Mejoramiento de Hibridos Comerciales

“Enseñar la explotación de la tierra no la del hombre

”

UNIVERSIDAD AUTÓNOMA CHAPINGO

Departamento de Parasitología Agrícola GEnetica Genética Aplicada

PRESENTA: Benítez Ortiz Abigail

PROFESOR: Dr. Mora Aguilar Rafael

5° C

INTRODUCCION La experimentación agrícola es indispensable, como medio aquilatar las ventajas de un sistema de una técnica o de un tratamiento nuevo en una región, antes de recomendárselo a los agricultores o de emprenderlo como norma ordinaria a los cultivos, y esto, tanto desde el punto de vista de evitar fracasos inmediatos y pérdidas de tiempo y dinero, como desde el punto de vista más importante, de no comprometer al crédito de la técnica agronómica y de los técnicos mismos ante los campesinos, que han de ser definitivamente, quienes desarrollen el progreso agrícola de cada región y de cada país. El desarrollo agrícola de países avanzados se basa en la investigación de las diversas ciencias de la agronomía usando como método de investigación la experimentación. Cualquier variedad o nueva modalidad en las técnicas de cultivo, al introducirse a un nuevo país o región, necesita de la experimentación para poderse adaptar y divulgar entre los agricultores; esto debido a que las condiciones de clima y suelo varían de una región a otra, de una estación o de un año a otro. Los inventos técnicos y los grandes cambios sociales han hecho que los beneficios del campesino sean fluctuantes y comparativamente más bajos que los del industrial y comerciante. Algunas razones significantes son: resistencia al cambio en el sistema productivo, bajo niveles culturales y técnicos en el ambiente rural. Rigidez en la disponibilidad de buenas tierras por parte del sector campesino. El mejoramiento de las especies cultivadas se inició prácticamente con su domesticación, así para el mejoramiento genético de dichas especies se pueden seguir metodologías descritas específicamente, al observar dichas metodologías se pueden apreciar la importancia de un factor la variabilidad genética.

ADAPTACIÓN Y ADAPTABILIDAD Brewbaker (1967) considera la adaptación como sinónimo de potencial de producción, mientras que Allard et al. (1962) la define como la aptitud para sobrevivir en un ambiente determinado; por su parte Wisie (1962), señala que la adaptación puede definirse como la característica de un organismo para sobrevivir bajo condiciones

existentes en su hábitat y cita a Daubenmir, quien señalo que tales características pueden permitir a la planta hacer uso mayor de los nutrientes, agua, temperaturas externas, insectos y enfermedades. Respecto a la adaptabilidad, Allar et al. (1964) la define como la capacidad para modificar la aptitud de sobrevivir al cambiar de ambiente. Matsuo (1975) menciona que la adaptabilidad implica una propiedad por lo cual los organismos capacitados sobreviven y se reproducen en ambientes fluctuantes. El mismo autor señala que la adaptabilidad es una habilidad genética que resulta de la estabilización de las interacciones genético-ambientales, por medio de reacciones genéticas y fisiológicas de los organismos y que este carácter ha sido heredado por estos a través del proceso evolutivo. Matsuo (1965) señala que la adaptabilidad en organismos silvestres comprende calidad relativa de los individuos para mantener una consistencia en la sobrevivencia y reproducción ante ambientes cambiantes, y que en el caso de plantas cultivadas, la adaptabilidad es una habilidad genética de las variedades para producir un rendimiento alto y estable en ambientes diferentes, ya que sobrevivencia y reproducción están bajo control humano, por lo que no están relacionadas con su adaptabilidad natural. Oka (1975) citado por Campos (1994) ha clasificado a la adaptabilidad de los cultivos en dos categorías; adaptabilidad general y adaptabilidad especifica. La primera se refiere a la habilidad de los cultivos para producir consistentemente un rendimiento alto en condiciones ambientales diferentes; la segunda se refiere a la habilidad para reaccionar y resistir a una condición particular como el frio, la sequía o una plaga. Respecto al control genético de la adaptabilidad específica, Matsuo (1995) menciona que puede ser relativamente simple y que está controlada principalmente por genes mayores; que se le denomina de acuerdo a caracteres especiales

tales como

resistencia al frio, resistencia a sequia o tolerancia a cierta plaga, la cual corresponde a sus respectivos factores ambientales licitantes y que estos caracteres juegan un papel importante en la adaptabilidad general; también, menciona que a las fluctuaciones ambientales debidas a localidades y años involucran muchos factores específicos y que

en concordancia (citando a Langridge y Cooper), la adaptabilidad de los cultivos es un carácter complejo que parece ser cuantitativo (Campos, 1994).  Allard et al (1964) analizando la variabilidad con relación a los programas de mejoramiento, indican que un postulado de la genética de poblaciones es que adaptación y adaptabilidad son antagónicas y que para el éxito de mejorar la primera se requiere una población bajo selección que sea genéticamente variable. El antagonismo se manifiesta porque al mejorar la adaptación, la variabilidad se reduce y eso tiene también como consecuencia una reducción en la capacidad para el cambio; es decir, una alta capacidad hemostática. Un genotipo presenta ciertas características particulares en un ambiente determinado pero en otro ambiente puede permanecer igual o ser diferente. El grado en la expresión de los caracteres de un genotipo es modificada por diferentes ambientes es una medida de plasticidad de esos caracteres; es decir, que la plasticidad de un genotipo se presenta cuando una expresión es capaz de alterarse por influencias ambientales y al cambio que ocurre se le denomina respuesta (Bradshaw, 1965). Este concepto de plasticidad, tal como lo señala este autor, no incluye la variación de origen genético y, según él puede considerarse como equivalente en la falta de homeostasis. De la plasticidad puede haber dos manifestaciones: morfológica y fisiológica. Fundamentalmente toda la plasticidad es fisiológica y donde los cambios fisiológicos tienen predominante efectos morfológicos finales, se habla de plasticidad morfológica y los cambios que ocurrirán durante el desarrollo pueden ser permanentes en el órgano involucrado. En contraste, los cambios puramente fisiológicos pueden ocurrir en cualquier tiempo y pueden ser reversibles (Bradshaw, 1965) citado por campos (1994). Debido a que los campos fisiológicos son difíciles de observar

Bradshaw, (1965)

señala que la mayoría de las evidencias están relacionadas con plasticidad morfológica y que el concepto de plasticidad no tiene ninguna implicación en relación al valor adaptativo de los cambios que ocurren pero que, no obstante, muchos tipos de plasticidad pueden tener efectos adaptativos importantes.

Bradshaw (1965) citado por Campos (1994) también señala que se pueden encontrar diferencias marcadas en el grado de plasticidad mostrado por diferentes variedades dentro de un especie, y cita trabajos de diferentes investigadores, señalando que tales diferencias son difíciles de explicar, a menos que se suponga que la plasticidad de un carácter es una propiedad independiente y que está bajo su propio control genético, indica que de las evidencias, la plasticidad es de un carácter puede ser por: a) Especificidad por ese carácter b) Especificidad en relación a influencias ambientales particulares. c) Controlada genéticamente y no necesariamente ligada a la heterocidad. d) Alterado por selección.

HIBRIDACIÓN Dadas las condiciones actuales de nomenclatura, es conveniente diferenciar los dos conceptos que este término involucra. a) El concepto más utilizado es el que considera este método para la creación de nuevas variedades mediante cruzas, obteniendo así recombinaciones genéticas, bajo este concepto se entiende que usando la hibridación se pueden combinar las mejores características de varias poblaciones progenitoras, obteniéndose así nuevas poblaciones hibridas, dichas poblaciones se pueden obtener por el cruzamiento de clones, variedades de polinización libre, líneas puras, y otras combinaciones genéticamente diferentes, así la hibridación proporciona el medio por el cual se origina variabilidad genética en la cual actúa luego la selección de las nuevas recombinaciones para formar variedades mejoradas. En base a esto último cabe mencionar que actualmente por lo general la hibridación así entendida antecede a la selección individual en los programas de mejoramiento de plantas. b) Un segundo concepto considera a la hibridación como una innovación que proporciona estabilidad a un patrón genotípico en condiciones ambientales de persistencia corta.

Este método ha tenido un mayor éxito en las plantas alógamas debido a la morfología floral favorable que permite el fácil control de las autofecundaciones y cruzamientos, ya que dichas autofecundaciones son necesarias para la formación de líneas puras, las cuales al cruzarse darán origen al hibrido buscado. Otro factor que influye en la obtención de variedades hibridas es la frecuencia de heterosis, o sea el aumento de la progenie híbrida sobre la media de su progenitores, este fenómeno es llamado también vigor hibrido y está dado por la aptitud combinatoria especifica de los progenitores de la cruza. En las especies autógamas es fácil la obtención de líneas puras, así como también existe heterosis, ya que la heterosis pude manifestarse tanto en alógamas como en autógamas, sin embargo el problema para utilizar la heterosis en autógamas está el efectuar las cruzas entre dichas líneas, ya que sería muy costoso efectuar las cruzas entre dichas líneas, ya que sería muy costoso efectuar las cruzas manualmente para producción semilla en cantidades comerciales. La emasculación genética de algunas plantas autógamas como medio de reducir el trabado de la transferencia manual del polen en la formación de híbridos, se ha logrado en trigo, cebada y arroz, sin embargo solo en este último cultivo es donde se ha logrado sembrar el hibrido en grandes extensiones. El mejoramiento genético de las plantas se fundamenta en la variabilidad existente entre los individuos de esas poblaciones, la cual es el resultado de efectos genéticos, ambientales y de la interacción entre ambos. El trabajo del genetista consiste en última instancia, en independizar estos efectos en el comportamiento de los individuos con el objeto de lograr ciertos objetivos mediante la selección y perpetuación de los efectos genéticos favorables. Los efectos genéticos están controlados principalmente por dos tipos de genes los cualitativos y los cuantitativos. Los genes

cuantitativos actúan en forma acumulativa: cada uno contribuye

parcialmente a la determinación de alguna característica, como por ejemplo, el rendimiento del grano o su contenido de proteína; los genes cualitativos actúan en

forma más categórica, es decir; la presencia o ausencia de cierta combinación especifica de un par de ellos, determina la manifestación característica que controlan. Las características morfológicas de algunos cultivos permiten manipular su fecundación y estudiar progenies numerosas en periodos relativamente cortos. Esto a su vez ha permitido conocer a nivel de predicción los mecanismos que rigen su herencia. Los métodos de selección y recombinación de nenes cuantitativos favorables han propiciado el aumento de rendimiento, a la vez que la utilización de genes cualitativos, ha contribuido al mejoramiento de características específicas tales como resistencia a enfermedades y reducción de altura del tallo. Esta actividad la realiza el fitomejorador con relativa independencia de otras disciplinas, utilizando parámetros directos y de fácil obtención en muestreos de poblaciones tan amplias como desee. El maíz hibrido es la primera generación de una cruza entre líneas autofecundadas. La producción del maíz hibrido involucra: 1. La obtención de líneas autofecundadas, por autopolinización controlada. 2. La determinación de cuales de las líneas autofecundadas pueden combinarse en cruzas positivas. 3. Utilización comercial de las cruzas para la producción de semilla. La formación de líneas puras es básica para obtener éxito en la hibridación, por lo mismo durante la formación de ella se debe realizar una selección “entre líneas” y otra “dentro de las líneas” con el objeto de eliminar aquel las plantas que presenten caracteres indispensables; entre otras, tendencia al acame, plantas raquíticas, plantas cloróticas o con albinismo, plantas susceptibles a enfermedades etc. La mayor parte de los híbridos provienen de la cruza de líneas endocriadas. Sale al mercado la población híbrida, de modo que no es posible que el productor multiplique su propia semilla

Fig. 1 Tipos de Hibridación ¿Por qué utilizar híbridos? 

Protección varietal



Uniformidad del cultivo y del producto



Facilidad para acumular características



Vigor híbrido

Durante las primeras décadas de los programas de mejoramiento de maíz, se producían HÍBRIDOS DOBLES.

Causa: las líneas endocriadas parentales presentaban importante depresión por endocría. Esto provocaba muy escasos rendimientos de semilla híbrida, por lo tanto escasos volúmenes y muy alto costo.

LÍNEA ENDOCRIADA Conjunto de individuos genéticamente uniformes y homocigotas formados a partir de varios ciclos de autofecundación forzada de plantas de fecundación cruzada.  A partir de una planta se formarán teóricamente 2nLE diferentes, siendo n el número de loci heterocigotas de la planta madre.

Endocría 

Todo sistema de multiplicación que lleva a un incremento en homocigosis.



Plantas alógamas requieren autopolinización controlada o forzada.



Hay

mecanismos

que

pueden

dificultar

la

autofecundación

(autoincompatibilidad). 

Aparición de caracteres cualitativos deletéreos en generaciones tempranas (método para eliminar genes recesivos indeseables).



Uniformización progresiva en varios caracteres fenotípicos.



Disminución del vigor y reducción de la productividad.

Características de las líneas endocriadas 

Permiten realizar retrocruzamiento.



Eliminación de genes recesivos indeseables.



Selección de individuos que producen progenies de buen comportamiento.



Pruebas de “aptitud combinatoria”: comportamiento de un material genético en cruzas.

Factibilidad producción de semillas de híbridos 

Se debe demostrar heterosis.



Es posible eliminar el polen de la línea madre.



Hay formas efectivas de trasladar el polen de la línea padre a la línea madre.



Es viable económicamente la producción de semilla

Cuando se tienen combinaciones hibridas de alto rendimiento, se considera que en ella se ha logrado reunir genes favorables de las líneas progenitoras. Las líneas, por si mismas, posiblemente no sean muy rendidoras por poseer algunas características indeseables, de donde resulta la necesidad de mejorarlas principalmente en su capacidad de rendimiento, en su aptitud combinatoria y en características agronómicas deseables (Allard, 1978). Entre los métodos para mejorar líneas se encuentran la cruza regresiva (Heyes, et al., 1943), la selección gamética y el mejoramiento convergente (Richey, 1927). Sprague (1975) menciona que en los Estados Unidos de Norteamérica las fuentes principales de las primeras líneas fueron variedades de polinización libre. En la actualidad las líneas fueron variedades de polinización libre. En la actualidad las líneas que se usan extensivamente en híbridos comerciales han sido derivadas de; 1. Mejoramiento por retrocruzamiento de líneas usadas; 2. Aislando líneas por autofecundación de los mejores híbridos de cruza doble o simple 3. Obtención de líneas como producto de estudios diseñados para evaluar nuevos sistemas de mejoramiento En México la derivación de líneas de maíz se hace actualmente en variedades de polinización abierta con cierto grado de mejoramiento, de variedades sintéticas y de algunos híbridos de cruza doble superiores (Espinoza, 1985); poco se ha hecho en el mejoramiento de las líneas ya existentes y que forman híbridos de excelente rendimiento. El mejoramiento por retrocruzamiento ha sido utilizado para mejorar las líneas que son sobresalientes en diversos caracteres pero que carecen de alguna característica deseable, la cual sea fácilmente heredable, generalmente de herencia monogénica y que se encuentra en otra fuente. Ha sido y es una poderosa herramienta del fitomejorador en la transferencia de genes para mejorar líneas en cuanto a resistencia a enfermedades (Hayes, 1943; Rodríguez, 1985), en la obtención de versiones braquíticas de maíces con porte alto de planta en el

trópico húmedo de México (Molina, 1959), en la introducción del carácter hoja erecta en poblaciones tropicales de maíz (Balderas, 1978), y en la obtención de líneas androestériles para la producción de semilla híbrida (Allard, 1978), etc. Este método es tal vez el más usado en el mejoramiento de líneas.

Factores que afectan la eficiencia de la hibridación  Andrade, (1988) menciona que el éxito de la hibridación depende principalmente de: 1. El uso de técnicas adecuadas de polinización 2. Las especies y genotipos utilizados como progenitores femeninos y masculinos a) Donde se tienen el número de días a floración para poder obtener al mismo tiempo polen viable y un estigma receptivo, por ello si no se tiene es necesario programas la siembra. b) Competencia intraplanta; se ha comprobado que la abscisión o caída de flores siempre ocurre en mayor grado, en aquellas Flores que se forman al finalizar la floración. A su vez en una rama, las primeras flores son más pequeñas, más débiles y más susceptibles de caída o aborto. 3. Condiciones ambientales: a) Temperatura; a temperaturas altas el estigma y el polen tienden a secarse rápidamente, mientras que a temperaturas bajas, hay poca producción de polen, (CIAT, 1982). 4. Influencia del operador Entre los propio híbridos hay algunos que nunca han producido y probablemente nunca producirán, ni siquiera con el polen de padres puros, una sola semilla fértil; pero en algunos de esos casis una primera huella de fecundidad puede observarse porque el polen de una especie progenitora pura hará que la flor del híbrido se marchite más pronto de lo que habría ocurrido en otro caso, y el marchitarse temprano de la flor es un signo bien conocido de fecundación incipiente. Desde esta grado extremo de esterilidad tenemos híbridos autoesterilizados que producen cada vez más semillas hasta llegar a la fecundidad perfecta.

Los híbridos sacados de dos especies muy difíciles de cruzar y que raramente producen descendencia suelen ser muy estériles; pero el paralelismo entre la dificultad de hacer un primer cruzamiento y la esterilidad de los híbridos producidos así  –dos clases de hechos que generalmente confunden- no es de ningún modo escrito. Hay muchos casos en que dos especies puras, como el género verbascum, puede unirse con inusitada facilidad y producen numerosos descendientes híbridos, pero estos híbridos son notablemente estériles. En cambio hay especies que pueden cruzarse raras veces o con extrema dificultad, pero los híbridos que al fin se logran producir son muy fecundos. Aun dentro de los límites del mismo género, por ejemplo en el dianthus, se presentan esos dos casos opuestos. La fecundidad, tanto de los primeros cruzamientos como de los híbridos, es afectada más fácilmente por las condiciones desfavorables que la de las especies puras. Pero la fertilidad de los primeros cruzamientos es igualmente variable de por sí, pues no siempre es de grado igual cuando se cruzan las dos mismas especies bajo mismas circunstancias; ello depende en parte de la constitución de los ejemplares que por casualidad hayan sido elegidos para el experimento. También pasa ello con los híbridos, pues el grado de su fecundidad difiere a menudo considerablemente en los varios individuos criados de semillas de la misma cápsula y expuestos a las mismas condiciones Nadie ha podido señalar que clase o qué grado de diferencia en cualquier carácter reconocible es suficiente para impedir que dos especies se crucen. Puede demostrarse que plantas muy diferentes en hábitos de apariencia general y que tienen marcadas diferencias en cada parte de la flor, aun en el polen, en la fruta y en los cotiledones, pueden ser cruzadas. Las plantas anuales y perennes, los árboles de hoja caediza o siempre verde, plantas que habitan regiones diferentes y están adaptadas a climas muy diferentes, pueden a menudo ser cruzadas con facilidad.

METODOS DE MEJORA BASADOS EN HIBRIDACIÓN Todos los métodos de mejora de plantas que tienen su fundamento en la hibridación se pueden considerar comprendidos en dos grandes grupos: los que se llevan a cabo sobre las plantas autógamas y los que se realizan con especies alógamas; las notables diferencias genéticas entre ambas clases vegetales determinan que deban ser tratadas de un modo diferente. Teniendo en cuenta la existencia de ambos grupos, los métodos de cruzamiento pueden clasificarse en la forma que sigue: a) Cruzamiento en plantas autógamas I.

Método Genealógico.

II.

Método Masivo.

III.

Cruza regresiva

IV.

Cruza múltiple

b) Cruzamiento en las plantas alógamas I.

Cruza entre variedades comerciales

II.

Cruza entre líneas autofecundadas 1. Cruzas simples 2. Cruza regresiva con la variedad original 3. Cruza de tres líneas. 4. Cruzas dobles. 5. Método de las generaciones avanzadas 6. Mejoramiento convergente.

CRUZAMIENTO EN PLANTAS AUTÓGAMAS Para la mayor parte de las plantas de reproducción autogámica no hay mecanismos genéticos o ambientales que permitan, en un contexto practico, su cruzamiento libre, de manera que pudieran aplicarse a ellas los métodos de mejoramiento de alógamas. Es por ello, que a las plantas autógamas hoy en día se les continúan aplicando los métodos geotécnicos clásicos basados en la obtención de líneas, las que una vez seleccionadas por sus características de rendimiento, de adaptabilidad y de calidad,

pasan a la categoría de variedades mejoradas; el mejoramiento de las plantas autógamas dirigido hacia la obtención de líneas puras, no solo es obligado por su método natural de reproducción sino además, desde el punto de vista económico por las exigencias comerciales que deben presentar sus características de calidad (Márquez 1988)

Método genealógico. El método genealógico llevado a cabo sobre especies autógamas consiste esencialmente en la aplicación práctica de los métodos mendelianos. Los progenitores se eligen teniendo en cuenta sus caracteres, sean cualitativos o cuantitativos, a fin de cruzar entre líneas progenitoras tales que cada una contenga los caracteres que a la otra le faltan. Después se realiza la selección en la descendencia durante varias generaciones, hasta encontrar un elevado número de líneas que reúnan los caracteres deseados. Puede ocurrir que algunas líneas sean ya homocigóticas para todos los caracteres en la generación F3. Sin embargo, en los estudios de hibridación llevados a cabo con diferentes especies de cereales, en distintas instituciones experimentales, no se han podido encontrar en general líneas homocigóticas, es indispensable hasta la F5. Una vez que se han aislado varias líneas homocigóticas, es indispensable someterlas a ensayos comparativos de producción para contrastar los méritos de cada una. La línea que segregan debe sembrarse de tal modo que pueda estudiarse individualmente la descendencia de cada individuo en que haya segregación. Cada progenie en cada generación hasta que se alcanza la homocigosis, debe obtenerse sembrando por señalado las semilla producidas por planta individual, cada espiga o cada panícula. Los ensayos comparativos de producción pueden realizarse sobre plantaciones en masa de las diferentes líneas homocigóticas aisladas, prescindiendo de las siembras individuales.

Método masivo El método masivo consiste en sembrar en una parcela toda la semilla procedente de la hibridación, y seguir multiplicando las plantas resultantes durante varias generaciones sin practicar selección alguna. Después de estas varias generaciones, obtenidas sin selección, se realiza esta con muchas probabilidades de que las plantas seleccionadas sean ya homocigotes en virtud de la disminución de la heterocigosis después de un cierto número de autofecundaciones sucesivas. Este método es más sencillo que el genealógico, pero es menos perfecto.

Cruza regresiva El método de la cruza regresiva se emplea para proporcionar a una variedad muy mejorada, y ya bien establecida, uno o dos caracteres, cuya herencia se realiza de un modo simple, y que existen en otra variedad. Consiste este método en cruzar las dos variedades, y obtenida la F1 cruzar sus individuos con la primera variedad, seleccionar en la descendencia de los individuos que poseen el tipo de la primera variedad y los caracteres nuevos y cruzarlos de nuevo con dicha variedad mejorada, volver a seleccionar en la descendencia los individuos favorables y cruzarlos otra vez con la variedad recurrente y proseguir así hasta la sexta generación; después de esta se prosigue la selección por el método genealógico, dejando que los individuos se autofecunden.

Cruzas múltiples El uso de cruzas múltiples ha sido propuesto por Harlan y Martinini, partiendo de distintas variedades que se hibridan, combinándolas dos a dos; las descendencias de estos cruces se cruzan entre sí a su vez, y los individuos de la generación resultante se vuelven a cruzar con otros; después se practica la selección genealógica o se sigue el método masivo para llegar a aislar los individuos o líneas más convenientes. Este método es útil como medio de provocar cambios y agrupaciones de caracteres nuevos que sirvan de base a la selección, pero es de gran complejidad y exige el cultivo de poblaciones numerosas.

CRUZAMIENTO EN LAS PLANTAS ALÓGAMAS Cruza entre variedades comerciales En el caso de las plantas alógamas se utiliza con frecuencia el cruzamiento entre variedades comerciales, especialmente en las plantas hortícolas o frutales, cuyos individuos puedan propagarse como variedades clonales. En este caso, el cruce permite obtener una nueva combinación de caracteres, interesante desde un punto de vista económico, y la multiplicación asexual asegura la conservación del tipo logrado en los últimos cultivos subsecuentes. Cuando los descendientes no pueden multiplicarse asexualmente, los individuos dotados de las características convenientes en la F 1, reproducidos sexualmente, darán una descendencia en extremo variable, donde cabe, incluso, la posibilidad de que no parezca la combinación de caracteres lograda en ellos, pues en este caso actúa, de una parte, la heterocigosis de los progenitores, y de otra, la fecundación cruzada, que determina la fusión del gameto femenino producido en la planta seleccionada con un grano de polen desconocido, que aportara el cigote en mayor o menor proporción genes distintos de los progenitores P 1. Tanto en un caso como en otro se consigue un mayor vigor en el hibrido que en cualquiera de sus progenitores a causa de la heterosis, pero para conservar la combinación de caracteres obtenida en las generaciones sucesivas será preciso practicar anualmente el cruzamiento artificial y cultivar todos los años generacionales F1, si ya en el primer año se logra es combinación favorable junto con el mayor vigor

Cruza entre líneas autofecundadas Las circunstancias que quedado expuesta hacen que hoy día la hibridación en las plantas que se reproducen naturalmente por fecundación cruzada o alogámica vaya parecido en general por el método llamado “Selección de líneas autofecundadas”. Dentro de cada variedad se practica la autofecundación durante varios años consecutivos para obtener poblaciones homocigóticas para un considerable número de pares alelomórficos. Las líneas obtenidas a consecuencia de esta reitera autofecundación artificial, verdaderas líneas puras, son objeto de la selección cuidadosa para elegir las mejores, basada en ensayos comparativos entre ellas.

Una vez aisladas las líneas que se juzgan más convenientes, se utilizan como base para la hibridación, con la ventaja de partir de individuos homocigotes. Del mismo modo, cuando se trata de mejorar una variedad perteneciente a una especie alogámica, se aíslan varias líneas autofecundadas, y para compensar la pérdida de vigor que contrarresta sus buenas cualidades, se planean cruzamientos entre estas líneas sensiblemente puras para recobrar el vigor en la descendencia, conservando propio tiempo las características propias de líneas seleccionadas. Existen, como hemos señalado antes, diversos métodos para la obtención de tipos mejorados partiendo de líneas autofecundadas; estos métodos se diferencian unos de otros en la manera de agrupar para el cruzamiento las líneas disponibles; en algunos de ellos se hace intervenir también la variedad original. Como se ha visto ni la selección en masa ni la selección individual podían ser totalmente eficaces para la creación de tipos mejorados en las plantas de reproducción alogámica, pues la selección individual exigía la autofecundación artificial para impedir intervención de polen extraño, y esto determinaba una pérdida de vigor que conducía a la obtención de tipos mejorados dotados, quizá cualitativamente, pero tan poco productivos que eran inútiles desde un punto de vista económico. El cruzamiento es, pues, indispensable para llevar a cabo la mejora de esta clase de plantas, sea como complemento de la selección de líneas autofecundadas para proporcionarles vigor, sea como medio de combinar las características de dos o más variedades, caso en el que también debe ir precediendo de la formación de líneas autofecundadas en cada uno de los progenitores.

Técnica general para las operaciones de hibridación y autofecundación. La fecundación artificial, ya sea tratándose de autofecundación o de hibridación, requiere un conocimiento lo más completo que sea posible de la estructura floral del organismo de que se trate, pues solamente de acuerdo con este conocimiento podrá hacerse una intervención inteligente en estructuras delicadas, como son, por regla general, las flores.

Antes de escribir la técnica de la hibridación artificial, recordemos como son las flores y cuál es el mecanismo de la función reproductora que les está encomendada. La parte visible y más vistosa de la flor, la que le da su apariencia externa, está constituida por las envoltura florales, que, como sabemos. Son dos: el cáliz y la corola. El conjunto de ambas envolturas puede tener, según las especies, las más variadas formas y tamaños, pero su función es siempre la misma: proteger a los órganos internos de la flor y atraer a los insectos (que son muy importantes dentro de la función que realiza la flor). Los órganos más importantes de esta y los que as interés ofrecen para el hibridador, son precisamente los que están al interior protegidos por la corola y el cáliz; es decir, los estambres y los pistilos. En la antera es donde se forman los granos de polen, microscópicos corpúsculos amarillentos o parduscos, de esencialismo papel en la reproducción vegetal. Considerando la constitución de la flor y la forma en que tiene lugar la fecundación y, por tanto, la formación de las semillas, será fácilmente comprensible el mecanismo de la hibridación o polinización artificial. Esta operación consiste en esencia en llevar el polen maduro de una flor perteneciente a la planta que ha de actuar como progenitor masculino, sobre los estigmas en estado de receptividad de flores pertenecientes al progenitor femenino. El hibridador no debe realizar su trabajo sin haber atendido previamente a los puntos siguientes: a) Hacer estudio cuidadoso de las flores con que se va a operar. b) Determinar que flores, dentro de cada planta, son las que producen semillas más grandes y más sanas, y en mayor número. c) Estudiar el modo normal de madurar de la flor, periodo de receptividad del estigma y la duración del tiempo que conservan los granos de polen su capacidad funcional.

d) Procurarse los utensilios necesarios para llevar a cabo las distintas operaciones, teniendo cuidado de que reúnan las debidas condiciones para poder ejecutar un buen trabajo. e) Planear este de modo que solo se dañen las diferentes partes de la flor que se fecunde, en lo estrictamente indispensable Hecho lo que antecede, la técnica de la operación de hibridación debe orientarse teniendo presente esta mira fundamental; impedir que puedan llegar al estigma otros granos de polen distintos de los elegidos por el hibridador.   Para evitar el acceso de

cualquier grano de polen al estigma hay que realizar dos clases de operaciones: a) Emascular o castrar la flor que se va a fecundar para evitar su propio polen. b) Proteger dicha flor femenina para evitar la acción del polen de otras flores. La emasculación castración consiste en separar de la flor las anteras antes de que maduren y desparramen su polen. Tan pronto como se haya realizado esta operación se cubre la flor con un saquito de papel parafinado, o por lo menos impermeabilizado, que se ata por debajo de ella al pedúnculo floral para evitar el exceso del polen extraño.

Fig. 2. Emasculación con pinzas La emasculación puede realizarse de diferentes maneras. Algunos hibridadores cortan simplemente los estambres por el filamento, utilizando unas tijeras pequeñas curvas. Otros arrancan las anteras mediante un alfiler con la punta doblada, o un ganchito. Muchos, en fin, las extirpan valiéndose de unas pinzas (fig. 2). Cualquiera de los

métodos que se emplee exige el mayor cuidado para evitar que la antera se rompa y desparrame su polen sobre los estigmas o que se caiga en el fondo de la corola entre los pistilos y pueda más tarde llegar a estigma.  Algunos hibridadores, cuando se trata de flores corola tubular o acampanada, empiezan por cortar completamente la colora, dejando descubiertos los órganos reproductores, y luego cortan sucesivamente los estambres, quedando solo el pistilo sobre el receptáculo de la flor. El estigma de la flor emasculada puede encontrarse en estado de receptividad para el polen desde el día siguiente al de la emasculación o puede tardar varios días en madurar, a veces hasta una semana; esto depende, principalmente, de la edad del botón floral al practicar la emasculación. Generalmente es preferible retrasar esta operación todo lo posible, teniendo la flor con anterioridad. En todo caso el operador debe tener la seguridad de que las anteras no han descargado su polen ni los insectos han podido visitar la flor y fecundarla con polen extraño. Tan pronto como se estime que el estigma de la flor emasculada está maduro, se descubre y se lleva sobre él el polen de la flor masculina, cubriéndola de nuevo con su capuchón de papel parafinado y manteniéndola cubierta hasta que empiecen a formarse las semillas. La flor que ha de suministrar el polen también debe protegerse en forma análoga, para evitar que pueda mezclarse con su polen otro extraño. Esta flor no necesita de otras operaciones previas, y cuando la antera está a punto de abrirse o recién abierta, se recoge el polen con un pequeño escalpelo. Con ayuda de utensilio se llevan los granos de polen sobre el estigma maduro y se extiende sobre él, cuidando de no dañarlo y de cubrirlo completamente para asegurar la fecundación. En algunos casos el polen se separa tan fácilmente de la antera que se puede cortar la flor masculina y frotar sus anteras sobre los estigmas o sacudirlas sobre ellos; sin embargo, en la mayoría de los casos es preferible el uso del escalpelo.

Cuando el polen se desprende de su antera algo antes de que el estigma se encuentre en estado de receptividad, y debe conservarse durante poco tiempo, se recoge sobre un vidrio de reloj, cubriéndolo con otro de la misma clase para evitar se deseque. El tiempo que conserva el grano de polen su capacidad para funcionar es muy variable, según las especies y el vigor de la planta que lo produjo, pero no debe conservarse as de una semana o dos a lo sumo, teniendo en cuenta que cuanto más reciente es el polen mayores son las probabilidades de éxito.

Cruzas simples Una cruza simple es la descendencia hibrida de dos líneas autofecundadas. Debido a que las líneas autofecundadas que se utilizan en una cruza simple son probablemente homocigóticas, las plantas de la cruza simple son heterocigóticas para todos los pares de genes en que difieren las dos líneas autofecundadas. La semilla de una cruza simple se produce en una planta de una línea pura que ha recibido el polen de una segunda línea pura. La semilla de cruzas simples es generalmente de tamaño pequeño y de forma irregular. Los rendimientos de semilla son bajos debido a que las líneas autofecundadas en las que se produce la semilla son relativamente improductivas.

Cruzas dobles La cruza doble es la progenie hibrida obtenida de una cruza entre dos cruzas simples, o sea una cruza donde intervienen cuatro líneas (A X B) (C X D). La semilla de una cruza doble se produce en una planta de cruza simple que ha sido polinizada por otra cruza simple, la cruza doble es un hibrido entre dos líneas progenitoras heterocigóticas de cruzas simples y no es tan uniforme como la cruza simple. También se puede cruzar una línea autofecundada con una variedad de polinización libre, esto frecuentemente se denomina mestizo y se utiliza para probar la capacidad de una línea autofecundada para producir una progenie de alto rendimiento. Una cruza múltiple, es la combinación de más de cuatro líneas autofecundadas.

Reyes (1975) señala algunas ventajas y desventajas de los híbridos: a) Ventajas 

Mayor producción de grano

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Uniformidad en floración, altura de planta y maduración; esto permite la aplicación de una mejor tecnología.

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Platas más cortas pero vigorosas, que resisten al acame y rotura.

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Mayor sanidad de mazorca y grano

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En general, mayor precocidad y desarrollo inicial.

b) Desventajas 

Reducida área de adaptación, tanto en tiempo como en espacio; alta interacción genotipo-ambiente.

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Escasa variabilidad genética que los hace vulnerable a las epifitas.

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Necesidad de obtener semilla para cada siembra y su alto costo.

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Necesidad de tecnología avanzada y son de insumos para aprovechar el potencial genético.

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Bajos rendimientos de forraje y rastrojo.

Mejoramiento convergente Richey (1927) propuso el mejoramiento convergente como un método para mejorar la productividad de las dos líneas progenitoras que combinan bien en un cruzamiento simple y para obtener información acerca del vigor hibrido. Menciona que frecuentemente líneas poco rendidoras producen híbridos de alto rendimiento, por lo que sería deseable obtener mejores líneas, aislándolas y reteniendo aquellos factores que han perdido pero que se encuentran en la cruza. Indica que sería posible retener y concentrar aquellos factores necesarios, en homocigosis, dentro de las líneas recobradas. Richey observa la dificultad de retener para caracteres cuantitativos una gran cantidad de factores generalmente de efectos pequeños. En la formulación de su propuesta, Richey (Op cit) opina que las líneas deberían tener algunos importantes factores recesivos y presumiblemente muchos factores

favorables dominantes. La idea es pues transferir genes dominantes favorables que posee una línea, a la otra, sin que cada una pierda los que ya posee. Los

pasos más importantes a seguir en un programa de mejoramiento

convergente son (Richey, 1927; Hayes et al., 1943; Jugenheimer, 1981): 1. Elección de un hibrido de alto rendimiento y de buenas características. 2. Retrocruza de F1  del híbrido hacia ambos progenitores, seguida de posteriores retrocruzas en dos series para recobrar el genotipo del progenitor recurrente. 3. Seleccionar las plantas más vigorosas y que poseen otros caracteres ventajosos, para emplearlas en cada retrocruza. 4. Autofecundar (después de varias generaciones de retrocruzamiento) para fijar los genes deseados y seleccionar dentro de las líneas. 5. Hacer los cruzamientos simples entre las mejores líneas recobradas y evaluar para compararlas con el hibrido formado con las líneas originales. 6. Repetición del esquema con el mejor hibrido formando con líneas recobradas con el objeto de tener mejoramientos posteriores. Se ha observado que en general, la retrocruza entre líneas autofecundadas de maíz produce una rápida aproximación al tipo del progenitor recurrente. En consecuencia, para el método convergente es probable que dos o tres generaciones de retrocruza sean suficientes y aun así, es muy posible que se modifique la línea (Hayes, et al., 1946). Lo anterior sugiere que no deben se muchas las cruzas regresivas ya que prácticamente se volvería al progenitor recurrente. Como se puede observar, el mejoramiento convergente es un retrocruzamiento doble del hibrido F 1  hacia cada progenitor. Jugenheimer (1981) indica que las líneas recobradas son de uso más práctico en un programa de producción de semillas. Fehr (1982) por su parte menciona que algunos cambios pueden hacerse en un programa de mejoramiento convergente, pero el esquema que propone es esencialmente el mismo al señalado anteriormente.

Bases teóricas del mejoramiento convergente El mejoramiento convergente está basado en la hipótesis de la dominancia para explicar heterosis. La idea sugerida por Richey es de que el vigor de la F 1 de una cruza simple de maíz es el resultado de una parcial o completa dominancia de los factores aportados por las líneas progenitoras (Richey y Sprague, 1931; Hayes, 1963). Según Hayes, et al., (1943), las bases teóricas del mejoramiento convergente son las siguientes: a) Las líneas endogámicas que producen altos rendimientos en la F 1, llevan ambas factores dominantes importantes y necesarios para el rendimiento; además, son semejantes en los genes recesivos. b) El mayor rendimiento de la F1 de un cruzamiento, respecto al de una de las líneas progenitoras, es atribuirle a los genes dominantes favorables aportados por la otra línea progenitora. c) Retrocruzamiento hacia un B un hibrido AxB, en varias generaciones sucesivas, se recobrara el genotipo del progenitor recurrente B, de acuerdo a la serie ½, ¾, 7/8, 15/16, etc.; siempre que no haya ligamiento y no se haga selección. d) La selección de los cruzamientos heterocigotos más vigorosos durante el periodo de retrocruzas, retendrá en condición heterocigótica algunos de los genes dominantes favorables del progenitor A. e) La selección dentro de las líneas autofecundadas, después de las retrocruzas producirá una línea homocigótica para B y para algunos genes favorables dominantes que hayan podido retenerse de A. f) Las líneas recobradas A(B´) y B(A´) diferirán en menor número de genes dominantes favorables que las originales Ay B. la repetición de las retrocruzas producirá gradualmente líneas mejores con creciente cantidad de genes favorables en una línea. En teoría y al repetir el esquema de mejoramiento convergente a veces se podría llegar a obtener líneas recobradas homocigóticas uniformes, que por tener un gran número de

genes favorables, serian notablemente vigorosas, tal vez tan vigorosa como la cruza simple (De la Loma, 1963). Esto es prácticamente imposible al considerar el fenómeno de ligamiento y la baja probabilidad que hay de reunir en un solo individuo homocigótico la totalidad de alelos favorables.

Resultados del mejoramiento convergente El mejoramiento convergente fue intensamente aplicado de 1930-1960; posteriormente, su uso fue limitado porque implica o requiere varios años para llegar al resultado final (De la Loma, 1963). Se menciona que en programas intensivos de hibridación se pueden obtener mejores líneas partiendo de nuevas fuentes de germoplasma durante el tiempo empleado en el mejoramiento convergente (Aguado, et al., 1963); otros hacen notar que el método o un programa de retrocruzamiento normal pude ser más efectivo para caracteres de herencia compleja como el rendimiento (Hallauer y Miranda, 1981; Fehr, 1982). Sin embargo, el mejoramiento convergente para obtener líneas recobradas puede ser de uso más practico en un programa de producción de semillas (Jugenheimer, 1981); pues sería de interés mejorar las líneas originales, sin afectar negativamente el rendimiento al comparar el o los híbridos formados con líneas recobradas en comparación con la F1  formada por las líneas originales, u en cambio ayudaría a resolver problemas de incremento de las líneas. En México existen los siguientes resultados en relación al mejoramiento convergente:  Aguado et al (1966) señala que en 1955 se contaba en el programa de maíz de Valles altos, en cuatro cruzas simples sobresalientes que formaban parte de los híbridos experimentales y comerciales disponibles, como el H-1, H-2B y el H-125. Algunas de las líneas de estos híbridos, presentaban características agronómicas indeseables, entre ellas falta vigor, mala cobertura del “totomoxtle” o bien suscepti bilidad al helminthosporium. El nivel de endogamia de las líneas variaba de 1 a 4

autofecundaciones. Dado que dichas líneas se seleccionaron por su alta aptitud combinatoria, se indicó sobre ellas un programa de mejoramiento convergente, aplicando sólo dos cruzas regresivas y posteriormente una autofecundación. Se formaron las cruzas simples con las líneas recobradas y se compararon con las originales. En tres casos, hubo del 10 al 20% de reducción del rendimiento y solo en un

caso se superó en 43% a la F1 de las líneas originales. También se obtuvieron cruzas dobles recobradas del H-2B con rendimientos inferiores 11% con relación al hibrido H125 original, y algunas combinacio0nes con líneas recobradas del H-125, se incrementó el rendimiento entre el 13 y 27% con relación al H-125 original. Todos estos resultados fueron el promedio de tres años de evaluación. También indican que el método fue eficiente en el mejoramiento agronómico de líneas.

VARIEDADES SINTÉTICAS Una variedad sintética de maíz, es el resultado de maíz, es el resultado de la multiplicación, bajo condiciones de polinización libre de un hibrido múltiple. Se pueden formar mediante la intercruza de variedades, razas de líneas de plantas a planta, pero siempre deben ser 5 líneas o más, pues de lo contrario solo se forman generaciones avanzadas de combinaciones hibridas, con la consiguiente baja de rendimiento (Poehlman, 1981). Para formar un sintético, se debe probar el comportamiento de las líneas a utilizar, para que en esta forma se incluyan en el sintético solamente las plantas o líneas sobresalientes, esto los distingue de la simple selección en masa, en la que las semillas de las plantas solo se mezclan, son pruebas de comportamientos. Las variedades sintéticas tienen aproximadamente el mismo rendimiento con las cruzas simples y dobles (Carias M. G., 1979).  Además se señalan dos ventajas de los sintéticos; 1. Una variedad sintética será preferible al hibrido en zonas de bajos ingresos, para eliminar la necesidad de que el agricultor sombre una nueva semilla hibrida F 1 cada año. 2. La mayor variabilidad de un sintético podría permitir mayor adaptación que un hibrido a las condiciones variables ecológicas. Se han obtenido variedades sintéticas que son superiores a variedades de polinización libre, pero sin que lleguen a ser tan productivas como la cruza doble mejor adaptada en

determinada área. Y los mejores progresos se han obtenido cuando se selecciona para su formación, líneas con buena aptitud combinatoria.

Híbridos Vs sintéticos Haciendo un estudio comparativo entre las variedades sintéticas y los híbridos se encontró que ambos tienen sus pros y sus contras, ya que por ejemplo, de una variedad sintética, como ya se mencionó, se puede obtener semilla para los siguientes siclos, mientras que en los híbridos, de hacerse de esta manera, se tendrá una baja considerable en los rendimientos. Debido a que las variedades sintéticas tienen una mayor variabilidad, permiten una mayor adaptación que un hibrido, pudiéndose sembrar en una área más extensa, mientras que el segundo, únicamente se pueden sembrar en aquellas zonas donde se presenta una menor variabilidad en el medio ambiente, y queda reducido a pequeñas extensiones. Por otra parte, debido a la sintética, se tendrá como consecuencia una menor productividad. Se obtienen mayores rendimientos en una variedad hibrida debido a que se aprovecha del principio genético de la heterosis.

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