Metamorfosis , Regeneracion y Envejecimiento

METAMORFOSIS MET AMORFOSIS , REGENERACION Y ENVEJECIMIENTO Amilkar Fabián Blanco Narváez Ricardo Andrés Paternina Reyes Jarlinson David Vergara Montes Prof.: la!dia Moreno

UNIVERSIDAD DE SUCRE Fac!ltad de "d!caci#n y iencias Programa de Biolog$a %incele&o' %!cre ()*(

INTRODUCCION  

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"l desarrollo n!nca se detiene+ "l desarrollo des,!és del estadio del embri#n es obvio- a veces incl!so sor,rendentes+ sor,rendentes+ Metamor.osis transici#n transici#n de !n !n estadio larval a !no ad!lto+ ad!lto+ Regeneraci#n' creaci#n de !n n!evo #rgano des,!és de /!e el original 0a sido e1tir,ado+ "nve&ecimiento+

M"2AM3RF3%4%5REACTIVACION HORMONAL DEL DESARROLLO. 

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"l desarrollo embrionario lleva a !n esta!o "ar#a" con caracter$sticas m!y di.erentes de las del organismo ad!lto+ 6as .ormas larvales están es,ecializadas es,ecializadas ,ara alg!na .!nci#n' tales como $re$!%!e&to o !s'ers!(& 6a divisi#n de .!nciones entre la larva y el ad!lto esta a men!do sor,rendentemente sor,rendentemente bien di.erenciada+ 6os ,rocesos de desarrollo son reactivados r eactivados ,or 0ormonas es,eci.icas y en la totalidad del organismo cambia de manera mor.ol#gica' .isiol#gica y cond!ct!al+ 6a metamor.osis es a men!do !n tiem,o de cambio signi.icativos de desarrollo /!e a.ectan a casi la totalidad del organismo

METAMORFOSIS EN ANFIBIOS

CAM)IOS MORFOLOGICOS ASOCIADOS CON LA METAMORFOSIS 

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6a metamor.osis de los an.ibios esta asociada con cambios mor.ol#gicos /!e ,re,aran a !n organismo ac!ático ,ara !na e1istencia terrestre+ "n los !rodelos' estos cambios incl!yen la reabsorci#n de la aleta ca!dal' la destr!cci#n de las bran/!ias e1ternas y !n cambio en la estr!ct!ra de la ,iel "n los an!ros' los cambios metam#r.icos son mas' casi cada #rgano s!&eto a modi.icaciones+

CAM)IOS MORFOLOGICOS ASOCIADOS CON LA METAMORFOSIS

CAM)IOS MORFOLOGICOS ASOCIADOS CON LA METAMORFOSIS 

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7na consec!encia .ácilmente observada de la metamor.osis de an!ro es el movimiento de los o&os 0acia adelante desde s! ,osici#n lateral original+ "n el renac!a&o' el o&o derec0o inerva el lado iz/!ierdo del cerebro y viceversa' no 0ay ,royecciones 0omolaterales de las ne!ronas ret$nales ' sin embargo en la metamor.osis s!rgen v$as 0omolaterales adicionales+ "n 8eno,!s estas n!evas v$as ne!ronales res!ltan de la .ormaci#n de n!evas ne!ronas /!e se di.erencian en res,!esta a la 0ormona tiroidea+

CAM)IOS MORFOLOGICOS ASOCIADOS CON LA METAMORFOSIS 

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Alg!nas ne!ronas larvales y motoras en la mand$b!la del renac!a&o' cambia s!s a.inidades desde el m!sc!lo larval al recién .ormado 6a .orma del cráneo cambia y cada com,onente estr!ct!ral es remodelado+ 3tro cambio es la .ormaci#n del ma1ilar in.erior+ "l cart$lago de Meckel se alarga casi el doble de s! longit!d y alrededor se .orman los 0!esos dérmicos+ "l intestino del 8eno,!s cambia desde !na estr!ct!ra grande a !na mas corta+ 6a .ormaci#n y di.erenciaci#n de este n!evo e,itelio intestinal es desencadenada ,or la transcri,ci#n de los genes de bm,9: y %onic 0edge0og

CAM)IOS )IO*UIMICOS ASOCIADOS CON LA METAMORFOSIS. 

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"n renac!a&os' el ,rinci,al .oto,igmento es ,or.iro,sina' el c!al cambia d!rante la metamor.osis a rodo,sina+ 6a 0emoglobina cambia' a !na 0emoglobina /!e !ne o1igeno mas lentamente y lo libera mas rá,ido 6as enzimas del 0$gado también cambian y comienza a sintetizar las enzimas del ciclo de la !rea necesarias ,ara crear !rea desde di#1ido de carbono y amoniaco+

CONTROL HORMONAL DE LA METAMORFOSIS EN LOS ANFI)IOS 

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"l control de la metamor.osis ,or las 0ormonas tiroideas .!e demostrado ,or ;!dernatsc0+ "n *2@? ,or los te&idos blancos+ 6a degradaci#n de la 2@ en los te&idos blancos+

CONTROL HORMONAL DE LA METAMORFOSIS EN LOS ANFI)IOS  

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T- se !ne a los rece,tores n!cleares de 0ormonas tiroideas >2R?+ 6os niveles de T- y TR  en los te&idos blancos son esenciales ,ara ,rod!cir la res,!esta metam#r.ica en cada te&ido+ ay dos ti,os de rece,tores de 0ormonas tiroideas+ "l re$e'tor  e /or%o&a t!ro!ea >2R? /!e se enc!entra am,liamente distrib!idos en todos los te&idos y esta ,resente antes de /!e el organismo tenga !na glánd!la tiroidea+ "l re$e'tor 0 e /or%o&a t!ro!ea >2RC? es el ,rod!cto de !n gen /!e es activado ,or 0ormonas tiroideas+ 6os TR no .!ncionan solos' si no /!e .orman d$meros con el rece,tor de retinoide

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CONTROL HORMONAL DE LA METAMORFOSIS EN LOS ANFI)IOS

6A M"2AM3RF3%4% "%2A D4V4D4DA "N D3% "%2AD43% 

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Pre%eta%orfos!s: glánd!la tiroides comienza a mad!rar y secreta ba&os niveles de 2: D!rante este estadio los r!dimentos de las e1tremidades son ca,aces de recibir 0ormona tiroidea y de !tilizarla ,ara comenzar el crecimiento de la ,ata+ Pro%eta%orfos!s: la glánd!la tiroides secreta mas 0ormona tiroideas+ M!c0o de los ,rinci,ales cambios de la metamor.osis es,eran 0asta el cl$ma1 metam#r.ico+ TR0 ,!ede ser el ,rinci,al rece,tor /!e media el cl$ma1 metam#r.ico' en el c!al se e1,resa la deyodinasa 44 y la cola comienza a ser reabsorbida

PROGRAMAS DE DESARROLLO REGIONALMENTE ESPEC1FICOS 

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6as di.erentes regiones del c!er,o ,!eden res,onder a di.erentes tiem,os a la 0ormona tiroideas+ 6os mismos est$m!los 0acen /!e alg!nos te&idos degeneren mientras ,rovocan /!e otros se desarrollen y di.erencien+ 6a regresi#n dela cola es llevada a cabo ,or a,o,tosis y la cola se convierte en !n gran saco de enzimas ,roteol$ticas 6as res,!estas es,eci.icas de #rganos a la 0ormona tiroideas 0a sido demostrada+

METAMORFOSIS EN LOS INSECTOS 6a metamor.osis en los insectos invol!cra la destr!cci#n de los te&idos larvales y s! reem,lazo ,or !na ,oblaci#n de cél!las di.erentes+  ay tres ,atrones de desarrollo de insectos5 insectos anametabolos' /!e no tienen desarrollo larval y e1,erimentan desarrollo directo+ 4nsectos 0emimetábolos' el insecto se ,arece a !n insecto inmad!ro y los insectos 0olometábolos' no tienen estadio ,ronin.a y la .orma  &!venil se denomina larva 

METAMORFOSIS EN LOS INSECTOS

DISCOS IMAGINALES 

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"n los insectos 0olometábolos la trans.ormaci#n desde !n &!venil 0asta !n ad!lto se ,rod!ce dentro de la c!t$c!la ,!,al y se desarrollan n!evos #rganos desde nidos indi.erenciados de cél!las imag$nales+ ay tres ti,os ,rinci,ales de cél!las imag$nales5 6os discos imag$nales c!ya cél!las .ormaran las estr!ct!ras de la c!t$c!la del ad!lto 6os nidos 0istoblasticos /!e son gr!,os de cél!las /!e .ormaran el abdomen del ad!lto 6os gr!,os de cél!las imag$nales dentro de cada #rgano' /!e ,roli.eran ,ara .ormar el #rgano ad!lto+

DISCOS IMAGINALES 

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6os discos imag$nales se dividen rá,idamente en momentos es,ec$.icos+ a medida /!e las cél!las ,roli.eran .orman !n e,itelio t!b!lar /!e se ,liega sobre si mismo en !n es,iral com,acta "n la metamor.osis estas cél!las ,roli.era y se revierte

ESPECIFICACION Y PROLIFERACION 

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6a es,eci.icaci#n de los discos cel!lares se ,rod!cen en el embri#n+ 6os discos cel!lares son es,eci.icados en los estadios larvales "n el tercer estadio del disco de la ,ata el centro del disco secreta la concentraci#n mas alta de ingless y de ca,enta,legic+ "l gradiente de las ,rote$nas g y d,,' se convierten en dominios discretos de e1,resiones génicas /!e es,eci.ican las distintas regiones de la ,ata de Droso,0ila+

EVERSION Y DIFERENCIACION 

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"l disco de la ,ata mad!ro en el tercer estadio de dedroso,0ila no se ,arece a la estr!ct!ra del ad!lto+ %! di.erenciaci#n re/!iere de !na seEal 0ormonal "sta seEal es !na serie de ,!lsos de la 0ormona ()90idro1iecdisona "l ,rimer ,!lso da comienzo a la .ormaci#n de la ,!,a' detiene la divisi#n cel!lar y da comienzo a cambios /!e cond!ce a la eversi#n de la ,ata+ 6a eversi#n de la ,ata es debida a cambios en la .orma dentro del e,itelio del disco+ 6as estr!ct!ras de la ,ata se di.erenciaran dentro de la ,!,a+

DETERMINACION DE LOS DISCOS IMAGINALES DEL ALA 

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6os discos imag$nales del ala de Droso,0ila se disting!en ,or la e1,resi#n del gen vestigial 6os e&es del ala son es,eci.ico ,or los ,atrones de e1,resi#n de genes /!e dividen al embri#n en com,artimentos interact!antes di.erenciados 6a e1,resi#n del gen engrailed disting!e el com,artimiento ,osterior del anterior del ala+ "ste .actor de transcri,ci#n activa el gen 0edg0og en el com,artimiento ,osterior' este activa la e1,resi#n del gen deca,enta,legig 6as altas concentraciones de d,, activan a los genes s,lat y oc!lomotor blind >omb?' mientras /!e a ba&as concentraciones solo se activa omb

DETERMINACION DE LOS DISCOS IMAGINALES DEL ALA 

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"l e&e dorso ventral del ala se .orma en el seg!ndo estadio mediante la e1,resi#n del gen a,tero!s en las cél!las dorsales del disco del ala "l gen vestigial se mantiene encendido en la ,orci#n ventral del disco del ala "ntre los com,artimientos dorsal y ventral' los .actores de transcri,ci#n a,tero!s y vestigial interactan ,ara activar al gen ingless+ Ne!mann y co0en demostraron /!e la ,rote$na ingless acta como !n .actor de crecimiento ,ara ,romover la ,roli.eraci#n cel!lar /!e e1tiende el ala' también ay!da a establecer el e&e ,ro1imal9 distal

CONTROL HORMONAL DE LA METAMORFOSIS EN LOS INSECTOS 

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6a metamor.osis de los insectos esta reg!lada ,or seEales 0ormonales sistémicas' /!e están controladas ,or ne!ro0ormonas del cerebro 6a m!da y la metamor.osis de los insectos esta controlada ,or dos 0ormonas e.ectoras5 esteroide ()9 0idro1iecdisona /!e da comienzo y coordina cada m!da y reg!la los cambios en la e1,resi#n génica d!rante la metamor.osis 6$,ido 0ormona &!venil' /!e im,ide los cambios ind!cidos ,or la ecdisoma en la e1,resi#n génica necesaria ,ara metamor.osis "l ,roceso de m!da se inicia en el cerebro ,or la liberaci#n de la 0ormona ,rotoracicotro,ica >,tt0? en res,!estas seEales ne!rales' 0ormonales o ambientales + 6a 0ormona &!venil es secretada ,or el c!er,o alado+

CONTROL HORMONAL DE LA METAMORFOSIS EN LOS INSECTOS

)IOLOGIA MOLECULAR DE LA ACTIVIDAD DE LA 234HIDRO5IECDISONA R""P23R"% D" "D4%3NA  6a ()90idro1iecdisona no ,!ede !nirse al ADN ,or si misma' ,rimero se !ne a rece,tores n!cleares' los c!ales son ,rote$nas denominadas rece,tores de ecdisona >"cR?  7na ,rote$na "cR .orma !na moléc!la activa al aco,larse con !na ,rote$na 7ltras,iracle >7s,?+  ay !n solo gen ,ara "cR' ,ero el transcrito de mRNA ,!ede ser em,almado de tres modos ,ara tres ,rote$nas di.erentes+

U&!(& e "a 234/!ro6!e$!so&a a" ADN 

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iertas regiones de los cromosomas ,olitenicos de Droso,0ila .orman ,rot!berancias en las cél!las de ciertos #rganos+ !ando ()" es agregado a !na glánd!la salival de larva' se ,rod!cen ciertas ,rot!berancias y otras e1,erimentan regresi#n+ 6as ,rot!berancias cromos#micas reg!ladas ,or ()" ,!eden dividirse en tres categor$as5 ,rot!berancias tem,ranas' interm!das y tard$as+ As0b!rnel ,ost!lo /!e los genes de ,rot!berancias tem,ranas elabora !n ,rod!cto ,roteico esencial ,ara la activaci#n de los genes de la ,rot!berancia tard$a+

U&!(& e "a 234/!ro6!e$!so&a a" ADN 

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6as ,rot!berancias tem,ranas' incl!yen los genes ,ara dos .actores de transcri,ci#n5 com,le&o am,lio >BR9? y "G:B+ 6as ,rote$nas BR9 y "G:B son .actores de transcri,ci#n y s!s blancos se están identi.icando+ "stas ,rote$nas ,!eden !nirse al ,romotor del gen de la ,rot!berancia tard$a y reg!lar directamente s! transcri,ci#n+

MUERTE DE LOS TEJIDOS LARVALES 

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"s cond!cida ,or ind!cciones es,eci.icas de estadio y es,eci.ica de te&idos de dos genes de la m!erte' rea,era y 0ead invol!tion de.ective >0id?+ %e re/!iere BR9 y "G:B ,ara la m!erte cel!lar gland!lar en la metamor.osis.

COORDINACI7N DEL RECEPTOR Y EL LIGANDO 

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6a metamor.osis de los insectos invol!cran com,le&as interacciones entre ligando y rece,tores+ 6os te&idos blancos no son sim,lemente rece,tores ,asivos de la seEal 0ormonal' sino /!e en s! l!gar se v!elven sensibles a la 0ormona nicamente a momentos ,artic!lares+

REGENERACION

REGENERACION 



"s la reactivaci#n del desarrollo en la vida ,osembrionaria ,ara restablecer te&idos ,erdidos+ HP3R I7 63% 7MAN3% AR""M3% D" "%2A ;RAN APA4DADK 6os e1,erimentos de regeneraci#n de 2remblay >idra?' Rea!m!r >r!stáceos? y de %,allanzani >%alamandras?' establecieron el estándar ,ara la investigaci#n e1,erimental y ,ara la disc!si#n inteligente de estos datos+ REAUMUR

TREMBLAY 

Sostenía que el Cangreo !e rio tenia la capaci!a! !e regenerar sus e"tremi!a!es !e#i!o a que sus e"tremi!a!es se rompen $%cilmente en las articulaciones

Sostenía que el Cangreo !e rio tenia la capaci!a! !e regenerar sus e"tremi!a!es !e#i!o a que sus e"tremi!a!es se rompen $%cilmente en las articulaciones

"1isten tres modos ,rinci,ales ,or medio de los c!ales se ,!ede ,rod!cir regeneraci#n+

1

2

EPIMORFOSIS

MORFALA5IS 6a regeneraci#n se ,rod!ce a través de restablecimiento del ,atr#n de te&idos e1istentes y 0ay ,oco crecimiento n!evo+ 2al regeneraci#n se ,rod!ce en la idra

4nvol!cra la desdi.erenciacion de las estr!ct!ras ad!ltas ,ara .ormar !na masa indi.erenciada de cél!las /!e l!ego llegan a ser rees,eci.icas+ "s caracter$stica de las e1tremidades en regeneraci#n+

3 REGENERACION COMPENSATORIA 6as cél!las se dividen' ,ero mantienen s!s .!nciones di.erenciadas+ "llas ,rod!cen cél!las seme&antes a ellas mismas y no .orman !na masa de te&ido di.erenciado+ "sta regeneraci#n es caracter$stica de 0$gado de los mam$.eros

REGENERACION EPIM7RFICA DE LAS E5TREMIDADES DE LA SALAMANDRA 



!ando !na e1tremidad de salamandra ad!lto es am,!tada' las cél!las /!e /!edan son ca,aces de reconstr!ir !na e1tremidad com,leta' con todas s!s cél!las di.erenciadas organizadas en !n orden a,ro,iado+ "l ,roceso de regeneraci#n en las salamandras se lleva a cabo mediante desdi.erenciacion' ,roli.eraci#n y rees,eci.icacion cel!lar+ > Re8e&era$!(& E'!%orfos!s?+

REGENERACION EPIM7RFICA DE LAS E5TREMIDADES DE LA SALAMANDRA Regeneraci#n de la e1tremidad anterior de la salamandra+ 6a am,!taci#n /!e se m!estra sobre la iz/!ierda .!e 0ec0a ,or deba&o del codola am,!taci#n /!e se m!estra sobre la derec0a corta a través del 0!mero+ "n ambos e&em,los' la in.ormaci#n ,osicional correcta es rees,eci.icas y se regenera !na e1tremidad normal+

FORMACION DEL CAPUCHON APICAL ECTODERMICO Y REGENERACION DEL )LASTEMA 

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

%obre la e1tremidad am,!tad' se .orma !n $o98+"o e '"as%a y dentro de las = a *( 0oras' las cél!las e,idérmicas del m!E#n remanente migran ,ara c!brir s!,er.icie 0erida' .ormando la /er!a e "a e'!er%!s. 6os Nervios /!e inervan la e1tremidad degeneran ,or !na distancia corta cercana al ,lano de am,!taci#n+ "n los ,r#1imos : d$as' las cél!las ,or deba&o del ca,!c0#n en desarrollo e1,erimentan !na drástica desdi.erenciacion5 $"+"as Oseas, $"+"as $art!"a8!&osas, f!ro"asto, %o$!tos ; $"+"as ne!rales ,ierden s!s caracter$sticas di.erenciadas y se se,aran entre si+ mrf4

GENES myf5

"stos genes /!e son e1,resados en te&idos di.erenciados como en las cél!las m!sc!lares'' son reg!lados en menos' mientras /!e 0ay !n drástico incremento en la e1,resi#n de genes tales como msx1

FORMACION DEL CAPUCHON APICAL ECTODERMICO Y REGENERACION DEL )LASTEMA 

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6a regi#n de la e1tremidad anterior bien estr!ct!rada en el borde cortado del m!E#n' .orma !na masa en ,roli.eraci#n de cél!las desdi.erenciadas ,or deba&o del ca,!c0#n a,ical ectodérmico denominada "aste%a e re8e&era$!(&. 6a creaci#n del blastema de regeneraci#n de,ende de la .ormaci#n de cél!las mono n!cleadas individ!ales+  FGF?3@ 



"l F;F*) se e1,resa en %ese&+!%9   de los esbozos de las e6tre%!aes e%r!o&ar!as normales y este mismo .actor ,rod!ce !na !fere&$!a $r!t!$a en la regeneraci#n de la e1tremidad del an.ibio 6os 5e&o'+s  >renac!a&os ,remetam#r.icos? regeneran s!s e1tremidades ,osteriores+ Mese&+!%9

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E$toer%o

Yo$o;a%a. Lagrego bolitas de F;F*) a e1tremidades ,osteriores mas vie&as estas se regeneraron+ 6as F;F*) ind!&eron a la e1,resi#n de fgf8 en el ectodermo /!e rec!br$a las bolitas+ "sta .!nci#n ,arece ser llevada a cabo ,or la lamina del mesodermo lateral d!rante el desarrollo y ,or las ne!ronas d!rante la regeneraci#n+

PR364F"RA43N D" 6A% 676A% D"6 B6A%2"MA5 EL RE*UERIMIENTO DEL >FGF?3@

Resta!raci#n de la ca,acidad regenerativa de la e1tremidad ,osterior de  Xenopus

mediante F;F*)+

FORMACION DEL PATRON EN EL )LATEMA DE REGENERACION 

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"l blastema de regeneraci#n se aseme&a al mesen/!imá de la zona de ,rogreso de la e1tremidad en desarrollo+ 6os e&es dorsoventrales y antero,osterior entre el m!E#n y el te&ido' en c!anto al desarrollo y la regeneraci#n son m!y seme&antes+ 6as cél!las del blastema ,!eden res,onder a seEales del esbozos de la e1tremidad y contrib!ir a desarrollo delas e1tremidades+ "n So&!$ /e8e/o8 en la regi#n ,osterior del mesen/!imá de la zona de ,rogreso de la e1tremidad en desarrollo es observado tem,rano en la regi#n ,osterior del blastema de regeneraci#n+ 6a e1,resi#n de Ho6 en las e1tremidades en regeneraci#n no es el mismo en las e1tremidades en desarrollo+

FORMACION DEL PATRON EN EL )LATEMA DE REGENERACION 

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"l ,atr#n animado de la e1,resi#n genética de Ho6a y Ho6d, es caracter$stico de la e1tremidad en desarrollo+ Ho6 ,!ede ser controlada ,or ácido retinoico+ 6as dosis má1ima o com,leta del 9$!o ret!&o!$o ,!ede dar como res!ltado la regeneraci#n de !na e1tremidad com,leta+ Dosis mas alta de 9$!o ret!&o!$o ,rod!ce in0ibici#n de la regeneraci#n+ FUNSION: él!las sean rees,eci.icadas 0acia !na ,osici#n mas ,ro1imal+ 6as cél!las del blastema ,!eden e1,erimentar Tra&s!fere&$!a$!(&, las cél!las di.erenciadas del m!sc!lo ,!eden trans.#rmense en te&idos cartilaginoso+ "l 9$!o ret!&o!$o activa los genes Ho6a a través del blastema+

FORMACION DEL PATRON EN EL )LATEMA DE REGENERACION

".ectos de la vitamina A >!n retinoide? sobre las e1tremidades de la salamandra en regeneraci#n+

FORMACION DEL PATRON EN EL )LATEMA DE REGENERACION

Pro1imalizaci#n ,or ácido retinoico de la rees,eci.icacion del blastema+ A+ !ando !n blastema

RE'ENERACION MORFA()CTICA HI&RA

REGENERACION MORFALBCTICA 

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6a 0idra tiene dos ca,as e,iteliales5 E$toer%o ; E&oer%o, carece de !n verdadero Mesodermo+ se m!lti,lican ,or Ge%a$!(& e &+e#os !&!#!+os. 6as cél!las del c!er,o de la idra están en constante mitosis y son des,lazadas 0acia las e1tremidades de la col!mna de donde son des,rendidas+ 6as seEales /!e es,eci.ican el destino cel!lar siem,re están activas+ M3RFA6A84% >él!las "lásticas?+

EL GRADIENTE DE ACTIVACION DE LA CA)EA 

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ada ,orci#n de la col!mna cor,oral de la 0idra a lo largo del e&e a,icobasal es ,otencial ca,az de .ormar !na cabeza y !n ,ie+ 6a ,olaridad de la 0idra esta coordinada ,or !nos 8ra!e&tes %orfo8e&t!$os. Gra!e&te e "a a$t!#a$!(& de la cabeza >mas elevado en el 0i,ostoma  Gra!e&te e a$t!#a$!(& del ,ie >mas elevado en el disco basal+? !anto más elevado es el nivel de activador de cabeza en el te&ido donante' mayor será el ,orcenta&e de im,lantes /!e ind!cirán la .ormaci#n de n!evas cabezas+

EL GRADIENTE DE ACTIVACION DE LA CA)EA

"1,erimentos de in&ertos /!e dem!estren di.erentes ca,acidades mor.ogeneticas en di.erentes regiones del e&e a,ical+

ACTIVACION DEL DISCO )ASAL Y LOS GRADIENTES DE INHI)ICION. 

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 

"l disco basal tiene ,ro,iedades /!e s!gieren /!e es la .!ente de !n gradiente de in0ibici#n del ,ie y de !n gradiente de activaci#n del ,ie+ "n la medida /!e la 0idra crece' las .!entes de estas s!stancias lábiles se distancian cada vez mas' creando !na regi#n de te&ido casi dos tercios ,or deba&o del tronco donde los niveles de in0ibici#n son m$nimos+ "sta es la regi#n donde .ormaran las ;e%as. %e 0an encontrado ''t!os /!e activan la .ormaci#n del ,ie+ "l ,rod!cto del gen Shin guard es !na tirosina cinasa /!e ,ermite la migraci#n de las cél!las ,ara .ormar las yemas+

ENVEJECIMIENTO: LA BIOLOGIA DE LA SENESCENCIA

ENVEJECIMIENTO: LA )IOLOGIA DE LA SENESCENCIA 

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"l e&#ee$!%!e&to ,!ede de.inirse como el deterioro relacionado con el tiem,o de las .!nciones .isiol#gicas necesarias ,ara la s!,ervivencia y la .ertilidad+ M!c0os bi#logos evol!tivos > medaar *