Los Sentidos, Bases de La Percepción - Miguelina Guirao

 

LOS SENTIDOS

DE LA PERCEPCION BASES MIGUELINA GUIRAO

Alhambra

Universidad

 

LOS SENTIDOS, BASES DE LA PERCEPCION

 

M . GUIRAO Doctor Doc tor en Psicolo Psicología gía Experim Experiment ental. al.

Directora del Laboratorio de Investigaciones Sensorialees. de Investigaciones Cientificas y Técnicas. Nacional Consejo Facultad de Medicina d e la Universidad d e Buenos AiresS.

LOS SENTIDOS, BASES DE LA PERCEPCION

Fhambra  

Primer Pri meraa edició edición, n, 1980 980 EDITORIAL ALHAMBRA, S. A. R. E. 182

Madrid-1. Claudio Coello, 76

Delegaciones:

Barcelona-8. Enrique Granados, 61 Bilba Bilbao-1 o-14. 4. Doctor Albiñana, 12.

L a Coruña. Pasadizo d e Pernas, 13

Málaga-9. La Regente, 5 Oviedo. Avda. del cristo, 9

Santa Cruz d e Tenerife. General Porlier, 14 Sevilla-12. Reina Mercedes, 35

Valencia-3. Cabillers, 5

Zaragoza-5. Concepción Arenal, 25

México

Editorial Alha Alhambra mbra Mexi Mexicana cana,, S . A. Avda. División del Norte, 2412 México-13, D.F.

Rep. Argentina

Editorial Siluetas, S. A. Buenos Aires-1201. Bartolomé Mitre, 3745/49

n c 6010028

E s propiedad del autor Reservados todos los derechos

nt o on n io io T eell llo o Cubierta: A nt

ISBN 84-205-0732-6 Depó Depósi sito to le lega gal: l: M. 23.363 1980

I m p r e s o e n E s p a ñ a - P r i n t e d in S p a i n

Tordeslllas, O. G.

Slerra de Monchlque, 25

Madrid-18

 

INDICE GENERAL

Pdginas

Capttulos

RECONOCIMIENTO SoBRE EL LIBRO

 

XI

.

XI I

XV

INTRODUcCIÓN 1

Los sistemas sensoriales

°

° °

° °

L a organización funcional d e u n sistema sensorial, 2. Las estructu-

ras

basicas de

La neurona

un

a c c e s o r i a s , 4. sensorial, 3. Las estructuras receptoras, 9. procesos sinápticos, 5. Las células de

sistema

y los

los receptores, EI potencial generador, 14. Actividad espontánea 14. E l código efe control neural, 15. rente, 17. E l análisis de Adaptación, la información_ v í a s sensensorial, 18.deLas 16. Mecanismos sensoriales d e l a corticales, 20. Funciones soriales y los centros e l cerebro: estruce n s e n s o r i a l Procesamiento c o r t e z a cerebral, 22. t u r a s m o d u l a r e s , 23.

2 Técnicas d e estudio....

Consideraciones generales, 25. Téc Técnic nicas as anatómi anatómica_ ca_,, 26. Técnicas b i o 27. 28. Técnicas neurofisiológicas, Técnicas físicas, 27. Modelos, bioquímicas, 30. Técnicas d e condicionamiento animal, 31. Técnicas psicofisiológicas, 32. T é c n i c a s d e introspección, 34. Técnicas d e i n

25

geniería hum a na , 35.

3

Métodos psicofísicos

37

*****

PARTE I . Caracteristicas d e operación d e los s i st st e m aass s en en s o orr ia ia l eess : Propiedades de l estímulo, 38. L as dimensiones d e la sensación y los 43. U n i d a d e s d e medida, 44. Rancorrelatos psíquicos, 39, Umbrales, go, 45. P o d e r resolutivo, 47.

49. L a psicofisicos: L a medición PARTE II. de Métodos medición lo que u n a persona puede d etectaren_psicofísica, , 50. L a medición de l o q u e u n a persona puede discriminar, 52. L a medición d e l o q u e una persona puede estimar subjetivamente,53. Procedimientos y escalas utilizados e n psicofisica, 56. S i s t e m a s l i n e a l e s y no lineales, 60. PARTE I I I . Leyes psicofisicas: Características generales de las leyes 63. Ley d e Weber , Fechner, 64. Ley de Stevens, 65.

psicofísicas, del exponente e n la ley de Stevens, 68. Otros métodos Significado psicofísicos, 70. Teoría d e l a información, 70. Teoría d e l a detección d e s e ñ a l e s , 71.

Los mecanorreceptores . .

.

73

Procesos básicos, 73. Principios d e activación d e los me c a norre c e p quimicosy mecánicos, 77. Mecatores, 74. Reversibilidad d e estados77. Ejemplos d e autorregulación nismos d e controly regulación,

m e c a n o r r e c e p t o r a , 78.

82

5

l... L a pie funcional d e la piel, 83. 82.86.L aL aorganización La percepción cutánea, d e l a piel, 87. V í a s n e r i n e r v a c i ó n Los receptores c u t á n e o s ,

 

INDICE GENERAL

VI

Capttulos

Páginas viosas d e los sistemas cutáneos, 88. Correlatos psicofisicos de los sentidos cutáneos, 91. Sens ación de presión, 92. F a t i g a y enmascaramiento d e las s ensaciones de presión, 93. Producción de o n d a s m e cá c á ni n i ccaa s e n l a piel, 9 4 . P r o p a g a c i ó n d e o n d a s mecánicas p o r l a piel, 94. Correlatos psicofísicos d e la estimulación c o n vibraciones mecánicas , 95. Percepción d e vibraciones y t o n o s d e b a j a frecuencia, 98. Lo s termorreceptores, 98. L a s e n si b i l i d a d a l a t e m p e ra t u ra , 102. A d a p t a c i ó n térmica, 104. E l d o l o r , 106. L a experiencia d o l o rosa, 106. L a s _ bases neurofisiológicas d e l dolor, 107. E l e st í m u l o

d o l o r o s o , 108. L a r e s p u e s t a d o l o r o s a , 109. I n t e r r e l a c i o n e s e n t r e s e n -

s aciones c u t á n e a s , 112.

E l sistema muscular

113

PARTE I.Procesos musculares: Actividad muscular, sensación y c o n d u c t a , 113. Organización fu n c i o n a l d e los músculos, 115. Receptores

m u s c u l a r e s y articulatorios, 1 7 . Vías y c e n t r o s s e n so m o t o r e s , 1l8. E l t o n o m u sc u l a r y e l control del m o v i m i e n t o , 121. Lo s reflejos , 122. Reflejos c o n d i c i o n a d o s e incondicionados , 122. Los reflejos espinales, 123. Proces os receptores, 125.

PARTE II. La psicofisica del sentido muscular: La actividad muscu-

lar y

s u s c o r r e l a t o s subjetivos, 127. S e n s i b i l i d a d muscular, 129. F u e r z a aplicada y es fuerzo m u s c u l a r , 130. Relaciones e n t r e t a m a ñ o y peso subjetivo, 131.

PARTE III. Psicorreologia: Percepción de la consistencia de los materiales,, 1 3 2 . Percepción de l a v i s c o s i d a d y de l a ru g o s i d a d , 133. Percepción d e la consistencia y t e x t u ra d e los alimentos, 135. L a dureza subjetiva d e los materiales, 136.

E l sistema auditivo .......

audición ción:: La percep percepció ciónn acúst ac ústica ica,, PARTE I . Psicofisiologia d e l a audi 138. El sistema auditivo, 139. L a nervaçión del órgano de Corti, 143. El potencial _microfónic0, 150. El nervi nervioo auditivo auditivo,, 151. E l _potencial

138

d e acción del nervio auditivo, 152. Las vías auditivas, 153. Las áreas

auditivas de l a corteza, 155.

ParTE I I . Psicofisica de l a audición: El estímulo sonoro, 158. El campo audible: Umbrales, 167. Correlatos psicofísicos de la audición, 170. L a a l t u r a t o n a l 171. S o n o r i d a d d e t o n o s y ruidos, 173. Contornos d e igual sonoridad, 175. Volumen y densidad de t o n o s y ruidos, 176. Enmascaramiento, fatiga auditiva y reclutamiento, 178. Localización d e los s onidos, 181.

8

185

Características Característ icas acús ticas d e l h a b l a . . . Comunicación acústica, 185.

PARTE I . Psicofisiologia del habla: El circuito del habla, 186. E l a p a ra t o fo n a t o ri o , 187. E

control n e u r a del a p a r a t o fonatorio, 188.

Producción del habla, 190. Movimientos articulatorios, 192. PARTE I I . Caracteristicas lingiüisticas del habla: Rasgos distintivos, 195.

Caracterist icas acústicas acústicas del de l habla: Fonética acústi PARTE III. Caracteristicas ca, 196. Análisis acústico de los sonidos del habla, 198. Inteligibilid a d d e l h a b l a , 205. I n f l u e n c i a d e l a intensidad e n l a discriminación

del habla, 206. Influencia del espectro acústico e n l a discriminación del habla, 207. Análisis y síntesis del habla, 208.

9

E l sistema vestibular . . PARTR I. Psicofisiologia del sistema vestibular: El sistema vestibue

lar, 212. La organización funcional del s i s t e m a vestibular, 214. Las

receptoras, 217. Respuestas neuronales, 220. El estímulo vescélulas tibular, 221. Aceleraciones lineales, 222. L a f u e r z a d e l a g ra v e d a d , 225. y aceleraci Velocidades aceleraciones ones angulares, 227. L a centrifugación, 228. Aceleracio n es d e Coriolis, 229.

 

212

INDICE GENERAL

Capitulos

VI Páginas

PARTE I . Psicofisica del sistema vestibular: La vertical postural

y, la vertical visual, 230. Movimientos oculares, 231. L a ilusión ocu-

l6gira, 232.

10

El

sistema v i s u a l . .

235

.

La percepción visual, 235. E l estímulo luminoso, 236. Los ojos, 240.

Organización d e l a retina, 241. Mecanismos f o t o q u í m i c o s d e lo s receptores, 245. Vías y centros visuales, 248. Propiedades funcionales

de los receptores254. visuales, 250. Movimientos oculares y visual, visión, 254. 259. La visual,

campo visual, agudeza Contraste d e tinta, lumiAdaptación a l a luz y Sensibilidad a la oscuridad, 260.256.

nosidad y saturación, 261. Correlatos psicofísicos de la visión, 264. E b r i l l o yl a uminosidad, 264. Los colores: tono o tinta, 266. Luminosidad y saturación, 271. La percepción d e las formas, 274. L a

PeTcepción del espacio, 275. Constancias perceptivas, 277. Percep

cion del movimiento, 278. Interacción del sistema visual con otros sistemas sensoriales, 219.

11

Los

sistemas químicos.

280

Los sentidos químicos, 280.

PARTE I._ Olfacción: La

percepción olfatoria, 283. Las

fosas nasales 285. La mucosa olfatoria olfatoria,, 286. Vías olfatorias, 289. E l estímulo olfatorio, olfator io, 291. Respuestas eléctricas de los receptores, 293. La sensibilidad sibil idad olfatoria, olfatoria, 294. Adaptación y enmascaramiento olfatorio, 296.

Mezcla d e olores, 298.

PARTE II. El gusto: gustativos, 300. Las vías 305. E l estímulo gustativo, La gustativas, 299. Los receptores percepción 303. gustativa, L a sensibilidad gustativa, 307. Funciones

gusto, 309. Adaptación y enmascaramiento gustativo, psicofisicas de gustos, 311. Mezcla del 313.

12

L a per percep cepci ción: ón: base basess sen sensor sorial iales es

El problema de la percepción, 314. Percepción y experiencia cons-

314

ciente, 318. Percepción y conocimiento, 322.

Epílogo.

Glosario.

Bibliografía

 

°

°°

°

**********

*****°°****** *******

*******°

'.

324 325

338

E n m e m o r i a de m i madre

ANA MARÍA ORTEGA D E GUIRA0, quien, a l igual que los grandes si maestros, enseñiaba, y a ú n l o el testimonio con g u e haciendo, d e s u p r o p ia vida.

 

RECONOCIMIENTO

La fascinación por el tema de los sentidos ha reunido a biólogos, inge

nieros

misma

y

lingüistas

en

cát edr a. E n t r e

filósofos y fisiólogos e n l a de h o m b r e s multifacéticos t u v e e l privilegio

e l mis mo laboratorio, y esos

a

encontrar a mis maestros: AGoSTINO GEMELLI, médico psiquiatra, biólogo un clásico d e y fraile franciscano; STANLEY S . STeVENS, h u m a n i s t a y físico, l a m o d e r n a Psicofísica, y GEOrGE VON BÉKÉSY, ingeniero, artista, biofísico, premio No b e l d e Medicina. A los tres, e l testimonio d e m i homenaje y profundo reconocimiento. Mi ent r as escribía e s t e

texto

h e contado permanentemente

con

c o l a b o r a d o r e s del L a b o r a t o r i o

de

el esInves-

t i mul o y e l Sensoriales colegas y del Consejo Nacional d e Investigaciotigaciones apoyo d e misdependiente l a Un iv e r s id a d d e B u e n o s Aires. n e s Científicas y Técnicas y d e

He contraído una gran deuda de gratitud con JosÉ A. VALCIUKAS, quien,

d u r a n t e s u per manenci a en d i c h o Laboratorio, desplegó l a m a y o r p a r t e l a versión preliminar d e d e las múltiples y fatigosas t a r e a s v i n c u l a d a s a s u c o l a b o r a c i ó n en la r e d a c c i ó n e s t a obr a. E n especial, quiero agradecer del sistema v e s del capítulo 9, que s e b a s a e n s u a r t í c u l o « L a psicofísica tibular» (Ciencia e Investigación, 27 (7), 1971: 259-276). Deseo también agradecer la ímproba labor d e CarLOs R. LUIS, quien l a s variadas e i n t e r m i n a b l e s t a r e a s q u e r e t u v o a s u cargo gr an parte d e la edición de un libro. quiere Las valiosas sugerencias pr opuest as p o r MARÍA L . F . DE MaTTIELLO p a r a e l capítulo 7 y ANA M . B . D e MaNe l capítulo 10, JoSÉ M . GARAVILLA p a r a mejoraron l a presentación d e los respectivos RIQUE p a r a el d e m i gratitud. 8, a s expresiones temas. A ellos, capítulo e f i c i e n t e colaboración e n los a s p e c A MArÍA A. GarcÍA JURAD0, por s u R . SCAVINI y a MARIO DE FREITAs, p o r s u e n c o t o s bibliográficos. A MARÍA del m a n u s c r i t o . mia b le a s i s t e n c i a e n l a compilación T a mb ié n deseo hacer expreso m i por

su

particular

esmero en el

reconocimiento

dibujo

d e las

a l s e ñ o r MARTÍN ErrBA,

figuras.

d e mis hermanos, e s F in a lme n te d e b o agradecer e l sostenido a p o y o pacientemente t oda l a obra, m e pecialmente R a m ó n Ignacio, quien leyó y J o s é Antonio, e n c u y a c a s a d e Lincoln, jorando l a inteligibilidad d e l stexto, e h i z o e l primer bosquejo d e e s t e libro. provincia d e B u e n o s Aires, L a AUTORA.

X

 

sOBRE EL LIBRO

L a aparición de obras dedicadas enteramente a los sentidos es sólo de

cuño reciente, y posiblemente ésta sea la primera vez que s e escribe u n

libro de texto d e esta naturaleza en españiol. Esta contribución tiene las

ventajas y limitaciones d e u n 1ibro d e estudio. Pero a u n asi, h e tratado d e transmitir la información d e l a forma m ás ás a m mee na n a posible, tratando d e e v t tar l a mera compilación de datos. E l e s tu d io d e los sent i dos apar ece p o r l o gener al f r agm ent ado e n c a p i t ul os d e Fisiologia, Fisica Biológica y Psicologia E x p e r i m e n t a l . P o r ello m u y

de p o c a s v e c e s s e ofrece a l es t udi os o d e l a m a t e r i a u n a perspectiva amplia los mü ltip le s a s p e c t o s que c o m p l e m e n t a n e l conocimiento de l a organización funcional d e los órganos d e los sent i dos y l a descripción objetiva d e las

respuestas subjetivas.

Este libro trata de los fundamentos biofisicos, neurofisiológicos ys mpsi m e c a n i os los e n l a énfasis d e especial percepción, poniendo cológicos

d e funcionamiento, l a organización funcional y las caracteristicas d e l a La obra resrespuesta subjetiva (la sensación) d e los si st em as sensoriales. des t i nada a l a e n s e ponde a l a necesi dad d e lle n a r un vacio e n l a bibliografia ñanza universitaria y al profesorado medio y superior e n paises hispano-

hablantes. E n l a redacción del texto me he propuesto objetivos precisos. E n prit e m a s que h a n recibido t r at am i ent o m e r lugar, h e preferido sel ecci onar experimental, d e t e n i é n d o m e especialmente e n las técnicas y m é t o d o s que

a l es t udi o d e los pr ocesos sensoriales. Claro es t á que e s t e e n det r i m ent o del a s enfoque c o r r ia e l riesgo d e s e r d e m a seisa d o analiticointerés. P o r es t a razón de mayor pecto funcional, que, a n i entender, he con h e utilizado e l apartado c o m o r e c u r s o didáctico. E n los apartados signado los hallazgos experimentales (que e n algunos c a s o s s o n r e s ú m e

hoy

se

aplican

nes de informes cientificos), problemas de investigación actual, aplicaciodel texto n e s técnicas y o t r o s t e m a s d e i nt er és q u e s e pueden desprender principal s in que s e r o m p a l a u n id a d temática. canti la e l texto debia compendiar m ayor c u a n t o l a mayoría d e las o b r a s d e consule s t a r escritas t a n o siempre so n accesibles a l l ect or hispanohablante p o r e n o t r o s i d i o m a s o p o r no hallarse f áci l m ent e en las bibliotecas. E n tercer lugar, deseo que el libro mantenga una cierta consistencia temática a lo largo d e los diferentes capítulos. Este e s quizds el objetivo m á s dificil d e lograr, p o r q u e r equi er e q u e los s ent i dos s ean considerados simultáneamente e n sus aspectos anatómicos, fisiológicos, psicofísicos y n o to técnicos. M u c h a s v e c e s e s t a l abor h a s i d o m u y ardua, p o r q u e

segundo lugar, pensé q u e d a d d e información posible, p o r En

XII

 

SOBRE EL LIBRO

XI

dos los sistemas sensoriales han sido estudiados con igual profundidad.

Por ejemplo, es innegable que la audición y la visión han sido mejor estu

diadas que los sentidos cutáneos y los sentidos quimicos. E n e l caso de l a visión, e l n ú m e r o d e datos experimentales acerca de los procesos f o t o q u i i c o s que o c u r r e n en la r etina e s inmenso, e n tanto que las caracteristicas bioquimicas d e l a transducción e n los receptores cutáneos son virtualmente desconocidas. E n algunos casos, a u n dentro d e u n m i s m 0 capitulo es m u y d i f i c i l m a n t e n e r u n a c oh oh e err e nc n c ia i a t e m át á t iic c a; a ; e st sto s e v e c l a r a m e n t e e n el capitulo dedicado al habla, cuyo estudio constituye u n a disciplina m u y

va sta y heterogénea. N o s i e m p r e m e h a sido posible desentenderme - c o m o en r ealidad hub i e s e q u e r i d o - del enfoque tradicional, que considera a c a d a s i s t e m a s e n Sorial c o m o

una unidad temática. Es ta concesión obedece a

propoSitos escuela s e

p u r a m e n t e didácticos. S i bien los sentidos se e studia n ya e n la cundaria, no poia suponer que el lector universitario recordara l a infor

mación elemental, lo cual"hubiera permitido una mayor versatilidad en el

tratamiento d e los diversos tópicos. No obstante, cuando tuve l a oportuni d a d d e hacerlo, he destacado analogias y diferencias e n l a organización

funcional de diferentes sentidos. Desde el punto de vista didáctico es necesario llamar l a atención sobre los diferentes matices con los cuales está construido el texto. H e tratado d e expresarme ante e l lector de la misma manera como lo hago e n clase; c re o que ése es e l estilo que me pe rmite acer car m e m á s a l lector. C a d a ca-

pitulo puede s e r 1eido p o r separado y, para tener u n a idea general d e s u cont eni do, r ecomi endo la lectura del re sume n a l comienzo del mismo. Los

temas están desarrollados en u n texto principal, e n figuras y apartados. Las figuras contienen leyendas que e n algunos casos agregan información n o mencionada e n el texto principal. Como ya he adelantado, los apartados p u e d e n n o s e r del interés d e algunos lectores, e n cuyo c a so p u e d e n

ser omitidos sin afectar la comprensión d e l a totalidad del contenido. E l glosario, a l final del libro, incluye definiciones breves d e los conceptos más im por tantes. Co mo dije, é s t a no e s u n a o b r a d e referencia y , p o r l o tanto, la lista d e los artículos cientificos que cito n o e s exhaustiva d e los p u n t o s que se tratan.

S i bien directa o indirectamente todos los temas están relacionados con l a percepción, h e designado con ese nombre sólo los puntos correspondientes a l comienzo d e cada capitulo. Esto obedece a una razón didáctica. Queria evitar e n lo posible hacer d e esta obra u n manual especializado d e Psicologia y contribuir en forma involuntaria a l a tan lamentable divi sión de las ciencias en compartimientos estancos. Hay u n a creencia muy generalizada de que estos temas son privativos d e l a Psicologia o d e l a F i losofia, tendencia que se refuerza por razones puramente profesionales. Dicho d e otra manera, quiero hacer notar durante el transcurso d e toda l a obra e l carácter necesariamente interdisciplinario del estudio d e los p r o cesos senso riales.

Considero este libro como u n manual d e ciencia básica referido a los ó rrg g an an os os d e los sentidos del adulto normal. Si bien me he ocupado d e mos-

trar problemas técnicos, derivaciones prdcticas y, e n algunos casos, la significación clinica de la organización funcional de los sentidos, inten cionalmente he omitido los temas de patologia. Por otra parte, he esbozad o apenas e l desarrollo filo

y

onto on toge genét nético ico en esta materia.

Un

estudio del

 

XIV

SOBRE EL LIBRO

as pect o evolutivo h u b i e s e s u p u e s t o u n a inc ursión e n e l va sto t e r r e n o del aprendizaje, cuyo tratamiento excederia los ltmites d e esta obra. E l libro e stá dirigido a e studia nte s y p r o f e s o r e s d e dive rsa s c a r r e r a s

universitarias, entre las cuales señalaria Biologia, Medicina, Psicologia,

Ingenieria, Fisica y Filosofia. P o r s u c onte nido especifico, s i r v e c o m o texto p a r a u n c u r s o d e S ens aci ón y Pe rc e pc ión o P r o c e s o s sensor i al es , o c o m o c o m p l e n e n t o d e un c urso d e Psicología E x p e r i m e n t a l o Neurofisiologia. E l

material aqui resumido interesa a profesores d e escuelas secundarias que deseen estar actualizados en la materia y a todos aquellos que trabajan

en campos afines, como Neurologia, Acüstica, Medición del ruido, Fonia t r i a y Colorimetria. Finalmente, esta obra también fue pensada parael lector culto interesado en los fundamentos de l a percepción. Como investigadora también desearia contribuir al desarrollo de pro gramas educativos para la formación de cientificos y técnicos de habla his pana. Por último, considero que este esfuerzo está justificado s i pudiese servir de estimulo a esa noble e imponderable tarea que e s l a investigación

cientifica.

MIGUELINA GUIRAo

 

INTRODUCCION

«Nada hay e n e l intelecto que n o haya entrado antes por los sentidos.»

ARISTÓTELES

El

enigma

del origen y l a naturaleza d e n u e s t r o conocimiento del mundo exterior y d e nos otr os mismos h a interesado a filósofos y cientificos durante siglos. Desde los e l estudio d e los s e n tidos formó parte d e l a Filosofía, máspresocráticos d e l a Teoría del acerca

Conocimiento. A partir del Renacimiento, precisamente, c o m o consecuencia d e l a diver. sificación d e las ciencias empíricas, e l y del conocimiento quedó problema c o m o contenido fragmentario d e u n sinnúmero d e repartido disciplinas, por ejemplo, Física, Biología y Psicología. A su vez, estas disciplinas c o n

e l c o r r e r del

tiempo

e n t r e u n a y otr a. Durante las dos

fueron teniendo c a d a

últimas décadas,

con

vez menos

el

adelanto

puntos d e contacto en

la

se ha el problema delc o mc oo neurofisiológica investigación e l énfasis y psicofísica, nocimiento, t a ntvuelto o en a poniendo losplantear aspectos perceptivos e n l a reconstrucción del e n o r m e rompecabezas q u e los hechos experimentales, conceptos y teorías que hasta ahorarepresentan aparecían aislados en

diferentes r a m a s del conocimiento. E s así c o m o s e fueron perfilando los t e m a s fundamentales d e l a investigación e n procesos sensoperceptivos, st o es, e l estudio comparativo del estímulo sensorial-la energía que detectan los sentidos, las caracteristicas morfológicas d e los órganos sensoriales, las experiencias subjetivas que surgen d e l a activación espe cífica d e los órganos sensores, l a s técnicas d e modificación d e l a energía según requerimientos y necesidades humanas, y nuevamente -pero esta v e z desde u n a perspectiva mucho m á s sólida- los alcances los de nuestro conocimiento del m u n d o que n o s r odea. Pero y a yn o s eímd ites eno mina a e st a disciplina Gnoseología o Teoría del sino los d e que tiene diferentes denominaciones: Ciencia Comunicación Conocimiento, Sentidos, Sensorial o Psicofísica Sensorial.

Los problemas estudiados por esta disciplina están c a s i siempre e n las fronteras e n t r e l a discusión científica y l a especulación filosófica y , c o m o v e r e m o s más adelante, a u n c u a n d o n o llegan a e n t r a r e n l a esfera d e l a Filosofía, le proporcionan a l filósofo los fundamentos empíricos para l a e spe c ula c ión sobre l a Te oría del Conocimiento. N o e s fácil identificar todos y cada u n o d e los hechos y personajes históricos que contribuyeron a cimentar las bases d e l a Ciencia d e l o s Sen

tidos, pues tendríamos que referirnos a la labor de investigadores a lo

largo de casi dos centurias. A fines del siglo xvinI, y durante casi todo el transcurso del siglo xIX, se realizaron descripciones macro y microscópicass d e los ór ganos r eceptor es , a l a vez que s e p r o p o n í a n e n rá pi da suc e sión

hipótesis y teorías acerca de su funcionamiento. Y muchas de las grandes Xv

 

XVI

INTRODUCCION

c o n s e r v a n actualidad. controversias del siglo x I x todavía hoy sobre d e e s t a per manenci a s o n las discusiones c o n t e m p o r á n e a s o sobre d e los receptores r e t i n i a n o s e n l a d e te c c ió n del color,

recundas

emplo

CLpapel son uales de

los mecani s mos auditivos q u e contribuyen a l a di s cr i mi naci ón t onos d e alta frecuencia. n o m b r e s prominentes Aqui n o s v e r e m o s cons t r eñi dos a citar algunos en la a c aversas generaciones, c u y a obra c ontinúa t eni endo vigencia

ae tualidad y tienen tienen in infl flue uenc ncia ia

sobre la labor de investigadores contemporáneos. Algunos, como FecHNER (1801-1887) en e l siglo pasado y STEVENSs

( 1 9 0 6 - 1 9 7 3 ) e n e s t e s i g l o s e p r e o c u p a r o n p o r e l m é t o d o ; o t r o s , C o m o HELM-

(1899-1972) alcanzaron renombre por sus inBÉKÉSY y vestigaciones sobre procesos básicos del oído. Estos dos autores juntamenHOLTZ (1821-1894)

t e con MACH (1838-1916)-tres genios multifacéticos- hicieron contribuciones e n varias disciplinas al mismo tiempo. Hoy podemos hablar d e una Ciencia d e los Sentidos e n una acepción

a m p l i a , a u n c u a n d o n o s e e nc ue ntra e s t r u c t u r a d a e n u n c u e r p o r í gi do de Precisamente, e s t a ausencia d e límites e n t r e diferentes conocimientos. r a m a s del s a b e r h a per mi t i do el libre inte rc a mbio d e e nfoque s, m é t o d o s , tecnicas y vocabulario entre científicos d e diferente formación académica, y. además, h a favorecido l a búsqueda d e principios comunes e n l a aparente

diversidad temática. E n especial, esta postura libre de prejuicios respecto a limites formales del saber h a dado pie tanto a la libre creatividad para l a adquisición de conocimientos nuevos como a la transferencia d e los campo técnico. laboratorio datos E l deestudio d e los alsistemas sensoriales que da ría y a p l e n a m e n t e j u s t i f i cado p o r s u contribución a l avance del conocimiento y a l a unificación

temática de datos experimentales e ideas de diferentes disciplinas. Sin

e m b a r g o , vivimos e n u n a época e n q u e la ciencia e s c ue stiona da con frecuencia sobre s u papel en la modificación y mejoramiento d e la sociedad h u m a n a . P o r e sta razón, hemos querido referirnos, a l m e n o s a v u e lo d e pájaro, a las derivaciones prácticas que han surgido d e este renovado

interés por el estudio multidisciplinario de los sentidos.

P r e c i s a m e n t e e l vertiginoso progreso e n e sta m a t e r i a e n los ú l t i m o s a ñ o s h a sido u n a consecuencia d e la necesidad d e r esol ver p r o b l e m a s prácticos. El estudio d e las alteraciones del campo visual realizado por neurólogos, e l diseño d e s a l a s acusticas llevado a cabo p o r arquitectos, e l perfeccionamiento de los medios de telecomunicación logrado por los

d e la estructura el conocimiento las sustancias ingenieros, molecular de del lorasas obtenido e l mejoramiento por los bioquímicos, sabor y l a anariencia d e lo s alimentos alcanzado por l o s técnicos d e la alimentación, 1a determinación d e las condiciones limite impuestas p o r e l ambiente

meá nic o sobre e l or gani s mo h u m a n o y_e te c tua da p o r pi l ot os de aviación v astronautas, s o n s ó l o algunos ejemplos d e los problemas prácticos que motivaron l a labor experimental e n esta materia. Muchos hallazgos relativos

a

la

organizacióón funcional

e estos h a n pr oveni do d e disciplinas que e n apar i enci a e stá n a le ja da s dsentidos

d e los

problemas. Tomemos u n ejemplo de l a Astronomía. E n los tiempos e n aue las observaciones estelares s e realizaban a ojo desnudo, los astróno mos sabían q u e e ra m á s facil mirar una estrella n o directamente d e frente,

sino oblicuamente, con el rabo der ojo. Este hecho lleva el nombre de

fnmeno

de

Arago (1786-1853),

en

honor del

astrónomo

q u e lo

describió.

 

INTRODUCCION

XVII

Más tarde e s t e fenómeno encontró s u aplicación e n e l hecho d e que los bastones ubicados e n l a periferia d e l a retina tienen mayor sensibilidad q u e los conos p a r a l a per cepci ón d e ba jos niveles de luminancia. También l a tecnología

l acervo de

espacial aportó experiencias

conocimientos

acerca

que ha n aumentado d e los sistemas sensoriales. P o r ejemplo,

g r a n p a r t e d e l o que a c tua lme nte s e s abe s obr e e l siste ma ves t i bul ar proviene d e exper i enci as r euni das e n viajes espaciales y per iter r es tr es r e a l zados e n las últimas décadas. El e studio d e los sentidos h a cont r i bui do d e u n a m a n e r a nota ble a l mejoranmiento e n l a detección d e enfermedades y al mantenimiento d e la salud del hombre; la investigación contemporánea aplicada está muy vinculada c o n disciplinas médicas e ntre las cuales podemos citar Neurología,

Oftalmología, Otorrinolaringología, Foniatría, Nistagmografia, Audiome tría, Dermatología, Kinesiología y Psicología Médica. Es, p o r supuesto, casi

imposible referirse d e u n modo general a las contribuciones d e l a investi g a c ió n a c tua l sobre s i s t emas sensoriales en cada u n a d e estas disciplinas

médicas, paramédicas y técnicas. Los laboratorios de investigación básica h a n p r o p o r c i o n a d o n u e v o s a p a r a t o s de estimulación, re gistro y me dida ,

gue tienen aplicación práctica en el tratamiento de diferentes afecciones de los sistemas sensoriales. Los instrumentos para la medición del ruido, las técnicas d e registro nistagmográfico, los diversos tipos d e tros, los innumerables tests psicológicos para evaluaciones sensoriales del paciente neurológico, son sólo algunos ejemplos.

olfatóme

investigación casos l amédico, toca aspectos E n algunos o b estudios r e los sentidos esenciales del quehacer como slos psicofisiológicos de la percepción del dolor; en otros casos, aspectos específicos como los conceptos d e inhibición sensorial son aplicables a problemas d e discrimina ción d e estímulos que tienen importante valor diagnóstico. Estos últimos c onc e ptos c onstituye n ej empl os d e q u e es t as cont r i buci ones a l c a m p o médi co n o sólo s e h a n ef ect uado me dia nte e l apoyo tecnológico, si no t a m b i é n mediante aportes conceptuales d e gran significación. E n m u c h a s ár eas d e l a investigación s o b r e los siste ma s sensor i al es l as inte ra c c ione s e n t r e es f er as d e l a cr eaci ón h u m a n a son t a n e stre c ha s que los límites son arbitrarios. Tomemos, por ejemplo, alguno d e los proble mas que e l artista comparte con el investigador. S i bien algunas d e las

leyes de l a perspectiva eran conocidas por artistas griegos y romanos, la

primera concepción cientifica d e l a perspectiva surgió entre los pintores dell Renacimiento. de Renacimiento. Hoy las clav claves es d e l a perspectiva interesan a u n gran número d e profesionales. Otro ejemplo ilustrativo o constituyen las leyes de contraste de colores. Estas leyes se atribuyen a CHEVREUL (1786-1889),

quie n a princ ipios del siglo pa sa do fue comi si onado p o r u n a f ábr i ca d e gobelinos p a r a i nves t i gar la c a usa p o r l a cual los tapices te ndía n a p e r d e r sa tura c ión. CHEVREUL i n t e r p r e t ó que e l f enómeno s e produc ía debi do a que en los diseños las tintas s e yuxtaponían entre blancos y negros. Luego se c o m p r o b ó e n c o l o r i m e t r í a q u e la i n t e r p r e t a c i ó n e r a correcta.

V e a m o s o t r o s e je mplos e n e l c a m p o d e l a Música. Este a r t e fue cons i d e r a d o d u r a n t e var i os siglos c o m o u n a ciencia. Desde q u e PIrAGoRAS d e s

cubrió las leyes de la cuerda vibrante, investigadores prominentes-como

HELM H o L T Z - e stuvie ron muy inte re sa dos p o r e l f e n ó me n o mu s ic a l. Los m o d e r n o s e studios s o b r e las características d e las salas acús t i cas c as s o n otros LOS SENTIDOS.

2

 

XVIl

INTRODUCCiON

ejemplos d e l a interacción entre l a intuición del artista, la metodología del científico y l a aparatología del ingeniero. L a característica interdisciplinaria d e l a Ciencia d e los Sentidos s e hace particularmente evidente cuando se introducen s u s temas fundamentales

e n e l p l a n o d e l a e n s e ñ a n z a , p o r q u e e s a q u í d o n d e s e c o m p r u e b a q u e éstos

n o s e ajustan a u n a clasificación p o r materias o p o r profesiones a las que estamos acostumbrados. Los grandes temas d e e s t a ciencia pertene cen e n parte a l a Psicología, y tradicionalmente la sensación fue estudiada p o r psicólogos; forma parte d e l a Ingeniería, especialmente e n l o que atañ e a l a transferencia de conocimientos al campo técnico; integra e n parte

l a Biología y l a Medicina, por cuanto tiene co m o objeto fundamental descifrar los mecanismos de funcionamiento de los sentidos; también es u n problema d e l a Filosofía porque, como vemos, permite a l filósofo t e n e r u n a base empírica sobre la cual especular acerca del alcance y los límites del conocimiento humano. De hecho, no en vano el estudio interdiscipli nario d e los sentidos constituye u n o d e los campos m ás activos de la investigación científica contemporánea.

 

Capítulo

LOS SISTEMAS SENSORIALES L a inmensa complejidad d e formas escritas e n e l espacio y e n e l

tiempo por esa «maraña encanta-

da » d e S h e r r i n g t o n , l a s u t i l e z a d e e s t e s i s t e m a y las p r o p i e d a d e s q u e

d e él emergen están, por ahora,

a l l á d e l a i n v e s t i g a c i ó n f ísica y fisiológica. Tal vez l o estarán por más

mucho tiempo.

EcCLES

RESUMEN Se denomina sistema sensorial a la organización funcional mediante l a cual u n organismo procesa información del ambiente externo e interno. Las estruc t u r a s b á s i c a s d e u n s i s t e m a s e n s o r i a l l a s c o n s t i t u y e n lo s ó r g a n o s r e c e p t o r e s y e l

sistema nervioso central. E n cada sistema sensorial se dan diferentes procesos básicos destinados a asegurar la recepción óptima d e información. C a d a sistema ope ra c o mo u n transductor, es decir, u n dispositivo que cambia un tipo de energía e n otro manteniendo el mismo mensaje. Las estructuras accesorias protegen a los órganos receptores y facilitan e l enfoque y la localización del e stímulo

Las células receptoras son células nerviosas especializadas y comparten, por

lo tanto, algunas propiedades fundamentales con éstas. Las células receptoras poseen u n potencial generador q u e s e manifiesta a l ser estimulado u n receptor. Dicho potencial es proporcional a la magnitud del estiímulo. Los receptores tie nen una actividad espontánea cuya modulación constituye u n mecanismo fundamental para l a transmisión del mensaje El mensaje que s e transmite a lo largo d e las fibras nerviosas utiliza princ i p a l m e n t e d o s t i p o s d e c ódi gos , u n o t e m p o r a l y o t r o esp acial. Alg u n as células

receptoras pierden sensibilidad al ser constantemente estimuladas. E s t a pro piedad s e denomina adaptación y desempeña u n importante papel a l selec cionar c é l u l a s esle ntipo s o r i ade l e s información r e a c c i o n a n dqeu em ainteresa n e r a s d i faelr eorganismo. n t e s a los dPior o d o s las de v e r otro s o s mlado, presentación del estimulo. Asi, s e reconocen fibraS on, fibras off y fibras on-off. P o r último, un control eferente que actúa s o b r e los receptores facilita l a r e g u lación y e l mantenimiento d e u n nivel óptimo d e estimulación. Las células receptoras actúan e n grupos. Las mallas neurales que interconectan esos grupos efectúan el primer análisis d e l a información sensorial. Este análisis se realiza mediante e l mecanismo de inhibición lateral. L a información sensorial llega a l sistema nervioso mediante nervios y vías nerviosas. Estas conducen el impulso nervioso, que e s u n potencial complejo que revela las características morfológicas de las fibras que lo componen. La corteza cerebral tiene una i mensa plasticidad de funciones, y algunas de s us par t es tienen la capacidad de suplir a otras. La actividad eléctrica de neuronas en c o n l a c o r t e z a c e r e b r a l se registra y a s e a a b a r c a n d o g r u p o s d e e v o c a d o s q u e se o b t i e n e n o t o m a n d o n e u r o n a s a i s l a d a s . Los potenciales

junto

1

 

2

LOS SISTEMAS SENSORIALES

de un complejo de neuronas

se observan a

l o l a r g o d e las v í a s s e n s o r i a l e s

como r es ul t ado d e la estimulación de los receptores periféricos o d e cualquier estación d e r el evo. L a neurona aislada tiene una gran capacidad de anáisis; especialmente las denominadas «hipercomplejas» parecen responder abstra yendo algunas características del estímulo, como movimiento, color y dirección.

LA ORGANIZACION FUNCIONAL DE UN SISTEMA SENSORIAL

1.1.

U n sistema sensorial e s l a organización funcional mediante l a cual u n o r g a n i s m o re c ibe y pr oces a informa c ión del a m b i e n t e i n t e r n o o exter-

Estructuras

Ambiente

Organo sensorial

Estructuras Célula accesoriass

receptora

rocesos

Energia

externa

SInapsis

otencial receptor

Neurona sensorial

Dendrita

Soma

Axón

Potencial generador

Impulso

Neuronas eferentes

FIG. 1.1. Esquema d e u n sistema sensorial.

E l cuadro resume los componentes fundamentales de u n sistema sensorial (parte superior) y las funciones q u e estos cumplen (part e inferior). Las estructuras accesorias modifican l a energía externa seleccionando l o s estímulos especificos q u e v a n a activar las c é lulas receptoras. Estas s e conectan c o n neur onas sensoriales m e diante sinapsis. Las sinapsis facilitan o impiden e l intercambio de información entre neuronas. LOS axones d e las neuronas forman los nervios y vías encargadas d e transmitir información al sistema

nervioso.

E n la se inferior l a energía da i n d i c a queaccesorias, p o r las luego parte d e ser modificada lugar del esquema estructuras externa, a potenciales d e las células receptoras. Estos potenciales son s e guidos de una descarga d e impulsos nerviosos, que constituyen el código de la información que se transmite por las fibras n e r viosas. E n l a figura también se señala q u e u n sistema eferente interviene e n los procesos d e modificación de la energía externa y d e d e los potenciales q u e dan origen a l impulso nervioso. N o todos los sistemas sensoriales poseen todas las estructuras que s e detallan e n e l esquema. (Modificado d e DavIs, 1961.)

E s decir, comprende u n a organización d e estructuras y funciones des tinadas a recibir y procesar información. L a figura 1.1 m u e s t r a las diferent e s etapas d e transformación y transducción que s e suceden e n u n drgano sensor a de la del no.

partir

recepción

estímulo.

 

LAS ESTRUCTURAS BASICAS DE UN SISTEMA SENSORIAL

3

E n rimer lugar, se nota que las estructuras accesorias realizan la

primera modificación de las formas de energía que provienen del ambiente

físico, con e l obje to d e a de c ua r los estímulos específicos que activan. las células receptoras. Estas, u n a vez activadas, dan origen a procesos bio-

eléctricos, que tendrán lugar en las neuronas conectadas con tales células sensoriales.

EXisten algunos sensores que son fácilmente identificables, por ejem-

plo, los visuales, auditivos, químicos (gusto y olfato) y cutáneos. Otros son

c o n o c i d o s t a n sólo p o r especialistas. Eje mplo de estos últimos son los q u e d e t e c t a n l a composición química, l a pre sión y l a t e m pe ra t ura d e l a sangre, o los que detectan las aceleraciones mecáni cas a las que s e v e s o m e

tido e l cuerpo humano.

1.2.

LAS ESTRUCTURAS BASICAS DE UN SISTEMA SENSORIAL

E l órga no re c e pt or y e l s is tem a nervioso central constituyen las e s t r u c t u r a s bás icas del s is tem a sensorial. La distinción e nt re órga no re c e pt or y s i s t e m a nervioso centr al n o es real, per o s e efectúa p a r a facilitar s u e studio. E n p r i m e r lugar, tie ne n e n casi todos los casos el m i s m o orige n embriológico; e n se gundo lugar, e n l a ma yoría d e los casos e l órga no r e c e p t o r n o sólo funciona como «receptor» del estímulo, sino t a m b i é n c o m 0

«analizador», «filtro» La que olfatorio, retina por ejemplo, y como y e l bulbohacia son partes nervioso se proyectan e l exterior, del sistema ambos con fina capacidad de análisis. Esta aclaración es importante, porque hast a hace muy poco tiempo s e creía que los órganos receptores s e limitaban a re c i bi r l a información, siendo e l s is tem a nervioso centr al e l encar gado d e procesar tal información.

E n c a d a sistem a sensorial s e d a n diferentes procesos básicos des tinados

a a s e g u r a r l a recepción ópt i m a de la información q u e proviene del ambiente. E s t a informa c ión s uf r e u n a serie de transformaciones, y las e s tructuras que las realizan s e denominan transductores. U n ejemplo es el

micrófono, e l cual recibe las vibraciones acústicas del habla y las convierte e n señales eléctricas, pasando así del mensaje hablado a u n mensaje eléc trico. E n e l osdo hay varios tipos d e transducción; l a energía sonora, que

actúa haciendo presión en el tímpano, s e transforma en energía mecánica p o r m o v i m i e n t o s d e los huesecillos del oído m e d i o . . A s u vez, l a energía m e c á n i c a v a a t ra nsform a rse e n energía hidráulica a l pr ovocar movimientos d e los fluidos d e l a cóclea. E n ésta, las células sensoriales excitadas p o r las t urbul e nc i a s del fluido desencadenar án los potenciales nerviosos, y ent o n c e s 1la energía s e d e s c r i b e e n t é r m i n o s bioeléctricos. Estos procesos de transformación de un estado de energía en otro

fueron estudiadas en forma m u y detenida por GEoRG VON BEKÉSY (1962), u n a d e las m á x i m a s a u t o r i d a d e s e n e l e s t u d i o c o m p a r a t i v o d e los sist e m a s sensoriales. E n e l c a p i t u l o 7, d e d i c a d o a l a au d ició n , h a c e m o s r e f e r e nc ia a estos transductores.

particular

Los si st e m a s sensoriales ope ra n t a m b i é n c omo tr ansf or m ador es. UJn t r a n s f o r m a d o r .es u n dispositivo que modific a u n m i s m o t i po d e energía.

 

LOS SISTEMAS SENSORIALES

Por ejemplo, los huesecillos amplifican la energía mecánica que reciben

del tím pano.

Cuando se describen los procesos sensoriales como sistema de trans ducción, muy frecuentemente se h a b l a d e mensaje, código d e frecuenC1a, canales, sistemas d e relevo, etc. En l a actualidad, estos tér m inos forman parte d e l a lengua científica y contribuyen - p o r analogía con l a s elecomunicaciones- a ilustrar los procesos d e transmisión q u e s e o p e r a n e n los s i s t e m a s sen so r iales.

E n efecto, e n todos los siste ma s sensoriales, conf or m e se va t r a n s f o r m a n d o l a señal d e u n a energía a otra, s e v a cambiando d e código, pero

e l m e n s a j e s e c o n s e r v a i n t a c t o . C a d a u n a d e las s e c u e n c i a s d e t r a n s f o r m a ción a las q u e nos hemos referido m á s arriba posee su p r o p i o código h a s t a

e l momento en que la célula sensorial convierte la señal en u n código neur al. A p a r t i r d e entonces todos los canales sensoriales t r a n s m i t e n in-

formación de acuerdo a códigos similares.

1.3.

LAS ESTRUCTURAS ACCESORIAS

Las estructuras accesorias constituyen una parte importante del pro

c e s o d e recepción del estímulo: protegen los órganos receptores y favore

c e n l a l oc a l iz i z a c i ón y enf oque del estímulo. Veamos, e n p r i m e r lugar, las

de protección regulando la cantidad de energía que e n e t r a e nfunciones q u e pcumplen e l sistema. Como veremos en e l capítulo 10, destinado a l a visión, e l ojo posee varios d e estos mecanismos de protección acoplados e n serie para t r a b a j a r e n diferentes rangos d e intensidad luminosa. Algunos d e estos mecanis-

mos son de regulación fina y otros d e regulación gruesa. Cuando un es-

tímulo e s demasiado débil, se produce l a apertura del i r i s - e l diafragma que h a y e n e l o j o - favoreciendo l a mayor entrada d e luz. S i e l estímulo e s m á s intenso, l a apertura del iris s e r educe e n form a proporc i ona l a l a intensidad del mismo. Los ojos tienen, además, l a posibilidad d e usar u n afiltro de emergencia», los párpados, cuando la luz se hace aún más intensa. E n e l s is tem a auditivo t a m b i é n hay m ecanis m os d e r egulación y d e protección contra la excesiva intensidad del estímulo. Cuando s e producen estímulos auditivos muy fuertes, el e s t r i b o - u n o d e los huesecillos del oído-gira e n u n plano diferente a s u m o d o habitual, c o n e l fin d e impedir que l a energíia s e transmita por enter o a las delicadas estructuras del oído interno. Los sistemas químicos-el gusto y e l o l f at o - utilizan c o m o mecanismo p r o t e c t o r u n «siste ma d e lavado». C ua ndo u n a sust a nc i a q u í m i c a nociva alcanza el epitelio olfativo, s e producen acciones mediante l a s cuales las sustancias disminuyen s u concentración reflejas s o n arrastradas por l m u c u s o l a saliva. Este sistema de lavado lo y utiliza también el ojo, liminando mediante las lágrimas las sustancias extrañas que s e depositan n la córnea. Pero la función de las e s aún más compleja porque ambién impiden e l resecamiento de lágrimas la córnea; de n o s e r así s e afectaría a transparencia d e e s t a estructura que tiene forma d e lente.

 

LA NEURONA Y LOs PROCESOs SINAPTICOS E n general, las estructuras accesorias que presentan u n a a s e g u r a l a a d e c u a c i ó n d e l es t í n mu l o e s p e c í f i c o . E l c o n d u c t o r a u d i t i v o e x

configuración

terno, por ejemplo, constituye una cavidad d e resonancia que amplifica o n d a s s o n o r a s d e u n a d e t e r m i n a d a frecuencia: 3 000 ciclos p o r segundo. Asimismo, el escalonamiento de la cavidad de las narinas, e n las fosas nasales, permite las condiciones propicias de cantidad d e temperatura y

humedad del Las

flujo

d e air e p a r a excitar adecuadamente l a

estructuras accesorias

también

epitelial.

mucosa t i e n e n la f u n c i ó n d e r e a l i z a r m o -

vimie ntos e xplora torios q u e ponga n a l ór gano r eceptor e n sintonía con s u estímulo específico. Los movimientos del ojo, cuando éste sigue un objeto q u e se desplaza; los mo v imien to s de la lengua al e n tra r en contacto con

una sustancia gustativa; los movimientos de los dedos al explorar la tex t u r a d e u n tejido; el o lf a te o m e d ia n te el cual se i n t e n t a r e c o n o c e r u n a

s us tancia olorosa, todos ellos constituyen ejemplos d e e s t o s movimientos exploratorios. E l movimiento d e las orejas e n algunos animales, como el

caballo, cumple esta misma finalidad. Hay muchos otros ejemplos de funciones sintonizadoras, protectoras

y exploratorias d e las estructuras accesorias. E n general, estas funciones

se c u m p l e n m e d i a n t e vías reflejas, u n me c a n i s mo l o g r a d o m e d i a n t e u n cir-

cuito ne rvioso r á p i d o e involuntario.

1.4. LA NEURONA Y LOS PROCESOS SINAPTICOS Las células receptoras son células nerviosas especializadas y comparten c on o n é sstt a s varias propiedades. Antes de referirnos a las células receptoras, Dendritas

Axón Axon

Axon

Cuerpo celular

FIG. 1.2. Esquema d e una neurona. L a neurona e s l a unidad estructural y funcional del sistema n e r v i o s o . E n e l e s q u e m a s e r e c o n o c e n : e l c u e r p o celu lar , l a s

dentritas y e l axón. Las terminaciones (representadas en líneas

d e p u n t o s ) p r o v i e n e n d e l os a x o n e s d e o t r a s n e u r o n a s , c u y o s b o t o n e s es t án e n cont act o con el cuerpo celular y las dendritas de esta neurona.

 

LOS SISTEMAS SENSORIALES

e s conveniente q u e nos detengam os a e x a m i n a r a l guna s d e las propiedades q u e c o m p a r t e n c o n las células nerviosas especializadas. La concepción

m o d e r n a d e l a n e u r o n a s e originó a p a r t i r d e los e st udi os f undam entales realizados p o r e l br illante n e u r o a n a t o m i s t a e spa ñol RAMÓN y CaJaL. S u obra Textura del sistema nervioso e n el hombre y los vertebrados (1899. 1904) s i g u e s i e n d o u n c l á s i c o e n l a m a t e r i a . L a f i g u r a 1.2 m u e s t r a e l d ia-

g r a m a d e u n a n e u r o n a y sus conexiones. L a n e u r o n a e s u n a célula que está compuesta por dendritas, u n cuerpo celular o s o m a y el axón. Todas

las neuronas están es tán rodeadas por una fina membrana de unos 100 Angstroms de espesor, e n el cual ocurren importantes procesos bioquínicos asociados

del impulso nervioso. E n e l interior de la neurona se con l a propagación encuentran el citoplasma, q u e contiene orgánulos tales como l a mitocondria, 1ue proporc i ona energía a l a célula, y e l núcleo. Com o se sabe, e l núcleo de la célula participa e n el proceso d e l a división celular. Sin

APARTADo 1.1 Las conexiones d e las ne urona s e n t r e s i

Las neuronas están conectadas con otras neuronas de varias m a neras. Más específic específicamente, amente, el axón terminal d e una neurona puede ha c e r una sinapsis con otr a neurona en tres partes diferentes: las dendritas, e l cuerpo celular o e l axón. Esto da lugar a tres tipos d e sinapsis, cada una d e ellas con características estructurales y funcionales diferentes. E n las sinapsis axodendriticas -halladas e n las dendritas d e las n e u r o n a s - u n botón terminal de una neurona hace una sinapsis con una dendrita. E n las sinapsis axosomáticas, e l botón terminal d e una neurona hace sinapsis directamente con e l cuer po celular d e otra neurona o l a base de una dendrita d e ta ma ño relativamente grande. EccLES (1964) h a propuesto u n a imp o r t a n t e g e n e r a l i z a c i ó n a c e r c a del f u n c i o n a m i e n t o d e u n o u o t r o tipo de sinapsis: todas las sinapsis axodendríticas son inhibidoras.

Esta generalización implica que l a inhibición tiende a actuar cerca

d e l a región d e l a neurona donde se inicia el impulso nervioso, en tanto que l a excitación ocurre e n regiones relativamente más distantes. U n f e n ó m e n o q u e tiene especial relevancia e n neurofisiología sensorial e s l a existencia de u n tercer tipo de sinapsis axoaxónica. E n a sinapsis axoaxónica los botones terminales de una neurona activan directamente e l axón d e otr a neurona. Este tipo de axón s e encuentra particularmente en las vías aferentes d e los sistemas sensoriales y n o se lo observa en l a corteza cerebral. Recientemente s e h a postulado también la existencia d e sinapsis

dendrodentríticas. Parecería ser que hay espacios entre las juntur a s d e las dendritas, y que éstas hacen conexiones pre y postsinápticas en forma recíproca. Las dendritas se conectan también con

compartimientos extracelulares, como, por ejemplo, los capilares.

participarían también e n l a conducción neuroendocrisugiere que hay circuitos locales formados por dendritas

D e e s e modo

na.

n

Se l a retina,

e n el

b u l b o olfatorio y

en

el cuerpo

geniculado

lateral.

 

LA NEURONA Y LOs PROCESsOs SINAPTICOS

e m b a r g o , l a n e u r o n a , u n a vez q u e al canza s u desarrollo, n o s e v u e lv e a dividir.

E l tejido nervioso también contiene otro tipo d e célula, l a glía, que

no es excitable eléctricamente. La glía llena todo el espacio entre las

neuronas. No s e conoce muy bien l a función d e estas células; por loo g e n e r a l s e l e s a d j u d i c a l a f u n c i ó n d e s o s t é n y d e a l i m e n t a c i ó n . A dife-

r e n c i a d e l a s n e u r o n a s , é s t a s s í s e di vi de n. C u a n d o e n e l s i s t e m a n e r v i o s o c e n t r a l s e p r e s e n t a n t u m o r e s , é s t o s e s t á n f o r m a d o s p o r glía.

L a n e u r o n a e s e lé c tric a me nte excitable. L a e x c ita c ió n el éct r i ca p r o d u c e e n l a c é u l a u n pote nc ia l cuya m a g n i t u d e s d i r e c t a m e n t e p r o p o r c i o n a l

a l a i n t e n s i d a d del estímulo. Dicho pot enci al s e d e n o m i n a potencial g e ne ra dor. C ua ndo é s t e excede u n de te rmina do v a l o r - d e n o m i n a d o valor u m b r a l - p r o v o c a l a descar ga de l a f i br a nerviosa. E l impulso q u e a sí s e genera e s directamente proporcional a la magnitud del potencial gge nerador.

H a s t a e l m o m e n t o s e c re ía q u e la tra nsmisión e n u n a n e u r o n a s e rea-

lizaba sólo desde las dendritas a l cuerpo celular, y desde el cuerpo celular a l axón. Hoy se están haciendo experimentos para demostrar que las

dendritas son algo más que una superficie receptora pasiva; las dendritas c u m p l i r í a n f unci ones d e r ecepci ón y d e tra nsmisión d e i n f o r m a c i ó n e n c o n e x ió n c o n la s de ndrita s d e o t r a s neur onas . E l i m p u l s o ner vi oso q u e

recorre el axón tiene l a propiedad de generar en s u extremo una actividad secretoria, que se mide e n fracciones de segundo. Tal actividad secretoria d a lugar a l a formación de una sustancia química denominada neuro transmisor. El neurotransmisor (en l a mayoría d e los casos, acetilcolina))

está contenido en pequeñísimas bolsas denominadas vesículas sinápticas

(DE RoBERTIS, 1959). Con la llegada del impulso nervioso, estas bolsitas se rompen, se abren y vuelcan el neurotransmisor e n el espacio sináptico (KATZ, 1971). L a si napsi s es e l espaci o q u e existe e n t r e u n a n e u r o n a y otr a. M á s expl í ci t ament e, l a si napsi s está c ompue sta p o r l a m e m b r a n a d e u n a neu-

rona denominada membrana presináptica, un espacio sináptico d e unos 200 a 400 Angstroms de espesor y l a membrana postsináptica de l a siguien

t e neurona. H a y sinapsis excitadoras q u e facilitan el paso de la informa ción nerviosa, e inhibidoras, que lo impiden. La figura 1.3 muestra cómo

s e e fe c túa l a tra nsmisión quí mi ca a t r avés de las sinapsis. L a s i naps i s t i ene u n m o d o d e oper aci ón bina ria que s e a s e m e j a m u c h o a l princ ipio de f unci onami ent o de las c o m p u t a d o r a s digitales: e s t á n activadas p o r c omple to o n o l o están. E s t a c a ra c te rístic a b i n a r i a d e activi-

dad d e ias sinapsis lleva e l nombre d e le y del t odo o nada y permite u n

n ú m e r o d e combi naci ones posibles e n l a tra nsmisión del impulso nervioso. R eci ent ement e, gracias a las observaciones r eal i zadas con e l microscopio electrónico, s e h a llegado a p e n s a r que c a d a n e u ro n a cumple, c a da u n a p o r se pa ra do, u n a f unci ón especifica c o m o m i e m b r o d e u n a ma lla neur al . P o r o t r a pa rte , así c o m o s e ha bla d e u n princ ipio d e inte gra c ión t a m b i é n podría ha bla rse d e un principio d e integración n e u r o e n neural, doc rina c o m o h a s id o p r o p u e s t o p o r SHARRER y SHARRER e n e l a ño 1963. E l e studio d e los neur otr ansm isor es en ci r cui t os neur al es y e ndoc rinos e n l a perpectiva p a r a e l e studio del siste ma p a r e c e a b r i r u n a n u e v a etapa ner vi oso c e n t r a l t a n t o n o r m a l c o m o patológico.

 

LOS SISTEMAS SENSORIALES

50N

Membrana glial Vesiculas

sinápticas

Mitocondrias

Dendritas

xon

Membrana

-postsingptica

(mps)

Puntos activos msS

5N mg

embrana subsináptica (mss)

mp s

500 Angstrom

sindptica \Hendiduraa

FIG. 1.3. L a transmisión del impulso a través de las sinapsis. Una neurona transmite información a otra neurona mediante u n proceso bioquímico. E n e l axón terminal d e las neuronas s e acumulan s u s t a n i a s químicas d e n o m i n a d a s neurotransmisores, que s e vuelcan e n l a sinapsis. L a figura mue stra los detalles de este proceso tal c o m o s e vería ba jo e l microscopio d e luz y e l microscopio electrónico.

E n (A) se indican los principales componentes d e una membrana motora. Las terminaciones del a x ó n - l o s b o t o n e s terminales establecen contacto con l a superficie d e l a neurona y las d e n dritas d e la neurona siguiente. La porción B , dentro d e l recuadro,

m u e s t r a los b o t o n e s t e r m i n a l e s , q u e s e v u e l v e n a p r e s e n t a r , a m -

plificados diez veces, e n (B). E n (C) se muestra e l detalle de l

botón terminal (recuadro e n B), tal c o m o s e lo observa bajo e l

microscopio electrónico después de haberlo amplificado seis v e ces. En interior s e v e n mitocondrias, neurofibrillas y vesículas su

sinápticas. Estas están agrupadas sobre la me mbra na presináptica. E n (D) s e muestra u n esquema de l a me mbra na sináptica que resulta de amplificar veinte v e c e s l a región indicada e n el

recuadro D de C. Algunas vesículas están ya en contacto can la membrana presináptica y s e abren a l espacio sináptico. (Adaptado d e De Ro BERTIS, 1959.)

 

LAS CELULAS RECEPTORAS

1.5.

LAS CELULAS RECEPTORAS

Las células receptoras son células nerviosas especializadas encarga

d a s de re a l i z a r l a t r a n s d u c c i ó n del es t í mul o. Tra nsduc c ión e s e l p r o c e s o p o r e l c ua l u n a ener gía s e c onvie rte en' otr a. L a f i g u r a 1 4 d a u n a i d e a e s q u e m á t i c a d e la s car acter is ticas c o m u n e s y di f er enci al es d e la s cél ul as

receptoras.

Las característícas morfológicas de algunas células receptoras, como notables das , gracias a l microscopio electrónico, s e h a n podido r ealizar estructura íntima en el conocimiento estas

las visuales, a u d i t i v a s y vestibulares, son conocidas . E n las ú l t i m a s d é c a

avances

de la

de

c é l u l a s . Sinn

sensoriales, receptores específicos d e ciertas m o d a l i d a d e s c o m o l a t e m p e r a t u r a , e l dolor y l a presión, todavía n o h a n p o d i d o s e r

embarg0,

los

identificados.

Los

detalles

de

la

organización funcional

receptoras d e d i v e r s o s siste ma s sensoriales s er án t r a t a d o s nes correspondientes.

de

en

las

células

las s e c c i o

APARTADO 1.2 Clasificación d e los receptores stímuL o s s e n t i d o s c l á s i c o s s e r e f i e r e n a l os r e c e p t o r e s d e l o s oe lo r. A lo s a m b i e n t a l e s : luz, sonido, frío, calor, presión, gusto y otros receptores de éstos, q u e s o n lo s periféricos, hay q u e a g r e g a r vestibul a piel, c o m o l a vibración y l a consistencia; lo s receptores l a r e s , d e l a o r i e n t a c i ó n , e l e q u i l i b r i o y l a p o s t u r a , y lo s r e c e p t o r e s somestésicos. Estos últimos se relacionan con las sensaciones i n t e r

nas del propio cuerpo. ((Véase apartado 1.3.)

D e l a s n u m e r o s a s c l a si fi c a c i one s d e lo s r e c e p t o r e s p r o p u e s t a s ,

una

de

las

(1857-1952).

más frecuentemente E s t e a u t o r los di vi di ó

c i t a d a s es l a d e SHERRINGTON en e x t e r o r r e c e p t o r e s (los v i s u a l e s

(los musculares) e interorrecepy los auditivos), propiorreceptores t o r e s ( lo s d e l d o l o r e n l a s v íscer as) . a los r e c e p t o r e s p o r e l tipo d e E n l a a c t u a l i d a d s e clasif ica i n t e r n o o e x t e r n o . Hay d e t e c t a n , y a sea d e l a m b i e n t e q u e energía t r e s f o r m a s d e e n e r g í a p a r a l a s c u a l e s s e h a n d e s a r r o l l a d o r ecep mecánica electromagnética. D e alli t o r e s especializados:s e n s o r i a l e s s e a n c l a s iyf i c a d o s e n quimiorreceptoquínmica, q u e l o s receptores fotorreceptores. re s , m e c a n o r r e c e p t o r e s y p r o p u e s t a s hast a ahor a tieS i n embargo, t o d a s las clasificaciones E n p r i m e r lugar, hay r e c e p t o r e s q u e pueden nen sus l i m i t a c i o n e s . v a r i a s formas d e en er g ia. P o r ejemplo, l a r e t i n a ser e x c i t a d o s p o r l a l uz o p o r e s t i m u l a c i ó n m e c á n i c a . E n puede s e r e x c i t a d a p o r d e recepción d e l e s t í m u l o segundo lugar, en l a base de todo procesoe n l a mayoría d e los c a s o s . desconocido

hay

un

proceso

bioquímico,

q u e t o d o receptor s e n s o r i a l s i n este c o n c e p t o d e b e t e n e r s e e n c u e n excepción d e t e c t a e n e rcgl iaas i yf i cque a c i ó n d e l o s r e c e p t o r e s , p u e s constituye t a a n t e s d e cualquier s u o r g a n i z a c i ó n f u n cio n al. e l aspecto b á s i c o d e

Por

último,

es

necesario recalcar

 

10

L O S SI ST E M A S SE N SO R I A L E S

2

2

3 3

b

c)

d)

FIG. 14. Las células receptoras. Los sistemas sensoriales realizan la transducción del estímulo

p o r m e d i o d e células r e c e p t o r a s . E s t a s p r e s e n t a n caracteristicas

C o mu n es y diferenciales e n c a d a s i s t e m a s ens orial. L a figura muesS-

tra células receptoras propias de diferentes sistemas. E n todas las

células s e reconoce: 1 ) u n á r e a r e c e p t i v a e s p e c i a l i z a d a ; 2 ) u n a

región e n donde se concentran mitocondrias; 3) el núcleo, y

4) l a región sináptica. E l área receptiva especializada difiere e n Sus caracteristicas d e acuerdo c o n l a función q u e c u m p l e e n c a d a s i s t e m a s e n s o r i a l . P o r ejem plo, l o s fotorreceptores t r a n s d u c e n

energía proveniente d e cuantos d e l u z e n u n potencial eléc trico; las células del oído interno y del sistema v estibular transducen deformaciones mecánicas a u n potencial eléctrico. Las

la

mitocon drias suelen mitocondrias suelen presentarse en altas concentraciones concentraciones e n áreas cercanas al sitio en donde se realiza l a transducción del estímulo.

Como la función de las mitocondrias es proporcionar energía, s e h a pensado que estas organelas intervienen d e alguna manera e n los procesos enrgéticos q u e tienen lugar e n e l área receptiva de la célula sensorial. El núcleo es u n a p ar t e de l a célula que se presenta e n todos los receptores. Contiene el código genético a partir del cual s e produce l a división celular. Las células receptoras son células nerviOsas superespecializadas que, como éstasS, n o pueden s e r reemplazadas una vez destruidas. T a m p o c o s e dividen. E l área sináptica es e l lugar e n donde se producen los

procesos proc esos bioquímico bioquímicos, s, que dan como resultado el pasaje o no de la información proveniente del receptor. Hay otro tipo de

receptores que n o presentan estas cuatro regiones típicas. A él

pertenecen las_terminaciones nerviosas ibres y los receptores

encapsulados. E n amboS casos, las células receptoras se conti-

núan directamente por axones aferentes, cuyo cuerpo celular se halla situado e n la p a r t e dorsal de l a c o l u m n a v e r t e b r a l .

 

LAS CELULAS RECEPTORAS

11

APARTADO 1.3 Somestesia

L a palabra «somestesia» viene del griego soma, cuerpo, y estesia,

percepcióon p o r m e d i o d e los sentidos. E l c o n c e p t o s e a p l i c a a l a

percepción de la actividad del cuerpo a través de los receptores

sensoriales. L os s i s t e m a s som estésicos i n f o r m a n a c e r c a d e l o q u e s u c e d e e n e l o r g a n i s m o . C o m p r e n d e n , a d e m á s d e los sentidos p r o p i a m e n t e Cutaneos o d e l a piel, los receptores musculares, abdominales, r e s p i r a t o r i o s y cardiovas culares . C a d a u n o de éstos s e c o r r e l a c i o n a c o n s e n s a c i o n e s d e diferentes m odalidades. La piel a b a r c a los r e ceptores de frío, calor, dolor, picazón, cosquilleo, presión, vibración,

aspereza, viscosidad, humedad humeda d y sequedad. Los Los musculares comcom-

prenden los receptores d e peso; presión, fatiga, movimiento, calam-

bre, hormigueo, tensión, relajación y dolor. Los 6rganos abdomina-

les,

viscerales,

sexuales

y

excretores,

incluyen

los

receptores

de

hambre, sensualidad, sed, dolor, tensión, relajación, náusea, peso

y presión. Los órganos respiratorios dan las sensaciones de fatiga, sofocación, tensión, r e l a j a c i ó n y

movimientos r e s p i r a t o r i o s . L o s órganos cardiovasculares contienen receptores de fatiga, dolor y Los receptores palpitaciones.

som estésicos i n t e r a c t ú a n c o n o t ro s sentidos. Las

sensaciones térmicas (frio y calor) y la consistencia intervienen e n

e l olfato, e l g u s t o y e l sabor. Los receptores m u s c u l a r e s de posición

y movimiento interactúan con el sistema vestibular (posición, equi-

librio y m a r e o ) . Los receptores d e l a piel, d e la vista y del o l f a t o reflejos sexuales y viscerales. Algunas sensaciones c o m o producen pres ión, s e q u e d a d , peso, tensión, m o v i m i e n t o y fatiga s o n c o m u n e s a v a r i o s s i s t e m a s sensoriales, y, p o r últim 0, e l d o l o r a p a r e c e e n e l u m b r a l m á x i m o de todos los sistemas sensoriales.

e l q u e las células receptoras realizan l a transducción El modo del estímulo np oo r e s s iempre conocido o lo es sólo e n forma fragmentaria. E n algunas células receptoras, como las visuales (conos y bastones), se han identificado algunos procesos bioquímicos fundamentales. E n camnbio, e s m u y poco l o que se h a llegado a conocer acerca d e los proces os d e transducción que ocurren e n las terminaciones nerviosas libres de

l a piel. E n algunos. casos, los receptores especificos para una determinada son difíciles d e identificar. piel, por ejemplo, c o n tiene u n a compleja r e d nerviosa compues ta d e fibras de naturaleza t an diversa q u e e s m u y arduo separar e llee m een n to t o s s een nso orr iiaa le l e s específicos e n tre fibras motoras y neurovegetativas. E n otros casos, l a dificultad radica e n determinar cuál e s la propiedad del es tímulo q u e activa al receptor.

modalidad sensorial

La

L a vieja controvers ia acerca d e cuál e s e l es tímulo específico del olfato puede servir d e ejemplo. Algunas teorías d e l a olfacción han puesto e l énfasis e n posibles procesos quimicos q u e ocurren e n las células r ecep

 

12

LOS SI ST E M A S SE N SO R I A L E S

sustancias. Otras

c u a n d o éstas s e p o n e n e n contacto c o n diversas Oras d a n especial importancia a l a naturaleza d e la excitación

d e las celulas

ceeptoras, atribuyendo un papel preponderante al proceso vibratorio de toda molécula. Ciertas teorías, e n cambio, tienden a señalar e l papel

los mismos receptores. Por útimo, m o l é c u l a y l a fore n t r e l a forma d e l a u n acoplamiento proponen m a d e la célula receptora.

a s V i b r a c i o n e s que

ocurren

en

APARTADO 1 4 El campo receptivo d e una célula nerviosa

E n l a mayoría de los sistemas sensoriales existen grupos d e

receptores que están en contacto funcional con e l c u e r p 0 c e l u l a r d e u n a n e u r o n a o d e u n a fibra. La estim ulación de c u a l q u i e r a d e fibra u n p o estos receptores p r o v o c a e n el cuerpo celular o en l a e s t a acti tencial característico. E l área d e receptores q u e g e n e r a

receptivo. El centro y la periferia del campo receptivo visual, por ejemplo,

vidad

en

la

neurona se

funcionan de un

denomina campo

m o d o diferente c ua ndo se los est i m ul a co n

una

luz m u y pequeña. E n las células de «centro on» l a e s t i m u l a c i ó n

produce u n aumento de la descarga; la estimulación d e l a periferia produce una disminución de l a misma. E n las células de «centro off» e l proceso es exactamente inverso.

Esta diferencia funcional centroperiférica del campo receptivo

permite registrar el grado d e contraste d e l estímulo que hay e n dos regiones concéntricas de la retina. E s a formación d e contras tes es esencial para el reconocimiento de bordes y formas. E l campo receptivo de una célula se demuestra a l o largo d e varios puntos de una vía sensorial. Esto es, s e delimitan campos receptivos d e fibras que canalizan la información de varios receptores a l comienzo de una vía sensorial, en la célula ganglionaar -en

l a m a y o r í a d e l o s casos, l a p r i m e r a n e u r o n a - o e n las n e u r o

nas ubicadas e n e l primero y segundo núcleo d e relevo y aun e n

la m i s m a corteza.

E n cualquier caso, el campo receptivo d e una unidad neural n o

e s l a ú n i c a cons ecuencia d e l a s conexiones a n a t ó m i c a s q u e 'existen e n t r e los receptores y l a u n i d a d neural. E l t a m a ñ o , f o r m a y organización d e u n c a m p o receptivo d e p e n d e e n g r a n m e d i d a d e l a s

condiciones experimentales bajo l as cuales ción de u n grupo d e receptores. E n el caso ejemplo, e l tamaño, forma y orientación del den del tamaño del haz luminoso utilizado f o n d o exis tente.

s e realiza l a estimula del sistema visual, por campo receptivo depeny de la iluminación d e

función célula receptora a dificultad d e correlacionar de ladificultada con su L modalidad específica slae ve sensorial aún más e n sistemas sensoriales que tienen estas células perfectamente diferenciadas, pero

q u e n o d a n como resultado u n a impresión subjetiva claramente identifi-

 

LAS CELULAS RECEPTORAS

13

APARTado 1.5

Potenciales evocados El

potencial

evocado es la respuesta eléctrica del sistema ner central a cualquier estimulación sensorial. Muy recientemente e han desarrollado técnicas que mediante electrodos de superficie evocados colocados el cuero permiten registrar potenciales cabelludo. Estas técnicas proporcionan una valiosasobre información ioso

a c e r c a de procesos nerviosos subyacentes que evocan las respuestas

subjetivas (REGaN, 1972).

Los potenciales evocados tienen que extraerse de la enmarañada

y c o n t i n u a actividad e l é c t r i c a d e b a s e q u e p r e s e n t a e l c e r e b r o . P a r a

identificarlos

técnicas d e computación electrónica, que promedian e n forma automática las ondas eléctricas que resultan se recurre a

de varias estimulaciones sucesivas. Los investigadores buscan variaci cion ones es en las fo form rmas as de las ondas, cambios e n la latencia o la amplitud d e las mismas que se correlacionan con diversos tipos d e estimulación sensorial.

N o p o d e m o s m e n c i o n a r sino b r e v e m e n t e las d i v e r s a s aplicaciones que tiene l a técnica d e los potenciales evocados e n la investiga ción sobre procesos sensoriales. Cuando s e toma l a amplitud d e l a o n d a o l a latencia, e l potencial evocado s e correlaciona con l a inten-

sidad del estímulo siguiendo una ley exponencial. Como veremos en e l capítulo 3, l a ley que describe las relaciones d e estímulo-respuesta

e n los procesos sensoriales también e s de naturaleza exponencial. E s t e t i p o d e correlaciones e n t r e e s t i m u l a c i ó n sensorial y r e s p u e s t a

eléctrica han sido bien estudiadas e n e l sistema visual, auditivo y somatoestésico, y menos. e n e l gustativo y olfatorio. Las características del potencial evocado se correlacionan e n form a muy estrecha con varios parámetros de estímulos visuales y auditivos. Así, s e ha n descrito respuestas eléctricas típicas que s e correlacionan con l a presencia d e ciertas configuraciones visuales, bordes, formas, movimiento y color. E n audición, el registro de potenciales evocados e n niños muy pequeños resulta muy valioso para detectar sorderas e n una etapa temprana del desarrollo infantil. Por último, l a técnica d e los potenciales evocados resulta una herramienta muy útil e n l a determinación del estado normal o p a t o lógico de las vías sensoriales e n diferentes afecciones neurológicas. Conjuntamente con las técnicas electroencefalográficas, e s d e gran ayuda e n l a determinación de lesiones cerebrales y s u ubicación aproximada.

cable. Tal e s e l caso d e los quimiorreceptores sanguíneos, el de los recep tores del sistema vestibular y e l d e los receptores del sistema muscular.

Los receptores sensoriales están encargados de detectar cambios del

son los como ambiente queglándulas interesan al organismo. de los e Pero l hombre, músculos encargados losefectores, enCiertos lle cambiosendocrinas insectos; v a r a c a b oy,los reguladores. como las luciérnagas, poseen efectores especia especializados lizados para emitir luz; algunas variedades

 

14

LOS SISTEMAS SENSORIALES

d e pez poseen órganos eléctricos. C o m o e n el hombre, e st os efectores también están sujetos a l control del sistema nervioso central. A veces,

los c i r c u i t o s q u e v i n c u l a n lo s r e c e p t o r e s c o n los e f e c t o r e s s o n c o m p l e j o s y n o s i g u e n f i e l m e n t e e l p l a n g e n e r a l d e u n a v í a n e r v i o s a , q u e des-

cribiremos e n este capítulo. E n ciertas aves , por ejemplo, la glándula pineal s i t u a d a en la parte posterior del cerebro funciona c o m o u n « t e r c e r ojo»; p o s e e células q u e r e c u e r d a n l a e s t r u c t u r a d e l o s c o n o s

y bastones d e l a retina (PELLEGRINO DE IRALDI, ZICHEX y DE RoBeRTIS, 1965) y que inician complejas reacciones glandulares adaptadas a los c a m b i o s d e l u z d e l a s d i v e r s a s e s t a c i o n e s d e l a ñ o . E n e l h o m b r e , las

relaciones entre receptores y glándulas endocrinas n o han sido suficientemente estudiadas. E n el capítulo 6 nos referiremos a u n tipo de efectores: e l sistema muscular.

1.6.

EL POTENCIAL GENERADOR

A l c o n s i d e r a r las características de las n e u r o n a s , n o s h e m o s r e f e r i d o

a l potencial generador. Este se origina en la diferencia d e potencial eléco trico (voltaje d e muy pequeña magnitud) que ocurre en toda célula r e a l s er activada p o r u n estímulo. c e pHay t o r a investigadores que establecen una

distinción entre potencial r e

ceptor y potencial generador. E l origen del primero s e atribuye a la cé

lula re c e pt ora , e n t a n t o q u e e l segundo e s e l que s e p r o d u c e e n t o d a n e u r o n a q u e s e conecta o n o c on u n a célula re c e pt ora . Si n e m ba rgo, o t r o s investigadores no aceptan tal distinción sobre l a base d e que ambos fenóme nos t i e ne n u n a m i s m a naturaleza. E s t e p o t e n c i a l g e n e r a d o r s e d e n o m i n a así p o r q u e e s t á im plicado, pr e-

cisamente, en l a generación de l a frecuencia de descarga de l a fibra n e r

viosa. E l potencial está entre e l estímulo que activa una célula receptora y l a descarga que s e genera e n la fibra nerviosa. L a magnitud del poten-

cial generador es directamente proporcional a la magnitud del estímulo,

y l a magnitud de la frecuencia de descarga es proporcional a l a magnitud del potencial generador.

1.7.

ACTIVIDAD ESPONTANEA DE LOS RECEPTORES

E l sistema nervioso está siempre activo. E l gran complejo d e neuro-

nas que l o componen descarga impulsos nerviosos en forma continuada.

Estas células, por l o tanto, realizan u n trabajo incesante aun cuando

los estímulos específicos n o estén presentes. Pongamos algunos ejemplos d e esta actividad espontánea e n las c é u l a s receptoras. Las fibras que provienen d e las células retinianas desLas e l ojoacústicos cargan que impulsos nerviosos esté e n hacen completa oscuridad. aunque fibras provienen d e losaunque receptores l o propio, a l oído no llegue el m á s mínimo sonido. La descarga espontánea d e la célula receptora puede alcanzar hasta 100 impulsos por segundo.

 

EL CODIGO NEURAL

15

Duración (segundos)

0,001

,0001

0,0

1,0

O,

Intensidad

LLLL ILILILL LL

LLLL go FIG. 1.5. E l código de frecuencia d e las fibras nerviosas.

g00

a s fibras nerviosas, que componen nervios y vías, transmiten información mediante u n código d e frecuencias. Dentro d e c i e r t o s limites, cuando s e a um e nt a l a intensidad o l a duración d e u n estimulo, l a fibra descarga i m p u l s o s con mayor frecuencia. ADRIAN (1928) y MATTHEWS (1931) demostraron q u e l a frecuencia d e de sc a rga d e u n receptor e s proporcional al logaritmo d e laa intensidad d e l estímulo. Esta f ig u r a muestra los registros de l a actividad de una fibra nerviosa cuando e l receptor - e n este c a s o e l o j o c o m p u e s t o del L im ulus , u n a v a r i e d a d d e c a n g r e j o e s a c t i v a d o p o r u n destello de l u z d e d i f e r e n t e s i n t e n s i d a d e s y

duraciones. (Adaptado d e HArTLINE, 1934.)

Las diferentes células receptoras verían e n s u frecuencia d e descargga de base y e l estímulo actúa modificando esta descarga. El cambio que p r o d u c e e l estímulo e n esa frecuencia d e base s e de nom i na m odulación. E s t a es el código t e m p o r a l m e di a nt e e l cual la fibra receptora modifica l a i nform a c i ón.

1.8.

EL cODIGO NEURAL

E l mensaje proveniente del estímulo se transmite e n e l sistema ner-

vioso central mediante u n có códi digo go temporal temporal y un código espacial. Ambos se

establecen sobre l a actividad espontánea de base de las células receptoras. Las variaciones d e frecuencia de des car ga d e las fibras nerviosas e n èl tiempo constituye e l código temporal. L a frecuencia d e descarga d e

la fibra es directamente proporcional al logaritmo d e la intensidad del estímulo. La figura 1.5 muestra las variaciones de la frecuencia d e des-

carga de una fibra nerviosa e n diferentes niveles de intensidad y duración del estímulo. E l código temporal resulta d e l a descarga de una sola fibra. E n c a m bio, el espacial surge de l a descarga d e diferentes fibras y tiene e n cuenta la situación d e l a fibra estimulada e n u n g r u p o de receptores. P o r ejemLOS SENTIDOS.

3

 

LOS SISTEMAS SENSORIALEs

16

d e los sil a c o r t e z a c e re bra l existe u n a duplicación aproximada d o n d e e s estim ulada la piel. L a re pre se nt a c i ón topográ fic a de la superficie d e l a piel en la corteza constituye el código espacial. A mbos códigos s o n pr obabi l í s t i cos, y s e f o r m a n i n t e g r a n d o l a activi. d a d d e las fibra s e n e l t i e m p o y e n e l espacio. E s decir, u n a fi bra aislada n o revela e l código del m i s m o m o d o q u e u n a n o t a m u s i c a l a isla da n o

plo, tios

en

revela una melodía. ADRIAN (1928), q u e j u n t o con MaTTHEWS (1931), f ue u n o d e los p r i se expresaba d e esta m e r o s investigadores que e studió e s t e problema, forma: Los mensajes provenientes d e nuestros órganos s e n s o r i a l e s están h e c. h o.s t o d o s a p a r t i r d e u n m i s m o v Ocab u lar io . E s t o s m e n s a j e s conSisten e n br eves impulsos que se propagan a l o largo de cada fibra n e r v i o s a . T o d o s estos. i m p u l s o s s o n m u y s e m e j a n t e s , C o m o s i e l m e n -

s a je estuviera destinado a producir indistintamente l a sensación d e luminosidad, tacto o dolor. ` i los mensajes se suceden e n e l tiempo, con cortos periodos, l a sensación e s inte nsa ; s i están separados por largos intervalos, l a sensación e s débil.»

1.9.

ADAPTACION

Después d e u n cierto periodo de estimulación, casi todos los sistemas se nsoria le s c omie nz a n a p e r d e r s ensibilidad p o c o a poc o. L a discriminac i ó n s e e mpobre c e ; el efecto del e stímulo e n a l g u n o s casos s e r e d u c e y e n otros desaparece por completo. E l proceso d e adaptación consiste p r e cisamente en la reducción temporaria del efecto del estímulo. L a , d u r a c i ó n d e e s t e proc e so de pe nde de l t i p o d e r e c e p t o r e s . Así, los

de l a piel, excitados por u n estímulo mecánico sostenido, pueden adap-

t a r s e e n u n a fra c c ión de segundo. T a m b i é n la s c é lula s olfa tiva s y las gus tativas s e a d a p t a n c o n r api dez. C omo v e r e m o s e n las secci ones c o

rrespondientes, l a adaptación d e los receptores está correlacionada con l a adaptación subjetiva a la intensidad del estínmulo.

E l ojo tiene una enorme capacidad de adaptación tanto a l a luz como a l a oscuridad. E l oído, e n cambio, requiere u n periodo muy prolongado para ir perdiendo sensibilidad, y aun así, salvo en casos de trauma acústico, nunca l a pierde del todo. A s u vez, los receptores del dolor no son susceptibles de adaptación, de modo que l a sensación persiste y l a sensibilidad no declina mientras el estímulo doloroso esté presente.

E l efecto d e l a a d a p t a c i ó n va ría c on l a i n t e n s i d a d y c o n e l m o d o d e presentación del estímulo. E s menor para las intensidades altas que para las bajas. Además, los receptores s e adaptan más rápidamente a los estimu los p r e s e n t a d o s e n f o r m a c o n t i n u a d a que a los p r e s e n t a d o s e n f o r m a i n t e r mitente. Probablemente, esto s e debe a el d e unidades rales que intervienen en l a modificaciónque neu d e l a número es información mayor al comi enzo de la est i mul aci ón, p a r a luego i r de c re c ie ndo e n f o r m a gradual.

 

MECANISMOS DE CONTROL EFERENTE

17

APARTADO 1.6

Fibras uon», fibras «off», fibras on-off Una d e las características más notables de l a organización funcional d e l a célula reccptora e s la marcada sensibilidad a l cambio. Según s e v e r á más adelante, hay d iv i v eerr ssaa s e vi vi d dee nc n c iiaa s que inducen a

pensar

que

los sistemas sensoriales son sistemas dinámicos, p o r

contraposición a sistemas estáticos.

Vcamos algunos ejcmplos. Alrededor de 1930, HArTLINE observó

que, s i bien algunas fibras del nervio óptico de los vertebrados res pondíana la estimulación continuada del ojo, con una descarga

continuada d e l a s fibras l a mayoría de ellas permanecerían «silenc io sa s . E nt re las fibras silenciosas observó que algunas respondían cada vez que se presentaba e l estímulo visual; otras, cada vez que s e retiraba e l estím ulo, y otras, finalmente, cuando éste se presentaba y también cuando se retiraba. A estos tres tipos d e fibras las denominó fibras on, fibras off y fibras on-off, respectivamente. Luego s e comprobó que estos tipos de fibras s e encuentr an e n l a mayoría de los si st e m a s sensoriales. Las respuestas on, off y on-off ta mb in u n código comparable a los códigos tem por al representan tamb y espacial, que describimos e n e l texto.

1.10. MECANISMOS DE CONTROL EFERENTE L a información que se genera en los receptores sufre modificaciones a l o largo d e las vías nerviosas. E l sistema nervioso central recurre a mecanismos d e selección, organización e integración d e mensajes que p r o v i e n e n de l e x t e r i o r o del i n t e r i o r d e s u c u e r p o . U n o d e es tos m e c a n i s m o s e s d e n o m i n a d o c o n t r o l eferente, es .decir, m e c a n i s m o s q u e ejercen su c o n tr o l d e d e n tr o a fue ra .

Algunos receptores sensoriales reciben del sistema nervioso central eferentes que producen cambios de sensibilidad. Estas fibras pueden in-

fluir de dos maneras: cambian cambiando do la lass prop propieda iedades des de funcio funcionamien namiento to de

l a e s t r u c t u r a a c c e s o r i a o a c t u a n d o d i r e c t a m e n t e s o b r e la célula receptora. U n e j e m p l o del p r i m e r tipo l o cons tituyen l a s m odi fi c a c i one s de l t a m a ñ o d e l a p u p ila del oj o, a cons ecuencia d e los c a m b i o s e n l a i n t e n s i d a d

luminosa, logradas mediante fibras eferentes que inervan e l iris. Un ejempl o d e l s e g u n d o t i p o e s l a modificación d e l a actividad e s p o n t á n e a d e las c é l ul a s ga ngl i ona re s d e l a r e t i n a , c o m o c onse c ue nc i a d e i m p u l s o s ne rvi osos provenientes d e l a f o r m a c i ó n reticular. H a c e a l g u n o s a ñ o s s e p e n s a b a q u e l a s u s t a n c i a r e tic u la r t e n í a u n preponderante en l a regulación d e l a e n t r a d a d e l a información papel sensorial. S e l e atribuían, además , f unciones r e g u l a d o r a s d e l a atención,

 

LOS

18

S I ST E M A S

SENSORIALES

HERNÁNDEZ-PEÓN, 1961; MaGouUN, 1963). vigilia y d e l a s u s t a n c i a r e t i c u l a r s o n más Hoy s e c o n c e b i a , e n particular, p o r q u e se complejas q u e l o q u e originalmente e x t r e m a d a m e n t e d i f í c i l e s d e c o n resultan m u c h o s experimentos c l a v e r e v i s i ó n m u y i m p o r t a n t e sobre e s t e t r o l a r . T H O M P S O N (1967) h a c e u n a s u e ñ o (LINDSLEY, 1958-1960; c o n s i d e r a q u e las f u n c i o n e s

tema.

1.11.

SENSORIAL EL ANALISIS D E LA I N F O R M A C I O N

S ó l o e n co n d i Las c é l u l a s receptoras n o a c t ú a n e n f o r m a separada. a b s t r a e i d e a l m e n t e . E n realidad, los c i o n e s experimentales s e las separa o las r es p u es t as i n d i v i d u a l e s d e r e c e p t o r e s a c t ú a n e n grupos, integrando E n algunos órganos senc a d a u n a d e las células receptoras (KATZ, 1962). f o r m a d a s por s e acoplan a m a l l a s neurales, s o r e s l a s c é l u l a s receptoras l a función d e c o n e x i o n e s sinápticas. Las m a l l a s desempeñan neuronas p a r a e l organismo, r e a l i z a n d o acentuar lya i n f o r m a c i ó n que s e a r e l e v a n t ebien h a e s t a b l e c i d o aún no s e la i n f o r m a c i ó n . Si u n primer a n á l i s i s d e los m e c a n i s m o s receptores, s i tales mallas están o n o presentes e n t o d o s tienen u n importante papel p o r l o s e h a demostrado, sin embargo, que

m e n o s e n el sistema visual.

RATLIFF (1965), que ha estudiado las características cuantitativas de los m e c a n i s m o s neurales d e l a m a l l a s «... que observa neurales, estas

r et i n a son algo más que dispositivos para l a transmisión masiva d e información sobre pautas temporales y espaciales d e iluminacióon del mosaico receptor. E n l a retina, ciertas características significati-

v a s del e s t i m u l o s o n elegidas y a c e n t u a d a s a e x p e n s a s d e o t r a s m e n o s importantes, y éstas son las que s e transmiten a l sistema nervioso central. D e l a misma manera que e l artista evita concentrarse e n a

ojoe ssacrifica a l significado, los finesa dfin aexactitud e informar a l organismo sobre lo elque más importante». de dar realce precision

Ahora bien, la información más significativa para el organismo son

las transiciones entre diversas intensidades del estímulo. Estas transicion e s se d e n o m in a n gradientes.

E n el caso de la visión, el lugar en donde se produce la transición d e u n color a otro o d e una intensidad d e luz a otra constituye l a carac teristica dominante de u n objeto visible. Estas transiciones d e c oloro d e lu m in a n c ia f o r m an los contornos d e los objetos. Esta breve incursión e n e l terreno de la experiencia subjetiva e s

cesaria para la descripción de dos mecanismos neurofisiológicos destina dos a detectar y acentuar contornos. Uno d e estos mecanismos acr eciet

las diferencias actividad de E neural las en diferencias la retina c oq u tresultado a exageradamente desigual. l otro exagera de s u iluminación Ocurren en el tiempo.

Según veremos e n e l capítulo 10, e n e l ojo compuesto del L i m u l q u e s e utiliza c o m o m o d e l o del funcionamiento d e l a retina, es to s

canismos son puramente inhibitorios. Estas influencias se hacen posio

p o r u n plexo o m al l a d e conexiones laterales vinculadas funcionalmen

 

EL ANALISIS DE LA INFORMACION SENSORIAL

Luz

Receptores

Plexo

lateral

Al amplificador.

Nervio óptico

LUz

Luz

Plexo

lote ra l

Al amplificador .

Nervio 6pt ico ico

FIG. 1.6. Inhibición lateral en una red nerviosa. Esquema de u n omatidio del ojo compuesto del Limulus y osci

lograma de los potenciales d e acción de una fibra óptica. Las fibras de cada uno de los receptores forman el nervio óptico. L a conexión entre las f i ras forma u n plexo relativamente simp l e . E n l a parte superior, e l estímulo l u m i n o s o activa, una sola célula receptiva y ésta provoca una descarga en. l a fibra nerviosa.

La frecuencia

de descarga se obser va e n _ e l oscilograma trazado

atlr pie E n l a Eparte o o s ode n c i atambién m ala t i dfigura. i o s vecinoS. s t a vinferior, e z l a fre clau eluz d e d e s cestimula arga' ha d e c re c i d o , c o m o s e o b s e r v a e n e l o sc i l o g ra m a . L a . e s t i m u l a c i ó n simultánea

de

receptores

vec

nos produce u n efecto inhibitorio

19

de la actividad _de l a fibra nerviosa. Este efecto, denominado inhibición lateral, tiene mucha importancia en la selección d e la

información sensorial. (Adaptado d e HARTLINE, WAGNER y Mac NICHOL, 1952, y HARTLINE, WAGNER y RaTLIFF, 1956.)

 

LOS

20

SISTEMAS

SENSORIALES

las d e s u funcionamiento a en receptores. E s t a malla e s análoga f o r m a d a s p o r celulas horizontales v C o n e x i o n e s laterales e n l a retina l a s e n s i b i l i d a d d e cad a u n o de vemos q u e 1.6 l a E n figura amacrinas. c o n los

disminuye

ojo compuesto, q u e integran E s t a disminución otro o m a t i d i o vecino. se e s t i m u l a al mismo d e l a frecuencia d e la Si d e sensibilidad s e co m p r utiempo eb a p o r l a d i s m i n u c i ó n omatidio. E l grado d e disminución d e

los

omatidios,

o

pequeños

ojos

el

d e las fibras del primer í n d i c e d e l e f e c t o inhibitorio. f r e c u e n c i a d e l a descarga se t o m a c o m o la E s t e d e p e n d e d e l a frecuencia de descarga d e r ecep t o r es vecinos y d e l a inhibido. d i s t a n c i a e n t r e e l receptor i n h i b i d o r y e l receptor

descarga

L o s r e c e p t o r e s e j e r c e n e n t r e s í i n f l u e n c i a s m u t u a s . C u a n d o l o s recep-

tores son estimulados simultáneamente, l a frecuencia d e d e s c a r g a d e cada u n o de ellos es m e n o r que c u a n d o uno e n pa r t i c u l a r e s e st i m u l a d o por d e e s t a inhibición m u t u a e n t r e la

magnitud separado. Como s e dijo antes, dos receptores e s directamente proporcional a l a d e sc a r g a d e los r e c e p t o res y a l a distancia que existe en t r e ellos. E s evidente que e l p r i m e r análisis d e l a i n f o r m aci ó n sensorial s e realiza p o r l a acción conjunta d e los receptores y las mallas. Luego será rectificado p o r neuronas que tienen a s u cargo seleccionar propiedades m ás ab s t r act as del estímulo, como son los efectos d e bordes, color y duración.

1.12.

LAS VIAS SENSORIALES Y LOS CENTROS CORTICALES

La información sensorial llega a l sistema nervioso central a través de nervios, vías nerviosas y núcleos nerviosos. Los nervios s o n u n conjunto

d e fibras que llevan información desde los órganos receptores hasta el sistema nervioso central. Hay nervios sensoriales, otros puramente m o t o r es y , p o r último, mixtos. Los nervios y l a s vías nerviosas conducen e l i m p u l s o nervioso. Este, a diferencia de las descargas de neuronas que s e transmiten a l o largo del axón, e s u n potencial eléctrico de grandes poblaciones d e neuronas.

E s una onda compleja que resulta d e la suma algebraica de los poten-

ciales que s e transmiten p o r e l axón. Como los a x o n e s tienen diversas velocidades d e conducción, e l impulso nervioso r ev el ar á - a u n a cierta

distancia del punto estimulado- los potenciales d e acción d e los diver

sos grupos d e axones gue componen a l nervio (GASSER y ERLANGER, 1927; ERLANGER y GAsSER, 1937). L a información sensorial del cuerpo, excepto l a cabeza, está

fibras aferentes d e los nervios raquideos (véase través las canal de s o n Estos treinta 1.7). y u n pares d e nerviÍs que entran y los costados d e l a columna vertebral. L a información sensorial d esa la C beza e s llevada por l o s nervios craneales. que, l o mismo q u e los raquideo s o n sensitivos, motores y mixtos. Hay doce p a r e s d e nervios craneal a l salen t a l l o e n t r a n y que cerebral y al cerebro. Los nervios raquiaeo s e identifican por l a región del cuerpo q u e inervan (p. ei., cervicale torácicos, etc.). LOs n e r v i o s craneales s e identifican con números roma

zada gura

a

 

LAS VIAS SENSORIALES Y LOS CENTROS CORTICALES

21

Sensibilidad cutonea (tacto, dolor, femperatura)

Retino Sensaciones quinestesicas (posicion y movimiento)

Visión

Sensaciones cutaneas del cuerpo (tecto, temperatura, dolor)

Médula espinal

Lóbulo

tempora,

Cerebelo

Bulbo olfatorio

Mucosa de la

cavidad nasal

Lobulo frontal

Olfocción

Quiasma óptico

Tallo cerebral

Aparato

vestibular,

udición y

Coclea

equilibrio

Gusto

Lengua

Traquea FIG. 1.7. Las vias sensoriales. La información sensorial e s llevada por nervios y vías nerviosas.

Esofago

E n l a parte inferior d e l a figura se observa cómo las fibras ner-

viosas provenientes de los nervios raquídeos entran y salen a l o largo d e l a médula espinal. Las fibras sensitivas d e los nervios

que sesistema, conducen raquídeos información sensorial Este origina een piel, músculos, tendones y articulaciones. n la su

conj unt o, se denomina Sistema somestésico. Tal sistema posee

núcleos d e relevo a lo largo de l a médula, e l tallo cerebral, e l tálamo y l a corteza cerebral. E n l a parte superior d e l a figura s e m u e s t r a n los n e r v i o s c ra n e a l e s , q u e l l e v a n los m e n s a j e s q u e s e

originan e n l a nariz, ojo, cara, órgano vestibular y l a lengua. Los

mensajes provenientes de todos estos órganos receptores entran directamente a l tallo cerebral y a l cerebro.

 

LOS

22

S IS IS T E M A S

SENSORIALES

y t i e n e n n o m b r e s propios (II par, n e r v i o s raquídeos y c r a n e a l e s h a c e n s u tral, se f o r m a n las vías nerviosas. nos

nervio entrada

óptico). al

Una vez

sistema

q u e los

ervioso

cen-

nerviosas se

disponen antiguas dsee d e g r a n tamañ o , y suelen e n r e l a c i o n a n c o n c u e r p o s celulares d e células n e r v i o s o c e n t r a l . Las vías filoC o n t r a r s e e n sitios profundos del s i s t e m a c o n c é l u l a s pequeñas d e g e n é t i c a m e n t e n u e v a s suelen e s t a r r e l a c i o n a d a s s i s t e m a nervioso central las v í a s delordenada. unaDentro manera Las vías nerviosas filogen filo genticamen t ica mente te

axones

grandes

recubiertos

de

mielina,

sustancia

que

torna

altamente

conductor al axón. La longitud d e una vía nerviosa n o s e deternmina por la longitud física d e los axones q u e la forman, sino p o r e l n ú m e r o d e n e u ro n a s que inter-

v i e n e n e n e l c i r c u i t o . Así, s e d i c e q u e l a s e n s i b i l i d a d c u t á n e a d e l c u e r p o

e s conducida p o r «tres neuronas» h as ta l a corteza cerebral, o q u e l a c é lula ganglionar constituye l a «primera neurona» de la vía nerviosa. Los cuerpos celulares d e las células ganglionares suelen e s t a r situados

e n e l interior d e ganglios (de allí su nombre). Casi to d o s los sistemas sensoriales poseen células ganglionares a l comienzo d e s u circuito. Las células

ganglionares tienen dos puntas, es decir, u n

extremo es aferente

y el otro es eferente, a diferencia de las neuronas que hemos visto con

p ue u e st s t aass e n ntt r e los anterioridad. L a vía óptica tiene células bipolares i n ttee rrp receptores y las células ganglionares. E n los capítulos correspondientes a cada sistema sensorial se hará una descripción más detallada d e las vías sensoriales.

1.13. 1.1 3.

FUNCIONES SENSORIALES DE LA CORTEZA CEREBRAL

L a corteza cerebral

-el

manto de células y fibras nerviosas que c u

bre los hemisferios cerebrales

está comprometida de alguna manera en

de la información sensorial. Sin embargo, s e desconocen d e talles fundamentales acerca d e cómo s e realiza e st e proceso. La införma-

e l análisis

ción recogida mediante el uso d e técnicas neurofisiológicas y psicofisio lógicas h a permitido reconstruir dos tipos de procesos: la actividad de

u n conjunto d e neuronas y l a actividad d e neuronas aisladas. E n primer lugar, nos referiremos a l a actividad de poblaciones d e neuronas. E l potencial n e r v i o s o d e l cual n o s hemos ocupado e n l a sección an t e r i o r s e desplaza por vías y centros nerviosos. Cuando es te potencial llega a la corteza y alli se registra, se denomina potencial evocado (REGAN, 1972). Este consiste e n u n voltaje que _e detecta en medio del ritmo d e base de la actividad eléctrica del cerebro. y q u e proviene d e l a e s timulación d e u n órgano receptor o d e alguna o t r a parte d e las vías ner viosas o d e s u s núcleos d e relevo. E l potencial evocado e s u n a onda

compleja compuesta por picos y valles. El análisis de esta onda permite reconstruir e l cam i n o que h a atravesado el potencial nervioso hasta llegar a l a corteza. L a corteza cerebral tiene u n a representación topográfica d e las supe icies receptoras. T a l cual s e comentó anteriormente, l a representacio

 

PROCESAMIENTO SENSORIAL. EN EL CEREBRO

23

topográfica es l a correspondencia que existe entre sitios específicos de

las

superficies receptoras

y regiones más o m e n o s específicas d e l a c o r cerebral. d e e s t a distribución espacial puede s e r d e existencia m o s t r ad a tantoL amediante técnicas histológicas c o m o p o r procedimientos teza

neurofisiológicos. Mediante las primeras se demuestra la relativa perma nencia d e l a distribución espacial entre las fibras que van desde los r e ceptore h a s t a la corteza. Mediante los segundos, s e prueba que l a es timulación d e centros específicos d e la superficie receptora v a acompa a d a d e u n potencial evocado e n zonas específicas d e l a corteza cerebral. Algunos sistemas sensoriales, como el visual, tienen una representación topográfica bien demostrada, mientras que otros, p o r e j e m p l o el

olfatorio,

no

fácilmente identificables.

visual,

auditivo y e l somatoestésico poseen entre u n a y cinco representaciones topogrTa ficas e n diversas partes de la corteza cerebral. Esta redundancia de funson

E l sistema

el

ciones da a l cerebro una inmensa libertad para remplazar funciones.

denominado LASHLEY (1929) equipotencialidad. Estoa guiere decir queh aalgunas partes adeesta la capacidad corteza cerebral pueden suplir otras partes. L a equipotencialidad es particularmente evidente cuando s e

p r o d u cen deterioros e n e l cerebro y u n a determinada región remplaza las funciones sensoriales d e otra. E n pacientes que han perdido e l habla como consecuencia de lesiones del hemisferio dominante, se observa con fre c ue nc ia -s obre todo s i son jóvenes- que, debido a l a intervención d e o t r a s ár eas d e l a corteza, recuperan la capacidad verbal. Durante mucho tiempo s e creyó que había centros c o n funciones específicas q u e se representaban e n l a corteza cerebral e n forma d e «mapas». E n l a actualidad es t a concepción h a perdido vigencia, e n particular porque n o s e h à probado que las lesiones corticales p r o duzcan p o r s í solas pérdidas selectivas d e funciones sensoriales. Los

e x p e r i m e n t o s realizados c o n a n i m a l e s l e s i o n a d o s y l a s o b s e r v a c i o n e s

dteza e pacientes lesiones confirmar traumáticas parecen que l a corcerebral con También s e h a supuesto sin n o posee centros localizables. plena evidencia que las funciones d e los receptores s o n pasivas, e s d e c i r, q u e s e l i m i t a n a « re c i b i r» el estímulo; e n c a m b i o , s e a t r i b u í a a l a corteza cerebral e l papel integrador o procesador. Hoy sabemos que los receptores tienen una intervenci intervención ón activa e n e l primer análisis

de la información.

1.14.

PROCESAMIENTO SENSORIAL EN EL CEREBRO: ESTRUCTURAS MODULARES

De sde RAMóN Y CAJAL (1909.1911) y LoRENTE DE N o (1938) ya se tenía conocimiento de q u e las neuronas estaban organizadas en la corteza, agru. s e encontró q u e s e entrelazan e n e n f o r m a d e c o l u m n a s . Luego pándose manojos, f o r m a n d o columnas colocadas en ángulos rectos a l a superficie d e l a corteza, estando densamente c o n e c t a d a s e n e l eje vertical, y q u e

especificos (MOUNTCASTLE, 1957;

a estímulos Recientemente se han

responden

identificado

WESEL, algunas de las

HUBBL y

las funciones d e que las integran y l a f o r m a e n q u e se conectan, llegándose a l a conclusión d e que l a columna o módulo e s l a u n i d a d básica del funcio-

1962). neuronas

 

24

L.OS SISTEMAS SENSORIALE's

namiento del cerebro (Sz:NTáGoTHAI, 1972). Los módulos s c co mp ar an a

microcircuitos integrados, fibrasde afcrentes, ticnen una interacciónelcctrónicos neuronal muy complejareciben y canales salida formados sobre todo por células piramidales. Los módulos tienen concxiones intrín

secas y extrínsecas, y e l n ú m e r o d e n e u r o n a s q u c los c o m p o n c n v a r l a n según l a función que cumplen y l a situación e n l a corteza. La ncocorteza del hombre puede contener alrcdedor d e 140 milloncs de minicolumnas y cerca d e 15 millones de neuronas. Las conexiones extrínsecas c n t r e los

grandes centros del cerebro son numerosas, selectivas y espccíficas. Hoy s e s a b e q u e c a d a m ó d u l o d e u n c e n t r o i m p o r t a n t e , c o m o cl á r c a n c o cortical, n o r e ú n e todas las conexiones q u e s e s ab e p er t en ecen a es e ár ea. P o r lo t a nt o, el g r u p o to tal d e m ó d u l o s

de un centro i m p o r t a n t e esta

fraccionado en sulbgrupos, los cuales s e vinculan con otros centros para formar sistemas distribuidos. Parece ser que el número total d e los sis t e m a s distribuidos d en tr o del cerebro e s m u y grande, y q u e c a d a c e n t r o c e r e b r a l p o d r í a considerarse c o m o u n a p a r t e de varios s i s t e m a s distri-

buidos. También un módulo particular de u n centro puede estar integra-

do a más de un sistema distrilbuido. Los vínculos entre mócdulos sugieren que cada uno de cllos tiene energía propia; s u función serfa generar poder a costa d e los módulos vecinos (EccLES, 1979). S e vuelve aquí e l

concepto, ya expuesto, de que el sistema nervioso trabaja siempre por oposiciones (excitación-inhibición). E n este caso las oposiciones son entre

cada módulo y los que le están adyacentes. Cada uno trata de sobrepasar a l o t ro g en er an d o s u p r o p i o poder, a l t i em p o q u e p r o y e c t a n d o inhibición

hacia los módulos vecinos (SzENTÁGOT H AI, 1969; MARÍN PADILLA, 1970).

Puesto que cada módulo tiene centenares d e neuronas con axones que pasan d e u n módulo a otro, los impulsos que descarga u n módulo podrfan proyectarse a muchos otros. Una distribución tan compleja d e l a activi-

dad nerviosa podría resultar totalmente desordenada si no fuera por la

acción inhibitoria de contro acción controll qu quee unos módu módulos los ejercen sobre otros. Precisamente en esta interacción continua está la sutileza de esa total m a

quinaria neural d e l a corteza cerebral humana, compuesta d e cerca d e c u a t r o millones d e módulos cad a u n o co n cerca d e 2 5 0 0 c o m p o n e n t e s neurales.

E n l o u e respecta a l procesamiento de señales sensoriales, s e concibe

a una maquinaria neural integrada por una g r a n can tid ad d e e s t r u c t u r a s ( co l u m n as o m ó d u l o s) q u e v a n simultánea-

entonces

al cerebro como

m e n t e recibiendo e i r r a d i a n d o la información. E l g r a d o d e c o m p l e j i d a d d e e s a act i v i d ad e s incalculable; sin duda, i n m e n sa m e n t e , m a y o r q u e e l

más complicado programa computación o que mo que en eld euniverso s e encuentre (EcCLES, 1979).cualquier otro organis.

 

Capítulo 2

TECNICAS DE ESTUDIO La investigación científica depen-

de de la obra original y, profunda

d e los hombres de experiencia quue s e consagran exclusivamente a buscar la verdad.

BERNArDo A. HovsSAY RESUMEN Una técnica e s u n instrumento, dispositivo o recurso mediante e l cual se

adquiere información acerca de u n fenómeno. Hay diversas técnicas para el estudio d e los sistemas sensoriales. Cada una de ellas permite conocer una d i

mensión diferente d e estos procesos. L a s técnicas anatómicas describen la morfología d e los órganos receptores y las vías nerviosas vinculadas a ellos. Permiten describir e l tamaño, forma, orientación, composición histológica, desarrollo onto y filogenético d e los sistemas sensoriales. Las técnicas biofísicas s e aplican a l a descripción d e las características funcionales del órgano receptor, particularmente l a acción del estímulo específico

s o b r e l a s c é l u l a s receptoras Los modelos permiten una conceptualización m á s exacta del funcionamiento d e u n determinado sistema sensorial o partes esenciales del mismo. Constituyen

un modo de expresión utilizado para visualizar, p o r simplificación, u n proceso esencialmente complejo. Las técnicas neurofisiológicas son d e varios tipos, y comprenden procedi mientos d e lesión, estimulación y registro, tanto d e órganos receptores como del sistema nervioso central. La psicofísica animal dispone d e u n conjunto d e procedimientos para adies

trar especies n o humanas en l a discriminación d e aspectos determinados de u n estímulo sensorial, con el objeto de verificar hipótesis universales acerca del f u n c i o n a m i e n t o d e los s i s t e m a s sensoriales.

Las técnicas psicofisiológicas permiten establecer correlaciones entre una

conducta determinada y los procesos fisiológicos subyacentes L a s técnicas d e introspec introspección ción apelan a l a descripción que h ace e l observador d e los fenómenos que él mismo experimenta. S e aplica principalmente al análisis d e los p r o c e s o s perceptivos.

2.1.

CONSID CONSIDERACI ERACIONES ONES GEN GENERA ERALES LES

E l estudio de las caracteristicas biofísicas, neurofisiológicas y psicofisio-

lógicas d e los sistemas sensoriales s e h a hecho posible gracias a l desarrollo d e u n a variedad d e técnicas d e nvestigación. Muchas d e ellas tienen u n a

larga tradición y son m u y conocidas p o r cualquier estudiante de M e d i c i

na, Biología o Ingeniería; otras son del uso exclusivo de especialistas. A las t é c n i c a s p s i c o f í s i c a s s e l e s h a r e s e r v a d o u n c a p í t u l o e s p e c i a l ( c a p . 3).

25

 

26

TECNICAS DE

ESTUDIO

que existan involucra el estudio de losd esistemas les,Dada n o e sla dcomplejidad e extrañar que técnicas experimentación diversas p a r a s u análisis. Ca da u n a de es tas técnicas p e r m ite c o n o c e r u n a d i m e n sión diferente de tales procesos. Dentro de los límites d e este capítulo sólo queremos dar una idea acerca d e usos, importancia, posibilidades y limitaciones de cada u n a d e ellas. S e trata, s o b r e todo, d e p r o p o r c io n a r sensoria

la i n f o r m a c i ó n n e c e s a r i a p a r a f a c i l i t a r la i n t e r p r e t a c i ó n a d e c u a d a d e l o s

c a pi t ul os siguientes, en donde s e h a b r á d e h a c e r m e n c i ó n d e s u e m pl e o.

2.2.

TECNICAS ANATOMICAS

Las técnicas anatómicas fueron 1las p r i m e r a s e n s e r utilizadas e n e l e s t u d i o d e los si st e m a s sensoriales. Dichas técnicas p r o p o r c io n a n u n a de sc ri pc i ón m or f ológica de las características del ó r g a n o r e c e p to r y d e las vías nerviosas con las que está conectado. De e s t e m o d o n o s p e r m i t e n c o n o c e r e l t a m a ñ o , forma, orientación, composición histológica y d e s a r r o l l o o n t o y filogenético d e los órga nos d e los sentidos. Las técnicas anatómicas más conocidas son las macroscópicas, las mic rosc ópi c a s y las ultramicroscópicas. L a s técnicas macros cópicas , c o m o

e s d e s uponer, se aplican a l e st udi o d e las características morfológicas q u e ,

por p o seer u n tamaño considerable, pueden observarse a simple vista. Ejemplo de l empleo d e estas técnicas s on on l as as m eed d ic ic io io n nee s d e tamaño, forma y ori e nt a c i ón d e los canales semicirculares del o í d o in te r n o realizadas

por MELVILLE-JONES y SPELLS (1963). Estos autores midieron l a sección del canal y e l diámetro del semicírculo e n casi u n centenar d e especies animales, y llegaron a l a conclusión de que las características morfológi-

cas son diferentes según el tamaño d e la cabeza y de los mo movi vimi mien ento toss

cefálicos q u e h a b i t u a l m e n t e realiza el animal. Uno d e los a spe c t os m á s i m p o r t a n t e s de las técnicas m i c r o s c ó p i c a s e s la preparación d e l a m u e s t r a q u e s e de se a observar. A e ste respecto, pongamos dos ejemplos diferentes. Para estudiar las características microscópicas del ojo e s necesario preparar la muestra d e m anera tal que los tejidos n o sufran los deterioros propios d e toda materia

Luego de una sustancia-por ejemplo, parafina o orgánica. celoidina- que hace d e sostén e n e l m o m e n t o del corte. Así e l bloque sólido preparado, que contiene el ojo se corta mediante el micrótomo, un instrumento delise

lo cubre

e n finísimos trozos. se l a preparación e secciona cado teñirq ulas diversas estructuras Luego procede d e interés medio d e tinturas especiales. por l segundo ejemplo s e refiere al estudio microscópico del oído. Tal c o m o s e v e bajo e l microscopio d e visión ionante visión d e profundidad- llegar a l oído interno d a u n a impre e s u n a ta r e a n o m u y diferente d e l a del explorador que s e abre por c a v e r n a s y pasa izos tortuosos. Una v e z alcanzado el interior dpaso e l a cóclea, s e tiñen los ejidos mediante tinturas especiales que permiten v e r medir y c o n claridad as estructuras de interés. P o r último, n o s referiremos a las U n mroscopio electróico puede ampliar latécnicas imagen del preparado a tal punto

binocular-que

ultramicroscópicas.

 

MODELOs

27

prácticamente

s e llega a diferenciar que de las moléculas algunos detalles que l o c o m p o n e n . Las técnicas ultramicroscópicas han desempeñado un papel relevante en el estudio d e l a morfología de las células receptoras d e diversos sistemas sensoriales e n diferentes especies, y han dado lugar inferencias del e n que se realiza la a importantes acerca modo probable

transducción del estímulo.

2.3.

TECNICAS TECNICA S BIOFISICAS

Las técnicas biofísicas se aplican en el estudio de las características d e

funcionanmiento d e u n sistema biológico. Cuando ese sistema es sensorial, s e i n d ag a l a m a n e r a e n q u e u n estímulo - - u n a f o r m a d e e n e r g í a - activa los receptores. C o n estas técnicas se determina, p o r ejemplo, l a can t i d ad d e radiación térmica que emite o absorbe l a piel; el tipo de aceleraciones a las que s e ve sometido e l sistema vestibular durante u n vuelo espacial; l a influencia d e l a p r e sió n y la te m p e r a tu r a en la sustancia q u e s e h u e l e

las características acústicas del a p a r a to fonatorio o l a probabilidad d e q u e

u n cuanto de luz active u n fotorreceptor.

Un ejemplo que ilustra la importancia de las técnicas biofísicas es l a labor de BEKÉSY sobre las características del funcionamiento del oído. E s t e investigador realizó cuidadosas mediciones d e las propiedades físicas

d del oídorealizó n términos i n t e runnoa eserie a m e m b rforma, - u n a yesdureza. t r u ct u r aAdemás, a n a basilar d ee ltamaño, elasticidad d e exde perimentos, t é c n i c a m e n t e m u y complicados p o r e l reducido ta m a ñ o las e st r u c t u r a s implicadas, q u e permitieron visualizar, p o r p r i m er a vez, e l f r e c u e n c i a s d e estimulación comportamiento d e l a m e m b r a n a a d i f e r e n t e s sonora. Alrededor de 1930, BÉKÉSY describió - c o m o resultado d e estos e x p e r i m e n t o s - l a o n d a viajera, u n a turbulencia creada en l o s líquidos contenidos e n el oído interno. Los datos obtenidos p o r este h o m b r e d e c o n t ro v e rs i a sobre el m o d o e n que s e reaciencia pusieron fin a u n a larga liza l a estimulación específica d e l a s c é l u l a s receptoras. Estos datosm aaút ne d e m o d e l o s físicos, electrónicos y s e utilizan p a r a l a c o n s t r u c c i ó n máticos del oído.

2.4.

MODELOS

d e m o d o que, a u n e n E l término «modelo» t i e n e m u c h o s significados, s u e l e u s a r s e e n f o r m a precisa. P o r n u e s t r a l a terminología científica, n o describir e n f o r m a general los u s o s d e los m o parte, nos limitaremos sistemas sensoriales. d e l o s e n e l e s t u d i o d e los m e d i o d e expresión q u e s e utiliza p a r a Un m o d e l o es u n r e c u r s o , u n de una estructura intrínsecamente co me l aspecto f o r m a simple definir e n u n a idea, u n concepto o u n m e c a n i s m o . P o r ejemplifica U n modelo pleja.

 

TECNICAS DE ESTUDIO

28

f u n c i o n a m i e n t o d e l a c ó r n e a , e l iris y e l c r i s t a . c l d e s c r i b i r ejemplo, lino del p o jaor a s e t o m a n c o m o m o d e l o l a s l e n t e s y e l d i a f r a g m a d e u n a

c á m a r a fotográfica. E l e j e m p l o e s útil a u n c u a n d o s e s a b e q u e l os meca. nismos

ópticos del ojo son m u c h o m á s complejos. E l oi do suele c o m p a

rarse a una serie d e filtros que responde solamente a una banda d e fre cuencias que v a desde 60 hasta 20 000 ciclos por segundo. Ambos casos s e refieren a m o d e l o s tangibles. Un

ejenmplo

de

m o d e lo

no

tangible

es

el

es quem a

que

se

representa

e n l a figura 1.1, q u e r e s u m e los p r o c e s o s q u e s e co n s i d er an f u n d a m e n t a l e s s i s t e m a s s e n s o r i a l e s . O t r o ejemplo d e p a r a e n t e n d e r c ó m o f u n c i o n a n los m o d e l o n o tangible e s e l m a t e m á t i c o . U n m o d e l o s e e x p r e s a e n u n a infinita v a r ie d a d d e f o r m a s . Ta n to una como un hipótesis, u n planteamiento lógico, u n s i s t e m a duen ecuaciones, mecánico dispositivo circuito eléctrico, u n p r o g r a m a d e computación, o u n a m a q u e t a p u e d e n constituirse e n m o d e l o c u a n d o se utilizan para d e sc r ib ir es t r u ct u r as concretas o p a r a f o r m u l a r teorías. L a figura 7.7 e s u n e j e m p l o d e modelo hidráulico utilizado p o r BÉKÉSY (1962) p a r a explicar e l c o m p o r ta m ie n to d e los m e d i o s líquidos del o í d o i n t er n o . L a figura 9.9,

p o r o t r a parte, e s e l circuito q u e h a c e d e m o d e lo del c o m p o r t a m i e n t o del

sistema otolítico.

2.5.. TECNICAS NEUROFISIOLOG 2.5 NEUROFISIOLOGICASs ICASs Estas técnicas comprenden los procedimientos d e lesión selectiva del sistema nervioso, y otras d e estimulacióón y registro d e l a actividad del m i s m o , m e d ia n te la a y u d a d e m a c r o y m i c r o e l e c t r o d o s . L a t écni ca d e lesión selectiva h a s i d o -junto c o n la s a n a t ó m i c a s , a

las cuales y a n o s h e m o s r e f e r i d o en l a sección 2 . 2 - u n a d e las p r i m e r a s e n s e r utilizada e n e l estudio d e los s iste m a s sensoriales. E j e m p l o d e ello resultan los históricos trabajos d e FLoURENz sobre e l sistema vestibular de las palomas, realizados a comienzos del siglo xtx. Las lesiones selec tivas s e l e v a n a c a b o d e divers os m o d o s . U n o d e los p r o c e d i m i e n t o s c o n siste e n l a aspiración del tejido nervioso mediante e l uso d e pipetas en las cuales s e produce e l vacío. Otro consiste e n que ma r u n a zona locali-

del sistema nervioso zada la aplicación para generar calor. d e u n a corriente eléctrica intensamediante lo suficientemente Un ejemplo del uso de estas técnicas de lesión lo constituye el estudio d e l a transmisión del impulso nervioso e n las vías sensoriales o e l ae i desaparición o modificación del potencial evocado como consecuencla una lesión a l o largo d e u n a v í a sensorial. Las técnicas d e lesión también a se realizados e n humanos que han sufrido específicos accidentes c o n deterioro del sistema nervioso central, o en procesos tológicos que afectan s u funcionamiento (BeNDER, 1952; TeUBER, 1 Pero c a r e c e n d e valor s i n o están acompañadas p o r verificaciones P m o r t e m d e l a n a t u r a l e z a y del á r e a o c u p a d a p o r l a lesión.

refieren estudios

técnicas d e estimulación y registro consisten, e n su aspecto esencial, en estimular un punto del sistema nervioso y observar 1a u** ns Las

 

TECNICAS NEUROFISIOLOGICAS

29

m i si ón del i m p u l s o ne rvi oso e n o t r o p u n t o . Estas técnicas p e r m ite n o b t e

«mapa fisiológico» d e las interconexiones que existen e n diversos p u n t o s d e las vías nerviosas. L a inserción del m a c r o o microelectrodo s e realiza mediante el uso d e micromanipuladores que facilitan la ubicación correcta d e los mismos. ner

un

Al amplificador

Luz

FIG. 2.1. Registro d e unidades neurales aisladas. El esquema muestra l a forma d e colocación de u n microelectro-

do, que sólo m i d e u n o s pocos micrones d e diámetro e n e l i n t e rior d e las células visuales del Limulus, una especie de cangrejo.

L a figura 2.1 m u e s t r a l a inserción d e microelectrodos e n u n a r t r ó p o d o . E l a p a r a t o estereotáxico p e r m i t e localizar - m e d i a n t e l a a y u d a d e atlas e s p e c i a l e s - el sitio aproximado donde s e debe realizar l a lesión, l a esti-

mulación o el registro. Los macroelectrodos s e utilizan para el registro

d e poblaciones d e n e u r o n a s como, p o r ejemplo, e l potencial e voc a do (REGAN, 1972). L os microelectrodos, e n cambio, se utilizan p a r a e l registro d e u n i d a d e s neurales aisladas, como e l cuerpo celular o l a fibra d e u n a neurona.

E l osciloscopio y e l polígrafo s o n i n s t r u m e n t o s d e r u t i n a e n N e u r o f i de visualizar e s un q uoe mpermite aparato diferentesE lf oosciloscopio r m a s de actividad bioeléctrica. Del m i s m o d o q u e u n lápiz registro siología. escribe sobre e l papel, e n e l osciloscopio u n haz d e electrones inscribee e l c u r so te m p o r a l d e u n fe nom e no e n u n a pantalla similar a l a d e u n d e e l e c t r o n e s s e g e n e r a e n u n a fuente q u e s e a p a r a to d e televisión. E l h a z d e n o m i n a á n o d o ( d e p o l a r i d a d negativa) y e s a t r a í d o p o r e l cátodo, q u e tiene u n a polaridad opuesta. Los electrones así a t r a í d o s h a c e n i m p a c t o e n l a pantalla, que, p o r es t ar recubierta p o r u n m a t e r i a l sensible, e m i t e fotones c u a n d o los electrones p e n e tr a n e n las moléculas. M e d i a n t e l a a y u d a del osciloscopio s e p u e d e n m e d ir m u c h o s tipos de onda, y a s e a l a q u e constituye e l estimulo, c o m o e n e l c a s o d e l a o n d a sinusoidal q u e se utiliza e n experimentos de audición; y a s e a l a respuesta d e u n s i s t e m a o e st í m ul o, c om o e n las o n d a s c o m p l e j a s q u e s e g e n e r a n

 

TECNICAS DE ESTUDIO

30

e n l a c orte z a a cons ecuenci a d e u n e stímulo audi t i vo. L a f i g u r a 2 . 2 . m u e s

tra u n diagrama d e los equipos utilizados para realizar registros elec

troencefalográficos.

Electrodo activo

Amplificador

ooo

Electrodo

de referencia

rra

Papel oo

-M

mh-

Galvanómetro

-Cámara Osciloscopio

Diagramna d e u n electroencefalógrafo. Un electroencefalograma e s e l registro de l a actividad eléctrica FIG. 2.2.

e s p o n tá n e a del cerebro. E l d i a g r a m a m u e s t r a los elementos q u e s e p u e d e n utilizar pa ra s u registro. U n electrodo activo registra el voltaje proveniente del cerebro respecto a o t r o electrodo d e referencia. Este voltaje s e m i d e e n microvoltios y, e n c o n s e cuencia, debe s e r amplificado. Si s e d e s e a , puede obtenerse u n p ap el. T a m b i é n s e p u e d e o b s e r v a r y fotografiar en l a pantalla d e u n osciloscopio.

registro directamente en u n

E l polígrafo, como su nombre indica, es u n registrador múltiple d e sefñales. Este equipo puede funcionar c o m o electroencefalógrafo, nistagmógrafo o registrador d e cambios eléctricos lentos que ocurren en las mem-

branas biológicas, Mediante amplificaciones especiales, el operador del instrumento «sintoniza» y registra e n u n papel los fenómenos biológicos

q u e l e inter es an.

2.6.

TECNICAS BIOQUIMICAS

bioquímicas

L a s técnicas desempeñan e n la actualidad u n c u a n d o s e a p e l e n e l e s t u d i o d e los proc e sos sensoriales. P o r e je mplo, importante

 

TECNICAS DE CONDICIONAMIENTO ANIMAL

estudian las bases de la transmisión nerviosa e n animales experimentales, s e trata d e d et er m i n ar tanto las sustancias químicas comprometidas e n este proceso como s u comportamiento. Por otra parte, e n los espacios sinápticos se cstudia mediante técnicas bioquímicas e l papel de los agentes

transmisores que convierten a la lass sinaps sinapsis is en pasajes exci excitad tadores ores o in-

hibidores.

Las técnicas bioquímicas s on necesarias p a r a determinar uno d e los

problemas fundamentales de la investigación contemporánea: cómo se realiza l a transducción del estímulo e n l a célula sensorial. S e trata de

verificar, p o r eje ejempl mplo, o, qué suc sucede ede en llas as mo moléc lécula ulass de de la lass áreas rrece ecepti ptivas vas d e los fotorreceptores cuando s e produce el potencial generador que dará

lugar al impulso en laproduce fibra; yeltambién verificar mediante cómo la ladeformación mecanica de las cilias mismo impulso influencia d e u n a presión mecánica, etcétera.

Las técnicas bioquímicas son, por supuesto, de especial interés en el

estudio d e los llamados sentidos químicos (gusto y olfato) y e n los qui-

miorreceptores del sistema cardiovascular. En el primer caso, se trata d e correlacionar las es t r u ct u r as d e las moléculas con sensaciones olfativas

gustativas; e n el segundo, d e estudiar las sustancias d e l a sangre que provocan u n a descarga e n proporción a s u concentración en los quimio-

rreceptores.

Pero estas técnicas s e emplean también para otros estudios. Como ejemplo d e ello podemos mencionar la determinación d e l a viscosidad y composición química d e los líquidos que b a ñ a n los canales del oído y los canales semicirculares, los medios internos del ojo. Aun más ilustrativo o e n algunos tipos de insectos nocturnos, e s e l estudio d e l a luminiscencia o d e l a estructura química d e las escamas de las mariposas que dan origen a colores tan llamativos. E n cierto tipo d e aves, l a glándula pineal - u n a

glándula situada e n la parte posterior del cerebro- es activada directa-

mente por l a luz. E s ta glándula posee células sensoriales muy parecidas a las d e la retina. Son precisamente las técnic técnicas as bioquímicas las que aportan e l conocimiento íntimo de tan inusitados órganos receptores. Algunas técnicas bioquímicas se utilizan para producir lesiones selectivas del sistema nervioso. H a y sustancias que tienen l a propiedad d e provocar lesiones reversibles del sistema nervioso, es decir, las lesiones

d u r a n m i e n t r a s d u r e s u acción. E st e tipo d e lesión química p e r m i t e e l estudio d e vías y centros nerviosos comprometidos e n l a transmisión e

integración d e l a información sensorial.

2.7. TECNICAS DE CONDICIONAMIENTO ANIMAL Bajo e l nombre d e psicofísica animal se agrupan una serie de técnicas

destinadas al estudio de procesos sensoriales normales e n especies anima-

les. Los investigadores que, sin duda, han influido más en el desarrollo d e estas técnicas han sido PAVLOv (1927), KLüvVER (1938) y SkINNER (1938). En

se

la actualidad

con

cuenta

numerosos recursos

técnicos

para verificar

no sólo si u n a determinada especie es sensible o n o a u n a cierta cualidad

LOS SENTIDOS.

4

 

32

TECNICAS DE ESTUDIO

del estímulo, sino también para determinar curvas d e sensibilidad y la

influencia de varios parámetros del estímulo. Algunas funciones psico fisicas obtenidas en animales reúnen prácticamente todos los requisitos técnicos y metodológicos que suelen encontrarse e n l a m á s estricta_expe

rimentación en psicofísica humana, y, por lo tanto, se utilizan en forma

intercanmbiable con estas últimas. P ar a s ab er cu án d o e l animal detecta los p a r å m e t r o s del estímulo, s e r ecu r r e a reacciones n o aprendidas, como los reflejos, u otras aprendidas, como l a presión d e u n a b a r r a d e metal

que libera u n alimento.

Si bien e s cierto que las últimas s e utilizan sobre todo e n especies m a s cercanas a l hombre, c o m o los mamíferos, e s posible adiestrar e n

pruebas sensoriales simples a organismos inferiores como los peces y aun los insectos. A continuación se mencionan algunos ejemplos.

L a m ay o r parte d e los datos recogidos p o r CRoZIER (1938) y sus cola-

boradores para postular su teoría de la duplicidad d e la retina (a tipos diferentes d e retina corresponden tipos diferentes d e curvas d e sensibi

lidad) provienen d e l a experimentación e n animales q u e v a n desde los insectos a las aves y mamiferos. E n todos los casos s e utilizaron reaccio-

nes reflejas innatas, que consisten en reacciones motoras ante una luz en

movimiento. E n especies superiores, como la rata, e l gato y e l m o n o , s e adiestra a l animal acompañando l a respuesta correcta con u n premio o gratifica ción; l a r es p u es t a incorrecta, e n cambio, q u e d a sin p r e m i o o recibe u n castigo. E s t as p r u e b a s d e adiestramiento animal se r e m o n t a n a PavLov, e l fisiólogo r u s o q u e elaboró los conocidos conceptos s o b r e los reflejos

condicionados. E n l a actualidad se h a n propuesto innumerables variantes

para estas técnicas, como la caja de Skinner, q u e constituye u n procedimiento básico de adiestramiento automático. Este instrumento está dise fiado en forma tal que, cuando el animal identifica correctamente e l estí

mulo, al accionar una palanca, recibirá el alimento. La figura 2.3 muestra una paloma aprendiendo a indicar el color de las luces que tiene frente

a si. L o hace dando u n picotazo e n el círculo luminoso cuyo color es e l que busca. Si l a respuesta es correcta, caerá u n grano d e maíz e n el

receptáculo.

2.8. 2. 8. TECNICAS PSICOFISIOLOG PSICOFISIOLOGICASs ICASs Las técnicas psicofisiológicas consisten básicamente e n el uso simul

t á n e o d e técnicas neurofisiológicas y d e o b se r v a c ió n d e l a conducta. D e es t e m o d o , p e r m i t e n establecer correlaciones e n t r e l a p r es en ci a d e u n a

d e t e r m i n a d a p a u t a d e c o n d u c t a y d e u n d e t e r m i n a d o f e n ó m e n o fisiológico0.

P u e d e n u sa r s e t a n t o e n a n i m a l e s experimentales c o m o e n s e r e s h u m a n o s . Los m o n o s realizaban pruebas de discriminación visual consistentes e n apretar l a llave interruptor interruptoraa respectiva a l aparecer una luz a la derecha o a l a izquierda. C o n e sta s técnicas s e llegó a d e m o s t r a r q u e las lesiones

16bulos temporahistológicas e n nl oa corteza les y cu er p overificadas p r o v o c a bestriada, a n l a cege un erlos s geniculados a completa. Esto se

 

TECNICAS PSICOFISIOLOGICAS

Azul

Verde

Rojo

33

FIG. 2.3. Estudio del sistema visual d e la

paloma.

m u e s t r a una paloma, vista desde figura arriba, aprendiendo discriminar tres colores. E n e s t e experimento el animal es en-

La

a trenado para retener u n color d e determinada longitud de onda. P a r a m p ed i r q u e e l a n i m a l s e g u í e por e l lugar donde aparece l a muestra, és ta s e v a cambiando al azar d u r an t e el experimento. S i l a paloma picotea e l estímulo correcto, recibe como premio

u n grano d e maíz, q u e cae automáticamente e n e l receptáculo (indicado con una flecha).

d e m u e st r a p o r las respuestas a l azar en las p r u eb as d e dis criminación, cuando, a p a r t e d e l a lesión d e aquellas estructuras, se incluye l a lesión del núcleo accesorio s i t u ad o e n e l tallo cerebral. Entonces e l u so c o m b i nado d e varias técn icas - lesió n restringida del sistema nervioso, verifi. cación histológica y evaluación de respuestas condicionadas-- p er m i t e d el i m i tar t ar co n b a st a n t e precisión las áreas del siste m a nervios o que cumplen funciones visuales. Veamos e l uso d e estas técnicas e n e l ser humano. L a detección d e sorderas e n et ap as t em p r an as del desarrollo del niño e s importante p o r que, s i está privado d e información acústica y particularmente del lenguaje, puede sufrir serias deficiencias mentales. Puesto que los tests acústicos, destinados a verificar si oye o no, deben hacerse, e n algunos casos,

lenguaje, s e en d e los cuando e l niño o posee elEsta recurre aún nacústicos. a l al atécnica evocados potenciales consiste detectar presencia de u n potencial eléctrico e n las áreas acústicas, cuando s e presenta u n d e t e r

 

34

TEC NIC AS DE ESTUDIO

APARTADO 2.1 Los efectos d e la

privación

s ens orial

hay a c lSI o n ,bien

concebir a un h o m b r e c a r e n t e d e estimuimposible circunstancias de privación sensorial, c o m o las q u e ocu-

es

normales, l a privación C n en personas ciegas y s o r d a s . E n condiciones d e l a b o r a t o r i o . E n e s t a puede e s t u d i a r Sensorial casos

se

en

encuentra de informae l v i s u a l ,experimental Stuación, C i o n a c ú s t i c a ,sujeto f a c t o rre es puedan ser y , e n l a m e d i d a q u e e s t o s privado se

controlados, también táctil y quinestésica. Los sujetos así tratados experimentan muy pronto graves distor siones temporales y alucinaciones visuales y auditivas que provocan

verdaderos trastornos psíquicos. Simplificando l a interpretación de estos experimentos, podemos decir que l a m e n t e h u m a n a « c r e a »

estimulos cuando éstos n o están presentes. Las consecuencias fisiológicas de l a privación sensorial también

han sido estudiadas en animales en condiciones de laboratorio. Ratas experimentales que se ven privadas de s u estimulación habitual

durante l a infancia presentan cambios significativos e n l a corteza cerebral cuando son adultas. Estos hallazgos tienen gran relevancia e n l a educación y reeducación d e niños socialmente marginados, que n o tienen acceso a l a estimulación característica del niño e n situación económica má s holgada. Con todo, e l concepto d e «privación sensorial» adquier e sus visos m á s críticos e n los modernos viajes espaciales, que se hacen cada vez m á s prolongados. E n los últimos vuelos s e h a da do particular importancia al estudio de los efectos psicofisiológicos producidos por e l confinamiento y por l a falta de e st i m ul a c i ón habitual, sobre todo l a gravitatoria, y el papel fundamental que desempeñan los

c i c l o s d e luz y o s c u r i d a d e n e l p s i q u i s m o h u m a n o .

minado tono, mediante electrodos aplicados a l cráneo. La observación t a l e s potenciales infante. evocados suele estar acompañada por l a observación de l a c o n d u c t a del

2.9. TECNICAS DE INTROSPECCiON S e g ú n e l té r m in o l o s u g i e r e , l a introspección c o n s i s t e e n o b s e r v a r p o r dentro. Como técnica d e estudio s e utiliza. p a r a analizar los hechos que

S e suceden en l a experiencia. interna, Este modo d e análisis es propio

o filósofo que desvía l a atención d e los fenómenos que o c u r r e n a su lo La en su acontece mente. introspección olrededor escudrinar para que e n c a r a d a es solamente informativa, por cuanto no aporta datos cuan as í

 

TECNICAS DE INGENIERIA HUMANA

titativos. Además,

este

procedimicnto presenta

los fenÓmenos internos que

y

esa

m i s m a inestabilidad

otras

35

dificultades,

y a que

describen suelen s e r vagos y fluctuantes, gravita e n desmedro d e l a precisión del se

or

otra

parte,

l a s d i f e r e n c i a s e n t r e los c o m e n t a r i o s

lenguaje. de

introspectivos

distintos observadores, e incluso la inconsistencia de los de u n mismo observador, autorizan a cuestionar el carácter científico d e tales técnicas. u n asi, e s t e método a con sistemática empezó aplicarse e n form a la d e escuela KüLPE, quien l o utilizó c o n éxito e n el laboratorio, aplicándolo, sobre todo, a l análisis d e los procesos perceptivos.

consiste más h a fenómenos c i e n d o u n a psíquicos descripció n v eestables, rbal de r e p r e s en e n t aevocar c i o n e s ,los esos eventos subjetivos. Para ese fin, el experimentador presenta estímulos fisicos-por ejemplo, figuras, números, sonidos verbales-e instruye al observador para que emita juicios con el mayor detalle posible acerca de las características del objeto que percibe. Durante las experiencias, el investigador guía al observador para obtener la mayor precisión posi Esta com o i mtecnica agenes y

ble e n e l lenguaje. L o s experimentos clásicos sobre constancias perceptual e s - d e t a m a ñ o , forma, color, e t c . - se obtuvieron empleando técnicas i nt n t ro r o s pe p e ct c t iv i v a ss.. D e hecho, éstas continúan aplicándose e n l a experimentación psicofísica, y a q u e l a experiencia del observador c u e n t a c o m o f a c t o r importante siempre que éste emite juicios de comparación o d e equivalen cia entre magnitudes físicas y dimensiones psíquicas. E l observador tiene

u n papel activo en tanto proporciona datos en forma d e números, palabras y símbolos que expresan l o que previamente h a obtenido mediante o b s e r ción introspectiva. E n los experimentos de reconocimiento d e objetos o escenas, también el observador trae a s u mente imágenes y r ep r e

sentaciones de experiencias pasadas que condicionan s u juicio. De hecho, siempre que se hace u n estudio sistemático de las mani-

festaciones psíquicas del ser humano s e están aplicando técnicas introspectivas.

2.10.

TECNICAS D E INGENIERIA H U MA N A

H a s t a a h o r a nos hemos referido a las técnicas de investigación científica aplicables principalmente a l a descripción d e fenómenos con e l objet o d e o b t e n e r nuevos conocimientos. P a r a te r m in a r e s te capítulo, n o s r e feriremos b r e v e m e n te a c o n c e p t o s y técnicas surgidas de aplicaciones d e n o m i n a d a Ingeniería Humana. q u e hoy f o r m a n u n a disciplina prácticas L a Ingeniería H u m a n a tiene p o r objeto l a optimización d e sistemas e n d o n d e e l h o m b r e e n t r a c o m o factor. Más específicamente, e n u n sistema hombre-equipo, e l h o m b r e e s cons iderado como receptor d e información, c o m o e m i s o r d e c o m a n d o s y p r o c e s a d o r d e datos. E l funcionamiento norconstituyen características mal, los limites d e t o l e r a n c i a y dsensibilidad, i s e ñ o y construcción d e tales sistemas. se t i e n e n en c u e n t a para e l q u eLas técnicas d e Ingeniería Humana son numerosas, y sólo las podemos m e n c io n a r aquí en apretada s i n t e s i s . E n v a r i o s apartados n o s h e m o s r ef e d e las t e l e c o m u n i c a c i o n e s s e e n c u e n rido a m u c h a s d e ellas. E n e l c a m p o

 

36

TECNICAS DE ESTUDIO

t r a n los proc e di m i e nt os y c ri t e ri os de st i na dos a resolver p r o b l e m a s rela-

cionados con l a detección y emisión de señales acústicas, verbales, visuales y táctiles. S e e n c u e n t ra r a n t a m b i é n e st udi os a c e r c a del e fe c t o de vi bra c i one s m e c á n i c a s s o b r e e l h o m b r e , vinculados d i r e c t a m e n t e c o n e l m e j o r a m i e n t o del m e di o a m b i e n t e l a bora l y d e l a i n d u s t r i a de l t r a n s p o r t e t e r r e s t r e , marítimo y aéreo. Otras ramas d e aplicación las constituyen las mediciones subjetivas d e sólidos, semisólidos y líquidos aplicados a l a industria m e dicinal, alimenticia, cosmética y d e materiales textiles. E n e l campo educacional, cada día s e proponen y s e revisan pruebas para evaluar las

e determinar rápidamente condiciones que sensoriales educando, a fin deficiencias puedan del afectar de daprendizaje. el proceso El estudio de los factores q u e intervienen e n e l mejoraminto de la

comunicación d e masas m e n s a j e s a través de medios audiovisualeso

por medio d e satélites- constituye otro ejemplo del modo en que l a Inge niería Humana gravita en el campo educacional. a m b i é n se utilizan estas técnicas p a r a e st a bl e c e r n o r m a s selectivas del a m b i e n t e h u m a n o , y a s ea para asegurar buenas condiciones de iluminación o para medir y combatir e l r uido. Los conocim ientos a c e rc a del s i s t e m a m u s c u l a r y del c ont rol sensorial d e los movimientos s e aplican a la Kinesiología y a la Medicina

deportiva.

 

Capitulo 3

METODOS PSICOFISICOS E n la h i st o r i a de la ciencia a

me

nudo ha sucedido que p r i me r o se h a n hecho las mediciones y después s e h a n d e sa rro l l a d o las teorías. S . S . STEVENS

RESUMEN E n ciencia, medir es asignar números a fenómenos según reglas previamen t e establecidas. Las escalas que s e pueden utilizar dependen fundamentalmente del tipo de

objetos que se van a

medir. Las operaciones

que se realizan en

t o d a m e d i c i ó n s o n l a s d e clasificar, o r d e n a r , d e t e r m i n a r i n t e r v a l o s y e s t a b l e c e r proporciones. Los métodos psicofisicos permiten medir la entrada y l a salida d e u n s1s

tema sensorial. Medir la entrada de u n sistema es medir su estímulo especifico

la salida, s u correlato psicofísico. T o d o e s t í m u l o s e n s o ri a l es energía, q u e p u e d e s e r m e c á n i c a , q u í m i c a , s o n o ra , l u m i n o s a o d e o t r a n a t u ra l e z a . U n i m p o r t a n t e c a p í t u l o de psicofísica e s t á d e d i c a d o a m e d i r e n f o r m a p re c i sa l a e n e rg í a q u e a c t ú a s o b r e los d i v e r s o s s i s temas sensoriales. E l c o r r e l a t o p s i c o f í s i c o e s l a re s p u e s t a s u b j e t i v a a u n p a r á m e t r o físico del estímulo. L a respuesta subjetiva se puede determinar e n umbrales absolutos, en umbr a l e s diferenciales y en capacidad de e s t i ma r la m agni t ud de u n estímu-

lo. E l u m b r a l s e e x p r e s a p o r l a c a n t i d a d m í n i m a o m á x i m a d e e n e r g í a q u e s e n e c e s i t a p a r a d e t e c t a r u n estímulo. E l u m b r a l diferencial e x p r e s a l a c a n t i d a d m í n i m a d e e n e r g í a q u e s e n e c e s i t a p a r a d i sc ri m i n a r d o s e s t í m u l o s d e u n m i s m o entre umbrales tipo; e l r a n g o d e u n s i s t e m a sensorial es l a d i s t a n c i a q u e existe

mínimos y máximos. E l poder resolutivo se refiere a l a capacidad d e discri

m i n a c i ó n o n ú m e r o d e p a s o s discriminables. de un e s t í m u l o L o s procedimientos c o n q u e se m i d e l a magnitud subjetiva d e medición directa, por cuanto n o s u p o n e n u n a se d e n o m i n a n procedimientos

Los procedimientos d e preconcepción a c e r c a d e l a n a t u r a l e z a d e l a sensación. f r e c u e n t e m e n t e utilim á s L a s e s c a l a s . m e d i a n t e m e d i c i ó n directa se r e a l i z a n zadas son las d e proporciones. e x i s t e e n t r e u n parámetro Una ley psicofísica es l a relación funcional q u e m e d i a n t e experimentación y anádel e s t í m u l o y s u c o r r e l a t o psíquico, hallada l o general e n t é r m i n o s m a t e m á t i c o s . lisis d e d a t o s empíricos y expresada p o r v a s t a aplicación en l a m e d i c i ó n d e L a ley exponencial d e Stevens tiene una proporciones iguales d e los p r o c e s o s s e n s o r i a l e s . D i c h a ley establece que a d e a u m e n t o de la s e n a u m e n t o del e s t í m u l o corresponden proporciones 1guales d e f i n e e l f a c t o r d e p ro p o rc i o n a l i d a d q u e relas ación. E l valor del exponente

c i o n a e l e s t í m u l o c o n l a re s p u e st a .

37

 

38

M E T O D O S PSICOFISICOS

PARTEI CARACTERISTICAS D E O P E R A C I O N D E L O S S I S T E M AS S E N S O R I A L E S

3.1.

PROPIEDADES DEL ESTIMULO

U n estímulo es la configuración de energía que p r o d u ce u n efecto sensorial, sea éste u n potencial d e acción o una sensación. Como s e m u es t r a e n l a figura 3.1, esta energía puede s er mecánica, electromagnética, s o

nora, química o d e ot ro tipo. E l sustrato común a todo estímulo e s ener

gía que, según s u naturaleza, activa u n receptor sensorial u otro. Así, la

Energia Macánica

Química

Termica

Sonora

Luminosa

FIG. 3.1. Varios

tipos de energia.

 

39

LAS DIMENSIONES DE LA SENSACION

luzenergía electromagnética-- activa cl sistema visual, y las vibraciones

- en er g í a m e c á n i c a - activan el sistema auditivo y la piel.

E pr proce oceso so de excitación que desencaden desencadenaa la presencia d e un estímulo

s e p r o d u c e d e n t r o d e cier tos línmites espaciales y tem por ales . Los f e n o m e n o s biofísicos s e d a n en e l espacio c o n diferentes extensiones, que cons

tituyen las propiedades espaciales del estímulo, por ejemplo, longitud, á r e a y v o l u m e n . T a m b i é n s e s u c e d e n e n c l t i e m po c on di fe re nt e s d u r a c i o

trecuencias temporales d nes, e l estimulo. Dentro y periodicidades, y éstas son las spropiedades del marco espacio-temporal e dan propiedades del

estímulo como aceleración, intensidad, elasticidad, densidad, viscosidad y

otras.

Aqui es i m p o r t a n t e de sl i nda r de q u é m a n e r a las p r o p i e d a d e s d e l a s e n s a c i ó n d e p e n d e n d e las del e s t í m u l o . Del a ná lisis d e e s t a s p r o p i e d a d e s s u r g e n las va ri a bl e s o p a r á m e t r o s q u e s e utilizan e n l a l a b o r d e experimentación. Pongamos u n ejemplo en el cual el estímulo

sea

el golpeteo

d e l a r egla s o b r e l a p a l m a d e l a m a n o . L a c a n t i d a d de e ne rgí a q u e p o n e mos e n cada golpe constituye l a variable d e intensidad; l a duración d e cada golpe e n u n determinado lapso d a l a periodicidad. Por último, l a va ri a bl e del á r e a e s t á r e p r e s e n t a d a p o r e l t a m a ñ o del p l a n o d e l a re gl a s o b r e l a m a n o . E n los siguie nte s capítulos n o s o c u p a re r e m o s m á s detenidamente de los

parámetros d e l o s estímulos específicos p a r a

cada

uno

d e los sensoresS.

Una respuesta subjetiva puede ser provocada por uno solo o por varios

parámetros del estímulo. Por ejemplo, a u n solo parámetro del èstímulo luminoso, como l a longitud d e onda, corresponderá l a resptuesta subjetivä d e color o tinta. S i variamos dos parámetros a l mismo tiempo, l a l o n g i t u d d e o n d a y : a intensidad luminosa, l a respuesta subjetiva serán colores d e diferente luminosidad. E l estímulo p u e d e presentarse c o m o una isola variable o c o m o una

combinación de diferentes variables y, e n consecuencia, e l diseño del e x perimento será muy simple o extremadamente complejo. Para u n b u e n d i s e ñ o d e experimentación, l a adecuación d e los mé to d o s a aplicar, l a p r e c i s i ó n d e los i n s t r u m e n t o s a u t i l i z a r y l a e x p e r i e n c i a d e l e x p e r i m e n tador son factores decisivos.

3.2. LAS DIMENSIONES DE LA SENSACION Y LOS CORRELATOS PSIQUICOS

S e g ú n s e dijo, los sistemas sensoriales s o n activados por formas e s

pacio-temporales de energía que s é presentan como luz, color, vibraciones mecánicas, sonidos y concentraciones d e sustancias químicas. P o r l o tanto, siempre q u e s e hable d e estímulo' s e estará aludiendo a s u sustrato último: l a energía.

L a presencia de u n estímulo parece muy evidente; sin embargo, a veces

s así. Pongamos, no ejemplo, oído interno, dos tipobs por dondeE shay e l sistema d e esensores: auditivo y eel l sistema vestibular. evidente que el sistema auditivo responde con sonido a las vibraciones del aire. E n

 

METODOS PSICOFISICOS

40

cambio,

d e l s i s t e m a vestibular, q u e d a m o s c u e n t a d e l a respuesta a c e l e r a c i o n e s y c a m b i o s d e postura del cuerpo. las vueltas, no

nos

giros, registra Cuando se trata del tipo de energía que produce una respuesta subjetiva u n a r e l a c i ó n definida (por ejemplo, l a energía sonora), p o r lo general hay entre las variables del estímulo --como frecuencia, intensidad, periodi. c i d a d y las correspondientes variables d e l a r e sp u e sta subjetiva. Por ejemplo, al cambiar la frecuencia de la onda sonora de ma yor

menor,

a e l sonido c a m b i a de agudo a grave. Entre estímulo y respuesta subjetiva hay u n a relación tan intima que se suele confundir e l estímulo con s u sensación correspondiente. E n rigor, tendríamos que distinguir lo físico de lo psíquico, o l o objetivo d e lo

subjetivo y, por ejemplo, hablar d e «longitud física» y «longitud subjeti-

va», «luminancia física» y «luminosidad», «intensidad sonora» y «sonoridad», «concentración química» y «gusto», «viscosidad física» y «viscosidad subjetiva», etcétera.

En el inglés científico y a se han aceptado términos específicos para diferenciar e l estímulo d e l a sensación. Así, luminance (luminosidad,

luminancia física) y brightness (luminancia subjetiva); sound intensity

(intensidad sonora o sonoridad) y loudness (sonoridad o intensidad

(calor subjetivo). i s n psubjetiva); o n d r e m o s heat a l g u n(calor) o s t é rmyi n wa t i n ceilo ntexto e s e nproes o s rpm a rth a e s t a b l e c e r e s t a s dE

pañol.

L a psicofísica es una disciplina que se ocupa del estudio d e las relaciones cuantitativas entre el mundo físico y el mundo subjetivo. Tal como fue concebida por FecHNER (1801-1887), s u fundador, implica el reconocimiento d e que los fenómenos sensoriales, como los fenómenos físicos, son mensurables. Las respuestas subjetivas que varían e n forma concomitante con la variación del estímulo s e llama correlatos psicofisicos. E l término implica precisamente «presencia simultánea» y n o «relación causal». Pero aun c u a n d o n o h a y a u n a relación causa-efecto, todavía se justifica indagar s o b r e el tipo d e relación funcional q u e vincula e l estímulo con s u correlato subjetivo. La figura 3.2 ilustra esta relación. Luego s e verá que los corre-

latos psíquicos están limitados por umbrales, suceptibles de medición directa, que tienen rangos d e respuesta y que, de acuerdo a l tamaño d e

éstos, se aplican diferentes unidades de medida.

Los correlatos subjetivos, o correlatos psicofísicos, que s e han anali zado y medido con mayor determinación son los del sistema auditivo y del sistema visual. E n l a audición, a los parámetros físicos de frecuencia, intensidad y periodicidad les corresponden los correlatos subjetivos de altura tonal, sonoridad y timbre, respectivamente. E n l a visión, a los parámetros d e intensidad y longitud d e onda les corresponden los correlatos subjetivos de luminosidad y color, e n ese orden.

Para proceder a la cuantificación de los atributos de l a respuesta sub

jetiva como calor, frio, dulce o amargo, tenemos que empezar por delimitar los cambios que s e producen como respuesta a u n estímulo. A los cambios de cantidad d e estímulo corresponden cambios d e intensidad subjetiva.

El sujeto experimental nos dice cuánto h a cambiado l a intensidad de la

luz o cuánto l a cantidad d e peso. E s decir, está implfcitamente respondiendo a l a pregunta c u d n t o ? S. S. SrTEVENS (1906-1973), uno d e los fun-

 

LAS

DIMENSIONES

DE LA

SENSACION

41

Respuesta Onda

auditiva

sonora

Voltaje

Fenómeno físico

Voltaje Fenómeno psiquico

Intensidad sonora

FIG. 3.2. Respuesta fisica y respuesta subjetiva Las dos funciones es t án referidas a l sonido. L a primera establece l a relación entre los diferentes niveles de intensidad del sonido, que v a n d e la fuente sonora a voltímetro (respuesta del voltí metro). La segunda establece una relación psicofísica: señala l a forma de crecimiento de l a sensación de _intensidad (respuesta del oído) respecto a l a intensidad sonora. S e denomina correlato psicofísico a l a r e l a c i ó n e n t r e u n p a r á m e t r o d e l e s t í m u l o , e n e st e caso l a intensidad del sonido, y e l correspondiente atributo d e la sensación, en este caso «sonoridad».

dadores d e l a Psicofísica contemporánea, denomina a esta dimensión cuantitativa de los correlatos p s í q u i c o continuO protético. Los sujetos e x p e

rimentales ta m b ié n r e s p o n d e n a cambios no cuantitativos c o m o e n e l caso

en que distinguen colores, notas musicales, posiciones derecha-izquierda

 

42

METODOS

PSICOFIsICOs

o perfumes. E n estos casos r es p o n d en a las p r eg u n tas g u é ? y edónde

Esto es, qué color?, qué nota musical?, dónde esta? STEVENS denomina

a esta dimensión no cuantitativa d e los correlatos psicotisicos continuos metatéticos. S e podría pensar que l a distinción entre continuos protéticos v me.

tatéticos e s equivalente a l a tradicional distinción entre cantidad y cualidad sensorial. Sin embargo, n o e s ex actamen te l o m i s m o . Por

ejemplO, hay continuos que no parecen relacionarse con intensidades sensoriales, c o m o las e s t i m a c i o n e s d e n u m e r o s i d a d , d e d u r a c i ó n y d e longitud d e líneas.

Los continuos protéticos y metatéticos parecieran obedecer a principios fisiológicos diferentes. Los protéticos serían e l resultado de una e x citación sensorial a l a cual s e agrega o t r a excitación. E s t o es, la d is cr imi n a c i ó n d e intensidad s e b as ar ía e n u n m e c a n i s m o aditivo. Los continuos metatéticos, p o r o tr o lado, resultarían d e u n m e c a n i s m o fisiológico por

O OO

dB

subumbral

Ooo 25 d8

60 dB

umbral

supraumbrol

120 d 8

umbral máximoo

FIG. 3.3.

Los umbrales d e la sensación. Los umbrales permiten conocer cuáles s o n los límites de l a senibilidad d e un.organismo. E l umbral mínimo,indica el valor nmas ajo d e detección de u n estímulo; e l umbral máximo, e l v a l o r más alto del estímulo q u e puede percibirse o tolerarse.

 

43

UMBRALES

el cual ante.

un

receptor deja

de

ser

localización

E s t o es, l a I nos

activado

en

favor d e

un

vecino o

capitulo hemos poral y espacial) al considerar el código neural. En el

Circun

basaría e n u n mecanisno sustitulivo. referido a mecanismos similares (código tem se

3.3. UMBRALES La

capacidad mínima la un organismo. Este interés se volcó en la determinación de

psicofisica clásica

de reacción de

daba

especial importancia

a

l i m i t e s o u m b r a l e s , e s t o es, e n l a m í n i m a o m á x i m a e n e r g í a q u e u n o r g a -

nismo puede detectar. El conocimiento de los valores umbrales para cada

uno de los sistemas sensoriales constituye aún u n aspecto básico de la experimentación, au n q u e - - s eg ú n s e verá m á s a d e l a n t e - r ep r es en t a sólo u n capítulo del cuerpo de conocimientos en esta disciplina.

Es importante definir el concepto de umbral y describir las técnicas

que s e utilizan p a r a s u determinación. L a figura 3.3 p r e s e n t a varios n i v e TaBLA 3.1 Sistema sensorial1

isión Audición

Vibración mecánica

Minimo detectable

10-10 lambert

(luz blanca)

0,0002 dinas/cm

(1 000 H z )

1 micrón (4)

(punta del dedo)

lor

2 x 10- mg/m* (vainillina)

usto amargo

4 x 10-7 concentración molar de quinina

Gusto dulce

0,02. concentración

molar d e sacarosa