênio (N2), poucos seres vivos o assimilam nessa forma. Apenas algumas bactérias, principalmente as cianobactérias, conseguem captar o N 2, utilizandoo na síntese de moléculas orgânicas nitrogenadas. Essas bactérias são chamadas fixadoras de nitrogênio. Os microrganismos fixadores de nitrogênio, quando morrem, libertam no solo nitrogênio sob a forma de amônia (NH 3). As bactérias do gênero Nitrosomonas transformam essa substância em nitritos (HNO2), obtendo energia no processo. Na fixação, entram as bactérias fixadoras de nitrogênio, entre elas às do gênero Rhizobium, que vivem em nódulos de raízes de leguminosas, que inclui o feijão, a soja, etc. Essas bactérias fixam o nitrogênio do ar e fornecem parte dele à planta hospedeira. Assim, tanto o processo químico como os processos biológicos são classificados como formas de fixar o nitrogênio: fixação industrial, atmosférica e industrial. Na fixação do azoto ocorre a: amonização, nitrificação, nitrosação, nitratação e desnitrificação.

100

 

 

1. Porque é que o azoto é um elemento indispensável para os seres vivos? R: O nitrogênio é um elemento indispensável para os seres vivos, fazendo parte das moléculas de aminoácidos,  proteínas, ácidos nucléicos.  nucléicos.  2. O entendes por fixação do nitrogênio?

Exercicios

R: Por fixação do nitrogênio entende-se o processo pelo qual este elemento passa da forma molecular como se encontra na atmosfera, para uma forma química, orgânica ou inorgânica, disponível para organismos. 3. Mencione as formas de fixação do nitrogênio R: Fixação biologica, atmosférica e industrial.

101

 

 

Unidade 20 Tema: As Auxinas e Giberelinas Introdução Prezado estudante, as fitohormonas sao um grande grupo de substâncias importantes para a planta, pois promovem o crescimento e desenvolvimento das diferentes partes, incluíndo tecidos e órgãos da planta, amadurecimento dos frutos, entre outras acções. Portanto, nesta unidade iremos discutir aspectos relacionados com as auxinas e giberelinas.  Ao completar esta unidade você será capaz de:

  Definir fitohormonas;



  Demonstrar conhecimentos sobre hormonas vegetais;



  Compreender o mecanismo de acção das auxinas e giberelinas;



Objectivos

  Descrever a composição quimica quimica das auxinas e giberelinas; giberelinas;



  Explicar o papel da auxina e giberelina giberelina no crescimento e desenvolvimento da planta.



 

As Auxinas e Giberelinas Os hormônios são substâncias produzidas em uma parte específica do organismo, que atua em baixas concentrações, sobre células específicas, situadas em locais diferentes de onde os hormônios foram produzidos. Existe uma grande diversidade de hormônios como as auxinas, giberilinas, citocininas (cinetina e zeatina) e o etileno.

1. Auxinas Auxinas :  As auxinas são produzidas no ápice do vegetal, sendo distribuídas por um transporte polarizado do ápice para o resto do corpo do vegetal.   Um dos efeitos das auxinas está relacionado com o crescimento do vegetal,

102

 

  pois actuam sobre a parede celular do vegetal, provocando sua elongação ou distensão e, consequentemente, o crescimento do vegetal.  vegetal.  

Os E fe feito itoss das das A uxina uxinass s ob obre re o oss Veg eta etais  As auxinas, além de promoverem a distensão celular, quando distribuídas caule abaixo, inibem a atividade das gemas laterais, localizadas nas axilas das folhas, que ficam em dormência. Quando a gema apical do vegetal é retirada, as gemas laterais saem da dormência, isto é, da dominância apical, e ramos laterais desenvolvem-se. Esta eliminação das gemas apicais é chamada de poda e tem como conseqüência o aumento da copa do vegetal com formação de novos ramos laterais.

 Mecanis  Mec anis mos de A Acc ç ão  Os hormênios vegetais podem atuar em vários processos celulares através de diferentes mecanismos. Os fisiologistas têm utilizado o tempo decorrido entre a aplicação do fitohormônio e o surgimento de respostas fisiológicas para evidenciar os possíveis mecanismos de ação.estes podem ser atribuídos a: 

  Efeitos sobre sistemas enzimáticos celulares já existentes nas membranas ou na solução do citoplasma e organelas     Efeitos sobre a expressão dos genes (transcrição, processamento do RNAm, tradução).  





Imagem: Estrutura Quimica da Auxina. Fonte: Internet.

 As vias enzimáticas são reguladas através de receptores específicos normalmente associados a um sistema de mensageiros secundários. O controle da informação genética pode se dar através da ação direta ou indireta do hormônio sobre a expressão dos genes.   Uma das respostas

103

 

  mais rápidas das plantas a um hormônio vegetal é a indução do alongamento celular pale auxina em segmentos sub-apicais de caules e coleóptilos. A resposta começa em menos de 10 minutos após a adição da auxina e resulta num aumento de 5 a 10 vezes nas taxas de crescimento, persistindo por horas ou mesmo dias.   O alongamento celular é constituído de dois processos inter-relacionados.  A absorção de água por osmose gera a força motriz da expansão cuja magnitude depende da diferença de potencial hídrico através da plasmalema e da pressão de turgor gerada no int erior da parede celular.

 2. A s G iber elinas  As giberelinas são terpenóides ter penóides de 20 carbonos carb onos (diterpenos) (d iterpenos) sintetizados si ntetizados pela condensação de quatro unidades de isopentenil pirofosfato (IPP). A biossíntese de giberelinas provém do ácido mevalônico que após ser fosforilas e descarboxilado forma o IPP. Estas sub-unidades d3e IPP são então condensadas sequenciamente até a formação de geranilgeranil pirofosfato. A maioria das plantas contém uma mistura de diversas giberelinas que apresentam diferenças quanto à actividade biológica. Muitas das giberelinas isoladas são provavelmente intermediários de biossíntese ou formas inactivas. Um dos mecanismos conhecidos de conversão entre formas activas e inactivas e vice-versa é a adição ou remoção de grupos hidroxila de posições específicas dos anéis das giberelinas. A conjugação com outras moléculas orgânicas também é um mecanismo de inativação reersível das giberelinas que deste modo podem ser armazenadas e translocadas antes de serem liberadas no local e no momento adequados. 

L ocais de SSíntes íntesee na P la lanta nta e Transporte   As folhas jovens são sítios importantes de síntese de giberelinas, como ocorre com as auxinas. Sementes imaturas e raízes também são locais de síntese deste fitohormônio. Remoções sistemáticas de parte do sistema radicular acarretam um decréscimo acentuado na concetração de giberelinas das partes aéreas, sugerindo que uma parcela significativa das giberelinas destes órgãos é suprida pelas raízes.    As giberelinas são livremente transportadas através do Xilema e do floema.  As As folhas jovens transportam giberelinas para o caule via floema, algo muito interessante, já que as folhas jovens são drenos elas não deveriam enviar nenhuma substância apenas recebe-las. Até hoje, não

104

 

  se sabe ao certo como isso acontece.    As raízes também contém giberelinas, parte do hormônio na parte aérea pode vir das raízes via xilema. Portanto, o que concluímos é que o transporte de giberelinas é feito tanto pelo floema, como pelo xilema. Entretanto, tem-se uma "preferência" pelo xilema. 

Principais Principa is E fe feit itos os Fis iol iológicos ógicos    As giberelinas são importantes no controle da germinação de sementes de cereais por estarem envolvidas na mobilização das reservas do endosporema para o embrião em desenvolvimento. Ao serem liberadas pelo embrião, as giberelinas induzem as células da camada de aleuroma a secretarem enzimas hidrolíticas responsáveis pela degradação das macromoléculas de reserva. Tendo em vista os seus efeitos fisiológicos, as giberelinas têm sido utilizadas comercialmente na viticultura para a produção de uvas sem sementes (paternocárpicas) e obtenção de cachos mais abertos devido ao maior comprimento dos pedúnculos. Devido ao seu envolvimento na estimulação da síntese de amilases, as giberelinas são utilizadas em algumas cervejarias o para aumentar as taxas de maltagem. o tratamento de pepino com giberelinas promove a formação de flores masculina, o que é útil para a produção de sementes híbridas. Nesta espécie, as auxinas estimulam a formação de flores femininas.   As giberelinas (especialmente o GA4  e o GA7  causam o desenvolvimento de frutos partenocárpicos (sem sementes) em algums espécies, o que sugere a sua participação no controle natural do desenvolvimento dos frutos. Outro efeito importante das giberelinas é o retardamento da senescência em folhas e frutos de citrus.  

 Mecanis  Mec anis mos de A Acc ç ão  Embora se conheça relativamente pouco sobre o papel das giberelinas no processo de alongamento celular, o mecanismo de acção das giberelinas sobre a germinação de sementes de cereais é provavelmente o mecanismo de acção hormonal melhor conhecido em plantas. O emprego de células e protoplastos da camada de aleuroma como ferramenta experimental possibilitou a utilização deste sistema como modelo de estudo da acção hormonal em nível genético e molecular.   Estudos fisiológicos iniciais já haviam estabelecido que a estimulação da amilase e de outras hidrolases pelas giberelinas é inibida por inibidores

105

 

  da transcriçãop e que as GAs induzem mudanças significativas no metabolismo do RNA, especialmente em relação ao RNAm. Diferentes evidências experimentais recentes mostram claramente que as giberelinas regulam a transcrição do RNAm da

amilase,

demonstrando o controle hormonal sobre a expressão gênica.   Com relação à estimulação do crescimento longitudinal, sabe-se que as giberelinas afetam tanto a plasticidade das paredes celulares como também a componente osmótica do potencial hídrico responsável pela entrada de água nas células vegetais. Ao promoverem a biossíntese de enzimas que hidrolisam o amido, a sacarose e frutanos, as giberelinas contribuem

para

o

aumento

da

concentração

de

solutos

e

conseqüentemente para o abaixamento do potencial hídrico no interior das células.

Imagem: Germinação da Semente sob acção da Giberelina. Fonte: Biologia das Plantas.

Sumário Os hormônios são substâncias produzidas em uma parte específica do organismo, que atua em baixas concentrações, sobre células específicas, situadas em locais diferentes de onde os hormônios foram produzidos. Existe uma grande diversidade de hormônios como as auxinas, giberilinas, citocininas (cinetina e zeatina) e o etileno.  As auxinas são produzidas no ápice do

vegetal, sendo distribuídas por um transporte polarizado do ápice para o resto do corpo do vegetal. vegetal.   Um dos efeitos das auxinas está relacionado com o crescimento do vegetal, pois actuam sobre a parede celular do

106

 

  vegetal, provocando sua elongação ou distensão e, consequentemente, o crescimento do vegetal.  vegetal.   As giberelinas são terpenóides ter penóides de 20 carbonos carb onos (diterpenos) (d iterpenos) sintetizados si ntetizados pela condensação de quatro unidades de isopentenil pirofosfato (IPP). A biossíntese de giberelinas provém do ácido mevalônico que após ser fosforilas e descarboxilado forma o IPP. As folhas jovens são sítios importantes de síntese de giberelinas, como ocorre com as auxinas. Sementes imaturas e raízes também são locais de síntese deste fitohormônio. As giberelinas são importantes no controle da germinação de sementes de cereais por estarem envolvidas na mobilização das reservas do endosporema para o embrião em desenvolvimento.

1. Onde são produzidas as auxinas? R: As auxinas são produzidas no ápice do vegetal, sendo distribuídas por um transporte polarizado do ápice para o resto do corpo do vegetal.  vegetal.  2. Qual é o efito da auxinas? R: um dos efeitos das auxinas está relacionado com o crescimento do vegetal, pois actuam sobre a parede celular do vegetal, provocando sua elongação ou distensão e,

Exercicios

consequentemente, o crescimento do vegetal.  vegetal.  3. O que entendes por giberelinas? R: as giberelinas são terpenóides de 20 carbonos (diterpenos) sintetizados pela condensação de quatro unidades de isopentenil pirofosfato (ipp). 4. Quais são os locais de síntese na planta e transporte? R: as folhas jovens são sítios importantes de síntese de giberelinas, como ocorre com as auxinas. Sementes imaturas e raízes também são locais de síntese deste fitohormônio.   fitohormônio.

107

 

 

Unidade 21 Tema: Citocinas, Ácido Abscisico e Etileno Introdução Prezado estudante, as fitohormonas são um grande grupo de substâncias importantes para a planta, pois promovem o crescimento e desenvolvimento das diferentes partes, incluíndo tecidos e órgãos desta, amadurecimento dos frutos, entre outras acções. Portanto, nesta unidade iremos discutir aspectos relacionados com citocina ou citocinina, ácido abscísico e etileno.  Ao completar esta unidade você será capaz de:

  Definir fitohormonas;



  Demonstrar conhecimentos sobre as hormonas vegetais;



  Compreender o mecanismo de acção das hormonas vegetais;



Objectivos

  Descrever a composição quimica hormonas vegetais;



  Explicar o papel das hormonas vegetais no crescimento e desenvolvimento da planta.



 

Citocinas, Ácido Abscisico e Etileno 1. Citocinas Citocinas  A citocina ou citocinina é um hormônio vegetal, responsável pelas divisões celulares. São produzidas nas raízes

e transportadas, transportad as,

pelo xilema, para todas as partes da planta. Nas folhas regula o metabolismo,

enquanto

nos frutos estimula

a divisão

celular e

o crescimento. A citocinina é responsável pela expansão celular, quando o tecido vegetal não possui células meristemáticas, e sem influência de outros hormônios por fotossíntese a citocinina terá influência estimulando a expansão celular. As citocininas só actuam em conjunto com auxinas.

108

 

 

 2. Á ci do A Abs bs c ís ic ico o O Ácido abscísico é uma hormona vegetal que tem como função a regulação de vários aspectos ligados à fisiologia das plantas, tais como respostas ao estresse hídrico, estímulo da abscisão, inibição da germinação de sementes e o desenvolvimento dos gomos. Estes compostos ajudam as plantas no crescimento e desenvolvimento do caule. O ácido abscísico (ABA) é um hormônio vegetal cujo precursor é o isopentenil difosfato. Este derivado carotenóide tem dois isômeros cis e trans, que se interconvertem entre eles e as plantas; e dois enantiómeros R-S que não interconvertem. 

 A funcionalidade deste hormônio recai sobre a cadeia lateral de cinco carbonos.

O

ácido

abscísico

é

sintetizado

nos

plastídios,

fundamentalmente nos cloroplastos. Um aumento na concentração deste hormônio na folha como resposta de um estresse hídrico causa o fechamento dos estômatos, diminuindo a transpiração, inibindo o crescimento da planta e do desenvolvimento das sementes e os frutos. Este

hormônio

vegetal

pode

ser

regulado

por

degradação,

compartimentalização, conjugação, e transporte.

Imagem: Estrutura Quimica do Ácido Abscísico. Fonte: Internet. 

 3. E tileno O

etileno

é

um

hidrocarboneto

gasoso

importante

no

desenvolvimento de raízes e rebentos. Esta hormona induz a frutificação

e

influencia

a

queda

das

folhas.

Acelera

amadurecimento dos frutos e a abcisão (queda) de folhas e frutos.  

o

109

 

 

Da interacção destas hormonas resultam as células-alvo. Após a dita interacção as hormonas são degradadas.

Imagem: A Banana contém Etileno. Fonte: Auto-elaboração do autor.

Sumário  A citocina ou citocinina é um hormônio vegetal, responsável pelas divisões

celulares.

São

produzidas

nas raízes e

transportadas,

pelo xilema, para todas as partes da planta. Nas folhas regula o metabolismo,

enquanto

nos frutos estimula

a divisão

celular e

o crescimento. A citocinina é responsável pela expansão celular, quando o tecido vegetal não possui células meristemáticas, e sem influência de outros hormônios por fotossíntese a citocinina terá influência estimulando a expansão celular. As citocininas só actuam em conjunto com auxinas. O Ácido abscísico é uma hormona vegetal que tem como função a regulação de vários aspectos ligados à fisiologia das plantas, tais como respostas ao estresse hídrico, estímulo da abscisão, inibição da germinação de sementes e o desenvolvimento dos gomos. O ácido abscísico

é

sintetizado

nos

plastídios,

fundamentalmente

nos

cloroplastos. O etileno é um hidrocarboneto gasoso importante no desenvolvimento de raízes e rebentos. Esta hormona induz a frutificação e influencia a queda das folhas. Acelera o amadurecimento dos frutos e

110

 

  a abcisão (queda) de folhas e frutos. Da interacção destas hormonas resultam as células-alvo.

1. Qual é o papel principal da citocina? R: a citocina ou citocinina é um hormônio vegetal, responsável pelas divisões celulares. 2. Onde são produzidas as citocinas: R: são produzidas nas raízes e transportadas, pelo xilema,  para todas as partes da planta.

Exercicios

3. Qual é a função do ácido abscísico? R: o ácido abscísico é uma hormona vegetal que tem como função a regulação de vários aspectos ligados à fisiologia das plantas, tais como respostas ao estresse hídrico, estímulo da abscisão, inibição da germinação de sementes e o desenvolvimento dos gomos.  gomos. 

111

 

 

Unidade 22 Tema: Aplicação Económica das Fitohormonas  Introdução Prezado estudante, as fitohormonas são um grande grupo de substâncias importantes para a planta, pois promovem o crescimento e desenvolvimento das diferentes partes, incluíndo tecidos e órgãos da planta, amadurecimento dos frutos, entre outras acções.  As fitohormonas são substâncias chamadas de reguladores de crescimento e utilizam-se em variados sectores ligados á produção, armazenamento e distribuição de alimentos de natureza vegetal.

 Ao completar esta unidade você será capaz de:

  Conhecer a aplicacao das fitohormonas;



  Demonstrar a aplicação económica das fitohormonas;



  Compreender a aplicação económica das fitohormonas;



  Descrever a aplicação económica das fitohormonas;



Objectivos

  Reconhecer o papel das fitohormonas no aumento da produção agrícola.



Aplicação Económica das Fitohormonas  Devido ás propriedades descobertas pelos botânicos a nível bioquímico, nas fito-hormonas, seguiu-se um estudo sobre compostos orgânicos de que elas eram constituídas. Estes compostos orgânicos serviram para sintetizar substâncias quimicamente idênticas às diversas hormonas vegetais, logo com os mesmos efeitos que elas. Estas substâncias são chamadas de reguladores de crescimento e utilizam-se em variados sectores ligados á produção, armazenamento

112

 

  e distribuição de alimentos de natureza vegetal. As hormonas sintéticas são aplicadas, tendo em conta a sua acção, no sentido de maior produtividade e de maiores lucros.

Hormonas

Algumas Funções  



Incita o exórdio da floração em plantações, por exemplo, a abóbora.

Etileno   Etileno

 



Faz com que os frutos que são colhidos ainda verdes amadureçam (estes são conservados numa atmosfera rica em dióxido de carbono e a uma temperatura próxima da congelação).



 

Impossibilitam a produção de gomos laterais. (ex. batata, são chamados de “olhos”.)  

 



Auxinas   Auxinas

Diligenciam a formação de raízes em estacas e um floração e frutificação uniforme nos pomares.

 



Suprimem o desenvolvimento de ervas daninhas em culturas de cereais (monda química).

 



Fazem com que a floração de algumas plantas ornamentais progrida mais rapidamente.

 

Controlam o tamanho dos caules.

 

Estimulam a germinação de sementes. (Ex. cereais)

 

Aumentam o tamanho e a separação das bagas nos



Giberelinas   Giberelinas





cachos de uva.

 A síntese destas hormonas veio dar asa a uma nova fase a nível económico pois foi possível a produção de alimentos vegetais para alimentação e ornamentação mesmo não havendo clima propício para tal. No entanto a utilização deste químicos em excesso torna-se nociva á saúde, não só na sua produção como também na aplicação.  

113

 

  Os cinco principais grupos de hormonas vegetais são as auxinas, as citocininas, o etileno, as giberelinas e o ácidoabscísico. No entanto existem diversos outros compostos, que também actuam como hormonas,

o

ácido

salicílico,

os

brassinosteróides e

o

 jasmonato. Inúmeras hormonas vegetais têm sido sintetizadas artificialmente, em laboratório, sendo depois aplicadas em culturas, com o objectivo de reproduzirem determinados efeitos, como indução da floração, promoção do crescimento ou formação de frutos, entre outros. 

Sumário Devido ás propriedades descobertas pelos botânicos a nível bioquímico, nas fito-hormonas, seguiu-se um estudo sobre compostos orgânicos de que elas eram constituídas. Estes compostos orgânicos serviram para sintetizar substâncias quimicamente idênticas às diversas hormonas vegetais, logo com os mesmos efeitos que elas. Estas substâncias são chamadas de reguladores de crescimento e utilizam-se em variados sectores ligados á produção, armazenamento e distribuição de alimentos de natureza vegetal.

 As hormonas sintéticas são aplicadas, ap licadas, tendo em conta a sua acção, no sentido de maior produtividade e de maiores lucros. A síntese destas hormonas veio dar asa a uma nova fase a nível económico pois foi possível a produção de alimentos vegetais para alimentação e ornamentação mesmo não havendo clima propício para tal. No entanto a utilização deste químicos em excesso torna-se nociva á saúde, não só na sua produção como também na aplicação.

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1. Devido ás propriedades descobertas pelos botânicos a nível bioquímico, nas fito-hormonas, seguiu-se um estudo sobre compostos orgânicos de que elas eram constituídas. Comente. R: Estes compostos orgânicos serviram para sintetizar substâncias quimicamente idênticas às diversas hormonas vegetais, logo com os mesmos efeitos que elas.

Exercicios

2. Porque é que as fito-hormonas são substâncias chamadas reguladores? R: Reguladores de crescimento e utilizam-se em variados sectores

ligados

á

produção,

armazenamento

e

distribuição de alimentos de natureza vegetal. As hormonas sintéticas são aplicadas, tendo em conta a sua acção, no sentido de maior produtividade e de maiores lucros.   lucros.

115

 

 

Unidade 23 Tema: Movimentos Vegetais Introdução Prezado estudante, seja bem vindo a unidade sobre o estudo dos movimentos vegetais. Os movimentos dos vegetais respondem à acção de hormônios ou de factores ambientais como substâncias químicas, luz solar ou choques mecânicos. Portanto, mais uma vez está convidado para uma discussão activa sobre o tema proposto na presente unidade.  Ao completar esta unidade você será capaz de:

  Caracterizar os movimentos vegetais;



  Explicar os movimentos vegetais;



  Compreender os movimentos vegetais;



Objectivos

  Descrever os movimentos vegetais;



  Distinguir os os movimentos vegetais.



Movimentos Vegetais Os movimentos dos vegetais respondem à acção de hormônios ou de factores ambientais como substâncias químicas, luz solar ou choques mecânicos. Estes movimentos podem ser do tipo crescimento e curvatura e do tipo locomoção.

a) Movimentos de Crescimento e Curvatura:   Estes movimentos podem ser do tipo tropismos e nastismos. Os tropismos são movimentos orientados em relação à fonte de estímulo. Estão relacionados com a acção das auxinas.  

b) Fototropismo: Movimento orientado pela direção da luz. Existe uma curvatura do vegetal relação àdoluz, podendo sere em direção ou contrária a ela, em dependendo órgão vegetal da concentração do hormônio auxina. O caule apresenta um

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  fototropismo positivo, enquanto que a raiz apresenta fototropismo negativo.  negativo.  c) Geotropismo:  Geotropismo:  Movimento orientado pela força da gravidade. O caule responde com geotropismo negativo e a raiz com geotropismo positivo, dependendo da concentração de auxina nestes órgãos.  

d) Quimiotropismo:  Quimiotropismo:   Movimento orientado em relação a substâncias qu'micas do meio. e) Tigmotropismo:  Tigmotropismo:   Movimento orientado por um choqe mecânico ou

f)

suporte mecânico, como acontece com as gavinhas de chuchu e maracujá que se enrolam quando entram em contato com algum suporte mecânico.  Nastismos:  Nastismos:  São movimentos que não são orientados em relação à fonte de estímulo. Dependem da simetria interna do órgão, que devem ter disposição dorso - ventral como as folhas dos vegetais. Estes podem ser: 

1. Fotonastismo: Movimento das pétalas das flores que fazem movimento de curvatura para a base da corola. Este movimento não é orientado pela direção da luz, sendo sempre para a base da flor.  flor.  Existem as flores que abrem durante o dia, fechando-se à noite como a "onze horas" e aquelas que fazem o contrário como a "dama da noite".  noite".  2. Tigmonastismo e Quimionastismo: Movimentos que ocorrem em plantas insetívoras ou mais comumente plantas carnívoras, que, em contato com um inseto, fecham suas folhas com tentáculos ou com pêlos urticantes, e logo em seguida liberam secreções digestivas que atacam o inseto. Às vezes substâncias químicas liberadas pelo inseto é que provocam esta reação.   reação. 3. folhas Seismonastia: verificado nos folíolos de plantasMovimento do tipo sensitiva ou mimosa, que,das ao sofrerem um abalo com a mão de uma pessoa ou com o vento, fecham seus folíolos. Este movimento é explicado pela diferença de turgescência entre as células de parênquima aquoso que estas folhas apresentam.  apresentam.  

117

 

 

Sumário Os movimentos dos vegetais respondem à acção de hormônios ou de fatores ambientais como substâncias químicas, luz solar ou choques mecânicos. As plantas realizam muitos movimentos de acordo com a natureza dos varios estimulso que elas recebem do ambiente. Estes movimentos podem ser: movimentos de crescimento e curvatura, fototropismo, geotropismo, quimiotropismo, tigmotropismo e nastismos. Os nastismos: são movimentos que não são orientados em relação à fonte de estímulo. Dependem da simetria interna do órgão, que devem ter disposição dorso - ventral como as folhas dos vegetais. Estes podem ser: fotonastismo, tigmonastismo, quimionastismo e seismonastia.

1. Qual é a importância das plantas a realização dos movimentos vegetais? R: Os movimentos dos vegetais respondem à acção de hormônios ou de factores ambientais como substâncias químicas, luz solar ou choques mecânicos. 2. Menciones e explique 3 formas de movimento das plantas.

Exercicios

R: Movimentos de crescimento e curvatura: estes movimentos podem ser do tipo tropismos e nastismos. Os tropismos são movimentos orientados em relação à fonte de estímulo. Estão relacionados com a acção das auxinas.  auxinas.   Geotropismo: movimento Geotropismo:  movimento orientado pela força da gravidade. O caule responde com geotropismo negativo e a raiz com geotropismo positivo, dependendo da concentração de auxina nestes órgãos. Quimiotropismo: movimento Quimiotropismo: movimento orientado em relação a substâncias qu'micas do meio.

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Unidade 24 Tema: Movimentos de Locomoção ou Deslocamento Introdução Prezado estudante, seja bem vindo a unidade sobre o estudo dos movimentos de locomoção ou deslocamento. Como já dissems na unidade anterior, os movimentos dos vegetais respondem à acção de hormônios ou de factores ambientais como substâncias químicas, luz solar ou choques mecânicos. Portanto, mais uma vez está convidado para uma discussão activa sobre o tema proposto na presente unidade.

 Ao completar esta unidade você será capaz de:

  Caracterizar os movimentos de locomoção ou deslocamento;



  Explicar os movimentos de locomoção ou deslocamento;



  Compreender os movimentos de locomoção ou deslocamento;



Objectivos

  Descrever os movimentos de locomoção ou deslocamento;



  Distinguir os movimentos de locomoção ou deslocamento.



Movimentos de Locomoção ou Deslocamento Movimentos de deslocamento de células ou organismos que são orientados em relação à fonte de estímulo, podendo ser positivos ou negativos, sendo definidos como tactismos.

119

 

  1. Quimiotactismo: Movimento orientado em relação a substâncias químicas como ocorre com o anterozóide em direção ao arquegônio.  arquegônio.  2. Aerotactismo: Movimento orientado em relação à fonte de oxigênio, como ocorre de modo positivo com bactérias aeróbicas.   aeróbicas. 3. Fototactismo: Movimento orientado em relação à luz, coo ocorre com os cloroplastos na célula vegetal.  vegetal.  4. Fotoperiodismo: O fotoperiodismo é a capacidade do organismo em responder a determinado fotoperíodo, isto é, a períodos de exposição à iluminação.Nos vegetais o fotoperiodismo influi no fenômeno da floração e, conseqüentemente, no processo reprodutivo e formação dos frutos. O florescimento do vegetal é controlado em muitas plantas pelo comprimento dos dias (período de exposição à luz) em relação aos períodos de noites (períodos de escuro).  Ao longo do a ano, no, em regiões onde as estações (outono, inverno, primavera e verão) são bem definidas, existe variação do comprimento dos dias em relação às noites, e muitas plantas são sensíveis a estas variações, respondendo com diferentes fotoperíodos em relação à floração. 

C la lass s ifi ificaçã cação o das das P la lanta ntass qua quanto nto ao ao Fot F otoperíodo operíodo a) Plantas de dia longo: São as plantas que florescem quando expostas a um fotoperíodo acima de um valor crítico, que é chamado de fotoperíodo crítico. Quando esta planta estiver exposta a um fotoperíodo menor que o seu fotoperíodo crítico, ela cresce mas não floresce.  floresce.  Algumas plantas que respondem deste modo são espinafre, aveia, rabanete, entre outras. b) Plantas de dia curto: São as plantas que florescem quando submetidas a fotoperíodos abaixo do seu fotoperíodo crítico. Quando expostas a fotoperíodos maiores que o seu fotoperíodo crítico, estas plantas crescem mas não florescem.  florescem.    Algumas plantas que respondem deste modo são morangueiro, crisântemo, café e orquídea.  orquídea.   c) Plantas neutras ou indiferentes: São as plantas que florescem independentemente do fotoperíodo ou que não respondem a um determinado fotoperíodo, como o tomateiro e o milho.  milho.   Pesquisas sobre as respostas das plantas a fotoperíodos mostraram que os períodos de escuro que a planta fica exosta deve ser contínuo, ao contrário dos períodos de iluminação que não precisam ser contínuos, pois a interrupção dos períodos de escuro leva a inibição da floração do vegetal.  vegetal.   A A resposta do vegetal a floração está relacionada com a ação de um pigmento chamado fitocromo, que é sensível à variação do comprimento do dia de iluminação desencadeando uma resposta fisiológica do vegetal

para a floração.

120

 

 

Sumário Movimentos de deslocamento de células ou organismos que são orientados em relação à fonte de estímulo, podendo ser positivos ou negativos, sendo definidos como tactismos. De acordo com a natureza do estímulo, podem ser: quimiotactismo, aerotactismo, fototactismo e fotoperiodismo. As plantas quanto ao fotoperíodo podem ser Classificadas em: plantas de dia longo: são as plantas que florescem quando expostas a um fotoperíodo acima de um valor crítico, que é chamado de fotoperíodo crítico, plantas de dia curto: são as plantas que florescem quando submetidas a fotoperíodos abaixo do seu fotoperíodo crítico, plantas neutras ou indiferentes: indiferentes: São as plantas que florescem independentemente do fotoperíodo ou que não respondem a um determinado fotoperíodo, como o tomateiro e o milho.

Exercicios

1. Classificação das plantas quanto ao fotoperíodo podem ser: plantas de dia longo, plantas de dia curto e plantas neutras ou indiferentes. Explique as diferenças. R: Plantas Plantas de dia longo: são as plantas que florescem quando expostas a um fotoperíodo acima de um valor crítico, que é chamado de fotoperíodo crítico. Quando esta planta estiver exposta a um fotoperíodo menor que o seu fotoperíodo crítico, ela cresce mas não floresce. Plantas de dia curto: são as plantas que florescem quando submetidas submetidas a fotoperíodos abaixo do seu fotoperíodo crítico. Quando expostas a fotoperíodos maiores que o seu fotoperíodo crítico, estas plantas crescem mas não florescem. Plantas neutras ou indiferentes: são as plantas que florescem independentemente do fotoperíodo ou que não respondem a um determinado fotoperíodo, como o tomateiro e o milho. Pesquisas sobre as respostas das plantas a fotoperíodos mostraram que os períodos de escuro que a planta fica exosta deve ser contínuo, ao contrário dos períodos de iluminação que não precisam ser contínuos, pois a interrupção dos períodos de escuro leva a inibição da floração do vegetal.

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