Matem´atica aticass del Crecimi Crec imiento ento Org´anico anico Faustino S´anchez anchez Gardu˜ no, no, Departamento de Matem´aticas, aticas, Facultad de Ciencias, UNAM, e-mail:
[email protected]
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Introducci´ on on
•
Primer acercamiento
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Din´ amica ami ca de la is isome ometr tr´ ´ıa
•
Din´ amica ami ca de la alo alomet metr r´ıa
•
Efecto de los cambios estacionales 1
1
In Intr trod oduc ucci ci´ o ´ on n
1.1. Generalid Generalidades ades..
Antonio Lazcano nos recuerda que en un relato del sigl sigloo II d. de C. sobr sobree los los efec efecto toss de un terr terrem emot otoo en Sicilia, se dec dec´´ıa que entre las grietas provocadas provocadas en el suelo por el sismo se descubrieron: ... ... lo loss rest restos os de sere seress de grande grandess dime dimennsiones. Los nativos, sorprendidos, no quisieron mover los cuerpos de los gigantes, pero recogieron el diente de uno de ellos, de m´as a s de un pie de largo y lo enviaron a Roma. Al verlo y pregunt´arse arsele le si deber deb er´´ıan ıan hac´erse ersele le llegar los restos de esos seres extraordinarios, para evitar profanar las tumbas y cometer una impiedad, el emperador Tiberio decidi´o no exhumar los cuerpos pero no quiso privarse de conocer las dimensiones de aquellos seres heroicos de otros tiempos y para ello tom´o una decisi´on on sabi sabia: a: hizo hizo llam llamar ar a un ge´ometra ometra renombrado, llamado Pulcher, a quien mucho mucho apreciaba por su sabidur´ sabidur´ıa y le 2
orden´o reconstruir el rostro del gigante, cuyo tama˜no no ten´ ten´ıa que resp respetar etar la escala de aquel diente. Pulc dien Pulcher obedeci´ obedeci´o diligente la voluntad de Tiberio y calcul´o las proporciones de la faz y el cuerpo entero tomando como referen er enci ciaa la lass dime dimens nsio ione ness del del dien diente te;; model model´´o luego la cara y se la mostr´o al Emperador quien se declar´o satisfecho satisfe cho con lo que hab´ hab´ıa visto envi´oseel lediente ser depositado en el lugar ydonde hab´ hab´ıaa hallado. hallad o.
3
En su Di´ alogo sobre dos nuevas ciencias , Galileo Galilei en la persona de Salvati, argumenta: ...De lo que ya ha sido demostrado, puedes ver claramente —tanto en el arte como en la naturaleza— la imposibilidad de incrementar el tama˜no no de las estructuras hasta dimensionas vastas; es igualmente imposible constru st ruir ir barc barcos os,, temp templo los, s, pala palaci cios os de tama˜ tama˜ no no enorme de tal manera que sus remos, vigas, cerraduras met´alicas alicas y, en breve, todas sus otras partes, se mantuviesen juntas; tampoco la naturaleza puede producir ´arboles arboles de tama˜no no extraordinario pues sus ramas se romper´ıan ıan bajo ba jo su prop propio io peso; eso; tambi´ tambi´en en ser ser´ıa imimposible construir las estructuras ´oseas oseas de los hombres, caballos u otros animales, de manera que se mantengan juntas y desempe˜nen nen sus funciones normales si tales animales incrementaran enormemente su altura; este incremento en la altura se da s´olo olo si est´a acompan nado ˜ ado del empleo de un material m´as as duro y fuerte que el usual o incrementar el tama˜no no 4
de los huesos y as´ as´ı cambiar su aspecto hasta la forma y la apariencia de los animales que sugieran una monstruosidad.
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1.2.. El contex 1.2 contexto. to.
En nuestro uestross alrede alrededor dores, es, las manife manifesta stacio ciones nes de • En vida vi da son son div diversa ersas. s. La natur natural alez ezaa exhi exhibe be gran gran cancantidad de organismos que tienen diferentes tama˜nos, nos, formas, colores, comportamientos, etc.,
• El tama˜no no de los organismos barre un amplio espectr pec tro: o: desd desdee la lass im impon ponen ente tess Sequoiadendr Sequoiadendron on giganteum (150 m) o la ballena azul (12 m), hasta el micromundo en el que hay bacterias o virus que miden unos cuantos yoct´ometros ometros p. ej., la Mycobac Mycobacteria tuberculosis mide mide un yoct´ometro...26 ometro...26 ordenes ´ordenes de magnitud de diferencia!!!
6
• Dada una escala espacial, un organismo vivo no puedee tene pued tenerr una una form formaa arbi arbitr trari aria. a. Por ejem ejempl plo, o, es dif´´ıcil imaginar una hormiga del tama˜no dif no de un elefante...se colapsar´ colapsar´ıa bajo ba jo su propio peso!!! Hay restricciones tricci ones impuestas impues tas por las leyes f´ f´ısicas, ısicas ,
• La interacci´on on entre entre ge geom omet etrr´ııaa y la f´ısica ısi ca,, rest restri ring ngee las posibles formas y tama˜nos nos de los organismos, • Los organismos adquieren su forma anat´omica omica en virtud de complicados procesos controlados por la gen´etica, etica, pero per o la realizaci´ realiz aci´on on de tales procesos pro cesos tiene que obedecer ob edecer leyes f´ısicas simples. simple s.
7
1.3.. Alguna 1.3 Algunass pregun preguntas tas
• ¿Qu´e proporcio prop orciones nes guardan las dimensione dime nsiones, s, p. p . ej. las lineales, de diferentes partes del cuerpo a medida que un organismo crece?, • ¿C´omo omo se manifiestan los procesos metab´ olicos (nivel microsc´opico) opico) en magnitudes como la longitud o el peso (nivel macrosc´opico), opico), que dan cuenta del crecimiento de los organismos?
• ¿D ¿Dee qu´e form fo rmaa inter i nterac acci cion onan an los los pro p roce ceso soss de s´ıntesi ınte siss anabolismo y de degradaci´on on catabolismo para hacer posible el crecimiento de los individuos? • ¿Cu´ales ales son las leyes din´amicas amicas —si las hay— subyancentes al crecimiento de los organismos?
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2
Prim Primer er ac acer erca cami mien ento to
2.1. 2. 1. Sem Semej ejanz anza a geom´ geom´ etri etrica ca e is isome ometr tr´ ´ıa.
• Dos cantidades x cantidades x y y son proporcionales si existe una constante constante a tal que que y/x y/x = a • D Dos os figuras figuras o cuerp cuerpos os geom´ geom´etrico etricoss son s on semejantes si sus magnitudes longitudinales caracter´ caracter´ısticas son proporcionales • Si Si L es la longitud entonces S ∝ L2 y V ∝ L3 , por lo que V ∝ L equivalentemente V ∝ S 3/2. S organismo es tal quealsude de hoy • Cuando es geom´ geom´etrica eun tricamente mente semejante seme jante d ecuerpo ayer, aunque aun que posiblemente m´as as grande, se dice que crece isom´etricam camente; en tal caso las proporciones entre las diferentes partes de su cuerpo, no se alteran.
• Como el peso, W W = mg y la densidad media, entonces W como V ∝ L3 ρ = m/V m/V entonces W = ρgV ρgV y como 3
se sigue sigue W ∝ L . 9
2.2. No semejanza semejanz a y alometr´ alometr´ıa.
(Julian Huxley y George Teissier, 1936) La al griego αλλo:: variaci´on, on, difer alometr´ıa —del griego αλλo encia o cambio, y µετρov y µετρov:: medi medida da— — es el estu estudi dioo de la variaci´on on de las magnitudes en los seres vivos. Alom etr´´ıa: la relaci Alometr relaci´on ´on entre los cambios en la forma y el tama˜no no total de los individuos. El crec crecim imie ien nto de un indi indivi vidu duoo es al alom´etrico, si el tama˜no no de varias de sus partes y el organismo mismo, no incrementan su tama˜n noo en una raz´on on de uno a uno i.e., no se mantiene la proporcionalidad entre las diferentes magnitudes. Seg´un un Steven St even Jay Gould, Gould, hay cuatro cuat ro tip tipos os d dee alomet alometrr´ıa: ıa:
• On Onteogen´ teogen´etica, etica, se refiere al crecimiento relativo en individuos, • Filogen´etica, etica, se refiere a en linajes, lina jes, • Int Intra raes esp pec ec´´ıfica ıfi ca,, • Int Inter eres esp pec ec´´ıfica ıfi ca.. 10
Definici´ on 1. Las v variabl ariables es x y y est´an an rela-
cionadas potencialmente en el intervalo intervalo I ⊂ R, si existen constantes constantes b y α tales que para toda x ∈ I y (x) = bxα.
(1)
Propiedades: P1. (determinaci´on on de par´ametros). ametros). Si Si y , x y y b son b son
positivos y x y x y y y est´an an relacionados potencialmente, y est´ entonces ln y = ln b + + α α ln x.
P2. (autosem (autosemeja ejanza nza). ). Sup´ Supongase ´ongase que que x y y est´an an
relacionadas potencialmen relacionadas potencialmente. te. Sea x = β x donde donde β es un factor de escala entonces entonces
y (x ) = β αy (x).
11
(2)
P3. Si las variables x variables x y y est´an an relacionadas potencial-
mente y adem´aass ocurre que que y obtien enee trav´ trav´es es de y((t) se obti la composici´oon n y (t) = y (x(t)) = b[x(t)]α , entonces y˙ (t)/y /y((t)
= α α..
(3)
x˙ (t)/x /x((t)
P4. Si el cocien cociente de las tas tasas as relat relativ ivas, as, y˙ /y /y y x/x x/x, ˙ ,
es constante e igual a α entonces y (t) = b[x(t)]α .
Relaci´on on potencial entre magnitudes ≡ Relaci´on on alom´etrica etrica entre ´estas estas y, por po r tanto, asociada aso ciada al crecimien mi ento to alom´ alom´etri etrico co!!!!!!
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2.3.. Ecuaci 2.3 Ecuaci´ on on de balance metab´ ´ olico. olico.
La tasa tasa metab´ olica basal mide mide la actividad metab´olica olica en el cuerpo de un individuo. En el metabolismo se da la ingesta de nutrientes que se transforman transforma n en masa corporal y en energ´ energ´ıa para el desempe˜no no de las activid actividade adess vitale vitales. s. Macros Macrosc´ c´oo-picamente se manifiesta en:
• El calor disipado o el sudor, • El cambio de las dimensiones corporales, • La excreci´oon n de materiales de desecho. Lass base La basess emp emp´ıric ıricas as:: Rameaux y Sarrus (18 (1840 40): ): La tasa tasa meta metab´ b´olica olica
en animales de diferente peso corporal no aumenta proporcionalmente al peso sino a la superficie...los animales m´as as peque˜nos nos necesitan m´aass comida.
13
Rubner (1880):
1. La producci´oon n de calor calor´´ıas por po r d´ıa y por po r unidad unidad de masa, disminuye conforme aumenta la masa de los perros, 2. Ley de superficie: La producci´on on de calo calorr´ıas ıas por d´ıa y p por or unidad de superfici sup erficiee se mantiene m antiene aproximadamente constante i.e., µ = rS por por lo que si los organismos isom´ e y y la S dependencia entrecrecen la masa, masa, tricamente y la superficie superficie es M etricamente entonces µ = bM 2/3. M ∝ S 3/2 entonces Importancia de la superficie:
• La comida comida digeri digerida da pasa al cuerpo a trav´ trav´eess de superficies, • El ox´ ox´ıgeno es absorbido absorbi do a trav´es es de superficie sup erficiess en la respiraci´oon, n, • La resistencia de los huesos depende del ´area area de su secci´on on transversal.
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Ludwig von Bertalanffy (1902-1972).
En 1938, von Bertalanffy public´o su: Teor´ıa General de los Sistem eral Sistemas: as: Fundame undamento ntos, s, desarr desarrollo ollo y aplicaciones.
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Respecto a la relaci´on on alom´etrica etrica y el crecimiento, crecim iento, Bertalanffy explica: ...Tenemos que convenir en que la ecuaci´on on alom´´etrica, alom etrica, es cuando mucho mucho,, una aproxiaproximaci´on on simpl simplifi ifica cada da.. Pero ero es algo algo m´as as que un modo conveniente de representar datos. A pesar de su car´acter acter simplificado y de sus limitaciones matem´aaticas, ticas, el principio de alometr me tr´´ıa es una expre exp resi si´on ´on de la interdependencia,, organi cia organizac zaci´ i´on on y armon´ armon´ıa de procesos fisiol´ogic ogicos os.. El organi organism smoo se manti mantien enee viv vivo y din´amicamente amicamente estable estable s´olo olo por que est´an an armonizados moniza dos sus procesos. procesos. El hecho hecho de que mumuchos de ´estos estos sigan sigan alomet alometrr´ıa simple, simp le, indica indica que se trata de una regla sencilla de la armonizaci´on on de procesos.
16
M´as as adelante, con parsimonia, expone: Puede suponerse que el crecimiento se basa en la acci´on on encontrada de procesos anab´olicos olicos y procesos catab´oolic licos os.. El orga organi nism smoo crec crecee cuando la formaci´on on sobrepasa a la degradaci´on on y se detiene cuando ambos procesos se equilibran. equilib ran. Tambi´en en puede suponerse sup onerse que en en mucho uchoss orga organi nism smos os,, el cata cataboli bolism smoo es proproporcional al volumen (peso) y el anabolismo es propo proporc rcio iona nall a la reso resorc rci´ i´on on ejercida por una superficie... Luego, la ecuaci´ ecuaci´ on de balance metab´ olico que da la velocidad instant´anea anea de cambio del peso, es: dW (t) = ηS (t) − κW κW ((t), (4) dt donde W ( donde W (t), S (t), η y κ son: el peso y la superficie corporal a la edad t y las tasas de anabolismo y catabolismo del individuo, respectivamente.
17
3
Din´ a amica mica del crecimi crecimiento ento isom´ e etrico trico
3.1.. Las ecuacio 3.1 ecuaciones nes..
Para peces, se introducen las magnitudes: talla patr´oon, n, axima, a(t) y el espesor e espesor e((t), a la edad L(t); altura m´axima, t, resp.
Estas son las dimensiones lineales caracter´ caracter´ısticas de un pez.
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Ejerci Eje rcicio cio 1. Si el crecimiento es isom´ etrico etrico y se
cumple la ecuaci´oon n de balance metab´olico olico (4), entonces 1.
dL (t (t) = k [L − L(t)] dt xima. donde L es la talla m´aaxima. donde
(5)
∞
∞
2. ˙ (t) = η [W W W ( W ((t)]2/3 − κW κW ((t) (6) 1/3 1/3 2/3 = κ[W , W ((t)] W − [W W ((t)] ∞
donde los par´ametros ametros metab´oolicos η licos η y y κ κ y y el peso m´aximo aximo est´an an rela relaci cion onado adoss as´ as´ı: W = (η/κ η/κ))3. ∞
de L(t) satisface Ejerci Eje rcicio cio 2. Si la derivada, L˙ , de (5) y la de de W ( W (t) satisface (6), entonces L(t) = L
∞
−k (t−t0 )
1−e
(7)
y
W (t) = W 1 − Ae W ( ∞
que L(t ) = 0. donde t es tal que donde 0
(κ/3)t 3
−
0
19
.
(8)
3.2. Determina Determinaci´ ci´ o on n de los par´ ametros. ametros.
...el modelo de la longitud corporal como funci´on on de la edad de von Bertalanffy (7) se ha convertido en una de las piedras angulares de la biolog´ biolog´ıa pesquera porque se usa como un submodelo en modelos m´as as comple jos que describen la din´amica amica de la poblaci´on on de peces. Sup´ongase o ngase que se dispone de una tabla de datos de talla-edad {ti , L(ti )} con i = 1, 2, · · · , n y se tienen razones para pensar que la relaci´on on talla edad est´ es t´e dad dadaa por p or (7), (7), ¿C´omo omo determinar los par´aametros metros quee ah ah´´ı ap apar arec ecen en?? L , t0 k qu ∞
Si L(t) est´a dada por (7), entonces Ejerci Eje rcicio cio 3. Si existen constantes constantes M y B tales que = M L(t) + B L(t + 1) = M B,,
(9)
de hecho, M M = e k y B = (1 − e k ) por lo que −k = ln M y L = B /(1 − e k ). −
−
−
∞
20
El tercer par´ametro, ametro, t0, se determina echando mano del valor de de L , como sigue. Si L(t) entonces existen constantes Ejerci Eje rcicio cio 4. Si M 1 y B1 tales que ∞
L − L(t) ln = M 1t + + B B1, (10) L que t0 = de hecho hecho M 1 = −k y B1 = kt 0, por lo que B1/k /k.. ∞
∞
Sin embargo, el zo´oologo logo ingl´ ingl´eess D’Arcy D’Ar cy Wenthworth Thompson acuciosamente, previno: Un organismo es una cosa bastante compleja, y el crecimiento es un fen´omeno omeno igualmente bastante complejo como para que sea uniforme y constante en todas las partes y as´´ı mantener sin cambio la forma completa; as de verdad ser´ ser´ıa una circunstancia circuns tancia no com´ comun. u´n. Las razon razones es var var´´ıan, ıan, las l as prop pr oporc orcion iones es cambian cambian y la configuraci´oon n completa se altera de acuerdo a ellas.
21
4
Di Din´ n´ a amic m ica a de la al alom om´ ´ e etr t r´ ıa
22
5
Efec Efecto to d de e los c cam ambi bios os esta estaci cion onal ales es
5.1.. De la disponibili 5.1 disponibilidad dad y las estra estrateg tegias ias..
• La disponibilidad, en cantidad y calidad, de alimento para los animales que viven en condiciones naturales, var´ ar´ıa a lo largo de un ciclo anual, • Sus estrategias alimenticias durante el a˜no, tamb mbi´ i´en cambian, • Los ritmos metab´olicos olicos en esos individuos, son esencialmente diferentes dependiendo de la estaci´on on del a˜no no en la que se est´ee,,
• Con frecuencia, estos son mecanismos regulatorios que usan los seres vivos para enfrentar, por ejemplo, inviernos muy crudos, • E En n t´ermi ermino noss mac m acro rosc sc´opicos, ´opicos, las variaciones en las tasas metab´olicas olicas durante el a˜no, no, se manifiestan en la forma como cambian la talla y al peso de estos seres vivos.
23
En relaci´on on a los diferentes ritmos de crecimiento que se observan en algunos individuos dependiendo de la estaci´on on del a˜no, no, D’Arcy Thompson, escribi´o: o: Hay abundante abundante evidencia en ciertos ci ertos peces, p eces, tales como platijas y merluzas, que la curva de crecimiento ascendente est´a sujeta a fluctuaciones estacionales o a interrupciones, la raz´on on durante los meses de invierno ser´a siempre m´as as lenta que la correspondiente a los meses mes es de verano. erano. As´ As´ı, el bacala bacalaoo de NewNewfoundland tiene su m´axima axima raz´on o n de crecimiento en junio y en enero-febrero cesa de crec cr ecer er;; es como como pensa pensarr en que que super superpon ponggamos una curva senoidal de periodo un a˜no no sobre la curva de crecimiento continuo. M´as as aun, como el crecimien crecimiento to en s´ı mismo crece menos y menos de a˜no n o en a˜no, no, as´ as´ı ser´ ser´a la diferencia entre las razones de verano e invierno, crecer´an an menos y menos.
24
5.2. Crecimiento Crecimie nto isom´ etrico etrico y estacional estacio nal La talla. k(t−t0 )
−
L(t) = L [1 − e ∞
]
en vez de de k , sea cos2π r(t) = k + 2πA cos2 π (t − ts),
• A es la amplitud de la oscilaci´on on y mide la intensidad con la que act´u uan an los factores estacionales, on del a˜no no que debe transcurrir desde • ts la fracci´on el nacimiento del pez para que la velocidad de crecimiento, L˙ (t) sea m´axima axima durante la primera oscilaci´on. on. Se le llama tiempo tiempo de verano, • tw ≡ ts + 1/2 es el tiempo de invierno y L˙ (t) + n tendr´a maximos ´aximos locales cada a˜no no en en t = ts + n,, n = 0, 1, 2, · · · y m´ınimos ınimos local lo cales es en en t = tw + n n,, n = 0, 1, 2, · · ·. )], L(t0) = 0 )[L L˙ = r(t)[ L − L(t)], ∞
(11)
Familia infinita de soluciones —una para cada valor de C — de la ecuaci´on de on diferencial (11): 25
kt −A sin 2π (t−t )
−
s
(12) L(t) = L − Ce Soluci´on on de (11) que satisface adem´as, as, la condici´on on inicial L(t0 ) = 0: inicial ∞
ˆ (t) = L L
∞
1
kt0 +A sin2π (t0 −t )
1−e
s
kt −A sin2π (t−t )
−
e
s
(13) Una parsimonia: Sea sin2π σ (t) = A sin2 π (t − t0) sin2π π (t − t0 ) ≈ 0, σ (t0 ) = A sin2 por lo que eσ(t0 ) ≈ 1, y entonces la soluci´on on particular (13) toma la forma L(t) = L
∞
k (t−t0 )−A sin2π(t−t )
−
1−e
s
26
(14)
5.3. 5. 3.
De Dete term rmin inac aci´ i´ on de los paramet a metro ´ ross a
partir de una tabla de
n datos {(ti , L(ti ))}i=1.
como L∞ ≈ max {L(ti )} . Caso 1. Se estima como De (14) L − L(t) sin2π ln = −k (t − t0 ) − A sin2 π (t − ts ), L o bien ln L L L(t) = −kt kt + + k ktt0 + (A cos2 cos2π π ts)sin2 )sin2πt πt )cos2πt, −(A sin2 sin2πt πt, πt s)cos2 ∞
∞
∞−
∞
la cual, definiendo definiendo y, x1, x2, x3, a0 , a1, a2 y a3 como y = ln L L L(t) , a0 = kt 0 x1 = t, a1 = −k x2 = sin 2π 2π t, a2 = −A cos2 cos2πt πt s sin2πt 2π t, πt s , a3 = A sin2 x3 = cos 2π se escribe como la relaci´on on lineal en varias variables ∞−
∞
+ a + a + a y = a0 + a1x1 + a2x2 + a3x3 . Por esto, transformando los datos originales y haciendo uso de alg´u un n programa de regresi´ on lineal ametros que aparem´ ultiple, se determinan los par´ametros cen en (14) como: 27
• k se determina inmediatamente a trav´ trav´es es de de a0 como
k = − a1,
• A partir de de k se calcula t0 a ass´ı a0 t0 = , k de ts y de • a2 y a3 permiten obtener los valores de A de la siguiente manera + a a22 + a23 = A2, por lo que
+ a a23; A = a22 + y como
a3 tan2πt tan2 πt s = − , a2
se sigue que
1 a3 ts = arctan − . a2
2π
28
Ejemplo. El pez Leuciscus leucicus (J. (J. Moraeu, 48 1987). {ti, L(ti)}i=1, ti en
meses y y L(ti) en cm. 29.6cm Estimaci´on on de de L ≈ 29. cm.. ∞
Transfor rans formam os los dat datos os as´ as´ı Lmamos − L(ti ) (i) (i) cos2πt i = sin2 sin2πt πt , x , x yi = ln i 3 = cos2πt 2 L y, con estos alimentamos la rutina ∞
∞
:= f it[ eq ff it it := it[leastsquare leastsquare[[x,y,z,w x,y,z,w]]]] de Maple V Release 5.1 para obtener el hiperplano que, de acuerdo acuerdo al criterio criterio de m´ınimos cuadrados, cuadrados, (i) (i) (i) mejor se ajusta a los puntos (x (x1 , x2 , x3 , yi). H´elo aqu´ı 272277x 065318x +0..039162 039162x y = −0.0411496−0.272277 x1 −0.065318 x2 +0 x3 , del cual se determinan todos los par´ametros ametros que aparecen en (14). Estos son sus valores: a0 27227,, 0411496,, k = 0.272277 272277,, t0 = = − 0.27227 a0 = − 0.0411496 k y 1 arctan(0..599563) = 0. 0.085959 085959,, y t s = 2π arctan(0 A = 0.076549 y t 29
y, entonces la talla del Leucisc Leuciscus us leuciscus leuciscus como funci´on on de su edad est´a dada por 29.6 1 − e 0.272277(t+0.272) L(t) = 29. −
0.07 0765 65 sin 2π (t−0.0859)
−
30
.
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32
