Marfo Vegetal

Fernando García Guerrero Fisiología Vegetal

Curso 2010/11 Universidad de Alcalá (UAH)

PROBLEMAS DE FISIOLOGÍA VEGETAL 1) El volumen de la matriz en una mitocondria típica es de 1 μm3. Si en un momento determinado el pH en la matriz es 8,2, se desea conocer cuántos iones hidronio (H3O+) contienen la matriz de cada mitocondria (nº de Avogadro: 6,024 × 1023 moléculas/mol). moléculas/mol). El nº de iones hidronio será: volumen en litro litro × concent concentrac ración ión molar molar × nº de Avog Avogadr adro o

Como la concentración molar es 10 -pH y teniendo en cuenta que: 1 μm3 = (10-5)3 dm3 (o litros) = 10-15 l, el valor pedido será: 10-15 × 10-8,2 × 6,024 × 10 23 = 6,024 × 0,63096 = 3,8 Evidentemente no puede existir un nº fraccionario de iones hidronio. El resultado debe interpretarse como revelador del bajo nº de moléculas o de iones i ones libres (unos tres o cuatro en este caso) de solutos que se encuentran a bajas concentraciones en volúmenes tan pequeños como la matriz mitocondrial. mit ocondrial.

2) Después de un fraccionamiento subcelular se miden las actividades glicolatofosfatasa (GPasa) de cloroplastos e isocitrato deshidrogenasa (IDH) de mitocondrias en las fracciones cloroplástica y mitocondrial, obteniéndose los siguientes resultados: Actividades

(U/g proteína)

GPasa

IDH

Fracción cloroplástica

94

6

Fracción mitocondrial

21

84

Suponiendo que no hay otras fracciones contaminantes, se desea conocer el % de proteína cloroplástica y mitocondrial contaminante, respectivamente, en las fracciones mitocondrial y cloroplástica. Se supone que cloroplastos puros no contienen IDH y que mitocondrias puras carecen de actividad GPasa. Así, los datos de la tabla indican que la fracción cloroplástica preparada contiene una pequeña porción de mitocondrias y la fracción mitocondrial contiene una pequeña proporción de cloroplastos. Sea x el % de proteína mitocondrial en la fracción cloroplástica y el % de proteína cloroplástica en la fracción mitocondrial.

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Las actividades específicas GPasa en cloroplastos puros (que llamaremos g) e IDHen mitocondrias puras (que llamaremos i) serán mayores que las indicadas en la tabla para las fracciones no puras. Concretamente: (Actividad específica específica GPasa GPasa en fracción cloroplástica) × 100

Actividad específica GPasa en cloroplastos puros puros =

(% de proteína cloroplástica en la fracción cloroplástica)

Actividad específica IDH en mitocondrias puros puros =

(Actividad (Actividad específica específica IDH en fracción mitocondr mitocondrial ial)) × 100 (% de proteína mitocondrial mitoco ndrial en la fracción mitocondrial)

Es decir: g=

94 × 100 100 − 

1;  =

84 × 100 100 − 

[2]

Por otra parte, las actividades específicas GPasa e IDH en, respectivamente, las fracciones mitocondrial y cloroplástica serán el resultado de dividir por 100 las actividades totales (g × y) e (i × x) respectivas en cada fracción. Es decir: 21 =

g×y 100

3; 6 =

i×x 100

[4]

Sustituyendo Sustituyendo en [3] y [4] g e i por sus expresiones en [1] y [2], quedará: 21 = 6=

94×y 100 − x 84×x

100 − y

Es decir: 2.100 = 94 xy + 21xx 600 = 6xy + 84xx

Resolviendo el sistema de ecuaciones para x e y, se obtiene: x (contaminación por mitocondrias en la fracción cloroplástica) = 5,64% y (contaminación por cloroplastos en la fracción mitocondrial) = 21,1% De estos resultados y de, por ejemplo, las ecuaciones [3] y [4], se puede deducir también: g (actividad específica de GPasa en cloroplastos puros) = 99,5 U/g U/ g proteína i (actividad IDH en mitocondrias puras) = 106,4 U/g proteína

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Las actividades específicas GPasa en cloroplastos puros (que llamaremos g) e IDHen mitocondrias puras (que llamaremos i) serán mayores que las indicadas en la tabla para las fracciones no puras. Concretamente: (Actividad específica específica GPasa GPasa en fracción cloroplástica) × 100

Actividad específica GPasa en cloroplastos puros puros =

(% de proteína cloroplástica en la fracción cloroplástica)

Actividad específica IDH en mitocondrias puros puros =

(Actividad (Actividad específica específica IDH en fracción mitocondr mitocondrial ial)) × 100 (% de proteína mitocondrial mitoco ndrial en la fracción mitocondrial)

Es decir: g=

94 × 100 100 − 

1;  =

84 × 100 100 − 

[2]

Por otra parte, las actividades específicas GPasa e IDH en, respectivamente, las fracciones mitocondrial y cloroplástica serán el resultado de dividir por 100 las actividades totales (g × y) e (i × x) respectivas en cada fracción. Es decir: 21 =

g×y 100

3; 6 =

i×x 100

[4]

Sustituyendo Sustituyendo en [3] y [4] g e i por sus expresiones en [1] y [2], quedará: 21 = 6=

94×y 100 − x 84×x

100 − y

Es decir: 2.100 = 94 xy + 21xx 600 = 6xy + 84xx

Resolviendo el sistema de ecuaciones para x e y, se obtiene: x (contaminación por mitocondrias en la fracción cloroplástica) = 5,64% y (contaminación por cloroplastos en la fracción mitocondrial) = 21,1% De estos resultados y de, por ejemplo, las ecuaciones [3] y [4], se puede deducir también: g (actividad específica de GPasa en cloroplastos puros) = 99,5 U/g U/ g proteína i (actividad IDH en mitocondrias puras) = 106,4 U/g proteína

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3) ¿Cuántas moléculas de celulosa contiene una determinada hebra de algodón que pesa 0,2 mg y consta de moléculas de celulosa de 10.000 residuos glucosilo (C6H10O5). (masas atómicas: H, 1; C, 12; O, 16) (nº de Avogrado: 6,024 × 10 23 moléculas/mol). Masa molecular de la celulosa: 10.000 × (6 × 12 + 10 + 5 ×16) = 1.620.000. En la hebra hay 0,2 × 10 -3/ 1.620.000 = 2.000 × 10 -11/162 moles de celulosa que multiplicados por el nº de Avogadro nos darán las moléculas de celulosa de la hebra: 6,024 × 1023 × 2.000 × 10−11 162

= 74,37 × 1012  moléculas de celulosa

Setenta y cuatro billones trescientos cincuenta millares de moléculas de celulosa.

4) La arabinosa de una extensina se encuentra como hidroxiprolinas triarabinosiladas en el 8% de los residuos aminoácidos de la proteína y como hidroxiprolinas tetraarabinosiladas en el 5% de los residuos de aminoácidos. Se desea conocer en qué proporción se encuentra el número de restos de arabinosa respecto al de aminoácidos totales en esa extensina. Por cada 100 aminoácidos, 8 tienen unidas 3 arabinosas cada uno y 5 aminoácidos tienen unidas 4 arabinosas cada uno. En total: 8 × 3 + 5 × 4 = 44 molé molécul culas as de arab arabino inosa sa por por cada cada 100 100 ami amino noác ácid idos os..

5) Una preparación de paredes celulares contiene un 64% de su masa seca como celulosa [(C6H10O5)n]. Al analizar un hidrolizado de la misma preparación se miden 0,75 g de glucosa (C 6H12O6) por cada g de materia seca de paredes de partida. Se desea conocer qué proporción del total de moléculas de glucosa se encuentra como celulosa celulosa en la pared (masas atómicas: H, 1; C, 12; O, 16). Masa molecular de cada residuo C 6H10O5 = 162 Masa molecular de la glucosa C 6H12O6 = 180 Así, los datos del problema nos dicen que del total de 0,75/180 moles de glucosa que se obtienen por hidrólisis de 1 g de paredes, 0,64/162 estaban como celulosa. Luego, si x es el % de glucosa que se encuentra como celulosa en las paredes, por regla de tres: 0,64 × 100 x = 162 = 94,8% de los residuos residuos de glucosa glucosa de las paredes paredes están como celulosa celulosa 0,75 180

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6) La hidrólisis de 0,1 g de una preparación de extensina con proteinasas rinde 4 mg de prolina (C5NO3H9). La hidrólisis de 0,1 g de la misma preparación de extensina con una mescla de proteinasas y glucosidasas rinde 4 mg de prolina y 12 mg de hidroxiprolina. Se desean conocer las proporciones molares de prolina, hidroxiprolina e hidroxiprolina arabinosilada en dicha extensina (masas atómicas: H, 1; N, 14; C, 12; 0, 16). Masa molecular de prolina = 115. Masa molecular de hidroxiprolina = 131. Las reacciones en cada ensayo son: roteinasas extensina (0,1 g) prolina (4 mg) + hidroxiprolina (3 mg) + otros aminoácidos . + hidroxiprolina arabinosilada [1]  proteinasas + glicosidasas extensina (0,1 g) prolina (4 mg) + hidroxiprolina (12 mg) + . . otros aminoácidos + arabinosa [2] De [1] se deduce que por cada 4 mg de prolina en la extensina original hay 3 mg de hidroxiprolina no arabinosilada y por diferencia entre [2] y [1] por cada 4 mg de prolina en la extensina original hay 12  –   3 = 9 mg de hidroxiprolina que estaba arabinosilada. Así, las proporciones en masa de prolina, hidroxiprolina no arabinosilada e hidroxiprolina arabinosilada en las extensinas originales serán 4 : 3 : 9. Las  proporciones molares respectivas se deducirán al dividir por las respectivas masas moleculares: 4/115 : 3/131 : 9/131. Multiplicando todas ellas por 115/4, quedará: 1 : 0,6584 : 1,98 Equivalente aproximadamente a 3 : 2 : 6 En conclusión, en dicha extensina por cada 3 prolinas hay: 3 hidroxiprolinas no arabinosiladas y 6 hidroxiprolinas arabinosiladas.

7) Un xiloglucano de Acer pseudoplatan us  contiene 42 residuos de glucosa (180), 30 de xilosa (149), 5 de arabinosa (149), 7 de galactosa (180) y 7 de fucosa (164) (se indican entre paréntesis las masas moleculares de cada sillar estructural libre). ¿Cuál es su masa molecular? ¿Qué radiactividad específica tendrá (Bq/mol y Bq/g) si se sintetiza a partir de glucosa con 14C en el C-6 con una actividad específica de 1 GBq/mmol? ¿y si es marcada uniformemente con la misma radiactividad específica? En cada enlace glicosídico se pierde una molécula de agua y el nº de enlaces glicosídicos es igual al nº total de residuos menos uno. Así, la masa molecular del xiloglucano será la suma de todos los productos del nº de cada clase de residuo por su masa molecular, menos el producto del nº total de residuos menos unos por la masa molecular del agua (18).

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El nº total de residuos es 42 + 30 + 5 + 7 + 7 = 91. Y el nº de enlaces glicosídicos 91 –  1 = 90. Luego la masa molecular de la hemicelulosa será: (42 × 180) + (30 × 149) + (5 × 149) + (7 × 180) + (7 × 164)  –  (90 × 18) =13.563 Síntesis con glucosa marcada en C-6 En la síntesis a partir de glucosa marcada con 14C en el C-6, todos los sillares estructurales procederán de la glucosa, pero (por su ruta biosintética) las pentosas xilosa y arabinosa carecen del carbono radiactivo 6 original de la glucosa, que sí continúa  presente en los demás sillares estructurales. De esta manera, en la molécula de hemicelulosa 42 + 7 + 7 =56 residuos contendrán el primitivo 14C de la posición 6 de la glucosa. Si ésta tenía 14C una radiactividad específica de 1 GBq/mmol, la hemicelulosa tendrá 56 GBq/mmol. Es decir: Radiactividad específica debida al TBq/mol

14

C en la hemicelulosa = 56.000 GBq/mol = 56

Expresando la radiactividad específica por gramo de hemicelulosa: 56.000 GBq/mol = 56.000/13.563 GBq/g = 4,12888 GBq/g. Síntesis con glucosa marcada uniformemente En la síntesis a partir de glucosa uniformemente marcada con 14C, todos los sillares estructurales procederán de la glucosa, pero (por su ruta biosintética) las pentosas xilosa y arabinosa solo contienen 5 de los 6 carbonos radiactivos originales de la glucosa. De esta manera, en la molécula de hemicelulosa 42 + 7+ 7 = 56 residuos de 6 átomos de carbono contendrán todos los 14C de la glucosa y aportarán a la hemicelulosa 56 GBq/mmol. Adicionalmente, 30 + 5 = 35 pentosas aportarán 35 × 5 / 6 = 29,17 GBq/mmol = 29.170 GBq/mol. En total, la radiactividad específica debida al 14C en la hemicelulosa en éste segundo caso será: 56.000 + 29.170 = 85.170 GBq/mol = 85,17 TBq/mol Expresando la radiactividad específica por gramo de hemicelulosa: 85.170 GBq/mol = 85.170 / 13.563 GBq/g = 6,28 GBq/g

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8) A 300ºK, las células de un tejido muestran plasmólisis incipiente frente a una disolución de 200 g de sacarosa por litro de agua y ni ganan ni pierden peso frente a una disolución de 120 g de sacarosa por litro de agua. Despreciando otros componentes del potencial hídrico y las diferencias de volumen celular entre plasmólisis incipiente y equilibrio hídrico, calcular los valores de ψπ y ψp. [R (constante de los gases) = 8,3 J mol -1 K -1; masa molecular de la sacarosa 342]. Despreciando los cambios de volumen celular, el potencial osmótico celular ( ψπc) será igual al potencial osmótico externo ( ψπe, debido a la disolución de 200 g de sacarosa por litro) en plasmólisis incipiente. Cuando las células ni pierden ni ganan peso están en equilibrio hídrico con el medio externo ( ψc = ψe), en el que único componente de ψe es su potencial osmótico debido a la disolución de 120 g de sacarosa por litro. Por lo tanto, expresando las igualdades en unidades apropiadas (la concentración de sacarosa en moles/m 3) se tiene: ψπc 

= -R × (concentración de sacarosa para plasmólisis) -8,3 × (200/342) × 1.000 × 300 = -1.456.140 Pa = -14,56 bares

×

T

=

ψc 

= -R × (concentración de sacarosa para equilibrio hídrico) × T = -8,3 × (120/342) × 1.000 × 300 = -873.684 Pa = -8,74 bares Como: ψc = ψπc + ψPc; despejando: ψPc = ψc – ψ pc = -8,74 –  (-14,56); ψPc = 5,82 bares Resumiendo, los valores pedidos de ψπ y ψ p celulares serán: ψπ = -14,56 bares; ψ p = 5,82 bares

9) El potencial hídrico ψ de una hoja a 300ºK, es de -3,5 bares. También a 300ºK, las células de la hoja están en plasmólisis incipiente frente a una disolución de 114 g de sacarosa por litro de agua. Despreciando otros componentes de potencial hídrico y los cambios de volumen, calcular los valores de los potenciales osmótico (ψπ) y de presión ( ψp) en esas células. [R (constante de los gases) = 8,3 J mol -1 K -1; masa molecular de la sacarosa 342]. En plasmólisis incipiente el potencial osmótico ( ψπ) celular será igual al potencial osmótico (-π) de la disolución externa que está relacionado con la concentración externa de sacarosa por la fórmula: -π  = -R × T × concentración de sacarosa -8,3 × 300 × (114 × 1.000 / 342) = 830.000 Pa = -8,3 bares

en

moles

m -3

=

Como el potencial hídrico celular ( ψ) es -3,5 bares y: Ψ = ψ p + ψπ,

despejando y sustituyendo: ψ p = ψ - ψπ = -3,5 –  (-8,3) = 8,3 –  3,5 = 4,8 bares

Luego los valores pedidos son: 6

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ψπ = -8,3 bares y ψ p = 4,8 bares

10)

A 300ºK, unas células vegetales tienen un potencial osmótico ( ψπ) de -8,0 bares, y están en equilibrio hídrico frente a una disolución de 34,2 g de sacarosa por litro de agua. Despreciando otros componentes del potencial hídrico y las diferencias de volumen celular entre plasmólisis incipiente y equilibrio hídrico, calcular los valores de ψ y ψp en esas células. [R (constante de los gases) = 8,3 J mol-1 K -1; masa molecular de la sacarosa 342]. La concentración de sacarosa en la disolución externa en equilibrio hídrico con las células será: 34,2/342 moles/litro = 34.200/342 moles/m 3 = 100 moles/m3. Si están en equilibrio hídrico, el potencial hídrico celular será igual al externo, que no tiene otro componente que el potencial osmótico. Así: Ψ = -R × T × concentración de sacarosa = -8,3 × 300 × 100 = -249.000 Pa = -2,49 bares

Al no considerar las posibles diferencias de volumen celular entre plasmólisis incipiente y equilibrio hídrico, y como: Ψ = ψπ + ψ p ;

despejando: ψ p = ψ - ψπ = -2,49 –  (-8,0) = 5,51 bares

Por lo tanto: ψ = -249.000 Pa = -2,49 bares y ψ p = 551.000 = 5,51 bares.

11)

El potencial osmótico ( ψπ) de una médula de raíz de zanahoria determinado por plasmólisis incipiente a 300ºK es -9,0 bares. En las mismas condiciones, la médula está en equilibrio hídrico (ni gana ni pierde peso) frente a una disolución de 68,4 g de sacarosa por litro de agua. Despreciando otros componentes del potencial hídrico ( ψ) y los cambios de volumen, calcular los valores de ψ y ψp en esa muestra de médula. [R (constante de los gases) = 8,3 J mol -1 K -1; masa molecular de la sacarosa 342]. La concentración de sacarosa en la disolución externa en equilibrio hídrico será: 68,4/342 moles/litro = 68.400/342 moles/m 3 y su ψπ (único componente de su potencial hídrico) que es igual al potencial hídrico de la médula será: ψπ (de la disolución externa en equilibrio) = ψ (médula) =

-R × concentración de sacarosa × temperatura = -8,3 × (68.400/342) × 300 = -498.000 Pa = -4,98 bares. Como: ψ p = ψ – ψπ = -4,98 –  (-9) = 4,02 bares Por lo tanto los valores pedidos son: ψ = -4,98 bares y ψ p = 4,02 bares.

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12)

A 300ºK, los potenciales hídrico ( ψ) y matricial (ψτ) de unas células son -0,40 Mpa y -0,5 bares, respectivamente. Dichas células alcanzan plasmólisis incipiente frente a una disolución de 136,8 g de sacarosa por litro de agua. Despreciando cambios de volumen y otros componentes del potencial hídrico, calcular los valores de ψπ y ψp  en esas células [R (constante de los gases) = 8,3 J mol-1 K -1; masa molecular de la sacarosa 342]. La concentración de sacarosa en SI será para plasmólisis incipiente: 136,8 × 1.000 / 342 moles/m3 = 400 moles/m3. En la fórmula del potencial hídrico: ψ = ψ p + ψπ + ψτ Tenemos como datos que ψ τ = -0,5 bares = - 5.000 Pa y que ψ = -0,4 Mpa = 400.000 Pa. El valor de ψ p + ψπ celular será el mismo que el ψπ de la disolución frente a la que se encuentra en plasmólisis incipiente, ya que en este caso ψ p es nulo dentro y fuera de las

células. Así: ψπ-celular   –   50.000 = -R × T × concentración de sacarosa para plasmólisis incipiente = -8,3 × 300 × 136,8 × 1.000/342 = - 996.000 Pa; despejando ψ p-celular  = -996.000 + 50.000 = -946.000 Pa = -9,46 bares. Con las aproximaciones indicadas en el enunciado: Ψcelular  = ψ p-celular  + ψπ-celular  + ψτ-celular ; despejando: ψ p-celular  = ψcelular  - ψπ-celular  - ψτ-celular  = -400.000 –  (-946.000) –  (-50.000) = 596.000 Pa

Resumiendo: ψπ-celular  = -946.000 Pa = -9,46 bares. ψ p-celular  = 596.000 Pa = 5,96 bares

13)

A 300ºK, las células de un determinado tejido vegetal muestran plasmólisis incipiente frente a una disolución de 136,8 g de sacarosa por litro de agua y están en equilibrio hídrico (ni ganan ni pierden peso) frente a otra disolución de 102,6 g de sacarosa por litro de agua. Estimando que el potencial matricial ( ψτ) vale 50.000 Pa y despreciando los cambios de volumen y el valor de otros componentes del potencial hídrico, determinar los valores de ψ, ψπ y ψp  en esas células [R (constante de los gases) = 8,3 J mol -1 K -1; masa molecular de la sacarosa 342]. Las concentraciones de sacarosa en unidades del SI serán: Para plasmólisis incipiente: 136,8 × 1.000 / 342 moles/m 3 Para equilibrio hídrico: 102,6 × 1.000 / 342 moles/m 3 En la fórmula del potencial hídrico: ψ = ψ p + ψπ + ψτ 8

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El valor de ψ será igual al de la disolución con la que está en equilibrio hídrico y que no tiene otro componente que el de su potencial osmótico: ψcelular  = ψπeq-hi = -R × T × concentración de sacarosa para equilibrio hídrico = -8,3 × 300 × 102,6 ×1.000 / 342 = -747.000 Pa = -7,47 bares Tenemos como dato que ψτ = -50.000 Pa. El valor de ψπ + ψτ celular será el mismo que el ψπ de la disolución frente a la que se encuentra en plasmólisis incipiente, ya que en este caso ψ p es nulo dentro y fuera de las células. Así: ψπ-celular  + ψτ-celular  = ψπ de la disolución que provoca plasmólisis incipiente. Es decir: ψπ-celular  –   50.000 = -R × T × concentración de sacarosa para plasmólisis incipiente = -8,3 × 300 × 136,8 × 10 3 / 342 = -996.000 Pa; despejando: ψπ-celular  = -996.000 + 50.000 = -946.000 Pa = -9,46 bares De esta manera: Ψcelular  = ψ p-celular  + ψπ-celular  + ψτ-celular ; despejando: ψ p-celular  = ψcelular  ψπ-celular  - ψτ-celular  = -7,47  –  (-9,46) –  (-0,5) = 2,49 bares Resumiendo: Ψcelular  = -747.000 Pa = -7,47 bares ψπ-celular  = -946.000 Pa = 9,46 bares ψ p-celular  = 249.000 Pa = 2,49 bares

Obsérvese que al están incluido en el ψcelular , obtendríamos el mismo resultado para ψ p-celular  de no haber considerado en ningún caso el ψτ.

14)

A 300ºK, un tejido vegetal tiene un potencial hídrico ( ψ) de -4,0 bares, y está en plasmólisis incipiente frente a una disolución de 120 ± 3 g de sacarosa por litro de agua. Despreciando otros componentes del potencial hídrico, calcular los valores (± ES) de ψπc y ψpc en la célula [R (constante de los gases) = 8,3 J mol -1 K -1; masa molecular de la sacarosa 342]. Despreciando la contracción del volumen celular en plasmólisis incipiente, el  potencial osmótico celular ( ψπc) será igual al potencial osmótico externo ( ψπe), debido a la disolución de 120 ± 3 de sacarosa por litro en plasmólisis incipiente, ya que en este tipo de equilibrio (de plasmólisis) el potencial de presión es 0 en las células y en el medio externo. Así, expresando la concentración de sacarosa en SI (moles/m 3): ψπc 

= -R × T × concentración de sacarosa para plasmólisis = -8,3 × [(120 ± 3)/342] × 1.000 × 300 = -873.684,2 ± 21.842,1 Pa, igual aproximadamente a -8,737 ± 0,218 bares. Como: ψc = ψπc + ψ pc; y ψc es el potencial hídrico del tejido, despejando: Ψ pc = ψc - ψπc = -4 –  (-8,737 ± 0,218) = 4,737 ± 0,218 bares.

Resumiendo, los valores pedidos de ψπ y ψ p celulares serán: 9

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ψπc = -8,737 ± 0,218 bares y ψ pc = 4,737 ± 0,218 bares.

15)

A 300ºK las células (aproximadamente esféricas) de un tejido muestran plasmólisis incipiente frente a una disolución de 140 g de sacarosa por litro de agua, mostrando entonces un diámetro de 52 μm. Cuando se equilibra el tejido frente a agua pura, el diámetro celular es de 56 μm. Considerando solo los componentes e presión y osmótico del potencial hídrico, ¿cuál es el potencial de presión ( ψp) de las células a turgencia máxima? [R (constante de los gases) = 8,3 J mol-1 K -1; masa molecular de la sacarosa 342]. En este caso se ha de tener en cuenta que el volumen celular no es igual en  plasmólisis incipiente que en equilibrio hídrico. En SI, la concentración de sacarosa para  plasmólisis incipiente será: 140 × 1.000 / 342 = 409,4 moles/m 3. En turgencia máxima, las células están en equilibrio frente a agua pura con lo que el  potencial hídrico es 0. El potencial osmótico celular en plasmólisis incipiente será igual al potencial osmótico de la disolución externa: -R × T × concentración de sacarosa para  plasmólisis incipiente = -8,3 × 300 × 409,4 = -1.019.298 Pa. Sin necesidad de calcular el volumen celular y teniendo en cuenta que éste, en células esféricas, es directamente proporcional a la tercera potencia del diámetro y que, sin cambiar la cantidad de solutos contenidos en la célula, el potencial osmótico es inversamente proporcional al volumen, tendremos: × 523 = ψπ-plasmólisis máxima × 563 así: ψπ-plasmólisis máxima = ψπ-plasmólisis 3 3 3 3 incipiente × (52  / 56 ) = -1.019.298 × (52  / 56 ) = -816.107 Pa. ψπ-plasmólisis incipiente

Como en turgencia máxima ψ = 0; ψ p + ψπ = 0; luego ψ p = - ψπ y: ψ p = 816.107 Pa, aproximadamente igual a 8,16 bares.

16)

El potencial de presión ( ψp) del xilema en la base de un árbol es -0,1 Mpa y 15 m más arriba -0,3 Mpa. Sabiendo que las molalidades de la savia bruta son, respectivamente 0,08 y 0,04 en la base y 15 m más arriba, calcular los gradientes medios de potencial de presión e hídrico ( Δψp/Δx y Δψ/Δx) en el xilema de ese árbol. Se supone una temperatura de 300ºK. [R (constante de los gases) = 8,3 J mol-1 K -1; masa molecular de la sacarosa 342]. Hay que recordar que la densidad del agua es 10 3 kg/m3 y que la aceleración de la gravedad es 9,8 m/s 2. El cálculo del gradiente de presión es inmediato de los datos del problema: Δψ p/Δx = (-0,3 –  (-0,1)) / 15

= -0,2 / 15 = -0,013333 Mpa/m = -13,333 Pa/m.

Para determinar el gradiente de potencial hídrico, tengamos en cuenta la fórmula de éste en unidades apropiadas (por ejemplo, del SI). Molalidades se pasan a moles/m 3. Despreciamos el potencial matricial pero consideramos el término de altura, tomando la 10

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 basa como altura de referencia 0 y considerando las alturas superiores a la base como  positivas. Recordando que: concentración de solutos (en moles/m 3) y que ψh = densidad del agua × aceleración de la gravedad × altura = 1.000 × 9,8 × h. ψπ = -R × T ×

De: ψ = ψ p + ψπ + ψh; Δψ = Δψ p + Δψπ + Δψh = (-3.000  –  (-100.000)  –   (8,3 × 300 × (40 –  80)) + (1.000 × 9,8 × 15) = -200.000 + 99.600 + 147.000 = -46.600 Pa. Luego el gradiente pedido de potencial hídrico es: Δψ/Δx = -46.600/15 = -3.107 Pa/m

Se debe recordar que en el xilema, el factor determinante de movimiento de la savia es el gradiente de presión estática que es la suma algebraica de los gradientes de  potencial de presión y de potencial de altura. En nuestro caso: -13.333 + 9.800 = -3.530 Pa/m

17)

A 300ºK, una hoja asimila netamente por fotosíntesis 8,8 mg de CO 2  por hora que como sacarosa pasa totalmente al floema. Si el potencial osmótico del floema en la hoja es de -25 bares, ¿cuánta agua ha de ser incorporada por hora en los terminales del floema en la hoja para que no se altere el potencial osmótico al cargar la sacarosa? [R (constante de los gases) = 8,3 J mol -1 K -1; masa molecular de la sacarosa 342]. Por hora, el floema debe cargar una cantidad tal de agua que, con la sacarosa  producida a partir de 8,8 mg de CO 2, quede un potencial osmótico de -25 bares para no alterar el ya existente. Determinamos primero la cantidad de sacarosa que se obtiene por hora a partir de los 8,8 mg de CO 2  asimilados; es decir de 8,8 × 10 -3  / 44 moles de CO 2. Como la fotosíntesis neta de 1 mol de sacarosa consume 12 moles de CO 2, los moles de sacarosa formados a partir de 8,8 mg de CO 2 serán: x = 8,8 × 10 -3 / (44 × 12) = 1,67 × 10 -5 moles de sacarosa producidos por hora. Teniendo en cuenta que -25 bares = -25 × 10 5 Pa y la fórmula del potencial osmótico: ψπ = -R × T ×

(moles de sacarosa) / y

Donde y, en unidades del SI, son los m 3 agua que se tienen que cargar en el floema. Así: -25 × 10 5 = -8,3 × 300 ×1,67 × 10 -5 / y Despejando: y = 8,3 × 300 ×1,67 × 10 -5 × 10 -5 / 25 = 166,3 × 10 -10 m3 de agua/hora = 0,01663 ml de agua incorporada al floema/hora = 16,63 mg agua incorporada al floema por hora.

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Al aumentar la iluminación, a 300ºK, la concentración de K + en una celula oclusiva aumenta de 0,12 a 0,3 M y el volumen celular aumenta de 0,9 × 10 -11 a 10-11  litros. El aumento de carga positiva de K +  se compensa en un 40% por entrada de Cl -  en la célula oclusiva y el resto por malato formado a partir de almidón. Descartando problemas de compartimentación celular, considerando que el potencial hídrico no se altera en la célula oclusiva y tiene como únicos componentes los potenciales osmótico y de presión y que los únicos solutos que cambian de concentración son K +, Cl- y malato: a) ¿cuántos gramos de almidón son convertidos en malato en cada célula oclusiva? y b)  ¿cuánto aumenta el potencial de presión en la célula oclusiva como resultado del aumento de iluminación? [R (constante de los gases) = 8,3 J mol -1 K -1; masa molecular de la sacarosa 342].

18)

Al iluminar, la célula oclusiva capta: 10-11 × 0,3  –   0,9 × 10-11  × 0,12 = 0,192 × 10 -11 moles de ión K +  de los que 0,6 × 0,192 × 10-11 son neutralizados por malato sintetizado a partir de almidón. Como una molécula de malato neutraliza a dos K +, al iluminar se sintetizan 0,3 × 0,192 × 10 -11 = 0,576 × 10-12 moles de malato por célula oclusiva. Como un sillar estructural, C 6H10O5, del almidón da lugar a dos moléculas de malato, al iluminar se consumen: 0,572 × 10-12 / 2 = 0,286 × 10 -12 sillares estructurales de almidón que equivalen a: 162 × 0,286 × 10 -12 g de almidón = 0,46332 × 10 -10 g de almidón consumidos en la célula oclusiva al ser iluminada. Con los supuestos del problema, el potencial de presión aumentará en la célula oclusiva tanto como disminuya el potencial osmótico. Éste disminuye porque aumenta la concentración de K + (0,3  –   0,12 = 0,18 M), Cl -1 (0,192 × 0,4 = 0,0768 M) y malato (0,3 × 0,192 = 0,0576 M). En total aumenta en 0,18 + 0,0768 + 0,0576 = 0,3144 molar, es decir 314,4 moles por m 3. Así, el potencial osmótico disminuye: 8,3 × 300 × 314,4 = 781.860 Pa = 0,781860 MPa Luego el potencial de presión aumenta en la célula oclusiva: 0,718860 MPa al iluminar.

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Una célula mesofílica con un volumen citosólico de 10 4 μm3, a 300ºK, convierte por hora 0,4 ng (4 × 10 -10  g) de CO2  en sacarosa (C 12H22O11). Si la sacarosa no sale del citosol y la célula no cambia de volumen, se desea conocer cuánto varía en una hora el potencial osmótico de dicho citosol [R (constante de los gases) = 8,3 J mol -1 K -1; masa molecular de la sacarosa 342].

19)

Masas moleculares: CO 2, 44; sacarosa (C 12H22O11), 342. De acuerdo con la reacción fotosintética: 12 CO2 + 12 H2O

C12H22O11 + 12 O2

Así, cada 0,4 ng de CO 2 asimilado, que son 4 × 10 -10 / 44 moles de CO 2, forman en la célula: 4 × 10-10 / (44 × 12) moles de sacarosa. Como el volumen citosólico es: 10 4 μm3 = 10-14 m3, la concentración de sacarosa aumentaría cada hora en: 4 × 10 -10  / (44 × 12 × 10 -14) moles/m3  = 75,76 moles/m 3. Teniendo en cuenta la fórmula del potencial osmótico: ψπ = -R × T ×

(concentración de solutos)

Éste último disminuiría cada hora en el citosol: Δψπ =

R × T × (Δ concentración de sacarosa) = 8,3 × 300 × 75,76 = 188.642 Pa/h = 1,88642 bares/h Es evidente que a las velocidades de síntesis en la célula mesofílica, la sacarosa no se  puede acumular en la misma célula por la disminución tan rápida del potencial osmótico, y en consecuencia del potencial hídrico, que provoca.

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20)

El potencial de la membrana plasmática de una célula es -0,120 voltios y el del tonoplasto (potencial eléctrico en vacuola menos potencial eléctrico en citoplasma) es -0,090 voltios. Calcular las concentraciones de catión Na + en citoplasma y vacuola en equilibrio con una concentración del mismo 0,5 mM en apoplasto. Al estar en equilibrio se puede aplicar la ecuación de Nernst para determinar las concentraciones. Si C c es la concentración pedida en citoplasma y C v la concentración en la vacuola, por la ecuación de Nernst: EI –  EII = (0,0592/z j) × log (CII –  CI), con z j = 1; sustituyendo: -0,12 = 0,0592 × log (5 × 10 -4/ Cc); -0,12 = 0,0592 × (-3,3  – log Cc). Despejando: log Cc = -1,273 y: C v = 1,756 M Na + Repitiendo las operaciones para el tonoplasto: -0,090 = 0,0592 × log (C c / Cv); -0,090 = 0,0592 × (-1,2757 –  log Cv) Luego: log C v = 0,2446; C v = 1,756 M Na + En resumen, en equilibrio con una concentración 0,6 mM en el suelo, las concentraciones de catión Na +  son: 53 mM en citoplasma y 1,756 M en la vacuola. Evidentemente la mayoría de las plantas tienen que excretar activamente Na +  para impedir que se alcance este equilibrio y sobrevivir ante una concentración 0,5 mM externa de Na +.

21)

El potencial de la membrana plasmática de una célula epidérmica de la raíz es -0,10 voltios y el del tonoplasto (potencial eléctrico en vacuola menos potencial eléctrico en citoplasma) es -0,080 voltios. Calcular las concentraciones de anión SO4-2  en citoplasma y vacuola en equilibrio con una concentración del mismo 1 mM en suelo. Al estar en equilibrio se puede aplicar la ecuación de Nernst para determinar las concentraciones. Si C c es la concentración pedida en citoplasma y C v la concentración en la vacuola, por la ecuación de Nernst: EI –  EII = (0,0592/z j) × log (CII –  CI), con z j = -2; sustituyendo: -0,1 = (-0,0592/2) × log (10 -3/ Cc); 0,2 = 0,0592 × (-3  –  log Cc). Despejando: log Cc = -6,378378 y: C c = 4,1843 × 10 -7 M SO4-2 Repitiendo las operaciones para el tonoplasto: -0,080 = (-0,592/2) × log (10 -3/Cc); 0,16 = 0,0592 × (-6,378378 – log Cv) 14

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Luego: log C v =-9,081081; Cv = 8,297 × 10 -10 M SO4-2 En resumen, con una concentración 1 mM en el suelo, las concentraciones de anión sulfato SO4-2 en equilibrio son: 0,4184 μM en citoplasma y 0,8297 nM en la vacuola.

En el equilibrio, la concentración del anión wolframato (WO 42-) en el interior celular es 1 μM frente a una concentración externa de 0,6 mM. Calcular el potencial de membrana y la concentración interna de catión K + en equilibrio frente a una concentración externa de 8 mg por litro (masa atómica del potasio: 39).

22)

Al estar en equilibrio, las concentraciones conocidas de WO 4-2  nos permiten determinar el potencial de membrana aplicando la ecuación de Nernst: = (0,0592/z wolf ) × log ([WO4-2]ext  / [WO4-2]int) (-0,0592/2) × log (0,0006/0,000001) = -0,0296 × log (6 × 10 2) = -0,082 voltios. ΔE

=

ΔE = -0,082 voltios.

Conocido ΔE y [K +] en el exterior (8 × 10 -3/39 = 2,05 × 10 -4  M), podemos determinar la concentración de catión potasio al interior ([K +]int) en equilibrio con la concentración externa, también por la ecuación de Nernst, teniendo en cuenta que su z j = 1: -0,082 = (0,0592 / 1) × log (2,05 × 10 -4/ [K +]int) Operando: -1,385 = log (2,05 × 10 -4/ [K +]int; log [K +]int) = -3,688 + 1,385 = -2,303; [K +]int = 5 × 10-3 M = 195 mg/l de K +

En el equilibrio, la concentración del catión K + en el citosol es 0,1 M frente a una concentración externa de 1 mM. Calcular el potencial de la membrana plasmática y la concentración citosólica de anión sulfato (SO 42-) en equilibrio con una concentración externa de 192 mg de SO 42- por litro (masas atómicas: S, 32; O, 16).

23)

Al estar en equilibrio, las concentraciones conocidas de K + nos permiten determinar el potencial de membrana aplicando la ecuación de Nernst: = (0,0592/zK+) × log ([K +]ext / [K +]int) = (0,0592/1) × log (0,001/0,1) = 0,0592 × log 10 -2 = -2 × 0,0582 = -0,1184 voltios. ΔE

ΔE = -0,1184 voltios.

Conocido ΔE y [SO4-2] en el exterior, podemos determinar la concentración de sulfato en el interior ([SO4-2]int) en equilibrio con la concentración externa, también por la ecuación de Nernst, teniendo en cuenta que la masa molecular del SO 4-2 es 96, su z j = -2 y: [SO4-2]ext = 192 mg/l = (192 × 10 -3 / 96) moles/l = 2 × 10 -3 M Luego: -0,1184 = (-0,0592/2) × log (2 × 10 -3 / [SO4-2]int) Operando: 4 = log (2 × 10 -3 / [SO4-2]int); log [SO4-2]int = -7 + 0,301030 15

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[SO4-2]int = 2 × 10-7 M = 0,2 μM = 19,2 μg de sultato/l.

24)

1 g de hojas dejan, por desecación en una estufa a 105ºC hasta peso constante, un residuo de 170 mg. Las clorofilas de 0,13 g de las mismas hojas son extraídas con 10 ml de acetona al 80% y, una vez centrifugado el extracto, se miden las absorbancias del sobrenadante con los resultados: A 645  = 0,45 y A663 = 0,65. Cloroplastos aislados, purificados e intactos de las mismas hojas tienen una relación (peso/peso) clorofilas/proteínas = 0,07. Se cabe, además, que el 3,2% (peso/peso) de las hojas frescas es proteína. Teniendo en cuenta la fórmula que relaciona la concentración de clorofilas en disolución con las absorbancias a 645 y 663 nm: clorofila (mg/l) = 20,2 × A 645  + 8,02 × A 663. Se desean conocer los porcentajes de la proteína cloroplástica respecto de: a) peso fresco de las hojas, b) peso seco de las hojas y c) proteína total de las hojas. Calculando con la fórmula dada, la concentración de clorofilas en la disolución obtenida de las mismas será: (20 × 0,45) + (8,02 × 0,65) = 14,3 mg clorofilas/l Como están en 10 ml hacen un total de 10 × 10 -3 × 14,3 mg = 0,143 mg de clorofila extraídos de 0,13 g de hojas. Luego las hojas contienen: 0,143/0,13 = 1,1mg de clorofila/g de hoja fresca. Como los cloroplastos contienen toda la clorofila y en ellos la relación clorofila/proteína es 0,08, toda la proteína cloroplástica de 1 g de hojas será: Proteína cloroplástica de 1 g de hojas = clorofila de 1 g de hojas / 0,08 = 1,1 / 0,08 = 13,75 mg. Teniendo en cuenta que 1 g de hoja fresca, 170 mg son peso seco y en él 32 mg (3,2% de 1.000) proteína, los datos pedidos serán:

a) 13,75 × 100 / 1.000 = 1,375% del peso fresco de la hoja es proteína cloroplástica. b) 13,75 × 100 / 170 = 8,088% del peso seco de la hoja es proteína cloroplástica. c) 13,75 × 100 / 32 = 42,97% de la proteína de la hoja es cloroplástica.

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25)

El potencial de la membrana plasmática de una célula epidérmica de la raíz es -0,11 voltios y el del tonoplastos (potencial eléctrico en vacuola menos potencial eléctrico en citoplasma) es -0,09 voltios. Determinar las concentraciones de anión Cl- en citoplasma y vacuola en equilibrio con una concentración del mismo 10 mM en suelo. Al estar en equilibrio se puede aplicar la ecuación de Nernst para determinar las concentraciones. Si C c es la concentración citoplasmática y C v la concentración en la vacuola, por la ecuación de Nernst: EI –  EII = (0,0592/z j) × log (CII –  CI), con z j = -1; sustituyendo: -0,11 = (-0,0592/1) × log (10 -2 / Cc); 0,11 = 0,0592 × (-2  –  log Cc) Despejando: log Cc = -2 –  1,858 = -3,858; y: C c = 139,7 × 10 -6 M de ClRepitiendo las operaciones para el tonoplasto: -0,09 = (-0,0592/1) × log (C c / Cv); 0,09 = 0,0592 × (-3,858  –  log Cv) Despejando: log Cv =-3,858 –  1,520 = -5,378; C v = 4,2 × 10-6 M de ClEn resumen, con una concentración 10 mM en el suelo, las concentraciones de anión cloruro, Cl-, en equilibrio son: 139,7 μM en citoplasma y 4,2 μM en la vacuola.

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26)

Se conocen los valores (en bares) indicados en la tabla para algunos componentes del potencial hídrico ( ψ) en floema y xilema de raíz y hojas de una planta: Floema hojas

Floema raíces

Xilema hojas

Xilema raíces

Ψp

9

4

-2

-1

Ψπ

-12

Desconocido

-0,5

-0,5

Ψ

-3

Desconocido

-2,5

-1,5

Considerando Ψp y Ψπ como únicos componentes del potencial hídrico, se desea conocer qué rango de valores del Ψ π del floema en raíces, y en consecuencia del ψ

del floema en raíces, permiten que con los demás datos pueda darse en esa planta la circulación en floema y en xilema. Las condiciones para la circulación global en la planta son que: 1. Potencial hídrico en hojas es mayor en xilema que en floema. 2. Potencial hídrico en raíces es mayor en floema que en xilema. 3. Potencial de presión en xilema es mayor en raíces que en hojas. 4. Potencial de presión en floema es mayor en hojas que en raíces. Las condiciones 1, 3 y 4 se cumplen con los datos del problema. Para que se cumpla la condición 2: ψfloema-raíces > ψxilema-raíces = -1,5 Sustituyendo: 4 + ψπ-floema-raíces > -1,5 Reordenando: ψπ-floema-raíces > -4 - 1,5; ψπ-floema-raíces > -5,5 Obviamente el límite superior es ψπ-floema-raíces  = 0, que nunca se alcanzará. En resumen: -5,5 < ψπ-floema-raíces < 0 y 1 < ψfloema-raíces < 4.

27)

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Una suspensión de cloroplastos purificados contienen 5 × 10 5 orgánulos por mm3 y 3 μg de DNA por ml. Sabiendo que el peso molecular del DNA de esos cloroplastos es 10 8  dalton, calcular el nº medio de moléculas de DNA por cloroplasto (nº de Avogadro = 6,024 × 10 23).

28)

Podemos referir los cálculos a un ml (o cm 3) que, conteniendo 1.000 mm 3, contendrá 5 × 108 cloroplastos. Como un ml contiene 3 μg de DNA de cloroplastos, cada orgánulo contiene: 3 × 10-5 / (5 × 10 8) = 6 × 10-15 g de DNA. Como la masa molecular del DNA de cloroplastos es 10 8 dalton, de acuerdo con la fórmula: gramos de una especie química = nº de moles × masa molecular y recordando que un mol contiene un nº de Avogadro (N) de moléculas, el nº de moléculas de DNA en cada cloroplasto será: Moléculas de DNA en cada cloroplasto = N × (gramos de DNA) / (masa molecular) = 6,024 × 10 23 × 6 × 10-15 / 108 Aproximadamente una media de 36 moléculas de DNA en cada cloroplasto.

Al medio día, una hoja de maíz transpira 2,8 g de agua ∙h-1  y asimila fotosintéticamente 22 mg de CO 2∙h-1. Se desea conocer la velocidad de producción de biomasa (CH 2O) (mg∙h-1) y la proporción de agua total descompuesta en fotosíntesis relativa a la de agua perdida por transpiración en ese momento (masas atómicas: C, 12; H, 1; O, 16).

29)

Masas moleculares y equivalentes: H 2O, 18; CO2, 44; CH2O, 30. Los 22 mg∙h-1 asimilados de CO 2 corresponden a 22 × 10 -3 / 44 = 5 × 10 -4 moles de CO2 asimilados por hora. De acuerdo con la reacción global de la fotosíntesis: CO2 + 2 H2O

CH2O + O2 + H2O

Por cada mol de CO 2 asimilado se produce un equivalente de biomasa (CH 2O) y se descomponen dos moles de agua. Luego, por hora, la producción de biomasa será: 5 × 10-4 equivalentes/h de CH 2O = 5 × 10-4 × 30 g/h de biomasa = 15 mg de biomasa (CH2O) producidos por hora. También por hora se descomponen: 5 × 10-4 × 2 moles/h de agua = 5 × 10 -4 × 2 × 18 g/h de agua = 1,8 × 10 -2 g/h de agua. Así, en %: 1,8 × 10 -2 × 100/2,8 = 0,643%. Es decir: respecto al agua perdida por transpiración, el agua descompuestas en fotosíntesis en ese momento es el 0,643%.

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30)

Unas hojas reciben 180 μeinsten/h de luz fotosintéticamente actica y sintetizan 50 μg/h de sacarosa. Suponiendo que la fotofosforilación acíclica proporciona suficiente ATP para el funcionamiento del ciclo de Calvin y la síntesis de sacarosa, ¿qué % de los fotones de luz fotosintéticamente activa incidente se aprovecha netamente en la fotosíntesis de sacarosa? (masa molecular de la sacarosa: 342). La asimilación de una molécula de CO 2 requiere 4 electrones y por tanto 8 fotones. Un mol de sacarosa requiere la asimilación de 12 moles de CO 2. 50 μg sacarosa/h = 50 / 342 μmoles sacarosa/h cuya fotosíntesis requiere (50/342) × 12 μmoles de CO2/h y consume (50/342) × 12 × 8 μeinstein/h = 14,035 μeinstein/h. Luego porcentaje de fotones aprovechados en la fotosíntesis de sacarosa: 14,035 × 100 / 180 = 7,8%

31)

Unas hojas reciben 230 μeinsten/h de luz fotosintéticamente activa y sintetizan 34,2 μg/h de sacarosa (C 12H22O11) y 16,2 μg de almidón [(C6H10O5)n]. Suponiendo que la fotofosforilación acíclica proporciona suficiente ATP para el funcionamiento del ciclo de Calvin y la síntesis de sacarosa y almidón, ¿qué % de los fotones de luz fotosintéticamente activa incidente se aprovecha netamente en la fotosíntesis de carbohidratos? (masas atómicas: C, 12; H, 1; O, 16). Masa molecular de la sacarosa: 342.masa equivalente del C 6H10O5: 162. La asimilación de una molécula de CO 2 requiere 4 electrones y por tanto 8 fotones. 34,2 μg sacarosa/h = 0,1 μmoles sacarosa/h, cuya fotosíntesis requiere 0,1 × 12 μmoles de CO2/h y consume 0,1 × 12 × 8 μeinstein/h = 9,6 μeinstein/h. 16,2 μg/h almidón/h = 0,1 μequivalentes de C 6H10O5/h, cuya fotosíntesis requiere 0,1 × 6 μmoles de CO2/h y consume 0,1 × 6 × 8 μeinstein/h. En %: 14,4 × 100 / 230 aproximadamente igual a 6,26%.

32)

Suponiendo que la fotofosforilación acíclica proporciona suficiente ATP para el funcionamiento del ciclo de Calvin y que la tercera parte del CO 2  total asimilado se vuelve a perder por fotorrespiración, ¿cuál es el nº mínimo de moles de fotones (einsteins) que se necesitan para la fotosíntesis neta de 20 g de fructosa? (masa molecular de la fructosa: 180). La asimilación de una molécula de CO 2 requiere 4 electrones y por tanto 8 fotones. Un mol de fructosa requiere la asimilación de 6 moles de CO 2. La producción neta de 20 g de fructosa requiere la asimilación total de 30 g de la misma ya que por fotorrespiración se pierde un tercio (10 g).

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30 g fructosa = 30/180 moles fructosa, cuya fotosíntesis requiere (30/180) × 6 moles de CO2/h y consume (30/180) × 6 × 8 einstein = 8 einstein o moles de fotones.

33)

Una suspensión de cloroplastos recibe 20 μeinstein/h de luz fotosintéticamente activa y sintetiza 20 μg/h de almidón [(C6H10O5)n] y 10 μg/h de ácido glicólico (CH2OH-COOH). Suponiendo: a)  que la fotofosforilación acíclica proporciona suficiente ATP para el funcionamiento del ciclo de Calvin y la síntesis de almidón, b) que no hay producción neta significativa de otros metabolitos; se desea conocer: ¿qué % de los fotones de luz incidente se aprovecha en la fotosíntesis total y qué % en la fotosíntesis neta de almidón? (masas atómicas: H, 1; C, 12; O, 16). Masa equivalente del C 6H10O5 (unidad estructural del almidón): 162. Masa molecular del ácido glicólico (CH2OH-COOH): 76. Podemos hacer los cálculos con referencia a los átomos gramo C asimilados y los  perdidos por fotorrespiración y recordando que la asimilación de un átomo gramo de C requiere 4 moles de electrones, es decir 8 einstein. Así: Átomos gramo de C fijados netamente en forma de almidón por hora = 20 × 10-5 × 6 / 162 = 0,7407 × 10 -6 que consumen: 0,7407 × 10 -6 × 8 einstein = 5,926 μeinstein. Átomos gramo de C fijados pero luego perdidos por hora en forma de ácido glicólico = 10 × 10 -6 × 2 / 76 = 0,26316 × 10 -6 que consumen: 0,263 × 10 -6 × 8 einstein = 2,105 μeinstein. Luego en fotosíntesis neta (almidón) se consumen 5,928 μeinstein/h y en fotosíntesis total 5,926 + 2,105 = 8,031 μeinstein/h. Expresado en %: 8,031 × 100 / 20 = 40,16% de los fotones se aprovechan en fotosíntesis total en la suspensión de cloroplastos. 5,926 × 100 / 20 = 29,63% de los fotones se aprovechan en la fotosíntesis neta de almidón en la suspensión de cloroplastos. En la hoja intacta ¾ partes del carbono del ácido glicólico son recuperados, pero otros procesos determinan un menor rendimiento en fotosíntesis total y neta.

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34)

Cuando se ilumina, una preparación de cloroplastos absorbe 35 μeinstein (35 μmoles de fotones) de luz fotosintéticamente activa por minuto, emite 7 μeinstein de luz fluorescente y desprenden 0,08 mg de oxígeno por minuto. Suponiendo que toda la luz absorbida se utiliza para provocar transportes electrónicos fotosintéticos (acíclico y cíclico) y emitir fluorescencia, y que el flujo pseudocíclico de electrones es despreciable, se pregunta en qué proporción relativa circulan los electrones por los transportadores electrónicos fotosintéticos acíclico y cíclico y por los fotosistemas I y II. Cada minuto, de 35 μeinstein absorbidos solo 28 (35  –   7) se usan en transporte electrónico fotosintético. Se desprenden 0,08 mg de O 2 por minuto = 0,08 × 10 -3 / 32 moles/min = 2,5 μmoles de O2 desprendidos por minuto El desprendimiento de una molécula de O 2  requiere pasar 4 electrones por flujo acíclico, lo que requiere el uso de 8 fotones, luego los 2,5 μmoles desprendidos por minuto pasan: 4 × 2,5 μmoles de electrones = 10 μmoles de electrones por flujo acíclico, que consumen: 10 × 2 μeinstein = 20 μeinstein consumidos por minuto en el flujo acíclico. El resto hasta 28 (8 μeinstein/min), de acuerdo con el enunciado, se utilizan en flujo cíclico. En éste último cada fotón hace circular a un electrón, luego exclusivamente por flujo cíclico circulan: 8 μmoles de electrones/min. Así: Electrones que circulan por flujo acíclico / electrones que circulan por flujo cíclico = 10/8 = 1,25 Todo electrón que recorre el flujo acíclico pasa por los dos fotosistemas (I y II), mientras que todo electrón que recorre el flujo cíclico solo pasa por el fotosistema I. Luego la segunda relación pedida será: Electrones que pasan por el fotosistema I / electrones que pasan por el fotosistema II = (8 + 10) / 10 = 1,8 Obsérvese que ésta última es también la relación de fotones usados en el fotosistema I a usados en el fotosistema II.

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35)

Las hojas de una planta producen netamente al día 0,06 g de almidón [(C6H10O5)n] y 0,57 g de sacarosa (C 12H22O11). Se desean conocer los gramos diarios de O2 que producen netamente esas hojas (masas atómicas: H, 1; C, 12; O, 16). Masa molecular del O 2, 36.masa molecular de la sacarosa (C 12H22O11), 342. Masa equivalente del C 6H10O5, 162. Podemos determinar los átomos gramo de C asimilado en total. De ellos y, teniendo en cuenta que en fotosíntesis (reacción simplificada): CO2 + H2O

(CH2O) + O2

se produce un mol de O 2  por átomo gramo de carbono asimilado, podemos determinar la producción diaria de O 2. Así: Átomos gramo de C asimilados como almidón = 0,06 × 6 / 162 Átomos gramo de C asimilados como sacarosa = 0,57 × 12 / 342 En consecuencia, moles netos de O 2 producidos diariamente: (0,06 × 6 / 162) + (0,57 × 12 / 342) = 0,0222222 Expresado en gramos: 0,0222222 × 32 = 0,711 g de oxígeno por día.

36)

Las hojas de una planta consumen netamente 0,12 g de CO 2  durante el período de iluminación diurno y 0,04 g de O 2 durante la noche. Se desean conocer los gramos diarios de biomasa (CH 2O) que producen netamente esas hojas (masas atómicas: H, 1; C, 12; O, 16). Masas moleculares y equivalentes: O 2, 32; CO2, 44; (CH2O), 30. Recordando las reacciones globales: Fotosíntesis CO2 + H2O (CH2O) + O2 Respiración El nº de moles y equivalentes netos producidos o consumidos será igual para el O 2, CH2O y CO2. Así: de día se producen netamente 0,12 / 44 equivalentes de CH 2O y de noche se consumen 0,04 / 32 equivalentes de CH 2O. Netamente a lo largo del día se producen: 0,12/44  –   0,04/32 equivalentes de CH 2O = 0,0014772 × 30 g de CH 2O = 0,0443 g de  biomasa (CH2O) producidos netamente en un día.

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37)

En un momento determinado unas hojas producen 0,114 g de sacarosa por hora. Suponiendo que la conversión fotosintética de CO 2 en sacarosa es el único proceso metabólico en ese momento, se desea conocer cuántos moles de ribulosa1,5-difosfato son carboxilados cada hora en esas hojas (masa molecular de la sacarosa 342). 0,114 g de sacarosa = 0,114/342 moles de sacarosa = 0,000333 moles de sacarosa. Como la molécula de sacarosa contiene 12 átomos de carbono, la fotosíntesis de 0,000333 moles de sacarosa por hora requiere la fijación de 12 × 0,000333 = 0,004 moles de CO2 por hora sobre el mismo nº de moles de ribulosa-1,5-difosfato. Así, cada hora en esas hojas: 0,004 moles (o 4 milimoles) de ribulosa-1,5-difosfato son carboxilados en reacción catalizada por ribulosa-1,5-bifosfato carboxilasa.

38)

En un momento determinado unas hojas de maíz producen 0,228 g de sacarosa (C12H22O11) y 54 mg de almidón [(C 6H10O5)n] por hora. Despreciando otros procesos metabólicos salvo los citados, se desea conocer cuántos moles de ribulosa-5-fosfato son convertidos en ribulosa-1,5-difosfato cada hora en esas hojas (masas atómicas: H, 1; C, 12; O, 16). Masas moleculares: C 12H22O11, 342; C6H10O5, 162. Por hora se sintetizan: 0,228 / 342 moles de sacarosa que requieren la fijación de 0,228 × 12 / 342 moles de CO 2 = 8 × 10 -3 moles de CO 2 y 0,054 / 162 equivalentes de almidón que requieren la fijación de 0,054 × 6 / 162 moles de CO 2 = 2 × 10 -3 moles de CO2. En total, 10-2  moles de CO2  por hora que han de ser fijados por el mismo nº de moléculas de ribulosa-1,5-difosfato, las cuales se forman a partir del mismo nº de moléculas de riblosa-5-fosfato. Así: 10 -2 moles de ribulosa-5-fosfato son fosforilados cada hora por esas hojas a ribulosa-1,5-difosfato.

39)

En un momento determinado unas hojas de maíz producen 0,171 g de sacarosa por hora. Suponiendo que la conversión fotosintética de CO 2 en sacarosa es el único proceso metabólico en ese momento, se desea conocer cuántos moles de ribulosa-5-fosfato son convertidos en ribulosa-1,5-difosfato cada hora en esas hojas (masa molecular de la sacarosa: 342). 0,171 g de sacarosa = 0,171/342 moles de sacarosa = 0,0005 moles de sacarosa. Como la molécula de sacarosa contiene 12 átomos de carbono, la fotosíntesis de 0,0005 moles de sacarosa por hora requiere la fijación de 12 × 0,0005 = 0,006 moles de CO 2  por hora sobre el mismo nº de moles de ribulosa-1,5-difosfato, que se forman en el ciclo de Calvin a partir del mismo nº de moles de ribulosa-5-fosfato.

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Así, cada hora en esas hojas: 0,006 moles (o 6 milimoles) de ribulosa-5-fosfato se convierten en ribulosa-1,5-difosfato en reacción catalizada por ribulosa-5-fosfato kinasa y utilizando ATP como donador de fosfato.

40)

Se estima que en una planta C-4 determinada, la mitad de los equivalentes de NADPH requeridos para la reducción del CO 2  se producen (por transporte electrónico fotosintético) en mesófilo y la otra mitad en vaina. En ambas células, el transporte electrónico fotosintético produce 1 ATP por par de electrones transferidos tanto en el flujo cíclico como en el flujo acíclico. Suponiendo que no hay intercambio de ATP entre los dos tipos de células, se desea conocer el nº mínimo de fotones requeridos en cada tipo de célula para formar una molécula de sacarosa en esa planta. La síntesis de una molécula de sacarosa requiere la reducción 12 moléculas de CO 2, es decir 48 electrones de los que, según el enunciado del problema, 24 se aportan por transporte electrónico fotosintético en mesófilo y los otros 24 en vaina. Como en flujo acíclico, que es el que produce poder reductor, se usan dos fotones por cada electrón, se usan 48 fotones en cada tipo de célula para obtener el poder reductor necesario para  producir una molécula de sacarosa. Con los 48 fotones en cada célula, por fotofosforilación acíclica, se producen 12 moléculas de ATP en cada célula. Además de 48 electrones (como NADPH + H +) la fotosíntesis de una molécula de sacarosa en una planta C-4 requiere al menos: 24 moléculas de ATP para fijar 12 moléculas de CO 2, en las células de mesófilo y 37 moléculas de ATP en las células de la vaina: 36 para asimilar 12 moléculas de CO 2 en el ciclo de Calvin y una adicional para obtener una molécula de UDP-glucosa necesaria para la síntesis de sacarosa. Por lo tanto, se necesita producir por fotofosforilación cíclica 24  –  12 = 12 moléculas adicionales de ATP en las células del mesófilo y 37  –  12 = 25 moléculas adicionales de ATP en las células de la vaina. Por flujo cíclico cada dos electrones también producen un ATP pero, a diferencia del acíclico, solo consumen 2 fotones (es decir se requieren 2 fotones por molécula de ATP formado). En consecuencia, para el flujo cíclico, se consumen 24 fotones en el mesófilo y 50 en la vaina. Resumiento en tablas, en los supuestos del problema y por molécula de sacarosa sintetizada: ATP consumido en reacciones catalizadas por: Piruvato fosfato dikinasa Adenilato kinasa Glicerato-3-fosfato kinasa Ribulosa-5-fosfato kinasa UDP-glucosa pirofosforilasa ATP necesario en total

Célula mesófilo 12 12

24

Célula vaina

24 12 1 37

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Origen del ATP Transporte electrónico acíclico de 24 electrones Transporte electrónico cíclico de 24 (mesófilo) y 50 (vaina) electrones

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ATP que  produce Fotones requeridos ATP que  produce Fotones requeridos

Célula mesófilo

Célula vaina

12

12

48

48

12

25

24

50

Fotones requeridos en total 72 98 En resumen, se consumen: 72 fotones en mesófilo y 98 en vaina para formar una molécula de sacarosa en la planta C-4 en las condiciones especificadas en el problema.

41)

¿Cuántos moles de ATP y de NADPH se consumen por mol neto de sacarosa sintetizada en una planta C-3 y en una planta C-4? Considérense para el caso de una planta C-3 dos posibilidades: a) no fotorrespira, b) vuelve a perder pos fotorrespiración 1/3 del CO 2 total asimilado. La síntesis de un mol de sacarosa (C 12H22O11) requiere la asimilación de 12 moles de CO2, que en el ciclo de Calvin consumen 12 × 2 = 24 moles de NADPH y 12 × 3 = 36 moles de ATP. Adicionalmente, partiendo de la fructosa-6-P producida en el ciclo de Calvin, la síntesis de un mol de sacarosa requiere un mol más de ATP para la activación de glucosa-1-P a UDP-glucosa. Así, el consumo en una planta C-3 sin fotorrespiración  para formar un mol de sacarosa será de 24 moles de NADPH y 37 moles de ATP. En una planta C-4, netamente no se requiere más NADPH pero se consumen dos moles adicionales de ATP por mol de CO 2 fijado en las células del mesófilo. Uno para formar PEP con piruvato-fosfato dikinasa y otro para pasar AMP a ADP con la adenilato kinasa. Por lo tanto, por molécula de sacarosa, se consumen 12 × 2 = 24 moles de ATP más en una planta C-4 que en una planta C-3. Si en la planta C-3, se pierde por fotorrespiración 1/3 de CO 2 asimilado, para formar un mol de sacarosa se necesitan asimilar 18 en lugar de 12 moles de CO 2  que, como explicamos anteriormente, requieren 18 × 2 = 36 moles de NADPH y 18 × 3 = 54 moles de ATP, a los que habría que sumar el mol de ATP necesario para convertir glucosa-1-P en UDP-glucosa. Resumiendo, la síntesis de un mol de sacarosa consume: 24 moles de NADPH y 37 moles de ATP en una planta C-3 sin fotorrespiración; 36 moles de NADPH y 57 moles de ATP en una planta C-3 que pierde por fotorrespiración 1/3 del CO 2 asimilado; 24 moles de NADPH y 61 moles de ATP en una planta C-4.

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Esencialmente, debido a la fotorrespiración, una planta C-3 consume más poder reductor que una C-4 y, en consecuencia, tiene valores relativamente más altos de las relaciones flujo electrónico acíclico/flujo cíclico y de actividades fotosistema II/fotosistema I.

42)

¿Cuántos moles de ATP se consumen en la síntesis de 16 g de sacarosa en una planta C-4? (masas atómicas: C, 12; O, 16; H, 1). Masa molecular de la sacarosa (C 12H22O11), 342. 16 g de sacarosa serán 16/342 moles de sacarosa. La síntesis de un mol de sacarosa (C 12H22O11) requiere la asimilación de 12 moles de CO2, que en el ciclo de Calvin consumen 12 × 3 = 36 moles de ATP. En una planta C-4 se consumen dos moles adicionales de ATP por mol de CO 2 fijado en las células del mesófilo. Uno para formar PEP con piruvato-fosfato dikinasa y otro para pasar AMP a ADP con la adenilato kinasa. Adicionalmente, partiendo de la fructosa-6-P producida en el ciclo de Calvin, la síntesis de un mol de sacarosa requiere un mol más de ATP para la activación de glucosa-1-P a UDP-glucosa. Por lo tanto, por molécula de sacarosa, se consumen 12 × 5 + 1 = 61 moles de ATP en una planta C-4. Los 16 g de sacarosa consumirán: 16 × 61 / 342 = 2,854 moles de ATP.

43)

Las hojas de una planta desprenden 0,8360 g de CO 2  de día y consumen 0,2024 g de O 2 de noche. Sabiendo que acumulan 0,0426 g de almidón [(C 6H10O5)n] al cabo de todo el día y considerando que no realizan otros procesos que respiración y fotosíntesis de almidón y sacarosa (C 12H22O11) exportada, se desean conocer los gramos de sacarosa que exportan al día (masas atómicas: H, 1; C, 12; O, 16). Masas moleculares y equivalentes: O 2, 32; C12H22O11, 342; (C5H10O5), 162.  Netamente al día se consumen 0,8360  –   0,2024 = 0,6336 g de O 2 = 0,0198 moles de O2 que, de acuerdo con la reacción simplificada de la fotosíntesis: CO2 + H2O

(CH2O) + O2

Suponen la asimilación neta de 0,0198 átomos gramo de carbono al día. De ellos: 6 × (0,0426 / 142) = 0,0018 quedan como almidón, restando: 0,0198 –   0,0018 = 0,0180 átomos gramo de carbono convertidos en sacarosa exportada. Como la molécula de sacarosa tienen 12 átomos de carbono, las hojas exportan 0,0180 / 12 = 0,0015 moles de sacarosa al día. Es decir, las hojas exportan al día: 0,0015 × 342 = 0,513 g de sacarosa. 27

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44)

Una planta produce 0,02 moles/h de CO 2 por respiración (mitocondrial + fotorrespiración) y 0,05 moles/h de O 2  por fotosíntesis (neta). Se desea saber cuántos gramos de biomasa (expresada como sacarosa: C 12H22O11) produce por hora, tanto por fotosíntesis total como por fotosíntesis neta (masas atómicas: H, 1; C, 12; O, 16). Masas moleculares: CO 2, 44; O2, 32; C12H22O11, 342. Recuérdese que en valores absolutos: fotosíntesis total = fotosíntesis neta + respiración y que las reacciones de fotosíntesis y respiración de sacarosa son: Fotosíntesis 12 CO2 + 11 H2O C12H22O11 + 12 O2 Respiración Así en fotosíntesis neta se producen: 0,05 / 12 moles de sacarosa/h = 0,05 × 342 / 12 g de sacarosa/h = 1,425 g de sacarosa/h En respiración se consumen: 0,02 / 12 moles de sacarosa/h = 0,02 × 342 / 12 g de sacarosa/h = 0,57 g de sacarosa/h Luego en fotosíntesis total se producen 1,425 + 0,57 = 1,995 g de sacarosa/h.

45)

Una planta asimila netamente 0,5 moles de CO 2  durante el período de iluminación diurna y consume netamente 0,12 moles de O 2  durante la noche. Suponiendo que todos los intercambios gaseosos se deben a fotosíntesis y respiración de biomasa (CH 2O) (masa molecular equivalente: 30), se desea conocer los gramos de biomasa que se producen o consumen netamente durante: a) el período de iluminación diurno, b) la noche, y c) todo el día. Masas moleculares y equivalentes: CO 2, 44; O2, 32; (CH2O), 30. Las reacciones globales simplificadas son: Fotosíntesis CO2 + H2O (CH2O) + O2 Respiración a) Como se produce un equivalente de biomasa por mol de CO 2, los 0,5 moles de CO2  asimilados netamente de día producen 0,5 equivalentes de (CH 2O) que multiplicados por 30 nos darán los: 15 g de CH 2O producidos netamente durante el período de iluminación diurna.

b) Igualmente, de noche, un mol de O 2 consume un equivalente de CH 2O, luego los 0,12 moles de O 2  consumidos consumen 0,12 equivalentes de biomasa que multiplicados por 30 nos darán los: 3,6 g de CH 2O consumidos durante la noche. 28

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c) Así, la producción neta diaria de biomasa será: 15  –  3,6 = 11,4 g de CH 2O.

46)

En el punto de compensación, unas hojas fijan por fotosíntesis total 110 mg de CO2 por hora. Si los únicos procesos metabólicos que realiza son fotosíntesis y fotorrespiración, se desea conocer cuántos moles de ribulosa-1,5-difosfato son descompuestos por hora por la reacción oxigenasa y cuántos moles de ribulosa-1,5difosfato son formados en total a partir de ribulosa-5-fosfato (masa molecular del CO2: 44). Por cada dos reacciones oxigenasas en rubisco se produce una molécula de CO 2 en el  proceso fotorrespiratorio. Como en el punto de compensación se produce en respiración tanto CO2 como es fijado por la rubisco, en fotorrespiración se producen 110 mg de CO2, es decir: (110/44) × 10 -3  = 2,5 × 10 -3  moles de CO2/h que como hemos dicho requieren que el doble de moles de ribulosa-1,5-difosfato sean descompuestas por la reacción oxigenasa. Es decir: 5 × 10 -3  moles de ribulosa-1,5-difosfato son descompuestos por hora en reacción oxigenasa. Como el CO2 fijado por rubisco es: 2,5 × 10 -3 moles/h, entre la actividad oxigenasa y actividad carboxilasa se descomponen en total 7,5 × 10 -3 moles de ribulosa-1,5-difosfato  por hora que tendrán que ser regeneradas a partir de ribulosa-5-fosfato. Por lo tanto,por hora son formados: 7,5 × 10 -3  moles de ribulosa-1,5-difosfato a partir de ribulosa-5fosfato.

Una planta se marca con 14C alcanzado sus carbohidratos una radiactividad específica de 24 kBq/mmol (equivalente de C 6H12O6). Se pasa después a una atmósfera con 12CO2 (sin 14CO2) donde se miden tasas iniciales de asimilación neta de CO2 (500 mg/h) y de desprendimiento de 14CO2 (20kBq/h). Se desean conocer, en las últimas condiciones de la planta, las tasas de fotosíntesis total, fotosíntesis neta y fotorrespiración (se desprecian otras respiraciones) expresadas en g de CO 2 consumido o producido por hora (masa molecular del CO 2: 44).

47)

Suponemos que todos los carbonos de los carbohidratos alcanzan la misma radiactividad específica (están marcados uniformemente) que será de 24 / 6 = 4 kBq/miliátomo gramo de C. El 14CO2 desprendido en la segunda fase del experimento tendrá entonces 4 kBq/milimol de reactividad específica, por lo que se desprende a una tasa de 20 / 4 = 5 milimoles/h. El 14CO2  desprendido al comienzo de esta segunda fase corresponde con el  producido por fotorrespiración, luego la tasa de esta última es 5 milimoles de CO 2  producidos por hora.

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Como la tasa de asimilación neta de CO 2  es conocida, podemos expresarla en milimoles/h: 500/4 milimoles de CO 2/h. la tasa de fotosíntesis total es la suma de CO 2 asimilado por fotosíntesis neta y del producto por fotorrespiración: 5 + 500 / 44 =720/44 milimoles/h de CO 2 asimilado por fotosíntesis total.

Resumiendo y expresando en g/h: Fotorrespiración = 5 × 44 × 10 -3 = 0,22 g de CO 2 producido por h Fotosíntesis neta = 500 × 10 -3 = 0,5 g de CO 2 consumido por h Fotosíntesis total = 720 × 10 -3 = 0,72 g de CO 2 consumido por h

48)

Una plantación produce netamente 10 Tm de biomasa (CH 2O) por hectárea y año. Sabiendo que en esa plantación la relación (peso/peso) agua transpirada/biomasa producida es 400, se desea conocer las necesidades (en Tm∙hectarea -1∙año-1) de agua y CO 2 de la plantación (masas atómicas: H, 1; C, 12; O, 16).  Necesidades de agua: 10 × 400 = 4.000 Tm de agua por ha y por año  Necesidades de CO 2: en la fotosíntesis se produce un equivalente de CH 2O (masa 30)  por cada mol de CO2 (masa 44) asimilado. Luego por regla de tres: 30 g de CH2O

consumen

44 g de CO 2

10 Tm de biomasa

consumen

x Tm de CO 2

x = 44 × 10 / 30 = 14,7 Tm de CO 2 por ha y año.

49)

Una plantación asimila netamente 22 Tm de CO 2  por hectárea y año y consume, entre aguas de lluvia y riego, 6.000 m 3 de agua por hectárea y año. Se desean conocer: a) las producciones por año y hectárea de biomasa (CH 2O) y de oxígeno de esa plantación, y b)  la relación aproximada (masa/masa) de agua transpirada/biomasa neta producida por la plantación (masas atómicas: H, 1; C, 12; O, 16). Masas moleculares y equivalentes: CO 2, 44; H2O, 18; (CH2O), 30; O2, 32.

a) De acuerdo con la reacción global simplificada de la fotosíntesis: CO2 + H2O

(CH2O) + O2

44 g de CO2

consumen

30 g de biomasa

10 Tm de CO 2

consumen

x Tm de biomasa

Luego: x = 22 × 30 / 44 = 15 Tm de biomasa / ha / año 30

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Igualmente: 44 g de CO2

consumen

30 g de biomasa

22 Tm de CO 2

consumen

y Tm de biomasa

Luego: y = 22 × 32 / 44 = 16 Tm de oxígeno / ha / año

b) Esencialmente, toda el agua absorbida se pierde por transpiración, por lo tanto la relación pedida es: 600 / 15 = 40 es la relación masa de agua transpirada a  biomasa producida. Se estima que un cloroplasto contiene 0,27 × 10 -13  g de rubisco (masa molecular 560.000 y ocho centros catalíticos por molécula) en unos 5 μm3 de estroma, 0,12 × 10 -12 g de clorofilas y 31,5 × 10 -16 g de permeasa de fosfato: triosafosfato (masa molecular 30.000). Se estima también que las hojas contienen 1,5 mg de clorofila/dm2. Si en un determinado momento las hojas están fotosintetizando sacarosa: 15 mg/h/dm 2 y almidón: 5 mg/h/dm 2, y se desprecia la contribución de la fotorrespiración, se desea conocer: a)  cuántas moléculas de CO 2  entran cada segundo en los cloroplastos, b) cuántas moléculas de CO 2 son fijadas por segundo en cada centro activo de la rubisco, c) cuántas moléculas de triosa-fosfato pasan de un cloroplasto al citoplasma cada segundo, y d) cuántas moléculas de triosa-fosfato se intercambian con fosfato cada segundo en cada centro activo de la permeasa fosfato: triosa-fosfato (masas moleculares y equivalentes: sacarosa [C 12H22O11], 342; sillar estructural del almidón [C 6H10O6], 162) (nº de Avogadro = 6,024 × 10 23).

50)

Conocida la cantidad de clorofila por cloroplasto y por dm 2  de hoja, podemos determinar el nº de cloroplastos por dm 2 de hoja que será: (1,5 × 10-3) / (0,12 × 10-12) = 1,25 × 10 10 cloroplastos/dm2.

a) De sacarosa, se están sintetizando 15 mg/h/dm 2 = 15 × 10 -3 / 342 moles/h/dm 2 que corresponden a la asimilación de 12 × 15 × 10 -3  / 342 = 180 × 10 -3 / 342 moles de CO2/h/dm2. De almidón, se están sintetizando 5 mg/h/dm 2 = 5 × 10 -3 / 162 equivalentes de sillares estructurales/h/dm 2  que corresponden a la asimilación de 6 × 5 × 10 -3 / 162 = 30 × 10 -3 / 162 moles de CO 2/h/dm2. En total se asimilan (180 × 10 -3 / 342) + (30 × 10-3 / 162) = 0,7115 × 10 -3 moles de CO2/h/dm2  que equivalen a 0,7115 × 10 -3  × 6,024 × 1023  moléculas de CO2/h/dm2  = 0,7115 × 10 -3  × 6,024 × 10 23  / 3.600 moléculas de CO2/segundo/dm2  = (0,7115 × 10 -3  × 6,024 × 10 23) / (3.600 × 1,25 × 10 10) moléculas de CO 2/segundo/cloroplasto = 9,525 × 10 6  moléculas de CO 2  que serán fijadas por rubisco.

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b) Como cada cloroplasto tiene 0,27 × 10 -13  / 560.000 moles de rubisco, cada molécula con 8 centros catalíticos, el nº de centros catalíticos de rubisco en cada cloroplasto será: 8 × 0,27 × 10 -13 × 6,024 × 10 23 / 560.000 = 2,32 × 10 5 cada uno de las cuales, por término medio, fija: 9,525 × 10 6  / 2,32 × 10 5  moléculas de CO2/segundo = 41 moléculas de CO 2 por segundo en las condiciones de ensayo  problema.

Debe tenerse en cuenta que, en general, aunque el nº de cambio en los centros activos de enzimas suele ser mucho mayor, muy frecuentemente, en cloroplastos hay exceso de rubisco que puede ser poco activa unida a tilacoides o en otras formas. En cualquier caso, es conocido que el nº de cambio en el centro activo de rubisco tiene un valor bajo, en el rango del resultado del problema.

c) En a) vimos que se sintetizan 15 × 10 -3 / 342 moles de sacarosa/h/dm 2. Como esta síntesis ocurre en citoplasma a partir de triosas-P procedentes de cloroplastos, se necesitan cuatro moléculas de triosa-P por cada molécula de sacarosa sintetizada y 1 dm2 de hojas tiene 1,25 × 10 10 cloroplastos, las moléculas de triosa que salen cada segundo de un cloroplasto al citoplasma serán: -3 23 10 (4 × 15 × 10   × 6,024 × 10 ) / (342 × 3.600 × 1,25 × 10 ) = 2,35 × 106 moléculas de triosa-P pasan cada segundo de un cloroplasto al citoplasma. d) Para calcular el valor pedido, dividiremos el resultado obtenido en c) por el nº de moléculas de permeasa de triosa-P presentan en cada cloroplasto. Éste último será: (1,5 × 10-16 × 6,024 × 10 23) / 30.000 = 3 × 103. El cociente a calcular será: (2,35 × 10 6) / (3 × 103) = 0,78 × 103 moléculas de triosa-P por segundo. Luego: cada segundo en el centro activo correspondiente de la permeasa de fosfato:triosa-P se intercambian 780 moléculas de triosa-P en las condiciones de ensayo del problema.

51)

Se estima que, en un día, los nódulos de una leguminosa reciben vía floema 1 g de sacarosa (C 12H22O11), exportan al resto de la planta 0,45 g de glutamina (C5H10O3N2) (como único aminoácido exportado) y desprenden 0,55 g de CO 2. ¿Cuánto crecerá la propia biomasa (CH 2O) del nódulo en un día? (masas atómicas: C, 12; H, 1; O, 16; N, 14). Masas moleculares y equivalentes: sacarosa (C 12H22O11), 342; anhídrido carbonico (CO2), 44; biomasa (CH 2O), 30; glutamina (C5H10O3 N2), 146. Con los datos del problema se puede hacer un balance del carbono (C) en el nódulo. De esta forma todos los átomos gramo de C que entran en el nódulo (como sacarosa: cada molécula tienen 12 C) se convierten exclusivamente en glutamina (5 C), CO 2 (1 C) y biomasa (1 C). Así si x son los gramos pedidos pedidos de biomasa acumulada en el nódulo: (1 × 12) / masa molecular de la sacarosa = ((0,45 × 5) / masa molecular de la 32

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glutamina) + ((0,55 × 1) / masa molecular del CO 2) + ((x + 5) / masa equivalente de / CH2O)) Sustituyendo: (12 / 342) = (2,25 / 146) + (0,55 / 44) + (x / 30); despejando: x = 30 × ((12 / 342) - (2,25 / 146) - (0,55 / 44)) = 0,215 g de biomasa (CH 2O) formada cada día en el nódulo.

52)

Diariamente, los nódulos de una leguminosa reciben vía floema 684 mg de sacarosa (C 12H22O11), desprenden 704 mg de CO 2  y su biomasa total (CH 2O) aumenta en 45 mg. ¿Cuántos mg exportan diariamente de alantoína (C 4H6O3N4) (única forma de C y N exportada al resto de la planta) (masas atómicas: C, 12; H, 1; O, 16; N, 14). Masas moleculares y equivalentes: sacarosa (C 12H22O11), 342; anhídrido carbónico (CO2), 44; biomasa (CH 2O), 30; alantoína (C4H6O3 N4), 158. Primero hacemos el balance del C en el nódulo. Los nódulos reciben 684 mg de sacarosa = 684 × 10 -3 / 342 moles de sacarosa que totalizan 684 × 10 -3 × 12 / 342 = 24 × 10 -3 átomos gramo de C. Incorporan en biomasa: 45 mg de CH 2O = 45 × 10-3 / 30 equivalentes de CH 2O que totalizan: 45 × 10 -3 / 30 = 1,5 × 10 -3 átomos gramo de C. Desprenden 704 mg de CO 2  = 704 × 10 -3  / 44 moles de CO 2  que totalizan: 704 × 10 -3 / 44 = 16 × 10 -3 átomos gramo de C. Quedan así: (24  –   1,5  –   16) × 10-3  = 6,5 × 10-3  átomos gramo de C para formar alantoína (C4H6O3 N4). Como un mol de alantoína requiere 4 átomos gramo de C, los 6,5 × 10-3  átomos gramo disponibles de C podrán formar: 6,5 × 10 -3  / 4 moles de alantoína para la exportación que expresado en miligramos serán: 6,5 × 10-3 × 158 × 10 3 / 4 = 256,75 mg de alantoína exportados cada día.

53)

Se estima que, en un día, los nódulos de una leguminosa aumentan su propia biomasa (CH 2O) 0,06 g, asimilan 0,07 g de N 2 que exportan enteramente al resto de la planta en forma de glutamina (C 5H10O3N2) y desprenden 0,44 g de CO 2. Considerando como únicos procesos metabólicos en los nódulos de fijación de N 2 y conversión en glutamina, respiración y síntesis de biomasa-carbohidrato, se desean conocer cuántos gramos diarios de glutamina exportan y cuántos de sacarosa (C12H22O11) reciben esos nódulos (masas atómicas: C, 12; H, 1; O, 16; N, 14). Masas moleculares y equivalentes: anhídrido carbónico (CO 2), 44; biomasa (CH2O), 30; glutamina (C5H10O3 N2), 146; nitrógeno, 28; sacarosa (C 12H22O11), 342.

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Como la glutamina contiene dos átomos de N, un mol de N 2 fijado produce un mol de glutamina: 0,07 g de N 2 = 0,07 / 28 moles de N 2 que producen los mismos moles de glutamina que son en gramos: 0,07 × 146 / 28 = 0,365 gramos de glutamina producidos y exportados diariamente. Con los datos del problema se puede hacer un balance del carbono (C) en el nódulo. De esta forma, todos los átomos gramo de C que exporta (como glutamina) más los que retiene (como biomasa) más los que desprende (como CO 2) serán igual a todos los átomos gramo de C que le llegan como sacarosa. Los átomos gramos de carbono (C) de cada especie química serán los moles multiplicados por el nº de átomos de carbono que contiene su molécula. Así: átomos gramo que llegan de sacarosa = (0,07 × 5 / 28) + (0,44 / 44) + (0,06 / 30) = 0,0245. Como cada molécula de sacarosa contiene 12 átomos de C, al nódulo llegan diariamente 0,0245 / 12 moles de sacarosa que en gramos son: 0,0245 × 342 / 12 = 0,69825 gramos de sacarosa al día.

54)

Diariamente, los nódulos de una leguminosa exportan 84 mg de nitrógeno como alantoína (C4H6O3N4) (única forma con C y N exportada al resto de la planta), desprenden 792 mg de CO 2 y su biomasa total (CH 2O) aumenta en 60 mg. Se desea conocer cuántos mg de sacarosa (C 12H22O11) reciben diariamente vía floema (masas atómicas: H, 1; C, 12; N, 14; O, 16). Masas moleculares y equivalentes: sacarosa (C 12H22O11), 342; anhídrido carbónico (CO2), 44; biomasa (CH 2O), 30; alantoína (C4H6O3 N4), 158. Trabajaremos con moles. Primero calculamos los moles de alantoína exportados diariamente: 84 mg de nitrógeno son 84/14 × 10 -3  = 6 × 10-3  átomos gramo de nitrógeno. Como una molécula de alantoína tiene 4 átomos de nitrógeno, 6 × 10 -3 átomos gramo de nitrógeno son exportados como 6/4 × 10 -3 = 1,5 × 10-3 moles de alantoína. Hacemos ahora el balance del C en el nódulo. Incorporan en biomasa: 60 mg de CH 2O = 60 × 10-3 / 30 equivalentes de CH 2O que totalizan: 60 × 10 -3 / 30 = 2 × 10-3 átomos gramo de C. Desprenden 762 mg de CO 2  = 792 × 10 -3  / 44 moles de CO 2  que totalizan: 762 × 10 -3 / 44 = 18 × 10 -3 átomos gramo de C. Exportan 1,5 × 10 -3 moles de alantoína que a 4 carbonos por molécula totalizan: 6 × 10-3 átomos gramo de C. Todo el carbono procede de la sacarosa que les llega vía floema, en total: 2 × 10-3 + 18 × 10-3 + 6 × 10 -3 = 26 × 10-3 átomos gramo de C.

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Como la molécula de sacarosa tiene 12 átomos de carbono, a los nódulos llegan (26 / 12) × 10-3 moles de sacarosa. Es decir: (26 /12) × 10 -3 × 342 = 741 × 10 -3 gramos de sacarosa = 741 mg de sacarosa llegan diariamente a los nódulos.

55)

Unas hojas asimilan netamente durante el día 0,55 g de CO 2  y 0,01 g de KNO3. Considerando que todo el poder reductor neto generado fotosintéticamente se utiliza en la síntesis de almidón y sacarosa y en la conversión de NO 3- en NH4+, se desea conocer en qué proporción se utiliza en citoplasma y en cloroplastos el poder reductor generado fotosintéticamente (masas atómicas: H, 1; C, 12; N, 14; O, 16; K, 39). Masas moleculares: CO 2, 44; KNO3, 101. Para la conversión de CO 2 en sacarosa y en almidón se consumen cuatro electrones en cloroplastos por cada mol de CO 2 asimilado. Se necesitan ocho electrones para la reducción de cada mol de nitrato a amonio: dos en el paso de nitrato a nitrito en citosol y seis en cloroplastos en el paso de nitrito a amonio. Así, durante el día se asimilan: 0,55 / 44 = 1,1 × 10 -2 moles de CO 2 que consumen 1,1 × 4 × 10 -2 = 4,4 × 10-2 moles de electrones en cloroplastos. También se asimilan durante el día 0,01/101 = 10 -4 moles de NO 3-  que consumen: 2 × 10-4  moles de electrones en citoplasma y 6 × 10 -4  moles de electrones en cloroplastos. En total se consumen (4,4 × 10 -2) + (6 × 10-4) = 4,46 × 10 -2 moles de electrones en cloroplastos por 2 × 10 -4  moles consumidos en citoplasma. La relación: 4,4 × 10-2 / (6 × 10 -4) = 243. En resumen, por cada 243 electrones de poder reductor consumidos en cloroplastos se consume 1 en citoplasma.

56)

Unas hojas asimilan netamente durante el día 0,88 g de CO 2 y 0,01515 g de KNO3. Considerando que todo el poder reductor neto generado fotosintéticamente se utiliza en la síntesis de almidón y sacarosa y en la conversión de NO 3- en NH4+, se desea conocer en qué proporción se reparte el poder reductor neto entre la asimilación del CO2 y la del NO3- (masas atómicas: H, 1; C, 12; N, 14; O, 16; K, 39). Masas moleculares: CO 2, 44; KNO3, 101. Así, durante un día, las hojas asimilan netamente: 0,88 / 44 = 0,02 moles de CO 2, y 0,01515 / 101 = 0,00015 moles de KNO 3. 35

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Como la asimilación de un mol de CO 2 consume 4 equivalentes de poder reductor (electrones) y la reducción de un mol de KNO 3 hasta NH4+ consume 8 equivalentes de  poder reductor (electrones), al día las hojas consumen de poder reductor: 0,02 × 4 = 0,08 equivalentes en asimilar CO 2 y 0,00015 × 8 = 0,0012 equivalentes en asimilar (reduciendo a NH 4+) KNO3. En total: 0,812 equivalentes de poder reductor del cual: 0,08 × 100 / 0,0812 aproximadamente = 98,52% se consumen en asimilar CO 2 y: 0,0012 × 100 / 0,0812 = 1,48% se consumen en asimilar KNO 3.

57)

Unas hojas asimilan netamente durante el día 0,66 g de CO 2 y 0,0101 g de KNO3. Considerando que todo el poder reductor neto generado fotosintéticamente se utiliza en la síntesis de almidón y sacarosa y en la conversión de NO 3- en NH4+, se desea conocer en qué proporción se reparte el poder reductor entre la asimilación del CO2 y la del NO3- (masas atómicas: H, 1; C, 12; N, 14; O, 16; K, 39). Masas moleculares: CO 2, 44; KNO3, 101. Así, durante un día, las hojas asimilan netamente: 0,66 / 44 = 0,015 moles de CO 2, y 0,0101 / 101 = 0,0001 moles de KNO 3. Como la asimilación de un mol de CO 2 consume 4 equivalentes de poder reductor (electrones) y la reducción de un mol de KNO 3 hasta  NH4+ consume 8 equivalentes de poder reductor (electrones), al día las hojas consumen de poder reductor: 0,015 × 4 = 0,06 equivalentes en asimilar CO 2 y 0,0001 × 8 = 0,0008 equivalentes en asimilar (reduciendo a NH 4+) KNO3. En total: 0,0608 equivalentes de poder reductor del cual: 0,06 × 100 / 0,0608 aproximadamente = 98,7% se consumen en asimilar CO 2  y: 0,0008 × 100 / 0,0608 aproximadamente = 3,3 % se consumen en asimilar KNO 3.

58)

Unas hojas asimilan netamente durante el día 0,66 g de CO 2 y 0,0152 g de KNO3. Considerando que todo el poder reductor neto generado fotosintéticamente se utiliza en la síntesis de almidón y sacarosa y en la conversión de NO 3- en NH4+, se desea conocer qué porcentaje del poder reductor generado netamente por el transporte electrónico fotosintético en cloroplastos es utilizado en citoplasma (masas atómicas: H, 1; C, 12; N, 14; O, 16; K, 39). Masas moleculares: CO 2, 44; KNO3, 101. Para la conversión de CO 2  en sacarosa y en almidón se consumen cuatro moles de electrones en cloroplastos por cada mol de CO 2 asimilado. Se necesitan ocho moles de electrones para la reducción de cada mol de nitrato a amonio: dos en el paso de nitrato a nitrito en citosol y seis en cloroplastos en el paso de nitrito a amonio. Así, durante el día se asimilan: 0,66 / 44 = 1,5 × 10 -2 moles de CO2 que consumen 1,5 × 10 -2 = 6 × 10 -2 moles de electrones en cloroplastos.

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También se asimilan durante el día 0,0152 / 101 = 1,5 × 10 -4 moles de KNO 3- que consumen: 2 × 1,5 × 10 -4 moles de electrones en citoplasma y: 6 × 1,5 × 10 -4 = 9 × 10 -4 moles de electrones en cloroplastos. En total se consumen (6 × 10 -2) + (3 × 10-4  + 9 × 10 -4) = 6,12 × 10-2  moles de electrones, que son los generados netamente en cloroplastos, y se utilizan en citoplasma 3 × 10-4 moles. Así, el porcentaje de poder 3 × 10-4 × 100 / (6,12 × 10-2) = 0,49%.

reductor

consumido

en

citoplasma

es:

59)

Unas hojas asimilan durante el día 0,66 g de CO 2  y 0,02 g de KNO 3, formando, entre otras cosas, 0,081 g de almidón [(C 6H10O5)n] al día. Despreciando otros procesos metabólicos fuera de la síntesis de almidón y sacarosa y de la conversión de NO 3-  en NH4+, se desea conocer en qué proporción la actividad correspondiente de envueltas de cloroplastos actúa como permeasa triosa-P: fosfato y como permeasa triosa-P: 3-P-glicerato (masas atómicas: H, 1; C, 12; N, 14; O, 16; K, 39). Masas moleculares: CO 2, 44; KNO3, 101; C 6H10O5, 162. Moles de CO 2  asimilados durante el día: 0,66 / 44 = 1,5 × 10 -2  de los que 0,081 × 6 / 162 = 3 × 10 -3  moles incorporan su C al almidón. El resto: (1,5 –  0,3) × 10 -2 = 1,2 × 10 -2 moles de CO2 incorporan su C en sacarosa (que contiene 12 átomos de C). Como la síntesis de sacarosa y la reducción de nitrato a nitrito tiene lugar en el citosol y la síntesis de almidón y la reducción de nitrito a amoniaco se producen en el interior de cloroplastos, parte de la triosa-fosfato pasa de cloroplastos a citosol para formar sacarosa. Como en esta última se emplean 1,2 × 10 -2  moles de CO 2, serán: 1,2 × 10-2 / 3 = 0,4 × 10 -2 los moles de triosa que salen a citoplasma (acoplados a la entrada a cloroplastos de un nº igual de moles fosfato) para producir sacarosa. Una segunda parte de la triosa-fosfato sale a citosol para transportar los equivalentes de reducción necesarios para pasar nitrato a nitrito. Como de éste último se forman durante el día 0,02 / 101 = 2 × 10 -4, se necesitan para este fin los mismos moles de NAD(P)H y el paso adicional de cloroplastos a citosol de 2 × 10 -4 moles de triosa-fosfato, que ahora se intercambian con 3-fosfoglicerato en lugar de fosfato, según el siguiente esquema (en el que para simplificar se omite la producción y consumo de ATP y el intermediario 1,3-difosfoglicerato):

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(3PGA 3-fosfoglicerato, TP triosa-fosfato, P i fosfato inorgánico) En resumen, durante el día, por cada intercambio de triosa-fosfato con 3fosfoglicerato, la permeasa cataliza (0,4 × 10 -2) / (2 × 10-4) = 20 intercambio de triosafosfato con fosfato. Así, la relación pedida es: 20 intercambios triosa-fosfato  –   fosfato  por cada intercambio triosa-fosfato –  3-fosfoglicerato.

60)

Una planta contiene típicamente 30 átomos de C por cada átomo de N. Considerando que todo el poder reductor generado en fotosíntesis se usa en reducir CO2 a CH2O y nitrato a N amoniacal y despreciando recambios metabólicos, se desea conocer por cada 100 electrones de poder reductor generado fotosintéticamente cuántos se emplean en asimilar CO 2  y cuántos en asimilar nitrato. Cada átomo de C asimilado ha consumido 4 electrones en la fotosíntesis. Cada átomo de nitrógeno asimilado ha consumido 8 electrones en los pasos que llevan NO3- a NH4+. Luego, por cada 30 × 4 = 120 electrones empleados en reducir el CO2, se emplean 1 × 8 = 8 electrones en reducir el NO 3-. En total 126 electrones. Expresando en relación a 100 electrones: se usan 100 × 120 / 128 =93,75 electrones en reducir el CO 2 y 100 × 8 / 128 = 6,25 electrones en reducir el NO 3-. Concluyendo, de cada 100 electrones de poder reductor generado en el transporte electrónico fotosintético, 93,75 se emplean en reducir CO 2 y 6,25 en reducir NO 3- en esa planta.

61)

Una planta contiene 9 g de carbono y 0,3 g de nitrógeno por 100 g de masa fresca. Se desea conocer en qué relación se usa el poder reductor fotosintético (electrones) entre las reducciones netas de CO 2 y nitrato (considerando que éste último es la única fuente de nutrición nitrogenada) hasta su asimilación. Se desprecian los recambios metabólicos (masas atómicas: C, 12; N, 14). Relación en masa C / N en la planta = 9 / 0,3 = 30 / 1 Luego la relación átomo/átomo C / N en la planta: (9/12) / (0,3/14) = 35/1. Cada átomo de C asimilado ha consumido 4 electrones en la fotosíntetis. Cada átomo de nitrógeno asimilado ha consumido 8 electrones en los pasos que convierten NO3- hasta NH4+. Luego la relación de uso de poder reductor o electrones entre las asimilaciones de CO 2 y NO3- será: 35 × 4 / (1 × 8) = 35/2 = 17,5. Concluyendo: en esa planta se consumen 17,5 electrones en la asimilación de C por cada electrón consumido en la asimilación de N. 38

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62)

En un día, una planta asimila netamente por fotosíntesis 11 g de CO 2 y absorbe por sus raíces 0,55 g de KNO 3. Éstas exportan a las zonas aéreas 0,12 g de glutamina (C5H10O3N2) (como única forma nitrogenada asimilada) y 0,22 de NO 3-. Este último es reducido y asimilado en hojas y, con la glutamina procedente de raíces, es finalmente convertido en proteínas de hojas y tallos. Se desea conocer: a) en qué proporciones es reducido el nitrato en raíces y hojas de esa planta; b) en qué proporción se reparte finalmente el nitrógeno asimilado entre las proteínas de raíces y órganos aéreos; y c) c) en  en qué proporción se reparte en los cloroplastos el poder reductor generado en fotosíntesis entre la asimilación de CO 2 y la reducción de nitrito (NO2-) (masas atómicas: H, 1; C, 12; N, 14; O, 16; K, 39). Masas moleculares: CO 2, 44; glutamina (C 5H10O3 N2), 146; NO3-. 62; KNO3, 101.

a) Teniendo en cuenta las masas moleculares, 0,22 g de NO 3-  equivalen a 101 × 0,22 / 62 = 0,36 g de KNO 3. Luego de 0,55 g de KNO 3 tomando, 0,36 g son reducidos en las hojas y el resto = 0,55  –  0,36   0,36 g = 0,19 g son reducidos en las raíces. Así, la proporción de asimilación de nitrato raíces/hojas = 0,19 / 0,36. Es decir: por 19 g de nitrato asimilado en raíces 36 g son asimilados en hojas. Obsérvese que como se refiere a la misma especie molecular, la misma  proporción se obtiene en moles. b) En la planta entran diariamente 0,55 / 101 = 0,0054 átomos gramo de nitrógeno de los que (0,22 / 62) + (0,12 × 2 / 146) = 0,0052 átomos gramos pasan a órganos aéreos. El resto: 0,0002, queda en raíces. En ambos casos se convierten en  proteínas. Así, el reparto de proteínas sintetizados de novo entre raíces y órganos aproximadamente = 3,7%. Aproximadamente, un 3,7% de las proteínas totales sintetizadas quedan en raíces. c) Los 0,22 g de nitrato que llegan a las hojas se convierten en los mismos moles (0,22 / 62 = 0,0035 moles) de nitrito que consumen en su asimilación: 0,0035 × 6 = 0,021 moles de electrones. Los 11 g de CO 2  consumen en su asimilación: 11 × 4 / 44 = 1 moles de electrones. Luego la proporción del reparto de poder reductor en los cloroplastos entre la asimilación del CO 2 y la del nitrito es: 1 / 0,021 = 47,6. 39

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Es decir: por cada 47,6 electrones de poder reductor generado fotosintéticamente en cloroplastos que se consumen en reducir CO 2, 1 más se consume en reducir nitrito a amoniaco.

63)

Se suministra a una planta de tabaco ornitina (C 5O2H12N2) uniformemente marcada con 14C con una radiactividad específica de 72 MBq/mmol. Suponiendo que toda la ornitina usada en la síntesis de novo   de nicotina procede de la suministrada externamente, ¿qué radiactividad específica tendrá la nicotina formada de novo ? Esquema de la síntesis de nicotina a partir de ornitina:

De acuerdo con el esquema, para sintetizar el anillo pirrolidínico de la nicotina se  pierde el carbono carboxílico de la ornitina: pierde uno de los cinco carbonos de su molécula, por lo que, como se utiliza una sola molécula de ornitina por molécula formada de nicotina, en la nicotina formada quedarán solo 4/5 de la radiactividad específica de la ornitina. Es decir: 72 × 4 / 5 = 57,6 MBq/mmol de nicotina.

64)

Suponiendo que toda la lisina (C 6O2H14N2) usada en la síntesis de novo de coniína procede de la suministrada externamente a una planta de cicuta, ¿qué radiactividad específica tendrá la coniína formada de novo  cuando  cuando se suministra a una cicuta lisina marcada con 14C (radiactividad específica de 40 MBq/mmol) en, respectivamente, los carbonos 1, 2 y los carbonos 3 ó 1 y 2 a partes iguales? Esquema de biosíntesis de coniína a partir de lisina:

De acuerdo con el esquema, para sintetizar el anillo de la coniína se pierde el carbono carboxílico de la lisina: de los seis carbonos de la lisina pierde el carbono de la  posición 1, por lo que, como se utiliza una una sola molécula molécula de lisina por molécula molécula formada 40

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de coniína, en la coniína formada quedarán los carbonos de las posiciones originales 2, 3, 4, 5 y 6 de la lisina, pero no el carbono 1. En consecuencia, la radiactividad específica de la coniína formada: 0 MBq/mmol cuando la lisina está marcada en posición 1. 40 MBq/mmol cuando la lisina está marcada en posición 2. 40 MBq/mmol cuando la lisina está marcada en posición 3. 40/2 = 20 MBq/mmol cuando la lisina está marcada en las posiciones 1 y 2 a partes iguales.

65)

Por experimentos de recambio se sabe que 9,2 mg de nicotina (C 10H14N2) son degradados y reemplazados cada hora en una planta de tabaco. Sabiendo que la planta de tabaco fija netamente 165 milimoles de CO 2 por hora ¿Qué porcentaje del CO2 neto fijado se utiliza netamente para reemplazar la nicotina degradada en 1 hora? (masas atómicas: C, 12; H, 1; N, 14). Masa molecular de la nicotina 162. Cada hora se recambian 9,2 mg de nicotina = 9,2 × 10 -3 / 162 moles de nicotina que equivalen a 10 × 9,2 × 10 -3 / 162 átomos gramo de C. Es decir, de los 165 milimoles de CO2 fijados cada hora, 10 × 9,2 / 162 = 0,5679 milimoles se utilizan para reemplazar a la nicotina recambiada en una hora. En porcentaje: 0,5879 × 100 / 165 = 0,344%.

66)

Un tubérculo de patata desprende 10 mg de CO 2 por hora y acumula 25 mg de almidón [(C6H10O5)n] por hora. Suponiendo que el metabolismo del tubérculo consiste en usar en respiración y síntesis de almidón toda la sacarosa (C 12H22O11) que le llega vía floema, se desea conocer: a) a) los  los gramos/h de oxígeno que consume el tubérculo, y b) b) los  los gramos/h que le llegan de sacarosa (masas atómicas: C, 12; O, 16; H, 1). Masas moleculares y equivalentes: O 2, 32; CO2, 44; sacarosa (C 12H22O11), 342; sillar estructural (C6H10O5) del almidón, 162. La reacción global del consumo respiratorio de sacarosa es: C12H22O11 + 12 O2

12 CO2 + 11 H2O

a) Se consume un mol de O 2  por mol de CO2  desprendido, luego se consumen: 10 × 10-3 / 44 moles de O 2  que serán: 10 × 10 -3  × 32 / 44 = 7,27 × 10 -3  g de oxígeno/h = 7,27 mg de oxígeno/h. b) También por la reacción anterior, se puede saber la sacarosa consumida en respiración por la regla de tres: 12 × 44 g de CO 2 proceden de

342 g de sacarosa 41

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10 × 10-3 g/h CO2 procederán de

x g/h de sacarosa

Luego: x = 10 × 10 -3 × 342 / (12 × 44) = 6,48 × 10 -3 g/h de sacarosa consumida en respiración. Como los 12 carbonos de cada molécula de sacarosa (C 12H22O11, masa molecular 342) producen sillares estructurales (C 6H10O5, cada uno de masa equivalente 162) en el almidón, determinamos la sacarosa que se convierte en almidón por la regla de tres: 2 × 162 g de CO 2 proceden de

342 g de sacarosa

25 × 10-3 g/h CO2 procederán de

y g/h de sacarosa

y = 25 × 342 × 10 -3 / (2 × 162) = 26,39 × 10 -3 g/h de sacarosa se convierte en almidón. En total al tubérculo llegan: (6,48 + 26,39) × 10 -3 = 32,87 × 10 -3 g/h de sacarosa.

67)

Tubérculos de una planta de patata desprenden por respiración 33 mg de CO2  por hora y acumulan 81 mg de almidón [(C 6H10O5)n] por hora, como resultado del metabolismo de la sacarosa (C 12H22O11) que le llega vía floema. Despreciando la magnitud de otros procesos metabólicos, se desea conocer cuántos gramos de oxígeno se producen por hora en las hojas, para la fotosíntesis de la sacarosa consumida en los tubérculos (masas atómicas: C, 12; H, 1; O, 16). Masas moleculares y equivalentes: O 2, 32; CO2, 44; sillar estructural (C6H10O5) del almidón, 162. La reacción global del consumo respiratorio de sacarosa es: C12H22O11 + 12 O2

12 CO2 + 11 H2O

Por la reacción anterior, se pueden determinar los moles de sacarosa consumida en respiración por la regla de tres: 12 moles de CO 2 proceden de

1 mol de sacarosa

33 × 10-3 / 44 moles de CO 2 procederán de

x moles/h de sacarosa

Luego: x = 33 × 10 -3  / (2 × 44) = 6,25 × 10 -5 moles/h de sacarosa consumida en respiración en el tubérculo. Como los 12 carbonos de un mol de sacarosa (C 12H22O11) producen dos sillares estructurales (C6H10O5) (cada uno de masa equivalente 162) de almidón, determinamos la sacarosa que se convierte en almidón por la regla de tres: 2 × 162 g de almidón proceden de 81 × 10-3 g/h de almidón procederán de

342 g de sacarosa y g/h de sacarosa 42

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y = 81 × 10 -3 / (2 × 162) = 2,5 × 10 -4 moles/h de sacarosa se convierten en almidón en el tubérculo. En total en el tubérculo se consumen: (6,25 + 25) × 10 -5 = 31,25 × 10 -5 moles/h de sacarosa que se fotosintetizan en las hojas por una reacción inversa a la escrita anteriormente para la respiración y por la que se producen 12 moles de O 2 por mol de sacarosa. En consecuencia se producen: 12 × 31,25 × 10 -5 = 3,75 × 10-3 moles/h de O 2 que corresponden a 3,75 × 32 × 10 -3 = 0,12 g de oxígeno que se producen por hora en las hojas para fotosintetizar la sacarosa consumida en los tubérculos.

68)

Un tubérculo de patata recibe vía floema 30 mg de sacarosa por hora y consume 8 mg de O 2  por hora. Suponiendo que el metabolismo del tubérculo consiste en usar en respiración y síntesis de almidón toda la sacarosa que le llega vía floema, se desea conocer los mg/h de almidón que se forman en el tubérculo (masas atómicas: C, 12; H, 1; O, 16). La reacción global del consumo respiratorio de sacarosa es: C12H22O11 + 12 O2

12 CO2 + 11 H2O

Como la masa molecular de la sacarosa es 342 y un mol de la misma consume 12 moles (12 × 32 = 384 g) de oxígeno, se puede saber la sacarosa consumida en respiración por la regla de tres: 384 g de CO2 consumen

342 g de sacarosa

8 mg/h O2 consumirán

x mg/h de sacarosa

Luego: x = 8 × 342 / 384 = 7,125 mg/h de sacarosa La diferencia hasta los 30 mg/h que llegan de sacarosa: 30 - 7,125 = 22,875 mg de sacarosa se convierte cada hora en almidón. Como los 12 carbonos de cada molécula de sacarosa (C 12H22O11, masa molecular 342) producen dos sillares estructurales (C 6H10O5, cada uno de masa molecular 162) en el almidón, para calcular el almidón producido podemos aplicar la siguiente regla de tres: 342 g de sacarosa producen

2 × 162 = 342 g de almidón

22,875 mg/h de sacarosa producirán

y mg/h de almidón

Luego: y = 22,875 × 324 / 342 = 21,7 mg de almidón se forman cada hora en el tubérculo. 43

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69)

En un momento determinado, el metabolismo mayoritario de unas semillas en germinación consiste en el consumo respiratorio en el embrión de los azúcares que se producen en el endospermo a partir de triglicéridos: C 55H98O6. Sabiendo que consumen 0,440 g de CO 2 por hora, ¿cuántos moles de oxígeno consumen en un día? (masas atómicas: C, 12; H, 1; O, 16). Masa molecular del CO 2, 44. El proceso global equivale al consumo respiratorio de los triglicéridos, cuya reacción ajustada: C55H98O6 + 76,5 O2

55 CO2 + 49 H2O

Se utilizará para determinar el consumo de oxígeno según la regla de tres: 55 moles producidos de CO 2 consumen 0,44/44 moles de CO 2/h consumirán

76,5 moles de O 2 x moles de O 2

x = 0,44 × 76,5 / (55 × 44) = 0,013909 moles de O 2 consumidos por hora, que en un día suponen: 0,013909 × 24 = 0,334 moles de oxígeno consumidos por día.

70)

En un momento determinado, el metabolismo mayoritario de unas semillas en germinación consiste en el consumo respiratorio en el embrión de los azúcares que se producen en el endospermo a partir de triglicéridos: C 55H98O6. Sabiendo que consumen 0,48 g de O 2 por hora, ¿cuántos gramos de CO 2 producen por hora? (masas atómicas: C, 12; H, 1; O, 16). Masas moleculares: O 2, 32; CO2, 44. El proceso global equivale al consumo respiratorio de los triglicéridos cuya reacción ajustada: C55H98O6 + 76,5 O2

55 CO2 + 49 H2O 44

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Se utilizará para determinar la producción de CO 2 según la regla de tres: 76,5 moles consumidos de O 2 producen 0,48/32 moles de O 2/h producirán

55 moles de O 2 x moles de CO2

x = 0,48 × 55 / (76,5 × 32) = 0,0107843 moles CO 2  producidos por hora, que expresado en gramos: 0,010783 × 44 = 0,4745 gramos de CO 2 producidos por hora.

71)

En un momento determinado, el metabolismo mayoritario en un tubérculo consiste en el consumo por respiración y fermentación a etanol (C 2H6O) del almidón (fórmula aproximada: (CH 2O)n) que almacenan. Sabiendo que consumen 0, 48 mg de O 2 por hora y desprenden 0,77 mg de CO 2 por hora, y despreciando la contribución de otros procesos metabólicos minoritarios, se desea conocer cuántos gramos de almidón se consumen en un día (masas atómicas: C, 12; H, 1; O, 16). Masas moleculares y equivalentes: O 2, 32; CO2, 44; (CH2O), 30. Por lo tanto: 0,48 mg O2/h = 0,48/ 32 mmoles O2/h = 0,015 mmoles O 2/h 0,77 mg CO2/h = 0,77 / 44 mmoles CO 2/h = 0,0175 mmoles CO 2/h En respiración: (CH2O)6 + 6 O2

6 CO2 + 6 H2O

En fermentación: (CH2O)6

2 CH3-CH2OH + 2 CO2

Por cada mol de O 2 consumido en respiración, se produce otro mol de CO 2. Así, de los 0,0175 mmoles de CO 2 producidos en total 0,0175  –   0,015 = 0,0025 mmoles son  producidos por fermentación. De acuerdo con las reacciones indicadas: Consumir 6 moles de O 2 en respiración supone consumir 6 equivalentes de (CH 2O) que es lo mismo que uno de (CH 2O)6. Expresado como regla de tres: 6 moles de O2 consumen

1 equivalente de (CH 2O)6

0,015 mmoles de O2 consumirán

x mequivalente de (CH 2O)6 45

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x = 0,015 / 6 = 0,0025 mequivalente de (CH 2O)6 = 0,0025 × 180 mg de almidón/h = 0,45 mg de almidón consumidos por hora en respiración. Producir 2 moles de CO 2 en fermentación supone consumir un equivalente (CH 2O)6, así:  producir 2 moles de CO2 resultan de consumir

1 equivalente de (CH 2O)6

 producir 0,0025 mmoles de CO2 resultarán de consumir

y equivalentes de (CH 2O)6

y = 0,0025/2 = 0,00125 mequivalente (CH 2O)6 = 0,00125 × 180 mg de almidón/h = 0,225 mg de almidón consumidos por hora en fermentación. En total se consumen = 0,45 + 0,225 = 0,675 mg de almidón por hora. En un día se consumen: 0,675 × 24 = 16,2 mg de almidón.

72)

El metabolismo mayoritario en un tejido no fotosintético consiste en la respiración y la fermentación hasta etanol (C 2H6O) de glucosa (C6H12O6). Sabiendo que en un momento determinado consume 0,40 mg de O 2  por hora y desprende 0,66 mg de CO 2  por hora, y despreciando la contribución de otros procesos metabólicos minoritarios, se desea conocer cuántos gramos de glucosa se consumen por hora (masas atómicas: C, 12; H, 1; O, 16). Masas moleculares: O 2, 32; CO2, 44; glucosa (C 6H12O6), 180; etanol (C2H6O), 46. Por lo tanto: 0,40 mg O2/h = 0,40 × 10 -3 / 32 moles O2/h = 12,5 × 10 -6 moles O2/h 0,66 mg CO2/h = 0,66 × 10 -3 / 44 moles CO2/h = 15 × 10 -6 moles CO2/h. En respiración: C6H12O6 + 6 O2

6 CO2 + 6 H2O

En fermentación: C6H12O6

2 CH3-CH2OH + 2 CO2

Por cada mol de O 2 consumido en respiración, se produce otro mol de CO 2. Así, de los 15 × 10 -6 moles/h de CO 2  producidos en total, 15 × 10 -6  –   12,5 × 10-6  moles/h = 2,5 × 10-6 moles/h son producidos por fermentación. De acuerdo con las reacciones indicadas: Consumir 6 moles de O 2 en respiración supone consumir

1 C 6H12O6

Consumir 12,5 × 10 -6 moles de O 2 en respiración consumirán

x C 6H12O6

x = 12,5 × 10 -6 / 6 moles de glucosa (C 6H12O6) consumidos por hora en respiración. 46

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Producir 2 moles de CO 2 en fermentación supone consumir Producir 2,5 × 10 -6 moles de CO 2 consumirán

1 C 6H12O6 y C6H12O6

y = 2,5 × 10 -6 / 2 moles de glucosa (C 6H12O6) consumidos por hora en fermentación. En total se consumen: (12,5 × 10 -6 / 6) + (2,5 × 10 -6 / 2) = 20 × 10 -6 / 6 moles de glucosa por hora = 20 × 180 × 10 -6 / 6 g de glucosa por hora = 600 mg de glucosa/h.

73)

El metabolismo mayoritario en un tejido no fotosintético consiste en la respiración y la fermentación hasta etanol (C 2H6O) de glucosa (C6H12O6). Sabiendo que en un momento determinado consume 0,40 mg de O 2 por hora y desprende 110 mg de CO2 por hora, y despreciando la contribución de otros procesos metabólicos minoritarios, se desea conocer cuántos gramos de glucosa se consumen por hora por respiración; cuántos por fermentación y cuántos gramos de etanol se producen (masas atómicas: C, 12; H, 1; O, 16). Masas moleculares: O 2, 32; CO2, 44; glucosa (C 6H12O6), 180. Por lo tanto: 40 mg O2/h = 40 × 10 -3 / 32 moles O2/h = 1,25 × 10 -3 moles O2/h 110 mg CO2/h = 110 × 10-3 / 44 moles CO2/h = 2,5 × 10 -3 moles CO2/h. En respiración: C6H12O6 + 6 O2

6 CO2 + 6 H2O

En fermentación: C6H12O6

2 CH3-CH2OH + 2 CO2

Por cada mol de O 2 consumido en respiración, se produce otro mol de CO 2. Así, de los 2,5 × 10 -3 moles/h de CO2 producidos en total, 2,5 × 10 -3  –   1,25 × 10 -3 moles/h = 1,25 × 10-3 moles/h son producidos por fermentación. De acuerdo con las reacciones indicadas: Consumir 6 moles de O 2 en respiración supone consumir

1 C 6H12O6

Consumir 1,25 × 10 -3 moles de O 2 en respiración consumirán

x C 6H12O6 47

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x = 1,25 × 10 -3 / 6 moles de glucosa (C 6H12O6) consumidos por hora en respiración, que corresponden a: 1,25 × 180× 10 -3  / 6 g de glucosa consumidos por hora en respiración = 37,5 mg de glucosa consumidos por hora en respiración. Producir 2 moles de CO 2 en fermentación supone consumir

1 C 6H12O6

Producir 1,25 × 10 -3 moles de CO 2 consumirán

y C 6H12O6

y = 1,25 × 10 -3  / 2 moles de glucosa (C 6H12O6) consumidos por hora en fermentación, que corresponden a: 1,25 × 180 × 10 -3 / 2 g de glucosa consumidos por hora en fermentación = 112,5 mg de glucosa consumidos por hora en fermentación. En fermentación se produce el mismo nº de moles de CO 2 que de etanol (C 2H6O). Luego se producen: 1,25 × 10 -3 moles de etanol (C 2H6O) por hora, que corresponden a: 1,25 × 46 × 10 -3 = 57,5mg de etanol producidos por hora.

74)

Unas semillas ricas en almidón (fórmula aproximada: (CH 2O)n) y triglicéridos (fórmula media: C 55H98O6) muestran un cociente respiratorio de 0, 85 durante la germinación. Sabiendo que su metabolismo en esa etapa consiste esencialmente en qué proporción (gramos de triglicéridos por cada gramo de almidón consumido) están metabolizando almidón y triglicéridos (masas atómicas: C, 12; H, 1; O 16). Masas moleculares y equivalentes: triglicérido, 854; sillar estructural del almidón (C6H10O5), 162. Las reacciones de consumos respiratorios son para almidón: C6H10O5 + 6 O2

6 CO2 + 5 H2O

y para triglicéridos: C55H98O6 + 76,5 O2

55 CO2 + 49 H2O

Por el enunciado del problema, se cumplirá: (moles CO2  procedentes de almidón + moles CO 2  procedentes de triglicéridos) / (moles de O2 consumidos con almidón + moles O 2 consumidos con triglicéridos) = 0,85. Teniendo en cuenta la estequiometria de las reacciones y llamando x a los gramos de triglicéridos que se consumen por cada gramo de almidón consumido, tendremos: ((6 × 1 / 162) + (55 × x / 854)) / ((6 × 1 / 162) / (76,5 × x / 854)) = 0,85 Resolviendo: (6 × 854) + (55 × 162 × x) = (6 × 854 ×0,85) + (76,5 × 0,85 × 162 × x); x = 6 × 854 × 0,15 / (162 × 10,025) = 0,47 gramos de triglicéridos consumidos por cada gramo de almidón consumido.

48

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75)

Unas fresas en la etapa de maduración desprenden 40 milimoles de CO 2 por hora. Suponiendo que respiran consumiendo únicamente ácido cítrico (C 6H8O7), ¿cuántos gramos de oxígeno consumen por día? (masa molecular del oxígeno: 32). La reacción del consumo respiratorio de ácido cítrico es: C6H8O7 + 4,5 O2

6 CO2 + 4 H2O

Donde, como se puede apreciar, se consumen 4,5 moles de oxígeno por cada 6 moles de CO2 que se producen. En consecuencia, los 40 milimoles de CO 2 desprendidos por hora suponen un consumo de: 40 × 4,5 / 6 = 30 milimoles de O 2  por hora que corresponden a 30 × 32 × 10 -3 g de O 2 por hora y 30 × 32 × 24 × 10 -3 g de O2 por día. En conclusión, las fresas consumen: 23,04 g de O 2 por día.

76)

Unas fresas en la etapa de maduración consumen 80 milimoles de O 2  por hora y desprenden 98 milimoles de CO 2  por hora. Si su metabolismo consiste esencialmente en consumir en respiración glucosa (C 6H12O6) y ácido cítrico (C6H8O7), ¿a qué velocidad (gramos/hora) están metabolizando glucosa y ácido cítrico? (masas atómicas: C, 12; H, 1; O, 16). Consumo respiratorio de glucosa: C6H12O6 + 6 O2

6 CO2 + 6 H2O

Supongamos que se consume x mmoles/h de glucosa. Consumo respiratorio de ácido cítrico: C6H8O7 + 4,5 O2

6 CO2 + 4 H2O

Supongamos que se consume y mmoles/h de ácido cítrico. De acuerdo con los datos del problema y las reacciones respiratorias, podemos  plantar el sistema de ecuaciones: 80 = (6 × x) + (4,5 × y) 98 = (6 × x) + (6 × y) Restando la 1ª a la 2ª queda: 18 = 1,6 × y. Luego: y = 12 milimoles de ácido cítrico consumidos por hora. Sustituyendo en la 2ª ecuación: 98 = (6 × x) + (6 × 12). Despejando: x = 4,33 milimoles de glucosa consumidos por hora.

77)

Unas fresas en la etapa de maduración consumen 140 milimoles de O 2 por hora y 15 milimoles de glucosa (C 6H12O6) por hora. Si su metabolismo consiste 49

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esencialmente en consumir en respiración glucosa (C 6H12O6) y ácido cítrico (C6H8O7), ¿a qué velocidad (gramos/hora) están consumiendo ácido cítrico y produciendo CO2? (masas atómicas: C, 12; H, 1; O, 16). Masas moleculares: ácido cítrico, 192; CO 2, 44. Consumo respiratorio de glucosa: C6H12O6 + 6 O2

6 CO2 + 6 H2O

Como 1 mol de glucosa consumido en respiración consume 6 moles de O 2, los 15 milimoles consumidos de glucosa, consumen 15 × 6 =90 milimoles de O 2  por hora y  producen igualmente 90 milimoles de CO 2  por hora. El resto hasta 140, es decir 50 milimoles/h de O2 se consumirán en la respiración de ácido cítrico: C6H8O7 + 4,5 O2

6 CO2 + 4 H2O

En la que 6 moles de CO 2 resultan del consumo de un mol de ácido cítrico y 4,5 moles de O2. En consecuencia, los 50 milimoles/h de O s consumidos en la respiración de ácido cítrico gastan 50 / 4,5 = 11,11 milimoles/h de ácido cítrico y producen 5 0 × 6 /4,5 = 66,67 milimoles/h de CO 2 que sumados a los producidos en el consumo de glucosa dan 156,67 milimoles de CO 2 producidos por hora. Multiplicando por las respectivas masas moleculares, podemos expresar en g/h: 11,11 × 10-3 × 192 = 2,133 g de ácido cítrico consumidos por hora. 156,67 × 10 -3 × 44 = 6,893 g de CO 2 producidos por hora.

78)

Unas manzanas en la etapa de maduración muestran un cociente respiratorio de 1,2. Si su metabolismo consiste esencialmente en consumir en respiración glucosa (C 6H12O6) y ácido málico (C 4H6O5), ¿cuántos moles de ácido málico consumen por cada molde glucosa consumido? Las reacciones del consumo respiratorio de glucosa y ácido málico son, respectivamente: C6H12O6 + 6 O2

6 CO2 + 6 H2O [1]

C4H6O5 + 3 O2

4 CO2 + 3 H2O [2]

Llamamos x a los moles de ácido málico que se consumen en la reacción [2] por cada mol de glucosa consumida en la reacción [1]. Teniendo en cuenta que en la reacción [1] por cada molde glucosa consumido se consumen 6 moles de O 2  y se  producen 6 de CO2 y que en la reacción [2] por cada mol de ácido málico consumido se consumen 3 moles de O 2  y se producen 4 moles de CO 2, con el dato del cociente respiratorio (QR), podemos plantear:

50

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QR = 1,2 = (moles desprendidos de CO 2) / (moles consumidos de O 2) = ((1 × 6) + (4 × x)) / ((1 × 6) + (3 × x)). Reordenando: (1,2 × 6) + (1,2 × 3 × x) = 6 + (4 × x) Despejando: x = (7,2  –  6) / (4 –  3,6) = 1,2 / 0,4 = 3 En conclusión, las manzanas están consumiendo 3 moles de ácido málico por cada mol de glucosa consumido.

79)

Unas uvas se conservan en una atmósfera con bajo contenido de oxígeno en la que consumen 12 g de O 2 por hora y desprenden 33 g de CO 2 por hora. Si su metabolismo consiste esencialmente en consumir glucosa (C 6H12O6) por fermentación alcohólica y por respiración, se desea conocer cuántos gramos de glucosa por hora consumen en total y producen de etanol (C 2H6O) (masas atómicas: C, 12; H, 1; O, 16). Masas moleculares: O 2, 32; CO2, 44; glucosa, 180; etanol, 46. Las uvas consumen 12/32 = 0,375 moles de oxígeno por hora y producen 33/44 = 0,75 moles de CO 2 por hora. Las reacciones de degradación respiratoria y fermentativa de la glucosa son, respectivamente: C6H12O6 + 6 O2

6 CO2 + 6 H2O

C6H12O6

2 C2H6O + 2 CO2

El oxígeno se consume en respiración y en la proporción de un mol de glucosa por 6 de oxígeno. Luego en respiración se consumen 0,375/6 = 0,0625 moles de glucosa por hora que equivalen a 0,0625 × 180 = 11,25 g de glucosa por hora. Como en respiración se produce el mismo nº de moles de CO 2 que se consume de oxígeno, la diferencia 0,75  –  0,375 = 0,375 corresponde a los moles de CO 2 producidos  por hora por fermentación. Como en ésta última se consume un mol de glucosa por cada dos moles de CO 2 producidos, en fermentación se consumen 0,375/2 = 0,1875 moles de glucosa por hora que equivalen a 0,1875 × 180 = 33,75 g de glucosa por hora. En fermentación se produce el mismo nº de moles de CO 2 que de etanol, es decir 0,375 moles por hora producidos de etanol equivalente a 0,375 × 46 = 17,25 g por hora. 51

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En conclusión, las uvas consumen cada hora: 11,25 g de glucosa por respiración, 33,75 g de glucosa por fermentación y producen 17,25 g de etanol.

80)

Unas uvas se conservan en una atmósfera con bajo contenido de oxígeno en la que consumen 0,36 g de O 2 por hora y desprenden 0,8 g de CO 2 por hora. Si su metabolismo consiste esencialmente en consumir glucosa (C 6H12O6) por fermentación alcohólica y por respiración, se desea conocer cuántos gramos de glucosa por hora consumen tanto por fermentación como por respiración (masas atómicas: C, 12; H, 1; O, 16). Masa molecular de la glucosa, 180. Las reacciones de degradación respiratoria y fermentativa de la glucosa son, respectivamente: C6H12O6 + 6 O2 C6H12O6

6 CO2 + 6 H2O 2 C2H6O + 2 CO2

El oxígeno sólo se consume en respiración y en la proporción de un mol de glucosa  por 6 de oxígeno. Luego en respiración se consumen 0,36/6 = 0,06 moles de glucosa por hora que equivalen a 0,06 × 180 = 10,8 g de glucosa por hora. Como en respiración se produce el mismo nº de moles de CO 2 que se consume de oxígeno, la diferencia 0,8  –  0,36 = 0,44 son los moles de CO 2 producidos por hora por fermentación. Como en ésta última se consume un mol de glucosa por cada dos moles de CO2 producidos, en fermentación se consumen 0,44/2 = 0,22 moles de glucosa por hora que equivalen a 0,22 × 180 = 39,6 g de glucosa por hora. En conclusión, las uvas consumen cada hora: 10,8 g de glucosa por respiración y 39,6 g de glucosa por fermentación.

81)

Unos frutos de madroño maduran con un cociente respiratorio (QR) de 1,8. Suponiendo que su metabolismo en ese momento consiste esencialmente en degradar hexosas (C 6H12O6) por fermentación alcohólica y por respiración, se 52

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desea conocer la proporción en qué están consumiendo hexosas por fermentación y respiración (moles de hexosa consumidos por fermentación/moles de hexosa consumidos por respiración). Las reacciones de degradación respiratoria y fermentativa de hexosas, respectivamente: C6H12O6 + 6 O2 C6H12O6

6 CO2 + 6 H2O [1] 2 C2H6O + 2 CO2  [2]

Si llamamos x a los moles de hexosa consumidos en la reacción [2] (fermentación)  por cada mol de hexosa consumido por la reacción [1], teniendo en cuenta la estequiometria de las reacciones, tendremos: QR = 1,8 = (moles de CO 2  producido) / (moles de O 2  consumido) = ((6 × moles hexosa consumidos en respiración + 2 × moles hexosa consumidos en fermentación)) / (6 × moles hexosa consumidos en respiración) Es decir, 1,8 = ((6 × 1 + 2 × x)) / (6 × 1); x = 4,8 / 2 = 2,4. Es decir, 2,4 moles de hexosa son consumidos en fermentación por cada mol de hexosa consumido en fermentación.

82)

En un tejido se encuentra una cantidad de AIA de 2 μg/kg de masa fresca. Si: la densidad del tejido es 1g/ml, toda la auxina está en citoplasma y este supone un 40% del volumen del tejido; se desea conocer la concentración molar citoplásmica de auxina (masa molecular de AIA: 175,2). Podemos referirlo a 1 Kg de tejido que corresponde a un volumen total de un litro, del que 0,4 l es el volumen citoplásmico. En éste último hay 2 × 10 -6 g de AIA que, de acuerdo con su masa molecular, son 2 × 10 -6 / 175,2 = 1,14 × 10 -8 moles. Por lo tanto, la concentración molar citoplásmica de auxina será: 1,14 × 10 -8 / 0,4 = 2,85 × 10 -8 M AIA.

10 g de hojas jóvenes se mezclan con 1 μg de GA3  marcada con 14C (actividad específica 10 14  Bq mol-1) y a continuación se extraen las giberelinas totales, se fraccionan y se determina (por cromatografía gaseosa de los derivados metilados) la cantidad recuperada de GA 3  que fue 1,2 μg, recuperándose una radiactividad de 150.000 Bq. Sabiendo que la masa molecular de la GA 3 es 279, se desea conocer el % de recuperación de GA 3  en el procedimiento empleado y la concentración endógena real de GA 3 en esas hojas.

83)

Con la radiactividad específica indicada, en 1 μg de GA3 mezclada con 10 g de hojas se suministran 10 14 × 10-6 / 279 = 3,584 × 10 5 Bq. Como en la extracción recuperamos 1,5 × 105  Bq, de la GA3 de hojas más 1 μg aplicado recuperamos un porcentaje de: 1,5 × 105 × 100 / (3,584 × 10 5) = 41,85% de GA3.

53

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Así los 1,2 μg recuperados corresponde a 1,2 × 100 / 41,85 = 2,87 μg totales de GA3. Como mezclamos con 1 μg, los 10 g de hojas contenían in vivo 2,87  –   1 = 1,87 μg de GA3. Por lo tanto la concentración de GA 3 en las hojas es de: 1,87 / 10 = 0,187 μg de GA3  por g de hojas = 0,187 ppm.

84)

¿Qué radiactividad específica tienen la auxina sintetizada por un ápice a partir de triptófano suministrado externamente y marcado uniformemente con 14C con una radiactividad específica de 100 MBq/milimol? La molécula de triptófano tiene 11 átomos de carbono mientras que la de la auxina deriva del mismo, ácido indolacético, tiene 10 átomos de carbono. Los 100 MBq/milimol del triptófano se reparten por igual entre sus 11 átomos de carbono, de los que 10 se recuperan en la auxina. Así, la radiactividad específica en la auxina debida al 14C será: 100 × 10 / 11 aproximadamente = 91 MBq/mmol.

Se suministra a un ápice triptófano marcado uniformemente con 14C con una radiactividad específica de 100 MBq/milimol. La auxina sintetizada por el ápice tiene una radiactividad específica de 65 MBq/milimol y se forman 130 Bq de auxina por día. ¿En qué proporciones usa triptófano exógeno y endógeno la síntesis de auxina en el ápice?¿Cuántos moles totales de auxina forma diariamente el ápice?

85)

La molécula de triptófano tiene 11 átomos de carbono, mientras que el ácido indolacético (auxina) derivado del mismo tiene 10 átomos de carbono. Así, la radiactividad específica en la auxina derivada del triptófano radiactivo será: 100 × 10 / 11 aproximadamente = 91 Mbq/mmol. Si x es el % de auxina (radiactiva) sintetizada a partir de triptófano exógeno, el resto de auxina (no radiactiva) es sintetizada a partir de triptófano endógeno. Por la ley de mezclas: (x × 91) / 100 = 65. Luego, aproximadamente: x = 65 × 100 / 91 = 71,4% de la auxina se sintetiza a partir de triptófano exógeno y el resto, 28,6% se sintetiza a partir del triptófano endógeno. Si al día se sintetizan 130 Bq de auxina con una radiactividad específica del 65 MBq/mmol, los milimoles de auxina sintetizados al día serán: 130 / (65 × 10 6) = 2 × 10-6 milimoles. Es decir, el ápice sintetiza al día 2 × 10 -9 moles de auxina. 54

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86)

A un fruto se suministra metionina (C 5O2H11NS) marcada (radiactividad específica de 70 MBq/mmol) uniformemente con 14C en todos los carbonos. a) ¿Qué radiactividad específica tendrá el etileno producido a partir de esa metionina radiactiva? b)  Si el etileno sintetizado tiene en realidad una radiactividad específica de 16 MBq/mmol, ¿en qué proporciones dicha síntesis ha usado la metionina radiactiva exógeno y la metionina endógena? En la síntesis de etileno a partir de metionina:

CO2H-CHNH2-CH2-CH2-S-CH3  CH2=CH2 1

2

3

4

3

4

Los dos carbonos del etileno proceden de los carbonos 3 y 4 de la metionina.

a) Como los 70 MBq(mmol) se reparten por igual entre los 5 carbonos de la metionina, cada uno de ellos tiene una radiactividad de 70/5 = 14 MBq/ miliátomo-gramo de C, que será la misma en cada uno de los dos átomos de C del etileno formado a partir de la metionina radiactiva, por lo que dicho etileno tendrá una radiactividad específica de 2 × 14 = 28 MBq/mmol de etileno. b) Como en la práctica se encuentra una radiactividad específica de 16 MBq/mmol de etileno, la proporción de metionina exógena (x) será tal que: 28 × x / 100 = 16; x = 1.600 / 28 = 57,14%. Por lo tanto, en las condiciones de ensayo, la síntesis de etileno procede en el: 57,14% de la metionina exógena radiactiva y en el 100  –   57,14 = 42,86% de la metionina endógena.

87)

Unas semillas ricas en almidón [(C 6H10O5)n] y triglicéridos (fórmula media: C55H98O6) muestran un cociente respiratorio de 0,9 durante la germinación. Sabiendo que su metabolismo en esa etapa consiste esencialmente en el consumo respiratorio de ambos componentes mayoritarios, se desea conocer en qué proporción (nº de carbonos de triglicéridos por nº de carbonos de almidón consumido) están consumiendo almidón y triglicéridos. 55

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Las reacciones de consumos respiratorios son para almidón: C6H10O5 + 6 O2

6 CO2 + 5 H2O

y para triglicéridos: C55H98O6 + 76,5 O2

55 CO2 + 49 H2O

Por el enunciado del problema, se cumplirá: (moles CO2  procedentes de almidón + moles CO 2  procedentes de triglicéridos) / (moles de O2 consumidos con almidón + moles O 2 consumidos con triglicéridos) = 0,9. Teniendo en cuenta la estequiometria de la reacción y llamando x a los átomos de carbono de triglicéridos que se consumen por átomo de carbono de almidón consumido, tendremos: (1 +x) / (1 + (76,5 × x / 55)) = 0,9 Resolviendo: 55 + (55 × x) = (0,9 × 55) + (0,9 × 76,5 × x); x = 55 × 0,1 / 13,85 = 0,4 carbonos consumidos de triglicéridos por cada carbono consumido de almidón.

88)

Unas semillas ricas en almidón [(C 6H10O5)n] y triglicéridos (fórmula media: C55H98O6) consumen 48 mg de O 2 por hora y desprenden 55 mg de CO 2 por hora durante la germinación. Sabiendo que su metabolismo en esa etapa consiste esencialmente en el consumo respiratorio de ambos componentes mayoritarios, se desea conocer cuántos mg de almidón y cuántos de triglicéridos están consumiendo por hora. Masas moleculares y equivalentes: O 2, 32; CO2, 44; triglicérido, 854; sillar estructural del almidón (C6H10O5), 162. Las reacciones de consumos respiratorios son para almidón: C6H10O5 + 6 O2

6 CO2 + 5 H2O

y para triglicéridos: C55H98O6 + 76,5 O2

55 CO2 + 49 H2O

Por el enunciado del problema, por hora: CO2 procedente de almidón + CO 2 procedente de triglicéridos = 55 mg O2 consumido con almidón + O2 consumido con triglicéridos = 48 mg

56

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Si llamamos x a los mg consumidos por hora de almidón e y a los consumidos de triglicéridos, de acuerdo con la estequiometria de las reacciones, podemos plantear el sistema de ecuaciones: (6 × x / 162) + (55 × y / 854) = 55 / 44 (6 × x / 162) + (76,5 × y / 854) = 48 / 32; restando la primera a la segunda: (21,5 × y / 854) = (48 / 32)  –  (55 / 44) De la que resulta: y = 9,93 mg/h. sustituyendo en la primera ecuación y resolviendo, queda: x = 16,48 mg/h. En conclusión: las semillas están consumiendo 16,48 mg/h de almidón y 9,93 mg/h de triglicéridos.

89)

En un momento determinado, el metabolismo mayoritario de unas semillas en germinación consiste en el consumo respiratorio de azúcares en el embrión a la misma velocidad a que se producen en el endospermo a partir de triglicéridos: C55H98O6. Sabiendo que las semillas consumen 64 mg de O 2 por hora, ¿cuántos mg de triglicéridos transforman en azúcares cada hora los endospermos de dichas semillas? (masas atómicas: C, 12; H, 1; O, 16). Masas moleculares: O 2, 32; C55H98O6, 854. Podemos considerar la reacción global en la semilla del consumo respiratorio de triglicéridos: C55H98O6 + 76,5 O2

55 CO2 + 49 H2O

De acuerdo con la cual podemos plantear la regla de tres: 76,5 × 32 = 2,448 g de O 2 consumen 64 × 10-3 g de O2 consumirán

854 g de triglicérido x g de triglicérido

x = 64 × 854 × 10 -3 / 2.248 = 22,33 × 10 -3 g de triglicérido que, en un primer proceso, se transforman en azúcares en endospermo. Así: los endospermos convierten en azúcares 22,33 mg de triglicéridos / h.

90)

En un momento determinado, el metabolismo mayoritario de unas semillas en germinación consiste en el consumo respiratorio de sacarosa en el embrión a la misma velocidad a que se produce en el endospermo a partir de triglicéridos (C55H98O6). Sabiendo que las semillas producen 33 mg de CO 2 por hora, ¿Cuántos mg de triglicéridos consumen cada hora los endospermos de dichas semillas? (masas atómicas: C, 12; H, 1; O, 16). Masas moleculares: CO 2, 44; C55H98O6, 854. 57

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Podemos considerar la reacción global en la semilla del consumo respiratorio de triglicéridos: C55H98O6 + 76,5 O2

55 CO2 + 49 H2O

De acuerdo con la cual podemos establecer la regla de tres: 55 × 44 = 2.420 g de CO 2 proceden de

854 g de triglicérido

33 × 10-3 g de CO2 procederán de

x g de triglicérido

X = 33 × 854 × 10 -3 / 2.420 = 11,65 10 -3 g de triglicérido que, en un primer proceso, se transforman en sacarosa en endospermo. Así: los endospermos consumen 11,65 mg de triglicéridos / h.

91)

Unas manzanas en la etapa de maduración muestran un cociente respiratorio (QR) de 1,18. Si su metabolismo consiste esencialmente en consumir en respiración glucosa (C 6H12O6) y ácido málico (C 4H6O5) y sabiendo que consumen 0,05 moles de glucosa por hora, se desea conocer cuántos moles de ácido málico consumen por hora. Las reacciones del consumo respiratorio de glucosa y ácido málico son, respectivamente: C6H10O6 + 6 O2

6 CO2 + 6 H2O

[1]

C4H6O5 + 3 O2

4 CO2 + 3 H2O

[2]

De acuerdo con los datos del problema, cada hora se consumen 0,05 moles de glucosa por la reacción [1]. Si llamamos x a los moles de ácido málico que se consumen en la reacción [2], de acuerdo con el dato del QR y teniendo en cuenta que en la reacción [1] por cada mol de glucosa consumido se consumen 6 moles de O 2  y se  producen 6 de CO2 y que en la reacción [2] por cada mol de ácido málico consumido se consumen 3 moles de O 2 y se producen 4 moles de CO 2, podemos plantear: QR = 1,18 = (moles desprendidos de CO 2) / (moles consumidos de O 2) = ((0,05 × 6) + (4 × x)) / ((0,05 × 6) + (3 × x) = (0,05 × 6) + (4 × x). Despejando: x = (0,354  –   0,3) / (4- 3,54) = 0,054 / 0, 46 = 0,1174 moles de ácido málico consumido por hora.

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92)

Unos frutos de madroño maduran con un cociente respiratorio (QR) de 2. Suponiendo que su metabolismo en ese momento consiste esencialmente en degradar hexosas (C 6H12O6) por fermentación alcohólica y por respiración, se desea conocer: a) los moles de oxígeno consumidos mol de hexosa consumido en total y b) los moles de etanol producidos por cada mol de hexosa consumido en total. Las reacciones de degradación respiratoria y fermentativa de hexosas, respectivamente: C6H12O6 + 6 O2

6 CO2 + 6 H2O

[1]

C6H12O6

2 C2H6O + 2 CO 2 

[2]

a) Por mol de hexosa consumida en total, llamamos x a los moles de hexosa consumidos en la reacción [2] (fermentación). Así 1  –   x son los moles de hexosa consumidos por la reacción [1] (respiración). Teniendo en cuenta la estequiometria de las reacciones, tendremos: QR= 2 = moles de CO 2 producido / moles de O 2 consumido = ((6 × moles de hexosa consumidos en respiración + 2 × moles hexosa consumidos en fermentación)) / (6 × moles hexosa consumidos en respiración); 2 = ((6 × (1  –   x)) + (2 × x)) / (6 × (1- x)); (2 × 6)  –   (2 × 6 × x) = (6 –  (6 × x)) + 2 × x; 6 = 8 × x; x = 6 / 8 = 0,75 moles de hexosa consumidos en fermentación de un total de un mol de hexosa consumido. Así, de un mol total de hexosa consumida, se consumirá 0,25 moles de hexosa por respiración. Solo la reacción respiratoria consume oxígeno (6 moles de oxígeno por mol de hexosa)  por lo que de un mol total de hexosa consumido entre respiración y fermentación, se consumirán 0,25 × 6 = 1,5 moles de oxígeno.

b) Por respiración no se produce etanol y por fermentación, de acuerdo con la reacción [2], se producen 2 moles de etanol por mol de hexosa consumida. Así, 59

Fernando García Guerrero Fisiología Vegetal

Curso 2010/11 Universidad de Alcalá (UAH)

 por mol de hexosa total consumida (entre respiración y fermentación) se  producirán: 0,75 × 2 =1,5 moles de etanol.

93)

Unas hojas asimilan durante el día 0,055 g de CO 2  y 0,002 g de KNO 3, formando, entre otras cosas, 0,015 g de almidón [(C 6H10O5)n]. Despreciando otros procesos metabólicos fuera de la síntesis de almidón y sacarosa y de la conversión de NO3- en NH4+, se desea conocer cuántos moles de triosa-fosfato pasan durante el día de cloroplastos a citoplasma y cuántos moles de fosfato libre pasan durante el día de citoplasma a cloroplastos (masas atómicas: C, 12; H, 1; O, 16; N, 14; y K, 39). Masas moleculares y equivalentes: CO 2, 44; KNO3, 101; C6H10O5, 162. Moles de CO2  asimilados durante el día: 0,055 / 44 = 1,25 × 10 -3  de los que 0,015 × 6 / 162 = 0,56 × 10 -3 moles incorporan su carbono (C) al almidón. El resto: (1,25  –   0,56) × 10-3 = 0,69 × 10 -3 moles de CO2 se incorporan en sacarosa (que contiene 12 átomos de C). Como la síntesis de sacarosa y la reducción de nitrato a nitrito tiene lugar en el citosol y la síntesis de almidón y la reducción de nitrito a amoniaco se producen en el interior de cloroplastos según el siguiente esquema (en el que para simplificar se omite la producción y consumo de ATP y el intermediario 1,3-difosfoglicerato):

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