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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA

PREFACIO

La educación del siglo pasado basó su quehacer sobre las diversas teorías que generó la psicología en relación con el aprendizaje. Sin embargo, una nueva ciencia que surgió a mediados del siglo XX comenzó a ocupar el lugar que otrora ostentaba la psicología: la neurociencia. Esta disciplina se encarga de estudiar las funciones del cerebro y su relación con la conducta, constituyéndose actualmente como uno de los principales pilares del avance y desarrollo de nuestra comprensión del cerebro. Los avances logrados en estas décadas por la neurociencia nos dejan sin aliento, logros en desarrollo embrionario neural, en identificación y descripción de estructuras y funciones de neuronas y glías, en la comprensión de los fenómenos de percepción como el tacto, la visión, el gusto, etc. y sobre todo de la funciones cognitivas que permiten nuestra relación con el entorno y otros individuos: la motivación, atención, emociones, memoria y aprendizaje. Todas estas actividades cerebrales que parecían sólo misterios hace un siglo, hoy se muestran con una comprensión mucho más clara en relación a sus orígenes y funcionamientos. El siglo XXI será sin duda el siglo del cerebro, ya que la comprensión de lo que somos y lo que podemos ser sólo es posible a través de nuestro conocimiento de ese pequeño órgano de 1.400 gramos donde se produce toda nuestra conducta. Si todo nuestro proceso de aprendizaje ocurre mediante las actividades de conjuntos de neuronas ¿no sería lo más lógico que la neurociencia fuese el pilar sobre el cual se erigiese el sistema educativo? El área docente no puede dejar de lado los avances que se han logrado sobre nuestro cerebro, comprender su funcionamiento está íntimamente vinculado con la metodología a utilizar durante la enseñanza. La neuroeducación ha surgido de la necesidad de los docentes por mejorar el sistema escolar y universitario, una disciplina que recién comienza y que resulta 1

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA fundamental si queremos avanzar en este ámbito tan importante del desarrollo humano. Dentro del quehacer docente la educación física ha sido relegada a la actividad deportiva y casi ha pasado a ser un mero distractor en el curriculum escolar. En el último tiempo el aumento de enfermedades crónicas no transmisibles producto del sedentarismo de nuestras sociedades comienza poco a poco a dar un lugar importante a la actividad física y sus profesionales, como una manera efectiva de combatir esos males de la sociedad moderna. Sin embargo, la actividad física posee un potencial que va más allá del bienestar y belleza corporal, ya que representa un factor protector del cerebro y está íntimamente relacionado con las capacidades cognitivas: la actividad física beneficia el funcionamiento cerebral, mejora la atención, la motivación, la percepción y en definitiva el aprendizaje. Esto hace patente la necesidad urgente de que los profesionales de la actividad deportiva puedan conocer, comprender y basar su quehacer profesional en el conocimiento del cerebro: el ámbito de la educación no sólo física, sino también cognitiva. El presente libro es un intento de fundamentar una neuroeducación física, una disciplina que una los conocimientos y logros alcanzados por la neurociencia con la educación física, para dar un nuevo enfoque a la actividad física de nuestros países, basada en la mejora de la calidad de vida por una mejora de la actividad cerebral. Fernando Maureira Cid

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA Dedicado a mis hermanas Miriam y Yessenia Dedicado a mi amor Elizabeth

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA

CONTENIDOS ABREVIADOS

PARTE I SISTEMA NERVIOSO: BASE DEL APRENDIZAJE

15

Capítulo 1. Neurociencia y educación

17

Capítulo 2. Células del sistema nervioso

35

Capítulo 3 Neuroanatomía

75

PARTE II CONTROL MOTOR Y SENTIDOS

115

Capítulo 4. Control neural del movimiento

117

Capítulo 5. Propiocepción, audición y actividad física

157

Capítulo 6. Visión y actividad física

185

PARTE III FUNCIONES COGNITIVAS

217

Capítulo 7. Sueño, emociones y actividad física

219

Capítulo 8. Motivación, atención y actividad física

245

Capítulo 9. Plasticidad, memoria y aprendizaje

269

Capítulo 10. Lenguaje, pensamiento e inteligencia

299

Capítulo 11. Estilos de aprendizaje y educación física

319

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA

INDICE DE CONTENIDOS

PARTE I. SISTEMA NERVIOSO: BASE DEL APRENDIZAJE

17

Capítulo 1. Neurociencia y educación

19

1.1 Sistema nervioso

20

1.1.1 Estructura y funciones del sistema nervioso

21

1.1.2 Técnicas de estudio del sistema nervioso

23

1.1.2.1 Estudio de la actividad eléctrica neuronal

25

1.1.2.2 Estudios de la microanatomía cerebral

27

1.1.2.3 Estudios de imagenología

28

1.2 Aprendizaje y cerebro

29

1.1.3 El aprendizaje es un proceso biológico

31

1.2.2 Interrelación de disciplinas

32

1.3 Neurociencia y educación física

33

Capítulo 2. Células del sistema nervioso

37

2.1 La neurona

37

2.1.1 Citología de la neurona

38

2.1.2 Clasificación de las neuronas

46

2.2 Las glías 2.2.1 Clasificación de las glías 2.3 Impulso nervioso 2.3.1 Potencial de reposo

48 49 51 52

7

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA 2.3.2 Potenciales locales

54

2.3.3 Potencial de acción

55

2.3.4 Período refractario

56

2.3.5 Conducción del potencial de acción

56

2.4 La sinapsis 2.4.1 La sinapsis eléctrica

58

2.4.2 Sinapsis química

59

2.4.3 Clasificación funcional

60

2.4.4 Clasificación estructural

61

2.4.5 Mecanismos de la sinapsis

61

2.4.6 Sumación

63

2.4.7 Redes neurales

63

2.4.8 Neurotransmisores

64

2.4.8.1 Neurotransmisores de moléculas pequeñas

64

2.4.8.2 Neuropéptidos

65

2.4.9 Receptores

8

57

67

2.4.9.1 Receptores ionotrópicos

67

2.4.9.2 Receptores metabotrópicos

68

2.4.9.3 Receptores de Glutamato

68

2.4.9.4 Receptores de GABA

70

2.4.9.5 Receptores de dopamina

70

2.4.9.6 Receptores de serotonina

71

2.4.9.7 Receptores de adrenalina

71

2.4.9.8 Receptores de acetilcolina

72

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA

Capítulo 3. Neuroanatomía

75

3.1 Embriología del sistema nervioso

77

3.2 Divisiones del sistema nervioso

82

3.3 Sistema nervioso periférico

83

3.3.1 Nervios raquídeos

83

3.3.2 Nervios craneanos

86

3.3.3 Divisiones del sistema nervioso periférico

90

3.3.3.1 Sistema sensor

90

3.3.3.2 Sistema motor

91

3.4 Sistema nervioso central

95

3.4.1 Meninges y líquido cefalorraquídeo

95

3.4.2 Médula espinal

97

3.4.3 Encéfalo

98

3.4.4 Tronco encefálico

99

3.4.5 Cerebelo

101

3.4.6 Diencéfalo

102

3.4.7 Cerebro

105

3.4.8 Sistemas moduladores difusos

112

PARTE II. CONTROL MOTOR Y SENTIDOS

115

Capítulo 4. Control neural del movimiento

117

4.1 Unidades motoras

118

4.2 Unión neuromuscular

119

9

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA 4.2.1 Estimulación de la fibra muscular

120

4.2.2 Estructura de la fibra muscular

121

4.2.3 Contracción de la fibra muscular

126

4.3 Control de los movimientos

126

4.4 Movimientos reflejos

129

4.4.1 Clasificación de los reflejos neurales

129

4.4.2 Huso neuromuscular

130

4.4.3 Órgano tendinoso de Golgi

133

4.5 Movimientos voluntarios 4.5.1 Vías espinales ascendentes

137

4.5.2 Vías espinales descendentes

139

4.5.3 Núcleos del tronco encefálico

141

4.5.4 Control del movimiento voluntario

145

4.5.5 Movimiento rítmico de locomoción

145

4.5.6 Corteza cerebral y movimiento

146

4.5.7 Ganglios basales

148

4.5.8 Cerebelo

150

4.5.9 Las fases del movimiento voluntario

151

4.6 Trastornos del movimiento

10

136

152

4.6.1 Enfermedad de Parkinson

153

4.6.2 Huntington y hemibalismo

155

Capítulo 5. Propiocepción, audición y actividad física

157

5.1 Receptores y estímulos

157

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA 5.1.1 Clasificación de los receptores

158

5.1.2 Campos perceptivos

159

5.1.3 Propiedades de un estímulo

160

5.2 Sentidos somáticos

161

5.2.1 Propiocepción y entrenamiento

162

5.2.2 Nocicepción

163

5.2.3 Temperatura

165

5.2.4 Nocicepción y actividad física

165

5.2.5 Tacto

166

5.2.6 Tacto y actividad física

169

5.3 El oído: audición y equilibrio

170

5.3.1 Oído interno

172

5.3.2 Ondas sonoras

174

5.3.3 Proceso de audición

174

5.3.4 Anatomía funcional de la cóclea

176

5.3.5 Activación de las células ciliadas

176

5.3.6 Equilibrio

180

5.4 Oído y ejercicio físico

182

5.4.1 Entrenamiento del equilibrio

183

Capítulo 6. Visión y actividad física

185

6.1 Estructura y función del ojo

185

6.1.1 Función de la pupila el cristalino durante la visión

187

11

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA 6.1.2 Estructura de la retina

190

6.1.3 Fototransducción en la retina

191

6.2 De la retina a la corteza visual

196

6.3 Corteza visual

199

6.3.1 Corteza visual primaria

199

6.3.2 Cortezas visuales extraestriadas

203

6.4 Movimientos oculares

206

6.5 Capacidad visual y ejercicio físico

208

6.5.1 Agudeza visual

208

6.5.2 Agudeza visual y actividad física

209

6.5.3 Entrenamiento de la agudeza visual

210

6.5.4 Visión periférica

211

6.5.5 Visión periférica y actividad física

212

PARTE III. FUNCIONES COGNITIVAS

217

Capítulo 7. Sueño, emociones y actividad física

219

7.1 Sueño

219

7.1.1 Etapas del sueño

220

7.1.2 Control del sueño

222

7.1.3 Sustancias biológicas que inducen sueño

226

7.1.4 Funciones biológicas del sueño

226

7.1.5 Sueño y actividad física

228

7.2 Emociones y sentimientos 7.2.1 Estructuras cerebrales de las emociones

12

229 230

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA 7.2.2 Núcleo amigdalino y emociones

231

7.2.3 Corteza frontal y emociones

232

7.2.4 Miedo

233

7.2.5 Ira

234

7.2.6 Tristeza

234

7.2.7 Alegría

235

7.2.8 Emociones sociales

235

7.2.9 Trastornos del estado de ánimo

237

7.2.10 Emociones y actividad física

238

Capítulo 8. Motivación, atención y aprendizaje

245

8.1 La motivación

245

8.1.1 Componente fisiológico de la motivación

246

8.1.2 Componente cognitivo de la motivación

248

8.1.3 Componente motor de la motivación

249

8.1.4 Motivación en el contexto social humano

250

8.1.5 Sistema neural del placer

251

8.1.6 Motivación y actividad física

254

8.2 La atención

256

8.2.1 Atención voluntaria y automática

257

8.2.2 Tipos de atención

258

8.2.3 Pruebas y test de atención

259

8.2.4 Trastorno por déficit de atención e hiperactividad

262

8.2.5 Atención y aprendizaje

264

13

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA

Capítulo 9. Plasticidad, memoria y aprendizaje

269

9.1 Plasticidad cerebral

270

9.2.1 Formación de las sinapsis en el embrión

271

9.2.2 Mecanismos de neuroplasticidad

272

9.2.3 Experiencias y conexiones sinápticas

273

9.2.4 Potenciación y depreciación a largo plazo

274

9.2 La memoria 9.2.1 Tipos de memoria a largo plazo

279

9.2.1.1 Memoria explícita

279

9.2.1.2 Memoria implícita

280

9.2.2 Memoria a corto plazo

281

9.2.3 Bases anatómicas de la memoria

281

9.2.3.1 Corteza cerebral y memoria a largo plazo 9.3 Aprendizaje

284 285

9.3.1 Habituación y sensibilización

285

9.3.2 Condicionamiento clásico

286

9.3.3 Condicionamiento operante

289

9.3.4 Bases moleculares del aprendizaje

290

9.3.5 Potenciación a largo plazo e hipocampo

290

9.4 Trastornos de la memoria 9.4.1 Enfermedad de Alzheimer 9.5 Aprendizaje y actividad física

14

278

291 291 294

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA Capítulo 10. Lenguaje, pensamiento e inteligencia

299

10.1 Características del lenguaje humano

300

10.1.1 Lenguaje hablado

301

10.1.2 Bases biológicas del lenguaje

301

10.1.3 Afasias

303

10.1.4 Otros trastornos del lenguaje

305

10.2 Lenguaje v/s pensamiento 10.2.1 Pensamiento 10.3 Inteligencia 10.3.1 Teorías sobre la inteligencia

305 306 308 309

10.3.1.1 Teoría bifactorial

310

10.3.1.2 Teoría multifactorial

310

10.3.1.3 Teoría cognitiva

312

10.3.2 Instrumentos para medir la inteligencia

314

10.4 Diferencias cognitivas entre hombres y mujeres

317

Capítulo 11. Estilos de aprendizaje y educación física

319

11.1 Estilos de aprendizaje

320

11.1.1 Modelo de hemisferios cerebrales

320

11.1.2 Modelo de cuadrantes cerebrales

322

11.1.3 Estilos VAK

325

11.1.4 Estilos de Kolb

325

11.1.5 Honey-Alonso

329

11.2 Estilos de aprendizaje y estudiantes universitarios

331

15

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA 11.1.1 Estilos de aprendizaje y educación física en nuestro país

16

331

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA

PARTE I SISTEMA NERVIOSO: BASE DEL APRENDIZAJE

17

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA

18

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA

Capítulo 1

NEUROCIENCIA Y EDUCACION _______________________________

El sistema nervioso es el órgano más complejo que poseemos, comprender su función es sin duda, el desafío más grande del hombre y de la ciencia moderna. Durante el siglo pasado, los avances logrados en biología han permitido comprender muchos aspectos que parecían enigmáticos o sin explicación. El desarrollo de la genética nos permitió explicar la maravilla de la transferencia de características de un individuo a su progenie, además de entender cómo se regula el funcionamiento biológico; la biomedicina ha permitido lograr avances excepcionales en el conocimiento y control de enfermedades y la neurociencia nos ha permitido conocer una pequeña parte de los procesos que subyacen a la conducta. Esta última es un conjunto de disciplinas que abarca desde la anatomía microscópica hasta las funciones cognitivas, pasando por la neuroanatomía, la genética, la biología molecular, la inteligencia artificial, etc. Las implicancias de conocer cómo funciona nuestro cerebro son enormes en todas las disciplinas de la vida, desde la economía hasta la medicina, incluyendo la psicología, la sociología, el marketing, el arte, las comunicaciones y la educación, por nombrar sólo algunas. Es en este último ámbito donde creemos que la neurociencia puede convertirse en la base científica que el sistema educativo necesita. La educación moderna debe basarse en los hallazgos alcanzados por la neurociencia para orientar el trabajo pedagógico desde la base que la sustenta: los procesos cerebrales que subyacen al aprendizaje.

19

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA Sobre ese tema versa el presente libro pero con un matiz especial, las implicancias de un área particular de la neurociencia sobre la educación: la neurociencia cognitiva. Para esto comenzaremos con una breve visión del sistema nervioso, el aprendizaje y la educación, para luego interrelacionar estos conceptos.

1.1

SISTEMA NERVIOSO

El sistema nervioso (SN) está formado por un conjunto de células llamadas neuronas y glías. Estas células se conectan entre sí formando el tejido nervioso, como una enorme red de miles de millones de neuronas. Este tejido permite la actividad senso-motora, es decir, permite al organismo captar un estímulo del ambiente (por ejemplo un sonido) y con ello generar una respuesta motriz (girar la cabeza en dirección al sonido). Esta actividad es realizada como una forma de mantener la homeostasis funcional del organismo, ya que resulta fundamental conocer nuestro entorno y los otros sistemas vivos en él para lograr la supervivencia. Si un ser vivo detecta la comida (estimulo sensorial) debe lograr alcanzarla y esto se hará desplazando un segmento o el total de su cuerpo hacia el alimento (actividad motriz). El sistema nervioso sólo está presente en organismos pluricelulares que necesiten moverse, de ahí que las plantas carezcan de él. En organismos unicelulares (que tampoco poseen sistema nervioso) existen actividades moleculares que podría decirse suplantan las actividades nerviosas. Así una bacteria posee un complejo sistema de proteínas y enzimas que producen el movimiento de los flagelos con los cuales puede acercarse a la comida o huir de predadores (Albert et al. 2011). El sistema nervioso aparece filogenéticamente en organismos marinos llamados cnidarios y posteriormente en las medusas, en donde observamos una red de nervios que entrecruzan todo el cuerpo del animal con sistemas simples de reflejos que se activan por sensaciones que generan respuestas motoras básicas. El sistema sigue evolucionando en los platelmintos (gusanos planos), los anélidos (gusanos anillados) y los artrópodos, que poseen ganglios que conectan nervios como centros de procesamientos de

20

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA información. Finalmente, los vertebrados poseen un ganglio de gran tamaño ubicado en la región craneal, que cumple con el rol de centro regulador del sistema nervioso (Fig. 1.1).

Figura 1.1 Evolución del sistema nervioso. Los cnidarios (hidra) poseen una red nerviosa difusa, los platelmintos (planaria) poseen cordones nerviosos, los artrópodos (escarabajo)poseen ganglios nerviosos. Finalmente, los vertebrados (gato y ser humano)poseen encéfalo, médula y nervios periféricos.

1.1.1 Estructura y funciones del sistema nervioso Mientras más antiguo es el organismo filogenéticamente hablando, más difuso parece su red nerviosa, donde resulta difícil distinguir una estructura de otra, pero a medida que avanzamos hacia los vertebrados podemos notar claramente las divisiones estructurales del sistema nervioso. En los seres humanos distinguimos un sistema nervioso central y uno periférico (Fig. 1.2). El sistema nervioso central (SNC) está compuesto por la médula espinal, el tronco encefálico, el cerebelo y el cerebro. Aquí es donde se procesa la información y donde ocurren las funciones cerebrales más complejas como la planificación del movimiento, las emociones, la atención, la memoria y en el caso de los seres humanos, el lenguaje. El sistema nervioso periférico (SNP) está compuesto por un conjunto de nervios que salen desde la médula espinal y poseen una vía sensitiva (que envía información de la piel

21

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA y las vísceras hacia el SNC) y una vía motora (que envía información motriz a la musculatura).

Figura 1.2 División anatómica del sistema nervioso. La médula espinal, el tronco encefálico, el cerebelo y el cerebro forman el sistema nervioso central, en cambio los nervios forman el sistema nervioso periférico.

Las funciones cognitivas como el aprendizaje, la memoria, la reflexión y el pensamiento, son procesos que ocurren en la corteza cerebral, un conjunto de neuronas que envuelven el cerebro y que posee áreas específicas donde ocurren cada uno de estos procesos. En la corteza de los mamíferos existe una zona nueva llamada corteza frontal que es el lugar de funciones más complejas relacionadas con la resolución de problemas. Dentro de estos, en los primates (sobre todo el hombre) existe una zona conocida como corteza prefrontal (Fig. 1.3), que corresponde a la parte anterior del encéfalo y resulta ser la estructura más evolucionada del sistema nervioso, en este lugar se realiza la planificación y razonamiento y en el caso de los seres humanos, interviene en la generación del lenguaje.

22

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA Figura 1.3 La corteza frontal es característica de los organismos más evolucionados. En los primates parte de ellas ha evolucionado como corteza prefrontal, lugar relacionado con la planificación y reflexión.

Resulta interesante constatar cómo cada acción en particular que realizamos posee un correlato de actividad cerebral particular. De esta forma existe una especialización de diversas regiones de nuestro cerebro para trabajar en tareas específicas (Fig. 1.4). De ahí también que el daño en una región particular del cerebro, ya sea por hemorragia o un tumor, provocará un deterioro en una región física del encéfalo, que conllevará un trastorno en algún ámbito particular de la conducta.

1.1.2 Técnicas de estudio del sistema nervioso La neurociencia emplea técnicas muy variadas para estudiar el sistema nervioso, que van desde los niveles moleculares y genéticos hasta la imaginería cerebral que permite observar que sucede en el cerebro cuando realizamos alguna actividad. Existen tres factores a tener en cuenta cuando vemos la utilidad de cada técnica de estudio cerebral: Invasividad: hace referencia al nivel de intervención sobre el organismo. Por ejemplo, una imagen cerebral es no invasiva. En cambio la medición en una rebanada de cerebro es muy invasiva, ya que requiere una cirugía mayor en el animal. Resolución espacial: hace referencia a la capacidad de la técnica para estudiar pequeñas dimensiones (milésimas de milímetro). Por ejemplo, si necesitamos saber que sucede con 23

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA proteínas que se encuentran en la membrana de las neuronas (receptores) la resolución espacial deberá ser muy grande. En cambio, una imagen del cerebro mientras leemos un libro posee una resolución espacial mucho menor. Resolución temporal: hace referencia a la capacidad de la técnica para detectar cambios en el tiempo durante segundos, minutos, horas o días. Por ejemplo, una imagen cerebral solo nos muestra lo que ocurre en el cerebro en un momento en particular (posee baja resolución temporal). En cambio, el electroencefalograma, permite monitorear que sucede en el cerebro de una persona durante las horas de sueño.

Figura 1.4 Diferentes áreas del cerebro que trabajan en la realización de diferentes acciones. Nótese que al pensar una palabra actúan las regiones de leer y escuchar además de una gran área de la corteza frontal (Modificado de Kandel et al. 2000).

24

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA Durante el estudio del sistema nervioso podemos abocarnos en diferentes magnitudes de tamaño, pudiendo ser a nivel macroanatómico (núcleos, nervios, estructuras nerviosas, etc.) o macroanatómico (células nerviosas, sinapsis, orgánulos celulares, etc.). Debemos recordar que a nivel celular las unidades de medidas utilizadas son muy diferentes a las que usamos habitualmente. Para ello se presenta en la figura 1.5 las escalas que se utilizan regularmente. En este libro se utilizarán dichas medidas cuando se haga referencia a tamaños microscópicosde los componentes celulares de nuestro tejido nervioso.

Figura 1.5 Escala de tamaños utilizados en biología celular y molecular. Los tamaños hasta 0,1 mm son los visibles por el ojo humano. Los tamaños hasta 0,0001 mm son visibles con microscopio de luz y los tamaños menores son visibles sólo con microscopio electrónico. Bajo un milímetro la longitud se mide en micrómetros ( ómetros (nm) y en angstrom (A). También se muestra diferentes organismos, estructuras y sus tamaños (Modificado de Karp, 2006).

1.1.2.1 Estudio de la actividad eléctrica neuronal Si deseamos estudiar eventos que ocurren a través del tiempo debemos abocarnos a los fenómenos eléctricos cerebrales (potenciales de acción) que muestran la actividad de una neurona, de un grupo de ellas o de todo el cerebro. 25

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA La electrofisiología permite la introducción de un microelectrodo (generalmente un tubo de vidrio) con una punta de milésimas de milímetros en una neurona individual o en parte de la membrana plasmática (Fig. 1.6). De esta forma es posible medir los cambios eléctricos que suceden en la célula, como base del funcionamiento nervioso (situación que se estudia en el capítulo 2). Este método posee una muy buena resolución temporal (podemos medir que sucede con el transcurso del tiempo) y muy buena resolución espacial (medimos una neurona o parte de ella). Sin embargo, el nivel de invasividad es muy alto, ya que requiere la extracción del tejido nervioso del animal. La electroencefalografía es un procedimiento que consta de la ubicación de electrodos (discos metálicos) sobre el cuero cabelludo. Estos electrodos miden la actividad eléctrica de conjuntos de neuronas y dan una visión sobre la actividad de regiones del cerebro durante la realización de alguna tarea. El electroencefalograma (EEG) entrega la actividad cerebral en base a diferentes tipos de ondas (Fig. 1.7): Las ondas Alpha poseen un rango de 8 a 12 Hertz (un Hertz es una oscilación por segundo). Es la actividad cerebral cuando estamos relajados, con los ojos cerrados, pero aún despiertos. Las ondas Beta poseen un rango de 13 a 30 Hertz. Es la actividad normal del cerebro cuando estamos despiertos. El análisis intelectual y las percepciones se llevan a cabo bajo este nivel de oscilaciones. Las ondas Theta poseen un rango de 3,5 a 7,5 Hertz. Es la actividad del cerebro en las etapas 1 y 2 del sueño. Las ondas Delta posee un rango de 1 a 3 Hertz. Es la actividad cerebral cuando nos encontramos en sueño profundo (los detalles de estas etapas del sueño se expondrán en el capítulo 8). El EEG es un método no invasivo, que posee muy buena resolución temporal (es posible medir la actividad del cerebro en milésimas de segundo), pero posee una pobre resolución espacial (sólo indica actividad de la corteza del cerebro, ya que no permite registrar acciones cerebrales de núcleos profundos del encéfalo). 26

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA Figura 1.6 La electrofisiología nos permite registrar los cambios eléctricos que suceden en las células durante diversos eventos. En neurociencias esto resulta fundamental, ya que el potencial de acción es la base de toda la actividad neuronal.

Figura 1.7 El electroencefalograma (EEG) permite registrar la actividad de grupos de neuronas en forma no invasiva. En la imagen superior un esquema clásico de ubicación de los electrodos en el cuero cabelludo. En la imagen inferior las ondas cerebrales que registra el EEG.

1.1.2.2 Estudios de la microanatomía cerebral Si deseamos estudiar las microestructuras que conforman el sistema nervioso debemos abocarnos a la microscopía. La microscopía permite estudiar las estructuras no visibles con el ojo humano. Mediante los microscopios de luz podemos observar las 27

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA neuronas y glías, entendiendo su estructura y organización dentro del tejido nervioso. El límite de resolución (visibilidad) de este instrumento está dado por:

Donde D es la distancia mínima que deben separar dos puntos para lograr distinguirlos; es la longitud de onda de la luz (527 nm para luz blanca); n es el índice de refracción del medio (1.0 para el aire) y Theta ( ) es la capacidad del lente para concentrar luz (1 máximo). Por otra parte, los microscopios de transmisión electrónicos (MTE) nos permiten observar estructuras muy pequeñas en las neuronas como las proteínas que actúan dentro de ella, el citoesqueleto neuronal, las membranas plasmáticas, las sinapsis entre neuronas, etc. Este instrumento utiliza electrones en lugar de fotones de luz y esto constituye la base de su mayor capacidad de resolución. La longitud de onda del electrón depende de la velocidad del mismo y esta a su vez depende del voltaje acelerador que aplique el instrumento sobre el electrón. Si reemplazamos la longitud de onda en el electrón (0,05 A) en la ecuación anterior, podemos observar que el poder de resolución del MTE es mucho mayor (Karp, 2006). También es posible estudiar estructuras nerviosas mediante la utilización de se obtienen del cerebro del animal en investigación. Estos métodos poseen muy buena resolución espacial, baja resolución temporal y son altamente invasivas.

1.1.2.3 Estudio de imagenología La imagenología está compuesta por varios métodos que permiten el estudio del sistema nervioso en base a imágenes que se realizan en forma no invasiva. Las técnicas más comunes son (Fig. 1.8): 28

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA

Resonancia magnética nuclear (MRI): Creada en la década de 1980, permite obtener imagen del tejido nervioso en tres dimensiones con una resolución de 1 mm. Este aparato utiliza campos magnéticos para alinear átomos de hidrógeno del agua del cuerpo y así poder obtener imágenes de tejidos. El inconveniente es que el paciente debe estar quieto, impidiendo estudios en movimientos. Esta técnica, como todas la de imagenología, posee una excelente resolución espacial, pero muy baja resolución temporal. Resonancia magnética funcional (fMRI): Es una resonancia magnética que permite medir el flujo sanguíneo en el sistema nervioso. Cuando una región del cerebro está funcionando consume mayor oxígeno, de esta forma es posible observar que zonas predominan al realizar ciertas actividades como leer, oír, pensar, etc. Tomografía de emisión de positrones (PET): Permite observar el flujo sanguíneo en alguna parte del cerebro, mediante la inyección de glucosa radioactiva al torrente sanguíneo. Cuando una zona del cerebro es más activa utiliza más glucosa y la sustancia inyectada puede ser detectada por la máquina, mostrando la región que trabaja durante una actividad cognitiva en particular.

1.2

APRENDIZAJE Y CEREBRO

La comprensión del fenómeno del aprendizaje resulta fundamental a la hora de establecer estrategias de enseñanza para generar un propicio ambiente que permita el proceso de aprender. Durante el siglo XX, el entendimiento del aprendizaje sufrió modificaciones vertiginosas desde la base de diversas disciplinas, sobre todo la psicología. Sin embargo, desde mediados del siglo pasado, la neurociencia comienza a ocupar el lugar central en las teorías que explican el complejo proceso del aprendizaje. El gran logro de esta disciplina es relacionar el cerebro con las funciones cognitivas más importantes (Maureira, 2010). Nuestro sistema

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA nervioso, con toda su compleja funcionalidad, se convierte en el eje central para comprender nuestra conducta.

Figura 1.8 Imagenología cerebral. La resonancia magnética nuclear (MRI) nos permite observar las estructuras cerebrales. La resonancia magnética funcional (FMRI) nos permite conocer las zonas cerebrales que funcionan por un aumento del flujo sanguíneo (enmarcados con círculos). La tomografía de emisión de positrones (PET) nos muestra el aumento de actividad cerebral en base al consumo de glucosa marcada (el consumo de glucosa se grafica con la imagen inferior derecha)

Desde esta perspectiva, la educación también debe ser afectada por esta revolución científica, ya que el aprendizaje (ahora entendida como una función cerebral) es el centro de toda la estructura educativa. “La Neurociencia no sólo no debe ser considerada como una disciplina, sino que es el conjunto de ciencias cuyo sujeto de investigación es el sistema nervioso con particular interés en cómo la actividad del cerebro se relaciona con la conducta y el aprendizaje” (Salas, 2003: 156). El encéfalo es una red de más de cien mil millones de neuronas que se interconectan generando nuestras percepciones y

30

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA funciones cognitivas, por lo tanto el primer paso para entender nuestra mente, es comprender como se conectan y comunican las neuronas (Kandel et al. 1997). Además, esas mismas conexiones pueden cambiar su estructura con la experiencia, en un fenómeno conocido como plasticidad sináptica, que es la base del aprendizaje. Para Campos (2010) la neurociencia representa para el docente una forma de conocer cómo se aprende, se registra y evoca la información. Así a partir de ese conocimiento pueda mejorar las experiencias de aprendizajes de sus estudiantes.

1.2.1 El aprendizaje es un proceso biológico El aprendizaje es definido como el cambio de conocimiento que experimenta un organismo (Maturana y Varela, 1984). Este cambio siempre se produce en el ámbito de la biología del organismo, desde su sistema nervioso o de la estructura molecular que cumpla con ese papel. Por su parte, el conocimiento es un proceso cognitivo que abarca todo el organismo y su vivencia. Para Maturana y Varela (1984) el conocimiento es todo hacer que realice un organismo, desde el moverse para alcanzar su alimento o compañero reproductivo, hasta las acciones que realizan nuestros sistemas inmunológicos al atacar un agente patógeno. En palabras de Bateson (1972) la vida misma es un proceso de conocimiento. De todo esto se desprende que el aprendizaje es toda acción que realicemos en un ámbito determinado y que corresponda a una nueva forma de actuar. Así, cuando un estudiante puede dar una respuesta basada en un hacer (físico o cognitivo) que representa una acción que antes no pertenecía a su repertorio de respuestas, podemos afirmar que aquel estudiante ha adquirido un nuevo conocimiento. Los aprendizajes estructurados en sistemas formales, como la educación escolar o universitaria, se basa sobre funciones cerebrales que permiten al estudiante adquirir ese nuevo conocimiento. El movimiento voluntario, el sueño, la motivación, las emociones, la atención, la memoria, son algunas de las funciones cerebrales necesarias que actúan durante el aprendizaje en el aula.

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA En cada una de estas actividades existen millones de neuronas que interactúan, se comunican e incluso modifican su estructura para permitir al organismo adquirir ese nuevo conocimiento. Conocer las bases celulares y moleculares del aprendizaje, la función de núcleos neurales y como se estructura nuestro sistema nervioso representa una mirada nueva hacia un fenómeno cognitivo muy complejo, que resulta ser la base fundamental de nuestra sociedad. Conocer el cerebro puede ayudar estructurar nuevas estrategias de enseñanza-aprendizaje, tomando en cuenta las actividades cerebrales como la base que el docente necesita para orientar de mejor manera su actividad. Para Aparicio (2009) la comprensión de cómo funciona el cerebro repercute en el mejoramiento de las habilidades del docente para enseñar y permite diseñar estrategias de aprendizaje adecuadas y que eliminen prácticas obsoletas.

1.2.2 Interrelación de disciplinas Cada disciplina posee un área en particular de trabajo, un objeto de estudio propio. Sin embargo, es importante y necesario que cada disciplina se nutra de los avances alcanzados en otras áreas, de manera de complementar su quehacer. Es así como surgen la bioquímica, la fisicoquímica, la biofísica, etc., disciplinas que se interrelacionan generando nuevas líneas de investigación y conocimiento. De la misma forma desde hace un tiempo viene emergiendo una nueva ciencia, la neuroeducación, como una línea de pensamiento que tiene por objetivo unir los conocimientos del cerebro y el aprendizaje con la psicología cognitiva y la pedagogía de manera que se origine nuevas metodologías de aprendizaje basados en el funcionamiento cerebral (Campos, 2010). Durante los últimos veinte años las disciplinas que más han logrado un desarrollo, expresado como investigaciones y artículos científicos son en orden decreciente la biomedicina, la genética, la física, la neurociencia y la ecología. Por su parte, la educación se encuentra entre las disciplinas con menos avances, además de poseer una escasa relación con otras disciplinas. Todo esto lleva a

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA proponer que la neuroeducación presenta una posibilidad enorme de trabajar de mejor manera el proceso de enseñanza-aprendizaje. El conocimiento de la plasticidad cerebral, de las funciones cognitivas, del rol del ambiente y de las generalidades e individualidades de nuestro sistema nervioso que es inherente a nuestra manera de aprender, la importancia del lenguaje no verbal, de la motivación, de la atención y la memoria, etc., son factores que influyen y serán determinantes para los docentes en su proceso de enseñanza (Maureira, 2010).

1.3

NEUROCIENCIA Y EDUCACION FISICA

La educación física debe tener como finalidad la educación del movimiento como una herramienta para mejorar la calidad de vida de las personas, orientada principalmente al ámbito de la salud y del desarrollo de funciones cognitivas. El primer punto es la línea que está tomando fuerza, dejando atrás una educación física orientada únicamente al rendimiento deportivo. Ahora el entrenamiento es un sistema para mejorar las cualidades físicas (velocidad, fuerza, resistencia y flexibilidad) para lograr un mejor desempeño en la vida diaria, al mismo tiempo de constituirse como una herramienta poderosa para regular los índices de obesidad y composición corporal. Sin embargo, la actividad física orientada hacia el desarrollo de habilidades cognitivas aún no representa una línea importante, ya sea por la poca producción científica (actividad que debiese ser desarrollada por la misma educación física) o por la falta de conocimiento de los mismo profesionales del área con respecto a los efectos que tiene la actividad física sobre la actividad cerebral. Para Reyes (2009) el movimiento, el pensamiento y la conducta están íntimamente relacionados. Para Salas (2003) el movimiento es crucial en el aprendizaje, motivo por el cual la educación física se convierte en una herramienta del aprendizaje no sólo motor, sino también de otros aspectos cognitivos. El aprendizaje motor está determinado (en parte) con el sueño, las emociones, la motivación, etc. (Bear et al. 2006). Pero también existe una influencia del trabajo motriz sobre esos factores,

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA por ejemplo, el sistema límbico (que se relaciona con las emociones) presenta proyecciones hacia la corteza motora (relacionada con el movimiento) de ahí que existe una regulación de la primera sobre la segunda. Pero también, existen vías que van de la corteza motora al sistema límbico, por tanto hay acciones motrices (como la manera de respirar) que influyen en las emociones (Bloch, 2008). Dunn et al. (2001) asocian la actividad física a una disminución de la depresión y ansiedad. Sostroem (1984) documenta la relación entre ejercicio físico y autoestima. Gall (2000) muestra que la actividad física aumenta el rendimiento académico y Ferreyra et al. (2011) observaron que los procesos atencionales mejoraban tras la realización de actividad física. Erickson et al. (2011) muestran que el ejercicio físico aumenta el tamaño del hipocampo (estructura relacionada con la memoria) en adultos mayores. Las bases neurales de la memoria y el aprendizaje, la plasticidad cerebral, la forma como recibimos y procesamos la información, etc., son herramientas útiles que entrega la neurociencia para orientar el proceso de enseñanza. Dentro de la nueva línea de investigación cerebro-aprendizaje, postulamos una disciplina especial que llamamos neuroeducación física, la cual permite establecer relaciones entre los conocimientos de la neurociencia y la actividad motriz. Desde ahora la labor de los profesionales de la educación física no sólo se enfoca al desarrollo de las capacidades motrices de manera tal de mejorar el desempeño deportivo, sino que sirve como herramienta para optimizar los procesos cognitivos que subyacen a todo aprendizaje. Esta nueva realidad hace patente la necesidad del profesor de educación física de conocer estructural y funcionalmente el sistema nervioso con todas las implicancias que ello conlleva, manejar los conceptos relacionados con actividades de atención, emociones, memoria, motivación, lenguaje, aprendizaje, etc. Una nueva mirada del aprendizaje motor ha comenzado, donde el profesional de la actividad física es el protagonista que debe ser capaz de dar cuenta de todos los beneficios que su profesión conlleva, ya que ahora su disciplina se debe convertir en el foco central de toda la educación formal.

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA BIBLIOGRAFÍA Alberts, B.; Bray, D.; Hopkin, K.; Johnson, A.; Lewis, J.; Raff, M.; Roberts, K.; Walter, P. (2011). Biología celular y molecular. Buenos aires: Medica Panamericana. Aparicio, X. (2009). Neurociencias y la transdisciplinariedad en la educación. Revista Universitaria de Investigación y Diálogo Académico, 5, 2: 1-21. Bateson, G. (1972). Steps to an ecology of mind. Nueva York: Ballantine. Bear, M.; Connors, B. & Paradiso, M. (1998). Neurociencia. Explorando el cerebro. Barcelona: Masson Ed. Bloch, S. (2008). Al alba de la emociones. Santiago: Uqbar Editores. Campos, A. (2010). Neurociencia: uniendo las neurociencias y la educación en la búsqueda del desarrollo humano. La Educación, 143: 1-14. Dunn, A., Trivedi, M. & O'Neal, H. (2001). Physical activity doseresponse effects on outcomes of depression and anxiety. Medicine & Science in Sports & Exercise, 33, 587-97. Erickson, K., Voss, M., Prakash, R., Basak, C., Szabo, A., Chaddock, L., Kim, J., Heo, S., Alves, H., White, S., Wojcicki, T., Mailey, E., Vieira, V., Martin, S., Pence, B., Woods, J., McAuley, E. & Kramer, A. (2011). Exercise training increases size of hippocampus and improves memory Proceedings of the National Academy of Sciences, 108 (7), 3017-3022. Ferreyra, J.; Di Santo, M.; Morales, M.; Sosa, M.; Mottura, E. & Figueroa, C. (2011). Efecto agudo y crónico del ejercicio físico sobre la percepción-atención en jóvenes universitarios. Calidad de Vida, 3, (6), 103-136. Gall, H. (2000). Proyecto Escuela en Movimiento. Universidad Pedagógica de Ludwigsburg. Alemania. Kandel, E.; Schwartz, J.; Jessel, T. (1997). Neurociencia y conducta. Madrid: Prentice hall. Kandel, E.; Schwartz, J. & Jessel, T. (2000). Principios de neurociencia. Madrid: McGraw- Hill. Karp, G. (2006). Biología celular y molecular. Madrid: McGraw-Hill. Maturana, H.; Varela, F. (1984). El árbol del conocimiento. Santiago: Universitaria.

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA Maureira, F. (2010). Neurociencia y educación. Exemplum, 3: 267274. Reyes, A. (2009). La implicancia de la neurociencia en la ejecución gimnástica. Sapiens, 10, (1), 179-201. Salas, R. (2003). ¿La educación necesita realmente de la neurociencia? Estudios Pedagógicos, 29: 155-171. Sonstroem, R. (1984). Exercise and self-esteem exercise. Sport Science Review 12, 123-155.

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA

Capítulo 2

CELULAS DEL SISTEMA NERVIOSO _______________________________

El sistema nervioso (SN) es un tejido compuesto por millones de células cuya función es regular casi todas las actividades corporales. Esto abarca desde el control de la temperatura, el hambre, la frecuencia respiratoria, por una parte, hasta la reflexión y el lenguaje, por otra. El estudio de sus estructuras y funciones se hacen necesarias para comprender como generamos todos los aspectos de nuestra vida, nuestras emociones, memorias, actividades motrices, aprendizajes, etc. El tejido nervioso posee dos características fundamentales: La excitabilidad, que se relaciona con la capacidad de convertir estímulos electromagnéticos (luz, odorantes, ondas acústicas, químicos, etc.) en señales electroquímicas. La conductibilidad, que se relaciona con la capacidad de conducir y propagar esas señales electro-químicas a través del tejido nervioso o muscular. Para comprender el accionar del SN es necesario conocer la estructura más pequeña que lo compone: la célula neuronal o neurona.

2.1

LA NEURONA

Las neuronas son las células estructurales y funcionales del sistema nervioso, que se encuentran en un número del orden de 1011 en el ser humano (Kandel et al. 2000). Estas células poseen la 37

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA característica de ser excitable, con lo que pueden conducir un impulso eléctrico a través de su membrana plasmática. Las neuronas se comunican unas con otras a través de ese impulso o potencial de acción, en un proceso llamado sinapsis. Algunas neuronas se comunican con las fibras musculares para generar la contracción de esta y producir el movimiento. La neurona está formada por un conjunto de estructuras (Fig. 2.1), que se pueden clasificar en (Bear et al. 1998): a) Un soma o cuerpo, que posee el núcleo celular, donde se encuentran uno o dos nucléolos y cromatina (ADN con histonas y proteínas). En el soma también se ubican los demás orgánulos celulares, que en suma reciben el nombre de pericarión. b) Dendritas, son un conjunto de prolongaciones de citoplasma en forma de ramas de árboles. Estas son las principales receptoras del impulso nervioso o potencial de acción que viene desde otra neurona. c) Axón, que corresponde a una prolongación única, cuya función es sacar el impulso nervioso desde el soma y conducirlo hasta el final del axón a una zona llamada terminal axónico para así poder transferirlo a otra neurona o una célula muscular.

2.1.1 Citología de la neurona Las tres estructuras que conforman la neurona, contienen a su vez una gran cantidad de elementos y orgánulos que permiten su funcionamiento celular, esto a pesar de la gran variedad en sus formas. Sin embargo, todas poseen una característica en común: generan y conducen impulsos eléctricos a través de sus membranas plasmáticas. Esta dinámica que sólo se presenta en las neuronas y células musculares, es el producto de una rica biología celular y molecular que permite la formación, el crecimiento, la comunicación, el cambio estructural y la muerte de estas células, que son elementos fundamentales para todo organismo pluricelular que necesite desplazarse para sobrevivir en su entorno.

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA

Figura 2.1 Principales estructuras de una neurona. Soma Neuronal El soma de la neurona contiene los elementos básicos para procesar y generar proteínas, que luego serán ocupadas en la misma zona o serán transportados a otras regiones neuronales. En el soma encontramos el citoplasma, los orgánulos (que se encargan del metabolismo celular), el citoesqueleto y la membrana plasmática. a) Citoplasma: compuesto por una parte líquida, el citosol, que rodea los orgánulos celulares y tiene una consistencia gelatinosa. En el citoplasma se encuentran disueltas proteínas, lípidos, sales minerales, hormonas, enzimas, etc. (Karp, 2006). b) Núcleo celular: Estructura que posee tres funciones: 1) almacenar la información genética en el ADN; 2) recuperar información almacenada en el ADN mediante los diversos ARN; 3) dirigir y ejecutar las actividades citoplasmáticas mediante las síntesis de proteínas. El núcleo posee una envoltura nuclear 39

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA formada por una membrana doble que posee poros nucleares, por donde entran proteínas y sale el ARN. También posee un núcleoplasma, que contiene solutos y un esqueleto filamentoso (matriz nuclear) que sostiene los cromosomas. En el núcleo se lleva a cabo la duplicación del ADN y su ensamblado con histonas para formar cromatina, también se produce la transcripción de los genes a ARN y se regula la expresión génica (Albert et al. 2011). c) Cuerpos de Nissl: corresponden al retículo endoplasmático rugoso (RER) que está compuesto por una red interconectada de tubos aplanados. Su función se relaciona con la síntesis de proteínas, metabolismos de los lípidos y el transporte intracelular. Es la estructura más grande del soma y recibe su nombre debido a la presencia de ribosomas que le dan la apariencia de rugosidad (Bear et al. 1998). d) Retículo endoplasmático liso (REL): Está formado por una red de tubos aplanados y sáculos membranosos, que participan en el transporte celular, en la síntesis de triglicéridos, fosfolípidos y esteroides (Karp, 2006). e) Aparato de Golgi: Funciona como un almacén transitorio de proteínas, donde también es posible generar glicoproteínas. Está formado por 4-8 dictiosomas que son sáculos aplanados rodeados de membranas y apilados uno encima de otro. El aparato de Golgi es el centro de empaquetamiento de moléculas sintetizadas en la célula. También modifica y transporta sustancias, participa en la síntesis de algunos carbohidratos y forma vesículas (Karp, 2006). f) Mitocondrias: Orgánulo de estructura vesicular que posee una doble membrana que la envuelve en cuyo interior se encuentra un líquido similar al citosol, pero con mayor concentración de protones (menor PH). Las membranas presentan evaginaciones hacia la matriz mitocondrial llamadas crestas mitocondriales. Este orgánulo es el encargado de generar la mayor parte de la energía para la célula, mediante la respiración celular y la síntesis de los lípidos. La mitocondria posee su propio ADN y ARN mitocondrial. Son altamente abundantes en el axón y las dendritas (Karp, 2006).

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA g) Ribosomas: Son partículas no membranosas que se encuentran en el RER. Está compuesto por cuatro ARN y 83 proteínas. Este orgánulo participa en el ensamblado de las proteínas (Karp, 2006). h) Lisosomas: Corresponden a vesículas relacionadas con la eliminación de desechos. Estas son formadas en el RER y empaquetadas en el aparato de Golgi. En su interior contienen enzimas hidrolíticas y proteolíticas que sirven para digerir bacterias y otras sustancias que entran a la neurona, mediante el proceso de endocitosis. Las enzimas lisosomales también se utilizan para reciclar orgánulos celulares en un proceso llamado autofagia (Albert et al. 2011). i) Perixosomas: Son vesículas rodeadas por una membrana simple, con enzimas en su interior. La principal de ellas es la catalasa que descompone el peróxido de hidrogeno en agua. Los perixosomas se generan de la fisión binaria de un perixosoma preexistente. Las enzimas de su interior las obtiene del citosol celular. j) Lipofuscina: Se observan como gránulos pardos amarillentos, resultados de la acción lisosomal. Su presencia marca la vejez celular. k) Citoesqueleto: Corresponde a un microcuerpo y no a un orgánulo propiamente tal, debido a que no presenta membranas. Está formado por tres estructuras de diferentes diámetros (Fig. 2.2): Los microtúbulos, posee de 25 a 28 nm. Cada fibra se presenta como un tubo formado por 13 protofilamentos, que están constituidos por monómeros de subunidades (Kandel et al, 2000). Los neurofilamentos, de 10 nm son los más abundantes y están constituidos por monómeros que se unen para formar un dímero. Dos dímeros se unen formando un complejo tetramérito. Varios de estos complejos forman protofilamento. Dos protofilamentos forman una protofibrilla y tres de estas forman un neurofilamento (Kandel et al, 2000).

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA Los microfilamentos, son polímeros de 3 a 5 nm formados por monómeros de actina globular. Cada microfilamento está formado por dos hebras de actina enrolladas en forma de hélice (Kandel et al, 2000).

A

Figura 2.2 Citoesqueleto de una neurona. En la figura A se observa la distribución de los neurofilamentos en el soma neuronal. En la figura B, los microtúbulos de subunidades de tubulina. En la figura C, los microfilamentos de actina (Modificado de Kandel et al, 2000).

B

C

i) Membrana plasmática: Es una barrera selectiva, que da forma a la célula. La membrana es una estructura muy delgada, de un grosor de 6 a 10 nm. Según el modelo de mosaico fluido, la membrana es una disolución bidimensional de lípidos y proteínas (Fig. 2.3). También presentan glucolípidos, gluco-proteínas y colesterol. Esta estructura posee gran fluidez y carecen de resistencia mecánica. Las funciones de las membranas plasmáticas o celulares son: establecer los límites de la célula; son barreras selectivamente permeables a ciertas sustancias; controla la interacción de la célula con su entorno; interviene en las respuestas a señales externas a la célula (Albert et al. 2011).

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA

Figura 2.3 Membrana plasmática. Compuesta por una doble capa lípidica (A), donde también se encuentran proteínas (B y C), glucolípidos (D) y proteínas integrales (E y F).

Dendritas Corresponden a extensiones del soma neuronal en forma de ramificaciones. Es generalmente la zona de la neurona que recibe la información proveniente de otra neurona. En ellas se encuentra la mayor cantidad de citoplasma neuronal. Las dendritas son relativamente cortas, contienen microtúbulos, muchas mitocondrias y vesículas relacionadas con la sinapsis. La electricidad que produce es el resultado de la estimulación de otra neurona, razón por la cual esta estimulación decae con la distancia, ya que la misma dendrita no la genera en forma particular. Los estímulos se van sumando y de esta forma pueden alcanzar el soma. En la superficie de las dendritas se encuentran protuberancias llamadas espinas dendríticas (Fig. 2.4) que es el lugar específico donde se realiza la sinapsis. El tamaño y el número de las espinas cambian con el tiempo, siendo la base de la plasticidad neuronal

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA (cambio en la estructura de la neurona), proceso que permite generar la memoria y el aprendizaje.

Figura 2.4 Esquema de las espinas dendríticas de una neurona. Los procesos de aprendizaje producen cambios en el tamaño y número de estas espinas.

Axón Es la prolongación de la neurona encargada de transmitir el impulso nervioso. Comienza en el soma en una región llamada cono axónico, con muchos microtúbulos que formarán la red de sostén del axón. La continúa el segmento inicial, lugar donde comienza el potencial de acción que recorrerá toda la membrana hasta terminar en los botones sinápticos, que poseen vesículas con sustancias químicas, llamadas neurotransmisores que permite la sinapsis con otras neuronas o fibras musculares. El axón esta generalmente cubierto de una sustancia proteíca-lipídica llamada vainas de mielina, cuya función es aumentar la velocidad de conducción del impulso nervioso. Entre las vainas de mielina existen espacios desnudos del axón llamados nodos de Ranvier, que es el lugar donde realmente ocurre el potencial de acción.

Sistema de transporte axonal Además de conducir el impulso nervioso, en el axón se realiza un tráfico enorme de sustancias desde el soma neuronal hasta los botones sinápticos o viceversa, que incluye vesículas sinápticas,

44

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA mitocondrias y diversos orgánulos. Una vez utilizadas las vesículas con neurotransmisores, estas son llevadas de regreso al soma para su degradación. Las sustancias de la sinapsis se sintetizan en el terminal axónico, pero los elementos para la estructura del axón y los botones se generan en el soma y deben ser transportados. Esta actividad se realiza por medio de los microtúbulos y esta mediado por diversas proteínas (Fig. 2.5).

Figura 2.5 Transporte axonal. El aparato de Golgi (A) libera una vesícula sináptica (B) que es transportada mediante los microtúbulos (C) hacia los botones sinápticos (transporte anterógrado). Una vez utilizada, la vesícula (D) es transportada de vuelta al soma (transporte retrógrado) para ser reciclada por los lisosomas (E). Este proceso ocurre porque los microtúbulos manifiestan mayor o menor polaridad en sus extremos, lo que provoca el desplazamiento de ciertas proteínas en una u otra dirección. Las proteínas asociadas a microtúbulos reciben el nombre de MAP. En el transporte anterógrado observamos movilización de mitocondrias mediante proteína KIF 1B (F) y vesículas sinápticas mediante Kinesina (G). También observamos movimiento de vesículas con proteínas, mediante KIF 4 (H) y KIF 2 (I). El trasporte retrógrado de vesículas para reciclaje en lisosomas se realiza mediante la proteína Dineina (J). (Modificada de Hirokawa, 1998) 45

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA a) Transporte anterógrado Es el que va desde el soma a los botones sinápticos, transportando vesículas sinápticas, mitocondrias y proteínas empacadas en vesículas. La proteína encargada de movilizar estos recursos es la quinesina que se moviliza hacia el extremo positivo del microtúbulo. Este transporte puede ser de dos tipos: Transporte anterógrado lento, a velocidades de 0,2 a 5 mm por día. Moviliza proteínas y moléculas para el citosol. Transporte anterógrado rápido, a velocidades de 20 a 400 mm diarios. Moviliza orgánulos celulares, componentes de la membrana, precursores de neurotransmisores, etc. b) Transporte retrógrado Es el que va desde los botones sinápticos al soma, transportando vesículas para su reciclaje y residuos del axón. Esta movilización esta mediada por la proteína dineína que se moviliza hacia el extremo negativo del microtúbulo. El transporte retrogrado siempre es rápido, con velocidad entre 20 y 400 mm por día.

2.1.2 Clasificación de las neuronas Las neuronas se pueden clasificar según su estructura, su función o el neurotransmisor que utilizan (Kandel et al., 2000). Clasificación según su estructura Esto hace referencia al número de prolongaciones neuronales (Fig. 2.6). Se clasifican en: Apolares, son aquellas que no poseen prolongaciones. Se encuentran presentes sólo en el período embrionario. Unipolares, son aquellas que poseen una sola prolongación. Se ubican en ganglios de invertebrados y en la retina.

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA Seudounipolares, son aquellas de cuyo soma emerge una sola prolongación que se divide en dos ramas, una que se dirige a la periferia y otra al sistema nervioso central. Se ubican en el ganglio de la raíz dorsal de la médula espinal. Bipolares, son aquellas que poseen una dendrita y un axón. Estas neuronas se encuentran en la retina (conos y bastones), ganglio coclear, ganglio vestíbular, epitelio olfatorio, etc. Multipolares, son aquellas que poseen una gran cantidad de dendritas. A este tipo corresponden la mayoría de las neuronas. Entre estas neuronas se distinguen las Golgi tipo I de axón largo y las Golgi tipo II de axón corto.

Figura 2.6 Clasificación de las neuronas según sus prolongaciones. A) Neurona unipolar, B) neuronas seudounipolar, c) neurona bipolar y d) neurona multipolar.

Clasificación según su función Neuronas sensoriales: Son las que conducen impulsos nerviosos desde receptores hasta la médula espinal y de ahí al cerebro. Son el componente aferente del sistema nervioso. Neuronas motoras: Son las que conducen impulsos nerviosos desde el cerebro hasta la periferia (músculos y glándulas). Son el componente eferente del sistema nervioso. Interneuronas: Son las encargadas de conectar neuronas sensoriales y motoras. Son las responsables de la modificación, coordinación, inhibición, etc., entre estos dos tipos de neuronas. 47

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA Clasificación según su neurotransmisor Esto hace referencia al tipo de sustancia presente en las vesículas de los botones sinápticos y que se utilizan como elemento de comunicación entre neuronas. Se clasifican en: Colinérgicas, aquellas neuronas que liberan acetilcolina (Ach). Noradrenérgicas, aquellas neuronas que liberan noradrenalina (NA). Dopaminérgicas, aquellas neuronas que liberan dopamina (DA). Serotoninérgicas, aquellas neuronas que liberan serotonina (5HT). Adrenérgicas, aquellas neuronas que liberan adrenalina. Gabaérgicas, aquellas neuronas que liberan GABA. Glutamatérgicas, aquellas neuronas que liberan glutamato. Otras, aquellas neuronas que liberan aspartato (Asp), Glicina (Gly), taurina, etc. Recordemos que existen neuronas que pueden secretar más de un tipo de neurotransmisor en tal caso se refiere a ellas como neuronas preferentemente gabaérgicas ó glutamatérgicas. Todas las características funcionales de los neurotransmisores se analizarán más adelante en este capítulo.

2.2

LAS GLIAS

Además de las neuronas, existen otras células en el sistema nervioso: las glías o neuroglias. En los seres humanos existen entre 10 y 50 glías por cada neurona (Kandel et al. 2000). Estas células se encuentran en forma cada vez más abundante a medida que se progresa en la escala filogenética. Así por ejemplo, en el cerebro de la mosca de la fruta (Drosophila melanogaster) representan el 25% del total de las células cerebrales; en los roedores, el 65%; y en el ser humano, alrededor del 90% (Pfrieger & Barres, 1995). Tras su descubrimiento por Virchow en 1849, Ramón y Cajal fue el primero en realizar una clasificación de las glías, asignándole una función 48

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA estructural, y sólo en forma muy posterior, se intuyó su importancia funcional en la sinapsis y en los capilares cerebrales (Pascual et al. 2000). Las glías son el origen más común de los tumores cerebrales. Estas células realizan siete funciones vitales para el sistema nervioso (Kandel et al., 2000): Las glías sostienen las neuronas, dando estructura al encéfalo. Dos tipos de glías (oligodendrocitos y células de Schwann) producen la mielina en los axones neuronales. Algunas glías son fagocitos, que eliminan los desechos. Algunas glías dirigen las migraciones de neuronas durante el desarrollo cerebral. Algunas glías (astrocitos) ayudan a formar un revestimiento impermeable de los capilares y vénulas del encéfalo (forman parte de la barrera hematoencefálica) que evita que sustancias tóxicas penetren en el cerebro. Las glías ayudan a la señalización entre neuronas. Regulan neurotransmisores liberando factores como ATP o sus propios neurotransmisores. Además se ha descubierto que las glías pueden generar sus propias sinapsis. En la sinapsis de la neurona y el músculo, algunas glías regulan el terminal presináptico.

2.2.1 Clasificación de las glías Las células gliales se dividen en microglías y macroglías. Las primeras están constituidas por fagocitos que actúan después de lesiones, infecciones o enfermedades. Por su parte, las macroglías de dividen en: Astrocitos, oligodendrocitos, células de Schwann y células ependimarias (Fig. 2.7). a) Astrocitos Se ubican principalmente en la sustancia gris del sistema nervioso central (SNC). Son las células gliales de mayor tamaño (18 ás abundantes. Sus prolongaciones son largas y estrechas dándole forma estrellada. Estas estructuras rodean los capilares sanguíneos permitiendo la difusión de nutrientes entre la 49

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA sangre y las neuronas. También forman parte de la barrera hematoencefálica; eliminan el K+, el GABA y el glutamato del espacio extracelular; y conservan los neurotransmisores en la hendidura sináptica (Kandel et al. 2000).

Figura 2.7 Células gliales. Astrocitos unido a un capilar (A); Oligodendrocitos formando la mielina de diversos axones en el SNC (B); Células de Schwann (C); Células ependimarias (D) y microglías (E). b) Oligodendrocitos. Poseen pequeños cuerpos celulares, con pocas prolongaciones que envuelven los axones de las neuronas del sistema nervioso central, formando las vainas de mielina. Una de estas neuroglías forma varias envolturas mielínicas en un neurona o puede envolver en algunos casos hasta axones de 50 neuronas diferentes (Kandel et al. 2000).

50

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA c) Células de Schwann. Son neuroglias que se encuentran en el sistema periférico (SNP), formando las vainas de mielina en los axones de estas neuronas. Su función equivale a los oligodendrocitos en el SNC. Su diferencia radica en que es el cuerpo completo de la célula de Schwann el que envuelve un sólo axón (Kandel et al. 2000). d) Células ependimarias. También llamadas ependimocitos son una capa de células que envuelven los ventrículos y el canal central de la médula espinal, que contienen el líquido cefalorraquídeo (LCR). Una célula ependimaria en particular, el tanicito, transporta LCR hacia neuronas y vasos sanguíneos del hipotálamo (Kandel et al. 2000). e) Microglías. Es la neuroglía más pequeña (2 a 3 el 10 y 15% de las glías. Su función está relacionada con el sistema inmune, es la encargada de fagocitar los desechos y las estructuras dañadas del SNC. (Kandel et al. 2000).

2.3

IMPULSO NERVIOSO

La función de la neurona es generar y conducir impulsos nerviosos o potenciales de acción. Esto es una onda de descarga eléctrica, que avanza por la membrana plasmática de la neurona, provocando un cambio en la carga eléctrica de esta. Los potenciales de acción permiten llevar información a todo el organismo. El hecho que una señal se movilice por la membrana de la neurona depende de los iones, que son partículas cargadas positivamente (porque han cedido un electrón) o negativamente (porque han ganado un electrón). En la membrana existen proteínas que actúan como canales iónicos (Fig. 2.8) que al entrar en contacto con un ión, cambia de forma llevando al ion al otro lado de la membrana. Otros canales iónicos se abren y permiten la entrada o salida de iones cuando ocurren cambios de voltaje en la membrana plasmática.

51

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA

Figura 2.8 Canales iónicos para el sodio (Na+) la izquierda, para el potasio (K+) a la derecha y en el centro la bomba ATPasa Na-K, que mantiene la diferencia de concentraciones al sacar Na+ y entrar K+ a la neurona.

En las neuronas siempre existe una distribución asimétrica de iones entre el lado interno (citoplasma) y el lado externo (liquido extracelular), llamando a esta situación potencial de membrana. Cuando una membrana presenta un potencial de membrana, se dice que esta polarizada, ya que posee un polo negativo y uno positivo (uno al interior y otro al exterior de la membrana). Esa diferencia de potencial se mide en milivoltios (mV), siendo la magnitud el valor de la carga en la superficie interna de la membrana. En una neurona, un valor de -70 mV, indica que existe una diferencia de 70 mV entre el interior y exterior de la membrana y que el interior es negativo respecto al exterior.

2.3.1 Potencial de reposo Antes de comenzar un potencial de acción, la membrana plasmática de la neurona mantiene una diferencia de potencial de más o menos -70mV. A esto se le conoce como potencial de reposo y está determinado por la mayor concentración de potasio (K+) en la parte interna de la membrana y por sodio (Na+) y K+ en 52

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA el exterior. En este período hay difusión pasiva de K+ hacia el exterior, en tanto el Na+ entra en muy pequeñas cantidades. También existe un sistema de transporte activo, una proteína de membrana, la Bomba Na+/K+ que transporta iones Na+ desde el interior al exterior de la membrana y K+ en sentido opuesto (Fig. 2.8). La bomba saca 3 iones Na+ por cada 2 K+ que entran, manteniendo una diferencia de iones y por ende de cargas entre ambos lados de la membrana neuronal. Los potenciales de membrana se producen por dos motivos: Los gradientes de concentración de los iones a ambos lados de la membrana, siendo el Na+, el Ca+ y el Cl- más abundantes en el líquido extracelular y el K+ más abundante en el citoplasma. La permeabilidad de la membrana a los iones. En reposo la membrana es más permeable al K+ siendo el mayor responsable del potencial de membrana. El potencial de membrana producido por un ión se puede calcular mediante la ecuación de Nernst (Fig. 2.9). A este potencial de se denomina potencial de equilibrio del ión.

Figura 2.9 Ecuación de Nernst. El valor 61 es 2,303 kt/e a 37º C, siendo k la constante de Boltzmann, t la temperatura absoluta y e el campo eléctrico. El valor Z es la carga eléctrica del ión (+1 para K+). Los valores [ión] exterior e [ión] interior representa las concentraciones del ión fuera y dentro de la membrana respectivamente. Sin embargo, al utilizar la ecuación de Nernst el valor del potencial de membrana de una neurona alcanza un valor cercano a los -90 mV en reposo. Esto muestra que existen otros iones involucrados en el potencial. En este caso se utiliza la ecuación GHK de Goldman, Hodgkin y Katz (Fig. 2.10) que nos entregará el producto de las gradientes de concentración por la permeabilidad

53

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA de la membrana para cada ión. Así es posible predecir los potenciales de membrana en reposo.

Figura 2.10 Ecuación GHK para calcular concentraciones iónicas a ambos lados de la membrana celular. Donde 61 es 2,303 kt/e a 37º C, siendo k la constante de Boltzmann, t la temperatura absoluta y e el campo eléctrico. P es la permeabilidad de la membrana al ión indicado y los valores [ión] exterior e [ión] interior representa las concentraciones del ión fuera y dentro de la membrana respectivamente.

2.3.2 Potenciales locales El potencial de membrana puede fluctuar bajo o sobre el potencial de reposo. Cuando los cambios provocados por un estímulo son pequeños recibe el nombre de potencial local. Estos cambios ocurren por la apertura de los canales de Na+ que permite la entrada de este ión a la célula. Estos canales son controlados por estímulos sensoriales o por estímulos de otras neuronas. En la excitación entra más Na+ dentro de la membrana y se inactiva la bomba Na+/K+, provocando que la diferencia de cargas se acerquen a cero. Este proceso recibe el nombre de despolarización. En una inhibición, un estímulo provoca la apertura de los canales de K+, los cuales salen provocando un aumento de la diferencia de potencial, alejándolo de cero. Este proceso recibe el nombre de hiperpolarización. Los potenciales locales son graduados, pueden ser grandes o pequeños y no se propagan hasta el final del axón.

54

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA 2.3.3 Potencial de acción Cuando la diferencia de potenciales entre el interior y exterior de la membrana llega a -55 o -50 mV, se dice que llega a su umbral. En este momento se dispara la entrada de Na+ llevando a la membrana a una polaridad de +35 mV. Esta subida brusca del potencial de membrana se conoce como potencial de acción o impulso nervioso (Fig. 2.11). Esta apertura de los canales de Na+ se produce todo a la vez y siempre que el potencial supere el umbral, a estos se conoce como la ley de todo o nada, ya que una vez superado el umbral siempre se alcanza el máximo potencial de acción. En caso que este umbral no se sobrepase, no se genera ningún potencial. Los canales de Na+ esta abiertos sólo 1 milisegundo (mseg) y se cierran nuevamente. En ese momento se abren los canales de K+, lo que provoca la salida de ese ión y la disminución de la carga interna de la membrana, que regresa a su potencial de reposo, en un proceso llamado repolarización. mV

B +35

0

A

C

-55 -70

D

E

Milisegundos

Figura 2.11 Esquema con las diversas etapas del potencial de acción. Despolarización (A), espiga (B), repolarización (C), período refractario (D), potencial de reposo.

55

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA La salida excesiva del K+ y los canales de Na+ cerrados provoca una hiperpolarización de la membrana que se conoce como el período refractario. Es importante comprender que el cambio del potencial de membrana de una neurona no significa que existan cambios en los gradientes de concentración de Na+ y K+. Estos cambios de potencial se producen con muy pocos iones. Para cambiar el potencial de membrana en 100 mV debe entrar a la célula sólo 1 de cada cien mil iones, lo que significa que las concentraciones se mantienen casi sin alteración pese al cambio de potencial (Silverthorn, 2008).

2.3.4 Período refractario Es un lapso de tiempo durante el cual un nuevo estímulo no puede provocar un nuevo potencial de acción. El período refractario absoluto ocurre durante un mseg después de que la membrana sobrepasa el umbral, aquí ningún estímulo podrá provocar un nuevo potencial de acción (Fig. 2.12). El período refractario relativo comprende los mseg posterior al período refractario absoluto, momento en que la membrana se repolariza y vuelve al potencial de reposo. Aquí le membrana puede responder sólo si el estímulo es muy fuerte (Fig. 2.12). La importancia del período refractario es que permite que el potencial de acción se mueva siempre en una dirección, impidiendo su retroceso.

2.3.5 Conducción del potencial de acción Tras el período refractario se restablece el potencial de reposo, permitiendo la entrada del K+ y la salida del Na+. La despolarización ocurre generalmente en la sinapsis dendrítica, aunque es posible que ocurra a lo largo de toda la membrana neuronal. El potencial de acción debe avanzar por la membrana celular, desde una región a la adyacente, hasta llegar al final del axón. Esto se produce por cambios de voltaje dado por el ingreso

56

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA de Na+ que logra que el interior se vuelva positivo y el exterior negativo.

Figura 2.12 Período refractario del potencial de acción, donde se aprecia el período refractario absoluto y el relativo.

En los axones amielínicos (que no poseen vainas de mielina que los envuelvan) la velocidad de propagación del impulso se incrementa en relación al diámetro del axón. Esto se produce porque la resistencia axial del axón es mayor cuanto mayor sea su diámetro, debido a la mayor relación superficie total y superficie de membrana (Kandel et al. 2000). En las fibras mielínicas la velocidad de conducción puede llegar hasta los 400 mts/seg. En cambio, en las fibras amielínicas sólo varía entre 1 y 100 mts/seg. En axones que están envueltos por vainas de mielina, se produce una conducción saltatoria del impulso nervioso. El potencial de acción se produce en cada nodo de Ranvier, sin provocarse en las zonas envueltas por la mielina, esto incrementa la velocidad de conducción al no tener que despolarizar toda la fibra nerviosa y sin tener que incrementar el diámetro del axón (Fig. 2.13).

2.4

LA SINAPSIS

La sinapsis es el paso de un impulso nervioso de una neurona a otra o a una célula muscular. Cada neurona recibe alrededor de

57

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA 10.000 conexiones de otras neuronas, de esta manera se forman gigantescas redes en el sistema nervioso. Las sinapsis son fundamentales para la realización de procesos como el movimiento, las sensaciones, los procesos cognitivos y toda actividad que requiera el transporte e integración de información. Las sinapsis pueden ser eléctricas o químicas, la primera permite respuestas rápidas ya que el impulso pasa directamente de una neurona a otra. En cambio, la sinapsis química necesita de mediadores para estimular la neurona siguiente. Vainas de mielina

Na+

T1

Nodos de Ranvier

Na+

Axón

Potencial de acción

K+

Bomba Na+/K+ Na+ Na+

T2

Figura 2.13 Propagación saltatoria del potencial de acción en un axón mielínico

Axón

Potencial de acción K+

T3

Na+ Na+

Axón

Potencial de acción

2.4.1 Sinapsis eléctrica La sinapsis eléctrica es muy rápida, con una estimulación casi instantánea de la neurona receptora. Las superficies pre y post sinápticas son prácticamente continuas, con una separación de 2 a 3,5 nm. Ambas membranas se comunican mediante proteínas 58

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA tubulares llamadas Gap juntions, por donde el potencial nervioso es capaz de pasar de una neurona a la otra sin mediación química (Fig. 2.14). El transmisor lo constituyen los iones que pasan a través de estas proteínas. En las sinapsis eléctricas la dirección de la transmisión es generalmente bidireccional. Se encuentran presente en un gran número de invertebrados. Son muy escasas en los seres humanos (Kandel et al. 2000).

Figura 2.14 Sinapsis eléctrica. En la parte superior de la imagen se aprecian las membranas pre y postsinápticas con 2 nm de separación. Abajo, observamos las Gap juntions, que forman poros por donde circulan los iones provocando el cambio de potencial de la membrana (Modificado de Kandel et al. 2000).

2.4.2 Sinapsis química Estas son las más abundantes y se caracterizan por la utilización de un neurotransmisor para traspasar el impulso nervioso. Está compuesta por la superficie pre-sináptica que corresponde a los botones terminales de una neurona, donde se encuentran grandes cantidades de mitocondrias y vesículas que poseen neurotransmisores. La superficie post-sináptica que corresponde generalmente a la membrana de las espinas dendríticas de la neurona siguiente y posee receptores para captar el neurotransmisor. 59

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA Entre ambas superficies existe una separación, la hendidura sináptica, que mide unos 20 nm y es el lugar donde se vierte el neurotransmisor en la sinapsis química (Fig. 2.15).

Figura 2.15 La sinapsis química se produce mediante la liberación de un neurotransmisor. En el botón sináptico (A) se encuentran una gran cantidad de mitocondrias (B) que generan la energía necesaria para realizar el proceso de liberación de neurotransmisor. Las vesículas sinápticas (C) vierten su contenido a la hendidura sináptica (D), lugar donde se encuentran los iones (E) que permitirán el cambio de potencial de membrana de la neurona postsináptica. El neurotransmisor que es vertido en el espacio entre las neuronas (F) se une a receptores (G) de la superficie de la membrana postsináptica (H).

2.4.3 Clasificación funcional Desde un punto de vista funcional las sinapsis químicas pueden clasificarse en excitatorias e inhibitorias. a) Excitatorias: Cuando la membrana post-sináptica reacciona ante el neurotransmisor disminuyendo su estado de reposo y

60

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA aumentando su excitabilidad. Con provocará el potencial de acción.

estímulos suficientes

se

b) Inhibitorias: Cuando la membrana post-sináptica reacciona hiperpolarizandose, disminuyendo su excitabilidad. De esta forma los estímulos no son suficientes para desencadenar un potencial de acción.

2.4.4 Clasificación estructural Según el lugar donde se realiza la conexión neuronal, las sinapsis químicas se clasifican en: a) Axo-dendríticas: sinapsis entre un axón y una dendrita. Es la más abundante de las sinapsis. b) Axo-somática: sinapsis entre un axón y el soma. c) Axo-axónica: sinapsis entre dos axones. d) Dendro-dendrítica: sinapsis entre dos dendritas. e) Dendro-somática: sinapsis entre una dendrita y el soma. f) Somato-somal: sinapsis entre el soma de una neurona y el soma de otra. Las sinapsis en las que no participan axones (d, e y f) son exclusivas del sistema nervioso central.

2.4.5 Mecanismo de la sinapsis Cuando el potencial de acción llega al final del axón provoca la apertura de canales de calcio (Ca++) dependientes de voltaje, de esta forma estos iones que se encuentran en el líquido extracelular ingresan al citoplasma del botón sináptico uniéndose a la molécula transportadora que provoca la migración de las vesículas sinápticas hacia la membrana, donde se fusiona a ella y mediante exocitosis libera el neurotransmisor a la hendidura (Kandel et al. 2000). El neurotransmisor actúa sobre un receptor específico en la membrana post-sináptica provocando la apertura de éste, con lo

61

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA cual se produce un movimiento de iones hacia el interior y exterior de la membrana, generando un cambio en el potencial de ella, el que se propagará por la neurona. Este proceso se denomina potencial excitador postsináptico. Los neurotransmisores inhibidores provocarán una hiperpolarización, proceso llamado potencial inhibidor postsináptico. Una vez utilizado el neurotransmisor debe ser removido de la hendidura sináptica, esto se logra mediante las bombas recaptadoras de neurotransmisor que se ubican en la membrana presináptica (Fig. 2.16). De esta forma se regula la estimulación, además de ser una forma de reciclaje del neurotransmisor que se incorpora a una nueva vesícula.

Figura 2.16 El potencial de acción abre canales de calcio en la membrana del botón sináptico (A), que activa el proceso de acercamiento de las vesículas (B) a la membrana donde se fusiona a ella y libera el neurotransmisor a la hendidura sináptica (C). Este actúa sobre un receptor postsináptico (D) y luego es transportado al interior del citoplasma mediante un recaptador de neurotransmisor de la membrana presináptica (E). Finalmente el neurotransmisor es utilizado para genera una nueva vesícula (F). En algunos casos el neurotransmisor es inactivado por hidrólisis en la hendidura sináptica, en esta situación sus 62

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA fragmentos son incorporados al citoplasma por endocitosis siendo incorporados en vesículas capsulares que se movilizarán hacia el soma por transporte retrógrado, donde se volverá a crear el neurotransmisor y será empaqueta en vesículas para ser llevado al axón mediante transporte anterógrado. 2.4.6 Sumación Cada neurona recibe sinapsis de miles de neuronas. Cuando una de ellas libera neurotransmisor, no es suficiente para provocar un potencial de acción, pudiendo provocar potenciales postsinápticos bajo el umbral de excitación. Cuando varias neuronas liberan neurotransmisor en diversas partes de la membrana, los potenciales generados pueden sumarse y provocar la apertura de los canales dependientes de voltaje en el cono axónico, provocando un potencial de acción. A este proceso se le denomina sumación espacial. También es posible que las mismas neuronas presinápticas liberen neurotransmisor rápida y sucesivas veces, provocando potencial postsinápticos que pueden sumarse y provocar un potencial de acción, en un fenómeno llamado sumación temporal. Las sinapsis sobre una neurona son tanto excitadoras como inhibidoras. Si los potenciales postsinápticos excitadores predominan sobre los inhibidores se provocará el potencial de acción. En cambio, si los potenciales postsinápticos inhibidores predominan sobre los excitadores, la membrana no alcanzará su umbral y no habrá potencial.

2.4.7 Redes neurales Las neuronas forman complejos caminos mediantes sus sinapsis, por donde conducen los potenciales de acción. A estas uniones se les llama redes neurales. Además del hecho de que cada neurona realiza sinapsis con al menos diez mil neuronas más, en ocasiones se produce que muchos axones presinápticos realizan conexión con una sola neurona postsináptica, fenómeno denominado convergencia. Esto permite que muchas señales

63

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA lleguen a la misma neurona para su accionar, como es el caso de la información motora que baja desde diversas regiones del cerebro para contactar con una única neurona motora en la médula espinal. Al contrario, cuando una neurona presináptica se conecta con varias neuronas postsinápticas, permite que la información de una vía llegue a diferentes lugares, como el caso de la información sensitiva que llegan a muchas regiones del cerebro. Esto se conoce como divergencia.

2.4.8 Neurotransmisores Las sustancias químicas que permiten la comunicación entre neuronas mediante la sinapsis, reciben el nombre de neurotransmisores. En la actualidad se conocen más de 50 de estas sustancias, incluyendo aminoácidos, nucleótidos, neuropéptidos, etc. Funcionalmente pueden dividirse en neurotransmisores excitadores e inhibidores. Dentro de ellos, el Glutamato (Glu) es el principal excitador y el GABA es el principal inhibidor del sistema nervioso. Sin embargo, un mismo neurotransmisor puede ser excitador ó inhibidor, dependiendo esto del receptor postsináptico y no del neurotransmisor en sí mismo. Desde el punto de vista de su estructura química, los neurotransmisores se pueden clasificar en dos grupos: neurotransmisores de moléculas pequeñas y neurotransmisores peptídicos (Tabla 2.1).

2.4.8.1 Neurotransmisores de moléculas pequeñas Los neurotransmisores de moléculas pequeñas se clasifican en cuatro grupos: Acetilcolina: es un neurotransmisor que se sintetiza a partir de un acetilcoA (acetilcoenzima A) y una colina (una vitamina del complejo B). Su función puede ser excitadora o inhibidora. Aminas: se sintetizan a partir de moléculas de aminoácidos como triptófano, tirosina o histidina. Las aminas se dividen en 64

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA dos subclases: a) las monoaminas, que incluyen a la serotonina e histamina. b) las catecolaminas, que incluyen a la adrenalina, noradrenalina y dopamina. Aminoácidos: algunos de ellos funcionan como neurotransmisores en el sistema nervioso central, como el glutamato o el GABA (derivado del glutamato). En el sistema nervioso periférico el aminoácido glicina es el inhibidor más frecuente. Nucleótidos y gases: son compuestos como el ATP, la adenosina o el óxido nítrico que actúan como neurotransmisores. En el caso de este último difunde desde la neurona postsináptica hacia la presináptica.

2.4.8.2 Neuropéptidos Los neuropéptidos son cadenas de aminoácidos, entre los que se encuentran los péptidos vasointestinales y la sustancia P (que regulan actividades digestivas), las encefalinas y las endorfinas (inhibidores del dolor), las neurotrofinas (que estimulan el desarrollo neuronal), etc. Tabla 2.1 Clasificación de los neurotransmisores: de moléculas pequeñas (menos de 10 átomos de carbono) y peptídicos (más de 10 átomos de carbono) NEUROTRANSMISORES DE MOLECULAS PEQUEÑAS Aminoácidos: Glutamato (Glu); Acido gammaaminobutírico (GABA) Glicina (Gly); Aspartato; Taurina Aminas:

Acetilcolina (Ach); Adrenalina; Dopamina (DA); Noradrenalina (NA); Serotonina (5-HT); Histamina

Nucleótidos:

ATP; Adenosina

Gases:

Oxido nítrico (NO); Monóxido de carbono

65

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA NEUROTRANSMISORES PEPTÍDICOS Péptidos opioides:

; Dinorfina; Metionina

Péptidos Neurohipofisiarios:

Vasopresina; Oxitocina

Taquicinas:

Sustancia P; Casinina; Neurocinina

Otros:

Secretina; Neuropéptido Y; Colicistocinina Glucagón; Somatostatina; Angiotensina

Figura 2.17 Estructura química de algunos neurotransmisores. El GABA se sintetiza a partir del glutamato mediante la enzima Glutámico descarboxilasa (GAD). Por su parte la dopamina se sintetiza a partir de la tirosina que es degradada en dehidroxifenilananina (DOPA) el precursor de la dopamina. La enzima dopamina- -hidroxilasa convierte la dopamina en noradrenalina. A su vez la enzima Feniletanolamina-Nmetiltransferasa convierte la noradrenalina en adrenalina.

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA 2.4.9 Receptores Cuando un neurotransmisor es liberado en la hendidura sináptica debe actuar sobre la membrana postsináptica bien para excitarla o inhibirla. Esto es posible gracias a que el neurotransmisor se acopla con una proteína que recibe el nombre de receptor. Es importante destacar que cada receptor es específico para un neurotransmisor. Los receptores pueden clasificarse en dos tipos: ionotrópicos o metabotrópicos.

2.4.9.1 Receptores ionotrópicos Complejos de proteínas que forman canales iónicos que al entrar en contacto con un neurotransmisor permiten la entrada de iones produciendo despolarización o pueden cerrar los canales iónicos produciendo hiperpolarización (Fig. 2.18). Esto acurre en pocos milisegundos y cesa cuando el neurotransmisor se disocia del receptor (Kandel et al. 2000).

Figura 2.18 Receptor ionotrópico. En la figura de la izquierda observamos los iones fuera de la membrana (A) y el neurotransmisor en la hendidura sináptica (B). El canal iónico del receptor permanece cerrado (C). En la figura de la derecha el neurotransmisor se ha unido al sitio activo del receptor que abre su canal (D) y permite la entrada de los iones al citoplasma.

67

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA 2.4.9.2 Receptores metabotrópicos. Complejos de proteínas que no forman canales iónicos, sino que mediante diferentes vías provocan la apertura o cierre de canales. Los receptores metabotrópicos poseen tres vías de acción: La primera vía actúa cuando un neurotransmisor se une al receptor, éste activa una proteína G, cuya subunidad alfa provoca la liberación de adenilatocliclasa que transforma el ATP en AMPcíclico, éste su vez activa una proteinquinasa que fosforila la proteína del canal iónico provocando su apertura (Fig. 2.19). La segunda vía actúa cuando el neurotransmisor se acopla a los receptores de Ca++. El canal se abre y el Ca++ entrante se une a la proteína calmodulina que fosforila la proteína del canal iónico provocando su apertura (Fig. 2.19). La tercera vía actúa cuando el neurotransmisor activa el receptor, que su vez activa la fosfolipasa C (PLC). La PLC actúa sobre los fosfolípidos de la membrana y genera inositol trifosfato (IP3) y diacilglicerol. El IP3 libera el Ca++ del retículo endoplasmático, al unirse el Ca++ con el diacilglicerol activan la proteinquinasa que fosforila la proteína del canal iónico provocando su apertura (Fig. 2.19).

2.4.9.3 Receptores de Glutamato a) Receptores ionotrópicos de Glu: Se clasifican en cuatro familias: Receptores AMPA: Se encuentran en la membrana postsináptica de las sinapsis glutamatérgicas. Receptores Kainato (baja afinidad). Receptores Kainato (alta afinidad). Receptores Delta Receptores NMDA: N-metil de aspartato. Se encuentra en la membrana postsináptica de las sinapsis glutamatérgicas. Son los únicos receptores que necesitan la acción simultánea de dos agonistas: Glutamato y glicina. 68

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA juntos activan una proteinquinasa

Figura 2.19 Receptores metabotrópicos. En la figura superior: A=Neurotransmisor; B=Receptor; C=Proteína G; D=Adenilatociclasa; E=Proteinquinasa; F=Canal iónico. En la figura del centro: A=Neurotransmisor; B=Entrada de Calcio al citoplasma; C=Calmodulina; D=Proteinquinasa; E=Canal iónico. En la figura inferior: A=Neurotransmisor; B=Receptor; C=Fosfolipasa C; D=Inositol trifosfato que se dirige al retículo endoplasmático; E=Diacilglicerol unido a calcio; F=Proteinquinasa; G=Canal iónico.

69

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA Los receptores AMPA y NMDA participan en importantes procesos fisiológicos cerebrales como el desarrollo neural, la percepción sensorial, la memoria, el aprendizaje, etc. b) Receptores metabotrópicos de Glu: Se dividen en tres grupos: Grupo I: Se encuentran a nivel postsináptico en el soma y las espinas dendríticas, también se encuentran a nivel presináptico. Se encuentran al borde de las sinapsis glutamatérgicas. Grupo II: Su ubicación depende de la región cerebral, en algunos casos a nivel presináptico y en otros a nivel pre y postsináptico. Grupo III: Se ubican principalmente a nivel presináptico.

2.4.9.4 Receptores de GABA a) Receptores ionotrópicos de GABA: Se ubican en la membrana postsináptica: Subunidad alfa Subunidades beta Subunidades gamma Subunidad delta Subunidad épsilon Subunidad Pi Subunidades Rho b) Receptores metabotrópicos de GABA: Se ubican a nivel postsináptico activando canales de potasio y a nivel presináptico inhibiendo canales de calcio (Kandel et al. 2000). Se clasifican en: GABAbR1. GABAbR2.

2.4.9.5 Receptores de dopamina (DA) Los receptores de DA pertenecen a los tipos metabotrópicos y se agrupan en dos familias:

70

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA D1: Estos receptores estimulan la adenilciclasa produciendo AMPcíclico. Se ubican en regiones del noestriado, hipotálamo e hipocampo. Contiene a los subtipos D1 y D5 (Bahena-Trujillo et al. 2000). D2: Estos receptores inhiben la formación de adenilciclasa. Se ubica en regiones de neoestriado, paleoestriado y corteza frontal. Contiene a los subtipos D2 (dividido en D2s y D2l), D3 y D4 (Bahena-Trujillo et al. 2000).

2.4.9.6 Receptores de serotonina (5-HT) Los receptores de 5-HT se ubican principalmente en regiones del cerebelo, ganglios basales, corteza frontal, cíngulo anterior, etc. Estos se clasifican en 7 familias: 5-HT1 5-HT2 5-HT3 5-HT4 5-HT5 5-HT6 5-HT7

2.4.9.7 Receptores de adrenalina La adrenalina y la noradrenalina están relacionadas con el estrés, la obesidad y la sístole ventricular. Los receptores adrenérgicos se dividen en dos familias: Receptores alfa ubican en la membrana postsináptica y alfa 2 ( en la membrana pre, post y en regiones extra sinápticas. Receptores beta: qu en la membrana post-sináptica, beta 2 ( membrana pre, post y regiones extra sinápticas y beta 3 ( que se ubica en membranas de los adipositos.

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA Los receptores adrenérgicos se ubican principalmente en regiones del tálamo, cerebelo, corteza frontal y pariental.

2.4.9.8 Receptores de acetilcolina (Ach) Los receptores de Ach se ubican principalmente en regiones del bulbo olfatorio, amígdala, hipocampo, tálamo, hipotálamo y corteza cerebral. Cabe destacar que existen receptores de Ach en las fibras musculares, ya que este neurotransmisor es el responsable de la contracción muscular. a) Receptores nicotínicos (ionotrópicos): Se dividen en dos grupos: N1: que se ubican en la unión neuromuscular. N2: que se ubican en los ganglios autonómicos, médula adrenal y sistema nervioso central (SNC). b) Receptores muscarínicos (metabotrópicos): Se dividen en cinco grupos: M1: que se ubican en el SNC. M2: que se ubican en el miocardio del corazón. M3: que se ubican en la musculatura lisa. M4: que se ubican en el SNC. M5: que se ubican en el SNC.

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA

Capítulo 3

NEUROANATOMIA _______________________________

La unidad microanatómica del sistema nervioso son la neurona y la glía, ambas células conforman el tejido nervioso. Sin embargo, también es necesario estudiar este sistema desde un punto de vista macroanatómico, donde podemos observar como las neuronas se organizan en diversos grupos formando, haces, fibras, núcleos, etc. Esto resulta fundamental, ya que finalmente las actividades orgánicas que genera el sistema nervioso, se basan en la actividad de millones de células formando diversas estructuras que son las que permiten toda nuestra amplia gama de conductas. La forma básica del estudio de la anatomía del sistema nervioso es la disección de cadáveres. Este estudio puede estructurarse de dos formas: Neuroanatomía regional: donde se estudia cada región del sistema nervioso por separado y cada región es estudiada en todos sus aspectos. Neuroanatomía sistémica: donde se estudia todo el sistema de una vez, pero haciendo hincapié en un aspecto en particular cada vez. Al estudiar la neuroanatomía, hay que tener en cuenta que existen tres planos principales que atraviesan el cuerpo: a) Plano coronal: es un corte vertical que divide al sistema nervioso en zona anterior y posterior (Fig. 3.1a)

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA b) Plano sagital: es un corte vertical, pero perpendicular al plano coronal. Divide al sistema nervioso en derecha e izquierda (Fig. 3.1b) c) Plano transversal u horizontal: es un corte horizontal que divide al sistema nervioso en superior e inferior (Fig. 3.1c).

Figura 3.1 Planos neuroanatómicos. En la figura superior (A) observamos un corte coronal del cerebro, que se relaciona con los términos de localización anterior y posterior. En la figura del centro (B), un corte sagital, que se relaciona con medial y lateral. En la figura inferior (C), un corte transversal, que se relaciona con superior e inferior y con craneal y caudal.

Las imágenes con resonancia magnética o PET resultan ser sumamente útiles para comprender las regiones que funcionan en una actividad determinada, pero de nada sirven si no tenemos conocimiento de la ubicación y estructura que la imagen nos enseña.

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA 3.1

EMBRIOLOGIA DEL SISTEMA NERVIOSO

Tras la fecundación y la 3º segmentación, se produce el proceso de compactación donde las células se dividen en una zona interior llamada embrioblasto que formará el embrión y una zona llamada trofoblasto que formará la placenta, el corión y el amnio. Tras la implantación en el útero, las células del embrioblasto se dividen en dos regiones: a) El epiblasto, ubicado por dorsal y que forman las tres capas embrionarias, el ectodermo, el mesodermo y el endodermo. b) El hipoblasto, ubicado por ventral y que dará origen al saco vitalino (Fig. 3.2).

Figura 3.2 Embrioblasto. Una vez formado el cigoto (unión del óvulo y espermio) las células comienzan a multiplicarse (A, B, C y D) hasta formar el blastocito (E). Una vez que éste se adhiere al útero, el embrioblasto forma una capa bilaminar que contiene al epiblasto y el hipoblasto (F). El día 15 se inicia la formación de la línea primitiva en el epiblasto. Esta línea posee en su extremo craneal la fosita primitiva, la entrada al conducto neuroentérico que proyecta hacia el interior (Fig. 3.3). En este momento comienza la gastrulación (multiplicación de células en torno a la línea primitiva), donde algunas células se

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA desplazan al hipoblasto, dando origen al endodermo. Otras se ubican entre el epiblasto e hipoblasto, dando origen al mesodermo. Finalmente, otras células se ubican en la zona dorsal del epiblasto, formando el ectodermo, de donde se origina el sistema nervioso (Fig. 3.4).

Figura 3.3 Línea y fosita primaria al día 15 de gestación.

Figura 3.4 Disco trilaminar en el centro de tejido en gastrulación, de donde se generará el ectodermo, el mesodermo y el endodermo.

El siguiente paso es la formación de la notocorda. Durante la gastrulación se forman la membrana bucofaríngea (hacia cefálico) y la membrana cloacal (hacia caudal). Células de la fosita primaria emigran hacia la lámina precordal ubicada junto a la membrana bucofaríngea, formando la placa notocordal. Las células de esta placa proliferan y emigran hacia cefálico formando la notocorda (Fig. 3.5). La notocorda es la inductora de la formación del sistema nervioso, ya que libera sustancias químicas que regulan la formación del tubo neural.

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA

Figura 3.5 La formación de la notocorda. La placa notocordal (A) comienza a invaginarse generando el proceso notocordal que formará la notocorda (B y C). Una vez terminado el proceso de invaginación la notocorda se ha formado en el centro del mesodermo (D). Al comenzar la tercera semana la notocorda genera una proliferación del ectodermo (ahora denominado neuroectodermo) formando la placa neural. El día 18 los bordes de la placa neural se elevan y forman los pliegues neurales (Fig. 3.6a y b). El surco entre los pliegues recibe el nombre de Surco neural. Para el día 22-23 los pliegues neurales se fusionan formando el tubo neural (Fig. 3.6c y d). A cada extremo del tubo neural existen unas aperturas denominadas neuroporo cefálico y neuroporo caudal, los cuales se cierran el día 25 y 27 respectivamente. Mientras se fusionan los pliegues del tubo neural, los bordes del surco neural se separan del tubo formando las crestas neurales (Fig. 3.6D). Del tubo neural se formará la médula espinal y el encéfalo y de las crestas neurales el sistema nervioso periférico y parte del sistema nervioso autónomo. Al proceso de formación del tubo y crestas neurales se le llama neurulación. La luz del tubo neural formará los ventrículos y el conducto central de la médula espinal. Al finalizar la tercera semana, de la porción encefálica del tubo neural se formarán tres estructuras: el 79

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA prosencéfalo (cerebro anterior), el mesencéfalo (cerebro medio) y el romboencéfalo (cerebro posterior) que darán origen a todas las estructuras encefálicas (Fig. 3.7). De la porción medular del tubo neural se originará la médula espinal. En este mismo período se producen dos curvaturas: la primera de ellas, la curvatura cefálica ubicada entre el prosencéfalo y el mesencéfalo. La otra, la curvatura cervical ubicada entre el romboencéfalo y la médula. Al término de la cuarta semana aparece la curvatura pontina ubicada entre el mesencéfalo y el romboencéfalo.

Figura 3.6 Formación del tubo neural. La notocorda provoca la proliferación de células en el ectodermo (A). Las crestas neurales comienzan a juntarse y la placa neural se invagina (B y C). Una vez finalizado este proceso se ha formado el tubo neural que dará origen al sistema nervioso central y la cresta neural se ha separado. Ésta dará origen al sistema nervioso periférico. Durante la quinta semana aparece una subdivisión de cinco vesículas en el extremo rostral del embrión. Del romboencéfalo se origina el mielencéfalo y el metencéfalo. El mesencéfalo permanece igual. Del prosencéfalo se origina el diencéfalo y el telencéfalo (Fig. 3.8). 80

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA

Figura 3.7 Vesículas neurales. En el extremo encefálico del tubo neural se forman las tres vesículas que darán origen del encéfalo.

Figura 3.8 De las tres vesículas cervicales del tubo neural se originan cinco vesículas (imagen superior) de las cuales se originan las diversas estructuras del encéfalo (imagen inferior).

El mielencéfalo dará origen al bulbo raquídeo. El metencéfalo dará origen a la protuberancia y el cerebelo. El mesencéfalo dará origen al mesencéfalo, los pedúnculos cerebelosos y las láminas del techo. El diencéfalo dará origen al tálamo, epitálamo, hipotálamo y subtálamo. El telencéfalo dará origen a los hemisferios cerebrales, el núcleo caudado, la amígdala y el núcleo lenticular (putamen y globo pálido).

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA 3.2

DIVISIONES DEL SISTEMA NERVIOSO

A nivel macroanatómico y con una finalidad didáctica, el sistema nervioso puede dividirse en dos zonas: El sistema nervioso periférico (SNP): Compuesto por 31 pares de nervios raquídeos que conectan con la médula espinal y 12 pares de nervios craneanos que conectan con el cerebro. Estas estructuras conducen impulsos nerviosos de tipo sensitivo desde la periferia (sentidos, órganos, vísceras, músculos, glándulas, etc.) hacia los centros cerebrales y conducen impulsos nerviosos de tipo motores desde los centros cerebrales hacia la periferia. El sistema nervioso central (SNC): Compuesto por la médula espinal, el tronco encefálico, el cerebelo y el encéfalo. Es en esta región donde básicamente se realizan los procesos de integración sensorial, se produce la atención, las emociones, la motivación, la memoria, le lenguaje, el aprendizaje, etc. Aquí se producen las respuestas motoras a estímulos sensoriales periféricos (Bear et al., 1998). Otra forma de división del sistema nervioso es: División aferente, que está compuesta por todas las vías sensitivas o aferentes. Estas comienzan en la periferia, viajan por la médula espinal y terminan en el encéfalo. División eferente, que está compuesta por todas las vías motoras o eferentes. Estas comienzan en el encéfalo, viajan por la médula espinal y terminan en la periferia. Finalmente, otra forma de dividir el sistema nervioso es: Sistema nervioso somático (SNS) que lleva información motora a la musculatura esquelética o voluntaria. También posee una vía sensitiva somática, que lleva información de la musculatura al sistema nervioso central. Sistema nervioso autónomo (SNA) que lleva información motora autónoma o involuntaria hacia vísceras, musculatura lisa, cardíaca y glándulas. El SNA se puede dividir a su vez en sistema nervioso simpático, relacionado con las actividades que

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA generan un gran gasto de energía y sistema nervioso parasimpático, relacionado con el ahorro de esta.

3.3

SISTEMA NERVIOSO PERIFERICO

Es la estructura del sistema nervioso que se extiende fuera del cráneo y la médula y se dirige hasta la periferia, hasta las vísceras y músculos. En esta región los grupos de axones de las neuronas reciben el nombre de nervios. El Sistema Nervioso Periférico (SNP) posee 43 pares de estos nervios, divididos en: 31 pares de nervios raquídeos, que comunican la médula espinal con la periferia, llevando información sensorial y motora. 12 pares de nervios craneanos que conectan el cuello y cara con el cerebro. Estos llevan información sensorial de la musculatura de esas dos regiones hacia el encéfalo y traen de vuelta información motora que controla el movimiento.

3.3.1 Nervios raquídeos Estos nervios no poseen nombres específicos, se les enumera por el nivel de la columna vertebral por donde emergen hacia la periferia. Existen 8 pares de nervios cervicales, 12 torácicos o dorsales, 5 lumbares, 5 sacros y 1 coccígeo. Cada nervio sale del conducto raquídeo por el agujero de conjunción y debajo de cada vertebra respectiva. Sólo el primer par (C1) sale sobre la vertebral cervical 1 y bajo el cráneo (Fig. 3.9). Al salir de la médula cada nervio posee una raíz ventral (anterior), que lleva información motora hacia la periferia y una raíz dorsal (posterior), que lleva información sensorial desde la periferia hacia la médula. La raíz dorsal presenta un engrosamiento llamado ganglio de la raíz dorsal, que es el lugar donde se encuentran los somas de las neuronas sensitivas que llevan la información a la médula espinal (Fig. 3.10). A medida que se alejan un poco de la médula ambas raíces se unen en un sólo conducto por donde viajarán juntas hacia el órgano blanco (de destino). Debido a que

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA todos los nervios poseen una raíz sensitiva y otra motora, reciben el nombre de nervios mixtos.

Figura 3.9 Nervios raquídeos. La médula espinal termina a nivel de la primera vértebra lumbar, de ahí en más los nervios lumbares, sacros y coccígeos salen formando la cola de caballo.

Los nervios raquídeos al salir de la médula espinal forman redes llamadas plexos (Fig. 3.11). De esta forma cada nervio individual que surge del plexo contiene todas las fibras que inervan una región del cuerpo Así, cuando existe lesión de un nervio raquídeo no se produce la pérdida total de la función de una región, ya que esa zona esta inervada por fibras de diferentes nervios raquídeos (Thibodeau y Patton, 2007). Existen cuatro plexos: Plexo cervical que agrupa de los nervios C1 a C5. Cuya inervación es sensitiva para la parte posterior de la cabeza, anterior del cuello y superior del hombro. También es motora para los músculos del cuello. Plexo braquial que agrupa de los nervios C5 a T1. Cuya inervación alcanza el diafragma, músculos superficiales de la escapula y pectorales.

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA Plexo lumbar que agrupa de los nervios L1 a L4. Cuya inervación es sensitiva para el abdomen, genitales y muslo. También es motora para músculos del muslo, pierna y pie. Plexo sacro y coccígeo que agrupan de los nervios L4 a L5 y S1 a S4 para el sacro y los nervios S5 y coccígeo para el plexo del mismo nombre. Cuya inervación es la misma que el plexo lumbar.

Figura 3.10 Rama sensitiva y motora del SNP. La información sensorial llega a la médula espinal (A) mediante la raíz dorsal o posterior (B), que posee un ganglio de la raíz dorsal (somas de neuronas, ya que recordemos que los nervios corresponden a los axones). La información motora llega a la periferia mediante la raíz ventral o anterior. Ambas ramas en conjunto forman el nervio espinal (E). Las terminaciones libre (F) transmiten información de dolor y temperatura, mientras que los corpúsculos de Meisner (G) y Pacini (H) envían información del tacto y presión respectivamente. La información motora llega mediante los axones de las neuronas al músculo (I). Los nervios L2 a L12 no forman plexos y su inervación alcanza la musculatura del tórax, del hombro, del antebrazo y del brazo. Cada nervio raquídeo posee un componente sensitivo y uno motor. Una vía aferente (sensitiva) de una región de la piel recibe el 85

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA nombre de dermatoma. Por su parte, una vía eferente (motora) de un nervio recibe el nombre de miotoma.

Figura 3.11 Plexo braquial. Los nervios raquídeos C4, C5, C6, C7, C8 y T1 dan origen a los nervios dorsoescapular (A), supraescapular (B), subclavio (C), circunflejo (D), radial (E), musculocultáneo (F), mediano (G) y cúbital (H), entre otros (Modificado de Thibodeau y Patton, 2007).

3.3.2 Nervios craneanos El SNP además de estar constituidos por 31 pares de nervios espinales o raquídeos, también cuenta con 12 pares de nervios craneanos o craneales. Estos nervios pueden ser de tres tipos: Nervios craneales sensitivos: que sólo tienen axones sensitivos. Nervios craneales motores: que poseen en su mayoría axones motores, aunque disponen de algunos sensitivos. Nervios craneales mixtos: que contienen axones sensitivos y motores. Los nervios craneanos emergen en su mayoría del tronco encefálico. Cada par posee un nombre que hace relación con su función y un número que hace referencia al orden en que salen hacia la periferia desde anterior hacia posterior. A continuación se describen cada uno de ellos con sus características más importantes:

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA I- Nervio olfativo Tipo de nervio Receptores de fibras sensitivas Terminaciones de fibras sensitivas Origen de fibras motoras Terminaciones de fibras motoras Función II- Nervio óptico Tipo de nervio Receptores de fibras sensitivas Terminaciones de fibras sensitivas Origen de fibras motoras Terminaciones de fibras motoras Función III- Nervio motor ocular común Tipo de nervio Receptores de fibras sensitivas Terminaciones de fibras sensitivas Origen de fibras motoras Terminaciones de fibras motoras Función

IV- Nervio patético Tipo de nervio Receptores de fibras sensitivas Terminaciones de fibras sensitivas Origen de fibras motoras Terminaciones de fibras motoras Función

Sensitivo mucosa nasal bulbo olfatorio no tiene no tiene olfato

Sensitivo Retina Núcleo geniculado lateral del tálamo no tiene no tiene visión

motor músculos oculares núcleo motor ocular común núcleo motor ocular común músculos oculares movimientos oculares, tamaño de la pupila, propiocepción.

motor Oblicuo mayor mesencéfalo mesencéfalo oblicuo mayor deprime y rota el globo ocular

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA V- Nervio trigémino Tipo de nervio Receptores de fibras sensitivas

mixto piel, mucosa de la cabeza y dientes protuberancia

Terminaciones de fibras sensitivas Origen de fibras motoras protuberancia Terminaciones de fibras motoras músculos de la masticación Función sensación de la cabeza y cara, masticación, propiocepción VI- Nervio motor ocular externo o abducens Tipo de nervio motor Receptores de fibras sensitivas recto externo del ojo Terminaciones de fibras protuberancia sensitivas Origen de fibras motoras protuberancia Terminaciones de fibras motoras músculo recto externo del ojo Función abducción del ojo, propiocepción VII-Nervio facial Tipo de nervio Receptores de fibras sensitivas Terminaciones de fibras sensitivas Origen de fibras motoras Terminaciones de fibras motoras Función

VIII- Nervio auditivo Tipo de nervio Receptores de fibras sensitivas rama vestibular Terminaciones de fibras sensitivas rama vestibular

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mixto papilas gustativas núcleo solitario del bulbo protuberancia músculos cara y cuello, glándulas salivales y lacrimales expresiones faciales, saliva y lágrimas, gusto

sensitivo utrículo y sáculo núcleos vestibulares

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA Receptores de fibras sensitivas rama coclear Terminaciones de fibras sensitivas rama coclear Origen de fibras motoras Terminaciones de fibras motoras Función

órgano de Corti núcleos cocleares no tiene no tiene Rama vestibular: equilibrio Rama coclear: audición

IX- Nervio glosofaríngeo Tipo de nervio Receptores de fibras sensitivas

mixto faringe, papilas gustativas, cuerpo carotídeo Terminaciones de fibras núcleo solitario y centro sensitivas respiratorio Origen de fibras motoras núcleo ambiguo y núcleo salivatorio Terminaciones de fibras motoras músculos de la faringe y glándula parótida Función Sensaciones de la lengua, deglución, saliva y control de la presión arterial X-Nervio vago Tipo de nervio Receptores de fibras sensitivas

mixto faringe, laringe, vísceras torácicas Terminaciones de fibras núcleo solitario y núcleo del 5° sensitivas par craneal Origen de fibras motoras núcleo motor dorsal Terminaciones de fibras motoras músculos faringe, laringe y vísceras torácicas Función sensación y movimiento de órganos inervados

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA XI- Nervio espinal Tipo de nervio Receptores de fibras sensitivas Terminaciones de fibras sensitivas Origen de fibras motoras

motor trapecio y esternoclestomastoideo médula espinal

Núcleo motor dorsal del vago y núcleo ambiguo Terminaciones de fibras motoras músculos de las vísceras torácicas, faringe y laringe Función Movimientos del hombro, cabeza y vísceras, fonación XII- Nervio hipogloso Tipo de nervio Receptores de fibras sensitivas Terminaciones de fibras sensitivas Origen de fibras motoras Terminaciones de fibras motoras Función

motor músculos de la lengua núcleo del hipogloso núcleo del hipogloso músculos de la lengua y la garganta Movimientos de la lengua

3.3.3 División del sistema nervioso periférico La división clásica del sistema nervioso se basa en las vías sensitivas y motoras que posee, pese a que los nervios raquídeos y craneales son en su mayoría mixtos.

3.3.3.1 Sistema sensor Este sistema lleva información sensitiva desde la periferia hacia la médula ó cerebro. Para ello es necesario contar con neuronas especializadas en la recepción y transducción de estímulos. Los cinco tipos de neuronas receptoras sensitivas son:

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA

I-Nervio olfativo II-Nervio óptico III-Nervio motor ocular común

IV-Nervio patético VI-Nervio abducens

V-Nervio trigémino

VII-Nervio facial

VIII-Nervio auditivo

X-Nervio vago XII-Nervio hipogloso

IX-Nervio glosofaríngeo XI-Nervio espinal

Figura 3.12 Nervios craneanos.

Mecanorreceptores: información de presión, tacto o estiramiento. Termorreceptores: información sobre la temperatura. Nociceptores: información sobre el dolor. Fotorreceptores: información sobre la visión. Quimiorreceptores: información sobre olor, gusto, concentraciones de sustancias, etc.

3.3.3.2 Sistema motor Una vez procesada la información sensorial en los centros superiores se envía información motora hacia la periferia con el ajuste muscular necesario como respuesta al estímulo. Desde un punto de vista funcional el sistema motor se divide en sistema nervioso vegetativo y sistema nervioso somático.

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA a) Sistema nervioso vegetativo o autónomo: también llamado involuntario. Es el encargado de controlar funciones como la frecuencia cardíaca, la tensión arterial, la distribución de la sangre, la contracción de las pupilas, la frecuencia respiratoria, la actividad hepática, etc. El sistema nervioso autónomo posee tres divisiones: Sistema simpático: está encargado de activar nuestros sistemas para la lucha o la huida. Nos prepara para una situación de tensión, como el peligro o la actividad física (Tabla 3.1). Este sistema está constituido por ganglios a lo largo de cada lado de la columna vertebral (Fig. 3.13). Las vías autónomas poseen dos neuronas en su camino de inervación de sus órganos blancos, de esa forma el sistema simpático posee una neurona simpática preganglionar que sale de la médula espinal y llega hasta un ganglio de la cadena simpática. Aquí la neurona puede seguir tres caminos: a) realizar sinapsis con una neurona postganglionar; b) puede subir o bajar por la cadena ganglionar simpática; c) puede pasar por los ganglios simpáticos sin realizar sinapsis, viajando a ganglios colaterales (Thibodeau y Patton, 2007). Las neuronas postganglionares tienen sus cuerpos en los ganglios de la cadena simpática, de ahí sus axones (que son amielínico) viajan hasta el órgano blanco. La neurona preganglionar suele sinaptar con varias neuronas postganglionares que se dirigen a diversos órganos (Fig. 3.14). Sistema parasimpático: está encargado de almacenar y conservar energía. Su actividad se opone al sistema simpático (Tabla 3.1). Las neuronas preganglionares del sistema parasimpático se encuentran en el tronco encefálico y en la médula vertebral sacra (S2-S4). Algunos axones de este sistema se encuentran en los nervios craneanos III, VII, IX y X. Las neuronas postganglionares se ubican en los ganglios parasimpáticos que se encuentran dentro o muy cerca de los órganos blancos. Por esta razón cada neurona preganglionar inerva sólo un órgano. Las neuronas del sistema parasimpático utilizan como neurotransmisor la acetilcolina que actúan sobre receptores 92

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA En cambio el sistema simpático utiliza noradrenalina actuando sobre receptores nicotínicos y muscarínicos en el órgano efector. Sistema entérico: está encargado de las actividades digestivas.

Tabla 3.1 Actividades funcionales que produce el sistema nervioso simpático y parasimpático. SISTEMA NERVIOSO SIMPÁTICO Incremento de la frecuencia cardíaca Vasodilatación arterial Broncodilatación pulmonar Incremento de la tensión arterial Estimula la liberación de glucosa en el hígado Incrementa la sudoración Dilata la pupila Estimula la secreción de adrenalina y noradrenalina

SISTEMA NERVIOSO PARASIMPÁTICO Disminución de la frecuencia cardíaca Vasocontricción arterial Broncocontricción pulmonar Disminución de la frecuencia respiratoria No tiene efectos en la tensión arterial No tiene efectos en el hígado No tiene efectos en la sudoración Contrae la pupila No tiene efectos en las glándulas suprarrenales

b) Sistema nervioso somático o voluntario: es el encargado del control de la musculatura esquelética, de los movimientos voluntarios. Esta vía implica una neurona motora que sale del asta anterior de la médula espinal e inerva un músculo. El neurotransmisor utilizado es la acetilcolina.

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA

Figura 3.13 Cadena simpática junto a la columna vertebral (A). La vía simpática está formada fundamentalmente por ganglios simpáticos (B) y ganglios colaterales (C). Esta cadena se extiende desde la vertebra torácica 1 hasta la lumbar 2 (Modificado de Thibodeau y Patton, 2007).

Figura 3.14 Vía autónoma simpática. En la médula espinal (A) se encuentra la neurona preganglionar (B), que proyecta su axón hasta el ganglio simpático (C) y ganglio colateral (D), donde se encuentra la neurona postganglionar (E), la que envía su axón a los órganos blancos. La neurona preganglionar también envía su axón a neuronas postganglionares de otros ganglios simpáticos (F y G) (Modificado de Thibodeau y Patton,2007).

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA 3.4

SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

El Sistema Nervioso Central (SNC) está compuesto por dos grandes estructuras: la médula espinal y el encéfalo. A su vez el encéfalo se divide en el tronco encefálico (el bulbo, la protuberancia y el mesencéfalo), el cerebelo, el diencéfalo y los hemisferios cerebrales o telencéfalo. Lo primer importante a estudiar son las cubiertas protectoras de la médula espinal y el encéfalo, para posteriormente dedicarse a las estructuras que conforman el SNC y que permiten genera la homeostasis corporal.

3.4.1 Meninges y líquido cefalorraquídeo El tejido nervioso es una estructura delicada que es protegida por estructuras óseas como la columna vertebral en el caso de la médula espinal y el cráneo para el encéfalo. Pero también existe un conjunto de membranas que cubre el tejido neural: las meninges (Fig. 3.15 y 3.16). Esta se compone de tres capas: a) Piamadre: es la capa más interna y delgada. Se encuentra en contacto directo con el tejido nervioso y en ella se ubican numerosos vasos sanguíneos b) Aracnoide: es la capa que cubre la piamadre. Es una membrana doble en cuyo interior se encuentra el espacio subaracnoideo con líquido cefalorraquídeo. c) Duramadre: Es la meninge más externa y fuerte, constituida por tejido fibroso. Está formada por dos membranas, estando la más externa unida al hueso (constituyendo el periostio interno del cráneo) y las más interna unida a la capa aracnoidea. En algunas regiones se encuentra un espacio entre la duramadre y la aracnoides llamado espacio subdural, que se encuentra lleno de un líquido seroso denso que actúa como lubricante. También existe un espacio entre el hueso y la duramadre, el espacio epidural, formado por tejido graso. Este se ubica en la médula espinal, pero no se encuentra en el encéfalo, ya que en esa zona la duramadre se une al periostio del hueso

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA craneal. Finalmente, existe un espacio entre la aracnoides y la piamadre, el espacio subaracnoideo, con abundante líquido cefalorraquídeo.

Figura 3.15 Meninges en la médula espinal. Se observa la capa más interna de las meninges, la piamadre (A), sobre ella la aracnoide (B) y más superficialmente la duramadre (C). Entre las dos meninges más externas se encuentra el espacio subdural (D). Finalmente el hueso vertebral (E) cubre y protege a la médula espinal.

Figura 3.16 Meninges en el cráneo. Corte coronal que muestra las meninges en el encéfalo.

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA El líquido cefalorraquídeo ayuda a proteger al tejido nervioso contra golpes, pero también sirve para constatar cambios en el medio corporal, así por ejemplo el exceso de CO2 en el líquido cefalorraquídeo estimula la activación de núcleos del tronco encefálico, que provocarán la expulsión de ese gas del organismo. El líquido cefalorraquídeo se forma por la separación de líquido sanguíneo en los ventrículos cerebrales, mediante las células gliales ependimarias, viaja por el espacio subaracnoideo y se reabsorbe en la sangre. Un adulto posee alrededor de 140 ml de éste líquido.

3.4.2 Médula espinal Es un haz de nervios que se extiende desde el cráneo hasta la primera vértebra lumbar. Se ubica dentro del canal medular de la columna vertebral. La médula recibe la información sensitiva que proviene del SNP y contiene las neuronas motoras encargadas del movimiento. Estructuralmente podemos observar dos surcos: un surco medio anterior, de mayor tamaño, y un surco medio posterior. Dos haces de fibras salen de cada lado de la médula espinal: una raíz dorsal sensitiva y una raíz ventral motora. La médula comienza inmediatamente debajo del tronco encefálico y termina en la vértebra lumbar 1. Aquí muchas raíces nerviosas forman una especie de cola de caballo, donde también se encuentra un cordón formado por las meninges llamado filum terminale. La médula espinal termina y los nervios raquídeos descienden hacia el tren inferior. En el centro de la médula espinal se observa una estructura en forma de H formado por sustancia gris (somas y dendritas de neuronas). La médula posee un asta anterior de neuronas sensitivas y un asta posterior de neuronas motoras. Las astas derechas se unen a las izquierdas mediante la comisura gris o central (Fig. 3.17). La sustancia blanca que rodea a la gris, está formada por los axones de las neuronas. La sustancia blanca se divide en cordón posterior, anterior y lateral. Cada cordón está formado por haces de axones llamados tractos, los que forman las vías ascendentes (que llevan

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA información sensitiva al encéfalo) y vías descendentes (que llevan información motora hacia la periferia). La función de la médula espinal es conformar las vías de conducción de los impulsos nerviosos y participar en la generación de los movimientos reflejos.

Figura 3.17 Estructuras de la médula espinal, donde se observa la sustancia gris y blanca, con sus respectivas divisiones. También se observa la vía sensitiva (A) con su ganglio sensitivo (B), que llega al asta posterior. Por su parte la vía motora (C) sale del asta anterior y se une a la vía sensitiva formando el nervio (D) que se dirige a la periferia.

3.4.3 Encéfalo En un adulto el encéfalo pesa alrededor de 1,4 kg. Está conformado por 1x1011 células neuronales y diez veces más glías. El encéfalo experimenta un crecimiento acelerado en el período prenatal y los primeros meses de vida, para estabilizarse en la adultez. Estructuralmente es posible dividir el encéfalo en seis

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA partes: bulbo raquídeo, protuberancia, mesencéfalo, cerebelo, diencéfalo y cerebro.

3.4.4 Tronco encefálico Es el tejido nervioso que se encuentra inmediatamente después de la médula espinal y conecta ésta con el resto del encéfalo. Está compuesto por tres estructuras: el bulbo raquídeo, la protuberancia y el mesencéfalo (Fig. 3.18 y 3.19).

Figura 3.18 Tronco encefálico. Corte sagital del encéfalo, donde podemos apreciar las divisiones del tronco encefálico. Bulbo raquídeo (A), protuberancia (B) y mesencéfalo (C).

Bulbo raquídeo Es la continuación directa de la médula. Mide 2,5 cm de largo. Está compuesto por sustancia blanca y una red de sustancia gris y blanca llamada formación reticular. Posee dos abultamientos de sustancia blanca llamadas pirámides y una proyección oval llamada oliva. En la formación reticular del bulbo se ubican núcleos de neuronas que participan en la regulación de la presión arterial y la respiración. El bulbo también contiene neuronas que participan en el gusto, oído, equilibrio y control motor de la cara y cuello (Kandel et al. 2000). Protuberancia anular También conocida como puente de Varolio. Se ubica sobre el bulbo raquídeo y bajo el mesencéfalo. Posee fibras nerviosas que lo

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA conectan con el cerebelo a través de los pedúnculos cerebelosos medios. La protuberancia contiene la formación reticular, conjunto de neuronas encargadas del control motor somático y cardiovascular, de la modulación del dolor, de los ciclos de sueñovigilia, de los estados de alerta y de la generación del vómito (Kandel et al., 2000). Figura 3.19 Tronco encefálico. En la imagen superior se observa la cara anterior del tronco encefálico, donde observamos los tálamos (A), los pedúnculos cerebrales (B), el mesencéfalo (C), la protuberancia (D), el bulbo raquídeo (E) con la oliva (F) y las pirámides (G). En la imagen inferior tenemos una visión anterior del tronco encefálico, donde observamos los tálamos (H), los pedúnculos cerebrales (I), el mesencéfalo con los tubérculos cuadrigéminos superiores (TCS) e inferiores (TCI), la protuberancia (J) con pedúnculos cerebelosos superiores (PCS), medios (PCM) e inferiores (PCI), el cuarto ventrículo (K), el bulbo raquídeo (L) con la oliva (M).

Mesencéfalo Se ubica sobre la protuberancia y bajo el diencéfalo. Tiene aproximadamente 2,5 cms. de longitud. Se divide en tres porciones: el tectum o techo, el tegmentum y el pie. Contiene la substancia negra y el núcleo rojo, ambos relacionados con el movimiento; los

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA núcleos del colículo superior, relacionado con los reflejos visuales y movimientos oculares; los núcleos del colículo inferior, relacionado con los reflejos auditivos; la sustancia gris periacueductal, relacionada con la analgesia, control de la conducta reproductiva, conductas agresivas, etc. (Bear et al., 1998). 3.4.5 Cerebelo Es la segunda estructura de mayor tamaño del encéfalo y es la que posee mayor número de neuronas en su estructura. Está ubicado detrás de la protuberancia conectado al tronco encefálico mediante haces de fibras, llamadas pedúnculos. Los pedúnculos superiores contienen tractos que van del núcleo dentado del cerebelo al tálamo. Los pedúnculos medios contienen tractos que van de la protubernacia al cerebelo. Los pedúnculos inferiores estas compuestos por tractos que van del bulbo y la médula hacia el cerebelo (Fig. 3.20).

Figura 3.20 Cerebelo. En la imagen superior corte sagital del encéfalo donde se muestra la ubicación del cerebelo (A). En la imagen inferior visión posterior del cerebelo. B=Tálamos; C=Vermis; D=Hemisferio derecho; E=Hemisferio izquierdo; F=Circunvoluciones. El cerebelo presenta una porción central (vermis) y dos porciones laterales (hemisferios cerebelosos). Su estructura es similar a la corteza cerebral. Posee sustancia gris en la periferia 101

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA formando la corteza cerebelosa y sustancia blanca en su interior, donde se pueden encontrar diversas estructuras como los núcleos dentados, fastigios, emboliformes y globosos. Su función se relaciona con la fuerza y amplitud del movimiento y el aprendizaje motor (Kandel et al. 2000).

3.4.6 Diencéfalo Es la parte del encéfalo ubicado entre el cerebro y el mesencéfalo. Contiene dos estructuras principales: el tálamo y el hipotálamo. Pero también comprende otras estructuras de menor tamaño como el quiasma óptico y la epífisis. Tálamo Es la estructura que se encuentra a continuación del mesencéfalo y cuya región media superior forman las paredes laterales del tercer ventrículo. Muchos axones que provienen de neuronas de la médula espinal, tronco encefálico, los ganglios basales y el cerebelo realizan sinapsis con neuronas del tálamo, las que proyectan sus axones a casi todas las regiones de la corteza cerebral, formando una red denominada corona radiada (Fig. 3.21). Las funciones del tálamo son procesar información sensitiva de dolor, temperatura y tacto. Filtrar la información sensorial y retransmitirla al cerebro (excepto la olfatoria). Asocia emociones con sensaciones de agrado y desagrado. También desempeña un papel importante en los mecanismos de despertar y estados de alerta. Finalmente produce movimientos reflejos complejos (Kandel et al. 2000). Hipotálamo Es una estructura de unos 7 gramos, que se ubica debajo del tálamo y que forma el suelo y las paredes inferiores laterales del tercer ventrículo. Está compuesto por numerosos núcleos (Fig. 3.23) que se encargan de regular el funcionamiento del sistema hormonal, de los impulsos sexuales, de la sed, el apetito, el sueño, etc. El hipotálamo regula las actividades autónomas de centros simpáticos y parasimpáticos del tronco encefálico y la médula

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA espinal. El núcleo supraóptico y paraventricular sintetizan las hormonas antidiurética y oxitocina que serán liberadas por la neurohipófisis y con la cual se comunican mediante una extensión

Figura 3.21 Corona radiada. Corte sagital del encéfalo donde observamos el tálamo (A). Éste es el centro de recepción de axones de múltiples zonas y proyecta a casi todas las regiones de la corteza.

Figura 3.22 Núcleos del tálamo. A=Núcleos del grupo mediano. B=Núcleos del grupo medial. C=Núcleos del grupo anterior. D=Lámina medular interna. E=Núcleos del subgrupo dorsal del grupo lateral. F=Núcleo ventral anterior. G=Núcleo ventral intermedio. H=Núcleo ventral posterolateral. I=Núcleo ventral posteromedial. J=Núcleo centro mediano. K=Núcleos del grupo posterior. L=Cuerpo geniculado lateral. M=Cuerpo geniculado medial. N=Lemnisco medial. Ñ=Lemnisco trigeminal. O=Tracto óptico. P=Brazo del colículo inferior. 103

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA

Figura 3.23 Hipotálamo. Corte sagital del encéfalo donde se aprecia el hipotálamo con sus núcleos más importantes. A=Núcleo preóptico; B=Núcleo paraventricular; C=Núcleo dorsomedial; D=Núcleo ventromedial; E=Núcleo supraóptico; F=Núcleo supraquiasmático; G=Núcleo posterior; H=Núcleo paraventricular posterior; I=Núcleo dorsal; J=Núcleo tuberoso; K=Cuerpos mamilares (Modificado de Thibodeau y Patton, 2007).

del hipotálamo que se denomina infundíbulo. El hipotálamo libera hormonas que circulan por la sangre y estimulan la secreción de la hormona del crecimiento, de la hormona tiroestimulante, de la adrenocorticotropina, de la prolactina, de la foliculoestimulante y de la luteinizante, todas secretadas por la adenohipófisis. El hipotálamo también se relaciona con los estados de vigilia, de la regulación del apetito y de la temperatura corporal (Thibodeau y Patton, 2007).

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA 3.4.7 Cerebro El cerebro está constituido por dos hemisferios cerebrales en cuya superficie se concentra la sustancia gris que recibe el nombre de corteza cerebral. Hacia el centro de los hemisferios se encuentra la sustancia blanca formando numerosos tractos y en algunas regiones existen grupos de neuronas formando núcleos profundos del cerebro denominados ganglios basales, que se relacionan con el control del movimiento. También encontramos una estructura profunda de gran importancia llamada hipocampo, cuya función se relaciona con los procesos de memoria. Finalmente tenemos los núcleos amigdalinos que coordinan las respuestas autónomas y endocrinas de las emociones (Kandel et al. 2000). Corteza cerebral Es la parte que podemos ver a simple vista en un cerebro y que se caracteriza por una serie de arrugas en su superficie. La finalidad de los pliegues de la corteza cerebral (al igual que en la corteza cerebelosa) es permitir una mayor superficie de sustancia gris dentro del pequeño volumen el espacio craneano. De esta forma es posible una mayor cantidad de somas y dendritas neuronales lo que está asociado a la complejidad de las conductas que podemos generar. La corteza cerebral posee entre 2 y 4 mm de espesor y está compuesta por millones de neuronas dispuestas en seis capas (Fig. 3.24). Estas reciben información proveniente de la periferia y se relacionan entre sí en complejos sistemas de redes. Los abultamientos de mayor tamaño de la corteza reciben el nombre de circunvoluciones, encontrando cuatro de ellas: Circunvolución parietal ascendente. Circunvolución parietal descendente. Circunvolución del cuerpo calloso. Circunvolución del hipocampo. Entre estas circunvoluciones encontramos pliegues profundos denominados cisuras y pliegues superficiales denominados surcos. Además, la corteza posee cuatro cisuras que dividen cada hemisferio en cinco lóbulos (Fig. 3.25):

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA Figura 3.24 Capas de neuronas de la corteza cerebral. La capa I es la más externa y recibe el nombre de capa molecular. La capa II, granular externa. La capa III, Piramidal externa. La capa IV, granular interna. La capa V, piramidal interna. La capa VI, multiforme la que a su vez se divide en VIa y VIb. En la figura de la izquierda, fibras motoras. En la figura de la derecha, fibras sensitivas. Donde además se aprecian las zonas de Baillanger externa (BE) y Baillanger interna (BI). Cisura interhemisférica: Divide al cerebro en dos hemisferios. Cisura central o de Rolando: Divide la corteza en lóbulo frontal y parietal. Cisura lateral o de Silvio: Divide la corteza en lóbulo temporal y parietal. En el fondo de esta cisura se encuentra la ínsula de Reil. Cisura perpendicular externa: Divide la corteza en lóbulo parietal y occipital. Las funciones de la corteza son muy amplias, relacionándose con la actividad sensitiva, motora, de asociación, de planificación, de reflexión, del lenguaje, etc. En general se asocias ciertas áreas de la corteza cerebral con ciertas funciones determinadas, denominando a estas áreas funcionales como áreas de Brodmann (Fig. 3.26 y tabla 3.2) que se designan por números (1-48).

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA

Figura 3.25 Corteza cerebrales. En la imagen superior se observan cuatro lóbulos cerebrales, el frontal (A), parietal (B), temporal (C) y occipital (D). Junto con tres cisuras y dos circunvoluciones. En la imagen inferior izquierda se aprecia la ínsula de Reil en la profundidad de la cisura de Silvio. En la imagen inferior derecha un corte coronal del cerebro donde se observa la ínsula de Reil.

Figura 3.26 Áreas de Brodmann. En la imagen izquierda visión externa de la corteza, En la imagen derecha corte sagital del cerebro, mostrando los pliegues internos del cerebro.

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA Tabla 3.2 Áreas de Brodmann en la corteza cerebral humana Áreas de Brodmann 1,2 y 3 4 5 6y7 8 y 10 9 y 12 9 10 11, 12 y 15 13, 14 ¿15? 17 18 y 19 20 21 22 23 y 26 23 24 25 26 27, 28 y 34 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36

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Nombre Córtex somatosensorial primario Córtex motor Córtex somatosensorial asociativo Córtex premotor y postmotor Córtex motor secundario Córtex prefrontal Córtex dorsolateral prefrontal Área frontopolar Área orbitofrontal Circunvoluciones homeostácicas Córtex visual primario Córtex visual asociativo Circunvolución temporal inferior Circunvolución temporal media (córtex de asociación auditiva primaria) Circunvolución temporal superior (córtex de asociación auditiva secundaria) Sistema lunulico Área ventral posterior del cíngulo Área ventral anterior del cíngulo Área subcallosa Área ectoesplenial del cíngulo Rinoencéfalo Corteza piriforme (Córtex olfativo primario) Corteza entorrinal (Córtex olfativo asociativo) Área retroesplenial del cíngulo Área subesplenial del cíngulo Área dorsoposterior del cíngulo Área dorsoanterior del cíngulo Área induseum griseum Área uncus (Córtex olfativo primario) Corteza perirrinal Corteza parahipocampal

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA 37 38 22 y 42 39 40 41 42 43 44 y 45 44 45 46 47

Circunvolución occipitotemporal lateral Polo temporal Área de Wernicke Circunvolución angular Circunvolución supramarginal Córtex auditivo primario Córtex auditivo de asociación Córtex gustativo Área de Broca Circunvolución opércural Circunvolución triangular Córtex prefrontal dorsolateral Circunvolución prefrontal inferior

Tractos cerebrales Los axones de la sustancia blanca del cerebro forman tractos que viajan desde neuronas de ciertas regiones de la corteza cerebral a otras o de regiones del tronco encefálico o médula a la corteza y viceversa (Fig. 3.27). Existen tres tipos de tractos cerebrales: Tractos de proyección: Constituidos por los axones de las vías sensitivas ascendentes y vías motoras descendentes de la médula espinal. Tractos de asociación: Constituidos por los axones que viajan desde una circunvolución a otra del mismo hemisferio, uniendo diversas regiones funcionales. Son las vías más numerosas del cerebro. Tractos comisurales: Constituidos por los axones que viajan de una circunvolución a la correspondiente del hemisferio opuesto del cerebro. Estos tractos forman el cuerpo calloso que une los dos hemisferios cerebrales. Ganglios basales Son núcleos de neuronas que se ubican en el interior de cada hemisferio cerebral. Comprenden el núcleo estriado y la sustancia negra. El primero de ellos formado por el núcleo caudado y lenticular. A su vez, el núcleo lenticular se divide en dos estructuras: 109

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA el putamen y el globo pálido (Fig. 3.28). Estos núcleos reciben proyecciones de la corteza y el mesencéfalo y proyectan a la formación reticular y la corteza cerebral. La función de estos núcleos se relaciona con el control motor durante la ejecución de movimientos voluntarios.

Figura 3.27 Tractos cerebrales. En la figura A se esquematizan los tractos de proyección. En la figura B, los tractos de asociación y en la figura C, los tractos comisurales.

Figura 3.28 Ganglios basales y su ubicación en el encéfalo. 110

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA Hipocampo Es una estructura cerebral relacionada con la corteza, que se encuentra en el interior del lóbulo temporal. Mide alrededor de 4 cm de longitud, es de color amarillo claro debido a la sustancia blanca (llamada álveo) formada por los axones de las neuronas piramidales del hipocampo. El álveo se continúa en la fimbria y ésta se continúa con los pilares del fórnix (Fig. 3.29). El hipocampo junto al giro dentado y el subículo constituyen la formación hipocampal, cuya función se relaciona con el almacenamiento de la memoria explicita, la memoria episódica y la espacial. Los detalles de las funciones del hipocampo se verán en el capítulo 4.

Figura 3.29 Hipocampo. Corte sagital del encéfalo donde se observa el hipocampo. En las imágenes inferiores tres cortes coronales del hipocampo en distintas regiones. Hipocampo (A, C y E), giro dentado (B, D y G), subículo (F) y fimbria (H).

Amígdala Es un conjunto de núcleos de neuronas que se ubica en el interior del lóbulo temporal. Entre los núcleos encontramos el grupo basolateral, el núcleo centromedial y el núcleo cortical (Fig. 3.30). La función de la amígdala cerebral se relaciona con el procesamiento y almacenamiento de las emociones. El grupo

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA basolateral recibe proyecciones desde diversos sistemas sensitivos. El núcleo centromedial proyecta hacia el basolateral y está involucrado en la activación emocional. El núcleo cortical se relaciona con el olfato, recibiendo proyecciones del bulbo y la corteza olfatoria. En su conjunto, la amígdala proyecta hacia el hipotálamo, encargado de la activación del sistema nervioso autónomo.

Figura 3.30 Amígdala cerebral con los diversos núcleos que la forman. A=Núcleo lateral; B=Núcleo anterior; C=Núcleo central; D=Núcleo accesorio basal; E=Núcleo basal; F=Núcleo medial; G=Núcleo cortical.

3.4.8 Sistemas moduladores difusos En el SNC existen un conjunto de neuronas que se ubican en la formación reticular del tronco encefálico y que proyectan sus axones a grandes áreas del encéfalo (Fig. 3.31). Estas neuronas forman los sistemas moduladores difusos que se relacionan con el procesamiento sensorial, motor y cognitivo, influyendo en las actividades cerebrales como la atención, los estados de vigilia, la motivación, la memoria, las emociones, etc. Estos sistemas se dividen en cuatro: El sistema noradrenérgico que libera noradrenalina desde el Locus cerúleo (A) hacia el tálamo (B), el hipotálamo (C), cerebelo (D) y la corteza cerebral (E).

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA El sistema serotoninérgico que libera serotonina desde los núcleos del rafe (F) hacia el cerebelo (G), el tálamo (H), los ganglios basales (I), la corteza cerebral (J) llegando hasta el lóbulo occipital (K). El sistema dopaminérgico que libera dopamina desde la sustancia negra (L) y el núcleo tegmental ventral (M) hacia los ganglios basales (N) y la corteza prefrontal (Ñ). El sistema colinérgico que libera acetilcolina desde los núcleos pontinos (O) hacia el fórnix (P), el giro cingular (Q), la corteza cerebral (r), llegando hasta el lóbulo occipital (S). (Silverthorn, 2008).

Figura 3.31 Sistemas moduladores difusos.

BIBLIOGRAFIA Bear, M.; Connors, B. & Paradiso, M. (1998). Neurociencia. Explorando el cerebro. Barcelona: Masson Ed.

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA Kandel. E.; Schwartz, J. & Jessel, T. (2000). Principios de neurociencia. Madrid: McGraw- Hill. Mendoza, E.; Valdivia, O. (2010). Desarrollo embriológico del sistema nervioso. Universidad Centroccidental Lisandro Alvarado, Venezuela. Silverthorn, D. (2008). Fisiología humana. Madrid: Médica Panamericana. Thibodeau, G.; Patton, K. (2007). Anatomía y fisiología. Madrid: Elseiver.

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PARTE II CONTROL MOTOR Y SENTIDOS

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Capítulo 4

CONTROL NEURAL DEL MOVIMIENTO _______________________________

Cuando nos movemos intervienen un conjunto enorme de músculos, algunos que realizan actividades ligadas con el metabolismo y otros directamente producirán el desplazamiento de los segmentos necesarios para realizar la actividad motora requerida. Por ejemplo, cuando corremos hay musculatura que se encargará de mover las palancas, provocando el desplazamiento de las piernas y realizando el balanceo de los brazos. Por otra parte, órganos como el corazón aumentarán su actividad provocado por el aumento del trabajo de la musculatura cardíaca. También trabajará musculatura relacionada con las vísceras, de manera tal que diferentes tipos de músculos realizarán diversos trabajos orientados a generar la secuencia de movimientos. Desde el punto de vista morfológico y funcional nuestro tejido muscular puede dividirse en: a) Musculatura lisa, que controla el sistema digestivo, la dilatación o constricción de los vasos sanguíneos y en general se relaciona con las vísceras. Esta musculatura es de actividad bajo el umbral de la conciencia. b) Musculatura cardíaca, que es la responsable de generar la actividad de diástole y sístole del corazón. Esta musculatura también es de actividad bajo el umbral de la conciencia. 117

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA c) Musculatura esquelética, llamada así porque su función principal es mover el sistema óseo. Esta musculatura es de actividad conciente, razón por la cual es la que nos resulta más familiar. Nuestro cuerpo posee más de 600 músculos esqueléticos que están íntimamente relacionados con la percepción, ya que esta dará origen al movimiento ó entregará constantemente información que ayudará a regular el movimiento durante su ejecución ó cambio. El sistema nervioso es la base de la ejecución motora de cualquier clase. El tejido neural y el sistema muscular forman un sistema senso-motor que se encarga de la supervivencia del individuo.

4.1

UNIDADES MOTORAS

La unidad motora corresponde a una neurona y las fibras musculares que inerva (López Chicharro y Fernández, 2006). Existen dos tipos diferentes de unidades motoras dependiendo de la mecánica de contracción. Ambas están en todos los músculos pero en diferentes proporciones. a) Unidades motoras con fibras de contracción lenta (Tipo I ó ST, del inglés slow-twitch). Estas necesitan alrededor de 110 ms para su contracción cuando es estimulada (Wilmore y Costill, 2007). Estas fibras son pequeñas, generan poca fuerza, pero por períodos largos de tiempo. Los músculos donde predominan estas fibras son llamados músculos lentos o rojos. Estas fibras se clasifican en tipo Ia y IIb. La primera permite generar actividad por más tiempo y de menor intensidad que la segunda. b) Unidades motoras con fibras de contracción rápida (Tipo II ó FT, del inglés fast-twitch). Estas necesitan alrededor de 50 ms para su contracción cuando es estimulada (Wilmore y Costill, 2007). Estas fibras son grandes, generan mucha fuerza, pero por cortos períodos de tiempo. Los músculos donde predominan estas fibras son llamados músculos rápidos o blancos. Estas fibras se clasifican en tipo IIa, que son de contracción rápida y resisten la fátiga por un par de minutos. Fibras rápidas tipo IIb, que son de

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA contracción rápida, pero no resisten a la fátiga, actuando sólo unos segundos. Las fibras tipo IIc corresponden a un punto intermedio entre la Ib y IIa siendo de contracción rápida, pero que resisten a la fatiga por algunos minutos. Estas fibras son llamadas también fibras mixtas. La contracción muscular genera fuerza, la que permite la movilización de un segmento contra una resistencia (levantar un objeto) ó sin generar movimiento, permite que el músculo genere tensión (empujar una pared). Figura 4.1 Unidad motora. En el esquema observamos la médula espinal (A). El axón de una motoneurona (B) y su respectiva unidad motora (C). Lo mismo ocurre con dos axones más (D y F) y las fibras que inervan (E y G). (Modificado de López Chicharro y Fernández, 2006).

4.2

UNION NEUROMUSCULAR

La información sensorial llega desde la periferia hasta la médula espinal mediante la rama aferente del SNP. Esta información viaja por la médula hasta alcanzar el cerebro quien genera una respuesta motora acorde a la información recibida. Dicha repuesta viaja de vuelta por la médula y la rama eferente del SNP hasta el músculo.

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA Los músculos esqueléticos están controlados por motoneuronas alfa, que son neuronas colinérgicas, cuyos somas se encuentran en el asta anterior de la médula. Cuando la motoneurona genera un potencial de acción todo el conjunto de fibras musculares que inervan se contraen. La sinapsis entre la neurona y las fibra musculares reciben el nombre de placa motora (Fig. 4.2).

Figura 4.2 La zona de unión entre los botones sinápticos de la Motoneurona y la superficie de la fibra muscular recibe el nombre de placa motora.

4.2.1 Estimulación de la fibra muscular En general cada fibra muscular esta inervada por el axón de una sola motoneurona, donde las células de Schwann cubre el espacio sináptico. El neurotransmisor que actúa en esta región es la acetilcolina (Ach) y su receptor el nicotínico N1 (Fig. 4.3). Cuando llega el potencial de acción hasta el botón terminal, este libera la Ach a la hendidura sináptica y se une al receptor N1 ubicado en la membrana de la fibra muscular provocando su despolarización. La membrana postsináptica presenta pliegues que se invaginan hacia el interior de la fibra, de esta manera existe una mayor cantidad de receptores, ya que existe mayor superficie membranosa (Fig. 4.4).

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA

Figura 4.3 El receptor de acetilcolina (Ach) posee 5 subunidades. En sus dos unidades alfa se encuentran los sitios activos, donde se une la Ach permitiendo el ingreso del sodio y la salida del potasio.

La cantidad de receptores de Ach en la membrana de la fibra muscular es de 1x108 (Bear et al. 1998). El receptor posee 5 subunidades (2 alfas, 1 beta, 1 gama y 1 delta) donde las dos alfas poseen sitios activos de unión para la Ach y es necesaria la interacción del neurotransmisor en ambas, para la apertura del canal y así producir el potencial de membrana de la fibra llamado potencial de placa motora. Cada impulso nervioso libera alrededor de 60 vesículas de Ach, con 10.000 moléculas de neurotransmisor cada una. Una cantidad suficiente para producir 10 veces un potencial de placa motora (López Chicharro y Fernández, 2006). La Ach es eliminada rápidamente de la hendidura sináptica mediante la enzima acetilcolinesterasa, para evitar una nueva excitación de la fibra.

4.2.2 Estructura de la fibra muscular La fibra muscular posee un diámetro de 10 a 80 µm y la longitud total del músculo al que pertenece. La membrana plasmática que envuelve a la fibra muscular recibe el nombre de sarcolema. Dentro de la célula encontramos las miofibrillas y entre ellas un líquido gelatinoso que forma el citoplasma de la fibra denominado sarcoplasma (fig. 4.5).

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA

Figura 4.4 Potencial en la fibra muscular. La Ach provoca la apertura de los receptores N1 en la membrana de la fibra muscular, lo que genera un potencial de acción. Este cambio de voltaje provoca la apertura de los canales de sodio que se ubican en la zona profunda de los pliegues (Modificada de Kandel et al. 2000).

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA El sarcolema se continúa hacia el interior de la fibra muscular formando los túbulos transversos (túbulos T), cuya función es transmitir el impulso nervioso provocado por la acetilcolina, hacia cada una de las miofibrillas en el interior de la fibra. Estos túbulos T también se conectan con una red de túbulos llamados retículos sarcoplasmáticos (Fig. 4.5) cuya función es almacenar Calcio, elemento fundamental para el proceso de contracción muscular.

Figura 4.5 La fibra muscular está constituida por miofibrillas. Los túbulos T y el retículo sarcoplasmático envuelven las miofibrillas y su accionar es fundamental para la contracción

Las miofibrillas presentan una apariencia rayada, con franjas claras y oscuras que se alternan, razón por la cual ese músculo recibe la denominación de músculo estriado. Las franjas oscuras de la miofibrilla reciben el nombre de bandas A y las franjas claras, bandas I (Fig. 4.6). Cada banda oscura posee en su centro una región más clara llamada zona H y en su centro una línea oscura denominada línea M. Por su parte, cada banda clara posee una región más oscura en su centro llamada zona Z.

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA Los sarcómeros son la unidad funcional de la miofibrilla. Un sarcómero es la distancia existente entre una línea o banda Z y la siguiente. De esta forma cada sarcómero está constituido por la mitad de una banda I, una banda A (que incluye una banda H y una línea M) y la mitad de otra banda I.

Figura 4.6 Las miofibrillas poseen bandas A e I que se alternan. Las bandas A están constituidas por miosinas y las bandas I por actinas. La distancia entre una línea Z y la siguiente recibe el nombre de sarcómero (Modificado de Wilmore y Costill, 2007)

La banda oscura (A) está compuesta de un filamento grueso de proteína llamada miosina. La banda clara (I) está compuesta de un filamento delgado de proteína llamada actina. Cada miofibrilla contiene unas 1.500 miosinas y 3.000 actinas. Cada molécula de miosina está compuesta de dos hilos de proteínas enrolladas que en sus extremos poseen una cabeza globular denominada cabeza de miosina. En cada fibra de miosina sobresalen muchas de estas cabezas que serán fundamentales durante la contracción muscular (Fig. 4.7). La titina y la nebulina son dos filamentos proteicos que estabilizan la estructura del sarcómero. La primera se encuentra relacionada con la miosina, mientras que la titina se relaciona con la actina.

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA

Figura 4.7 Estructura del sarcómero (Modificado de Wilmore y Costill, 2007). La actina está formada por proteínas globulares que se enrollan en forma helicoidal (Fig. 4.8). Un extremo de la actina se encuentra unida a la banda Z y el otro se extiende hacia el espacio entre las miosinas. Cada molécula de actina posee un sitio activo donde puede unirse a la cabeza de miosina (Wilmore y Costill, 2007).

Figura 4.8 Moléculas de actina, troponina y tropomiosina entrelazándose. La tropomiosina es una proteína tubular que se enrollan alrededor de la actina. La troponina es una proteína globular que se une a la actina y a la tropomiosina (Fig. 4.8). Ambas funcionan activamente durante la contracción muscular.

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA 4.2.3 Contracción de la fibra muscular Cuando la motoneurona libera acetilcolina en la hendidura sináptica de la placa motora, se produce un potencial de acción en la fibra muscular. Este impulso viaja a través de los túbulos T hacia el interior de la fibra, provocando la liberación de calcio por el retículo sarcoplasmático. En reposo la tropomiosina cubre el sitio activo de la actina, de manera que ésta no puede unirse con la cabeza de la miosina. Cuando el calcio se libera por el retículo sarcoplasmático se une a la troponina, y esta moviliza la tropomiosina, dejando libre el sitio activo de la actina para unirse con la miosina. La teoría de los filamentos deslizantes explica que al unirse la miosina con el sitio activo de la actina se produce un deslizamiento de una proteína sobre la otra. Cuando la cabeza de miosina se une a la actina se inclina y tira la actina y la miosina en direcciones opuestas (Fig. 4.9). La inclinación de las cabezas de miosina recibe el nombre de ataque de fuerza. Una vez que la cabeza de miosina se inclina, gira y se separa del sitio activo de la actina, uniéndose a un nuevo sitio activo de otra molécula de actina ubicada una o dos moléculas más atrás que la anterior. Este proceso continua hasta que la miosina llega a la banda Z (Fig. 4.10). Todo este proceso necesita energía obtenida de la disociación de ATP (adenosintrifosfato) en ADP (adenosindifosfato) más fosfato y energía, producida por la enzima ATPasa ubicada en la molécula de miosina.

4.3

CONTROL DE LOS MOVIMIENTOS

Ahora que conocemos los mecanismos moleculares por los cuales es posible la contracción muscular, nos enfocaremos en comprender como se produce la estimulación de la motoneurona que genera la liberación de acetilcolina en la placa motora. Para ello comenzaremos por describir los diversos tipos de movimientos.

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA

Figura 4.9 Proceso molecular de contracción muscular. La miosina se encuentra unida a la actina sin realizar ningún movimiento en tanto la tropomiosina cubre el sitio de unión de la actina. Este proceso se lleva a cabo gracias al ADP que se encuentra unido a la cabeza de miosina (A). Cuando el calcio liberado por el retículo sarcoplasmático se une a la troponina, esta tracciona la tropomiosina dejando al descubierto los sitios activos de la actina (B). La cabeza de la miosina pierde su afinidad con el ADP al unirse a los sitios activos y se inclina traccionando la actina (C). Una molécula de ATP se une a la cabeza de miosina (D) y se degrada en ADP y un fosfato. La cabeza de miosina retrocede y se une al sitio activo de la siguiente molécula de actina (E) y el ciclo vuelve a comenzar (Modificado de Kandel et al. 2000).

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA Figura 4.10 Durante la contracción muscular la actina y la miosina son las encargadas del acortamiento de la fibra. En la imagen superior un sarcómero en estado de reposo. En la imagen inferior el sarcómero durante una contracción. Nótese que la banda I y la Zona H sufren disminuciones en sus longitudes, al igual que el sarcómero en general. Sin embargo, la banda A se mantiene con una longitud constante (Modificado de López Chicharro y Fernández, 2006).

Movimientos reflejos. Son los menos complejos y su integración sensitiva-motora ocurre en la médula. Aunque los centro superiores del cerebro pueden modular ó incluso inhibir estos reflejos, generalmente la respuesta, que se genera en cosa de milesimas de segundo, es generada en la médula espinal. Movimientos rítmicos. Son una mezcla de movimientos reflejos y voluntarios, que necesitan de señales cerebrales para comenzar, pero una vez iniciado pueden continuar de forma reiterativa sin necesidad de más señales del encéfalo. Luego para finalizar el movimiento debe desencadenarse otra señal del cerebro. Ejemplo de estos movimientos son el caminar y correr. Movimientos voluntarios. Son los más complejos movimientos y necesitan de la participación del encéfalo. Se pueden originar por estimulos externos ó por voluntad.

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA 4.4

MOVIMIENTOS REFLEJOS

Cuando colocamos nuestra mano sobre algo caliente, los nociceptores y termorreceptores de dolor y temperatura envían información sensorial hasta la médula donde llegan a las interneuronas (neuronas que conectan neuronas sensitivas y neuronas motoras) y luego una respuesta motora viaja por el SNP hasta el músculo, lo que provoca la contracción del mismo y la retirada de la mano. Este tipo de respuesta motora es la más básica, ya que su ejecución depende sólo de las neuronas de la médula espinal, si bien se envía información hacia el encéfalo, sólo somos conscientes de la respuesta cuando el movimiento se está ejecutando ó ya ha sido realizado. Este tipo de acción recibe el nombre de movimiento reflejo.

4.4.1 Clasificación de los reflejos neurales La actividad sensitiva-motora de nuestro sistema nervioso permite dar origen a diversos tipos de movimientos, donde la respuesta motriz sin la necesidad de un procesamiento cerebral avanzado se denomina reflejo neural o movimiento reflejo. Este puede ser clasificado según varios criterios: a) Según la cantidad de neuronas de la vía refleja. Los reflejos monosinápticos poseen sólo dos neuronas en la vía refleja, una sensitiva y una motora (Fig. 4.11). Los reflejos polisinápticos poseen una neurona sensitiva, una motora y una ó más interneuronas (Silverthorn, 2008). b) Según la división eferente que controla el efector. Donde las motoneuronas somáticas controlan la actividad de músculos esqueléticos y las motoneuronas autónomas controlan la actividad del músculo liso y cardíaco (Silverthorn, 2008). c) Según el sitio donde se integre la neurona sensitiva y la motora. Los reflejos espinales se integran en la médula y los reflejos craneales en el cerebro (Silverthorn, 2008).

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA Figura 4.11 Reflejos. En la imagen superior se observa el reflejo monosináptico. Cuando la información sensorial (A) llega a la médula es excitada una motoneurona alfa (B) quien envía información motora a la periferia (C). Aquí existe una única sinapsis. En la imagen inferior, un reflejo polisináptico. Cuando la información sensorial (A) llega a la médula es excitada una interneurona (B), la que puede ser excitatoria o inhibitoria. Esta a su vez descarga sobre la motoneurona alfa (C) que puede ó no enviar información motora a la periferia (D). Esta clase de reflejo es el más habitual. Los movimientos reflejos son respuestas programadas innatas que se relacionan con movimientos de protección contra agentes externos (Fig. 4.12) ó internos.

4.4.2 Huso neuromuscular Los reflejos somáticos cuentan con receptores especializados para entregar información sensitiva que active la vía refleja, uno de ellos es el huso neuromuscular. El músculo está compuesto por fibras musculares que pueden dividirse en extrafusales e intrafusales. Estas últimas se agrupan entre 4 y 20 formando, junto con las terminaciones nerviosas de las mismas, los husos neuromusculares (Fig. 4.13).

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA

Figura 4.12 Reflejo. Cuando un estímulo excita un receptor (A) la información sensitiva viaja por la neurona que está en el ganglio de la raíz dorsal (B) hasta la interneurona de la médula espinal (C), esta estimula la motoneurona (D) quien provoca la contracción del músculo (E) y el retiro del segmento del estímulo.

Figura 4.13 Huso neuromuscular. A=Músculo; B=Fibras extrafusales; C=Fibras intrafusales; D=Motoneurona alfa; E=Vía sensitiva; F=Motoneurona gamma (Modificado de Silverthorn, 2008).

El huso posee una cápsula de tejido conjuntivo que se une al endomisio de las fibras extrafusales (Wilmore y Costill, 2007). Las fibras extrafusales son inervadas por las moto-neuronas alfa, en cambio las fibras intrafusales son inervadas por motoneuronas gamma.

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA Las fibras intrafusales se clasifican en fibras nucleares en bolsa (2-3 en cada huso, siendo algunas estáticas y otras dinámicas) y fibras nucleares en cadena (5 en cada huso). La terminación sensitiva principal, llamada Ia, acaba en la zona central del huso y es sensible al estiramiento y a la velocidad de éste (Fig. 4.14). Las terminaciones sensitivas secundarias, llamadas II, terminan en la zona central de las fibras nucleares y en cadena y son sensibles al estiramiento pero en forma estacionaria (López Chicharro y Fernández, 2006).

Figura 4.14 Fibras intrafusales. A=Cápsula del huso neuromuscular; B=Fibra nuclear dinámica; C=Fibra nuclear estática; D=Fibra nuclear en cadena; E= Terminación sensitiva II; F=Terminación sensitiva Ia. (Modificado de López Chicharro y Fernández, 2006).

Cuando el músculo se elonga las fibras intrafusales también lo hace y sus terminaciones nerviosas Ia y II envían información a la médula espinal sobre la longitud de la fibra. Estas neuronas sensitivas conectan con motoneuronas alfa, quienes disparan potenciales para contraer las fibras extrafusales, de manera de evitar el sobreestiramiento. A esta actividad se le denomina reflejo miotático (Fig. 4.15). Durante la contracción del musculo se activa un sistema llamado coactivación alfa-gamma, de manera que las fibras intrafusales no dejen de funcionar cuando el músculo se acorte. Cuando las motoneuronas alfa generan potenciales de acción y se produce acortamiento de las fibras extrafusales se contrae el músculo lo que provoca un acortamiento de la cápsula del huso neuromuscular y baja la tensión de las fibras intrafusales. Sin 132

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA embargo, al mismo tiempo que disparan las motoneuronas alfa, también lo hacen las motoneuronas gamma, las que producen el acortamiento de los extremos de las fibras intrafusales. Esto conlleva el estiramiento de la región central de la fibra intrafusal, lo que permite mantener la activación de la vía sensitiva del huso neuromuscular aun durante la contracción.

Figura 4.15 Reflejo miotático. Cuando el músculo se elonga las fibras intrafusales (A) también lo hacen. Cuando la elongación es excesiva las neuronas sensitivas (B) envían potenciales hasta la médula espinal (C), donde se excita la motoneurona alfa (D) quien estimula la contracción de las fibras extrafusales (E) para evitar un daño en la fibra muscular (Modificado de Silverthorn, 2008).

4.4.3 Órgano tendinoso de Golgi Otro receptor especializado para entregar información sensitiva que activa un reflejo somático es el órgano tendinoso de Golgi. Este se encuentra en la unión de las fibras musculares y los tendones, generalmente unido con 10 ó 20 fibras. Este receptor responde a la tensión que desarrolla un músculo durante la 133

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA contracción, produciendo el reflejo de relajación, opuesto al huso neuromuscular. El órgano tendinoso de Golgi, esta formado por una cápsula de tejido conectivo y en su interior se mezclan fibras de colágeno con las terminaciones nerviosas de la neurona sensitiva que sale del órgano tendinoso y llega a la médula espinal (Fig. 4.16). Figura 4.16 Órgano tendinoso de Golgi. A= Músculo; B=Fibras extrafusales; C= Cápsula del órgano tendinoso de Golgi; D= Tendón; E= Fibras de colágeno; F= Terminación nerviosa sensitiva (Modificado de Silverthorn, 2008).

Cuando el músculo se contrae, tracciona las fibras de colágeno y comprime las terminaciones nerviosas que disparan potenciales de acción. Estos llegan a la médula donde activan interneuronas inhibitorias que actúan sobre las motoneuronas alfa y disminuye o detienen la contracción muscular. A esta actividad se le denomina reflejo miotático inverso (Fig. 4.17). Siempre existe una resistencia por parte de una articulación a su movimiento en forma pasiva, que es generada por la activación de los reflejos miotáticos al intentar estirar el músculo. Esa resistencia activa del músculo al movimiento pasivo recibe el nombre de tono muscular. Esto es fundamental en los músculos antigravitatorios para mantener la postura, ya que la fuerza de gravedad ejercer presión constante sobre ellos y el reflejo miotático generan la tensión necesaria para mantener los segmentos en una determinada postura.

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Figura 4.17 Reflejo miotático inverso. A= Órgano tendinoso de Golgi; B= Interneurona inhibitoria; C= Motoneurona alfa (Modificado de Bear et al. 1998).

Figura 4.18 Reflejo rotuliano es miotático monosináptico. Cuando se estimula el tendón del cuádriceps con un golpe (A) el huso neuromuscular se estira y su vía sensitiva envía un potencial de acción hasta la médula (B). Ahí excita una motoneurona alfa (C) que provoca la contracción del cuádriceps (D), pero al mismo tiempo la neurona sensitiva estimula una interneurona (E) que inhibe la motoneurona que inerva el isquiotibial (F) lo que provoca la relajación de ese músculo (G). Al proceso en paralelo de contracción de un músculo agonista y relajación del antagonista para realizar un movimiento recibe el nombre de inhibición recíproca.

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA

Figura 4.19 Reflejo de extensión cruzado. Cuando un estímulo doloroso (A) activa una neurona sensitiva (B), el potencial de acción llega a la médula espinal, donde excita una neurona que proyecta su axón hasta el cerebro (C) y al mismo tiempo inerva interneuronas (D), que inervan motoneuronas alfa. Una de ellas inhibe la contracción del cuádriceps (E) y otra provoca la flexión de la musculatura isquiotibial del lado del estímulo doloroso (F). Al mismo tiempo, otras interneuronas contraen el cuádriceps (G) e inhiben los isquiatibiales (H) de la pierna opuesta, provocando el apoyo del peso corporal en ella.

4.5

MOVIMIENTOS VOLUNTARIOS

Todo organismo con sistema nervioso posee la capacidad de desplazar segmentos o el total de su cuerpo en forma voluntaria de manera de buscar comida, luchar por la reproducción o huir de un predador. En los mamíferos, la información debe viajar desde el encéfalo hasta la motoneurona alfa de la médula espinal, la que excitará la fibra muscular provocando su contracción. Las vías que viajan por la médula llevan información sensitiva hacia el cerebro e información motora hacia la periferia y reciben el nombre de vías o tractos ascendentes y descendentes, respectivamente.

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA 4.5.1 Vías espinales ascendentes Los impulsos que llegan a la corteza sensitiva cerebral siguen vías que van desde la periferia a la médula espinal y luego a los centro superiores o directamente llegan al cerebro. La mayoría de ellas utilizan tres neuronas de relevo o estaciones, la primera de ellas posee su soma en el ganglio de la raíz dorsal y recibe el nombre de neurona sensitiva primaria. La segunda se encuentra en la médula espinal y recibe el nombre de neurona sensitiva secundaria. La tercera se ubica en el tálamo y recibe el nombre de neurona sensitiva terciaria, esta es la que proyecta finalmente a la corteza cerebral (Fig. 4.20). Las vías senstivas se clasifican en: Espinotalámico lateral: Se origina en el cordón gris posterior de la médula espinal. Su función es transmitir información sensitiva de dolor, temperatura y tracto grosero. Los axones de esta vía decusan (cruzan al lado opuesto) en la médula espinal. Razón por la cual la sensación del lado derecho llega la corteza sensitiva izquierda del cerebro y viceversa (Fig. 4.20). Espinotalámico anterior: Se origina en el cordón gris posterior de la médula espinal. Su función es transmisitr información sensitiva de tacto grosero y presión. Su decusación se produce en la médula. Cordones de Goll y de Burdach: Se originan en los ganglios raquídeos. Su función es transmisitr información sensitiva de tacto discriminante, presión, vibración y cinestesia consciente. Su decusación se produce en el núcleo de Goll del bulbo raquídeo (Fig. 4.20). Espinocerebeloso anterior y posterior: Se originan en el cordón gris anterior y posterior de la médula espinal. Su función es transmitir información sensitiva de la cinestesia inconsciente.

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA

Figura 4.20 Vías sensitivas. En línea continua la vía espinotalámica lateral y en línea punteada el tracto de Goll. A=Neuronas sensitivas primarias; B=Médula espinal; C=neurona sensitiva secundaria del tracto espinotalámico lateral; D=tracto de Goll; E=Bulbo raquídeo; F=Núcleo de Goll; G=neurona sensitiva secundaria del tracto de Goll; H=Protuberancia; I=Mesencéfalo; J=Tálamo; K=Corteza sensitiva. 138

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA 4.5.2 Vías espinales descendentes El cerebro genera y regula el movimiento voluntario mediante dos vías que se conectan con las motoneuronas de la médula espinal: la vía lateral y la ventromedial. La primera vía desciende desde la corteza cerebral hacia la formación reticular, coliculo superior, núcleos vestibulares y médula espinal y participan en le movimiento de la musculatura. La segunda vía desciende desde el tronco encefálico (formación reticular, coliculo superior y núclkeos vestibulares) hasta la médula espinal y se relacionan con la posición y la locomoción (Lopez Chicharro y Fernandez, 2006).

Vía lateral La vía descendente lateral de la médula espinal esta formada por: Fascículo corticoespinal lateral:Se origina en la corteza motora del cerebro, sus axones descienden hasta el bulbo raquídeo formando las llamadas vías piramidales. Los axones decusan al finalizar el bulbo y bajan lateralmente por la médula hasta las motoneuronas (alfa y gamma) de la región dorsolateral del asta anterior, controlando la musculatura del lado contrario del cuerpo. La corteza derecha controla los movimientos del lado izquierdo y vicevera (Fig. 4.21). Fascículo corticoespinal anterior: Se origina en la corteza motora y sus axones descieden por el mismo lado de la médula hasta los motoneuronas. Su función es la misma que la corticoespinal lateral, sólo que controla musculatura del mismo lado. Tracto rubroespinal: El soma de estas neuronas estan en el núclo rojo y sus axones decusan en la protuberancia anular uniendose al fascículo corticoespinal. Pertenece a las llamadas vías extrapiramidales. Su función es coordinar el movimiento y la postura corporal (Fig. 4.21).

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA

Figura 4.21 Vías laterales descendentes espinales. En línea punteada vía corticoespinal lateral y en línea continua vía rubroespinal. A=Corteza motora; B=Tálamo; C=Mesencéfalo; D=Núcleo rojo; E= neurona motora primaria de la vía corticoespinal lateral; F=neurona motora secundaria de la vía rubroespinal; G=protuberancia; H=bulbo raquídeo; I=Médula espinal; J=motoneuronas terciarias; K=vías motoras.

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA Vía ventromedial La vía ventromedial de la médula espinal, junto con el tracto rubroespinal, forman las llamas vías extrapiramidales. Esta vía esta formada por: Tracto vestibuloespinal: El soma de sus neuronas se ubican en los núcleos vestibulares, sus axones descienden en forma bilateral por la médula e inervan motoneuronas de la musculatura de las extremidades para compensar el movimiento de la cabeza (López Chicharro y Fernández, 2006). Tracto tectoespinal: El soma de sus neuronas se encuentran en el colículo superior, que recibe información sensorial de la corteza visual y auditiva con lo que elabora un mapa del espacio. Sus axones inervan las motoneuronas de la musculatura encargada del movimiento de la cabeza y los ojos para orientarlos hacia el estímulo visual y auditivo. Tracto retículoespinal pontino: Se origina en la formación reticular, que recibe información desde la corteza. Sus axones inervan las interneuronas de la musculatura extensora del tren inferior y la flexora del tren superior, de esta forma se mantiene la postura erguida (López Chicharro y Fernández, 2006). Tracto reticuloespinal bulbar: Se origina en la formación reticular. Su función es inhibir el reflejo miotático e inhibir el control reflejo de la musculatura antigravitatoria, acción opuesta al trabajo del tracto reticuloespinal pontino (López Chicharro y Fernández, 2006).

4.5.3 Núcleos del tronco encefálico Existen cuatro núcleos del tronco encefálico de gran importancia para la actividad motora: el núcleo rojo, la formación reticular, núcleos vestibulares y el colículo superior.

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA

Figura 4.22 Vía retículoespinal. A=Corteza motora; B=Tálamo; C=Núcleo lenticular; D=Mesencéfalo; E=Núcleo rojo; F=Protuberenacia; G=Formación reticular; H=Bulbo raquídeo; I=Médula espinal; J=Motoneurona medular.

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Figura 4.24 Ubicación de las vías ascendentes y descendentes en la médula espinal. Las vías ascendentes son de anterior a posterior: tracto espinotálamico (A), tracto espinotectal (B), tracto espinocerebeloso anterior (C), tracto espinotálamico lateral (D), tracto espinocerebeloso posterior (E), fascículo de Burdach (F) y fascículo de Goll (G). Las vías descendentes son de anterior a posterior: tracto corticoespinal anterior (H), tracto tectoespinal (I), tracto vestibuloespinal (J), tracto retículoespinal (K), tracto rubroespinal (L) y tracto corticoespinal lateral (M). (Modificado de Thibodeau y Patton, 2007).

a) Núcleo rojo: Este núcleo se ubica en el mesencéfalo (Fig. 4.25). Recibe información de la corteza motora ipsilateral (del mismo lado) y del núcleo interpuesto del cerebelo contralateral. Sus axones descienden formando el tracto rubroespinal e inervan interneuronas de la zona cervical y lumbar. Su efecto es activar los músculos flexores e inhibir los extensores del tren superior. Tambien se relaciona con el gateo en los bebés (López Chicharro y Fernández, 2006). b) Formación reticular: Los núcleos de la formación reticular se extienden por todo el tranco encefálico. Recibe información de la corteza, el núcleo fastigial del cerebelo, núcleos vestibulares y médula espinal. La información de la corteza controla la 143

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA actividad de la formación reticular para ajustar el movimiento planificado. Sus axones descienden en la médula formando los tractos retículos espinal pontino y bulbar (López Chicharro y Fernández, 2006). c) Núcleos vestibulares: Se ubican en la protuberancia y bulbo raquídeo. La información vestibular le indican a estos núcleos la posición de la cabeza en el espacio. Sus axones proyectan a los núcleos motores oculares para estabilizar los ojos, al tálamo y la corteza para la percepción de la posición de la cabeza y a la médula espinal por los tractos vestibuloespinales (López Chicharro y Fernández, 2006). d) Colículos superiores: Se ubican en el mesencéfalo. Recibe información de la retina y el sistema auditivo. Sus axones proyectan a través del tracto tectoespinal para coordinar la posición de la cabeza frente a estímulos visuales y auditivos (López Chicharro y Fernández, 2006).

Figura 4.25 Núcleos del tronco encefálico relacionados con el movimiento: Colículo superior (A); Núcleo rojo (B); Formación reticular (C) y núcleos vestibulares (D).

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA 4.5.4 Control del movimiento voluntario Nuestra postura erguida es generada por el reflejo miotático ya que la fuerza de gravedad tiende a extender la musculatura. Las vías descendentes ventromedial aumentan el tono de los músculos extensores y las vías laterales aumentan el tono de los flexores (López Chicharro y Fernández, 2006). El control postural está regulado por núcleos del tronco encefálico, sin embargo, este control durante el movimiento necesita de la dirección de centros superiores que regularan la postura y el movimiento. Existen dos tipos de control neural cuando generamos un movimiento voluntario: control por retroacción y control por anticipación. a) Control por retroacción El SNC utiliza la información sensorial para regular las señales motoras, tanto de la postura como de un movimiento. De esta forma se puede corregir constantemente la ejecución, aún cuando existan cambios externos que influyan sobre el sujeto. En general este control actúa sobre movimientos lentos y de gran precisión. b) Control por anticipación El SNC emplea información sensorial para predecir un movimiento, basándose en la experiencia. Estos movimientos son de gran velocidad y no es posible corregirlos durante su ejecución, por ello el cerebro debe prever y programar el movimiento antes de su ejecución. Aquí resulta fundamental la práctica de un movimiento, ya que así el SNC puede corregir su ejecución antes de realizarla y una vez aprendido el movimiento se vuelve automático.

4.5.5 Movimiento rítmico de locomoción La marcha es un tipo de movimiento estereotipado y repetitivo que no necesita del control directo de centros superiores ni aferencias sensoriales, ya que grupos de neuronas de la médula espinal son las encargadas de generar dicho movimiento. Existen

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA dos redes de neuronas espinales que controlan la marcha, una relacionada con la musculatura flexora y otra con la extensora. Estas redes poseen la característica que una vez han sido estimuladas pueden seguir generando potenciales rítmicamente produciendo la contracción y extensión de la musculatura. Estas interneuronas funcionan como marcapasos de la actividad de locomoción (López Chicharro y Fernández, 2006). Los sistemas visuales, auditivos y propioceptivos son fundamentales en la marcha ya que envían información sobre el entorno y la musculatura del sujeto, para ajustar constantemente el patrón de locomoción. El centro locomotor del mesencéfalo inicia y regula la velocidad de la marcha, la corteza motora modifica la locomoción guiada por las aferencias sensoriales y el cerebelo analiza el movimiento, estableciendo una comparación entre lo que se realiza y lo que se debería realizar.

4.5.6 Corteza cerebral y movimiento La corteza corresponde a una capa de somas neuronales (la sustancia gris) que envuelve el cerebro, estando constituida por seis laminas de neuronas. Esta estructura puede dividirse en cortezas sensoriales (que recibe información aferente), cortezas motoras (que generan información eferente) y cortezas de asociación (zonas de integración de la información sensitiva para generar la motora). Esta última es la más extensa en la corteza, lo que permite una amplia posibilidad de respuestas voluntarias frente a cualquier estímulo (Kandel et al. 2000). La corteza sensorial se ubica en la zona anterior del lóbulo parietal, en tanto que la corteza motora primaria se ubica en la parte posterior del lóbulo frontal, justo antes del córtex sensitivo. Existe una corteza motora secundaria, ubicada en forma anterior a la motora primaria y constituida por la corteza pre-motora (CPM) y la corteza motora suplementaria (CMS). La corteza prefrontal también juega un papel fundamental en la generación y control del movimiento voluntario. En esta región se generan funciones cognitivas muy complejas como las decisiones, el pensamiento, la reflexión, etc. (Fig. 4.26).

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA

Figura 4.26 Corteza cerebrales relacionadas con el movimiento voluntario. A= Corteza prefrontal; B= Corteza Motora Suplementaria; C= Corteza pre-motora; D= Corteza motora; E= Corteza sensorial.

En la corteza motora primaria y la corteza sensitiva está representado topográficamente la mitad opuesta de cuerpo, donde cada parte ocupa una extensión diferente en la corteza dependiendo de la cantidad y calidad de los movimientos de cada segmento para la primera y de la discriminación sensitiva para la segunda. A esto se le llama organización somatotópica (Fig. 4.27).

Figura 4.27 Organización somatotópica de las corteza sensitiva (A) y motora (B).

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA Los axones procedentes de las neuronas de la corteza motora bajan por la médula espinal hasta conectar a la motoneuronas o interneuronas que generar el movimiento. Sin embargo, la corteza no activa músculos individuales, sino que estimula grupos de músculos relacionados con varias articulaciones, de esta forma es posible realizar movimientos de varios segmentos para cumplir con un objetivo. Cada movimiento está controlado por un gran número de neuronas en la corteza, ya que mientras más neuronas realicen un movimiento más preciso será éste (López Chicharro y Fernández, 2006). El aprendizaje motor produce variaciones en el mapa somatotópico, de manera que un movimiento muy entrenado genera una mayor representación de los segmentos involucrados en dicho movimiento en la corteza motora primaria. Esta plasticidad neural es fundamental para adquirir y mejorar habilidades motrices (Kandel et al. 2000). La corteza motora primaria contribuye a la planificación del movimiento y controla la actividad de éste. La corteza motora suplementaria participa en la planificación del movimiento voluntario de las manos y funciona activamente cuando se está pensando en cómo ejecutar un movimiento, pero sin realizarlo. La corteza premotora se relaciona con movimiento voluntarios realizados en base a estímulos sensoriales.

4.5.7 Ganglios basales Son núcleos del telencéfalo, compuestos por el núcleo estriado (formado por los núcleos caudado, putamen y pálido), núcleo subtalámico de Luys y la sustancia negra (Fig. 4.28). Reciben información de la corteza, el tálamo y núcleos del mesencéfalo. Sus proyecciones (principalmente del núcleo pálido) llegan a la formación reticular y al tálamo, para luego dirigirse a las cortezas premotoras y motoras suplementarias. Su neurotransmisor es el GABA. El circuito motor más importante de los ganglios basales es el corteza-estriado-pálido, tálamo-áreas premotoras. En primer lugar la

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA corteza excita las neuronas del estriado, el que inhibe el pálido y éste al tálamo. La modulación del movimiento puede realizarse por una vía directa en la que el estriado suprime la inhibición del pálido al tálamo, permitiendo que este active la corteza premotora que facilita el inicio del movimiento. Otra forma de modulación es la vía indirecta, en la que el núcleo subtalámico inhibe al estriado, permitiendo la excitación del pálido que inhibe el tálamo, que no puede activar la corteza premotora y así se detiene el movimiento (López Chicharro y Fernández, 2006).

A

Figura 4.28 Sistema de ganglios basales. En la figura superior, ubicación del Núcleo estriado (A) en vista lateral. En la figura inferior vista frontal del cerebro. Los ganglios basales están constituidos por el núcleo caudado (B), el núcleo subtálamico (C), el globo pálido con su segmento interno (D) y externo (E) y el putamen (F). En la imagen también se aprecia los ventrículos laterales (G), el tálamo (H), la sustancia negra (I), el núcleo amigdalino (J) y el claustro (K). (Modificado de Kandel et al. 2000).

Por otra parte, las vías dopaminérgicas de la sustancia negra reducen la inhibición del tálamo, permitiendo la actividad de la corteza premotora. La disminución de la actividad de los ganglios basales permite una mayor actividad de la corteza premotora, por lo cual la función principal de estos núcleos es regular el movimiento, ya que son

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA capaces de facilitar el inicio y el fin de una determinada acción motora. También se relacionan con la planificación de un movimiento, ya que su actividad aumenta previo a la actividad motriz. Finalmente, también poseen importancia en la postura cuando nos desplazamos.

4.5.8 Cerebelo Este órgano se ubica en la parte posterior del cráneo, bajo el lóbulo occipital. Posee una apariencia rugosa semejante al cerebro, dada por los pliegues de la corteza cerebelosa. Su función se relaciona con la coordinación de los músculos durante el movimiento y con el aprendizaje motor. Funcionalmente se divide en (Fig. 4.29): Vestibulocerebelo Que recibe información auditiva y visual. Esto es fundamental para el equilibrio y mantener la imagen en la retina cuando se gira la cabeza (López Chicharro y Fernández, 2006). Espinocerebelo Incluye el vermis y la región media de los hemisferios. Recibe información de los músculos y articulaciones desde la médula e información sensitiva y motora desde la corteza. Su función se relaciona con la postura, la locomoción y regula los movimientos voluntarios mediante señales sensoriales (López Chicharro y Fernández, 2006). Cerebrocerebelo Incluye los hemisferios cerebelosos y el núcleo dentado. Recibe información de la corteza motora y prefrontal y proyecta a la corteza motora. Su función se relaciona con la planificación motora. Cuando recibe información de la corteza, esta región devuelve el tipo de movimiento, la intensidad y la secuencia del movimiento (López Chicharro y Fernández, 2006).

150

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA Vermis

Espinocerebelo

Lingula

Lóbulo anterior

Zona lateral del hemisferio

Lóbulo posterior

Cerebrocerebelo B C

A

D

Zona intermedia del hemisferio Uvula

Lóbulo floculonodular

Vestibulocerebelo

Figura 4.29 Cerebelo. En la imagen izquierda estructura anatómica del cerebelo. En la imagen derecha división funcional de cerebelo. A=Vermis; B=Hemisferio intermedio; C=Hemisferio lateral; A=Núcleo fastigio; B=Núcleo emboliforme; C= Núcleo dentado; D=Núcleo globoso (Modificado de Kandel et al, 2000)

El cerebelo se relaciona con los programas motores y con la mejora de los mismos durante la práctica de un movimiento. También puede corregir los movimientos de alta velocidad (balísticos) con las continuas ejecuciones, pero no es posible hacerlo durante su ejecución. De esta forma el cerebelo compara el movimiento deseado con el ejecutado y podrá ejecutarlo de mejor manera la próxima vez que se realice.

4.5.9 Las fases del movimiento voluntario Cuando realizamos un movimiento voluntario es necesario completar tres fases, las que se realizan en diferentes estructuras del sistema nervioso. Plan motor. Hace referencia al establecimiento general de un movimiento en relación a una motivación (acercamiento o alejamiento) o a 151

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA una estimulación sensorial. Participan la corteza prefrontal, el sistema límbico y diversas cortezas de asociación. Programa motor Hace referencia al diseño motor del movimiento, es decir, a la secuencia de músculos que realizarán el movimiento, la velocidad y fuerza de ejecución, inicio y fin del movimiento, etc. Todo orientado a lograr el plan motor previamente generado. En esta fase participan la corteza motora, cortezas premotoras, tálamo, ganglios basales y cerebelo. Ejecución motora Hace referencia a la realización del programa motor, mediante las vías descendentes que actúan sobre motoneuronas alfa y gamma o sobre interneuronas de la medula espinal, quienes finalmente realizan la contracción y relajación muscular necesarias para lograr el movimiento. En esta fase participan la corteza motora, el tronco encefálico, la medula espinal y las unidades motoras (Fig. 4.30).

4.6

TRASTORNOS DEL MOVIMIENTO

Los trastornos del movimiento más importantes están producidos por alteraciones de estructuras encefálicas. Estos pueden ser desordenes hipokinéticos que se caracterizan por una dificultad del inicio del movimiento (akinesia) y una amplitud reducida de la velocidad del movimiento (bradikinesia). Esto es acompañado de rígidez muscular y temblor. El ejemplo más conocido de estos trastornos es la enfermedad de Parkinson. Los trastornos también pueden ser hiperkinéticos, que se caracterizan por una excesiva actividad motora, movimientos involuntarios (disquinesias) y una disminución del tono muscular (hipotonía). Los ejemplos más conocidos son la enfermedad de Huntington y el hemibalismo.

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA

Figura 4.30 Esquema de las fases del movimiento voluntario. Las aferencias sensoriales activan la corteza sensorial, esto provoca la generación del plan motor (Corteza de asociación y prefrontal), posteriormente de elabora el programa motor (Ganglios, talamo, cerebelo y corteza premotora) y finalmente se ejecuta el movimiento (corteza motora, tronco encefálico, médula y unidad motora).

4.6.1 Enfermedad de Parkinson Es una enfermedad neurodegenerativa que fue descrita por primera vez por James Parkinson en 1817. El trastorno se produce por disfunción del sistema nigro-estriado, producto de la pérdida de neuronas en la sustancia negra. Las neuronas sobrevivientes presentan cuerpos de Lewy, que son cuerpos eosinófilos citoplasmáticos. La degeneración de las neuronas de

153

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA esta región produce una disminución de la dopamina en el estriado y un fallo en la transmisión dopaminérgica. Esto evita la inhibición que ejerce el estriado mediante la dopamina y los sistemas colinérgico-estrio-talámico y estrio-nigrales se tornarían predominantes. La enfermedad de Parkinson se caracteriza por un temblor asimétrico de las manos, bradicinesia (enlentecimiento de los movimientos volunatrios) que afecta la cara y las extremidades, lo que provoca entre otras cosas el caminar a pequeños pasos y el bloqueo, donde el paciente no puede dar un paso, quedándose congelado. También presenta hipertonía (rígidez) por aumento del tono muscular y alteraciones de los reflejos posturales. Los pacientes también pueden presentar trastornos del habla, del sueño, depresión, demencia, etc. La enfermedad de Parkinson presenta tres etapas (Kulisevsky, 2000): Etapa inicial donde se observa una ligera disminución del braceo, una ligera rígidez y leve temblor. Etapa intermedia que muestra una rígidez, bradicinesia y temblor marcado, ausencia de braceo y piernas que se arrastran al caminar. Etapa avanzada que se presenta entre 5 y 10 años después de comenzar los síntomas, donde se observa trastornos graves del movimiento y degeneración cognitiva. La muerte de las neuronas de la sustancia negra está mediada por procesos apoptóticos, donde se cree que intervienen mecanismos oxidativos, razón por la cual los tratamientos protectores apuntan a inibidores de monoaminooxidasas (MAO) que limitan la acción oxídativa como el fármaco selegilina. Para el tratamiento sintomático del Parkinson se utiliza fármacos relacionados con la síntesis de dopamina como el L-dopa. También se utilizan agonistas dopaminérgicos como la bromocriptina, pergolide, lisuride, etc.; fármacos anticolinérgicos, como triexifenidil, biperideno, etc.; fármacos inhibidores de la MAO como la selegilina y rasagilina; y fármacos que mejoran la transmisión dopaminérgica como la amantadina (Kulisevsky, 2000). 154

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA La actividad física puede evitar o enlentecer los problemas de movilidad en la fase inicial, donde se debe incluir trabajos de resistencia al 60% de la frecuencia cardíaca máxima, ejercicios de fuerza y flexibilidad. Es importante el dar énfasis al trabajo de la musculatura extensora para contrarrestar las posturas flexionadas típicas de este trastorno (Kulisevsky, 2000).

4.6.2 Huntington y hemibalismo La enfermedad de Huntington fue descrita inicialmente por George Huntington en 1872. Es un trastorno neuropsiquiátrico que presenta alteraciones cognitivas (alteración de la atención y concentración, pensamiento enlentecido, disminución de la capacidad de aprendizaje, falta de planificación y dificultades en la resolución de problemas) psiquiátricas (problemas afectivos, irritabilidad, brotes psicóticos, deseos de suicidio y demencia) y motoras (movimientos involuntarios y exagerados de las extremidades, muecas repentinas y dificultad en la marcha). Los síntomas aparecen entre los 30 y 50 años en término medio y se extienden entre 15 y 20 años, hasta la muerte del paciente. El Huntington es resultado de una herencia autosómica dominante, es decir hijos con un progenitor que padezca la enfermedad tiene 50% de posibilidad de desarrollarla. Se ha descubierto que el gen responsable del Huntington se ubica en el cromosoma 4. El gen, llamado Huntingtina, produce una proteína llamada igualmente Huntingtina que se relaciona con la neurogénesis y regula la apoptosis. Un aumento en un triplete del gen en mas de 40 repeticiones (8 a 35 es normal) producen la enfermedad, con la acumulación de la proteína mutada de Huntingtina que produce la muerte de neuronas en el caudado y putamen. En etapas avanzadas se observa daño también del tálamo, la corteza parietal y frontal. Actualmente no existe tratamiento para esta enfermedad. El hemibalismo es un trastorno que se caracteriza por movimientos involuntarios, rápidos, sin coordinación y violentos sobre todo de las extremidades superiores. Esto se produce por lesiones del núcleo subtálamico contralateral, lo que produce una

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA reducción de la descarga tónica de neuronas del pálido interno, lo que provoca una desinhibición del tálamo. Finalmente esto provoca señales sobre la corteza cerebral en forma constante y que produce movimientos fuertes, rápidos e involuntarios.

BIBLIOGRAFÍA Bear, M.; Connors, B. & Paradiso, M. (1998). Neurociencia. Explorando el cerebro. Barcelona: Masson Ed. Kandel. E.; Schwartz, J. & Jessel, T. (2000). Principios de neurociencia. Madrid: McGraw- Hill. Kulisevsky, J. (2000). Enfermedad de Parkinson. Guía terapéutica de la sociedad Catalana de neurología. Servicio de neurología, Hospital de la Danta Creu i Sant Pau, España. López Chicharro, J.; Fernández, A. (2006). Fisiología del ejercicio. Madrid: Medica Panamericana. Silverthorn, D. (2008). Fisiología humana. Madrid: Médica Panamericana. Thibodeau, G.; Patton, K. (2007). Anatomía y fisiología. Madrid: Elseiver. Wilmore, J.; Costill, D. (2007) Fisiología del esfuerzo físico y el deporte. Madrid: Paidotribo.

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA

Capítulo 5

PROPIOCEPCIÓN, AUDICIÓN Y ACTIVIDAD FÍSICA _______________________________________________________________

La información sensorial que recibe nuestro sistema nervioso puede provenir del entorno o de nuestro propio organismo, algunas son conscientes y otras actúan bajo ese umbral, pero lo que tienen en común es que todas actúan para mantener la homeostasis del organismo y lograr su supervivencia. Existen decenas de formas de procesamiento de información sensitiva (Tabla 5.1). Sin embargo, estamos más familiarizados con los sentidos especiales como la audición, tacto, gusto, olfato y visión, ya que son los que nos permiten relacionarnos con el medio donde nos desenvolvemos. Un estímulo es una forma de energía física que al entrar en contacto con un receptor es transducida, es decir, convierte el estímulo en un cambio del potencial de membrana en la neurona. Estos receptores pueden clasificarse de tres formas: por su localización, por el estímulo detectado y por su estructura.

5.1

RECEPTORES Y ESTÍMULOS

Un receptor sensorial es una terminación dendrítica especial que genera potenciales de acción cuando un estímulo entra en contacto con ella. Este potencial viaja por la membrana de la neurona sensitiva provocando una sinapsis con otra neurona del SNC. Si la neurona última donde descarga el potencial se ubica en

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA la médula espinal o el tronco encefálico la respuesta será un reflejo musculoesquelético o un reflejo complejo de control de la actividad cardíaca, respiratoria, de concentración de gases, etc., respectivamente. Si la última neurona se encuentra en la corteza cerebral la respuesta será la interpretación de una sensación y una actividad muscular o visceral de gran complejidad, en la que participan diferentes áreas del cerebro dependiendo de la naturaleza del estímulo. Tabla 5.1 Diversas formas de procesamiento de la información sensitiva (Modificada de Silrverthorn, 2008).

PROCESAMIENTO CONCIENTE Sentidos especiales Sentidos somáticos Audición Dolor Equilibrio Propiocepción Gusto Prurito Olfato Tacto Visión Temperatura PROCESAMIENTO INCONCIENTE Estímulos somáticos Estímulos viscerales Longitud muscular Presión arterial Tensión muscular Glucemia Temperatura interna Osmolaridad Insuflación pulmonar pH Oxígeno en sangre

5.1.1 Clasificación de los receptores Clasificación de los receptores según su localización Exteroceptores: Se ubican en la superficie corporal. Interoceptores: Se ubican en las vísceras (Visceroceptores). 158

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA Propioceptores: Se ubican en el músculo esquelético.

Clasificación de los receptores según el estímulo detectado Quimiorreceptores: que responden a la concentración de oxígeno, al pH, glucosa, odorantes, sabores, etc. Mecanorreceptores: que responden a la presión, estiramiento celular, sonido, etc. Fotorreceptores: que responden a la luz. Termorreceptores: que responden a la temperatura. Nociceptores: que responden a daños tisulares.

Clasificación de los receptores según su estructura Terminaciones libres: Son los más frecuentes y de mayor distribución. Se relacionan con sensaciones como el dolor, la temperatura, el cosquilleo, el tacto, etc. Terminaciones encapsuladas: Se activan con los estímulos mecánicos y se relacionan con las sensaciones de vibración, tacto grosero, presión, longitud muscular, etc.

5.1.2 Campos perceptivos Los receptores visuales y somatosensitivos poseen un área física donde debe llegar el estímulo, a esto se conoce como campo perceptivo de una neurona. Fuera de esta zona la neurona no dispara potenciales de acción y no existe estimulación sensorial. Esta neurona receptora recibe el nombre de neurona sensitiva primaria y la neurona del SNC con la que hace contacto, neurona sensitiva secundaria (Bear et al. 1998). Existen muchas neuronas sensitivas primarias que superponen sus campos perceptivos y convergen a la misma neurona sensitiva secundaria (Fig. 5.1), de esta manera se suman múltiples estímulos subumbrales (Silverthorn, 2008).

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA

Figura 5.1 Varias neuronas sensitivas primarias (A) convergen sobre una neurona sensitiva secundaria (B), lo que significa que los campos perceptivos individuales de las neuronas sensitivas (C) se superponen formando un campo perceptivo secundario (D). Dos estímulos en campos perceptivos de neuronas sensitivas diferentes serán enviados como una sola señal al cerebro. En cambio en neuronas sensitivas primarias (E) que convergen sobre diferentes neuronas sensitivas secundarias (F) los estímulos que caigan en sus campos perceptivos (G) serán enviadas como señales diferentes al cerebro. (Modificado de Silverthorn, 2008).

5.1.3 Propiedades de un estímulo Todas las señales sensitivas que llegan al SNC se transmiten de la misma forma, en base a potenciales de acción. Por lo tanto, debe existir alguna forma de diferenciar que tipo de sensación debe experimentarse. Esto se logra mediante cuatro propiedades de los estímulos: modalidad, localización, intensidad y duración. La modalidad de un estímulo se relaciona con la sensibilidad de un grupo de neuronas de reaccionar frente a dicho estímulo en particular (por ejemplo, las neuronas de la retina reaccionan con fotones de luz, las del bulbo olfatorio con odorantes, etc.).

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA La localización de un estímulo se refiere a la activación de los campos perceptivos de las neuronas que se codifican en zonas específicas del encéfalo, generando una organización topográfica de los receptores. De esta forma es posible localizar espacialmente el lugar de recepción del estímulo. La intensidad de un estímulo se relaciona con la cantidad de receptores activados y la frecuencia de potenciales de acción que generan dichos receptores. Finalmente, la duración de un estímulo se refiere al tiempo durante el cual los receptores generen potenciales de acción (Silverthorn, 2008). En relación a la duración de un estímulo es importante mencionar que existen dos clases de receptores en relación a la estimulación continua: los receptores tónicos que generan potenciales de acción durante toda la duración de un estímulo y los receptores fásicos que generan potenciales de acción cuando inicia el estímulo, pero luego dejan de disparar pese a que continúe presente dicho estímulo (Silverthorn, 2008).

5.2

SENTIDOS SOMÁTICOS

Nos ocuparemos directamente de los sentidos somáticos,los que pueden ser de cuatro tipos: nocicepción, temperatura, tacto y propiocepción. Las vías espinales ascendentes que utilizan estos estímulos sensoriales para llegar a la corteza cerebral y su distribución en la corteza sensitiva fueron expuestas en el capítulo 4. Los receptores de propiocepción y tacto fino en la periferia se comunican a través de la médula espinal con su segunda neurona en el bulbo raquídeo. Esta neurona, a su vez proyecta sobre la tercera neurona sensitiva en el tálamo, la cual sinapta en la corteza sensitiva del cerebro. En el caso de los receptores de nocicepción, temperatura y tacto grueso se comunican con su segunda neurona en la médula espinal, la que proyecta hasta el tálamo a su tercera neurona sensitiva la cual se comunica con la corteza sensitiva.

161

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA Una vez recordadas las conexiones sinápticas de ascenso en las vías sensitivas, nos enfocaremos en las características de sus receptores.

5.2.1 Propiocepción y entrenamiento Es definida como la conciencia del movimiento corporal y de la posición del cuerpo en el espacio (Silverthorn, 2008). Los receptores propioceptivos se encuentran en los músculos y articulaciones, siendo algunos de procesamiento bajo el umbral de la conciencia como el huso neuromuscular y el órgano tendinoso de Golgi, y otros de procesamiento conciente como los receptores que indican la ubicación de un músculo en relación a otro, de manera que podemos saber donde se encuentra cada uno de nuestros segmentos. La propiocepción es importante en los movimientos comunes que hacemos cada día y en los movimientos deportivos complejos que requieren un alto grado de coordinación. La información propioceptiva ayuda a mantener posiciones y aprender movimientos nuevos, de manera que un deterioro de este sistema (dado por lesiones o falta de entrenamiento) provoca una disminución en la coordinación. Las articulaciones que han sufrido lesiones provoca daño el sistema de husos neuromusculares y órganos tendinosos de Golgi, razón por la cual resulta ser más propenso a futuras lesiones en la misma región. El entrenamiento propioceptivo permite mejorar mecanismos reflejos, aumentando los estímulos facilitadores y disminuyendo los inhibidores (Tarantino, 2004). El entrenamiento de fuerza máxima ayuda a la facilitación de la musculatura agonista y la inhibición de la antagonista, provocando un mejor control del reflejo miotático y miotático inverso. Por otra parte, el trabajo de flexibilidad activa el órgano tendinoso de Golgi, permitiendo una mayor relajación muscular y por ende, un aumento en la amplitud del movimiento. Los trabajos de elongación neuromuscular propioceptiva mejoran en grandes rangos la flexibilidad. Estos sistemas se basan en la elongación de una articulación en forma relajada, luego mantención de una

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA posición por algunos segundos con contracción del músculo agonista (lo que provoca una inhibición del reflejo miotático y activación del miotático inverso) lo que permite aumentar el estiramiento. De esta forma se alternan períodos de relajación y contracción de la musculatura agonista durante el trabajo de flexibilidad. Los entrenamientos con lanzamientos y recepciones de balones de diversos tamaños y pesos resultan excelentes para mejorar nuestros movimientos en el espacio y realizar un ejecución eficaz, ajustando nuestros movimientos al objetivo buscado (Tarantino, 2004). El entrenamiento repetitivo de un movimiento provoca mejora no sólo de la ejecución motriz (trabajo realizado principal-mente por el cerebelo), sino también de la interpretación de la corteza somatosensitiva en relación a la ubicación espacial de los segmentos. La corteza puede ser entrenada para aprender a ubicar cada segmento del cuerpo en diversas posiciones, con la práctica constante de los movimientos que deseamos ejecutar. Por ejemplo, la realización de parada de manos en gimnasia ayuda al cerebro a localizar desde donde se envían las señales sensitivas, que en ese momento se encuentran en posiciones muy diferentes que al estar de pie, ya que el mundo está de cabeza.

5.2.2 Nocicepción Los receptores que transmiten sensaciones dolorosas son terminaciones nerviosas libres que se ubican tanto en la periferia (Exteroceptores) como en las vísceras (Interoceptores) y se activan ante cualquier estímulo nocivo (Fig. 5.2). Estas fibras nerviosas se clasifican en: Fibras de dolor agudo o rápido (A) que se concentran en la piel y mucosas. Un ejemplo es la sensación producida por una quemadura. Fibras de dolor lento (B) que se ubican en las vísceras. Un ejemplo es la sensación de dolor intestinal. Sólo el sistema nervioso carece de nociceptores. 163

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA

Figura 5.2 Terminación nerviosa libre en la superficie de la piel (epidermis en células ovoideas y rectangulares).

Estos receptores responden a estímulos mecánicos, químicos y térmicos que produzcan lesión. Las vías de acción de las señales de las terminaciones nerviosas libres del dolor pueden ser en forma refleja a nivel medular (cuando se retira la mano de una superficie caliente) o pueden llegar hasta la corteza cerebral haciendo conciente la sensación. Las señales nociceptivas son transportadas por el SNC mediante tres tipos de fibras (Silverthorn, 2008): Alfaínicas, con una velocidad de conducción de 50-70 mt/seg. y responden a estímulos mecánicos. Alfañas y mielínicas, con una velocidad de conducción de 10 a 30 mt/seg. y responden a estímulos mecánicos, de frío y dolor rápido. Fibras C: son pequeñas y amielínicas, con una velocidad de 0,5 a 2 mt/seg. y responden a estímulos mecánicos, de frío, calor y dolor lento. Cuando se estimula un subtipo de fibra C se produce la sensación de prurito (comezón). La teoría del control por compuertas del dolor explica que las ón de estímulos mecánicos que activa interneuronas inhibitorias, las cuales actúan sobre las fibras C que transportan información sobre el dolor, esto produce una 164

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA disminución de la actividad de la fibra C y por ende una disminución en el estímulo doloroso. Esto explica porque al frotarse un codo tras un golpe disminuye la sensación de dolor (Silverthorn, 2008).

5.2.3 Temperatura Los receptores de temperatura son terminaciones nerviosas libres que se ubican en la periferia (Exteroceptores). Los campos receptores de estas neuronas son de alrededor de 1 mm y son exclusivas para el calor o el frío, pero no para ambas. Existen más receptores de frío que de calor. Estos últimos se activan con temperaturas sobre 25º hasta 46º C. Pasado esto se activan las terminaciones libres de dolor. En el caso de los receptores del frío, se activan entre los 10º y 40º C. Bajo los 10º se activa las terminaciones libres de dolor. La sensación térmica es el resultado de la actividad de ambos receptores (Kandel et al. 2001).

5.2.4 Nocicepción y actividad física Hay evidencia de que los nociceptores de dolor y temperatura no se adaptan a un estímulo, pero si se pueden sensibilizar por la repetición incesante del estímulo. Por ejemplo, cuando realizamos un entrenamiento con altas cargas, producimos microdesgarros musculares que provocan dolor entre 24 y 72 horas posteriores a la realización del ejercicio. Pero los entrenamientos posteriores generan cada vez menos dolor muscular por la habituación de las terminaciones libres que se encuentran en el músculo. Situación similar ocurre cuando nos exponemos a temperaturas altas o bajas, un tiempo prolongado de entrenamiento a cierta temperatura permite al organismo la adaptación y la sensibilización, de manera que la temperatura que nos parecía molesta en primera instancia, tras un tiempo, ya no lo es tanto. Sin embargo, no existe evidencia que el entrenamiento deportivo por sí mismo pueda aumentar los umbrales de dolor y temperatura.

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA 5.2.5 Tacto Las sensaciones táctiles de la piel pueden clasificarse en tacto discriminativo y tacto grueso. El primero de ellos son sensaciones muy sutiles sobre la piel, de difícil localización y que están mediadas por los discos de Merkel. El tacto grueso y presión son sensaciones más profundas, de clara localización y que se generan por cambios mecánicos sobre la piel. Estas sensaciones están mediadas por los corpúsculos de Meissner, bulbos terminales de Krause, corpúsculos de Ruffini y corpúsculos de Pacini. a) Los discos de Merkel que se ubican en la capa superficial de la dermis (Fig. 5.3A). Es un mecanorreceptor del tipo de terminación nerviosa libre, que se activa por presión ligera, permitiendo el tacto discriminativo, detectando cambios sutiles en la forma y contorno de las superficies (Thibodeau y Patton, 2007). b) Los corpúsculos de Meissner que se ubican en la capa superficial de la dermis (Fig. 5.3B). También es un mecanorreceptor, pero una terminación nerviosa encapsulada, que se activa con presión ligera. Están relacionados con el tacto ligero y las vibraciones de baja frecuencia (Bear et al. 1998).

Figura 5.3 Disco de Merkel (A) y corpúsculo de Meissner (B)

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA c) Los bulbos terminales de Krause que se ubican en las membranas mucosas (Fig. 5.4A). Son mecanorreceptores del tipo terminaciones nerviosas encapsuladas, que se relacionan con el tacto discriminativo y las vibraciones de baja frecuencia (Bear et al. 1998). d) Los corpúsculos de Ruffini que se ubican en las zonas profundas de la dermis (Fig. 5.4B). Es un mecanorreceptor del tipo terminación nerviosa encapsulada, relacionado con el tacto grosero persistente, de manera que permite ser la sensación de presión profunda por largo tiempo (Thibodeau y Patton, 2007).

Figura 5.4 Bulbo terminal de Krause (A) y corpúsculo de Ruffini (B)

e) Los corpúsculos de Pacini que se ubican en las zonas profundas de la dermis, son mecanorreceptores del tipo terminaciones libres encapsuladas, que se relacionan con las sensaciones de presión profunda, vibraciones de alta frecuencia y estiramiento. Estos receptores se adaptan rápidamente y la sensación de presión desaparece tras unos instantes (Thibodeau y Patton, 2007). Otro receptor cutáneo es el plexo de la raíz del pelo, que se activa por estímulos mecánicos relacionados con el movimiento del pelo.

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA

Figura 5.5 Corpúsculo de Pacini.

Figura 5.6 Ubicación de los diversos receptores en la piel. Las terminaciones nerviosas libres que transmiten dolor y temperatura son las más superficiales (A). Los discos de Merkel (B) y los corpúsculos de Meissner (C) se encuentran cerca de la superficie. El bulbo terminal de Krause (D) se encuentra más profundo en la dermis, al igual que el plexo de la raíz del pelo (E) que se ubica en la base de éste. Finalmente, los corpúsculos de Pacini (F) y Ruffini (G) son los más profundos de los receptores cutáneos. (Modificado de Kandel et al. 2000). 168

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA 5.2.6 Tacto y actividad física La destreza que se define como la habilidad de ejecutar movimientos precisos con las manos (apretar, agarrar, girar, torcer, etc.) está asociado al tacto. De manera que la representación de nuestros movimientos se debe a los receptores de tacto que envían sus señales al córtex somatosensorial, donde podemos tomar conciencia de una ejecución motora. Experimentos en monos muestran cambios en la representación de la mano que estos poseían en su corteza sensorial. Antes del entrenamiento los monos poseían una pequeña representación sensitiva de sus cinco dedos en su córtex somatosensitivo. Una hora diaria, durante unas cuantas semanas, se sometía al mono a un entrenamiento del uso de tres de sus cinco dedos para obtener alimento. Tras este período la representación de los dedos en la corteza sensitiva había aumentado significativamente (Fig. 5.7A). Técnicas de imágenes cerebrales han entregado información sobre las diferencias en la corteza sensitiva entre personas normales y aquellas que padecen sindactilia (dedos unidos) mostrando diferencias en la forma de representar los dedos en la corteza. También se ha observado cambios en la representación sensorial de los dedos que se entrenan constantemente (como el caso de los pianistas). La evidencia sugiere que cualquier actividad motriz que se realice en forma constante debe cambiar la representación sensitiva que poseemos en nuestra corteza cerebral, generado por un aumento en los receptores sensoriales de la región entrenada (Fig. 5.7B). Esto resulta notable cuando observamos la representación sensitiva de los dedos de un pianista profesional en relación a un aficionado. La práctica del movimiento aumenta la capacidad del cerebro para procesar información táctil de manera que se mejora el nivel de destreza del movimiento, gracias al desarrollo de nuevos receptores cutáneos en la región que se utiliza para la realización del movimiento. En el deporte, la práctica constante de determinados movimientos especializados de la actividad conlleva un aumento en

169

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA la información táctil que es enviada al cerebro, de esta forma nuestro encéfalo posee una mejor representación del segmento y puede planificar de mejor manera la realización de una acción motriz.

Figura 5.7 Representación somatotípica de la mano en la corteza cerebral del mono. En la figura A observamos el aumento del área de representación de la mano antes y después de un entrenamiento en que el mono utilizaba solo tres dedos. En la imagen B se aprecia el aumento de receptores sensitivos, graficado como puntos, en los dedos 2, 3 y 4 utilizados por el mono durante el entrenamiento (Modificado de Kandel et al. 2000).

5.3

EL OÍDO: AUDICIÓN Y EQUILIBRIO

El oído es un órgano sensorial que cumple con las funciones de audición y equilibrio, siendo el complejo vestibular el sistema sensor del equilibrio y el resto del oído el sistema de la audición. El oído está constituido por un oído externo que incluye el pabellón auricular y el conducto auditivo. Al finalizar este se

170

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA encuentra la membrana timpánica o tímpano que separa el oído externo del oído medio, una cavidad de aire que se conecta con la faringe a través de la trompa de Eustaquio. Esta permanece generalmente cerrada, excepto durante la masticación, deglución el bostezo, donde se abre para equilibrar la presión del oído medio con la presión atmosférica. En el oído medio encontramos los huesecillos del oído (martillo, yunque y estribo). El último de esto se conecta con la ventana oval, que separa el oído medio del oído interno (la ventana redonda es otra membrana que separa la cóclea del oído interno del oído medio). El oído interno incluye el aparato vestibular (que actúa en el equilibrio) y la cóclea (que actúa en la audición). Las ramas nerviosas sensitivas del VIII nervio craneal, el vestibulococlear, conecta el oído interno con el cerebro (Fig. 5.8).

Figura 5.8 Estructura del oído (las estructuras no se representan a escala). Los huesecillos del oído medio: Martillo (A), yunque (B) y estribo (C).

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA 5.3.1 Oído interno El oído interno comprende el aparato vestibular, formado por el vestíbulo y los conductos semicirculares, y la cóclea o caracol (Fig. 5.9). Todas ellas son estructuras óseas del oído interno. Dentro de ellas encontramos estructuras membranosas: el utrículo y el sáculo (en el vestíbulo), los conductos semicirculares membranosos (en los conductos semicirculares) y el conducto coclear (dentro de la cóclea). El vestíbulo y los conductos semicirculares intervienen en el equilibrio, la cóclea interviene en la audición.

Figura 5.9 Estructura del oído interno (Modificado de Thibodeau y Patton, 2007). La cóclea está compuesta por tres canales paralelos denominados conducto vestibular, conducto coclear y conducto timpánico (Fig. 5.10A). El conducto vestibular y timpánico están rellenos de un líquido llamado perilinfa, cuya composición es similar al plasma. En cambio el conducto coclear está lleno de un líquido rico en potasio y bajo en sodio (similar al líquido intracelular) llamado endolinfa. Dentro del conducto coclear encontramos el órgano de Corti compuesto por células receptoras ciliadas ubicadas a lo largo de todo el conducto coclear. El órgano de Corti 172

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA está ubicado sobre la membrana basilar y cubierto por la membrana tectoria. Dendritas de neuronas sensitivas se encuentran en la base de las células ciliadas y cuyo axones proyectan hacia la corteza, formando el nervio vestibulococlear (5.10B).

Figura 5.10 Conductos de la cóclea (A) y estructura del órgano de Corti (B). (Modificado de Silverthorn, 2008).

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA 5.3.2 Ondas sonoras La audición es nuestra percepción de las ondas sonoras, que son presiones del aire, donde las moléculas están más unidas o separadas. Estas ondas poseen una amplitud (alto de la onda) que se mide en decibeles (Fig. 5.11) y que viene a significar el volumen de un sonido para nosotros. La escala de decibeles (dB) es logarítmica, de modo que cada 10 unidades representa un aumento del volumen de 10 veces. Una conversación tiene un nivel de 60 dB. Sonidos sobre 80 dB pueden causar daño en los receptores auditivos. Las ondas sonoras poseen además frecuencia que está dada por la cantidad de pick de onda por segundo (Fig. 5.11). La frecuencia se mide en hertz. El oído humano puede percibir frecuencias de ondas de 20 a 20.000 hertz, que representa una pequeña parte del espectro total de frecuencias.

Figura 5.11 Las ondas sonoras posee una amplitud (dB) y una frecuencia (Hz) particular que procesamos como sonidos diferentes.

5.3.3 Proceso de audición La audición consta de cuatro procesos de transducción (Fig. 5.12). Cuando las ondas sonoras llegan hasta nuestro pabellón auricular son transportadas por el conducto auditivo hasta la membrana timpánica, donde las ondas generan vibraciones del tímpano. Esta primera transducción, ya que la energía de las moléculas del aire es convertida en energía mecánica en la membrana. Este movimiento del tímpano provoca el movimiento 174

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA consecutivo del martillo, el yunque y el estribo, que sirve como amplificación de la vibración timpánica. El estribo produce el movimiento de la ventana oval a la que está unido. La vibración de esta membrana produce ondas en el líquido de la cóclea (segunda transducción).

Figura 5.12 Transmisión del sonido en el oído. Las ondas acústicas llegan al tímpano a través del conducto auditivo. La vibración del tímpano produce el movimiento de los huesecillos (A=martillo; B=yunque; C=estribo) que produce vibración de la ventana oval. Esto produce movimiento del líquido del conducto vestibular, timpánico y coclear. Las ondas que mueven el conducto coclear producen movimiento de la membrana basilar (en lila) y de la membrana tectoria (en verde) que activa el órgano de Corti (rayado), que envía impulsos nerviosos a través del nervio coclear. La presión de la perilinfa generado con el movimiento del líquido se elimina con la vibración de la ventana redonda (Modificado Thibodeau y Patton, 2007). Las ondas se mueven en el líquido de la cóclea y desplazan la membrana basilar y tectoria. El movimiento de estas membranas produce las células ciliadas se muevan en una y otra dirección. Este movimiento produce liberación de neurotransmisor por parte de la

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA célula ciliada (tercera transducción). Este neurotransmisor genera un potencial de acción (cuarta transducción) en la neurona sensitiva con la cual sinápta la célula ciliada. Los axones de esta neurona forman el nervio coclear que proyecta a la corteza cerebral (Silverthorn, 2008).

5.3.4 Anatomía funcional de la cóclea El primer lugar de procesamiento del sonido se da en la cóclea. La membrana basilar tiene 33 milímetros de largo (desenrollada), siendo una característica de los mamíferos la diferencia estructural a lo largo de ella. Presenta un extremo rígido y estrecho cerca de la ventana oval y un extremo ancho y flexible cerca del helicotrema (Fig. 5.13A). Cuando la vibración de la ventana oval produce movimiento de perilinfa la membrana basilar se curva (Fig. 5.13B). Cuando la onda es de baja frecuencia la curvatura máxima de la membrana basilar ocurre cerca del extremo distal donde es más flexible. En cambio en ondas de alta frecuencia la curvatura máxima de la membrana basilar ocurre cerca del extremo de la ventana oval. (Fig. 5.13C). Las diferentes frecuencias de ondas son registradas en diferentes partes de la membrana basilar, siendo los sonidos más fuertes los que producen más rápido los potenciales de acción. El nervio coclear lleva estos potenciales hacia la corteza auditiva, donde se mantiene el orden espacial dado por la membrana basilar, ya que ondas de baja frecuencia son procesadas en ciertas regiones de la corteza auditiva, al igual que las ondas de alta frecuencia, poseen su propia área de procesamiento cortical.

5.3.5 Activación de las células ciliadas Las prolongaciones de la región apical de las células ciliadas reciben el nombre de estereocilios, encontrándose entre 50 y 100 en cada una de estas células (Fig. 5.14). El cilio de mayor tamaño, denominado kinocilio, está unido a la membrana tectoria, de manera

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA que el movimiento de esta membrana produce movimiento del kinocilio que se encuentra unido a otros esterocilios (Fig. 5.15). Figura 5.13 Cóclea. En la imagen superior (A) se observa la cóclea extendida donde se muestra la membrana basilar. En la imagen del centro (B) se observa como los movimientos de compresión de la ventana oval produce una curvatura hacia inferior de la membrana basilar, en cambio los movimientos de rarefacción produce una curvatura hacia superior de la membrana. En la imagen inferior (C) se observan ondas de baja frecuencia (100 Hz) y alta frecuencia (10.000 HZ) con los movimientos respectivos de la membrana basilar. Las ondas complejas (de alta y baja frecuencia) activan diferentes zonas de la membrana (Modificado de Kandel et al. 2000).

Figura 5.14 Célula ciliada del órgano de Corti (Modificado de Kandel et al. 2000).

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA

Figura 5.15 Membrana basilar. En ausencia de ondas acústicas la membrana basilar y tectoria permanecen sin movimiento (A). Cuando una onda produce movimiento de la perilinfa, la membrana basilar se mueve, lo que produce un movimiento de la membrana tectoria a la cual está unida la célula ciliada. Si el movimiento de las membranas es hacia arriba se produce una excitación y señal nerviosa (B). Si el movimiento de las membranas es hacia abajo, se produce una inhibición (C). (Modificado de Kandel et al. 2000).

Cuando no existe movimiento de los cilios, se abren alrededor del 10% de los canales iónicos, lo que provoca la liberación de bajas cantidades de neurotransmisor hacia la neurona sensitiva primaria (Silverthorn 2008). Cuando produce el movimiento de un estereocilio se produce el movimiento de todos los demás, ya que se encuentran unidos por puentes proteicos que se encuentran ligados a receptores de membrana sensibles a estiramientos, de manera que la tensión puente produce apertura de los canales iónicos y entrada

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA de calcio y potasio a la célula (Fig. 5.16). Este cambio iónico produce un potencial de membrana que abre los canales de calcio dependientes de voltaje de toda la célula, también se produce apertura de canales de potasio con la entrada y salida del ión. Este cambio de voltaje de la membrana de la célula ciliada provoca la liberación de neurotransmisores que activan receptores en las células sensitivas nerviosas con las que sináptan. Esto produce un potencial de acción que viaja a través del nervio coclear hasta la corteza auditiva (Fig. 5.17). Figura 5.16 Los canales iónicos de los estereocilios permanecen en su mayoría cerrados cuando no hay movimiento de los cilios (A). Cuando estos se mueven, los puentes de proteínas traccionan las compuertas de los canales, estos se abren y permiten la entrada de calcio y potasio que despolarizan la membrana (B). (Modificado de Kandel et al. 2000).

Figura 5.17 Ubicación de la corteza auditiva primaria.

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA 5.3.6 Equilibrio Las estructuras del oído interno relacionadas con el equilibrio son el vestíbulo y los conductos semicirculares. En el equilibrio estático, relacionado con la posición de la cabeza en el espacio, actúa el vestíbulo. En el equilibrio dinámico, relacionado con la rotación de la cabeza o movimientos bruscos de ella, actúan los conductos semicirculares.

Equilibrio estático El utrículo y sáculo, ubicados en el vestíbulo, poseen receptores sensitivos ubicados en un epitelio denominado macula. Esta consiste en una membrana gelatinosa (membrana otolítica), en cuyo interior se encuentran los otolitos, que corresponden a partículas compuestas por carbonato de calcio y proteínas. Bajo la membrana otolítica existen células ciliadas iguales que las existentes en el órgano de Corti (Fig. 5.18).

Figura 5.18 El utrículo y sáculo poseen epitelio denominado mácula, donde se encuentran las células ciliadas y la membrana otolítica. (Modificado de Thibodeau y Patton, 2007).

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA Los otolitos de la mácula del utrículo se encuentran horizontales a la cabeza erecta. Cuando esta se inclina hacia adelante o atrás, los otolitos se deslizan en esa dirección, provocando el deslizamiento de los estereocilios de las células ciliadas y una despolarización de membrana cuando se inclina la cabeza hacia adelante y una hiperpolarización cuando se inclina hacia atrás. Los otolitos de la mácula del sáculo se encuentran verticales a la cabeza erecta. Estas censan los movimientos verticales de la cabeza, por ejemplo, cuando flexionamos las rodillas y bajamos el centro de gravedad en forma vertical. El encéfalo analiza la despolarización e hiperpolarización de las células ciliadas para determinar la posición de la cabeza (Silverthorn, 2008).

Equilibrio dinámico En el extremo de cada conducto semicircular existe un ensanchamiento denominado ampolla. Esta contiene un receptor conocido como cresta acústica, la cual está compuesta de una masa gelatinosa (la cúpula) en donde se introducen los estreocilios de las células ciliadas (Fig. 5.19). Cuando la cabeza gira, el cráneo y las paredes del vestíbulo se mueven, pero la endolinfa permanece igual debido a la inercia. Esa resistencia provoca que la cúpula y los estereocilios se inclinen en dirección opuesta al movimiento de la cabeza. Es interesante mencionar que un giro de la cabeza de corta duración no provoca movimiento de la endolinfa, pero un giro continuo termina provocando el movimiento del líquido en dirección del movimiento. Una detención abrupta del giro de la cabeza provoca que la endolinfa siga moviéndose hacia el lado de la rotación por unos instantes, lo que explica la sensación de mareo una vez terminada una secuencia larga de giros de la cabeza.

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA

Figura 5.19 Cresta acústica. En la imagen superior observamos los conductos semicurculares con sus ampollas. En la imagen inferior estrcutura de la cresta acústica. Cuando la cabeza gira hacia la derecha la endolinfa resiste y se mueve hacia la izquierda.

5.4

OÍDO Y EJERCICIO FÍSICO

En el ámbito de la actividad física el oído tiene relación con el equilibrio estático y dinámico mientras realizamos un acto motor, con el sentido de tiempo, espacio y lateralidad. Las personas que presentan problemas auditivos poseen una motricidad retrasada con respecto a la población promedio. La actividad de este sistema ayuda al desarrollo de la marcha en edades tempranas, ya que los niños escuchan sus propios pasos y deben mantener el equilibrio cada vez que levantan un pie del suelo. Vayer (1977) muestra que los problemas auditivos provocan dificultad en el control postural y en el movimiento de segmentos. Además de retraso en la coordinación y velocidad de reacción. En la actividad física y deportiva el entrenamiento del oído medio expresado como equilibrio resulta fundamental, ya que esta capacidad sumada con la coordinación permite la correcta ejecución de una actividad motriz.

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA 5.4.1 Entrenamiento del equilibrio El equilibrio depende de tres factores: la visión, el sistema vestibular y la propiocepción. Además debemos recordar que existen dos tipos de equilibrios: estático y dinámico y cada uno deberá ser entrenado en forma particular para su desarrollo. El equilibrio estático nos permite mantenernos de pie en una posición en particular lo que resulta fundamental para actividades como el esquí, surf, baloncesto, gimnasia, etc. además de la vida diaria. También es posible utilizar estos entrenamientos para combatir la crisis vertiginosa y otras enfermedades relacionadas con el mareo. Se recomienda realizar trabajos sobre un pie bajando el centro de gravedad y extendiendo en esa posición diversos segmentos, realizar tareas de equilibrio con ojos cerrados lo que obliga a sensibilizar el sistema vestibular y trabajar con plataformas con movimiento para reforzar la actividad propioceptiva. Se ha mostrado que existe una relación inversa entre el desarrollo del equilibrio estático y dinámico y la cantidad de lesiones deportivas a nivel de rodilla y tobillo. El trabajo con plataformas móviles de equilibrio (Fig. 5.20) puede reducir hasta en un 80% la repetición de esguinces de tobillo y en un 85% la rotura de ligamento cruzado anterior de la rodilla.

Figura 5.20 La plataforma móvil de equilibrio ha mostrado ser el método más efectivo para trabajar equilibrio y disminuir lesiones deportivas. Un estudio de Emery et al. (2005) muestra la efectividad de un programa de equilibrio con plataforma móvil durante 6 semanas

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA para desarrollar la propiocepción en el equilibrio y reducir las lesiones en sujetos sanos. El trabajo de equilibrio durante la realización de movimientos deportivos de hándbol, baloncesto o fútbol ha mostrado ser efectivo en la mejora de la coordinación y ejecución del ejercicio junto con la diminución del riesgo de lesión. Por su parte, el entrenamiento de la agudeza auditiva, entendida como la capacidad de diferenciar dos tonos muy similares, sirve como medio de percepción del medio circundante lo que repercute en una mejor concentración y aumento en la velocidad de reacción que implica mejoras importantes en las ejecuciones deportivas.

BIBLIOGRAFÍA Bear, M.; Connors, B. & Paradiso, M. (1998). Neurociencia. Explorando el cerebro. Barcelona: Masson Ed. Emery, C.; Cassidy, J.; Klassen, T. (2005). Effectiveness of a homebased balance-training program in reducing sports-related injuries among healthy adolescents: a cluster ramdomized controlled trail. Canadian Medical Association Journal, 172, (6): 749-754. Guyton, A.; Hall (2000) Tratado de fisiología médica. Elsevier España. Kandel. E.; Schwartz, J. & Jessel, T. (2000). Principios de neurociencia. Madrid: McGraw- Hill. Silverthorn, D. (2008). Fisiología humana. Madrid: Médica Panamericana. Tarantino, F. (2004). Propiocepción: Introducción teórica. Asociación española de fisioterapia. Thibodeau, G.; Patton, K. (2007). Anatomía y fisiología. Madrid: Elseiver. Vayer, P. (1977). El diálogo corporal. Barcelona: Científico médica.

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA

Capítulo 6

VISIÓN Y ACTIVIDAD FÍSICA _______________________________

La visión es el sentido que entrega más información a los seres humanos, ya que además de permitirnos conocer las forma y el color de los objetos, nos permite detectar el movimiento de los mismos, también ayuda en el control del movimiento voluntario y nos sirve para el control del equilibrio. El procesamiento de la imagen visual es un suceso que comienza en el globo ocular con la activación de los fotorreceptores en la retina, luego continúa en el tálamo, para llegar finalmente a la corteza visual, donde se analiza el color, movimiento y forma de los objetos en forma separada, para finalmente unificarla en nuestra imagen visual. Sin duda, que la visión es el proceso sensorial más complejo que poseemos, pero al mismo tiempo es el más estudiado por la neurociencia debido a la dependencia que tenemos de él para desarrollarnos hasta en los aspectos más simples de nuestras vidas. En la actividad física también reviste una importancia fundamental, ya que la relación de nuestros movimientos con el entorno dependen de nuestro sistema visual y como se comporte este frente al estrés, la competencia, el entrenamiento, etc. Comenzaremos estudiando el proceso cerebral de la visión para luego abocarnos a su importancia en la actividad física.

6.1

ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DEL OJO

El ojo es un receptor sensitivo que convierte la energía de la luz en señales eléctricas que el cerebro interpreta como visión (Thibodeau y Patton, 2007). El ojo está protegido por huesos 185

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA faciales del cráneo, que forman una cavidad llamada órbita. El globo ocular se ubica dentro de ésta, permaneciendo la mayor parte oculta, ya que la porción que observamos fuera de la cavidad es sólo una pequeña superficie de la esfera ocular. Tres capas componen el globo ocular: Capa fibrosa: Es la más externa y está formada por la esclerótica, cuya porción anterior se denomina córnea y se localiza sobre el iris (la porción de color del ojo). La córnea transparente y el resto de la esclerótica es blanca (Fig. 6.1). Capa vascular: Continúa a la capa fibrosa, posee una rica irrigación de vasos sanguíneos y está formada por: a) La región coroides, que se une al cuerpo ciliar. b) El cuerpo ciliar, que une el borde anterior de la retina y el borde posterior del iris. En su región anterior se encuentra el musculo ciliar y en la posterior se ubica los ligamentos suspensorios que mantienen en su lugar el cristalino. c) El iris, que es la parte colorada del ojo, en cuyo centro se encuentra una abertura llamada pupila, cuyo diámetro es regulable para controlar la cantidad de luz que entra al ojo (Fig. 6.1). Capa interna: Está formada por: a) Retina, la capa más interna del globo ocular y donde se ubican las células fotorreceptoras. Aquí es donde comienza el procesamiento de la información visual. b) Nervio óptico, que corresponde al II par de nervios craneanos y que lleva la información sensitiva desde la retina hasta el encéfalo (Fig. 6.1). El globo ocular posee una cavidad anterior que se divide en la cámara anterior, ubicada entre la córnea y el iris, y la cámara posterior, que se ubica entre el iris y el cristalino. Ambas cámaras están llenas de un líquido llamado humor acuoso. La cavidad posterior ocupa el espacio entre el cristalino y la retina, posee un líquido gelatinoso llamado humor vítreo. Los líquidos de ambas cámaras sirven para generar la presión necesaria dentro del ojo. El ojo posee músculos oculares extrínsecos que se insertan en el globo ocular y los huesos del cráneo. Estos permiten el movimiento voluntario del ojo. Los músculos son el recto superior, interno y externo y los músculos oblicuo mayor y menor. Los 186

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA músculos oculares intrínsecos son el iris y los músculos ciliares que son involuntarios (Thibodeau y Patton, 2007).

Figura 6.1 Estructuras del globo ocular.

6.1.1 Función de la pupila y cristalino durante la visión Cuando la luz del entorno llega al globo ocular la pupila se encarga de regular la cantidad de luz que entra hasta la retina. Esto ocurre mediante los músculos radiales que son activados por el sistema nervioso simpático, que provocan la apertura de la pupila hasta 8 mm (en la oscuridad) y la vía nerviosa parasimpática que provoca el cierre de la pupila de hasta 1,5 mm (en presencia de luz solar brillante). Cuando se aplica una luz a la pupila de un ojo se produce un reflejo pupilar de reducción del diámetro de la misma en ambos ojos, situación conocida como reflejo pupilar consensual (Silverthorn, 2008). Cuando la luz atraviesa la córnea debe pasar a través del humor acuoso, lo que produce la refracción de la luz. Esto es un cambio en el ángulo de los rayos de luz, que se da por la diferencia

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA de densidad entre el medio aéreo y el líquido, y por la curvatura del medio que atraviesan. Rayos de luz que se enfrentan a un lente perpendicular seguirán la misma dirección, en cambio si el lente es curvo cambiarán su dirección. Un lente cóncavo dispersa los rayos de luz, en cambio una lente convexa, los junta (Fig. 6.2). El punto donde convergen los rayos de luz al atravesar un lente cóncavo se llama punto focal y la distancia entre el centro del lente y el punto focal se denomina distancia focal. La luz atraviesa la córnea que provoca la primera refracción y el cristalino que provoca la segunda. El punto focal de la luz debe caer justo sobre la retina para que la imagen sea nítida.

Figura 6.2 Refracción de la luz en lentes cóncavas y convexas.

Cuando un objeto se encuentra a 6 metros o más de distancia creará rayos de luz paralelos, que convergen con la córnea y vuelven a converger con el cristalino aplanado de manera que el punto focal cae sobre la retina. Pero si la distancia es menor, los rayos de luz llegan divergentes sobre la cornea que provoca su convergencia, llevando rayos de luz paralelos sobre el cristalino que al provocar su convergencia provoca un punto focal más atrás de la retina, lo que genera una imagen borrosa. Esta situación se soluciona con el cambio de forma del cristalino que se vuelve más convexo para generar el punto focal en la retina, proceso llamado acomodación (Fig. 6.3).

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA

Figura 6.3 Acomodación. En la figura A observamos como la luz proveniente de objetos ubicados a 6 metros de distancia, es paralela de modo que el punto focal da justo sobre la retina con el cristalino aplanado. En la figura B notamos como objetos ubicados a menos de 6 metros, provocan que el cristalino se redondee aumentando su convexidad de manera que el punto focal vuelva a estar en la retina. En la figura C izquierda el punto focal cae tras la retina (hipermetropía) que se corrige con una lente convexa de manera que el punto focal de sobre la retina como se muestra en la figura C derecha. En la figura D izquierda el punto focal cae antes de la retina (miopía) que se corrige con una lente cóncava, que permite al punto focal caer sobre la retina como se muestra en la figura D derecha.

El músculo ciliar es el responsable de la acomodación del cristalino. Cuando el músculo ciliar se contrae tracciona los ligamentos ciliares (zónula ciliar) que se unen al cristalino,

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA provocando el aplanamiento del mismo. Cuando el músculo se relaja, el cristalino se redondea.

6.1.2 Estructura de la retina El espectro electromagnético tienen ondas de una longitud entre 1x10-5 nm (rayos gamma) hasta 1x103 m (ondas de radio), pasando por rayos X, luz ultravioleta, luz infrarroja, micro-ondas, etc. La luz visible tiene una frecuencia de onda de 4,0 a 7,5 Hz y una longitud entre 400 y 750 nanómetros (nm). La retina es la capa más profunda del globo ocular y es el lugar donde se ubican los fotorreceptores, células que transducen la energía electromagnética en impulsos eléctricos. La retina está formada por capas de neuronas, siendo los fotorreceptores los últimos en recibir los fotones de luz. En el centro de la retina existe una región llamada la mácula, donde se ubica la fóvea, región donde sólo existen neuronas sensitivas a la luz y carece de vasos sanguíneos, de manera que tiene una mejor recepción de los fotones (Fig. 6.4). En esta zona es donde se produce el punto focal cuando observamos algo. La luz atraviesa las capas de neuronas de la retina y llegan a los fotorreceptores. Estos se dividen en dos tipos: Bastones: Son los más abundantes, se encuentran en relación de 20:1 en la retina. Funcionan con poca luz y son los responsables de la visión nocturna en blanco y negro. Conos: son los responsables de la visión en colores de día y de la agudeza visual (capacidad de reconocer dos puntos muy cercanos). En la fóvea existen sólo conos. Los bastones y conos están unidos a una capa de células denominado epitelio segmentario oscuro, cuya función es absorver la luz que no llega a los fotorreceptores, para evitar que la luz se refleje y distorsione la imagen visual. Entre 15 y 45 fotorreceptores hacen sinapsis con una célula bipolar. Por su parte, varias células bipolares hacen sinapsis en una

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA célula ganglionar, la cual proyecta su axón hacia el encéfalo. De esta manera la información de cientos de millones de fotorreceptores convergen en un millón de axones de células ganglionares que forman el nervio óptico (Fig. 6.5). Entre los fotorreceptores y las células bipolares existen neuronas llamadas células horizontales y entre las células bipolares y las ganglionares existen las células amacrinas. Estos dos tipos de neuronas modulan la información que va de una neurona a otra (Silverthorn, 2008).

Figura 6.4 Estructura de la macula y la fóvea de la retina (Modificado de Kandel et al. 2000).

6.1.3 Fototransducción en la retina Los bastones y conos poseen un segmento externo en contacto con el epitelio segmentario, un segmento interno que corresponde al soma de la neurona y un segmento basal que hace sinapsis con la célula bipolar (Fig. 6.6). En el segmento externo la membrana celular forma pliegues en forma de discos, lugares 191

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA donde se encuentran unidos los pigmentos que convierten la luz en potenciales de acción.

Figura 6.5 Células que componen la retina. El epitelio pigmentario (A) se une con los fotorreceptores (B). Las células horizontales (C) modulan la sinapsis entre fotorreceptores y células bipolares (D). Por su parte, las células amacrinas (E) regulan las sinapsis de las células bipolares y las ganglionares (F) cuyos axones forman el nervio óptico.

Los bastones posee un pigmento visual denominado rodopsina, en cambio los conos poseen tres pigmentos diferentes, ya que son estimulados por longitudes de ondas particulares, de manera que tenemos conos especializados para luz roja, verde y azul. El proceso de fototransducción es similar para bastones y conos. En la oscuridad los canales iónicos de la membrana de los bastones permanecen abiertos, permitiendo que el Na+ entre y el 192

PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA K+ salga. Un bastón en reposo posee un potencial de membrana de -40 mV y una liberación tónica de neurotransmisor hacia la célula bipolar.

Figura 6.6 Estructuras de los bastones y conos de la retina.

La rodopsina está formada de una proteína llamada opsina y de retinal, un derivado de la vitamina A. En ausencia de luz la opsina y el retinal se encuentran unidos, pero en presencia de luz se disocian en un proceso conocido como blanqueamiento. Esto provoca la activación de una proteína G, la transducina, la que a su vez activa la enzima cGMP fosfodiesterasa que degrada el cGMP y baja su concentración. El nucleótido guanosina 3º-5º monofosfato cíclico (cGMP) se encuentra en altas concentraciones dentro del bastón y mantiene abierto los canales iónicos. La disminución del cGMP produce el cierre de los canales y la hiperpolarización de la membrana del bastón (Fig. 6.7). Todo esto tiene como consecuencia el cese de la liberación de neurotransmisor hacia la célula bipolar. Las células bipolares son de dos tipos: activadas por luz y desactivadas por luz. Así en la oscuridad un fotorreceptor libera glutamato, excitando las células bipolares desactivadas por luz e inhibiendo a las células bipolares activadas por luz. En presencia de luz, el fotorreceptor deja de liberar glutamato, excitando las células

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PRINCIPIOS DE NEUROEDUCACIÓN FÍSICA bipolares activadas por luz e inhibiendo las células bipolares desactivadas por luz. Figura 6.7 La luz provoca que la rodopsina (A) se disocie y la opsina active la transducina (B), que a su vez activa la enzima cGMP fosfodiesterasa (C). Esta degrada el cGMP, disminuyendo su concentración (D), lo que provoca el cierre de los canales iónicos y la hiperpolarización del bastón. (Modificado de Kandel et al. 2000).

Por su parte, las células ganglionares reciben señales de fotorreceptores ubicados en áreas particulares de la retina conocidas como campos visuales. En la fóvea cada receptor se conecta con una célula bipolar y pocas de esta, con una célula ganglionar de manera que el campo receptivo es pequeño, razón por la cual la agudeza visual es máxima en esta región. Por el contrario, cerca del borde de la retina muchos fotorreceptores convergen a una célula ganglionar, por lo que su campo visual es más amplio y la agudeza visual menor (Bear el at. 1998). Los campos visuales de la retina son circulares, divididos en una región central y otra periférica. Existen campos visuales con centro apagado (centro off) y periferia encendida (periferia on), en donde las células ganglionares se inhiben con luz brillante en el centro y se excitan con luz brillante en la periferia. También existen campos con centro encendido y periferia apagado, donde la luz brillante en el centro excita la célula ganglionar y la luz brillante en la periferia la inhibe. Cuando la luz es difusa sobre ambos campos visuales las respuestas de las células ganglionares son débiles (Fig.

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