makalah biologi sel.docx

Makalah Biologi Sel

SEL OLEH:

HEDRIANSYAH Nim: 130920015006

KELAS REGULER B

PROGRAM STUDI MAGISTER PENDIDIKAN BIOLOGI PROGRAM PASCASARJANA UNIVERSITAS SYIAH KUALA DARUSSALAM, BANDA ACEH 2013

1

Makalah Biologi Sel

Kata Pengantar Segala puja dan puji pemakalah panjatkan kehadirat Allah Swt sebagai sang khaliq yang telah menciptakan makluk hidup di muka bumi dari milyaran sel. Tidak lupa pula selawat dan salam kepada Muhammad Saw yang telah mengajarkan kita rasa tawadhu dan syukur atas apa yang telah Allah berikan. Selesainya makalah ini diharapkan dapat memberikan ilmu bagi pembaca umumnya dan pemakalah khususnya tentang sel dan kerumitan sebuah sel. Pemakalah menyadari bahwa setiap penulisan tidak terlepas dari kekurangan, oleh karena itu pemakalah berharap kritikan dan saran yang membangun untuk memperbaiki tulisan-tulisan selanjutnya Terimakasih pemakalah ucapkan kepada dosen-dosen yang membimbing matakuliah ini semoga amal ibadahnya diterima disisi Allah dan memdapatkan tempat yang layak kelak atas ilmu yang telah diberikan.

Banda Aceh, 11 November 2013

Penulis

ii

Daftar Isi

Kata Pengantar ...................................................................................................................

ii

Daftar Isi ..............................................................................................................................

iii

BAB I. PENDAHULUAN ...................................................................................................

1

A. Latar Belakang .................................................................................................................

1

B. Dasar Teori .......................................................................................................................

1

1. Struktur sel ................................................................................................................

2

a. Struktur sel Prokariot ..........................................................................................

2

b. Struktur sel eukariot ............................................................................................

7

2. Teori-teori tentang sel ...............................................................................................

13

C. Ruang Lingkup .................................................................................................................

14

D. Maksud dan Tujuan Penulisan .........................................................................................

14

BAB II. PEMBAHASAN ....................................................................................................

15

A. SEL PROKARIOT ...........................................................................................................

15

1. Sel Prokariot ...............................................................................................................

15

2. Struktur dan Fungsi Sel Prokariot ..............................................................................

15

3. Ciri Khas sel Prokariot ...............................................................................................

18

4. Ciri-ciri Sel Prokariotik ..............................................................................................

19

5. Perbedaan Sel Prokariotik dan Eukariotik ..................................................................

20

B. SEL EUKARIOTIK .........................................................................................................

20

1. Fungi ...........................................................................................................................

21

2. Struktur Sel Fungi ......................................................................................................

23

C. EVOLUSI SEL .................................................................................................................

26

1. Moleku-molekul Organik Berasal dari Molekul-molekul Anorganik ........................

26

2. Sintesis Protein dan Terbentuknya Membran Sel ......................................................

27

3. Perkembangan dari Prokariot Sampai Eukariot .........................................................

29

iii

4. Hipotesis Endosimbiosis ............................................................................................

31

5. Keterbatasan-keterbatasan ..........................................................................................

33

D. STRUKTUR UMUM MEMBRAN SEL .........................................................................

35

1. Lipid ...........................................................................................................................

35

2. Protein ........................................................................................................................

36

3. Karbohidrat .................................................................................................................

37

E. STRUKTUR MEMBRAN SEL .......................................................................................

38

1. Fungsi Membran Sel ..................................................................................................

40

2. Fungsi Transpotasi Membran Sel ...............................................................................

41

3. Mekanisme Proses-proses yang Terjadi pada Membran Sel ......................................

42

a) Transpor Pasif.......................................................................................................

43

b) Transpor Aktif ......................................................................................................

45

F. STRUKTUR DAN FUNGSI RIBOSOM.........................................................................

48

1. Struktur Ribosom .......................................................................................................

48

2. Fungsi Ribosom ..........................................................................................................

52

G. SISTEM ENDOMEMBRAN ...........................................................................................

57

1. Retikulum Endoplasma ..............................................................................................

58

2. Badan Golgi ................................................................................................................

59

3. Lisosom ......................................................................................................................

60

4. Vakuola ......................................................................................................................

61

BAB III. PENUTUP ............................................................................................................

62

A. Kesimpulan .......................................................................................................................

62

B. Saran .................................................................................................................................

62

Referensi

iv

Daftar Gambar

v

Daftar Tabel

vi

Makalah Biologi Sel

BAB I. PENDAHULUAN A. Latar Belakang Sel merupakan unit struktural terkecil penyusun tubuh makhluk hidup. Semua organisme tersusun atas sel sel. Mulai dari sayap kupu kupu hingga mahkota bunga yang berwarna warni. Semua tersusun atas sel. Untuk ukuran sekecil itu, sel tergolong sangat luar biasa. Sel seperti sebuah pabrik yang senantiasa bekerja agar proses kehidupan terus berlangsung. Sel mempunyai bagian bagian untuk menunjang fungsi tersebut. Ada bagian sel yang berfungsi untuk menghasilkan energi, ada yang bertanggung jawab terhadap perbanyakan sel, dan ada bagian yang menyeleksi lalu lintas zat masuk dan keluar sel. Rumitnya cara kerja sel membuat pemakalah tertarik untuk menulis makalah tentang sel sebagai tugas matakuliah biologi sel. Pemakalah berharap dengan mengetahui komponen sel dan kerumitannya, kita dapat memahami fungsi sel bagi kehidupan. B. Dasar Teori Sel berasal dari kata latin “cella” yang berarti ruangan kecil. ukuran sel bermacam-macam dan bentuk sel juga bermacam-macam . meskipun ukuran sel sangat kecil, strukturnya sangat rumit dan masing-masing bagian sel memiliki fungsi khusus. misalnya, mitokondria yang terdapat di dalam sel berfungsi sebagai penghasil energy, sedangkan lisosom berfungsi sebagai pencerna. Sel merupakan unit terkecil dari makhluk hidup, yang dapat melaksanakan kehidupan. sel disebut sebagai unit terkecil karena sudah tidak bisa dibagi-bagi lagi menjadi bagian yang lebih kecilyang berdiri sendiri. sel dapat melakukan proses kehidupan seperti melakukan respirasi, perombakan, penyusunan, reproduksi melalui pembelahan sel, dan terhadap rangsangan. sel disebut satuan struktural makhluk hidup. sel juga disebut sebagai satuan fungsional makhluk hidup. perkembangbiakan dilakukan melalui pembelahan sel, pembelahan sel dilakukan baik oleh organisme bersel satu

1

mengadakan pembelahan secara langsung sedangkan sel-sel pada organisme bersel banyak mengalami pembelahan secara mitosis. sel mengandung materi genetic, yaitu materi penentun sifat-sifat makhluk hidup. dengan adanya materi genetik, sifat makhluk hidup dapat diwariskan kepada keturunannya. Sel dapat dilihat pada gamabar 1.1 dibawah ini:

Gambar 1.1 Sel Sumber: http://www.medfriendly.com/cell.html 1. Struktur Sel struktur sel dibagi menjadi struktuk sel prokariotik dan eukariotik. a. struktur sel prokariotik semua sel prokariotik mempunyai membram plasma, nukleoid (berupa DNA dan RNA), dan sitoplasma yang mengandung ribosom. sel prokariotik tidak memiliki membram inti. karena tidak mempunyai membram inti maka bahan inti yang berada di dalam sel mengadakan kontak langsung dengan protoplasma.ciri lain dari sel prokariotik adalah tidak memiliki sistem endomembram (membram dalam),sepert reticulum endoplasma dan komplek golgi.selain itu, sel prokariotik juga tidak memiliki mitokondria dan kloropas, namun mempunyai struktur yang berfungsi sama, yaitu mesosom dan kromatofor.adapun sel prokariotik meliputi sebagai berikut:

2

Gambar 1.2 Sel prokariotik Sumber: http://nadjeeb.wordpress.com/sistem-transport-pada-sel/ 1)

Dinding sel

dinding sel berfungsi sebagai pelindung dan pemberi bentuk yang tetap. pada dinding sel terdapat pori-pori sebagai jalan keluar masuknya molekul-molekul. Gambar dinding sel dapat dilihat pada Gambar 1.3 di bawah ini:

Gambar 1.3 Dinding Sel Sumber: http://kedaiinformasiku.com/sel-hewan-dan-manusia/ 2) Membran plasma membran sel atau membran plasma tersusun atas molekul lemak dan protein. fungsinya sebagai pelindung molekuler sel terhadap lingkungan di sekitarnya, 3

dengan jalan mengatur lalu lintas molekul dan ion-ion dari dan ke dalam sel. Membran plasma dapat dilihat pada gambar 1.4 dibawah ini:

Gambar 1.4 Membran Plasma Sumber: http://informasiku.com/sel-hewan-dan-tumbuhan/ 3) sitoplasma sitoplasma tersusun atas air, protein, lemak, mineral, dan enzim-enzim di pergunakan untuk mencerna makanan secara ekstraseluler dan untuk melakukan proses metabolisme sel. metabolisme terdiri dari proses penyusunan (anabolisme) dan penguraian (katabolisme) zat-zat. Bentuk sitoplasma dapat dilihat pada gambar 1.5 di bawah ini:

Gambar 1.5 Sitoplasma Sumber: http://informasiku.com/sel-hewan-dan-tumbuhan/

4

4) mesosom pada tempat tertentu, membram plasma melekuk ke dalam membentuk organel yang disebut mesosom. mesosom berfungsi sebagai penghasil energi. biasanya mesosom terletak dekatb dinding sel yang baru terbentuk pada saat pembelahan biner sel bakteri. pada membram mesosom terdapat enzim-enzim pernapasan yang berperan dalam reaksi-reaksi oksidasi untuk menghasilkan energi. Bentuk mesosom dapat dilihat pada gambar 1.6 di bawah ini:

Gambar 1.6 Mesosom Sumber: http://informasiku.com/sel-hewan-dan-tumbuhan/ 5)

ribosom

ribosom merupakan organel tempat berlangsungnya sintesis protein. Bentuk ribosom dapat dilihat pada gambar 1.7:

Gambar 1.7 Ribosom Sumber: http://informasiku.com/sel-hewan-dan-tumbuhan/

5

6)

DNA

asam deoksiribonukleat (deoxyribonucleic acid, di singkat DNA) merupakan persenyawaan yang tersusun atas gula deoksiribosa, fosfat, dan basa-basa nitrogen. DNA berfungsi sebagai pembawa informasi genetik, yakni sifat-sifat yang harus di wariskan kepada keturunannya. Bentuk DNA dapat dilihat pada gambar dibawah ini:

Gambar 1.8 DNA Sumber: http://informasiku.com/sel-hewan-dan-tumbuhan/ 7)

RNA

asam ribonukleat (ribonucleic acid, disingkat RNA) merupakan persenyawaan hasil transkripsi DNA. jadi bagian tertentu DNA melakukan transkripsi (mengkopi dir) membentuk .RNA. RNA membawa kode-kode genetik sesuai dengan pesanan DNA. selanjutnya, kode-kode genetik itu akan diterjemahkan dalam bentuk urutan asam amino dalam proses sintesis protein. Bentuk RNA dapat dilihat pada Gambar1.9 di bawah ini:

6

Gambar 1.9 RNA Sumber: http://informasiku.com/sel-hewan-dan-tumbuhan/ b. Struktur sel eukariotik perbedaan pokok antara sel prokariotik dan eukariotik adalah sel eukariotik memiliki membram inti, sedangkan sel prokariotik tidak. selain itu sel, eukariotik memiliki sistem endomembram, yakni memiliki organel-organel bermembram seperti retikulum endoplasma, komplek Golgi, mitokondria, dan lisosom. sel eukariotik juga memiliki sentriol, sedangkan sel prokariotik tidak. adapun sel eukariotik meliputi sebagai berikut:

Gambar 1.10 sel eukariotik Sumber: http://informasiku.com/sel-hewan-dan-tumbuhan/

7

1) Membran plasma Membran plasma membatasi sel dengan lingkungan luar, bersifat semi/selektif permeabel, berfungsi mengatur pemasukan dan pengeluaran zat ke dalam dan ke luar sel dengan cara difusi, osmosis, dan transport aktif. Membran plasma disusun oleh fosfolipid, protein dan kolesterol.

Gambar 1.11 membran plasma Sumber: http://informasiku.com/sel-hewan-dan-tumbuhan/ 2) Sitoplasma Sitoplasma merupakan cairan sel yang berada di luar inti, terdiri atas air dan zatzat yang terlarut serta berbagai macam organel sel hidup.

Gambar 1.12 Sitoplasma Sumber: http://informasiku.com/sel-hewan-dan-tumbuhan/

8

3) Nukleus Inti sel atau nukleus merupakan organel terbesar yang berada di dalam sel.Nukleus berdiameter 10 mikrometer .Nukleus biasanya terletak di tengah sel dan berbentuk bulat dan oval.

Gambar 1.13 Nukleus Sumber: http://informasiku.com/sel-hewan-dan-tumbuhan/ 4) Sentriol Sentriol merupakan organel yang dapat dilihat ketika sel mengadakan pembelahan.Pada fase tertentu dalam daur hidupnya sentriol memiliki silia atau flagela.Sentriol hanya dijumpai pada sel hewan , sedangkan pada sel tumbuhan tidak.

Gambar 1.14 sentriol Sumber: http://informasiku.com/sel-hewan-dan-tumbuhan/

9

5) Retikulum Endoplasma Retikulum berasal dari kata Reticular yang berarti anyaman benang atau jala.karena letaknya memusat pada bagian dalam sitoplasma ( endoplasma), maka disebut sebagai retikulum endoplasma (disingkat RE ).RE hanya dijumpai di dalam sel eukariotik ,baik sel hewan maupun sel tumbuhan .

Gambar 1.15 Retikulum Endoplasma Sumber: http://informasiku.com/sel-hewan-dan-tumbuhan/ 6) Ribosom Ribosom tersusun atas RNA-ribosom ( RNA-r ) dan protein.Ribosom tidak memiliki membran.

Gambar 1.16 ribosom Sumber: http://informasiku.com/sel-hewan-dan-tumbuhan/

10

7) Kompleks golgi Kompleks golgi sering disebut golgi saja.Pada sel tumbuhan ,kompleks golgi disebut diktiosom .Organel ini terletak di antara RE dan membran plasma .

Gambar 1.17 Kompleks golgi Sumber: http://informasiku.com/sel-hewan-dan-tumbuhan/ 8) Lisosom Lisosom (lyso =pencernaan ,soma =tubuh ) merupakan membran berbentuk kantong kecil yang berisi enzim hidrolitik yang disebut lisozim.Enzim ini berfungsi dalam pencernaan intrasel,yaitu mencerna zat-zat yang masuk dalam sel.

Gambar 1.18 lisosom Sumber: http://informasiku.com/sel-hewan-dan-tumbuhan/

11

9) Badan Mikro Badan mikro disebut karena ukurannya yang kecil , hanya bergaris tengah 0,3-1,5 mikro meter .B adan mikro terdiri atas peroksisom dan glioksisom.

Gambar 1.18 Badan mikro Sumber: http://informasiku.com/sel-hewan-dan-tumbuhan/ 10) Mitokondria Mitokondria merupakan penghasil energi ( ATP ) karena berfungsi untuk respirasi . Secara umum dapat dikatakan bahwa mitokondria berbentuk butiran atau benang . Mitokondria mempunyai sifat plastis ,artinya bentuknya mudah berubah Ukurannya seperti bakteri dengan diameter 0,5-1 mikrometer dan panjang 3-10 mikrometer.

Gambar 1.20 mitokondria Sumber: http://informasiku.com/sel-hewan-dan-tumbuhan/

12

11) Mikrotubulus dan Mikrofilamen Mikrotubulus merupakan organel berbentuk tabung atau pipa , yang panjangnya 2,5 mikrometer dengan diameter 25 nm.Tabung tabung kecil itu tersusun atas protein yang dikenal sebagai tubulin. Selain mikrotubulus ,yang juga berperan dalam gerakan sel adalah mikrofilamen. Organel ini berbentuk benang-benang halus ,tipis yang memanjang.Mikrofilamen tersusun atas dua macam protein ,yaitu aktin dan miosin.Mikrofilamen banyak terdapat pada sel-sel otot ,dan juga membentuk rangka dalam pada sel.Diameter mikrofilamen hanya 5 nm.

Gambar 1.21 mikrotubulus dan mikrofilamen Sumber: http://informasiku.com/sel-hewan-dan-tumbuhan/ 2. Teori-teori Tentang Sel 1. Robert Hooke (Inggris, 1665) meneliti sayatan gabus di bawah mikroskop. Hasil pengamatannya ditemukan rongga-rongga yang disebut sel (cellula). 2. Hanstein (1880) menyatakan bahwa sel tidak hanya berarti cytos (tempat yang berongga), tetapi juga berarti cella (kantong yang berisi) 3. Felix Durjadin (Prancis, 1835) meneliti beberapa jenis sel hidup dan menemukan isi dalam, rongga sel tersebut yang penyusunnya disebut “Sarcode”. 4. Johanes Purkinje (1787-1869) mengadakan perubahan nama Sarcode menjadi Protoplasma.

13

5. Matthias Schleiden (ahli botani) dan Theodore Schwann (ahli zoologi) tahun

1838

menemukan

adanya

kesamaan

yang

terdapat

pada

strukturjaringan tumbuhan dan hewan. Mereka mengajukan konsep bahwa makhluk hidup terdiri atas sel . konsep yang diajukan tersebut menunjukkan bahwa sel merupakan satuan structural makhluk hidup. 6. Robert Brown (Scotlandia, 1831) menemukan benda kecil yang melayanglayang pada protoplasma yaitu inti (nucleus). 7. Max Shultze (1825-1874) ahli anatomi menyatakan sel merupakan kesatuan fungsional makhluk hidup. 8. Rudolf Virchow (1858) menyatakan bahwa setiap cel berasal dari cel sebelumnya (omnis celulla ex celulla). C. Ruang Lingkup Penulis berusaha menjelaskan “Sel” ke dalam bentuk tulisan makalah secara sistematis. Ruang lingkup dalam makalah ini mencakup: 1. Sel Prokariot dan Eukariot dan Evolusi Sel 2. Ribosom dan sintesis protein 3. Sistem endomembran D. Maksud dan Tujuan Penulisan Penulisan makalah ini bertujuan untuk mengetahui: 1. Sel Prokariot dan Eukariot dan Evolusi Sel 2. Ribosom dan sintesis protein 3. Sistem endomembran

14

BAB II. PEMBAHASAN A. SEL PROKARIOTIK 1. Sel Prokariotik Kata prokariot (prokariote) berasal dari bahasa yunani , pro yang berarti sebelum' dan karyon yang artinya 'kernel' atau juga disebut nukleus, materi genetiknya (DNA) terkonsentrasi pada suatu daerah yang disebut nukleous, tetapi tidak ada membran yang memisahkan daerah nukleoid dengan bagian selnya. Sel prokariotik merupakan organisme yang dapat hidup dengan memanfaatkan lebih banyak sumber energi dibandingkan dengan organisme hidup lainya. Organisme prokariotik dapat hidup pada habitat yang extrim . Contohnya laut dengan kadar garam yang tinggi atau sumber air panas. Organisme prokariotik tidak memiliki inti sel dan mempunyai organisasi intermal sel yang relatif sederhana. Prokariotik dibagi menjadi dua kelompok besar yang meliputi hampir seluruh jenis bacteri dam archea. Genom prokariotik terdiri dari kromosom tunggal yang melingkar tanpa organisasi (DNA). Sel prokariotik secara umum memiliki ukuran yang lebih kecil dibanding sel eukariotik . Setiap prnkariotik merupakan sel tunggal, tetapi akan sering terlihat dalam rantai agregrat, atau kelompok sel yang berjumlah ratusan. Contoh sel prokariotik adalah bakteri Echerichia coli Prokariotik meliputi archaebakteria (bakteri purba) dan eubakteria (bakteri modern / bakteri sejati) yang beranggotakan bakteri, mikoplasma dan alga hijau-biru. Ukuran sel prokariotik berkisar antara 0,5 -3 mm. Struktur umum sel prokariotik yang diwakili oleh bakteri berturut-turut mulai dari luar ke dalam adalah dinding sel, membran sel, mesosom, sitoplasma, ribosom dan materi inti (DNA dan RNA). 2. Struktur Dan Fungsi Sel Prokariotik Sel prokariotik adalah sel yang tidak memiliki selaput inti. Maka materi genetik sel prokariotik tidak dibungkus oleh selaput. Kebanyakan sel prokariotik adalah

15

uniseluler, walaupun ada pula beberapa yang multiseluler. Sel prokariotik uniseluler ini mampu membentuk koloni. Semua sel prokariotik mempunyai membran sel plasma, neklueoid berupa DNA dan RNA, serta sitoplasma yang mengandung ribosom. Sel prokariotik tidak memiliki membran inti, sehingga bahan inti yang berada dalam sel mengadakan kontak langsung dengan protoplasma. Sel prokariotik juga tidak memiliki sistem endomembran (membran dalam), seperti retikulum endoplasma dan kompleks Golgi. Selain itu, sel prokariotik juga tidak memiliki mitokondria dan kloroplas, tetapi mempunyai struktur yang berfungsi sama dengan keduanya, yaitu mesosom dan kromator. Contoh sel prokariotik adalah bakteri (Bacteria) dan Sianobakteri (Cyanobacteria). Adapun bagianbagian sel bakteri dan fungsinya adalah sebagai berikut: a) Dinding Sel Dinding sel adalah bagian terluar dari sel yaitu sel tumbuhan. Struktur terdiri atas : (1) Peptidoglikan (senyawa ini menyebabkan dinding sel bakteri kaku) (2) Lipid (lemak) (3) Protein Fungsi : (1) Sifatnya yang kaku dapat memberi bentuk sel yang tetap (2) Sebagai pelindung (3) Terdapat pori-pori sebagai jalan keluar masuknya molekul-molekul. (4) Mengatur pertukaran zat dan reproduksi b) Sitoplasma Stuktur terdiri atas : (1) Air, nutrisi / zat makanan terlarut, lemak, protein, mineral, serta enzim-enzim Fungsi : (1) Enzim Enzim, digunkan untuk mencerna makanan ekstraseluler dan melakukan metabolisme sel 16

c) Mesosom Mesosom merupakan pelekukan kedalam ( invaginasi) dari membrane plasma Fungsi : (1) Sintesa dinding sel (2) Pembelahan dan tempat berlangsungnya oksidasi zat-zat makanan untuk menghasilkan energi d) Membran plasma M e m b r a n p l a s m a a d a l a h s e l a p u t t i p i s ya n g m e m b a t a s i i s i s e l d e n g a n lingkungan disekitarnya Sruktur : (1) Tersusun tas molekul lemak dan protein. Fungsi : (1) Sebagai pelindung molekuler sel thdp lingkungan sekitar (2) Mengatur transportasi air dan zat-zat terlaryt dari luar dan kedalam sel e) Nukleoid Bahan inti dari bakteri yang tersusun dari DNA yang membentuk kromoso tunggal dan sirkuler. Pada bakteri tertentu terdapat DNA sirkuler yang lebih kecil dan berada diluar kromosom yang disebut plasmid. f) Organel Organel yang terdapat dalam sel-sel prokariotik adalah ribosom yang tersusun dari RNA dan protein. Ribosom merupakan temapt sintesa protein. Ribosom merupakan tempat berlangsungnya sintesis protein. RNA (Asam Ribonukleat), RNA berfungsi membawa kode-kode gentika sesuai pesanan DNA. g) Flagelum Terdapat pada beberapa jenis bakteri (basilu dan spirilus). Tersusun dari protein flagalin fungSinya untuk pergerakan. 17

h) Pili (fimbriae) Berukuran lebih kecil dan lebih pendek dari flagel. Pili hanya dapat dilihat dengan mikroskop electron. Dijumpai pada bakteri yang bergerak maupun yang tidak bergerak . fungsi : untuk melekatkan diri pada jaringan hewan atau tumbuhan yang merupakan sumber nutriennya. 3. Ciri Khas Sel Prokariotik a) DNA DNA

pada

sel

prokariotik

memiliki

kromosom

tunggal

berbentuk

lingkaran(sirkuler). DNA tidak dibungkus oleh membran inti , sehingga dalam sitoplasma, ada istilah yang dinamakan dengan DNA region (nucleoid). DNA region merupakan darah sitoplasma prokariotik yang merupakan darah sitoplasma prokariotik yang mengandung DNA. Selain itu DNA pada prokariotik tidak beraasosiasi dengan protein histon. DNA (Asam Deoksiribonukleat), berfungsi sebagai pembawa informasi genteika, yaitu sifat-sifat yang harus diwariskan kepada keturunannya. b) Tidak ada organel bermembran. c) Dinding sel Dinding sel pada prokariotik tersusun dari peptidoglikan. Peptidoglikan merupakan senyawa poli sakarida kompleks.Dinding sel bakteri berfungsi untuk menahan tekanan osmotic sitoplasma, sehingga sel tidak mudah pecah akibat masuknya air kedalam sel, dinding sel bakteri tersusun atas peptidoglikan atau mukopepetida yang dapat dipergunakan sebagai dasar penggolongan bakteri menjadi dua golongan , yaitu bakteri gram positif dan bakteri gram negative. Pada bajteri gram positif, hamper 90% komponen dinding selnya tersusun atas peptidoglikan, sedangkan pada bakteri gram negative berkisar antara 5 – 20%. d) Pembelahan diri dengan pembelahan binier. Pembelahan binier merupakan pembelahan sel yang mana satu sel induk menghasilkan dua sel anak dengan komposisi kromosom yang mirip. Pembelahan binier hanya ada pada sel prokariot. Kekurangan materi sel yang terbungkus oleh membran

18

plasma dinamakan dengan sitoplasma. Sitoplasma pada prokariotik tersusun atas 2 bagian yaitu bagian cair (sitosol), dan partikel tak larut termasuk didalamnya ribosom. e) Sitosol Sitosol sebagian besar tersusun atas air dengan berbagai macam molekul. Selain itu, makro molekul terlarut seperti protein juga bisa ditemukan. f) Ribosom Ribosom juga merupakan granula yang berukuran sekitar 25 mikro meter, fungsi dari ribosom adalah tempat sintesis protein. Sitoplasma bukanlah suatu benda yang sintesis. Komponen sitoplasma merupakan lingkungan yang cair mengan gerakan konstan. Salah satu cotohnya: salah satu jenis protein berputar diseluruh bagian sel, dan berinteraksi dengan berbagai macam molekul sepanjang rute pegerakanya. Selain itu, meskipun secara setruktural lebih sederhana dibandingkan sel eukariotik. Sel prokariotik memiliki fungsi yang sangat kompleks yang tersusun atas ribuan transformasi biokimia. 4. Ciri-ciri sel prokariotik: a)

berukuran mikroskopik (panjang < 5 µm), diselubungi oleh dinding sel yang agak keras, sebagian memiliki lapisan polisakharida sehingga mencegah pemusnahan oleh sel darah putih. Dinding sel berpori dan bermembran untuk mengatur pergerakan larutan

b)

Sitoplasma serupa dengan eukariotik

c)

Bahan genetik DNA, umumnya terbentuk lingkaran pada satu kawasan disebut NUKLEOD / plasmid DNA, yang melekat pada membran plasma

d)

Sebagian besar bakteria hidup pada daerah berair, sebagian lainnya memiliki lender

19

5. Perbedaan sel Prokariotik dan sel Eukariotik SEL PROKARIOTIK

SEL EUKARIOTIK

Tidak memiliki selubung inti

Memiliki selubung inti

DNA Telanjang

DNA terikat protein

Kromosom tunggal

Kromosom ganda

Tidak ada Nukleolus

Terdapat nukleolus

Pembelahan secara amitosis

Pembelahan secara mitosis/meiosis

Ribosom 70s (50s+30)

Ribosom 80s (60s+40s)

Tidak Memiliki organel bermembran

Memiliki organel bermembran

Tidak memiliki mitokondria

Memiliki mitokondria

Metabolisme anaerob dan aerob

Metabolisme aerob

Tanpa

sitoskelet,

tidak

ada

gerakan Memiliki

sitoplasma

sitoskelet,

terjadi

aliran

sitoplasma

B. SEL EUKARIOTIK Eukariotik adalah termasuk golongan memiliki struktur sel lebih maju yaitu sama dengan sel tumbuhan dan binatang. Eukariotik adalah kelompok organisme yang selselnya mengandung nukleus yang dikelilingi oleh membran nukleus, kromosom terdiri dari asam deoksiribonukleat yang membentuk kompleks dengan sejumlah protein dan jumlah protein lebih dari satu. Kelompok mikroorganisme ini mempunyai nukleus sejati. (volk & wheeler edisi kelima) Eukariort dapat dibedakan atas beberapa grup dengan ciri-ciri spesifik: 1. Fungi; bersifat osmotrofik (menyerap hara), tidak melakukan fotosintesis, reproduksi secara seksual dan aseksual, dinding sel mengadung

sterol dan kitin, terdiri dari

khamir (uniseluler), kapang (soenositik/membentuk miselia), dan jamur (mushroom). 2. Ganggang; bersifat osmotrofik, mengandung pigmen fotosintesis dan melakukan fotosintesis , uniseluler sampai multiseluler.

20

3. Protozoa bersifat pagotrofik (mengambil hara dengan cara menelan mengunakan bagian dari sitoplasmanya) kebanyakan tidak melakukan fotosintesis, uniseluler, bergerak menggunakan silia, flagella atau pergerakan sitoplasma. (volk & wheeler edisi kelima) Dinding sel eukariot pada umumnya lebih tebal dibandingkan dengan dinding sel prokariot. Salah satu grup eukariot, yaitu ganggang, dinding selnya terdiri dari lelulosa, kecuali pada dua grup ganggang yaitu diatom dan krisofita. Satu grup ganggang lainnya yaitu kokolitofora (coccolithophores) dinding selnya mengandung lapisan tipis selulosa dan sisik-sisik yang terdiri dari kalsium karbonat. Dinding sel eukariot yang terdiri dari senyawa-senyawa anorganik seperti pada diatom dan kokolitifora disebut frustula. (volk & wheeler edisi kelima). 1. Fungi Fungi merupakan organisme eukariotik, memproduksi spora, tidak mempunyai klorofil, mengambil nutrisi secara absorpsi. Pada umumnya reproduksi dilakukan secara seksual dan aseksual serta strukturnya terdiri atas filamen yang bercabang – cabang, dinding selnya terdiri atas khitin, selulosa ataupun keduanya (Alexopoulos et al., 1996). Fungi dapat hidup sebagai parasit, saprofit maupun bersimbiosis dan hidup di lingkungan yang lembab dengan suhu antara 20 – 30 oC. (Widayati, S., S. N. Rochmah dan Zubedi. 2009.). Sebagian besar fungi merupakan organisme terrestrial dan bersifat parasit pada tanaman serta beberapa fungi juga bersifat pathogen pada hewan. Namun, ada beberapa fungi yang bersimbiosis dengan tanaman, termasuk dalam hal memperoleh mineral dari tanah. Selain itu, fungi juga banyak bermanfaat untuk manusia, dimana membantu dalam proses fermentasi dan biosintesis antibiotik (Widayati, S., S. N. Rochmah dan Zubedi. 2009.).

21

Berdasarkan struktur dasarnya, fungi dibagi menjadi 3 kelompok yaitu: a) Khamir (Yeast) Yeast merupakan sel tunggal (uniseluler) yang membentuk tunas dan pseudohifa (Webster dan Weber, 2007). Hifanya panjang, dapat bersepta atau tidak bersepta dan tumbuh di miselium. Yeast memiliki ciri khusus bereproduksi secara aseksual dengan cara pelepasan sel tunas dari sel induk. Beberapa khamir dapat bereproduksi secara seksual dengan membentuk aski atau basidia dan dikelompokkan ke dalam Ascomycota dan Basidiomycota. (Widayati, S., S. N. Rochmah dan Zubedi. 2009). Gambar ini menunjukkan membran plasma, mikrotubulus dan vakoula cahaya (hijau), nucleus, vakuola dan vesikula gelap (emas), mitokondria gelap dan besar (biru) dan vesikel muda (merah muda). (Widayati, S., S. N. Rochmah dan Zubedi. 2009). Kapang (mold) Kapang adalah jenis lain dari fungi, sebagian memiliki tekstur yang tidak jelas dan biasanya ditemukan pada permukaan makanan yang membusuk atau hangat, dan tempat-tempat lembab. Sebagian besar kapang berreproduksi secara aseksual, tetapi ada beberapa spesies yang bereproduksi secara seksual dengan menyatukan dua jenis sel untuk membentuk zigot dengan produk uniselular sel (Widayati, S., S. N. Rochmah dan Zubedi. 2009). Talusnya terdiri dari filamen panjang yang bergabung bersama membentuk hifa. Hifa dapat tumbuh banyak sekali, hifa fungi tunggal di oregon dapat mencapai 3,5 mm. Sebagian besar kapang, hifanya bersepta dan bersifat uniseluler. Hifanya disebut hifa bersepta. Pada beberapa kelas fungi, hifanya tidak bersepta dan di sepanjang selnya terdapat banyak nukleus yang disebut coenocytic hyphae. (Viegas, 2004). Cendawan merupakan salah satu kelompok dalam phylum fungi yang biasa disebut dengan mushroom. Cendawan (mushroom) adalah fungi makroskopis yang memiliki tubuh buah dan sering digunakan untuk konsumsi. Cendawan sedikit berbeda. Cendawan memiliki bagian yang disebut dengan tubuh buah. Tubuh buah tersebut terdiri dari holdfast atau bagian yang menempel pada substrat, lamella, dan pileus (Widayati, S., S. N. Rochmah dan Zubedi. 2009). 22

Menurut Schlegel dan Schmidt (1994), cendawan merupakan organisme yang berinti, mampu menghasilkan spora, tidak mempunyai klorofil karena itu jamur mengambil nutrisi secara absorbsi. Pada umumnya bereproduksi secara seksual dan aseksual, struktur somatiknya terdiri dari filamen yang bercabang-cabang. Cendawan memiliki dinding sel yang terdiri atas kitin atau selulosa ataupun keduanya. (Viegas, 2004). 2. Struktur Sel Fungi a. Hifa Fungi secara morfologi tersusun atas hifa. Dinding sel hifa bebentuk tabung yang dikelilingi oleh membran sitoplasma dan biasanya berseptat. Fungi yang tidak berseptat dan bersifat vegetatif biasanya memiliki banyak inti sel yang tersebar di dalam sitoplasmanya. Fungi seperti ini disebut dengan fungi coenocytic, sedangkan fungi yang berseptat disebut monocytic (Widayati, S., S. N. Rochmah dan Zubedi. 2009). Kumpulan hifa akan bersatu dan bergerak menembus permukaan fungi yang disebut miselium. Hifa dapat berbentuk menjalar atau menegak. Biasanya hifa yang menegak menghasilkan alat perkembangbiakan yang disebut spora. Septa pada umumnya memiliki pori yang sangat besar agar ribosom dan mitokondria dan bahkan nukleus dapat mengalir dari satu sel ke sel yang lain. Miselium fungi tumbuh dengan cepat, bertambah satu kilometer setiap hari. Fungi merupakan organisme yang tidak bergerak, akan tetapi miselium mengatasi ketidakmampuan bergerak itu dengan menjulurkan ujung-ujung hifanya denagan cepat ke tempat yang baru (Widayati, S., S. N. Rochmah dan Zubedi. 2009). Pada ujung batang hifa mengandung spora aseksual yang disebut konidia. Konidia tersebut berwarna hitam, biru kehijauan, merah, kuning, dan cokelat. Konidia yang menempel pada ujung hifa seperti serbuk dan dapat menyebar ke-tanah dengan bantuan angin. Beberapa fungi yang makroskopis memiliki struktur yang disebut tubuh buah dan mengandung spora. Spora tersebut juga dapat menyebar dengan bantuan angin, hewan, dan air (Madigan et al., 2012).

23

Kavanagh (2011) melaporkan bahwa sebagian besar hifa pada yeast berbentuk lembaran, seperti pada Cythridomycetes dan Sacharomyces cerreviceae. Hifa mengandung struktur akar seperti rhizoid yang berguna sebagai sumber daya nutrisi. (Widayati, S., S. N. Rochmah dan Zubedi. 2009). Hifa dapat dijadikan sebagai ciri taksonomi pada fungi. Beberapa jenis fungi ada yang memiliki hifa berseptat dan ada yang tidak. Oomycota dan Zygomycota merupakan jenis fungi yang memiliki hifa tidak berseptat, dengan nuklei yang tersebar di sitoplasma. Berbeda dengan kedua jenis tersebut, Ascomycota dan Basidiomycota berasosiasi aseksual dengan hifa berseptat yang memiliki satu atau dua nuklei pada masing-masing segmen (Webster dan Weber, 2007). Hifa yang tidak bersepta disebut hifa senositik, memiliki sel yang panjang sehingga sitoplasma dan organel-organelnya dapat bergerak bebas dari satu daerah ke daerah lainnya dan setiap elemen hifa dapat memiliki beberapa nukleus. Hifa juga dapat diklasifikasikan berdasarkan fungsinya. Hifa vegetatif (miselia), bertanggungjawab terhadap jumlah pertumbuhan yang terlihat di permukaan substrat dan mempenetrasinya untuk mencerna dan menyerap nutrisi. Selama perkembangan koloni fungi, hifa vegetatif berkembang menjadi reproduktif atau hifa fertil yang merupakan cabang dari miselium vegetatif. Hifa inilah yang bertanggungjawab terhadap produksi tubuh reproduktif fungi yaitu spora (Widayati, S., S. N. Rochmah dan Zubedi. 2009). Hifa tersusun dari dinding sel luar dan lumen dalam yang mengandung sitosol dan organel lain. Membran plasma di sekitar sitoplasma mengelilingi sitoplasma. Filamen dari hifa menghasilkan daerah permukaan yang relatif luas terhadap volume sitoplasma, yang memungkinkan terjadinya absorpsi nutrien. (Widayati, S., S. N. Rochmah dan Zubedi. 2009). b. Dinding Sel Sebagian besar dinding sel fungi mengandung khitin, yang merupakan polimer glukosa derivatif dari N-acetylglucosamine. Khitin tersusun pada dinding sel dalam bentuk ikatan mikrofibrillar yang dapat memperkuat dan mempertebal dinding sel.

24

Beberapa polisakarida lainnya, seperti manann, galaktosan, maupun selulosa dapat menggantikan khitin pada dinding sel fungi. Selain khitin, penyusun dinding sel fungi juga terdiri dari 80-90% polisakarida, protein, lemak, polifosfat, dan ion anorganik yang dapat mempererat ikatan antar matriks pada dinding sel (Widayati, S., S. N. Rochmah dan Zubedi. 2009). Dinding sel fungi berfungsi untuk melindungi protoplasma dan organel-organel dari lingkungan eksternal. Struktur dinding sel tersebut dapat memberikan bentuk, kekuatan seluler dan sifat interaktif membran plasma. Selain khitin, dinding sel fungi juga tersusun oleh fosfolipid bilayer yang mengandung protein globular. Lapisan tersebut berfungsi sebagai tempat masuknya nutrisi, tempat keluarnya senyawa metabolit sel, dan sebagai penghalang selektif pada proses translokasi. Komponen lain yang menyusun dinding sel fungi adalah antigenik glikoprotein dan aglutinan, senyawa melanins berwarna coklat berfungsi sebagai pigmen hitam. (Kavanagh, 2011). c. Nukleus Nukleus atau inti sel fungi bersifat haploid, memiliki ukuran 1-3 mm, di dalamnya terdapat 3-40 kromosom. Membrannya terus berkembang selama pembelahan Nuclear associated organelles (NAOs). Terkait dengan selubung inti, berfungsi sebagai pusatpusat pengorganisasian mikrotubula selama mitosis dan meiosis. Nucleus pada fungi juga mempengaruhi kerja kutub benang spindel dan sentriol. (Widayati, S., S. N. Rochmah dan Zubedi. 2009). d. Organel-organel Sel Lainnya Fungi memiliki mitokondria yang bentuknya rata atau flat seperti krista mitokondria. Badan golgi terdiri dari elemen tunggal saluran cisternal. Pada struktur sel fungi juga memiliki ribosom, retikulum endoplasma, vakuola, badan lipid, glikogen partikel penyimpanan, badan mikro, mikrotubulus, vesikel. (Viegas, 2004).

25

C. EVOLUSI SEL Sel sebagai organisme maupun sebagai unit structural, fungsional dan hereditas dari makhluk hidup, kelihatannya juga berevolusi dari bentuk-bentuk sederhana. Makalah ini akan membahas evolusi sel, dugaan- dugaan mengenai bagaimana terbentuknya sel yang pertama, hipotesis asal usul mitokondria dan kloroplas; akan diungkap juga keterbatasan-keterbatasannya. Materi bahasan sebagian besar disarikan dari Bruce Alberts (1989). 1. Molekul-molekul Organik Berasal dari Molekul- molekul Anorganik Membahas evolusi sel berarti membayangkan atau merekonstruksi mengenai keadaan bumi pada milyaran tahun yang lampau. Walaupun kondisi bumi pada awal- awal terbentuknya hingga kini masih menjadi bahan perdebatan, akan tetapi para ilmuwan agaknya setuju bahwa bumi pada masa itu merupakan suatu tempat yang ganas dengan letusan-letusan vulkanik, kilat dan hujan badai, oksigen bebas hanya sedikit, dan tidak ada lapisan ozon yang menyerap radiasi ultra ungu dari matahari. Berdasarkan eksperimen di laboratorium terbukti bahwa pada kondisi seperti itu telah terbentuk molekul-molekul organik sederhana, yaitu molekul-molekul yang mengandung karbon. Berdasarkan percobaan Miller terbukti bahwa apabila gas CO2, CH4, NH3 dan H2 dicampur kemudian dipanaskan dan diberi energy melalui lecutan listrik (electrical discharge) atau radiasi ultra ungu, gas-gas tersebut akan bereaksi membentuk molekul-molekul organik kecil. Meskipun macam molekul yang terbentuk tidak beragam tetapi masing-masing molekul terbentuk dalam jumlah besar. Bila molekul- molekul tersebut berada di air akan mengalami reaksireasi lebih lanjut membentuk lagi beberapa macam molekul, diantaranya adalah empat kelompok besar molekul-molekul organik kecil yang dijumpai dalam sel (Alberts, 1989). Eksperimen yang dilakukan oleh Miller ini sebenarnya untuk membuktikan teori Oparin tentang asal usul kehidupan. Menurut Oparin, lautan dan bumi pada awal mulai terbentuk mengandung banyak sekali molekul- molekul organik yang kemudian saling bergabung membentuk kompleks-kompleks molekul yang lebih besar yang bersifat sementara (Kimball, 1991). Selanjutnya

kompleks-kompleks

26

molekul

tersebut

berimprovisasi hingga terbentuk sel pertama yang tentunya amat sederhana jika dibandingkan dengan sel yang ada sekarang. Percobaan-percobaan lebih lanjut yang merupakan pengembangan penelitian Miller berhasil mensintesis unsur-unsur pokok lain pada benda hidup selain yang diperoleh Miller. Pada 28 September 1969, di dekat Murchison, Australia, jatuh sebuah meteor yang setelah dianalisis secara kimiawi ternyata mengandung berbagai molekul organic yang sangat mirip dengan produk eksperimen Miller. Penelitian dari bidang radio astronomi telah pula menemukan adanya molekul-molekul organik di luar tata surya bumi (Kimball, 1991). Jika kondisi planet dan tata surya di luar bumi diasumsikan seperti kondisi awal bumi ketika terbentuk, maka kandungan molekul organik pada meteor dan hasil riset radio astronomi di atas dapat menjadi bukti yang mendukung hasil percobaan Miller, dan akhirnya mendukung teori Oparin. Dengan demikian bentuk kehidupan yang pertama mungkin sekali berkembang dari molekulmolekul organik. 2. Sintesis Protein dan Terbentuknya Membran Sel Molekul organik sederhana, seperti asam amino dan nukleotida yang telah terbentuk akan melakukan polimerisasi sehingga terbentuk molekul yang lebih besar. Kemampuan melakukan polimerisasi menurut Kimball (1991) merupakan salah satu ciri makhluk hidup. Replikasi ADN merupakan saah satu bentuk polimerisasi yang terjadi pada semua sel. Asam-asam amino saling bergabung melalui ikatan peptide membentuk polipeptida, sedangkan nukleotida- nukleotida bergabung melalui

ikatan fosfodiester membentuk polinukleotida. Di dalam sel masa kini,

polipeptida dikenal sebagai protein dan polinukleotida dalam bentuk ARN dan ADN, merupakan unsur-unsur yang sangat penting di dalam sel. Dalam percobaan di laboratorium yang dikondisikan seperti keadaan bumi saat masih baru terbentuk, polimerisasi asam amino maupun nukleotida berlangsung dengan urutan acak dan dengan panjang yang beragam. Polimerisasi yang terbentuk, khususnya polinukleotida dapat menjadi template

27

(cetakan) bagi terbentuknya polinukleotida baru. Polinukleotida baru cenderung membentuk ikatan dengan polinukleotida cetakannya. Sebaliknya polinukleotida komplementer dapat pula menjadi cetakan bagi polinukleotida asli. Dengan melalui mekanisme seperti itu maka urutan nukleotida yang asli dapat tetap dilestarikan. Mekanisme tersebut merupakan inti proses pengalihan informasi dalam sistem biologi. Seperti diketahui informasi genetik di dalam sel berupa urutan nukleotida yang terdapat dalam polinukleotida diwariskan melalui proses replikasi. Replikasi ADN yang berlangsung di dalam sel memerlukan katalisator berupa enzim misalnya ADN polimerase. Akan tetapi pada zaman pra-biotik enzim diyakini belum ada, sehingga diperkirakan ion-ion logam dan mineral berperan sebagai katalisator. Selain itu, dan ini yang terpenting, ARN itu sendiri berperan sebagai katalisator (otokatalitik). Selanjutnya molekul-molekul ARN mulai terlibat mengatur sintesis polipeptida atau yang sekarang lebih dikenal dengan sintesis protein. Sebuah molekul ARN berperan membawa informasi genetik untuk polipeptida tetentu dalam suatu kode (sekarang diperankan ARN transfer). Kedua macam molekul ARN ini membentuk pasangan-pasangan komplementer sehingga memungkinkan ARN pembawa informasi genetic mengatur penggabungan asam-asam amino yang dibawa molekul ARN adaptor menjadi rantai polipeptida. Dibandingkan dengan proses sintesis protein yang dikenal sekarang, perakitan polipeptida pada zaman pra- biotik amatlah sederhana, tetapi dengan cara itu dapat dibentuk proteinprotein yang akan berperan dalam proses-proses yang lebih rumit. Kode genetik untuk mensintesis polipeptida yang dikenal sekarang ternyata sifatnya universal, artinya kode genetik itu berlaku sama pada semua makhluk hidup. Ini dapat menjadi petunjuk bahwa semua sel yanga da sekarang berevolusi dari sejumlah sel primitif. Molekul-molekul ARN baik pembawa informasi maupun adaptor, dalam kondisi campur aduk. Akibatnya protein hasil sintesis dapat digunakan atau dapat direbut oleh ARN yang lain. Pada saat inilah mulai diperkirakan mulai berkembang selaput sel sehingga molekulmolekul ARN terwadahi di dalam suatu gelembung dilapisi membran. Selaput sel sederhana itu disusun oleh molekul yang bersifat amfipatik, yaitu terdiri dari bagian hidrofobik (tidak 28

larut dalam air) dan bagian hidrofilik (larut dalam air). Pembentukan selaput ini dapat diperagakan dengan mencampurkan fosfolipid dengan air di dalam sebuah tabung dalam kondisi yang tepat. Molekul-molekul amfipatik tersebut akan menggumpal sedemikian rupa sehingga bagian yang hidrofob saling saling merapat dengan sesamanya, sedangkan bagian yang hidrofilik merapat dengan air. Gumpalan-gumpalan molekul amfipatik, kemudian saling bergabung membentuk gelembung kecil berlapis ganda. Lapisan ganda itu mengisolisasi air di dalam gelembung dari medium di sebelah luar. Membran sel masa kini juga tersusun dari molekul- molekul amfipatik terutama fosfolipid. Pada umumnya banyak yang sepakat bahwa sintesis protein telah berlangsung sebelum terbentuk sel (membran). Setelah terbungkus membran, protein-protein produk ARN akan dapat dimanfaatkan untuk kebutuhan pengembangan sel itu sendiri, dengan demikian rangkaian nukleotida dalam molekul-molekul ARN dapat terekspresi untuk karakter sel secara utuh. Pada sel masa kini informasi genetik disimpan dalam molekul ADN. Pada sel purba, informasi genetik diyakini disimpan dalam molekul ARN. Dengan kata lain, ARN muncul lebih dahulu, sekaligus mempunyai sifat genetic dan katalitik. Dibandingkan dengan ADN, molekul- molekul ARN lebih labil. Sifat yang lebih labil memang diperlukan dalam proses evolusi yaitu agar lebih gampang terjadi variasi genetik dan melaksanakan fungsi katalitik. Setelah terbentuknya membran sel, sintesis protein berkembang menjadi lebih efisien, maka saatnya ADN mengambil alih fungsi genetik karena ADN lebih mantap untuk menyimpan informasi genetik yang semakin banyak dan kompleks. Protein-protein berfungsi sebagai katalisator, sementara ARN tetap berperan penting dalam sintesis protein (ARN ribosom, SRN transfer dan ARN duta). 3. Perkembangan Dari Prokariot Sampai Eukariot Di dalam sel bakteri, salah satu prokariot, telah berlangsung reaksi-reaksi yang cukup rumit, bahkan tiga reaksi penting untuk memperoleh energi yaitu glikolisis, respirasi dan fotosintesis yang berlangsung pada eukariot juga dapat dilakukan sejumlah

29

bakteri. Ketika sel purba baru terbentuk, reaksi metabolik yang rumit itu belum dapat dilakukan sel, atau lebih tepatnya sel belum memerlukan, karena sel dapat mengambil molekul-molekul yang diperlukan langsung dari lingkungan yang pada masa itu memang kaya bahan organik. Akan tetapi lama-kelamaan bahan organik di lingkungan semakin berkurang. Sebagian sel mulai membentuk enzim-enzim agar dapat membentuk sendiri molekul-molekul organik. Sejalan dengan bertambahnya waktu enzim-enzim di dalam sel semakin beragam jenisnya sehingga reaksi-reaksi metabolic di dalam sel juga semakin kompleks. Terdapat hirarki dalam evolusi pembentukan enzim- enzim metabolic. Enzim untuk sintesis molekul-molekul dasar mestinya terbentuk lebih dahulu disusul enzimenzim yang lain; yang paling mendasar kemungkinan sekali adalah enzim-enzim untuk glikolisis karena proses degradasi atau penguraian gula ini dapat berlangsung tanpa O2 (secara anaerob). Dugaan ini sesuai dengan keadaan awal bumi yang sedidikit mengandung O2. Glikolisis sangat penting karena menghasilkan energy (ATP) yang digunakan untuk aktivitas sel. Enzim-enzim metabolik dasar sambil tetap menjalankan fungsinya terus mengalami modifikasi sehingga enzim- enzim semakin beragam sejalan dengan perkembangan sel. Oleh sebab itu urutan asam amino pada enzim yang sama dari 2 spesies berbeda dapat dipakai petunjuk untuk menetukan hubungan kekerabatan kedua spesies tersebut. Seperti dikemukakan di atas pada akhirnya persediaan molekul organik di alam akan habis; oleh sebab itu, agar tetap bertahan hidup, sel harus dapat memanfaatkan atom-atom karbon dan nitrogen darim CO2 dan N2 di atmosfer untuk diubah menjadi molekul organik; maka muncullah Cyanobacteria yang mampu mengikat serta mengubah CO2 dan N2 menjadi molekul-molekul organik. Melalui fotosintesis ganggang biru hijau bersama bakteri-bakteri lain yang memiliki kemampuan serupa, menciptakan kondisi-kondisi yang memungkinkan organisme-organism yang lebih kompleks dapat hidup dan berkembang dengan memanfaatkan produk fotosintesis, bahkan memakan “pelaku” fotosintesis itu sendiri. Munculnya sel autotrof yang memiliki kemampuan fotosintesis menimbulkan revolusi pada kondisi atmosfir bumi yang akhirnya berimplikasi pada kehidupan di bumi itu 30

sendiri. Atmosfir bumi yang semula sangat miskin O2 menjadi mengandung banyak oksigen yang berasal dari produk fotosintesis. Keberadaan O2 yang cukup banyak atmosfir mendorong berkembangnya proses respirasi secara anaerob di dalam sel yang memungkinkan sel dapat mengoksidasi molekul-molekul organik dengan lebih tuntas. Dengan melalui oksidasi aerob, energi yang dapat dimanfaatkan dari setiap gram glukosa jauh lebih banyak dibandingkan melalui oksidasi anaerob. Pada satu sisi kehadiran O2 di atmosfir membawa dampak positif bagi evolusi sel, tetapi pada sisi lain menjadi racun bagi sel-sel anaerob karena sifat O2 yang sangat reaktif sehingga dapat berinteraksi dengan hamper semua unsur pembentuk sitoplasma. Akibatnya tidak sedikit sel-sel anaerob yang punah, tetapi ada pula yang tetap bertahan hidup secara anaerob dengan menempati habitat yang tidak mengandung oksigen. Sebagian yang lain mengembangkan kemampuan respirasi aerob selain dapat berespirasi anaerob (fakultatif

anaerob)

sehingga

tetap

survive

hingga

sekarang

misalnya

sel

Saccharomyces. Cara lain yang brillian yang dilakukan sel anaerob agar tetap bertahan hidup adalah dengan membentuk persekutuan yang erat (simbiosis) dengan sel-sel aerob. Bentukbentuk simbiosis antara sel anaerob dan sel-sel aerob dalam perkembangannya akan melahirkan sel eukariotSel eukariot diyakini berkembang dari sel prokariot anaerob. Selaput inti diperkirakan berkembang dari penjuluran ke dalam dari membran sel. 4. Hipotesis Endosimbiosis Di dalam sel-sel eukariot terdapat organel-organel yang masing-masing memiliki fungus khusus. Dua diantaranya adalah mitokondria yang berfungsi untuk respirasi dan kloroplas untuk fotosintesis. Mitokondria hamper selalu terdapat pada sel-sel eukariot, sedangkan kloroplas hanya dijumpai dalam sel-sel eukariot yang dapat melakukan fotosintesis (tumbuhan). Di dalam “Cell Biology” (Thorpe, 1984) diungkap beberapa persamaan antara mitokondria dengan sel bakteri aerob. Baik mitokondria maupun sel bakteri aerob sama-sama memiliki ADN dan ribosom. ADN mitokondria banyak yang berbentuk sirkuler, seperti bentuk ADN bakteri. Ukuran ribosom keduanya juga hampir sama, lipatan-lipatan ke dalam dari membrane dalam mitokondria

31

(cristae) memiliki fungsi yang sama dengan lipatan-lipatan ke dalam dari membran plasma sel bakteri (mesosom), yaitu tempat berlangsungnya respirasi. Selain itu translasi yang berlangsung pada mitokondria maupun sel bakteri sama-sama dapat dihambat oleh khloramfenikol (sejenis antibiotik). Mitokondria seperti halnya bakteri dapat memperbanyak diri dengan membelah. Karena persamaan-persamaan tersebut muncul dugaan- dugaan mengenai asal usul mitokondria di dalam sel eukariot. Salah satu pendapat yang banyak diterima adalah hipotesis endosimbiosis. Menurut hipotesis ini pada mulanya mitokondria adalah sejenis prokariot aerob yang kemudian dicaplok oleh sel eukariotik yang anaerob. Sel eukariot anaerob ini diperkirakan berkembang dari sel-sel anaerob ini diperkirakan berkembang dari sel-sel anaerob primitif yang berhasil bertahan hidup ketika O2 di bumi bertambah banyak; pada akhirnya sel prokariotik aerob tersebut menjadi organel mitokondria, dan sel eukariot yang semula anaerob menjadi aerob. Beberapa mikroorganisme yang hidup pada masa kini dapat menjadi bukti yang mengandung hipotesis ini. Di dalam usus hewan terdapat spesies eukariot bersel tunggal yang tidak mempunyai mitokondria dan hidup dalam kondisi kurang O2, jadi mirip dengan sel eukariot anaerob yang primitif. Pelomyxa palustris, sejenis Amoeba walaupun tidak memiliki mitokondria tetap dapat melakukan oksidasi karena memelihara sejenis bakteri aerob di sitoplasmanya dalam suatu hubungan yang permanen. Secara struktural dan fungsional, struktur sebagian kloroplas mirip sekali dengan Cyanobacteria. Susunan tilakoid pada kloroplas mirip sekali dengan lamella pada Cyanobacteria, ADN keduanya sama-sama berbentuk sirkuler, dan hampir tidak dapat dibedakan urutan nukleotida antara keduanya. Keduanya juga sama-sama memiliki ribosom yang ukurannya hampir sama. Selain itu baik kloroplas maupun Cyanobacteria dapat memperbanyak diri dengan membelah. Oleh sebab itu timbul dugaan bahwa kloroplas maupun Cyanobacteria memiliki/berkembang dari nenek moyang sel yang sama. Sama seperti dengan asal usul mitokondria, asal usul kloroplas di dalam sel eukariot juga dijelaskan dengan hipotesis endosimbiosis. Sel eukariot primitif heterotrof menelan sel prokariot autotrof 32

sehingga terjadi simbiosis abadi. Ternyata di antara sel-sel eukariot yang hidup sekarang ada yang bersimbiosis permanen dengan Cyanobacteria. Dalam bentuk persekutuan kedua organisme itu disebut Cyanophora paradoxa. 5. Keterbatasan-keterbatasan Berdasarkan paparan di atas, secara umum dapat dipahami bahwa memang sangat mungkin sekali bahwa sel-sel yang ada sekarang baik prokariot maupun eukariot, berkembang atau merupakan hasil evolusi dari beberapa sel sederhana/primitif dan sel pertama dibentuk dari molekul organik yang merupakan hasil reaksi molekul-molekul anorganik. Sebagian dugaan atau hipotesis untuk menjelaskan evolusi dapat dibuktikan melalui eksperimen di laboratorium walaupun kondisi laboratorium tidak sepenuhnya dapat mewakili kondisi bumi saat baru terbentuk; sebagian dugaan yang lain sematamata teoritis, dan ada juga bukti-bukti di masa sekarang yang mendukung evolusi sel. Meskipun demikian, masih banyak hal yang belum dijelaskan sekalipun dengan hipotesis. Beberapa diantaranya dibahas berikut ini. a. salah satu sifat asam nukleat (ARN dan ADN) adalah dapat mengalami denaturasi,

yaitu terurai menjadi komponen-komponen penyusunnya

(Watson, 1983). Salah satu penyebab denaturasi adalah suhu yang mendekati titik didih. Akan tetapi ADN atau ARN yang mengalami denaturasi dapat direnaturasi jika suhu diturunkan sampai 60oC. Pada saat bumi baru terbentuk, diperkirakan suhu bumi amat tinggi. Saat itu pula diperkirakan mulai terbentuk asam nukleat (ARN). Padahal ARN dapat mengalami denaturasi pada suhu tinggi. Renaturasi ARN menurut Watson (1983) dapat menghasilkan urutan nukleotida yang berbeda dengan urutan ARN sebelum mengalami denaturasi. Jadi ARN yang mengalami denaturasi ketika suhu bumi makin panas akan mengalami renaturasi lagi (ketika suhu bumi semakin turun) dengan urutan nukleotida yang bervariasi. Dengan demikian denaturasi ARN akibat suhu bumi yang tinggi dari segi evolusi sebenarnya menimbulkan variasi genetik. Yang masih belum dapat dijelaskan adalah bagaimana ARN

33

yang baru terbentuk dapat tetap bertahap dalam kondisi suhu yang tinggi. b. Peralihan molekul pembawa informasi genetik dari ARN ke ADN juga masih belum dapat dijelaskan. Akan tetapi barangkali mekanismenya seperti jalur nformasi genetic pada virus yang asam nukleatnya ARN. Adapun jalurnya adalah: ARN translasi

(tanda panah)

ADN (t panah)

ARN duta (t panah)

(Watson, 1983). Pembentukan ADN dari ARN dikatalisir oleh

enzim transkripsi balik (reverse transcriptase). Boleh jadi pembentukan ADN dari ARN pada proses evolusi dikatalisir oleh semacam enzim transkripsi balik. c. Hipotesis endosimbiosis yang menjelaskan asal usul mitokondria dan kloroplas di dalam sel eukariot, walaupun didukung oleh beberapa bukti yang ada sekarang, masih memiliki keterbatasan. Kalau kloroplas dan mitokondria berasal dari sel prokariot yang bersimbiosis dengan sel eukariot, maka baik kloroplas

maupun

mitokondria seharusnya dapat mencukupi sendiri

kebutuhan proteinnya. Dalam kenyataannya tidak demikian. Kloroplas dan mitokondria bersifat semiotonom. ADN yang dimiliki tidak dapat mensintesis semua protein yang diperlukan, sebagian protein masih diambil dari sitoplasma yang sintesisnya dikendalikan ADN inti (Robertis, 1988 dan Thorpe, 1984). Pada mitokondria, enzim ADN polymerase (untuk replikasi) dan ARN polymerase (untuk transkripsi) masih diambil dari sitoplasma. Apakah hal ini berarti sebagian nukleotida kloroplas atau mitokondria terbawa oleh ADN inti atau bagaimana, hipotesis

yang

ada

masih belum dapat menjelaskan. Selain itu, belum ada penjelasan tentang bagaimana terbentuknya DNA yang double helix. d. Selain mitokondria dan kloroplas, masih banyak organel yang lain di dalam sel eukariot, yaitu reticulum endoplasma, kompleks Golgi, lisosom peroksisom, ribosom. Di dalam sitoplasma sel eukariot juga terdapat rerangka sel yang terdiri dari filamen-filamen halus. Belum ada penjelasan bagaimana evolusi organel-organel dan rerangka tersebut. 34

D. STRUKTUR UMUM MEMBRANE SEL Membran sel atau membran plasma merupakan struktur yang menyerupai selaput yang bertugas untuk memisahkan sel yang hidup dengan lingkungannya yang mati. Membran ini berupa lapisan yang sangat tipis dan memiliki sifat permeabelitas selektif, hal ini berarti bahwa membrane ini memungkinkan beberapa substansi dapat melewatinya dengan mudah dari pada substansi yang lain sehingga sel memiliki kemampuan untuk membedakan pertukaran kimiawi dengan lingkungan di sekitarnya. Membran selmerupakan mosaic fluida yang terdiriatas lipid, protein, dankarbohidrat. Lapisan lipid pada membran sel membentuk suatu lapisan bilayer. Membran sel haruslah bersifat fluida agar dapat bekerja secara maksimal, membran itu biasanya sekental minyak salad.Apabila membeku maka permeabelitasnya akan berubah dan protein enzimatik didalamnya mungkin mejadi inaktif.Hal ini berarti bahwa sifat mosaik fluida dari membra sel ditentukan oleh substansi penyusun membran sel itu sendiri.Dimana substansinya terdiri atas : 1. Lipid Lipid yang jumlahnya paling melimpah dalam membrane sel ialah dalam bentuk fosfolipid.Fosfolipid merupakan suatu molekul yang bentuknya panjang dan tidak simetris pada bagian ujungnya, molekul ini bersifat amfipatik dimana ujung yang satu bersifat hidrofilik atau polar dan ujung yang lain bersifat hidrofobik atau non polar. Fosfolipid dapat berupa fosfatidil etanolamin, fosfatidil serin, fosfatidil inositol, fosfatidil kolin (lesitin), sfingomielin, dan kolesterol. Kolesterol merupakan gabungan antara glikolipid dengan sterol. Kolesterol steroid yang letaknya terjepit diantara molekul-molekul fosfolipid dalam membran plasma, membantu menstabilkan membrane tersebut. Hal ini dikarenakan pada suhu yang relative hangat kolesterol mampu membuat membrane kurang bersifat fluida dengan mengontro lgerakan fosfolipid. Lipid membrane dapat melakukan gerakan, dangerakannya lebih banyak dari pada protein membran. Lipid dapat bergerak ke arah lateral dalam waktu 1-2 detik. Lipid juga dapat melakukan gerakan melintang atau disebut gerak flip-flop, dimana lapisan permukaan sel bergerak ke arah sitoso latau sebaliknya. Akan tetapi lipid yang 35

berhubungan dengan protein membrane sukar mengadakan gerakan, lipid yang seperti ini dinamakan dengan boundary lipid. Gerakan lipid dan protein dapat menyebabkan ketidak stabilan membrane atau fluiditas membran. Derajad ketidak stabilan membrane tergantung pada tingkat kejenuhan asam lemak. Asam lemak jenuh akan memberikan sifat yang kaku sedangakan asam lemak yang tidak jenuh akan memberikan struktur yang lebih cair. Selain itu fluiditas membrane juga dipengaruhi oleh suhu. Dimana sel yang hidup pada daerah suhu yang rendah mempunyai asam lemak tidak jenuh yang lebih tinggi dibanding dengan sel yang hidup pada suhu tinggi. Susunan seperti ini menyebabkan sel tetap bersifat fluida pada suhu yang lebih rendah karena adanya kekusutan pada ikatan ganda yang dimiliki oleh asam lemak tak jenuh sehingga susunan hidrokarbon dalam membran tidak rapat 2. Protein Protein yang terdapat pada sisi membrane bagian dalam dan bagian luar tidak sama atau tidak simetris, hal ini merupakan komposisi yang sangat penting dalam proses transportasi dan translokasi zat lewat membran.

Protein membrane dapat dibagi

menjadi: a) Protein ekstrinsik atau periferal yang terletak di luar membrane dan mudah dipisahkan dengan ekstraksi, hal ini disebabkan karena protein perifer tidak berinteraksi langsung dengan fosfolipid di dalam lapisan ganda..Protein jenis ini dibagi lagi menjadi dua bagian yaitu perifer ektoprotein dan perifer endoprotein. Dimana perifer ektoprotein letaknya menempel pada permukaan luar membran, sedangkan perifer endoprotein letaknya menempel pada permukaan dalam. b) Protein intrinsic atau integral terletak diantara molekul-molekul lemak membrane dan sulit dilepaskan dari membrane pada waktu ekstraksi. Protein integral dibagi lagi menjadi dua yaitu ektoprotein integral dan endoprotein integral. Dimana ektoprotein integral dicirikan dengan adanya penonjolan yang lebih besar dari bagian hidrofiliknya pada permukaan luar membran, sedangkan endoprotein

36

integral dicirikan dengan adanya penonjolan ke permukan dalam yakni pada bagian sitoplasma. Protein perifer tidak melekat kuat pada membrane dan mudah lepas, dan protein ini mengandung asam amino dengan sifat hidrofilik sehingga mudah bereaksi dengan air. Sebelah luar protein perifer biasanya berisi molekul gula atau karbohidrat. Protein periferal yang telah bergabung dengan substansi lain. Protein integral umumnya merupakan protein transmembran dengan daerah hidrofobik yang seluruhnya membentang di sepanjang interior hidrofobik membran. Protein integral mempunyai dua bagian, yaitu bagian hidrofob atau protein yang terdapat di dalam lapisan lemak, dan bagian yang lain bersifat hidrofilik yaitu protein yang menyembul ke permukaan. Protein yang hidrofob bergabung dengan ekor molekul lemak yang hidrofob. Pada dasarnya sama seperti lipid, protein juga mampu melakukan gerak hanya saja gerakannya lebih lambat jika dibanding dengan lipid. Hal tersebut dikarenakan ukuan protein yang jauh lebih besar daripada lipid. Sebagian protein membran juga bergerak dengan cara yang sangat terarah, mungkin digerakkan di sepanjang serabut sitoskeleton oleh protein motor yang dihubungkan dengan ujung sitoplasmik protein membran. Akan tetapi, banyak protein membran yang dibuat tidak bergerak dengan keterikatannya dengan sitoskeleton. Protein membrane dapat berfungsi sebagai pembawa (carrier) senyawa-senyawa yang melewati membrane baik secara difusi atau transport aktif. Selain itu protein membrane juga dapat menerima isyarat (signal) hormonal dan meneruskan kebagian sel atau pada sel yang lain. Persebaran protein sendiri tidak merata seperti pada lipid 3. Karbohidrat. Sel memiliki kemampuan untuk membedakan satu jenis sel tetangga dari sel jenis lain. Cara sel mengenali sel lain ialah dengan memberi kunci pada mlekul permukaan yang seringkali berupa karbohidrat pada membran plasma. Karbohidrat membran biasanya berupa oligosakarida bercabang dengan kurang dari 15 satuan gula.Beberapa oligosakarida ini secara kovalen terikat dengan lipid dan membentuk 37

glikolipid. Akan tetapi sebgaian besar oligosakarida terikat secara kovalen dengan protein sehingga disebut glikoprotein selain glikoprotein juga terdapat glikolipid dimana oligosakarida berikatan dengan lipid. Oligosakarida pada sisi luar membran plasma berbeda beda dari satu sel ke sel lainnya dalam satu individu. Keberagaman molekul dan lokasinya pada permukaan sel membuat oligosakarida dapa berfungsi sebagai penanda yang membedakan satu sel dari sel yang lainnya. E. STRUKTUR MEMBRAN SEL Struktur membran sel yaitu model mozaik fluida yang dikemukakan oleh Singer dan Nicholson pada tahun 1972. Pada teori mozaik fluida membran merupakan 2 lapisan lemak dalam bentuk fluida dengan molekul lipid yang dapat berpindah secara lateral di sepanjang lapisan membran. Protein membran tersusun secara tidak beraturan yang menembus lapisan lemak. Jadi dapat dikatakan membran sel sebagai struktur yang dinamis dimana komponen-komponennya bebas bergerak dan dapat terikat bersama dalam berbagai bentuk interaksi semipermanen Komponen penyusun membran sel antara lain adalah phosfolipids, protein, oligosakarida, glikolipid, dan kolesterol. Komponen utama membran sel terdiri atas Phosfolipid, selain itu terdapat senyawa lipid seperti sfingomyelin, kolesterol, dan glikolipida. Phosfolipid memiliki dua bagian yaitu bagian yang bersifat hidrofilik dan bagian yang bersifat hidrofobik. Bagian hidrofobik merupakan bagian yang terdiri atas asam lemak. Sedangkan bagian hidrofilik terdiri atas gliserol, phosfat, dan gugus tambahan seperti kolin, serin, dan lain-lain. Penamaan phosfolipid dan sifat masing-masing akan bergantung pada jenis gugus tambahan yang dimiliki oleh phosfolipid. Jenis-jenis phosfolipid penyusun membran sel antara lain adalah : phosfokolin (pc), phosfoetanolamin (pe), phosfoserin (ps), dan phosfoinositol (pi). Secara alami di alam phosfolipid akan membentuk struktur misel (struktur menyerupai bola) atau membran lipid 2 lapis. Karena strukturnya yang dinamis maka komponen phosfolipid di membran dapat melakukan pergerakan dan perpindahan posisi. Pergerakan yang terjadi antara lain adalah pergerakan secara lateral (Pergerakan

38

molekul lipid dengan tetangganya pada monolayer membran) dan pergerakan secara flip flop (Tipe pergerakan trans bilayer). Protein inegral membran, terintegrasi pada lapisan lipid dan menembus 2 lapisan lipid / transmembran. Protein integral memiliki domain membentang di luar sel dan di sitoplasma. Bersifat amfipatik, mempunyai sekuen helix protein, hidrofobik, menembus lapisan lipida, dan untaian asam amino hidrofilik. Banyak diantaranya merupakan glikoprotein, gugus gula pada sebelah luar sel. Di sintesis di RE, gula dimodifikasi di badan golgi. Permukaan luar setiap sel dibatasi oleh selaput halus dan elastis yang disebut membran sel. Membran ini sangat penting dalam pengaturan isi sel, karena semua bahan yang keluar atau masuk harus melalui membran ini. Hal ini berarti, membran sel mencegah masuknya zat-zat tertentu dan memudahkan masuknya zat-zat yang lain. Selain membatasi sel, membran plasma juga membatasi berbagai organel-organel dalam sel, seperti vakuola, mitokondria, dan kloroplas. Membran plasma

bersifat

diferensial

permeabel,

mempunyai

pori-pori

ultramikroskopik yang dilalui zat-zat tertentu. Ukuran pori-pori ini menentukan besar maksimal molekul yang dapat melalui membran. Selain besar molekul, faktor lain yang mempengaruhi masuknya suatu zat ke dalam sel adalah muatan listrik, jumlah molekul air, dan daya larut partikel dalam air. Membran sel terdiri atas dua lapis molekul fosfolipid (lemak yang bersenyawa dengan fosfat). Bagian ekor dengan asam lemak yang bersifat hidrofobik (nonpolar), kedua lapis molekul tersebut saling berorientasi ke dalam. Sedangkan, bagian kepala bersifat hidrofilik (polar) mengarah ke lingkungan yang berair. Selain fosfolipid terdapat juga glikolipid (lemak yang bersenyawa dengan karbohidrat) dan sterol (lemak alkohol terutama kolesterol). Sedangkan, komponen protein terletak pada membran dengan posisi yang berbeda-beda. Beberapa protein terletak periferal, sedangkan yang lain tertanam integral dalam lapis ganda fosfolipid. Beberapa protein membran adalah enzim, sedangkan yang lain adalah reseptor bagi hormon atau senyawa tertentu lainnya.

39

Komposisi lipid dan protein penyusun membran bervariasi, tergantung pada jenis dan fungsi membran itu sendiri. Namun, membran mempunyai ciri-ciri yang sama, yaitu bersifat permeable selektif terhadap molekul-molekul. Sehingga, membran sel dapat mempertahankan bentuk dan ukuran sel. 1. Fungsi Membran Sel Salah satu fungsi dari membran sel adalah sebagai lalu lintas molekul dan ion secara dua arah. Molekul yang dapat melewati membran sel antara lain ialah molekul hidrofobik (CO2, O2), dan molekul polar yang sangat kecil (air, etanol). Sementara itu, molekul lainnya seperti molekul polar dengan ukuran besar (glukosa), ion, dan substansi hidrofilik membutuhkan mekanisme khusus agar dapat masuk ke dalam sel. Banyaknya molekul yang masuk dan keluar membran menyebabkan terciptanya lalu lintas membran. Lalu lintas membran digolongkan menjadi dua cara, yaitu dengan transpor pasif untuk molekul-molekul yang mampu melalui membran tanpa mekanisme khusus dan transpor aktif untuk molekul yang membutuhkan mekanisme khusus. Pada sel eukariota, membran sel yang membungkus organel-organel di dalamnya, terbentuk dari dua macam senyawa yaitu lipid dan protein, umumnya berjenis fosfolipid seperti senyawa antara fosfatidil etanolamina dan kolesterol, yang membentuk struktur dengan dua lapisan dengan permeabilitas tertentu sehingga tidak semua molekul dapat melalui membran sel, namun di sela-sela molekul fosfolipid tersebut, terdapat transporter yang merupakan jalur masuk dan keluarnya zat-zat yang dibutuhkan dan tidak dibutuhkan oleh sel. Nilai permeabilitas air pada membran ganda dari berbagai komposisi lipid berkisar antara 2 hingga 1.000 × 10−5 cm2/dt. Angka tertinggi ditemukan pada membran plasma pada sel epitelial ginjal, beberapa sel glia dan beberapa sel yang dipengaruhi oleh protein membran dari jenis akuaporin. Akuaporin-2 memungkinkan adanya transporter air yang peka terhadap vasopresin, sedang ekspresi akuaporin-4 ditemukan sangat tinggi pada beberapa sel glia dan ependimal.

40

Pada tahun 1972, Seymour Jonathan Singer dan Garth Nicholson mengemukakan model mosaik fluida yang disusun berdasarkan hukum-hukum termodinamika untuk menjelaskan struktur membran sel. Pada model ini, protein penyusun membran dijabarkan sebagai sekelompok molekul globular heterogenus yang tersusun dalam struktur amfipatik, yaitu dengan gugus ionik dan polar menghadap ke fase akuatik, dan gugus non-polar menghadap ke dalam interior membran yang disebut matriks fosfolipid dan bersifat hidrofobik. Himpunan-himpunan molekul globular tersebut terbenam sebagian ke dalam matriks fosfolipid tersebut. Struktur membran teratur membentuk lapisan ganda fluida yang diskontinu, dan sebagian kecil dari matriks fosfolipid berinteraksi dengan molekul globular tersebut sehinggal struktur mosaik fluida merupakan analogi lipoprotein atau protein integral di dalam larutan membran ganda fosfolipid. 2. Fungsi Transportasi Membran Sel Ada banyak fungsi yang dilakukan oleh membran sel salah satunya adalah untuk pengangkutan zat dari luar atau kedalam sel. Rangka Sitoskeleton merupakan membran sel yang bekerja sebagai penutup untuk organel internal dan melindungi mereka. Fungsi ini sangat vital dalam sel-sel hewan, yang kekurangan dinding sel. Rangka membran sitoskeleton ini (jaringan selular „kerangka‟ yang terbuat dari protein dan terkandung dalam sitoplasma) dan memberi bentuk pada sel. Para mikrofilamen sitoskeleton melekat pada protein tertentu dalam membran sel, terutama yang bagian integral. Mikrofilamen ini juga telah memegang protein di tempat, sebagai yang terakhir memiliki kecenderungan untuk bergerak. Ilustrasi di bawah ini menunjukkan sitoskeleton karena tersuspensi dalam sitoplasma dan melekat ke membran sel. Fungsi lain yang penting dari membran sel adalah transportasi molekul dan ion masuk dan keluar dari sel. Membran semipermeabel yang memungkinkan molekul tertentu untuk bebas bergerak di atasnya. Sebagian besar hidrofobik kecil (tidak ada afinitas untuk air) molekul melewati membran ini secara bebas. Beberapa molekul 41

bersifat hidrofilik kecil juga dapat berhasil. Tetapi yang lain harus dilakukan melintasi membran. Mutasi molekul melintasi membran mungkin atau mungkin tidak memerlukan penggunaan energi sel. Transportasi sel merupakan salah satu fungsi penting membran plasma. Selain memberikan dukungan kepada sitoskeleton dan mengangkut molekul dan ion, membran sel memiliki berbagai fungsi lain juga. a) Interaksi dengan sel lain: membran ini juga bertanggung jawab untuk melampirkan sel pada matriks ekstraseluler (bahan non-hidup yang ditemukan di luar sel), sehingga sel dapat mengelompokkan bersama-sama untuk membentuk jaringan. b) Komunikasi dengan sel lain: Molekul-molekul protein dalam membran sel menerima sinyal dari sel lain atau lingkungan luar dan mengubah sinyal ke pesan, yang diteruskan ke organel dalam sel. c) Melakukan Aktivitas Metabolik: Dalam beberapa sel, molekul protein tertentu kelompok bersama untuk membentuk enzim,

yang melakukan reaksi

metabolisme dekat permukaan dalam dari membran sel. 3. Mekanisme Proses-Proses yang Terjadi pada Membran Sel Mekanisme transpor zat melalui membran- Dari penjelasan di depan Anda telah mengetahui bahwa sel merupakan penyusun jaringan tumbuhan dan hewan. Segala aktivitas terjadi dalam sel, sehingga fungsi jaringan pun dapat dilakukan dengan baik. Tentunya di sini ada hubungan antara sel satu dengan yang lain, terutama dalam hal transpor zat-zat untuk proses metabolisme tumbuhan. Zat-zat tersebut keluar masuk sel dengan melewati membran sel. Cara zat melewati membran sel melalui beberapa mekanisme berikut.

42

a) Transpor Pasif Transpor pasif merupakan perpindahan zat yang tidak memerlukan energi. Perpindahan zat ini terjadi karena perbedaan konsentrasi antara zat atau larutan. Transpor pasif melalui peristiwa difusi, osmosis, dan difusi terbantu. 1) Difusi Difusi merupakan proses perpindahan suatu zat yang terjadi secara spontan ketika ada perbedaan tekanan difusi, dari tekanan yang tinggi ke arah tekanan yang lebih rendah. Tekanan difusi berkorelasi positif dengan konsentrasi zat tersebut. Artinya, semakin tinggi konsentrasinya, semakin tinggi pula tekanan difusi zat tersebut. Perhatikan Gambar 3. Ada beberapa faktor yang memengaruhi kecepatan difusi, di antaranya suhu dan zat yang berdifusi. Dengan naiknya suhu, energi kinetik yang dimiliki molekul suatu zat menjadi lebih tinggi sehingga pergerakan molekul zat menjadi lebih cepat. Zat yang memiliki berat molekul kecil akan lebih cepat berdifusi dibandingkan zat dengan berat molekul besar. Oleh karena itu, zat yang paling mudah berdifusi adalah gas. Cairan relatif lebih lambat berdifusi dibandingkan dengan gas. Tidak seluruh molekul dapat berdifusi masuk ke dalam sel. Membran sel terdiri atas molekul-molekul fosfolipid dengan pori-pori ultramikroskopik yang dapat melewatkan molekul-molekul berukuran kecil dan ion. Molekul-molekul yang dapat melewati membran sel di antaranya adalah oksigen, karbon dioksida, air, dan beberapa mineral yang larut dalam air. Molekul berukuran sedang, seperti molekul gula dan asam amino, tidak dapat berdifusi melewati membran sel. Pertukaran O2 dan CO2 pada proses respirasi hewan merupakan salah satu contoh difusi. Pada prinsipnya, pada difusi membran sel bersifat pasif. Membran sel tidak mengeluarkan energi untuk memindahkan molekul ke luar maupun ke dalam sel. 2) Osmosis Secara luas, proses osmosis diartikan sebagai proses perpindahan pelarut melewati sebuah membran semipermeabel. Secara sederhana, osmosis dapat diartikan sebagai proses difusi air sebagai pelarut, melewati sebuah membran 43

semipermeabel. Masuknya air ini dapat menyebabkan tekanan air yang disebut tekanan osmotik. Pada sel tanaman disebut tekanan turgor. Terdapat tiga sifat larutan yang dapat menentukan pergerakan air pada osmosis, yaitu hipertonik, hipotonik, dan isotonik. Suatu larutan dikatakan hipertonik jika memiliki konsentrasi zat terlarut lebih tinggi dibandingkan larutan pembandingnya. Dalam hal ini, larutan pembanding akan bersifat hipotonik karena memiliki konsentrasi zat terlarut lebih kecil. Larutan isotonik, memiliki konsentrasi zat terlarut yang sama dengan larutan pembanding. Pergerakan molekul air melalui membran semipermeabel selalu dari larutan hipotonis menuju ke larutan hipertonis sehingga perbandingan konsentrasi zat terlarut kedua larutan seimbang (isotonik). Misalnya, sebuah sel diletakkan di dalam air murni. Konsentrasi zat terlarut di dalam sel lebih besar (hipertonik) karena adanya garam mineral, asam-asam organik, dan berbagai zat lain yang dikandung sel. Dengan demikian, air akan terus mengalir ke dalam sel sehingga konsentrasi larutan di dalam sel dan di luar sel sama. Namun, membran sel memiliki kemampuan yang terbatas untuk mengembang sehingga sel tersebut tidak pecah. Pada sel darah merah, peristiwa ini disebut hemolisis (Gambar 5). Pada sel tumbuhan, peristiwa ini dapat teratasi karena sel tumbuhan memiliki dinding sel yang menahan sel mengembang lebih lanjut. Pada sel tumbuhan keadaan ini disebut turgid. Keadaan sel turgid membuat tanaman kokoh dan tidak layu. Di alam, air jarang ditemukan dalam keadaan murni, air selalu mengandung garam-garam dan mineral-mineral tertentu. Dengan demikian, air aktif keluar atau masuk sel. Hal tersebut berkaitan dengan konsentrasi zat terlarut pada sitoplasma. Pada saat air di dalam sitoplasma maksimum, sel akan mengurangi kandungan mineral garam dan zat-zat yang terdapat di dalam sitoplasma. Hal ini membuat konsentrasi zat terlarut di luar sel sama besar dibandingkan konsentrasi air di dalam sel Jika sel dimasukkan ke dalam larutan hipertonik, air akan terus-menerus keluar dari sel. Sel akan mengerut, mengalami dehidrasi, dan bahkan dapat mati. 44

Pada sel tumbuhan, hal ini menyebabkan sitoplasma mengerut dan terlepas dari dinding sel. Peristiwa ini disebut plasmolisis. Dengan demikian, pada saat tertentu, sel perlu meningkatkan kembali kandungan zat-zat dalam sitoplasma untuk menaikkan tekanan osmotik di dalam sel. Cara sel mempertahankan tekanan osmotiknya ini disebut osmoregulasi. Demikian seterusnya, sel selalu aktif dan hal tersebut dilakukan untuk mempertahankan kondisi setimbang antara sel dan lingkungannya. Proses metabolisme membutuhkan air dan mineral atau garam dan berbagai zat yang terkandung dalam sitoplasma. Akibatnya, tekanan osmotik dan konsentrasi molekul-molekul lain berubah sehingga terjadi aliran difusi dan osmosis yang terus-menerus dari sel ke luar atau dari luar ke dalam sel. 3) Difusi Terbantu Proses difusi terbantu difasilitasi oleh suatu protein. Difusi terbantu sangat tergantung pada suatu mekanisme transpor dari membran sel. Difusi terbantu dapat ditemui pada kehidupan sehari-hari, misalnya pada bakteri Escherichia coli yang diletakkan pada media laktosa. Membran sel bakteri tersebut bersifat impermeabel sehingga tidak dapat dilalui oleh laktosa. Setelah beberapa menit kemudian bakteri akan membentuk enzim dari dalam sel yang disebut permease, yang merupakan suatu protein sel. Enzim permease inilah yang akan membuatkan jalan bagi laktosa sehingga laktosa ini dapat masuk melalui membran sel. b. Transpor Aktif Transpor

aktif

merupakan

transpor

partikel-partikel

melalui

membran

semipermeabel yang bergerak melawan gradien konsentrasi yang memerlukan energi dalam bentuk ATP. Transpor aktif berjalan dari larutan yang memiliki konsentrasi rendah ke larutan yang memiliki konsentrasi tinggi, sehingga dapat tercapai keseimbangan di dalam sel. Adanya muatan listrik di dalam dan luar sel dapat mempengaruhi proses ini, misalnya ion K+, Na+dan Cl+. Peristiwa transpor aktif dapat Anda lihat pada peristiwa masuknya glukosa ke dalam sel melewati membran plasma dengan menggunakan energi yang berasal dari ATP. Contoh lain terjadi pada darah di

45

dalam tubuh kita, yaitu pengangkutan ion kalium (K) dan natrium (Na) yang terjadi antara sel darah merah dan cairan ekstrasel (plasma darah). Kadar ion kalium pada sitoplasma sel darah merah tiga puluh kali lebih besar daripada cairan plasma darah. Tetapi kadar ion natrium plasma darah sebelas kali lebih besar daripada di dalam sel darah merah. Adanya pengangkutan ion bertujuan agar dapat tercapai keseimbangan kadar ion di dalam sel. Perbedaan utama antara transpor aktif, osmosis, dan difusi adalah energi yang dikeluarkan sel. Pada osmosis dan difusi, sel tidak mengeluarkan energi apapun untuk memindahkan zat melewati membran sel karena zat berpindah sesuai dengan gradien konsentrasi. Dengan kata lain, difusi dan osmosis terjadi secara spontan. Transpor aktif merupakan mekanisme pemindahan molekul atau zat tertentu melalui membran sel, berlawanan arah dengan gradien konsentrasi. Oleh karena itu, harus ada energi tambahan dari sel yang digunakan untuk membantu perpindahan tersebut. Energi tambahan yang digunakan dalam proses transpor aktif berasal dari ATP yang dihasilkan oleh mitokondria melalui proses respirasi. Selain itu, pada membran sel terdapat lapisan protein. Salah satu jenis protein yang terdapat di membran sel tersebut adalah protein transpor. Protein transpor mengenali zat tertentu yang masuk atau keluar sel. Zat yang dipindahkan dengan cara transpor aktif pada umumnya adalah zat yang memiliki ukuran molekul cukup besar sehingga tidak mampu melewati membran sel. Sel mengimbangi tekanan osmosis lingkungannya dengan cara menyerap atau mengeluarkan molekulmolekul tertentu. Dengan demikian, terjadi aliran air masuk atau keluar sel. Kemampuan mengimbangi tekanan osmosis dengan transpor aktif menjadi sangat penting untuk bertahan hidup. Pompa natrium kalium merupakan contoh transpor aktif yang banyak ditemukan pada membran sel. Perpindahan molekul ini menggunakan energi ATP untuk mengeluarkan natrium (Na+) keluar sel dan bersama dengan itu memasukkan kalium (K+) ke dalam sel. Perhatikan gambar berikut. Ion Na+ dan K+ dengan transpor aktif dapat melewati membran sel. (1) Ion Na+ terikat pada suatu tempat di protein membran. (2) Ion Na+ tersusun dengan formasi tertentu untuk dilepaskan ke luar sel. (3) Ion K+ dari luar diikat. (4) Hal ini merangsang 46

membran sel untuk kembali ke bentuk semula. (5) Ion K+ dilepaskan protein membran dan masuk ke dalam sel. Peristiwa transpor aktif dibedakan menjadi dua, yaitu endositosis dan eksositosis. 1) Endositosis Endositosis merupakan mekanisme pemindahan benda dari luar ke dalam sel. Istilah endositosis berasal dari bahasa Yunani, endo artinya ke dalam dan cytos artinya sel. Membran sel membentuk pelipatan ke dalam (invaginasi) dan “memakan” benda yang akan dipindahkan ke dalam sel. Di dalam sel, benda tersebut dilapisi oleh sebagian membran sel yang terlepas membentuk selubung. Proses makan pada Amoeba adalah contoh mudah untuk menggambarkan proses endositosis. Endositosis membran sel pada Amoeba, akan membentuk vakuola. Pada vakuola ini, tempat makanan dicerna, diserap, dan dikeluarkan sisa-sisa. Terdapat tiga bentuk endositosis, yaitu fagositosis, pinositosis, dan endositosis dengan bantuan reseptor. Proses makan pada Amoeba merupakan contoh fagositosis. Pada proses fagositosis, benda yang dimasukkan ke dalam sel berupa zat atau molekul padat. Adapun pada pinositosis berupa zat cair. Berbeda dengan fagositosis dan pinositosis, pada endositosis dengan bantuan reseptor hanya menerima molekul yang sangat spesifik. Di dalam lekukan membran plasma terdapat reseptor protein yang akan berikatan dengan protein molekul yang akan diterima sel 2) Eksositosis Eksositosis adalah proses keluarnya suatu zat ke luar sel. Proses ini dapat Anda lihat pada proses kimia yang terjadi dalam tubuh kita, misalnya proses pengeluaran hormon tertentu. Semua proses sekresi dalam tubuh merupakan proses eksositosis. Selsel yang mengeluarkan protein akan berkumpul di dalam badan golgi. Kantong yang berisi protein akan bergerak ke arah permukaan sel untuk mengosongkan isinya. Proses Amoeba mengeluarkan sisa-sisa makanan melalui vakuolanya adalah satu contoh eksositosis. Istilah eksositosis berasal dari bahasa Yunani, exo artinya keluar dan cytos artinya sel. Vakuola atau selubung membran melingkupi sisa zat makanan yang sudah dicerna. Kemudian, bergabung kembali dengan membran sel dan sisa zat makanan 47

untuk di buang keluar sel. Jadi, eksositosis adalah proses mengeluarkan benda dari dalam sel ke luar sel. Membran yang menyelubungi sel tersebut akan bersatu atau berfusi dengan membran sel. Cara ini adalah salah satu mekanisme yang digunakan selsel kelenjar untuk menyekresikan hasil metabolisme. Misalnya, sel-sel kelenjar di pankreas yang mengeluarkan enzim ke saluran pankreas yang bermuara di usus halus. Sel-sel tersebut mengeluarkan enzim dari dalam sel menggunakan mekanisme eksositosis. Pada umumnya, eksosistosis dan endositosis digunakan untuk memindahkan benda-benda yang berukuran besar. Kedua proses tersebut, saling menyeimbangkan luas permukaan plasma membran sehingga volume sel tidak harus menjadi lebih kecil dari semula. F. STRUKTUR DAN FUNGSI RIBOSOM 1. Struktur Ribosom Ribosom adalah partikel kecil kedap-elektron dengan ukuran sekitar 20×30 nm. Ribosom tersusun oleh empat jenis RNA ribosom (rRNA) dan hampir 80 protein yang berbeda. Ribosom merupakan partikel yang padat terdiri dari ribonukleoprotein. Ribosom ada yang tersebar secara bebas di sitoplasma dan ada yang melekat pada permukaan external dari membran Retikulum Endoplasma. Ribosom ini adalah organel yang memungkinkan terjadinya sintesa protein. Struktur dari ribosom memiliki sifat sebagai berikut : a) Bentuknya universal, pada potongan longitudinal berbentuk elips. b) Pada teknik pewarnaan negatif, tampak adanya satu alur transversal, tegak lurus pada sumbu, terbagi dalam dua sub unit yang memiliki dimensi berbeda. c) Setiap sub unit dicirikan oleh koefisiensi sedimentasi yang dinyatakan dalam unit Svedberg (S). Sehingga koefisien sedimentasi dari prokariot adalah 70S untuk keseluruhan ribosom (50S untuk sub unit yang besar dan 30S untuk yang kecil). Untuk eukariot adalah 80S untuk keseluruhan ribosom (60S untuk sub unit besar dan 40S untuk yang kecil).

48

d) Dimensi ribosom serta bentuk menjadi bervariasi. Pada prokariot, panjang ribosom adalah 29 nm dengan besar 21 nm. Dan eukariot, ukurannya 32 nm dengan besar 22 nm. e) Pada prokariot sub unitnya kecil, memanjang, bentuk melengkung dengan 2 ekstremitas, memiliki 3 digitasi, menyerupai kursi. Pada eukariot, bentuk sub unit besar menyerupai ribosom E. coli. Ribosom umumnya terdapat di retikulum endoplasma dan selaput inti, dan sebagian lainnya terdapat bebas di dalam sitoplasma. Ribosom bertindak sebagai mesin produksi protein dan akibatnya ribosom sangat melimpah pada sel yang sedang aktif dalam sintesis protein. Sejumlah protein yang dihasilkan, diangkut ke luar sel. Ribosom eukaryot diproduksi dan dirakit di dalam nukleolus. Protein ribosomal masuk ke nukleolus dan berkombinasi dengan empat strand rRNA untuk membentuk dua sub unit ribosomal (sub unit kecil dan sub unit besar). Unit ribosom ke luar meninggalkan inti melalui pori inti dan menyatu dalam sitoplasma untuk tujuan sintesis protein. Bila produksi protein tidak berlangsung, kedua sub unit ribosomal terpisah. Pemahaman mengenai struktur ribosom telah dikembangkan secara berangsurangsur lebih dari 50 tahun, dan semakin banyak struktur yang telah diaplikasikan untuk masalah ini. Awalnya disebut microsome, ribosom yang pertama diamati pada awal abad 20

sebagai

partikel

kecil

hampir

diluar

kemampuan

mikroskop

cahaya.

Pada tahun 1940 dan 1950, mikroskop elektron pertama menunjukan bahwa ribosom bakteri berbentuk oval dengan ukuran 29 nm x 21 nm, lebih kecil dari ribosom eukariot, dan bermacam-macam ukuran kecil tersebut bergantung pada spesiesnya dengan ciri-ciri sekitar 32 nm x 22nm. Dalam pertengahan 1950an penemuan ribosom adalah pada daerah sintesis protein yang di stimulasi percobaan untuk menggambarkan struktur patikel ini dengan lebih detail. Awal proses kemajuan dalam memahami struktur ribosom secara terperinci, tidak datang dari pengamatan dengan mikroskop elektron tetapi dari analisis komponennya dengan ultrasentifugasi. Ribosom utuh memiliki

49

koefisien sedimentasi 80s untuk eukariot dan 70s untuk bacteria, dan masing-masing dapat dipecah atau dibagi dalam komponennya lebih kecil. a) Masing-masing ribosom meliputi 2 subunit, pada prokariot subunit ini 60s dan 40s. Pada bakteria adalah 50s dan 30s, dengan catatan koefisien sedimentasi tidak additive karena hal terebut tergantung pada bentuk seperti halnya masa. b) Subunit terbesar berisi 3 rRNAs pada eukariot ( 285, 5.85 dan 55 rRNAs ) tapi hanya ada 2 pada bacteria ( 235 dan 53 rRNAs ). Pada bacteria eukariot sepadan dengan 5.8 rRNA termuat dalam 23 rRNA. c) Subunit ribosom mengandung rRNA tunggal pada kedua tipe organisme, masingmasing sebuah 18s rRNA pada eukariot dan sebuah 16s rRNA pada bakteria. d) Kedua subunit berisi berbagai protein ribosomal. Dengan angka-angka yang lebih detail pada protein ribosom yang kecil disebut S1, S2 dan seterusnya dan yang besar disebut L1, L2 dan seterusnya. Hanya ada satu dari masing-masing protein tiap ribosom, kecuali L7, L12 yang ada sebagai dimer. Penyelidikan struktur halus ribosom Sekali komposisi dasar ribosom eukariot dan ribosom bakteria diketahui, maka pengamatan dan perhatian di fokuskan pada cara dengan variasi rRNA dan protein di cocokan bersama-sama. Informasi penting telah disajikan oleh urutan RNA pertama, perbandingan diantara daerah yang telah di identifikasi dapat berupa base-pair untuk membentuk komponen struktur 2 dimensi. Gambar: Struktur basa RNA 165 pada E.coli. Hal ini menunjukan pasangan basa standar (G-C, A-U) dinyatakan sebagai bar/palang dan pasangan basa yang tidak standar (misalnya G-U) dinyatakan sebagai titik. Hal ini menunjukan bahwa RNA menyediakan sebuah scaffolding dalam ribosom, untuk protein yang diikat, sebuah interpretasi bahwa dibawah penekanan memainkan peranan aktif rRNA yang utama pada proses sintesis protein, tetapi meskipun demikian adalah suatu fondasi yang digunakan untuk penelitian subsequen. Banyak penelitian berikutnya yang dikonsentarikan pada ribosom bakteri yang lebih kecil dari eukariot dan tersedia dalam jumlah besar dari sekitar ekstra sel,

50

yang tumbuh dalam kepadatan tinggi dalam kultur cairan. Sejumlah pendekatan yang digunakan untuk mempelajari ribosom bakteri : a) Mempelajari perlindungan nuklease yang memungkinkan kontak antara rRNAs dan protein untuk di identifikasi. b) Protein-protein crosslinking yang mengidentifikasi pasangan atau kelompok protein, yang ditempatkan tertutup dari satu ribosom ke ribosom lain. c) Mikroskopis elektron secara berangsur telah lebih canggih dan memungkinkan untuk mengenal struktur ribosom lebih detail. Sebagai contoh, inovasi rapat mikroskopis imunoelektron, dimana ribosom diberi label dengan anti bodi spesifik sebelum dilakukan pengujian, dan telah digunakan untuk menempatkan posisi protein ini pada permukaan atas ribosom. d) Site directed hydroxyl, penyelidikan radikal dengan menggunakan kemampuan ion Fe (11) untuk menghasilkan hydroxyl radical yang membelah ikatan RNA phosfodiester, yang ditempatkan setelah 1 nm dari daerah produksi radicula. Teknik ini telah digunakan untuk menentukan posisi yang tepat protein ribosom S5 pada ribosom E. coli. Asam amino berbeda pada S5 telah dilabeli dengan Fe (11) dan hydroxyl radical diinduksi untuk menyusun kembali ribosom. Posisi pada 16S rRNA telah di bagi kemudian digunakan untuk menyimpulkan / menduga topologi rRNA sekitar protein 55. Ditahun-tahun terakhir teknik ini terus meningkat, dilengkapi dengan X-ray crystallography yang bertanggung jawab untuk mengarahkan pengertian yang mendalam pada struktur ribosom. Analisis sejumlah data yang difraksi X-ray yang diproduksi cyristal dari suatu objek yang sama besar, seperti ribosom adalah tugas yang sangat besar terutama untuk memperoleh struktur yang detail yang cukup informative, tentang bagaimana ribosom bekerja. Tantangan ini telah dijumpai dan strukturnya telah di simpulkan bahwa ribosomal protein mengelilingi segmen rRNA mereka, untuk subunit yang besar dan kecil dan untuk keseluruhan ribosom bakteri yang terlihat pada mRNA

51

dan tRNA. Seperti halnya menyatakan struktur ribosom ini merupakan informasi terbaru, dan mempunyai dampak penting pada pemahaman proses translasi. 2. Fungsi Ribosom a) Sintesis Protein Ribosom berfungsi sebagai tempat sintesis protein dan merupakan contoh organel yang tidak bermembran. Organel ini terutama disusun oleh asam ribonukleat, dan terdapat bebas dalam sitoplasma maupun melekat pada RE. b) anatomi-ribosom Ada banyak tahapan antara ekspresi genotip ke fenotip.Gen-gen tidak dapat langsung begitu saja menghasilkan fenotip-fenotip tertentu.Fenotip suatu individu ditentukan oleh aktivitas enzim (protein fungsional).Enzim yang berbeda akan menimbulkan fenotip yang berbeda pula.Perbedaan satu enzim dengan enzim yang lain ditentukan

oleh

jumlah

enzim.Pembentukan

jenis

asam

dan

amino

susunan

asam

ditentukan

amino oleh

penyusun

gen

atau

protein DNA.

Ekspresi gen merupakan proses dimana informasi yang dikode di dalam gen diterjemahkan menjadi urutan asam amino selama sintesis protein.Dogma sentral mengenai akspresi gen, yaitu DNA yang membawa informasi genetik yang ditrnaskripsi oleh RNA, dan RNA diterjemahkan menjadi polipeptida.Ekspresi gen merupakan sintesis protein yang terdiri dari dua tahap, yaitu tahap pertama urutan rantai nukleotida tempale (cetakan) dari suatu DNA untai ganda disalin untuk menghasilkan satu rantai molekul RNA.Proses ini disebut transkripsi dan berlangsung di inti sel.Tahap kedua merupakan sintesis pilopeptida dengan urutan spesifik berdasarkan rantai RNA yang dibuat pada tahap pertama.Proses ini disebut translasi. c) Transkripsi-dan-translasi Transkripsi merupakan sintesis RNA dari salah satu rantai DNA, yaitu rantai cetakan

atau

sense,

sedangkan

rantai

DNA

komplemennya

disebut

rantai

antisense.Rentangan DNA yang ditranskripsi menjadi molekul RNA disebut unit

52

transkripsi. RNa dihasilkan dari aktivitas enzim RNA polimerase.Transkripsi terdiri dari tiga tahap, yaitu inisiasi (permulaan), elongasi (pemanjangan), dan terminasi (pengakhiran) rantai RNA. Daerah DNA dimana RNA polimerase melekat dan mengawali transkripsi disebut promoter.Suatu promoter mencakup titik awal transkripsi dan biasanya membentang beberapa pasangan nukleotida di depan titik awal tersebut.Selain itu, promoter juga menentukan di mana transkripsi dimulai, promoter juga menentukan yang mana dari kedua untai heliks DNA yang digunakan sebagai cetakan. d) Elogasi Setelah sintesis RNA berlangsung, DNA heliks ganda terbentuk kembali dan molekul RNA baru akan dilepas dari cetakan DNA-nya.Transkripsi berlanjut pada laju kira-kira 60 nukleotida per detik pada sel eukariotik. e) Translasi Dalam proses translasi, sel menginterpretasikan suatu kode genetik menjadi protein yang sesuai.Kode geneti tersebut berupa serangkaian kodon di sepanjang molekul RNAd, interpreternya adalah RNAt.RNAt mentransfer asam amino-asam amino dari kolam asam amino di sitoplasma ke ribosom.Molekul RNAt tidak semuanya identik.Pada tiap asam amino digabungkan dengan RNAt yang sesuai oleh suatu enzim spesifik yang disebut aminoasil-RNAt sintetase ( aminoacyl-tRNA synthetase ).Ribosom memudahkan pelekatan yang spesifik antara antikodon RNAt dengan kodon RNAd selama sintesis protein.Sebuah ribosom tersusun dari dua subunit, yaitu subunit besar dan subunit kecil.Subunit ribosom dibangun oleh protein-protein dan molekul-molekul RNAr. Tahap translasi dapat dibagi menjadi tiga tahap seperti transkripsi, yaitu inisiasi elongasi, dan terminasi.Semua tahapan ini memerlukan faktor-faktor protein yang membantu RNAd, RNAt, dan ribosom selama proses translasi.Inisiasi dan elongasi rantai polipeptida jga membutuhkan sejumlah energi yang disediakan oleh GTP (guanosin triphosphat), suatu molekul yang mirip ATP.

53

f) Inisiasi Tahap inisiasi dari translasi terjadi dengan adanya RNAd, sebuah RNAt yang memuat asam amino pertma dari polipeptida, dan dua subunit ribosom.Pertama, subunit ribosom kecil mengikatkan diri pada RNAd dan RNAt inisiator.Di dekat tempat pelekatan ribosom subunit kecil pada RNAd terdapat kodon inisiasi AUG, yang memberikan sinyal dimulainya proses translasi.RNAt inisiator, yang membawa asam amino metionin, melekat pada kodon inisiasi AUG. Oleh karenanya, persyaratan inisiasi adalah kodon RNAd harus mengandung triplet AUG dan terdapat RNAt inisiator berisi antikodon UAC yang membawa metionin.Jadi pada setiap proses translasi, metionin selalu menjadi asam amino awal yang diingat.Triplet AUG dikatakan sebagai start codon karena berfungsi sebagai kodon awal translasi.

g) Elongasi Pada tahap elongasi dari translasi, asam amino berikutnya ditambahkan satu per satu pada asam amino pertama (metionin). Pada ribosom membentuk ikatan hidrogen dengan antikodon molekul RNAt yang komplemen dengannya.Molekul RNAr dari subunit ribosom besar berfungsi sebagai enzim, yaitu mengkatalisis pembentukan ikatan peptida yang menggabungkan polipeptida yang memanjang ke asam amino yang baru tiba.Pada tahap ini polipeptida memisahkan diri dari RNAt tempat perlekatannya

54

semula, dan asam amino pada ujung karboksilnya berikatan dengan asam amino yang dibawa oleh RNAt yang baru masuk.Saat RNAd berpindah tempat, antikodonnya tetap berikatan dengan kodon RNAt.RNAd bergerak bersama-sama dengan antikodon dan bergeser ke kodon berikutnya yang akan ditranslasi.Sementara itu, RNAt yang tanpa asam amino telah diikatkan pada polipeptida yang sedang memanjang dan selanjutnya RNAt keluar dari ribosom.Langkah ini membutuhkan energi yang disediakan oleh hirolisis GTP.Kemudian RNAd bergerak melalui ribosom ke satu arah saja, kodon satu ke kodon lainnya hingga rantai polipeptidanya lengkap.

h) Terminasi Transkripsi berlangsung sampai RNA polimerase mentranskripsi urutan DNA yang disebut terminator.Terminator merupakan suatu urutan DNA yang berfungsi menghentikan proses transkripsi.Pada sel prokariotik, transkripsi biasanya berhenti tepat pada saat RNA polimerase mencapai titik terminasi.Sedangkan pada sel eukariotik, RNA pilomerase terus melawati titik terminasi.RNA yang telah terbentuk akan terlepas dari enzim tersebut. Tahap akhir translasi adalah terminasi.Elongasi berlanjut hingga ribosom mencapai kodon stop.Triplet basa kodon stop adalah UAA, UAG, atau UGA.

55

Kodon stop tidak mengkode suatu asam amino melainkan bertindak sebagai sinyal untuk menghentikan translasi.

3. Kode genetika Kode genetik adalah cara pengkodean urutan nukleotida pada DNA atau RNA untuk menentukan urutan asam amino pada saat sintesis protein. Informasi pada rantau DNA yang akan menentukan susunan asam amino. Tahun 1968 Nirenberg, Khorana dan Holley menerima hadiah nobel untuk penelitiannya dalam menciptakan kode-kode geneti yang sering dikenal dengan asam amino yang ada 20 macam asam amino. Para peneliti melakukan penelitian pada bakteri E. Coli yang awalnya menggunakan basa nitrogen singlet sehingga akan diperoleh 4 asam amino yang bisa diterjemahkan padahal ke 20 asam amino ini harus diterjemahkan semua agar protein yang dihasilkan dapat digunakan. Akhirnya para ilmuwan ini melakukan lagi percobaan dengan menggunakan kodon duplet namun baru bisa menerjemahkan 16 asam amino dan hasilnya pun masih kurang akhirnya percobaan yang terakhir dengan menggunakan triplet dan hasilnya 64 asam amino. Asam amino yang dihasilkan pada percobaan yang terakhir melebihi dari 20 macam asam amini yang seharusnya diterjemahkan. Namun,hal ini tidak menjadi masalah karena dari 64 asam amino yang diterjemahkan mempunyai symbol atau fungsi yang sama seperti kodon asam assparat (GAU dan GAS) sama dengan asam tirosin (UUA,UAS). Sifat Kode Genetika

56

a) Kode genetik ini mempunyai banyak sinonim sehingga hampir setiap asam amino dinyatakan oleh lebih dari sebuah kodon. Contoh semua kodon yang diaawali dengan SS memperinci prolin,(SSU,SSS,SSA dan SSG) b) Tidak tumpang tindih artinya tiada satu basa tungggalpun yang dapat mengambil bagian dalam pembentukan lebih dari satu kodon,sehingga 64 itu berbeda-beda nukleotidanya. c) K o d e g e n e t i k d a p a t m e m p u n y a i d u a a r t i y a i t u k o d o n y a n g s a m a d a p a t memperinci lebih dari satu asam amino. d) Kode genetik itu ternyata universal T i a p t r i p l e t ya n g m e w a k i l i i n f o r m a s i b a g i s u a t u a s a m a m i n o t e r t e n t u dinyatakan sebagai kodon.Kode genetika bersifat degeneratif dikarenakan 18 dan20 macam asam amino ditentukan oleh lebih dari satu kodon, yang disebut kodonsinonimus.Hanya

metionin

dan

triptofan

yang

memiliki

kodon

tunggal.Kodons i n o n i m u s t i d a k d i t e m p a t k a n s e c a r a a c a k , t e t a p i d i k e l o m p o k k a n . K o d o n sinnonimus memiliki perbedaan pada urutan basa ketiga. G. SISTEM ENDOMEMBRAN Sistem endomembran adalah himpunan membran yang membentuk unit fungsional dan perkembangan tunggal, baik yang terhubung bersama-sama secara langsung, atau bertukar materi melalui transportasi vesikel. Sistem endomembran terdiri dari membran yang berbeda yang tersuspensi dalam sitoplasma dalam sel eukariotik. Membran ini membagi sel ke kompartemen fungsional dan struktural, atau organel. Yang termasuk dalam sistem endomembran adalah reticulum endoplasma (RE), badan golgi, lisosom, dan vakuola.

57

1. Retikulum endoplasma

RE terdiri atas jaring-jaring membrane tubuler dan kantong yang disebut sisternae. Membrane RE memisahkan ruang sisternal dan sitosol. Membrane RE merupakan kelanjutan dari membrane inti apabila RE melekat pada membrane inti. RE merupakan labirin membrane yang demikian banyak sehingga reticulum endoplasmic ini meliputi separuh lebih dari total membrane dalam sel-sel eukariotik. Ada dua macam RE, yaitu RE halus (Smooth Endoplasmic Reticulum, SER) dan RE kasar (Rough Endoplasmic Reticulum, RER). Pada RE halus tidak dijumpai adanya ribosom di membrane sebelah luarnya, sedangkan pada RE kasar dijumpai adanya ribosom di dinding sebelah luar membrane. Antara kedua jenis RE ini diduga adahubungan yang erat, yaitu RE kasar dapat diubah menjadi RE halus bila kehilangan ribosomnya atau sebaliknya. RE halus dari berbagai macam sel berperan dalam berbagai proses metabolism yang meliputi sintesis lemak dan metabolism karbohidrat. Karena adanya enzim-enzim pada permukaan dalamnya. Selain itu, RE halus juga berfungsi untuk detoksifikasi racun. RE kasar menghasilkan protein yang diproduksi oleh ribosom yang menempel pada RE.

58

2. Badan Golgi

Badan Golgi terlihat mempunyai struktur sebagai timbunan kantong kempis yang masing-masing tidak berhubungan. Kantong-kantong itu disebut sisternae. Sisternae yang sedang tumbuh berada pada posisi terbawah dengan pinggiran kantong yang mulai menggelembung disebut sebagai permukaan cis. Sisternae yang sudah melalui pertumbuhan dengan pinggiran kantong yang menggelembung lebih besar berada pada posisi teratas yang disebut permukaan trans. Sisternae yang berada diantara permukaan cis dan permukaan trans merupakan kantong-kantong yang sedang tumbuh dan bergerak hingga mencapai permukaan trans. Badan golgi sebagai organel sel eukariotik berperan dalam banyak proses seluler yang berbeda, tetapi yang utama adalah dalam hal sekresi. Fungsi lainnya dari badan golgi adalah sebagai berikut. 1. Mengemas bahan-bahan sekresi yang akan dibebaskan dari sel. 2. Memproses protein-protein yang telah disintesis oleh ribosom dari reticulum endosperma 3. Mensintesis polisakarida tertentu dan glikolipid 4. Memilih protein untuk berbagai lokasi dalam sel. Protein yang ditujukan untuk granular sekresi, lisosom, dan membrane plasma dikirimkan ke cis dari badan golgi sepanjang adanya kelebihan protein membrane reticulum endoplasma.

59

Protein reticulum endoplasma diyakini kembali ke reticulum endoplasma oleh pembuluh kecil yang dibebaskan dari cis. 5. Memperbanyak elemen membran yang baru bagi membrane plasma. 6. Memproses kembali komponen-komponen membrane plasma yang telah memasuki sitosol selama endositosis. Komponen-komponen membrane yang memasuki badan golgi menyusul endositosis dapat diproses dan digunakan kembali dalam sekresi, dalam pembentukan lisosom, atau dalam perbaikan membrane plasma itu sendiri. 7. Membentuk musin. Musin merupakan protein yang ditempeli karbohidrat. Badan golgi mempunyai fungsi yang berhubungan dengan RE. badan golgi terdiri atas dua sisi, salah satu sisinya berfungsi menerima kantong transpor yang dihasilkan RE. Kantong transport mengandung molekul glikoprotein. Sementara sisi yang lain berfungsi mengeluarkan substansi yang tertinggal dalam RE. substansi tersebut dikemas dalam kantong transport dan merupakan produk terakhir. Produk ini dapat menjadi bagian dari membrane plasma atau organel lainnya atau lisosom. 3. Lisosom Lisosom berbentuk bulat seperti bola. Lisosom mengandung enzim-enzim yang berfungsi untuk mencernakan bahan makanan yang masuk ke dalam sel. Lisosom dihasilkan oleh RE kasar dan badan golgi. Lisosom berisi enzim-enzim hidrolitik seperti protease, nuclease, glikosidase, lipase, dan fosfatase. Enzim-enzim ini dibuat oleh ribosom yang menempel pada RE. lisosom juga berfungsi merusak bakteri jahat dan menghancurkan organel yang rusak. Pembentukan dan fungsi lisosomyaitu: Lisosom mencerna materi yang dimasukkan ke dalam sel dan mendaur ulang materi dari pembuangan intraseluler. Selama fagositosis, sel mengurung makanan dalam vakuola dengan membrane yang terlepas secara internal dari membrane plasma. Vakuola makanan bergabung dengan lisosom, dan enzim hidrolitik mencerna makanan tersebut. Setelah hidrolisis, gula sederhana, asam amino, dan monomer lain melewati membrane

60

lisosom untuk menuju ke dalam sitosol sebagai nutrient untuk sel tersebut. Dengan proses autofagi, lisosom mendaur ulang kandungan molekuler organel. RE dan golgi umumnya bekerja sama dalam memproduksi lisosom yang mengandung enzim aktif.

4. Vakuola Vakuola (rongga sel) merupakan kantong berselaput. Selaput pada vakuola disebut tonoplas. Vakuola mempunyai bentuk dan ukuran yang berbeda tergantung fungsinya. Pada sel tumbuhan, vakuola berukuran besar dan merupakan vakuola sentral. Vakuola sentral kemungkinan membantu sel tumbuhan untuk tumbuh membesar. Dengan adanya penyerapan air, vakuola sentral dapat menyimpan substansi yang vital dan produk sisa metabolism sel. Vakuola sentral pada bunga berfungsi untuk menyimpan pigmen sehingga menarik serangga penyerbuk. Fungsi lain dari vakuola adalah menyimpan asam amino, asam organic, glukosa, gas, garam-garam kristal, minyak atsiri, dan alkaloid. Vakuola pada umumnya terdapat pada sel tumbuhan. Pada hewan bersel satu dikenal adanya vakuola berdenyut (vakuola kontraktil). Selain vakuola kontraktil, terdapat pula vakuola makanan yang letaknya beredar karena berfungsi untuk mencerna makanan dan mengedarkan hasil pencernaannya. Vakuola makanan mencerna bahan 61

makanan berupa partikel padat secara fagositosis atau mencerna bahan makanan berupa zat cair secara pinositosis.

62

BAB III. PENUTUP A. Kesimpulan Sel merupakan unit struktural terkecil dari makhluk hidup. Pengetahuan akan komposisi dan cara kerja sel merupakan hal mendasar bagi semua bidang ilmu biologi. Pengetahuan akan persamaan dan perbedaan di antara berbagai jenis sel merupakan hal penting khususnya bagi bidang biologi sel dan biologi molekular. Persamaan dan perbedaan mendasar tersebut menimbulkan tema pemersatu, yang memungkinkan prinsip-prinsip yang dipelajari dari suatu sel diekstrapolasikan dan digeneralisasikan pada jenis sel lain.

B. Saran Adanya makalah yang menjelaskan tentang sel prokariot, eukariot, evolusi sel, struktur membran dan transportasi melalui membran, ribosom dan sintesis protein, semoga memberikan manfaat buat pembaca makalah ini, pun begitu pemakalah berharap adanya tulisan tentang sistem endomembran, konversi energi, sitokeleton, hubungan dan interaksi antar sel, teknik mempelajari sel, pertumbuhan dan perkembangan sel, komponene kimia sel, nukleus, regulasi ekspresi gen, teknologi perekombinan DNA, serta siklus sel dan pembelahan sel, dalam bentuk makalah untuk menunjang tulisan ini ini.

63

DAFTAR PUSTAKA Adnan. Membran sel. (online), (http://www.scribd.com/doc/20509406/MEMBRANSEL-ADNAN), diakses tanggal 12 November 2013 Alberts B. 1994. Biologi Molekuler Sel, Edisi Kedua. Penerbit PT Gramedia Pustaka Utama: Jakarta. Alberts, Bruce, et.al. 1989. Molecular Biology of The Cell. New York: Garland Publishing, Inc. Anonim. 2009. Membran Sel, (online), (http:// www. sith.itb. ac.id/ profile 1/pdf/ bisel/3. %20SEL2.pdf), diakses tanggal 12 November 2013 Anonimus. Mekanisme Transpor pada Membran. (online), (http:// www. artikelbiologi. com/2012/08/ mekanisme -transpor- pada- membran. html), diakses tanggal 13 November 2013 Budiyanto. Mekanisme Transpor Zat Melalui Membran. (online), (http:// budisma. web.id/ mekanisme-transpor-zat melalui-membran.html), diakses tanggal 13 November 2013 Cambell, A. Membrane Structure and Function, (online), (http://www .pearsonhighered. com/ campbell 9einfo/ assets/ pdf/ Campbell 9e_Ch07.pdf) diakses tanggal 12 November 2013 Campbell,Neil A dan Reece, Jane B.2010. Biologi Edisi Kedelapan Jilid 1.Jakarta:Erlangga Colby, Diane S.1996. Ringkasan Biokimia.Jakarta: EGC Comarck, David .H. 1994. Histologi Jilid 1 Edisi ke-9. Jakarta: Binarupa Aksara Darmadi dan Yustina. 2013. Fisiologi Hewan. Unri Press: Pekanbaru Geneser, Finn. 2009. Buku Teks Histologi. Jakarta: Binarupa Aksara Goodenough, Ursula. 1988. Genetics Third Edition.Bogor: Erlangga Iriawati. Struktur dan Fungsi Membran Sel. (online), (http:// www. sith.itb .ac.id/ profile/ pdf/ iriawat i/bahan -kuliah/ bahan-2 /Struktur Dan Fungsi MembranSelfebruari09 .pdf), diakses tanggal 13 November 2013

64

ismail- jeunib. blogspot. Com /2009 /11 /makalah –biologi struktur ml.scribd. com/doc/ 81629393/Makalah-Biologi-Umum-I Johnson. E, Kurt. 1994. Histologi dan Biologi Sel. Jakarta: Binarupa Aksara Kimball, J. W. 1991. Biologi. (jilid 3). Terjemahan oleh Tjitrosomo, S.S. dan Sugiri, N. Jakarta: Penerbit Erlangga. Luria, Salvador E. et.al. 1978. General Virology. (Third Edition). New York: John willey and Sons. Martin, E.A., ed 1983. Macmillan Dictionary of Life Sciences (2nd ed.). Modul Biologi Umum STKIP Muhammadiyah Bone Mustahib. 2007. Membran Sel. (online), (http: //biologi .blogsome .com/2007/07/05 /membran-sel-2/), diakses tanggal 13 November 2013 Nelson, David L.; Cox, Michael M. 2005. Lehninger Principles of Biochemistry (4th ed.). New York: W.H. Freeman. ISBN 0716743396. Oungson, Robert M. 2006. Collins Dictionary of Human Biology. Glasgow: HarperCollins. ISBN 0-00-722134-7. Rahman, Taufik. Membran Plasma, (online), (http:// file.upi .edu/ Direktori/ FPMIPA/JUR. _PEND._ BIOLOGI/ 196201151987031- TAUFIK_ RAHMAN/ Membran _ Plasma_%5BCompatibility_Mode%5D.pdf), diakses tanggal 13 November 2013 Reece, campbell Mitchel. 2000. Biologi Jilid 1. Jakarta: Erlangga Reece, Jane B. 2002. Biologi Edisi ke 5 jilid 1. Jakarta : Erlangga. Robertis, E.D.P., and Robertis, Jr. E.M.F. 1988. Cell and Moleculer Biology. (Eight Edition). Hongkong: Santosa, Slamet. 2001. Biologi Sel. Surakarta, (online), (slamet. staff.fkip .uns .ac. id files /2012/02/BIOSEL1.doc), diakses tanggal 13 November 2013 Santoso, Begot.2007.Bologi untuk SMA Kelas XI.Inter Plus:Jakarta Setiowati, Tetty. 2007. Biologi Interaktif. Jakarta : Azka Press.

65

Sridianti. Transportasi Aktif pada Membran Sel. (online), (http:// www .sridianti .com/ transportasi -aktif-pada –membran -sel.html), diakses tanggal 13 November 2013 Suarsana, I Nyoman. Membran Biologis. (online), (http://staff.unud.ac.id/~suarsana/wpcontent/ upload s/2010/03/ Matakuliah -Membranes- Sel.pdf), diakses tanggal 13 November 2013 Thorpe, Neal O. 1984. Cell Biology. New York: John Wiley & Sons. Volk & wheeler.,1988. Mikrobiologi Dasar Edisi Kelima,, jilid 1..Erlangga, jl. Kramat IV No.11, Jakarta 10420. Watson, James D., John Tooze, David T Kurtz. 1983. Recombinant DNA. Terjemahan oleh Wisnu Gunarso. Jakarta: Erlangga. Widayati, S., S. N. Rochmah dan Zubedi. 2009. Biologi : SMA dan MA Kelas X. Pusat Perbukuan, Departemen Pendidikan Nasional, Jakarta, p. 290. Widodo. 1989. Teori Evolusi Biologis. Malang: IKIP MALANG.

66