Mejoramiento Genetico y Produccion de Tomate en Colombia PDF

 

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  ejoramientogenético y producción de tomate en

olombia

 

FR NCO

URIO V LLEJO C BRER

Ingeniero Agrónomo Magíster Scientiae y Ph.D. en Genética y Mejoramiento de Plantas. Profesor Titular Profesor Emérito y Maestro Universitario de la Universidad Nacional de olombia

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Universidad Nacional de Sede Palmira  

©

Franco Alirio Vallejo C Nnviemhre de 1999 ISBN : 958-809 5 -02-6

Fotografías Franco Alirio Vallejo C PauIo ésar Tavares de Me lo Asgrow do Brasil Asesoría editorial Julia Emma Zúñiga

olombia

Martha Giraldo de Morera La publicación de es este te libro es realizada gracias a lo loss recursos provenientes del recaudo de Estampilla Pro Pro Universidad: Proyecto N° 051-98 Mej Mejoramie oramiento nto y desarrollo de la capacidad de investigación en la Universidad Nacional de Colombia - Sede Palmira.

Diseño e Impresión Feriva S.A. Ca ll e 8 N° 3-33 Cali Colombia

 

  mi esposa esposaLucy Lucy miss hijos Franco Javier mi y Fran Franco co

lejandr lej andro o

 

  rólogo

El tomate es la principal hortaliza que se cultiva en Colombia y n el mundo mundo.. La

importancia socio-económica del tomate, a nivel nacional , radica en la gran demanda para la dieta alimenticia y en la generación de empleo e ingreso ingreso,, tanto en el campo como en la agroindustria. La producción de tomate en Colombia se realiza a lo largo y ancho del territorio

nacional , en pequeñas áreas asociada generalmente con el pequeño y mediano agricultor. Se caracteriza por ser un cultivo de período vegetativo corto, intensivo en el uso de mano de obra e insumos, con altos costos de producción, riesgoso por ser un producto altamente perecedero y con grandes problemas sanitarios y amplias fluctuaciones de precios en el mercado mercado.. Su cultivo afronta una serie de problemas relacionados con el bajo rendimiento y

calidad, extrema susceptibilidad de los cultivares a insectos plagas, enfermedades y condiciones adversas de cli clima ma y suelo suelo,, carencia casi absoluta de cultivares nacionales y

de te c nología apropiada para la producción y manejo de postcosechá . La Universidad Nacional de Colombia Sede Palmira, consciente de la importancia

socio-económica de las hortalizas y de los grandes problemas que afrontan, en especial el cultivo de dell tomate tomate,, creó en 1985 el pro prog grama de investigación: ejoramiento genético producción de semillas de hortalizas con el fin de producir variedades y/o híbridos  

adaptados a las condiciones, necesidades y recursos de nuestros agricultores y que compitan con los materiales importados en adaptabilidad, resistencia a plagas y enfermedades, factores abiótico estresantes, rendimiento, calidad y valor agronómico, a un costo significativamente más bajo, como incentivo para el desarrollo de la producción nacional de tomate.

 

MEJORAMIENTO GENÉTICO Y PRODUCCIÓN DE TOMATE EN COLOMBIA

La presente obra recoge por un lado los conocimientos generados durante los últimos quince años en el campo del mejoramiento genético agronomía y producción de semilla lado   una de tomate en la Universidad Nacional de Colombia Sede Palmira y por otro lado act ualización resumida del conocimiento universal sobre esta especie hortícola hortícola..

Con esta publ icación se pretende también estimu lar la investigación y el fomento del cultivo en nuestro país. A pesar de ser considerado el tomate como la especie más estudiada en el mundo desde el punto de vista genético en Colombia es muy poco lo que se conoce sobre ella; por lo tanto la obra sirve como un punto de arranque para profundizar en conocimientos mucho más especializados. La literatura mundial sobre tomate a la cual debemos recurrir en las diferentes etapas de la investigación   es muy prolífica.

libro se ha estructu rado presentando sucesivamente los sigu ientes capítu los: importan cia económica nutricional y situación actual; origen domesticación yevolución del tomate cultivado; taxonomía del tomate; especies silvestres del género ycopersicon   uso potencial de las especies silvestres en el mejoramiento genético del tomate; citogenética y genes mayores del tomate; anatomía y fisiología del tomate cultivado; genética de caracteres cuantitativos en tomate; producción de nuevos cultivares de tomate para Colombia; producción de semilla de tomate; agronomía y biotecnología del tomate. l

Agradecimientos a los profesores y estudiantes vinculados al programa de investigación en Mejoramiento genético y producción de semillas de hortalizas por sus aportes y la

el apoyo de Colombia Palmira colaboración y abrindaUniversidad Nacional significativo que a la investigación hortícola. Expreso mSede a lospor i gratitud mejoradores y genetistas de Colombia y de otros países que han discutido conmigo algunas ideas que aparecen en este libro o me han estimulado en la investigación genética de los cultivos hortícolas. Reconozco y agradezco la ayuda de los doctores Mario Lobo Juan Jaramillo Jaramillo  

Cyro Paulino da Casta y Paulo César Tavares de Melo. Igualmente agradezco a la señora Marthaa Giraldo de Morera quien con gran paciencia y voluntad realizó la transcripción Marth de los textos.

FRANCO M

RlO

VALLEJO C

Profesor Titular

 

ontenido

C PITULO

Importancia económica nutricional y situación actual

7

C PITULO

Origen   domesticación y evolución del tomate cultivado

5

C PITULO

Taxonomía del tomate

35

CAPITULO IV Especies silvestres del género ycopersicon

43

CAPITULO V Uso potencia l de las especies si lv estres en e l mejoramiento genético del tomate

47

CAPITULO VI C itogenética y genes mayores del tomate

55

C PITULO V

Anatomía y fis io logía de l tomate cultivado

65

C PITULO V

Genética de ca racteres cuantit cuant itat ativ ivos del tomate

77

C PITULO IX

Producción de nuevos cu lti va res de tomate para Colombia

95

7  

C PITULO

X

Producción de semilla de tomate

37

C PITULO XI

Agronomía del tomate

43

C PITULO XII

Biotecnología del tomate

8

C PITULO X

Investigaciones relevantes sobre tomate

en

Colombia

99

8  

Indice

e

iguras

Figura 1

Distribución mundial de la superficie sembrada en tomate

18

Figura 2

Distribución mundial de la prod ucci ucción ón de tomate tomate..

19

Figura 3

Producción t) de cultivos anua les versus producción de tomate en el Valle del Cauca.

21

Figura 4 Figura 5

Origen , domesticac domesticación, ión, migración y mejoramiento del tomate, tomate, L esculentum MilI

26

Localización detallada del centro de origen del tomate, L esculent esculentum um MilI

27

Figura 6

Posibles ca minos de expansión del tomate a partir del siglo

Figura 7.

Evolución del tomate; Lycopersícon esculentum MilI

30

Figura 8

Estigma de la flor situado por fuera del cono formado por l as anteras

31

Figura 9

Estigma de la flor situ ituado ado adentro del cono formado por las anteras

32

Figura 10

Evolución de la longitud del esti lo del tomate: a) especies ancestrales auto in incompatib compatib les,

28

XV I

L

b) var. cerasiforme escull entum escu primitivos, y cultivares c) cultivares y Europa y antiguos de Estados Unidos d) cu ltivares modernos

Figura 11 Figura 12 Figura 13 Figura 14

32

Frutos maduros de tomate, L escu escull entum Mili , correspondiente al subgénero ulycopersícon

36

Frutos maduros de la especie si lv lvestre estre L íperuvíanum corr co rrespondiente espondiente al al subgénero ríopersícon

36

C l as ifi cac caciión biosistemática del tomate según la metodología de conjuntos génico génicos s propuesta por Harlan y Dewet 1971).

40

Fuente de resistencia a enfermedades en tomate.

50

 

PRODUCCIÓN ÓN DE TOMATE EN COLOMB IA MEJORAMIE NTO GENÉTICO Y PRODUCCI

Diagrama de los cromosomas de tomate tomate,, en el estado de paquiteno de la meiosis. Se visualiza el número haploide de doce cromosomas bivalentes.

56

Mapa de lig ligamiento amiento de los doce cromosomas del tomate. Los números son «unidades de mapa » que muestran la localización respectiva de los genes, basada en la frecuencia de recombinación: los genes que no han podido ubicarse se relacionan al final de cada cromosoma.

57

Figura 17

Representación esquemática de una planta de tomate.

66

Figura 18

Sección lon longgitudin al de la sem ill a de tomate.

67

gu ra 19

Comparación de una planta con crecimiento

Figura 15

Figura 16

indeterminado (izquierda) y otra con crecimiento determina determinado do ederecha). una Las indeterminadas presentan dominancia apical, la planta em itite inflorescencia cada tercer nudo del tallo. En las determinadas, la yema apical crece pero a partir del cuarto racimo floral es sustituida por una inflorescencia, paralizando su crecimiento y promoviendo la brotación de yemas latera les.

69

Figu ra 20

Hoja adulta de tomate.

69

fig ura 21

Representación esquemática de la infl inflorescencia orescencia

y flor del tomate tomate..

70

Inflorescencia del tomate, tomate , simp simplle A), bifurcada B) y ramificada (C).

70

Frutos de tomate agrupados en racimos y en diferentes estados de desarrollo

71

Figura 24

Frutos maduros bayas) de tomate

72

Figura 25

Representac ión esquemática de diferentes formas de tomate

72

Figura 26

Cort ortee lo lonn gitudinal (izquierda) y transversal (derecha) de un fruto bilocular de tomate.

73

Polinización controlada en tomate; la superficie estigmática se pone en contacto con el polen cosechado en una cápsu la

74

Regresión entre s y parábola limit limitante ante para el carácter número de frutos por pl pl  anta. anta.

86

Regr esión entr entree W , vs V, y parábola limit limitante ante para el carácter número de inflorescencias por pl p lanta.

87

Figura 30  

Regresión ent entrre W , vs V, y parábola limit limitante ante para el carácter número de frutos por inflorescencias por planta. planta .

88

Figura 31

s. V y parábola limitante Regresión entre para el carácter peso promedio de frutos.

90

fig fi g ur a 32  

Regresión entre W I vs V I y parábola limitante para el carácter número de lóculos por fruto

90

Fig ura 33

Regresión entre vs V y parábola limitante vs para el carácter peso promedio de lóculos

91

f igur a 22 gura 23

gu ra 27

Figura 28   Figura 29

W V A

A

A

A

W  A

A

W 

1  

Franco lirio Vallej o Cabrera

A

A

Regresión entre W , VS Vi y parábola limitant limitante e para el carác caráctter días a floración .

93

Figura 35

Frutos de tomate tip o chonto . Obsérves Obsérvese e el e l fo rmato y el tamaño

96

Figura 36

Frutos de tomate tipo milano. Obsérvese el fo rm ato y el tamaño

97

Figura 37

Frutos de toma omatte tip t ipo o industri industria a l. Obsérvese l a unifor ormidad midad de la maduración y la colorac ió n rojo in inttenso

97

Figura 34

Figura 38

Composi c ión química de un fruto de tomate maduro.

109

Figura 39

Variabilidad de l as ca racterísticas rela ci on adas con el fruto del to m ate

111

Esquema de l métod o de selecc ión d e plantas individuales de tomate co n prueba de proge prog enie.

117

Esquema del método ge nea ló lóg g ico e n tom ate.

120

Esquema de l método poblacional e n tom ate

123

Esquema del métod o de retrocruzamiento para tran sfe rir un ca rác ter dominante

126

Figura 40 Figura 41

 

 

Figura 42 Figura 43 Figura 44

 

Esquema de l método de retrocruzamiento

para transf transfe erir un ca rácte ácterr r eces ivo.

127 12 7

Figura 45

Esquema de l método poblacional modifi cado (S.5.D. )

129

Figura 46

Esquema combinado entre selección genealóg genealógica ica y SSD., utilizado en el mej o rami mie ento de tomat e.

131

Figura 47

Esquema para la obtención d e un una a población proveniente d e int inte erc ru za mi entos.

133

Figura 48

Producc ió n de plántul as de tom ate utiliz Producci utiliza ando bandejas y sustrato a base d e turba. b sé rves e la ext extrracc acción ión de la plántula co con n ces pedó edón n

15 3

Figura 49

Produ cc cción ión de plántul as d e tomate bajo c ubi e rta d e plástico

154

Figura 50

Uso de tutores de guad guadu ua en l a producción co com mercia l de tomate para co consumo nsumo fresco

155

Cultivo co com merc ial de tomate industrial en forma postrada, si n uti I za r tutor es

156

Figura 51

Figura 52 Figura 53 Figura 54

Figura 55 Figura 56

Tutorado del tom ate utilizando el sistema d e c olgado olgado   Inte Int ensidad de d e daño ca usado por r abso lut a en diferentes espec especiies silvestres de Lycope coperrsico n sp a través del pe período vegetat ivo.

157 163

Cic lo de vida del pasador del fruto de tomate, tomate , Neoleucinodes eleganta liliss en co ndiciones de d e labor laboratorio atorio 25   C ± 5% de hume hum edad relativa ).

165

Síntomas del tizón tardío o go ta ca usado por el hon hongo go Phytophtora infes estans tans

168

Síntomas del tizón te temprano o alternariosis ca usado por Alternaria dauci f solani

170

11  

Figura 57

Síntomas del mildeo o moho gris causado por Fu via fu/vum

171

Figura 58

Síntomas del marchitamiento causado por Fusarium oxysporum f . /icopersici

172

Síntomas de la marchitez bacteriana causada por Pseudomonas so/anacearum

173

Síntomas de la peca bacteriana causada por Pseudomonas siryngae varo tomato

175

Figura 61

Síntomas de la peste negra o vira-cabeza causada por el virus TSWV

176

Figura 62

Síntomas del desorden fisiológic fisiológico o conocido

Figura 63

comúnmente como «ca re-gato » Síntomas del desorden fisiológico conocido comúnmente como rajaduras radiales

Figura 64

Síntomas del desorden fisiológico conocido

Figura 59 Figura 60

177 177

comúnmente como rajaduras concéntricas

178

Mejoramiento genético utilizando los métodos convencionales y apoyado por los métodos de biología molecular.

183

Figura 66

Esquema de la hibridación somática entre cé lul as de papa y tomate.

185

Figura 67

Producción de líneas de tomate a través del método convencional y cu ltiv ltivo o de anteras o granos de polen.

187

Figura 68

Esquema de mejoramiento genético a través del cultivo de anteras o granos de polen .

188

Figura 69

Estrategia de mejoramiento para producir nuevos cultivares de tomate  tomate   usando la variación somaclonal.

19

Figura 70

Agrobacterium erium tume tumefaci faciens ens Transformación de explantes a través de Agrobact

192

Figura 71

Esquema para transformación de plantas por intersección de un solo gen para crear variedade variedades s resistentes a los ataques de insectos plagas.

193

Frutos característicos del cultivar de tomate Unapal-Arreboles producido por la Universidad Nacional de Colombia Sede Palmira

2 9

Figura 65

Figura

72

2  

Indice e

uadros

Cuadro 1.

Producción mundial de tomates. Promedio anual en miles de toneladas toneladas..

17

Cua Cu a dr dro o2

Los diez países mayores productores de tomate.

20

Cuadro 3

Area , producción y rendimiento del tomate en los países Area, de Améri ca del Su r 1997.

20

Valor nutritivo medio del tomate, por cien gramos de producto comestible .

22

Clave simplificada para identificar las especies de Lycopersicon Lycopersicon  

37

Principales resultados de la hibridación interespecífica en Lycopersicon

39

Esp ecies silvestres del género Lycopersicon almacenadas en los mayores bancos de germoplasma.

48

Ejemplos de la utilización de especies silvestres en el mejoramiento genético del tomate cultivado.

49

Componentes de variación fenotípica, coeficientes de variación genéti genética, ca, rel ación entre coeficiente de variación genética, coeficiente de variación ambiental y ganancia genética mediante selección para los caracteres evaluados en 43 genotipos de tomate «chonto » Lycopersicon esculentum MilI.

80

Valores y significancia de los cuadrados medios del análisis de varianza de la habilidad combinatoria, del rendimiento y sus componentes primarios, en una población dialélica de tomate.

81

Valores estimados de varianza aditiva JA y dominante J 2D, asociados con el rendimiento y sus componentes primarios en tomate.

82

Coe Co eficientes de correlación simples, simples , basados en componentes de varianza y covarianzas, covarianzas , para el carácter rendimiento XI   número de frutos por planta X 2  y peso promedio de fruto X J   .

82

Cuadro 4 Cuadro 5 Cuad ro

6

Cuad ro 7. Cuad ro 8 Cua Cu a d ro 9

Cuad ro 10.

Cuad ro Cua Cu a ro

d

11

12.

3  

-

MEJORAMIENTO GENÉTICO Y PRODUCCIÓN DE TOMATE EN COlOMBIA

Cuadro 13.

Cuadro 14.

Cuadro 15.

Valores y significancia de los cuadrados medios del análisis de varianza de la habilidad combinatoria para producción por planta y sus componentes primarios, en una población dialélica de tomate chonto Lycopersicon esculentum MilI

83

Valores y significancias de los cuadrados medios del análisis de varianza de habilidad combinatoria para producción por planta, número de frutos por planta y peso promedio de fruto .

84

A

A

Coeficiente de regresión b), correlación r), componentes y parámetros genéticos y heredabilidad en un cruzamiento dialélico

Cuadro 16.

Cuadro 17.

Cuadro 18. Cuadro 19. Cuadro 20.

entre diez progenitores de tomate chonto. Coeficiente de regresión b), correlación ~ ) , compon componeentes y parámetros genéticos y heredabilidad en un cruzamiento dialélico entre diez progenitores de tomate chonto. A

A

85

89

Coeficiente de regresión b), correlación r) , componentes y parámetros genéticos y heredabilidad en un cruzamiento entre diez progenitores de tomate.

92

Necesidades del agricult agricultor or y algunos objetivos de mejoramiento genético, asoci asociados ados al tomate de consumo fresco.

98

Necesidades del consumido consumidorr y algunos objetivos de mejoramiento genético, asoci asociados ados al tomate industrial.

99

Necesidades del productor de semillas de tomate y objetivos del mejoramiento genético.

99

Cuadro 21.

Las mayores colecciones mundiales de tomate Lycopersicon sp.

Cuadro 22.

Relación de genotipos con características de interés para el mejoramiento genético del tomate.

113

Producción de semilla en los principales cultivares de tomate tomate,, tipo Santa Cruz.

139

Cuadro 24.

Temperatura óptima para los diferentes estados de desarrollo del tomate.

143

Cuadro 25.

Efecto de la temperatura sobre la germinación de las semillas de tomate.

Cuadro 26.

Respuesta de plántulas de tomate, cu ltivadas en temperaturas variables durante siete semanas.

Cuadro 23.

Cuadro 27.

Cuajamiento de frutos de tomate en condiciones del Valle del Cauca.

Cuadro 28.

Cuajamiento de frutos de tomate en condiciones del Valle del Cauca, 1990-B y 1991-A.

Cuadro 29.

Efecto de diferentes sistemas de poda sobre la producción de frutos de tomate.

2

144 144 45

146 58

Cuadro 30.

Respuesta del tomate a dos sistemas de siembra y a cuatro sistemas de poda.

159

Cuadro 31.

Frutos tomate dañados por la larva del pasador del frutodede tomate, Neoleucinodes elegantalis

166

4  

 r an co

Cuadro 32

Cuadro 33

Cuadro 34

lirio

a ll ejo

Composición de diferentes medios y regenerar tomate.

a br era

in vitro

para inducir

84

Caracteres agronóm icos monopolizados en 53 patentes de plantas de tomate transgénicos concedidas concedidas..

95

Caracteres probados en el campo en tomates transgénicos en los Estados Unidos hasta septiembre de 1997.

97

Cuadro 35

Las seis mayores empresas sol icitantes de patentes de plantas de tomate transgénico hasta junio de 1997.

197

5  

 r an co

Cuadro 32

Cuadro 33

lirio

a ll ejo

Composición de diferentes medios y regenerar tomate.

a br era

in vitro

para inducir

Caracteres agronóm icos monopolizados en 53 patentes de plantas de tomate transgénicos concedidas concedidas..

84 95

Cuadro 34

Cuadro 35

Caracteres probados en el campo en tomates transgénicos en los Estados Unidos hasta septiembre de 1997. Las seis mayores empresas sol icitantes de patentes de plantas de tomate transgénico hasta junio de 1997.

5  

97

197

CAPITULO

I

Importancia económica nutricional y situación actual hortaliza más importante en el mundo. Constituye el 30 de l a producción hortícola, con alrededor de 2.9 millones de hectáreas sembradas y  TOMATE es la

E

72.744.000 toneladas de frutos cosechados. Los países en vía de desarrollo contribuyen

de manera significativa a la producción mundial con aproximadamente 47.283.600

toneladas, que representan el 65

de dicha producción. Europa y Norteamérica

contribuyen con el resto (Cuadro 1, Figuras 1 y 2). l

75

de la producción mundial de tomate está concentrada en solamente diez

países ; destacándose China, Estados Unidos yTurquía como los tres primeros productores. productores .

Brasil y Chile aparecen en octavo y décimo lugares (Cuadro 2). En Suramérica se cultivan aproximadamente 159.500 hec hectt áreas (66

para consumo

fresco y 34 para industria), industria) , para una producción de 5.668.040 toneladas y un rendimiento promedio de 35.53 t/ha, destacándose Brasil y Chile como los mayores productores. Colombia ocupa un cuarto lugar en el área region a l con 12.800 he ctá reas , 300.000 toneladas de producción y 23.43 t/ha como rendimi rendimie e nto promedio C uadro 3).

Cuadro 1 Producción mundial de d e tomates. Promedio anual en miles de toneladas Países desarrollados

Países en desarrollo Países de planificación centra l zada Total mun dial Fuente:

1969 71

1979 81

1991 93

15.848

19.982 19. 982

25.659

9.617 9.238

7 .088

16.717

29.742 17.343 17. 343

34.703

53.787

72 744

FAO . 1979 979   1993

7  

MEJORAMIENTO GENÉ TI CO Y PRODUCC i ÓN DE TOMATE EN COlOMB IA

Sura mérica 5.5  Norte y Cen troaméric a 1 .5 

Ex URSS 12 

Europa 14  

Afri ca 15  Area total

ig  a 1 Di stribu c ión mundi al de la sup erfi cie se mbr ada en en tomate

8  

2.9 millones de has has.. F u   t e : Bae na 1998: Gra nva l de M ill á n   1994

Franco A l

Alriea

r o

Vallejo

2 

abrrera ab

Norteamériea

7 

Europa 6 

Producción total: 72 744 000 Disstribu ción mundial de la produ cc ión de tomat e Figura 2 Di

Fuente

Gra in   1997.

9  

MEJOR MIENTO GENÉT ICO Y PRODU  

IÓNDE TOM TE EN COLOMB I

Cuadro 2

Los diez países mayores productores de tomate. Producción t)

Paí s

China

12 832 440 11 719 000

17 6 16 0

Turquía

7 250 000

10 0

It alia

5 155 598

70

5 034 197

69

In dia

4 800 000

66

España

2 705 500

37

Brasil

2 700 197

37

Federación Rusa

1 407 000

19

Chi le

1 264 244

1  7

54.868.176

75

Estados Unidos

ipto

Total Fuente: Grain Grain,, 1997

Cuadro 3

Area producción y rendimiento del tomate en los países de América del Sur 1997. Paí s

Area ha )

Producción t)

Rendimiento t ha )

Argentina Bolivia

26 000

675 000

25  96

6 200

75  608

12 19

Brasil

63  100

2 700 197

42 80

Chile

21 000

1 264 244

60 20

Co lombia

12 800

300 000

23 43

4 400

44 708

10   16 10

Guayana Francesa

120

3 770

31 42

Guayana

530

3 300

6 23

Paraguay

1  160

44 754

38 58

Perú

8 040

227 332

28 27

150

1 700

11 33

2 000

35 500

7  75

14 000

291 927

20 85

159.500

5.668.040

35.53

Ecuador

Suriname Uruguay Venezuela Total

Fuente: FAO FAO.. 1990 1990-- 1998

2  

 r an co

liri o

Va ll ej o

a   re ra

En el Valle del Cauca se siembran alrededor de 1.500 has/ año , para una producción

de 37.500 toneladas, aunque estas cifras no reflejan la totalidad de parcelas con menos de 2.000 plantas que tradicionalmente el agricultor cultiva en huerta, conjuntamente con otras hortalizas Figura 3) .

tomate es un componente importante de la dieta de muchos países del mundo. Según datos de la FAO 1979-1993 1979-1993)), el consumo promedio mundial es de 36 gramos por persona por día, destacándose los países desarrollados con 82. Los países en desarrollo consumen 27 gramos por persona por día. En Colombia Colombia,, durante 1985, el consumo fue de 19 gramos / persona / día , según el Instituto Colombiano de Bienestar Familiar. l

valor nutritivo del tomate no es muy elevado Cuadro 4). Según estudio realizado por el doctor Allen Stevens 1974) sobre el valor nutricional de las principales frutas y hortalizas,, el tomate ocupa el puesto 16 en cuanto a concentración hortalizas concentración relativa de un grupo de diez vitaminas y minerales; sin embargo, su popularidad, demostrada por el alto consumo,, lo convierte en una de las principales fuentes de vitaminas y minerales de consumo l

muchos países .

Arroz , 13 13..229

igura 3. Producci ón t) de cultivos anuale s versu s producción de tomate en el Valle del Cauca fuente

Ba e n  . 19 98.

2  

MEJORAMIENTO GENÉTICO Y PRODUCCIÓN DE TOMATE EN COLO COLOMBIA MBIA

Co lombi a depende para la prod ucc ión del tomate de la import ac ió n de se mill a. Aproximadamente el 80% de la semi llllaa es importada y el 20% es prod uc id a por el propio agricultor, espec ialm ente del tipo cho nto nto..

Según los registros de im po rt rtación ación entregados por e l In st ituto Colo mbi ano Agropecuario-ICA, en 1991 se importaron 6.630 kilos de sem ill illaa por un va lo r aprox im ado de cien millones de pesos. La producción de tomate en Co lombia es una act ividad ag rí co la ri esgosa, ca rac teri zada por los sigui ent es aspectos: cu ltiv os ge nera lm ent ntee de tamaño pequeño y ato miz ados, uso int ens ivo de capita l y mano de obra que repercute en altos costos de producción US 3.000 - 4.000 por hect hectár área ea), ), poca disponibilidad de crédito, mercado caóti caót ico, alt as pérdid as en postcosecha, gra nd es problemas san it ar ios, escasa tecnificación en l a producción, bajos rendimi ndimieent os y carencia total de cu ltiv ares nac io nales.

Cuadro 4

Valor Val or nutritivo nutri tivo medio del tomate, por cie cienn gramos de producto comestib le. Desperdicio Materia seca Energía Proteína Fibr a Ca lcio Hi erro Caroteno Tiamina Rib of ofllav in a

Niacina Vitamina C Valor Nutritivo Promed io VNP) VN P por 100 gramos de materia seca u nt

6.0 6.2 20.0 1.2 0.7 7.0 0.6 0.5 0 .06 0.04 0.6 2.3.0

g

K cal

g g

mg mg mg mg mg mg mg

2.39 38.5

: Grubbcn, 1977.

mbrr as d e tom tomaate pensando El pequeño y med i ano ag ri c u tor rea li za n l as si emb fundamentalmente en que és te es un cu ltiv ltivoo de período veget tivo co rto , de altltaa demanda

y de gra n expectativa en su re rentab ilid ilidaad , La producción de tomate, en gra n parte, está destinada al co connsumo fresco. La producc produ cc ión de de tomat tomatee para la indu st ri a ti ene poca imp impoo rt anc i a. Se cu ltiva ge neralm en te el tomate tipo c honto (80% de la supe rf rfii c ie) y en poca ca ntid ntidaad tomate tipo milano (20%), Los departamentos del Valle del Ca uca, Atlántico y lo loss Santanderes son los princc ipales productores, l Vall e del Cauca ocupa el primer lu gar. prin

 

Franco A lirio Vallejo Cabrera

ibliografía Baena   D. Uso de la resistenci a ge nética en el man ejo de las principales enfermedades del tom ate en Colombia Pa l mira mira,, Universidad Nacional d e Co Colombia. lombia. , 998. 53 p . Se minario V pr ese ntado en el Programa Doctoral en Ciencias Agropecuarias).

Esquinas-Alcázar  ¡. Cenetic resources o tomato es and wild relatives. Rome. IBPC R Secretariat, 1981 . 65 p. _ y Nuez F. Situación taxonómica domesti domesticació cación n y difusión del tomate.lD.: Nuez Nuez,, F El cultivo de l tomate   Madrid,, Mundi-Prensa Madrid Mundi-Prensa,, , 995, pp. , 3-42 . Rom m e. FAO. Faostat databas e results. , 990- , 998, Ro

Grain. Los tomates: El mundo los aprecia y las multinacional es los co codician. dician. Biodi ve rsidad pp.

1 5 - 6 , 998.

-10

_ . Prod uction

e

rbook. , 979- ' 993 , Rome.

Granval de Milán   M. La producción de tomat tomate e para mercado en fres co en la Argentina su relación con e l Mercosur   Montev Mercosur Montevii deo deo,, Si mposio de Integ rac ión Frutihortíco Frutihortíco la del Cono Sur, Junio 22-25 de de ' 994. 38p.

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23  

Franco A lirio Vallejo Cabrera

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-10

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Granval de Milán   M. La producción de tomat tomate e para mercado en fres co en la Argentina su relación con e l Mercosur   Montev Mercosur Montevii deo deo,, Si mposio de Integ rac ión Frutihortíco Frutihortíco la del Cono Sur, Junio 22-25 de de ' 994. 38p.

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23  

CAPITULO

Origen domesticación evolución del tomate cultivado relacionados con el origen, domesticación y evolución del tomate cultivado, en su gran mayoría están comp letamente elu cidados. En las Figuras

S ASPECTOS

4 5 Y 6 se muestra detalladamente el sitio de origen, domesticación, mejoramiento y posibles caminos de expansión del tomate a partir del sig lo XVI

tomate cultivado se originó en el Nuev Nuevo o Mundo. Mundo . Su centro de origen está loca l zado en una pequeña área geográfica de Suramérica limitada al Sur por la latitud 30 ° (norte l

de Chile), a all Norte por el Ecuador y el sur de Co lombia lombia,, al al Este por la Cordillera de los Andes y al Oeste por el Océano Pacífico incluyendo el archipiélago de las Islas Ga lápagos. Esta estrecha faja de tierra tiene cerca de 300 km de longitud.

Todas las especies si lvestres relacionadas con el tomate son originarias de la región

andina de Ch Chii l e Bolivia, Perú Ecuador Colombia, incluyendo también las Islas

Galápagos. La mayoría de las evidencias (históricas, (históricas , lingüísticas, arqueológicas yetnobotánicas)

indican que la región de Veracruz y Puebla en México, es el centro de domesticación del tomate tomate.. Las formas silvestres de tomate cereza , ycopersicon escu lentum varo cerasiforme originarias del Perú migraron a través del Ecuador Colombia, Panamá y América Central hasta llegar a México, donde fue domesticado por el hombre. No existen evidencias que indiquen que el tomate fuera conocido por los indios de América del Norte.

Otro argumento que refuerza la ubicación del centro de domesticación es que ninguna forma de representación del tomate o parte de la planta, en la cerámica y utensi li os primitivos, ha sid o encontrada en los restos arqueológicos de la región andina. Además el tomate no tiene un nombre nativo en las lenguas de los antiguos habitantes de los 5  

MEJORAMIENTO GENÉTICO

Y PRODUCCIÓN DE TOMATE

i ur a 4  Origen   domesticación migración y mejoramiento del tomate . L

Sitio de origen: parte occidental de América del Sur. Sur. 1. Migración del tomate silvestre silvestre,, tipo cereza. México , época pre-colombina . 2 Si t io de domesticación: México, Introducción de cultivares mexicanos al Mediterráneo Mediterráneo,, siglo XVI 3 4 . Mejoramiento de cu ltivares europeos. 5 Introducción de América del Norte, siglo XVIII

EN COLOMB IA

esc ul en lUm Mili

Mejoramiento de cu ltivares norteamericanos. 7. Introducción de nue nuevo vo germoplasma germoplas ma silvestre) , siglo xx Introducción al Bras Brasiil y resto de América del Sur, Sur, siglo XIX Mela, Mela, PC T de 1989). 8 6

26  

Frallco

lirio

Vallejo

abrera

Figura 5

Localización detallada

del centro de origen del tom te   L

esculenlUl I Mili

7  

MEJORAMIENTO GENÉTICO Y PRODUCCIÓN DE TOMATE EN COlOMB IA

Perú

t

México Domesticación)

t

Comercio de galeones ( 1571)

Después de la conquista de México por Cortés 1523)

I ---

, EE.UU.

I

Después del descubrimientc de Filipinas por Magallanes 1521)

Filipinas

1-

I

Portugal

r/ España

Otros países europeos

I

Otros países asiáticos

Africa y Oriente Medio

Figur uraa 6 Po sible s caminos de expansión del tomate   a partir del siglo XV I F u e nt e: Esqu in as-Alcázar. 19 8 1

28  

Franco

lirio

Vallejo

abrera

Andes. Por el contrario, en la lengua Nahua de México, era llamado tomatl   que, sin lugar a dudas , dio origen al actual nombre de tomate tomate..

tomate alcanzó un estado avanzado de domesticación en México, antes de ser conocido en Europa y Asia. Los herbarios europeos muestran descripciones y grabados de tomate solamente a partir de la segunda mitad del siglo XVI; además, esas informaciones revelan que los primeros tipos cultivados en Europa tenían frutos blandos blandos,, con amplia variedad de formas y colores, ca mbios que fueron realizados por los agricultores primitivos de México. l

Estudios electroforéticos re c ientes mostraron que los cultivares europeos p rimitivos y modernos) tienen mayor similitud genética con los cultivares primitivos y la variedad

cerasiforme de México y América Central que con las plantas primitivas y silvestres de la región andina Perú y Ecuador). La introducción del tomate al continente europeo ocurrió probablemente probablemente,, a través

de España , entre 1523 , año de la conquista de México y 1524 1524,, año en que aparecieron las primeras descripciones publ icadas por el italiano Pier Andrea Mattiol i . Se piensa qu e ocurrió una migración lenta a trav és de la reg ión del M editerrán eo y posteriormente, hacia el norte del Continente. En la edición de 1554 del herbario de Mattioli, el tomate fue llamado pomi d'oro manzana dorada), término que originó el actual nombre italiano, pomodoro. La razón de este nombre es que sin duda alguna, los cultivares

primitivos italianos producían frutos de color amarillo amarillo.. Los italianos fueron los primeros en cultivar tomate y probablemente los primeros que lo utilizaron en la alimentación

humana, a mediados del siglo

e inicios del siglo XVII, el tomate fue cultivado en los jardines de Europa (Italia Italia,, Inglaterra Inglaterra,, España y Francia) como ornamental, por la belleza de sus frutos, y como afrodisiaco. Durante un siglo o más fue tenido como venenoso, probablemente por ser miembro de la familia de las solanáceas. l alcaloide predomina predominante nte en el tomate es la tomatina que aunque en altas concentraciones en las hojas y en los frutos verdes se transforma en compuesto inerte en los frutos maduros. n

el siglo

XVIII.

XVI

tomate , después de haber llegado a In glaterra , fue llevado a los Estados Unidos alrededor de 1711 ; allí fue también cu ltivado como ornamental. l consumo de tomate l

co mo fuente de alimento, ocurrió aproximadamente en 1850 en los Estados Unidos y sólo a partir de esa fecha comenzó a tener un poco de interés científico y agronómico. n 1900 surgió la primera variedad mejorada, denominada Ponderosa, la cual fue utilizada para la obtención de la mayoría de las variedades americanas actuales, juntamente con los materiales colectados en la región de origen durante las décadas de 1920 y 1930 1930.. la Figura 7 se presenta la evolución del tomate. l ancestro más próximo a todos los cultivares moderno modernos s es el tomate silvestre, co nocido co m o tomat tomate e c ereza , L esculentum varo ce rasiforme rasiforme   de frutos pequeños y rojos rojos,, que crece espo ntáneamente en toda la América tropi ca l y subtropical. Actualmente está ampli amente distribuido en otras áreas tropicales del mundo . n

9  

MEJORAMIENTO GENÉT ICO Y PRODUCCIÓN DE TOMATE EN COLOMBIA

-..

Lycopersicon 8-10 spp . Todas 2n = 2x = 24 Exogámicas silvestres de América del Sur Occidental Occidental,, incluidas en especies autoincompatibles ¿hirsutum?

,

lio

-+

esculentum var. cerasiforme mala hierbas - endogámicas , autocompatibles,, extendidas en autocompatibles América Tropical.

Y

Selección humana en América Tropical , frutos más grandes , nuevos colores , etc .

\

t

..

~

impinellifolium Malas hierbas

<

Introgresión

América Tropical

endogámicas Costas de Ecuador y Perú

J

..

~

[

Cv primitivos , gran variedad en la

..

Base genética más amplia

~

Propagación a países templados de l norte , en los siglos XV XIX  

[ Cv modernos

Figur uraa 7

~

Hibridación y selección

Evoluci ón del tomate . Lv  o p ersi  o ll

s

ul e 

J

Mili

Cv templados con base genética pequeña y endogamia elevada , selección de líneas puras a comienzo del siglo XIX.

Ri ck. 1976)

3  

Frallco

lirio

Vallejo

abrera

La secuencia más lógica en la evolución del tomate parece ser:

cerasiforme del Ecuador y Perú

México

> tomate cu ltiv ado

> var. cerasiforme de México > Europa > resto del mundo.

esculentum var. > domesticación en L

Durante todo el proceso de migración, el tomate experimentó restricciones en el tamaño poblacional dando como resultado una reducción considerable en la variabilidad genética, sin contar con la presión de se lección que pudo haber existido. La autogamia forzada, por ausencia de insectos polinizadores, propios de la región andina, condujo a una rápida fijación de genes, además del incremento de la uniformidad Rick y Fobes , 1975b). carácter estigma, situado por fuera del cono formado por las anteras F igura 8), sufrió un gran cambio en el proceso de introducción del tomate a Europa. l estigma por fuera de l as anteras dificult l a autopo lini zación. En l as especies si l vestres autoincompatib les, en la varo ceras i forme yen los cultivares antiguos, el el estigma estaba por fuera del cono de anteras Ri ck, 1976). Con la intr introducción oducción del tomate a Europa l

co n poca base genética y falta de insectos po lini zadores) hubo se lección para estigma más corto Figuras 9 y 10) , forzando la autopolin ización. Actualmente, los cu lti vares modernos tienen estigmas cortos, tornando la planta en completamente autógama Rick y Fober, 1975b). Figura 8).

igura 8. Estigma de la flor situ ado por fuera del co no formado por la s nt era s.

3  

MEJOR MIENTO GENÉTICO

Y PRODUCCIÓN DE TOM TE

EN

COlOMB I

igura 9. Estigma de la flor si tuad o adentro del cono formado por las anteras.

Estudios c ito itogenéticos, genéticos, en e n híbridos interespecíficos interespecíficos,, muestran que l a especiación en Lycopersicon con ocurrió, cas i en su totalidad, por mutación génica y en poca género Lycopersi cantidad cantid ad por diferenciación cromosómica Rick, 19 1979). 79). el

género Lycop ers icon se distingue de su género más próximo y emparentado, posiblemente ancestral, el Solanum por la ca racterístic a de dehiscencia del polen e l cua l es expulsado de las anteras por hendiduras laterales laterales Rick, 1976). l

b

d

~ i

~ ~ 4 J

igura lO. Evolución de la longitud del estilo del tomat e a) especies ancestrales autoincompatiblcs. b) L esculellfllll cerasiform rm e y cultivares primitivos, e) cultivares antiguos de ESlados Unidos y Europa y d) cullivares modernos var. cerasifo Riek, 1978)

3  

Franco Alirio Vallejo Cabrera

ibliografía Esquina quinas s-Alc -Alcáza áza r, I .T. Genetic resources o f toma toes and wi/d re/atives. Roma, IBPGR , 1981 65 p. -

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yco oper persico sicon n esculentum Rick, C M and Holle Holle,, M .. Andean Lyc

ce ra siform e: genetic variation and its evo/utionary significance. Econ. BOL 4 3 suplem suplement): ent): 6969-78. 78. 1990.

.

.

varo

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-

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-

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o

Crop P/ants. London,

Logman, 1976. pp. 268-273. -

and Fobes , I .F Allozyme variation in the cu/tivated tomato and close/y re/ated species. Bulletin of the Torrey Botanical Club. 102 6): 376-384, 1975 b.

-

and Butl er,

l

Cytogenetics o f the tomato. Adv. Genetics, 8: 267-382, 1956.

pers sicon esculentum MilI. Palmira, Universidad Nacional Vallejo, F.A. Mejoramiento genético de/ tomate, Lyco per Coll ombia, 1986. 38 p. mimeografiado). de Co yco oper pers sicon species . Hort. Science 26 5): 466-471, 1991. Warnock, S.j. Natural habitats o f Lyc

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Franco Alirio Vallejo Cabrera

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33  

C PITULO

axonomía del tomate

  TOMATE

es una planta dicotiledónea, perteneciente a la familia Solanaceae y al

género Lycopersicon

E

L

esculentum es la especie cultivada y posee nueve especies

silvestres relacionadas.

nombre genérico y específico del tomate fue dado por Miller en 1788 Humphrey, 1937) . l

La mayoría de los investigadores consideran que el género

ycopersicon posee las

siguientes especies: L L L L L L L L L L

esculentum MilI. especie cultivada) esculentum var. cerasiforme pimpinellifolium Jusi.) MilI. hirsutum Humb. and Bonpl. cheesmanii Riley parviflorum chmielewskii peruvianum L.) Mili pennellii Sin. de Solanum pennellii Corr.) chilense Dun.

Algunas de estas especies poseen variedades botánicas botánicas,, pero solamente se cita a L esculentum varo cerasiforme por la importancia que tiene en la evolución de la especie cu ltivada. n el Cuadro 5 se presenta la clave simplificada para identificar las especies del género Lycopersicon

Muller 1940) y Luckwill 1943) dividieron el género ycopersicon en dos subgéneros, ten iendo en cuenta el color de los frutos, posición del estigma y otras características.

5  

MEJORAMIENTO GENÉTICO Y PRODUCCIÓN DE TOMATE EN COlOMBIA

1

Eulycopersicon:

Incluye las especies de frutos rojos, en estado maduro Figura 11):

L. esculentum L

esculentum

varo

cerasiforme

L

pimpin llifolium

2

Eriopersicon:

L

L. L. L.

chilense peruvianum hirsutum parviflorum

L

chmielewskii

Incluye las especies de frutos verdes en es tado maduro Figura 12):

Figura 11 Frutos maduros de tomate L esculen rum Mili   correspondiente l subgénero Eulycopersicon

Figura 12. Frutos maduros de la especie silvestre L peruvianulII correspondiente al subgénero Eriopersi  oll

chccsmanii que posee frutos amarillos o anaranjados en estado maduro y a Sol Solanu anum m pennellii pennel lii que es una especie con gran afinidad al género Lycopersicon. Se cruza fácilmente con L esculentum y morfológicamente se parece más al tomate que a la papa Rick y Butler, 1956).

En esta clasificación es difícil incluír

él L

6  

Franco A irio Vallejo Cabre Cabrera

Cuadro