Manual de Vacas

La velocidad con que se genera el conocimiento, hace que lo que ayer creíamos válido hoy pueda no serlo.

Esperamos que disfruten de su lectura. Cordiales saludos, Sinervia Uruguay/Paraguay Diciembre, 2007

Compendium de reproducción animal

Así las cosas, les hacemos llegar la nueva versión del Compendio de Reproducción Animal de Intervet (9o. Edición).

Compendium de reproducción animal

Compendio de Reproducción Animal

Sinervia Uruguay S. A. Burgues 3230 (11.700) Montevideo, Uruguay Tel: +(598 2) 203 6628 Fax:+(598 2) 209 6837 Sinervia Paraguay S. A. Victoriano Acuña 5851 Asunción, Paraguay Tel: +(595 21) 66 47 14 Fax:+(595 21) 66 47 15

Prefacio Colegas, veterinarios y estudiantes de veterinaria, y todos los que comparten mi pasión por la ciencia de la reproducción: me gustaría presentarles, con gran satisfacción, la nueva edición del Compendio de Reproducción Animal de Intervet. Siempre ha sido mi máxima satisfacción ver los sofisticados descubrimientos científicos transformados en soluciones aplicables en el trabajo diario del veterinario, para beneficio de la profesión y los clientes, los propietarios de animales. Me gustaría expresar mi agradecimiento a la Dra. Linda Horspool, que ha revisado y actualizado exhaustivamente los capítulos 7, 8 y 11, al Dr. William Enright, que ha actualizado y ampliado el capítulo 12, y al Dr. Marc Martens, por su valiosa contribución al capítulo 4. Espero que encuentren en este compedium, una fuente de informacion util no solo cientifico sino tambien practico sobre este fascinante mundo de la reproduccion. Monika Ptaszynska, editora de la 9ª edición. Juan Jose Molina, co-editor de la version Latino Americana

Editado por Intervet Internacional bv Edición Latino Americana

Table of Contents 1

2

Fisiología de la reproducción en los Mamíferos 1 1.1

Introducción

1

1.2

Sistema nervioso, sistema hormonal y mensajeros celulares

1

1.3

Regulación de la reproducción en la hembra

5

1.4

Regulación de la reproducción en el macho

11

1.5

Estacionalidad

12

1.6

Lecturas adicionales

14

Reproducción Bovina

15

2.1

Fisiología

15

2.2

Manejo de la fertilidad del rebaño

20

2.2.1 2.2.2 2.2.3 2.2.4 2.2.5

Evaluación de la fertilidad Aspectos económicos Diagnóstico de gestación El estro y la detección del celo Temporización de la inseminación

21 22 24 27 30

2.3

Control del estro

31

2.3.1 2.3.2 2.3.3

Razones para el control del estro Métodos de control del estro Factores que afectan a la fertilidad de las vacas inseminadas

31 33

2.3.3.1 Ovulación retardada 2.3.3.2 Ambiente uterino inadecuado 2.3.3.3 Importancia de la función luteínica temprana en el reconocimiento de la gestación y su mantenimiento 2.3.3.4 Influencia de la temperatura ambiental alta sobre la eficiencia reproductiva en el vacuno

48 50 50 51 52

Table of Contents 2.3.4

Mejora de porcentaje de concepción en el momento de la IA y después de la misma

56

2.4

Problemas reproductivos

69

2.4.1 2.4.2 2.4.3 2.4.4

Aspectos fisiológicos del periodo postparto Retención de la placenta Infecciones uterinas Anestro

2.4.5 2.4.6 2.4.7 2.4.8 2.4.9

Quistes Ováricos Mortalidad embrionaria La vaca repetidora Abortos Gestación no deseada

70 72 73 82 86 88 92 94 95 105

2.5

Inducción del parto

106

2.6

El toro

107

2.6.1 2.6.2

Evaluación de la idoneidad para la reproducción Infertilidad

108 109

2.7

Transferencia de Embriones (TE)

110

2.7.1 2.7.2

Manejo de la vaca donante Manejo de la receptora

111 114

2.8

Gestaciones/partos gemelares

114

2.9

Referencias bibliográficas

115

2.4.4.1 Tratamiento del anestro en el vacuno

3

Reproducción Equina

129

3.1

Fisiología

129

3.1.1 3.1.2 3.1.3

Fisiología del ciclo estral Fertilización y mantenimiento de la gestación Regulación estacional de la actividad reproductora en la hembra

129 131 133

Table of Contents 3.2

Manejo de la reproducción

136

3.2.1 3.2.2 3.2.3 3.2.4

Detección del estro Apareamiento Inseminación artificial Transferencia de embriones

136 137 137 140

3.3

Control del estro

141

3.3.1 3.3.2 3.3.3

Periodo de transición Estación reproductiva Inducción de la ovulación

141 144 145

3.4

Trastornos reproductivos

148

3.4.1 3.4.2 3.4.3 3.4.4 3.4.5 3.4.6 3.4.7

Retención placentaria Endometritis/Endometriosis Cuerpo lúteo persistente Anestro postparto Estro prolongado Mortalidad embrionaria y aborto Gestación gemelar y gestación no deseada

148 149 153 153 154 154 157

3.5

Diagnóstico de gestación

158

3.6

Inducción del parto

159

3.7

El semental

161

3.7.1 3.7.2 3.7.3 3.7.4 3.7.5

Evaluación de la función reproductora Criptorquidia Comportamiento sexual Degeneración testicular Hemospermia y urospermia

161 163 164 165 166

3.8

Referencias bibliográficas

167

Table of Contents 4

Reproducción Porcina

171

4.1

Fisiología

171

4.1.1 4.1.2

El ciclo estral Cerdos domésticos versus jabalíes

171 172

4.2

Manejo reproductivo de las explotaciones porcinas

175

Parámetros reproductivos Diagnóstico de gestación Estro y detección del estro Planificación de la cubrición y de la inseminación artificial

175 177 178

4.3

Control del estro

184

4.4

Trastornos reproductivos

189

4.4.1 4.4.2 4.4.3 4.4.4

Anestro Repeticiones Cerdas vacías Abortos

189 190 192 192

4.5

Inducción del parto

193

4.6

El verraco

196

4.7

Referencias bibliográficas

200

4.2.1 4.2.2 4.2.3 4.2.4

5

182

Reproducción Ovina

205

5.1

Fisiología

205

5.1.1 5.1.2

Estacionalidad de la actividad sexual y la ovárica El ciclo estral

205 207

Table of Contents 5.2

Manejo reproductivo del rebaño

209

5.2.1 5.2.2 5.2.3 5.2.4 5.2.5

Introducción Diagnóstico de gestación Detección del estro Inseminación artificial

209 210 211 212 213

5.3

Manejo del estro

215

5.3.1 5.3.2 5.3.3 5.3.4 5.3.5

Alteración del fotoperiodo El efecto macho Métodos basados en los progestágenos Prostaglandinas Melatonina

216 216 217 220 220

5.4

Factores que afectan al estro y la ovulación

221

5.4.1 5.4.2 5.4.3 5.4.4 5.4.5

Efecto macho Genética Nutrición Gonadotrofinas Técnicas de inmunización

222 222 222 223 224

5.5

Problemas reproductivos

224

5.5.1 5.5.2 5.5.3

Factores ambientales y mortalidad embrionaria Enfermedades infecciosas Nutrición

224 225 226

5.6

Inducción del parto

226

5.7

El morueco

228

5.8

Tecnología embrionaria

229

5.9

Referencias bibliográficas

230

Apareamiento

Table of Contents 6

Reproducción Caprina

233

6.1

Fisiología

233

6.1.1 6.1.2 6.1.3

Estacionalidad de la actividad sexual y la ovárica El ciclo estral Gestación

233 234 235

6.2

Manejo reproductivo del rebaño

236

6.2.1 6.2.2 6.2.3 6.2.4

Introducción Diagnóstico de gestación Detección del celo y cubrición Inseminación artificial

236 237 238 239

6.3

Control del estro

241

6.3.1 6.3.2 6.3.3 6.3.4 6.3.5

Efecto macho Métodos basados en los progestágenos Prostaglandinas Melatonina Regímenes de fotoperiodo

241 242 244 245 245

6.4

Superovulación y transferencia embrionaria 245

6.5

Problemas reproductivos

246

6.5.1 6.5.2 6.5.3 6.5.4

Intersexualidad (gen acorne) Pseudogestación Aborto infeccioso Ovulación retardada/atresia folicular

246 247 247 248

6.6

Inducción del parto

248

6.7

Referencias bibliográficas

248

Table of Contents 7

Reproducción Canina

251

7.1

Fisiología

251

7.1.1 7.1.2 7.1.3 7.1.4 7.1.5

El ciclo estral de la hembra Cambios hormonales en las perras Inducción del estro Estro prolongado o persistente Infertilidad en las perras

251 254 255 258 258 258 258 259

7.1.5.1 Incapacidad para ciclar 7.1.5.2 Anestro prolongado o primario 7.1.5.3 Pubertad retardada

7.1.6

Intervalos interestro cortos o prolongados y celos partidos Estro prolongado/persistente

259 260

Incapacidad para concebir/reabsorción temprana

260

7.2

Apareamiento

260

7.2.1 7.2.2 7.2.3

Comportamiento propio del apareamiento Planificación del apareamiento Detección de la ovulación

260 261 262

7.3

Gestación

265

7.3.1 7.3.2 7.3.3

Duración Cambios hormonales durante la gestación Diagnóstico de gestación

265 265 266

7.4

Parto

267

7.4.1 7.4.2 7.4.3

Eventos iniciadores Signos previos al parto Parto

267 268 268 269 269 270

7.1.7 7.1.8

7.4.3.1 Inducción del parto 7.4.3.2 Parto retardado 7.4.3.3 Retención placentaria

Table of Contents 7.5 7.5.1 7.5.2

Perras a las que no se tiene la intención de hacer criar Perras a las que se tiene la intención de hacer criar

271 271 272

7.6

Control del estro

275

7.6.1 7.6.2

Control quirúrgico del estro Control médico del estro

275 275

7.7

Otros problemas del tracto urogenital femenino

279 279

7.7.3

Falsa gestación Complejo de la hiperplasia quística endometrial (HQE)-piometra Incontinencia urinaria

7.8

Perros macho

283

7.8.1 7.8.2

Hipersexualidad Criptorquidia

284 285

7.9

Referencias bibliográficas

287

7.7.1 7.7.2

8

Gestación no deseada (Apareamiento no deseado)

281 282

Reproducción felina

291

8.1

Fisiología

291

8.1.1 8.1.2

El ciclo estral

Cambios hormonales en los machos

291 295

8.2

Apareamiento

295

8.3

Gestación

296

8.4

Parto

296

8.4.1 8.4.2

Parto normal Distocia

296 297

Table of Contents 8.5

Apareamiento no deseado y prevención de la implantación

298

8.6

Control de la reproducción

299

8.6.1 8.6.2

Métodos quirúrgicos Métodos no quirúrgicos

299 300 300

8.6.2.1 Inducción de la ovulación sin cópula 8.6.2.2 Retraso o supresión del estro mediante el uso de progestágenos

8.6.3

9

301

Alternativas para el control de la reproducción en los gatos

304

8.7

Trastornos del tracto reproductor

305

8.7.2.1 Marcaje territorial (conducta sexual inadecuada) 8.7.2.2 Criptorquidia o restos testiculares

305 305 306 307 308 309 309 310

8.8

311

8.7.1

Gatas

8.7.1.1 8.7.1.2 8.7.1.3 8.7.1.4

Complejo de la hiperplasia quística endometrial-piometra Incapacidad de ciclar Síndrome de los restos ováricos Hipertrofia mamaria

8.7.2

Machos

Referencias bibliográficas

La reproducción en el Búfalo

315

9.1

Introducción

315

9.2

Fisiología

315

9.3

Manejo reproductivo

317

9.4

Trastornos reproductivos

320

9.4.1 9.4.2

Trastornos uterinos Trastornos ováricos

320 321

9.5

Referencias bibliográficas

323

Table of Contents 10

11

Reproducción en los camélidos

325

10.1

Fisiología

325

10.1.1 Estacionalidad 10.1.2 El ciclo estral 10.1.3 Gestación y parto

326 326 328

10.2

Manejo de la reproducción

329

10.2.1 Parámetros reproductivos 10.2.2 Monta natural e inseminación artificial 10.2.3 Diagnóstico de gestación

329 330 332

10.3

332

Control del estro

10.3.1 Inducción del estro 10.3.2 Inducción de la ovulación 10.3.3 Superovulación

332 333 333

10.4

Problemas reproductivos

334

10.5

Referencias bibliográficas

336

La reproducción del conejo

339

11.1

Fisiología

339

11.1.1 El macho 11.1.2 La hembra

339 340

11.2

Manejo de la reproducción en los conejos comerciales

11.2.1 Monta natural 11.2.2 Inseminación artificial 11.2.3 Diagnóstico de gestación

343 344 344 346

Table of Contents 11.3

12

Control de la reproducción

347

11.3.1 Inducción de la receptividad 11.3.2 Inducción de la ovulación

347 349

11.4

Inducción del parto

350

11.5

Reproducción en los conejos mascotas

350

11.5.1 Machos 11.5.2 Conejas como mascotas

350 351

11.6

352

Referencias bibliográficas

Reproducción en los Peces

355

12.1

Introducción

355

12.2

Fisiología y acondicionamiento

355

12.3

Manejo reproductivo mediante el uso de preparados hormonales

361

12.4

Inducción del desove

364

12.5

Forma de administración

367

12.6

Multiplicación

368

12.7

Enfermedades relacionadas con la reproducción

370

12.8

Control del sexo

370

12.9

Transgénesis

372

12.10 Agradecimientos

372

12.11 Referencias bibliográficas

373

Table of Contents 13

Información sobre los Productos

377

13.1

Introducción

377

13.2

Chorulon®

377

13.3

Chorulon® en la reproducción de los peces

379

13.4

Chrono-gest CR®

381

13.5

Covinan® (Delvosteron®)

382

13.6

Crestar®

385

13.7

Cyclix Bovino®

387

13.8

Cyclix Porcino®

388

13.9

Cyclix/Iliren C®

390

13.10 Dexadreson®

392

13.11 Dexafort®

394

13.12 Dexamedium®

396

13.13 Durateston®

398

13.14 Fertagyl®

399

13.15 Folligon®

401

13.16 Incurin®

404

13.17 Intertocine®-S (Oxytocin-S, Orastinvet®)

405

13.18 Mesalin®

407

13.19 Metricure®

408

13.20 PG 600® (Suigonan)

409

Table of Contents 13.21 Preloban®

411

13.22 Prosolvin®

412

13.23 Receptal/Conceptal®

417

13.24 Regumate Equino®

419

13.25 Regumate Porcino®

420

Table of Contents

Fisiología de la reproducción en los mamíferos

1.

Fisiología de la reproducción en los mamíferos

1.1

Introducción

1

En los mamíferos, el proceso reproductivo está controlado por dos sistemas reguladores. El sistema endocrino y el nervioso tienen, cada uno, un papel específico, y es esencial una interacción sutil entre ambos para que se desarrollen de forma exitosa los eventos necesarios para un nacimiento y cría de una descendencia sana. Este primer capítulo proporcionará información teórica básica sobre la forma en la que funcionan los procesos reproductivos usando parte de lo que sucede en el vacuno para ilustrar las relaciones entre las distintas partes del proceso. Se puede encontrar información más detallada sobre el ciclo reproductivo en el vacuno y en otros animales en los capítulos dedicados a las distintas especies. Unas secciones breves al final de este capítulo tratan sobre el proceso endocrino en el macho y sobre algunos aspectos de la estacionalidad.

1.2

Sistema nervioso, sistema hormonal y mensajeros celulares Sistema nervioso: los estímulos del entorno son recibidos por los sentidos y transmitidos al cerebro. Con respecto a la reproducción, como ejemplos de señales sensoriales del entorno tenemos la información recibida mediante la vista (luz, otros animales de la misma especie), el olfato (olores significativos sexualmente) y el tacto (proximidad a otros animales), trasmitiendo los nervios óptico, olfatorio y sensoriales los mensajes al cerebro. El cerebro traduce la información y, a medida que va siendo necesario, reacciona enviando impulsos a lo largo de fibras nerviosas hasta un órgano diana. Sistema hormonal: Una hormona puede definirse como una sustancia química producida en una glándula o un tejido y que provoca una reacción concreta en un tejido sensible a la hormona. El sistema hormonal ejerce su influencia mediante estos mensajeros químicos. Está regulado por un complejo de proce1

1

Fisiología de la reproducción en los mamíferos sos de “feedback” (o retroalimentación) e impulsos del sistema nervioso y distintos órganos. Su actividad puede subdividirse según la forma en que las hormonas llegan a las células diana (Norman y Litwack 1997). Hormonas sistémicas: hormonas endocrinas En el sistema endocrino, la hormona es sintetizada y almacenada en células especializadas de una glándula endocrina definida anatómicamente. Estas hormonas son secretadas en la sangre y transportadas (frecuentemente mediante proteínas transportadoras específicas) a un órgano distante, normalmente alejado de la fuente. El sistema endocrino incluye glándulas secretoras que secretan sus hormonas (p. ej. la insulina) en la circulación general, además de en sistemas circulatorios cerrados (p.ej. la GnRH). Hormonas paracrinas Las llamadas hormonas paracrinas ejercen su influencia sobre células u órganos localizados en su vecindad inmediata. Por ejemplo, la producción de testosterona por parte de las células intersticiales de Leydig, que actúa sobre los túbulos seminíferos adyacentes. Hormonas autocrinas Autocrino describe el proceso en el que la célula productora es también la célula diana. Las prostaglandinas son buenos ejemplos. Neurotransmisores En la actualidad, cada vez se considera más comúnmente que los neurotransmisores son hormonas (es decir, que son mensajeros hormonales). Los neurotransmisores como la acetilcolina pueden considerarse hormonas paracrinas. Hasta la fecha, se sabe más de las funciones endocrinas que sobre el resto del sistema hormonal. En la última década, los investigadores han prestado más atención a las funciones paracrinas y endocrinas, pero todavía no se comprenden bien muchos detalles de estas acciones.

2

Fisiología de la reproducción en los mamíferos

1

Una vez alcanzada una célula diana, la hormona necesita provocar una reacción, que es activada por los receptores hormonaespecíficos de la célula diana, que son unas estructuras moleculares únicas que se encuentran en la membrana o en el interior de la célula y que tienen una afinidad muy específica por una configuración hormonal concreta. Los receptores, por tanto, llevan a cabo dos funciones importantes: - El reconocimiento de la hormona concreta por parte de la célula diana. - La traducción de la señal en forma de una respuesta celular específica. La estructura bioquímica de los receptores de la hormona puede variar, pero, en general, cada uno puede reconocer e interaccionar con una entidad hormonal muy específica (en contraste con el modelo de llave y cerradura de la interacción sustratoenzima). No obstante, todos los receptores tienen dos elementos clave: a) un dominio para la unión del ligando al que se une la hormona correspondiente de forma estereoespecífica. b) un dominio efector que reconoce la presencia del complejo del dominio del ligando-hormona y activa la respuesta biológica celular específica, que suele implicar la activación o la desactivación de enzimas en las células diana. Los receptores de las hormonas esteroideas suelen poder hallarse en los compartimentos del citosol y del núcleo de las células diana, donde interaccionan directamente con el ADN. Los receptores de las hormonas peptídicas y proteínicas suelen estar localizados en la membrana externa de la célula. La mayoría de los receptores, especialmente los de la membrana celular, necesitan un segundo mensajero que transmita el mensaje. Uno de los segundos mensajeros mejor conocidos es el AMP cíclico, tal y como se muestra en la Figura 1. Tras unirse al receptor, la hormona activa el sistema adenilato ciclasa de la membrana celular. El ATP se transforma entonces en AMP cíclico. El AMPc, que es el segundo mensajero, activa, a su vez, a una AMPc-proteinquinasa A inactiva que se fragmenta en una unidad catalítica activa y una unidad reguladora. La unidad catalítica activa de la proteinqui-

3

1

Fisiología de la reproducción en los mamíferos nasa estimula la fosforilación de una proteína o un enzima, que provoca los efectos celulares, como la síntesis de proteínas o la secreción de hormonas. Debido a la concentración generalmente baja de hormonas circulantes, el receptor necesita un sistema de captura muy eficaz para la hormona correspondiente.

Figura 1

AMP cíclico como segundo mensajero.

BZchV_Zgdfj†b^Xd GZXZeidg IgVchYjXX^‹cYZaVhZŠVa

BZbWgVcV eaVhb{i^XV

6YZc^aVidX^XaVhV 6IE 6BEX†Xa^Xd

  EgdiZ^cfj^cVhV  YZeZcY^ZciZ YZa6BEX ^cVXi^kV

6BEX†Xa^Xd Jc^YVY gZ\jaVYdgV

Jc^YVYXViVa†" i^XVVXi^kV EgdiZ†cVED)

;dh[dg^aVX^‹c YZaVegdiZ†cV

EgdiZ†cV

GZhejZhiVXZajaVghZXgZX^‹cYZ]dgbdcV! h†ciZh^hYZegdiZ†cV!VXi^kVX^‹cYZZco^bV!ZiX##

El efecto de la secreción de una hormona endocrina puede variar con cada circunstancia concreta. El número y tipo de receptores de una célula diana no son fijos, y su formación y degradación es un proceso dinámico. La función de una hormona en una célula puede consistir en la inducción o la degradación de receptores para otro mensajero. Además, los receptores se puedne bloquear por un exceso de hormonas. Así, la estimulación excesiva por una dosis alta de hormonas puede no provocar un mayor efecto.

4

Fisiología de la reproducción en los mamíferos

1

En este caso, la estimulación excesiva por parte de una dosis eficaz normalmente alta de hormonas no provocará un mayor efecto. Por otra parte, algunas patologías de la reproducción están provocadas por alteraciones a nivel de los receptores.

1.3

Regulación de la reproducción en la hembra Durante la mayor parte de la vida fértil normal de una hembra, ésta no experimenta una actividad cíclica regular. En conjunto, los periodos de inactividad en la prepubertad, la gestación y la lactación son mucho más duraderos que los periodos, relativamente breves, de actividad cíclica. No obstante, se presta mayor atención a éstos, ya que son los periodos en los que el hombre interfiere más frecuentemente en el proceso reproductivo (apareamiento/no apareamiento; elección del macho/IA; control del celo; inducción de la ovulación, etc.), y es durante estos periodos cuando se presentan la mayoría de los problemas relacionados con la reproducción. Los principios del control hormonal de la reproducción son, básicamente, los mismos para todas las especies de animales domésticos, aunque existen algunas diferencias entre ellos. Algunos animales son poliéstricos (bovino, porcino) y ciclan a lo largo de todo el año, y otros sólo son poliéstricos estacionales (caballo, oveja, gato). En cambio, el perro es moéstrico. También existen diferencias en el mecanismo de la ovulación. La mayoría de los animales son de ovulación espontánea, pero en el caso de la gata, la coneja y la camella, la ovulación es inducida durante el coito por la estimulación de receptores sensoriales en la vagina y el cérvix. Estos aspectos-específicos de la reproducción son tratados en los capítulos sobre la fisiología de las distintas especies. Esta sección sólo revisará la función y la interacción de las hormonas más importantes implicadas en la reproducción (y sus tejidos secretores y diana), usando como ejemplo el ciclo sexual de la vaca. El proceso reproductivo de los mamíferos está regulado por una cascada compleja (que sólo se comprende parcialmente) de la combinación de actividades del sistema nervioso central, ciertos tejidos secretores, tejidos diana y varias hormonas. La Figura 2

5

1

Fisiología de la reproducción en los mamíferos es una representación esquemática de los órganos y hormonas más importantes implicadas en la reproducción de la hembra, con algunas de sus funciones e interacciones.

Figura 2

Interrelaciones en el control de la función reproductora de la hembra. =>EDIÛA6BD Eâ;>H>H 6CI:G>DG A=

GZigdVa^bZciVX^‹c cZ\Vi^kVYZaV egd\ZhiZgdcV

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E 60%

Porcentaje de gestación global

> 65%

Índice de servicios por concepción (índice de inseminaciones)

< 1.5

Porcentaje de eliminaciones debidas a infertilidad

< 5%

Porcentaje de abortos (día 42-265 de la gestación)

< 3%

En vacuno de carne con lactancia natural, el ternero destetado es la principal fuente de ingresos. Los aspectos clave del desempeño reproductivo se muestran en la Tabla 2. Tabla 2

Parámetros reproductivos y objetivos para los rebaños de carne.

Parámetro

Objetivo

Duración del periodo de cubriciones

< 63 días

Porcentaje de gestaciones > 95 % (35 días después del fin de la estación reproductiva) Porcentaje de terneros nacidos vivos (de vacas confirmadas como gestantes)

> 93 %

Nótese que estas cifras se aplican a los rebaños de vacuno de leche y de carne con manejo intensivo y localizados en regiones de climatología templada. Sólo deberían hacerse comparaciones entre rebaños de la misma región o regiones similares. En regiones tropicales donde predomina el ganado de tipo cebui-

21

2

Reproducción Bovina no en las explotaciones de carne, los parámetros encontrados son inferiores, determinados básicamente por problemas nutricionales, como el caso de dietas porbres en proteina y energia como tambien una escasa suplementacion mineral. En este tipo de bovinos, la presencia permanente del becerro al lado de la vaca durante toda la lactancia, refuerza el problema nutricional, desencadenando la aparicion del anetro posparto.

2.2.2

Aspectos económicos Hay tres componentes principales de las pérdidas económicas debidas a problemas de fertilidad: - Pérdidas debidas a la IA mal calculada en el tiempo o ineficaz. - Prolongación del intervalo entre partos. - Eliminación, por razones de fracaso reproductivo, de animales con un gran potencial genético. Pérdidas debidas a la IA realizada a tiempo incorrecto Los problemas endocrinológicos que afectan al desempeño reproductivo en el vacuno suelen manifestarse en forma de irregularidades en el ciclo estral, signos insuficientes del celo o una ovulación retrasada. Es probable que el resultado sea la inseminación artificial mal calculada en el tiempo, que también puede deberse a un mal manejo. La repetición de las inseminaciones incrementa los costes del servicio y suponen un desaprovechamiento de semen. Prolongación del intervalo entre partos La prolongación del intervalo entre partos da como resultado una lactación más larga y un periodo seco de mayor duración. Las pérdidas totales aumentan con la duración del intervalo entre partos (véase la Tabla 3). La prolongación del intervalo entre partos es un resultado directo del incremento del tiempo transcurrido entre el parto y la concepción, y se expresa en forma del número de los llamados “días abiertos”. Ha sido un hecho comúnmente aceptado que una prolongación del intervalo entre el parto y la concepción da como resultado pérdidas que pueden expresarse en forma de una reducción de la producción total de leche (véase la Tabla 3).

22

Reproducción Bovina Tabla 3

2

Pérdidas estimadas en rebaños lecheros asociadas con los días abiertos. Fuente: Esslemont y Kossaibati, 2002

Lactación

Pérdida neta por día en litros de leche

Producción lechera media – 6.000 L/lactación (305d) 1 5 Media

10,88 L 15,03 L 13,72 L

Producción lechera alta de 10.000 L/lactación (305d) 1 5 Media

16,97 L 21,18 L 19,87 L

Eliminación por razones de fracaso reproductivo Las pérdidas provocadas por la eliminación debida a la infertilidad dependen de la edad y del nivel productivo de la vaca eliminada. Estas pérdidas representan los ingresos futuros que dejarán de percibirse de esa vaca. Son máximas para una vaca de alta producción en su segunda lactación y, tras ello, descienden con la edad y con un menor nivel de producción de la vaca eliminada (Dijkhuizen et al., 1991). Cuando una vaca joven y valiosa es eliminada, no sólo se pierde su futura producción lechera, sino también su potencial genético como fuente de terneras de reemplazo. Fig.1

Costo estimado de las eliminaciones en una explotación. Adaptado de la fuente: Esslemont y Kossaibati, 2002 *')+' (.+ ((%

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23

2

Reproducción Bovina

2.2.3

Diagnóstico de gestación El diagnóstico preciso y precoz de la gestación en las explotaciones tanto de leche como de carne es esencial para el mantenimiento de unos buenos niveles de eficiencia reproductiva. Es necesario para la identificación precoz de problemas reproductivos tanto a nivel individual como de rebaño. No-retorno al estro Si no se ve a una vaca en celo a las 3 semanas aproximadamente después de la monta natural o la inseminación, se suele asumir que está gestante. No obstante, incluso aunque la detección de celos sea buena, no todas estas vacas estarán gestantes. Por otro lado, hasta un 7% de las vacas gestantes mostrarán algunos signos de estro durante la gestación. La inseminación de estos animales resultará en la muerte embrionaria o la fetal. Palpación rectal La ventaja de la palpación rectal consiste en que proporciona una respuesta inmediata y que en ausencia de gestación, la vaca podrá recibir un tratamiento precoz. El diagnóstico precoz de la gestación (1-3 meses) se basa en la combinación de los siguientes parámetros: asimetría de los cuernos uterinos, menor tono del cuerno gestante y fluctuación de contenido en el cuerno gestante (más adelante en ambos cuernos), un cuerpo lúteo palpable en el ovario, en el mismo lado que el cuerno gestante, el deslizamiento de la membrana y el apreciar una vesícula amniótica. En las etapas más tardías de la gestación (>3 meses), el cuello uterino está situado anteriormente con respecto a la cresta pélvica y el útero no puede ser retraído fácilmente. El útero está flácido y los placentomas, y a veces el feto, son palpables. La arteria uterina media tiene un diámetro mayor y se puede detectar el frémito. Véase la Tabla 4.

24

Reproducción Bovina Tabla 4

2

Signos positivos de gestación mediante palpación rectal :hiVYdYZ \ZhiVX^‹c

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Las causas más comunes de errores en la palpación rectal son la incapacidad de retraer el útero, los contenidos uterinos anómalos (piometra o mucometra) y unas fechas de monta o inseminación incorrectas. (La palpación precoz o incorrecta de la vesícula amniótica puede dañar al embrión y provocar mortalidad embrionaria.) Prueba de la progesterona La progesterona secretada por un cuerpo lúteo funcional entre los 18 y los 24 días tras la monta o la inseminación es un indicador temprano de la gestación. Puede medirse en leche o plasma. El momento óptimo para la prueba es 24 días después de la monta o la IA, eliminándose así el problema de los intervalos largos entre estros, que podrían dar lugar a falsos positivos en el diagnóstico. La sensibilidad (es decir, la precisión en la detección de la gestación) de la prueba de la progesterona en leche (EIA) en la vaca fue del 93,1% en una investigación de Pieterse et al. (1989), No obstante, su especificidad (la precisión en la detección de la no-gestación), fue sólo del 39,3%, lo que significaba que había un número relativamente grande de animales diagnosticados como gestantes que, en realidad, no lo estaban. Las razones más comunes de los errores son la piometra/cuerpo lúteo persistente, los intervalos cortos entre celos, los quistes ováricos (quistes lúteos) y el manejo incorrecto de las muestras y del kit de la prueba. 25

2

Reproducción Bovina Examen mediante ultrasonidos El uso de la ultrasonografía transrectal para comprobar la gestación en una fase temprana es una de las aplicaciones más prácticas en la reproducción del vacuno lechero. La identificación precoz de las vacas no-gestantes tras la monta natural o la inseminación artificial mejora la eficiencia reproductiva y el porcentaje de gestaciones mediante la reducción del intervalo entre aplicaciones de la IA e incrementando la tasa de servicios mediante IA. La ultrasonografía en tiempo real (modo B) es un método fiable y relativamente sencillo para el diagnóstico de la gestación en una fase tan temprana como el día 26. Con el uso de técnicas de ecografía se puede obtener una precisión de más del 99%, permitiendo así la rápida identificación de los problemas reproductivos. Generalmente, dos factores afectan a la velocidad con la que pueden llevarse a cabo los exámenes ultrasónicos en una explotación de vacuno lechero: la experiencia del operario y la disponibilidad y la sujeción de los animales. Cuando se optimizan ambos factores, la velocidad de la ecografía puede aproximarse a la de la palpación rectal, al tiempo que supera a ésta en cuanto a la información que puede obtenerse de cada animal. La principal ventaja del escaneado es que puede proporcionar un diagnóstico preciso antes que la palpación rectal.

26

Reproducción Bovina Tabla 5

2

Día de la primera detección de características identificables mediante ultrasonografía del producto de la concepción bovina. 8VgVXiZg†hi^XV

Primer día de detección

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Adaptado de Curran et al., 1986.

Como la gestación puede detectarse antes usando ultrasonidos que mediante la palpación rectal, el porcentaje de pérdidas de gestaciones detectadas suele ser mayor. De las vacas diagnosticadas como gestantes el día 28 después de la IA, del 10 al 16% experimentan una pérdida embrionaria precoz llegado el día 56 (Mee et al., 1994; Vasconcelos et al., 1997). Así, las vacas diagnosticadas como gestantes mediante ultrasonidos el día 28 después de la IA deberían someterse a un examen posterior alrededor del día 60, fecha tras la cual el porcentaje de pérdidas embrionarias será mucho menor (Vasconcelos et al., 1997).

2.2.4

El estro y la detección del celo El desempeño reproductivo es un factor importante que afecta a la producción y a la eficiencia económica de los rebaños lecheros y de carne. En el caso de explotaciones que usan la inseminación artificial, el porcentaje de detección de celos y el de partos son los principales determinantes de la compacidad de la estación de partos y, en definitiva, del intervalo entre partos. Una detección de celos insuficiente o imprecisa da lugar a un

27

2

Reproducción Bovina retraso en la inseminación, a una reducción de la tasa de concepción y, por tanto, a una prolongación del intervalo entre partos. Estro El estro consiste en el complejo de signos fisiológicos y de comportamiento que se dan justo antes de la ovulación. La duración del estro varía entre las 4 y las 24 horas. Los signos del celo son: el reflejo de inmovilidad al ser montada; la hinchazón vulvar; la mucosa vaginal hiperémica; una secreción vaginal mucosa transparente y elástica; la base de la cola despeinada, posiblemente con lesiones leves; intranquilidad; formación de grupos; frotamientos con la barbilla; flehmen; lamidos; empujones; peleas; montar a otros animales; lordosis y, posiblemente, una reducción en la ingesta de alimento y/o la producción de leche. Los signos del estro, especialmente cuando varios animales están en proestro simultáneamente, suelen ser interpretados incorrectamente. De todos los signos, el reflejo de inmovilidad (que la vaca se quede quieta cuando la montan) es una indicación verdaderamente fiable del celo. Se dice entonces que la vaca está en verdadero celo.

Tabla 6

Precisión de la detección visual del celo en relación con el número de observaciones diarias: ;gZXjZcX^VYZdWhZgkVX^‹c

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Utensilios de ayuda para la detección del celo Existen varios utensilios que nos facilitan la detección del estro. Detectores de la monta durante el celo Los detectores de la monta durante el celo se pegan sobre la línea media del dorso de la vaca, justo por delante de la base

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Reproducción Bovina

2

de la cola. Un detector “disparado” indica que el animal ha sido montado. La evaluación experimental ha dado lugar a resultados conflictivos: se ha reportado que contribuyen a ellos la pérdida del detector, un mal desempeño cuando el clima es frío y una alta proporción de falsos positivos cuando los animales son alojados juntos y en grandes densidades. Los avances tecnológicos recientes han permitido que los utensilios para la detección del celo se hayan vuelto más sofisticados. Algunos detectores parpadean para indicar cuántas veces ha sido montada la vaca y cuánto tiempo ha pasado desde que fue montada por primera vez. No obstante, el detector más sofisticado puede incluir un radiotransmisor sensible a la presión alimentado con baterías. Al ser activado, el transmisor emite una señal de radio que es captada por un receptor. La señal es digitalizada y almacenada en un ordenador junto con la fecha y la hora, la duración de cada monta y la identidad de la vaca. Este detector ha sido muy usado en EE. UU. La pintura en la cola (una franja de pintura de color vivo de 20 cm de largo y 5 cm de ancho) aplicada levemente en la línea media, justo por delante de la base de la cola y que será frotada por las vacas que monten, debería durar por lo menos unas 4 semanas, a no ser que sea frotada. Parece mejorar la eficiencia de la detección del celo, aunque el alojamiento en cubículos y la alta densidad de vacas pueden hacer incrementar el número de falsos positivos. Calentadores Los animales calentadores, es decir, toros vasectomizados o vacas que van a ser eliminadas tratadas con testosterona, montarán a una vaca en celo, atrayendo así la atención del ganadero. Pueden llevar una bola de pintura para marcar en la barbilla o un pigmento rojo para marcar el ganado. Las desventajas de este sistema son el comportamiento agresivo y el desarrollo de favoritismos (ignorar a otras vacas en celo excepto a las favoritas). Además, los toros vasectomizados pueden ser vectores de enfermedades venéreas.

29

2

Reproducción Bovina Podómetros Las vacas en celo caminan por lo menos el doble que antes y después del estro. Así, la medición de la distancia recorrida mediante el uso de podómetros, puede identificar a las vacas que se encuentran en celo. No obstante, las diferencias significativas en cuanto a la distancia normal que caminan las vacas implican que no es posible determinar un límite general fiable por encima del cual es probable que las vacas estén en celo. Las comparaciones sólo pueden establecerse con cada animal. Esto requiere sistematizacion e incrementa los costos ostensiblemente. No obstante, la combinación de las observaciones en busca de celos y la detección mediante podómetros es un método de detección muy eficaz y preciso. Vigilancia mediante TV Este método implica la vigilancia mediante cámara y la grabación del comportamiento de las vacas en una zona cerrada. Requiere la evaluación cuidadosa de las grabaciones diarias y se basa en la interpretación subjetiva del comportamiento del animal. Medición de la resistencia eléctrica del moco vaginal: método Draminsky Los cambios en la resistencia eléctrica del moco vaginal se miden con el llamado aparato de Draminsky, que tiene una sonda intravaginal. El método requiere para ser fiable, un buen registro de resultados, de cada animal, de los celos anteriores y por lo menos dos lecturas del celo actual. Una sola lectura puede inducir a error (se proporcionan valores estándar, pero existen variaciones individuales considerables).

2.2.5

Temporización de la inseminación La fertilización del óvulo se da en el oviducto, en la unión ampuloístmica. El óvulo tiene una vida de 12-18 horas y su viabilidad desciende con el tiempo. Unas 8 horas después de la monta o la inseminación, un número suficiente de espermatozoides llega al istmo del oviducto. Es necesaria la capacitación de los espermatozoides, que se caracteriza por su hipermoti-

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Reproducción Bovina

2

lidad y la reacción acrosómica completa. Los espermatozoides también tienen una vida limitada, por lo que si la inseminación es demasiado temprana, morirán antes de poder fertilizar al óvulo. Por el contrario, si la inseminación se retrasa en exceso, el óvulo habrá perdido la capacidad de ser fertilizado. La ovulación suele darse entre las 10 y las 15 horas tras el final del estro. Por tanto, el momento óptimo para la inseminación es hacia el final del estro (véase la Tabla 7). En condiciones prácticas, las vacas no son observadas todo el tiempo, por lo que el final del estro no es evidente. Debido a lo limitado de la vida del óvulo y los espermatozoides, disponemos de una “ventana” de unas 12 horas durante la que se consiguen los porcentajes óptimos de concepción. Por razones prácticas lo mejor es usar la regla AM/PM: todas las vacas a las que se vea en celo por la mañana serán inseminadas por la tarde. Las vacas que todavía sigan en celo a la mañana siguiente volverán a ser inseminadas. Las vacas a las que se vea en celo por la tarde serán inseminadas la mañana siguiente. Tabla 7

Tiempo óptimo para IA en relación a estro

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2.3

Control del estro

2.3.1

Razones para el control del estro El ciclo estral puede ser regulado farmacológicamente para inducir o controlar el momento del estro y la ovulación. Las principales razones para el control del estro son: - La inducción del celo en las vacas lecheras a las que no se ha visto en celo 45 días después del parto. - La sincronización de grupos de terneras para la inseminación con semen de toros con facilidad de parto probada.

31

2

Reproducción Bovina - La reducción del periodo necesario para la detección del celo. - Para facilitar el uso de la IA en condiciones extensivas. - La sincronización de la donante y la receptora para la transferencia de embriones. - La inducción de la actividad ovárica en las vacas de carne con anestro de lactación o anestro posparto. Vacuno de carne Los rebaños de vacuno de carne suelen tenerse en forma de explotaciones extensivas y en grupos. La detección de estros es, por tanto, una actividad menos intensiva y precisa que en el caso de las explotaciones lecheras. La presencia de un ternero lactando y las influencias estacionales pueden reducir o bloquear la actividad cíclica en el vacuno de carne. Por estas razones, muchas vacas de carne no muestran signos de estro durante los 40-60 días tras el parto, que es cuando deberían ser montadas o inseminadas de nuevo. La mayoría de los rebaños de carne restringen su actividad reproductiva a un periodo de montas o inseminaciones concreto. Las vacas que no hayan reanudado la actividad ovárica a tiempo y, por tanto, no hayan concebido, serán eliminadas. En las explotaciones de vacuno de carne, la IA tiene varias ventajas con respecto a la monta natural: - Es necesario tener menos toros. - Permite el uso de semen de alta calidad de toros cuya descendencia ha sido valorada, incrementando así el valor genético del rebaño. - Permite una producción más uniforme de terneros. En los rebaños de vacuno de carne, la detección del celo suele ser el factor limitante para el uso exitoso de la IA. El control y la sincronización del estro pueden ofrecernos una solución. El uso de un sistema progestágeno y estradiol/PMSG al inicio del periodo reproductivo natural estimula y sincroniza la actividad ovárica. Por tanto, adelanta y sincroniza el periodo de partos en comparación con la monta natural.

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Reproducción Bovina

2

Las ventajas de un sistema tal son considerables: - Supervisión más atenta durante el periodo de partos, que es más corto, lo que reduce las pérdidas de terneros debidas a distocias. - Si son destetados en una fecha fijada, los terneros tendrán una mayor edad y peso en el momento de su venta. - Un periodo corto de partos mejorará la fertilidad del rebaño en la temporada siguiente. - Los terneros pueden venderse por lotes de edad similar y calidad constante, lo que incrementa su valor. - Permite y/o facilita el uso de la IA y permite un manejo más racional del semen. Vacuno lechero En los rebaños lecheros en los que hay partos a lo largo de todo el año, las vacas deben ser manejadas individualmente y de forma más intensiva que el vacuno de carne. Con el objetivo de un ternero por vaca y año, el intervalo entre el parto y la concepción se limita a unos 85 días, durante el cual debe darse la involución uterina, la reanudación de la actividad ovárica y la detección del estro. Generalmente, no se observa el celo en un 25% de las vacas lecheras antes del día 40 tras el parto. El control del estro se usa en el vacuno lechero con los siguientes objetivos: - Inducir el estro y la ovulación en vacas con anestro posparto, para así reducir el intervalo entre el parto y la primera inseminación. - Sincronizar a la donante y a la receptora para la transferencia de embriones. - Sincronizar el celo en grupos de animales, para así mejorar la detección del estro o para reducir el tiempo necesario para dicha detección. - Controlar el periodo de partos de un rebaño.

2.3.2

Métodos de control del estro Las necesidades críticas de cualquier sistema eficaz para controlar el ciclo estral son una respuesta predecible y una alta frecuencia de respuestas en forma de celos y ovulaciones durante un periodo concreto de 12-14 horas, seguido de un alto porcentaje de gestaciones tras una única IA preprogramada. Debido a las necesidades variables de los ovarios respecto a un

33

2

Reproducción Bovina apoyo gonadotrópico durante su desarrollo, es difícil aplicar un único tratamiento hormonal exógeno para estimular la aparición predecible de una nueva ola en cualquier animal tratado, independientemente de la etapa de la ola folicular en el momento del tratamiento. Todos los métodos farmacológicos para el manejo del estro deberían ser considerados como herramientas útiles cuyo principal objetivo es incrementar la eficiencia reproductiva en las explotaciones, mejorar la organización de la reproducción o corregir algún defecto en la organización. En algunos casos, los sistemas de manejo del celo pueden ser usados como tratamiento para ciertos problemas reproductivos, como el “celo silencioso” o los quistes ováricos. Los métodos farmacológicos para el manejo del estro nunca deberían, ser considerados como sustitutivos de una nutrición y un manejo adecuados del vacuno reproductor. En el vacuno con unos ovarios activos, el ciclo estral puede ser manipulado de tres formas: - Mediante el uso de prostaglandinas, para inducir una regresión precoz del cuerpo lúteo. - Mediante el uso secuencial de prostaglandinas y de análogos de la GnRH para obtener un desarrollo folicular sincronizado tras una luteolisis inducida. - Mediante el uso de progestágenos que actúen como un cuerpo lúteo “artificial”. Prostaglandinas Entre el día 6 y el 16 del ciclo (el periodo natural de secreción de prostaglandina F2α) una inyección de prostaglandina (Prosolvin®, Cyclix®, Iliren C®) inducirá la regresión del cuerpo lúteo, dando por finalizada la fase lútea. Se inicia una nueva fase folicular y el animal entrará en celo y ovulará. La fertilidad en el momento del celo inducido será similar a la de un celo natural. Para la sincronización de un grupo de animales cíclicos, que con toda probabilidad estarán en etapas distintas y desconocidas del ciclo, una inyección no es suficiente. Debería administrarse una segunda inyección 11-13 días más tarde ya que, para entonces, todos los animales deberían tener un cuerpo lúteo funcional.

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Reproducción Bovina

2

A pesar de la rápida luteolisis, el intervalo hasta el inicio del estro tras el tratamiento con PGF2α es variable y depende de la etapa del desarrollo folicular del animal al recibir el tratamiento. Los animales con un folículo dominante funcional están en celo al cabo de 2-3 días, ya que el folículo dominante ovula en el momento de la luteolisis inducida. Sin embargo, los animales que se encuentran en la fase de pre-dominancia de la ola necesitarán 2-4 días para formar un folículo dominante y, por tanto, su intervalo hasta el inicio del celo será más largo y variable.

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Intervalo desde la inyección de PGF hasta la ovulación en el vacuno.

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35

2

Distribución del estro en las vacas tratadas con PGF.

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Fig.3

Reproducción Bovina

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La primera administración de GnRH es proporcionada en un momento aleatorio del ciclo estral y provoca la ovulación o la luteinización de un folículo dominante, si está presente, en alrededor del 85% de las vacas (Pursley et al., 1995). La administración de prostaglandina provoca la regresión de cualquier cuerpo lúteo accesorio o folículo luteinizado inducido por la GnRH, o de cualquier cuerpo lúteo presente tras una ovulación

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Reproducción Bovina

2

espontánea anterior. En las vacas en las que se alteró el destino de la ola folicular actual, debería estar presente un nuevo folículo dominante en el ovario en el momento del segundo tratamiento con GnRH. Las vacas que reciban GnRH en la etapa de pre-dominancia de su ciclo de ola folicular no deberían ver alterada dicha ola folicular y también se debe esperar que tengan un folículo dominante en el momento del segundo tratamiento con GnRH. La respuesta ovulatoria en el vacuno lechero ha sido sincronizada, dándose en un intervalo de tiempo muy corto, y se da, aproximadamente, 26-32 horas tras la segunda inyección de GnRH. Así, una inseminación programada a las 1724 horas tras la inyección de GnRH debería dar como resultado una mayor probabilidad de una concepción exitosa (Peters et al., 1999). Fig.6

Dinámica folicular en vacas tratadas con el protocolo Ovsynch. a^gZc8œ$ Egdhdak^cœ

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43

2

Reproducción Bovina Las inyecciones de hCG o los implantes que contienen un agonista potente de la GnRH (deslorelina), también han sido usados para reemplazar a la segunda inyección de GnRH del protocolo Ovsynch para inducir la ovulación. El uso de la hCG se asoció con unos resultados y unos porcentajes de gestación tras la IA similares a los de la GnRH (De Rensis et al., 2002), pero la aplicación de un protocolo con deslorelina dio como resultado unos intervalos interovulatorios prolongados (Bartolome et al., 2004) debido a la desensibilización del hipotálamo (Padula et al., 2002; 2005) y a unos porcentajes de gestación menores cuando se usaba una dosis alta de deslorelina (Santos et al., 2004). El protocolo Ovsynch y la dosis de GnRH Los primeros estudios fundamentales sobre el uso de la GnRH en los sistemas tipo Ovsynch y para la inducción de la ovulación, se han llevado a cabo usando de 8 mcg de un potente análogo de la GnRH (la buserelina). Muchos estudios posteriores han implicado el uso de la gonadorelina, pero a una dosis de sólo 100 mcg. Esta dosis de GnRH es la norma en EE. UU. y ha demostrado tener un considerable interés en muchos otros países, ya que ofrece la posibilidad de reducir el coste del tratamiento. No obstante, la dosis reducida de gonadorelina representaría una importante reducción de la potencia biológica, ya que se estimó que la buserelina era entre 40 y 200 veces más potente que la gonadorelina (Chenault et al., 1990). Progestágenos Los tratamientos con progestágenos, como el Crestar®, imitan a la fase lútea el ciclo. Para obtener un celo normalmente fértil, la duración del tratamiento se ha fijado en 10-12 días. Una característica de todos los sistemas actuales basados en los progestágenos consiste en la administración de estradiol al inicio del tratamiento para: - Acortar la vida del cuerpo lúteo. - Finalizar la ola existente e inducir la aparición de un nuevo folículo.

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Esta segunda función de los ésteres de estradiol usados en conjunción con los progestágenos es especialmente importante, ya que todos los sistemas de liberación de progesterona/progestágenos dan lugar a niveles subluteales de progesterona en la circulación de las vacas tratadas. Estos niveles son suficientes para crear una retroalimentación negativa y evitar el pico preovulatorio de LH, la ovulación y el celo. Sin embargo, no puede bloquear por completo la secreción de LH, y se mantiene una pequeña secreción pulsátil, lo que permite la persistencia de un folículo dominante, si hay uno presente en el ovario al inicio del tratamiento. Se ha sabido que cuando la duración de la dominancia del folículo ovulatorio supera los 4 días (folículo dominante persistente), hay un descenso progresivo de la fertilidad, que se ha atribuido a un descenso de la capacidad del ovocito y a un incremento en las pérdidas embrionarias (Diskin et al., 2002). Estimación del porcentaje de gestaciones a medida que aumenta la duración de la dominancia del folículo preovulatorio (Diskin et al., 2002). >c^X^dYZaVY^hb^cjX^‹c >cY^XZYZ\ZhiVX^‹cZhi^bVYd

Fig. 8

9jgVX^‹cYZaVYdb^cVcX^VYZa[da^XjadY†Vh

El estradiol exógeno, administrado con progesterona, suprime la formación o disminuye el diámetro del folículo dominante al administrarse antes o durante el surgimiento de la ola, presumiblemente debido a la supresión de la FSH y quizás de la LH. Cuando se ha producido la selección del folículo, este tratamiento da como resultado un descenso del diámetro del

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Reproducción Bovina folículo dominante sin modificar constantemente el momento del surgimiento de la siguiente ola. El tratamiento de las vacas clasificadas como en anestro anovulatorio con progestágenos a dosis bajas durante 6-8 días rara vez induce la formación de folículos dominantes persistentes, como sería de esperar en las vacas que ciclan sin la presencia de un cuerpo lúteo funcional (McDougal et al., 2004). El uso de estradiol al principio de un tratamiento de sincronización con progesterona, incluso cuando su duración se prolonga hasta 12 días, no siempre garantiza que la regresión del cuerpo lúteo sea completa en todos los animales en el momento de la retirada de la progesterona o 24 horas después. Como consecuencia, es muy recomendable que la PGF2α sea administrada en el momento de la retirada de la progesterona o unas horas antes, para asegurar la regresión del cuerpo lúteo en aquellos animales que no responden al estradiol. Una de las ventajas de los tratamientos basados en los progestágenos, como el Crestar®, es que pueden iniciar ciclos estrales en vacas en anestro. En las vacas no cíclicas, el progestágeno sensibiliza al eje hipotálamo-hipófisis-gonadal y facilita una vida normal del cuerpo lúteo. La administración de la eCG/ PMSG, cuando se retira el progestágeno estimula todavía más la maduración folicular y la ovulación. El porcentaje de éxito del Crestar® y de otros métodos basados en los progestágenos para el tratamiento del anestro puede ser variable (50-70%), dependiendo del intervalo posparto en el momento del tratamiento, la condición corporal de la vaca y de otras causas subyacentes de anestro. No obstante, el Crestar® y otros sistemas basados en los progestágenos podrían considerarse el método de elección para el manejo del celo en las vacas de carne, ya que permiten unos partos acumulados al principio de la estación, con un alto porcentaje de vacas que conciben en el primer estro sincronizado. Esto, a su vez, facilita una nueva y rápida presentación de las vacas que no han concebido durante el primer estro para volver a ser inseminadas, y permite una estación de partos más compacta. El estro y la ovulación, tras el tratamiento con progestágenos, se dan antes y con una mayor precisión en el tiempo que cuando se aplica la inyección de prostaglandina. En el caso del Crestar® se recomienda una inseminación única a tiempo fijo.

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Reproducción Bovina Tabla 9

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El uso del Crestar® en distintos sistemas de producción de terneras y vacas.

Tipo de Día 0 animales

48h antes de la retirada del implante

Día 9-10

Inseminación artificial

Terneras de carne

Implante de Crestar® e inyección

x

Retirada del implante Inyección de 400-600 UI de PMSG (Folligon®). Novillas de carne cebuinas. La dosis de folligon debe ser entre 330 y 400 UI y la IATF a las 48 horas

48 h después de la retirada del implante

Terneras de leche

Implante de Crestar®e inyección

x

Retirada del implante

48 h después de la retirada del implante

Vacas de carne

Implante de Crestar® e inyección

x

Retirada del implante Inyección de 500-700 UI de PMSG (Folligon®) Vacas de carne cebuinas. La dosis de Folligon debe ser entre 400 y 500 UI y la IATF a las 52 horas.

56 h después de la retirada del implante

Vacas de leche

Implante de Crestar® e inyección

Inyección de prostaglandina (Cyclix®, Iliren C® Prosolvin®)

Retirada del implante 56 h después Inyección de 300-400 UI de de la retirada PMSG (Folligon®) del implante

En estudios recientes se han propuesto sistemas en los cuales la inyección de estradiol fue sustituida por la administración de GnRH al principio del tratamiento (Thompson et al., 1999; Stevenson et al., 2000; Garcia et al., 2004). Este cambio está claramente asociado con la prohibición en Europa del uso de ésteres de estradiol en animales productores de alimentos. Una de las modificaciones recientes de los sistemas de sincronización basados en los progestágenos consiste en la administración de una dosis baja (0,5-1,0 mg) de benzoato de estradiol unas 24 h después de la retirada del progestágeno. Se vio que esto incrementaba la precisión del inicio del estro y que potenciaba los síntomas de celo, facilitando en último término la detección del mismo. Se puede esperar también de este estradiol exógeno que controle más ajustadamente la precisión del momento del pico de LH y el de la ovulación. En esta modificación, se recomienda una dosis de 0,5 mg de benzoato de estradiol para las terneras y de 1,0 mg para las vacas. Como alternativa al 47

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Reproducción Bovina estradiol se puede usar GnRH 24 horas después de la retirada del progestágeno para sincronizar, dentro de una ventana de tiempo más reducida, el pico de LH y la ovulación. Resincronización del celo en vacas que retornan al estro Se han utilizado distintas estrategias para resincronizar los retornos al estro en las vacas previamente sincronizadas, para así incrementar el número de animales reinseminados en el momento adecuado. Éstos incluyen el uso de dispositivos liberadores de progesterona o la utilización de vacas previamente inseminadas con los protocolos de tipo Ovsynch. Se puede usar el protocolo Ovsynch el día 21 o el 28 después de una inseminación previa, reportando Chebel et al. (2003) unos porcentajes de gestación similares a los de la inseminación anterior. Bartolome et al. (2005) reportaron unos resultados similares tras la resincronización, con los protocolos Ovsynch y Heat Synch, en vacas que habían sido inseminadas previamente y detectadas, como no gestantes tras la IA, el día 27. También se han usado otras combinaciones de progestágenos y estradiol con resultados variables. Además, los posibles efectos adversos del estradiol usado después de la IA sobre la función del cuerpo lúteo requieren más investigaciones.

2.3.3

Factores que afectan la fertilidad de las vacas inseminadas En el vacuno de leche, los porcentajes de fertilización son similares en las vacas lactantes y las no lactantes, siendo, de media, del 76,2% (oscilando entre el 55,3 y el 87,8%) y el 78,1% (oscilando entre el 58,0 y el 98,0%), respectivamente (Santos et al., 2004). En el vacuno de carne, el porcentaje es, en promedio, del 75,0%, oscilando entre el 60 y el 100%. Humblot (2001) mostró que el fracaso en la fertilización y la pérdida embrionaria precoz eran responsables del 20-45% de los fracasos para que la vaca quedara gestante, y que la pérdida embrionaria/fetal tardía era responsable del 8-17,5% y los abortos tardíos del 1-4%. Hay dos fuentes de fracaso, no relacionadas con la reproducción, a la hora de que la vaca quede gestante: el fracaso en la reproducción y la pérdida de la gestación. Esto significa que los factores que contribuyen a las pérdidas

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después de la inseminación pueden agruparse de la siguiente forma: 1. Factores que contribuyen al fracaso en la fertilización: a. Entorno endocrinológico desfavorable que provoca un impedimento del crecimiento folicular y una mala calidad del ovocito: - Estrés térmico debido al calor. - Balance energético negativo. - Infección por el BVDV y el BHV tipo 1 (IBR). b. Retraso o fracaso en la ovulación: - Estrés térmico por calor. - Balance energético negativo. c. Factores que afectan a la calidad de los espermatozoides: - Factores que afectan a la espermatogénesis: infecciones por el BHV tipo 1 (IBR), el IBRV, Brucella spp., estrés térmico por calor, fiebre. - Factores que afectan a la supervivencia de los espermatozoides antes de su deposición en el tracto reproductor femenino: técnica de conservación del semen, manejo del semen. 2. Factores que afectan al desarrollo embrionario temprano, al reconocimiento de la gestación y a la implantación: a. Función lútea temprana afectada. - Tasa metabólica alta en las vacas lecheras. - Infección por el BVDV y el BHV tipo 1 (IBR). - Falta de exposición previa a la progesterona en los primeros ciclos postanestro. - Factores luteotóxicos que provocan una luteolisis precoz: micotoxinas, toxinas bacterianas asociadas con mastitis. b. Función del endometrio afectada y ambiente uterino desfavorable. - Incremento de los niveles de nitrógeno uréici en el plasma. - Endometritis subclínica. 3. Factores que provocan una muerte embrionaria/fetal tardía: a. Factores infecciosos directamente negativos para el feto o que afectan negativamente a la función de la placenta. - Infecciones víricas: BVDV, BHV tipo 1 (IBR). - Infecciones bacterianas: Brucella spp., Chlamydia spp., - Infecciones protozoarias: Neospora caninum, Trichomonas spp.

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Reproducción Bovina b. Factores no infecciosos directamente negativos para el feto o que afectan negativamente a la función de la placenta. - Micotoxinas. - Ciertas sustancias como el PVP, el plomo, etc.

2.3.3.1 Ovulación retardada Las variaciones en la duración del estro y los problemas para su detección pueden dar lugar a una temporización incorrecta de la inseminación y a unos bajos porcentajes de éxito. Por otro lado, en las vacas de alta producción, tanto la ovulación retardada como la atresia folicular pueden contribuir al fracaso en la concepción. Son responsables de una gran proporción de los llamados fracasos “asintomáticos” a la hora de concebir durante los meses primaverales. La ovulación tiene lugar unas 30 horas después del inicio del estro, es decir: después del final del estro comportamental. No obstante, varios factores pueden afectar al momento de la ovulación en relación con el pico de estradiol (signos máximos del estro). Tal y como se ha mencionado en otros capítulos, una función lútea en peligro debido a deficiencias metabólicas y a una tasa metabólica excesiva, o los efectos de una temperatura ambiental alta (estrés térmico) puede dar lugar a un retraso en la ovulación. Esto puede dar como resultado un descenso considerable de la fertilidad debido a una temporización incorrecta de la IA. Con el tiempo de supervivencia relativamente corto del semen congelado, el éxito de la IA depende mucho de la correcta sincronía de la inseminación con el momento de la ovulación. Además, la dominancia folicular prolongada está asociada con una capacidad del ovocito afectada negativamente y una mayor pérdida embrionaria (Diskin et al., 2004). 2.3.3.2 Ambiente uterino inadecuado Otros factores que limitan la fertilidad en las explotaciones de vacuno lechero incluyen la acumulación de concentraciones tóxicas de urea y nitrógeno en las vacas alimentadas con altos niveles de proteína bruta en relación con un suministro insuficiente de energía. A medida que los aminoácidos se degradan, las concentraciones de amoniaco y urea en la circulación aumentan. Esto, a su vez, se cree que da lugar a cambios desfa-

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vorables en el pH del endometrio que pueden dificultar la implantación. Además, se ha postulado que unas concentraciones altas de nitrógeno y de urea, tanto en el torrente sanguíneo como en el líquido endometrial, pueden afectar a la viabilidad del embrión y a su capacidad para un posterior desarrollo. Los mayores cambios en el entorno uterino se dan mediada la fase lúteal, que es un periodo crítico para el desarrollo temprano del embrión que determinará, en último término, su supervivencia a largo plazo. Investigaciones recientes por parte de Rhoads et al. (2006) revelaron que las concentraciones altas de nitrógeno ureico en las vacas lactantes reducen la viabilidad del embrión mediante los efectos que ejercen sobre el ovocito y el embrión antes de su recuperación del útero el día 7 después de la inseminación. Hay información limitada, en el vacuno, sobre el posible efecto de la endometritis subclínica y de los cambios morfológicos irreversibles en el endometrio, provocados por un proceso inflamatorio prolongado sobre el éxito de la implantación. Los datos disponibles en las yeguas, no obstante indican claramente que dichos cambios tienen un efecto negativo sobre el reconocimiento de la gestación y dificultan el proceso de la implantación, dando lugar a pérdidas embrionarias tempranas. 2.3.3.3 Importancia de la función luteínica temprana en el reconocimiento de la gestación y su mantenimiento Se ha determinado, durante muchos años, que la concentración de progesterona a principios de la gestación tiene un efecto importante sobre el resultado de la inseminación. Numerosos estudios han revelado unas concentraciones menores de progesterona en la leche (Lamming et al., 1989; Mann et al., 1995) y el plasma (Mann et al., 1995, 1996; Buttler et al., 1996; Mann et al., 2001) en aquellas vacas que no consiguen mantener la gestación. Además, se ha indicado que unas concentraciones bajas de progesterona en una fase mucho anterior, durante el ciclo, son una posible causa del fracaso a la hora de quedar gestante. En el vacuno lechero se ha determinado claramente que la fertilidad y la producción de leche están correlacionadas negativamente. López et al. (2005) indicaron que las vacas de alta

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Reproducción Bovina producción tienen unas concentraciones menores de progesterona circulante que las vacas de baja producción, lo que posiblemente esté asociado con su mayor tasa metabólica y, consecuentemente, con su mayor tasa de catabolismo de la progesterona (Wiltbank et al., 2006). Varios estudios sobre el reconocimiento y el mantenimiento de la gestación en el vacuno han mostrado que estos dos grupos de factores están bastante interconectados, ya que el potencial suficiente para el desarrollo por parte del embrión es un requisito previo para la continuidad de la función luteínica en el vacuno. En el estudio de Mann et al. (2001), se demostró que el grado de desarrollo embrionario estaba muy relacionado con el entorno materno respecto a la progesterona. Las vacas con unos embriones pobremente desarrollados el día 16 después de la primera inseminación y que produjeron poco o nada de interferón-τ mostraron un incremento retrasado en la concentración de progesterona después de la ovulación y una meseta en la fase lútea con respecto a las vacas con unos embriones bien desarrollados.

2.3.3.4 Influencia de la temperatura ambiental alta sobre la eficiencia reproductiva en el vacuno El estrés térmico es considerado un factor importante que contribuye a la baja fertilidad de las vacas lecheras inseminadas a finales de verano. La reducción en el porcentaje de concepciones puede variar un 20-30% en la estación cálida en comparación con los meses invernales (Wolfenson et al., 2000; Rensis et al., 2003). El ascenso sustancial en el rendimiento lechero de los últimos años ha agravado todavía más el síndrome de infertilidad en la estación cálida, ya que el nivel alto de productividad incrementa la tasa metabólica de la vaca y la producción de calor metabólico. El límite superior de temperatura ambiental al que las vacas lecheras lactantes pueden mantener su temperatura corporal estable (temperatura crítica superior) es de tan sólo 25-27ºC. El problema del estrés térmico no está, por tanto, confinado únicamente a las regiones tropicales, y supone un coste considerable para la industria lechera.

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Existe un efecto demostrado sobre la fertilidad debido al estrés térmico estival, y que se arrastra en los meses otoñales (Wolfenson et al., 1997; 2002). Este efecto negativo sobre la reproducción persiste durante los 2 primeros meses del otoño, incluso aunque las vacas no estén sometidas a estrés térmico. Se cree que es un efecto del estrés térmico veraniego sobre los folículos antrales, que se transforman en folículos dominantes 40-50 días después (Roth et al., 2000; 2001; Wolfenson et al., 2002). Mecanismos del impacto negativo del estrés térmico sobre la función reproductiva del vacuno El efecto negativo de la temperatura ambiental alta sobre los procesos reproductivos en el vacuno lechero ha sido bien documentado e incluye: • Efecto negativo sobre los patrones de comportamiento reproductivo. • Interacciones endocrinológicas dificultadas. • Patrón de desarrollo folicular modificado. • Descenso en la calidad de los ovocitos y los embriones. • Efecto negativo sobre el estado nutricional y el balance energético. Efecto del estrés térmico sobre los patrones de comportamiento reproductivo Bajo la influencia del estrés térmico, la duración y la intensidad del estro se reducen y hay un claro descenso de la actividad motora y de otras manifestaciones del estro, como las montas. Nobel et al. (1997) vieron que durante el verano, las vacas Holstein tienen 4,5 montas por estro en comparación con 8,6 por estro en invierno. La mayor incidencia de celos silenciosos y de anestros es, por tanto, una de las observaciones más comunes en las vacas expuestas a temperaturas ambientales altas. Influencia del estrés térmico sobre el entorno endocrinológico y el patrón de desarrollo folicular Los mecanismos mediante los cuales el estrés térmico influye en la función del eje hipotálamo-hipófisis-ovárico siguen sin entenderse. La secreción de FSH por parte de la hipófisis parece no verse afectada en los animales expuestos a temperaturas

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Reproducción Bovina ambientales altas. Como contraste, se ha observado una clara reducción en la frecuencia y la amplitud de la secreción del pulso de LH en las vacas con estrés térmico. Por tanto, puede concluirse que con temperaturas ambientales altas, el folículo dominante se desarrolla en un entorno con niveles bajos de LH, lo que da como resultado una reducción en la secreción de estradiol. Esto, a su vez, conlleva una expresión pobre del celo y una reducción de la fertilidad (Rensis et al., 2003). Además, la reducción del pulso de LH (frecuencia y amplitud) da lugar a una dominancia folicular prolongada, a una ovulación retardada y a la formación de folículos dominantes persistentes, que están asociados con una calidad marcadamente reducida de los ovocitos y a un descenso en los porcentajes de gestación (Diskin et al., 2002; Bridges et al., 2005). El desarrollo de un mayor número de folículos de mayor tamaño probablemente también dé lugar a una tasa más elevada de ovulaciones dobles y de partos gemelares (Wolfenson et al., 2000). Las concentraciones bajas de progesterona circulante en las vacas se han asociado con una función reproductiva puesta en peligro y una reducción en los porcentajes de gestación (Butler et al., 1996; Lamming et al., 1989; Mann et al., 1995; 2001). Hay un gran debate sobre si la secreción insuficiente de progesterona por parte del cuerpo lúteo podría ser una posible causa de la baja fertilidad de las vacas sometidas a estrés térmico. Investigaciones recientes publicadas por Wolfenson et al. (2002) analizaron la producción de progesterona in vitro, por parte de las células de la teca y la granulosa obtenidas de vacas en estaciones frías y cálidas, además de las concentraciones de progesterona en la circulación general. Este estudio demostró que bajo condiciones crónicas de estrés térmico, la producción de progesterona se ve reducida ostensiblemente, especialmente por parte de las células luteinizadas de la teca. Los resultados indicaron un descenso del 25% en la concentración plasmática de progesterona en las vacas en verano, en comparación con el invierno. Los autores postularon que los daños sobre la función folicular inducidos por el estrés térmico se transmitieron al cuerpo lúteo subsiguiente.

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Influencia del estrés térmico sobre la calidad y el desarrollo de los embriones Se ha demostrado que la formación de gametos y el desarrollo de las fases embrionarias tempranas son muy sensibles a la temperatura. El estrés térmico provoca hipertermia en el escroto y los testículos, lo que puede dar lugar a una peor calidad morfológica y funcional del semen. Hansen (1997) reportó un empeoramiento de la fertilidad en los toros durante los meses estivales provocada por el estrés térmico. El estrés térmico tiene efectos menos graves en la calidad del semen de los cebúes que en los toros de razas europeas, fenómeno no sólo asociado con la termorregulación generalmente más eficaz observada en los cebúes, sino también con adaptaciones específicas que potencian el enfriamiento local de la sangre que penetra en los testículos (Brito et al., 2004). El estrés térmico, mediante la ovulación retardada y la persistencia folicular, pueden dan lugar a la ovulación de ovocitos envejecidos y de mala calidad, lo que está asociado con un porcentaje bajo de fertilizaciones y con la mortalidad embrionaria (Sartori et al., 2000; Al-Katanani et al., 2001; Roth et al., 2001). La temperatura alta tiene un efecto negativo sobre los embriones en su estadio previo a la implantación (Ryan et al., 1993; Ealy et al., 1993), pero la resistencia de los embriones a estos efectos aumenta a medida que se desarrollan (Ealy et al., 1993; Sartori et al., 2002, Hansen et al., 2001). Se apreciaron diferencias notables entre Bos taurus y Bos indicus en la magnitud de los efectos de las temperaturas altas sobre el potencial para el desarrollo y la calidad de los ovocitos y los embriones. La mayor resistencia al estrés térmico de los embriones derivados de vacas Bos indicus fue demostrada por Paula-Lopes et al. (2003) y Hárnandez-Ceron et al. (2004) y resumida por Hansen (2004). El estrés térmico pone en peligro el entorno uterino con una reducción del flujo sanguíneo hacia el útero y una mayor temperatura uterina, que pueden dar lugar al fracaso en la implantación y a la mortalidad embrionaria. Se cree que estos efectos están asociados con la producción de proteínas de shock térmico por parte del endometrio durante el periodo del estrés y a la reducción en la producción de interferón-τ por parte del producto de la concepción. Además, el estrés térmico puede afectar a la

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Reproducción Bovina secreción endometrial de prostaglandinas, dando lugar a una luteolisis prematura y a las pérdidas embrionarias. Malayer y Hansen (1990) también encontraron diferencias claras entre las vacas Brahman y las Holstein en cuanto a las respuestas endometriales ante el cultivo a temperaturas elevadas. Efecto negativo sobre el estado nutricional y el balance energético Está muy claro que los efectos negativos del estrés térmico sobre la reproducción pueden ser consecuencia de la acción directa sobre la función reproductiva y el desarrollo embrionario, pero también de la acción directa sobre la función reproductiva mediada a través de cambios en el balance energético. En las vacas lecheras sometidas a estrés térmico, se observa una reducción en la ingesta de materia seca, lo que prolonga el periodo de balance energético negativo e influye negativamente en las concentraciones plasmáticas de insulina, IGF-I y glucosa (Jonsson et al., 1997; Ronchi et al., 2001). Esto da lugar a un desarrollo folicular pobre, a una reducción en la expresión del celo y a unos ovocitos de mala calidad.

2.3.4

Mejora de porcentaje de concepción en el momento de la IA y después de la misma El reto de mejorar el desempeño reproductivo del vacuno lechero en lactación requiere una comprensión de los principios bioquímicos y fisiológicos que controlan la reproducción y la lactación. Esto debe ser después integrado en los sistemas de manejo nutricional, productivo y reproductivo para optimizar la fertilidad de la explotación. Los intentos farmacológicos de mejorar la fertilidad en las vacas inseminadas se han concentrado, hasta el momento, en tres áreas: - inducción de la ovulación en el momento adecuado. - prevención de la pérdida embrionaria temprana mediante mejoras en la función lútea y/o la prevención de la luteolisis precoz (véase el capítulo sobre la mortalidad embrionaria temprana). - minimización de los efectos reproductivos negativos del estrés térmico.

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Prevención de la ovulación retardada: para asegurar una ovulación en el momento adecuado en relación con la inseminación Uno de los métodos para obtener unos porcentajes de concepción satisfactorios es asegurarse que la ovulación se dé entre 7-18 horas tras la IA. Un posible método es mediante la administración de GnRH alrededor del momento de la inseminación. Dependiendo del tamaño y la madurez del folículo dominante, la ovulación suele darse antes de que pasen 24 horas tras la inyección de la GnRH, que es similar al tiempo que pasa entre el inicio del estro y la ovulación. Se postula que la administración de análogos de la GnRH en el momento de la inseminación puede modificar la función o las características de los folículos ováricos preovulatorios y de la capacidad secretora del cuerpo lúteo en desarrollo (Mee et al., 1993). Los resultados reportados por estos autores sugieren que la GnRH puede haber servido para potenciar o alterar la diferenciación teca-luteína o granulosa-luteína en el folículo pre o postovulatorio, y que puede haber actuado sobre el cuerpo lúteo en desarrollo para promover la conversión de las células lúteas de pequeñas a grandes, incrementando así la secreción de progesterona. Momento del tratamiento con GnRH Teniendo en mente la relación cronológica entre la secreción endógena de LH, la duración del celo y la ovulación, además del tiempo de supervivencia de los espermatozoides y del ovocito, es mejor usar GnRH en el momento de la IA o hasta 6 horas antes (Rosenberger et al., 1991). Numerosas pruebas han mostrado que la inyección de GnRH al principio del estro seguida de la IA a las 5-10 horas da los mejores resultados, tanto en términos del momento de la ovulación como de la mejora en el porcentaje de gestaciones. En la práctica, no obstante, la GnRH suele ser administrada al mismo tiempo que la IA con resultados muy satisfactorios. Resultados del tratamiento Rosenberger et al. (1991) evaluaron el efecto de la inyección de GnRH durante el estro (10 mcg Receptal®/Conceptal®, Intervet; 250 mcg Fertagyl®, Intervet) sobre la concentración

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Reproducción Bovina plasmática de LH y la concepción en relación con el tiempo del tratamiento y la inseminación. En los grupos que sufren unos porcentajes bajos de concepciones tras la primera IA posparto, el tratamiento con GnRH mejoró los resultados de la inseminación. Se sugirió que el tratamiento con GnRH podía reducir la variación en el momento de la ovulación, para evitar el fracaso en este aspecto. Varios estudios anteriores demostraron que el tratamiento con GnRH en el momento de la inseminación en las reproductoras repetidoras mejoraba los porcentajes de gestaciones (Stevenson et al., 1988, 1989; Lee et al., 1983; Phatak et al., 1986). El estudio de Morgan y Lean (1993) presentó un extenso análisis del posible efecto del tratamiento con GnRH en el momento de la inseminación sobre el porcentaje de concepciones en el vacuno. El artículo comparó los resultados de numerosos estudios anteriores en los que se había usado GnRH o sus análogos en el momento de la IA y los sometió a análisis. Hubo un incremento significativo en la probabilidad de que las vacas tratadas con un análogo de la GnRH quedaran gestantes tras la primera inseminación posparto, después de la segunda tras el parto y en las vacas repetidoras tratadas en el momento de la inseminación. Las vacas repetidoras respondieron mejor al tratamiento que los otros grupos, lo que apoya la hipótesis de que una proporción de las vacas repetidoras no han conseguido concebir anteriormente debido a un fracaso en el tiempo o en la magnitud del pico de GnRH, LH o FSH en el momento del celo. Heuwieser et al. (1994), en un estudio amplio que incluía a 2.437 vacas lecheras, analizó la relación entre la administración de GnRH, la condición corporal y la fertilidad. El porcentaje de concepciones mejoró cuando se administró la GnRH en el primer apareamiento posparto en las vacas con una condición corporal inferior a 3.0, independientemente de su edad. Ullah et al. (1996) evaluaron el efecto de la administración de la GnRH en vacas Holstein lactantes expuestas a estrés térmico, y hallaron que el tratamiento con GnRH mejoraba los resultados de fertilidad en comparación con un grupo no tratado. Apoyo de la función lútea y prevención de la luteolisis precoz Se han llevado a cabo varios intentos en vacas de alta produc-

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ción para prevenir las pérdidas embrionarias precoces, especialmente en las vacas expuestas a estrés térmico y en las receptoras de transferencia de embriones. Se han probado varios métodos para mejorar los porcentajes de concepción incrementando las concentraciones plasmáticas de progesterona durante la fase lútea. Esto puede conseguirse induciendo la formación de cuerpos lúteos accesorios, que pueden obtenerse mediante el tratamiento con hCG durante una media de 4-6 días tras la inseminación (Binelli et al., 2001). Aparte de la formación de cuerpos lúteos accesorios, se cree que este tratamiento proporciona un apoyo extra en forma de LH al verdadero cuerpo lúteo, que resulta de la ovulación del folículo dominante. Santos et al. (2001) administraron hCG a vacas lecheras de alta producción el día 5 después de la IA y notaron que el tratamiento inducía la formación de cuerpos lúteos accesorios, una concentración mejorada de progesterona en el plasma y unos porcentajes de concepción mejores al evaluarlos los días 28, 45 y 90, especialmente en las vacas que estaban perdiendo condición corporal en el mes siguiente a la IA. De forma similar, Breuel et al. (1989); Sianangama et al. (1992); y Rajamahedran y Sianangama (1992) reportaron un incremento significativo en los porcentajes de gestaciones con la administración de hCG 7 días después de la IA. Keneda et al. (1981) y Kerbler et al. (1997) consiguieron mejoras en los porcentajes de gestaciones con la administración, tras la IA, de hCG a una dosis de 1.500 UI. Las pérdidas embrionarias precoces, que contribuyen a la baja tasa de éxito de la transferencia embrionaria, son el punto principal de atención, especialmente a la vista del coste relativamente alto de esta operación. Se sugirieron los siguientes factores como contribuyentes a las pérdidas embrionarias precoces tras la transferencia embrionaria: - Transferencia de un embrión de calidad morfológica pobre. - Sincronización inadecuada del estro entre las donantes y las receptoras. - Estrés térmico. - Endometritis. - Mal estado nutricional de la receptora. - Insuficiencia lútea en las receptoras. 59

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Reproducción Bovina Se ha usado la administración de progesterona, hCG y GnRH para evitar la pérdida precoz de los embriones transferidos provocada por la insuficiencia luteal, y con el objetivo general de mejorar el porcentaje de gestaciones tras la transferencia embrionaria. El día 5 del ciclo estral, las células de la granulosa del folículo dominante contienen receptores de la LH, por lo que la hCG inducirá la ovulación y la formación de un cuerpo lúteo accesorio. Así, la administración de hCG 5 días después de la IA tiene el potencial de incrementar la secreción de progesterona a principios de la gestación. El efecto positivo de la hCG sobre los porcentajes de concepciones es mediado por la reducción de las pérdidas embrionarias precoces. Además, la mayor parte del beneficio del tratamiento con hCG fue observado en las vacas lecheras lactantes que estaban perdiendo condición corporal durante el periodo reproductivo. Como las vacas de alta producción tienen un mayor metabolismo de la progesterona (Wiltbank et al. 2006) tienen más probabilidades de responder al tratamiento de hCG. La gonadotropina coriónica humana suele administrarse el día de la transferencia embrionaria a una dosis de 1.500 UI. Se demostró que la administración de hCG en este momento apoya directamente el desarrollo y la función del cuerpo lúteo resultante de la ovulación, pero también induce la ovulación/luteinización de folículos receptivos de la primera ola del desarrollo folicular subsiguiente. Esto da como resultado la formación de cuerpos lúteos inducidos, un incremento en los niveles de progesterona y una reducción de la concentración de estradiol. Small et al. (2002) evaluaron la influencia de la administración de hCG (Chorulon®, Intervet; 2.500 UI/vaca) el día 7 en las receptoras de transferencias embrionarias y en las vacas inseminadas. Hallaron que el tratamiento con hCG en el momento de la transferencia embrionaria y 7 días después de la IA mejoraron el porcentaje de gestaciones en el tiempo, con la IA programada en las vacas portadoras de gemelos y las terneras primerizas. Los autores postularon que el tratamiento con hCG 7 días después de la IA puede usarse para mejorar los porcentajes de gestación en las vacas con estrés metabólico y en las terneras primerizas. Nishigai et al. (2002) administraron hCG 6 días después del celo en receptoras de transferencias embrionarias. Los resultados de la prueba mostraron que la administración de hCG (1.500

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UI/vaca) 6 días después del estro mejoró la tasa de gestación de la transferencia embrionaria no quirúrgica de embriones congelados 7 días después del estro mediante la potenciación de la función lútea y reduciendo la secreción de estradiol. Es importante reconocer que el uso de GnRH, en contraposición con la hCG, está asociado con una duración menor de la exposición a la LH, con la inducción de un cuerpo lúteo accesorio que responde menos, in vitro, a la LH, y con un incremento notablemente inferior de la concentración de progesterona en el plasma durante la fase lútea subsiguiente (Schmitt et al., 1996). Aunque la razón de la administración de GnRH y hCG el día de la transferencia embrionaria es la misma, pocos estudios han reportado resultados positivos en términos de mejora en los porcentajes de gestación en las receptoras de embriones tras el tratamiento con GnRH. Ellington et al. (1991) evaluaron el efecto de la administración de buserelina en el momento de la transferencia embrionaria y 4-7 días después de la misma, pero no hallaron una mejora significativa en los porcentajes de gestación en comparación con los controles no tratados. Prevención de la luteolisis precoz Algunos estudios recientes se han centrado en el análisis del efecto del tratamiento con GnRH a mediados del ciclo (generalmente 11-14 días después de la inseminación) sobre la supervivencia embrionaria y el porcentaje resultante de gestaciones. El tratamiento con GnRH tiene como objetivo potenciar la supervivencia embrionaria suprimiendo el mecanismo luteolítico que aparece si no se da un reconocimiento materno de la gestación. Dependiendo de la fase del desarrollo folicular, el tratamiento con análogos de la GnRH durante la fase lútea provoca la luteinización o la ovulación de los folículos existentes en fase luteal que tienen capacidad de responder, que siguen creciendo después de la ovulación del folículo dominante del ciclo anterior. Así, no sólo se ve incrementada la secreción de progesterona, sino que también se reducen las concentraciones de estradiol, ya que la tasa de renovación folicular reduce la producción de estradiol. Esto da como resultado un fracaso en la regulación positiva de los receptores de la oxitocina y, por tanto, se bloquea la secreción de PGF2α .

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Reproducción Bovina Mann et al. (1995) concluyeron que la GnRH atenuaba la señal luteolítica, dando más tiempo a los embriones para desarrollar su capacidad antiluteolítica. Dependiendo de la etapa del desarrollo folicular, el tratamiento con análogos de la GnRH durante la fase lútea provoca una atresia, luteinización u ovulación adelantada, seguida de la luteinización del folículo que responde. La administración de GnRH entre 11 y 13 días después de la inseminación o la monta dio lugar a un incremento notable de los porcentajes de gestaciones (MacMillan et al., 1986; Mee et al., 1990; Peters et al., 1992; Stevenson et al., 1990; Ryan et al., 1994). Peters (2000) resumió los resultados de varios estudios que analizaban los efectos de las inyecciones de GnRH entre los días 11 y 13 del ciclo estral sobre los porcentajes de gestaciones en las vacas, y observaron una amplia variación con respecto al diseño experimental y al grado de mejora de los porcentajes de gestaciones obtenidos. Este análisis sugirió que, en ciertas circunstancias, el tratamiento con GnRH después de la inseminación puede dar lugar a beneficios significativos. Un estudio muy reciente de López-Gatius et al. (2006) demostró que el tratamiento con GnRH en el momento de la inseminación y 12 días más tarde incrementa el porcentaje de concepciones en las vacas lecheras de alta producción durante la estación calurosa. Aunque es menos efectivo que la dosis doble, se obtuvieron, indudablemente, beneficios tras un único tratamiento con GnRH en el momento de la inseminación. Estrategias para reducir el impacto negativo del estrés térmico sobre la reproducción del vacuno lechero Las medidas encaminadas a la reducción del impacto negativo del estrés térmico en la reproducción de las explotaciones de vacuno lechero siempre deberían incluir la reducción de la exposición de las vacas al calor, además de cualquier enfoque biotecnológico o farmacológico encaminado directamente a la mejora de la fertilidad. Las posibles opciones incluyen: • Cambios en el sistema de producción. • Selección de razas resistentes al calor (Bos indicus y cruces). • Transferencia de embriones. • Terapia hormonal.

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Cambios en el sistema de producción Las medidas más directas y más frecuentemente adoptadas incluyen el control de la temperatura y la humedad mediante rociadores de agua, ventiladores, sombra o rociadores situados encima de los animales. Younas et al. (1993) demostraron que el enfriamiento y la ventilación favorecían la tendencia a tener más picos preovulatorios de LH y a un mayor porcentaje de respuesta durante el estro, pero debían iniciarse varias semanas antes de la reproducción planificada para dar lugar a mejoras reproductivas significativas. Sus hallazgos fueron confirmados por Bucklin et al. (1991) y Armstrong (1994). También se observaron algunos beneficios con la suplementación de la dieta con minerales, vitamina E y β-caroteno, especialmente al combinarla con el enfriamiento y la ventilación de las vacas y el manejo farmacológico del celo. Arechiga et al. (1998) reportaron que la IA a tiempo fijo en combinación con la suplementación con β-caroteno mejoró los porcentajes de gestación en las vacas lecheras durante los periodos de estrés térmico. Arechiga et al. (1998) vieron que la suplementación con selenio y vitamina E tenía un efecto beneficioso sobre la fertilidad de las vacas en un entorno caluroso. Por otro lado, Ealy et al. (1994) reportaron que el enfriamiento mejoraba ligeramente los porcentajes de gestación en las vacas con estrés térmico, pero que la suplementación con vitamina E no tenía un efecto positivo obvio sobre los porcentajes de gestación. Selección de razas resistentes al estrés térmico Ahora se sabe bien que el Bos indicus tiene una mayor resistencia a los efectos perjudiciales indirectos del estrés térmico sobre la producción y la reproducción. Bajo condiciones de estrés térmico, los cebúes muestran reacciones menos graves en cuanto a la ingesta de alimento, el ritmo de crecimiento y la producción de leche. Así, en la regiones calurosas, y a pesar de su baja producción de leche, las razas de Bos indicus son la mejor elección para la producción de carne y leche en extensivo aunque no, por supuesto, para las explotaciones lecheras intensivas.

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Reproducción Bovina Transferencia de embriones La transferencia embrionaria usando embriones producidos in vitro u obtenidos a partir de donantes no expuestas a temperaturas ambientales altas ha sido usada con resultados alentadores como medio de reducir los efectos adversos del estrés térmico sobre la fertilidad (Drost et al., 1999; Rutledge 2001; Al Katanani et al., 2002). Dicho resultado debe ser considerado con precaución, ya que un embrión no sometido a efectos negativos y transferido a una receptora que sufra los efectos del estrés térmico no evitará los efectos negativos sobre el equilibrio endocrinológico y el entorno uterino. Además, la transferencia embrionaria no es, frecuentemente, una opción económica o técnicamente viable en muchos países con temperaturas elevadas. Terapia hormonal La terapia hormonal no va dirigida a la causa de los efectos dañinos del estrés térmico, pero puede aliviar algunos de sus efectos directos sobre el sistema endocrino y por tanto, ayudar a reducir su influencia negativa sobre el desempeño reproductivo durante los meses estivales y a principios del otoño en el ganado vacuno. Nunca deberíamos basarnos en la terapia hormonal como única medida para combatir el estrés térmico. También deberían implantarse las medidas de manejo obvias, preferiblemente antes de cualquier intervención farmacológica. Pueden adoptarse las siguientes estrategias para mejorar los resultados reproductivos durante los periodos de estrés térmico: - Sincronización del celo para la IA a tiempo fijo. - Administración de GnRH en el momento del estro. - Administración de GnRH o hCG después de la IA. Sincronización para una IA a tiempo fijo Los efectos negativos del estrés térmico sobre el patrón reproductivo de las vacas lecheras incluyen una expresión pobre del comportamiento propio del celo y la tendencia a que éste sólo

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sea obvio durante la noche. Esto reduce ostensiblemente la eficacia de la detección del celo y da lugar a una reducción del número de inseminaciones y a un incremento en la proporción de las mismas que no dan lugar a una gestación debido a la mala temporización de la IA. El manejo farmacológico del estro con la vista puesta en una inseminación a tiempo fijo, eliminando la necesidad de la detección de celos, mejora los porcentajes de sometimiento a la IA y, por tanto, los porcentajes generales de gestaciones. No obstante, los distintos sistemas para la inducción y la sincronización del estro siempre deberían combinarse con otras medidas como la refrigeración o el rociado con agua para reducir la influencia directa de la alta temperatura. Los métodos preferidos para el manejo del estro en el vacuno lechero sometido a estrés térmico implican a los protocolos tipo Ovsynch. En estos sistemas se provoca que cualquier folículo con capacidad de respuesta ovule mediante la inyección de GnRH o hCG seguida de una dosis luteolítica de PGF2α después de 7 días y, 48 horas más tarde, una segunda dosis de GnRH o hCG, que induce la ovulación de un nuevo folículo dominante. Los resultados de estudios recientes sugieren que el principal beneficio de estos enfoques es la inducción de la ovulación y la eliminación de la necesidad de detectar celos durante los meses estivales. Algunos autores sugieren que el tratamiento con GnRH o hCG en el momento del estro también pueden contribuir a la creación de cuerpos lúteos normales y totalmente funcionales asociados con una buena fertilidad (Rensis et al., 2003). De la Sota et al. (1998) evaluaron los efectos de la sincronización con Ovsynch y la inseminación a tiempo fijo durante el estrés térmico estival en el vacuno lechero lactante. Hallaron que el programa Ovsynch mejoraba el desempeño reproductivo en el grupo tratado. Los porcentajes de gestación fueron mayores para las vacas inseminadas a tiempo fijo (grupo Ovsynch 13,9%±2,6 versus grupo Control 4,8%±2,5), al igual que lo fue el porcentaje general de gestaciones a los 120 días posparto (Ovsynch 27%±3,6 versus Controles 16,5%±3,5). Los autores también reportaron una reducción en el número de días improductivos de las vacas del grupo tratado que concebían antes de los 120 días tras el parto (Ovsynch 77,6±3,8 versus Controles

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Reproducción Bovina 90,0±4.2) además de en el intervalo hasta la primera monta o inseminación (Ovsynch 58,7±2,1 versus Controles 91,0±1,9). Además, una evaluación económica del programa aplicado para la primera inseminación o monta en los meses estivales reveló un incremento de los ingresos netos por vaca. El manejo farmacológico del estro aporta todavía más beneficios al combinarse con otras medidas, como la suplementación con vitaminas y minerales. Arechiga et al. (1998) evaluaron el efecto de la inseminación a tiempo fijo y la suplementación con β-caroteno sobre el desempeño reproductivo y el rendimiento lechero de las vacas lecheras con estrés térmico. Usando el protocolo Ovsynch, este equipo halló que el porcentaje de gestaciones tras la primera IA era similar en el grupo tratado y el no tratado en los meses calurosos y en los más frescos. No obstante, durante los meses cálidos, el porcentaje de vacas gestantes a los 90 días posparto fue mayor para aquellas tratadas con el protocolo Ovsynch con inseminación a tiempo fijo que en las vacas inseminadas al observar el estro (16,5% versus 9,8% y 34% versus 14,3%). Estos autores llegaron a la conclusión de que la IA a tiempo fijo puede mejorar los porcentajes de gestación durante los periodos de estrés térmico y puede incrementar el rendimiento de leche en las vacas durante los meses estivales. La fertilidad en las vacas lecheras en el posparto en invierno y en verano tras la sincronización con los protocolos GPG (GnRH+PGF2α+GnRH) o CPC (hCG+PGF2α+hCG) fue analizada por Rensis et al. (2002). El manejo del estro con cualquiera de estos sistemas mejoró las tasas de gestación, que se aproximaron a los resultados obtenidos durante el invierno en los animales no tratados. Además, la sincronización del celo redujo el intervalo entre el parto y la concepción tanto en verano como en invierno. Los beneficios del manejo del estro con protocolos de tipo Ovsynch en vacas lecheras expuestas a estrés térmico también fueron confirmados por Almier et al. (2002) y Cartmil et al. (1999).

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Administración de GnRH en el momento de la inseminación artificial Se cree que la administración de GnRH durante las primeras etapas del estro induce un pico potenciado de LH y mejora la sincronización de los intervalos entre el estro, el pico de LH, la ovulación y la inseminación. Además, la inducción de la ovulación con la administración de GnRH en el momento del estro permite una reducción de la incidencia de la ovulación retardada y de la dominancia folicular prolongada asociada con los efectos del estrés térmico. El tratamiento de las vacas lactantes con GnRH en el momento de la detección del estro durante finales de verano incrementó su porcentaje de concepción desde el 18% al 29% (Ullah et al., 1996). Tal y como sugieren algunos autores, las mejoras en la fertilidad tras el tratamiento con GnRH o hCG en el momento de la IA, aparte de asegurar una ovulación de ovocitos de mejor calidad en el momento correcto, puede deberse a una mejora en la función lútea y, como consecuencia, a unas concentraciones mayores de progesterona durante los 30 días posteriores a la IA. En el estudio reportado por Ullah et al. (1996), las concentraciones medias de progesterona fueron mayores para las vacas tratadas con GnRH en el momento del estro que para los controles. Además, en el segundo diagnóstico de gestación 45 días después, se observó una reducción significativa en los porcentajes de gestaciones en las vacas control, pero no en las vacas a las que se administró GnRH en el momento del estro, en comparación con los resultados del diagnóstico precoz, lo que sugirió una mejor supervivencia embrionaria en las vacas tratadas. Los autores concluyeron que el tratamiento con GnRH en el momento de la IA potenciaba la secreción de progesterona luteal y mejoraba la supervivencia embrionaria en el ganado vacuno sometido a estrés térmico. Esta tesis contó con el apoyo de los resultados de Kaim et al. (2001), que hallaron un incremento de aproximadamente un 16,6% en el porcentaje de gestación de las vacas lactantes a las que se inyectó un análogo de la GnRH (buserelina, Receptal ®) en el momento de los primeros signos del reflejo de inmovilidad propio del celo, en los meses estivales y otoñales en Israel, con respecto a los controles no tratados. Además, en las prue-

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Reproducción Bovina bas reportadas por Kaim et al. (2001), el tratamiento con GnRH en el momento del estro mejoró significativamente el porcentaje de concepción en las vacas con una puntuación baja en su condición corporal en el momento de la IA y en aquellas con una alta puntuación en su condición corporal durante el verano. El efecto del tratamiento fue especialmente obvio en las vacas con baja condición corporal, ya que el tratamiento con GnRH en el momento del estro mejoró significativamente sus porcentajes de concepción en verano e invierno. Lo que resulta interesante es que estos autores también hallaron que el tratamiento con GnRH en el momento del estro hacía que los porcentajes de concepción fueran de más del doble en las vacas que habían experimentado problemas reproductivos en el posparto. Administración de GnRH o hCG tras la inseminación artificial Pocos estudios se han centrado específicamente en el uso de hormonas luteotróficas para obtener un entorno endocrinológico que favorezca más el desarrollo embrionario y la supervivencia del producto de la concepción en el vacuno sometido a estrés térmico. Se cree que el tratamiento con GnRH o hCG tras la inseminación da lugar a la eliminación del folículo dominante de la primera ola de la fase lútea, reduciendo de esta forma la concentración de estradiol y evitando la iniciación de una cascada luteolítica. Además, la ovulación de folículos precoces en la fase lútea también da lugar a la creación de cuerpos lúteos accesorios y, como consecuencia, al incremento en la concentración de progesterona, que se ha asociado con unos mayores porcentajes de gestación (Butler et al., 1996; Lamming et al., 1989; Mann et al., 1995; 2001). Aunque la administración de hCG (a los 4-6 días) y de GnRH (a los 11-12 días) después de la inseminación son enfoques bien asentados para mejorar los porcentajes de gestación en el vacuno lechero, hay pocos estudios sobre la administración de hCG y GnRH suplementarias tras la reproducción en el ganado vacuno sometido a estrés térmico. El efecto de la administración de GnRH postinseminación sobre la progesterona sérica y los porcentajes de gestaciones en el vacuno lechero sometido a un estrés térmico ligero fueron evaluados por Willard et al. (2003). Estos investigadores reportaron que el tratamiento con GnRH a los 5 o los 11 días tras la

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inseminación inducía un ascenso más dinámico de los niveles de progesterona, que alcanzaron valores más elevados entre 8 y 15 días más tarde, al compararlos con los de las vacas no tratadas. Los controles no tratados tendían a tener unos porcentajes de gestación más bajos que los animales tratados con GnRH (5 u 11 días después de la IA), obteniéndose las mayores mejoras tras el segundo tratamiento. Teniendo presentes los efectos positivos de la administración de hCG a los 4-6 días post IA y en las receptoras de transferencias embrionarias (Greve et al., 1982; Kaneda et al., 1981; Lewis et al., 1990; Nishigai et al., 2001, 2002; Santos et al., 2001; Sianangama et al., 1992) y de las inyecciones de GnRH a los 11-12 días post IA (Peters et al., 2000), las posibilidades de implementar dicho tratamiento como medio de reducir los efectos perjudiciales del estrés térmico sobre la reproducción del vacuno lechero necesita una mayor investigación.

2.4

Problemas reproductivos La infertilidad puede ser un problema grave, especialmente en las vacas lecheras de alta producción. Durante el periodo del posparto debe darse una involución uterina rápida y sin problemas y una reiniciación precoz de la actividad ovárica, seguida de un estro detectado con precisión y con una alta tasa de concepción. Al mismo tiempo, se exige a la vaca producir grandes cantidades de leche mientras se encuentra inmersa en el balance energético negativo propio de la primera etapa del periodo posparto. No es sorprendente que los problemas de fertilidad sean comunes. Conseguir y mantener una buena fertilidad en el rebaño requiere un diagnóstico y tratamiento precoces. Los problemas reproductivos de las vacas pueden dividirse en los siguientes grupos: - Retención de placenta. - Infecciones uterinas. - Anestro. - Quistes ováricos (COD). - Mortalidad embrionaria. - Repeticiones. - Abortos.

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Reproducción Bovina Todos estos problemas serán discutidos en los siguientes capítulos, empezando por los aspectos fisiológicos del periodo del posparto.

2.4.1

Aspectos fisiológicos del periodo del posparto Involución uterina Al útero suele llevarle 3 semanas volver a su tamaño normal no gestante. El tiempo necesario para la involución fisiológica completa (incluyendo la regeneración del epitelio del endometrio) varía entre los 40 y los 50 días. Los niveles endógenos de metabolitos de la prostaglandina F2α son elevados durante los primeros 7-13 días tras el parto, lo que favorece una involución uterina rápida. Durante los primeros 710 días tras el parto suele haber una pérdida notable de fluidos y de desechos tisulares (loquios). Esta secreción amarillenta o rojiza-marrón, que suele contener tejido necrótico (carúnculas expulsadas), es normal. El volumen puede oscilar entre los 500 ml en las primíparas y los 1.000-2.000 ml en las multíparas. Aunque la correlación entre la involución uterina y la actividad ovárica durante el primer periodo del posparto todavía no se ha dilucidado por completo, hay pruebas firmes de que dicha correlación existe y de que puede influir en la fertilidad subsiguiente. Se sabe que el reinicio precoz de la actividad ovárica normal acelera la involución uterina. Además, el marcado incremento del tono uterino y la reducción del tamaño del útero entre el día 10 y el 14 del posparto, que se da en las vacas normales, suele coincidir con el inicio del primer estro y la producción de estrógenos. Al mismo tiempo, se sabe que los estrógenos ejercen un efecto beneficioso sobre los mecanismos uterinos de defensa y sobre la contracción de las fibras musculares lisas del útero (Hussain, 1989). Por otro lado, la influencia de la involución uterina sobre el reinicio de la actividad ovárica se basa, principalmente, en la secreción masiva de PGF2α en el posparto por parte del endometrio (Kindahl et al., 1992). Se concluyó que en las vacas con un puerperio normal y en aquellas en las que la duración de la secreción posparto de prostaglandina se alarga, la involución uterina se completaba con más rapidez, y la primera ovulación (seguida de una fase lútea de duración normal) se

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producía antes. En las vacas con un puerperio anómalo, caracterizado por una involución uterina prolongada, el reinicio de la actividad ovárica se vio claramente retardado. Actividad ovárica Se ha demostrado claramente que durante el periodo anovulatorio del posparto se puede observar un patrón característico de actividad folicular en la mayoría de las vacas. Sus ovarios se caracterizan por tener varios folículos de tamaño pequeño a mediano, que dan lugar al reclutamiento de un primer folículo dominante al cabo de un tiempo relativamente breve tras el parto (Opsomer et al., 1996). No obstante, el intervalo entre el parto y la primera ovulación varía enormemente en los rebaños comerciales de vacuno, dependiendo de la raza, la nutrición, la producción de leche, la estación y la presencia de un ternero lactante. En las vacas lecheras ordeñadas se pueden detectar folículos medianos el día 5 posparto, ovulando el primer folículo dominante entre los días 15 y 27 posparto. La mayoría de las vacas lecheras deberían haber reiniciado la actividad cíclica hacia el día 40 posparto. En las condiciones propias de una explotación ganadera, no obstante, no se ve a muchas de ellas en celo. En las vacas de carne que amamantan a un ternero, la primera ovulación se da más tarde, habiendo una variación considerable intra e inter rebaños. Se suelen, frecuentemente, ver ciclos cortos (fase lútea 50% pus) o mucopurulento (aproximadamente 50% pus y 50% moco) en la vagina, 21 o más días después del parto y no acompañado de signos sistémicos. Endometritis subclínica Consiste en la inflamación endometrial del útero, generalmente determinada mediante citología, en ausencia de material purulento en la vagina. Se propone definir que una vaca padece una endometritis subclínica si tiene >18% neutrófilos en las muestras de citología uterina recogidas 21-33 días tras el parto o >10% de neutrófilos a los 34-47 días, en ausencia de endometritis clínica. Las bacterias del entorno contaminan el lumen uterino de la mayoría de las vacas en el posparto. La eliminación de esta contaminación depende de la involución uterina, de la regeneración del endometrio y de los mecanismos uterinos de defensa. El sistema innato de defensa es responsable, principalmente, de combatir la contaminación bacteriana del útero mediante un surtido de mecanismos anatómicos, fisiológicos, fagocíticos e inflamatorios. Los neutrófilos son la célula fagocítica más precoz e importante en ser reclutada, desde la circulación periférica al lumen uterino, en el caso de una infección bacteriana. No obstante, en muchas vacas, la capacidad funcional de los neutrófilos se ve reducida tras el parto. Zerbe et al. (2000) demostraron que las enfermedades metabólicas, y especialmente

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Reproducción Bovina un incremento en los niveles sanguíneos de triglicéridos hepáticos, estaban asociados con una actividad citotóxica reducida de los neutrófilos obtenidos de la circulación general y en la pared uterina, predisponiendo con toda probabilidad, a una enfermedad uterina. El papel de la progesterona El entorno endocrinológico en el posparto tiene un profundo efecto sobre la respuesta inmunitaria del útero. Lewis (2003) demostró y resumió que las concentraciones de progesterona en la fase lútea suprimen la respuesta inmunitaria, haciendo que el útero sea más susceptible a la infección bacteriana. Tal y como concluye Lewis a partir de las numerosas pruebas reportadas, la susceptibilidad a las infecciones uterinas está asociada con un aumento en la concentración de progesterona, una reducción en la producción de PGF2α y una reducción de la proliferación de linfocitos in vitro. Bacteriología de las infecciones uterinas La endometritis aguda se caracteriza por la presencia de coliformes, anaerobios Gram-negativos, Arcanobacterium pyogenes y otras bacterias (incluyendo a los peptostreptococos), cada uno de ellos con una frecuencia similar. En las vacas con una endometritis subaguda/crónica, las bacterias más frecuentemente aisladas en el útero son Arcanobacterium pyogenes y los anaerobios Gram-negativos. Los coliformes y otras bacterias se aíslan con menor frecuencia. Parece haber una sinergia entre Arcanobacterium pyogenes y los anaerobios Gramnegativos. Bacteroides melanogenicus y B. fragilis producen y secretan ciertas sustancias que pueden dificultar la fagocitosis de las bacterias por parte de las células inmunitarias. Se ha visto que F. necrophorum produce leucotoxinas, que ejercen su efecto citotóxico sobre las células inmunitarias fagocíticas. A. pyogenes es capaz de liberar sustancias de tipo factor del crecimiento que estimulan la multiplicación de F. necrophorum. Efectos de la salud uterina sobre la fertilidad La influencia negativa de las infecciones uterinas bacterianas está relacionada con la presencia de las bacterias y sus toxinas y también con los daños provocados por el proceso inflamato-

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rio que se da como respuesta a la infección. La presencia de A. pyogenes o de bacterias anaerobias da lugar a una reducción de la fertilidad. Es extremadamente importante tener presente que la endometritis provoca infertilidad en el momento de la infección y subfertilidad incluso después de la resolución exitosa de la enfermedad. Se estima que en las vacas con endometritis el porcentaje de concepciones es, aproximadamente, un 20% menor, y el intervalo entre partos es 30 días mayor, lo que da como resultado un 3% más de animales eliminados debido a razones de fracaso reproductivo (LeBlanc et al., 2002). La subfertilidad asociada con las infecciones uterinas también implica la interrupción de la actividad ovárica. Opsomer et al. (2000) sugirieron que los daños uterinos interrumpen el mecanismo luteolítico, lo que provoca la prolongación de la fase lútea. Estos estudios epidemiológicos también indicaron que la infección uterina da lugar a una ovulación retardada. Además, Sheldon et al. (2002) mostraron que la función ovárica se ve interrumpida en el vacuno con una mayor contaminación bacteriana tras el parto, que se manifiesta en forma de un ritmo de crecimiento más lento y una menor producción de estradiol por parte del primer folículo dominante del posparto. Además de los efectos sobre la fertilidad, las infecciones uterinas contribuyen a una menor producción de leche, especialmente si están asociadas con una retención de la placenta (Esslemont y Kossaibati 2002; Sheldon et al., 2004). Los datos sobre la prevalencia de la endometritis en las explotaciones lecheras varía, oscilando entre el 7,5-8,9% hasta más del 40% (Gilbert et al., 2006). No obstante, investigaciones posteriores por parte de estos autores vieron que la prevalencia de endometritis diagnosticadas mediante citología es del 37%-74% entre los 40 y los 60 días tras el parto. Independientemente de los mecanismos subyacentes a la subfertilidad provocados por las infecciones uterinas, es importante que los veterinarios diagnostiquen y traten las enfermedades uterinas rápida y eficazmente. El diagnóstico de la metritis dentro de los 10 días tras el parto es relativamente fácil. Está asociada con la pirexia, un pus fétido en el interior del lumen uterino y la vagina y su secreción por la vulva, y una involución uterina retardada.

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Reproducción Bovina La línea de tratamiento más eficaz para la metritis consiste en el uso de antibióticos intrauterinos especialmente oxitetraciclinas y cefalosporinas y antibioticos parenterales en los animales con la temperatura corporal elevada. La endometritis subaguda/crónica puede resultar más difícil de diagnosticar. En un estudio realizado por Intervet, sólo el 51% de las vacas con endometritis subaguda/crónica mostraron una secreción vaginal visible externamente. El diagnóstico definitivo de la endometritis se realiza basándose en el examen histológico de biopsias del endometrio, que también son de utilidad para valorar la fertilidad subsiguiente (Bonnet et al., 1993). No obstante, esta técnica es onerosa, lleva tiempo y no es fácil llevarla a cabo en condiciones de campo. La citología del contenido uterino proporciona una información muy valiosa, permitiendo el diagnóstico de los casos subclínicos (Gilbert et al., 2004; Kasimanickam et al., 2004). Ninguno de estos métodos es muy usado en el campo, y el diagnóstico de la enfermedad uterina suele depender enteramente del examen clínico. El método más preciso para el diagnóstico de la endometritis en condiciones clínicas consiste en el examen de la vagina para ver si existe pus. El uso de la vaginoscopia es, por tanto, muy recomendable o, como alternativa, se puede explorar la vagina manualmente, retirando el moco cervical para realizar el examen. La ventaja de este último método consiste en que es barato, rápido y permite la detección de laceraciones vaginales y detectar el olor de cualquier secreción vaginal (Sheldon et al., 2006). Además, existe un nuevo utensilio llamado Metricheck (Metricheck®, Simcro, Nueva Zelanda), que consiste en un bastón de acero inoxidable con una semiesfera de goma que puede usarse para recoger contenidos vaginales. La valoración de la endometritis se realiza basándose en el estado del útero y las características del moco vaginal. Hay un sistema de puntuación del moco ampliamente usado para indicar el grado del proceso inflamatorio (Tabla 11).

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Reproducción Bovina Tabla 11

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Puntuación de la Endometritis Clínica (Sheldon y Dobson 2004).

El moco vaginal es valorado, de acuerdo con sus características y su olor, según las siguientes descripciones. La suma de las dos puntuaciones nos proporciona la puntuación de endometritis. Descripción Características del moco Moco transparente o translúcido Moco transparente o translúcido con flecos blancos de pus < 50 ml de exudado que contienen < 50% de pus blanco o de color crema > 50 ml de exudado que contiene > 50% de pus blanco, crema o sanguinolento Olor del moco Sin olor desagradable Olor fétido

Puntuación 0 1 2 3

0 3

El antibiótico escogido para tratar la endometritis crónica debe poder eliminar la infección bacteriana al tiempo que permanece activo en el entorno anaerobio del útero. Además, debería dejar los mínimos residuos en la carne o la leche. Metricure® ha sido desarrollado especialmente con este objetivo y para satisfacer estas necesidades. Se ha visto que las vacas tratadas eliminan la infección uterina bacteriana, lo que da lugar a una mejora en el desempeño reproductivo. Además, se ha demostrado que la cefapirina, a dosis clínicas, no tiene efectos negativos sobre la función de los neutrófilos o la eliminación de las bacterias (Brooks et al., 1998). A veces, el problema crónico sólo se detecta cuando se aprecian pequeños flecos de pus en el moco vaginal o en el extremo de una pipeta de inseminación. No es infrecuente que estos flecos aparezcan en el moco vaginal unas 2-3 horas después de la IA, ya que el examen manual del útero y el cérvix permite que salgan hacia el lumen uterino pequeñas cantidades de exudado. En tales casos, la vaca puede seguir siendo inseminada y se le puede proporcionar un tratamiento intrauterino el día después de la IA. El embrión seguirá protegido en el oviducto, llegando al útero tratado alrededor del día 5.

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Reproducción Bovina En casos de endometritis en los que está presente un cuerpo lúteo, el tratamiento de elección es una combinación de una inyección de prostaglandina y antibióticos intrauterinos. La luteolisis inducida elimina el efecto inmunosupresor de la progesterona y mejora la tonicidad uterina. La administración intrauterina de antibióticos de amplio espectro no sólo elimina la infección bacteriana responsable del proceso inflamatorio, también evita que queden bacterias en el lumen uterino y que se multipliquen durante la siguiente fase lútea, con el consiguiente recrudecimiento de la endometritis (Lewis 2004). Uso rutinario de las prostaglandinas en el tratamiento y la prevención de los problemas uterinos Las prostaglandinas han sido usadas durante décadas como tratamiento para la endometritis aguda y la crónica, además de como forma de profilaxis al administrarla rutinariamente tras el parto. Como es bien sabido, la PGF2α exógena induce la luteolisis, que reduce los niveles circulantes de progesterona, eliminando su efecto inmunosupresor y permitiendo que el útero se libre de infecciones (Murray et al., 1990; Lewis 1997; Heuwieser et al., 2000). Los resultados de las pruebas clínicas con PGF2α para el tratamiento de la endometritis clínica en ausencia de un cuerpo lúteo activo no son constantes (Sheldon y Noakes 1998; LeBlanc et al., 2002; Mejia Lacau-Mengido 2005). Lewis (2004) sugiere, no obstante, que incluso la administración de prostaglandinas en una endometritis sin un cuerpo lúteo presente, puede aportar ciertas ventajas mediante un efecto beneficioso directo de la PGF2α sobre la función de las defensas inmunitarias uterinas. Como ya se ha mencionado, la combinación de prostaglandinas con antibióticos intrauterinos parece proporcionar la mejor solución para eliminar la infección y evitar una recidiva durante las fases luteales subsiguientes (Lewis, 2004; Kasimanickam et al., 2005; Sheldon et al., 2006). No obstante, ha habido una gran controversia sobre el presunto valor del uso rutinario de prostaglandinas al principio del periodo del posparto, en ausencia de un cuerpo lúteo funcional. Hay informes conflictivos sobre la eficacia de las prostaglandinas exógenas en cuanto a incrementar el ritmo de la involución uterina, provocando la evacuación de bacterias y suciedad

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del útero y, como consecuencia, mejorando los porcentajes de concepción. Las prostaglandinas serían más constantemente eficaces si en estos casos fueran administradas cuando hay un cuerpo lúteo presente. En la mayoría de las vacas en el posparto, estaríamos hablando de 17-24 días posparto. Muchos veterinarios creen que la luteolisis secuencial con prostaglandina exógenas en momentos específicos del posparto da como resultado la exposición del útero a concentraciones normales de progesterona durante intervalos más breves, reduciendo así la susceptibilidad del útero a la infección bacteriana. Muchos estudios publicados no han conseguido demostrar un beneficio claramente medible de un tratamiento tal (Burton y Lean 1995; Hendricks et al., 2005), mientras que otros han mostrado una reducción de los problemas uterinos y una mejora de la fertilidad (Etherington et al., 1994; Nakao et al., 1997). La piometra puede considerarse una forma concreta de endometritis crónica, en la que está presente un cuerpo lúteo persistente. Durante la fase de dominio de la progesterona, el útero tiene una menor resistencia a la infección: - El pH es menor, lo que crea unas condiciones mejores para los patógenos comunes del útero. - La actividad leucocitaria está retardada y reducida. - La secreción uterina no tiene un efecto detoxificante. La liberación de prostaglandina F2α por parte del útero es insuficiente para provocar la luteolisis. Las inyecciones de prostaglandina pueden, por tanto, usarse para tratar la piometra. El cuerpo lúteo regresa y esto se ve seguido de la maduración de un nuevo folículo. La contractilidad uterina aumenta, el cérvix se relaja y el material purulento es expulsado. El cambio en el equilibrio hormonal (más estrógeno/menos progesterona) estimula los mecanismos de autodefensa uterina. Debería mencionarse, no obstante, que el resultado del tratamiento depende en gran medida de su sincronía, y las vacas tratadas deberían ser bien monitorizadas, ya que las recidivas son comunes. Por tanto, se recomienda encarecidamente que estos animales reciban una segunda inyección de prostaglandinas 12-14 días después. La inseminación puede iniciarse una vez que el útero se haya recuperado, lo que suele llevar entre 4 y 8 semanas.

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Reproducción Bovina Puede usarse, además, la antibioterapia intrauterina (Metricure®). En vista de la naturaleza destructiva de la piometra, cualquier infusión intrauterina debería ser no irritante para prevenir una destrucción incluso mayor del endometrio. Vaginitis En las terneras, la vaginitis es una secuela bastante común de la monta natural y no suele requerir tratamiento. En las vacas adultas la vaginitis puede deberse a una infección ambiental y puede fácilmente, dar lugar a una endometritis. Suele ser difícil diferenciar clínicamente estos dos problemas. Lo mejor es tratar a los animales no gestantes como si se tratara de una endometritis. La prevención debe basarse en la mejora de la higiene. Varias inflamaciones concretas se ven acompañadas de vaginitis y/o endometritis. Véase Abortos (Capítulo 4.8).

2.4.4

Anestro Cuando no se observa a una vaca lechera en estro pasados 60 días tras el parto (ya esté ciclando o no), definimos esta situación como Anestro Posparto (APP). Algunas definiciones evitarán los malentendidos: Anestro: No se observa a la vaca en estro, ya sea porque no ha entrado en celo (no cicla) o porque no se detectó el celo (cicla). Anestro verdadero: La vaca no entra en celo porque sus ovarios no desarrollan foliculos preovulatorios. Subestro: La vaca tiene una actividad cíclica normal, pero no se la observa en estro debido a un comportamiento de celo débil o ausente o a una observación insuficiente. Vacas cíclicas Subestro El subestro, o la incapacidad de observar el estro, es el caso de anestro posparto más común. Incluye a animales que muestran un celo normal, o un comportamiento de celo débil o inexis-

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tente. La diferenciación entre ellos es prácticamente imposible. La acción debe basarse, en primer lugar, en la mejora de la detección del celo: saber qué buscar, observar durante suficiente tiempo, con la suficiente frecuencia, una identificación precisa de los ejemplares, unos buenos registros de fertilidad y, posiblemente, el uso de kits de la prueba de la progesterona. Véase Detección del celo (2.4). El control del estro y de la ovulación mediante el uso de prostaglandinas, hormona liberadora de las gonadotropinas o progestágenos puede aliviar algunos problemas propios de la detección del celo mediante la definición del periodo durante el que el ganadero puede esperar ver el celo. Véase Control del estro (2.3). Vacas no cíclicas Anestro verdadero El reinicio de la actividad cíclica tras el parto está influido por la nutrición, la condición corporal, el amamantamiento, la lactación, la distocia, la raza, la edad, la estación, la patología uterina y las enfermedades concurrentes. En la mayoría de las explotaciones lecheras con un buen manejo, menos del 10% de las vacas no consiguen ovular a los 40 días del parto. En el vacuno de carne, esta cifra puede ser de hasta el 60% en razas europeas e incluso hasta del 100% en animales cebuinos bajo condiciones tropicales, debido al efecto supresor del amamantamiento, la nutrición, la estación, etc. En vacas de carne tropicales a las que se les quita el ternero a los pocos dias de edad, sus ciclos estrales se reinician entre la segunda y tercera semana posparto (Henano et al 2000), sin embargo, aquellas vacas que amamantan su ternero en forma constante, el reinicio de la actividad estral puede tardarse hasta por mas de 150 dias pos parto (Ruiz-Cortez y Olivera Angel 1999). El crecimiento de los foliculos hasta el tamaño ovulatorio se inicia poco después del parto con la formación del primer foliculo dominante. Este puede ser detectado en vacas productoras de carne de tipo cebuino ubicadas en el tropico, hasta el dia 78 del posparto(Ruiz-Cortez et al 1999); sin embargo, en estos animales, un bajo porcentaje de estos foliculos ovulan (11 a 50%) frente a mas del 70% en vacas productoras de leche (Savio et al 1990). Estos resultados indican que el extenso periodo

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Reproducción Bovina existente entre el parto y la primera ovulación se debe en gran medida a una falla en la ovulación de los primeros foliculos dominates (Ruiz-Cortes et al 1999). No se conocen claramente los factores involucrados en el desarrollo final de los foliculos preovulatorios; pero la ovulación del primer foliculo dominante puede inducirse mediante la administración de GnRH (Crowe et al 1993), o el destete del ternero en vacas cebuinas (Henao et al 2000). Como se relaciona el amamantamiento con la inhibición de la actividad reproductiva posparto La principal limitación para el restablecimeinto de los ciclos estrales posparto en vacas cebuinas es la baja secrecion de GnRH y LH. Se ha observado que el amamantamiento constante disminuye la liberación de LH, prolongando el periodo de anestro posparto, por el contrario, el destete del ternero incrementa la bieracion de GnRH (Gazal et al., 1998) y por lo tanto la frecuencia y amplitud de los pulsos de LH (Yavas y Walton 2000). De acuerdo con Osawa et al. (1988) la liberación de sustancias opioides generadas por la presencia física y el amamantameinto del ternero, actuan de manera directa sobre las neuronas productoras de GnRH, afectando la liberación de dicha hormona y de esta manera, de forma indirecta la de LH. Algunas observaciones adicionales que apoyan la sugerencia anterior son: 1. Existe asociación neural entre las neuronas productoras de GnRH y las neuronas productoras de opiodies. 2. La administración de morfina (agonista de estos opioides) disminuye la concentración de LH después de la separación del ternero y 3. La administración de antagonistas opioides incrementan hasta 6 veces la expresión de la proteina c-fos en neuronas GnRH (Boukjliq et al., 1999). Sin embargo aun no se conoce si la liberación de los opioides endogenso dentro del hipotalamo actua a nivel presinaptico por liberar catecolaminas o directamente en las neuronas productoras de GnRH. Otros investigadores proponen que la presencia del ternero incrementa la sensibilidad del hipotalamo a la retroalimentación negativa del estradiol producido por el ovario, resultando en baja secrecion de LH. A medida que el periodo posparto transcurre, el pulso generador de GnRH se torna menos sensible, incrementando la secrecion pulsatil de LH

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hasta terminar un pico preovulatorio de dicha hormona con la consecuente ovulación (Garcia-Winder et al., 1984) En base a estos conocimientos, se han propuesto algunas medidas de manejo encaminadas a disminuir el tiempo en que las vacas y sus crias permanecen juntas y de esta forma acortar el periodo de anestro, De acuerdo con Perez-Hernandez et al. (2001), estas son: 1. Destete temporal o interrupcion temporal del amamantamiento 2. Destete precoz 3. Amamantamiento restringido 4. Amamantamiento retrasaso (Especialmente en animales de Doble Propósito) Beneficiándose del uso de la ultrasonografía y de los crecientes conocimientos sobre la dinámica folicular del vacuno, Wiltbank et al. (2002) propusieron la siguiente clasificación del estado anovulatorio: 1. Anovulación con crecimiento folicular hasta la fase de emergencia: En esta forma de anestro, las vacas muestran unos folículos muy pequeños que crecen sólo hasta la fase de emergencia y que no progresan más. Los autores especulan que esta forma de anestro está relacionada con una deficiencia relativa en la secreción de FSH. 2. Anovulación con crecimiento folicular hasta la fase de desviación: En esta forma de anestro, tiene lugar el crecimiento folicular y éste progresa, pasando por la emergencia y la desviación, pero no prosigue hasta la ovulación. Es una forma de anestro reportada con frecuencia. Parece darse en todas las vacas en el periodo prepúber y se da, frecuentemente, en el periodo del posparto en las vacas lecheras lactantes y en las vacas de carne que amamantan a un ternero. Los signos característicos consisten en unos ovarios pequeños sin cuerpo lúteo ni folículos de tamaño ovulatorio, incluso aunque muestren un crecimiento continuo en forma de un patrón de ola dinámica hasta la fase de desviación. El problema fisiológico subyacente consiste en el efecto inhibitorio del estradiol sobre los pulsos de GnRH/LH, que no permite el crecimiento hasta la fase final ni la producción de estradiol por parte del folículo dominante tras la desviación. 85

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2.4.4.1 Tratamiento del anestro en el vacuno La mejora del estado energético de las vacas lecheras proporcionándoles una nutrición óptima durante el periodo de transición y a principios de la lactación puede reducir el periodo de anestro asociado con la falta de pulsos de LH. En las vacas de carne, una mejora en el estado energético y/o una reducción de la frecuencia con la que se permite mamar a los terneros puede hacer incrementar los pulsos de LH y adelantar la primera ovulación. El tratamiento hormonal puede usarse para estimular a las vacas anovulatorias, especialmente en combinación con un incremento del aporte de energía en la ración de las vacas lecheras y un incremento de la energía y/o una reducción de la frecuencia del amamantamiento en las vacas de carne. Progestágenos El uso de progesterona o de progestágenos para el tratamiento del anestro es beneficioso porque inicia el ciclo estral con una ovulación y facilita una fase lútea subsiguiente de duración normal. Los mejores resultados se han conseguido, hasta el momento, usando progesterona o progestágenos como el norgestomet (Crestar®), en combinación con una inyección de estradiol al inicio del tratamiento. La inyección de eCG (Folligon®) puede usarse tras un periodo de tratamiento con progesterona, y forma parte integral del sistema Crestar® para inducir el celo y la ovulación en vacas con anestro anovulatorio. Usando ecografía transrectal diaria, Rhodes et al. (2000) demostraron que las vacas en anestro tratadas con pequeñas dosis de progesterona no desarrollaban unos folículos ováricos persistentes como los de las vacas tratadas después de que se hubieran iniciado los ciclos estrales. Así, sería posible obtener unos resultados satisfactorios en este grupo de vacas únicamente con un tratamiento de progesterona o progestágenos. La hormona liberadora de gonadotropinas también debe usarse al principio del tratamiento con progesterona para provocar la regresión del folículo dominante presente y para sincronizar la emergencia de una nueva cohorte de folículos. Este protocolo cuenta con el efecto adicional de inducir la ovulación y la for-

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mación de un cuerpo lúteo en la mayoría de las vacas, lo que da como resultado unas concentraciones elevadas de progesterona en el plasma en comparación con las vacas no tratadas con GnRH (Xu et al., 2000a). Para asegurar la ausencia de tejido luteal tras la retirada de un dispositivo liberador de progesterona, suelen incluirse prostaglandinas en dichos protocolos. El estradiol ha sido usado para estimular la ovulación y la expresión del estro tras el tratamiento con progesterona, especialmente en Nueva Zelanda. En las vacas que amamantan un ternero y que sufren un anestro profundo, el destete temporal (separar al ternero de la madre durante 48 horas) en el momento de la retirada de la progesterona/progestágeno proporciona una estimulación ovárica adicional. Análogos de la GnRH en combinación con prostaglandinas La capacidad de los análogos de la GnRH para inducir la ovulación durante el periodo de anestro anovulatorio del posparto permite el uso de programas tales como el Ovsynch para tratar el anestro en el vacuno. El uso de este protocolo, junto con la separación de la vaca y el ternero, fue comparado con el uso de implantes de norgestomet y la inyección de valerato de estradiol en vacas de carne bos taurus en anestro y en las vacas que habían recuperado los ciclos estrales. Los porcentajes de gestaciones fueron similares en las vacas que previamente estaban en anestro y que fueron tratadas con cualquiera de los dos protocolos y fueron equivalentes a los obtenidos en las vacas que habían recuperado los ciclos estrales antes del tratamiento con el protocolo Ovsynch (Geary et al., 1998). En las vacas en anestro que pastan, el uso de un protocolo Ovsynch dio como resultado unos porcentajes de gestaciones con la primera inseminación y un intervalo medio hasta la concepción similares en comparación con las vacas tratadas con dispositivos CIDR y benzoato de estradiol al observar el estro (McDougall et al., 2001). No obstante, los resultados sugieren que el protocolo Ovsynch puede ser beneficioso para el tratamiento de las vacas en anestro en las que la detección de celos es un problema, aunque los porcentajes de gestación son menores que los obtenidos en vacas que han recuperado los ciclos estrales (Cartmill et al., 2001). El tratamiento hormonal puede reducir, de forma eficaz, el intervalo hasta la primera ovulación y sincronizar los celos en 87

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Reproducción Bovina variedad de estados fisiológicos. Sin embargo, la respuesta al tratamiento no es uniforme ni entre distintos rebaños ni dentro de un mismo rebaño y parece ser dependiente de aquellos factores que influyen en la prevalencia del anestro, como la edad, la condición corporal y el intervalo tras el parto. En las vacas con anestro en el posparto y con una condición corporal baja, los porcentajes de respuesta en forma de estro y los porcentajes de gestación suelen ser bajos, independientemente del método usado. Cuerpo Lúteo Persistente/Piometra. Los cuerpos lúteos persistentes suelen verse acompañados de un problema uterino que evita la secreción de suficiente prostaglandina para que se dé la luteolisis. El tratamiento consiste, principalmente, en la administración de prostaglandina exógena para provocar la regresión del cuerpo lúteo persistente. Quistes ováricos. El anestro es un posible síntoma de los quistes ováricos. Para obtener más información, véase Quistes Ováricos (Capítulo 4.5 Quistes Ováricos).

2.4.5

Quistes Ováricos Tradicionalmente, los quistes han sido definidos como estructuras foliculares anovulatorias (de diámetro >25 mm) que persisten 10 o más días en ausencia de un cuerpo lúteo funcional y que están acompañadas de un comportamiento anormal de estro (intervalos irregulares entre celos, ninfomanía o anestro). Sin embargo, datos recientes usando ultrasonografía, indican que normalmente, los folículos ovulan cuando tienen 17 mm de diámetro, por lo que los folículos que persisten con este diámetro o uno mayor pueden considerarse “quísticos”. Los quistes foliculares ováricos son el problema reproductivo más común en las vacas lecheras y se desarrollan aproximadamente en el 6-19% de estos animales (Garverick 1997). Durante el primer periodo del posparto, la incidencia probablemente sea mucho mayor, ya que alrededor de un 60% de las vacas que desarrollan “quistes ováricos” antes de la primera ovulación re-

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cuperan los ciclos ováricos espontáneamente (Ijaz et al., 1987). El impacto económico de los quistes ováricos es función de su impacto sobre los días improductivos y de otros costes asociados. Se ha estimado que cada incidente de quistes ováricos añade entre 22 y 64 días improductivos extra y cuesta 137 US$ debido a la reducción en la producción de leche y los gastos veterinarios (Silvia et al., 2002). Aunque no se puede culpar a una única causa por los quistes ováricos, una alta producción, la estación, el estrés y un equilibrio energético negativo se consideran factores predisponentes. Los problemas del posparto, como la retención de placenta, la fiebre de la leche y la endometritis se han relacionado con un mayor riesgo de quistes ováricos. Silvia et al. (2002) propusieron un nuevo modelo para la etiología de los quistes foliculares en el vacuno. Los quistes foliculares ováricos se desarrollan debido a una falta del pico preovulatorio de LH que debería darse como resultado del ascenso preovulatorio del estradiol. La causa principal reside en el hipotálamo, que no secreta un pico de GnRH como respuesta a un estímulo en forma de estradiol. La insensibilidad hipotalámica al estradiol puede estar inducida por unas concentraciones intermedias (subluteales) de progesterona circulante. Si la progesterona se administra a niveles intermedios (0.5–2 ng/ ml), bloqueará el pico de LH, evitará la ovulación y dará como resultado la formación de un folículo con un mayor diámetro y persistencia que los de los folículos dominantes normales (Hatler et al., 2003). Este concepto ha sido demostrado con el descubrimiento de que un tratamiento con dosis bajas de progesterona, como el suministrado por muchos dispositivos liberadores de progesterona usados para la sincronización de celos, puede dar lugar a la formación de un folículo dominante persistente. Los quistes ováricos pueden diferenciarse en lúteos o foliculares, dependiendo del grado de luteinización, siendo los quistes foliculares los más comunes. Los quistes lúteos se asocian con el anestro, pero no es posible diferenciar entre quistes foliculares y lúteos basándonos sólo en el comportamiento. Los quistes lúteos tienen una pared más gruesa que sólo unos pocos veterinarios experimentados parecen poder detectar mediante la

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Reproducción Bovina palpación rectal. Un nivel alto de progesterona en la leche o en el plasma es indicativo de un quiste lúteo. Hay pruebas que indican la existencia de una base genética en el problema provocado por los quistes ováricos. Los factores nutricionales incluyen la deficiencia de β-caroteno y los fitoestrógenos. La administración de GnRH (Receptal®/Conceptal®; Fertagyl® 5,0 ml) es el tratamiento de elección. Actúa estimulando a la hipófisis para que secrete LH y FSH. El pico inducido de LH da lugar a la luteinización del folículo quístico. Dependiendo del tipo de quiste y, posiblemente, de la dosis de GnRH, se puede inducir la ovulación de algunos folículos quísticos. Tras el tratamiento, el 60-80% de las vacas entrarán en celo entre 18 y 23 día después de la inyección. Como tanto los quistes foliculares como los lúteos responden a este tratamiento de forma similar, la diferenciación es innecesaria, y los autores suelen estar de acuerdo en que la administración de GnRH sigue siendo la mejor terapia inicial para la mayoría de las vacas con quistes ováricos. La administración intravenosa de hCG (Chorulon®; 1500-3000 UI) es otra posibilidad. La hCG es una gonadotropina con una fuerte actividad de tipo LH. Tiene una vida media, en el vacuno, de casi 2 días y, por tanto, ejerce un efecto luteotropico de larga duración directamente sobre el quiste y, por tanto, se reserva para los casos recurrentes. Distintos estudios han indicado que la exposición previa de las células efectoras del folículo ovárico a niveles suficientes de progesterona es esencial para su sensibilización a una estimulación posterior por parte de las gonadotropinas. Así pues, el uso de progesterona o de progestágenos es un tratamiento lógico para los quistes foliculares y ha dado lugar a resultados muy alentadores, ya sea solo o en combinación con GnRH (Calder et al., 1999; Todoroki et al., 2001; Ambrose et al., 2004). Para reducir el número de días improductivos y la incidencia de los quistes ováricos, White et al. (1996) propusieron un sistema basado en la GnRH/prostaglandinas. Este régimen puede usarse entre 30 y 90 días tras el parto e implica la adminis-

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tración de GnRH (Receptal®/Conceptal®) cuando se detecta el quiste seguido, 9 días más tarde, de PGF2α (Prosolvin®, Cyclix®, Iliren C®). 9 días GnRH

PGF2α

Una vez que ha tenido lugar la luteinización del quiste gracias a la GnRH, el tejido lúteo se ha desarrollado en el transcurso de 9 días tras el tratamiento. El cuerpo lúteo resultante debería entonces responder al tratamiento subsiguiente de prostaglandinas y se inicia un nuevo ciclo estral. Como alternativa, se puede usar un protocolo Ovsynch clásico para el tratamiento de los quistes ováricos en las vacas lecheras lactantes, tal y como demostraron Bartolome et al. (2000), que reportaron que la sincronización de la ovulación y la inseminación a tiempo fijo con un protocolo Ovsynch dio como resultado unos porcentajes de gestación, al cabo de 7 días, similares a los de la sincronización del estro y la inseminación tras un celo inducido. Las vacas que no han entrado en celo en el transcurso de 23 días tras el tratamiento con GnRH o hCG deben ser examinadas en caso necesario, ya que esto indica que no consiguieron responder a la primera inyección. La prevención de los quistes ováricos puede enfocarse mediante la identificación y la eliminación de las causas contribuyentes de este problema (estrés periparto, insuficiencias nutricionales e infecciones uterinas). Además, se ha visto que la administración de GnRH el día 14 tras el parto reduce la incidencia de los quistes ováricos (Britt et al., 1977). La administración anterior a esta fecha es ineficaz, ya que la hipófisis es incapaz de secretar LH, como respuesta a la GnRH, antes de los 12-14 días tras el parto. La terapia con prostaglandinas también se usa para tratar a las vacas con quistes de tipo lúteo. No obstante, la respuesta y el porcentaje de curación dependen de la presencia de tejido lúteo y de la precisión del diagnóstico de que el quiste es, efec-

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Reproducción Bovina tivamente, lúteo. Como se ha reportado que la palpación no tiene precisión como medio para diferenciar entre los quistes lúteos y los foliculares, es mejor basar el diagnóstico en las concentraciones de progesterona en plasma o leche o usar la ultrasonografía.

2.4.6

Mortalidad embrionaria El periodo que va desde la concepción hasta el día 45 de la gestación se conoce con el nombre de fase embrionaria. Se ve seguida de la fase fetal, que dura hasta el parto. La mortalidad embrionaria es considerada como una de las causas principales del fallo reproductivo en el vacuno, dando lugar a una reducción en los porcentajes de gestaciones, una ralentización del progreso genético y pérdidas económicas considerables en la producción lechera y de carne de vacuno. La mortalidad embrionaria hace referencia a las pérdidas que se dan en el periodo entre la fertilización y la finalización de la fase de diferenciación, aproximadamente el día 42. Se acepta generalmente, que el porcentaje de fertilización es del orden del 90% y que las pérdidas embrionarias suponen el 29-39% de las pérdidas tras la fertilización, dándose la mayoría de ellas entre los días 8 y 16 después de la fertilización (Roche et al., 1981; Dunne et al., 2000). La mortalidad embrionaria temprana, es decir, antes del día 15, no afecta a la duración del ciclo. Cuando el embrión muere después de esta fecha, la vaca retorna el estro cuando el cuerpo lúteo regresa y, por tanto, el ciclo se alarga. La mortalidad embrionaria a finales de la fase embrionaria (después del día 35-45) puede diagnosticarse. Aunque en algunos casos el embrión y las membranas sufren un aborto, frecuentemente, los restos se reabsorben. El cuerpo lúteo puede persistir mucho tiempo, retardando así el retorno al celo. Generalmente, el único signo obvio es un retorno al celo a una fecha tan tardía como a los 25-50 días después de la inseminación. Algunos de los factores que influyen en la mortalidad embrionaria son: - La fertilidad inherente del macho y la hembra. - Las anomalías cromosómicas del embrión. - La edad de la vaca.

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- Anomalías uterinas (p. ej. endometritis). - Daños al embrión por una palpación rectal (p. ej. al hacer el diagnóstico de gestación). - Enfermedades que provocan fiebre. - Estrés térmico. - Inseminación retardada (reducción de la fertilidad del óvulo). - Función lútea insuficiente Mecanismos del reconocimiento de la gestación en el vacuno Durante el ciclo estral normal, un mecanismo eficaz que implica a la oxitocina y la prostaglandina F2α asegura una luteolisis rápida del cuerpo lúteo y la iniciación de un nuevo ciclo estral. La oxitocina producida por el cuerpo lúteo se une a los receptores específicos del endometrio, estimulando así la secreción de PGF2α por parte de las células endometriales (Silvia et al., 1991; Wathes et al., 1995; Mann et al., 2001). La prostaglandina es secretada en el torrente sanguíneo, llega al ovario y provoca la regresión del cuerpo lúteo. Los niveles crecientes de estrógenos producidos por los folículos ováricos en crecimiento estimulan la expresión de los receptores de la oxitocina. Para mantener al cuerpo lúteo y la gestación, debe tener lugar un mecanismo eficaz para el reconocimiento de la gestación. En otras palabras, el embrión en desarrollo debe producir una señal específica para evitar la luteolisis que de otro modo, se desencadenaría hacia finales del ciclo estral. Se ha demostrado que los embriones bovinos y ovinos precoces producen y secretan una proteína específica de la gestación: el interferónτ (INF-τ) (Farin et al., 1989; Mann et al., 1999). El mecanismo de inhibición de la luteolisis mediante el INF-τ se conoce bien en la actualidad e implica la inhibición de los receptores de la oxitocina en el epitelio luminal uterino (Robinson et al., 1999) y la inducción de un inhibidor de la síntesis de prostaglandina (Thatcher et al., 1995). En el vacuno, el mRNA para el interferón-τ se detecta primero en el trofoectodermo, el principal lugar donde se produce, aproximadamente a los 12 días, y alcanza sus niveles máximos entre los días 15 y 16 (Farin et al., 1990). El interferón-τ puede detectarse en primer lugar, en cantidades significativas, en los lavados uterinos a los 14-16 días, coincidiendo con el inicio de la elongación embrionaria (Mann et al., 1998).

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2

Reproducción Bovina Si se da un retraso del desarrollo embrionario o si el crecimiento del embrión y el progreso del ciclo estral maternal no están sincronizados (p. ej. debido a una ovulación retardada o una inseminación tardía), se da como resultado una producción insuficiente o retardada de INF-τ, la inhibición de la luteolisis fracasa y el embrión muere. Se cree que la principal razón de esta secreción alterada del INF-τ por parte de los embriones, resultante de la fertilización de ovocitos liberados mediante una ovulación retardada es un proceso de envejecimiento en el ovocito asociado con un periodo prolongado de dominancia folicular. Se ha discutido que debido a este periodo prolongado y a la ovulación retardada, se dan cambios de maduración precoces en el ovocito que, a su vez, reducen su capacidad de ser fertilizado y de desarrollarse. El mal desarrollo embrionario está, a su vez, asociado con una baja producción de interferón-τ un fracaso en la inhibición de la luteolisis y la pérdida embrionaria (Mann et al., 1996, Man et al., 1998). Medidas farmacológicas para prevenir la mortalidad embrionaria precoz Actualmente, las estrategias y los tratamientos farmacológicos más populares enfocados hacia la mejora de los porcentajes de gestación en el vacuno pueden clasificarse en dos grupos: 1. La prevención de la ovulación retardada. 2. El apoyo a la función lútea temprana y la prevención de la luteolisis precoz. Para que las medidas farmacológicas reduzcan la incidencia de la mortalidad embrionaria temprana véase el capítulo 3.4.

2.4.7

La vaca repetidora La vaca repetidora es definida como una vaca con una ciclicidad normal y sin anomalías clínicas que no ha conseguido concebir después de por lo menos dos inseminaciones sucesivas. En la práctica, algunos de estos animales habrán sido inseminados en un momento incorrecto. Otras pueden padecer cambios patológicos en el oviducto que son difíciles de palpar, o infecciones uterinas no diagnosticadas.

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Reproducción Bovina

2

Los otros tres problemas patológicos asociados con las repeticiones son: - Endometritis subclínica - Ovulación retardada - Funcionamiento insuficiente del cuerpo lúteo Véanse los capítulos 4.3 y 3.4 para obtener más información.

2.4.8

Abortos Los abortos en la vaca se definen como la muerte fetal y su expulsión entre los días 45 y 265 de la gestación. Un porcentaje anual de abortos de hasta el 5% se considera normal. Esta cifra excluye la mayoría de los abortos que se dan durante el segundo y el tercer mes de la gestación, ya que no suelen detectarse. Un porcentaje de abortos de más del 10% se considera como un brote de abortos. El diagnóstico de la causa del aborto es difícil. Sólo en un 2030% de los casos se realiza un diagnóstico. La falta de muestras adecuadas y una mala calidad de las mismas (autólisis) son razones importantes de esta baja tasa de éxito. La serología suele ser inadecuada. Se ha reportado todo un surtido de causas infecciosas y no infecciosas de abortos. El resumen de la Tabla 12 es, por supuesto, incompleto.

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2 Tabla 12

Reproducción Bovina Diagnóstico diferencial de los abortos en el vacuno. Causas no infecciosas

Causas infecciosas

Aberraciones genéticas: Anomalías cromosómicas Fitoteratógenos: altramuces (lupinina) Senecio spp.

Virus: Herpesvirus Bovino tipo 1 (BHV1) Herpesvirus Bovino tipo 4 (BHV4) Virus de la Diarrea Vírica Bovina (BVDV) Virus de la Parainfluenza 3 (PI-3) Parvovirus

Nutricionales: Plantas tóxicas Envenenamiento por nitratos Fitoestrógenos Deficiencia de yodo Deficiencia de vitamina A Deficiencia de selenio Envenenamiento por plomo Envenenamiento por cadmio

Bacterias: Brucella abortus Campylobacter foetus Chlamydia psittaci Leptospira hardjo/pomona Listeria monocytogenes Staphylococci, Streptococci Salmonella dublin/typhimurium Pasteurella spp, E. coli, etc.

Estrés: Manejo Temperatura ambiental alta Traumatismos Cirugía Secado Ansiedad Vacunaciones

Protozoos: Toxoplasma gondii Sarcocystis Neospora caninum Trichomonas foetus

Misceláneos: Gestación múltiple Inseminación Terapia con corticoesteroides Terapia con prostaglandinas Alergias Deshidratación

Hongos: Aspergillus spp.

Mycoplasma spp.

Para incrementar las posibilidades de obtener un diagnóstico, es importante: - Proporcionar un historial completo del hato y de la vaca. - Enviar las muestras correctas. La Tabla 13 lista los principales síntomas de las causas infecciosas de abortos más importantes. El diagnóstico debe confirmarse en el laboratorio. Las muestras enviadas deberían incluir al feto y a la placenta, que deberían ser lo más frescos posible.

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No conocidas

Puede recidivar

5-8 meses

4-9 meses

Último trimestre Abortos 2-5 semanas después de la infección

Cualquier etapa

Último trimestre

>10%

Esporádico

5-40%

Esporádico

Generalmente espóradico, pero puede alcanzar el 50%

Campylobacter fetus venerealis Vibriosis

C fetus fetus C jejuni

Leptospira interrogans, serovares grippotyphosa, pomona, hardjo, canicola, icterohaemorrhagiae Zoonosis

Arcanobacterium (Actinomyces) pyogenes

Listeria monocytogenes Zoonosis

Placenta: retención, cotiledones necróticos, rojos-amarillos, la zona intermedia engrosada Ternero: normal o autolítico con bronconeumonía

Hembra: fiebre, inapetencia Placenta: retención Feto: autolítico. Poliserositis Fibrinosa y focos blancos necróticos en el hígado y/o los cotiledones

Placenta, feto Identificación en cultivo bacteriano de la placenta o el contenido abomasal

Placenta, feto Identificación en cultivo bacteriano de la placenta o el contenido abomasal

Placenta, feto Diagnóstico: IFAT en busca de anticuerpos o prueba de la PCR en busca de Leptospira Placenta: placentitis difusa con cotiledones avasculares y de color marrón claro y zonas intercotiledonarias amarillentas Feto: autolítico

Inmunidad al serotipo que provoca el aborto, pero sensible a los otros tipos

Placenta: endometritis y placentitis difusa, color marrón rojizo-marrón. Feto: autolítico, pericarditis, pleuritis o peritonitis fibrinosa

Véase arriba

Véase arriba

Infrecuente, vacas convalecientes resistentes a la infección

Infrecuente, vacas convalecientes resistentes a la infección

Placenta, contenido del abomaso fetal, secreciones vaginales. Diagnóstico: detección microscópica, aislamiento

Placenta, feto o secreción uterina Diagnóstico: serología materna, IFAT para detectar anticuerpos en la placenta, aislamiento bacteriano

Muestras

Placenta: placentitis leve, cotiledones hemorrágicos y una zona intercotiledonaria edematosa. Feto: fresco o autolítico; pleuritis fibrinosa leve, peritonitis, bronconeumonía.

Bacterianos La mayoría abortan sólo una vez

6-9 meses Abortos o nacidos muertos entre 2 semanas y 5 meses después de la infección

Hasta el 80% de los animales no vacunados en el 1º o 2º trimestre

Brucella abortus Brucelosis Enfermedad de Bang Zoonosis

Lesiones fetales

Recidivas de los abortos

Momento en que se dan los abortos

Porcentaje de abortos

Principales síntomas de las causas infecciosas de abortos más importantes.

Agente infeccioso Nombres comunes

Tabla 13

Reproducción Bovina 2

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Placenta, feto (cerebro, corazón, hígado, fuidos corporales), muestras de suero de la madre Diagnóstico: detección del antígeno mediante muestras histológicas del cerebro. Inmunoquímica en muestras de tejido Anticuerpos: PCR, ELISA Placenta, feto: sin lesiones macroscópicas específicas, autolítico Microscópicas: encefalitis focal con necrosis e inflamación no supurativa, hepatitis

Placenta: retención, sin lesiones específicas Feto: sin lesiones específicas, autolítico, momificado

Disminuye con la paridad, pero siempre existe la posibilidad

Infrecuente, se desarrolla inmunidad

En cualquier etapa, pero con mayor frecuencia a los 5-6 meses

Alto en la primera gestación y cuando la infección afecta a una manada virgen. Hasta el 30% en el primer brote Enzoótico: 5-10%

Generalmente bajo

Neospora caninum Neosporosis

Virus de la Diarrea Vírica Bovina BVD-MD

Patología compleja Abortos generalmente hasta los 4 meses

Placenta, feto, secreción vaginal/uterina. Diagnóstico: detección en el contenido abomasal, fluidos placentarios y secreciones uterinas.

Placenta: retención, placentitis leve con cotiledones hemorrágicos y zonas intercotiledonarias engrosadas cubiertas de exudados floculentos. Feto: sin lesiones específicas

El animal obtiene inmunidad que probablemente no sea de por vida

Primera mitad de la gestación

Víricos

Protozoarios

Placenta, feto (preferentemente el bazo), suero de la madre y animales jóvenes del rebaño. Diagnóstico: aislamiento, tinción inmunológica, PCR o detección de los anticuerpos precalostrales en los terneros abortados

Feto, placenta Diagnóstico: aislamiento del contenido estomacal, la placenta y las lesiones cutáneas.

Esporádico

Placenta: placentitis grave y necrotizante. Cotiledones aumentados de tamaño y necróticos. Zona intercotiledonaria engrosada y coriácea. Feto: autolítico en ~30%. Con lesiones cutáneas grises similares a la tiña que afectan principalmente a la cabeza y los hombros.

Tritrichomonas (Trichomonas) foetus Trichomoniasis

Puede recidivar

Fúngico De los 4 meses a término. Más frecuente en invierno.

Muestras

Generalmente esporádico, pero puede alcanzar el 5-10%

Lesiones fetales

Aspergillus sp (60-80%) Mucor spp., Absidia, o Rhizopus spp.

Recidivas de los abortos

Momento en que se dan los abortos

Porcentaje de abortos

98

Agente infeccioso Nombres comunes

2 Reproducción Bovina

Improbable

Posible

Posible

Generalmente en el último trimestre

Cerca de finales del último trimestre

Tercer trimestre

Cualquier fase

Puede llegar al 75% Limitado principalmente a California, (EE.UU.)

Esporádico

Generalmente esporádico, pero son posibles los brotes

Generalmente esporádico, pero puede adoptar la forma de un brote de abortos

Aborto Epizoótico Bovino Todavía no se ha determinado de forma definitiva el agente etiológico del aborto de Foothill. Vector: garrapata Ornithodoros coriaceus

Chlamydophila abortus (Chlamydia psittaci serotipo 1) Aborto enzoótico ovino Zoonosis

Ureaplasma diversum

Salmonella spp.

Placenta: no especificas Feto: hepatomegalia, esplenomegalia, y linfomegalia generalizada. Microscópicamente: hiperplasia linfoide marcada en el bazo y los ganglios linfáticos e inflamación granulomatosa en la mayoría de los órganos.

No específicas Feto: autolítico

En la mayoría de los casos no hay lesiones macroscópicas en la placenta o el feto Placenta: vasculitis necrotizante Feto: autolítico, focos necróticos en el hígado

Vacas: clínicamente enfermas Placenta y feto: autolíticos y enfisematosos.

Placenta: retención, zonas intercotiledonarias engrosadas, placentitis no supurativa. Feto: sin lesiones macroscópicas, neumonía

Placenta: placentitis, engrosamiento y exudado amarillo-marrón adherido a los cotiledones y las zonas intercotiledonarias. Feto: fresco, autólisis mínima, neumonía, hepatitis

Placenta, feto Diagnóstico: aislamiento del contenido abomasal y de otros tejidos.

Placenta, feto Diagnóstico: aislamiento de la placenta, los pulmones y/o el contenido abomasal

Placenta, feto Diagnóstico: identificación en los frotis teñidos de la placenta o mediante ELISA, tinción fluorescente de los anticuerpos, PCR, o aislamiento en huevos embrionados o cultivos celulares.

Anamnesis Diagnóstico: Ig-G fetales elevadas

Placenta, feto, muestras de suero de la madre Diagnóstico: aislamiento del virus

Placenta, feto, muestras de suero de la madre Diagnóstico: Inmunoquímica en muestras de riñón y glándulas adrenales, serología sanguínea, PCR

Otros factores infecciosos que pueden provocar, potencialmente, abortos en el vacuno: Virus de la Parainfluenza tipo 3 (PI3V), Mycoplasma spp., Histophilus somni (Haemophilus somnus), Staphylococcus spp., Streptococcus spp., Pasteurella spp., E.coli, Toxoplasma gondii

Improbable

Factores no comunes en el vacuno o que se dan raramente

Improbable

Variable

Generalmente bajo

Infrecuente, se desarrolla inmunidad

Virus de la lengua azul Lengua azul

Posiblemente en cualquier fase, pero más frecuente desde los 4 meses hasta el término de la gestación

5-60% en manadas no vacunadas

Herpesvirus Bovino tipo I (BHV I) Virus de la Rinotraqueítis Infecciosa Bovina (IBRV) IBR IBR-IPV

Reproducción Bovina 2

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2

Reproducción Bovina Neosporosis Neospora caninum es un protozoo parásito muy emparentado con Toxoplasma gondii, que ha surgido como causa importante del fracaso reproductivo en el vacuno en todo el mundo (Dubey 2003; Hall et al., 2005). Hasta el momento, el perro y el coyote han sido identificados como hospedadores definitivos de Neospora caninum (Dijkstra et al., 2001; Gondim et al., 2004), mientras que se ha descrito una forma clínica de neosporosis en el vacuno, las cabras, las ovejas, los ciervos y los caballos (Dubey 2003.). El vacuno parece ser el hospedador intermediario más importante del parásito. La presencia de anticuerpos específicos contra Neospora se ha constatado en muchas especies, pero la consecuencia de la seropositividad sigue sin estar clara en muchas de ellas: ovejas (Dubey et al., 1990), cabras (Dubey et al., 1992), búfalos (Fuij et al., 2001), zorros (Buxton et al., 1997), coyotes (Lindsay et al., 1996), mapaches (Lindsay et al., 2001), dingos (Barber et al., 1997), cérvidos (Tieman et al., 2005), llamas y alpacas (Wolf et al., 2005) y el bisonte europeo (Cabay et al., 2005). En una publicación reciente de Sedlak y Bartova (2006) se hallaron anticuerpos contra N. caninum en 31 de 556 animales de zoológico (5.6%), que representaban 18 de 114 especies investigadas: el lobo eurasiático (Canis lupus lupus), el lobo de crin o aguará guazú (Chrysocyon brachyurus), el fenec, el guepardo, el jaguar, el lince eurasiático, el león indio, la marta de Pennant, el antílope negro de la India, el bisonte europeo, el antílope lechwe, el búfalo africano, el eland, el sitatunga, el ciervo de Thorold o de hocico blanco, el wapiti, el ciervo sika vietnamita, y el ciervo del padre David. La consecuencia de la infestación en vacas gestantes depende de varios factores, incluyendo la edad de gestación del feto en el momento de la infestación y el estado inmunitario de la madre. Las consecuencias clínicas de la infestación durante la gestación pueden incluir el aborto del feto, el nacimiento de un ternero débil que a veces muestra signos neurológicos o el nacimiento de un ternero sano pero persistentemente infestado (Innes et al., 2005). El aborto se da a mediados de la gestación, generalmente entre el cuarto y el sexto mes, sin signos clínicos de enfermedad en la madre. Los fetos abortados suelen estar autolíticos y no

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Reproducción Bovina

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tienen lesiones macroscópicas, y no hay retención de placenta. El cerebro, el corazón, el hígado, la placenta y los fluidos corporales o el suero son las mejores muestras para el diagnóstico, y los porcentajes de diagnósticos son mayores si se examinan múltiples tejidos. Aunque las lesiones de la neosporosis se hallan en varios órganos, el cerebro del feto es el órgano más constantemente afectado. La lesión más característica de la neosporosis es la encefalitis focal, que se caracteriza por la necrosis y la inflamación no supurativa (Dubey, 2003). Los rebaños infestados por Neospora pueden mostrar patrones de abortos endémicos y epidémicos. La característica más importante es que el parásito sigue estando presente en la hembra en forma de una infestación crónica, que puede transmitirse al feto durante la gestación. Se han postulado dos métodos de transmisión dentro de un rebaño. La vía horizontal implica un ciclo vital de dos hospedadores, infestándose la vaca mediante la ingesta de ooquistes del parásito, que son eliminados por un hospedador definitivo (un perro). La transmisión vertical (transplacentaria) también se da, ya que la infestación fetal no suele dar lugar a un aborto, y el feto sobrevive como portador constantemente infestado. Las terneras que nazcan de gestaciones tales pueden abortar cuando queden gestantes. Como contraste con la toxoplasmosis ovina, las vacas que abortan un feto infestado por Neospora pueden gestar fetos infestados por Neospora en gestaciones subsiguientes. Las pérdidas económicas asociadas con la infestación por N. caninum incluyen los abortos y la mortalidad neonatal, la mortalidad fetal temprana (que puede presentarse en forma de un retorno al celo y/o un incremento del intervalo entre partos), una mayor eliminación de vacas, una reducción en la producción de leche y una reducción del valor de los reproductores. El diagnóstico se realiza mediante histopatología e inmunoquímica de los fetos abortados y la serología de la madre o el feto (prueba indirecta de anticuerpos fluorescentes (IFAT), pruebas de ELISA y prueba de aglutinación directa (DAT)). Las medidas de control recomendadas en el vacuno están dirigidas a la eliminación de los portadores y a la reducción de la oportunidad de la infestación ambiental postnatal (limitando el acceso de los perros al alojamiento de las vacas y con una rá-

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2

Reproducción Bovina pida retirada de la placenta). Una vacuna de primera generación (Bovilis Neoguard®), desarrollada en EE. UU. ha dado lugar, hasta el momento, a resultados alentadores. Aunque ha sido posible inducir la transmisión vertical N. caninum tras la infestación experimental de macacos rhesus (Barr et al., 1994a), no hay pruebas concluyentes, hasta la fecha, de que N. caninum pueda infestar y provocar enfermedad en las personas. Influencia de la infección por el BVDV alrededor del momento de la inseminación sobre la futura fertilidad del vacuno En el vacuno, la infección pre y postnatal por el virus de la BVD está asociada con variedad de síntomas de enfermedad que incluyen la inmunosupresión, los defectos congénitos, los abortos y la enfermedad de las mucosas. En las pruebas generales, la BVD fue la enfermedad vírica más comúnmente diagnosticada en los casos de abortos bovinos. La patología de la BVD en el feto en desarrollo es compleja. La infección del feto antes del día 125 de la gestación puede provocar la muerte fetal y abortos, la reabsorción, la momificación y anomalías en el desarrollo, o la inmunotolerancia fetal y el nacimiento de animales con infección persistente. Después del día 125 de la gestación, hay pruebas crecientes de que la influencia de la infección con el virus de la BVD sobre el desempeño reproductivo no se limita a la inducción de la muerte fetal seguida de un aborto. Se ha reportado una reducción en los porcentajes de concepción en el vacuno con una infección aguda por el BVDV y frecuentemente, es una queja muy importante en las explotaciones en las que se identifica la BVD (Houe et al., 1993; McGowan et al., 1993). La viremia inducida experimentalmente durante la fase folicular ha dado como resultado una reducción del 50% en los porcentajes de gestación y un deterioro de la cantidad y la calidad de los embriones recuperados tras la superovulación (McGowan et al., 1993; Kafi et al., 1997). Cambios morfológicos inducidos por el virus de la BVD en los ovarios de los vacunos con una infección aguda Ssentongo et al. (1980); Grooms et al. (1998) y McGowan et al. (2003) describieron cambios inflamatorios (ooforitis linfocítica) en el tejido reproductor ovárico asociados con una infección aguda por el BVDV y la viremia. Las lesiones inflamatorias ante-

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2

riormente mencionadas fueron detectadas en los folículos y en la formación de cuerpos lúteos de las vacas infectadas y contribuyeron claramente a los problemas funcionales que daban lugar a un funcionamiento folicular y lúteo incorrecto y, como consecuencia, a problemas de fertilidad. Consecuencias funcionales de los cambios morfológicos inducidos por el BVDV en los ovarios 1. Crecimiento folicular afectado Grooms et al. (1998) reportaron que el diámetro máximo y el ritmo de crecimiento de los folículos anovulatorios y ovulatorios se vieron reducidos significativamente durante dos ciclos estrales tras la infección de vacunos seronegativos con un aislado no citopatógeno de pestivirus bovino. Esto fue, además, confirmado por las investigaciones de Fray et al. (1999; 2000; 2002), que demostraron que en las vacas infectadas con el virus de la BVD, el patrón de crecimiento folicular estaba claramente alterado, consiguiendo el folículo preovulatorio un diámetro menor y el folículo ovulatorio un diámetro máximo menor en comparación con las vacas no infectadas. Kafi et al. (1997) describieron una reducción significativa en la tasa de ovulación de terneras superovuladas inoculadas con un pestivirus bovino no citopático 9 días antes de la IA. 2. Producción insuficiente de estradiol Las investigaciones de Fray et al. (1999; 2000, 2002) demostraron claramente que una viremia en el exterior de las células alrededor del momento de la reproducción tiene un impacto enormemente negativo sobre las funciones reproductivas endocrinológicas de las vacas y las terneras. Las diferencias en el crecimiento folicular en las vacas infectadas estaban asociadas con una alteración del patrón de secreción del estradiol con unos niveles de estradiol generalmente menores y un pico preovulatorio de estradiol, especialmente retardado (Fray et al., 1999; 2002). 3. Retraso en la expresión del celo y pico de LH retardado resultante de la alteración de la producción de estradiol Un patrón modificado en la producción de estradiol puede,

103

2

Reproducción Bovina a su vez, explicar un retraso en el inicio del comportamiento del celo y una menor expresión de los signos propios del estro, aspectos que fueron observados por Kafi et al. (1997) y McGowan et al. (2003) en terneras infectadas por el BVDV. Además, en la misma serie experimental, McGowan et al. (2003) observaron un patrón errático de LH en las vacas infectadas, de las cuales sólo unas pocas mostraban un pico preovulatorio normal, mientras que en el resto de los ejemplares infectados se detectó un pico preovulatorio de LH retardado o de baja amplitud. El examen de los perfiles endocrinológicos de las terneras infectadas en este estudio reveló que la mayoría (83%) no tenían unos picos preovulatorios de estradiol y de LH normales (McGowan et al., 2003). Esto podría interpretarse como un resultado directo de un crecimiento folicular insuficiente y de una secreción de estradiol que es incapaz de estimular una secreción adecuada de LH. Un pico de LH retardado e insuficiente puede dar lugar a una ovulación retardada que puede afectar negativamente a la calidad de los ovocitos y también al potencial para el desarrollo de los embriones. 4. Producción insuficiente de progesterona que da como resultado pérdidas embrionarias precoces En los experimentos reportados por Fray et al. (1999; 2000; 2002) y McGowan et al. (2003), las vacas y las terneras que experimentaban una viremia en el exterior de las células alrededor del momento de la monta/inseminación mostraban un claro retraso en el pico postovulatorio de progesterona, además de unas concentraciones generales menores entre los días 3 y 11 después de la ovulación. Es posible que la alteración de las concentraciones plasmáticas de progesterona observadas en los animales infectados por el BVDV ponga en peligro la fertilidad retardando el desarrollo del embrión. El pico preovulatorio retardado e insuficiente observado en las vacas y terneras con una viremia por BVDV también puede provocar un retraso en el desarrollo embrionario y afectar a la calidad del embrión. Esto, a su vez, puede reducir la capacidad del embrión de producir interferón-τ y evitar la luteolisis. Esto pude contar con el apoyo de los resultados de un análisis estadístico a gran escala de los efectos de la infección por el BVDV sobre la fertilidad del ganado vacuno en Bretaña, en el que las vacas

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de rebaños expuestos a una infección continua por parte de la BVDV corrían un riesgo significativamente mayor de un retorno al celo más tardío (más de 21 días) que las vacas de rebaños que se asumía que no se habían visto infectadas durante mucho tiempo o que no se habían visto infectadas recientemente (Robert et al., 2003). Uno de los enfoques básicos para la reducción de las pérdidas reproductivas asociadas con la infección por el BVDV en el vacuno es la implantación de medidas severas de bioseguridad, limitando la exposición de los animales al virus y la vacunación con vacunas que prevengan la viremia libre y la infección transplacentaria.

2.4.9

Gestación no deseada Aunque lo mejor es evitarlo por completo, el apareamiento accidental de terneras jóvenes es una razón común para dar por concluida una gestación. Los ganaderos de animales de engorde alojados en lotes también tienen sus razones para hacer abortar a las terneras gestantes. Si están gestantes en el momento de su sacrificio, el ganadero recibirá un menor precio por estas terneras gestantes y, en cualquier caso, la eficiencia en la conversión de alimento es mejor si no están gestantes, además de evitarnos las dificultades en el momento del parto. Hasta alrededor del día 150 de la gestación, el cuerpo lúteo es la única fuente de progesterona en el animal gestante. La luteolisis con prostaglandinas dará como resultado el aborto. Si se observa un apareamiento, puede inyectarse prostaglandina 10-16 días más tarde o, como alternativa, puede administrarse a animales apareados incorrectamente que no vuelvan al estro pasadas 3 semanas. Entre los días 100 y 150 de la gestación, la eficacia de la prostaglandina se reduce a menos del 90%, ya que algunas gestaciones se tornan menos dependientes del CL como forma de soporte absoluto de la gestación. Así, no se puede garantizar que una inyección de prostaglandina dé por concluida la gestación. Siempre es buena idea aconsejar un diagnóstico de gestación 10 días después de la administración de la prostaglandina y repetir las inyecciones hasta que todos los animales hayan abortado.

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Reproducción Bovina Después el día 150, la placenta produce suficiente progesterona para mantener, por sí sola, la gestación. La combinación de 25 mg de dexametasona y de prostaglandina F2α suele inducir el aborto en todas las etapas de la gestación. Sin embargo, Thomas (1991) reportó un incremento en la mortalidad de las terneras de lotes de engorde tratadas con la combinación de dexametasona/prostaglandina.

2.5

Inducción del parto Las principales razones para escoger la inducción del parto son: - Adelantar el parto para reducir el intervalo entre partos o para comprimir el patrón de partos. - Para reducir la incidencia de la distocia mediante la prevención de un tamaño fetal excesivo. - Para dar por concluidas gestaciones anómalas. - Para adelantar la fecha del parto en las vacas que conciben tardíamente, en los casos en los que la reproducción y la producción son estacionales (Nueva Zelanda). En la vaca, la progesterona es necesaria para el mantenimiento de la gestación. Como ya se ha apuntado, en los primeros 150 días de la gestación y durante los últimos días antes el parto, el cuerpo lúteo es la principal fuente de progesterona. En el periodo entre estas dos fases, la placenta produce suficiente progesterona para mantener la gestación. El parto se desencadena mediante un incremento en la producción de cortisol fetal. Esto da inicio a un incremento en la producción de estrógenos y de prostaglandinas (PGF2α). El cuerpo lúteo regresa y los niveles plasmáticos de progesterona descienden abruptamente. Las investigaciones se han centrado en el uso de las prostaglandinas, los corticosteroides o una combinación de ambos para inducir el parto. Corticosteroides La administración de una dexametasona de corta duración (Dexadreson®; 15 ml) poco antes de la fecha prevista del parto o a término, imita el incremento en la concentración de cortisol

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fetal e inicia, por tanto, el proceso del parto. La mayoría de las vacas parirá antes de que pasen 72 horas. Cuando la inducción se intenta 7-10 días antes de la fecha prevista del parto, la respuesta es más variable y la inducción fracasa con mayor frecuencia. Esto puede superarse cebando al animal con un corticosteroide de duración intermedia (Dexafort®; 10 ml), y administrando, alrededor de una semana después, un producto de corta duración (Dexadreson®; 10-15 ml). Vale la pena apuntar que el 10-30% de las vacas parirá en el transcurso de una semana como respuesta a la inyección cebadora. Prostaglandinas La inyección de una dosis estándar de prostaglandina F2α durante la semana previa a la fecha prevista del parto también inducirá el parto, pariendo la mayoría de las vacas en el transcurso de 48 horas. Las combinaciones de corticosteroides y prostaglandinas pueden resultar preferibles porque las primeras son necesarias para la maduración fetal. Los datos de la literatura científica y la experiencia en el campo indican que hay una mayor incidencia de retención de membranas fetales en asociación con la inducción del parto con prostaglandinas, independientemente del tipo de análogo usado. Es importante conocer la fecha correcta de la monta o la inseminación para evitar la inducción de un parto prematuro, que reduciría significativamente la viabilidad del ternero. Unos buenos registros reproductivos son, por tanto, importantes, al igual que lo es prestar mucha atención a la higiene del entorno del parto.

2.6

El toro Generalmente, los centros de IA se marcan unos altos estándares de calidad del semen. Se debería proporcionar un índice de fertilidad o una medida similar para cada toro, para ayudar al ganadero a escoger el macho mas adecuado. En las explotaciones que usan la monta natural, la fertilidad del toro es de enorme importancia para la fertilidad del rebaño. Se recomienda encarecidamente la evaluación anual de la idoneidad de cada toro para la reproducción.

107

2

Reproducción Bovina

2.6.1

Evaluación de la idoneidad para la reproducción El examen del potencial de la fertilidad de un toro consiste en cuatro elementos: - Examen general. - Examen del tracto genital. - Evaluación del semen. - Valoración de la libido. Examen general Una vez examinada la edad y la identidad del toro, se debería prestar especial atención a su aparato locomotor, mientras el animal está quieto de pie y mientras se desplaza por una superficie dura. En el caso de los toros tenidos en extensivo, la vista también es importante. Examen del tracto genital Un examen completo debe incluir al pene y al escroto, además de una palpación rectal. El pene debe ser inspeccionado y palpado. No obstante, algunos defectos, como una desviación espiral o una incapacidad de erección sólo pueden detectarse durante el apareamiento. El escroto se inspecciona en busca de anomalías como una hernia inguinal, un exceso de grasa, disparidad entre los testículos, y su tamaño y su consistencia, que debería ser elástica. El epidídimo debe ser normal al tacto y tener una cola blanda. El escroto debe estar bien desarrollado. Hay una relación directa entre la circunferencia escrotal, que alcanza su valor máximo a los 4-6 años de edad, y la producción de espermatozoides. Las estructuras que se pueden valorar mediante la palpación rectal incluyen la uretra, la próstata, las glándulas vesiculares, la ampolla, el conducto deferente y los anillos inguinales internos. La anomalía más común es la vesiculitis seminal, de la cual la etiología y la patogénesis no se comprenden en su totalidad. Se ha aislado a A. pyogenes, B. abortus, E. coli, Streptococcus spp. y varios otros patógenos. La respuesta ante el tratamiento a largo plazo es variable y no es fiable. Evaluación del semen Se puede hacer eyacular a la mayoría de los toros con un electroeyaculador, que es un método sencillo y seguro que nos

108

Reproducción Bovina

2

permite la recogida de semen. Algunos no consiguen eyacular o proporcionan sólo un fluido uretral “acuoso”, en cuyo caso puede ser de mayor utilidad una monta supervisada usando una vagina artificial. La motilidad en masa del semen se valora a 37°C, colocando una gota grande de semen sobre un porta precalentado para examinarla a pocos aumentos. La motilidad en masa se clasifica como: 1) olas rápidas y vigorosas, 2) olas más lentas, 3) no hay olas, pero sí una oscilación general, y 4) sólo vibraciones ocasionales. Como la motilidad en masa también depende de la densidad de espermatozoides, puede usarse una valoración más precisa de la motilidad de los espermatozoides con el uso de la microscopía de contraste. La morfología puede valorarse a 1.000 aumentos, usando semen fresco teñido con eosina-negrosina. Libido Una prueba sencilla para valorar la libido consiste en alojar a una vaca o a una ternera en celo en un cubículo e introducir al macho 10-15 minutos. Si durante este rato consigue llevar a cabo una o más montas, es improbable que su libido suponga un problema. Si el toro no lo consigue, debería volver a ser sometido a la prueba. El fracaso en dos ocasiones proporciona una buena base para poner en duda su libido.

2.6.2

Infertilidad La infertilidad masculina puede deberse al fracaso a la hora de montar, de penetrar o de fertilizar. Generalmente puede hacerse un diagnóstico tras un examen cuidadoso, siguiendo las indicaciones anteriores. La subfertilidad es mucho más difícil de diagnosticar. Las infecciones testiculares suelen tener mal pronóstico. La degeneración testicular puede ser provocada por el estrés, las toxinas, el calor y las deficiencias nutricionales. El diagnóstico suele basarse en el examen del semen, y la tasa de recuperación es variable. El semen de algunos toros puede volver a la normalidad al cabo de 8 semanas, mientras que a otros puede llevarles hasta 6 meses. Una vez más, el examen del semen es esencial. El tratamiento hormonal de los toros infértiles tiene

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2

Reproducción Bovina un valor limitado. La PMSG actúa como la FSH y estimulará la espermatogénesis. La hCG estimula la producción de testosterona debido a su actividad de tipo LH. La GnRH inducirá un incremento a corto plazo de los niveles de FSH y LH. Un buen historial y un buen examen clínico le ayudarán a alcanzar un diagnóstico correcto. Sólo entonces se podrá decidir un tratamiento específico o un cambio en el manejo (incluyendo el reposo).

2.7

Transferencia de Embriones (TE) La inseminación artificial ayuda a conseguir una mejora genética rápida de una explotación mediante el uso más eficiente de machos de calidad superior. La capacidad reproductiva máxima de la vaca es de un ternero por año. Las técnicas de ovulación múltiple y transferencia de embriones (MOET o ET) incrementan el potencial reproductivo de la hembra, potenciando así el efecto de la hembra en la reproducción bovina. Algunas de las razones del uso de la ET son: - Para obtener más terneros de una vaca valiosa y de gran calidad. - Para incrementar el ritmo de progreso genético en un rebaño. - Para facilitar los envíos internacionales de animales. - Para prevenir los problemas de aclimatación al exportar vacunos a regiones tropicales. - En programas reproductivos (internacionales) para toros. - Para la inducción de las gestaciones gemelares. - Para obtener terneros de pura raza gestados por las vacas lecheras de calidad inferior. - Para obtener descendencia de vacas con problemas de fertilidad. La tecnología tradicional de la TE proporciona, en la actualidad, unos resultados relativamente constantes, y muchos veterinarios tienen 20 o más años de experiencia en esta técnica. El tamaño exacto de la industria de la TE es algo difícil de determinar. Se reportó que en 2003 se habían transferido más

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Reproducción Bovina

2

de medio millón de embriones, el 40% de ellos después de su congelación y descongelación, y habiendo sido producidos in vitro el 18% de ellos (Betteridge et al., en prensa). Norteamérica sigue siendo el centro de la mayor parte de esta actividad (el 45% de las transferencias), representando Europa y Sudamérica, cada una de ellas, el 20% de las transferencias en 2003. Recientemente, países como Brasil y China se han tornado importantes en la producción de embriones bovinos. La producción de embriones bovinos in vitro es, en la actualidad, un procedimiento bien asentado y razonablemente eficaz. En 2003 se transfirieron más de 100.000 embriones producidos de este modo, casi el 60% de ellos en Sudamérica. La maduración in vitro de los ovocitos y las técnicas de cultivo de los embriones son integrales al proceso necesario para la clonación y para facilitar la obtención de vacunos transgénicos para la producción de proteínas, en su leche, de importancia farmacológica. La International Embryo Transfer Society facilita una serie de procedimientos cuidadosamente definidos, especialmente en los aspectos zoosanitarios y epidemiológicos de la producción y la transferencia de embriones. Se comprobó que factores infecciosos, como la BVD y la IBR, eran potencialmente transmisibles junto con los embriones, lo que dio lugar a la adopción de procedimientos específicos para asegurar la seguridad de la TE con respecto a estos patógenos.

2.7.1

Manejo de la vaca donante En condiciones naturales, la vaca sólo tiene una ovulación por ciclo. La estimulación gonadotrópica de los ovarios puede inducir la ovulación múltiple (superovulación). Aunque las técnicas de transferencia embrionaria son muy usadas en todo el mundo, la variabilidad en cuanto a la respuesta a los tratamientos de superestimulación sigue suponiendo una limitación importante. Las gonadotropinas más importantes usadas en la industria de la TE para conseguir ovulaciones múltiples son la gonadotropina sérica de yegua gestante (eCG/PMSG) y la hormona folículoestimulante (FSH). Ambas son administradas mediada la fase lútea, generalmente de un ciclo sincronizado, ya que se ha visto que la respuesta superovulatoria es mayor cuando el tratamien-

111

2

Reproducción Bovina to con gonadotropinas se aplica precisamente cuando emerge la ola folicular, y no más tarde. Así, es normal, en el vacuno que cicla de forma normal, usar tratamientos que controlen la temporización de la ola folicular. FSH Disponemos de preparados naturales de FSH de origen porcino y ovino. Como la FSH tiene una vida media relativamente corta, suele administrarse dos veces diarias durante 3-4 días. eCG/PMSG La gonadotropina sérica de yegua gestante: PMSG (Folligon®) tiene una vida media larga, por lo que una única inyección es suficiente. El efecto estimulante continuo de las altas dosis de eCG/PMSG puede tener un efecto negativo sobre la ovulación y provocar la emergencia de una segunda ola de folículos. Cuarenta y ocho horas después de la primera inyección de eCG/PMSG (o la primera de FSH), se induce la regresión del cuerpo lúteo con una dosis de prostaglandina. Donaldson (1983) reportó un mejor efecto luteolítico con PGF2α natural cuando se administraron dos o tres inyecciones, pero al usar análogos una única dosis fue suficiente. Factores que afectan al rendimiento en forma de embriones: - Fase del ciclo: Los mejores resultados se obtienen cuando la superovulación se inicia durante la mitad de la fase lútea (día 9-13). - Estado folicular en el momento de la superovulación: La presencia de un folículo dominante grande en el momento de la superovulación reduce la respuesta. - El manejo de las donantes: Evitar el estrés y vigilar el estado nutricional y la ausencia de patologías. - Semen/inseminación: El uso de un semen de alta calidad y la IA a las 12-24 horas tras el inicio del reflejo de inmovilidad del celo. Las inseminaciones repetidas no parecen proporcionar unos mejores porcentajes de fertilización. Se han reportado diferencias entre toros. El uso de progestágenos como el Crestar® proporciona una forma eficaz de asegurarse una sincronización muy ajustada del celo en las donantes de embriones y de ovocitos, siendo

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Reproducción Bovina

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las ventajas de la exposición a los progestágenos la mejor calidad de los ovocitos/embriones recolectados y la posibilidad de una inseminación a tiempo fijo. El programa básico de sincronización con Crestar® puede, por tanto, combinarse con una inyección única de eCG/PMSG (Folligon®) o con inyecciones secuenciales de FSH (Folltropin V®), para conseguir la inducción de la ovulación múltiple. Fig 9

Programas de la superovulación con Crestar® ejemplo 1

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113

2

Reproducción Bovina

2.7.2

Manejo de la receptora Para una transferencia exitosa, la receptora debe tener una buena salud y su ciclo debe estar bien sincronizado con respecto al de la donante. Una asincronía de 24 o más horas tiene un efecto negativo sobre la concepción. El número medio de receptoras necesarias para la transferencia de embriones frescos es de 4-5. Debido a la alta variabilidad de la recuperación de embriones, es muy común encontrarnos con que se han preparado demasiadas o muy pocas receptoras. Los embriones sobrantes pueden congelarse en nitrógeno líquido, pero sólo deberíamos escoger, para su congelación, embriones de buena calidad. Pueden ser transferidos durante un ciclo normal o, de forma más práctica, durante un ciclo controlado. No hay diferencias en los porcentajes de gestación de las receptoras entre una transferencia durante un ciclo natural o uno controlado. Los niveles plasmáticos de progesterona ciZgkVad YZhiZiZ" Za^b^cVX^‹c

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175

4

Reproducción Porcina Schukken et al. (1992) concluyeron que la edad óptima para la primera cubrición, desde el punto de vista económico, es de 200-220 días. Observaron que el incremento del tamaño de la camada en las cerdas primerizas se vio contrarrestado por una menor esperanza de vida en la piara. No obstante, en la actualidad la tendencia es la de dejar que las nulíparas de reemplazo maduren durante más tiempo y cubrirlas o inseminarlas en una fecha significativamente más tardía, es decir, entre los 220 y los 250 días. Los objetivos productivos para una unidad de cerdas deberían basarse en los resultados pasados y en datos publicados de otras explotaciones del mismo tipo. Como el valor económico neto de cada cerdo criado es alto (Dijkhuizen 1989), el resultado productivo de la explotación debe volverse a valorar periódicamente. El porcentaje de reproductores eliminados debe incluirse en cualquier valoración, debido al efecto negativo de un porcentaje alto sobre el número de camadas por cerda y año, el número de lechones destetados por cerda y año y el coste por lechón destetado (Stein et al., 1990). El fracaso reproductivo es la causa más común de eliminación y, en comparación con otros motivos, supone el intervalo más largo entre el parto y la eliminación de la piara. Esto significa que también es la principal causa de días no productivos de las cerdas. El coste por cerda (vacía o no productiva) puede alcanzar, fácilmente, los 3 dólares estadounidenses por día.

176

Reproducción Porcina Tabla 3

4

Valores estándar de referencia de los parámetros reproductivos y los límites por encima o por debajo de los cuales pueden resultar necesarias medidas activas de control (Adaptado de: Diseases of Swine, Leman 8th ed., 1999).

4.2.2

Parámetro

Valor estándar de referencia

Valores límite

Edad a la primera cubrición

210-230 dias

250 dias

Intervalo destete-cubrición

6 dias

> 10 dias

Retornos regulares al estro (21 ± 3 días)

10%

> 20%

Retornos irregulares

3%

> 6%

Abortos

1%

> 2.5%

Fracasos en los partos (detectados a término)

1%

> 2%

Porcentaje de partos

90%

80%

Lechones nacidos vivos por camada (primerizas) 9.5-10.5

< 9.5

Lechones nacidos vivos por camada (cerdas)

10.5-12.0

< 10.5

Lechones nacidos muertos

5%

> 7.5%

Lechones momificados

1.5%

> 3.0%

Partos/cerda/año

2.35

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Progestágenos/Gonadotropinas Se ha reportado que la combinación del tratamiento con progestágenos seguido de la estimulación del crecimiento folicular con gonadotropinas da lugar a una sincronización precisa y a un alto porcentaje de fertilidad del estro inducido. Las hembras pueden recibir PG 600® aproximadamente 24 horas después del tratamiento estándar de 18 días con Regumate®. Como alternativa,

187

4

Reproducción Porcina tal y como proponen Hühn et al. (2000), se pueden administrar 800 U.I. de PMSG (Foligon®) 24 horas después de la última dosis de Regumate®. Manejo del estro en los sistemas de destete precoz Los efectos adversos del destete temprano sobre la fertilidad y la fecundidad subsiguientes pueden contrarrestarse proporcionando un intervalo más prolongado entre el destete y el celo. Una forma posible de conseguirlo consiste en el tratamiento de la cerda destetada precozmente con un progestágeno, para inhibir el estro durante varios días después del destete. En un estudio reportado por Koutsotheodoros et al. (1998), se usó altrenogest (Regumate ®) en cerdas destetadas 12 días después del parto. Esto dio como resultado un grado de sincronización excelente, mostrando el 97% de las cerdas tratadas el celo 5-7 días después del final del tratamiento y una tasa de ovulación significativamente mayor en las cerdas tratadas con Regumate® en comparación con las cerdas destetadas precozmente y no tratadas y con las cerdas destetadas en una fecha estándar. Estos autores concluyeron que el tratamiento de las cerdas destetadas precozmente con Regumate® durante un periodo suficiente tras el destete dio lugar a una mayor tasa de ovulación y una mejor supervivencia embrionaria debidas, posiblemente, a un desarrollo máximo, mediado nutricionalmente, del folículo preovulatorio y, por tanto, a una maduración óptima del ovocito. Hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH) Se han administrado análogos de la GnRH, solos o en combinación con progestágenos, a las cerdas en el momento del estro para inducir la ovulación con resultados variables. Desgraciadamente, sólo unos pocos productos del mercado cuentan con la autorización para su uso en cerdos, con unas pautas de dosificación y administración bien determinadas. Estos sistemas han usado la GnRH principalmente para inducir la ovulación para la inseminación a tiempo fijo. La Fig. 7 muestra uno de estos sistemas, usados con un considerable grado de éxito en el pasado en grandes explotaciones de multiplicación de la República Democrática Alemana.

188

Reproducción Porcina Figura 7

4

Sincronización del estro y la ovulación en primerizas para la inseminación a tiempo fijo (adaptado de Schnurrbusch and Huhn 1994) >cYjXX^‹cYZaV dkjaVX^‹c *%%J#>#YZ]86 Vb

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4.4

Trastornos reproductivos El fracaso reproductivo es el responsable del mayor porcentaje de cerdas eliminadas, y varía entre el 25 y el 40% (Stein et al., 1990). Las razones de estas eliminaciones son: - El anestro. - Las repeticiones y la sub(in)fertilidad estacional. - Las cerdas vacías (negativas al hacer la prueba de la gestación). - Los abortos. - Mala capacidad maternal.

4.4.1

Anestro Una primeriza o una cerda en anestro pueden tener unos ovarios activos, inactivos o quísticos. En un estudio controlado llevado a cabo en primerizas (Eliasson et al., 1991), se vio que sólo el 2-3% de los animales ovularon en ausencia de los signos propios del estro, y que el 13-14% mostraban signos débiles de estro (es decir, ausencia del reflejo de inmovivlidad). En un estudio realizado en mataderos con cerdas eliminadas, se vio que la prevalencia global de ovarios inactivos era de, aproximadamente, el 14-21%, y la de ovarios quísticos del 6%. Los ovarios inactivos se hallaron con más frecuencia en animales jóvenes, mientras que los quísticos estaban distribuidos por igual en todos los grupos de edad (Geudeke 1992). No todos los quistes ováricos provocan anestro: depende del número y del tipo de quistes. Sólo los altos números (>7) de quistes foliculares tecales persistentes dan lugar a anestro (Schnurrbusch et al., 1991). 189

4

Reproducción Porcina Pubertad retrasada La pubertad retrasada en las primerizas puede suponer un verdadero problema, especialmente en las piaras con un alto porcentaje de reposición. La raza, el estado nutricional, el estrés, el alojamiento y las interacciones sociales, además de las condiciones climáticas, pueden contribuir al retraso en la llegada a la pubertad de las primerizas. La inducción del primer estro en cerdas prepúberes puede adoptarse como rutina a modo de prevención o usarse terapéuticamente en hembras que muestran una pubertad retrasada. A veces se usan métodos biológicos para promover la aparición de la pubertad en las primerizas. Aunque su eficacia es variable, no deberían pasarse por alto, ya que pueden usarse antes de o al mismo tiempo que el tratamiento farmacológico para mejorar el éxito general de la inducción. Los métodos usados más frecuentemente incluyen el llamado flushing proteico/energético y la suplementación con vitamina A, E y ácido fólico (Beltranema et al., 1991; Cosgrove y Foxcroft 1996). También puede acelerarse la aparición de la pubertad en las primerizas mediante la introducción de un verraco, alojando a las primerizas con cerdas cíclicas y mediante las mejoras en el alojamiento (Dyck 1989). La norma de oro consiste en corregir cualquier deficiencia en la alimentación y el alojamiento antes de llevar a cabo cualquier tratamiento farmacológico. Debería prestarse especial atención para no incluir a ninguna primeriza de menos de 210 días de vida o 105 kg de peso. Cualquier intento por inducir la pubertad en primerizas demasiado jóvenes o por debajo del peso recomendable puede dar lugar a una falta total de respuesta o a camadas muy pequeñas. Además, se sabe bien que las primerizas que paren muy jóvenes pueden mostrar un instinto maternal insuficiente y una reducción en la producción de leche. Se pueden inducir la pubertad y el primer estro con gonadotropinas (p. ej. PG 600®), y se debería observar a las primerizas 3-6 días después del tratamiento en busca de signos propios del estro.

4.4.2

Repeticiones Se asume, en general, que la duración del ciclo estral en la cerda es de 21±3 días. Las cerdas que retornan al estro y que no consiguen concebir durante este periodo son clasificadas en el

190

Reproducción Porcina

4

grupo de las repeticiones regulares. Otro grupo (alrededor de la cuarta parte de las que retornan al celo en el momento normal), vuelven a mostrar los signos propios del celo a los 25 días. Esto se debe, probablemente, a las pérdidas embrionarias tempranas, que son bastante comunes en las explotaciones sin ningún otro problema reproductivo. Desde el día 31 de la gestación hasta el parto, la muerte fetal idiopática es rara, por lo que los retornos tardíos al estro son anormales. Si se dan, suelen ser provocados por infecciones (enfermedad de Aujeszky, parvovirus porcino, leptospirosis, mal rojo, virus PRRS). Anestro estacional/infertilidad estacional A pesar de la capacidad innata de producir camadas a lo largo de todo el año, la cerda doméstica muestra una reducción en la fertilidad a finales de verano y principios de otoño, lo que coincide con la inactividad reproductora estacional en el jabalí europeo. Este fenómeno recibe a veces el nombre de anestro estacional, aunque pocas veces se manifiesta en forma de un cese completo de la actividad reproductiva. Las manifestaciones de esta infertilidad estacional o de la reducción de la fertilidad incluyen un menor porcentaje de partos en hembras que, por lo demás, son prolíficas (Xu et al., 1994; Peltoniemi et al., 1999), una pubertad retrasada en las primerizas (Peltoniemi et al., 1999), un intervalo del destete al estro prolongado (Prunier et al., 1996; Peltoniemi et al., 1999) y, posiblemente, una reducción en el tamaño de la camada durante los meses de finales de verano y principios de otoño. Una revisión citada por Dawson et al. (1998) demostró que los retornos a celo indicaban unas muertes embrionarias precoces significativamente mayores entre julio y septiembre. Los tamaños de camada también fueron menores, alrededor de 0,5 lechones menos por camada, en el caso de las cerdas que se cubrieron entre agosto y octubre. El efecto de la estación y de la temperatura sobre los resultados reproductivos de los cerdos se ha tornado especialmente importante en aquellos países en los que se ha dado una tendencia creciente hacia la explotación de cerdas reproductoras en el exterior (Reino Unido) que, por tanto, quedan más expuestas a los cambios naturales en el fotoperiodo y la temperatura ambiental.

191

4

Reproducción Porcina Puede usarse el tratamiento con gonadotropinas (PG 600®) para contrarrestar la influencia estacional negativa, especialmente en el momento del destete. Mortalidad embrionaria y fetal Las pérdidas de fetos y la mortalidad predestete se encuentran entre las causas más importantes de pérdidas en las piaras porcinas comerciales (Dial et al., 1992). Las pérdidas fetales (fetos momificados y mortinatos) pueden variar entre el 5 y el 15% (Van der Lende 2000). Se han asociado varios factores con la mortinatalidad, como las enfermedades infecciosas, la duración de la gestación, número de parto, el tamaño de la camada, la duración del parto, el intervalo entre los nacimientos, el peso al nacimiento, la distocia, el estrés debido a temperaturas ambientales altas o al traslado a la unidad de partos, la intervención humana durante el parto, la condición corporal y las deficiencias nutricionales.

4.4.3

Cerdas vacías El manejo de la cerda durante el periodo posterior a la cubrición es crucial si queremos optimizar la eficiencia reproductiva de la explotación. El diagnóstico de gestación alrededor de un mes después de la cubrición es una práctica común en muchas explotaciones comerciales. Entre las cerdas eliminadas debido a fracasos reproductivos, hasta el 45% pueden ser eliminadas debido a una prueba de gestación negativa (Stein et al., 1990). Todas las pruebas de gestación, no obstante, tienen errores ocasionales. Los falsos negativos en las cerdas gestantes son especialmente costosos si, como consecuencia de ellos, las cerdas son eliminadas.

4.4.4

Abortos Los abortos representan alrededor del 10% de las eliminaciones de cerdas por razones reproductivas. Sólo una pequeña proporción puede relacionarse con infecciones pero esto de debe, sin duda, en parte, a la falta de disponibilidad de muestras adecuadas para el diagnóstico y al hecho de que la serología es, frecuentemente, inadecuada para fines diagnósticos.

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4

Mortalidad embrionaria precoz La reducción en el tamaño de la camada debido a las muertes embrionarias precoces supone una limitación importante de la rentabilidad de la producción porcina. La tasa de ovulación de la cerda es, frecuentemente, un 30-40% superior al tamaño de la camada en el momento del parto. Como el 90-95% de los óvulos son fertilizados, la mayoría de las pérdidas se deben, por tanto, a la mortalidad prenatal, que se da principalmente durante la fase embrionaria, antes del día 30 de la gestación. Hasta cierto punto, el fenómeno de la mortalidad embrionaria precoz es un mecanismo natural. Se ha sugerido que las cerdas parecen ser capaces de asegurar el desarrollo a término de sólo un número limitado de fetos. La capacidad uterina limita el tamaño de la camada y el desarrollo fetal, incluso en las cerdas con una fecundidad convencional. Se han sugerido como mecanismos la limitación del espacio uterino disponible para los embriones en desarrollo y la competencia entre los embriones por los factores bioquímicos o los nutrientes. También se sugirió como factor potencial contribuyente a las pérdidas embrionarias la asincronía en el ritmo de desarrollo entre los embriones (Pope et al., 1990). Los factores que pueden contribuir a las pérdidas embrionarias precoces en el porcino incluyen el alojamiento y el estrés social (Gordon 1997), la nutrición (Dziuk 1992) y las influencias estacionales (Peltoniemi et al., 2000).

4.5

Inducción del parto (Gordon, 1997).

Si queremos obtener un alto porcentaje de supervivencia de los lechones neonatos, es esencial el control alrededor del momento del parto. Esto puede verse facilitado por la inducción del parto y el manejo cuidadoso de la cerda tras el mismo. Todo el proceso del parto lleva 2-5 horas, naciendo los lechones a intervalos de 15 minutos. Los partos se dan con mayor frecuencia por la tarde y la noche. Las placentas son expulsadas tras el vaciamiento de un cuerno uterino o después de 4 horas del nacimiento del último lechón. Las cerdas primíparas necesitan ayuda en el parto más frecuentemente que las multíparas.

193

4

Reproducción Porcina El tamaño de la camada varía enormemente (de 1 a 19 lechones). La mayoría de los lechones mortinatos mueren durante el parto. Los partos que duran más de 6 horas dan lugar a unos mayores porcentajes de lechones nacidos muertos. No sólo hay variación en las cifras de lechones entre las camadas, sino que también puede existir una enorme diferencia en el peso al nacimiento entre las camadas. Hay una relación muy estrecha entre el peso al nacimiento y la supervivencia de los lechones. A lo largo de los últimos años, se han usado con éxito, distintos análogos de la PGF2α para inducir y sincronizar el parto en las cerdas (Alexopulous et al., 1992; Gielent et al., 1992; Leike y Huhn 1992; Cameron et al., 2000). El parto puede inducirse tratando a las cerdas con prostaglandinas (Cyclix Porcino®, Prosolvin®) 2 días antes de la fecha prevista del parto. En los partos inducidos con análogos de la prostaglandina F2α, la mayoría de las cerdas inician el parto entre 20 y 30 horas después de la inyección. Distribución de los partos tras la inducción con cloprostenol racémico

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Figura 8

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Los partos también pueden sincronizarse con una inyección de oxitocina 20-24 horas después del tratamiento con prostaglandina (Clark et al., 2002). La inducción facilita la supervisión durante el parto y mejora las posibilidades de realizar adopciones poco después del nacimiento. Las adopciones no sólo permiten la creación de camadas con

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Reproducción Porcina

4

el mismo número de lechones, sino también de camadas con lechones de pesos más uniformes. Si el intervalo entre el nacimiento de dos lechones es prolongado (p. ej. >20 minutos), o si todo el parto lleva demasiado tiempo (p. ej. >5 horas), éste puede acelerarse mediante el uso de oxitocina, que también puede usarse para mejorar la involución uterina y la bajada de la leche. Administración de prostaglandinas tras el parto En las cerdas, la regeneración del endometrio tras el parto lleva, aproximadamente, 18 días. Se cree que la recuperación insuficiente tras una gestación anterior contribuye a un mayor intervalo entre el destete y la concepción y a un peor porcentaje de concepciones y, por tanto, del porcentaje de partos, especialmente en los sistemas de destete precoz. Además, los trastornos uterinos como la endometritris y el síndrome de la metritis-mamitis-agalaxia (MMA) están relacionados con una reducción de la fertilidad, la pérdida de lechones e incluso la mortalidad de las cerdas. Durante los últimos cinco años se ha postulado que la administración de prostaglandina F2α poco después del parto puede tener un efecto beneficioso en los resultados reproductivos. Se ha sugerido que el mecanismo mediante el cual la administración de prostaglandinas puede modificar la asociación entre la duración de la lactación y el tamaño de la camada subsiguiente consiste en: - un efecto directo de la prostaglandina sobre el útero y la aceleración de la regeneración endometrial - la inducción de la luteolisis de los cuerpos lúteos En algunas investigaciones, se vio que un número considerable de cerdas viejas (7,9%) tenía unas concentraciones elevadas de progesterona tras el parto (Elbers et al., 1994). Se ha postulado que algunas cerdas, especialmente las viejas, pueden conservar tejido lúteo parcialmente activo incluso después del parto. Teniendo en cuenta el efecto inmunosupresor de la progesterona sobre los mecanismos uterinos de defensa (Lewis et al., 2004) la eliminación del tejido lúteo tras el parto debería favorecer la involución uterina. No obstante, los resultados de los estudios de campo reportados durante los últimos años se contradicen con otras pruebas

195

4

Reproducción Porcina que muestran un claro beneficio en términos del intervalo entre el destete y la concepción y las tasas de fertilidad (Izeta-Mayorga et al., 2000; Prieto et al., 2002), e incluso otros que muestran dichos efectos en ciertos grupos de edad (Koketsu et al., 2002).

4.6

El verraco Manejo del verraco Los resultados técnicos de la unidad de cerdas dependen, en gran medida, del manejo del verraco. Al igual que sucede con el macho de otras especies domésticas, la eficiencia reproductiva del verraco puede verse influida por muchos factores ambientales y de manejo, como: - La temperatura Se sabe que la temperatura ambiental alta reduce la producción de espermatozoides por parte de los verracos. También se ha demostrado en muchas pruebas que tiene un efecto negativo sobre la calidad del semen, tal y como se demuestra por una reducción de la motilidad de los espermatozoides y una reducción de la proporción de espermatozoides normales (Kunavongkrit et al., 2005). Aparte de la influencia directa sobre la función testicular, la temperatura ambiental alta puede provocar que los cerdos coman menos, y el desequilibrio nutricional resultante, especialmente la reducción en la ingesta proteica, puede afectar a la calidad del semen (Rinaldo et al., 2000). - Fotoperiodo Claus et al. (1985) reportaron que la luz o el fotoperiodo podían influir en la calidad del semen y la libido de los verracos. También se ha visto que una duración corta del día estimula la maduración, en la pubertad, de la espermatogénesis (Andersson 2000). La adaptación artificial de la duración del día o la administración de melatonina exógena pueden tener un efecto positivo sobre el rendimiento reproductivo de los verracos durante los meses problemáticos. - Nutrición Una nutrición adecuada y una buena condición corporal son esenciales para la función reproductora del verraco. Se ha recomendado ampliamente un alimento que contenga un 14% de proteína y un 70% de energía, proporcionando 3-4 kg por día, dependiendo del peso y de la condición corporal. Estas

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Reproducción Porcina

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cifras pueden adaptarse y modificarse según la raza y la estirpe del verraco. Factores como la temperatura y las interacciones sociales pueden influir negativamente en la ingesta de alimento y dar lugar a una reducción de la calidad del semen. - Alojamiento El confinamiento de los verracos y/o forzarles a adoptar jerarquías sociales puede influir en su comportamiento sexual y, en ocasiones, puede tener efectos más profundos sobre la producción y la calidad del semen. La eficiencia reproductiva de las piaras reproductoras puede mejorarse adaptando el manejo de los verracos para optimizar su producción de semen. Es importante un manejo eficaz del entorno del verraco, para así superar el estrés térmico, la humedad relativa alta o las temperaturas excesivamente bajas y los cambios en el fotoperiodo, además de los problemas relacionados con la ingesta de alimento. En la Tabla 5 se proporcionan algunas directrices para el manejo del verraco reproductor. Tabla 5

Algunas directrices para el manejo del verraco. Relación verracos: cerdas

aproximadamente 1:25

Edad mínima para la reproducción

7,5 meses

Frecuencia de las montas

verracos < 9 meses, no más de 3 veces por semana verracos > 9 meses, no más de 5 veces por semana

Calidad del semen

Se recomiendan exámenes regulares. Además, siempre se deberían llevar a cabo 3-5 semanas después de un periodo de pirexia.

Todas las montas naturales deberían supervisarse, y deberían llevarse registros reproductivos de cada verraco. IA y calidad del semen El uso de la IA con eyaculados de alta calidad reduce el número de verracos necesarios. Un verraco puede producir hasta

197

4

Reproducción Porcina 1.300-1.600 dosis de IA por año. La producción de semen puede fluctuar fácilmente hasta un 25-30%, así que es esencial la valoración regular de la calidad del semen. La tabla 6 muestra algunos parámetros que pueden usarse para valorar la calidad del semen.

Tabla 6

Parámetros para evaluar la calidad del semen. Volumen (sin la masa de gel)

>100 ml

Motilidad en el momento de la recogida

>65%

Concentración

>100 x 103 espermatozoides/ml

Espermatozoides con anomalías

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Figura 3

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253

7

Reproducción Canina La actividad estacional puede verse ligeramente incrementada durante el periodo que va de febrero a mayo (Christie y Bell 1971), pero, en esencia, las perras empiezan a ciclar, y se aparean y paren a lo largo de todo el año. Parece haber una cierta estacionalidad, ya que la mayoría de las perras alojadas juntas suelen mostrar signos de celo a lo largo de un periodo limitado. Puede verse lo mismo en regiones en las que la densidad de la población canina es alta (por ejemplo residencias caninas, protectoras y algunas zonas urbanas). No se trata de una verdadera estacionalidad, sino de una inducción “natural” del celo, presumiblemente debida a las feromonas, y puede influir en la eficacia de la intervención farmacológica usada.

7.1.2

Cambios hormonales en las perras En el control del ciclo ovárico de la perra están implicadas hormonas de distintos orígenes (hipofisario, placentario y ovárico) (Onclin et al., 2002). La actividad cíclica innata y la función reproductora están controladas por el hipotálamo, que es sensible a los estímulos externos (ambientales) e internos. El ciclo estral está, por tanto, controlado por la compleja interacción entre el hipotálamo y el tracto reproductor, actuando la hipófisis anterior a modo de central de transmisión. A continuación se ofrece un resumen de los cambios hormonales. Durante las 2-3 semanas previas al inicio del proestro, la hipófisis anterior secreta hormona foliculoestimulante (FSH) en pulsos de frecuencia creciente. La FSH controla el desarrollo de los folículos ováricos que, a su vez, secretan principalmente estrógeno, pero también, a medida que alcanzan la madurez, progesterona. Las concentraciones bajas de estrógeno ejercen una retroalimentación positiva sobre la hipófisis anterior, lo que estimula que se secrete más FSH, lo que da como resultado un mayor crecimiento folicular y unas mayores concentraciones de estrógenos. Este proceso sigue hasta que los folículos son maduros y están a punto de romperse. En esta fase, las concentraciones más altas de estrógenos tienen un efecto de retroalimentación negativa que inhibe la secreción de FSH y que desencadena la secreción de hormona luteinizante (LH) de la hipófisis anterior en forma de un gran pulso, lo que provoca la ovulación (Figura 2).

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Reproducción Canina

7

El folículo roto se convierte rápidamente en un cuerpo lúteo. El desarrollo de los cuerpos lúteos se inicia como respuesta a la LH y éstos se mantienen mediante factor(es) luteotrófico(s)-prolactina (Okkens et al., 1990). Los cuerpos lúteos secretan progesterona que, a altas concentraciones, ejerce una retroalimentación negativa sobre la producción de LH, lo que mantiene a estos cuerpos secretores hasta el día 35. Los niveles descendentes de progesterona tienen un efecto de retroalimentación positiva sobre la secreción de prolactina, la gonadotropina que mantiene la función lútea después del día 35. La perra es particular en algunos aspectos: • Antes de la ovulación existen unas concentraciones bajas de progesterona producida por folículos preovulatorios y esto, junto con los niveles descendentes de estrógeno, probablemente sean responsables de la iniciación del reflejo de inmovilidad del estro (Figura 2). La señal que marca el final del proestro y el inicio del estro son las concentraciones de progesterona por encima de la meseta crítica de 0,5 ng/ml junto con las concentraciones descendentes de estrógenos (Figura 2). • Existe un periodo largo de dominancia de la progesterona, probablemente debido a que el útero canino no elabora factor luteolítico (Figura 3). Los cambios hormonales únicos implicados en el ciclo estral de las perras dan lugar a dos fenómenos característicos: la pseudogestación y el complejo de la hiperplasia quística endometrial (HQE)-piometra. Además, la exposición prolongada a concentraciones altas de progesterona durante cada ciclo estral puede dar como resultado un síndrome de producción excesiva de hormona del crecimiento por parte de la glándula mamaria, lo que daría como resultado acromegalia en algunas perras (Kooistra y Okkens 2002).

7.1.3

Inducción del estro La inducción del estro se usa, clínicamente, junto con el manejo reproductivo rutinario (ej. cuando perdemos oportunidades para el apareamiento o tras un fracaso en la reproducción) o como tratamiento para un anestro primario o secundario (intervalo en-

255

7

Reproducción Canina tre estros >12 meses). Los más de 40 programas distintos que se han usado fueron revisados recientemente (Kutzler 2005). No todos estos programas resultan adecuados en la práctica clínica. A continuación ofrecemos un breve resumen de algunos de los distintos enfoques. Cualquiera que sea el procedimiento adoptado, el momento oportuno del tratamiento es crucial para el éxito, especialmente si éste se expresa no sólo como inducción del estro, sino también de la ovulación y de la gestación subsiguiente. En general, se debería desalentar que los propietarios de perros intenten inducir el celo en las perras en metaestro y a principios del anestro, ya que los resultados suelen ser pobres, independientemente del tratamiento usado. Tampoco es inusual que las hembras en las que la inducción se inicia a principios del anestro tengan un estro anovulatorio o una insuficiencia del cuerpo lúteo, dando lugar a un porcentaje de gestaciones muy bajo (Chaffaux et al., 1984; Jeukenne y Verstegen 1997; Verstegen et al., 1999). Generalmente, cuanto más tarde en el anestro se lleve a cabo la inducción del celo, mejores serán los resultados, siendo el momento óptimo 3-4 semanas antes del momento en que se espera el próximo celo espontáneo. Gonadotropinas En las perras, el fin del anestro está asociado a unas concentraciones séricas o una frecuencia de los pulsos de LH crecientes (Concannon 1993). La PMSG/eCG (Folligon®) tiene efectos potentes, que suelen darse antes de que pase una semana tras el inicio del tratamiento diario a finales del anestro (Chaffaux et al., 1984). No obstante, la respuesta al tratamiento varía y la duración del estro inducido es más corta que la del estro espontáneo (Chaffaux et al., 1984). Como la PMSG/eCG, por sí sola, no parece ser suficiente para restablecer una actividad ovárica completa, suele verse seguida de un tratamiento con hCG (Chorulon®). De hecho, muchos de los estudios fueron llevados a cabo usando PMSG/eCG a una dosis de 500 U.I./perra o de 20 U.I./kg durante 10 días consecutivos, seguida de una única inyección de 500 U.I. de hCG el dia 10. Arnold et al. (1989) y Weilenmann et al. (1993) reportaron buenos resultados con el estro inducido en perras en anestro usando 20 U.I./kg de PMSG/ eCG administradas durante 5 días consecutivos junto con una

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Reproducción Canina

7

única inyección de 500 U.I. de hCG el día 5. Los porcentajes de gestaciones tras el apareamiento en el estro inducido se sitúan en el rango del 30-50%. Hormona liberadora de las gonadotropinas Se pueden usar agonistas sintéticos potentes de la GnRH para inducir el estro en las perras (Cain et al., 1989; Concannon et al., 2006), pero es necesaria la administración diaria de dosis suficientes durante más de 7 días. Las inyecciones intravenosas pulsátiles, aunque eficaces cuando el tratamiento se inicia en el anestro (Concannon et al., 1997; Vanderlip et al., 1987), no son prácticas en circunstancias normales. Inaba et al. (1998) obtuvieron resultados alentadores usando una formulación de liberación sostenida de un agonista de la GnRH. Los agonistas de la GnRH formulados como implante subcutáneo inducen el estro en las primeras semanas tras su administración a perras, salvo que el tratamiento se administre antes de la pubertad (Trigg et al., 2006). Esto se ve seguido de una posposición del estro (Rubion et al., 2003). Agonistas de la dopamina La prolactina parece tener, en la perra, un papel en el intervalo interestro (Kutzler 2005). Los agonistas D2 de la dopamina reducen la concentración plasmática de prolactina y reducen la duración del anestro (Beijerink et al., 2004; Kutzler 2005), pero probablemente tienen también otros efectos agonistas de la dopamina, probablemente un incremento en la secreción de FSH (Beijerink et al., 2004). Las dosis reductoras de prolactina de agonistas de la dopamina administradas los días 90 y 135 del ciclo pueden dar como resultado un proestro prematuro y un estro fértil. El proestro tiene lugar entre unos pocos y varios días después del tratamiento, dependiendo de lo tardíamente, en el anestro que se inicie. Se han usado con éxito la bromocriptina (Okkens et al., 1985; Zoldag et al., 2001) y la cabergolina (Jeukenne y Verstegen 1997; Verstegen et al., 1994). El tratamiento con cabergolina provoca unos efectos secundarios menos intensos, lo que hace que suponga una elección más adecuada para la inducción del estro en las perras (Verstegen et al., 1999).

257

7

Reproducción Canina

7.1.4

Estro prolongado o persistente La GnRH puede administrarse vía intramuscular a una dosis de 0,05 a 0,10 mg por perra cada 24 a 48 horas hasta un total de tres dosis (Davidson y Feldman 2000). Como alternativa se puede administrar hCG a una dosis de 22 U.I./kg cada 24 a 48 horas (Davidson y Feldman 2000). Se ha reportado que los porcentajes de éxito del tratamiento médico son bajos.

7.1.5

Infertilidad en las perras La infertilidad en las perras (la incapacidad para concebir y producir descendencia viable) se asocia, muy frecuentemente, con un manejo reproductivo incorrecto (Davidson y Feldman 2000; Grundy et al., 2002). Así, la mayoría de las hembras presentadas para su evaluación reproductiva están sanas. Antes de llevar a cabo cualquier tratamiento para la infertilidad, debería llevarse a cabo un historial y un examen físico completos y, en caso necesario, evaluaciones de laboratorio. El tratamiento específico de las causas más comunes de infertilidad se centra en torno al manejo reproductivo adecuado (Davidson y Feldman 2000; Grundy et al., 2002).

7.1.5.1 Incapacidad para ciclar Hay varias razones por las que una perra puede no ciclar. Entre ellas se incluyen la esterilización (ovariohisterectomía) previa y el celo silente o pasado por alto. 7.1.5.2 Anestro prolongado o primario Se suele considerar que una perra que no haya experimentado su primer estro a los 23 meses de vida sufre un anestro primario. El anestro primario puede estar asociado con el hermafroditismo o el pseudohermafroditismo, la insuficiencia tiroidea o el infantilismo. Antes de llevar a cabo la inducción del estro, se debería obtener un historial detallado de la perra y llevarse a cabo un examen físico completo. Si se diagnostica alguna causa concreta de anestro prolongado/primario, se pueden aplicar medidas terapéuticas enfocadas a la solución del problema. Si no se halla una causa primaria concreta, se puede intentar la inducción del estro (véase la sección 7.1.3). 258

Reproducción Canina

7

7.1.5.3 Pubertad retardada La pubertad suele alcanzarse a los 6-7 meses de vida (rango: 4-22 meses); no obstante existe una amplia variabilidad individual y racial. Las razas pequeñas tienden a tener su primer celo entre los 6 y los 10 meses de edad, pero las razas de mayor tamaño pueden no empezar a ciclar hasta los 18-20 meses, y parece que en los Galgos esto puede retrasarse hasta los 20-24 meses. La ausencia de ciclos estrales cumplidos los 24 meses puede ser indicativa de un problema en el eje hipotálamo-hipófisis-ovárico y requiere una evaluación reproductiva detallada (Kutzler 2005).

7.1.6

Intervalos interestro cortos o prolongados y celos partidos La frecuencia del celo en la perra se determina, en primer lugar, mediante la duración del anestro, que varía entre cada perra. El intervalo interestro medio en la perra es de 7 meses (Christie y Bell 1971), aunque varía entre los 4 y los 12 meses. La variabilidad entre razas puede ser sorprendente: p. ej., los Pastores Alemanes suelen tener un intervalo interestro de 4-4,5 meses, y las razas africanas, como el Basenji (Fuller 1956) ciclan sólo una vez por año. La gestación incrementa el intervalo hasta el siguiente celo en, como media, 28 días. En la perra madura y sexualmente activa, un intervalo de más de 12 meses (excluyendo al Basenji) se considera un intervalo interestro prolongado. Las razones de un anestro prolongado incluyen el hipotiroidismo, la administración de progestágenos, un tratamiento prolongado con glucocorticoides y el desnutrición/malnutrición. También deberían tenerse en cuenta la incapacidad de reconocer los síntomas del estro y una manifestación pobre del mismo. Los celos partidos se dan cuando los signos del estro se interrumpen poco antes de la ovulación y vuelven a comenzar entre 1 y 10 semanas más tarde (Davidson y Feldman 2000; Grundy et al., 2002). El segundo celo suele estar asociado con la ovulación. El celo partido es común en las perras que experimentan el estro por primera o segunda vez y es menos común en las perras de más de 2 años. No suele ser necesario un tratamiento, y el momento de la inseminación puede determi-

259

7

Reproducción Canina narse mediante la medición de las concentraciones seriadas de progesterona sérica.

7.1.7

Estro prolongado/persistente Si la ovulación no se ha producido al cabo de los 25 días del estro y siguen los signos externos del celo, se considera que la hembra sufre un estro prolongado/persistente. La causa más común de este problema es la persistencia de folículos ováricos que no han conseguido ovular. Las perras jóvenes suelen tener estros prolongados durante su primer o su segundo ciclo. Siempre debería tenerse en cuenta la variabilidad individual en la duración del celo.

7.1.8

Incapacidad para concebir/reabsorción temprana Una de las causas más comunes de la incapacidad de concebir es el manejo reproductivo inadecuado. Los diagnósticos diferenciales incluyen el manejo reproductivo incorrecto (incluyendo los problemas relativos a los machos), la infección uterina, la patología uterina y las enfermedades sistémicas.

7.2

Apareamiento El apareamiento de las perras ha sido revisado en profundidad por distintos autores (Christiansen 1984; Feldman y Nelson 2004). Esto está resumido a continuación.

7.2.1

Comportamiento propio del apareamiento Las perras son atractivas para los machos durante, aproximadamente, 9 días, mientras están en proestro. El apareamiento se da cuando la hembra está en celo y tiene el reflejo de inmovilidad. Antes de montar a la hembra, el perro puede llevar a cabo un proceso prolongado de cortejo pero, de forma frecuente, simplemente le lamerá la vulva brevemente antes de montarla. Como resultado de esta atención, normalmente la hembra se quedará quieta de pie con la cola a un lado, dejando la vulva expuesta. En el caso del perro, la penetración se consigue sin erección gracias

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Reproducción Canina

7

a la presencia del hueso peneano. No obstante, una vez en el interior de la vagina, se da el engrosamiento del bulbo del glande, y esto se ve acompañado de fuertes movimientos de penetración. Esto da como resultado la eyaculación de líquido prostático. Una vez que acaban los movimientos pélvicos de penetración, el perro dejará de montarla y, elevando una extremidad posterior por encima de la hembra, acabará “unido” a ella, cola, con cola, trabados por el bulbo engrosado, lo que hará que su separación resulte difícil. Dicha unión puede durar entre 5 y 60 minutos (media: 20 minutos) y, durante este rato, la hembra y el macho pueden arrastrarse el uno al otro de un lado para otro. Durante la unión prosigue la eyaculación de líquido seminal. Esta segunda parte del eyaculado es rica en espermatozoides. Finalmente, la unión concluye de forma bastante espontánea y puede verse algo de líquido seminal drenando de la vulva de la perra. Este acto de quedarse unidos no es esencial para la concepción.

7.2.2

Planificación del apareamiento Aunque la mayoría de los perros se reproducirá en un momento adecuado, de modo que tendrá lugar la concepción, la causa más común de fracaso reproductivo es la planificación incorrecta (Goodman 2001). Tradicionalmente, los propietarios de perras hacen que se apareen dos veces, 11 y 13 días después del inicio del proestro, para intentar asegurarse de que haya espermatozoides presentes en el tracto reproductor femenino en o alrededor del momento de la ovulación. Esto suele tener bastante éxito, debido a la sorprendente longevidad de los espermatozoides del perro (6-11 días) en el tracto reproductor femenino (Concannon et al., 1989; Goodman 2001). No hay duda de que muchos problemas de fertilidad son resultado de la concertación del apareamiento en un momento conveniente, más que en el día más adecuado. Si se determina con mayor precisión el momento de la ovulación, es probable que los porcentajes de fertilidad aumenten y que la fecha esperada para el parto pueda predecirse con mayor precisión. Además, los fracasos a la hora de concebir serán menos probables y se puede simplificar el manejo de la hembra.

261

7

Reproducción Canina

7.2.3

Detección de la ovulación En esencia, los veterinarios disponen de tres métodos para la detección de la ovulación: la citología vaginal, la vaginoscopia y la medición de las concentraciones de hormonas (Feldman y Nelson 2004; Jeffcoate y Lindsay 1989; Schaeffers-Okkens 2000). Citología (exfoliado) vaginal La evaluación citológica de los frotis vaginales puede usarse para monitorizar el progreso del llamado ciclo vaginal. Se trata de una serie de cambios consecutivos en el número y los rasgos morfológicos de las células del epitelio vaginal que reflejan los cambios en el entorno endocrinológico y los cambios relacionados con la actividad ovárica durante el ciclo estral. Durante el proestro, desciende el número de células parabasales e intermedias pequeñas con núcleos fácilmente visibles, mientras que el número de células superficiales aumenta (Figura 3). A medida que progresa el proestro, aumenta el número de células superficiales queratinizadas con núcleos picnóticos o no identificables, alcanzando el 60-80% en la transición al estro (Figura 3). Se suelen observar hematíes a lo largo del proestro, y desaparecen a medida que comienza el estro. No obstante, no deberíamos fiarnos de esto, ya que los hematíes pueden persistir en los frotis vaginales. No hay un cambio fiable en el frotis que sea indicativo del pico de LH o de la ovulación (Concannon et al., 1989). De hecho, la citología sólo puede usarse para detectar, retrospectivamente, el momento de la ovulación, ya que el primer día del metaestro es la única etapa del ciclo que puede señalarse con precisión mediante esta técnica. El primer día del metaestro se caracteriza por un descenso espectacular en el porcentaje de las células superficiales y en la reaparición de glóbulos blancos (Figuras 2 y 3). En la mayoría de las perras, esto sucede 8-10 días después del pico de LH y proporciona una indicación, a grandes rasgos, de que la ovulación sucedió, aproximadamente, 6 días antes. Esto no tiene un valor práctico para el manejo reproductivo. Así, la citología vaginal no es un método muy fiable para determinar el momento adecuado para el apareamiento de las perras. Además, la citología vaginal es un índice bastante grosero para predecir el primer día del celo con reflejo de inmovilidad. No obstante, puede ser de gran utilidad cuando es necesaria una buena monitorización de las

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Reproducción Canina

7

fases consecutivas de las fases del ciclo estral. Cuando se use la citología vaginal para planificar el apareamiento, nunca debería basarse en una única muestra, incluso aunque haya sido tomada en el momento del celo con reflejo de inmovilidad. De hecho, la citología vaginal debería llevarse a cabo tres veces, empezando el día 5 después de la detección de la secreción sanguinolenta y, posteriormente, los días 7 y 9. Si el porcentaje de células cornificadas no ha llegado al 60% el día 9, la próxima muestra debería obtenerse al cabo de 2 días. Los veterinarios experimentados sugieren que el apareamiento debería intentarse cuando la cantidad de cornificación supere el 80% y repetirse cada dos días mientras la hembra acepte al macho. Vaginoscopia Los cambios en la mucosa vaginal observados mediante un vaginoscopio concuerdan con los observados en la citología vaginal. No obstante, en el momento de la ovulación, un observador experimentado notará el inicio del “arrugamiento”. Las arrugas se tornan muy obvias unos 4 días después de la ovulación: el momento más crítico para el apareamiento (Jeffcoate y Lindsay 1989). Es necesario, no obstante, familiarizarse con la técnica y examinar a la hembra por lo menos cada dos días desde el día 4-5 tras el inicio del proestro si queremos que este método sea eficaz. Medición de la concentración de hormonas En la Figura 1 se muestran los cambios hormonales que se dan durante el proestro y el estro en relación con el momento de la ovulación. El pico preovulatorio de LH suele ser considerado el evento central del ciclo (Concannon et al., 1989). La mayoría de los sucesos importantes que se dan en el ciclo están muy sincronizados con este evento (Tabla 4).

263

7 Figura 4

Reproducción Canina Momentos de los principales eventos reproductivos en relación con el pico de LH Ovulación

48 horas

Maduración de los ovocitos 4-5 días (es decir, 2-3 días después de la ovulación) Pico de fertilidad

0-5 días

Implantación

18 días

Parto

64-66 días EgdZhigd/.Y†Vh

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Sería ideal que se pudiera detectar el pico de LH de forma sencilla y fácil. No obstante, esto no es práctico, ya que las concentraciones de LH se elevan sólo transitoriamente durante un periodo de 1-3 días, por lo que serían necesarios muestreos frecuentes de sangre para asegurarnos la detección de este pico. Las concentraciones de progesterona aumentan durante el pico de LH y alcanzan concentraciones de 2-5 ng/ml alrededor del día 2 tras el pico de LH. Las concentraciones siguen aumentando a lo largo del estro y alcanzan sus niveles máximos 13-28 días más tarde (Concannon et al., 1989). Es posible medir las concentraciones de progesterona en, simplemente, una gota de sangre o plasma. Basándonos en el muestreo cada dos o tres días, el momento óptimo para el apareamiento es alrededor de los 12±3 días (6-21 días) tras el inicio de la secreción sanguinolenta por la vulva (van Haaften et al., 1989). 264

Reproducción Canina 7.3

Gestación

7.3.1

Duración

7

Siempre se ha considerado que la duración de la gestación de la perra es de 63 días tras el apareamiento. No obstante, es más probable que lo correcto sea un rango de 56-72 días desde el primer apareamiento hasta la fecha potencial del parto (LindeForsberg y Eneroth 2000). Esta gran variación se debe, en parte, a la longevidad de los espermatozoides caninos (Concannon et al., 1989). También hay algo de variación inter-raza y variación relacionada con el tamaño de la camada: las perras con cuatro o menos cachorros tienen una gestación significativamente más larga que aquellas con cinco o más (Eilts et al., 2005). A pesar de esto, la duración de la gestación es, de hecho, notablemente constante: 65±1 días tras el pico de LH, dándose la implantación 18 días después del pico de LH (Figura 4).

7.3.2

Cambios hormonales durante la gestación Los cambios endocrinológicos que se dan durante la gestación de la perra han sido descritos detalladamente por varios autores (Concannon et al., 1975; Concannon et al., 1989; Feldman y Nelson 2004). Se sabe bien que las concentraciones de progesterona, estrógeno y prolactina circulantes en las perras gestantes, las no apareadas en metaestro y las que no han conseguido quedar gestantes son muy similares (Figura 3). La fase lútea en las perras gestantes y las no gestantes es notablemente similar, manteniéndose unos niveles altos de progesterona durante 50-60 días después del pico de LH. No obstante, en la perra gestante, hay, frecuentemente, incrementos secundarios en las concentraciones de progesterona circulante entre los días 25 y 40 que pueden ser reflejo de mecanismos específicos de la gestación que dan como resultado una estimulación adicional de la producción de progesterona. Los cuerpos lúteos funcionales son esenciales para la gestación: después del día 30 de gestación, el aborto se da 24-72 horas después de una ovariectomía. Durante el último tercio de la gestación, se pueden detectar concentraciones elevadas de estrógeno. La función lútea finaliza bruscamente en las perras gestantes mediante la luteolisis, 62-65 días después del pico de LH (Concannon 1986).

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7

Reproducción Canina Las concentraciones de prolactina aumentan tras el estro tanto en las perras gestantes como en las no gestantes, aunque las concentraciones son algo más altas en las gestantes y muestran un pico transitorio durante el rápido descenso de las concentraciones de progesterona que se da 1-2 días antes del parto. Las concentraciones de prolactina siguen elevadas tras el parto hasta que los cachorros son destetados. La relaxina (hormona específica de la gestación) puede detectarse en la sangre de una perra gestante 26-30 días después del pico de LH, pero no está presente en las perras no gestantes (Concannon et al., 1996).

7.3.3

Diagnóstico de gestación La ganancia media de peso de una perra gestante desde el estro hasta el parto es de un 36% (rango: 20-55%), dándose el incremento más notable en el último tercio de la gestación. Suele poder apreciarse un cambio en la forma corporal alrededor del día 56 de la gestación, y alrededor de esta época pueden notarse también movimientos fetales. Los pezones aumentan de tamaño y el desarrollo mamario se da durante la segunda mitad de la gestación, y puede estar presente una secreción serosa poco antes del parto (Christiansen 1984). Los propietarios de perras quieren, frecuentemente, saber si su hembra está gestante tras un apareamiento planeado, principalmente por curiosidad, pero también para poder planear las cosas antes de la fecha prevista de parto. Palpación abdominal La palpación abdominal, generalmente 3-4 semanas tras el apareamiento, suele ser usada para el diagnóstico de gestación en la perra. Aunque los falsos positivos por parte de un veterinario experimentado son raros, es difícil asegurar que una perra no esté gestante. Podemos encontrarnos con problemas en el caso de algunas razas, los animales gordos y en las perras que esconden el abdomen. Radiografías Las radiografías pueden usarse para confirmar una gestación canina, pero los esqueletos de los fetos no se tornan radioopacos hasta el día 45.

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Ultrasonografía La ultrasonografía puede usarse para visualizar las vesículas fetales a partir del día 16-20 de la gestación. Pueden verse los latidos cardiacos, usando ultrasonografía en tiempo real, a partir del día 24-28 de la gestación. Mediciones de hormonas Los niveles de hormonas convencionales (p.ej. progesterona) no pueden usarse para diagnosticar la gestación. Los niveles de proteínas de fase aguda se elevan significativamente a partir del día 21-50 tras el apareamiento en las hembras gestantes en comparación con las no gestantes (Concannon et al., 1996; Evans y Anderton 1992). No todas las proteínas de fase aguda son de utilidad para el diagnóstico temprano de la gestación, las hembras deben estar sanas y deben conocerse las fechas de los apareamientos para evitar los resultados falsos negativos y positivos (Vannucchi et al., 2002).

7.4

Parto Varios autores han descrito los eventos que tienen lugar inmediatamente antes y durante el parto (Christiansen 1984; Concannon et al., 1989; Feldman y Nelson 2004; Linde-Forsberg y Eneroth 2000).

7.4.1

Eventos iniciadores Los mecanismos hormonales concretos que precipitan el parto no se han dilucidado claramente en las perras. Se cree que el parto es provocado por una serie de cambios hormonales que empiezan con una elevación de las concentraciones de estrógeno y una caída de la de progesterona y la producción de cantidades luteolíticas de prostaglandina F2α por parte de la unión fetoplacentaria. Esta prostaglandina induce la producción de relaxina, que da como resultado la relajación de la pelvis y del tracto reproductor y que provoca contracciones uterinas y tensión abdominal, directamente y mediante la secreción de oxitocina por parte de la hipófisis. Las concentraciones crecientes de cortisol resultantes de la maduración del eje hipotálamo-hipofisario-adrenal fetal desencadenan toda esta cascada de eventos.

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7.4.2

Signos previos al parto Durante los 2-3 días previos al parto, las perras suelen mostrar un comportamiento característico, como la búsqueda de soledad, la intranquilidad y la construcción del nido. La presencia o ausencia de leche es algo demasiado variable como para ser un signo fiable de un parto inminente. Justo antes del parto no es infrecuente que la vagina se vuelva edematosa y que se observe una ligera secreción vaginal. Las perras suelen rechazar el alimento 1-2 días antes del parto. La temperatura corporal disminuye, signo que suele ser considerado por los criadores como una indicación de que el parto se dará en las siguientes 24 horas, pero no es un signo fiable de que el parto vaya a suceder inminentemente en la perra (Veronesi et al., 2002). Hay un descenso significativo en las concentraciones de progesterona desde las 24 horas previas al parto en adelante (Veronesi et al., 2002).

7.4.3

Parto Clásicamente, el parto se divide en tres etapas, modificándose cada fase a medida que se expulsa cada feto: Primera etapa del parto: relajación y dilatación cervical Durante esta etapa, que dura 4 horas (como media) y puede durar hasta 36 horas, el cérvix se relaja y se dilata. La perra se torna más intranquila y nerviosa, tiembla, jadea y puede vomitar y/o rasgar el lecho. Pueden observarse contracciones uterinas débiles. Segunda etapa del parto: la expulsión de las crías Esta fase se caracteriza por unas contracciones uterinas potentes y esfuerzos visibles. Entre cada contracción, la hembra se lamerá la vulva, especialmente una vez que se haya roto el saco fetal y se haya liberado el líquido placentario. Una vez que la cabeza o la pelvis del feto han encajado, se estimula un esfuerzo abdominal potente. La duración de la segunda fase del parto es extremadamente variable entre cada ejemplar y entre los cachorros de una camada. Como norma empírica, no obstante, no se debería permitir que pasen más de 6 horas desde el

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nacimiento del primer cachorro antes de llevar a cabo una investigación, ya que un retraso largo podría dar como resultado la separación de la placenta y la muerte de cualquier cachorro viable que pudiera permanecer en el interior. El intervalo entre cada nacimiento también es variable. El segundo y los siguientes cachorros suelen ser expulsados después de no más de 30 minutos de esfuerzos. Los periodos de descanso de más de 3-4 horas deberían considerarse anormales. No es infrecuente que el parto de una camada numerosa lleve hasta 24 horas. Las perras que son buenas madres limpiarán y amamantarán a los cachorros entre los nacimientos sucesivos. Tercera etapa del parto: la expulsión de las placentas Esta es la fase durante la cual se expulsan las membranas fetales. Los cachorros pueden nacer con las membranas intactas o simplemente unidas por el cordón umbilical, quedando la placenta en el interior del tracto genital. En este último caso, la placenta será expulsada por separado antes, al tiempo o después de los nacimientos subsiguientes. La perra puede comerse las placentas: se ha sugerido que las hormonas placentarias promueven la involución uterina y la producción de leche. Probablemente no sea buena idea dejar que la perra se coma todas las placentas si la camada es numerosa. El final del parto queda marcado por la relajación de la perra y el amamantamiento, satisfecha, de sus cachorros. 7.4.3.1 Inducción del parto Se ha informado de que el tratamiento con aglepristona (antagonista de los receptores de la progesterona) dos veces, a un intervalo de 9 horas, el día 58 de la gestación resulta adecuado para la inducción del parto en la perra (Baan et al., 2005). 7.4.3.2 Parto retardado (Inercia uterina) La inercia uterina o la inexistencia de contracciones uterinas es, probablemente, la causa más común y preocupante de distocia en la perra. La causa no está totalmente clara, pero están implicados factores mecánicos, físicos, genéticos y hormonales, posiblemente combinados. Se conocen dos tipos de inercia uterina.

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Reproducción Canina Inercia primaria En el caso de una inercia uterina completa, la hembra no consigue mostrar ningún signo de parto inminente o no consigue pasar de la primera a la segunda fase del parto. En tales casos, las inyecciones de oxitocina tienen un efecto pequeño o nulo. Está indicada la cesárea si queremos obtener cachorros vivos. La producción de cantidades copiosas de líquido verde oscuro/negro por parte de una perra que no muestra signos de la primera etapa del parto también nos indica la necesidad de una cesárea. En los casos de una inercia uterina primaria parcial, es importante asegurarse de que no existen obstrucciones maternas o fetales. Si no hay obstrucciones presentes, el manejo médico suele tener éxito. Lo mejor es proporcionar oxitocina, mediante inyección intramuscular o intravenosa, en dosis pequeñas (1-12 U.I. por vía intravenosa o 2,5-10 U.I. por vía intramuscular) y repetidas con una separación de 30 minutos (Linde-Forsberg y Eneroth 2000). Si la respuesta es insuficiente, cada inyección de oxitocina puede precederse de una infusión intravenosa lenta (1 ml/min) de 2-20 ml de gluconato de calcio (Linda-Forsberg y Eneroth 2000). Inercia secundaria Lo más frecuente es que se deba al agotamiento de la musculatura uterina y viene tras un esfuerzo prolongado, en casos de distocia obstructiva o en el parto de camadas numerosas. A no ser que permanezca en el interior un gran número de fetos, una inyección de oxitocina restablecerá frecuentemente con éxito las contracciones uterinas. Si esto no surte efecto o si quedan en el interior muchos fetos, está indicada una cesárea.

7.4.3.3 Retención placentaria La expulsión de las placentas retenidas puede tratarse usando oxitocina a una dosis de 1-5 U.I. por perra administrada por vía subcutánea o intramuscular entre dos y cuatro veces diarias durante hasta 3 días (Linde-Forsberg y Eneroth 2000).

270

Reproducción Canina 7.5

7

Gestación no deseada (Apareamiento no deseado) Es importante elaborar un historial completo en los casos en los que se sospeche de un apareamiento no deseado. En caso de que no se haya observado el apareamiento, la presencia de espermatozoides o de las cabezas de los mismos en un frotis vaginal puede ser de utilidad. No obstante, se debería interpretar una citología vaginal negativa con extrema precaución, ya que la inexistencia de espermatozoides en una muestra no supone una prueba de que no se produjera un apareamiento. Por el contrario, la presencia de espermatozoides en un frotis supone una prueba de que el apareamiento sí se produjo.

7.5.1

Perras a las que no se tiene la intención de hacer criar La ovariohisterectomía (esterilización) es el tratamiento de elección en tales casos, y debería recomendarse en especial cuando el manejo indique que existe un riesgo real de que la hembra pueda escapar y volver a aparearse. La operación quirúrgica puede llevarse a cabo 3-4 semanas después del apareamiento. Esta programación nos aporta la posibilidad adicional de realizar un diagnóstico de gestación antes de llevar a cabo la operación quirúrgica. La ovariohisterectomía es relativamente segura y elimina el riesgo futuro de otros problemas reproductivos, como el complejo de la hiperplasia quística endometrial (HQE)piometra. A pesar de las indiscutibles ventajas de la esterilización de una perra que ha tenido un apareamiento no deseado, muchos propietarios no aceptarán esta opción debido a los riesgos relacionados con cualquier operación quirúrgica (Burrow et al., 2005) o las preocupaciones relacionadas con complicaciones futuras, como la incontinencia urinaria o los cambios en el comportamiento. El alto coste de la intervención también puede hacer que los propietarios se abstengan de la esterilización de la perra. En tales casos se puede pensar en la finalización farmacológica de la gestación no deseada.

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7.5.2

Perras a las que se tiene la intención de hacer criar Se pueden usar distintos tratamientos farmacológicos para dar por concluida la gestación (Verstegen 2000). El propietario de la perra siempre debería ser informado de la eficacia predecible y de los posibles efectos secundarios del tratamiento escogido. Estrógenos En la perra, los óvulos son fertilizados en las Trompas de Falopio y les lleva 6-10 días migrar hacia los cuernos uterinos. Grandes dosis de estrógeno prolongan el tiempo de transporte por el oviducto y estrechan la unión uterotubárica. Esto da como resultado un fracaso de la implantación en el útero y la mortalidad embrionaria (Feldman y Nelson 2004). A este respecto, el tratamiento con estrógenos debería considerarse como un medio para evitar la implantación y no como un abortivo. Varios estrógenos, incluyendo el benzoato de estradiol, se han usado con éxito durante muchos años para evitar la gestación en las perras. Tradicionalmente, se administraba una única dosis relativamente alta de benzoato de estradiol (0,3 mg/kg hasta un máximo de 10 mg por perra) mediante inyección intramuscular o subcutánea entre las 24 y las 96 horas (1-4 días) tras el apareamiento. Este régimen de dosificación estaba asociado con un riesgo relativamente alto de efectos secundarios, como la piometra yatrogénica, la supresión de la médula ósea, la infertilidad y un comportamiento propio del estro prolongado. Para reducir estos posibles inconvenientes, se ha desarrollado un régimen alternativo con dosis bajas (Mesalin®): 0,01 mg/kg administrados el tercer y el quinto día después del apareamiento (Sutton et al., 1997). Se aconseja una tercera dosis, 7 días después del apareamiento, si las circunstancias lo dictan: por ejemplo si se ha visto que la hembra se ha apareado varias veces o si se desconoce el momento exacto del apareamiento no deseado. Un estudio de campo que implicaba a 358 perras mostró que esta nueva dosificación está asociada con un menor riesgo de efectos secundarios (Sutton et al., 1997). Para evitar posteriores complicaciones y posibles quejas, los propietarios de perras tratadas deberían recibir instrucciones claras de que se debe vigilar a la perra para evitar otro apareamiento no deseado. La supervisión debería mantenerse a lo largo del tratamiento y continuar hasta que ya no se observe

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secreción vaginal y la hembra ya no sea atractiva para los machos. En algunas perras, los signos propios del estro pueden prolongarse tras la administración de estradiol. Antagonistas de la progesterona Los antagonistas de la progesterona o antiprogestinas son esteroides sintéticos que se unen con gran afinidad a los receptores de la progesterona, evitando así que ésta ejerza sus efectos biológicos (Hoffmann et al., 2000). Es posible dar por finalizada la gestación desde el momento del apareamiento hasta el día 45 de la gestación. La aglepristona está indicada para dar por concluida la gestación y parece ser segura y eficaz (Galac et al., 2000; Gobello 2006). Este tratamiento tiene pocos efectos secundarios (dolor en el lugar de la inyección). Agonistas de la dopamina La secreción de prolactina proporciona un respaldo luteotrófico esencial y es necesaria para el mantenimiento de la gestación en el perro. Los alcaloides del cornezuelo, como la bromocriptina, la cabergolina y la metergolina son agentes abortivos eficaces al usarlos después del día 30-35 de la gestación (Feldman y Nelson 2004). - La bromocriptina puede administrarse por vía oral a una dosis de 0,1 mg/kg una vez al día durante 6 días consecutivos a partir del día 35 o a una dosis de 0,03 mg/kg dos veces al día durante un periodo de 4 días consecutivos a partir del día 30 (Feldman y Nelson 2004). Los efectos secundarios, como la anorexia, los vómitos y la depresión son bastante comunes. - La cabergolina puede administrarse por vía oral a una dosis de 0,005 mg/kg una vez diaria a partir del día 40. La cabergolina provoca menos efectos secundarios que la bromocriptina (Feldman y Nelson 2004). - La metergolina administrada por vía oral a una dosis de 0,6 mg/kg dos veces al día a partir del día 28 dieron como resultado la finalización de la gestación en ocho de nueve perras, aunque el intervalo del tratamiento mostró una variación inter-individual considerable (3-23 días) (Nöthling et al., 2003). Prostaglandinas Las prostaglandinas funcionan mediante la inducción de la luteolisis, la estimulación de las contracciones uterinas y la dilata-

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Reproducción Canina ción del cérvix. Las prostaglandinas tienen limitaciones considerables como abortivos en la especie canina (Feldman y Nelson 2004; Verstegen 2000). Son necesarias dosis altas de prostaglandinas para inducir la luteolisis a principios del metaestro y para dar por concluida la gestación. Tales dosis altas dan lugar a efectos secundarios intensos (que suelen durar alrededor de 20-30 minutos), entre los que se incluyen los vómitos, la salivación, la diarrea y las dificultades respiratorias. Se ha reportado que dosis bajas de análogos de la prostaglandina (0,03 mg/kg dos veces por día) son eficaces para dar por concluida la gestación desde el día 35 en adelante (Concannon y Hansel 1977; Wichtel et al., 1990). A pesar de algunos resultados alentadores, el éxito de la finalización de la gestación usando prostaglandinas es variable. Como resultado, no se recomienda el uso de las prostaglandinas únicamente para dar por concluida la gestación en las perras. Las perras tratadas durante la segunda mitad de la gestación deberían ser hospitalizadas debido a los posibles efectos secundarios y al tiempo variable para la expulsión fetal tras el tratamiento. Se abortan fetos plenamente formados, por lo que este procedimiento resulta todavía más inaceptable para muchos propietarios y veterinarios. Deberían usarse las radiografías o la ultrasonografía para confirmar la expulsión de todos los fetos. Agonistas de la dopamina más prostaglandinas Se puede usar, con éxito, una combinación de un agonista de la dopamina y una prostaglandina para interrumpir la gestación a partir del día 25 después del pico de LH (Gobello et al., 2002; Onclin y Verstegen 1990). Estos agentes reducen las concentraciones de progesterona circulante. El uso combinado de estos fármacos reduce el riesgo de efectos secundarios (asociados con la prostaglandina). Se ha visto que dosis bajas de cabergolina o bromocriptina combinadas con cloprostenol son relativamente seguras y eficaces (Onclin y Verstegen 1990, 1996) y dan como resultado la reabsorción fetal si el tratamiento se inicia el día 25. Se ha reportado que el mesilato de bromocriptina (vía oral, 0,015-0,030 mg/kg, dos veces al día) combinado con dinoprost trometamina (inyección subcutánea, 0,1-0,2 mg/kg, una vez al día) o cloprostenol (inyección subcutánea, 0,001 mg/kg, cada dos días) hasta la finalización de la gestación es eficaz y provoca unos efectos secundarios mínimos (Gobello et al., 2002).

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Glucocorticoides Los glucocorticoides no son tan constantemente eficaces para la finalización de la gestación en la perra (Wanke et al., 1997).

7.6

Control del estro La producción excesiva de cachorros hace necesario el sacrificio de grandes cantidades de animales no deseados. Así, el control del celo en las perras tiene una gran importancia socioeconómica. Además, si se lleva a cabo de forma adecuada, proporciona beneficios en la salud de las hembras. Existen dos métodos para el control del estro: quirúrgico (ovariectomía u ovariohisterectomía) y médico.

7.6.1

Control quirúrgico del estro Existe una tendencia hacia la esterilización temprana en varios países (Root Kustritz y Olson 2000). La eliminación quirúrgica de los ovarios y/o el útero (ovariectomía o ovariohisterectomía; esterilización) suele ser muy eficaz y segura y aporta muchos beneficios. No obstante, aunque es rentable a largo plazo, la esterilización puede no resultar adecuada para todas las hembras, especialmente para aquellas que tengamos intención de hacer criar en el futuro. La ovariohisterectomía no está totalmente libre de riesgos y algunos propietarios no quieren que su mascota sea sometida a una operación de cirugía mayor (Burrow et al., 2005). Pueden observarse efectos secundarios como la incontinencia urinaria (especialmente en las razas grandes con la cola amputada), la obesidad, la vulva infantil, la pérdida de pelo y los cambios en el color y la textura del pelaje.

7.6.2

Control médico del estro La mayoría de los fármacos usados para el control químico del estro son hormonas esteroideas naturales o sintéticas: principalmente progestágenos o andrógenos. Más recientemente, se han investigado enfoques no esteroideos (ej. vacunas, agonistas de la GnRH, antagonistas de la GnRH) (Gobello 2006; Verstegen 2000), pero hasta la fecha ninguno de estos fármacos ha sido aprobado para su uso en perras.

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Reproducción Canina Progestágenos Los estudios en distintas especies animales han mostrado que los progestágenos tienen distintas acciones: - Antigonadotropica: supresión del desarrollo folicular y, por tanto, de la producción de estrógeno y para evitar la ovulación y la formación de cuerpos lúteos. - Antiestrogénica: control del sangrado vaginal. - Antiandrogénica: reducción del impulso sexual en los perros machos. - Anticonceptiva: interferencia con el transporte de espermatozoides y desincronización de los eventos que deben ser planificados con exactitud si queremos que se produzca la gestación. - Progestagénica: mantenimiento de la gestación y obtención de un endometrio secretor. La potencia relativa de los distintos progestágenos varía y, por tanto, los hallazgos relacionados con un compuesto no se aplican a otros. Se usan distintos esteroides sintéticos, entre los que se incluyen los progestágenos (ej. la proligestona (Covinan®, también conocido como Delvosteron® en algunos paises), el acetato de medroxiprogesterona, el acetato de megestrol (Burke y Reynolds 1975), el acetato de clormadinona y los andrógenos (ej. el acetato de mibolerona) para controlar la ciclicidad ovárica en los perros (Verstegen 2000). El ciclo estral de la perra puede controlarse de tres formas: • La supresión del estro (celo) y la prevención de la concepción pueden conseguirse mediante el tratamiento al principio del proestro. • El aplazamiento temporal del estro hasta un momento más conveniente puede conseguirse mediante el tratamiento justo antes de un celo previsto. • El aplazamiento permanente del estro puede conseguirse mediante el tratamiento repetido, iniciándolo en el anestro o el proestro. La proligestona es un progestágeno sintético de segunda generación (Van Os, 1982). Puede usarse para la supresión o el aplazamiento temporal o permanente del celo en las perras. La incidencia de la falsa gestación en las perras con un aplaza-

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miento permanente del estro inducido mediante inyecciones de proligestona es de sólo el 3,9%, menor que la de las hembras a las que se deja ciclar de forma natural (van Os y Evans 1980). Se han observado grandes diferencias individuales en el tiempo desde la última administración de proligestona hasta el inicio de la actividad cíclica. En la mayoría de las perras, el celo se observará al cabo de 3-6 meses después de la última dosis de proligestona. En casos concretos, no obstante, el bloqueo de la actividad reproductora puede durar hasta 2 años. Esto significa que no todas las perras mostrarán el celo 3-6 meses después de una administración única de proligestona. Esta es una consideración importante si sólo se pretende un aplazamiento temporal del celo. La fertilidad en el primer celo tras la retirada del tratamiento de proligestona no se ve afectada negativamente. Siempre que se usen progestágenos de larga duración se deberían tener en cuenta los siguientes factores, que pueden afectar a la eficacia del tratamiento: Variabilidad individual/racial Existe una variación individual del efecto bloqueante de los progestágenos sobre la actividad reproductora de las perras. Después del régimen de dosificación inicial, la continuación con una inyección cada 5-6 meses es eficaz para la prevención del estro en la mayoría de las perras. No obstante, en algunos ejemplares, la duración de la acción de los progestágenos de larga duración es de menos de 5-6 meses. En tales perras, es aconsejable el acortamiento del tiempo entre inyecciones consecutivas (ej. cada 4 meses). El progestágeno debería administrarse a la dosis recomendada por el fabricante. Factores ambientales En general, las influencias ambientales y/o estacionales no afectan a la eficacia del tratamiento de las perras con progestágenos. No obstante, las perras alojadas juntas (es decir, con otras perras que están ciclando) pueden requerir un intervalo más corto entre inyecciones consecutivas.

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Reproducción Canina Fase del ciclo estral El anestro es el momento más adecuado para la iniciación del tratamiento con progestágenos en las perras. Los progestágenos de larga duración tienen la máxima eficacia al ser administrados durante el anestro. La eficacia de estos fármacos puede reducirse si se administran durante el proestro. La supresión del celo durante el proestro se obtiene más fácilmente usando progestágenos orales de corta duración. Los progestágenos tienen algunos efectos secundarios y contraindicaciones bien conocidos. Los efectos secundarios de los progestágenos exógenos pueden manifestarse en forma de un incremento transitorio del apetito, ganancia de peso y, rara vez, aletargamiento. Las hembras tratadas con progestágenos durante la gestación pueden tener un parto retardado, con la consiguiente muerte de los fetos si persisten unas concentraciones eficaces de progestágenos durante más tiempo que la duración normal de la gestación (van Os 1982). - Debido al potencial diabetogénico de la terapia a largo plazo con progestágenos, las perras diabéticas no deberían ser tratadas con estos preparados. La esterilización es el tratamiento de elección en estos animales. Ésta debería llevarse a cabo lo antes posible, incluso antes de iniciar el tratamiento con insulina. - El acetato de medroxiprogesterona estimuló el desarrollo de nódulos hiperplásicos y neoplásicos en las glándulas mamarias de las perras tratadas (van Os et al., 1981). Las perras con cualquier cambio neoplásico o hiperplásico en las glándulas mamarias deberían ser esterilizadas, mejor que tratadas con progestágenos. - Si se ha diagnosticado cualquier cambio patológico en el endometrio, el tratamiento con progestágenos de larga duración está contraindicado (véase la sección 7.6.2). Por último, los compuestos inyectables pueden provocar reacciones locales en el punto de inyección, como la pérdida de pelo, la decoloración del mismo y, posiblemente, la atrofia de la piel y de los tejidos circundantes, lo que suele recibir el nombre de “picado”. Estos efectos pueden minimizarse si la inyección se administra estrictamente por vía subcutánea (Evans y Sutton 1989; van Os 1982).

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Andrógenos La testosterona y la mibolerona han sido usadas para suprimir el celo, pero tienen varias desventajas. Aunque son muy eficaces, se sabe que los andrógenos provocan efectos secundarios graves en las perras. Estos efectos secundarios están directamente relacionados con su actividad androgénica e incluyen la masculinización, caracterizada por la hipertrofia del clítoris, la colpitis recurrente y los cambios en el comportamiento. Las perras tratadas a largo plazo con andrógenos sienten atracción por otras perras y muestran un comportamiento típicamente masculino (ej. montas, micción para marcar el territorio). La terapia con andrógenos en las perras también ha sido asociada con cambios yatrogénicos hipertróficos en el endometrio y con piometra y enfermedades hepáticas. La terapia con andrógenos no debería utilizarse en el caso de las perras gestantes, ya que da lugar a la masculinización y a anomalías graves de los tractos reproductor y urinario de los fetos hembra. La administración de andrógenos en el proestro también debería evitarse, ya que siempre existe el riesgo de que la hembra pueda escaparse y aparearse.

7.7

Otros problemas del tracto urogenital femenino

7.7.1

Falsa gestación La falsa gestación (pseudogestación o pseudociesis) se da en las perras intactas antes de que pasen 6-8 semanas después del estro. Los signos pueden variar en intensidad: desde una distensión abdominal con hiperplasia mamaria y producción de leche hasta una réplica prácticamente completa del parto (incluyendo el nerviosismo, la excitabilidad y el jadeo) y el amamantamiento (incluyendo la producción de cantidades variables de leche) (Harvey et al., 1999). La perra también puede mostrar tendencias maternales para con objetos inanimados. La incidencia de la pseudogestación es difícil de valorar, ya que los signos pueden, en algunos casos, ser muy leves. No obstante, suele considerarse que la mayoría de las perras (50-75%) mostrarán algunos signos de este problema fisiológico normal.

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Reproducción Canina Se sabe que la prolactina es el factor luteotrófico más importante desde el día 35 del ciclo, estando estimulada su secreción por parte de la hipófisis anterior por las concentraciones decrecientes de progesterona. La prolactina es la hormona clave para la lactogénesis y para el inicio y el mantenimiento de la lactación. Se cree que la pseudogestación aparece como resultado de las concentraciones crecientes de prolactina a medida que progresa el metaestro. Esto se ve apoyado por el hecho de que se da una lactación muy prolongada si se eliminan los ovarios de las perras que muestran signos de pseudogestación. No hay pruebas de que las hembras que muestran signos significativos de falsa gestación tengan más posibilidades de sufrir el complejo de la hiperplasia quística endometrial (HQE)-piometra o infertilidad. La necesidad de tratar la pseudogestación depende del tipo y la gravedad de los signos. Este problema suele ser leve y la mayoría de los casos curan espontáneamente en el transcurso de unas pocas semanas. En los casos más graves, está indicado el tratamiento médico (con un agonista de la dopamina) (Harvey et al., 1997). Los agonistas de la dopamina inhiben a la prolactina de forma eficaz mediante una acción directa (bromocriptina, cabergolina) sobre los receptores D2 de la dopamina de las células lactotróficas de la hipófisis anterior (Gobello 2006). El tratamiento con bromocriptina está, no obstante, relacionado frecuentemente con efectos secundarios como los vómitos. La cabergolina, un agonista de la dopamina más novedoso, parece tener muchos menos efectos secundarios asociados (Harvey et al., 1997; Feldman y Nelson 2004). Los progestágenos inhiben la producción de leche mediante una retroalimentación negativa sobre la hipófisis anterior, que inhibe la producción de prolactina. Los progestágenos también pueden ayudar a reducir los signos comportamentales debido a su efecto calmante sobre el hipotálamo. En las perras que padecen brotes graves de pseudogestación tras cada estro, la esterilización quirúrgica (ovariectomía/ovariohisterectomía) es el tratamiento de elección, ya que evitará la recurrencia del problema. La operación quirúrgica no debería llevarse a cabo mientras estén presentes los signos de la pseudogestación (Harvey et al., 1999) o mientras esté siendo supri-

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mida médicamente. El incumplimiento de esta norma puede dar como resultado una lactación persistente intratable.

7.7.2

Complejo de la hiperplasia quística endometrial (HQE)piometra El complejo de la hiperplasia quística endometrial (HQE)-piometra es un problema grave en el que el útero se llena de líquido y puede existir contaminación bacteriana (Feldman 2000). La toxemia resultante da lugar a signos clínicos característicos, especialmente una sed excesiva (debida a (inicialmente reversible) la glomerulonefritis), vómitos, inapetencia, shock y la muerte. Normalmente, el problema se da 4-6 semanas después del estro, pero en algunas hembras se ha diagnosticado en una etapa tan temprana como a finales del estro y tan tardía como a las 1214 semanas tras el reflejo de inmovilidad del celo. La piometra se da, principalmente, en perras mayores (>5 años) que no han sido usadas para la reproducción. Sin embargo, este problema puede darse en perras más jóvenes e incluso ha sido registrado en perras tras su primer celo. Se dan dos tipos fundamentales de piometra: la abierta y la cerrada. En la abierta, el contenido del útero sale, por lo menos en parte, por la vagina, que está abierta. En la piometra cerrada no hay secreción vaginal (el cérvix está cerrado) y la perra muestra signos de enfermedad más agudos. La causa del complejo de la HQE-piometra no está totalmente clara, pero se cree que está asociado con un desequilibrio hormonal progresivo ligado a la sensibilidad del útero canino a la progesterona. Se cree que los periodos secuenciales de dominio de los estrógenos, que potencian los efectos estimulantes de la progesterona sobre el útero, seguidos de un dominio prolongado de la progesterona, ya sea natural (metaestro) o tras la administración de progestágenos, da lugar al desarrollo de la HQE que, a su vez, puede verse seguida de una mucometra o una piometra.

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Reproducción Canina La eliminación quirúrgica del útero y los ovarios tras una rehidratación adecuada (terapia líquida intravenosa), es el tratamiento de elección (Nelson y Feldman 1986), también para las hembras con un estado clínico deficiente. El tratamiento médico de la HQE-piometra puede usarse en aquellas hembras a las que se quiere hacer criar (Nelson y Feldman 1986). Una combinación de prostaglandina y de aglepristona (antagonista de la progesterona) ha demostrado ser el enfoque médico más exitoso hasta la fecha (Gobello et al., 2003). Las prostaglandinas incrementan las contracciones del miometrio y son luteolíticas. Hacen descender las concentraciones séricas de progesterona, pero dan lugar a una relajación cervical variable en las perras. El uso de prostaglandinas en el tratamiento de la piometra cerrada (es decir, cuando el cérvix está cerrado) está asociado con un riesgo muy alto de ruptura uterina, una complicación peligrosa para la vida. La administración de prostaglandinas también puede estar asociada con la depresión circulatoria y respiratoria, que son complicaciones graves que pueden dar lugar, fácilmente, a un resultado fatal en las perras y que, por tanto, deberían administrarse con mucho cuidado. La aglepristona es un antagonista de la progesterona (o antiprogestágeno) que se une con gran afinidad a los receptores uterinos de la progesterona, evitando así que la progesterona ejerza sus efectos biológicos (Hoffmann et al., 2000). La combinación del cloprostenol (análogo sintético de la prostaglandina) (0,001 mg/kg vía subcutánea) y la aglepristona (10 mg/kg vía subcutánea) en un cierto número de ocasiones a lo largo de un periodo de 15 días ha demostrado ser bastante eficaz (Gobello et al., 2003).

7.7.3

Incontinencia urinaria La incontinencia urinaria consiste en una falta de control de la micción voluntaria y da como resultado la pérdida incontrolada de orina. En las hembras, el músculo esfinter uretral contiene receptores del estrógeno mediante los cuales los estrógenos influyen en el tono muscular y el grado de cierre del esfínter uretral. Así, la deficiencia (relativa) de estrógeno puede provocar

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incontinencia urinaria. La deficiencia de estrógenos puede ser resultado de la esterilización y/o de la ancianidad. Los factores que predisponen a la incontinencia urinaria incluyen: • La esterilización a una edad temprana. • La raza (tamaño grande, raza pesada, amputación de la cola). • La obesidad. Se usan estrógenos para tratar la incontinencia urinaria, para intentar restablecer el tono normal del esfínter uretral. Aunque no existen grandes diferencias en las concentraciones de estrógenos entre las perras esterilizadas y las intactas, la mayoría de las esterilizadas con incontinencia urinaria responden a la terapia con estrógenos. Los estrógenos como el etinil estradiol y el dietilestilbestrol han sido usados con este fin, pero provocan los llamados efectos estrogénicos a largo plazo, como la supresión de la médula ósea. Más recientemente, uno de los estrógenos naturales, el estriol (Incurin® comprimidos) ha sido autorizado para el tratamiento de la incontinencia urinaria en las perras esterilizadas. El estriol es un estrógeno de corta duración debido a su breve tiempo de ocupación de los receptores. El estriol es seguro para el tratamiento de la incontinencia urinaria y no está asociado con efectos secundarios estrogénicos a largo plazo. En un estudio de campo con 133 perras con incontinencia urinaria, el 83% mostraron una respuesta positiva al tratamiento (Mandigers y Nell 2001). Los efectos estrogénicos a corto plazo (ej. la hinchazón vulvar) se observaron, aproximadamente, en el 5-9% de las perras esterilizadas tratadas con estriol.

7.8

Perros macho En los perros macho, las características sexuales secundarias y el comportamiento se dan como resultado de la interacción entre las hormonas producidas por la hipófisis anterior (las gonadotropinas), las gónadas y el hipotálamo. Como respuesta a la hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH), secretada por el hipotálamo, dos hormonas gonadotropicas, la FSH y la LH, son secretadas por la hipófisis anterior. La FSH es responsable de la

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Reproducción Canina espermatogénesis, mientras que la LH, también conocida como hormona estimulante de las células intersticiales (HECI), mantiene la producción de andrógenos (testosterona y dihidrotestosterona). La LH es secretada continuamente de forma episódica, y sus concentraciones varían a lo largo del día. El principal andrógeno (la testosterona) actúa sobre órganos diana para mantener las características y la función sexuales secundarias masculinas, incluyendo la líbido, y ayuda a mantener la espermatogénesis. Esta hormona ejerce también un efecto de retroalimentación negativa sobre la hipófisis anterior y/o el hipotálamo. Por tanto, puede verse que los andrógenos no sólo controlan los procesos reproductivos sino el comportamiento asociado: la monta, la agresividad y el marcaje territorial. Partes del córtex cerebral de la región hipotalámica también están implicados en la determinación del comportamiento sexual.

7.8.1

Hipersexualidad Tal y como se ha indicado anteriormente, hay dos mecanismos distintos que controlan el comportamiento sexual: las hormonas sexuales masculinas y partes del córtex cerebral. Estos sistemas están relacionados porque se cree que los esteroides, incluyendo las hormonas sexuales, se unen a la región hipotalámica y controlan mecanismos de retroalimentación positiva y negativa para la actividad hormonal y el comportamiento sexual. Es importante apreciar que existen grandes diferencias en cuanto a la dependencia relativa del comportamiento sexual a los andrógenos y al córtex cerebral, tanto entre especies como entre ejemplares pertenecientes a una especie (Dunbar 1975). La hipersexualidad es, en esencia, un comportamiento sexual excesivo o aberrante, aunque a veces también engloba un comportamiento sexual normal que queda fuera de lugar en la sociedad actual, y se manifiesta en forma de: • Agresividad. • La monta de otros perros, personas y objetos inanimados. • El marcado territorial, especialmente la micción en casa. • El vagabundeo. • Comportamiento destructivo. • Excitabilidad, incluyendo los ladridos excesivos.

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La mayoría de los propietarios no muestran preocupación por este tipo de comportamiento de sus perros y no buscan tratamiento para solucionarlo. Esto probablemente se deba a que este tipo de comportamiento es aceptado como parte del “paquete” que conlleva la propiedad de un perro entero. De hecho, algunos de estos rasgos son normales en los machos y es, simplemente, una cuestión de gravedad, frecuencia y lugar lo que hace que el comportamiento resulte inaceptable. Para tratar la hipersexualidad en los perros se usan la castración quirúrgica o la médica y el adiestramiento comportamental (Andersson y Linde-Forsberg 2001). No obstante, el éxito del tratamiento depende del signo clínico principal: la agresividad entre machos suele responder peor al tratamiento que otras manifestaciones de la hipersexualidad. • La castración quirúrgica extirpa la principal fuente de andrógenos, pero no tiene ningún efecto sobre el córtex cerebral y no tendrá ningún efecto sobre las acciones de los andrógenos de fuentes alternativas, como las glándulas adrenales. • Los progestágenos, como el acetato de medroxiprogesterona, el acetato de delmadinona y la proligestona, han sido usados para controlar la hipersexualidad en los perros. Estos fármacos pueden ser eficaces. Los efectos secundarios incluyen el aletargamiento y un mayor apetito. • El adiestramiento conductual suele ser eficaz, pero la eficacia varía dependiendo de los signos de comportamiento observados. El estado hormonal del perro no se ve afectado. El adiestramiento conductual requiere tiempo y dedicación considerables por parte del propietario.

7.8.2

Criptorquidia Los testículos del perro están situados intraabdominalmente en el momento del nacimiento y normalmente descienden hasta el escroto durante los primeros 7-10 días de vida. A las dos semanas de edad los testículos suelen poder palparse en el escroto o el canal inguinal, aunque en algunos ejemplares el descenso puede retrasarse.

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Reproducción Canina Los perros criptórquidos unilaterales suelen ser fértiles, ya que el testículo que ha descendido suele tener una función normal. Los perros con una retención testicular bilateral son infértiles, pero suelen tener una líbido normal y características sexuales secundarias masculinas. La principal importancia de la criptorquidia en los perros tenidos como mascotas consiste en que hay un riesgo significativo de que el/los testículo(s) retenido(s) sufran cambios neoplásicos y/o la torsión del conducto espermático. Alrededor del 6-12% de los perros son criptórquidos (uno o ambos testículos no han descendido del modo normal alcanzada la pubertad). Se desconoce la causa exacta, pero es probable que exista una anomalía hereditaria hormonal subyacente, ya que la incidencia es notablemente mayor en algunas razas caninas (ej. los Boxer). Debido a esto, los perros criptórquidos no deberían ser usados como reproductores. En vista de la probable naturaleza hereditaria de este problema, el tratamiento médico se considera no ético. Si hay un tumor testicular presente, se recomienda la extirpación quirúrgica de ambos testículos. Se puede administrar GnRH a razón de 0,002 mg/kg por vía intravenosa o 0,050 mg/kg por vía intramuscular, tomándose muestras de sangre para medir las concentraciones de testosterona antes de la administración de la GnRH y 60 minutos más tarde, para comprobar si un perro tiene un testículo localizado en el abdomen (Purswell y Wilcke 1993). En los perros de más de 12 meses de vida (es decir, tras la pubertad), deberían extirparse quirúrgicamente los testículos retenidos, y lo ideal es que esto se haga antes de que el animal alcance la edad madura (4-6 años), para así evitar la neoplasia.

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Reproducción Canina 7.9

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Referencias bibliográficas Anderson A and Linde-Forsberg C. Castration and progestagen treatment of male dogs, part 2. Svensk Veterinar tidning 2001;53:391-397 Arnold S., Arnold P., Concannon P., Weilenmansn R., Hubler M., Casal M., Fairburn A., Eggenberger E., Rusch P. Effect of duration of PMSG treatment on induction of oestrus, pregnancy rates and complications of hyperoestrogenism in dogs. J Reprod Fertil Suppl 1989;39:115-122 Baan M., Taverne MAM., Kooistra HS., De Gier J., Dieleman SJ., Okkens AC. Induction of parturition in the bitch with the progesterone receptor blocker aglepristone. Theriogenology 2005;63:1958-1972. Beijerink NJ., Kooistra HS., Dieleman SJ., Okkens AC. Serotonin antagonistinduced lowering of prolactin secretion does not affect the pattern of pulsatile secretion of follicle-stimulating hormone and luteinizing hormone in the bitch. Reproduction 2004;128:181-188. Burke TJ., Reynolds HA Jr. Megestrol acetate for estrus postponement in the bitch. J Am vet Med Assoc 1975;167:285-287. Burrow R., Batchelor D., Cripps P. Complications observed during and after ovariohysterectomy of 142 bitches at a veterinary teaching hospital. Vet Rec 2005;157:829-33. Cain JL., Lasley BL., Cain GR., Feldman EC., Stabenfeldt GH. Induction of ovulation in bitches with pulsatile or continuous infusion of GnRH. J Reprod Fertil Suppl 1989;39:143-147 Chaffaux S., Locci D., Pontois M., Deletang F., Thibier, M. Induction of ovarian activity in anoestrus beagle bitches, Br Vet J 1984;140:191-195. Christiansen IB J. Reproduction in the dog and cat. Eastbourne, England: Balliere Tindall 1984:80-109. Christie DW., Bell ET. Some observations on the seasonal incidence and frequency of oestrus in breeding bitches in Britain. J Small Anim Pract 1971;12:159-167. Concannon PW. Canine pregnancy and parturition. Vet Clin North Am Small Anim Pract 1986;16: 453-475. Concannon PW. Biology of gonadotropin secretion in adult and prepubertal female dogs. J Reprod Fertil Suppl 1993;47:3-27. Concannon PW., Gimpel P., Newton L., Castracane VD. Postimplantation increase in plasma fibrinogen concentration with increase in relaxin concentration in pregnant dogs. Am J Vet Res 1996;57:1382-1385. Concannon PW., Hansel W. Prostaglandin F2α induced luteolysis, hypothermia and abortions in Beagle bitches. Prostaglandins 1977;13:533-542. Concannon PW., Hansel W., Visek WJ. The ovarian cycle of the bitch: plasma estrogen, LH and progesterone. Biol Reprod 1975;13:112-121. Concannon PW., McCann JP., Temple M. Biology and endocrinology of ovulation, pregnancy and parturition in the dog. J Reprod Fertil Suppl 1989;39:3-25. Concannon PW., Lasley B., Vanderlip S. LH release, induction of oestrus and fertile ovulations in response to pulsatile administration of GnRH to anoestrus dogs. J Reprod Fertil Suppl 1997;51:41-54. Concannon P., Temple M., Montanez A., Newton L. Effects of dose and duration of continuous GnRH-agonist treatment on inductionof estrus in beagle dogs: Competing and concurrent up-regulation and down-regulation of LH release. Theriogenology 2006: in press Davidson AP and Feldman EC. Ovarian and estus cycle Abnormalities. In: Textbook of Veterinary Internal Medicine, 5th edn. Eds. SJ. Ettinger and EC. Feldman. Saunders 2000; XIII:1520-1256 Dunbar IF. Behaviour of castrated animals. Vet Rec 1975;96:92.

287

7

Reproducción Canina Eilts BE., Davidson AP., Hosgood G., Paccamonti DL., Baker DG. Factors affecting gestation duration in the bitch. Theriogenology 2005;64:242-251. Evans JM., Sutton DJ. The use of hormones, especially progestagens, to control oestrus in bitches. J Reprod Fertil Suppl1989;39:163-173. Evans JM., Anderton DJ. Pregnancy diagnosis in the bitch: the development of a test based on the measurement of acute phase protein in the blood. Ann Zootech 1992;41:397-405. Feldman EC. Cystic Endometrial Hyperplasia, Pyometra, and fertility. In: Textbook of Veterinary Internal Medicine, 5th edn. Eds. SJ. Ettinger and EC. Feldman. Saunders 2000; XIII: 1549-1565 Feldman EC., Nelson RW. Canine & Feline Endocrinology and Reproduction. Philadelphia: WB Saunders, 2004;7:751-1014. Fuller JL. Photoperiodic control of estrus in the Basenji. J Hered 1956;47:179-180. Galac S., Kooistra HS., Butinar J., Bevers MM., Dieleman SJ., Voorhout G, et al. Termination of mid gestation pregnancy in bitches with aglepristone, a progesterone receptor antagonist. Theriogenology 2000;53:941-950. Gobello C. Dopamine agonists, anti-progestins, anti-androgens, long-term release GnRH agonists and anti-estrogens in canine reproduction: A review. Theriogenology 2006; in print Gobello C., Castex G., Corrada Y., Klima L., de la Sota RL., Rodriguez, R. Use of prostaglandins and bromocriptine mesylate for pregnancy termination in bitches. J Am Vet Med Assoc 2002;220:1017-1019. Gobello C., Castex G., Klima L., Rodriguez R., Corrada Y. A study of two protocols combining aglepristone and cloprostenol to treat open cervix pyometra in the bitch. Theriogenology 2003;60:901-908. Goodman M. Ovulation timing. Concepts and controversies. Vet Clin North Am Small Anim Pract 2001;31:219-234. Grundy SA., Feldman E., Davidson A. Evaluation of infertility in the bitch. Clin Tech SA Pract 2002;17:108-115. Harvey MJA., Cauvin A., Dale M., Lindley S., Ballabio, R. Effect and mechanisms of the anti-prolactin drug cabergoline on pseudopregnancy in the bitch. J Small Anim Pract 1997;38:336-339. Harvey MJA., Dale MJ., Lindley S., Waterston MM. A study of the aetiology of pseudopregnancy in the bitch and the effect of cabergoline therapy. Vet Rec 1999;144:433-436. Hoffmann B and Schuler G. Receptor blockers – general aspects with respect to their use in domestic animal reproduction. Anim Reprod Sci 2000;60-61:295-312 Inaba T., Tani H., Gonda M., Nakagawa A., Ohmura M., Mori J., Torii R., Tamada H., Sawada T. Induction of fertile estrus in bitches using a sustainedrelease formulation of a GnRH agonist (leuprolide acetate). Theriogenology 1998;49(5):975-982 Jeffcoate IA., Lindsay FEF. Ovulation detection and timing of insemination based on hormonal concentrations, vaginal cytology and the endoscopic appearance of the vagina in domestic bitches. J Reprod Fertil Suppl 1989;39:277-287. Jeukenne P., Verstegen J. Termination of dioestrus and induction of oestrus in dioestrus nonpregnant bitches by the prolactin antagonist cabergoline. J Reprod Fert Suppl 1997;51:59-66. Kooistra HS., Okkens AC. Secretion of growth hormone and prolactin during progression of the luteal phase in healthy dogs: a review. Mol Cell Endocrinol 2002;197:167-172. Kutzler MA. Induction and synchronization of estrus in dogs. Theriogenology 2005;64:766-75. Linde-Forsberg C and Eneroth A. Abnormalities in Pregnancy, Parturition, and the Periparturient Period. In: Textbook of Veterinary Internal Medicine, 5th

288

Reproducción Canina

7

edn. Eds. SJ. Ettinger and EC. Feldman. Saunders 2000; XIII:1527-1238 Mandigers PJ., Nell T. Treatment of bitches with acquired urinary incontinence with oestriol. Vet Rec 2001;149:764-7. Nelson RW., Feldman EC. Pyometra. Vet Clin North Am Small Anim Pract 1986;16:561-576. Nöthling JO., Gerber D., Gerstenberg C., Kaiser C., Döbeli M. Abortifacient and endocrine effects of metergoline in beagle bitches during the second half of gestation. Theriogenology 2003;59:1929-40. Okkens AC., Bevers MM., Dieleman SJ., Willems AH. Shortening of the interoestrous interval and the lifespan of the corpus luteum of the cyclic dog by bromocryptine treatment. Vet Q 1985;7:173-176. Okkens AC., Bevers MM., Dieleman SJ., Willemse AH. Evidence for prolactin as the main luteotrophic factor in the cyclic dog. Vet Q 1990;12:193-201. Onclin K., Murphy B., Verstegen JP. Comparisons of estradiol, LH and FSH patterns in pregnant and nonpregnant beagle bitches. Theriogenology 2002;57:1957-1972. Onclin K., Verstegen JP. Comparison of different combinations of analogues of PGF2α and dopamine agonists for termination of pregnancy in dogs. Vet Rec 1990;144:416-19 Onclin K., Verstegen JP. Practical use of a combination of a dopamine agonist and a synthetic prostaglandin analogue to terminate unwanted pregnancy in dogs. Journal of Small Animal Practice, 1996; 37:211-216. Purswell BJ., Wilcke JR. Response to gonadotrophin-releasing hormone by the intact male dog: serum testosterone, luteinizing hormone and follicle-stimulating hormone. J Reprod Fertil Suppl 1993;47:335-341. Root Kustritz MV and Olson PN. Early Spy and Neuter. In: Textbook of Veterinary Internal Medicine, 5th edn. Eds. SJ. Ettinger and EC. Feldman. Saunders 2000; XIII:1539-1541 Rubion S., Guerin C., Riviere-Godet E., Horspool L., Rutten F., Driancourt MA. Treatment with a subcutaneous GnRH agonist containing device suppresses FSH and ovarian function in bitches. Reprod Dom Anim 2003;79:355. Schaefers-Okkens AC. Estrous Cycle and Breeding Management of the Healthy Bitch. In: Textbook of Veterinary Internal Medicine, 5th edn. Eds. SJ. Ettinger and EC. Feldman. Saunders 2000; XIII:1510-1519 Sutton DJ., Geary MR., Bergman JGHE. The prevention of pregnancy in bitches following unwanted mating: a clinical trial using low dose oestradiol benzoate. J Reprod Fert Suppl 1997;51: 239 Trigg TE., Doyle AG., Walsh JD., Swangchan-Uthai T. A review of advances in the use of the GnRH agonist deslorelin in control of reproduction.Theriogenology 2006; in press Vanderlip SL., Wing AE., Felt P., Linkie D., Rivier J., Concannon PW., Lasley BL. Ovulation induction in anoestrus bitches by pulsatile administration of gonadotrophin-releasing hormone. Lab Anim Sci 1987;37:459-64 Van Haaften B., Dieleman SJ., Okkens A.C, Willemse AH. Timing the mating of dogs on the basis of blood progesterone concentration. Vet Rec 1989;125:524-26. Van Os JL. Oestrus control in the bitch with proligestone. A clinical study [Thesis]. Utrecht University: 1982. Van Os JL., Evans JM. False pregnancy and proligestone. Vet Rec 1980;106:36. Van Os JL., van Laar PH., Oldenkamp EP., Verschoor JSC. Oestrus control and the incidence of mammary nodules in bitches, a clinical study with two progestagens. Vet Quar 1981;3:46-56. Vannucchi CI., Mirandola RM., Oliveira CM. Acute-phase protein profile during gestation and diestrous: proposal for an early pregnancy test in bitches.

289

7

Reproducción Canina Anim Reprod Sci 2002;74:87-99. Veronesi MC., Battocchio M., Marinelli L., Faustini M., Kindahl H., Cairoli F. Correlations among body temperature, plasma progesterone, cortisol and prostaglandin F2α of the periparturient bitch. J Vet Med A 2002;49:264-268. Vestergen J. Contraception and Pregnancy termination. In: Textbook of Veterinary Internal Medicine, 5th edn. Eds. SJ. Ettinger and EC. Feldman. Saunders 2000; XIII:1542-1548 Verstegen J., Onclin K., Silva L., Concannon PW. Early termination of anestrus and induction of fertile estrus in dogs by the dopamine superagonist cabergoline. Biol Reprod 1994; Suppl 1:157 Verstegen JP., Onclin K., Silva LDM., Concannon PW. Effect of stage of anestrus on the induction of estrus by the dopamine agonist cabergoline in dogs. Theriogenology 1999;51:597-611. Wanke M., Loza ME., Monachesi N., Concannon P. Clinical use of dexamethasone for termination of unwanted pregnancy in dogs. J Reprod Fertil Suppl 1997;51:233-238. Wichtel JJ., Whitacre MD., Yates DJ and Van Camp SD. Comparison of the effects of PGF2α and bromocriptine in pregnant beagle bitches. Theriogenology 1990;33:829-836 Weilenmann R., Arnold S., Dobeli M., Rusch P., Zerobin K. Estrus induction in bitches by the administration of PMSG and HCG. Schweiz Arch Tierheilkd 1993;135: 236-241 Zoldag L., Fekete S., Csaky I., Bersenyi A. Fertile estrus induced in bitches by bromocrytpine, a dopamine agonist: a clinical trial. Theriogenology 2001;55:1657–66.

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Reproducción felina

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Reproducción felina

8.1

Fisiología

8.1.1

El ciclo estral

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Las gatas domésticas suelen llegar a la pubertad a los 6-9 meses de edad o al alcanzar los 2,3-2,5 kg de peso corporal (Verstegen 2000). La actividad sexual de los gatos que pueden desplazarse con libertad dentro y fuera de casa depende del fotoperiodo y, por tanto, el inicio de la pubertad puede verse influido por el momento del año en que haya nacido la gata (Goodrowe et al., 1989). La gata es poliéstrica estacional, y tiene un anestro prolongado como resultado de los días cortos o el fotoperiodo decreciente (Johnston et al., 1996). El inicio y la duración de la actividad ovárica también están muy ligadas a la duración del día. En el hemisferio norte, las gatas ciclan entre enero y septiembre, con picos de actividad sexual en febrero, mayo y junio, y ocasionalmente en septiembre. En términos de comportamiento, el ciclo estral de la gata puede dividirse en los periodos de celo y de no-celo (Verstegen 2000). Los periodos de celo se observan cada 4-30 días (moda: 14-19 días) a lo largo de la estación reproductiva (Lawler et al., 1993; Root et al., 1995; Verstegen 2000). La duración y los signos mostrados en cada fase vienen indicados en la Tabla 1. La duración media del ciclo estral es de alrededor de 6 días (rango: 2-19 días) (Root et al., 1995). El periodo de celo puede dividirse en el proestro y el estro. El proestro (1 a 4 días) se ve seguido del estro (3-10 días). Esto se ve seguido de un corto periodo de inactividad sexual (interestro), cuando las concentraciones plasmáticas de estrógeno suelen descender hasta alcanzar valores basales. En ausencia de apareamiento o de ovulación espontánea (Gudermuth et al., 1997), este ciclo de eventos se repite hasta el final de la estación reproductiva. El último interestro de la estación reproductiva se ve seguido de una estación no-reproductiva de mayor duración (el anestro, la estación no reproductiva), que dura hasta el primer proestro del siguiente periodo de actividad sexual. Esto suele suceder cuando la duración natural del día es corta (de septiembre a finales de enero

291

8

Reproducción felina en el hemisferio norte) y puede estar ausente en los gatos sometidos a una duración artificial del día constantemente larga (ej. dentro de casa). La pseudogestación, que dura unos 36 días (rango: 25-45 días), puede darse tras cualquier apareamiento no fértil o si la ovulación se estimula manualmente. La pseudogestación del gato no suele estar asociada con cambios en el comportamiento o con la lactación (Christiansen 1984). El estro siguiente se ve retrasado, en promedio, en 45 días (rango 35-70 días), es decir, alrededor de la mitad de la duración normal de la gestación felina. El retraso será mayor si el anestro sigue a la pseudogestación.

Tabla 1

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Las fases del ciclo estral en la gata Fase del ciclo

Duración

Comentarios

Proestro

1-4 días

El periodo en el que los machos se sienten atraídos por las hembras no receptivas. El proestro se caracteriza por cambios del comportamiento, como frotar la cabeza y el cuello contra objetos convenientes, la vocalización constante, la postura y dar vueltas sobre sí misma. Esta etapa suele pasar desapercibida. El comportamiento afectuoso puede ser el único signo obvio.

Estro

3-10 días

La etapa en la que la hembra aceptará al macho. En presencia de un macho el estro durará 4 días (rango: 3-6 días), pero se extiende hasta los 10 días si la gata no se aparea. La ovulación se da 27 horas (rango: 24-30 horas) después del apareamiento. Los signos del estro son similares a los descritos en el proestro, pero son mucho más exagerados. Las gatas en celo pueden orinar con mayor frecuencia, estar más intranquilas y mostrar un mayor deseo por vagabundear. Algunas gatas se vuelven más afectuosas con sus propietarios, mientras que otras se vuelven más agresivas.

Interestro

6-16 días

Se caracteriza por la inactividad sexual.

Anestro

3-4 meses

Inactividad sexual prolongada.

Reproducción felina

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Cambios hormonales El estro comportamental se da durante el pico del crecimiento folicular. El proestro está asociado con un incremento brusco en la concentración de estrógenos circulantes (estradiol-17β), que marca el inicio de la fase folicular. Durante esta fase, las concentraciones de estrógenos aumentan rápidamente desde las concentraciones basales (15-20 pg/ml) hasta más de 40-80 pg/ml, permanecen elevadas 3-4 días y descienden a lo largo de los siguientes 2-3 días hasta llegar a los niveles basales. La estimulación coital de la vagina va seguida inmediatamente de un incremento de la actividad neural en el hipotálamo, que va seguido de la secreción de hormona luteinizante (LH). La respuesta en forma de LH varía considerablemente entre cada animal y no está correlacionada con las concentraciones plasmáticas de estradiol o de progesterona (Johnson y Gay 1981). Pueden ser necesarios apareamientos múltiples para estimular la secreción de hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH), que se cree que provoca el pico de LH que inicia la ovulación (Concannon et al., 1980). El intervalo entre el coito y la ovulación no es un índice fiable en el gato, ya que la respuesta en forma de LH y la ovulación no están aseguradas por una única cópula o cópulas múltiples (Wildt et al., 1981). La ovulación se ve seguida de la formación de un cuerpo lúteo o de cuerpos lúteos. Las concentraciones de progesterona aumentan 2-3 veces tras un apareamiento exitoso y alcanzan un pico de alrededor de 30-60 ng/ml más o menos el día 20-25 después del apareamiento. A partir de ahí, las concentraciones descienden y permanecen estables alrededor de 15-30 ng/ml hasta justo antes del parto (más o menos el día 60, cuando descienden hasta menos de 1-1,5 ng/ml) (Figura 1) (Verstegen et al., 1993). Los cuerpos lúteos de la gestación son funcionales a lo largo de toda la gestación (Goodrowe et al., 1989; Schmidt et al., 1983; Verhage et al., 1976). En la gata pseudogestante, las concentraciones de progesterona imitan a las existentes en los animales gestantes y alcanzan un pico alrededor del día 20-25, pero retornan a los niveles basales alrededor del día 30-40 (Figura 1). El descenso en las concentraciones de progesterona en estos animales es lento y progresivo, debido probablemente a la falta de un factor luteolítico (Verstegen 2000).

293

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Concentraciones medias de progesterona y estradiol en gatas gestantes y pseudogestantes (de Verhage et al., 1976) 4 meses de edad, alrededor de la pubertad) (Olson et al., 2001; Root Kustritz y Olson 2000).

8.6.2

Métodos no quirúrgicos Se dispone de varios métodos no quirúrgicos para el control de la reproducción en los gatos. En las gatas se dispone de dos métodos: la inducción de la ovulación o la supresión o el retraso del estro mediante el uso de hormonas. Actualmente no existe una alternativa adecuada a la esterilización quirúrgica en los machos.

8.6.2.1 Inducción de la ovulación sin cópula Gonadotropina coriónica humana Existe una respuesta lineal entre la dosis de hCG y la respuesta ovulatoria en la gata dentro del rango de dosis que va de 0 a 500 U.I. (Wildt y Seager 1978). Generalmente, se administra una dosis de 50-250 U.I. de hCG mediante inyección intravenosa o intramuscular para inducir la ovulación, y esto también retrasa las llamadas al macho subsiguientes (Verstegen 2000). Se trata de un medio seguro y relativamente eficaz de eliminar las llamadas en las gatas con estro estacional. Con este régimen, los signos conductuales del estro se detienen al cabo de 1-2 días de la inyección y la siguiente llamada al macho no tiene lugar hasta el inicio de la siguiente estación. En las gatas con una estacionalidad menos marcada los resultados no son tan duraderos pero, una vez se ha conseguido una pausa en las llamadas se puede esterilizar a la hembra o se puede iniciar una terapia con progestágenos.

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Estimulación vaginal Se ha sugerido la estimulación mecánica de la vagina usando un bastoncillo de vidrio o un objeto similar introducido por lo menos 4-8 veces a intervalos de 5-20 minutos durante 2,5 segundos cada vez (Feldman y Nelson 2004). Esta acción no acortará el periodo del estro, pero si tiene éxito retrasará el inicio del siguiente estro. 8.6.2.2 Retraso o supresión del estro mediante el uso de progestágenos Los progestágenos son hormonas esteroideas exógenas que han sido usadas ampliamente durante muchos años en las gatas. No obstante, gran parte de los datos disponibles se basan en la extrapolación de su uso en perras (Kutzler y Wood 2006). La proligestona (Covinan®) es un progestágeno único (de segunda generación) que tiene una actividad progestágena más débil que otros progestágenos sintéticos. En las gatas, la proligestona actúa, principalmente, como antigonadotropina. Hay tres formas en que se pueden usar los progestágenos para controlar el estro en las gatas. Sin embargo, la terapia con progestágenos debería iniciarse, en condiciones ideales, en el anestro (Feldman y Nelson 2004), para minimizar el riesgo de inducir efectos colaterales adversos. • Retraso permanente: dosis repetidas iniciadas en el anestro o en el interestro. • Retraso temporal: administración durante el anestro o el interestro para retrasar el siguiente estro. • Supresión: la administración de progestágenos tan pronto como se observan los signos de llamada al macho suprimen las llamadas e intentan evitar la concepción durante esa llamada si se diera un apareamiento. La administración de cualquier progestágeno, especialmente durante un periodo prolongado, puede dar como resultado la hiperplasia quística endometrial (HQE), la piometra o la hiperplasia y/o neoplasia mamaria, la diabetes mellitus y otros efectos colaterales, como la depresión y un aumento del apetito (Feldman y Nelson 2004; Kutzler y Wood 2006).

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Reproducción felina Retraso del estro Se pueden usar progestágenos de primera generación, ej. las inyecciones “depot” de acetato de medroxiprogesterona (MPA) o comprimidos que contengan MPA o acetato de megestrol (MA) para retrasar las llamadas al macho. Las inyecciones “depot”, administradas generalmente cada 6 meses, tienen la ventaja de su comodidad, pero la aparición de las siguientes llamadas al macho es impredecible, ya que la duración de su efecto puede variar ampliamente entre una gata y otra. Los comprimidos que contienen MPA o MA (ej. 5 mg por gata) se administran oralmente, ya sea a diario o una vez por semana, para retrasar las llamadas al macho (Kutzler y Wood 2006). La proligestona (progestágeno de segunda generación) puede usarse para el retraso permanente del estro en las gatas con un régimen de dosis similar al aconsejable para las perras, principalmente inyecciones (1 ml por gata) a intervalos de 3, 4 y 5 meses. Si se espera que el momento de la siguiente dosis de, por ejemplo, proligestona y la estación reproductiva coincidan, es aconsejable acortar el tiempo entre inyecciones a 4 meses. De hecho, puede resultar necesario administrar el tratamiento cada 4 meses para evitar brechas durante el periodo en el que hay una influencia estacional intensa, especialmente en las gatas que muestran una actividad reproductora estrictamente estacional. De forma similar, puede que las gatas alojadas junto con otras gatas intactas necesiten un régimen de tratamiento más intenso. Es desaconsejable un incremento de la dosificación. Supresión del estro Los progestágenos (de primera generación) administrados por vía oral resultan adecuados para la prevención del estro una vez se han observado los signos de la llamada al macho. Esto se consigue administrando una dosis bastante alta de un progestágeno activo por vía oral durante un corto periodo de tiempo (1-3 días), iniciando la administración tan pronto como se observen los signos de la llamada al macho. Frecuentemente, la gata dejará de mostrar signos de comportamiento sexual tras sólo una dosis, pero puede llevar más tiempo. Frecuentemente, el retraso del estro, en lugar de su supresión, es el método de elección en el caso de que se planee la reproducción. Tras la inyección de proligestona, un progestágeno de segunda

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generación (1 ml por gata), al inicio de las llamadas al macho, los signos del estro generalmente desaparecerán al cabo de 1-4 días, pero en unos pocos casos, esta respuesta puede no observarse durante 7 días. Las gatas aún pueden concebir durante unos pocos días tras la administración de la proligestona, incluso aunque los signos del estro ya hayan desaparecido. El contacto con los machos debería, por tanto, evitarse siempre que sea posible durante los cinco primeros días tras la inyección en esta fase del ciclo estral. Retorno al estro La recidiva de las llamadas al macho tras el tratamiento es muy variable. No es posible determinar con precisión cuándo volverá a llamar una gata al macho tras el retraso del estro con progestágenos. Tras la administración de un progestágeno de primera generación activo por vía oral (MA o MPA) para el retraso del estro, las gatas pueden llamar al macho poco después de acabar la dosificación, pero es más normal que se dé un retraso de 2-3 meses. Generalmente, las gatas llaman al macho antes en el caso de la supresión del estro que en el de su retraso, siendo usual que esto suceda 4 semanas después de finalizar el tratamiento. Esto significa que sólo existe un ligero retraso en comparación con el intervalo normal entre ciclos. En el caso de los preparados inyectables es incluso más difícil decir cuándo volverá una hembra al estro. Tras el tratamiento con proligestona (progestágeno de segunda generación), la mayoría de las gatas volverán a llamar al macho 6-7 meses después de la administración. Es importante recordar que tras la supresión o el retraso del estro, el inicio subsiguiente de las llamadas al macho dependerá del momento del año. Si la gata es tratada al final de la estación reproductiva, la siguiente llamada al macho puede no darse hasta el inicio del siguiente ciclo reproductivo, y dichas llamadas podrían retrasarse hasta seis meses. Seguridad Los progestágenos de primera generación están asociados con una incidencia bastante alta de efectos colaterales (Kutzler y Wood 2006), como la HQE, la piometra o la hiperplasia y/o neoplasia mamaria, la diabetes mellitus y otros efectos colaterales, como la depresión y un aumento del apetito. La proligestona

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Reproducción felina (progestágeno de segunda generación) no promovió el desarrollo de trastornos uterinos o neoplasias mamarias durante pruebas clínicas extensas en perros (Van Os et al., 1981). Los progestágenos están contraindicados en las gatas con una infección del tracto genital.

8.6.3

Alternativas para el control de la reproducción en los gatos Se han estudiado varias alternativas para el control no quirúrgico de la reproducción en los gatos. Algunos de estos enfoques se han revisado recientemente (Kutzler y Wood 2006) y algunos de ellos se resumen a continuación. La búsqueda de una alternativa no quirúrgica adecuada para controlar las poblaciones felinas continúa. Vasectomía química Se ha probado la inyección intraepididimaria de digluconato de clorhexidina al 4,5% en gatos (Poineda y Doohey 1984). Aunque esto esterilizó a los gatos con éxito, la administración estaba asociada con dolor e hinchazón durante hasta 2 semanas después de la inyección y con la formación de granulomas intraepididimarios. Este enfoque no ha hallado una amplia aceptación. Agonistas de la GnRH La exposición continuada a la GnRH reduce la secreción de gonadotropinas estimulada por la GnRH mediante la regulación descendente y la internalización de los receptores de la GnRH y el desacoplamiento de la señal. Esto puede usarse para dar lugar a una anticoncepción reversible (Kutzler y Wood 2006). Inmunoanticoncepción Se han identificado varios objetivos (incluyendo la LH y sus receptores, la zona pelúcida del ovocito y la GnRH) como objetivos adecuados para una vacuna inmunoanticonceptiva. La inmunoanticoncepción parece ofrecer algunas expectativas para el control de la reproducción en gatos, y se esperan avances en este campo. A continuación presentamos algunos de los objetivos inmunológicos y su uso en gatos.

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Reproducción felina

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Las vacunas contra la zona pelúcida del ovocito se han usado con éxito en muchas especies, pero hasta la fecha han resultado ser problemáticas en las gatas (Kutzler y Wood 2006; Levy et al., 2005). La vacunación de gatas con una vacuna contra los receptores de la LH ha demostrado suprimir el estro durante más de 11 meses mediante la supresión de la función del cuerpo lúteo (Saxena et al., 2003). El desarrollo de vacunas contra la GnRH ha sido problemático, debido principalmente a la mala inmunogenicidad de la GnRH. En los machos, una única inyección de GnRH sintética junto con hemocianina extraída de la lapa californiana (Megathura crenulata) y combinada con un adyuvante micobacteriano para potenciar la inmunogenicidad resultó ser eficaz (concentraciones basales de testosterona y atrofia testicular) durante entre 3 y 6 meses en las dos terceras partes de los nueve gatos sometidos a la prueba (Levy et al., 2004). Un antígeno de GnRH recombinante ha demostrado producir, en los gatos, unos títulos anti-GnRH biológicamente relevantes durante 20 meses tras la administración en dos ocasiones a gatos de entre 8 y 12 semanas de vida (Robbins et al., 2004). La revacunación tras 20 meses dio como resultado una respuesta anamnésica importante.

8.7

Trastornos del tracto reproductor

8.7.1

Gatas

8.7.1.1 Complejo de la hiperplasia quística endometrial-piometra Este trastorno es menos común en los gatos que en los perros (Verstegen 2000). Se ve con más frecuencia en las gatas de 5 o más años (Potter et al., 1991), debido esto, presumiblemente, a las concentraciones elevadas de progesterona que se dan durante la pseudogestación en las gatas no gestantes (Christiansen 1984; Verstegen 2000). El complejo de la HQE-piometra también puede ser provocado yatrogénicamente por la administración de hormonas exógenas, especialmente los progestágenos de primera generación. Las gatas con el complejo de la HQE-piometra no siempre muestran signos clínicos. Éstos pueden ser un hallazgo casual du-

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8

Reproducción felina rante la ovariohisterectomía rutinaria en las gatas (Potter et al., 1991). Si existen signos clínicos, serán menos marcados que en la perra (Kenney et al., 1987) y suelen incluir la secreción vaginal, la distensión abdominal, la deshidratación, un útero palpable y la pirexia (Kenney et al., 1987). Tratamiento quirúrgico La cirugía (ovariohisterectomía) es el tratamiento de elección, especialmente en los casos graves. Tratamiento médico Puede intentarse el tratamiento médico (p. ej. usando prostaglandinas naturales o antagonistas de los receptores de la progesterona) (Davidson et al., 1992), pero rara vez es el tratamiento de elección. Pueden apreciarse efectos secundarios por el tratamiento con prostaglandinas (Christiansen 1984; Feldman y Nelson 2004) y se ha reportado que las dosis bajas y repetidas de PGF2α se toleran mejor (Verstegen, 2000). Un estudio pequeño y preliminar con aglepristona (antagonista de los receptores de la progesterona) (dos dosis de 10 mg/kg separadas 24 horas) sugiere que este agente es eficaz y está libre de efectos secundarios en los gatos (Hecker et al., 2000).

8.7.1.2 Incapacidad de ciclar Puede darse un anestro aparentemente prolongado por una mala detección del celo y un mal manejo, aunque puede ser consecuencia de la administración de progestágenos (Verstegen 2000). Las gatas con un comportamiento reproductor estrictamente estacional pueden tener una respuesta peor que cuando se intenta la inducción del celo durante el anestro. Cuanto más cerca del momento del inicio de la estación reproductiva se administre el tratamiento, mejores serán los resultados. El estrés, la malnutrición, las enfermedades sistémicas, los extremos de temperatura, una iluminación insuficiente (falta de exposición a la luz diurna), los problemas yatrogénicos (administración de progestágenos o glucocorticoides) o los folículos quísticos provocan el fracaso del estro en las gatas. El estro silencioso puede venir como resultado de una densidad excesiva, especialmente en el caso de las gatas muy subordinadas en la escala jerárquica (Feldman y Nelson 2004). 306

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Tratamiento El tratamiento escogido dependerá de la causa subyacente. Es importante eliminar las causas funcionales, anatómicas e infecciosas antes de iniciar el tratamiento con hormonas exógenas. El ajuste del patrón de iluminación (exposición a 14 horas de luz diurna/día o a 12 horas/día tras un periodo de días más cortos) y/o el alojamiento con otras gatas que estén ciclando pueden tener éxito (Christiansen 1984). La estimulación de la actividad ovárica mediante la inducción del estro usando 150 U.I. de gonadotropina sérica de yegua gestante (PMSG/eCG, Folligon®) seguida, 3-4 días más tarde, de 100 U.I. de hCG, ambas por inyección intramuscular, puede tener éxito (Donoghue et al., 1993; Swanson et al., 1997). Unas dosis mayores de PMSG/eCG pueden provocar la hiperestimulación ovárica y el desarrollo de folículos quísticos y unos perfiles endocrinológicos anómalos (Wildt et al., 1978; Cline et al., 1980). 8.7.1.3 Síndrome de los restos ováricos Este problema viene definido como la presencia de tejido ovárico funcional a pesar de una ovariohisterectomía previa (esterilización). El síndrome de los restos ováricos se manifiesta en forma de un comportamiento propio del estro de intensidad variable con o sin un patrón estacional. En las gatas afectadas, el inicio del comportamiento propio del estro puede darse entre días y años después de la esterilización (Johnston et al., 1996). La laparotomía exploratoria puede llevarse a cabo cuando la gata se encuentra en la fase de estro comportamental. No obstante, esto está asociado con un mayor riesgo de hemorragias. Es más ventajoso llevar a cabo este procedimiento quirúrgico 2-3 semanas después, y especialmente después de la inducción de la ovulación con hCG (250 U.I./gata) o con un agonista de la GnRH (0,025 mg/gata) (Johnston et al., 1996). El mayor riesgo de hemorragias se verá entonces eliminado por el inicio de la pseudogestación, y los cuerpos lúteos formados hacen que la búsqueda del fragmento de tejido ovárico todavía presente resulte bastante más sencilla.

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8

Reproducción felina

8.7.1.4 Hipertrofia mamaria La hipertrofia mamaria (también conocida como fibroadenomatosis o hiperplasia fibroadenomatosa) es una hiperplasia no neoplásica de las glándulas mamarias. Se cree que las concentraciones descendentes de progesterona (endógena o exógena) estimulan la producción de prolactina lo que, a su vez, estimula el crecimiento del tejido mamario (Feldman y Nelson 2004). Este problema es progesterona-dependiente y se desarrolla en las gatas en la postovulación (incluyendo a las gatas gestantes) y en las tratadas con progesterona y también, ocasionalmente, en machos. La fibroadenomatosis se caracteriza por una proliferación rápida del estroma mamario y del epitelio del conducto de una o más glándulas y afecta predominantemente a gatas jóvenes. El cuadro clínico es, generalmente, variable y oscila entre un engrosamiento leve y una hiperplasia extremadamente pronunciada de todas las glándulas mamarias (Feldman y Nelson 2004). Los signos clínicos suelen incluir la ulceración cutánea, dolor en las glándulas mamarias, el aletargamiento, la anorexia y la taquicardia (Görlinger et al., 2002). Como este problema es progesterona-dependiente, no se deberían administrar progestágenos a las gatas con un historial de engrosamiento de las glándulas mamarias ni antes de su primer celo. Las gatas con un historial de engrosamiento de las glándulas mamarias deberían ser esterilizadas, ya que la progesterona endógena también puede provocar este trastorno. Tratamiento Las opciones de tratamiento incluyen la retirada del tratamiento con progestágenos, la extirpación quirúrgica de los ovarios (ovariectomía) o la administración de un bloqueante de los receptores de la progesterona o de un agonista de la dopamina. Si el trastorno es grave, pueden resultar necesarias la cirugía radical o la eutanasia. En los casos moderados, la esterilización puede ser eficaz, pero el trastorno generalmente se resolverá espontáneamente con la regresión de los cuerpos lúteos o la retirada/eliminación del progestágeno. Se ha reportado que la administración subcutánea de aglepristona (bloqueante de los receptores de la progesterona) durante

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Reproducción felina

8

uno (20 mg/kg) o dos días consecutivos (10 mg/kg/día) una vez por semana durante 1-4 semanas es eficaz (Görlinger et al., 2002). También se ha reportado que la bromocriptina (agonista de la dopamina) (0,25 mg una vez al día durante 5-7 días por vía oral) también es eficaz, pero está asociado a efectos secundarios marcados (Feldman y Nelson 2004).

8.7.2

Machos

8.7.2.1 Marcaje territorial (conducta sexual inadecuada) Se ha reportado que el 10% de todos los gatos muestra marcaje territorial en la edad adulta (Dehasse 1997). Los veterinarios deben distinguir cuidadosamente entre la micción inadecuada y el marcaje territorial. Los gatos macho rocían orina como medio químico de comunicación y para marcar el territorio. Esta actividad, que puede ser llevada a cabo por machos enteros y castrados (y que también puede darse en las hembras) debería diferenciarse cuidadosamente de la micción normal y la anormal relacionada con la enfermedad del tracto urinario inferior felino. Adiestramiento conductual Tras haber llegado al diagnóstico correcto, la clave para el tratamiento exitoso consiste en la introducción de cambios del ambiente y del comportamiento. El adiestramiento conductual tiene como objetivo reducir el estrés y hacer disminuir el comportamiento territorial y el marcaje y fomentar una relación positiva con el gato. Tratamiento adicional La castración de los machos enteros suele provocar que el marcaje territorial disminuya o cese y, al mismo tiempo, hará que la orina tenga un olor menos pungente. Esto no es universalmente eficaz: se ha reportado que los porcentajes de efectividad son de alrededor del 78% (Hart y Barrett 1973). La administración de progestágenos es a veces eficaz en los machos enteros y los castrados (Christiansen 1984). La medicación puede administrarse continua o intermitentemente. Se cree que el modo de acción es mediante un feedback negativo sobre el

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Reproducción felina hipotálamo y un efecto calmante vía córtex cerebral. Los compuestos progestacionales están asociados con una amplia gama de efectos secundarios que incluyen hiperplasia y/o neoplasia mamaria, diabetes mellitus y otros efectos secundarios, como depresión e incremento del apetito tanto en los machos como las hembras enteros o castrados. Se ha reportado que la depresión y el aumento del apetito se dan más comúnmente tras el tratamiento con MA (Hart 1980) y, probablemente, este agente debería evitarse en el caso de indicaciones de tipo comportamental. También se ha reportado que algunos fármacos sedantes o psicotrópicos son de ayuda. El diazepam (benzodiacepina) se ha usado con éxito a corto plazo, pero no es eficaz a largo plazo, retornando más del 90% de los gatos tratados al rociado de orina o al marcaje territorial cuando el tratamiento se iba suspendiendo gradualmente (Cooper y Hart 1992). Se ha reportado que la buspirona (fármaco ansiolítico no-benzodiacepina) es más eficaz que el diazepam. El 50% de los gatos volvieron a marcar el territorio tras suspender el tratamiento después de 2 meses (Hart et al., 1993). Se ha reportado que el tratamiento a largo plazo con buspirona es seguro en el caso de los gatos (Hart et al., 1993). Se ha reportado que el antidepresivo tricíclico clomipramina (0,25-0,5 mg/kg dos veces al día) es eficaz en más del 75% de los casos (Dehasse 1997). Se ha observado que el tratamiento con feromonas es eficaz en un porcentaje similar de los casos al administrarlo mediante un aerosol (Frank et al., 1999) o un difusor (Mills y Mills 2001). También se ha visto que el hidrocloruro de fluoxetina (inhibidor selectivo de la reabsorción de la serotonina) es un tratamiento eficaz, pero estaba asociado con una reducción en la ingesta de alimento en casi la mitad de los gatos tratados (Pryor et al., 2001).

8.7.2.2 Criptorquidia o restos testiculares En los machos, los testículos normalmente han descendido y están presentes en el escroto en el momento del nacimiento (Feldman y Nelson 2004; Verstegen 2000) y pueden palparse fácilmente a las 6-8 semanas de vida. La criptorquidia unilateral o bilateral se da, pero es relativamente rara en los gatos. El testículo o testículos retenidos pueden estar situados intraabdo-

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minalmente o en el canal inguinal. Este problema se considera hereditario y por ello, y porque existe algún riesgo de que los testículos retenidos se tornen neoplásicos, su eliminación quirúrgica es el tratamiento de elección. Prueba de estimulación con GnRH o hCG Se puede llevar a cabo una prueba de estimulación con GnRH o hCG para comprobar la existencia de tejido testicular funcional. Un incremento positivo y significativo en la concentración de testosterona 60 minutos después de la inyección intravenosa de 0,001-0,002 mg/kg de un agonista de la GnRH o de 50-100 U.I. de hCG por gato diagnostica la presencia de tejido testicular (Verstegen 2000). La ausencia de espinas queratinizadas hormona-dependientes en el pene, una prueba que es fácil y rápida de llevar a cabo, sugiere igualmente una castración previa (Verstegen 2000).

8.8

Referencias biliográficas Christiansen IBJ. In Reproduction in the dog and cat. London: Bailliere Tindall 1984 Cline EM., Jennings LL., Sojka NL. Breeding laboratory cats during artificially induced estrus. Lab Anim Sci 1980; 30(6): 1003-1005 Concannon P., Hodgson B., Lein D. Reflex LH release in estrous cats following single and multiple copulations. Biology Repro 1980;23:111-117. Davidson AP., Feldman EC., Nelson RW. Treatment of pyometra in cats, using prostaglandin F(2α): 21 cases (1982-1990). J Am Vet Med Assoc 1992;200:825828. Dehasse J. Feline urine spraying. Appl Anim Behav Sci 1997;52:365-371. Donoghue AM., Johnston LA., Goodrowe KL., O’Brien SJ., Wildt DE. Influence of day of oestrus on egg viability and comparative efficiency of in vitro fertilization in domestic cats in natural or gonadotrophin-induced oestrus. J Reprod Fertil 1993;98:58-90. Erünal-Maral N., Aslan S., Findik M., Yüksel N., Handler J., Arbeiter K. Induction of abortion in queens by administration of cabergoline (Galastop™) solely or in combination with the PGF2α analogue Alfaprostol (Gabbrostim™). Theriogenology 2004;61:1471-1475. Feldman EC., Nelson RW. Feline reproduction. In Canine and Feline Endocrinology and Reproduction. Philadelphia: WB Saunders, 2004:3rd edn:pp. 10161043. Frank DF., Erb HN., Houpt KA. Urine spraying in cats: Presence of concurrent disease and effects of a pheromone treatment. Appl Anim Behav Sci 1999;61:263-272. Georgiev P., Wehrend A. Mid-gestation pregnancy termination by the progesterone antagonist aglepristone in queens. Theriogenology 2006;65: 1401-1406. Goodrowe KL., Howeard JG., Schmidt PM., Wildt DE. Reproductive biology of

311

8

Reproducción felina the domestic cat with special reference to endocrinology, sperm function and in vitro fertilisation. J Reprod Fert Suppl 1989;30:73-90. Görlinger S., Kooistra HS., Van Den Broek A., Okkens AC. Treatment of fibroadenomatous hyperplasia in cats with aglepristone. J Vet Intern Med 2002;16:710-713. Gudermuth DF., Newton L., Daels P., Concannon P. Incidence of spontaneous ovulation in young, group-housed cats based on serum and faecal concentrations of progesterone. J Reprod Fertil Suppl 1997;51:177-184. Hart BL. Objectionable urine spraying and urine marking in cats: Evaluation of progestin treatment in gonadectomized males and females. J Am Vet Med Assoc 1980;177:529-533. Hart BL., Barrett RE. Effects of castration on fighting, roaming, and urine spraying in adult male cats. J Am Vet Med Assoc 1973:163:290-292. Hart BL., Eckstein RA., Powell KL., Dodman NH. Effectiveness of buspirone on urine spraying and inappropiate urination in cats. J Am Vet Med Assoc 1993;203:254-258. Hecker BR., Wehrend A., Bostedt H. Treatment of pyometra in cats with the progesterone-antagonist aglepristone. Kleintierpraxis 2000;45:845-848. Jöchle W., Jöchle M. Reproduction in a feral cat population and its control with a prolactin inhibitor, cabergoline. J Reprod Fertil Suppl 1993;47:419-424. Johnson LM., Gay VL. Luteinizing hormone in the cat. II. Mating-induced secretion. Endocrinology 1981;109:247-252. Johnston SD., Root MV., Olson PNS. Ovarian and testicular function in the domestic cat: clinical management of spontaneous reproductive disease. Anim Reprod Sci 1996;42:261-274. Kenney KJ., Matthiesen DT., Brown NO., Bradley RL. Pyometra in cats: 183 cases (1979-1984). J Am Vet Med Assoc 1987;191:1130-1132 Kutzler M., Wood A. Non-surgical methods of contraception and sterilization. Theriogenology 2006; in press Lawler DF., Johnston SD., Hegstad RL., Keltner DG., Owens SF. Ovulation without cervical stimulation in domestic cats. J Reprod Fertil Suppl 1993;47:57-61 Levy JK., Miller LA., Cynda Crawford P., Ritchet JW., Ross MK., Fagerstone KA. GnRH immunocontraception of male cats Theriogenology 2004;62:1116-1130. Levy JK., Mansour M., Crawford PC., Pohajdak B., Brown RG. Survey of zona pellucida antigens for immunocontraception of cats. Theriogenology 2005;63:1334-1341. Leyva H., Madley T., Stabenfeldt GH. Effect of light manipulation on ovarian activity and melatonin and prolactin secretion in the domestic cat. J Reprod Fert Suppl 1989a;39:125-a33. Leyva H., Madley T., Stabenfeldt GH. Effect of melatonin on photoperiod responses, ovarian secretions of oestrogen and coital responses in the domestic cat. J Reprod Fert Suppl 1989b;39:135-142. Mills DS., Mills CB. Evaluation of a novel method for delivering a synthetic analogue of feline facial pheromone to control urine spraying by cats. Vet Rec 2001;149:197-199. Onclin K., Verstegen J. Termination of pregnancy in cats using a combination of cabergoline, a new dopamine agonist, and a synthetic PGF2 alpha, cloprostenol. J Reprod Fertil Suppl 1997;51:259-263. Olson PN., Kustritz MV., Johnston SD. Early-age neutering of dogs and cats in the United States (a review). J Reprod Fertil Suppl 2001;57:223-232. Pineda MH., Dolley MP. Surgical and chemical vasectomy in the cat. Am J Vet Res 1984;45:291-300. Potter K., Hancock DH., Gallina AM. Clinical and pathologic features of endometrial hyperplasia, pyometra, and endometritis in cats: 79 cases (1980-1985).

312

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J Am Vet Med Assoc 1991;198:1427-1431. Pryor PA., Hart BL., Cliff KD., Bain MJ. Effects of a selective serotonin reuptake inhibitor on urine spraying behavior in cats. J Am Vet Med Assoc 2001;219;15571561 Robbins SC., Jelinski MD., Stotish RL. Assessment of the immunological and biological efficacy of two different doses of a recombinant GnRH vaccine in domestic male and female cats (Felis catus). J Reprod Immunol 2004;64:107-119. Root Kustritz MV., Olson PN. Early spay and neuter. In SJ Ettinger, EC Feldman Eds Textbook of Veterinary Internal Medicine 5th edn. Saunders 2000; pp. 1539-1541. Root MV., Johnston SD., Olson PN. Estrous length, pregnancy rate, gestation and parturition lengths, litter size, and juvenile mortality in the domestic cat. J Am Anim Hosp Assoc 1995; 31: 429-433. Saxena BB., Clavio A., Sigh M., Rathnam P., Bukharovich EY., Reimers Jr TJ., Saxena A., Perkins S. Effect of immunization with bovine luteinizing hormone receptor on ovarian function in cats. Am J Vet Res 2003;64:292-298. Schmidt PM., Chakrborty PK., Wildt DE. Ovarian activity, circulating hormones and sexual behaviour in the cat. II. Relationship during pregnancy, parturition, lactation and the post-partum oestrus. Biol Reprod 1983;28:657-671. Swanson WF., Wolfe BA., Brown JL., Martin-Jimenez T., Riviere JE., Roth TL., Wildt DE. Pharmacokinetics and ovarian-stimulatory effects of equine and human chorionic gonadotropins administered singly and in combination in the domestic cat. Biology Reprod 1997;57:295-302. Van Os JL., van Laar PH., Oldenkamp EP., Verschoor JSC. Oestrus control and the incidence of mammary nodules in bitches, a clinical study with two progestagens. Vet Q 1981;3:46-56. Verhage HG., Beamer NB., Brenner RM. Plasma levels of oestradiol and progesterone in the cat during poly-oestrus, pregnancy and pseudo-pregnancy. Biol Reprod 1976;14:579-585. Verstegen J. Feline Reproduction In SJ Ettinger, EC Feldman Eds Textbook of Veterinary Internal Medicine 5th edn. Saunders 2000; pp. 1585-1598. Verstegen JP., Onclin K., Silva LD., Wouters-Ballman P., Delahaut P., Ectors F. Regulation of progesterone during pregnanct in the cat: studies on the roles of corpora lutea, placenta and prolactin secretion. J Reprod Fertil Suppl 1993;47:165-173. Wildt DE., Chan SYW., Seager SWK., Chakraborty PK. Ovarian activity, circulating hormones, and sexual behavior in the cat. I. Relationships during the coitus-induced luteal phase and the estrous period without mating. Biology Repro 1981;25:15-28. Wildt DE., Kinney GM., Seager SWJ. Gonadotrophin-induced reproductive cyclicity in the domestic cat. Lab Anim Sci 1978;28:301-307. Wildt DE., Seager SWJ. Ovarian response in the estrual cat receiving varying dosages of hCG. Hormone Res 1978;3:144-150.

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9.1

Introducción

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El búfalo doméstico, Bubalus bubalis, es una especie perteneciente a la familia Bovidae. La población de búfalos está en continuo aumento: se estimó que era de 160 millones en 2002 (FAO, 2003), más del 95% de los cuales viven en Asia, dónde desempeñan un importante papel en las producciones animales rurales, proporcionando fuerza de tiro y leche y carne. En las últimas décadas, la ganadería de búfalos ha aumentado ampliamente en las regiones mediterráneas y en América Latina. El búfalo de pantano o carabao del sudeste asiático (Indonesia, Malasia, Tailandia y Australia) tiene 48 pares de cromosomas. Es usado, principalmente, por su fuerza de tiro y no es un buen productor de leche. Los búfalos de río de Murrah y Surti (India, Pakistán) tienen 50 pares de cromosomas y una mayor producción de leche, que tiene un contenido en grasa muy alto (8%). La mayoría de los animales son tenidos en pequeñas granjas en las aldeas y bajo sistemas de manejo tradicionales. No obstante, en algunos países, como Italia y Brasil, hay explotaciones que se están dedicando a la producción, a gran escala, de leche de búfala y beneficiándose del control general de la producción y la reproducción.

9.2

Fisiología Los órganos reproductores de los búfalos son de menor tamaño, aunque bastante similares a los de las vacas. El ovario de la búfala, que es de menor tamaño que el de la vaca, es más alargado, y el cuerpo lúteo no sólo tiene un tamaño menor, sino que, además, suele encontrarse a mayor profundidad en el estroma ovárico. La pubertad del búfalo es más tardía que la del vacuno, y la edad a la pubertad varía ampliamente, oscilando desde los 16– 22 hasta los 36–40 meses en distintos países. En condiciones de campo, el primer estro se da entre los 24 y los 36 meses de edad. En el caso de los animales bien alimentados, la pubertad puede alcanzarse antes de los 20 meses y se ve afectada signi-

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progesterona durante el ciclo y la gestación son mucho menores en los búfalos, especialmente en el de pantano. El intervalo entre partos de los búfalos oscila entre los 400 y los 600 días, aunque, por supuesto, no son excepcionales intervalos más largos. Los factores estacional, nutricional y de manejo desempeñan un papel importante. La primera ovulación tras el parto no suele darse, en los búfalos de río, antes de 55 días, aunque puede retrasarse hasta los 90 si están amamantando a un ternero. El primer estro se detecta, en las vacas que amamantan, a los 130 días tras el parto, aunque puede retrasarse mucho más dependiendo de las condiciones nutricionales y climáticas.

9.3

Manejo reproductivo La eficiencia reproductiva es el principal factor que afecta a la productividad y, en el caso de la hembra, se ve condicionado por la llegada tardía a la pubertad, la estacionalidad de los partos, el largo anestro postparto y el consecuente intervalo entre partos. Las tasas de gestación tras la inseminación artificial (IA) son similares (>60%) a las obtenidas en el vacuno, lo que indica que las técnicas de recogida, procesado y crioconservación del semen de búfalo están bien establecidas. Sin embargo, y aunque es de gran importancia para la mejora genética y la prevención de enfermedades, la IA no se realiza a gran escala en el caso del búfalo debido a la débil expresión del estro y la variabilidad de su duración, que hacen que su detección sea muy difícil. Además, debido a la gran incidencia de celos silenciosos, muchas búfalas no son inseminadas, lo que contribuye de forma importante a las cifras generales de “días no productivos”. Es por estas razones por las que los programas de inducción y de sincronización del celo han ido ganando interés en los últimos años. Todos los sistemas farmacológicos para el manejo del estro que se usan actualmente en el caso del búfalo han sido adaptados, con una base empírica, a partir de los usados en el vacuno, y cuentan con el respaldo de un creciente número de datos que aparecen en la literatura científica. En los búfalos se están usando los mismos productos que para el vacuno, aunque pocos de ellos cuentan en el prospecto con una especificación de su uso en el caso de los búfalos.

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La reproducción en el Búfalo Prostaglandinas Al igual que en el vacuno, el cuerpo lúteo del búfalo es sensible a la acción luteolítica de las prostaglandinas exógenas desde el 5º día del ciclo estral en adelante. En los animales cíclicos se puede inducir el celo con una única inyección de PGF2α (e.g. Prosolvin®, Cyclix®/Iliren C®), siempre que haya un cuerpo lúteo funcional presente. Como alternativa se puede adoptar un régimen de doble inyección con un intervalo de 11-14 días (Singh et al., 2000). En general, se piensa que tanto la respuesta en forma de estro como los porcentajes de fertilidad obtenidos en el búfalo son menores que en el vacuno tras el tratamiento con prostaglandinas. Las razones más probables de estas diferencias son una mala condición corporal (que frecuentemente puede verse en las búfalas tras el parto, lo que afecta al crecimiento folicular) y una baja tasa de detección de celos. El-Belely et al. (1995) observaron un 77% general de estros tras dos tratamientos con PGF2α pero sólo se vio una respuesta del 25% tras el primer tratamiento, y Phadnis et al. (1994) observaron un 55,7% de estros tras la administración de dos dosis. A pesar de estas limitaciones, el manejo del estro con prostaglandinas debe ser considerado como la herramienta más fácilmente disponible y valiosa para facilitar la inseminación artificial y para mejorar la eficiencia reproductiva en el búfalo. Rutas alternativas de administración de la prostaglandina en los búfalos En la búsqueda de posibles ahorros en el manejo de la reproducción en el búfalo, la inyección submucosa-intravulvar ha sido probada por varios investigadores y veterinarios (Chohan 1998). Se ha descrito que esta vía de administración permite que la dosis de PGF2α se reduzca en un 50%. No obstante se debería tener cuidado al usar una dosis tan reducida, ya que se reportó que la reducción de la concentración de progesterona y el inicio del estro fueron más lentos en las vacas tratadas con una dosis reducida administrada por esta vía que en las tratadas con la dosis estándar por vía intramuscular (Chauhan et al., 1986; Canizal et al.,1992).

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Los programas de sincronización tipo Ovsynch En las búfalas cíclicas se obtienen buenos resultados con el protocolo Ovsynch clásico (Berber et al., 2002; Baruselli et al., 1999; Neglia et al., 2003; Paul y Prakash 2005). Algunos autores, no obstante, indican el efecto beneficioso de dos inseminaciones a las 12-18 horas y a las 24 horas tras el segundo tratamiento con GnRH (Neglia et al., 2003; Paul y Prakash 2005). De Arujo Berber et al. (2002) describió unas tasas de gestación del 56,5% en condiciones de campo cuando se utilizó el protocolo Ovsynch, usando Receptal®/Conceptal® y Prosolvin®, en búfalas. En la prueba descrita por Paul y Prakash (2005), el protocolo Ovsynch sincronizó la ovulación de forma eficiente en las búfalas Murrah, y dio como resultado unos porcentajes de concepción (con dos inseminaciones en momentos fijados) comparables a los obtenidos con una única IA tras un estro detectado. Figura 1

Protocolo Ovsynch usado en el búfalo 9†V% 6Vi^Zbed[^_d

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