Libro Entomologia Aplicada

LICENCIATURA ENCIENCIASAMBIENTALES. UNED ASIGNATURA: ENTOMOLOGÍAAPLICADA TEMA 1: INTRODUCCIÓN

TEMA 1. ÍNDICE

ARTRÓPODOS 1. Introducción. 2. Diagnosis de Artropoda. 3. Origen de los artrópodos. 4. Posición de los artrópodos en el Reino Animal. 5. El proceso de artropodización. 6. Diversidad taxonómica y ecológica. INSECTOS 7. Sinopsis sistemática. 8. Relaciones filogenéticas entre los distintos grupos.

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ARTRÓPODOS

1. INTRODUCCIÓN.

El término artrópodo se debe al zoólogo alemán Karl von Siebold, quien lo utilizó por vez primera en 1845 Desde entonces con este término nos referimos a un grupo concreto de animales, donde se incluyen multitud de especies con las que nos relacionamos constantemente en nuestra vida cotidiana. Este grupo representa además al conjunto animal más amplio, diversificado y con mayor éxito biológico de todos los que han ido apareciendo a lo largo de la evolución. Los artrópodos constituyen el mayor conjunto de organismos, habiéndose descrito más de un millón de especies, lo que supone más de las tres cuartas partes de las especies de animales que habitan nuestro planeta. Hay que tener en cuenta además, que algunas especies de artrópodos se caracterizan por tener poblaciones muy numerosas, representando el mayor porcentaje de la biomasa total de la mayoría de los ecosistemas. Los artrópodos se distribuyen de forma amplia y densa y se encuentran presentes en todos los ambientes ocupando el mayor número de nichos ecológicos. Podemos encontrarlos entonces, desde los polos al ecuador y desde las altitudes mayores a las máximas profundidades del océano. Han colonizado también tanto los medios edáficos, como los aéreos en el caso de las formas aladas de muchos de ellos. 2. DIAGNOSIS DE ARTRÓPODOS.

Los artrópodos son un grupo de animales metazoos, triblásticos, bilaterales, celomados, protóstomos, hiponeuros y esquizocélicos. Sus huevos en general, son centrolecitos y su segmentación puede ser parcial o total, desarrollándose generalmente en mosaico. Desde un punto de vista morfológico están organizados de un modo segmentado. Presentan una segmentación heterónoma tanto interna como externa, aunque a veces este patrón se modifica profundamente. Se caracterizan por presentar una cefalización muy acusada, que sólo falta de manera secundaria. Están recubiertos en el exterior de una capa quitinosa, denominada cutícula, segregada por las células de la epidermis que subyace. Esta cutícula sufre procesos de esclerotización parciales, pudiendo dar lugar a escleritos. apéndices articulados Lospor artrópodos , y unaenmusculatura bien desarrollada, formada músculo poseen estriado. Esta musculatura se dispone agrupaciones metaméricas, de manera que no forma capas musculares continuas, sino más bien, paquetes musculares independientes.

En cuanto a su fisionomía interna, estos animales poseen un sistema circulatorio abierto, con un corazón tubular debido a un engrosamiento del vaso dorsal. El fluido circulante es la hemolinfa, bombeada por el corazón hacia las arterias y vertida en los espacios tisulares.

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Después regresa al corazón a través de unos pequeños orificios llamados ostiolos, que poseen unas válvulas para impedir el retroceso de la sangre. Los ostiolos se encuentran en número par. Su sistema nervioso está formado por una cadena ganglionar ventral, con ganglios metaméricos pares. Los primeros pares de ganglios se denominan supraesofágicos y forman un complejo cerebroide. El resto de los ganglios ocupan una posición ventral. Su sistema sensorial lo forman estructuras especiales, modificaciones del tegumento o sensilas. Los ojos pueden ser sencillos o compuestos, y están formados por lentes cuticulares y un epitelio sensorial. Respecto al sistema excretor, sus nefridios están modificados formando celomoductos, y de manera secundaria han aparecido otros mecanismos excretores, tales como glándulas antenales en crustáceos o tubos de Malphigi en insectos. El intercambio respiratorio lo realizan, bien a través del tegumento, por branquias, o mediante un sistema de sacos aéreos o tubos llamados tráqueas. Las tráqueas son típicas de artrópodos terrestres. Las gónadas son mesodérmicas y, casi sin excepciones, presentan sexos separados. Su crecimiento es discontinuo, por lo que tienen la necesidad de cambiar su cutícula mediante procesos que denominamos muda. Presentan metamorfosis más o menos complicadas. 3. ORIGEN DE LOS ARTRÓPODOS.

Podemos encontrar artrópodos perfectamente constituidos como tales en los mares de principios del Cámbrico (hace 600-570 MA), que fue cuando aparecieron los Trilobites. Existe constancia de unas 10.000 especies de Trilobites hasta que desaparecieron en la extinción del Pérmico. Todos eran marinos y presentaban la parte dorsal de su exoesqueleto mineralizado, lo que ha contribuido a que haya tantos fósiles de estos animales. Pese a esta abundancia de fósiles, la estructura de sus apéndices se desconoce de la mayoría (tan sólo se conocen algo en unos 20 géneros). Sin embargo, se supone que en aquellas fechas debía de haber muchos otros artrópodos recorriendo los mares cámbricos, como lo atestiguan los yacimientos de Burgess Shale (Canadá) y Chengjiang (Yunna, China), donde, gracias a que se dieron unas condiciones tafonómicas excelentes, se han conservado, entre otros, invertebrados de cuerpo blando (a la hora de hablar de fósiles, se puede considerar a la mayoría de los artrópodos como invertebrados de cuerpo blando). En Burgess Shale (hace 540 MA) se han encontrado alrededor de 150 especies, de las que 44 géneros eran artrópodos (de estos, tan sólo una pequeña fracción (14) son Trilobites). También se encuentran aquí los primeros crustáceos (Canadaspis) y quelicerados (Sanctacaris) descubiertos. Aparecen también los primeros protoonicóforos ( Aysheaia, Annalocaris, Hallucigenia) que se cree pudieran estar relacionados con los miriápodos (que no aparecieron hasta el Silúrico) y, por tanto, con los insectos (que esperaron hasta el Devónico para aparecer). En ese momento aparecieron también otros artrópodos sin relación conocida con los actuales, y que se engloban dentro de la clase Trilobitoidea (extinta en la actualidad y que puede considerarse como un cúmulo de experimentos evolutivos que acabaron fracasando), como pueden ser Marrella splendens y Sidneyia. 3

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Tampoco deberíamos olvidar a los Eurypterus, que eran algo así como unos escorpiones marinos de unos dos metros de largo. Pero, ¿de dónde provenían todos estos artrópodos? ¿cuál es su antecesor?. Sobre esto hay grandes dudas, ya que los especialistas no consiguen ponerse de acuerdo. Sin embargo, una de las hipótesis con más adeptos es que provienen de la línea anelidiana a través de los antecesores de los onicóforos (aunque, como decíamos más arriba, todavía no se han puesto de acuerdo ni siquiera en si este camino ha sido recorrido una sola vez o varias). Los onicóforos actuales son animales terrestres que viven en lugares húmedos y sombreados de los bosques, alimentándose de pequeños insectos y crustáceos, que cazan a distancia gracias a un líquido venenoso que proyectan sobre sus víctimas. Presentan un cuerpo blando, alargado con un par de antenas, un par de mandíbulas, unos apéndices especializados en la boca (papilas orales) y de 14 a 43 pares de apéndices marchadores (lobopodios). Como se ve en la fotografía, su aspecto recuerda al de una babosa con patas (de hecho, fueron clasificados como moluscos en un principio), pero esta apariencia es sólo superficial; en realidad son un cúmulo de caracteres anelidianos y artropodianos juntos, además de unos cuantos caracteres propios.

Volviendo a donde habíamos dejado nuestra historia evolutiva, los artrópodos dan el salto a tierra firme junto con otros animales y plantas hace unos 400 MA. En el Silúrico aparecen los primeros miriápodos, así como los primeros escorpiones verdaderos, todos ellos marinos y que poco a poco pasarían a tierra firme. Y en el Devónico, por fin, aparece el primer fósil de insecto, honor que corresponde al colémbolo Rhyniella praecursor, que apareció en el Devónico medio de Escocia. El hecho de ser ya un insecto evolucionado nos indica que los insectos debieron surgir mucho antes (a comienzos del Devónico o a finales del Silúrico). COL MBOLO

Rhyniella praecursor

Una hipótesis sobre el srcen de los insectos sitúa a su antecesor en un grupo de miriápodos (los Symphyla) o en sus inmediatos antecesores (Symphyla sería entonces el grupo hermano de Insecta). Volveremos sobre la historia evolutiva de los insectos en los temas referidos a Sistemática (temas del 8 al 11).

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4. POSICIÓN DE LOS ARTRÓPODOS EN EL REINO ANIMAL

Los artrópodos se incluyen en el grupo Bilateria dentro del conjunto de protóstomos, en una posición cercana a moluscos y anélidos, debido a que presentan ciertas semejanzas con ambos grupos. La semejanza entre artrópodos y anélidos reside de manera muy probable, sólo en la organización metamérica que presentan ambos grupos. Por otro lado, comparten una serie de características anatómicas coincidentes, como la presencia de un corazón dorsal, de sustancias extracelulares del tipo quitina o queratina, formaciones locomotoras repetidas en serie..., pero todas ellas pudieron adquirirse de manera independiente, sin que su presencia implique relación filogenética alguna entre los grupos. En cuanto a las semejanzas que presentan los artrópodos y los moluscos, cabe destacar la presencia de hepatopáncreas y cadenas nerviosas laterales, como índice de relación entre los dos grupos. Entre anélidos y moluscos, las características que comparten son de tipo embriológico, y señalan una mayor afinidad entre estos dos grupos que la que manifiestan entre cualquiera de ellos y los artrópodos. Por ello, conviene hablar de una situación cercana pero tajantemente separada, de los artrópodos con respecto a moluscos y anélidos. 5. EL PROCESO DE ARTROPODIZACIÓN.

La artropodización es el proceso por el cual los artrópodos llegaron a ser lo que son, esto es, artrópodos. Este proceso, como cualquier proceso evolutivo, no fue ilimitado ni desorganizado. Los organismos que constituyen la base donde se manifiestan estos procesos tienen, por definición, una organización. Sobre ésta, a lo largo de la evolución, se logran nuevas posibilidades que no sólo se manifiestan de manera aislada, sino que, por homeostasis genética, se logran nuevas combinaciones totales, cuya parcialidad ya estaba presente en los organismos antecesores. Según diversos autores, este proceso de artropodización habría tenido lugar sólo una vez, con lo cual el grupo de los artrópodos sería monofilético. Otros en cambio consideran que este proceso habría podido ocurrir hasta cuatro veces, con lo que los artrópodos serían polifiléticos. Los caracteres nuevos (apomórficos) del proceso de artropodización son: 

Exoesqueleto quitinoso.



Apéndices articulados





Cefalización. Hemocele

Lo más característico del proceso que condujo hasta los artrópodos fue la aparición de partes diferenciadas, duras y blandas, mediante la adquisición de una cutícula esclerotizada en parte. Este hecho fue fundamental, y permitió la aparición de los restantes caracteres morfológicos y biológicos que distinguen a los artrópodos. La presencia del exoesqueleto quitinoso presenta un elemento problemático, ya que transforma al animal en una estructura rígida y pesada. 5

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La única fórmula de conjugar las necesidades de alimentación y movimiento con la presencia de una cutícula esclerotizada, es la de poseer un sistema de articulaciones que permitan el movimiento de unas partes del cuerpo con respecto a otras. La presencia de cutícula parece implicar necesariamente que, para poder seguir moviéndose, los artrópodos deben tener apéndices articulados. Es decir, que la aparición de la cutícula proporcionó una gran variedad de mecanismos esquelético-musculares, que representan una de las características más importante de este grupo, y que condicionaron su modelo morfológico-funcional. Como el modelo morfológico sobre el que actúa la esclerotización es el segmentado, se pudieron conseguir unas articulaciones primarias que permitieron a unos segmentos moverse con respecto a otros. Hay que tener en cuenta, que entre todas las disposiciones que pudieron surgir, se seleccionaron las más eficientes, manteniéndose, por selección natural, aquellos modelos que presentaban mayores ventajas a los organismos que las poseían en el ambiente en que se encontraban. Al mismo tiempo que se conseguía este modelo corporal, se diferenciaron apéndices locomotores, que estructuralmente respondían al mismo modelo,de segmentos esclerotizados y articulados unos con otros. Esto permitió al animal mover la totalidad de su cuerpo, pudiendo de esta forma, trasladarse por el medio y encontrar el alimento necesario para su supervivencia. Los apéndices que lograron los artrópodos fueron especializándose cada vez más. De este modo, unos se transformaron en estructuras sensoriales, prensoras o piezas bucales, como resultado de un proceso de cefalización, mientras que otros se han mantenido como estructuras locomotoras. Secundariamente, alguno de estos apéndices primitivamente locomotores, se adaptaron a la realización de otras funciones, dando lugar a una amplia gama de variaciones estructurales. La coordinación de estas nuevas estructuras implica un sistema nervioso complejo, aunque mucho más sencillo que el de los vertebrados. Con todo esto, la musculatura también se modifica. Precisamente debido a este proceso inicial de esclerotización de la cutícula, desaparece la fibra muscular lisa por carecer de funcionalidad, ya que este tipo de musculatura confiere movilidad a las formas segmentadas de cuerpo blando sensu estricto. Como es lógico esperar, esta capa sólo persiste en onicóforos, donde su funcionalidad se conserva debido a la ausencia de esclerotización cuticular. En el resto de artrópodos, esta capa muscular desaparece, dando paso a músculos independientes dispuestos metaméricamente. Éstos son de naturaleza estriada, y responden a un modelo de mayor eficiencia, de acuerdo con el nuevo modelo mecánico logrado por los artrópodos. En cuanto al hemocele, pudo ser un antecedente al proceso de artropodización, como proponen Manton y Tiegs (1958) ya que proporciona una cavidad del cuerpo no tabicada, cuya misión podría ser la de distribuir la turgencia, condición necesaria para que pudiese tener lugar el proceso de esclerotización. Por último, la esclerotización de la cutícula proporcionó también una mayor independencia del medio. Este hecho permitió a los animales que la consiguieron, poder ocupar un número mayor de nichos ecológicos. Como resultado de esta polivalencia ecológica, se produjo un aumento de las posibilidades evolutivas, que abrieron a su vez, nuevos caminos de complicación morfológica. 6

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6. DIVERSIDAD TAXONÓMICA Y ECOLÓGICA.

Es precisamente este modelo artrópodiano el que ha permitido alcanzar a estos anumales un enorme éxito evolutivo. Artrópodos hay en todas partes: en los charcos, ríos, lagos, en los mares, en el desierto, en la montaña, en el polo, en las copas de los árboles, bajo tierra,etc. Los artrópodos nadan, bucean, se arrastran, cavan, vuelan, saltan, es decir, presentan una gran polivalencia estructural y funcional. Número de especies animales descritas (en miles) 70

40

Coleópteros

60

Lepidópteros

11 50

Himenópteros 455

80

Dípteros Otros insectos Quelicerados Crustáceos

110

Miriápodos Moluscos 160

160 120

Otros invertebrados Vertebrados

Hay descritas algo más de un millón cien mil especies de artrópodos, lo cual es mucho teniendo en cuenta que se han descrito cerca de millón y medio de seres vivos (aunque los datos varían de una publicaciones a otras, los porcentajes se suelen mantener, especie más especie menos). En cuanto a los cálculos sobre cuántas especies hay en realidad, estos varían enormemente según las publicaciones. Desde los más optimistas, que manejan cifras de 100 millones de seres vivos (97 de ellos artrópodos) (cifras probablemente demasiado optimistas), hasta estimaciones sumamente pesimistas que los sitúan en sólo 4 millones (aunque parece tratarse de una subestimación muy fuerte), pasando por los ya clásicos cálculos de ERWIN basados en los coleópteros del dosel tropical, que situaban las cifras en 30 millones de artrópodos (de todas formas, estos cálculos también se consideran subestimados debido al diseño del experimento). La conclusión a esto es que no sabemos cuantas especies de artrópodos hay, pero lo que si se sabe es que lo que conocemos ahora es una pequeña fracción de la gran diversidad de artrópodos. Pero no todo ha sido fácil en el surgir de los artrópodos; también han tenido que superar algunos problemaspor intrínsecos a su diseño, mayor los cuales ha sidoyela de crecimiento. El estar rodeados una armadura es muyelútil parade evitar la desecación lossu depredadores, pero resulta poco práctico cuando lo que se pretende es aumentar de tamaño. Para conseguirlo, los artrópodos han llegado a una solución de compromiso: llevan en todo momento su armadura, pero cuando tienen que crecer se desprenden de ella, crecen y se construyen una nueva; es lo que se conoce como muda, y volveremos a hablar de ella en el tema 3.

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INSECTOS 7. SINOPSIS SISTEMÁTICA.

Los fundamentos de los sistemas modernos de clasificación de los insectos fueron aportados por Bauer en 1885. Este autor dividía los insectos en dos subclases: Apterygogenea, que contenía a los insectos primitivamente ápteros (Thysanura y Collembola) y Pterygogenea, en la que se incluían 16 órdenes entre los que se hallaban todos los insectos alados y algunos grupos secundariamente ápteros. Desde entonces han ido surgiendo diversas propuestas de remodelación al sistema de clasificación de Bauer, unas aceptadas con más éxito que otras, hasta que en 1925, Miss presenta una clasificación en la que aumenta el número de órdenes y con algunas modificaciones. Ésta, aunque como toda clasificación tiene puntos débiles, es generalmente aceptada por la mayoría de los entomólogos modernos. Sobre esta clasificación, y tomando como referencia la de Gras (1949-1951), Viedma, Baragaño y Notario (1985), se establece una clasificación con pequeñas modificaciones, que utilizaremos como guía para el estudio de los insectos en esta asignatura. Hexapoda

Clase Collembola Clase Diplura Clase Protura Clase Insecta Grupos basales ápteros: •

Zygentoma Microcoryphia

Pterygota

Grupos basales: • •

Ephemenoptera Odonata

Neoptera

• • • • • • • • • • • • • •

Plecoptera Grylloblattodea Orthoptera Phasmida Dermaptera Embioptera Dyctioptera Isóptera Zoraptera Psocoptera Mallophaga Siphunculata Hemiptera Homoptera

•

Thysanooptera

Holometábola

• • • • • • • •

Neuroptera Mecoptera Lepidoptera Trichoptera Diptera Siphonaptera Hymenoptera Coleoptera

Sin embargo, no hay que olvidar que, al referirse a la filogenia del taxón Hexapoda, existe aún debate para establecer una clasificación totalmente consensuada y todavía son muchos los que, dentro de Hexapoda, asignan a Insecta la categoría de clase, quedando los colémbolos, proturos y dipluros con la categoría de orden. En contraposición, están aquellos que elevan a la categoría de clase a Collembola, Protura y Diplura, adquiriendo entonces el mismo valor taxonómico que Insecta. En función de cuál sea la clasificación utilizada, algunos de los grupos de hexápodos variarán de categoría (de clase a orden) y, dependiendo de ello, estarán fuera o dentro de la clase Insecta. En cualquier caso, esto sólo afecta a cuatro linajes y, a pesar de los problemas para establecer las relaciones entre ellos, cada uno queda perfectamente limitado en cuanto a sus caracteres y peculiaridades morfológicas, hábitats y hábitos alimenticios. Es importante hacer este inciso, debido a la amplia variedad de autores de libros sobre Entomología, en los que el alumno encontrará variaciones en lo que se refiere a la Sistemática de los insectos, con respecto a la que se presenta en esta asignatura. De ahí la importancia de conocer los rasgos clave que caracterizan cada grupo de insectos y que los hace perfectamente reconocibles, con independencia de la categoría taxonómica con la que sean considerados por uno u otro autor.

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8. RELACIONES FILOGENÉTICAS ENTRE LOS DISTINTOS GRUPOS.

El taxón Hexapoda es el conjunto de los Insectos (el 99% de las especies de hexápodos) y de otros tres grupos, los colémbolos, los proturos y los dipluros. Las sinapomorfías de los hexápodos: • Segmentos del cuerpo formando tres regiones diferenciadas: cabeza, tórax y abdomen; con tres pares de patas locomotoras en el tórax. • Piezas bucales compuestas de una mandíbula y dos pares de maxilas (segundo par fusionado para formar un labio). • Sistema de traqueas en tórax y abdomen (convergente en otros Artrópodos terrestres). HEX PODOS Pterigotas “Apterigotas”

(junto con Proturos, Dipluros)

Colémbolos

Neópteros

Microcorifios y Zigentomos

Odonatosy Efemerópteros

(varios grupos)

Holometabolos metamorfosis completa

articulación neóptera mandíbula endognata

alas

Tarso compuesto y músculos de las antenas restringidos al escapo

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TEMA 2. ÍNDICE

1. El segmento típico artropodiano. 2. La tagmatización en insectos. 3. La cabeza y los apéndices bucales. 4. El tórax. Las patas y las alas. 5. El abdomen.

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1. EL SEGMENTO TÍPICO ARTROPODIANO.

Los artrópodos en general son considerados como un grado en el proceso evolutivo, conseguido al lograr la esclerotización de su cutícula. Este logro se desarrolla sobre una base metamérica, que nos conduce a considerar la metamería como una adquisición muy antigua conseguida por los grupos antecesores de los artrópodos, en una fase previa al proceso de artropodización. Y es precisamente la existencia de esta estructura metamérica ancestral la que condicionaría la organización de los artrópodos sobre un modelo estructural básico también metamérico. Dicho modelo está basado en la presencia de unidades, los metámeros, que se repiten a lo largo del animal. Este tipo de organización corporal está presente en los dos grupos animales que mayor éxito evolutivo han tenido, los artrópodos y los vertebrados, por lo que parece tener un gran éxito biológico. En función del tipo de segmento que compone el cuerpo de un animal, nos encontramos ante dos categorías dentro de la metamería: • Homónoma. Si todos los segmentos del cuerpo son iguales. • Heterónoma. Si existen diferencias estructurales entre ellos. La metamería en los artrópodos es claramente heterónoma y suministra la base sobre la que posteriormente se realiza el proceso de tagmosis o tagmatización. Este proceso consiste en la agrupación de varios segmento para formar una nueva estructura funcional, el tagma, caracterizado por la especialización funcional que presenta. 2. TAGMATIZACIÓN EN INSECTOS.

La morfología externa de los hexápodos está marcada por la presencia de tres partes bien diferenciadas: cabeza, tórax y abdomen. Todas ellas están constituidas por una serie de segmentos que han sufrido mayor o menor grado de fusión. Así, la cabeza en los insectos es un tagma perfectamente delimitado. Se forma por la fusión de los segmentos anteriores del cuerpo, como resultado del proceso de cefalización dentro de la artropodización. En esta región, el exoesqueleto externo está formado por varios escleritos que se sueldan dando lugar a la cápsula cefálica, donde se distinguen diferentes áreas craneales. Esta parte se especializa en la captura y manipulación del alimento, percepción sensorial e integración neuronal. Como consecuencia de esta cefalización, tal y como veremos en temas posteriores, se producen también reorganizaciones internas. Surge así un “cerebro”, como resultado de la fusión de los ganglios nerviosos anteriores. 3. LA CABEZA Y LOS APÉNDICES BUCALES.

La cabeza está formada por seis segmentos que se encuentran fusionados creando una cápsula cefálica bastante resistente. La cabeza soporta los ojos y una serie de apéndices articulados: un par de antenas situadas en el segmento antenal y tres pares de piezas bucales. Hay un único par de antenas en casi todos los insectos adultos. Éstas juegan un papel relevante en la detección de sustancias del aire (olfato), así como en las detección de estímulos táctiles. Se pueden distinguir varias regiones en la morfología básica de las antenas: el primer segmento o escapo, que une la antena a la cabeza, al que le sigue el pedicelo, más corto, formado por varios artejos (en ocasiones fusionados). 2

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PARTES DE UNA ANTENA Artejo Pedicelo

Escapo

Los Insectos no tienen mandíbulas internas como otros animales, y sus piezas bucales son patas cefálicas modificadas para ayudar a capturar e ingerir el alimento. Estas engloban un par de mandíbulas, un par de maxilas y el labio, que procede de la fusión de un segundo par de maxilas. ESQUEMA DE LAS PIEZAS BUCALES DE LA CABEZA DE UN INSECTO TIPO Clípeo

M a n d í bul a

Región trituradora Región cortadora

Labro

M a n d í bula

Hipofaringe

Palpo

Maxila

Maxila

Lígula Labio

Las mandíbulas son las partes cortantes del aparato bucal. Son duras, muy esclerotizadas y están dotadas de poderosos músculos, ya que sobre ellas recae la tarea de cortar el alimento antes de que pase a la boca. Por detrás de las mandíbulas hay un par de maxilas, que ayudan a sujetar el alimento mientras es cortado por las primeras. Los palpos de las maxilas están equipados con órganos sensoriales, implicados en la búsqueda del alimento. El segundo de maxilas funciones similarespar al primer par. se encuentra fusionado formando el labio, que realiza Justo detrás de la boca, en la parte inferior de la cabeza, se encuentra la hipofaringe. No es un par de apéndices de la cabeza, pero está asociado al aparato bucal de los Insectos porque conecta con los conductos de las glándulas salivares. Por último, las piezas bucales están completadas por el labro, estructura que deriva de una placa situada en la parte anterior de la cabeza; forma una especie de tejado o cobertura por encima de las mandíbulas (por eso en ocasiones se le denomina “labio superior”).

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Los aparatos bucales presentan cuatro tipos básicos diferentes, adaptados con el modo de vida de cada tipo de insecto y relacionados con sus hábitos alimenticios. Todos ellos parecen derivar del tipo masticador, que se da en los grupos más basales. Una variedad de este tipo de aparatos bucales es el masticador‐lamedor. Existen además piezas bucales chupadoras, adaptadas para ingerir alimentos líquidos, como ocurre en las mariposas, chinches, mocas, pulgas y algún otro insecto. Este tipo de aparato bucal presenta una modificación particular en algunos grupos, que se refleja en el aparato picador‐chupador, presente en aquellos insectos que tienen la necesidad de cortar tejido para alcanzar el alimento y absorberlo. Es el caso de los insectos hematófagos, como los mosquitos. TIPOS DE APARATOS BUCALES EN LOS INSECTOS Picador-chupador

(mosquito)

Masticador-lamedor

(abeja)

Masticador

(saltamontes)

Chupador

(espiritrompa de mariposa)

4. EL TÓRAX. LAS PATAS Y LAS ALAS.

En cuanto al tórax, sigue el mismo esquema segmentado que en el resto de los artrópodos, yanterior, se divide en tres partes: prototórax , mesotórax y metatórax , según nos refiramos la parteo media o posterior del mismo. Cada segmento se compone de unas placasa duras escleritos que reciben distintos nombres dependiendo de si se sitúan en posición dorsal, lateral o ventral. Hablamos de terguitos, pleuritos y esternitos, respectivamente. SEGMENTOS TOR CICOS DE UN INSECTO. AP NDICES Y ESTRUCTURAS ALARES. Alaanterior

Alaposterior

TÓRAX Pro Meso Meta

Espiráculo Base de Base del ala la pata

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Cada uno de los segmentos torácicos incluye un par de patas, que son los órganos locomotores del animal. En algunos casos pueden sufrir modificaciones adaptativas, para desempeñar funciones distintas, además o en vez de, las primitivas relacionadas con la locomoción. ESQUEMA DE LA PATA DE UN INSECTO.

Fémur

Tibia

Tarso Pretarso

Trocánter Coxa

Tarsómeros

La estructura básica de las patas es común a todos los Insectos, pero existe una variación enorme que está asociada a las costumbres de cada uno de ellos. Así, las patas de los insectos saltadores, como los saltamontes, han sufrido un incremento del tamaño del fémur; las de los insectos acuáticos, que cuentan con penachos de pelos para aumentar la hidrodinamicidad; en los Insectos excavadores, las patas anteriores suelen estar muy desarrolladas, etc. TIPOS DE PATAS EN INSECTOS

Nadadora

Raptora

Marchadora

Excavadora

Saltadora

Las alas, son unas de las estructuras más características de algunos de los grupos de insectos. El srcen de estas expansiones de tegumento es incierto y, si existen, se encuentran dos pares, cada uno en los segmentos meso y metatorácicos, respectivamente. En su estructura básica se distinguen una membrana alar y una serie de nerviaciones. Al estar adaptadas para el vuelo han permitido a los insectos que las poseen colonizar el medio aéreo, determinando el imprescindible papel que han asumido los insectos en la biosfera.

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5. EL ABDOMEN.

Es la región final de un insecto. En el abdomen, los segmentos dorsales conforman el tergo (referido al plural) y el conjunto de los ventrales se denomina esterno. Los espiráculos (que son las aberturas al exterior del sistema traqueal) generalmente se encuentran situados en el tejido conjuntivo entre tergo y esterno. En el abdomen se localizan también las estructuras reproductoras, concretamente en el 9º segmento en los machos y en el 8º y 9º segmento en las hembras (en concreto las aperturas genitales y el órgano ovopositor, si lo hay). ESQUEMA DEL ABDOMEN DE UN INSECTO Cerco

Tergo Espiráculo

Ovopositor Esterno ESQUEMA DETALLADO DEL ABDOMEN DE UN INSECTO. TERGO

Espiráculos Tímpano

Terguito Región supranal Cerco Ovopositor Región subgenital

ESTERNO Esternito El tergo está formado por el conjunto de segmento dorsales o terguitos y el esterno, la parte ventral del abdomen, lo forman los esternitos.

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TEMA 3. ÍNDICE

EL TEGUMENTO EN HEXÁPODOS 1. Introducción. 2. La epidermis. 3. La cutícula. 3.1 Procutícula. 3.2 Epicutícula. 4. La muda 4.1 Apolisis y Ecdisis. 4.2 Control de la muda. 5. El color: srcen y adaptaciones.

LA MUSCULATURA 6. Introducción. 7. La fibra estriada. 8. Inserciones musculares.

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LICENCIATURA ENCIENCIASAMBIENTALES. UNED ASIGNATURA: ENTOMOLOGÍAAPLICADA TEMA 3: EL TEGUMENTO ENHEXÁPODOS. MUSCULATURA

EL TEGUMENTO EN HEXÁPODOS 1. INTRODUCCIÓN. El tegumento en los insectos es el intermediario entre el animal y su entorno. Está formado por una cubierta llamada cutícula, cuyo componente principal es la quitina, y una capa simple de células epidérmicas subyacentes que secretan los componentes de la cutícula. Este tegumento podría compararse en cierta forma a una armadura, cuya función es la de proporcionar protección mecánica al cuerpo y a sus apéndices. Y no sólo es una simple barrera mecánica. protección contra ataque de virus, bacterias y hongos patógenos Sirve y, entambién muchosdecasos, es capaz deelgenerar unamuchos respuesta inmune mediante la producción de proteínas antibacterianas. El tegumento puede definirse como la cutícula junto a la epidermis que la produce. Sin embargo, y a diferencia de una armadura, el tegumento de los insectos es en gran medida capaz de autorrepararse. Si se produce un daño mecánico en la cutícula, ésta se sella rápidamente. Si se perfora, la membrana basal del tegumento se cierra y se producen nuevas células epidérmicas a los lados, siendo en la siguiente muda cuando tiene lugar la reparación completa gracias a la creación de una nueva cutícula. La cutícula sirve además de exoesqueleto para el anclaje de los músculos, lo que permite el movimiento. Estos músculos, como se verá más adelante, se insertan en el interior del tegumento y en algunas zonas la cutícula se extiende formando apodemas. Estos apodemas no son más que regiones internas de la cutícula donde se produce la inserción muscular. La cutícula contiene quimio y mecanoreceptores de todo tipo, así como receptores de carga y tensión en su estructura. Es por tanto responsable de la recepción sensorial. La apariencia externa de los insectos admite mucha más variabilidad que su interior. La cutícula ha sufrido multitud de modificaciones a lo largo de la evolución. La aparición de este exoesqueleto de quitina permitió a los animales que lo poseía colonizar mayor número de nichos ecológicos, quedando sujetos a diferentes y nuevas presiones ambientales. Esto produjo un aumento de las posibilidades evolutivas, abriéndose nuevos caminos de complicación morfológica.

2. LA EPIDERMIS. Una sección transversal del cuerpo de un insecto muestra una pared que recubre toda la cavidad del cuerpo. Esta cubierta externa se compone de dos partes bien diferenciadas. Por un lado la epidermis, una capa interna de células que se asientan sobre una membrana basal. Este epitelio simple se extiende alrededor de todo el organismo y también hacia el interior, recubriendo internamente el intestino anterior y posterior y el sistema traqueal. La epidermis es la responsable de la secreción de la cutícula, que es la segunda parte del exoesqueleto de los insectos. Para ello, cuenta con varios tipos de glándulas unicelulares. Algunas de ellas poseen conductos que atraviesan la cutícula perpendicularmente y llegan al exterior.

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3. LA CUTÍCULA. La cutícula es la parte más externa del exoesqueleto y está formada por dos capas principales: la procutícula, al interior, de unas 200um de grosor y que contiene quitina y la epicutícula, externa y mucho más delgada.

3.1 Procutícula. Constituida por quitina. Este polisacárido está constituidos por moléculas de N-acetil-Dglucosamina, unidas por enlaces β(1-4). Los grupos de moléculas de quitina se organizan a su vez en microfibrillas y, combinadas conflexibilidad. proteínas, se en láminas, manera que proporcionan a la vez resistencia y Esdisponen cierto que algunos de insectos tienen exoesqueletos blandos, como muchas larvas. Sin embargo, la mayoría tienen la cutícula dura e inflexible, excepto en las articulaciones, gracias a que sufren un proceso de endurecimiento o esclerotización. ESTRUCTURA GENERAL DE LA CUT CULA Pelo Epicutícula

Exocutícula Endocutícula Epidermis Membrana basal

Este proceso es irreversible y se produce cuando las cadenas de proteínas se unen entre sí por medio de quinonas. La capa más externa y esclerotizada de la cutícula es la exocutícula, y la más gruesa e interna, la endocutícula. La cutícula se encuentra esclerotizada en zonas que requieren gran resistencia como garras, mandíbulas de las piezas bucales, etc. Sin embargo, para dar flexibilidad a las articulaciones de las patas y entre los escleritos del cuerpo, la procutícula no se esclerotiza y sólo está presente una endocutícula membranosa.

3.2 Epicutícula. Es la capa más externa, delgada y frágil, donde se distinguen desde el interior hacia la superficie: • Capa de cuticulina, compuesta principalmente por proteínas unidas a quinonas y lípidos. En ella se distinguen también dos partes. Una más densa externa y la otra, interna, más gruesa y menos densa. • Capa cérea, bien desarrollada en los insectos. Las ceras de esta capa son largas cadenas de hidratos de carbono y lípidos que proporcionan una barrera eficaz contra las pérdidas de agua, y en combinación con la capa de cemento, protección contra los ataques bacterianos. No hay duda de que el desarrollo de la epicutícula fue un hecho crítico en la invasión de la tierra por los artrópodos. 3

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• Capa lipoproteínica o capa de cemento. Es la más externa y de carácter lipoprotéico. Los insectos han desarrollado modificaciones y extensiones en la cutícula, variando desde aquellas finas y similares a pelos, a las robustas semejantes a espinas. Existen cuatro tipos de protuberancias distintas, todas con la cutícula esclerotizada, que pueden distinguirse en base a su morfología y función: • Sensilas (o sensilas tricoides o pelos, etc). Estructuras multicelulares con células especializadas. Una interviene en la formación del pelo (célula tricógena), otra en la formación de la cavidad (célula tormógena) y otra queda como célula sensorial • Espinas. Su formación implica varias células epidérmicas no diferenciadas. • Acanthae. Una por célula. • Microtrichia. Más de una por célula. La función sensorial de estas protuberancias queda restringida a las sensilas, donde diferentes células se especializan para detectar estímulos externos y ejercer la función de órganos táctiles.

4. LA MUDA. 4.1 Apolisis y Ecdisis. La presencia de un exoesqueleto rígido en los insectos imposibilita el crecimiento mediante un aumento gradual del tamaño externo del cuerpo. Es necesario un crecimiento escalonado mediante pérdida periódica del exoesqueleto viejo y formación de uno nuevo y de mayor tamaño. DETALLE DE LA EPICUT CULA DE LOS INSECTOS Capa de cemento Capa de cera Epicutícula externa Epicutícula interna

Canal de cera

Exocutícula

La muda es un proceso complejo controlado por hormonas secretadas por el cerebro y por las glándulas neuroendocrinas que actúan sobre las células de la epidermis y sobre el sistema nervioso. De forma resumida, la muda comprende dos grandes procesos. En el primero, la apolisis, la antigua cutícula se separa de las células epidérmicas subyacentes. Después, se digieren las partes no esclerotizadas de la vieja cutícula y se forma una nueva. Por último, se produce la ecdisis, última fase de la muda que consiste en el desprendimiento de la cutícula vieja.

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Entre dos procesos de muda, se produce realmente el crecimiento de los tejidos del animal. Es lo que se denomina estadios de intermuda. Cuando un artrópodo alcanza un crecimiento de sus tejidos tal, que llena su funda exoesquelética, se disparan las señales que desencadenan todo el proceso de la muda. Es entonces cuando el animal entra en un estado conocido como premuda, donde ciertas glándulas de la epidermis comienzan a secretar enzimas que digieren la vieja endocutícula. De este modo comienza a separarse el exoesqueleto de la epidermis (apolisis). Una vez que la vieja cutícula ha sido prácticamente disuelta y se ha formado la nueva, tiene lugar la muda sensu estricto o ecdisis. La vieja cutícula se separa de tal manera que el animal puede moverse libremente y despojarse de ella. La muda ahora separada se llama exuvia. Conviene recordar que, durante la ecdisis, se renuevan todas las cutículas del cuerpo, no sólo las externas. Esto incluye las endocutículas que tapizan el tubo digestivo anterior y posterior, las tráqueas, las superficies de los ojos, etc. Tan pronto como emerge la nueva cutícula, y mientras ésta es aún blanda y flexible, el cuerpo se hincha con rapidez por la entrada de agua o aire, lo que promueve su estiramiento. Después de este complejo proceso, el animal entra en el periodo de postmuda, en el que se produce el endurecimiento de la nueva cutícula por esclerotización. A continuación, el exceso de agua o aire es eliminado del cuerpo por bombeo activo, y comienza el crecimiento del resto de los tejidos corporales, dentro ya del periodo de intermuda.

4.2 El control de la muda. Los procesos que tienen lugar durante el ciclo de la muda están controlados por muchos genes y un sistema hormonal complejo. En el caso de los hexápodos, Inicialmente es una cascada de hormonas cerebrales, producidas por las células neurosecretoras del cerebro, la que estimula las glándulas de la muda. Estas glándulas secretan a su vez ecdisona, la segunda hormona, que promueve el crecimiento de la larva. Unida a estas dos, actúa la hormona juvenil, cuyo trabajo es inhibir la metamorfosis.

Esquema del control hormonal de la muda en los Insectos

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5. EL COLOR. ORIGEN Y ADAPTACIONES. La diversidad de colores que presentan los insectos es producida por la interacción de la luz con la cutícula y/o las células o fluidos que subyacen, por dos mecanismos distintos. Los colores físicos o estructurales se producen por la acumulación, interferencia o difracción de la luz, mientras que los colores pigmentarios son debidos a una absorción, por parte de moléculas, de parte del espectro de luz visible, y una emisión de una determinada longitud de onda (que es reflejada y, por tanto, el color que vemos). En ocasiones los dos procesos se dan simultáneamente para srcinar un color, que no se produciría de otro modo por separado. Los colores físicos derivan de la cutícula y sus protuberancias. Así, los colores de interferencia, tales como los tonos iriscentes y ultravioletas, se producen por refracción desde regiones variables de la cutícula, o por difracción de la luz desde determinadas estructuras diferenciadas, como pueden ser las escamas. Los colores producidos por la dispersión de la luz dependen del tamaño de las irregularidades de la superficie, que se relaciona con la longitud de onda de la luz que puede ser absorbida. Así, el color blanco se produce por estructuras más grandes que el rango del espectro visible, de modo que toda la luz absorbida es reflejada. Los azules se producen sobre irregularidades de la cutícula que absorben el especto visible y reflejan sólo el rango de longitud de onda de los azules, ETC. Por otro lado, los pigmentos de los insectos también proporcionan color. Estas moléculas pueden ser obtenidas de tres maneras: • por el propio metabolismo del insecto • a través de las plantas • más raramente, de microbios endosimbiontes Los pigmentos se encuentran localizados el la cutícula, epidermis, hemolinfa o en el cuerpo graso. El oscurecimiento de la cutícula es el proceso más generalizado dentro del grupo de los hexápodos. El color oscuro puede ser provocado por los procesos de esclerotización (sin relación con la pigmentación), o por la deposición de melaninas sobre la exocutícula. Estas moléculas pueden srcinar los colores negro, marrón, e incluso rojo y amarillo. Existen muchos otros pigmentos tales como: • Carotenoides, omocromos, papiliocromos y pteridinas. Producen de amarillos a rojos. • Flavonoides. Amarillo. • Tetrapirroles (clorofilas, hemoglobinas, porfirinas...). Rojos, azules y verdes. • Quinonas. Su presencia en los insectos puede dar tonos rojos y amarillos (p. ej. Antraquinonas de las cochinillas) o azules oscuros- verdes (p. ej. Afinas de los insectos áfidos). Los colores desempeñan, además, otras funciones diferentes a los roles más conocidos, como los patrones de coloración relacionados con el sexo o la defensa. Por ejemplo, los omocromos son los principales pigmentos presentes en el ojo de los insectos. La melanina es capaz de convertir la energía lumínica en calor y puede actuar como una vía de escape de los

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radicales libres, evitando así que se almacenen y produzcan daños celulares. Las hemoglobinas son pigmentos poco comunes en insectos, sólo presentes en algunos, como las larvas de mosquito del género Chironomus.

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LA MUSCULATURA 6. INTRODUCCIÓN. Originariamente, los insectos desarrollaron eficaces métodos de locomoción para desplazarse en el medio terrestre, tanto sobre él como a través de galerías. Posteriormente, invadieron el medio acuoso y el aéreo, con la aparición del vuelo hace al menos 340 millones de años. Esto les permitió colonizar nuevos nichos, hasta el momento inalcanzables. Todos los movimientos que se manifiestan en los insectos dependen de la organización que alcance su sistema muscular. Atendiendo a su localización en el organismo, los músculos pueden ser agrupados en dos grandes categorías: • Esqueléticos. Asociados a la pared del cuerpo. Su función es la de mover una parte del esqueleto con respecto a otra, cuando ambas comparten algún tipo de articulación. • Viscerales. Forman capas que envuelven los órganos internos, y son los encargados de producir en ellos determinados movimientos. Por lo general esto se produce de manera irregular, o lenta y rítmica, lo que contrasta con los movimientos rápidos y precisos de los músculos esqueléticos. A nivel histológico, todos los músculos de los insectos son estriados, aunque existen grandes diferencias entre ellos, tanto entre distintos órdenes como entre partes diferentes de un mismo individuo. En todos ellos las células musculares o fibras se componen de los siguientes elementos: • Citoplasma o sarcoplasma • Núcleo • Mitocondrias • Fibrillas (miofibrillas) • Sistemas membranosos Atendiendo a cómo se distribuyen estos elementos se propone la siguiente clasificación: • Larvarios • Viscerales • Tubulares • Microfibrilares • Fibrilares A excepción de los músculos viscerales, el resto se contrae bajo la acción de impulsos nerviosos que llegan a través de las uniones neuromusculares. Según el modo de respuesta, los músculos se comportan de manera sincrónica o asincrónica. Los músculos sincrónicos responden a los impulsos contrayéndose con cada uno de ellos. Esto ocurre en los músculos de las patas y el abdomen, los implicados en el vuelo en muchos insectos, y la mayoría de los que forman parte del sistema muscular de los insectos.

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Los asincrónicos son aquellos que responden a los impulsos con múltiples contracciones por cada uno. A este grupo pertenecen los músculos fibrilares, que forman parte de los músculos de vuelo en los órdenes de insectos con alas, y son responsables del movimiento rápido de las mismas. Estos se caracterizan porque responden inicialmente a un impulso de tipo nervioso, pero las contracciones sucesivas están controladas por el propio músculo.

7. LA FIBRA ESTRIADA Los vertebrados y muchos invertebrados no insectos poseen un sistema muscular basado en fibras estriadas y lisas. Sin embargo los insectos poseen sólo músculos de tipo estriado. La unidad estructural del músculo de los insectos es la fibra muscular. Cada músculo consta de un número de fibras alargadas (células), de diámetro variable, casi siempre con varios núcleos, que se extienden a lo largo del músculo. Cada célula o fibra está rodeada de una membrana plasmática y a su vez de una fina y compleja cubierta denominada sarcolema. En su interior, el citoplasma o sarcoplasma, contiene los núcleos, y el sistema de cisternas y membranas que forman el retículo sarcoplásmico, así como un número variable de mitocondrias. Lo más característico de estas células musculares es la presencia de miofibrillas dispuestas paralelamente en el sarcoplasma. Vistas al microscopio electrónico, estas fibrillas están compuestas a su vez por dos tipos de filamentos, los miofilamentos y los filamentos de actina. Es la disposición de estos filamentos forma un entramado transversal, que da nombre al músculo.

8. INSERCIONES MUSCULARES La disposición de los músculos de tipo estriado esquelético está relacionada con la segmentación de los insectos. Por lo general se encuentran de forma doble, debido a su simetría bilateral. Así, cada región del cuerpo de los insectos y cada apéndice segmentario, presentan todos los músculos responsables de su movimiento. En los insectos, la musculatura, de srcen mesodérmico, debe mantenerse unida al exoesqueleto, de srcen ectodérmico. El srcen del músculo es el extremo por el que está unido a una parte fija o casi siempre fija de la pared corporal. Esta unión se realiza por medio de tonofibrillas, finas fibras que conectan la parte final del músculo con la epidermis de la pared corporal. En el otro extremo, la inserción, que permanece unida a la parte que debe moverse. En el sitio de unión tonofibrilar, la cutícula interna sufre modificaciones y se especializa formando apodemas, que son proyecciones internas del tegumento que generalmente permiten la inserción muscular. Si estos apodemas se alargan formando “brazos”se denominan apófisis.

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TEMA 4. ÍNDICE

APARATO DIGESTIVO 1. Introducción. 2. Estructura general y funcionamiento. APARATO EXCRETOR 3. Introducción. 4. Osmorregulación y equilibrio iónico. 5. Los tubos de Malphigi. 6. Eliminación de productos nitrogenados.

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APARATO DIGESTIVO 1. INTRODUCCIÓN.

En los animales, la función primordial del aparato digestivo consiste en transformar los alimentos en moléculas utilizables por las células del cuerpo para mantener su actividad vital. Dentro de las moléculas necesarias para el metabolismo celular, que, por tanto, deben ser incorporadas al organismo, se encuentran moléculas carbonadas (hidratos de carbono y lípidos), moléculas nitrogenadas (proteínas), sales minerales, vitaminas y agua. La función digestiva requiere de un proceso de captura e ingestión, para el que los insectos han desarrollado sistemas muy diversos, con gran variedad de modificaciones en sus piezas bucales. Esto les permite disponer de prácticamente cualquier tipo de alimento, en el caso de piezas bucales muy polivalentes, de insectos “generalistas” o especializarse en un tipo determinado de alimento, en el caso de los insectos “especialistas”. En la transformación posterior de estos alimentos en moléculas sencillas, y la absorción y transporte de éstas hacia el medio interno, está directamente implicado el aparato digestivo, que, entre los insectos, presenta una elevada homogeneidad en cuanto a su complejidad y a las estructuras que lo componen. 2. ESTRUCTURA GENERAL Y FUNCIONAMIENTO.

En los insectos, como en el resto de los artrópodos, el aparato digestivo es largo y recto, y consta de tres partes: • Estomodeo. Parte anterior que deriva del endodermo. • Mesentéreon. Parte media. • Proctodeo. Parte posterior. Formada por íleon, colon y recto. Asociadas con los apéndices bucales están las glándulas salivares, encargadas de reblandecer el alimento sólido, y en algunas especies que contienen enzimas, de iniciar la digestión química. En su región media, el tubo digestivo puede: • Estar recubierto de una membrana quitinosa, la membrana peritrófica. Esta membrana es secretada por las células epiteliales que componen el mesentéreon en su parte más interna. • Englobar el alimento sólido con fragmentos suelto de esta membrana, mientras atraviesan el tubo. APARATO DIGESTIVO DE UN INSECTO

ESTOMODEO

MESENTÉREON

PROCTODEO

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Las funciones de esta membrana son : • Proteger al epitelio de los daños abrasivos producidos por la digestión química. • Proteger contra la acción de patógenos. • Favorecer el paso del alimento hacia el proctodeo. En muchas especies esta membrana peritrófica se proyecta también hacia la parte posterior del tubo, donde engloba las heces. Los insectos han desarrollado diferentes estructuras especializadas de acuerdo con la gran variedad de hábitos alimenticios que poseen. La estructura típica es aquella en la que el la parte anterior del aparato está formada por faringe, esófago, buche (lugar de almacenamiento) y proventrículo. El proventrículo regula el paso del alimento en la parte media del digestivo y lo hace, bien a través de una válvula que fuerza el paso de alimentos semilíquidos en el caso de los insectos suctores, o bien mediante un órgano denominado molleja. Este órgano tritura los trozos de alimento grueso ingerido por los insectos masticadores. En su interior, la molleja posee fuertes dientes y superficies molientes que son frotadas entre sí por potentes músculos. APARATO DIGESTIVO DE UN INSECTO (Estructuras típicas) Proventrículo Esófago

Buche

Ciegos gástricos

Tubo de Malphigi

Recto Boca

Glándula salival

Membrana peritrófica

Intestino

Entre la zona anterior y media del tubo, existen unas evaginaciones que forman los ciegos gástricos, cuya función es la de incrementar la superficie de digestión y absorción del alimento. En algunos insectos, la presencia de microorganismos (bacterias y protozoos) en los ciegos gástricos facilita relaciones de mutualismo. Ya en la zona posterior del tubo digestivo, se regula la composición de las heces, y se absorbe aún algún nutriente. Es aquí donde ciertos insectos que se alimentan de madera (termitas, etc), digieren la celulosa gracias a las enzimas que producen los protozoos y las bacterias que habitan en esta parte del tubo digestivo. Además, en la mayoría de los insectos, en el proctodeo se abren los túbulos de Malphigi, implicados en la excrección y la osmoregulación. Porgrasos último, hayfunción que mencionar que en elsustancias hemocele de dereserva, algunoseninsectos localizan cuerpos , cuya es la de almacenar especialseglucógeno; muchos insectos no se alimentan en su estado adulto, y lo hacen exclusivamente en estado larvario o juvenil, a partir de las sustancias almacenadas en estas estructuras.

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APARATO EXCRETOR 3. INTRODUCCIÓN.

Al igual que en el resto de los animales, el metabolismo celular de los insectos genera una serie de productos de desecho, en su mayoría derivados nitrogenados, cuya su eliminación es esencial debido a su elevada toxicidad. Por ello, deben ser expulsados al exterior, ya sea directamente o disueltos en la hemolinfa, que los transporta hasta los órganos excretores especializados. Estos órganos se encargan de extraer los desechos del líquido circulante y de expulsarlos al exterior. Los insectos son organismos amoniotélicos, ya que expulsan los productos nitrogenados en forma de sales amónicas. Este sistema de excreción es típico de los invertebrados y animales acuáticos, que disponen de gran cantidad de agua para diluir los desechos y expulsarlos con rapidez. 4. OSMORREGULACIÓN Y EQUILIBRIO IÓNICO.

La excreción implica que los elementos a expulsar provienen del metabolismo celular y se diferencia de la defecación sensu estricto, que es sólo un proceso físico de expulsión del alimento después de viajar desde la boca hasta el ano. Los insectos defecan, en forma líquida o a modo de pequeñas estructuras secas que contienen restos de comida no digerida y metabolitos de la excreción. El sistema excretor es un lugar de potencial pérdida de agua, ya que inicialmente los productos de desecho se eliminan disueltos. Este problema se combina en los insectos terrestres con el del tamaño. Al ser pequeños, su relación superficie-volumen es grande, por lo que aumenta el riesgo de perder agua. Si hablamos de los insectos voladores la amenaza es aún mayor, ya que el vuelo es el medio de locomoción que demanda más actividad metabólica y, por tanto, produce más desechos que han de ser eliminados. Esta pérdida de agua facilita también la eliminación de determinados iones disueltos en ella, como K+, Cl-, etc, que son esenciales para el organismo. Es por esto que antes de la eliminación de los desechos, debe producirse una reabsorción selectiva de los elementos importantes. La producción final de orina en los insectos se produce gracias a la consecución de dos procesos íntimamente relacionados: excreción y osmorregulación. El problema de la conservación de agua, y la existencia de diferentes ambientes (acuático, terrestre, etc) han forzado que, a lo largo de la evolución, se seleccionen nuevas estructuras (diferentes en función de la presión selectiva ejercida por el ambiente en cada caso) para la eliminación de los productos de desecho metabólicos. 5. LOS TUBOS DE MALPHIGI. Los organismos terrestres solventan el problema de la pérdida de agua gracias a los tubos de Malphigi (o Malpigio). Se trata de unas expansiones de la parte media posterior del tubo digestivo, tubulares y ramificadas. Éstas, cuelgan hacia el interior de la cavidad del cuerpo de los hexápodos (hemocele), de modo que los extremos distales cerrados quedan en la cavidad y entre los órganos del insecto.

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TUBO DE MALPHIGI Lúmen Células del tubo

Uratos

Microvellosidades

Como los insectos no tienen una presión del líquido circulatorio (hemolinfa) lo suficientemente alta para llevar a cabo una filtración típica, se utilizan procesos osmóticos para lograr los mismos resultados. De forma resumida, el funcionamiento del tubo de Malphigi es el siguiente: 1. Muchos iones, especialmente el K+, entran desde la hemolinfa al interior de los tubos por transporte activo, en contra de gradiente. 2. Este gradiente osmótico que se mantiene permite la entrada de forma pasiva de agua y otros solutos (azúcares y la mayoría de los aminoácidos) disueltos desde la hemolinfa a los tubos y de ahí al interior del tubo digestivo. 3. Una vez dentro, el agua y las moléculas valiosas (Cl-, azúcares, etc) son reabsorbidas de manera selectiva atravesando la fina pared de células del tubo, de nuevo hacia la hemolinfa. El resto de los solutos (sustancias orgánicas no metabolizadas) se mezclan dentro del tubo con los que provienen de la digestión. 4. La reabsorción de las moléculas indispensables para el organismo se lleva a cabo por células especiales presentes en zonas engrosadas del recto, denominadas glándulas rectales. 6. ELIMINACIÓN DE PRODUCTOS NITROGENADOS.

El nitrógeno procedente de la ingestión de proteínas y su posterior digestión, produce en los insectos gran cantidad de desechos nitrogenados que, de acumularse, serían tóxicos para el organismo. Por ello, los insectos acuáticos excretan grandes cantidades de amonio, mientras que los terrestres eliminan generalmente ácido úrico y/o sales derivadas (uratos), combinadas con urea, pteridinas, algunos aminoácidos, etc. Los distintos métodos de eliminación, están íntimamente relacionados con la necesidad de agua que requiere cada molécula nitrogenada para su eliminación. Así, el amonio es relativamente tóxico y puede ser excretado en dilución acuosa o volatilizado a través de la cutícula. La urea es menos tóxica pero más soluble, por lo que requiere mayor cantidad de agua para su eliminación. Por el contrario, el ácido úrico y los uratos requieren menos cantidad de agua para su síntesis y eliminación, no son tóxicos, y pueden ser excretados en medio seco, sin causar problemas osmóticos en el organismo.

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Agua

Lúmen Transporte activo Transporte pasivo

Por último, la deposición de los uratos es específica de unas células del cuerpo graso, los urocitos, que almacenan de forma temporal estas sales y el ácido úrico.

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CIRCULATORIO E INTERCAMBIO GASEOSO

TEMA 5. ÍNDICE

APARATO CIRCULATORIO 1. Introducción. 2. Hemolinfa. 3. Estructura general y funcionamiento.

APARATO RESPIRATORIO 4. Introducción. 5. Los estigmas. 6. Las tráqueas: desarrollo y estructura. 7. Transporte de gas. 8. Adaptaciones especiales en insectos acuáticos y endoparásitos. 8.1 La respiración en los insectos acuáticos. 8.2 La respiración en los insectos endoparásitos.

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CIRCULATORIO E INTERCAMBIO GASEOSO

APARATO CIRCULATORIO 1. INTRODUCCIÓN. En los insectos, como en el resto de los animales, la función de transporte tiene una doble finalidad. Por un lado, hacer llegar hasta las células todos los nutrientes, tanto gaseosos como no gaseosos, y por otro, eliminar los productos de desecho. La pluricelularidad y la complejidad cada vez mayor de los organismos, hace de la difusión un proceso incapaz de satisfacer las necesidades celulares, ya que sólo es eficaz en distancias muy cortas. están En los animales complejos, lascélulas, zonas por de intercambio decon gases y de absorción de nutrientes alejadas de muchas de las lo que cuentan sistemas especializados de transporte, los aparatos circulatorios.

2. LA HEMOLINFA. En los insectos, el líquido circulatorio es la hemolinfa, que contiene iones, moléculas y células. El volumen de hemolinfa en el interior de un insecto oscila entre el 20% y el 40% del peso del cuerpo una larva y del 20% en el caso de ninfas o adultos. Generalmente no tiene color, aunque puede presentar pigmentación amarillenta, verde, azulada o, raramente, en estados inmaduros de insectos acuáticos y endoparásitos, puede ser roja, debido a la presencia de hemoglobina, pigmento poco usual en insectos. La hemolinfa es la responsable de transportar los nutrientes desde el intestino a las células de todo el organismo y, por otro lado, de retirar las sustancias de desecho hacia los órganos excretores. Sin embargo, y a diferencia del sistema circulatorio de otros grupos de animales, la hemolinfa carece de pigmentos respiratorios (salvo excepciones), por lo que tiene una baja capacidad para transportar oxígeno hasta las células. La hemolinfa es una reserva de agua para los insectos, dado que su principal componente, el plasma, es una solución acuosa que contiene ácidos grasos, proteínas, azúcares, aminoácidos etc. La alta concentración de aminoácidos y fosfatos orgánicos la convierte también en un lugar de deposición de moléculas asociadas con la protección contra el frío. Entre las proteínas que contiene la hemolinfa, están las relacionadas con el almacenaje de lípidos (hexamerinas), el transporte de lípidos (lipoforinas) y algunas asociadas a hierro o a la hormona juvenil. Las células de la hemolinfa o hemocitos son de distintos tipos, todas ellas con núcleo, y realizan cuatro funciones básicas: • Fagocitosis. •

Encapsulaciçon de parásitos y otros materiales extraños para el organismo.

•

Coagulación de la hemolinfa.

•

Almacenamiento y distribución de nutrientes.

Además, en el hemocele se encuentran dos tipos de células adicionales. Los nefrocitos, generalmente situados cerca del vaso dorsal, actúan como un colador, filtrando la hemolinfa y reteniendo así determinadas sustancias para su metabolismo posterior o transporte para su excreción. Por otro lado, los oenocitos, que pueden encontrarse en el hemocele, el cuerpo graso o la epidermis, y cuya función, aunque poco clara en la mayoría de los insectos, parece relacionada con la síntesis de lípidos de la cutícula y, en algunos quironómidos (género Chironomus; Diptera), con la síntesis de hemoglobina.

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CIRCULATORIO E INTERCAMBIO GASEOSO

3. ESTRUCTURA GENERAL Y FUNCIONAMIENTO. La circulación en los insectos se mantiene gracias a un sistema muscular de bombas que mueven la hemolinfa a través de compartimentos separados por septos musculares o membranas. La bomba principal de este sistema es un vaso dorsal tubular, cerrado al final del abdomen, que posee pequeños orificios laterales (ostiolos). La parte anterior de este vaso es la aorta, y la parte posterior, el corazón, formado por unas grandes cámaras, las cámaras hemocélicas. El corazón suele extenderse a través de los nueve primeros segmentos abdominales y el número de ostiolos es variable. El vaso dorsal en general permite a la hemolinfa viajar en un sólo sentido, esto es, hacia la cabeza; se encuentra en el interior de un compartimento, el seno pericárdico, y apoyado sobre el diafragma dorsal (que es un septo muscular formado por tejido conjuntivo y pares de músculos alares). Por último, otro componente importante de este sistema es el diafragma ventral, encargado de bombear la hemolinfa mediante contracciones hacia el vaso dorsal, donde ingresa por los ostiolos al corazón y de ahí es bombeada a través de las cámaras hemocélicas hacia la aorta, desde donde se dirigirá a la cabeza y al tórax y sus apéndices (alas y patas). Es frecuente que existan órganos accesorios en la base de las alas y de los apéndices especialmente largos, que ayudan a bombear y a mantener la presión sanguínea constante. Por lo tanto, el sistema circulatorio de los insectos requiere de la sincronización entre las actividades que desempeñan el vaso dorsal, los diafragmas musculares y las bombas accesorias, todo ello controlado por el sistema nervioso y el hormonal (a través de hormonas transportadas en la hemolinfa). ESQUEMA DEL APARATO CIRCULATORIO DE LOS INSECTOS Parte anterior de la aorta

Cámaras hemocélicas Diafragma dorsal Ostiolo

Diafragma ventral

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CIRCULATORIO E INTERCAMBIO GASEOSO

APARATO RESPIRATORIO 4. INTRODUCCIÓN. La adaptación experimentada por los insectos y otros artrópodos terrestres para captar el aire en vez de tomarlo del agua, supuso un gran paso evolutivo que se tradujo en una mayor eficacia respiratoria. Esto es así, porque la cantidad de oxígeno en el aire es del orden de 20 veces mayor que la que hay disuelta en el agua. Se cree que en una fase evolutiva muy temprana, estos animales captaban el O 2 del aire y expulsaban el CO 2 en el agua, donde es más 2 a través de la piel. Sin embargo, soluble, y másdefinitiva tarde, al perder las branquias, el CO la conquista de la tierra y del aireeliminarían por parte de los insectos, sólo fue posible con el estructuras respiratorias sumamente eficaces para incorporar el O2 y liberar el CO2 en el medio terrestre: las tráqueas.

5. ESTIGMAS: NÚMERO Y TIPOS ESTRUCTURALES. Se trata un sistema traqueal, constituido por extensas invaginaciones tubulares de la superficie del cuerpo que se abren a través de la cutícula gracias a unas aberturas llamadas espiráculos o estigmas. Puede haber hasta diez pares de espiráculos, localizados en las paredes pleurales del tórax y del abdomen. La forma de los espiráculos varía desde la modalidad más sencilla, es decir, una simple abertura en la superficie del tegumento, a la forma más compleja y habitual, en la que existe una pequeña depresión entre el tegumento y el espiráculo llamado atrio. La abertura externa del espiráculo puede estar endurecida srcinando un esclerito anular o peritrema. El atrio puede estar dividido en dos cámaras regulado la entrada y salida de aire mediante el aparato oclusor. ESQUEMA DEL APARATO RESPIRATORIO DE LOS INSECTOS Tronco dorsal longitudinal

Tronco ventral longitudinal Espiráculos torácicos

Espiráculos abdominales

6. LAS TRÁQUEAS: DESARROLLO Y ESTRUCTURA. Morfológicamente el sistema traqueal está compuesto por tráqueas, traqueolas y, en insectos alados, también de sacos aéreos: • Tráqueas: tubos o invaginaciones cuticulares, elásticos, que parten de los espiráculos y se adentran en el interior del cuerpo del insecto, ramificándose y haciéndose cada vez más finos. La composición celular de las tráqueas es, por tanto, la misma que la de la pared corporal del insecto, por lo que el revestimiento cuticular de las mismas se desprende en cada muda. La cutícula en cada tráquea suele estar esclerotizada y reforzada por anillos espirales llamados tenidios. • Traqueolas: conjunto de tubos extremadamente finos que, generalmente, se encuentran en la parte final del sistema traqueal. Cada traqueola termina en una célula traqueolar, y generalmente parten de puntos aislados de las tráqueas, ramificándose entre 4

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CIRCULATORIO E INTERCAMBIO GASEOSO

los tejidos del insecto, sin penetrar en las células que los forman. Existen algunas excepciones, como el sistema muscular, donde la alta demanda de oxígeno, especialmente de los músculos del vuelo, ha provocado que los tubos traqueales invadan las fibras musculares. A diferencia de las tráqueas, éstas no se mudan durante la ecdisis. El grosor de estos tubos es tan pequeño que la ventilación en ellas es imposible, y el transporte de gases tiene lugar por difusión acuosa. Esta limitación de la tasa de intercambio gaseoso podría ser una razón por la cual los artrópodos nunca han alcanzado tamaños extremadamente grandes. • Sacos aéreos: son estructuras típicas de insectos alados, engrosamientos que se producen en determinados puntos de las tráqueas, formando numerosas vesículas o grandes cámaras de paredes finas. Entre sus principales funciones está la de contribuir a la ventilación mecánica del sistema traqueal mediante los movimientos respiratorios. También proporciona una importante reserva de oxígeno a aquellos insectos que realizan una gran actividad voladora. En algunos insectos desempeñan funciones más específicas (vibración de los órganos estridulatorios en las cigarras, función hidrostática en larvas acuáticas, etc). CORTE TRANSVERSAL DEL SISTEMA TRAQUEAL DE UN INSECTO. Derecha: exterior del insecto; izquierda: interior del cuerpo.

Pared externa del insecto

Regiones sin epitelio

Células epiteliales

Traqueolas

Espiráculo Tráquea principal

Ra la m a tr de áq ue a

TRÁQUEA

7. TRANSPORTE DE GAS. En la hemolinfa de los insectos no se han descrito células con función transportadora de oxígeno. En su lugar existen estructuras especiales para llevar a cabo las tareas de intercambio gaseoso. La ventilación del sistema traqueal tiene lugar por difusión simple de los gradientes, así como por los cambios de presión inducidos por el animal. Casi todos los movimientos del cuerpo, o del sistema digestivo, hacen que el aire se mueva hacia fuera o hacia dentro de algunas tráqueas. Como la hemolinfa de los hexápodos no transporta oxígeno, las tráqueas deben prolongarse hasta alcanzar directamente todos los órganos del cuerpo. De este modo, el O 2 y el CO2 son intercambiados directamente entre las células de los tejidos y las traqueolas.

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CIRCULATORIO E INTERCAMBIO GASEOSO

8. ADAPTACIONES DE LOS INSECTOS ACUÁTICOS Y ENDOPARÁSITOS. 8.1 La respiración de los insectos acuáticos. Los insectos que, ya sea en estado adu lto o larvario, viven en el agua, deben extraer el oxígeno disuelto en el agua. Esto es posible por dos vías: • mediante extracción del oxígeno disuelto. Este tipo de respiración se lleva a cabo de diferentes maneras. En algunos insectos acuáticos el sistema traqueal es cerrado (sin conexión con el exterior), y el oxígeno disuelto atraviesa la superficie corporal por difusión a través de unas expansiones tegumentarias especiales, las branquias, y de ahí pasa a lasotráqueas. En otros casos, el insecto está rodeado de una fina película que retiene oxígeno, para penetrar luego al sistema traqueal a través de espiráculos abiertos en la superficie corporal.

• con mecanismos de abastecimiento atmosférico. Este tipo de sistema respiratorio es abierto y el aire penetra en las tráqueas a través de unoo av rios pares de espiráculos. Algunas formas presentanadaptacionesespecialespara captar el oxígeno, como pueden ser sifones más o menos largos (ej. Ditíscidos), espiráculos funcionales situados al final del abdomen para captar el aire del aerénquima de las plantas acuáticas (p.ej. Larvas acuáticas de Dípteros y Coleópteros), etc.

A

ADAPTACIONES DEL SISTEMA RES PIRATORIO EN INSECTOS ACU TICOS. Ejemplo de sistemas cerrados. A. Branquias traqueales. B. Branquias en espiráculo.

B

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CIRCULATORIO E INTERCAMBIO GASEOSO

8.2 La respiración en los insectos endoparásitos. Este tipo de insectos utilizan un mecanismo para captar el oxígeno muy parecido al utilizado por los insectos acuáticos. La mayoría se obtiene por difusión a través de la cutícula, tomándolo de diferentes tejidos del organismo huésped. Aquellos endoparásitos con mayor actividad y por lo tanto con mayor demanda de oxígeno, lo obtienen del aire atmosférico. Esto se consigue abriendo una vía directa de comunicación a través de la pared del cuerpo del huésped o aprovechando el aire de su sistema respiratorio. ADAPTACIONES DEL SISTEMA RESPIRATORIO EN INSECTOS ACUÁTICOS. Ejemplo de sistema abierto mediante espiráculos abdominales..

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TEMA 6. ÍNDICE

1. Introducción. 2. Órganos reproductores femeninos. 3. Órganos reproductores masculinos. 4. Tipos de reproducción. 5. El huevo en insectos. 6. Desarrollo embrionario. 7. Desarrollo postembrionario. 7.1 Metamorfosis ametábola. 7.2 Metamorfosis hemimetábola. 7.3 Metamorfosis holometábola.

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1. INTRODUCCIÓN

Uno de los factores que ayudan a explicar el éxito reproductivo de los insectos, y en buena medida también el efecto plaga, es su alto potencial reproductivo. El sistema reproductor de los insectos puede agruparse para su estudio en dos grandes grupos: la genitalia externa y la genitalia interna. A lo largo de este tema profundizaremos en este último, es decir, en el conjunto de órganos internos que contribuyen a la reproducción de los insectos. A modo de esquema básico general, estos órganos internos son generalmente gónadas presentes en número par (testículos u ovarios), donde se producen las células germinales (espermatozoides u óvulos). Las gónadas confluyen y se conectan con el exterior por un orificio, el gonoporo. En ocasiones está presente en las hembras un receptáculo seminal o espermateca, donde se almacenan los espermatozoides después de la cópula. En los insectos los sexos están casi siempre separados, son dioicos. En estadios tempranos de desarrollo, tanto los machos como las hembras tienen las gónadas prácticamente idénticas, y no es hasta una fase más avanzada, cuando es posible diferenciarlas. El srcen de ambas es mesodérmico y, en cuanto a la distribución, pueden darse dos casos: • En los insectos más primitivos, las gónadas se distribuyen de forma metamérica, con repeticiones en cada segmento. Las de un mismo lateral, desembocan en un canal llamado gonoducto que conecta con el exterior por un orificio. Como existe simetría bilateral, en los insectos hay dos orificios sexuales de salida, cada uno procedente de un lateral. Es el caso de proturos, efemenópteros y algunos dermápteros. • En la inmensa mayoría de los insectos, el aparato reproductor ha evolucionado hasta lograr una distribución en la cual las gónadas sexuales se unen en una masa que se divide en lóbulos y continúa en el gonoducto, que no se abre directamente al exterior, sino que continúa a través del llamado conducto mediano. Es este conducto de srcen ectodérmico revestido de cutícula el que se abre al exterior por un único orificio de salida. 2. ÓRGANOS REPRODUCTORES FEMENINOS.

Por tanto, en su forma más evolucionada, el aparato reproductor femenino consta de: • Un par de ovarios. • Un conducto lateral (oviducto o gonoducto) que parte de cada ovario. • Un oviducto mediano en el que convergen los conductos laterales. • Gonoporo, orificio por el que el conducto medio se abre a la cámara genital. • Cámara genital, invaginación que forma la pared del cuerpo del insecto. • Abertura al exterior denominada vulva. Puede existir también como órgano anejo un saco para le recepción y almacenamiento de los espermatozoides después de la cópula. Se trata del receptáculo seminal. Existen también uno o varios pares de glándulas accesorias que vierten sus productos en la cámara genital en el momento de la cópula o al realizar la puesta.

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APARATO REPRODUCTOR FEMENINO EN INSECTOS

Ovario Ovariola

Oviducto Oviducto común

Glándula aneja Espermateca Glándula accesoria

Cámara genital

Los ovarios

Son órganos más o menos compactos situados en la cavidad general del abdomen. Están compuestos por subunidades, tubos ováricos independientes u ovariolas, donde se encuentran las células germinales y las nutritivas. Oviductos laterales

Son dos conductos de srcen mesodérmico, cuyas paredes están formadas por una sola capa de células apoyadas sobre una membrana basal. Llegando al extremo posterior de cada oviducto pueden darse dos casos: ESQUEMA DE UN OVARIO

Germarium

(desarrollodel huevo)

Oocito Vitelarium

(aprovisionamiento del huevo)

Epitelio folicular

• se abren individualmente al exterior. • convergen en un oviducto común o conducto medio. Esto ocurre en la mayoría de los insectos. La abertura posterior de este conducto recibe el nombre de gonoporo y

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desemboca en la cámara genital. Esta cámara sirve de bolsa copuladora durante la cópula, recibiendo su abertura externa el nombre de vulva. Glándulas anejas

Se encuentran en número par y sus secrecione s están relacionadas con la protección de huevos o con la puesta. En algunos casos se especializan para desempeñar funciones distintas, como aglutinar huevos, fijarlos al sustrato, protegerlos dentro de una vaina (p. ej. Cucarachas y saltamontes). En otros casos producen seda que forma un capullo donde depositar los huevos. En los Himenópteros, estas glándulas se especializan en la secreción de sustancias tóxicas, que paralizan a sus presas, o como arma defensiva (p. ej. Aguijón de abejas, avispas y muchas hormigas). En ocasiones las secreciones son producidas para lubricar el ovopositor y el aguijón, o como sustancias señalizadoras y de marcaje. 3. ÓRGANOS REPRODUCTORES MASCULINOS.

En su forma más evolucionada, el aparato reproductor masculino consta de: • Un par de testículos. • Un espermiducto lateral (conducto lateral o vaso deferente) que parte de cada testículo. • Un conducto mediano o canal eyaculador en el que convergen los conductos laterales. • Gonoporo, orificio por el que el canal eyaculador se abre al exterior. APARATO REPRODUCTOR MASCULINO EN INSECTOS

Vaso eferente

Testículo Tubos espermáticos

Glándulas accesorias

Vaso deferente

Vesícula seminal Conducto etaculador Edeago

En la mayoría de los insectos machos, también aparecen diferenciaciones estructurales y glándulas accesorias. Los testículos

Son un par de lóbulos situados libremente en el abdomen. En algunos casos, ambos entran en contacto en la región media del abdomen y quedan envueltos en una única vaina. Cada testículo está total o parcialmente dividido en subunidades denominadas tubos espermáticos o folículos testiculares, que contienen las células germinales en los distintos estados de desarrollo. 4

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Las paredes de los folículos presentan un fino epitelio apoyado sobre una membrana basal. En su interior se distinguen distintas regiones en función de la presencia de células germinales en uno u otro estado de desarrollo. ESQUEMA DE UN TEST CULO

Célula apical Espermatogonia Espermatocitos

Germarium Zona de crecimiento

Zona de maduración Espermátida

Espermatozoide

Zona de transformación

En el interior de los folículos existen también otras células, las císticas testiculares, que acompañan a las germinales desde el estado de espermatocito y las nutren hasta que se forman los espermatozoides. En este momento estas células degeneran, quedando los haces de espermatozoides dispuestos en la zona próxima a la salida del folículo. Conectando a este nivel, de cada folículo parte un vaso eferente. Cada haz de vasos converge más tarde en un vaso deferente. La mayor parte de los machos adultos sólo tienen en sus testículos espermátidas o espermatozoides. Esto es así, porque generalmente las fases anteriores del desarrollo se producen en los periodos de intermuda. Los vasos deferentes

Son un par de conductos tubulares. Cada uno de ellos parte de un testículo y terminan por unirse en el conducto mediano. Su srcen es mesodérmico y en ocasiones se ensancha en determinados puntos formando una vesícula seminal, lugar de almacenamiento de los espematozoides. Los vasos deferentes terminan por unirse, y desde esa unión hasta el poro genital, existe un solo conducto mediano o eyaculador. Su srcen es ectodérmico. En su extremo distal se encuentra el falo o edeago, que constituye el órgano copulador. En conjunto, el falo y sus estructuras accesorias presentan una amplia variedad de formas, lo que hace difícil el diseño de un modelo general. Glándulas anejas

A lo largo de los conductos genitales masculinos desembocan varias glándulas, que suelen ser pares. Sus secreciones están destinadas a formar algún tipo de cápsula o

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espermatóforo, que englobe a los espermatozoides. A veces desempeñan funciones prostáticas o afectan a la hembra, impidiendo que vuelva a copular o estimulándola para la puesta. Se distinguen dos tipos de glándulas en función de su srcen: • Mesedenia. De srcen mesodérmico, se diferencian a partir de la vesícula seminal. • Ectadenia. De srcen ectodérmico. Se diferencian a partir del condu cto eyaculador. 4. TIPOS DE REPRODUCCIÓN .

La reproducción en los hexápodos implica el encuentro de los dos sexos, la copulación y fec dla un ación del óvulo. Posteriormente, la hembra deposita los huevos, de es, los cual transcurrido el periodo de incubación, salen animales inmaduros. Estos atraviesan una serie de estados postembrionarios de desarrollo, separados unos de otros por su correspondiente muda, hasta que alcanzan el estado adulto. Sin embargo, existen excepciones a este modelo general: • Hermafroditismo. Muy raro en insectos. Un mismo individuo presenta gónadas masculinas y femeninas con sus conductos y orificios perfectamente separados, o bien una gónada que produce células germinales de los dos sexos. • Viviparismo. En algunos casos aislados, el desarrollo embrionario se completa en el interior del cuerpo de la madre, que en lugar de poner huevos, produce directamente larvas o ninfas. • Partenogénesis. En este tipo de reproducción los huevos sufren el desarrollo completo sin haber sido fecundados. Este fenómeno puede darse de manera facultativa, cuando coexiste con la reproducción sexual entre sexos separados, u obligada, cuando no existen machos o son escasos o no funcionales dentro de la población. • Paidogénesis. Se trata de la reproducción en estados juveniles. Se da en muy pocas ocasiones y produce la muerte de la larva progenitora. Generalmente está unida a la partenogénesis, ya que dentro de la larva se producen huevos por este sistema y luego las larvas hijas salen al exterior rasgando el tegumento de la madre. • Poliembrionía. Consiste en la producción de dos o más embriones a partir de un solo huevo, que puede ser fecundado o partenogenético. 5. EL HUEVO EN INSECTOS.

Los huevos de los hexápodos son relativamente grandes y se caracterizan por: • Contienen gran cantidad de vitelo, rico en lípidos, proteínas e hidratos de carbono. • Suelen ser centrolecitos, es decir, que en ellos el vitelo está situado en el centro del huevo rodeando al núcleo, y el citoplasma o periplasma con el resto de los orgánulos se distribuyen en la periferia. • El núcleo es grande y está localizado en la zona central del huevo. • Está revestido por una fina membrana vitelina y por una cáscara o corion, segregada por las células foliculares del ovario. • El corion es casi siempre duro y rígido y está formado por dos capas: endocorion y exocorion. 6

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Corion

Membrana vitelina

Micropilo Núcleo

Vitelo

• En el corion se aprecian poros o canales denominados micropilos, a través de los cuales entran los espermatozoides. En algunos casos son también un camino para la difusión de oxígeno, aunque para esto suelen existir canales especiales o aeropilos.

6. DESARROLLO EMBRIONARIO. A modo de resumen y para recordar los conceptos vistos en asignaturas de cursos anteriores, el desarrollo de un hexápodo puede iniciarse después de la puesta, o comenzar cuando los huevos están aún en el interior de la hembra. En los casos en los que se da viviparismo a veces se completa el desa rrollo embrionario en el interior de la madre.

Tras el desarrollo embrionario se produce la eclosión del huevo y la emergencia de una larva o de una ninfa, según el caso. Ésta inicia su desarrollo postembrionario, el cual finalizará cuando el insecto alcance su estado adulto. De manera muy resumida, en el desarrollo embrionario tienen lugar las siguientes etapas: • Formación del cigoto. • Segmentación. • Formación del blastodermo. • Determinación del destino de las distintas áreas del blastodermo. • Formación de la banda germinal. • Gastrulación. • Organogénesis. En general, y sin tener en cuenta las peculiaridades de cada grupo de insectos, cuando el esperma entra en el huevo, éste último completa la meiosis, formando dos o tres corpúsculos polares y un pronúcleo haploide (n) femenino. El pronúcleo comienza a migrar hacia el interior del h uevo mientras que los cuerpos polares se agrupan en la superficie del oocito. En este momento se produce el acercamiento y fusión de ambos pronúcleos, masculino y femenino, srcinándose el cigoto diploide (2n). Tras la formación del cigoto, comienzan a producirse las primeras divisiones mitóticas, formándose un conjunto de núcleos embebidos en citoplasma que no están rodeados de membrana plasmática. A diferencia de otros animales, la segmentación en insectos se produce a lo largo de la superficie del cigoto, quedando el vitelo en la parte interior. Se genera entonces un blastodermo sincitial o sincitio. Después Después de de que que todas todas las las células células se se rodean de su correspondiente membrana plasmática, se forma el denominado blastodermo celular, formado por una sola capa de células. Es en este momento cuando comienza a producirse en cada célula una expresión diferencial de los genes que controlan el desarrollo, dependiente de la posición que cada una de las células ocupa en el embrión. De este modo, se produce una especiali zación celular que srcina los diferentes tejidos 7

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del insecto. Algunas células sin embargo, permanecen en el vitelo y se convierten en vitelofagos, cuya función es la de digerir el vitelo del embrión. En este momento comienza a formarse la banda germinal. En la zona medio ventral del embrión, se produce una delgada línea de células, mientras que el resto de los blastómeros del blastodermo comienzan a migrar y a generar una membrana que rodea el vitelo. Esta línea de células dará lugar a la banda germinal donde se diferencian dos capas germinales (en un proceso equivalente a la gastrulación de otros animales), un ectodermo externo y un mesodermo interno. Al mismo tiempo, un pequeño número de células migran a la parte posterior embrión. las encélulas germinales (células sexuales), que srcinarán eldel esperma o losSon huevos los insectos en estadoprimordiales adulto. El ectodermo dará lugar a la epidermis del tegumento, el sistema traqueal, las glándulas endocrinas y exocrinas, los órganos sensoriales y el sistema nervioso. Las invaginaciones que se producen en la parte anterior y posterior del ectodermo forman la parte anterior (estomodeo) y la parte final (proctodeo) del sistema digestivo. Por otra parte, el mesodermo srcina los músculos, el corazón y el diafragma dorsal, las gónadas, el cuerpo graso y las células de la hemolinfa. 7. DESARROLLO POSTEMBRIONARIO.

Cuando finaliza el desarrollo embrionario, tras la eclosión, empieza el postembrionario. Todos los hexápodos a excepción de Protura tienen un desarrollo epimórfico, es decir, que del huevo emerge un animal que tiene el mismo número de segmentos que en estado adulto. El caso de Protura es diferente, ya que su desarrollo es anamórfico, y del huevo sale una larva con un número menor de segmentos, por lo que deberán añadirse algunos durante el desarrollo postembrionario. Desde la eclosión del huevo, el insecto atraviesa por una serie de estados de muda, en los que incrementa su tamaño y a veces modifica su estructura interna. El proceso que sufre el insecto desde el estado larvario hasta el de un adulto sexualmente maduro ( imago) se denomina metamorfosis. Entre los insectos pueden encontrarse, de manera general, tres tipos de metamorfosis, que difieren en el grado de diferencia que existe entre la forma larvaria y el adulto en cada caso: • Ametábola. • Hemimetábola. • Holometábola. En el proceso de metamorfosis más extrema (holometabola), el cambio es completo, y todos los tejidos de la larva son destruidos y reemplazados por tejidos nuevos adultos. 7.1 Metamorfosis ametábola.

Literalmente significa “sin cambio”. En ella el insecto pasa por un estado de huevo, varias fases larvarias (varias mudas) y también varias mudas en la fase de imago o adulto. Los cambios que se producen en la larva son muy pequeños, a excepción del tamaño y las proporciones, ya que la apariencia externa e interna de la larva inmadura que sale del huevo y la larva madura sexualmente (estado adulto) son muy similares. Entre los hexápodos actuales,

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los colémbolos, los dipluros y los insectos verdaderos más primitivos (zigentomos y microcorifios), presentan este tipo de metamorfosis. METAMORFOSIS AMETÁBOLA

Huevo

Fasesjuveniles

Adulto

7.2 Metamorfosis hemimetábola.

También se denomina metamorfosis incompleta. En ella se produce un cambio parcial de la larva al adulto, que incluye el desarrollo de las alas y la genitalia externa. El insecto, en este caso, atraviesa por un estado de huevo, varios es tados de larva (con sus correspondientes mudas entre ellos), y un último estado adulto alado y maduro. En los estados larvarios, los insectos hemimetábolos reciben el nombre de ninfas. Dentro de los hexápodos, los grupos pterigotas basales, Efemeroptera y Odonata, y un gran grupo dentro de Neoptera, presentan este tipo de metamorfosis. METAMORFOSIS HEMIMET BOLA

Huevo

Ninfas

Adulto

7.3 Metamorfosis holometábola.

Los insectos holometábolos se caracterizan porque sus larvas sufren u na reorganización histológica completa antes de convertirse en adultos alados y sexualmente maduros. Después de la eclosión del huevo, atraviesan por varias fases larvarias, seguidas de u n estado de pupa, tras el cual emerge el adulto. La pupa es una fase inactiva, en la que el insecto no se alimenta. A diferencia de los hemimetábolos, en los que las alas se desarrollan en el último estado larvario, en los insectos holometábolos, las alas no son visibles hasta después de la fase pupal. METAMORFOSIS HOLOMET BOLA

Huevo

Larvas

Pupa

Adulto

Es esta fase donde se produce la destrucción de los tejidos de la larva y la formación de los nuevos tejidos del imago. Estos últimos se forman a partir de los llamados discos imaginales, grupos de células que se encuentran distribuidos por el cuerpo de la larva (donde son visibles 9

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desde la eclosión del huevo, pero permanecen inactivos). Estos discos están situados cerca de los lugares donde se formarán los órganos en el adulto. Dentro de Neoptera, el grupo monofilético Holometabola sufre este tipo de metamorfosis.

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TEMA 7. ÍNDICE SISTEMA NERVIOSO 1. Introducción. 2. Sistema Nervioso Central. 2.1 El cerebro. 2.2 La cadena nerviosa central. 3. Sistema Nervioso Vegetativo. 4. Sistema Nervioso Periférico.

SISTEMA SENSORIAL 5. Sensilas: Estructura y tipos. 6. Recepción de estímulos mecánicos. 6.1 Mecanorrecepción táctil. 6.2 Recepción de la posición. 6.3 Recepción del sonido y las vibraciones. 6.4 Producción de sonido. 7. Recepción de estímulos térmicos. 8. Recepción de estímulos químicos. 9. Recepción de estímulos visuales: los ojos.

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SISTEMA NERVIOSO 1. INTRODUCCIÓN. El éxito evolutivo de los insectos se debe, en parte, a su capacidad de sentir e interpretar los estímulos que reciben del medio que les rodea, todo ello con una precisión asombrosa. Los insectos reciben estímulos de naturaleza diversa, mecánicos (sonidos, vibraciones), térmicos, químicos y visuales, a través de estructuras especiales situadas en la superficie y conectadas con el sistema nervioso. Se trata del tímpano, propiorreceptores, termorreceptores, quimiorreceptores fotorreceptores . Estos últimos están situados en el ojo compuesto y merecen una especial atenciónyen el tema. Todas estas percepciones son integradas en los centros nerviosos, desde donde se elaboran las respuestas más diversas, tanto mecánicas como de comportamiento.

El sistema nervioso de los artrópodos está constituido según un modelo metamérico, e integra un conjunto de sensores externos y de procesos fisiológicos internos. Tiene en común con otros animales el componente básico, la neurona. Este tipo celular está compuesto por un cuerpo neuronal o soma y dos prolongaciones, dendrita y axón. Ambos realizan las mismas funciones que en todos los organismos, la primera recibe el estímulo de otra neurona y el segundo lo transmite, a otra dendrita o a un músculo efector. Los insectos comparten con los vertebrados la existencia de distintos tipos de sinapsis, capaces de inhibir o estimular otras neuronas o músculos efectores. También existen neurotransmisores comunes, como la acetilcolina o las catecolaminas.

Monopolar

Binopolar

Multipolar

Los insectos poseen cuatro tipos distintos de neuronas en cuanto a su función: sensoriales, de asociación, motoras y células neurosensitivas o mixtas. La tendencia general de las neuronas de asociación y de las neuronas motoras, es la de agregar sus cuerpos celulares con las fibras que interconectan todas las células nerviosas para formar centros nerviosos o ganglios. En cuanto a su morfología las neuronas de los insectos pueden ser monopolares, bipolares o multipolares, aunque LAS últimas son bastante raras en este grupo.

Por último, el sistema nervioso de lo insectos comprende tres unidades estructurales: el Sistema Nervioso Central, el Sistema Nervioso Visceral y el Sistema Nervioso Periférico.

2. SISTEMA NERVIOSO CENTRAL El Sistema Nervioso Central (SNC) de los insectos sigue el modelo general de los artrópodos, con una formación cerebral y una cadena nerviosa ventral en escalera. Cada par de ganglios está unido transversalmente por una comisura transversal, y se conecta con el par siguiente mediante dos cordones longitudinales conectivos. Hay que señalar que este modelo general puede sufrir modificaciones, condicionadas por los procesos de coalescencia. Esto implica la fusión de pares de segmentos consecutivos, dando lugar a una masa ganglionar más integrada y eficaz.

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cerebro

ganglio subesófágico

gang

cerebro

ganglio subesófágico

lio t o

ráci c

o

gang

b lio a

inal dom

ganglio torácico ganglio abdominal

Este sistema comprende las siguientes regiones: • Cerebro. • Ganglio subesofágico. • Cadena nerviosa ventral.

2.1 El cerebro. El “sincerebro” en los artrópodos es producto de la tagmosis, en concreto de la cefalización. La aparición de una cabeza ha condicionado que se produjera un proceso de cerebralización, por fusión de los ganglios anteriores. En concreto, el cerebro de los hexápodos está diferenciado en tres partes, proto, deuto y tritocerebro. Cada una ellas se asocian con el funcionamiento de unos órganos determinados, a saber, ojos, antenas e integración de las señales que recibe el cuerpo, respectivamente. Constituye el mayor centro de asociación de todo el sistema nervioso, que controla y coordina la mayor parte de las actividades del insecto. El protocerebro recibe los nervios desde los lóbulos ópticos de los ojos compuestos. Dorsalmente, recibe los nervios procedentes de el/los ocelos. En él se encuentra también el llamado pars cerebralis, una masa de neuronas cuya parte anterior se relaciona con una función neurosecretora. En los lóbulos protocerebrales se encuentran los cuerpos pedunculados, relacionados con los hábitos de comportamiento de los insectos y con la complejidad del sistema sensorial (se ha demostrado que estos cuerpos están más desarrollados en los insectos sociales que en los solitarios). El deutocerebro es el motor que coordina las antenas. Comprende el par de ganglios del segundo segmento de la cabeza. Contiene los lóbulos antenales u olfativos en los que se distinguen, por un lado el lóbulo antenal propiamente dicho y por otro, el lóbulo anteno‐ motor donde se reciben los axones de las neuronas sensitivas de las antenas. El tritiocerebro se corresponde con el par ganglionar del tercer segmento cefálico. Los dos ganglios se encuentran unidos por una comisura tritocerebral. Del tritocerebro sale el nervio que controla el labro y el que conecta con el ganglio que controla los movimientos del aparato digestivo anterior.

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En posición ventral con respecto al cerebro se encuentra el ganglio subesofágico, del que parte el conjunto de neuronas sensitivas y motoras que conectan con la mandíbula, hipofaringe, maxilas y labio. SINCEREBRO-SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

Protocerebro Deutocerebro Deutocerebr o

Tritocerebro

2.2 La cadena nerviosa central. La cadena nerviosa ventral está formada por un par de cordones dispuestos en posición ventral, con un par de ganglios por segmento, unidos entre sí de forma transversal, srcinando una estructura que recuerda a una escalera de cuerda. Generalmente. Cabría esperar la existencia de tantos pares de ganglios como segmentos hay en el esquema general del cuerpo de los hexápodos (3 torácicos + 11 abdominales). Sin embargo, este patrón sólo se encuentra en los embriones y en estado adulto se produce una reducción en el número de pares de ganglios, por fusión entre ellos (y por tanto de cordones conectivos que los unían). También existe una tendencia a fusionarse los dos ganglios de un mismo par, de modo que la comisura transversal que los uniría en el esquema general, tiende a desaparecer. El caso más extremo es el que encontramos en los colémbolos primitivos, donde la fusión de los ganglios de la cadena es completa, encontrándose un único centro nervioso torácico-abdominal. Los ganglios torácicos controlan los órganos de locomoción, y de cada uno parte un par de nervios que inervan la musculatura general del segmento y los músculos de las patas, respectivamente. Puede existir un par de nervios adicionales para controlar el movimiento de las alas. Por otra parte, los ganglios abdominales controlan los movimientos respiratorios y los movimientos de la estructura genital.

3. SISTEMA NERVIOSO VEGETATIVO. Otra porción del sistema nervioso de los insectos es el Sistema Nervioso Visceral o Vegetativo (SNV). Comprende dos masas de neuronas sensoriales y motoras. La primera (sistema simpático estomográstrico), parte del cerebro y controla las funciones viscerales del estomodeo y mesentéreon. La segunda (sistema simpático terminal o genital), parte de la cadena nerviosa ventral e inerva los espiráculos, controla las funciones reproductoras automáticas como la ovoposición y la deposición de esperma, así como la parte final del tubo digestivo (proctodeo). En conjunto, el sistema visceral inerva el sistema traqueal, incluidos los

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espiráculos, el tubo digestivo, la mayoría de los órganos secretores endocrinos y los órganos reproductores.

4. SISTEMA NERVIOSO PERIFÉRICO. Por último, el Sistema Nervioso Periférico (SNP) comprende: • axones de todas las neuronas motoras que inervan los músculos desde los ganglios del SN Central y SN Visceral. • neuronas sensoriales situadas en los órganos sensoriales de la cutícula, que recogen los estímulos mecánicos, químicos y visuales del entorno. Por lo tanto, todo el conjunto de prolongaciones nerviosas que se distribuyen por el cuerpo del insecto y que se encuentran fuera de los centros nerviosos de los dos sistemas descritos anteriormente, pertenecen, de un modo estricto, al sistema nervioso periférico.

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SISTEMA SENSORIAL 5. SENSILAS: ESTRUCTURA Y TIPOS. Tal y como se comenta al inicio del tema, los insectos reciben estímulos de naturaleza diversa, mecánicos (sonidos, vibraciones), térmicos, químicos y visuales, a través de estructuras especiales situadas en la superficie y conectadas con el sistema nervioso. Se trata del tímpano, propiorreceptores, termorreceptores, quimiorreceptores y fotorreceptores; estos últimos están situados en el ojo compuesto. Todas estas percepciones son integradas en los centros nerviosos vistos en este tema, desde donde se elaboran las respuestas más diversas, tanto mecánicas como de comportamiento. Los órganos sensoriales en los insectos reciben el nombre de sensilas y generalmente emergen erguidos de la cutícula, aunque pueden situarse dentro de ella. Estas células están especializadas en recoger estímulos de distinta naturaleza, pudiendo encontrar estímulos mecánicos, térmicos, químicos y visuales.

6. RECEPCIÓN DE ESTÍMULOS MECÁNICOS. Este tipo de estímulos se asocia con una distorsión provocada por el movimiento del medio, de la relación entre insecto y entorno o de los propios músculos del insecto. En esta categoría se incluyen el tacto, la posición, la tensión, la presión, la gravedad y las vibraciones, así como los cambios de presión en el aire involucrados en la transmisión del sonido.

6.1 Mecanorrecepción táctil. La recepción inicial de estos estímulos se realiza a través de células especiales situadas por toda la cutícula del insecto, a modo de proyecciones. Pueden ser: • Microtrichia, si se trata de una sola célula. • Pelos o cerdas. • Setas. • Macrotrichia, si es un órgano sensorial multicelular. Por otro lado, estas estructuras emergentes forman parte de un complejo sensorial denominado sensila tricoide, que se forma a partir de las células epidérmicas que segregan la cutícula. Cada sensila tricoide está constituida por tres tipos celulares: • Célula tricógena, con un pelo o cualquier otra estructura de las citadas en la lista anterior. • Célula tormógena, donde se encuentra el punto de transferencia del estímulo mecánico a estímulo eléctrico. • Neurona sensorial, con una dendrita dirigida hacia el pelo y un axón que ingresa en el sistema nervioso del insecto.

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SENSILA TRICOIDE

Pelo Neurona Célula tricógena Célula tormógena Axón

6.2 Recepción de la posición. Los insectos necesitan tener un continuo conocimiento de la posición relativa de su cuerpo, cabeza, abdomen, etc, así como de la orientación de su cuerpo en relación a la gravedad. Toda esta información la reciben a través de los propioreceptores. Entre la gran variedad que se puede encontrar a lo largo de los grupos de insectos, los más generalizados son: • Placa de pelos. Un tipo de sensila tricoide que proporciona información continuamente a modo de frecuencia ,que varía con la posición del aire. • Receptores de tensión. Son propiorreceptores internos asociados con los músculos, como los del abdomen y las pareces del tubo digestivo. Detectan cambios en la longitud de las fibras musculares y controlan procesos como la distensión abdominal o la tasa de ventilación. • Sensilas campaniformes. Se localizan en las zonas de unión de las patas y las alas, incluidos los alterios, donde existe una tendencia a la distorsión. Responden a esas distorsiones generadas durante el movimiento o el vuelo. SENSILA CAMPANIFORME

Cutícula Dendrita Célula tricógena Célula tormógena Neurona Axón

6.3 Recepción del sonido y las vibraciones. El sonido es una fluctuación de la presión que se transmite como ondas a través del aire, suelo o agua. El sonido tiene especial importancia en tanto que existe una comunicación intraespecífica de tipo acústico. Por ejemplo, en los ortópteros, los machos producen unas

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“canciones” especie-específicas que captan las hembras, en función de las cuales eligen al macho con el que criarán. Que los insectos oigan, les permite también detectar a los enemigos predadores, tales como murciélagos insectívoros, que emiten ultrasonidos. La recepción del sonido supone para un insecto, no sólo detectar las vibraciones que se producen en una distancia muy corta, sino también aquellas que tienen lugar a distancias mayores. Esto es posible gracias a una o varias membranas cuticulares finas que forman el sistema de recepción de sonidos más elaborado de los insectos: el tímpano. Los órganos timpánicos se localizan en diferentes regiones dependiendo del grupo: • En la zona ventral del tórax entre las patas metatorácicas en los dictiópteros mántidos (p. ej. Mantis religiosa). • En el metatórax de muchas polillas nocturnas. • En el par de patas protorácicas de los ortópteros. • En el abdomen de otros ortópteros, cucarachas, algunas polillas y escarabajos. • En las membranas cervicales de unos pocos escarabajos. Sin embargo, existen otro tipo de vibraciones que no se detectan a través del tímpano. Se trata de las señales que se reciben desde el sustrato y de los movimientos que se generan alrededor de un sonido que se ha producido a una distancia relativamente grande de la posición del insecto. Es el caso de los cercos de muchos insectos, que poseen diversos tipos de sensilas tricoides (pelos o setas filiformes), sensibles a las corrientes de aire, que les proporcionan información sobre la distancia a la que se encuentra un posible predador o una hembra apta para la cópula. Los órganos especializados en recibir vibraciones son mecanorreceptores situados debajo de la cutícula, formados por agrupaciones de tres células que forman el escolopidio. En todos los adultos de insectos y muchas de sus larvas este órgano recibe el nombre de órgano de

Johnson. 6.4 Producción de sonido. La manera más común que tienen los insectos para producir sonido es la estridulación, en la que una determinada parte del cuerpo especializada se roza contra otra, que suele estar provista de dientes, etc. Este fenómeno se da en muchos órdenes de insectos, pero es en los ortópteros donde presenta más complejidad y está más diversificado. TIMBAL Cutícula

Saco aéreo Músculo

Por otra parte, algunos insectos producen sonido mediante timbales, áreas especializadas de la cutícula asociadas a una zona muscular que se relaja y contrae de manera alternada, produciendo pulsos de sonido. Es el caso del sonido, perceptible por el ser humano, de las cucarachas.

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7. RECEPCIÓN DE ESTÍMULOS TÉRMICOS. Los insectos son animales poiquilotermos, es decir, que carecen de los mecanismos internos necesarios para mantener constante la temperatura corporal, e independiente de las fluctuaciones del entorno. Es por esto que algunos insectos han adoptado mecanismos de regulación conductuales, mientras que otros poseen mecanismos físicos corporales capaces de producir calor para calentar sus cuerpos. En este último caso los insectos pueden considerarse endotérmicos porque sus músculos torácicos de vuelo tienen una tasa metabólica muy elevada y producen calor. El tórax mantiene así una temperatura relativamente constante durante el vuelo.

8. RECEPCIÓN DE ESTÍMULOS QUÍMICOS. Estos estímulos se agrupan en gusto y olfato. Los quimiosensores atrapan las moléculas, que son transferidas a otra región para su reconocimiento. Para una detección eficaz, es necesaria la existencia de quimiorreceptores. Muchos se encuentran en las piezas bucales (quimiorreceptores de contacto), donde tiene lugar la degustación, o en los órganos ovopositores de las hembras, para detectar los sitios idóneos para depositar la puesta. Las antenas son también lugares de importancia en la recepción sensorial, ya que contienen quimiorreceptores de distancia (pelos antenales), algunos de contacto y muchos mecanorreceptores. Las patas, y en especial el tarso, que está en contacto con el sustrato, poseen también gran cantidad de quimiorreceptores. Los quimiorreceptores en insectos son se nsilas con uno o varios poros. Así, en función de su ultraestructura se distinguen las que son uniporosas (un poro) o multiporosas (varios).

PELOS ANTENALES

9. RECEPCIÓN DE ESTÍMULOS VISUALES: LOS OJOS La estructura general interna del ojo de los insectos u ommatidio es la de dos lentes, la el cristalino conjunto delos seispigmentos a ocho células que actúan de sensor, .laRodeando córne a y zona retínula. Es en esta donde yseunencuentran visuales, las rodopsinas al cristalino se encuentran las células pigmentadas primarias. Por otra parte, la córnea es secretada por dos tipos de células epidérmicas especiales (corneagenosas).

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OJO COMPUESTO

ESTRUCTURA DE UN OMMATIDIO

Córnea

Córnea Cono cristalino Célula pigmentada

Célula de la retínula Célula de la retínula Fibras nerviosas y nervio óptico

De forma general, los ojos de los insectos pueden ser sencillos o compuestos. Ambas formas pueden coexistir en un mismo individuo, faltando en muchos casos los sencillos y, más raramente los compuestos. Los ojos sencillos de los adultos y de las ninfas se denominan ocelos dorsales, y son generalmente tres situados en el vértice de la cabeza. En el caso de las larvas de insectos holometábolos estos ocelos son laterales, también llamados estemas, y ocupan la posición donde se desarrollarán los ojos compuestos en estado adulto. ESTRUCTURA DE UN ESTEMA (ocelo lateral) Córnea

ESTRUCTURA DE UN OCELO (ocelo dorsall) Córnea

Lentes del cristalino Célula corneagenosa Célula retinu lar distal

Célula corneagenosa

Célula de la retinula

Célula retinular proximal Célula pigmentada

Axones de la retinula

Nervios Nervios

El ojo compuesto está presente en los adultos y en las ninfas de casi todos los insectos del nodo Pterigota, a excepción de aquellos con vida parásita o sedentaria. Sin embargo, las formas de insectos más basales, zigentomos (algunas familias) y microcorifios, así como los hexápodos no insectos proturos y dipluros de ojos compuestos, y suelen tener en su ojos sencillos laterales como las larvascarecen de holometábolos. Este tipo de ojo suele ocupar unlugar área muy amplia de la cabeza, llegando en algunos casos como Odonata a ocupar toda la región cefálica.

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TEMA 8. ÍNDICE

1. Introducción al taxón Hexapoda. 2. Colémbolos. 3. Proturos. 4. Dipluros. 5. Insectos verdaderos.

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1. INTRODUCCIÓN AL TAXÓN HEXAPODA. Hexapoda es un taxón monofilético que comprende los insectos y otros pequeños grupos no alados, parecidos e íntimamente relacionados con ellos (colémbolos, proturos y dipluros). La única sinapomorfía de los hexápodos es la presencia de un tórax con tres segmentos, cada uno de ellos con un par de patas marchadoras. Collembola Protura Hexapoda

Diplura Insecta

Sin embargo, estos cuatro grupos comparten también otras características morfológicas que deben ser mencionadas: • Cuerpo diferenciado en cabeza (acron + 5 segmentos), tórax (tres segmentos) y abdomen (11 segmentos o menos). •

Pérdida de apéndices en el abdomen.

• Segmentos cefálicos con las siguientes estructuras: ocelos, ojos compuestos, antenas, clipeolabro, mandíbulas, maxilas y labio (formado por la fusión del segundo par de maxilas). •

Pérdida de articulación en la mandíbula.

•

Patas unirrámeas presentes en los tres segmentos torácicos (sinapomorfía). Patas

compuestas por 6 artejos: coxa, trocánter, fémur, tibia, tarso y postarso (normalmente con uña). • Respiración mediante espiráculos y tráqueas. •

Aparato digestivo con ciegos gástricos.

•

Túbulos de Malpighi de srcen ectodérmico (excepto en Collembola y Protura).

•

Gonoporos en el abdomen en posición terminal o subterminal.

•

Dioicos. Desarrollo directo o indirecto.

En los sistemas de clasificación más conservadores, los hexápodos “no insectos” eran considerados dentro de los insectos, como formas más primitivas, con la misma categoría que los insectos sin alas. Sin embargo, aunque comparten las características del filo Hexapoda, los insectos sin alas han adquirido algunas novedades evolutivas con suficiente interés como para quedar incluidos dentro del linaje Insecta, al contrario que colémbolos, proturos y dipluros, que consideraremos fuera de este nodo. Una de estas diferencias es que, mientras que los insectos poseen los apéndices bucales de tipo ectognato, expuestos y extendiéndose fuera de la cápsula cefálica, el resto de hexápodos son endognatos, es decir, con las piezas bucales ocultas. Dentro de los insectos ectognatos podemos encontrar diferentes situaciones: • Condición hipognata: Cabeza vertical con las piezas bucales dirigidas ventralmente. Típica de herbívoros y hematófagos.

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• Condición prognata: Cabeza horizontal con las piezas bucales dirigidas hacia delante. Típica de predadores y carnívoros. • Condición opistognata: Cabeza dirigida hacia detrás en reposo, con las piezas bucales dispuestas entre las patas. Típica de insectos picadores. TIPOS DE MAND BULAS ECTOGNATAS

Prognata

Hipognata

Opistognata

2. COLÉMBOLOS. Collembola es uno de los tres grupos de hexápodos que no se consideran verdaderos insectos. Actualmente se conocen unas 6000 especies de estos “pseudoinsectos” de pequeño tamaño (1 a 6 mm). Se caracterizan por poseer una estructura en la parte ventral del abdomen que les ayuda a saltar, aunque muchas especies la tienen atrofiada. Los colémbolos no poseen metamorfosis (son ametábolos) y nunca desarrollan alas. Comparten con insectos el plan corporal (cabeza + tórax + abdomen) y tres pares de patas articuladas; también tienen las segundas maxilas formando el labio. TR AX Órganos postantenales

Ocelo

2

3

ABDOMEN 1

2

3

4 5 6

Ventosa ventral

Fu rc a

Esquema de un colémbolo típico

Hay muchas diferencias con respecto a los verdaderos insectos: • El abdomen tiene solamente 6 segmentos (11 en Insecta); el gonoporo está situado en el 5º segmento (Insectos, en el segmento 8º de la hembra y 9º del macho). • No hay ojos compuestos, en su lugar hay un grupo de ocelos (con estructura parecida a la de insectos verdaderos y crustáceos). • Las antenas tienen de 4 a 6 artejos, cada uno con musculatura propia (en Insecta hay músculos solamente en el artejo basal de la antena). •

Detrás de las antenas, hay un órgano quimiorreceptor exclusivo de Colémbolos.

• Las piezas bucales son de tipo endognato, es decir escondidas en una bolsa formada por la cápsula cefálica.

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• Hay un tubo ventral pegajoso (de ahí el nombre del grupo) en el 1º segmento abdominal (es una sinapomorfía); su función no está bien esclarecida, pero podría estar relacionada con el control de agua. • Hay una furca, apéndice no articulado que el animal utiliza para saltar, en el 4º segmento del abdomen, y ganchos en el tercer segmento (es también una sinapomorfía de los colémbolos). •

No hay túbulos de Malpighi (presentes en Insecta y otros grupos).

La gran mayoría de las especies de este linaje no tienen importancia agrícola, ya que son saprófagos y viven en el suelo, hojarasca, bajo madera o troncos en descomposición y en hongos.

3. PROTUROS. A Protura pertenecen pequeños hexápodos (no considerados propiamente insectos) comúnmente asociados a materia orgánica en descomposición en lugares húmedos. A diferencia de los insectos, sus piezas bucales están incluidas en la cabeza (endognatos). Su cuerpo es alargado y de aspecto vermiforme. lo e c o d u e s P

T RAX o r P

o s e

a t e

M

M

ABDOMEN Telson

1er 2do 3er par de patas Esquema de un proturo típico

No tienen ni antenas ni ojos, pero en su lugar poseen pseudocelos. Los proturos y dipluros no poseen metamorfosis y nunca desarrollan alas. Su desarrollo es único dentro de los hexápodos, ya que es anamorfo; tras la eclosión del huevo sale directamente un juvenil que 4

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posee 8 segmentos más el telson (en vez de los 11 más el telson de los adultos). Tras tres procesos de muda alcanzan el estado adulto y su metamerización es completa. Esto hace que se puedan distinguir fácilmente los juveniles de los adultos. No existen especies de importancia agrícola.

4. DIPLUROS. Dentro de Diplura, se incluyen pequeños hexápodos que generalmente no sobrepasan el centímetro de longitud. Su cabeza es de tipo endognato, con las piezas bucales ocultas, y presenta antenas largas con muchos anillos. No tienen ojos ni ningún otro tipo de órgano visual. Poseen un abdomen con 11 metámeros (normalmente se distinguen 10), y el cuerpo termina en dos cercos de tamaño y forma variables. No existen especies de importanc ia agrícola. 1er par de patas

Protórax

3er par de patas Cercos

ABDOMEN

I I

I

I I I

V I

V

I V

I I V

I I I V

X I

X

Antenas Mesotórax

2do par de patas

Metatórax

Terguitos (I al X)

Esquema de un dipluro típico

5. INSECTOS VERDADEROS. Se entiende por insectos verdaderos (linaje Insecta), aquellos animales que comparten las siguientes sinapomorfías: • Antenas de forma y longitud variable pero con musculatura limitada al artejo basal (denominado escapo). •

Tarso (artejo de la extremidad de las patas) subdividido.

• En principio 11 segmentos abdominales (sin apéndices locomotores como es general en Hexápodos). •

Filamentos caudales en el 11º segmento abdominal.

•

Gonoporo en segmento 8º de la hembra y 9º del macho.

•

Aparato ovopositor en las hembras.

•

Desarrollo epimórfico.

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LICENCIATURA ENCIENCIASAMBIENTALES. UNED ASIGNATURA: ENTOMOLOGÍAAPLICADA TEMA 8: CLASISFICACIÓN DE LOS HEXÁPODOS

Esquema de un insecto típico

Ala anterior

Ala posterior

ABDOMEN

CABEZA

Esternito

Antena

Piezas bucales

Terguito Espiráculo TÓRAX + PATAS (6)

El plan corporal de un Insecto sigue el esquema de un Hexápodo con cabeza, tórax, abdomen y con tres pares de patas locomotoras situadas el tórax. Las piezas bucales son ectognatas, es decir que están permanentemente exteriores a la cápsula cefálica (estado plesiomórfico, es así en cualquier artrópodo que no sea colémbolo y afines). Las piezas bucales se ajustan también al plan general de un Hexápodo, con mandíbula y dos pares de maxilas, el segundo par fusionado para formar el labio. DISPOSICI N DE LAS PIEZAS BUCALES DE UN INSECTO TIPO. Ocelo

Ojo compuesto

Labro

Antena Mandíbula

Labio Maxila

El desarrollo los insectos es muy distinto lo habitual protóstomos. Como se observa en la figuradeinferior, éste empieza por unade división de losennúcleos (B), luego estos migran hasta la periferia (C). Las membranas celulares se forman posteriormente (D-E).

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Por último, la diversidad dentro de Insecta es muy elevada, cerca de 1.000 000 de especies en unos 40 órdenes. Están presentes en casi todos los ambientes terrestres pero no han penetrado apenas en el mundo marino.

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LICENCIATURA ENCIENCIASAMBIENTALES. UNED ASIGNATURA: ENTOMOLOGÍAAPLICADA TEMA 9: INSECTOS

TEMA 9. ÍNDICE 1. Introducción al linaje Insecta. 2. Formas basales de Insecta: insectos “apterigotas”. 2.1 Zygentoma. 2.2 Microcorifia. 3. Introducción a los Insectos Pterigotas. Características generales. 3.1 “Paleópteros” y Neópteros. 3.2 Hemimetábolos y Holometábolos. 4. Grupos basales pterigotas. 4.1 Ephemeroptera. 4.2 Odonata.

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1. INTRODUCCIÓN AL LINAJE INSECTA. La radiación evolutiva más espectacular de los hexápodos, ha sido sin duda, la de los insectos y, debido a su enorme diversidad, se hace evidente la necesidad de un sistema de clasificación y determinación de estos animales. Hasta no hace mucho tiempo, y por motivos prácticos, el nivel de clasificación más utilizado para referirse a uno u otro insecto era el de orden. Los órdenes se corresponden más o menos con los nombres familiares de los diferentes tipos de insectos, unos más conocidos, como moscas, escarabajos, mariposas, etc, y otros menos, como los tisanuros o los estresípteros. Aunque podríamos pensar que en este nivel taxonómico tan elevado no deberían existir disonancias acerca de lo que constituye un orden, esto no es así. A pesar del acuerdo de que todos los miembros de un orden deben descender de un antepasado común (es decir, ser monofiléticos), no siempre hay consenso entre los expertos. Tal es el caso de Hemiptera, que en algunos países se divide en dos, Heteroptera y Homoptera. Por esta razón, las últimas tendencias dentro de la Sistemática y la Taxonomía tienden a incluir una serie de cambios en los criterios de clasificación utilizados hasta ahora en el caso de los insectos. Estos incluyen, entre otros, dar importancia a aquellos grupos que, siendo monofiléticos, tienen mayor sentido evolutivo, refiriéndose a la aparición de novedades evolutivas importantes o al hecho de que hayan sufrido una radiación. Como todos los grupos monofiléticos, estas nuevas categorías incluyen absolutamente a todos los descendientes del antecesor común. Dentro de estas categorías, que serán tres y, para evitar errores derivados de la ausencia de consenso en algunos casos, los grupos de insectos que generalmente se designan como órdenes, serán tratados en general por su nombre, es decir, dípteros, lepidópteros, sin más, sin encasillarlos en ningún otro nivel, dadas las constantes variaciones a que se ven sometidos algunos en cuanto al criterio de clasificación. Dentro del taxón Hexapoda, y sobre los cladogramas comúnmente utilizados (que dividían Insecta en dos grandes grupos, en función de la ausencia o presencia de alas), según el criterio del monofiletismo, algunas de las antiguas categorías desaparecen, como es el caso de “Apterigota”. Este grupo no es considerado monofilético, ya que si buscamos el ancestro común de los grupos de insectos sin alas, vemos que es Insecta, que es también el nodo del que descienden todos los insectos alados. La novedad evolutiva es entonces la presencia de alas y no la ausencia, que es más bien una condición primitiva, ya que existía antes del ancestro común de todos los insectos. Surgen así tres categorías dignas de mención dentro del nodo Insecta:

Pterigota, Neoptera y Holometabola.

Por lo tanto, las diferencias respecto a antiguos sistemas de clasificación son:

1. Hexapoda incluye cuatro grupos, tres de “no insectos” (Collembola, Protura y Diplura), y el más diverso, Insecta, con más de un millón de especies. Collembola Protura Hexapoda

Diplura Insecta 2

LICENCIATURA ENCIENCIASAMBIENTALES. UNED ASIGNATURA: ENTOMOLOGÍAAPLICADA TEMA 9: INSECTOS

2. Insecta ya no queda dividido en Apterigota “sin alas” y Pterigota “con alas”. Actualmente los insectos sin alas pasan a denominarse grupos basales (más cercanos al ancestro común) de Insecta, y Pterigota se considera como el nodo a partir del cual se incluyen todos los descendientes con alas (que es la novedad evolutiva más importante de este grupo). Zigentomos Insecta Insect a

Microcorifios Pterigota

3.

Dentro de Pterigota, se incluyen: a. dos grupos basales de insectos que no pueden plegar sus alas en reposo, Odonata y Efemeroptera, antiguamente denominados “paleópteros”, que no se consideran de un grupo monofilético. b. el resto de los grupos de insectos, que están agrupados en Neoptera. Este taxón monofilético tiene como novedad evolutiva más importante, la capacidad de plegar sus alas por encima del cuerpo.

4. Dentro de Neoptera existen muchos grupos de insectos, unos basales “hemimetábolos”, y otros que constituyen a su vez un grupo monofilético que contiene los insectos que más éxito evolutivo han tenido. Se trata de Holometabola, antiguamente denominado “Endopterigota”, que contiene grupos que comparten una importante característica común: su metamorfosis es completa. Dictiópteros Ortópetros Fásmidos Efemerópteros Pterigota

Grilloblátidos Dermápteros

Odonatos Neoptera

Isópteros Zorápteros Embiópteros Megalópteros

Ftirápteros

Rafidiópteros

Psocópteros

Neurópteros

Hemípteros

Coleópteros

Tisanópteros

Stresípteros

Plecópteros Holometabola

Holometabola

Dípteros Mecópteros Sifonápteros Tricópteros Lepidópteros Himenópteros

2. LAS FORMAS BASALES DE INSECTA: INSECTOS “APTERIGOTAS”. Los insectos sin alas, comúnmente conocidos como apterigotas, no sufren ningún tipo de metamorfosis, es decir, son ametábolos. Las fases juveniles se parecen a los adultos, excepto en el tamaño y la madurez sexual. Constituyen los grupos más primitivos de insectos vivientes, y han perdurado en microhábitats especializados. Aunque de menor tamaño, son muy semejantes a las formas fósiles que habitaron en el Carbonífero. Los dos únicos grupos conocidos

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actualmente (Zigentoma y Microcorifia) son muy parecidos morfológicamente, excepto en las piezas bucales.

2.1 Microcorifia. Son insectos primitivamente ápteros de los que se conocen actualmente unas 350 especies por todo el mundo. Su forma es alargada (7-15 mm) y cilíndrica.

Resaltan por las siguientes características anatómicas: • Tórax muy encorvado. • Un par de antenas largas con múltiples artejos. • Ojos compuestos grandes, que están en contacto en la parte alta de la cabeza y, además, tres ocelos (ojos simples). • Piezas bucales sencillas dirigidas hacia abajo, situadas debajo de los palpos maxilares. • Mandíbulas con un único punto de articulación. Esta característica es muy primitiva y separa a este grupo del resto de los insectos, incluso de sus parientes más próximos, los zigentomos. • Además de los tres pares de patas marchadoras, poseen apéndices accesorios, los estilos, encargados de sostener el abdomen cuando corren. • Un par de cercos multiarticulados en el abdomen, y en el centro un filamento mucho más largo. Ojos compuestos grandes Tórax abultado

Estilo Filamento central

Cerco

Palpo maxilar Antenas muy largas y multiarticuladas

Esquema anatómico de un microcorifio, con sus principales características.

Estos animales nocturnos se alimentan de algas, líquenes y hongos y viven en grietas de zonas costeras, acantilados, zonas áridas, etc.

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Su importancia económica es muy escasa, y sólo cabe destacar su importancia como integrante de la cadena trófica de otras especies animales.

2.2 Zigentoma. Entre los Insectos verdaderos, los zigentomos (antes llamados Tisanuros), también son primitivamente ápteros (sin alas). La presencia de escamas plateadas en algunos casos, les han otorgado el nombre común de “pececillos de plata”. Son ectognatos, como los demás insectos y su tamaño no supera los 22 mm.

Sus características más destacables son: •Forma externa más o menos alargada y aplanada o ligeramente convexa. •Algunos poseen escamas plateadas (Familia Lepismatidae). •Un par de antenas largas con múltiples artejos. •Ojos, cuando existen, pequeños y compuestos y nunca llegan a tocarse encima de la cabeza. •Piezas bucales sencillas dirigidas hacia abajo, situados debajo de los palpos maxilares (al igual que microcorifios). •Mandíbulas con dos puntos de articulación. •Tres cercos o filamentos terminales en el abdomen, más o menos de la misma longitud (a diferencia de los microcorifios). Escamas (sólo en una familia)

Ojo compuesto pequeño

Cerco Antena larga y multiarticulada

Cuerpo aplanado

Esquema anatómico de un zigentomo o tisanuro, con sus principales características.

Son animales de hábito generalmente nocturno y omnívoros carroñeros. Pueden encontrarse sobre materia en descomposición, en el suelo, bajo trozos de corteza, asociados a hormigueros, etc. En cuanto a su importancia económica, algunas especies de la familia Lepismatidae (p. ej. Acrotelsella devriesiana) pueden dañar libros, papel, textiles, etc; otras, como Thermobia domestica,

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se alimenta de una gran variedad de materiales ricos en amilasas como harinas, etc, pudiendo convertirse en plaga de las cocinas.

3. INTRODUCCIÓN GENERALES.

A

LOS

INSECTOS

PTERIGOTAS.

CARACTERÍSTICAS

Los insectos provistos de alas se conocen como pterigotas y son un grupo monofilético. Los primeros insectos alados se conocen fósiles del Carbonífero (hace unos 325-300 millones de años). Las alas son un “invento” esencial para el éxito evolutivo de los insectos. Las alas están siempre en los mismos segmentos torácicos (2º y 3º) y son homólogas (atendiendo a un criterio de posición) entre todos los grupos de insectos alados, a pesar de la gran variedad de formas existente. En algunos grupos de Pterigota, las alas se han perdido de forma secundaria. Existen dos teorías acerca del srcen de las alas. Según la teoría paranotal, las alas se derivan de expansiones de los tergos (las placas dorsales) del tórax. Esta hipótesis se basa en restos fósiles de insectos en los que el tergo del primer segmento torácico forma una especie de proyección aplanada, aunque no articulada, como las alas. Según la teoría apendicular, las alas se derivan de la rama externa (epipodito) de un apéndice birrámeo comparable con el de los crustáceos. Los estudios de expresión génica soportan la existencia de homología entre las alas y los epipoditos.

En la teoría paranotal, se considera que las expansiones de los tergos del tórax podrían ser las estructuras que srcinaron las alas. En la figura, expansiones paranotales del protórax y alas del meso- y metatórax en el insecto fósil Stenodictya.

Otra sinapomorfía de Pterigota es el hecho que dejan de mudar en el “adulto” (en insectos el adulto se denomina imago), es decir cuando se han desarrollado las alas. Esto no se verifica en insectos más primitivos (p. ej. zigentomos).

3.1 “Paleópteros” y Neópteros. Dentro de las formas más primitivas del nodo Pterigota encontramos a los efemerópteros y los odonatos. Ambos han sido, y son todavía, comúnmente denominados por algunos autores “paleópteros”, y forman un grupo parafilético. En el caso de estos dos grupos, la articulación de las alas se denomina articulación , e implica que el ala se puede mover de arriba abajo, pero no se puede doblar hacia paleóptera atrás sobre el cuerpo.

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En paleópteros (a la izquierda, una libélula), el movimiento de las alas sólo es posible en una dirección, de arriba abajo; en neópteros (a la derecha, un saltamontes) el ala se mueve de arriba abajo durante el vuelo pero también se puede doblar hacia atrás para acoplarse al abdomen (lado izquierdo del ejemplar).

Aparte de las formas aladas más primitivas, el resto de grupos de insectos con alas se encuentran dentro del nodo Neoptera, que sí es un grupo monofilético (la sinapomorfía es el tipo de articulación). En estos insectos la articulación de las alas es más compleja y poseen una nueva configuración, que les permite moverlas en dos direcciones, de arriba abajo y también doblarlas sobre el cuerpo. Esto abre nuevas posibilidades adaptativas, tales como meterse en grietas o lugares estrechos. En algunos de los grupos clasificados dentro de Neoptera, se ha producido un proceso de

reversión, esto es, la pérdida de las alas. De estos insectos, se dice que son secundariamente ápteros porque pertenecen a un clado cuyo ancestro era alado. La pérdida de las alas ocurre a veces en determinadas especies de un grupo normalmente alado (ortópteros, dictiópteros, chinches, etc), o incluso en órdenes enteros (ftiriápteros, sifonápteros). Sin embargo, estos insectos se siguen considerando neópteros, porque comparten el resto de las sinapomorfías del grupo, a excepción de las alas.

Insectos secundariamente ápteros. A la izquierda, un saltamontes áptero, emparentado con especies aladas de ortópteros. A la derecha, un piojo: todos los representantes de su orden (Phthiraptera) carecen de alas, pero están emparentados con los hemípteros, que tienen, en general, alas neópteras.

3.2 Hemimetábolos y holometábolos. En Neoptera, los órdenes se reparten entre los que tienen metamorfosis incompleta (hemimetábolos) y los que tienen metamorfosis completa (holometábolos). • Metamorfosis incompleta: En los estadios juveniles, se pueden apreciar desde fuera los esbozos de las alas. Esto es un estado plesiomórfico. Las formas juveniles de este tipo se denominan ninfas. Las alas se desarrollarán en el momento de la última muda (las alas no se mudan). Ejemplos: Formas basales de Pterigota y algunos grupos de Neoptera (efemerópteros, odonatos, ortópteros, dictiópteros, hemípteros, etc). • Metamorfosis completa: Los estadios juveniles son completamente distintos a los adultos, en particular no se pueden apreciar desde fuera los esbozos de las alas. Esto es un estado apomórfico (Holometabola es un taxón monofilético). La larva es vermiforme y alcanza un tamaño y peso superior al del adulto, luego entran en un estadio de pupa en el

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que el insecto no se mueve apenas. Los tejidos del adulto se forman a partir de unos esbozos (denominados discos imaginales), desechándose mucho de los tejidos larvarios. Ejemplos: Todos los grupos dentro de Holometabola (coleópteros, lepidópteros, himenópteros, dípteros, etc). Huevo

Larva

Ninfa

Huevo Pupa Mariposa adulta Libélula adulta METAMORFOSIS INCOMPLETA

METAMORFOSIS COMPLETA

Holometabola está muy diversificada, ya que, con apenas 11 ordenes de un total de 40, engloba las tres cuartas partes de las especies de Insecta. HEX PODOS

Pterigotas “Apterigotas” (junto con Proturos, Dipluros)

Colémbolos

Neópteros

Microcorifios y Zigentomos

Odonatosy Efemerópteros

(varios grupos)

Holometabolos metamorfosis completa

articulación neóptera mandíbula endognata

alas

Tarso compuesto y músculos de las antenas restringidos al escapo

Resumen de la hipótesis filogenética de los hexápodos. Pterigota es un grupo monofilético, mientras los hexápodos primariamente ápteros (“Apterigotas”) son parafiléticos.

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4. GRUPOS BASALES PTERIGOTAS. Pterigota se divide en dos divisiones desiguales. Por un lado, las efímeras (Ephemeroptera), y por otro, las libélulas y los caballitos del diablo (Odonata). Las especies de ambos grupos se caracterizan porque son incapaces de plegar las alas hacia atrás. Esta es precisamente la condición primitiva que los ha incluido comúnmente en el grupo denominado “paleópteros”, y que los diferencia del resto de los insectos con alas, que sí pueden plegarlas a lo largo del cuerpo (Neoptera).

4.1 Ephemeroptera.

Hoy en día constituyen el grupo de insectos con alas más antiguo conocido sobre la Tierra. Son los únicos insectos que mudan tras haber desarrollado ya alas funcionales y también son los únicos que tienen una fase alada previa al estado adulto (fase subadulta o subimago). Se conocen comúnmente como “efímeras” y se caracterizan por: • Cuerpo blando y cilíndrico. • Patas largas. • Dos pares de alas (las anteriores grandes y triangulares y las de atrás pequeñas y redondeadas). Las alas no pueden plegarse a lo largo del cuerpo y se mantienen en posición vertical en reposo. • Antenas cortas. • Un par de ojos compuestos grandes y tres ocelos. • Piezas bucales pequeñas no funcionales en estado adulto. Los adultos se dedican exclusivamente a la reproducción y no se alimentan. • Metamorfosis incompleta: huevo, ninfa y adulto. • Un par de cercos alargados al final del abdomen y, normalmente una cola larga y filamentosa entre los dos cercos. Ala anterior grande y triangular Ala posterior pequeña y redondeada

Cerco

Ojos compuestos grandes Antenas cortas

Patas largas Cuerpo blando Esquema anatómico de una efímera típica.

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Las efímeras ocupan diferentes tipos de hábitats acuáticos, arroyos, estanques, ríos, lagos, etc. Las ninfas de efímeras, reflejan en su morfología el tipo de hábitat en el que viven. Así, por ejemplo, las que viven en cursos rápidos de agua poseen un cuerpo más aplanado y aerodinámico y pueden tener órganos adhesivos especiales. Las ninfas tienen un aparato bucal desarrollado y se alimentan de una gran variedad de materia animal y vegetal. En general son herbívoras, algunas son carnívoras e incluso las hay suspensívoras; éstas últimas han desarrollado adaptaciones en las patas para crear remolinos en el agua y concentrar así el alimento. Los cercos de las ninfas sirven como órganos sensoriales para detectar la presencia de predadores. Su importancia económica es escasa y cabe destacar solamente su importancia como componente clave en las cadenas tróficas, ya que son ingeridas por la mayoría de predadores, vertebrados o invertebrados. Por esta razón han sido empleadas, larvas y adultos, como modelo morfológico de mosca artificial para la pesca. Muchas especies de efímeras no soportan la contaminación de las aguas, por lo que son utilizadas también como bioindicadores de contaminación ambiental. El aumento de pH debido a la l luvia ácida, así como la reducción del oxígeno disuelto debido a determinados tipos de contaminación, provocan un aumento en la mortalidad de las ninfas, lo que se traduce en un descenso en las poblaciones de peces de aguas continentales.

4.2 Odonata. Los odonatos constituyen un grupo muy antiguo (fósiles del Carbonífero con una envergadura de hasta 70 cm) y fueron uno de los prime rosgruposdeanimalescapacesde volar. Actualmente engloba dos grandes divisiones, Anisoptera (“alas desiguales”; libélulas) y Zygopter a (“alas iguales”; caballitos del diablo) y un pequeño grupo, Anisozygoptera, del que solamente se conocen dos especies. Anatómicamente, un odonato típico se caracteriza por: • Piezas bucales de tipo masticador dirigidas hacia abajo. • Ojos compuestos muy grandes y tres ocelos. Al ser cazadores activos, estos les proporciona un ángulo visual muy completo, siendo capaces de distinguir objetos en la distancia mejor que ningún otro insecto. • Pterotórax ancho, constituido por el conjunto de segmentos del tórax que llevan las alas, en concreto, los del meso y metotórax. En él se encuentran los músculos que baten las alas fuera de fase. Esto les permite controlar la frecuencia y la amplitud del batido así como la fase de las alas anteriores y posteriores por separado, por lo que pueden volar hacia delante, hacia atrás, hacia arriba o hacia abajo a voluntad. • Abdomen alargado.

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Plenostigma

Antenas cortas

Ojos compuestos grandes Pterotorax

Disposición reticular de las venas

Abdomen alargado

Esquema anatómico de un odonato típico.

La mayoría de las especies son diurnas y necesitan calentar los músculos de vuelo antes de despegar. Además de por el tamaño y la forma de la cabeza, en el campo, las libélulas son fácilmente distinguibles de los caballitos del

Ninfa de caballito del diablo Ninfa de libélula (Zygoptera) (Anisoptera)

diablo. Las primeras, en reposo mantienen las alas extendidas a ambos lados del cuerpo, mientras que los segundos las pliegan hacia atrás pero por encima del tórax (no al abdomen por los lados como en el caso de Neoptera).

La metamorfosis es incompleta y pasan por estado de ninfa acuática entre el huevo y el adulto. La ninfa es un estado parecido morfológicamentealdeunadulto,aunquecon diferencias llamativas como la ausencia de alas o la boca, y ent relarvas/ninfasyadultosno pasan por una fase de pupa. Este cambio coincide también con el cambio de medio en su vida, pasando del medio acuático en el que se ha desarrollado la larva (salvo unas pocas excepciones tropicales con larvas terrestres) al aéreo en el que vivirá el adulto. Durante la emergencia las libélulas suelen sufrir una mortalidad importante. Las ninfas o náyades son muy activas y depredadoras, gracias a que la estructura del labio posee una modificación prensil que le permite capturar sus presas de un modo fácil y rápido. Además, el labio (provisto de dientes) está articulado, por lo que puede ser proyectado hacia delante con mucha velocidad para agarrar a sus presas, que mu chas veces les superan en tamaño. Existen diferencias a nivel anatómico entre las ninfas de libélulas y las de caballitos del diablo, tales como el sistema respiratorio. Los odonatos no son insectos plaga, al contrario, pueden ser de utilidad en el control de las poblaciones naturales de insectos. Tal es el caso de algunos países tropicales, donde se mantienen poblaciones de libélulas en los tanques de agua destinada al consumo humano, para controlar el número de larvas del mosquito Aedes aegypti, de forma más segura y económica que los plaguicidas.

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TEMA 10. ÍNDICE

1. Introducción al linaje Neoptera. 2. Grupos basales “hemimetábolos” dentro de Neoptera. 2.1 Dyctioptera. 2.2 Isoptera. 2.3 Plecoptera. 2.4 Phasmatodea. 2.5 Grylloblattodea. 2.6 Orthoptera. 2.7 Embioptera. 2.8 Dermaptera. 2.9 Psocoptera. 2.10Zoraptera. 2.11Phthiraptera. 2.12Hemiptera. 2.13Thysanoptera.

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1. INTRODUCCIÓN AL LINAJE NEOPTERA.

La disposición de escleritos móviles en la base de las alas permite la aparición de una nueva categoría dentro de Pterigota, donde se encuentran incluidos todos los insectos que son capaces de plegar las alas en reposo, retirándolas hacia atrás a lo largo del abdomen. Las especies con esta característica han podido colonizar todo tipo de microhábitats terrestres, vetados a los insectos más primitivos mencionados en temas anteriores, como libélulas y caballitos del diablo. Dentro de Neoptera se encuentran grupos muy variados de insectos: • Aquellos grupos basales con estados inmaduros similares a los adultos, comúnmente denominados “exopterigotas”. • Los pertenecientes a un nuevo taxón monofilético: Holometabola, que incluye los grupos de insectos que incorporan varias novedades: 1. La presencia de una metamorfosis completa en la que los individuos juveniles son muy diferentes de los adultos y existe una fase pupal. 2. En los estados juveniles no se pueden apreciar los esbozos de las alas. En los grupos basales de Neoptera encontramos insectos en los que las fases juveniles se llaman ninfas, y en la mayoría de los casos se alimentan de la misma comida que los adultos. Sus alas se desarrollan en la parte externa del cuerpo, de ahí su denominación de exopterigotas. Su metamorfosis es simple, es decir, son hemimetábolos. Como representantes dentro de las formas primitivas se encuentran los siguientes grupos de insectos: dictiópteros, isópteros, plecópteros, fásmidos, grilloblátidos, ortópteros, embiópteros, dermápteros, psocópteros, zorápteros, ftirápteros, hemípteros y tisanópteros.

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2. GRUPOS BASALES “HEMIMETÁBOLOS” DENTRO DE NEOPTERA. 2.1 Dyctioptera.

Este grupo de insectos comprende dos subórdenes que, según los autores, a veces son tratados con identidad propia. Se trata de cucarachas (Blattodea) y mántidos (Mantodea). Blattodea.

A pesar de su mala fama, sólo un 1% de las cucarachas conocidas se consideran insectos plaga debido a sus hábitos y a su estrecha relación con los humanos. Esto supone sólo unas 40 especies de las aproximadamente 4000 que se conocen actualmente. Las especies actuales son bastante homogéneas en cuanto a su aspecto general: • Cuerpo aplanado, ligeramente ovalado. • Veloces corredores, por lo que rara vez vuelan. • Cabeza dirigida hacia abajo con mandíbulas de tipo masticador y mordedor, y oculta bajo un pronoto (cubierta dorsal del primer segmento del tórax) ancho. • Ojos bien desarrollados y dos manchas semejantes a ocelos. • Antenas filiformes, largas y con múltiples artejos. • Dos pares de alas. El par anterior o tegminas, endurecido y solapado para cubrir el par de alas posteriores membranosas. • Huevos depositados en un típico estuche endurecido u ooteca. Las cucarachas son típicos insectos carroñeros y omnívoros, que ingieren gran cantidad de materia orgánica muerta y en descomposición. Su comportamiento sexual es muy variado, observándose desde comportamientos muy simples, hasta aquellos muy elaborados que incluyen llamativos movimientos corporales o incluso la producción de sonido. Alas anteriores endurecidas

Patas fuertes y espinosas Pronoto grande

Característica venación longitudinal

Cercos cortos

Alas posteriores membranosas

Antenas largas y multiarticuladas

Esquema de un dictiópt ero típico 3

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Entre las cucarachas se da el ovoviviparismo o el viviparismo. La diferencia principal se encuentra en que, en el primer caso, los jóvenes no reciben ningún nutriente de la madre mientras la ooteca con los huevos se encuentra en el interior de su cuerpo. El viviparismo, por el contrario, es la estrategia reproductora más evolucionada, y puede observarse en todas las especies de la familia Blateridae y en unas cuantas de las Blatellidae. En este caso, las hembras producen sólo una media docena de huevos, que reciben comida y agua dentro de una membrana muy fina. Las madres prestan muchos cuidados a la prole tras la eclosión de los huevos y, en el caso más simple, las ninfas están protegidas bajo el cuerpo de la madre mientras se esclerotiza su cutícula. De las 40 especies de cucarachas consideradas insectos plaga, sólo unas veinte causan un impacto considerable. Las especies sinántropas, asociadas al ser humano, están distribuídas por todo el mundo debido a la actividad comercial, y se las suele relacionar con ambientes cálidos, de poca higiene y con escasas condiciones sanitarias. Una de las especies mejor conocida, la cucaracha americana, Periplaneta americana (Blattidae), se extendió desde África en barcos, y ahora es una especie totalmente cosmopolita. Debido a su tamaño relativamente grande y a la facilidad de cría, ha sido y es ampliamente utilizada en laboratorios de investigación, en estudios que abarcan desde pruebas de toxicidad de insecticidas hasta estudios sobre las funciones del sistema nervioso. En cuanto a las especies plaga, una de las más conocidas es la cucaracha alemana, Blatella germanica. Este cucaracha es probablemente la especie plaga de mayor relevancia encontrada en edificios domésticos y comerciales en gran parte del mundo, y sobre la que recae mucho esfuerzo para su control, ya que una sola hembra puede poner alrededor de 20000 crías en sus seis meses de vida. El principal problema que se relaciona con estas especies plaga, es que son susceptibles de portar una enorme diversidad de organismos patógenos en sus patas y otras partes del cuerpo. Se relacionan así con la transmisión de especies de bacterias responsables de la disentería, diarrea y gastroenteritis. También actúan como huéspedes de helmintos parásitos de vertebrados y son capaces de albergar y excretar virus y protozoos peligrosos. La exposición prolongada a los alergenos de las cucarachas puede provocar alergias, dermatitis, eccemas, e incluso asma. El uso continuado y prolongado de insecticidas como medida de control de estas plagas, ha propiciado la aparición de formas resistentes, por lo que ha crecido el interés en el manejo integrado de plagas con el uso de agentes biológicos en vez de químicos. Tal es el caso de himenópteros parasitoides y hongos patógenos, que se presentan como una opción para combatir a estos insectos. No conviene olvidar, embargo, quedeaunque la mayor parte de la la literatura se centra en las cucarachas como plaga sin y en el estudio medidas para su control, mayor parte de las especies son inofensivas, omnívoras o saprófagas, de vida libre, con un papel útil en el mantenimiento de las comunidades asociadas al suelo. Las cucarachas son fuente importante de alimento para muchas especies de invertebrados y vertebrados y algunas especies son los polinizadores de ciertas plantas de las selvas tropicales.

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Familias de cucarachas Familia

Distribución

Ejemplos de géneros

Blaberidae

Tropical

Blaberus, Gromphadorhina, Leucophaea, Nauphotea

Blatellidae

Por todo el mundo

Blatella, Parcoblatta, Supella

Blattidae

Tropical

Periplaneta

Cryptocercidae

América y China

Cryptocercus

Nocticolidae Polyphagidae

Sudeste de Asia Por todo el mundo

Nocticola, Spelaeoblatta Arenivaga, Polyphaga, Tivia

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Mantodea.

Este grupo, del que actualmente se conocen unas 2000 especies en el mundo repartidas en ocho familias, comparte algunos rasgos morfológicos con las cucarachas, razón por la cual muchos autores los incluyen en la misma categoría taxonómica (Dyctioptera). Estas características son la venación alar, la musculatura interna, la estructura de las piezas bucales, la genitalia del macho y la producción de una ooteca donde se depositan y desarrollan los embriones. El anombre común (santateresa) y científico (Mantis de los insectos mántidos hace alusión la morfología y disposición de las patas del religiosa primer) segmento torácico, “como si estuvieran rezando”. Esta disposición tan peculiar supone un rasgo clave para su identificación y les convierte en unos auténticos maestros de la emboscada, ya que son predadores altamente especializados. Sus rasgos más característicos son: • Cabeza móvil triangular con grandes ojos compuestos dirigidos hacia delante. • Primer par de patas modificado para la captura de presas. • Huevos depositados en una ooteca, al igual que sus parientes próximos, las cucarachas. • Distribución tropical o subtropical.

Alas posteriores membranosas

Antenas filiformes Fémur con espinas

Gancho afilado

Protórax alargado

Coxa alargada

Alas anteriores estrechas y duras

Ojos compuestos grandes

Esquema de un mántido típico

La situación de los ojos de las mantis les permite tener una auténtica visión binocular, sólo demostrada en este grupo dentro de los insectos. En ocasionen disponen de tres ocelos. El primer par de patas está especializado en la captura de presas, por lo que la coxa es muy alargada; el fémur es ancho y está equipado con varias hileras de dientes y 6

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espinas. La tibia, que también tiene espinas, se retrae hacia el fémur como una navaja. El resto de los apéndices locomotores son normales. En cuanto a las alas, las anteriores son estrechas y duras y las posteriores están plegadas y son más grandes y membranosas. Los mántidos son en general de hábitos diurnos, predadores insectos, arañas y otros artrópodos. Las especies de mayor tamaño pueden llegar incluso a incluir en su dieta algún pequeño vertebrados, como salamandras, ratones o pequeños pájaros. En muchas especies se practica canibalismo, incluso en siel nomomento apareamiento, donde los machos deben elactuar con sumo cuidado quieren del ser devorados por la hembra. Entre los mántidos existe un dimorfismo sexual muy acusado. Al igual que en los insectos palo (fásmidos) en las mantis se puede observar el proceso de autonomía, es decir, el desprendimiento de una parte del cuerpo cuando el animal se siente amenazado. Esto, sin embargo, no suele afectar al primer par de patas, sin el cual el insecto acabaría muriendo de hambre. Este grupo de insectos tiene además una increíble capacidad para detectar los ultrasonidos emitidos por los murciélagos y desencadenar así una respuesta evasiva inmediata. Lo consiguen gracias a un órgano auditivo situado entre sus patas metatorácicas. Cuando este órgano detecta los ultrasonidos, se activa una respuesta en la que participan tres sacos aéreo traqueales cercanos, uno de los cuales conecta con el sistema nervioso y es el responsable de inducir la respuesta de huida.

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2.2 Isoptera.

A este grupo pertenecen las “termitas”, insectos repartidos por todo el mundo del que se conocen unas 2500 especies repartidas en siete familias. Se caracterizan por: • Cuerpo blando, color claro y sin alas (excepto los individuos reproductores). • Antenas cortas. • Un par de cercos abdominales cortos. • Insectos sociales, con diferentes castas. • Destructores de madera y otras especies vegetales. Las termitas son las responsables de las impresionantes construcciones que se observan en las sabanas africanas, y han sido objeto de más de una película de cine. Estas chimeneas enormes con múltiples respiraderos pueden medir hasta seis metros de altura, y están construidas para lograr un sistema de aireación de los nidos subterráneos, cámaras de cría, etc, sin el cual no podrían vivir. Conocidas también como “hormigas blancas”, poseen colonias de número variable. Son polimórficas, ya que poseen castas diferentes, con diferencias morfológicas. Así, los individuos reproductores poseen alas en un determinado momento de su vida, que pierden tras un corto vuelo nupcial. Los soldados son ciegos, machos y hembras estériles, con cabezas fuertemente esclerotizadas y modificadas. Suelen tener la capacidad de lanzar secreciones pegajosas desde una glándula cefálica. Las obreras morfológicamente recuerdan a las ninfas, y también pueden ser de ambos sexos. En general son ciegas, con piezas bucales simples y masticadoras. Sobre ellas recae la responsabilidad de construir el nido y repararlo, recolectar alimento, alimentar a las ninfas y cuidar a otros miembros de la colonia. Una excepción es la familia Kalotermitidae, donde no existe una verdadera casta obrera, y este trabajo lo realizan las ninfas de más edad. Todas las termitas digieren la celulosa, para lo cual son necesarias simbiosis con protozoos, hongos y bacterias, que suelen encontrarse en el intestino. En general se alimentan de madera muerta o en descomposición, aunque algunas ingieren también materia vegetal, semillas, hierbas y hojas. Seis de las siete familias se engloban en el grupo de termitas inferiores, sin verdadera casta obrera y con simbiontes en el intestino. Por otro lado, los integrantes de la familia Termitidae, el grupo más amplio, poseen un sistema de castas más elaborado. Las termitas juegan un papel muy importante en la cadena trófica, ya que son el alimento de muchas especies. embargo, muchas especies de muebles, termitas son insectos plaga destructivos y atacan Sin edificios y estructuras de madera, libros, cosechas, etc. muy Las termitas provocan daños irreparables en pastos y cultivos, por lo que de modo rutinario se emplean explosivos e insecticidas para envenenar y destruir las colonias. Sin embargo, la plantación de árboles resistentes apunta a ser la medida más efectiva de control. El control biológico hasta ahora no ha dado un resultado satisfactorio, si bien contra algunas termitas de hábitos subterráneos es efectiva la utilización de bacterias modificadas genéticamente para expresar la endotoxina de Bacillus thuringiensis; así mismo se están empleando hongos patógenos para controlar las termitas que dañan los cultivos. 8

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Familias de termitas Familia

Distribución

Hábitos alimenticios

Mastotermitidae

Australia (1 especie)

Plaga de las estructuras de madera y cosechas.

Kalotermitidae

Amplia (400 especies)

Plagas de madera labrada.

Hodotermitidae

África y Asia (20 especies)

Plagas de pastos.

Termopsidae

EEUU, África, Sudamérica

Plagas de madera labrada.

Serritermitidae Rhinotermitidae

Brasil (1 especie) Amplia (200 especies)

Hábitos desconocidos. Plaga de las cosechas y de la madera.

Termitidae

Amplia (1700 especies)

Alimento variable. Muchas son plaga.

Grandes mandíbulas Son ciegas Piezas bucales simples masticadoras

Cuerpo blando de color oscuro

Cercos pequeños Termita obrera (machos y hembras)

Termita soldado (machos y hembras) Venación generalmente longitudinal Forma alada; alas de igual tamaño

Termita reina (hembras)

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2.3 Plecoptera.

Este grupo de insectos, denominados comúnmente “moscas de las piedras”, se distribuyen por todo el mundo, predominando en zonas templadas frías. Forman un total de 15 familias repartidas en dos subórdenes: Arctoperlaria (11) y Antarctoperlaria (4). A excepción de una familia, todos los Arctoperlaria se encuentran en el hemisferio norte y las familias de Antarctoperlaria en el hemisferio sur. Los rasgos clave que los caracterizan son: • Poseen ninfas acuáticas (náyades). • Insectos de vuelo débil. • Los adultos descansan con las alas planas plegadas a lo largo del cuerpo o enrolladas a su alrededor. Morfológicamente tienen un aspecto blando, con el cuerpo ligeramente aplanado. Aunque tienen dos pares de alas membranosas, no son buenos voladores y raras vez se alejan del agua. Pasan gran parte del tiempo descansando en la vegetación de los arroyos o en las piedras de las orillas. Los dos pares de alas tienen una venación cruzada muy llamativa y el par de alas trasero es más ancho que el delantero. La cabeza tiene ojos saltones, dos o tres ocelos y antenas filiformes multiarticuladas. Sus piezas bucales están poco desarrolladas o no son funcionales, ya que muchos de ellos sólo sobreviven 15 días en estado adulto, en los que ni siquiera se alimentan. Las patas son largas y ampliamente separadas. El abdomen es alargado con un par de cercos uni o multiarticulados. Antena filiforme Ojos abultados

Protórax más bien cuadrado

Ala posterior más ancha Cerco

Cuerpo ligeramente aplanado

Esquema de un plec óptero típico

Las hembras de este grupo pueden poner millares de huevos, depositados en masas pegajosas en el agua. El desarrollo es incompleto, existiendo un estado de ninfa que recibe el nombre de náyade. Estas ninfas acuáticas tienen esbozos llamativos de las alas en desarrollo y un sistema traqueal cerrado, por lo que toman oxígeno por difusión simple o bien a través de branquias que conectan con tráqueas.

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NINFA DE PLEC PTERO Penachos branquiales

Estas branquias pueden estar situadas en diferentes partes del cuerpo, al final del abdomen, en el cuello o en el tórax. Pueden sufrir hasta treinta mudas y tardar entre 1 y 4 años en desarrollarse definitivamente y alcanzar el estado adulto. Las ninfas de plecópteros son, en su mayoría, herbívoras aunque algunas familias contienen especies omnívoras y depredadoras.

Su importancia económica es escasa, y radica principalmente en servir de modelo para la mosca artificial que se utilizaesencial en la pesca, al igual que los efemerópteros otro lado, son un componente en las cadenas tróficas acuáticas,y tricópteros. y son útilesPorcomo organismos bioindicadores acuáticos porque no soportan la polución ni las aguas con bajo contenido en oxígeno.

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2.4 Phasmatodea.

Los fásmidos conforman un grupo donde se incluyen los “insectos palo” e “insectos hoja”, que ocupan en su mayoría regiones tropicales y subtropicales. Sus principales rasgos claves son: • Cuerpos delgados similares a palos u hojas. • Patas largas y muy separadas. • Movimientos lentos. • Coloración críptica común. • Protórax corto. El cuerpo de los insectos palo puede ser muy variable, desde corto y liso, hasta grande y muy espinoso. La cabeza soporta unas antenas muy largas, filiformes, y unas piezas bucales masticadoras simples. Sus ojos compuestos y pequeños están situados a los lados de la cabeza. Las especies aladas presentan también ocelos. En cuanto a las alas, las anteriores o tegminas son cortas y duras y, en reposo, se solapan para proteger el par de alas posterior, membranoso y más frágil. Muchas especies son ápteras. En el abdomen de las hembras, el órgano ovopositor es muy corto y difícil de ver. Existen también un par de cercos terminales en el abdomen de todos los fásmidos. En general presentan un dimorfismo sexual acusado. Loscon huevos de los oinsectos palo tienen una forma muy característica, se parecen bastante semillas, un copete protuberancia llamada capítulo . Las puestas se realizan pegadas a laa vegetación o cubiertas de arena o suelo. Su desarrollo es hemimetábolo, con unas ninfas bastante parecidas a los adultos, que pueden pasar entre dos y ocho estadios de muda antes de alcanzar el estado adulto. La principal estrategia de defensa de estos insectos es la cripsis y los movimientos lentos, así como la simulación de muerte. En algunos casos, las alas posteriores poseen colores llamativos de modo que al exhibirlas, asusten a los enemigos. En otras ocasiones se adoptan posturas amenazadoras, elevando el abdomen como los escorpiones (artrópodos arácnidos). Algunas especies poseen glándulas torácicas que segregan sustancias tóxicas para repeler a los predadores. Como las mantis (Dictyoptera; Mantodea), experimentan autonomía en las patas, pudiendo desprenderse de ellas entre el fémur y el trocánter; éstas se regenerarán en parte en mudas posteriores. La mayor parte de los fásmidos tienen una importancia económica muy escasa. Algunas especies se venden como mascotas por su facilidad de cría y adaptación a la cautividad. como Extatosoma triaratum, Bacillus spp., el insecto palo de alas rosas (Sipyloidea sipylus) o el insecto palo espinoso gigante (Eurycantha calcarata). Sin embargo, algunos de ellos pueden ser plaga. Es el caso del fásmido australiano, Didymuria violescens, responsable de la defoliación de los bosques de Eucalyptus.

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Mesonoto

Pronoto

Tegminas Alas posteriores membranosas

Metanoto Patas separadas Cuerpo alrgado en forma de palo/hoja

Esquema de un fásmido típico

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2.5 Grylloblatodea.

Estos insectos son raros, carecen de alas y están confinados en regiones frías. Las 20 especies que se conocen pertenecen a la misma familia Grylloblattidae. Son insectos delgados, ápteros y ligeramente peludos. Se parecen algo a los saltamontes y fueron descubiertos por primera vez en las Montañas Rocosas canadienses. Aunque en un principio se emparentaba con los ortópteros, comparten también rasgos morfológicos de plecópteros, dermápteros, dictiópteros e incluso de zigentomos (pececillos de la plata). Esto ha hecho que se definan como una categoría taxonómica propia. Morfológicamente se caracterizan por: • Ojos compuestos pequeños. • Antenas delgadas filiformes. • Piezas bucales masticadoras dirigidas hacia delante. • Sin ocelos. • Pronoto cuadrado. • Abdomen cilíndrico con cercos delgados. Ojos compuestos pequeños

Pronoto más bien cuadrado

Abdomen alarggado

Cercos

Ovopositor Áptero Antena filiforme Esquema de un grilloblát ido típico

Actualmente se conocen especies dentro de tres géneros: Galloisiana (China, Japón y Corea), Grylloblattina (Siberia) y Grylloblatta (Norteamérica y Canadá). El desarrollo de estos insectos es incompleto. En las especies del género Galloisiana, puede atravesar hasta por ocho estados ninfales, alcanzando el estado adulto en 5 o 6 años. A medida que las ninfas mudan, añaden artejos a sus antenas. Por el contrario, no se conocen los detalles de su ciclo biológico en las especies del género Grylloblatta.

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2.6 Orthoptera.

Este grupo incluye saltamontes, grillos y sus parientes. Se encuentran distribuidos por todo el mundo, aunque ocupan mayoritariamente las regiones templadas. Actualmente se conocen 20000 especies repartidas en 28 familias. Estos insectos se caracterizan por los siguientes rasgos claves: • Patas posteriores mucho más grandes y largas que el resto de las patas, utilizadas para saltar. • Muchas especies emiten sonidos utilizando las patas posteriores y/o las alas anteriores. • Pronoto extendido hacia abajo a cada lado del animal. • Algunas especies constituyen serias plagas de las cosechas.

Patas posteriores adaptadas al salto Pronoto en forma de silla de montar

Ojos compuestos grandes

Alas posteriores endurecidas

Esquema de un ortóptero típico

Este grupo se divide en dos subórdenes. Los Ensifera y los Caelifera. Ambos comparten varias características morfológicas; tienen ojos conspicuos y pueden tener ocelos. También poseen piezas bucales hacia abajo y un pronoto ensanchado se extiende a ambos lados del insecto. Lasdirigidas alas anteriores están endurecidas ( tegminas)que y son estrechas, y las posteriores, cuando existen, son más grandes y están plegadas a modo de abanico. Las patas están modificadas para el salto y el abdomen posee un par de cercos terminales cortos. Ensifera.

Este suborden comprende los grillos y las chicharras (saltamontes longicornios). Sus antenas son largas y multiarticuladas y son principalmente animales nocturnos y solitarios.

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La mayor parte de las especies tienen colores crípticos pardos o verdes con los que imitan el entorno en el que habitan y, en las hembras, el ovopositor siempre es prominente y en forma de espada, punzón, etc. Muchas especies son herbívoras y se alimentan principalmente de plantas, excepto gramíneas, aunque algunas son en parte o por completo depredadoras. Principales familias de ensíferos. Familia

Hábitos

Ejemplos de géneros

Tettigoniidae longicornios) (saltamontes

Viven sobresaprófagos el follaje. Son herbívoros, y depredadores. Algunos son plaga.

Acanthodis, Anabrus, Ephipigger, Orchelimum, Tettigonia

Gryllidae (grillos verdaderos)

La mayoría viven en el suelo. Son omnívoros.

Acheta, Gryllodes, Gryllus, Oecanthus

Raphidophoridae (grillos de las cuevas)

Muchos viven en cuevas y hoyos. Son saprófagos y depredadores.

Ceutophilus, Dolichopoda, Tachycines, Troglophilus

Gryllotalpidae (grillotopos)

Cavadores de hoyos. Son omnívoros y algunos son insectos plaga.

Grillotalpa, Scapteriscus

Caelifera.

Este grupo incluye los saltamontes y las langostas. Sus antenas son cortas, y las hembras nunca poseen ovopositores prominentes. Suelen vivir sobre el suelo, y son generalmente diurnos. Su alimentación se basa en las gramíneas y pueden poseer colores crípticos para confundirse con el suelo, o colores de advertencia para anunciar su capacidad de secreción de sustancias con mal sabor. Los colores más llamativos y los diseños más sorprendentes se encuentran entre las familias Pyrgonirphidae y Romaleidae. Principales familias de caelíferos. Familia

Hábitos

Ejemplos de géneros

Acrididae (saltamontes, langostas)

Sobre el suelo y en plantas bajas. Son herbívoros. Muchos son serias plagas.

Acrida, Chortoicetes, Locusta, Melanoplus, Nomadacris, Schistocera

Tetrigidae (langostas pigmeas)

Sobre el suelo en bosques y zonas húmedas. Son paprófagas y herbívoras. Sobre el suelo, matorrales, arbustos, hierba, etc. Algunos son plagas locales.

Discotettix, Paratettix, Tetrix, Xerophyllum

Pyrgomorphidae (saltamontes de matorral)

Atractomorpha, Petasida, Phymateus, Pyrgomorpha

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Su desarrollo embrionario es incompleto y comprende cinco estadios ninfales antes de llegar a adultos. La capacidad de saltar puede ser parte de un proceso de huida o el primer paso para que el insecto comience el vuelo. Las pastas posteriores pueden ser utilizadas también para golpear a los atacantes o rivales. En general en los dos subórdenes, el canto es normalmente producido por los machos y puede ser de muy diversos tipos. Normalmente están diseñados para atraer a las hembras, pero también están relacionados con la defensa del territorio o con la señalización de alarma. El momento de canto es también una característica definitoria de algunas familias. Así los saltamontes corrientes (Acrididae) cantan durante el día, las chicharras (Tettigoniidae) cantan por la noche, y los grillos (Gryllidae) cantan a lo largo de todo el día. El cortejo en los ortópteros varía enormemente desde actos muy sencillos, donde no existe ninguna clase de juego previo, hasta cortejos largos y complejos, que requieren movimientos precisos y contacto entre ambos cuerpos, todo ello acompañado de diferentes tipos de cantos. Por último, en cuanto al interés económico de estos insectos, muchas especies de acrídidos (saltamontes y langostas) son plagas agrícolas capaces de causar pérdidas de un valor incalculable en cosechas en regiones tropicales, subtropicales e incluso templadas. Dentro de esta familia las especies plaga más importantes se conocen bajo el término general de “langosta”. Este nombre genérico engloba al menos a diez especies de los géneros Schistocera, Locusta, Locustana, Nomadacris, Anacridium y Chortoicetes.

El rasgo que define a estas especies es que pueden existir de forma solitaria o gregaria. Sin embargo, sólo son destructivas cuando se comportan de manera gregaria, devastando enormes extensiones de vegetación. Tal es el caso de la langosta del desierto africana ( Echistocera gregaria) probablemente uno de los insectos más dañinos del mundo. Este insecto ha sido una plaga desde los primeros comienzos de la agricultura y cuando las condiciones climáticas son adecuadas y la vegetación abundante, forman enjambres arrasando todo lo que encuentran a su paso y depositando más y más huevos. Cuando eclosionan las ninfas, en vez de separarse, se agrupan todas juntas formando masas cada vez más numerosas; es entonces cuando se vuelven gregarias. Fuera de su carácter destructivo, las langostas han demostrado ser muy útiles como modelo para la investigación en la neurofisiología. Por otro lado, estos insectos grandes de fácil cría, constituyen parte de la dieta humana en algunos países del mundo, considerados incluso como un alimento de lujo.

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2.7 Embioptera.

No existe un nombre común establecido en castellano para estos insectos. En ocasiones se le llama “tejedores”. Su distribución es principalmente tropical, aunque algunos pueden encontrarse en regiones cálidas templadas. Actualmente existen 200 especies conocidas, repartidas en ocho familias. Son animales gregarios, de cuerpo estrecho, alargado y cilíndrico, que habitan en galerías de seda que fabrican. Para ello, el primer artejo hinchado del tarso posee unas glándulas especializadas en la producción de seda. Sus principales características morfológicas son:

• Ojos pequeños en forma de riñón. • Sin ocelos. • Piezas bucales de tipo masticador dirigidas hacia delante. • Patas cortas. • Glándulas de seda en los artejos basales del tarso de las patas anteriores. Se encuentran en ambos sexos y en las ninfas. Ojos compuestos pequeños

Artejo basal del tarso engrosado Meso y metatórax anchos ( en machos) Alas estrechas en los machos

Patas posteriores cortas y robustas Cuerpo alargado y cilíndrico Cerco Esquema de un embió ptero típico

Estos insectos construyan túneles muy elaborados de seda en el suelo, la hojarasca o bajo las cortezas. La seda líquida es producida cuando las patas anteriores se frotan contra el sustrato, de modo que los extremos eyectores expulsan las hebras de seda que forman una maraña. A medida que la colonia crece, los túneles se extienden para llegar a nuevas fuentes de alimento. Sólo se alimentan las hembras y las ninfas. Los machos no se alimentan como adultos, pero utilizan sus mandíbulas, funcionales, para agarrar a la hembra durante la cópula. Existe

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dimorfismo sexual, ya que las hembras son ápteras y los machos poseen dos pares de alas estrecha. Tras la cópula, la puesta se realiza en las galerías y la hembra construye un nido protector sobre ella, compuesto de seda, comida masticada y otros residuos. La hembra no se aleja de la puesta, ya que tendrá que romper el nido y liberar a las crías en el momento de la eclosión. En algunos casos hay cuidado materno posterior en los primeros estadios ninfales. Sus hábitos subterráneos y alimenticios no hacen, sin embargo, a este grupo, peligroso como insecto plaga y su interés económico es escaso. Cabe destacar que suelen ser atacados por hormigas y avispas parásitas. Por otro lado existe una extraña asociación entre ellos y los chinches del género Embiophila, con los que viven en asociación. Estos chinches extraen los líquidos corporales de las larvas y los adultos muertos y moribundos, pero a los embiópteros no parece molestarles.

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2.8 Dermaptera.

A este grupo pertenecen las comúnmente denominadas “tijeretas”. Estos insectos se encuentran distribuidos por todo el mundo, con unas 1900 especies descritas repartidas en diez familias. Los rasgos clave que definen el grupo son: • Cuerpo alargado y ligeramente aplanado. • Abdomen con cercos terminales característicos en forma de fórceps o pinzas. Es muy fácil distinguir a estos insectos del resto de los grupos por los cercos abdominales parecidos a unas pinzas o tenazas. Sin embargo, tienen otras características morfológicas remarcables, como las antenas largas, multiarticuladas y la ausencia de ocelos. Los ojos pueden ser grandes, pequeños o estar ausentes. Las piezas bucales masticadoras están dirigidas hacia delante. Un rasgo característico del grupo, a excepción de algunas especies ectoparásitas, y que permite a estos insectos penetrar con facilidad en pequeñas grietas, es la posesión de unas alas anteriores pequeñas y curtidas, sin venas, que protegen a unas alas posteriores semicirculares, membranosas y mucho más grandes. Alas anteriores cortas sin venas (tegminas) Cabeza ancha y aplanada

Alas posteriores plegadas

Pinzas

Pronoto cuadrado

Abdomen móvil Esquema de un dermáptero típico

Las pinzas del abdomen tienen diferente forma en machos y hembras, siendo curvadas en los primeros y rectas en las segundas y se usan principalmente como arma de defensa, para capturar presas y como mecanismo de cortejo. Estos insectos copulan con los extremos posteriores unidos, y las hembras pueden guardar el espermatóforo del macho durante meses antes de usar el esperma para fecundar sus huevos. Éstos son depositados en túneles que excavan en el suelo, y son sometidos a un cuidado maternal muy estricto. Las hembras protegen los huevos de los depredadores, los lamen y giran para eliminar las esporas de los hongos. También los transportan por los túneles para mantenerlos a una temperatura constante. Este cuidado se prolonga después de la eclosión y la madre alimenta a las ninfas jóvenes llevando comida al nido. Cuando las ninfas dejan de ser alimentadas, pasan a ser consideradas como una presa potencial para la madre, por lo que tienden a dispersarse. Las tijeretas mudan hasta cinco veces, ganando artejos antenales tras cada muda. 20

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Son insectos de hábitos nocturnos y reacios a volar. Sus hábitos alimenticios son omnívoros, y algunas especies prefieren una dieta a base de plantas, mientras que otras son mayoritariamente predadoras. Su interés económico radica en el hecho de que algunas especies pueden ser serios insectos plaga de flores y cultivos, mientras que otras, por el contrario, resultan beneficiosas porque se alimentan de pequeños insectos plaga de frutales. Las tijeretas pueden ser parasitadas por dípteros taquínidos, que depositan sus huevos cerca de ellas, de modo que sus larvas se suben a la tijereta y penetran en ella por las membranas intersegmentarias. Este es el caso de la Triarthria setipennis, que es un endoparasitoide de la tijereta europea (Forficula auricularia) mosca y que fue introducida en Norteamérica a principios del siglo veinte, en un intento de controlar a esta tijereta, introducida por accidente.

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2.9 Psocoptera.

En este grupo se incluyen los llamados “piojos de los libros”. Estos insectos son muy comunes, rechonchos, pequeños y con una coloración críptica, por lo que suelen pasar desapercibidos y han sido poco estudiados. Comparten multitud de rasgos morfológicos con su grupo hermano, los piojos (Phthiraptera). Los rasgos clave que los caracterizan son: • Pequeños y generalmente crípticos. • Muy comunes en árboles, vegetación y materia orgánica en descomposición. • Se alimentan de microflora. • Algunas especies son plaga de productos almacenados. Antena larga y filiforme

Ápteros o alas cortas (muchas especies)

Ojos compuestos prominentes

Cuerpo blando

Cabeza abultada Esquema de un psocópt ero típico

Morfológicamente, resalta una cabeza grande, abultada por delante, con unos ojos compuestos y prominentes. En los psocópteros alados hay tres ocelos. Posee antenas filiformes largas (entre 10 y 50 artejos), que suelen medir la mitad de la longitud del cuerpo o más. La mayor parte de los psocópteros son de hábitos fitófagos epífitos. Sus piezas bucales son asimétricas y de tipo masticador. Esto significa que una parte de las maxilas tiene una forma especial pera poder anclar la cabeza al sustrato, mientras con la otra, el insecto rasca la microflora de la que se alimenta. Algunas especies comen polen y otros tejidos vegetales. El género Psilopsocus, contiene algunas especies muy raras que perforan la madera. Algunas especies tienen escamas en las alas, por lo que se parecen a pequeñas polillas. Por el contrario, otras especies se caracterizan por la presencia de alas cortas en ambos sexos o la ausencia de las mismas. Las especies que tienen menor necesidad de dispersarse suelen tener las alas cortas. El cortejo en este grupo puede incluir la producción de sonido por unos órganos especializados en la base de las patas posteriores; son los órganos de Pearman.

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Los huevos se depositan en uno o varios grupos, sobre la vegetación o bajo las cortezas. En general no se les presta atención tras la puesta, a excepción de alguna especie. Aunque la mayoría de estos animales son ovíparos, en algunas especies se da el viviparismo y paren crías vivas. También es común la partenogénesis en la que sólo se produce descendencia femenina. En cuanto a sus hábitos, muchas especies son solitarias y carroñeras, viviendo sobre la vegetación, cortezas u hojarasca, etc. Algunas especies, sin embargo, muestran diversos grados de gregarismo. Su interés económico radica en que muchas especies de psocópteros están asociadas al hombre, por lo que su distribución es muy amplia. Estas especies son plaga de las casas y de productos almacenados, frutos secos, grano, harina e incluso de papel, por lo que pueden causar graves daños en colecciones de libros, museos, etc. Los brotes en las poblaciones de estos insectos suelen deberse a una deficiencia en el grado de higiene doméstica, unido a unas condiciones cálidas y húmedas.

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2.10

Zoraptera.

Estos insectos pequeños, con una longitud que no sobrepasa los 3 mm, son muy raros y tienen una distribución generalmente tropical. Actualmente existen 30 especies, integrantes de una única familia (Zorotipydae), y todas pertenecen a un único género Zorotypus. Son insectos parecidos a termitas, que comparten ciertos rasgos morfológicos con las cucarachas y también con los ortópteros. Se caracterizan por: • Carácter gregario. • Asociados a la madera podrida. • Se encuentran raramente. Antena de 9 artejos Forma áptera

Cercos cortos

Pronoto más bien cuadrado Esquema de un zor áptero típico

Morfológicamente resaltan unas piezas bucales dirigidas hacia abajo y unos cercos abdominales cortos. Los adultos son dimórficos, presentando dos tipologías, independientes del sexo. O son ciegos, ápteros y pálidos (parecidos a las ninfas), o con el cuerpo oscuro, ojos, ocelos y dos pares de alas con escasa venación. Las formas aladas se dispersan para encontrar nuevos lugares de asentamiento de la colonia y luego se desprenden de sus alas. El cortejo es elaborado, con luchas entre os machos y regalos de secreciones cefálicas a las hembras. La metamorfosis es incompleta pasando por varios estadios ninfales. Los zorápteros son gregarios y viven bajo las cortezas en pilas de serrín o en hojas en descomposición, donde pueden alimentarse de esporas, ácaros, pequeños artrópodos, hongos, etc.

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2.11

Phthiraptera.

En este grupo se incluyen todos los “piojos parásitos”, ampliamente distribuidos por todo el mundo. Actualmente se conocen 5000 especies repartidas en 17 familias. Los rasgos clave más representativos son: • Ectoparásitos pequeños. • Ápteros y de cuerpo aplanado. • Viven de forma permanente en huéspedes vertebrados. • Se alimentan de secreciones, plumas, sangre o residuos de la piel. • Patas modificadas para mantenerse enganchados en el pelo o las plumas. • Algunas especies son vectores de importantes enfermedades humanas y de otros animales. Antenas cortas

Ojos pequeños

Uña tarsal Tibia

Segmentos torácicos fusionados Patas cortas y robustas Pelos sensoriales Cuerpo aplanado dorsoventralmente

Esquema de un ftiráptero típico

Morfológicamente, todos los piojos son ápteros, con cuerpos duros y aplanados dorsoventralmente. Los ojos, cuando los hay, son pequeños, y no hay ocelos. Las antenas son cortas y rechonchas y tienen entre tres y cinco artejos. Los tres pares de patas, cortas y robustas, y tienen tarsos y uñas muy modificados para agarrarse al pelo de sus huéspedes. La superficie corporal está cubierta de pelos sensoriales de distintos tipos. Los huevos de los piojos se agarran al pelo o a las plumas con un pegamento de acción rápida su desarrollo es hemimetábolo o incompleto con tres estadios ninfales antes de llegar a adultos. En el caso de los piojos, el ciclo vital está ligado por completo a sus huéspedes, y acaban muriendo si están mucho tiempo separados de ellos.

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Hasta no hace demasiado tiempo, este taxón estaba dividido en tres subórdenes, los Amblycera e Ischnocera (piojos masticadores) y Anoplura (piojos chupadores). Sin embargo, en la actualidad existe un consenso para considerar cuatro subórdenes dentro de Pthiraptera. Subórdenes dentro de Pthiraptera. Subórden

Método de alimentación

Amblycera

Mordedores

Alimento

Huéspedes

Piel, secreciones, 1

Aves y mamíferos

Ischnocera

Mordedores

plumas (sangre ) Piel, secreciones, plumas (sangre1)

Anoplura

Chupadores

Sangre

Mamíferos incluyendo humanos

Rhyncophthirina

Mordedores

Piel, residuos, etc.

Elefante y facóquero

1

Aves y mamíferos

Algunas especies tienen mandíbulas modificadas para agujerear la piel.

Amblycera e Ischnocera.

Las piezas bucales de estos dos subórdenes tienen una morfología semejante a la de los psocópteros. Son cortas y la cabeza queda fija al sustrato a través de un componente de las maxilas. La cabeza es ancha, y las antenas miden menos de la mitad de la longitud de la cabeza. En general, son específicos de aves y mamíferos, a los que parasitan comiéndose el pelo, las plumas, las secreciones sebáceas y, en escasas ocasiones, su sangre. Dentro de los amblíceros, la familia Menoponidae son piojos que parasitan la mayoría de las aves. Algunas de las especies de esta familia causan graves plagas entre las aves de corral. Es el caso de Menacanthus stramineus, el piojo de los pollos, o de Menopon gallinae, el piojo de las plumas. Dentro de Ischnocera, la familia Trichodectidae incluye parásitos de mamíferos, de modo que si las poblaciones de estos insectos crecen en exceso, el pelo de los huéspedes puede resultar muy dañado. Algunas familias son plagas de animales domésticos, como el piojo mordedor de ganado (Bovicola bovis), el de los caballos (Bovicola equi) o el de los perros (Trichodectes canis). Dentro de esta familia, esta última especie, transmite la tenia entre los perros, y parece ser la única que es vector de enfermedades. Anoplura.

Los piojos chupadores de sangre tienen las piezas bucales modificadas en una estructura perforadora con ligados tres estiletes se retraen hacia los la boca cuando no que son chupan utilizados. Los anopluros están a los que mamíferos, incluidos humanos, a los sangre, pudiendo ser vectores de graves enfermedades. Esta familia tiene sólo un género, Pediculus, con dos especies, el piojo del cuerpo (Pediculus humanus) y el piojo de la cabeza (Pediculus humanus capitis). Este piojo ha tenido un gran impacto en el hombre, ya que es el responsable de la transmisión de rickettsias, con las enfermedades que propagan. Es el caso del tifus, cuyo responsable es Rickettsia prowazeki. Estos organismos se desarrollan en las células intestinales del piojo y salen con los excrementos. La enfermedad no se transmite por la picadura sino por las heces contaminadas. 26

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También dentro de Anoplura se encuentra la ladilla ( Phthirus pubis), perfectamente adaptada para agarrarse al pelo púbico de los humanos. La misma familia Phthiridae tiene otra especie, Phthrirus gorillae, confinada a los gorilas. Rhyncophthirina.

Es el más pequeño de los subórdenes, que incluye sólo dos especies en la familia Heamatomyzidae. Uno de ellos es específico del elefante indio y el otro del facóquero africano.

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2.12

Hemiptera.

En este grupo se incluyen las “chinches” los “áfidos o pulgones”, las “cochinillass”, etc. Estos insectos se encuentran repartidos por todo el mundo y destacan por su diversidad y abundancia (unas 82000 especies repartidas en 134 familias). Los rasgos clave más destacados son: • Muy abundantes y ampliamente distribuidos. • Piezas bucales que forman un poco perforador‐chupador, denominado rostro, que permite la succión de líquidos. • Glándulas de mal olor y órganos productores de sonido, en general. • Muchas especies son plagas vegetales y algunas transmiten enfermedades humanas y animales. Escutelo

Patas delgadas

Antena

Parte membranosa del ala anterior

Ojo compuesto

Pronoto

Ala anterior endurecida en la base

Esquema de un hemíptero típico

Las chinches constituyen el mayor de los grupos de Neoptera y es el que más éxito evolutivo ha tenido. Abarca desde las diminutas cochinillas ápteras hasta las chiches acuáticas gigantes. Han colonizado cualquier tipo de hábitat terrestre y de agua dulce, e incluso se pueden encontrar hemípteros del género Halobates en el mar. Hasta no hace mucho, este grupo se dividía en dos, Heteroptera (verdaderas chinches terrestres y acuáticas) y Homoptera (áfidos, cochinillas, cigarras, etc), según las características de sus alas. En los hemípteros suele haber dos pares de alas. En las verdaderas chinches (heterópteros), la parte anterior del primer par de alas está endurecida, quedando una región membranosa en la parte de atrás, mientras que en los homópteros, las alas anteriores pueden estar endurecidas, o ser ambos pares de alas membranosas. Las clasificaciones modernas reconocen cuatro subórdenes distintos: Coleorrhyncha (una sola familia de chinches en el hemisferio sur), Heteroptera (chinches verdaderas), Auchenorrhyncha (fulgóridos, cicadélidos, cercópidos, membrácidos y cigarras) y Sternorrhyncha (psílidos Nota: no confundir con los dípteros de la familia Psilidae, moscas blancas, áfidos, cochinillas, etc).

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Subórdenes de Hemiptera Suborden

Número de familias

Hábitos alimenticios

Coleorrhyncha

1 (Peloridiidae)

Herbívoros en musgos y hepáticas.

Heteroptera

73

Herbívoros, depredadores y parásitos.

Auchenorrhyncha

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Herbívoros.

Sternorrhyncha

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Herbívoros.

A los hemípteros se les denomina también “chupadores perfectos” porque el único carácter común a todos ellos es la posesión de piezas bucales perforadoras y chupadoras en forma de un largo pico o rostro. Este rostro sale de la parte anterior de la cabeza en los heterópteros, pudiendo estar encorvado y dirigido hacia abajo o hacia adelante, lo que les permite mayor flexibilidad y una elección más amplia del alimento. En general, el rostro de los hemípteros es similar en todo el orden, a excepción de las cochinillas macho que no se alimentan y de unos cuantos áfidos, cuyas piezas bucales son vestigiales o están ausentes. La capa externa del rostro, denominada labio protector, está acanalada y rodea a los estiletes finos y duros con los que se alimentan los hemípteros. Este grupo de estiletes está formado por un par mandibular y un par maxilar. Los estiletes mandibulares tienen dientes, púas, formas aserradas, etc, que les permiten atravesar los tejidos vegetales y animales. De este modo perforan la cutícula de su presa y utilizan sus estiletes y saliva para macerar los tejidos internos antes de absorberlos. La saliva de los hemípteros es una mezcla de enzimas, toxinas, lubricantes y otras sustancias. Esta saliva puede variar en función de los hábitos alimenticios, siendo rica en enzimas tipo pectinasas en los herbívoros, para romper la pared celular de las plantas; en los carnívoros contiene poderosas enzimas que provocan la parálisis y la muerte de su presa. Los hemípteros tienen sexos separados, a excepción de unas pocas especies de cóccidos, que son hermafroditas. La búsqueda de pareja en los hemípteros puede realizarse de manera sencilla, cuando los machos localizan a las hembras en los lugares de puesta, o puede ser más compleja e implicar señalización acústica o la participación de feromonas. En algunos casos, como las cigarras (Cicadidae), los machos producen sonido, que se srcina a partir de un par de órganos timbales. Tras la puesta, en muchos hemípteros las madres se encarga de proteger los huevos y las ninfas. Este tipo de comportamiento protector es característico de los membrácidos, aunque se ha documentado en otras familias. La importancia económica de los hemípteros radica en su larga historia de asociación con los seres humanos. En general, no se consideran portadores de enfermedades, aunque hay excepciones dignas de mención. Es el caso de la enfermedad de Chagas, común en América Central y del Sur. Esta enfermedad está provocada por el protozoo Trypanosoma cruzi, que es

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transportado por ciertas chinches conocidas comúnmente como “vinchucas” (Reduviidae; Triatominae). Los que sobreviven a esta enfermedad están infectados de por vida y el parásito, que circula por el torrente sanguíneo, se multiplica y destruye las células musculares y nerviosas de todo el cuerpo, en particular el corazón y el sistema digestivo. Los problemas médicos asociados a este parásito van desde debilidad general, a graves problemas en el tracto digestivo, arritmia cardiaca, fallo cardiaco y muerte (más detalles en el tema 17). Por otro lado, algunos hemípteros pueden ser plagas vegetales polífagas. Tal es el caso de auquenorrincos y esternorrincos, los máximos responsables de las pérdidas de las cosechas, y viridula). Su alimentación no sólo de algún quefísico otrooheteróptero, como la chinche ( Nezara causa daño trastornos metabólicos, sino verde que infecta directamente o hace que las plantas sean propensas a multitud de enfermedades causadas por virus, rickettsias, micoplasmas y hongos. Como ejemplos a destacar de daños físicos podemos citar las especies de moscas blancas, que son plagas de cítricos y de cultivos de invernadero, y las cochinillas, que atacan a una amplia variedad de especies vegetales de interés económico. También los psílidos, como Psila piri, plaga del peral, o Psila costalis, que es la psila del manzano. A menudo es posible detectar la presencia de estos hemípteros por el aspecto amarillento rojizo que presentan las hojas de los árboles atacados.

Sin embargo las enfermedades virales transmitidas a las plantas por hemípteros chupadores, probablemente provocan más daños que la pérdida de nutrientes; es el caso de las plagas de pulgones, que pueden transmitir a la vez numerosos virus diferentes a sus plantas huésped. Por último, hay que destacar los cicacélidos (Cicadellidae), de los que se han descrito ya más 20000 especies en el mundo y muchas de ellas son serias plagas de las plantas. Su saliva es tóxica y las especies que se alimentan de floema son los segundos vectores más importantes de enfermedades víricas de las plantas, después de los áfidos. Muchos de los principales cultivos, como algodón, patatas y alfalfa, están sometidos a un riesgo evidente, por lo que se están desarrollando ya estirpes de plantas resistentes.

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2.13

Thysanoptera.

Los “trips” son pequeños insectos repartidos por todo el mundo, del que se conocen 4500 especies repartidas en ocho familias. Los tisanópteros se caracterizan por los siguientes rasgos clave: • Pequeños o muy pequeños y delgados. • Ojos prominentes de grandes facetas. • Principalmente chupadores de líquidos. • Muchas especies son graves insectos plaga de plantas. A nivel morfológico, generalmente son reconocibles por la presencia de dos pares de alas estrechas y largos flecos de pelos en sus márgenes. La venación de las alas es nula o casi indistinguible. Sin embargo, la presencia de alas no es determinante, ya que pueden tener un tamaño normal, reducidas o estar ausentes. Antenas cortas

Ojo compuesto Patas cortas

Pronoto

Alas estrechas con pelos

Cuerpo delgado y pequeño

Esquema de un tisanóptero típico

La cabeza tiene un par de antenas cortas, de entre cuatro y nueve artejos, ojos compuestos conspicuos, y tres ocelos en los individuos alados. Las piezas bucales son asimétricas. Una mandíbula es muy pequeña y no funcional, mientras que la otra es afilada y se utiliza para perforar los tejidos de las plantas o los cuerpos de sus presas. El resto de las piezas bucales forman largos estiletes como los de los hemípteros, y se utilizan para succionarlos líquidos comestibles. Las patas poseen unos mecanismos especiales para agarrarse a las plantas, a modo de almohadillas adhesivas en los tarsos. Su desarrollo es hemimetábolo, pero con la singularidad de que tienen varios estados de reposo parecidos a pupas, entre los estadios ninfales. Los estadios preadultos son muy parecidos a las pupas de los insectos holometábolos, con reorganización de los tejidos e incluso la formación un capullo. Los tisanópteros son haplodiploides, es decir, las hembras que resultan

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de huevos fertilizados son diploides, y los machos son haploides y proceden de huevos sin fecundar. Este tipo de partenogénesis se denomina arrenotoquia. Aunque es posible pensar en los tisanópteros como un grupo intermedio entre hemimetábolos y holometábolos, lo más probable es que el srcen de este tipo de estado preadulto parecido al de pupa sea independiente. En cuanto al interés económico, las especies herbívoras pueden ser muy destructivas y son las responsables de la transmisión de muchas enfermedades a las plantas. Las especies depredadoras, sin embargo, pueden ser utilizadas en el control de plagas. Algunas especies fitófagas pueden ser beneficiosas para combatir las malas hierbas. Existen dos subórdenes de tisanuros, los Terebrantia, que contiene grandes familias como Aeolothripidae y los Thripidae, y los Tubulífera, con una sola familia, Palaeopthripidae o “trips cola de tubo”. En los Terebrantia las alas se mantienen paralelas en estado de reposo, mientras que en los Tubulífera, cuando existen alas, éstas se superponen una sobre otra antes de plegarse. Terebrantia.

Dentro de este suborden, en la familia Thripidae, hay que destacar algunas especies plaga dentro de los géneros Frankliniella, Limothrips, Heliothrips, Thrips y Taeniothrips. Estos insectos pueden causar serios daños en gran variedad de cultivos, bien porque se alimentan de ellos, o por la transmisión de virus. Afectan a cultivos de guisantes, cítricos, cereales (Limothrips cerealium), café, flores cultivadas (Frankliniella occidentalis), productos de invernadero ( Heliothrips haemorroidalis), tabaco (Thrips tabaci), etc. También en este suborden, en la familia Aeolothripidae, existen especies predadoras que son de utilidad en el control de las poblaciones naturales de otros tisanópteros, áfidos y otro spequeños insectos (p. ej. Aeolothrips fasciatus). Tubulífera.

Los tisanópteros “cola de tubo” tienen el extremo de su abdomen tubular y puntiagudo. La única familia que contiene incluye las especies de tisanópteros más grandes del mundo. La mayoría de las especies se alimentan de hongos, pero existen también especies depredadoras de ácaros y pequeños insectos blandos como moscas blancas. En este grupo se encuentran algunas especies plaga que dañan los cultivos, de lirios (Liothrips vaneeckei), de aceitunas, gramíneas, etc. Por último, existen parasitoides que usan a los tisanópteros como huéspedes. Se trata de pequeñas especies de insectos que pueden jugar un importante papel en el control biológico de algunos tisanópteros plaga.

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TEMA 11. ÍNDICE

1. Introducción a Holometabola. 2. Características y biología de los linajes principales. 2.1 Megaloptera. 2.2 Raphidioptera. 2.3 Neuroptera. 2.4 Mecoptera. 2.5 Himenoptera. 2.6 Coleoptera. 2.7 Strepsiptera. 2.8 Trichoptera. 2.9 Lepidoptera. 2.10 Diptera. 2.11 Siphonaptera.

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1. INTRODUCCIÓN A HOLOMETABOLA.

Este grupo monofilético comprende a todos los insectos con un desarrollo holometábolo, es decir, con estados inmaduros larvarios que son muy diferentes de sus respectivos adultos. Las alas y la genitalia, al contrario que en insectos hemimetábolos, se desarrollan internamente hasta el penúltimo estado de muda, en el que se externalizan. La transformación completa de larva a adulto tiene lugar durante la fase de pupa, en la que el insecto no se alimenta. 2. CARACTERÍSTICAS Y BIOLOGÍA DE LOS LINAJES PRINCIPALES. 2.1 Megaloptera. Este taxón comprende los insectos más primitivos entre los que presentan metamorfosis completa. Están distribuidos por todo el mundo, aunque principalmente se encuentran en regiones templadas. Actualmente se conocen 300 especies repartidas en dos familias: Sialidae (Siálidos) y Corydalidae (Coridálidos).

Los rasgos clave que caracterizan a los megalópteros son las larvas acuáticas y unos adultos que se encuentran siempre cerca del agua. A nivel morfológico en la cabeza se distinguen un par de ojos compuestos prominentes y un par de antenas filiformes. Los ocelos se encuentran en los coridálidos, pero no en los siálidos. Aunque presentan mandíbulas funcionales, los megalópteros adultos no se alimentan. En algunos casos, los machos tienen unas mandíbulas extremadamente grandes que emplean para combatir con otros machos o agarrar a la hembra en el momento de la cópula. Pese a las proporciones de sus mandíbulas, estos insectos son inofensivos. Ojo compuesto

Mandíbulas funcionales

Venación ramificada

Antena filiforme

Meso y metatórax de tamaño parecido

Alas anchas en la base Morfología de un megalóptero típico

En el tórax presentan dos pares de alas con un patrón de venación ramificado, aunque vuelan con dificultad (más bien aletean débilmente). Las alas posteriores son anchas en la base, yque mayores las anteriores. En reposo, las alas suelen cubrir el cuerpo a modo de tejadillo, lo facilita que su conocimiento. El apareamiento tiene lugar en la vegetación de la orilla y las hembras pueden producir gran cantidad de huevos, que pegan a las plantas acuáticas o cercanas al agua. La metamorfosis de estos insectos es completa, pasando por fases de huevo, larva, pupa y adulto. Las larvas de todos los megalópteros son acuáticas y depredadoras. Sus branquias son abdominales, simples o ramificadas. En los siálidos las larvas presentan un único filamento terminal en el abdomen y siete pares de filamentos laterales. 2

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LARVA ACU TICA DE CORID LIDO Propatas terminales

Por el contrario, la larva de un coridálido posee un par de de propatas abdominales carnosas parecidas a pequeños El desarrollo hasta once estadios puede durar entre doce meses, enganchos. los siálidos, y más de larvario dos añosatraviesa en algunos coridálidos. La fasey de pupa es breve y se caracteriza porque la última larva no teje un capullo para pupar, sino que lo hace en tierra dentro de una sencilla cámara de arena, musgo, etc.

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2.2 Raphidioptera.

Se denominan comúnmente “moscas serpiente” y habitan en el hemisferio norte. Actualmente se conocen 200 especies repartidas en dos familias, Raphidiidae e Inocellidae. Estos insectos, de color grisáceo o castaño rojizo, están estrechamente emparentados con los siálidos (Megaloptera), pero se diferencian en que las larvas son completamente terrestres y los adultos se alimentan. El nombre común se refiere al modo en que los adultos capturan su presa, se forma similar a una serpiente. Los rasgos clave que los caracterizan son: • Cuello largo. • Habitan áreas arboladas. En cuanto a su morfología externa cabe destacar una cabeza ligeramente aplanada y unas piezas bucales masticadoras dirigidas hacia delante. El protórax es alargado y puede extenderse para agarrar el alimento. La cabeza es más ancha a la altura de los ojos y se va estrechando hacia el protórax. La longitud de las antenas varía en función de la familia, siendo la mitad que el cuerpo en Raphidiidae, o igual que el cuerpo en Inocellidae. Los Raphidiidae tienen ocelos, que están ausentes en los Inocellidae. Cabeza más estrecha por detrás Alas plegadas en forma de tejadillo

Piezas bucales hacia delante

Ocelos

Pronoto alargado Ovopositor Pterostigma Morfología de un rafidióptero típico (Raphidiidae)

Los dos pares de alas tienen el mismo tamaño, son transparentes y con una venación ramificada similar a la de los megalópteros, aunque en este caso las venas se ramifican en el borde de las alas. En ambos pares de alas se observa una pequeña marca oscura llamada pterostigma, cerca del extremo del ala. Las hembras, un poco más grandes que los machos, tienen un ovopositor largo y delgado. La metamorfosis es completa y las larvas, largas y delgadas, tienen cabeza y patas bien desarrolladas y son muy ágiles. Las mandíbulas son cortas, curvadas y afiladas, al igual que en los adultos. En estos insectos la pupa puede moverse, porque no se encuentra en un capullo, sino en una sencilla cámara realizada en la madera. Los géneros más comunes son Raphidia, Agulla, y Xantohstigma, y su importancia económica es escasa. Estos insectos se pueden encontrar cerca de la madera, entre la vegetación tupida. Tanto adultos como larvas son depredadores que se alimentan sobre todo de pequeños insectos de cuerpo blando.

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2.3 Neuroptera.

Este grupo incluye las “hormigas león”, las “crisopas” e insectos afines. Estos insectos se encuentran distribuidos por todo el mundo y sus 5000 especies conocidas están repartidas en 18 familias. La mayoría son depredadores nocturnos, aunque unos pocos neurópteros se alimentan de polen y néctar cuando son adultos. Las larvas de todas las especies son muy voraces y pueden encontrarse en una gran variedad de hábitat. Los rasgos clave que caracterizan a este taxón son: • Cuerpo alargado. • Ojos prominentes. • Venación alar compleja y dispuesta de forma reticular. En general, los neurópteros adultos poseen unas piezas bucales mordedoras y masticadoras y un par de ojos compuestos que parecen brillar en algunas especies. Los ocelos pueden estar presentes en algunos casos y las antenas generalmente son mucho más largas que la cabeza y el tórax juntos. En algunos Ascalácidos y hormigas león la parte final de las antenas puede estar hinchada en forma de mazo. Algunas familias poseen glándulas protorácicas que producen sustancias repelentes. Ya en el tórax, los dos pares de alas son de igual tamaño y quedan, al igual que en Megaloptera, formando un tejado cuando están en reposo. La venación de las alas forma una red en la mayoría de las familias, bifurcándose aún más en los bordes. Ojos compuestos Antenas largas filiformes

Segmentos torácicos de tamaño parecido

Ambos pares de alas con forma y venación similar

Venas bifurcadas en el borde del ala

Morfología de un neuróptero típico

El cortejo puede incluir la producción de cantos y de feromonas específicos de cada especie. Las patas de los neurópteros tienen diferentes tipos de órganos cordotonales, que son mecanorreceptores que registran señales vibratorias. Como en el resto de Holometábola, el desarrollo postembrionario es completo. La morfología de las larvas es variada y está estrechamente relacionada con el estilo de vida de cada una de ellas. Así, los insectos cazadores tienen larvas delgadas con patas largas y estructuras adhesivas en forma de disco en los dos últimos segmentos del abdomen, para colgarse de las plantas. Las especies escavadoras tienen larvas rechonchas con patas cortas, mandíbulas grandes, cuello largo y otras modificaciones. Sus piezas bucales son fuertes y falciformes y forman tubos chupadores. Las mandíbulas, puntiagudas y curvadas, poseen un

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surco en la parte interna donde se encuentra las maxilas, que forman un tubo hueco. A través de estas maxilas las larvas inyectan enzimas y succionan los jugos internos de su presa. En la mayoría de los grupos, las larvas alcanzan el estado adulto al cabo de tres estadios larvarios y uno de pupa; este último tiene lugar dentro de un capullo sedoso tejido con unos órganos especiales situados en el extremo del abdomen. TIPOS DE LARVAS DE NEUR PTEROS

En cuanto a su interés e importancia económica, muchos neurópteros son beneficiosos para el control de poblaciones de ácaros y otros pequeños insectos de cuerpo blando, como pulgones y cochinillas. Las dos familias más grandes de neurópteros son los Chrysopidae (Crisópidos) y Myrmeleontidae (Mirmelodóntidos; hormigas león). Chrysopidae.

Los crisópidos, en general, tienen el cuerpo verde y sus alas presentan pequeñas manchas de color rosa, verde o azul. Las alas, además, se distinguen por tener dos venas a modo de zigzag. Sus ojos son de colores brillantes. Los huevos de crisopas poseen un fluido viscoso en el momento de ser puestos y, al ser levantados por la hembra, dicho fluido forma un hilo que se endurece, quedando el huevo situado sobre un pedicelo. La forma de hacer la puesta puede caracterizar a la especie; por ejemplo, Chrysoperla carnea pone huevos aislados, Chrysoperla septempunctata los pone en grupos, y Chrysoperla flavifrons tiene los huevos con pedicelos unidos en la base. Las larvas son de tipo campodeiforme, con el dorso cubierto de setas que surgen de tubérculos dorsolatarales. Las crisopas tienen entre dos y cuatro generaciones al año e invernan en distintos estadios según la especie. Los adultos son muy móviles y con elevada capacidad de dispersión, viviendo hasta tres meses. Su actividad es crepuscular y son atraídos por la luz. Sus poblaciones pueden verse fuertemente limitadas por himenópteros parásitos. Tanto las larvas como los adultos son grandes depredadores de pulgones, trips, cochinillas y ácaros, aunque unas pocas especies se alimentan de polen y néctar. El mayor género de esta familia, Chrysopa, es muy común. En otro género, Chrysoperla, la importancia radica en que muchas especies han sido criadas para ser utilizadas como agentes de control biológico en varios tipos de cultivos (p.ej. C hrysoperla carnea). Myrmeleontidae.

Las hormigas león adultas se asemejan a grandes caballitos del diablo, pero son más blandas y tienen unas antenas terminadas en pequeños abultamientos a modo de mazo. Las alas son largas y estrechas y el abdomen es largo, con unos órganos especiales de acoplamiento en los machos, que recuerdan a los fórceps de las tijeretas (Dermaptera). 6

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La mayor parte de las hormigas león son carnívoras en estado adulto, aunque algunas se alimentan de polen. Las larvas, también carnívoras, tienen forma ovalada y grandes mandíbulas con dientes espinosos, con las que atrapan insectos y arañas. Entre las especies más conocidas se encuentran las del género Myrmeleon.

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2.4 Mecoptera.

Estos insectos se denominan comúnmente “moscas escorpión”, debido a la existencia en los machos de algunas especies, de una genitalia externa engrosada, en la parte final del abdomen, y que se mantiene curvada hacia arriba, al igual que en los escorpiones. Actualmente, existen 550 especies repartidas en nueve familias. Los rasgos clave que los caracterizan son: • Un característico rostro alargado. • Habitan principalmente áreas boscosas húmedas.

Rostro alargad alargadoo Genitalia curvada

A nivel morfológico se caracterizan por un cuerpo alargado y cilíndrico, y unas alas grandes y estrechas, transparentes y con alguna mancha de color oscuro; algunas especies tienen alas cortas o son totalmente ápteras. La cabeza posee unos grandes ojos compuestos, tres ocelos, y está típicamente prolongada hacia abajo en forma de pico o rostro; al final de la cabeza están las piezas bucales masticadoras. Las antenas, filiformes, tienen hasta 60 artejos, y en general, son más largas que la mitad del cuerpo del insecto. Las patas son largas y delgadas en la mayor parte de las especies, pudiendo llegar a ser extremadamente largas en el caso de los bitácidos, que las usan para la captura de sus presas; para ello, en las patas posteriores el quinto artejo tarsal es más ancho y de tipo prensor para atrapar pequeños insectos. El resto de los mecópteros se alimentan de insectos muertos o moribundos, carroña, néctar, savia y jugos de frutas, por lo que no necesitan este tipo de adaptaciones.

Ojos compuestos grandes

Antenas filiformes muy largas

Ocelos Alas anteriores y posteriores de tamaño y venación similar

Patas delgadas Cuerpo alargado

Genitalia engrosada (machos) Morfología de un mecóptero típico

Tras un complejo apareamiento, con luchas entre los machos y regalos nutritivos a las hembras, los huevos son depositados en el suelo en pequeños grupos. En general, las larvas son muy parecidas a las orugas, de aspecto vermiforme. Suelen tener ojos compuestos, tres pares de patas torácicas y unas cuantas propatas en el abdomen (p. ej. Panorpidae, Bitaccidae y Choristidae). Después de tres o cuatro mudas, pupan en una cámara subterránea.

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2.5 Hymenoptera.

Este taxón es el segundo más numeroso dentro de Insecta, después de Coleoptera, e incluye los “insectos portasierra”, “avispas”,”abejas” y “hormigas”; se encuentran distribuidos por todo el mundo a excepción de la Antártida. Sus casi 200000 especies comprenden aproximadamente el 20% de los insectos, y están repartidas en 91 familias. Los rasgos clave que caracterizan este grupo son: • Insectos abundantes. • Cuerpo con una cintura estrecha. • Ovopositor generalmente modificado en forma de aguijón. • Algunos de ellos son sociales y viven en colonias. A nivel morfológico, se caracterizan por una cabeza con dos antenas filiformes con diseños variados y multiarticuladas, un par de ojos compuestos muy desarrollados y, generalmente, tres ocelos dispuestos en triángulo encima de la cabeza. También en la cabeza se encuentran unas piezas bucales adaptadas para masticar y morder. Sin embargo, muchas especies se alimentan de líquidos; en las abejas (superfamilia Apoidea), por ejemplo, el labio y las maxilas se han modificado y son alargados formando una lengua con la que chupan el néctar. Las mandíbulas, por su parte, son herramientas muy versátiles utilizadas tanto para la alimentación como para la defensa, construcción de nidos, etc; en las especies parásitas, se utilizan incluso para cortar al huésped y salir así de su cuerpo al exterior. Ocelos bien Ojosdesarrollados compuestos

Alas unidas en vuelo por pequeños ganchos

Constricción parecida a una cintura (excepto en Symphyta)

Alas posteriores más pequeñas que las anteriores

Morfología de un himenóptero típico (Apis mellifera)

En el tórax, la mayoría de los miembros de este grupo tienen dos pares de alas membranosas, que se encuentran unidas durante el vuelo por una hilera de pequeños garfios o ganchos denominados ámulos. Las alas anteriores se caracterizan por tener pterostigma oscuro en el borde anterior y son ligeramente mayores que las alas posteriores. Sin embargo, algunas especies carecen de alas. Las patas no suelen presentar modificaciones, a excepción de las abejas obreras, especializadas en la recolección de polen, o en algunas especies parásitas, utilizadas para agarrar a los huéspedes (p. ej. Dryinidae).

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Superfamilias de himenópteros Suborden

Superfamilia (número de familias)

Hábitos larvarios

Symphyta (tentredínidos y afines)

Xyeloidea (1) Megalodontoiodea (2) Cephoidea (1) Siricoidea (4) Tenthredinoidea (6)

Fitófagos en coníferas y frondosas Fitófagos en coníferas y otras Taladran gramíneas y tallos Taladran madera. Algunas parásitan Fitófagos en árboles, gramíneas,etc.

Apocrita (avispas, hormigas y abejas)

Stephanoidea (1)

Parasitoides de sínfitos y coleópteros xilófagos Hiperparasitoides de taquínidos e icneumónidos Parasitoides de coleópteros xilófagos Parasitoides Parasitoides Parasitoides Parasitoides Parasitoides Formadores de agallas. Parasitoides

Trigonalyoidea (1) Parasitica

Megalyroidea (1) Ceraphoronoidea (2) Evanoidea (3) Ichneumonoidea (3) Proctotrupoidea (9) Platygasteroidea (2) Cynipoidea (6) Chalcidoidea (21) Chrysidoidea (7) Vespoidea (9)

Aculeata Formicoidea (1) Sphecoidea (1) Apoidea (10)

La mayoría parasitoides Parasitoides o se alimentan de insectos y arañas Se alimentan de materia vegetal y hongos Se alimentan de insectos y arañas Se alimentan de néctar y polen

La determinación del sexo en los himenópteros es por haplodiploidía. Los machos se producen partenogenéticamente a partir del huevo sin fecundar y son haploides. Las hembras se producen a partir de los huevos fecundados y son diploides. En cuanto a la metamorfosis, como miembros de Holometabola, es completa y atraviesa fases de huevo, larva, pupa y adulto. Las larvas de los himenópteros pueden tener forma de oruga (Symphyta) o bien forma de gusano ápodo (Apocrita). Las larvas de los primeros tienen una cabeza bien definida, tres pares de patas torácicas y propatas abdominales. Los ojos son simples, con una sola faceta, y las antenas son pequeños bultos sin artejos. Esta morfología tan característica, está relacionada con el estilo de vida de estas larvas, ya que son herbívoras muy activas. Las larvas de los segundos son de aspecto vermiforme, sin patas y con una cabeza pequeña. En este caso, la morfología se relaciona con el crecimiento de la larva dentro de una celdilla provista de alimento, en el interior del cuerpo de un insecto huésped. Las especies de himenópteros presentan una gran variedad de estilos de vida: solitarios o sociales, herbívoros, carnívoros o parásitos. Si los dípteros representan el grupo de insectos que causa los efectos más dañinos sobre los humanos, los himenópteros debemos considerarlos 10

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como los más beneficiosos. Así, contribuyen al control de las poblaciones naturales de insectos parásitos y depredadores (nos referimos a los himenópteros parasitoides), y a la polinización de las plantas con flor (realizada principalmente por las abejas). Este grupo se divide en dos categorías inferiores, los Symphyta (tentredínidos y afines) y los Apocrita (avispas, hormigas y abejas) (ver tabla). La mayor parte de las superfamilias del grupo tienen hábitos parasitoides, es decir, que se desarrollan consumiendo los tejidos de un único insecto huésped al que llegan a provocar la muerte. La mayoría de las especies parasitoides de insectos se encuentran dentro de los himenópteros; el resto son dípteros taquínidos, conópidos y algunos otros dípteros. Los parasitoides no son parásitos sensu estricto, porque el huésped nunca sobrevive al ataque de un parasitoide. Este estilo de vida resulta muy ventajoso ya que permite regular las poblaciones naturales de otras especies de insectos plaga, de forma mucho más efectiva que cualquier otro tipo de método de control. Muchísimas especies se utiliza, por tanto, en programas de control biológico de plagas. Los parasitoides pueden alimentarse dentro o fuera del cuerpo del huésped denominándose endoparasitoides o ectoparasitoides, respectivamente. Estos dos tipos, se diferencian en la forma de parasitar. Si el himenóptero hembra mata o paraliza a su huésped al depositar sus huevos, impidiendo que éste pueda desarrollarse, se trata de un parasitoide idobionte (suelen ser ectoparasitoides. Si, por el contrario, la hembra no mata al huésped durante la puesta, y éste sigue desarrollándose, se denomina parasitoide koinobionte (suelen ser endoparasitoides). Suborden Symphyta. Dentro de esta categoría cabe destacar varias superfamilias: Cephoidea (Céfidos). Incluye una sola familia, Cephidae, con unas 100 especies. Son insectos delgados y de cuerpo cilíndrico, muchos de ellos con manchas amarillas en tórax y abdomen. Las larvas de todos los Céfidos taladran tallos de gramíneas, sauces, zarzas, etc. Las especies del género Cephus y Trachelus puedes ser plagas de los cereales; es el caso de Cephus pygmaeus, la mosca sierra del trigo. Siricoidea (Sirícidos). Dentro de esta superfamilia, unas 100 especies están incluidas en la familia Siricidae. Los sirícidos son grandes, rechonchos y con colores llamativos (negro o azul metálico y manchas amarillas, como las de los avispones). En el extremo del abdomen existe una espina terminal que es corta en los machos y en forma de lanza en las hembras. Estas últimas tienen un ovopositor largo y fuerte, que se proyecta por debajo de la espina terminal. Este ovopositor se utiliza para taladrar la corteza y llegar así a la madera de los árboles, donde

se depositan los huevos. Se distinguen dos subfamilias: Siricinae, dentro de la que destacan las especies del género Sirex, que atacan pinos y abetos, y Tremicinae, donde destaca el género Tremex, que atacan a gran variedad de plantas frondosas. Tenthredinoidea (Tentredínidos). Son la mayor superfamilia dentro de los sínfitos con más de 4000 especies. Cabe destacar dos familias: Tenthredinidae (las moscas de sierra comunes) y Diprionidae (moscas de sierra de las coníferas). Ambas familias albergan numerosas especies plaga. 11

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Los tentredínidos son más de 3000 especies y tienen un aspecto variable. Los adultos se alimentan de polen y néctar, aunque pueden ser predadores de otros insectos. Las hembras ponen sus huevos en los tejidos de las plantas apropiadas, de modo que las larvas puedan alimentarse después de sus hojas. Muchas especies son plagas de menor importancia de las plantas de jardín, cosechas y árboles, llegando, algunas, a provocar serios daños económicos. Los dipriónidos son rechonchos y de colores poco llamativos. Se distinguen por sus antenas plumosas y por su abdomen muy ancho. Las larvas de la mayoría de sus especies atacan pinos, aunque algunas se encuentran en cedros, abetos y píceas. Éstas se alimentan de las acículas, suelen tener colores llamativos y son gregarias. Las especies de los géneros Diprion y Neodiprion son plagas, pudiendo causar grandes daños por defoliación en las coníferas. Suborden Apocrita (avispas, hormigas y abejas).

En este suborden hay que destacar varias superfamilias: Stephanoidea. Contiene una única familia (Stephanidae) con poco más de 100 especies. Sus larvas son parasitoides de coleópteros xilófagos que viven en la madera muerta. Megalyroidea. También contiene una sola familia, de menos de 100 especies (Megalyridae), cuyas larvas, tienen los mismos hábitos parasitoides que las de los Estafánidos. Trygonalioidea (Trigonálidos). Incluye un única familia (Trigonalyidae). Cuenta con unas 100 especies, que se caracterizan por tener unos ciclos biológicos peculiares. Las hembras ponen gran cantidad de huevos en las hojas, para que sean ingeridas por las larvas de insectos

fitófagos. la larva que lo ingierapara el ciclo en diferente. ingiere una larva Dependiendo de sínfito, se de convertirá en huésped estosa seguir parasitoides, pero siAsí, se silolos come una larva de lepidóptero, el huevo de Trigonálido eclosionará y la larva se abrirá paso hacia el hemocele del huésped. Aquí espera hasta que el huésped es parasitado de nuevo, no por un Trigonálido, sino por un díptero taquínido o por himenópteros ichneumónidos, convirtiéndose así en hiperparasitoides. Ichneumonoidea (Icneumónidos). Destacan dos familias enormes, con unas 50000 especies cada una. Por un lado, Ichneumonidae incluye especies generalmente ecto y endoparasitoides de las larvas y pupas de otros insectos holometábolos (p. ej. himenópteros sínfitos, lepidópteros, coleópteros y dípteros. Muchos ichneumónidos pueden ser hiperparasasitoides.

Por otro lado, Braconidae, incluye parasitoides de insectos hemimetábolos (como por ejemplo hemípteros, psocópteros y termitas), aunque algunos atacan también a holometábolos, como himenópteros y coleópteros. Proctotrupoidea (Proctotúpidos). Esta superfamilia incluye unas 2500 especies distribuidas en nueve familias. La mayoría de ellas son endoparasitoides de larvas de coleóptero, a excepción de los Diapriidae, que son endoparasitoides de larvas o pupas de dípteros. Platygasteroidea. Incluye unas 4000 especies en las familias Platygastridae y Scelionidae. Son endoparasitoides de huevos de insectos y arañas.

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Cynipoidea (Cinípidos). A esta superfamilia pertenecen la mayor parte de los himenópteros formadores de agallas, que se incluyen en la familia Cynipidae. El resto de las especies se incluyen en cinco familias, y son parasitoides de himenópteros y dípteros de la madera.

Dentro de las especies formadoras de agallas, la inmensa mayoría usan como plantas huésped a los robles y encinas (géneros Andricu, Biorhiza, Cynips, Neuroterus, etc.) Vespoidea (Véspidos). Esta superfamilia incluye las avispas verdaderas, en una única familia Vespidae, que contiene todas las avispas sociales y muchas especies solitarias. El rasgo más útil para su , es la profunda muesca existente en los ojos, sin olvidar la manera de plegar las alas longitudinalmente durante el reposo. Todas las avispas alimentan a sus larvas con carne, al contrario que las abejas que las alimentan con néctar y polen. Por ello, tienen mandíbulas muy poderosas y no poseen aparato recogedor de polen; también son menos peludas que las abejas.

Su coloración típica se debe principalmente a los colores de los escleritos y no a los colores de los pelos como en el caso de sus parientes. La mayor parte de las avispas solitarias en Europa se encuentran en los géneros Eumenes, Odynerus y Alastor. Este tipo de avispas no tienen castas y no viven en colonias. Cabe destacar en este pequeño grupo a la avispa alfarera de los brezales (Eumenes pedunculatus) y a las avispas albañiles (Odynerus spinipes). En cuanto a las avispas sociales, todas pertenecen a la subfamilia Vespinae. Estos himenópteros viven en colonias bastante grandes, en las que existen castas. Las colonias de las avispas duran siempre un año y sólo las hembras fecundadas sobreviven al año siguiente. A diferencia de las abejas, las avispas no tienen glándulas productoras de cera y, por lo tanto, no pueden construir panales de cera; en su lugar emplean papel que fabrican ellas mismas a partir de la pulpa de la madera, de la misma manera que lo hacemos los humanos. Un nido completo de avispas puede contener 20000 individuos. En este grupo cabe destacar la avispa común (Vespula vulgaris), la avispa alemana (Vespula germanica) y la avispa roja (Vespula rufa), que hacen su nido bajo tierra, utilizando viejos nidos de ratones o pequeñas cavidades que ellas mismas agrandan. La avispa arbórea y la noruega anidan en árboles y arbustos, colgando los nidos de las ramas; el avispón ( Vespa crabro) prefiere los árboles huecos. Formicoidea (Formícidos). Todas las hormigas pertenecen a una única familia, Formicidae, e incluye unas 10000 especies, con una morfología muy parecida, pero una biología muy diversa. Generalmente, viven en colonias y tienen una hembra fértil, que es la reina, un macho y castas obreras. Las hormigas verdaderas se pueden diferenciar de los demás insectos porque la parte anterior del abdomen es fino y posee un pecíolo formado por dos protuberancias escamosas. Las hormigas pueden ser aladas o no. En ciertos momentos del año los hormigueros producen machos y hembras totalmente desarrollados y habitualmente con alas, que emergen quedando todo plagado de “hormigas voladoras”. Algunas poseen aguijones bien desarrollados y las que carecen de él a menudo pueden defenderse lanzando chorros de ácido fórmico a sus atacantes. Sus mandíbulas son fuertes y afiladas y muchas de ellas pueden morder con gran fuerza.

Dentro de un hormiguero, la gran mayoría de sus ocupantes son obreras. Éstas son hembras ápteras que no han alcanzado un desarrollo sexual completo, y por lo tanto, en general no ponen huevos. Dentro de las obreras, algunas especies de hormigas tienen dos o más castas. Algunas especies de Europa poseen obreras cabezudas, que reciben comúnmente el nombre de soldados, cuya misión es defender la colonia. 13

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Cuando una hembra es fecundada, puede establecerse por su cuenta como reina. En este caso las obreras construyen un nido alrededor de la cámara de la reina, habilitando “habitaciones” y un laberinto de galerías. Esta es la estructura general de un hormiguero, estratégicamente diseñado para mantener la temperatura y la humedad adecuadas en las zonas de cría y en los almacenes de alimento. Dentro de los formícidos cabe destacar en Europa la especie Formica rufa. Apoidea (Ápidos). En esta superfamilia están incluidas todas las abejas, las sociales y las solitarias.

Las especies sociales comprenden la minoría de los centenares de especies de abejas que existen, y se incluyen en dos familias, Halictidae y Apidae. Independientemente de sus hábitos sociales o solitarios, todas se alimentan de polen y néctar y crían a sus larvas con la misma dieta. Morfológicamente se caracterizan por unas patas posteriores anchas y habitualmente peludas; se trata de una adaptación para recoger el polen. Estos himenópteros poseen una lengua bien desarrollada y adaptada a sus hábitos alimenticios. Dentro de las abejas sociales hay que destacar de manera ineludible a la abeja melífera (Apis mellifera). Este himenóptero es probablemente el insecto más ampliamente estudiado en el mundo, debido a su comportamiento social y a sus complejas formas de comunicación y transmisión de información sobre la situación de nuevas fuentes de alimento. Esta especie posee tres castas dentro de la colonia, reina, zángano (proceden de huevos no fertilizados) y obreras. La reina no hace nada, a excepción de crear nueva descendencia, por lo que no tiene ni cestillos de polen ni glándulas de cera para construir celdas, y tiene la lengua más corta que las obreras. Las colonias de las abejas melíferas forman grandes panales llenos de celdas perfectamente hexagonales, que se emplean para criar a los jóvenes y almacenar polen y miel. Una colonia bien establecida, puede contener más de 50000 abejas, casi todas obreras. La reina puede vivir durante varios años, al contrario que obreras y zánganos, cuya vida es breve. Las obreras en verano raramente viven más de unas pocas semanas, debido a la gran cantidad de trabajo que realizan. Los ápidos son importantes polinizadores de cultivos y el valor de las cosechas que polinizan las abejas excede en gran medida el valor de la miel, la cera y otros productos útiles que proporcionan. Sin embargo, no hay que olvidar que aparte de los incalculables beneficios de estos himenópteros, cada año muere una cantidad de personas significativa debido a sus picaduras. Algunas especies de abejas son muy agresivas y atacan fácilmente a cualquier cosa que se acerque a la colonia; tal es el caso de las abejas asesinas de Sudamérica. Estos híbridos proceden del cruce accidental entre la abeja melífera común y una subespecie africana muy próxima. Es muy laborioso pero también muy agresivo, El volumen del aguijón y la toxicidad del veneno, en general, son similares a los de una abeja común; la diferencia es que las víctimas reciben centenares de picaduras al mismo tiempo, multiplicando así su efecto. Dejando a un lado las abejas, no hay que olvidar los abejorros, grandes y peludos, por todos conocidos. Pertenecen habitualmente al género Bombus; generalmente son negros con mayor o menor número de bandas amarillas y normalmente construyen sus nidos bajo tierra, (p. ej. Bombus terrestris). Al igual que en las avispas, las hembras fecundadas son las únicas que sobreviven al invierno.

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Por último, cabe destacar los miembros del género Andrena, que incluyen especies muy peludas que se parecen mucho a las abejas melíferas. Sin embargo se diferencian de éstas por sus lenguas cortas y el abdomen aplanado. Son abejas solitarias que hacen el nido en el suelo, por lo que se han ganado el nombre de abejas minadoras debido a sus costumbres zapadoras. Estas abejas son habitualmente parasitadas por estilópidos.

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2.6 Coleoptera.

Estos insectos constituyen el mayor de todos los taxones de Insecta. Se denominan comúnmente escarabajos y están distribuidos por todo el mundo. Actualmente se conocen unas 370.000 especies repartidas en 166 familias. Los rasgos clave que caracterizan a estos insectos son: • Muy abundantes y ubicuos. • Alas anteriores modificadas formando élitros rígidos que cubren las alas posteriores. • Pronoto (protórax) normalmente grande, claramente diferenciado de la cabeza y el resto del cuerpo. • Muchas especies constituyen plagas de plantas. Morfológicamente, los coleópteros se caracterizan por su par anterior de alas, que están endurecidas y sirven de cubierta para proteger las alas posteriores, mucho mayores y membranosas. En todas las especies, estos élitros se juntan a lo largo de la línea media dorsal del cuerpo, y en algunos casos están fusionados permanentemente. En la mayoría de los casos los élitros se extienden y cubren el resto del cuerpo, pero en otros son cortos, lo que permite una mayor flexibilidad abdominal (p. ej. los Staphylinidae). En estas especies las alas posteriores membranosas se pliegan el doble, y la superficie dorsal de los segmentos abdominales está endurecida de manera especial para compensar el acortamiento de las alas anteriores. Antenas con maza antenal

Pronoto

Escutelo

Élitros (alas anteriores endurecidas)

Línes madia dorsal

Morfología de un coleóptero típico

La esclerotización de los élitros ha permitido a los coleópteros alcanzar los lugares más insospechados, inalcanzables para otros insectos. Es el caso de piedras, cortezas de los árboles, el suelo, los cadáveres, el interior de las platas, etc. Los élitros, además, protegen a estos insectos 16

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de los depredadores y reducen al máximo la pérdida de agua. Por otro lado, las especies acuáticas mantienen una reserva de aire debajo de los élitros mientras están sumergidas. Las piezas bucales de los coleópteros son de tipo masticador‐mordedor, y en la cabeza tienen también antenas con menos de once artejos. El cuerpo es compacto y duro y las articulaciones en las que se juntan los segmentos del cuerpo o los artejos de las patas suelen estar reforzadas, de modo que no queda el más mínimo hueco para las mandíbulas de los depredadores o cualquier insecto que quiera depositar sus huevos. La forma del cuerpo de los coleópteros ha evolucionado y se ha modificado para ajustarse a multitud de ambientes. Así, las especies que viven en el desierto poseen las patas largas, las acuáticas cuerpos lisos e hidrodinámicos, y las terrestres cuerpos robustos. En cuanto a la reproducción, es sexual. En el cortejo intervienen la producción de sonido, feromonas e incluso exhibiciones luminosas (p. ej. luciérnagas; Lampyridae). Tras el apareamiento, las hembras de la mayor parte de los coleópteros ponen huevos (ovíparas), aunque algunas son ovovivíparas. El aspecto externo de las larvas es muy variable, pero en todas se distinguen las siguientes características comunes: Cápsulas cefálicas endurecidas, piezas bucales de tipo masticador dirigidas hacia delante y antenas cortas con un máximo de cuatro artejos. Se distinguen cuatro tipos larvarios: • Ápodas, típicas de los curculiónidos y otros coleópteros perforadores. Carecen por completo de patas en los segmentos abdominales. •con Campodeiformes, como las de losmandíbulas. carábidos o los ditíscidos. Son depredadoras activas patas bien desarrollas y grandes • Eruciformes, como las de los crisomélidos. Sus patas son cortas o muy cortas y son herbívoras. • Escarabeiformes, típicas de los escarabeidos y grupos afines. Son blandas, blanquecinas y tienen forma de media luna. Tienen tres pares de patas torácicas y se encuentran en tejidos vegetales descompuestos o en el estiércol. TIPOS DE LARVAS DE COLE PTEROS

Curculiónido

Carábido

Crisomélido

Escarabeido

Las larvas de los coleópteros pueden ser herbívoras, carnívoras o saprófagas, existiendo también algunas familias parásitas. Las pupas de los coleópteros tienen piezas bucales inmóviles, y muchas de ellas se encuentran en una cámara subterránea, en el interior de una planta y, a veces, en un capullo.

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Las especies que comprende este taxón, se clasifican en cuatro subórdenes: Archostemata, Myxophaga, Adephaga y Polyphaga, de los cuales los dos últimos merecen especial atención por sus consecuencias económicas. Subórdenes de los coleópteros Suborden

Principales familias

Hábitos

Archostemata

3 familias primitivas:

Sobre todo se encuentran en

Cupedidae, Micromalthidae, Omatidae

madera podrida. Son fungívoros.

Myxophaga

4 familias: Cyathoceridae, Hidroscaphidae, Microsporidae, Torridincolidae

Acuáticos o asociados a hábitats húmedos. Se alimentan de algas.

Adephaga

10 familias que incluyen Carabidae, Dytiscidae y Gyrinidae, entre otras.

Terrestres o acuáticos, principalmente depredadores.

Polyphaga

149 familias entre las que destacan, Anobiidae, Bruchidae, Brupestidae, Cerambycidae, Chrysomelidae, Coccinellidae, Curculionidae, Dermestidae, Elateridae, Scarabaeidae, Scolytidae, Staphylinidae y Tenebrionidae.

Principalmente herbívoros, algunos saprófagos, xilófagos, depredadores, fungívoros, etc.

La inmensa mayoría de los coleópteros son terrestres y menos del 3% acuático. Los miembros de algunas familias pasan todo su ciclo biológico en ambientes acuáticos (Gyrinidae, Haliplidae, Hygrobiidae, Noteridae y Dytiscidae). Por el contrario, otras especies pueden ser acuáticas sólo como larvas (Curculionidade y Chrysomelidae) o sólo como adultos (Hydraenidae); en cualquiera de los casos, la pupación suele ser terrestre. Adephaga

Este suborden contiene diez familias, entre las que son más destacables Dytiscidae, Gyrinidae, Carabidae y Cicindelidae . En cuanto a la primera familia, existen más de 3500 especies de ditíscidos. Esta familia de escarabajos acuáticos está ampliamente extendida, y tanto las larvas como los adultos son carnívoros. Por su parte, los adultos tienen el cuerpo largo, forma hidrodinámica y ligeramente aplanada, y las patas posteriores rodeadas de pelos para conseguir una natación más eficiente. Estos coleópteros almacenan aire debajo de los élitros, para respirar cuando están sumergidos. Tienen alas desarrolladas y funcionales y pueden volar perfectamente. Por último, los machos de muchas especies de ditíscidos tienen los tarsos anteriores engrosados, para agarrar a la hembra durante la cópula. Una especie muy común es Dytiscus marginalis. Respecto a los girínidos o girinos, se denominan comúnmente “escribanos del agua”, nombre que se refiere al movimiento circular que describen estos insectos cuando se mueven sobre la superficie del agua. Se conocen unas 800 especies. Aparentemente, parecen tener sólo 18

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un par de patas anteriores, ya que los pares restantes son muy cortos y tienen aspecto de aleta. Este par anterior lo utilizan para capturar la comida. Estos coleópteros tienen la interesante particularidad de que sus ojos están divididos horizontalmente en dos regiones, una para la visión por encima del agua, y otra para la visión por debajo de ella. Están tipificados por el Gyrinus natator, por ser muy común. Por último, y en el mismo subórden Adephaga, están los carábidos o “escarabajos del una gran familia que cuenta con más de 25000 especies en todo el mundo. La mayor parte de estos coleópteros son oscuros, aunque algunas especies tienen colores metálicos y suelo”,

llamativos. Su condición depredadores hace los carábidos elementos importantes las cadenas tróficas naturales.deAdemás, regulan lasde plagas y diseminan virus de insectos yenotros elementos entomopatógenos. Son también organismos utilizados como bioindicadores, muy útiles, por tanto, en estudios de conservación. Los mayores escarabajos del suelo pertenecen al género Carabus. Muy emparentados con los carábidos, están los cicindélidos, que son escarabajos patilargos de carrera rápida y de hábito cazador. Entre las especies ibéricas destaca por ser la más común, la Cicindela común (Cicindela campestris). Polyphaga

En este suborden se encuentran el 90% de las familias de coleópteros, siendo algunas de ellas extremadamente diversas. Entre las 149 familias que se incluyen en este suborden, cabe destacar las siguientes: Staphylinidae (Estafilínidos). Esta familia cuenta con más de 27000 especies. Los

llamados “escarabajos errantes” tienen el cuerpo alargado con los laterales paralelos y los élitros muy cortos; la mayoría son depredadores o carroñeros y habitan en una amplia variedad de lugares, desde las algas al pelo de los mamíferos. Silphidae (Sílfidos). Son los “escarabajos enterradores”, bien conocidos por su capacidad de localizar cadáveres de animales y enterrarlos escarbando en el suelo. Esta familia cuenta con menos de 300 especies (p. ej. género Necrophorus) Scarabaeidae (Escarabeidos). Cuenta con más de 20000 especies, entre las que se incluyen los “escarabajos sanjuaneros”, “los escarabajos peloteros”, etc. Esta familia cuenta, además, con algunos de los insectos más grandes conocidos (escarabajo Hércules). Se divide en varias subfamilias importantes (ver tabla). Subfamilias de Scarabaeidae Nombre de subfamilia

Denominación común

Scarabaeinae Aphodiinae Cetoniinae Dynastinae Rutelinae Melolonthinae

Escarabajos estercoleros Escarabajos estercoleros pequeños Cetonias y afines Escarabajos hércules y rinocerontes Cochorros o escarabajos sanjuaneros Cochorros o escarabajos sanjuaneros

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Esta familia presenta una enorme variación de forma, color y tamaño entre las especies. Sin embargo, les une una característica: la maza antenal. Estas antenas tan peculiares están formadas por laminillas planas y anchas, que puede cerrarse y abrirse. Las larvas y los adultos tienen unos hábitos alimenticios muy variados (carroña, materia vegetal viva o muerta, etc.). Además, muchas especies son plaga, como el escarabajo sanjuanero (Melolontha melolontha), que provoca grandes daños en las cosechas, al alimentarse de follaje y flores. Por otro lado, los escarabajos que entierran excrementos, juegan un papel importante como recicladores del suelo, ya que le devuelven nutrientes muy valiosos. Anobiidae (Anóbidos). Incluye unas 1500 especies de escarabajos pequeños, de color oscuro, y de hábitos alimenticios muy variados (madera, hongos, alimentos secos, etc.). Esto hace que algunas especies de anóbidos constituyan plagas de productos almacenados, viviendas, herbarios, etc. Entre estas especies se encuentran algunas muy conocidas, como la carcoma de los muebles (Anobium punctatum), la carcoma del tabaco ( Lasioderma serricorne) o el escarabajo reloj de la muerte (Xestobium rufovillosum). Brupestidae (Brupéstidos). Incluye unas 14000 especies. Estos escarabajos son típicos de bosques y selvas, y la mayoría poseen colores metálicos llamativos, con manchas que contrastan, lo que hace que se les denomine comúnmente “escarabajos joya”. Los adultos tienen el cuerpo ligeramente aplanado y más estrecho en la parte posterior. Las larvas tienen una característica forma, con un protórax grande y ancho y un abdomen que se va estrechando hacia atrás. Cerambycidae (Cerambícidos).Constituyen una gran familia con unas 25000 especies distribuidas por todo el mundo. Estos “escarabajos longicornios”, son alargados y poseen unas antenas largas o muy largas. Las larvas de casi todos ellos se alimentan perforando madera viva o muerta (xilófagos); de ahí que varias especies constituyen plagas de los bosques y de la madera cortada (p. ej. Hylotrupes bajalus). En España destacan, Cerambyx cerdo, por su gran tamaño, aunque no es muy abundante en España; Prionus coriarius y Agapanthia villosoviridescens. Chrysomelidae (Crisomélidos). Esta familia incluye más de 30000 especies de escarabajos más bien grandes lisos, de aspecto redondeado y muchos con colores llamativos. Todos ellos son herbívoros y muchas especies son perjudiciales para las cosechas. Entre las especies plaga cabe destacar el escarabajo de la patata (Leptinotarsa decemlineata), que propaga enfermedades de las plantas; el escarabajo del espárrago ( Criocerus asparagi) y el crisomélido de los cereales (Oulema melanopa). Además de éstas, existen otras muchas especies que son graves plagas de productos almacenados, como guisantes y alubias, así como de cultivos de leguminosas. Coccinellidae (Cocinélidos). Incluye las “mariquitas”. La mayoría de estos coleópteros son de pequeño tamaño y de colores llamativos. Son depredadores de insectos de cuerpo blando, como pulgones, aunque hay algunas especies herbívoras (género Epilachna), que pueden ser plaga de cosechas. El resto de los cocinélidos (depredadores) son beneficiosos ya que controlan las poblaciones naturales de muchos insectos plaga, y varias especies son utilizadas como agentes de control biológico (p. ej. Rodolia cardinalis). En Europa son comunes las especies Coccinella 7‐punctata, Adalia bipunctata y Adalia 10‐punctata.

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Curculionidae (Curculiónidos). En esta familia se incluyen los “gorgojos”, con más de 50000 especies repartidas por todo el mundo. Estos coleópteros de hábitos fitófagos han estado unidos al hombre desde que se desarrolló la agricultura por primera vez, y son los de mayor importancia económica.

Se caracterizan por la posesión de un hocico o rostro, que es una prolongación de la cabeza que lleva las antenas y las mandíbulas. Este rostro puede ser tan largo como el resto del cuerpo. Casi todas las especies de curculiónidos son herbívoras y las larvas pueden alimentarse de cualquier parte de la planta, según la especie. Esto hace que un gran número de especies puedan ser plagas graves, causando grandes pérdidas económicas. Entre las que merecen especial atención se encuentran el gorgojo del trigo (Sitophilus granarius), el gorgojo del arroz (Sitophilus oryzae) o el curculiónido del algodón (Anthonomus grandis). En lo que se refiere al control de estas plagas, existe una creciente demanda de técnicas de control diferentes a los tradicionales productos químicos. En este sentido, el uso de parasitoides y otros enemigos naturales de estos insectos plaga, están teniendo un éxito que merece la pena tener en cuenta. Dermestidae (Derméstidos). Son básicamente carroñeros, pero incluyen muchas especies de importancia económica. Dermestes maculatus y Dermestes lardarius son más frecuentes en las despensas, donde se alimentan de pieles y carnes secas, que en cadáveres secos en el exterior, donde también se les puede encontrar. También destacan los géneros Attagenus y Anthrenus, con especies que dañan pieles, tejidos y productos almacenados. Scolytidae (Escolítidos). Están estrechamente emparentados con los curculiónidos, y constituyen las plagas más importantes de los bosques. Los escolítidos o “barrenillos de las cortezas” adultos, perforan la corteza de los árboles y alcanzan el cámbium, donde se alimentan y ponen sus huevos. Son los responsables de las galerías radiales que se encuentran bajo la corteza de los árboles. Como ejemplo muy conocido en nuestro país, los escolítidos del género Scolytus, fueron los vectores del hongo causante de la grafiosis de los olmos. Por otro lado, algunas especies de Dendroctunus e Ips, son plagas de coníferas muy extendidas en el hemisferio norte. Tenebrionidae (Tenebriónidos). Constituye una gran familia de unas 16000 especies, cuyas larvas están asociadas al suelo, a la madera podrida, a los hongos y a la materia en descomposición. Por su interés económico destacan las especies del género Tenebrio, que pueden ser plaga de los cereales, y algunas especies de Tribolium, que son plaga de la harina, los cereales y los frutos secos.

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2.7 Strepsiptera.

Los estresípteros son insectos pequeños, generalmente menores de 6 mm. Sus aproximadamente 560 especies se encuentran repartidas en ocho familias, y están distribuidas por todo el mundo. Los rasgos clave que los caracterizan son: • Endoparásitos de insectos. • Relativamente raros. • Dimorfismo sexual acusado. Antenas ramificadas Alas anteriores pequeñas con aspecto de tiras

Ojos con aspecto de mora

Alas sin venación

Ala posterior en forma de abanico

Morfología de un estresíptero típico (Género Halictophagus)

Los estrepsípteros son endoparásitos muy especializados que parasitan a insectos pertenecientes a más de treinta familias de los taxones Thysanura, Dictyoptera (Blattodea y Mantodea), Orthoptera, Hemiptera, Diptera, e Hymenoptera. A pesar de la amplia variedad de huéspedes en los que viven, los insectos atacados con más frecuencia son las chinches, las avispas y las abejas. Este grupo de insectos se divide en dos subórdenes, los Mengenillidia (con una única familia, Mengenillidae) y los Stylopidia (con siete familias, la principal Stylopidae). En el primero, las larvas de ambos sexos salen del huésped cuando han terminado su crecimiento, pupando en el exterior. En esta familia los adultos, machos y hembras, son de vida libre. Las hembras no son vermiformes y tienen rasgos de insectos adultos normales, como patas y antenas. Las hembras de todas las demás familias son neoténicas y totalmente endoparásitas, ya que nunca abandonan el cuerpo de su huésped. Morfológicamente, estas hembras no se mueven y carecen de ojos, antenas, piezas bucales, patas, alas o genitalia externa. Lo poco de ellas que dejan ver, porque está fuera del cuerpo del huésped, es el cefalotórax totalmente recubierto de quitina.

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Por su parte, los adultos machos son de vida libre, de color oscuro y con alas; no se alimentan y su vida es muy breve, aproximadamente de una hora. La cabeza tiene ojos prominentes con aspecto de mora y unas peculiares antenas ramificadas. El tórax lleva un par de alas anteriores muy pequeñas y estiradas y unas alas posteriores mucho más grandes, con forma de abanico y sin ningún tipo de venación. El número de huevos que produce una hembra varía desde un millar a varios centenares de miles; este número depende del tamaño de la hembra y viene determinado también por el tamaño del insecto huésped. En estos insectos se observa poliembrionía, proceso por el que se obtienen varios embriones a partir de un solo huevo. Las larvas del primer estadio se denominan triungulinos y se desarrollan dentro del cuerpo de la hembra. Cuando ésta expulsa o “pare” las larvas, el primer objetivo de éstas es encontrar los huéspedes apropiados para parasitarlos. Los triungulinos producen enzimas que ablandan la cutícula externa del huésped para, una vez dentro, mudar inmediatamente y convertirse en un endoparásito sin patas. Después de al menos cinco mudas, las larvas pupan asomando fuera de la pared del cuerpo del huésped. Si la pupa contiene un macho, sale y vuela, mientras que las hembras permanecerán en el huésped, protegidas por la pupa. Los huéspedes de los machos, mueren cuando el estrepsíptero emerge, mientras que los de las hembras continúan viviendo hasta que éstas se han apareado y han parido. En todos los casos, los huéspedes sufren lo que se conoce como castración parasitaria y son incapaces de reproducirse. El tipo de huésped y la posición que en él ocupa la pupa de la hembra que parasita, son característicos de cada familia (ver tabla). Estresípteros parásitos y tipos de huéspedes Familia

Insecto huésped

Elenchidae

Saltamontes

Halticophagidae

Membrácidos, cicadélidos, cercópidos y grillotopos

Stylopidae

Abejas y avispas

Por último, y en cuanto al interés económico de este grupo, una especie que tiene un papel destacado en el control de plagas es Elenchus japónicus (Elenchidae). Esta especie es parásita de dos importantes plagas del arroz en Asia: las cigarrillas, Sogatella furcifera (Cicadellidae) y Nilaparvata lugens (Delphacidae).

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2.8 Trichoptera.

Estos insectos se denominan comúnmente “fríganos” y están repartidos por todo el mundo, a excepción de la Antártida. Actualmente existen 7000 especies distribuidas en 43 familias. Los rasgos clave que caracterizan a este grupo son: • Larvas acuáticas metidas en un refugio construido por ellas mismas. • Insectos nocturnos parecidos a polillas, con pelos y a veces escamas. • Patas y antenas delgadas. A nivel morfológico, los adultos son largos y delgados, de colores oscuros y parecidos a polillas, con las siguientes características: • El cuerpo y las alas, sobre todo las anteriores, están cubiertos de pelos. • Grandes ojos compuestos. Puede haber dos o tres ocelos. • Largas antenas multiarticuladas en la cabeza (a veces más largas que la longitud del cuerpo). • Piezas bucales poco desarrolladas. • Dos pares de alas membranosas de tamaño similar; en reposo descansan sobre el cuerpo del insecto a modo de tejadillo. En vuelo, ambos pares de alas se acoplan entre sí por medio de ganchos. • Se reconocen tres superfamilias (ver tabla). Pronoto estrecho

Antenas muy largas

Ojoscompuestosgrandes Alas pilosas

Venación longitudinal

Mesotórax grande

Patas delgadas

Morfología de tricóptero típico

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Superfamilias de tricópteros Superfamilia

Familias más comunes

Costumbres larvarias: alimento

Rhyacophiloidea (4 familias)

Glossosomatidae

Construyen estuches en forma de silla de montar: algas y detritos. Libres y luego en estuches en forma de bolsa: algas y diatomeas.

Hydroptilidae

Hydropsychoidea (9 familias)

Rhyacophilidae Hydropsychidae Polycentropodidae Philopotamidae

Libres: invertebrados. Tejen redes: invertebrados y algas. Tejen redes: invertebrados y algas. Tejen redes: partículas y algas.

Limnephiloidea (30 familias)

Goeridae Phrygaenidae

Construyen estuches: algas y detritos. Construyen estuches: invertebrados y detritos. Construyen estuches: detritos vegetales. Construyen estuches: algas y detritos. Construyen estuches: invertebrados, algas, esponjas y detritos. Construyen estuches: detritos.

Lepidostomatidae Limnephilidae Leptoceridae Sericostomatidae

Lo normal es que las hembras sean más grandes que los machos, para que puedan soportar la carga del macho durante el vuelo nupcial y el apareamiento. Los huevos se producen en masas envueltas en sustancias gelatinosas y son depositados dentro o fuera del agua, en las plantas que sobresalen, de las que acabarán cayendo al agua. Es típico en la mayoría de estos insectos, la construcción, en estado larvario, de unos estuches muy elaborados, dentro de los que viven y pupan las larvas. Una larva típica de tricóptero es similar a una oruga, con cabeza y tórax fuertes y abdomen blando. Tienen piezas bucales masticadoras y antenas cortas. Presentan tres pares de patas torácicas y al final del abdomen, un par de falsas patas o propatas, con ganchos para poder agarrarse a su estuche. Son acuáticas y capturan el oxígeno, bien por difusión, o bien mediante branquias externas situadas en el abdomen o en el tórax. Sus hábitos alimenticios son de tipo herbívoro, carnívoro o detritívoro. Por último, en cuanto a sus aplicaciones, los tricópteros son utilizados como modelo para anzuelos de pesca, ya que en la naturaleza son parte fundamental de la dieta de muchos peces. Además, a medida que el interés por el medio ambiente y la contaminación de las aguas aumenta, estos insectos se han convertido en organismos valiosos como bioindicadores de la calidad de las aguas. Muchos ríos, y cursos de agua, reciben cantidades de compuestos tóxicos, fertilizantes, fungicidas, herbicidas, etc, y existe mucha variabilidad en la tolerancia que presentan las distintas especies de tricópteros a estas sustancias (que pueden cuantificarse en los tejidos de los adultos), así como a factores como la acidez y la cantidad de oxígeno en el agua.

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2.9 Lepidoptera.

Este grupo incluye las “mariposas” y las “polillas”, unos insectos muy abundantes y ubicuos. Se trata del tercer taxón más numeroso dentro de Insecta, con unas 165000 especies distribuidas en 127 familias. Los rasgos clave que caracterizan a estos insectos son: • Cuerpo cilíndrico y alas, normalmente cubiertos de diminutas escamas imbricadas. • Piezas bucales modificadas a modo de probóscide chupadora (enrollada en reposo). • Algunas especies son importantes plagas vegetales. Los rasgos morfológicos más característicos de este grupo son las escamas imbricadas y los pelos que cubren el cuerpo entero y las alas y la posesión de una probóscide larga y enrollada, utilizada para succionar néctar, jugos de fruta, etc. La cabeza presenta unos ojos compuestos muy desarrollados, antenas que pueden terminar o no en un abultamiento o maza antenal y, a veces, dos ocelos. Antena terminada en maza Ojo compuesto

Mesotórax grande

Alas cubiertas de diminutas escamas imbricadas

Morfología de un lepidótero típico

El tórax presenta tres pares de patas y dos pares de alas. Estas alas presentan una extraordinaria variedad de dibujos y colores, provocadas por las escamas que las recubren. El cortejo en los lepidópteros es muy variado, y generalmente incluye exhibiciones y la producción de hormonas sexuales. Tras el apareamiento, los huevos se depositan de uno en uno, cerca o sobre el que será el futuro alimento de las larvas. Las larvas son alargadas y cilíndricas, lisas, espinosas o peludas. La cabeza está endurecida y tienen piezas bucales de tipo masticador (al contrario que donde es tipo de chupador), antenas con tres artejos y, a cada lado, un grupo de en seisadultos, ocelos. Poseen tresdepares patas torácicas y propatas abdominales. En cuanto a sus hábitos alimenticios, la mayoría de las larvas son herbívoras y en general específicas de plantas; también hay especies que se alimentan de hongos, líquenes y materia seca, y unas pocas han desarrollado hábitos carnívoros.

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LARVA DE LE PID PTERO Abdomen

Tórax

Cabeza endurecida

Espinas

Propata abdominal

Pata torácica y uña

A menudo las larvas poseen colores llamativos que previenen a los predadores sobre su mal sabor, o sistemas de defensa como pelos irritantes en el caso de las orugas peludas, etc. Todos los lepidópteros pasan por cuatro estadios: huevo, larva, pupa e imago (adulto) CICLO VITAL DE LEPID PTERO

Adulto o imago Pupa

Huevo

Larva (oruga)

Actualmente, y dada la dificultad de establecer las relaciones filogenéticas dentro de este grupo, parece existir un consenso en considerar cuatro categorías inferiores dentro de Lepidoptera, tres de las cuales tienen muy pocas especies, mientras que la cuarta, Glossata, incluye la gran mayoría de ellas (Ver tabla “subórdenes de lepidópteros”). La uniformidad general de la morfología de los lepidópteros hace necesaria la utilización de detalles muy pequeños para poder dividir este taxón. Sin menospreciar los subórdenes más primitivos, dentro de Glossata, el grupo de los Dytrisia es sin duda el que incluye la mayor cantidad de superfamilias. Entre ellas, las siguientes son de especial relevancia, por su interés económico, estético, abundancia en nuestro país, etc: Papilionoidea. Esta superfamilia incluye las llamadas “mariposas diurnas”. Dentro de ellas, los ninfálidos, los papiliónidos, los licénidos y los piéridos son considerados verdaderas mariposas. Nymphalidae se caracteriza por tener las patas anteriores inútiles para posarse y una maza o abultamiento terminal en la antena muy definido. En Europa podemos encontrar representantes conocidos como Vanessa atalanta, Inachis io (mariposa pavo real) o la mariposa monarca, Danaus plexipus.

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Papilionidae. Esta familia incluye mariposas grandes con todas las patas desarrolladas y a menudo alas posteriores con “colas”. En España existen seis especies de Papiliónidos, entre las que destacan la Macaón (Papilio macaon), la chupaleche (Iphiclides podalirius) y Parnassius apollo (Pavón diurno).

Los miembros de Lycaenidae tienen todas las patas funcionales y son mariposas pequeñas y medianas de coloración metálica. Se denominan comúnmente mariposas diurnas azules. En nuestro país están muy representadas las especies del género Lycaena ssp. Pieridae incluye mariposas generalmente blancas o amarillas, muy comunes y con todas las patas funcionales. En la Península Ibérica son muy numerosas las especies de esta familia. Cabe destacar Anthocharis cardamines (aurora), la limonera (Gonepteryx rhamni) y Pieris rapae (blanquita de la col). Esta última es quizá la más dañina de todas las mariposas diurnas, ya que sus orugas son muy voraces y destruyen cosechas de coles y otras plantas crucíferas. Zygaenoidea.

Esta superfamilia incluye insectos con coloración metálica, antenas terminadas en maza o dentadas, y frénulo desarrollado. Noctuidea.

Esta es una superfamilia muy grande, que contiene mariposas nocturnas de cuerpo bastante rechoncho con órganos timpánicos en el metatórax. La mayoría vuela de noche y sus colores son apagados. Por su interés económico, como insectos plaga capaces de arrasar con plantaciones forestales enteras, cabe destacar en la Península Ibérica, la Procesionaria de la encina Thaumetopoea processionea y la procesionaria del pino Thaumetopoea pityocampa. Son típicos en este grupo los enormes nidos de seda que cuelgan de las ramas de algunos árboles. Cabe destacar también las especies Noctua pronuba, Plusia gamma y Plusia orichalcea. Sphingoidea.

Comprende una única familia, Sphingidae (Esfíngidos). Sus miembros son las “mariposas esfinge”, lepidópteros grandes y peculiares, con muchos representantes en la Península Ibérica (p. ej. Acherontia atropos o esfinge de calavera). Su cuerpo grande y robusto y las alas anteriores estrechas y acabadas en pico, las hace fácilmente reconocibles. Bombycoidea.

En general estas mariposas carecen de probóscide y de frénulo. Dentro de esta superfamilia, la familia Saturnidae (Satúrnidos) incluye las mayores mariposas del mundo (las mariposas de la seda, en la India), y también la mayor de Europa, el gran Pavón nocturno (Saturnia pyri), que alcanza una envergadura alar de 16 cm. Esta mariposa habita también en la Península Ibérica, al igual que Saturnia pavonia (pequeño pavón de noche). Dentro de Bombycidae (Bombícidos), merece especial atención una especie introducida en Europa, Bombyx mori (mariposa de la seda). Actualmente es cultivada por el hombre y ya no se encuentra en estado salvaje, ni siquiera en su país natal, China. Hay que hablar también aquí de Endromididae (Endromídidos), con su representante más extendido en Europa, Endromis versicolora, que vive sobre los sauces y abedules en la zona del Mediterráneo.

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Geometroidea.

Como curiosidad, en este grupo se encuentra la Biston menor del abedul (Biston betularia), cuya variedad melánica ha sufrido un incremento en los últimos 100 años. La variedad oscura es muy común en las zonas industrializadas ennegrecidas por el humo, pero ahora también lo es en las áreas rurales, donde parece tener también alguna ventaja sobre la variedad moteada típica. Tineoidea.

estadesuperfamilia cabe la familia Tineidae (Tineidos), dondegrandes se encuentran la lasdestacar ropas”. Las mayorEn parte las “polillas de larvas de estos insectos provocan daños ya que, aunque generalmente se alimentan de queratina de pelo y plumas en nidos de aves y pequeños mamíferos, no dudan en ingerir alfombras, vestidos y cualquier material que lleve lana, seda, algodón, etc; son también plaga de productos almacenados. Es el caso de la polilla común (Tineola bisselliella), la polilla de los roperos (Tinea pellionella), otra plaga grave, aunque menor que la anterior, y la polilla doméstica (Hoffmannophila pseudospretella). También en este grupo, en la familia Yponomeutidae (Iponoméutidos), se encuentra un insecto plaga de los olivos, Prays oleellus, y otras especies plaga de chopos, olmos, sauces, etc. Por último, Lepidoptera es un taxón económicamente muy importante, debido principalmente a los daños que producen las larvas de muchos de ellos en las cosechas y otras muchas plantas; por esta razón, muchas especies son consideradas insectos plaga. Sin embargo, en el lado de los beneficios que proporcionan algunos lepidópteros, están el de mantener un control eficaz sobre el crecimiento de las malas yerbas y maleza en general, el de suministrar seda, y el papel como polinizadores de las plantas.

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Imagen tomada de “McGAVIN, G.C. Entomología esencial. Ariel Ciencia, 2002.”

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2.10

Diptera.

Está considerado el cuarto taxón en importancia dentro de Insecta, con más de 120000 especies repartidas en 130 familias distribuidas por todo el mundo. Incluye moscas, mosquitos, tábanos, etc. Los rasgos clave que caracterizan este grupo son: • Un único par de alas funcionales. • Un par de halterios o balancines (alas modificadas). • Algunos son transmisores de graves enfermedades. A nivel morfológico, en los dípteros es característica una cabeza móvil, grande en relación con el resto del cuerpo, con grandes ojos compuestos y, generalmente, tres ocelos en la parte superior. La región delantera situada debajo de los ojos y que se extiende hasta las antenas, se denomina frente. El resto, por debajo de las antenas, es la cara. Los hábitos alimenticios difieren bastante dentro de los dípteros, lo que se ve reflejado en los distintos tipos de piezas bucales que pueden presentar: lamedor/chupador y mordedor/chupador. Ambos tipos comparten la presencia del labro, la hipofaringe y el labium o labio. Éste último es el que está sujeto a mayor variación, desde una vaina con estiletes en los chupadores de sangre, hasta una probóscide penetradora y succionadora. Sin embargo, las mandíbulas y maxilas no están presentes, a excepción de algunas moscas y mosquitos chupadores de sangre, donde son órganos perforadores. Grandes ojos compuestos Ocelos

Cabeza móvil

Cerdas Mesotórax grande Escutelo

Halterios

Morfología de un díptero típico

El tórax, muy elástico, está modificado, con un protórax y metatórax reducidos y un mesotórax más grande que alberga los músculos relacionados con el vuelo. En él se distinguen un único par de alas membranosas, aunque algunos dípteros son ápteros y las han perdido de manera secundaria. Estas alas generalmente están formadas por tres lóbulos: el más externo, álula; el central, la escama alar, y el interno, que pasa inadvertido, la escama torácica. El par de alas posterior está modificado en unas estructuras especializadas en el mantenimiento del equilibrio, los halterios. Estos órganos baten a la misma frecuencia que las alas, pero con un desfase, lo que permite mantener la estabilidad del insecto durante el vuelo.

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En los halterios se encuentran receptores de tensión, sensilos campaniformes, que responden a las torsiones generadas durante el vuelo. Estos están conectados con el sistema nervioso, existiendo una compleja ruta de recepción y transmisión de la información recibida en los halterios, así como de elaboración de una respuesta instantánea para equilibrar el cuerpo. En el caso del vuelo, el centro de control nervioso no es el cerebro, sino un sistema de reflejos muy rápido.

Halterio

La En mayor partela de dípteros sexos y la partenogénesis es poco habitual. general, vidalosmedia de untienen díptero comoseparados adulto es, corta, por lo que su prioridad es aparease y poner el mayor número de huevos posible. El cortejo es muy variado, llegando a incluir cantos como en los drosofílidos (Drosophilidae), que se producen mediante vibraciones de las alas. La copulación suele tener lugar durante el vuelo y más tarde los huevos son depositados cerca de la fuente de alimento de la que comerán las larvas. Su desarrollo es completo, pasando por fases de huevo, larva, pupa y adulto. Existe una gran variedad de formas y costumbres entre las larvas de dípteros. Así, se encuentran especies fitófagas (algunas de gran importancia en agricultura), parásitas de invertebrados y vertebrados, etc, aunque la mayoría se alimentan de materia en descomposición. EJEMPLOS DE LARVAS DENTRO DE NEMATOCERA larva pupa

Chironómidos

Simúlidos

Tipúlidos

Gran número de larvas son acuáticas y otras terrestres. Generalmente es un solo estadio de su ciclo el que producen prejuicio, en el caso de ser dañinas. Los dípteros se dividen en tres subórdenes: Nematocera, Brachycera y Ciclorrapha. Subórden Nematocera.

Incluye los dípteros más primitivos, fácilmente reconocibles por sus largas antenas multiarticuladas y cuerpos finos y esbeltos. En este grupo se incluyen familias de gran SUB RDENES DE D PTEROS (adulto y larva)

Nematocera (mosquito)

Brachycera (tábano)

Cyclorrapha (mosca)

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relevancia, por su presencia común en nuestra península (p.ej. Tipúlidos), o por su importancia como vectores de enfermedades (p. ej. Culícidos): Culicidae (Culícidos). Es la familia más importante de todos los nematóceros, y contiene los verdaderos mosquitos. Su cuerpo es esbelto, con patas largas, con los bordes de las alas cubiertos de escamas. Las antenas son plumosas sólo en los machos. Las hembras se caracterizan por tener una probóscide perforadora y chupadora y se alimentan de sangre, mientras que los machos se alimentan de néctar y jugos vegetales.

Casi todos los mosquitos son insectos chupadores de sangre y, por tanto, responsables de la transmisión de importantes enfermedades (ver tabla). Un control estratégico natural de estos insectos, lo ha conseguido el hombre, en cierto grado, utilizando peces que son predadores de huevos y larvas, como la gambusia y el guppy. Nematóceros vectores y organismos causantes de algunas enfermedades Enfermedad

Vector

Organismo

Dengue

Mosquitos, Aedes aegypti y Culex spp.

Virus (Togaviridae)

Elefantiasis

Mosquitos, Culex fatigans

Nematodo (Wuchereria bancrofti)

Elefantiasis (varias)

Mosquitos, Aedes y Culex spp.

Virus (Togaviridae)

Filariasis (varias)

Mosquitos, Culicoides spp.

Nematodo Mansonella y

(Ceratopogónidos)

Dipetalonema spp.

Leishmaniasis (varias) Malaria

Phlebotomus y Lutzomyia spp. (Psychodidae) Mosquitos, Anopheles spp. (Culicidae)

Protozoos (Leishmania) Protozoos (Plasmodium)

Oncocercosis

Jején, Simulim spp. (Simulidae)

Nematodo (Onchocerca volvulus)

Fiebre amarilla

Mosquitos, Aedes aegypti y otros culícidos

Virus (Togaviridae)

Dentro de esta familia hay que destacar dos grupos de mosquitos, los culicinos (Culicinae), que incluyen los géneros Aedes y Culex, y los anofelinos (Anophelinae), donde se encuentran el género Anopheles. Estos últimos son los responsables de transmitir la malaria, ya que el parásito que la porta sólo puede desarrollarse dentro de estos mosquitos. Anopheles maculipensis es una especie muy común en la Península Ibérica. En Europa, una especie muy común es Culex pipiens, que rara vez pica al hombre. Otra especie digna de mención, por su gran tamaño y su picadura dolorosa, es Theobaldia annulata; afortunadamente no parece transmitir ninguna enfermedad (más detalles en el tema 17). Cecidomyiidae (Cecidómidos). Son los “mosquitos de las agallas” (aunque no todas las especies las forman) y es la mayor de todas las familias europeas de nematóceros. Son insectos delicados de patas largas y alas peludas. El rasgo más característico es que las antenas están formadas por artejos en forma de cuenta de collar. Entre las especies productoras de agallas de Europa, hay que destacar Taxomya taxi, que se encuentra en los Tejos, y Cecidomya veronicae, que produce agallas blancas en la plante de té de Europa. Entre las no productoras de agallas, destaca la mosca de Hesse (Mayetiola destructor), que produce daños en los cultivos de trigo, cebada y centeno de Europa y América

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Tipulidae (Tipúlidos). Contiene las “típulasʺ, moscas finas y de patas muy largas, muy comunes en la Península Ibérica. Se caracterizan por una sutura en el tórax en forma de “V”.

Algunas especies alcanzan envergaduras máximas de 7 cm, y mínimas de 1,5 cm. Las larvas de estos insectos viven en el suelo, y causan daños en los cultivos al alimentarse de las raices. Por el contrario, los adultos no son perjudiciales en absoluto, ya que sólo lamen líquidos. Tipula paludosa es una de las plagas más comunes. Anisopidae y Trichoceridae (Anisópidos y Tricocéridos). Son dos familias muy parecidas a los tipúlidos, aunque mucho menos abundantes. Psychodidae (Psicódidos). Son las llamadas “moscas‐polilla”. Su cuerpo está cubierto por numerosas sedas, lo que le da ese aspecto “peludo” tan característico. Esta cobertura es de color gris generalmente. Sus alas también son peludas y las pliegan en forma de tejadillo en reposo. La familia es de escasa importancia en Europa, aunque incluye moscas muy habituales cerca de los desaguas o en los baños, como la mosca de la humedad (Clytocerus ocellaris). Algunas especies del género Phlebotomus son transmisores de enfermedades como la leishmaniasis en países del Nuevo y Viejo mundo (más detalles en el tema 17). Chironomidae (Quironómidos). Estos pequeños mosquitos son muy abundantes en Europa. Presentan una llamativa joroba en el tórax, que a menudo oculta la cabeza debajo, lo que los hace fácilmente distinguibles. Las piezas bucales están muy poco desarrolladas y no son chupadores de sangre. Muchos de ellos ni siquiera se alimentan en estado adultos. Sus larvas son acuáticas y algunas muy utilizadas como alimento para peces y otras mascotas (son las larvas rojas de mosquito que se venden congeladas, Chironomus sp.). Los quironómidos juegan un papel relevante como organismos bioindicadores de cambios en la calidad de los medios acuáticos y son utilizados en análisis de toxicidad de las aguas. Simuliidae (Simúlidos). Casi todas las especies europeas pertenecen al género Simulium. Se las denomina “moscas negras” y son bastante rechonchas y con alas anchas. Aunque muchas de las especies no son importantes, algunas transmiten enfermedades humanas y animales en todo el mundo y otras, como Simulium equinum es plaga de los caballos (más detalles en el tema 17). Bibionidae (Bibiónidos). Son los nematóceros más robustos, peludos y negros, con las antenas debajo de los ojos. Destacan por su posible papel como polinizadores de flores, contrario a la idea que se tiene generalmente de los mosquitos y de las moscas, asociados a zonas de poca higiene y pobreza. De las especies europeas destacan Bibio marci y Dilophus febrilis. Ceratopogonidae (Ceratopogónidos). Estos mosquitos se caracterizan por su minúsculo tamaño y su picadura irritante y molesta. En Europa sólo unas 200 especies pican al hombre, Culicoides obsoletus Culicoides impuctatus, plaga muy conocida siendo uno de los más(más comunes en el hemisferio norte detalles en el tema 17). y

Subórden Brachycera.

Este suborden incluye moscas rechonchas y bien definidas, de antenas cortas. Son formas intermedias entre nematóceros y ciclorrafos. Incluye dípteros tan conocidos como los tábanos (Tabanidae), con cuerpos pesados, cabeza grande y ojos protuberantes con colores iriscentes. Sus piezas bucales son similares a las del mosquito y permiten a las hembras alimentarse de

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sangre, mientras los machos lo hacen de néctar. Destaca el tábano gris mate, Haematopota pluvialis, por ser especialmente desagradable. Además, algunas especies son responsables de la transmisión de graves enfermedades, ya que son vectores de los organismos que las provocan (más detalles en el tema 17; ver tabla). Braquíceros vectores y organismos causantes de algunas enfermedades Enfermedad

Vector

Ántrax Loiasis

Tábanos, Tabanus spp.(Tabanidae)

Organismo

Chrysops spp. (Tabanidae)

Bacteria, Bacillus antracis. Nematodo, Loa loa.

Tularemia

Chrysops spp. (Tabanidae)

Bacteria, Francisella turalensis.

Bombyliidae (Bombílidos). Son las “moscas abejorro”, con un cuerpo robusto cubierto de pelo. Generalmente se agarran a las flores para libar con su larga probóscide (p. ej. Bombylius major). Destacan las larvas de todos ellos, que son parásitas de otros insectos, especialmente de avispas y abejas solitarias. También pueden atacar productos almacenados. Subórden Cyclorrapha.

A este suborden pertenecen las moscas “superiores”, que pupan en contenedores con forma de barril, y salen de él por un extremo o abertura más o menos circular. Se caracterizan por sus antenas con tres artejos, siendo más grande y con una cerda el tercero. Es posible distinguir dos grupos dentro de los ciclorrafos. Por un lado, los más primitivos, los Asquizos , una especie de transición entre los Brachycera y los Cyclorrapha, con caracteres afines a los dos grupos. Aunque existen muchas familias, destacamos las siguientes: Syrphidae (Sírfidos). Imitan a avispas y abejas. Muchas son depredadoras y con gran interés económico debido a la cantidad de pulgones que consumen.

Por otro, los Esquizóforos, se caracterizan por que sus larvas poseen un órgano que facilita la apertura de la pupa (ptilino), que no tienen los anteriores. Aquí hay varias familias que destacan sobre las demás: Tephritidae (Tefrítidos). Hay que destacar la mosca Ceratitis capitata, plaga grave de los frutales españoles y europeos. Piophilidae (Piofílidos). Se encuentran especies cuyas larvas se sienten particularmente atraídas por los alimentos ricos en proteínas, lo que incluye carroña, y si tienen la ocasión, productos almacenados como queso, tocino, etc. Drosophilidae (Drosofílidos). Incluyen las llamadas “moscas del vinagre”. Estas moscas diminutas son de gran importancia en los estudios e investigaciones de Biología Molecular y Genética, por sus grandes cromosomas politénicos de las glándulas salivares y por la facilidad de cría (ciclos de vida cortos). Agromyzidae (Agromícidos). Esta familia incluye moscas cuyas larvas son minadoras de hojas. Presentan mucha especie-especificidad hacia las plantas que parasitan. Una especie muy

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común, es Phytomiza ilicis, que produce una pústula amarillenta sobre las hojas de los acebos. Miembros de esta familia atacan también, alfalfa, pepino, tomate, etc. Tachinidae (Taquínidos). Son dípteros cuyas larvas son todas parásitas internas de otros insectos. La estrategia que utilizan es similar a la de los icneumónidos (Hymenoptera), matando al huésped cuando están listas para pupar. En general, atacan a lepidópteros. Calliphoridae (Califóridos). Son los “moscardones azules, y verdes (algunos son colonizadores de cadáveres)” y otros grupos menos conocidos. La especie más común es Calliphora vomitoria, el

moscón azul que estamos acostumbrados a ver sobrevolando nuestras cocanes en verano, buscando algo de comida sobre la que depositar los huevos. Destaca también el género Lucilia, que deposita sus huevos en animales muertos, aunque no duda en aprovechar heridas del ganado ovino, donde sus larvas se comen la carne a gran velocidad (más detalles en el tema 17). Muscidae (Múscidos). Incluye el representante más común de las casas, la mosca común o es uno de los animales con mayor dispersión mundial. Esta mosca no pica, pero tiene predilección por cualquier resto orgánico y transporta gérmenes de un lado a otro, incluyendo los alimentos que comemos. Constituye una de las peores plagas conocida. Otro múscido a destacar es la mosca de los establos (Stomoxys calcitrans), muy parecida a la común, pero ésta pica. Entre sus víctimas se encuentran el ganado vacuno, los caballos y también el hombre (más detalles en el tema 17). Musca domestica,

Glossinidae (Glosínidos). Ver tabla (más detalles en el tema 17). Ciclorrafos vectores y organismos causantes de algunas enfermedades Enfermedad

Vector

Enfermadad del sueño Mosca tse-tse, Glossina spp. (Glossinidae)

Organismo Protozoo (Tripanosoma brucei)

Por último, hay dos familias que son parásitos de aves y mamíferos. Se trata de los Hippoboscidae (Hipobóscidos) y Nycteribiidae (Nicteríbidos). Los primeros incluyen las moscas de los ciervos (Lipoptena cervi), la mosca alada de las caballerías ( Hippobosca equina) o la falsa garrapata de los carnero, áptera, que no es muy dañina en sí misma, pero cuando el animal se rasca, abre heridas que atraen a alifóridos como Lucilia y provoca infecciones (más detalles en el tema 17).

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2.11

Siphonaptera.

Este taxón incluye las “pulgas”, y comprende unas 2500 especies repartidas en 16 familias. Estos insectos ápteros están distribuidos por todo el mundo. Los rasgos clave que caracterizan a estos pequeños dípteros son: • Ectoparásitos que viven en aves (5%) y mamíferos (95%). • Hematófagos. • No tienen alas. • Poseen una característica capacidad de saltar. • Muchas especies son vectores de enfermedades. Morfológicamente destaca su cuerpo duro, de color pardo o rojizo, aerodinámico y comprimido lateralmente. Posee algunas espinas y quetas en el cuerpo, dirigidas hacia atrás. Presentan unas estructuras o peines que les permiten mantenerse agarradas al pelo de los animales que parasitan; son los ctenidios genales y pronotales, que además, es un carácter identificativo dentro de este taxón. La cabeza posee antenas cortas de tres artejos y piezas bucales cortas y fuertes, adaptadas para cortar la piel y chupar sangre. Los ojos son simples y están dispuestos lateralmente. En el tórax, los tres segmentos se distinguen perfectamente y las patas son robustas; las patas posteriores son más grandes y permiten a las pulgas realizar saltos. Ya en el abdomen, en la región dorsal del último segmento abdominal, tienen un sensilo plano y redondeado, recubierto de pelos sensoriales; aunque todo apunta a un papel sensorial, no está totalmente clara la función de esta estructura tan visible. Peine pronotal Quetas dirigidas hacia atrás Ojo lateral simple Peine genal Sensilo Palpo maxilar Piezas bucales Pata posterior robusta Cuerpo duro y Aplanado lateralmente

Morfología de un sifonáptero típico

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A diferencia de los piojos, las pulgas no viven permanentemente en sus huéspedes, y sólo se desplazan a él para alimentarse, permaneciendo el resto del tiempo en su guarida o madriguera. Como holometábolos, su metamorfosis es completa y atraviesa fases de huevo, larva, pupa y adulto. Los huevos son depositados en el pelo del huésped o en la madriguera. Al nacer, las larvas son ciegas, de color pálido y aspecto vermiforme, y son totalmente ápodas. Se alimentan de materiales orgánicos, incluyendo sangre seca y excrementos de las pulgas adultas (a veces los ingieren directamente del ano). En algunos casos excepcionales, se ha demostrado que las larvas llegan a “solicitar” el alimento a los adultos mordiéndolos en las quetas posteriores, los que dentro estimula las pulgas a soltar unapulgas gotitaadultas, de excremento. las larvas pupan, permanecen dela capullo, incluso como inactivas,Cuando hasta que reciben estímulos de la presencia de un huésped cerca de ellas. Si esto no ocurre, pueden permanecer en el interior del capullo durante meses. Aunque no es la mayor de las 16 familias, la que contiene las pulgas más conocidas es Pulicidae (Pulícidos), donde se encuentran las pulgas comunes, con menos de 200 especies. Algunas son parásitas de gatos (Ctenocephalides felis), una de las plagas domésticas más numerosas, algunas de perros ( Ctenocephalides canis) y del hombre (Pulex irritans). Al no existir una especificidad hacia su huésped, es posible encontrar las pulgas de los gatos en perros y viceversa, y ambas especies están dispuestas a picar al hombre si se presenta la ocasión. La picadura de una pulga es molesta y a veces irritante, pero el verdadero problema es su capacidad de transmitir enfermedades (ver tabla). La más importante es la peste negra, producida por Yersinia pestis. Inicialmente las pulgas que la transmiten (17 especies del género Xenopsylla) son propias de ratas y otros roedores, pero en zonas donde estos animales están en estrecho contacto con los humanos, el riesgo de que las pulgas dirijan su atención hacia ellos es mayor. Especies vectores de enfermedades dentro de Siphonaptera Familia

Especie

Importancia médico‐veterinaria

Pulicidae

Xenopsylla cheopis

Vector de la peste y del tifus murinus.

Ctenocephalides felis

Pulga del gato.

Ctenocephalides canis

Pulga del perro. Es huésped intermedio de la tenia del perro, Dipylidium caninum.

Pulex irritans

Pulga humana

Tungidae

Tunga penetrans

Pulgas penetrantes. Causan tungiasis en humanos.

Ceratophyllidae

Ceratophyllus gallinae

Pulga europea de los pollos.

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TEMA 12. ÍNDICE

1. Introducción. 2. Relaciones de los insectos con las plantas. Coevolución. 2.1 Interacciones evolutivas entre insectos y plantas. 3. Hábitos alimentarios. 4. Fitofagia. Daños ocasionados. 4.1 Formas de alimentación en los insectos fitófagos. 4.2 Daños producidos por los insectos fitófagos. 5. Defensas de las plantas. 5.2 Compuestos secundarios de las plantas. 5.2 Agallas. 5.2.1

Insectos inductores de agallas.

5.2.2

Formación de las agallas.

6. Los insectos como vectores de enfermedades de las plantas. 6.1 Tipos de transmisión. 6.2 Transmisión de virus de plantas. 6.2.1

Mecanismos de transmisión sin organismos vectores.

6.2.2

Organismos vectores. 6.2.2.1 Tipos de transmisión por vectores. 6.2.2.2 Transmisión por invertebrados.

6.3 Transmisión de enfermedades bacterianas. 6.4 Transmisión de enfermedades fúngicas. 7. Polinización y dispersión de semillas 7.1 Principales grupos de insectos polinizadores. 7.2 Dispersión de semillas 8. Los insectos como bioindicadores del medio. 8.1 Requisitos. 8.2 Principales grupos

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1. INTRODUCCIÓN.

La Entomología Aplicada se encarga del estudio de las aplicaciones que el hombre puede hacer de los conocimientos aportados por la Entomología General y otras disciplinas, para sacar provecho de los artrópodos, o menos daños, según los casos. Incluye distintos campos, como pueden ser, el control biológico y la lucha integrada contra las plagas, la producción de insectos en cautividad con fines diversos, la apicultura, la entomología médico-veterinaria o la entomología médico-legal y forense. 2. RELACIONES DE LOS INSECTOS CON LAS PLANTAS. COEVOLUCIÓN.

A lo largo de la historia de la vida, las plantas y los insectos han evolucionado estrechamente, estableciéndose entre ellos distintos tipos de relaciones (tróficas, reproductivas, de protección, etc.). El desarrollo de las plantas fanerógamas durante el Terciario propició la diversificación y la especialización de las estructuras alimentarias de los insectos; lo que en realidad se produjo fue un proceso de coevolución entre las plantas con flores y ciertos grupos de insectos (lepidópteros, himenópteros y, en menor medida, dípteros y coleópteros) que dio lugar a una radiación explosiva de ambos. Esta interacción representa un beneficio mutuo, pues los insectos favorecen a las plantas al llevar a cabo la polinización y la dispersión de semillas, y éstas proporcionan alimento (néctar, polen) a aquéllos. La coevolución insecto-planta puede definirse como el conjunto de interacciones recíprocas a lo largo del tiempo entre los insectos fitófagos y las plantas que les sirven de alimento, o entre los insectos polinizadores y las plantas que polinizan. Las numerosas interacciones entre insectos y plantas pueden ser agrupadas en tres categorías en función de los efectos que causan los primeros sobre las segundas: • En primer lugar, el consumo de vegetales incluye principalmente la masticación de la hoja, el succionado de la savia, la depredación de la semilla, la inducción de la agalla y el minado de los tejidos vivos de los vegetales. • Un segundo tipo de interacciones es importante para la reproducción de los vegetales e implica a los insectos móviles que transportan polen entre plantas coespecíficas (polinización) o semillas a lugares adecuados para la germinación; estas interacciones son mutualistas puesto que, a cambio, los insectos obtienen alimento o algún otro recurso de las plantas. • La tercera categoría de interacción insecto-planta implica a insectos que viven en estructuras especializadas de la planta, proporcionando a su hospedador nutrientes y defensa frente a los herbívoros, o ambos beneficios; tales mutualismos, como es el caso de las larvas de la mosca que viven ilesas en el interior de plantas carnívoras, son inusuales pero proporcionan oportunidades muy interesantes en estudios evolutivos y ecológicos. 2.1 Interacciones coevolutivas entre insectos y plantas. En base a la especificidad y la reciprocidad de las interacciones, se reconocen varios tipos de coevolución, siendo los dos más importantes la coevolución específica y la coevolución difusa. La coevolución específica se refiere al desarrollo de un determinado rasgo de una especie (como la capacidad de un insecto de desintoxicarse ante un veneno) en respuesta a un rasgo de otra especie (como la elaboración del veneno por parte de la planta), que a su vez se había 2

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desarrollado srcinariamente en respuesta al rasgo de la primera especie (esto es, la preferencia de la planta como alimento por parte del insecto). Se trata de un modo estricto de coevolución en el que cada miembro de la pareja se muestra perfectamente adaptado al otro. La coevolución difusa describe el cambio recíproco entre grupos de especies a lo largo del tiempo. En este caso, el criterio de especificidad se basa en cómo un rasgo particular de una o más especies (por ejemplo, de plantas con flores) puede desarrollarse en respuesta a una rasgo o serie de rasgos de otras especies (por ejemplo, distintos insectos polinizadores quizás lejanamente relacionados). 3. HÁBITOS ALIMENTARIOS. Una forma de aproximarse a la diversidad de los insectos es analizar los hábitos alimentarios que los caracterizan. Los insectos pueden ser clasificados en función del tipo de alimento que consumen, distinguiéndose tres tipos básicos:

• Fitófagos o herbívoros: toman su alimento de diversos tipos de tejidos de vegetales superiores y jugos de plantas. La mayoría de ellos son coleópteros, ortópteros, dípteros, hemípteros, himenópteros, lepidópteros y tisanópteros. (Son estudiados en este tema). • Carnívoros o zoófagos: se alimentan de diferentes grupos de animales, bien como depredadores, bien como parásitos. Los principales depredadores pertenecen a coleópteros, neurópteros, himenópteros, dípteros y hemípteros, y los parásitos más importantes, a himenópteros y dípteros. (Serán estudiados en el tema 13 y 17) • Saprófagos: obtienen los nutrientes a partir de materia orgánica en descomposición, de srcen vegetal o animal, y cumplen, por lo tanto, una función ecológica importante; son saprófagos muchos grupos de coleópteros y de dípteros. (Se abordarán en el tema 18). Se incluyen en este grupo a los coprófagos, que comen los excrementos de otros animales (por ejemplo, coleópteros escarabeidos e histéridos, y larvas de distintos dípteros, sobre todo, múscidos). De éstos, por su impacto en los ecosistemas agrícolas y forestales, merecen una atención especial los insectos fitófagos, los depredadores y los parásitos. Para adaptarse a la ingestión de diversas clases de alimento, el aparato bucal de los insectos se ha ido modificando en los distintos grupos, de forma que existen muchos tipos, siendo los más frecuentes los siguientes: • Masticador: Es el más generalizado, y a partir de él se han desarrollado los demás. Las piezas bucales masticadoras están adaptadas para romper y masticar el alimento sólido y empujarlo hacia el interior; su dureza y desarrollo dependen de la consistencia de éste. Es común entre los ortópteros, coleópteros y larvas de lepidópteros. • Picador‐Chupador o Cortador‐chupador. Son modificaciones muy similares. El primero sirve para perforar los tejidos y succionar los jugos que se encuentran o circulan en el interior de los vegetales, y también para inyectar diversas sustancias en las plantas. Se presenta en muchos hemípteros y también en sifonápteros y ftirápteros, que chupan la sangre de mamíferos y aves. El segundo, aparece en determinados dípteros, como los tabánidos, para cortar y desgarrar el tegumento de los mamíferos, haciendo fluir la sangre de la herida, que luego es aspirada.

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• Chupador (también sorbedor). Está adaptado sólo para la ingestión de alimentos líquidos o fácilmente solubles en saliva, y es típico de dípteros no picadores, como los múscidos. Es utilizado también por los lepidópteros adultos para succionar el néctar y otros alimentos líquidos. • Masticador‐lamedor. Es masticador para sujetar las presas y para amasar la cera u otros materiales usados para la construcción de los nidos, y lamedor para conseguir el néctar de las flores. Es característico de himenópteros ápidos y véspidos. 4. FITOFAGIA. DAÑOS OCASIONADOS.

La fitofagia es una forma de nutrición o conducta alimenticia que consiste en el consumo de plantas. Los organismos que la practican se denominan fitófagos o herbívoros. Estos insectos son en la actualidad los consumidores primarios más importantes de plantas, superando a los vertebrados herbívoros y compitiendo directamente con los humanos. Como hemos mencionado anteriormente, los insectos fitófagos se alimentan de jugos y de tejidos vivos de plantas superiores; éstas son el principal recurso para miles de especies, y casi puede decirse que cada parte de una planta es una fuente de alimento para algún insecto adulto o juvenil. Muchos de los insectos apterigotas se alimentan del material de la planta que se está descomponiendo. Probablemente los verdaderos insectos primitivos se alimentaron de forma semejante, y el uso especializado de partes aéreas de la planta para la succión de la savia, la masticación de la hoja, así como otras formas de fitofagia, surgieron más tarde en la filogenia de los insectos. Aproximadamente la mitad de las especies de insectos existentes son fitófagas en algún momento de su vida, y muchas de ellas consumen exclusivamente plantas, a pesar de las barreras que han de superar para llevar a cabo este tipo de alimentación. En primer lugar, para comer hojas, tallos o flores, los fitófagos deben ser capaces de sostenerse sobre el vegetal. En segundo lugar, están expuestos a una mayor desecación que los insectos acuáticos o los que habitan entre la materia en descomposición. En tercer lugar, exceptuando las semillas, la dieta basada en distintas partes de la planta es nutritivamente inferior en cuanto a proteínas, vitaminas, etc, comparada con la de srcen animal o microbiano, pero es superior en hidratos de carbono; por esta razón, los insectos herbívoros deben ingerir gran cantidad de alimento vegetal para compensar su demanda de aminoácidos y proteínas. Por último, las plantas no son víctimas pasivas de los fitófagos puesto que, como veremos, han desarrollado diversas estrategias para disuadirlos. La razón de este gran consumo se debe a que las plantas representan un recurso muy abundante para los insectos, y los que han conseguido explotar esta forma de alimentación han prosperado paralelamente a la diversificación de las aquéllas. 4

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El resultado de la conducta alimentaria de un fitófago es que se dedica sobre todo a la alimentación y a la reproducción, y pasa la mayor parte de su vida comiendo del sustrato sobre el que se encuentra. El nitrógeno es el elemento más importante presente en su alimento, de modo que cuando el contenido de nitrógeno de la planta aumenta, también lo hacen el desarrollo, la supervivencia y la tasa de crecimiento de las poblaciones que se alimentan de ella. Un tipo de alimento de srcen vegetal muy adecuado para el desarrollo de los insectos, no sólo fitófagos, es el polen. La razón es que su contenido en proteínas es muy alto y similar al que se encuentra en los insectos. La mayoría de especies fitófagas se encuentran incluidas en los ysiguientes órdenes: hemípteros, ortópteros, lepidópteros, coleópteros, dípteros, tisanópteros himenópteros. La proporción de especies de fitófagos respecto a especies con otros hábitos alimentarios varía de unos órdenes a otros; así, la mayoría de los lepidópteros, hemípteros y ortópteros son fitófagos, mientras que solamente lo son una tercera parte de los coleópteros y dípteros, y tan sólo algo más de la décima parte de los himenópteros se alimentan de las plantas. 4.1 Formas de alimentación en los insectos fitófagos.

Los fitófagos se alimentan de las plantas básicamente de las siguientes maneras: • Cortando y masticando las partes externas del vegetal. Es el caso de muchos ortópteros, coleópteros y larvas de lepidópteros, masticadores. • Absorbiendo el contenido de células epidérmicas o de los fluidos del sistema vascular de la planta. Son la mayoría de los hemípteros y tisanópteros, chupadores o suctores. • Abriendo galerías en el interior de tallos o troncos, o minas dentro de las hojas, alimentándose de los tejidos vegetales; son generalmente masticadores incluidos en coleópteros, lepidópteros y dípteros, fundamentalmente. • Alimentándose y viviendo en el interior de las agallas (algunas especies de himenópteros, dípteros, hemípteros y tisanópteros), modificando el normal crecimiento del vegetal, introduciendo a menudo con la saliva sustancias que alteran su desarrollo. • Consumiendo raíces y tallos subterráneos, algunas especies que viven permanentemente en el suelo, pero la mayoría sólo lo hacen durante alguna fase de su ciclo biológico. En función de cómo actúan los fitófagos sobre el vegetal, se habla principalmente de defoliadores (se alimentan de hojas), minadores o barrenadores (excavan galerías), xilófagos (comen madera) y chupadores o suctores (succionan fluidos). La mayoría de las especies de plantas soportan una compleja fauna de herbívoros, que pueden ser agrupados en función de la variedad de especies de plantas que prefieran: • Monófagos: son especialistas que prefieren una sola especie vegetal. Por ejemplo, los himenópteros cinípidos, llamados avispas de las agallas, inducen la formación de éstas en las plantas, pero cada una de las especies induce la formación de su propia agalla característica en la planta. • Oligófagos: se alimentan de varias especies. El lepidóptero Danaus plexippus (mariposa monarca), es un ejemplo de insecto fitófago cuyas larvas se alimentan de diversos cardos lechosos, predominantemente del género Asclepias.

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• Polífagos: son generalistas que consumen una amplia variedad de plantas. Es el caso de Lymantria dispar (lagarta peluda), que se alimenta de gran cantidad de géneros y especies arbóreos; también, Ceroplastes sinensis, llamado caparreta blanca, que es un hemíptero cóccido verdaderamente polífago, que, según los registros, registros consta que se alimenta de aproximadamente 200 especies de plantas pertenecientes a al menos 50 familias. 4.2 Daños producidos por los insectos fitófagos.

Los insectos fitófagos ocasionan daños muy diversos a los vegetales, con frecuencia considerables, debidos a la alimentación o simplemente a que realizan la puesta de la cual nacerán larvas fitófagas. Algunos son gregarios, tienen tasas de reproducción explosivas y en poco tiempo invaden grandes extensiones de terreno, destruyendo en mayor o menor medida todos los ejemplares que encuentran, de modo que las pérdidas económicas que ocasionan suelen ser considerables.

Diferentes daños causados por los insectos en las hojas: 1.

zona exenta de tejido entre las venas secundarias, comenzando por el borde.

2.

agujero.

3.

galería.

4.

esqueleto excepto las zonas intermedias.

5.

agallas.

6.

mordisco limpio en el borde.

Insectos masticadores.

Consumen prácticamente todo en un vegetal: hojas, tallos, frutos, brotes, flores y madera. En estos tejidos vegetales, los insectos provocan la eliminación de parte o la totalidad de las estructuras, apreciándose externamente lagunas, agujeros o galerías. Los insectos que atacan a los brotes, pueden roerlos, producir deformaciones, formar agallas queoimpiden el crecimiento de la yema dañada, etc. Los florícolas alimentarse de estambres llegar a roer todos los órganos de la flor, resultando entoncespueden muy dañinos. Los que prefieren los frutos pueden excavar galerías profundas o producir lesiones más o menos superficiales. En troncos, tallos y ramas vivos, también pueden excavar distintos tipos de galerías. Pero las hojas constituyen la fuente principal e incluso exclusiva de alimento para muchos insectos, como son los cóccidos (hemípteros) o las orugas de los lepidópteros, y suelen ser la parte más afectada del ejemplar. Algunos prefieren alimentarse del envés, otros del haz y

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algunas especies excavan galerías entre el haz y el envés, a medida que consumen el interior de la hoja, pero respetando la epidermis. Además pueden producir amplias erosiones o perforaciones en las hojas y roerlas total o parcialmente. Cuando éstas están iniciando el crecimiento, determinados insectos son responsables del desarrollo de unas estructuras llamadas agallas.

Coleóptero curculiónido comiendo una hoja (izquierda) y ejemplo de daños producidos por los insectos fitófagos en las plantas.

Los daños se manifiestan en forma de debilidad, pérdida de vigor y destrucción de partes del vegetal o la muerte del mismo en algunos casos. Insectos chupadores.

Producen dos tipos distintos de daños: • directos, cuando los animales destruyen e ingieren los tejidos y fluidos vegetales que precisan para su alimentación. • indirectos, provocados por la inyección de sustancias presentes en la saliva cargada de enzimas digestivas, y que resultan tóxicas al animal. Dependiendo del tamaño del animal y de la longitud de sus piezas bucales, los insectos pueden alimentarse del floema de la planta; es el caso de especies de hemípteros de tamaño medio (pulgones, moscas blancas, chinches o cóccidos), que eliminan la savia provocando debilidad, escaso desarrollo vegetativo y retraso en el crecimiento del ejemplar. Otros fitófagos, como los trips, se alimentan exclusivamente de células epidérmicas o parenquimáticas, pero el daño que ocasionan es proporcionalmente mayor cuando la alimentación se realiza en frutos u otros órganos vegetales destinados a la comercialización; en estos casos se aprecian las picaduras en forma de pequeñas manchas que decoloran los tejidos externos. Los que consumen frutos, pueden succionar los líquidos desde el exterior, llegando incluso a deformarlos. Sin embargo, siendo importantes los daños directos debidos a la alimentación, en muchas ocasiones son aún más graves los daños indirectos producidos por estos insectos. Numerosas especies eliminan el exceso de azúcares de la savia a través del tubo digestivo en forma de melaza, manchando hojas y frutos, y creando un sustrato óptimo para el desarrollo de hongos que pueden llegar a cubrir estos órganos, impidiendo una correcta captación de la luz, disminuyendo la calidad comercial, en el caso de los frutos, y dificultando su recolección y venta. Muchos insectos, previamente a la alimentación, inyectan junto con la saliva sustancias con enzimas digestivas que resultan tóxicas para el vegetal, y que actúan provocando la muerte del tejido o alterando su normal desarrollo. Así, en ocasiones se observan distintos tipos de 7

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manchas en hojas y frutos. Por ejemplo, la saliva alimenticia de los trips provoca la muerte de las células alrededor del punto de picadura, dando lugar a manchas de forma difusa y color blanquecino o nacarado. En otros casos, la saliva inyectada contiene sustancias que, al entrar en contacto con la planta, modifican su patrón de crecimiento. 5. DEFENSAS DE LAS PLANTAS.

Se ha podido observar que determinados vegetales son más susceptibles que otros de ser atacados por los insectos; este hecho se interpreta por su apariencia, de manera que árboles grandes, longevos y agrupados son más aparentes para un insecto que plantas pequeñas, anuales y diseminadas. Las plantas vistosas tienen tendencia a concentrar compuestos secundarios cualitativos, con altos costes metabólicos; por el contrario, las plantas poco llamativas, suelen tener compuestos secundarios tóxicos con bajo coste de producción. Además, la actividad humana convierte plantas no aparentes en aparentes, cuando se cultivan plantas anuales de monocultivo, lo que supone un incremento del daño producido por el insecto. Debido a que la mayoría de los vegetales desarrollan una amplia variedad de defensas frente a sus numerosos enemigos (insectos, herbívoros vertebrados y agentes patógenos), a los fitófagos les resulta difícil llevar a cabo la alimentación y deben vencer estas barreras para conseguirlo: • Defensas físicas, incluyen principalmente espinas, espículas y tejidos esclerotizados, además de las formas de las hojas que ayudan al camuflaje. • Defensas químicas, consisten en desarrollar diversas sustancias tóxicas o compuestos indigeribles, o simplemente en mantener una composición química en los tejidos diferente de la de los insectos, y caracterizada por una falta de proteínas en comparación a los niveles de hidratos de carbono. Así, además de sustancias químicas consideradas esenciales para su funcionamiento, muchas de las plantas contienen por lo general compuestos químicos con función defensiva, que pueden tener o pudieron haber tenido otras funciones metabólicas, o haber sido productos metabólicos superfluos. A estas sustancias químicas se las llama compuestos secundarios de las plantas. Incluyen, entre otros, compuestos fenólicos (como los taninos), terpenoides (aceites esenciales), glucósidos cianogénicos o alcaloides. En muchos casos se ha podido comprobar la acción antiherbívora de estos compuestos. 5.1 Compuestos secundarios de las plantas.

Los compuestos secundarios de las plantas pueden actuar de dos maneras, dependiendo de cómo se produzca la defensa de éstas. Por un lado, a nivel conductual, estos productos químicos pueden repeler a un insecto o pueden inhibir su alimentación y / o la ovoposición. A nivel fisiológico, envenenar a un insecto o pueden contenido nutritivo o la digestibilidad de pueden los alimentos. No obstante, puede darse el reducir caso de el que los mismos productos químicos que repelen a ciertas especies de insectos, pueden atraer a otros, bien para realizar a ovoposición o para la alimentación; se dice entonces que los insectos atraídos de esta manera están adaptados a los productos químicos de sus plantas hospedadoras, bien porque los toleran o los detoxifican. En base a sus acciones bioquímicas, estos compuestos secundarios se agrupan en dos grandes categorías: cualitativos o tóxicos y cuantitativos. Los primeros son venenos efectivos

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en pequeñas cantidades (por ejemplo, alcaloides o glucósidos cianogénicos), mientras que la acción de los segundos depende de la dosis inoculada, siendo más efectivos a medida que las cantidades van siendo mayores (por ejemplo, los taninos o las resinas). Sin embargo, las defensas de los vegetales han conducido al desarrollo de diferentes estrategias evolutivas entre los insectos herbívoros, como son el hacerse polífagos o, en el caso de los monófagos, desarrollar sistemas enzimáticos que detoxifican las partes de la planta que consumen. El resultado es que los grupos de insectos que han conseguido vencer la resistencia de las plantas, han sufrido una extraordinaria radiación adaptativa, que se traduce en un elevado número de especies. Estocomo significa quealimenticio, son pocos pero los grupos han conseguido aprovechar las plantas recurso los quede haninsectos podidoque hacerlo, presentan una gran diversidad específica. 5.2 Agallas.

Las agallas o cecidias pueden ser definidas como células desarrolladas patológicamente, tejidos u órganos de las plantas que han surgido por hipertrofia (aumento en el tamaño de la célula) y/o hiperplasia (crecimiento anormal de las células) como consecuencia de la estimulación de organismos extraños. Estas estructuras anormales se desarrollan por la reacción específica a la presencia o actividad (alimentación o puesta) de un organismo inductor. Algunas agallas son inducidas por virus, bacterias, hongos, nematodos y ácaros, pero generalmente son responsables los insectos.

Agalla

El estudio de las agallas de las plantas recibe el nombre de cecidología, los animales que causan agallas (insectos, ácaros, nematodos y otros invertebrados) son los cecidógenos o gallícolas, y a las agallas inducidas por estos animales se las llama zoocecidias, mientras que las inducidas por virus, bacterias y hongos son fitocecidias. La mayoría de los grupos de plantas de todo el mundo presentan agallas, pero éstas son más frecuentes en las esclerófilas, que son más duras y coriáceas y generalmente de lugares más bien secos. Estos órganos suelen ser huecos y estar localizados en hojas, frutos o ramas; en su interior se desarrollan las colonias de insectos que las han producido, aprovechando un sustrato nutritivo adecuado, con unas condiciones microclimáticas óptimas y a salvo de sus enemigos naturales. 5.2.1

Insectos inductores de agallas.

Los insectos cecidógenos son resultado de un modo muy especializado de interacción insecto-planta en el cual se altera parte de la morfología de ésta, a menudo de forma considerable y característica, por la influencia de aquél. Representan cerca del 2 % aproximadamente de todas las especies de insectos descritas, con unas 13.000 especies conocidas. A nivel mundial, los principales grupos en cuanto a número de especies son los hemípteros, dípteros e himenópteros; además, unas 300 especies de tisanópteros (trips)

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tropicales están asociadas con las agallas, aunque no necesariamente como inductores, y algunas especies de coleópteros (sobre todo gorgojos) y de microlepidópteros (polillas) también inducen agallas. La mayoría de las agallas de los hemípteros son provocadas por los áfidos (pulgones), los cocoideos (cochinillas) y las psilas. Son muy variadas en lo que se refiere a su estructura, y las que son inducidas por los eriococoideos manifiestan a menudo un espectacular dimorfismo sexual, de manera que, en una misma especie, las agallas de las hembras son mucho más grandes y más complejas que las de los machos. Se conocen varios centenares de especies de cocoideos inductores de agallas mundo, unas 10 familias; psílidos); cerca de 350 especies de psiloideos, sobreen todo todo elen dos incluidas familias en(principalmente, y aproximadamente 700 especies de áfidos pertenecientes sobre todo a los filoxéridos (filoxeras), adélgidos (pulgones agallínegos) y afídidos (pulgones). Los dípteros constituyen el grupo más importante, puesto que quizás sean miles las especies inductoras de agallas. Los cecidómidos (mosquitos de las agallas) son los gallícolas más abundantes (al menos unas 4.500 especies); inducen agallas simples o complejas sobre en hojas, tallos, flores, brotes, y hasta en raíces. También son importantes los tefrítidos (verdaderas moscas de las frutas), responsables del desarrollo de estas estructuras sobre todo en los brotes, a menudo de las plantas asteráceas (antes llamadas compuestas). Las especies cecidógenas de estas dos familias se emplean en el control biológico de algunas malas hierbas. Dentro de los himenópteros, tres grandes grupos de avispas contienen numerosas especies inductoras de agallas: los cinipoideos, que incluyen al menos 1.300 especies de avispas bien conocidas en Europa y Norteamérica, muchas de las cuales inducen agallas extraordinariamente complejas, sobre todo en robles y rosas; los tentredinoideos (falsas orugas), que incluyen especies de “moscas sierra” (tentredínidos); y los calcidoideos, que incluyen numerosas especies repartidas en varias familias, especialmente agaónidos (avispas de los higos), euritómidos, y pteromálidos. Como sabemos, en los distintos taxones de insectos, el modo de alimentación varía de acuerdo con el tipo de aparato bucal, razón por la cual los insectos causan daños mecánicos distintos a las plantas, e introducen en sus células sustancias químicas de maneras muy diversas. Por ejemplo, las larvas de los escarabajos, polillas, y avispas inductoras de agallas tienen aparatos bucales cortadores y masticadores, mientras que las ninfas de áfidos, cóccidos, psilas y trips disponen de un aparato bucal perforador y chupador. 5.2.2

Formación de las agallas.

Hay una enorme diversidad en los patrones de desarrollo, forma, y complejidad celular en estos órganos, pues pueden ser desde unas masas indiferenciadas de células ( agallas indeterminadas) a estructuras sumamente con capas están de tejido distinto (agallas determinadas). Las diferentes formas de lasorganizadas agallas determinadas relacionadas con su modo de desarrollo, que a su vez depende del lugar de la planta en el que se srcinan y de la alimentación de los insectos. Suelen tener una forma característica para cada especie de insecto. Los cinípidos, los cecidómidos y los eriocóccidos forman algunas de las agallas histológicalmente más complejas y especializadas, con distintos tipos o capas de tejido.

La formación de agallas implica dos procesos diferenciados: el inicio, y el consiguiente crecimiento y mantenimiento de la estructura. Frecuentemente, las agallas son estimuladas para

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desarrollarse a partir del tejido de la planta que está creciendo de forma activa. Por lo tanto, su inicio tiene lugar sobre hojas jóvenes, capullos, tallos, y raíces, y raras veces sobre partes de la planta adulta. Algunas agallas complejas se desarrollan sólo a partir de tejido meristemático indiferenciado, y se van moldeando de acuerdo con las actividades del insecto. El crecimiento y el desarrollo de los insectos que inducen agallas dependen de la estimulación continuada de las células de la planta que están junto al insecto pero, además, el crecimiento de la agalla cesa si el insecto muere o alcanza la madurez. Parece ser que los insectos gallícolas, más que las plantas, controlan la mayoría de los aspectos de la formación de la agalla, debido sobre todo a sus hábitos alimentarios. Sin embargo, poco se sabe sobre qué estimula la inducción y el crecimiento de las agallas. El hecho de que la planta sufra lesiones y que contenga determinadas hormonas, como la citoquinina, parecen factores importantes en la inducción de las agallas indeterminadas, pero los estímulos son probablemente más complejos en el caso de las agallas determinadas; parece ser que están implicadas las secreciones orales de los insectos, las excreciones anales, y las secreciones glandulares. Los compuestos mejor estudiados son las secreciones salivales de los hemípteros. Las sustancias salivales, incluyendo los aminoácidos, auxinas (y otros reguladores de crecimiento de la planta), compuestos fenolicos, y fenoloxidasas, en concentraciones distintas, pueden tener un papel en el inicio y crecimiento de estas estructuras. Las hormonas de la planta, como las auxinas y las citoquininas, deben estar implicadas en la cecidogénesis pero no está claro si estas hormonas son producidas por el insecto, por la planta como una respuesta dirigida al insecto, o la inducción de agallas es casual. Se considera que, en ciertas agallas complejas, como las de los eriocóccidos y los cinípidos, el desarrollo de las células de la planta está favorecido por elementos genéticos móviles (virus, plásmidos, o transposones) transferidos del insecto a la planta; así, el inicio de tales agallas puede implicar al insecto que actúa como dador de DNA o de RNA. Se desconoce si el hábito de inducir agallas surgió a partir del minado y taladro de la planta (probablemente más en lepidópteros, himenópteros y ciertos dípteros) o a partir de la alimentación sedentaria en la superficie (seguramente en los hemípteros, tisanópteros, y dípteros cecidómidos), pero se considera que representa más un beneficio para los insectos que una respuesta defensiva por parte de las plantas ante el ataque de éstos. Para los insectos alimentarse de la agalla supone una ventaja pues les proporciona comida de gran valor nutritivo, con mayores concentraciones de azúcares, proteínas y de lípidos que el resto de los tejidos de la planta. Todos los insectos cecidómidos obtienen su alimento de los tejidos de la agalla, y muchos tienen garantizado abrigo o protección ante las condiciones adversas de temperatura y humedad o ante los enemigos naturales. Además, los insectos que se alimentan de forma sedentaria en las superficies (áfidos, psílidos o cóccidos), encuentran en las agallas un microambiente mayordeprotección, algunos sobre pueden de ciertos parsasitoides y depredadorescon incapaces penetrar en yel interior, todolibrarse si sus paredes son gruesas y leñosas. Algunos insectos son parasitoides de otros que viven en las agallas, especializándose en alimentarse de ellos. 6. LOS INSECTOS COMO VECTORES DE ENFERMEDADES DE LAS PLANTAS.

Ciertos insectos pueden causar daños indirectos a las plantas ya que les transmiten enfermedades, de las cuales son responsables principalmente los virus, y también las bacterias y 11

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hongos. La importancia económica de muchas de estas especies de insectos no se debe al daño derivado de la alimentación, sino a las consecuencias de su papel como vectores de microorganismos que producen determinadas enfermedades. 6.1 Tipos de transmisión.

Muchos insectos actúan como agentes dispersores de patógenos por el simple hecho de posarse en tejidos enfermos y después en plantas sanas, llevando a los agentes patógenos adheridos a sus apéndices. Se produce entonces la transmisión mecánica del patógeno, que puede ser favorecida cuando el insecto causa algún daño a la planta, como puede ser una perforación. Por ejemplo, las perforaciones causadas por el barreno de la caña de azúcar, Diatraea saccharalis favorecen el ingreso de Fusariun monilifonne, hongo que causa la “podredumbre colorada” y del hongo Ceratocystis paradoxa, que produce la “podredumbre negra” o “corazón negro de la caña”. Este tipo de transmisión no supone ninguna asociación estrecha entre el insecto y el patógeno, se produce por simple contacto. Los patógenos transmitidos de esta manera son en su mayor parte virus (como el del mosaico del tabaco y el tomate) y en menor proporción, bacterias y hongos. Por el contrario, ciertas enfermedades de plantas, particularmente las debidas a virus, requieren de un insecto vector (masticador o picador-chupador) como único o principal medio de dispersión, que se alimenta de plantas enfermas y a continuación inocula los agentes patógenos en las sanas, mediante la saliva o las piezas bucales. Esta transmisión implica cierto grado de evolución asociada entre el vector y el patógeno, por lo que al proceso se le denomina transmisión biológica. Otros insectospatógenos, provocanpreferentemente lesiones en los hongos tejidos vegetales deputrefacción, esta manera que facilitan el ingreso de agentes y bacteriasy de de otro modo no podrían afectar a los tejidos. En estos casos los insectos no son verdaderos vectores de la enfermedad aunque contribuyen a su dispersión e incidencia. 6.2 Transmisión de virus de plantas.

Los virus de plantas representan el grupo más importante de organismos patógenos. De forma general, se pueden distinguir dos fases en el ciclo vital de estos virus: • En la primera fase, el virus penetra en las células de los tejidos vegetales de una planta huésped y utiliza los sistemas de dichas células para poder multiplicarse. De este modo se produce la replicación en su interior, pudiendo en ocasiones extenderse a las células adyacentes, dando lugar a la propagación de la infección dentro de la planta. • En la segunda fase, debido a su condición de parásito obligado, el virus ha de ser transportado de una planta infectada a otra, invadiendo un nuevo organismo donde se desarrolla una nueva infección. La transmisión es el proceso utilizado por los virus para superar las barreras existentes entre organismos y penetrar en ellos, accediendo al interior de células de la planta huésped donde llevar a cabo su proceso de replicación. Se trata por los tanto de un proceso esencial para la supervivencia de los virus vegetales, que han desarrollado recursos eficaces para que esto ocurra. Los mecanismos utilizados para ello se pueden diferenciar según empleen o no un organismo vector en el proceso.

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6.2.1

Mecanismos de transmisión sin organismos vectores.

Partiendo de un organismo infectado por un virus, un primer tipo de transmisión se puede producir aprovechando los mecanismos y estructuras del huésped; es el caso de los virus capaces de permanecer en material vivo como semillas, polen o tejidos que sirvan para la propagación vegetativa de la planta (tubérculos, bulbos, etc.). Ciertas prácticas culturales pueden favorecer este tipo de transmisión. La diseminación de numerosos virus vegetales puede producirse a través de heridas en la planta, que sirven como vías de penetración para el virus; se trata por lo tanto de una transmisión de tipo mecánico. 6.2.2 Organismos vectores de virus de plantas. Los vectores son muy utilizados por los virus vegetales en la naturaleza como mecanismo para difundirse de unos huéspedes a otros. Un vector de virus de plantas es un organismo no vegetal que puede actuar en el proceso de transmisión del virus desde una planta huésped infectada a otra donde se inicia un nuevo proceso de infección viral. Entre los distintos grupos de vectores que en la naturaleza transmiten los virus de plantas se encuentran los hongos, y en ciertas ocasiones bacterias fitopatógenas, pero los más importantes y numerosos son los invertebrados, y dentro de estos los artrópodos, principalmente insectos. 6.2.2.1 Tipos de transmisión por vectores.

Los modos de transmisión de los virus se pueden clasificar dependiendo de las características de la relación entre el virus y el vector, y de unos periodos variables de tiempo, denominados, tiempo de adquisición, tiempo de latencia y tiempo de retención. El tiempo de adquisición es el periodo que transcurre desde que el vector comienza a alimentarse sobre una planta infectada hasta que es capaz de adquirir el virus. El tiempo de latencia es un periodo que puede ser necesario que transcurra a continuación hasta que los virus pueden ser transmitidos. El tiempo de retención es el periodo en que el vector tiene capacidad de transmitir el virus. Atendiendo a la peculiaridad de los virus al ser transmitidos por vectores, se distinguen: 1. Virus no circulativos. No precisan ser translocados dentro de órganos internos del vector para ser transmitidos. El virus se asocia temporalmente con superficies del interior del tracto digestivo, sin necesitar cruzar barreras temporales. En este caso no hace falta un periodo de latencia y el vector pierde la capacidad de inoculación del virus tras un proceso de muda. En función del tiempo que precisa el insecto para adquirir e inocular el virus, la transmisión no circulativa se puede clasificar en no persistente y semipersistente, aunque existen muchos casos de situaciones intermedias. Entre los factores que determinan las características de persistencia están la concentración del virus en ciertos tejidos de la planta, la facilidad de localización del virus por el insecto y el ciclo del virus dentro del cuerpo del insecto.

•virus Transmisión no persistente Se caracteriza porque el su insecto adquiere y transmite el en unos pocos segundos,. pero igualmente pierde capacidad infectante en un corto periodo de tiempo. El virus puede ser inoculado inmediatamente tras la adquisición. La capacidad de que el vector lo transmita puede mantenerse por periodos no prolongados, y la capacidad de que el vector lo inocule se mantiene durante más tiempo tras la adquisición después de un periodo de ayuno. Se considera que en este caso las partículas de virus son llevadas en las piezas bucales.

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• Transmisión semipersistente. Se caracteriza por que la eficiencia de la transmisión está en relación directa con el incremento de los tiempos de adquisición e inoculación. la adquisición del virus tarda varias horas y se requiere un periodo de incubación de algunas horas antes de que el insecto vector tenga capacidad infectante. El insecto se mantiene infectante durante largo tiempo, generalmente durante el resto de su vida. Los virus cumplen todo un ciclo en el cuerpo del insecto. No hay efectos significativos sobre la eficiencia de la transmisión con periodos de ayuno previo o posterior a la adquisición. La transmisión es típicamente biológica. •combinadas Se denomina a la de ciertos virus que presentan características de notransmisión persistencia bimodal y semipersistencia 2. Virus circulativos. Para ser transmitidos tienen que ser translocados dentro del vector. Suelen encontrarse en la zona del floema de la planta y, al contrario que los virus de transmisión no persistente, casi nunca pueden ser transmitidos mecánicamente. Precisan un periodo de latencia tras la adquisición para que pueda ocurrir la inoculación. La transmisión circulativa puede ser propagativa y no propagativa.

• Transmisión propagativa. El virus es capaz de multiplicarse en las células del vector, por lo que es un organismo parásito tanto en la planta como en el insecto, con un ciclo de vida complejo. En ciertas ocasiones puede producirse la transmisión a la descendencia del vector. • Transmisión no propagativa. El virus no se multiplica en las células del vector, pero necesita atravesar las barreras del aparato digestivo del vector, pasar a la hemolinfa y, de ahí, a las glándulas salivares para ser inoculado durante la alimentación. Losloinsectos masticadores, a diferencia de los chupadores, no tienen glándulas de saliva, por que los virus son inoculados a partir del regurgitado. Además, en algunos casos se produce la llamada transmisión transovarial de los virus, de padres a hijos. 6.2.2.2 Transmisión por invertebrados.

La transmisión de virus por invertebrados es un proceso complejo, ya que se establece una relación especial entre el virus, el vector y la planta huésped. En algunos casos se produce incluso una multiplicación del virus en las células del vector, por lo que estos virus pueden ser considerados parásitos tanto de vegetales como de animales. Otros virus de plantas son totalmente dependientes de sus vectores invertebrados, ya que no son capaces de propagarse por otros medios. Por lo que se refiere a los insectos como vectores, los órdenes más importantes son hemípteros, coleópteros.debido En cuanto número de de especies, el grupo importante estisanópteros el de los yhemípteros, a las acaracterísticas alimentación de más sus miembros. De los cerca de 700 virus vegetales conocidos, más de un 70% son transmitidos por insectos y, de ellos, aproximadamente un 60% lo son por especies de homópteros, de los cuales, cerca de las tres cuartas partes son áfidos. Hemípteros.

Afidos. Los áfidos o pulgones constituyen el grupo más importante de vectores de virus de plantas por sus características biológicas, su conducta alimentaria, su especialización en 14

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alimentarse sobre vegetales y su amplia distribución. Se han descrito al menos 200 especies transmisoras de alguno de los aproximadamente 280 virus transmitidos por áfidos; el pulgón de la patata, Myzus persicae, uno de los vectores más eficientes. La mayoría de los virus transmitidos por los áfidos son mosaicos. Cuando un áfido encuentra una posible planta huésped, realiza primero inserciones de prueba, de unos segundos, para explorar y comprobar la adecuación al huésped, pudiendo captar virus de la epidermis y del mesófilo. Después practica penetraciones más profundas, que requieren periodos más prolongados, para la verdadera alimentación en las que alcanza el floema o el xilema. Dependiendo del tipo de su localización en la planta infectada, el áfido tendrá contacto con él en alguna de de las virus etapasy del proceso, produciéndose la adquisición. La inoculación ocurrirá cuando, una vez adquirido el virus y retenido en los lugares adecuados, el áfido se desplace a una nueva planta huésped y repita el proceso de alimentación, depositando el virus en un lugar adecuado para iniciar la infección. Dentro de los áfidos se dan los distintos tipos de transmisión, es decir, circulativa no propagativa y propagativa, no circulativa no persistente y semipersistente, y bimodal. Los virus semipersistentes, al ser ingeridos, atraviesan la pared intestinal y son llevados por la sangre a las glándulas salivares para ser inoculados con la saliva. Los principales grupos de virus que transforman son, en primer lugar, los Potyvirus, y también los Caulimovirus, Cucumovirus y Luteovirus. Estos transmiten enfermedades como son el enanismo clorótico el maíz, moteado de las venas del tabaco, del mosaico de la coliflor, del mosaico del pepino, del enanismo amarillo de la abada, de las excrecencias. Cicadélidos en(cigarrillas), delfácidos y de membrácidos (chinches). Por su similitud, considerarse conjunto como un grupo vectores, el segundo en importancia despuéssuelen de los áfidos. El ciclo de vida es muy simple: los huevos pasan a ninfas, que se alimentan con su aparato chupador y se estilete perfectamente adaptado para penetrar en las células de las plantas y, a través de distintas mudas, llegan a adultos, produciéndose una o varias generaciones al año. Diferentes especies invernan como huevos, adultos o formas inmaduras. Tanto ninfas como adultos son transmisores de virus. Se contabilizan unas 50 especies vectores de virus de plantas, que transmiten grupos de virus con características muy diferentes. Estos virus producen en las plantas enfermedades conocidas como “amarillamientos”, estriamientos cloróticos, necrosis del floema y tumores. Por lo general, estos virus no se transmiten mecánicamente y son adquiridos por los vectores al alimentarse de la zona del floema de la planta infectada; la transmisión suele ser no circulativa semipersistente, pero también puede ser circulativa propagativa (los virus son capaces de multiplicarse dentro del cuerpo del insecto), y en algunos casos puede darse la transmisión transovarial. Mosca blanca. Al igual que el resto de hemípteros, las distintas especies de mosca blanca (aleiródido) son chupadoras y se alimentan en la zona del floema de la planta. El proceso de adquisición de virus de plantas infectadas requiere de 10 a 60 minutos, pero su eficiencia de adquisición aumenta con periodos más largos de tiempo, y tienen capacidad de adquirir e inocular los virus tanto las ninfas como los adultos. Transmiten por ejemplo el virus del moteado de la batata o el encrespamiento de la hoja de algodonero.

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Entre las enfermedades transmitidas por estos insectos se encuentra el encrespamiento de la hoja del algodonero, y entre las transmitidas por las cochinillas harinosas se encuentra el mosaico del tabaco. Tisanópteros.

Trips. Las hembras depositan los huevos en el tejido joven y posteriormente en sus dos estadios ninfales se alimentan en brotes jóvenes de las plantas, flores, frutos y en el envés de las hojas, donde produce un color plateado en los órganos afectados, causado al vaciar el insecto el citoplasma de las células, que posteriormente se necrosan. En los estadios pupales permanecen en el suelo hasta llegar al estado adulto que al ser alados se dispersan rápidamente. El aparato bucal es chupador, parecido al de los áfidos, con el que exploran la planta huésped para seleccionar el alimento. Se considera que en algunos casos los trips diseminan el virus por el polen de plantas infectadas. Las heridas causadas en las células por el vector se supone que son los puntos de infección. Entre las enfermedades que transmiten, de forma circulativa propagativa, están el estriado del tabaco y el bronceado del tomate. De las distintas especies conocidas de trips, destaca Frankiniella occidentalis, por su incidencia e impacto económico en plantas cultivadas. La adquisición del virus únicamente se produce cuando las ninfas se alimentan sobre plantas infectadas, mientras que las larvas y los adultos pueden inocular el virus a plantas sanas; los adultos no pueden adquirir el virus debido a una barrera existente en el intestino. La transmisión es de tipo circulativo y propagativo porque el virus es capaz de multiplicarse en el vector y, una vez adquirido, es retenido por los trips en la pupa y emerge en el estado adulto, permaneciendo capacidad de aparece transmitir durante vidadeaunque de forma intermitente, y secon ha visto que el virus en las células toda de lossu tejidos los vectores. Varias especies de trips transmiten el “wilt manchado” del tomate; en este caso el virus es adquirido sólo en los estados inmaduros del insecto, pero es transmitido tanto por los inmaduros como por los adultos. Coleópteros.

Los principales grupos son crisomélidos, coccinélidos, curculiónidos y meloideos. Contienen cerca de 80 especies descritas como transmisoras de cerca de 50 virus. El aparato bucal de estos insectos es masticador y no presenta glándulas de saliva pero, durante la alimentación, se produce una regurgitación del alimento, estableciéndose un contacto entre la savia y las partículas virales adquiridas en la planta infectada. Suelen ser los adultos los que, en sus desplazamientos a una nueva planta, transmiten los virus, aunque se conocen algunos casos de larvas transmisoras. La adquisición es rápida, en ocasiones dura entre 5 minutos y 24 horas, aunque en ciertos casos la efectividad aumenta con tiempos progresivos en la adquisición. No se han descrito tiempos de latencia para la inoculación, y el vector retiene el virus durante periodos de tiempo muy variables. La relación con el vector puede ser circulativa pero con características distintas a las de los insectos chupadores. Existe una alta especificidad entre los virus y estos vectores, de forma que los escarabajos sólo son capaces de transmitir ciertos virus vegetales, y los virus transmitidos por escarabajos no son transmitidos por ningún otro tipo de vectores.

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Algunos insectos masticadores de gran movilidad, como los escarabajos crisomélidos, pueden transmitir diversos virus, principalmente de forma mecánica, entre ellos, los mosaicos de las cucurbitáceas y del tabaco. Principales insectos transmisores de virus de plantas Invertebrados insectos

Grupo específico

Método de transmisión

Hemípteros

Áfidos

Todos los descritos en el Enanismo clorótico el tema maíz, moteado de las venas del tabaco; mosaico de la coliflor; mosaico del pepino; enanismo amarillo de la abada; excrecencias.

Cigarrillas, chinches

No circulativa semipersistente; también circulativa propagativa

Mosca blanca

Virus / Enfermedades

“Amarillamientos”, estriamientos cloróticos, necrosis del floema y tumores Virus del moteado de la batata , encrespamiento de la hoja de algodonero, etc.

Tisanópteros

Trips

Coleópteros

Crisomélidos, coccinélidos, Circulativa curculiónidos y meloideos

Circulativa propagativa

Estriado del tabaco y bronceado del tomate Mosaicos de las cucurbitáceas y del tabaco.

Otros insectos.

Determinados virus han sido asociados con saltamontes (ortópteros); al ser su aparato bucal masticador, podría tratarse de una asociación circulativa similar a la de los escarabajos. También algunas especies de otros grupos han sido descritas como transmisoras de virus; es el caso de los cóccidos o cochinillas (homópteros cocoideos), que transmiten por ejemplo el virus del enrollado de la vid; chinches (hemípteros míridos), transmisoras del virus del vello moteado del tabaco; y moscas minadoras del género Liriomyza (díptero agromícido), capaces de transmitir el virus del mosaico del tabaco. Por lo tanto, el proceso de transmisión es una de las funciones destacadas en el ciclo de numerosos virus. En su evolución muchos virus de plantas han encontrado en su asociación con insectos vectores un medio eficaz para su expansión. Ciertas especies de insecto, y hasta ciertas variedades dentro de una misma especie, resultan deficientes vectores de virus. Se considera que esto es debido, en gran parte, a la presencia de enzimas inhibitorias de ciertos virus y / o a diferencias en la permeabilidad de las membranas del tubo digestivo y de las glándulas salivares a la penetración del virus.

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6.3 Transmisión de enfermedades bacterianas.

Algunos insectos son portadores de bacterias que toman de órganos infectados de las plantas. Por ejemplo, las plantas de plátanos enfermas de “moko” por acción de la bacteria Pseudomonas solanacearum, exudan bacterias por las flores, que son llevadas por diversas especies de insectos que visitan las inflorescencias. Del mismo modo, los insectos que se posan sobre las ramas del algodonero infectadas del “brazo negro”, llevan en sus apéndices las bacterias Xanthomonas malvacearum, que pueden infectar nuevas plantas. En ciertos casos se ha establecido un mutualismo entre el insecto y la bacteria. Así, las larvas de moscas que infestan las raíces de hortalizas transmiten bacterias que producen la putrefacción de los tejidos de la planta y es precisamente en estos tejidos putrefactos donde las larvas se desarrollan fácilmente. La bacteria se encuentra normalmente en el suelo pero no puede penetrar en el tejido vegetal a menos que haya heridas en la superficie. Algunos coleópteros crisomélidos transmiten bacteriosis en cucurbitáceas y en maíz, teniendo la capacidad de retener las bacterias por periodos prolongados, incluyendo el periodo invernal, cuando los hospedadores vegetales no están presentes. Esta acción es importante en regiones templadas, pero no tanto en regiones tropicales y subtropicales. 6.4 Transmisión de enfermedades fúngicas.

Muchas enfermedades causadas por hongos penetran en las plantas por heridas producidas por los insectos. Este es el caso de la pudrición roja de la caña de azúcar, causada por Fusarium moniliforme, asociada con los daños del “barreno de la caña”, quien es probablemente el patógeno más común de la mazorca del maíz en todo el mundo, o la pudrición bruna de los melocotones y ciruelos asociada con insectos de estos frutos. En otros casos, la asociación entre el hongo y el insecto es más estrecha, como en ciertas enfermedades de árboles transmitidas por escolítidos de la corteza, como es la grafiosis de los olmos. Muchas picaduras de chinches están asociadas con la introducción de hongos patógenos, produciendo las llamadas estigmatomicosis, lesiones que durante mucho tiempo fueron consideradas el resultado de la acción tóxica de la saliva de los insectos, como sucede con Dysdercus peruvianas que causa el manchado de la fibra del algodón. Estos hemípteros se vuelven permanentemente infecciosos, con hongos tipo levaduras presentes en sus probóscide, después de que se han alimentado de tejidos infectados. 7. POLINIZACIÓN Y DISPERSIÓN DE SEMILLAS.

Los insectos no siempre causan perjuicios a las plantas; por el contrario, muchos de ellos resultan beneficiosos para éstas y para el hombre. Es el caso de las especies polinizadoras, que son imprescindibles para la producción de muchas plantas cultivadas (dos terceras partes de las fanerógamas son polinizadas por insectos), y que deben tenerse en cuenta a la hora de plantearse cualquier tipo de actuación. La reproducción sexual en plantas implica la polinización, es decir, la transferencia de polen (células germinativas masculinas con una cubierta protectora) desde la antera hasta el estigma o parte receptiva de la flor, en las angiospermas, donde germina y fecunda los óvulos, haciendo posible la producción de semillas y frutos. El polen es transferido generalmente por un animal polinizador, sobre todo insecto (entomofilia), o por el viento (anemofilia). La 18

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transferencia puede ser de las anteras al estigma de la misma planta (de las mismas flores o a una flor diferente) (autopolinización), o entre las flores de diversas plantas (con diferentes genotipos) de la misma especie (polinización cruzada). La capacidad de volar de los insectos es fundamental en esta última la polinización. Los insectos polinizan la mayoría de las plantas con flores.

Ejemplo de himenópteros polinizadores: Apis mellifera (izquierda y Bombylius sp (derecha).

Se considera que el éxito de las angiospermas está relacionado con el desarrollo de estas interacciones. Los beneficios de la polinización cruzada de insectos respecto a la efectuada por el viento incluyen: • Un aumento de la eficacia de la polinización, incluyendo la reducción de las pérdidas de polen. • Una polinización eficaz, en comparación con las condiciones inadecuadas de la polinización por el viento. • El máximo número de especies de plantas en un área determinada (incluso las plantas poco comunes pueden recibir el polen coespecifico que les llevan los insectos). La polinización dentro de una flor también proporciona algunas de estas ventajas, pero una autopolinización continuada induce a una homocigosis perjudicial (endogamia). Generalmente resulta ventajoso para las plantas que los insectos polinicen sólo las flores de una o de unas pocas especies. La constancia del polinizador, que puede iniciar el aislamiento de pequeñas poblaciones de plantas, se da sobre todo en las orquidáceas (la familia de plantas vasculares con mayor número de especies). 7.1 Principales grupos de insectos polinizadores.

La mayoría de los grupos que frecuentan las flores ( antófilos) entre los insectos son escarabajos (coleópteros), moscas (dípteros), avispas, abejas, y hormigas (himenópteros), trips (tisanópteros), y mariposas y polillas (lepidópteros). Estos insectos visitan las flores principalmente para obtener el néctar y/o el polen, pero incluso algunos depredadores pueden polinizar las flores que visitan. El néctar consiste principalmente en una solución de azúcares, especialmente glucosa, fructosa, y sacarosa. El polen suele tener un alto contenido de proteínas además de azúcar, almidón, grasas y trazas de vitaminas y sales inorgánicas. En el caso de algunas interacciones raras, los himenópteros machos no son atraídos, ni por el polen, ni por el néctar, sino por ciertas semejanzas (en forma, color, y olor) de la orquídea cuando florece, con las hembras de su especie. En su intento de acoplarse ( pseudocopulación) con la flor que imita al insecto hembra, el macho sin quererlo poliniza la orquídea con el polen que se adhirió a su cuerpo durante la pseudocopulación anterior. La polinización por pseudocopulación es

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frecuente entre avispas australianas tifíidas, pero ocurre también en otros grupos de avispas, algunas abejas, y raras veces en hormigas. La cantarofilia (polinización del escarabajo) quizás sea la forma más antigua de polinización por parte de los insectos. Las flores polinizadas por estos insectos a menudo son blancas o de colores apagados, con fuerte olor, y frecuentemente con forma redonda o “de plato”. Los escarabajos visitan las flores sobre todo por el polen, aunque también utilizan el tejido nutritivo o el néctar fácilmente accesibles; los ovarios de la planta por lo general están bien protegidos de sus aparatos bucales cortantes. Las principales familias de escarabajos que comúnmente exclusivamente contienen antófilas son los bupréstidos, cantáridos, cerambícidos, ocléridos, derméstidos, líctidos,especies melíridos, mordélidos, nitinúlidos y escarabeidos. La miofilia (polinización de la mosca) ocurre cuando las moscas visitan las flores para obtener el néctar, aunque puede darse el caso, como el de algún sírfido, de que el insecto consuma más polen que néctar. Las flores polinizadas por los dípteros tienden a ser menos llamativas que las polinizadas por otros insectos, pero pueden tener un olor fuerte, a menudo maloliente. Sin embargo, dado que las moscas suelen obtener su alimento de fuentes distintas, su actividad polinizadora es irregular y poco fiable, aunque su abundancia y su presencia a lo largo del año hacen que sean los polinizadores más importantes para muchas plantas. Los nematoceros y los braquiceros son los grupos que contienen más especies antófilas. Dentro de Nematocera, los mosquitos y los bibiónidos son los visitantes más frecuentes de las flores, aunque los polinizadores más numerosos se encuentran dentro de Brachycera, de los que se conocen al menos 30 familias con especies antófilas, entre las que destacan los bombílidos (abeja voladora), los sírfidos y las familias incluidas en los muscoideos. Entre los himenópteros, muchos miembros visitan las flores por el néctar y/o el polen. El suborden Apocrita es el que contiene la mayoría de las avispas, además de abejas y hormigas, y es más importante que Symphyta ( “moscas portasierra”) en términos de esfecofilia (polinización de la avispa). Los icneumonoideos y vespoideos incluyen numerosos polinizadores. Las avispas de los higos (calcicoideos agaónidos) son polinizadores sumamente especializados de unos cientos de especies de higos. Las hormigas (formícidos) son comúnmente antófilas, pero la mirmecofilia (polinización de la hormiga) únicamente se conoce en algunas especies de plantas. Las abejas son consideradas generalmente como el grupo polinizador más importante entre los insectos. Colectan el néctar y el polen para sus crías y para su propio consumo. Hay más de 20.000 especies de abejas en todo el mundo y todas son antófilas. Las plantas que dependen de la melitofilia (polinización de la abeja) suelen ser brillantes con flores vistosas (amarillas o azules) y perfumadas. La principal abeja polinizadora en todo el mundo es la abeja de la miel (Apis mellifera). Los servicios de polinización que proporciona son sumamente importantes para muchas plantas cultivadas, aunque en los ecosistemas naturales pueden causar serios problemas; esto es debido a que compite con los insectos polinizadores autóctonos, agota las provisiones de néctar y de polen, y puede interrumpir la polinización y desplazar de la planta autóctona a los polinizadores especialistas de esa especie. La mayoría de los lepidópteros se alimentan de flores utilizando una trompa larga y fina, en ocasiones retráctil. Esta innovación estructural pudo haber contribuido a la radiación de este exitoso grupo de polinizadores, que contiene el 98 % de todas las especies de lepidópteros. Las flores polinizadas por mariposas y polillas suelen ser regulares, tubulares y perfumadas. La 20

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falenofidilia (polinización de las mariposas nocturnas), está típicamente asociada con las flores de color claro, que tienen antesis (apertura de las flores) nocturna o crepuscular; mientras que la psicofilia (polinización de las mariposas diurnas) está caracterizada por las flores verticales rojas, amarillas, o azules que tienen antesis diurna.

Las interacciones insecto-planta asociadas con la polinización son claramente mutualistas. La planta es fertilizada por el polen apropiado, y el insecto obtiene el alimento (o a veces la fragancia que ésta le proporciona, a menudo expresamente para atraerle). Las plantas pueden experimentar una fuerte selección debido a los insectos; por el contrario, se puede decir que la evolución losinsectos, polinizadores ha dependido muy pocouna de las plantas que frecuentaron. Para la mayoría dedelos cualquier planta es solamente fuente de néctar o de polen, pues se puede observar fácilmente que, incluso los que parecen polinizadores fieles, utilizan diversas plantas en el trascurso de su vida. Sin embargo, existen excepciones como es el caso de las avispas de los higos, en que cada una de las distintas especies está especializada en polinizar una determinada especie de higo. Otro ejemplo es el de las polillas, en las cuales la longitud de la trompa guarda relación con la profundidad de la flor, de modo que sólo polinizan distintas orquídeas y algunas plantas más; no obstante, hay quien interpreta esta relación, no como coevolución sino, como un modo de vigilar a los depredadores que están al acecho, pues la longitud de la trompa permite al lepidóptero alimentarse en vuelo, guardando una distancia. 7.2 Dispersión de las semillas.

Muchas hormigas son depredadoras de semillas. Su dispersión se produce cuando los insectos las pierden durante el transporte o las dejan olvidadas en los hormigueros. Sin embargo, algunas plantas contienen semillas muy duras y no comestibles para las hormigas, aunque muchas de ellas las recogen y las dispersan activamente, fenómeno conocido como mirmecocoria. Estas semillas tienen una parte llamada elaisoma, con una sustancia química especial que atrae a las hormigas y las estimula para su recolección. Los elaiosomas varían en tamaño, forma y color, y contienen lípidos, proteínas y carbohidratos en proporciones variables, muy nutritivos para ellas. Las hormigas mirmecocóricas sujetan el elaisoma con sus mandíbulas y así transportan la semilla entera a su nido; allí separan esta estructura que sirve de alimento a las larvas, mientras que desechan las semillas duras, intactas y viables, que quedan abandonadas en alguna galería del nido o apiladas junto a otros desechos, a la entrada. La mirmecocoria se da a nivel mundial pero de forma muy desigual, pues existen más de 1.500 especies de plantas mirmecófitas en Australia, aproximadamente 1.300 en el sur de África, y sólo unas 300 en el resto del mundo. Estas especies se distribuyen entre más de 20 familias de plantas, representando más un grupo ecológico que un grupo filogenético. Obviamente, como sucede con la polinización, esta asociación es ventajosa para las hormigas, pues los elaisomas representan alimento para ellas, y la mera existencia de estas estructuras es una prueba de que las plantas se han adaptado a las interacciones con las hormigas. La mirmecocoria puede reducir la competencia intraespecífica y/o interespecífica entre las plantas al trasladar las semillas a otros lugares y, además los hormigueros son pequeños espacios muy adecuados para la germinación de las semillas. La mirmecocoria podría ser considerada como un mutualismo, si no fuera porque esta asociación no se caracteriza por la especificidad y la reciprocidad. No hay ninguna evidencia de que cualquier planta mirmecófita espere que alguna especie de hormiga colecte sus semillas como tampoco hay ninguna prueba de que alguna especie de hormiga se haya adaptado para 21

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recoger las semillas de una determinada especie de mirmecófita. Los elaiosomas únicamente representan alimento para las hormigas, que no muestran ninguna adaptación a la mirmecocoria, por lo que esta curiosa forma de dispersión de la semilla parece ser el resultado de la evolución de la planta como resultado de la selección de hormigas en general, y no de una coevolución de plantas y hormigas específicas. 8. LOS INSECTOS COMO BIOINDICADORES DEL MEDIO.

Determinadas especies de organismos nos pueden ayudar a conocer la calidad de un determinado lugar, debido a que únicamente se pueden desarrollar en él bajo determinadas condiciones. Algunos organismos son más o menos sensibles a los cambios en su entorno y, en función de su nivel de tolerancia, serán indicadores específicos de una determinada modificación, ya sea perjudicial o beneficiosa. Por esta razón se utilizan como organismos bioindicadores, pues son capaces de reflejar el estado de conservación, diversidad y endemismo, así como el grado de intervención, perturbación o degradación en los ecosistemas naturales; esto permite establecer planes de actuación dirigidos a la conservación de dichos ecosistemas. Por el contrario, otros organismos tienen un intervalo muy amplio de tolerancia hacia las condiciones ambientales que existen en su hábitat, dependiendo en gran medida del grado de contaminación del lugar. El que unas especies sean más resistentes que otras a los cambios ambientales, también puede aportar información acerca de los cambios que ocurren en un ecosistema. Los bioindicadores son pues organismos o sistemas biológicos que sirven para evaluar variaciones en la calidad ambiental. Responden de forma más o menos visible ade lossucambios oa las perturbaciones que ocurren dentro de su hábitat modificando la estructura población en composición, abundancia, presencia o ausencia. El empleo de bioindicadores es una técnica ecológica que se sustenta en la medición de la diversidad y presencia o ausencia de organismos específicos. Por ejemplo, una gran variedad de éstos significa que el ecosistema presenta buenas condiciones para la habitabilidad, pero cuando se produce algún tipo de alteración, la diversidad disminuye. Los indicadores se utilizan para: • Determinar las condiciones en que se encuentra un determinado ecosistema. Un ecosistema es saludable cuando en él existe diversidad. • Determinar la variación. Los cambios abruptos en un ecosistema revelan problemas. • Diagnosticar condiciones anormales. Si las condiciones originales cambian, unas especies se reproducen con mayor intensidad y otras tienden a desaparecer. • Identificar las causas de los cambios: observando el comportamiento de determinadas especies es posible entender el srcen de los cambios. Los ecosistemas terrestres y, sobre todo, los acuáticos mantienen una gran diversidad de insectos, de modo que impactos como la contaminación, inducen a cambios en la estructura de sus comunidades y en la biología de los propios organismos, pues se pueden ver afectados su ciclo de vida, crecimiento y reproducción. Por este motivo, algunos organismos pueden proporcionar información de cambios en su entorno, ya que a lo largo del tiempo muestran modificaciones en la composición de la comunidad. Para ello se precisa conocer previamente la 22

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composición de la comunidad en condiciones normales, de modo que sea posible comparar las condiciones antes y después de una perturbación ambiental. Los insectos son el grupo animal que presenta mayor diversidad tanto en los ecosistemas terrestres como dulceacuícolas. Responden a los cambios ambientales más rápidamente que los vertebrados, por lo que funcionan como eficientes indicadores biológicos, por ejemplo, de la calidad del agua en los sistemas dulceacuícolas. La preferencia de los insectos como bioindicadores reside fundamentalmente en aspectos como la alta riqueza de especies, su fácil manipulación, una corta temporalidad generacional y, en general, fragilidad frente a las alteraciones. 8.1 Requisitos. Los insectos deben cumplir ciertos requisitos para ser bioindicadores, siendo los principales los siguientes: • Su taxonomía y biología debe ser sencilla y bien conocida. • Los individuos deben ser fácilmente observables y manipulables, tanto en el campo como en el laboratorio. • Deben tener una amplia distribución y diversificación. • Han de ser especies especializadas en hábitats restringidos (sedentarias dentro de un ecosistema). • Tienen que ser abundantes. • Sus ciclos de vida deben ser cortos. La utilización de los insectos como bioindicadores tiene una serie de ventajas: • Para la colecta y registro de información biológica no se precisan conocimientos profundos, ya que existen manuales que recogen métodos establecidos. • Las comunidades biológicas reflejan las condiciones del sistema (físicas, químicas, biológicas y ecológicas). • El muestreo y control permanente resulta ser más económico que los análisis fisicoquímicos. • La información recogida puede expresarse por medio de índices bióticos que expliquen la calidad mediante escalas numéricas. • Simplifica en gran medida el trabajo de campo y de laboratorio, ya que para su aplicación, sólo se requiere la identificación y cuantificación de los organismos basándose en índices de diversidad ajustados a intervalos que califican la calidad ambiental. No obstante, su utilización también presenta limitaciones, como son: la necesidad de ajustar los índices bióticos para distintas regiones, un mayor tiempo de dedicación al muestro, la información de cada bioindicador es cualitativa, y para la identificación taxonómica se requiere experiencia.

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8.2 Principales grupos.

Los insectos más empleados como bioindicadores de buena calidad ambiental son: En medios acuáticos continentales: plecópteros (moscas de las piedras), efemerópteros (efímeras), tricópteros (frigáneas) y odonatos (libélulas y caballitos del diablo); también algunos coleópteros y dípteros aterícidos y blefaricéridos.

Ejemplo de insectos bioindicadores de buena calidad ambiental. Ninfa de efemeróptero (izquierda) y ninfa de plecóptero (derecha)

En medios terrestres: lepidópteros ropalóceros (mariposas diurnas), coleópteros carábidos, escarabeidos, cicindélidos, etc. (escarabajos) e himenópteros formícidos (hormigas). Por el contrario, otros grupos de insectos reflejan las malas condiciones del medio. Por ejemplo, las zonas en que dominan los dípteros, frente a otros grupos de insectos, tanto en abundancia como en diversidad, presentan una alta contaminación por residuos, y en medios acuáticos continentales, los indicadores de aguas estancadas y de baja calidad suelen ser dípteros efídridos, culícidos y quironómidos.

Ejemplo Ejemp lo de insectos bioindicadores de baja calidad del medio.

Chironomus plumosus adulto (izquierda) y larva de Chironomus sp (derecha)

En lo que se refiere a los ecosistemas dulceacuícolas, algunos insectos sólo pueden vivir en aguas libres de contaminantes. Los plecópteros prefieren para vivir los ríos turbulentos bien oxigenados y sólo son capaces de sobrevivir en aguas totalmente limpias, de modo que sólo su presencia asegura la potabilidad del agua; cuando las aguas están contaminadas la mosca no puede crecer y reproducirse, por lo que desaparece; además son componentes muy importantes de la cadena trófica de la fauna subacuática. Los efemerópteros sólo habitar en aguas corrientes o mansas poco o nada contaminadas. Las ninfas son herbívoras por lo que en aguas contaminadas donde mueren las plantas no pueden llegar a reproducirse y desaparecen. Los tricópteros toleran un estrecho rango de condiciones ecológicas y, debido a su movilidad relativamente baja y la estrecha relación con el medio en el que se desarrollan, son eficientes indicadores biológicos para valorar la calidad del agua y de su entorno. Los odonatos son muy

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buenos bioindicadores por su fácil reconocimiento y por su gran tamaño, y son muy sensibles a la contaminación de las aguas, por lo que su ausencia en un río indica algún tipo de alteración. Los lepidópteros son buenos indicadores de la variedad de vegetación de un área y de la calidad del hábitat terrestre. Su utilización presenta varias ventajas: su taxonomía es estable y se conoce bien la biología de los adultos y de las larvas; son de fácil identificación y recolección. Existe una gran dependencia y relación de las mariposas y el medio, tanto por los hábitos herbívoros de las larvas, como por los requerimientos de néctar de los adultos; son indicadores del estado de conservación, del grado de endemismo y de la afinidad biogeográfica de una zona; la observación el especies monitoreo de los adultos unaendémicas. determinada identificar y reconocery las comunes, las raraseny las Porregión, último,ayuda muchasa especies de coleópteros están adaptadas a ambientes secos y áridos, por lo que pueden ser utilizadas como buenos indicadores de la aridez y estado de conservación del medio.

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TEMA 13. ÍNDICE

1. Hábitos alimentarios. 2. Tipos de insectos entomófagos: depredadores, parasitoides y parásitos. 2.1 Cleptoparasitismo y otras clases de comportamiento parásito. 3. Resistencia de los insectos ante el ataque de los entomófagos. 4. Insectos depredadores: características, tipos y principales grupos. 4.1 Principales grupos depredadores. 5. Insectos parasitoides: características, tipos y principales grupos. 5.1 Tipos de insectos parasitoides. 5.2 Cómo buscan y atacan los parasitoides a los hospedadores. 5.3 Principales grupos de parasitoides. 5.3.1 Himenópteros. 5.3.2 Dípteros. 5.4 Biología reproductiva de los himenópteros parasitoides. 6. Insectos parásitos 7. Los insectos sociales . 7.1 Evolución desde el comportamiento solitario hasta el comportamiento eusocial. 7.2 Biología de las .termitas. 7.3 Biología de los himenópteros sociales. 7.3.1 Biología de las hormigas. 7.3.2 Biología de los véspidos sociales. 7.3.3 Biología de las abejas sociales.

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1. HÁBITOS ALIMENTARIOS.

Aunque los insectos son básicamente organismos fitófagos que a lo largo de su evolución se han ido adaptando a distintos medios y modos de vida, un reducido número de especies, en términos comparativos, se han adaptado para alimentarse de tejidos animales más complejos; son los denominados insectos carnívoros o zoófagos, de los cuales, sólo unos pocos se han especializado en depredar (matar) o parasitar (dañar) a otro u otros insectos antes de completar su ciclo vital. A los insectos carnívoros que consumen otros insectos se les llama entomófagos. La materia animal proporciona a los insectos un valor nutritivo mucho mayor que la vegetal, y por ello los insectos carnívoros llevan un estilo de vida muy diferente al de los fitófagos. Estos es debido a que la ingesta rápida de alimento con un alto contenido en proteínas, nitrógeno y agua les permite dedicar todo el tiempo restante a buscar presas o a realizar otras actividades. Su aparato bucal es generalmente masticador, para cortar y triturar los tejidos animales. Entre los entomófagos se encuentran gran cantidad de especies beneficiosas para el hombre, porque juegan un papel fundamental en el control o en la regulación de las poblaciones perjudiciales de especies fitófagas, debido a que las atacan y se alimentan de ellas; por esta razón son utilizadas para el control de plagas, y son la base de la lucha biológica, como veremos en el siguiente tema. Por lo tanto, el control biológico aplicado utiliza la acción reguladora de los insectos entomófagos para reducir la densidad de organismos parásitos a un nivel en el que no causen daño económico. Algunas estimaciones establecen que alrededor de un 25% de las especies de insectos tienen hábitos depredadores o parásitos en alguna etapa de su vida. Se considera que por cada especie de insecto fitófago hay un insecto depredador, parásito o saprófago. En este tema vamos a abordar las formas de vida, el comportamiento, y la evolución de los insectos entomófagos. 2. TIPOS DE INSECTOS ENTOMÓFAGOS: DEPREDADORES, PARASITOIDES Y PARÁSITOS.

Ante todo, debemos hacer la siguiente precisión: presa es el insecto que es matado directamente por otro insecto; hospedador u hospedante es el que sirve de alimento mientras sigue viviendo. Los entomófagos pueden ser definidos según su modo de actuación: • Depredadores: se caracterizan por atacar, matar y consumir varias presas a lo largo de su vida; éstas son generalmente más pequeñas que ellos, y son las larvas quienes las buscan activamente, aunque cuando alcanzan el estado adulto pueden seguir con sus hábitos depredadores. Los coleópteros, neurópteros, himenópteros, dípteros y hemípteros incluyen las especies de mayor importancia por alimentarse de insectos plaga. • Parasitoides: representan un tipo especial de parasitismo en el cual muere el hospedadante; estos insectos tienden a atacar a una sola fase del mismo, que suele ser un estado inmaduro, dentro del cual se desarrollan hasta convertirse en adultos, haciéndose entonces de vida libre. Son dípteros e himenópteros en su mayoría. • Parásitos verdaderos: se diferencian de los anteriores en que generalmente atacan a un hospedante en toda su vida, y porque es el adulto el que busca al hospedante, mientras que la larva se limita a alimentarse de él; además, no necesariamente matan a su presa e 2

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incluso ambos pueden convivir durante periodos largos de tiempo, siendo frecuente que el adulto lleve una vida libre. Existen pocos casos de verdadero parasitismo; la mayoría de estos parásitos son estrepsípteros. Los insectos parasitoides pueden situarse entre los depredadores y los parásitos, en el sentido de que viven al principio de forma parásita a expensas del hospedador, pero en última instancia le matan. Desde un punto de vista ecológico, tanto los depredadores como los parasitoides actúan para eliminar los individuos en las poblaciones que constituyen presa u hospedador, mientras que los parásitos verdaderos permiten al hospedador seguir funcionando en la comunidad, aunque a menudo en un nivel que no es óptimo. Sin embargo, no siempre resulta fácil establecer esta clasificación. Un ejemplo es el comportamiento de las avispas del grupo esfécidos, que no encaja del todo en ninguno de los tipos de entomófagos, pues las hembras preparan los nidos que ellas aprovisionan con insectos parasitizados como alimento vivo para sus larvas; aquí no está claro si las víctimas deben considerarse hospedadores o presas. Otro ejemplo son las avispas de determinadas especies, que sólo tienen una víctima en el nido, mientras que otras tienen dos o más; la cuestión es si las primeras deben ser consideradas parasitoides y las segundas depredadoras. Para evitar confusiones, en este caso simplemente llamaremos depredadores a todas estas avispas y presas a sus víctimas. 2.1 Cleptoparasitismo y otras clases de comportamiento parásito.

Antes de estudiar los insectos depredadores, los parasitoides, y los parásitos, vamos a mencionar algunas formas diferentes de comportamiento, en las cuales un insecto consume el alimento conseguido a expensas del coste enérgico del hospedador o causando otra reducción forma de daño. Aunque el insecto no sea directamente entomófago, el resultado neto es una del número de descendientes del hospedador y un aumento de descendientes del insecto que se beneficia. Los cleptoparásitos ponen sus huevos en los nidos de otra especie. El cleptoparásito adulto o su larva pueden matar al huevo o a la larva del hospedante inmediatamente, o ésta puede morir de hambre después de que la larva cleptoparásita se coma las provisiones del nido. En este caso, el joven cleptoparásito suele tener grandes mandíbulas preparadas para el ataque. Por ejemplo, dentro de Apoidea, las abejas del género Coelioxys son cleptoparásitas y están relacionadas con las del género Megachile, que abastecen los nidos con polen y néctar. Un parásito social es una hembra que entra en el nido de un hospedador social y asume el papel de reina. Entonces, los descendientes del parásito social son alimentados por las obreras del hospedador a expensas de los descendientes de este último. Las hembras del ápido Psithyrus son parásitas sociales de sus parientes cercanos, los abejorros del género Bombus. Los parásitos pasan la mayor parte de su vida en los nidos de su hospedador y consumen su alimento; se conocen como inquilinos. La esclavitud es practicada por ciertas hormigas. Las crisálidas obreras de otra especie son tomadas como esclavas, que hacen de trabajadoras; la consecuencia es que los esclavos adultos resultantes se hacen miembros de la colonia y desempeñan la mayor parte del trabajo. También puede darse el caso de que, en especies sociales, los miembros de una colonia roben a los de otra. Por ejemplo, las abejas de una colonia más poderosa pueden entrar en el nido de una colonia más débil y hacerse con el alimento almacenado.

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Foresis es el transporte de un insecto sobre o dentro de otro. Por lo general, el insecto que proporciona el transporte no es dañado. Pero si el insecto transportado es una hembra adulta parasitoide o depredadora, suele permanecer con el hospedador hasta que éste ponga sus huevos; entonces ella ovoposita sobre los huevos de él. Esta práctica es frecuente en avispas esceliónidas. También se da este comportamiento en las primeras larvas de escarabajos meloideos y ripifóridos, las de los parásitos estilópidos (estresípteros), y las de avispas eucarítidas, sobre hospedadores adultos. Por este medio las larvas entran en los nidos de los hospedadores y resultan beneficiadas. 3. RESISTENCIA DE LOS INSECTOS ANTE EL ATAQUE DE LOS ENTOMÓFAGOS. Los insectos presa pueden evitar o prevenir activamente el ataque de los entomófagos mordiendo, picando o golpeándolos con las patas; por ejemplo, las larvas y las crisálidas de muchos lepidópteros o coleópteros se revuelcan cuando son atacadas, y pueden morder, o regurgitar o secretar fluidos defensivos.

Otra forma de librarse de sus enemigos es formar capullos resistentes, puparios duros o nidos inaccesibles construidos en el fango, en el suelo, en las hojas o tejidos de las plantas; aún así, algunos sucumben a los parasitoides y depredadores, que están convenientemente equipados con fuertes o grandes mandíbulas, o con ovopositores potentes. Los insectos expuestos también pueden librarse del ataque escapando rápidamente. Por ejemplo, cuando un áfido se ve cercado por un enemigo, puede dejarse caer de la planta, alejarse, o golpear y secretar gotitas aceitosas de su sifúnculo. El olor de la secreción alerta a otros áfidos, que se esconden o se alejan. Una de las ventajas del comportamiento social de los insectos es la defensa conjunta contra los enemigos. Así, las abejas de la miel asiáticas defienden sus colonias contra las avispas véspidas con un comportamiento curioso: un enjambre de abejas obreras cubre a cada invasor durante 20 minutos; al cabo de ese tiempo, el calor metabólico de las abejas ha aumentado la temperatura de las avispas de 46º C a 48º C, mortal para ellas. Algunas estrategias defensivas para evitar la depredación de los vertebrados también son eficaces contra los insectos. Por ejemplo, determinados áfidos presentan sabores desagradables y son rechazados por los depredadores después de un contacto inicial. Así pues, tanto el sentido del gusto como la capacidad de aprendizaje del depredador son importantes para el éxito de esta defensa. Sin embargo, el comportamiento mimético del insecto suele ser menos eficaz porque la mayoría de los insectos, a diferencia de los vertebrados, no dependen de la visión para encontrar la presa. También los hospedantes pueden formar cápsulas. Se conocen catorce órdenes de insectos con capacidad para encapsular cuerpos extraños, gusanos endoparásitos y parasitoides. Estos parasitoides suelen ser dípteros (taquínidos) e himenópteros (avispas icneumónidas, bracónidas, calcicoideas encírtidas y eulófidas, proctotrupoideas y cinipoideas) que frecuentemente evitan la encapsulación del siguiente modo: Algunas avispas atacan sólo a los huevos y completan rápidamente su crecimiento antes de que se desarrollen los hematocitos del hospedador, evitando así la encapsulación. También la impide la destrucción rápida de la larva del hospedador si éste muere pronto; pero si el parasitoide se retrasa y permite a la larva del hospedante crecer, es cierto que dispondrá de un suministro mayor de alimentos, pero correrá un mayor riesgo de ser encapsulado. Además, 4

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ciertos parasitoides previenen la encapsulación insertando sus huevos con precisión en un órgano del hospedador, donde el endoparásito queda aislado de la hemolinfa del hospedador por una capa de tejido conectivo; entonces, cuando el hospedador crece, el parasitoide se alimenta vorazmente y lo debilita, siendo aquél incapaz de reaccionar a tiempo. Por último, algunos parasitoides icneumonoideos tienen un ADN viral incorporado en sus propios cromosomas, de manera que los productos génicos del virus suprimen la capacidad del hospedador para encapsular al huevo y a la larva. 4. INSECTOS

DEPREDADORES:

CARACTERÍSTICAS,

TIPOS

Y

PRINCIPALES

GRUPOS. Los insectos depredadores consumen varias presas a lo largo de su vida. Las larvas y los adultos son móviles, y a menudo con aspecto diferente. Para localizar y capturar a sus víctimas utilizan distintos tipos de estrategias: por búsqueda aleatoria, mediante la caza, mediante emboscada, o esperando y tendiendo una trampa.

Las presas de que se alimentan son generalmente de menor tamaño que el del depredador, pero el tamaño de ambos es proporcional, es decir, los depredadores más grandes capturan presas mayores y los más pequeños, menores, aunque hay excepciones. Por ejemplo, las libélulas son depredadores relativamente grandes, que consumen preferentemente presas pequeñas; por el contrario, las avispas y las hormigas agrupadas pueden matar a presas mayores que ellas. Por lo general, los depredadores comen su presa inmediatamente a no ser que la almacenen para que las larvas la consuman más tarde, como hacen algunas avispas. En muchos casos, tanto las larvas como los adultos son depredadores, es el caso de los coleópteros coccinélidos. En otros, depredación tienemientras lugar sólo en los unaadultos de las dos fases; así, en los dípteros sírfidos, las larvas lason depredadoras que se alimentan exclusivamente de polen y néctar de las flores. En otros casos, como en dípteros asílidos, las larvas se alimentan de materia orgánica en descomposición, mientras que el adulto es el depredador, que caza sus presas en vuelo; esto no significa que depreden permanentemente, pues los adultos de algunas especies visitan las flores por el aporte energético de su néctar, y también los restos orgánicos, la ligamaza y distintas partes de la planta pueden complementar su dieta. En algunas ocasiones, el adulto captura las presas para dar de comer a las larvas, mientras que él se alimenta de otras sustancias como melaza o polen; es el caso de los himenópteros que construyen nidos, como las avispas. Los depredadores monófagos comen únicamente una especie de presa, por lo que dependen de la densidad de la especie que utilizan como presa y suelen asociarse a comunidades tranquilas en las que su hospedador mantiene poblaciones continuas y estables. Los depredadores oligófagos se alimentan de varias especies. Los depredadores polífagos consumen muchas especies, a veces de grupos muy distintos. Estos últimos son “generalistas" porque capturan los individuos de las diferentes especies en proporción a su abundancia relativa, cambiando continuamente a la especie de presa más abundante; de este modo, tienden a regular la densidad de las poblaciones de las especies que les sirven de presa. Muchos insectos depredadores utilizan la digestión extraoral. Esto permite que ciertos insectos, como los heterópteros, perforen la presa con su aparato bucal e inyecten en ella poderosas enzimas proteasas para, más tarde, succionar los tejidos licuados. También se alimentan de esta manera las larvas depredadoras de neurópteros y de algún coleóptero, así como larvas y adultos de dípteros. Este tipo de digestión ofrece a los depredadores las 5

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siguientes ventajas: depredadores más pequeños pueden someter presas relativamente más grandes, las sustancias nutritivas concentradas pueden ser extraídas por completo de la presa y de forma más rápida, y el alimento ingerido no contiene trozos grandes e indigestos. 4.1 Principales grupos depredadores.

Los depredadores más importantes son coleópteros coccinélidos, neurópteros, dípteros cecidómidos y sírfidos, y hemípteros antocóridos y míridos. Coleópteros. Coccinélidos. Es sin duda la familia más importante de depredadores entre los coleópteros, y de las más importantes en general, pues existen numerosos casos de aprovechamiento de coccinélidos en el control de plagas. En nuestro país existen unas cien especies y sólo unas pocas son fitófagas. Aproximadamente la mitad de ellas son de tamaño relativamente grande, alrededor de 5 mm., y se reconocen por los colores y los puntos característicos sobre los élitros. La otra mitad tienen menos de 3 mm. y colores oscuros, en general.

Se alimentan fundamentalmente de tres grupos de hemípteros perjudiciales: aleiródidos (moscas blancas), cóccidos (cochinillas) y áfidos (pulgones). Las especies de coccinélidos que atacan a estos grupos son diferentes y su número es muy desigual.

Larva predadora de coccinélido atacando un hemíptero.

Por ejemplo, las moscas blancas son atacadas, especialmente en cítricos, por el coccinélido Clitostethus arcuatus. Varias especies depredan sobre las cochinillas. Una de las más importantes es Rodolia cardinalis, de color rojo con manchas negras, importada de Australia; se trata de un depredador muy eficaz de la cochinilla acanalada de los cítricos, Icerya purchasi.

El grupo más importante y numeroso de predadores dentro de los insectos, es el de los coccinélidos afidófagos, que realizan la puesta en grupos de diez a cien huevos dispuestos verticalmente y cerca de las colonias de pulgones. La fecundidad es de 500 a 1.000 huevos por hembra. En nuestro país, cabe citar Coccinella septempunctata o Adalia bipunctata; esta última es muy eficaz contra pulgones en cultivos hortofrutícolas y ornamentales. Dentro de las especies de talla inferior a 3 mm., destaca sobre todo el género Scymnus, cuyos adultos son de colores oscuros y cuerpo cubierto de un fino vello, y sus larvas poseen secreciones céreas filamentosas. Entre los depredadores de pulgones existe una clara preferencia por determinados microhábitats, de forma que las diferentes especies se reparten en los distintos estratos vegetales; por ejemplo, Coccinella septempunctata ocupa el estrato herbáceo inferior a medio metro del suelo, atacando pulgones de cereales, remolacha, colza y plantas espontáneas.

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Neurópteros.

La mayoría de las especies de este grupo son depredadoras y generalmente bastante polífagas. Las larvas suelen desplazarse largas distancias y se caracterizan por prospectar amplias zonas de las plantas sin eliminar totalmente la colonia que le sirve de presa. Sin embargo, las larvas de sírfidos son muy poco móviles y permanecen en la colonia en la que son depositadas por los adultos hasta la extinción de la misma. Los neurópteros atacan sobre todo a hemípteros, principalmente pulgones, cóccidos, cigarrillas (cicadélidos) y moscas blancas; además se alimentan de huevos de coleópteros y lepidópteros, y las crisopas atacan también a orugas de lepidópteros. Las larvas son todas depredadoras, así como la mayoría de los adultos, aunque algunos, como Chrysoperla carnea, comen sólo melaza y polen. Chrysoperla carnea es la especie más utilizada en lucha biológica, empleándose para combatir pulgones, huevos y orugas de noctuidos, cochinillas algodonosas y otros insectos; además, se ha hecho resistente a los plaguicidas. Ataca, entre otras especies, al lepidóptero Prays oleae (prays o polilla del olivo).

Dípteros.

Incluyen dos familias importantes: sírfidos y cecidómidos. Sírfidos. Son los depredadores más importantes. En estado adulto son moscas negras o de colores oscuros metalizados con bandas amarillas, lo que les da un cierto parecido con avispas. Todos los adultos son florícolas y se alimentan de polen, siendo importantes polinizadores de diversas plantas. Presentan una gran movilidad y tienen una presencia constante. Mueven con gran rapidez las alas, lo que les permite suspenderse en el aire. Aparecen precozmente en primavera. Ponen los huevos muy cerca de las colonias de sus presas y, debido a su gran voracidad, las larvas con hábitos depredadores exterminan totalmente las colonias en las que se encuentran; también hay larvas fitófagas y saprófagas.

Las especies afidófagas tienen un aspecto muy característico en estado larvario, pues parecen pequeñas babosas, con manchas verdes o pardas, mimetizándose a veces con excrementos de aves. Las pupas suelen encontrarse sobre las hojas y también tienen un aspecto muy típico, pues parecen gotas de cera debido a que el pupario se hincha considerablemente. Los sírfidos se emplean sobre todo en el control biológico de pulgones, moscas blancas y otros insectos. La gran movilidad de los adultos aconseja su empleo y protección en zonas suficientemente amplias. Las larvas ejercen un control importante, especialmente sobre pulgones, pero parece que son muy sensibles a la mayoría de los plaguicidas. Cabe destacar Epicirphus balteatus, del que se hacen frecuentemente sueltas para controlar plagas de pulgones en cultivos hortícolas. Cecidómidos. Contienen especies con hábitos fitófagos, saprófagos y depredadores. Entre las depredadoras destaca Aphidoletes aphidimyza, que se emplea actualmente en horticultura comercial en Europa como agente de control biológico de pulgones, pues las larvas atacan a los más perjudiciales. La larva es de tamaño similar al del pulgón y de color anaranjado. Sin embargo, los adultos, que parecen pequeños mosquitos, tienen hábitos florícolas. Algunas larvas de cecidómidos también depredan sobre cochinillas.

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Hemípteros.

Los hemípteros heterópteros incluyen varias familias con especies depredadoras, destacando los antocóridos y los míridos. La voracidad de sus larvas no es muy grande en comparación con la de otros depredadores, y son capaces de mantenerse en ausencia de la presa alimentándose a veces de la misma planta, a la que suelen producir pocos daños. Su importancia radica en que atacan frecuentemente a los trips, grupo poco atacado por otros insectos. Antocóridos. Tienen un tamaño pequeño y ocelos. Presentan dos o tres generaciones al año e invernan en estado adulto. Durante su desarrollo, de unos 20 días, una larva de antocórido puede consumir entre 100 y 200 pulgones. El género Anthocoris incluye especies depredadoras muy eficaces de la psila del peral (psílido); dentro del género Orius se encuentran las principales especies depredadoras de trips, aunque atacan además a cicádulas (cicadélidos) y pulgones. Míridos. Son también pequeños pero sin ocelos. Suelen ser tanto fitófagos como depredadores. Algunas larvas de esta familia tienen el hábito de alimentarse de las plantas al mismo tiempo que depredan. Algunas especies son depredadores muy comunes de moscas blancas en el cultivo del tomate, por lo que son utilizadas en el control integrado de estas plagas en invernaderos; sin embargo, se alimentan de estos hemípteros siempre que la densidad poblacional de los fitófagos no descienda por debajo de un determinado nivel, y en el caso de que eliminen a la presa pican a la planta, pudiendo producir daños apreciables en los frutos. 5. INSECTOS PARASITOIDES: CARACTERÍSTICAS, TIPOS Y PRINCIPALES GRUPOS.

Además de tener sólo un hospedador, los parasitoides presentan los siguientes rasgos: • son de menor tamaño que el hospedador. • con frecuencia su hospedador pertenece a una especie determinada o a varias especies relacionadas. • su población se mantiene gracias a la población del hospedador, que tiene menor tamaño que la suya. Generalmente es la hembra adulta, activa durante el día, la que busca y elige la víctima. • cada especie ataca al hospedador en una etapa concreta de su vida, siendo los huevos, los individuos inmaduros o ambos, los más frecuentemente atacados, aunque las crisálidas y a veces los hospedadores adultos, también lo son. Únicamente son parasitoides las larvas de los insectos holometábolos, especialmente dípteros e himenópteros. 5.1 Tipos de insectos parasitoides.

Los ectoparasitoides se alimentan desde el exterior del cuerpo del hospedador; los endoparasitoides lo hacen en el interior. Una especie parasitoide solitaria se caracteriza porque es una sola larva la que se desarrolla en el interior del hospedador. Se dice que es parasitoide gregaria cuando son varias las larvas que lo hacen en él. Si el hospedador es un insecto fitófago, al parasitoide se le llama parasitoide primario. Hiperparasitoides o parasitoides secundarios son los insectos que atacan a otros parasitoides. El parasitoidismo múltiple ocurre cuando dos o más especies de parasitoides primarios atacan al hospedador. Se da el superparasitoidismo

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cuando un hospedador es atacado por más larvas de la misma especie que pueden alcanzar la madurez dentro de él. Los parasitoides adultos llevan una vida libre y la mayor parte de ellos son alados, excepto las hembras de las “hormigas aterciopeladas” (mutílidas) y ciertas avispas escólidas. Consumen a menudo néctar y ligamaza con el fin de obtener energía para el vuelo. Algunas avispas parasitoides se alimentan de los fluidos corporales que libera el hospedador cuando le pincha con su ovopositor; es lo que se conoce como alimentación del hospedador. En algunos casos, sólo el ovopositor del parasitoide puede alcanzar al hospedador debido a que éste se encuentra capullo,coagulada o a alguna razón. Entonces se forma alrededor ovopositor dentro un tubodedeun hemolinfa delotra hospedador, o una secreción producida pordel el parasitoide, manera que cuando el parasitoide retira el ovopositor es capaz de aspirar la hemolinfa del hospedador, que mana hacia arriba en el tubo. 5.2 Cómo buscan y atacan los parasitoides a los hospedadores.

En primer lugar, el parasitoide adulto busca el hábitat en el que se encuentran los hospedadores adecuados. A menudo, los parasitoides primarios son atraídos principalmente por las plantas que preservan a los hospedadores de sus enemigos. Este comportamiento coincide con el de los insectos fitófagos, pues acuden a las plantas por sus formas, colores y los olores, aún cuando no se alimenten de sus tejidos. Sus movimientos de búsqueda pueden ser esencialmente aleatorios o algo sistemáticos, en respuesta a los estímulos detectados a distancia. Se sabe también que son atraídos por las feromonas sexuales o las secreciones defensivas de sus hospedadores preferidos. Una vez cerca de los hospedadores potenciales, el parasitoide hembra examina a los individuos hasta encontrar el que sea más conveniente para la ovoposición; para ello utiliza los sentidos del tacto y del olfato de sus antenas. Por ejemplo, la hembra del himenóptero Trichogramma camina hacia adelante y hacia atrás por el huevo del hospedador, tanteando con sus antenas. Por este medio determina la aceptabilidad de éste, el número de huevos que debe poner y, a menudo, el sexo del huevo de hospedador. A continuación, la avispa inserta su ovopositor siempre que los receptores olfativos en la extremidad del ovopositor respondan al contenido del huevo; pero también puede rechazar al hospedador y retirar el ovopositor sin llegar a hacer la puesta. CICLO DE VIDA ESQUEMÁTICO DE UN PARASITOIDE

Larva parasitoide

Pupa parasitoide

Parasitoide adulto emergiendo Áfido momificado

El ovopositor de losahimenópteros un papel temporalmente importante en la y en la selección del hospedante, veces tambiénjuega en paralizarlo (eslocalización el caso de algunas avispas), y en introducir el huevo en su interior, gracias a los quimiorreceptores que tienen en su extremo. A pesar de que los hospedadores resisten dentro de los capullos o de los puparios esclerotizados, en las galerías de las hojas, o incluso en las profundidades de la madera, pueden ser accesibles a los parasitoides que están equipados con ovopositores suficientemente largos y potentes.

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Las hembras de dípteros carecen de ovopositores adecuados por lo que muchas pegan sus huevos sobre los cuerpos de sus hospedadores; otras, en cambio, dependen de las primeras larvas para localizar realmente a los hospedadores después de haber puesto los huevos en el hábitat apropiado. Los insectos que tienen dos o más estadios larvarios especializados en diferentes modos de vida se denominan hipermetamórficos. En los parasitoides hipermetamórficos, las primeras larvas están especializadas en la búsqueda activa del hospedador y las siguientes, en la ingesta del mismo. Los endoparasitoides penetran en los tejidos del cuerpo y en los fluidos de sus hospedadores. Muchos sincronizan su desarrollo con el del hospedador, respondiendo a las hormonas de éste. Pueden obtener el alimento por vía oral o absorberlo a través del tegumento externo. 5.4 Principales grupos de parasitoides.

Los himenópteros incluyen un número muy elevado de especies beneficiosas en el campo agrícola y forestal, ya que atacan a huevos, larvas o pupas de homópteros, lepidópteros, coleópteros e himenópteros; estas especies utilizadas en el control biológico de plagas pertenecen a dos grandes grupos: icneumonoideos y calcidoideos. También son importantes las especies de dípteros del grupo de los taquínidos. Ejemplo de parasitoidismo sobre una larva de lepidóptero.

5.3.1

Himenópteros.

Todos los miembros de este extensísimo grupo son parasitoides de otros insectos, y son muy importantes no sólo por el papel que desempeñan en la naturaleza sino también como enemigos naturales de plagas perjudiciales para el hombre. Se reconocen por las largas antenas, el estigma generalmente presente en el ala anterior, y la célula costal casi o totalmente cerrada. Incluyen dos familias importantes: icneumónidos y bracónidos. Superfamilia Icneumonoideos. Icneumónidos. Incluyen numerosas especies parásitas sobre todo de larvas de lepidópteros, y también de himenópteros. Muchos de ellos son hiperparasitoides. Los adultos vuelan entre la

vegetación las antenas, haciendo la puesta dentro o sobre como el hospedante, por lo que pueden ser moviendo endo o ectoparasitoides. Tienen un papel muy destacado agentes reguladores en la naturaleza pues se estima que son responsables del 20% del parasitoidismo natural; sin embargo, aunque para el hombre son muy beneficiosos pues contribuyen a combatir plagas forestales, su aplicación al control biológico es por el momento muy escasa. Bracónidos. Son similares en hábitos y apariencia al grupo anterior. Atacan a una gran cantidad de insectos, en especial lepidópteros, aunque también a estados inmaduros de otros grupos, como coleópteros y dípteros. Es frecuente que varios o muchos individuos salgan de un solo

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hospedante. El parasitoidismo puede ser externo o interno, y la pupación puede tener lugar dentro del hospedante o, más frecuentemente, sobre sus restos. La pupa está rodeada de un capullo sedoso blanco o amarillo. A menudo todos los individuos que salen de la misma oruga construyen sus capullos en una masa envuelta en una estructura algodonosa común, en cuyo interior los capullos se ordenan de forma similar a una colmena. Todos los bracónidos son parasitoides primarios y no se conocen casos de hiperparasitoidismo. Cabe destacar la especie Opius concolor, que ataca a inmaduros de dípteros tefrítidos, como son Ceratitis y Dacus; esta especie es criada masivamente y liberada de forma inundativa en varios países de laApanteles cuenca mediterránea para combatir graves plagas de olivo y frutales. También es importante glomeratus que parasita a la orugas de la col Pieris, y a otras especies de lepidópteros. Se trata de una especie muy prolífica puesto que deposita hasta 150 huevos dentro de un mismo individuo, que continúan su evolución sin mostrar signos externos de parasitismo y sólo al final se inmovilizan para transformarse en crisálida; entonces las larvas del parásito, totalmente desarrolladas salen al exterior y tejen un capullo de seda amarillo sobre el despojo de su víctima. Una generación del parasitoide puede desarrollarse en menos de un mes. Algunos bracónidos importados muestran problemas de sincronización de sus ciclos con los de sus hospedadores, debido al clima, disminuyendo la efectividad de la parasitación en relación a lo observado en su país de srcen. Afidíidos. Muchos autores consideran a este grupo como subgrupo de los bracónidos, pero puesto que todos son enemigos naturales de los pulgones, pueden dejarse aparte. Todos son himenópteros endoparasitoides solitarios. La hembra pone un huevo dentro del pulgón y la larva que se desarrolla completa su evolución respetando sólo el tegumento del hospedador. Tras haber consumido todo el contenido del pulgón, la larva practica un pequeño orificio en la parte ventral del tegumento y se fija a la superficie de la planta, construyendo un capullo de seda, generalmente dentro de su víctima, y en algunos casos debajo de sus restos. Se conoce como momia al capullo de la pupa del parásito que queda fijo sobre la planta recubierto del tegumento intacto de su víctima, aunque hinchado y endurecido. El parasitoidismo se puede observar así fácilmente por la presencia de momias. Los áfiídos momificados presentan coloración variable, desde marrón claro a negro, y esta coloración permite de forma aproximada reconocer los géneros existentes en nuestro país.

En primavera, el ataque a los pulgones suele ser muy eficaz, sobre todo cuando las poblaciones de hospedadores son elevadas; sin embargo, cuando aumenta la temperatura, suelen reducirse las poblaciones de afidíidos debido al hiperparasitoidismo de otros himenópteros que limitan su eficacia. Superfamilia calcidoideos.

Constituye uno de los grupos más grandes de insectos en cuanto a número de especies y cuenta con los miembros de tamaño más pequeño. La mayoría son parasitoides o hiperparasitoides, algunos de gran importancia para el hombre, aunque otras especies pueden causar daños a los cultivos atacando semillas o produciendo agallas. Parasitan fundamentalmente a lepidópteros, hemípteros y dípteros, aunque quizás prefieran a los primeros, a los que atacan casi siempre en estado de huevo o larva. Son también los principales parasitoides de hemípteros como cochinillas, moscas blancas y psilas. Todo el grupo se caracteriza por la forma de las antenas, acodada y con menos de catorce segmentos, así como las 11

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alas, con una pequeña vena característica en su parte costal. Por su importancia destacan dentro de este grupo los tricogramátidos, encírtidos y eulófidos. Tricogramátidos o tricogramas. Morfológicamente las tricogramas se caracterizan por sus tarsos provistos de tres segmentos y por su tamaño muy reducido, entre 0,2 y 1,5 mm.

Se encuentran entre los microorganismos más utilizados por el hombre en control biológico de plagas agrícolas y forestales. Parasitan exclusivamente huevos, generalmente de lepidópteros, aunque también de dípteros, coleópteros, neurópteros y otros himenópteros. Cabe destacar las especies de Trichogramma que, entre otras, atacan de forma natural a los huevos de Heliothis armigera en el algodonero. Las larvas de tricogramas completan su desarrollo sólo con el alimento contenido del huevo del insecto al que parasitan. En la actualidad se crían masivamente en muchos países para su liberación inundativa en

Himenópteros tricogramátidos parasitando huevos de lepidópteros noctuidos

el campo. Las sueltas se llevan a cabo a lo largo del periodo de puesta de la plaga y han demostrado ser muy eficaces. El género Encarsia incluye dos especies importantes en el control de cóccidos de frutales. E. perniciosi es el principal parasitoide del piojo de San José, que afecta a los frutales en general, y E. berlesei controla el piojo blanco del melocotonero. Otras dos especies de este grupo se encuentran entre los enemigos naturales más importantes de las moscas blancas; se trata de Cales noacki, que parasita a las mosca blanca de los cítricos y Encarsia formosa, eficaz contra la

mosca blanca de invernaderos, que se emplea de forma masiva en los invernaderos europeos; este último pone un huevo sobre la larva de la mosca, que al cabo de unos días se ennegrece, lo que permite apreciar que está afectada. El género Aphytis es quizás el que contiene las especies más eficaces en el control de cochinillas diaspídidas. Los Aphytis se desarrollan con rapidez y suelen tener varias generaciones al año (dos o tres). Las hembras de este parasitoide realizan la puesta sólo en hospedantes cuyo cuerpo está libre debajo del escudo; lo tanto, sonsuectoparasitoides. periodos de muda de los diaspídidos no se ven afectadospor debido a que cuerpo se adhiereLos al escudo y porque el tegumento se endurece, y es más difícil de perforar con el ovopositor. Además requieren que sus hospedadores tengan un tamaño determinado, que varía según las especies de Aphytis y el sexo del huevo que depositan. A pesar de que el porcentaje de parasitoidismo que se observa en el campo, debido a este género, suele ser bajo, pues a menudo es inferior al 25%, su eficacia reguladora es muy grande. La razón es la rapidez con que tiene lugar el parasitoidismo a bajas densidades poblacionales de la plaga, y también a que el parásito puede matar tantas o más cochinillas por depredación alimenticia que por parasitoidismo. La 12

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mayoría de las cochinillas muertas por alimentación se secan, pero aparentemente no pueden distinguirse de una mortalidad natural. La mayoría de especies de Aphytis poseen una elevada densidad-dependencia, respondiendo rápidamente a aumentos de población de sus presas. Encírtidos. Comprenden parasitoides de huevos, larvas o pupas de hemípteros y lepidópteros. Algunas especies de este grupo son importantes enemigos naturales de cóccidos. Se ha observado, por ejemplo, que Metaphycus helvolus puede aniquilar a las poblaciones de la caparreta negra, que afecta a cítricos y olivos; también, Diversinervus elegans, que parasita a la caparreta blanca, que igualmente ataca a los cítricos. No obstante, se considera que el mejor

control biológico de estos cóccidos puede conseguirse por la acción complementaria de M.

helvolus y D. elegans.

Eulófidos. Incluyen a numerosos parásitos de especies de importancia agrícola y en particular de dípteros minadores, que son plagas en cítricos, frutales y plantas hortícolas. Por ejemplo, Diglyphus isaea se comercializa y libera masivamente en invernaderos para el control de varias especies de dípteros minadores de hortícolas del género Liriomyza. 5.3.2

Dípteros.

Taquínidos. Este grupo incluye especies de hábitos parásitos importantes para el hombre porque controlan importantes plagas forestales, como la procesionaria del pino o Lymantria, que afecta a las quercíneas.

Los adultos tienen el aspecto de moscas comunes, con un tamaño medio de 2 cm. y abundantes pelos. Las larvas y pupas son idénticas a las de los restantes dípteros ciclorrafos, es decir, larvas en forma de cresa y pupas en forma de tonel, de color marrón. Los adultos son florícolas y los inmaduros contactan con el hospedante de diversas formas. A veces ponen huevos muy pequeños, de un milímetro, llamados microtipos, sobre las hojas, y de allí son ingeridos por la futura víctima al alimentarse. En otros casos, huevos de tamaño normal son depositados encima del hospedante. También ocurre que las larvas busquen a sus víctimas por sus propios medios. 5.4 Biología reproductiva de los himenópteros parasitoides.

Entre los parasitoides, los himenópteros presentan varias características peculiares en su biología reproductiva. Debemos recordar que en este grupo el sexo está determinado por haplodiploidía y la proporción de sexos está a menudo desequilibrada, a favor de las hembras. Por otro lado, el comportamiento alimenticio de la larva también puede estar influenciado por el sexo; los machos pueden ser hiperparasitoides habituales. Algunas avispas son exclusivamente partenogéneticas, al contrario que otros insectos entomófagos que raras veces lo son. La poliembrionía es unhimenópteros fenómeno inusual que se da ysólo en los parasitoides y en los parásitos. Ocurre en algunos endoparasitoides en algunos estrepsípteros. Puede darse el caso de que una sola oruga contenga hasta 1.500 embriones después de que una hembra de encírtido haya realizado la puesta.

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6. INSECTOS PARÁSITOS.

Se caracterizan por tener un solo hospedante en su vida. El adulto lo busca y la larva se alimenta de él. La relación puede ser muy duradera. En el mundo de los insectos, las verdaderas relaciones de parasitismo son poco frecuentes, ya que el resultado final del ataque suele ser la muerte de la víctima. El parasitismo puede clasificarse en externo e interno, dependiendo de si el parásito vive en el exterior (ectoparásito) o en el interior (endoparásito) de su víctima. También se habla de parasitismo solitario cuando un solo parásito se instala en un hospedador, y de parasitismo gregario cuando son varios los parásitos de la misma especie los que se desarrollan sobre la víctima. Dependiendo del número de hospedadores, se dice que una especie parásita es monoxena cuando parasita únicamente a una especie; es oligoxena la especie de parásito capaz de instalarse y desarrollarse en hospedadores pertenecientes a varias especies; y es polixena cuando son muchas las especies que pueden ser parasitadas por un mismo parásito. Algunas pequeñas moscas picadoras adultas incluidas en ceratopogónidos son ectoparásitas porque toman la sangre, tanto de vertebrados como de grandes insectos, por ejemplo, los insectos palo; cuando se alimentan de estos últimos, las moscas pican las venas de las alas o las membranas intersegmentales. Las moscas visitan al hospedador sólo durante la alimentación. También se ha podido comprobar que las pequeñas avispas esceliónidas de varios géneros depositan sus huevos entre los huevos recién puestos de las hospedadoras. Las hembras están unidas a los cuerpos de éstas mediante foresis, e inmediatamente después de que la hospedadora huevos, la avispa ovoposita. En algunos esceliónidos, jóvenes hembras haya aladaspuesto buscansus a los mántidos de ambos sexos, preferentemente hembras, ylas se unen a ellos por las mandíbulas. A continuación, las avispas se deshacen de sus alas y esperan la ovoposición del hospedador, que puede alargarse varios meses. Mientras, se alimentan de la hemolinfa del mántido como ectoparásitos. Cuando éste deposita la ooteca y está aún blanda, la avispa abandona al mántido para poner sus propios huevos. Más tarde, la avispa procura volver al cuerpo de su hospedador. Sin embargo, son los estrepsípteros los únicos insectos entomófagos verdaderamente endoparásitos. Sus características morfológicas se tratan en el tema 11 Se conocen unas 525 especies, casi todas parásitas. Dos géneros muy importantes son Stylops y Halictoxenos. Sus hospedadores incluyen insectos pertenecientes a tisanuros,

blatoideos, mantoideos, ortópteros, hemípteros y dípteros, pero sobre todo a himenópteros aculeados y, en especial, las abejas de los géneros Andrena y Halictus. Se ha investigado el ciclo vital de estos insectos en algunos himenópteros, que puede resumirse del siguiente modo: Los parásitos machos emergen de los cuerpos de los hospedantes y, mientras vuelan, buscan una hembra. En la parte inferior del tórax de la hembra hay una abertura que conduce al canal de incubación; consiste en un espacio entre el verdadero cuerpo de la hembra y la piel larvaria circundante. Los espermatozoides del macho son conducidos al interior del canal de incubación y se abren camino hasta el poro genital en el extremo final. Después de la fecundación, las larvas eclosionan dentro del insecto hospedante y salen al exterior; son diminutas y de aspecto parecido a las cochinillas de la humedad. Cuando encuentran la 14

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oportunidad, se trasladan a otros insectos hospedadores, posiblemente mediante las flores. Pero la larva sólo utiliza al hospedante adulto como vehículo de transporte, pues debe llegar hasta el nido y encontrar una larva. Una vez que ha penetrado en la larva del hospedante, el parásito muday se instala en el interior del hospedador, alimentándose de su sangre. El parásito madura enseguida, después de que el hospedante emerge de su pupa. Los machos son habitualmente más comunes que las hembras, pero atacan con mayor frecuencia hospedantes hembras, y su efecto es mayor que el de las hembras parásitas. Los estrepsípteros no matan a sus hospedadores pero les causan graves problemas, particularmente en el sistema machos reproductivo y en los caracteres sexuales secundarios, estériles.y Los hospedantes tienden a feminizarse y viceversa, y también sevolviéndose alteran el tamaño las proporciones del cuerpo. Esto hace que los estresípteros jueguen algún papel en la regulación natural de la población de su hospedante. 7. LOS INSECTOS SOCIALES.

Por lo que respecta a su organización en grupos sociales, los insectos constituyen un grupo altamente evolucionado dentro del reino animal. Puede decirse que presentan un comportamiento social todos aquellos insectos que interactúan de algún modo con otros miembros de su especie (insectos subsociales); los entomólogos establecen distintas categorías dentro de estos insectos. En las especies que forman verdaderas comunidades sociales (insectos eusociales), como son las de himenópteros (hormigas, abejas y avispas) e isópteros (termitas), es precisa una compleja vida social para la perpetuación de la especie. En ella están implicados todos los estados del ciclo vital, las comunidades suelen ser permanentes, las actividades son colectivas y existe una comunicación recíproca y una división del trabajo. Por lo tanto, los individuos son funcionalmente interdependientes pero están separados morfológicamente, presentando un polimorfismo más o menos desarrollado, diferenciándose en castas. La cooperación entre los miembros depende fundamentalmente de la comunicación química y táctil. Todo ello hace que los insectos sociales representen un grupo de éxito desde el punto de vista ecológico. Además, tienen efectos importantes sobre los humanos, unos por ser beneficiosos y otros por ser perjudiciales. Sólo aproximadamente el 2% de las especies de insectos son sociales: las termitas (unas 2.500 especies), las hormigas (unas 10.000 especies), los avispones, las avispas amarillas y las de papel (860 especies), los esfécidos (al menos una especie, la neotropical Microstigmus comes), y las abejas sociales (1.000 especies). 7.1 Evolución desde el comportamiento solitario hasta el comportamiento eusocial.

Los insectos sociales son los miembros de la misma especie que establecen relaciones cooperativas, que van más allá de las relaciones directamente implicadas en el comportamiento sexual. El proceso de desarrollo, o sociogénesis , dealuna coloniacomportamiento individual, incluye una serie de etapas que van desde el comportamiento solitario verdadero social. Comportamiento solitario.

La gran mayoría de insectos son solitarios; es decir, las interacciones entre adultos se limitan casi exclusivamente al comportamiento sexual y la competencia, y los contactos adultodescendiente se limitan a las actividades asociadas con la ovoposición. Por ejemplo, los individuos de ambos sexos en fásmidos (insectos palo) se encuentran durante la cópula y permanecen unidos durante un largo período, a veces de más de un día. Más tarde la hembra, 15

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en lo alto de la planta, deja caer sus huevos al suelo sin ningún cuidado adicional. Las especies de insectos solitarias más evolucionadas exhiben un cierto cuidado maternal, como puede ser la preparación para la seguridad de sus descendientes, incluso aunque no tengan realación directa y recíproca con el inmaduro. Muchas especies de abejas y de avispas, por ejemplo, son solitarias; construyen compartimentos o cámaras individuales o “celdillas" en la tierra o en los materiales de la planta que son aprovisionados con alimento para sus crías. Este comportamiento es llamado aprovisionamiento de masa (o aprovisionamiento total), porque el adulto no regresa con más alimento una vez que ha concluido la incubación del huevo. Comportamiento subsocial. Los adultos de los insectos subsociales protegen y/o alimentan a su propios descendientes durante un cierto periodo de tiempo después de la incubación, pero los padres los abandonan o mueren antes de que los descendientes se hagan adultos. Algunos proveen de alimento a sus descendientes, en un comportamiento llamado aprovisionamiento progresivo. Es sorprendente el número de especies que manifiestan varios grados de cuidado maternal y/o paternal. Entre los insectos subsociales se encuentran algunas especies de los siguientes grupos: cucarachas, grillos, tijeretas, mántidos, piojos saltarines de las plantas, trips, trece familias de chinches verdaderas, nueve familias de escarabajos, y ciertas abejas y avispas. Evidentemente, la protección de los jóvenes durante las primeras etapas, que son críticas, representa una ventaja para los insectos. La relación subsocial padres-descendientes es una vía hacia el comportamiento social. Comportamiento parasocial.

Otra posible el comportamiento solitario deal lasocial, menos en Este los himenópteros, es la vía de desde las interacciones entre los adultos mismaal generación. comportamiento, llamado parasocial, incluye comportamientos comunales, cuasi- sociales, y semisociales. Un tipo simple de relación parasocial es la colonia comunal o agregación de un grupo de abejas o de avispas hembras. Las adultas habitan el mismo nido, pero cada una construye y aprovisiona las celdillas para sus propios huevos. La presencia frecuente de al menos una de las hembras en el avispero comunal proporciona a la colonia una defensa contra los enemigos naturales. Esta relación puede dar un paso más: una hembra del nido comunal puede fabricar conjuntamente las celdillas de crianza de otras hembras y abastecerlas, mientras que aún sigue poniendo los huevos aislada; se trata del comportamiento cuasi‐social. La etapa más avanzada del comportamiento parasocial es el comportamiento semisocial. Algunas hembras se aparean y ponen huevos, sirviendo así como reinas. Otras de la misma edad y tamaño pueden aparearse o no, pero no pueden poner huevos y se convierten en obreras. De este modo, se establece una división reproductiva del trabajo entre las hembras de una misma generación. Comportamiento eusocial.

El comportamiento eusocial o verdaderamente social ha surgido varias veces a lo largo de la filogenia de los insectos. Cada caso representa un linaje independiente en la evolución social, a partir de antepasados fundamentalmente solitarios. Las colonias de los insectos eusociales se distinguen por tres rasgos: • Los miembros cooperan en el cuidado de los jovenes.

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• Al menos dos generaciones adultas coinciden en la misma colonia de modo que los descendientes ayudan a los padres en el trabajo dentro de la misma colonia. • El trabajo de reproducción se reparte entre los individuos reproductivos (reinas y machos o, en termitas, reyes) y obreras no reproductoras. Las feromonas juegan un papel principal en las interacciones de los individuos en una colonia. Por ejemplo, los olores permiten a los miembros reconocerse frente a los individuos de otras colonias. Es el llamado reconocimiento de parentescos, en el que las feromonas individuales (probablemente mezclas de hidrocarburos en la cera epicuticular) permiten a los individuos reconocer a sus parientes cercanos dentro de una colonia. Muchos de los insectos sociales intercambian líquidos por la boca o el ano entre los miembros de una colonia. Esta acción, llamada trofalaxis, es importante en la distribución del alimento y de las feromonas sociales en la colonia. Dentro del comportamiento eusocial se pueden encontrar varios grados: 1. Insectos primitivamente eusociales.

El comportamiento eusocial no necesariamente requiere una larga progresión por pasos evolutivos. Algunos himenópteros son primitivamente eusociales (ciertas especies de abejas del sudor (halíctidos), abejas antofóridas, abejorros y algunas avispas sociales). Estos insectos tienen reinas y obreras similares en el aspecto (las reinas pueden tener un tamaño medio más grande), pero se diferencian principalmente en el comportamiento y en el desarrollo de los órganos reproductivos. Las colonias tienen pocos individuos y suelen durar sólo un año. Las reinas a menudo pasan el invierno fuera de la colonia y establecen nuevas colonias. Hay una gran variedad dentro de este grupo, desde el comportamiento solitario al comportamiento eusocial. En estas especies de abejas y avispas, la evolución social es dinámica y el comportamiento es bastante flexible. 2. Insectos altamente eusociales.

Las termitas, las hormigas, algunas avispas sociales, las abejas de la miel y las abejas sin aguijón, son considerados altamente eusociales. Forman grandes colonias que duran más de un año y a menudo, muchos, y las distintas castas se distinguen fácilmente, encontrándose diferentes comportamientos entre sus miembros; a este tipo de organización se le llama polietismo. Estos insectos han desarrollado capacidades convergentes extraordinarias referidas a ciertos rasgos o características, como son: • Defensa coordinada de la colonia. • Empleo de feromonas para la comunicación, el reconocimiento, y el comportamiento. • Empleo de las feromonas en el control del desarrollo postembrionario y en la fisiología de los adultos. • Regulación del número de individuos de las diferentes castas y de ambos sexos. • Descubrimiento y explotación eficiente de los recursos: alimento, agua, lugares de anidamiento y materiales para construir los nidos.

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• Mantenimiento de un ambiente saludable y estable dentro de los nidos (homeostasis del nido). • Transferencia del nido y de los recursos acumulados a la siguiente generación. En muchos sentidos la colonia es como un organismo, pues sus individuos parecen más bien células especializadas para la reproducción y para otras funciones. Se ha llegado a plantear que las colonias altamente eusociales representan un superorganismo o un nivel de organización biológica más allá del organismo individual. Como consecuencia de sus rasgos competitivos superiores, los insectos altamente eusociales, sobre todo las hormigas y las termitas, dominan a los pequeños organismos en la mayoría de los hábitats terrestres y componen una importante fracción de la biomasa animal total. La transición crítica del comportamiento subsocial o parasocial al comportamiento eusocial implica la aparición de una casta no reproductora. Los individuos estériles son altruistas porque sacrifican su capacidad reproductiva a favor de la supervivencia de la colonia. Para que se desarrolle el altruismo, debe producirse un cambio desde los organismos individuales como unidades de selección natural a las colonias individuales como unidades de selección. La selección debe actuar sobre la “salud global”, es decir, la suma de la salud de un individuo más el efecto del individuo sobre la salud de sus parientes, con excepción de los descendientes directos. 7.2 Biología de las termitas.

Todos los isópteros son eusociales. Las termitas se diferencian de los himenópteros sociales en tres rasgos importantes: (1) viven en colonias con castas de ambos sexos; (2) ambos sexos son diploides; (3) los jóvenes inmaduros puede participar en la actividad de la colonia. Casi con certeza las termitas se desarrollaron en la misma ruta subsocial de las cucarachas, con las que comparten muchas semejanzas anatómicas y fisiológicas. En el paso de la estructura subsocial a la eusocial pudo haber contribuido el alto grado de relación genética dentro de una colonia, como consecuencia de la endogamia.

Ejemplo de comportamiento eusocial en un termitero.

Una cucaracha actual, Cryptocercus punctulatus (dictióptero blatoideo), puede darnos alguna pista de cuál fue el comportamiento de los antepasados de las termitas. Estas cucarachas existen como grupos subsociales en cavidades de la madera en descomposición. Derivan el 18

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CASTAS DE LAS TERMITAS

Obrera

Soldado

alimento de la celulosa mediante los protozoos flagelados que vive simbióticamente en los intestinos de los escarchos. Los flagelados son transmitidos entre una generación y la siguiente por la trofalaxis anal. Este enlace entre generaciones requiere una vida subsocial, pero no necesariamente una vida eusocial. Aunque no está claro bajo qué circunstancias surgió la verdadera sociabilidad en las termitas, parece probable que se desarrollaron a partir de un antepasado común con estas cucarachas, y fueron los primeros insectos eusociales.

Dentro de las termitas se distinguen cuatro categorías de castas: reproductores primarios, reproductores secundarios, obreras y soldados. Los reproductores primarios son los únicos individuos completamente alados después de la última muda. Tienen el cuerpo esclerotizado y a menudo pigmentado, Reina con ojos compuestos, y generalmente un par de ocelos. Después del vuelo nupcial, las alas se rompen, quedando algo de ellas sólo en la base. Tras la inseminación, el cuerpo de la hembra experimenta ciertos cambios conducentes a soportar la producción de huevos. El macho sigue siendo pequeño. La colonia suele tener sólo un reproductor primario funcional de cada sexo. Los reproductores secundarios son adultos capaces de producir huevos y esperma pero su desarrollo no es completo, pues el cuerpo es más pálido y está menos esclerotizado, y los ojos compuestos están reducidos; sustituyen a los reproductores primarios cuando mueren o pierden facultades. Por el contrario, las obreras son los miembros más numerosos de la colonia, y generalmente son de ambos sexos, ápteros y estériles. Se encargan de la alimentación, de la construcción del nido y de atender a las crías. Los soldados son obreras con un desarrollo especial de la cabeza para la defensa. Pueden tener ambos sexos pero en las termitas más evolucionadas, dependiendo del grupo taxonómico, pueden ser todos machos o todos hembras. 7.3 Biología de los himenópteros sociales.

La eusociabilidad ha surgido repetidamente en los himenópteros, conduciendo, probablemente, una vez a los formícidos (hormigas); un par de veces a los véspidos, (avispones y avispas papeleras); una vez a los esfécidos (el neotropical Microstigmus comes); y posiblemente hasta ocho veces a los apoideos, de los cuales, las abejas de la miel, las abejas sin aguijón, los abejorros y la abejas del sudor son eusociales. El comportamiento social en esta orden es una actividad entre hembras adultas, ya que los jóvenes no son útiles y raras veces contribuyen al bienestar de la colonia. Los machos son por lo general voladores y su única función es la reproducción. Ejemplo de himenópteros eusociales. Avispas papeleras. 19

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7.3.1

Biología de las hormigas.

Las formas de vida de las diferentes especies de hormigas son extraordinariamente variadas. Un caso extremo es el de las especies cuya reproducción es por partenogénesis telitóquica, en la cual faltan las reinas, los machos son muy escasos y se reproducen las obreras infertilizadas. Pero la mayoría de las colonias tienen reinas y machos reproductores y las obreras no son reproductoras. Las reinas vírgenes por lo general se acoplan con machos de otras colonias cercanas. Dependiendo del grupo taxonómico, existen esencialmente dos clases de comportamiento en el acoplamiento: • En el síndrome llamado hembra, las hembras virgenes liberan sobre el suelo o sobre la vegetación una feromona sexual de la glándula pigidial, situada entre los sextos y séptimos terguitos abdominales. Los machos son atraídos y la cópula se lleva a cabo. • En el síndrome de agregación masculina, los machos vuelan formando enjambres en el aire, generalmente sobre señales visibles como son los árboles. Las hembras vuelan hacia los enjambres, y se produce la cópula.

El crecimiento de la colonia puede dividirse en tres etapas. La primera etapa, etapa de fundación, comienza con el final del vuelo nupcial. La reina vírgen copula con uno o varios machos, que mueren sin volver a la colonia. La reina se desprende de sus alas, encuentra un lugar adecuado para hacer el nido en el suelo o en la planta y construye la primera celdilla. La reina cría a las primeras obreras que son bastante pequeñas cuando son adultas. Dependiendo de la especie, la reina puede buscar algún alimento fuera del nido (es el llamado tipo de fundación parcialmente claustral) o permanecer permanentemente en el nido (tipo de fundación completamente claustral), propiosa tejidos (músculos del vuelo yconsiste grasa del cuerpo) para producir losutilizando huevos y sus alimentar las larvas. La alimentación en secreciones salivales especiales o en huevos tróficos, que sirven para alimentar a las larvas). En algunas especies, las reinas jóvenes son aceptadas nuevamente en el nido parental. En la etapa segunda, de crecimiento de la colonia o ergonómica, las primeras obreras criadas alcanzan la edad adulta. La reina empieza a dedicarse al cuidado del huevo, dejando a las obreras la busqueda del alimento, la ampliación del nido, y el cuidado de las crías. Aumenta la población de obreras, así como el tamaño medio de los individuos. Pueden aparecer nuevas castas entre las obreras. En esta etapa, todas las actividades en el nido se centran en el crecimiento de colonia. Después de un periodo estacional, de hasta cinco años o incluso más, dependiendo de la especie, la colonia entra en su etapa final, o etapa reproductiva. Ahora parte de los recursos de la colonia se destinan a nuevas reinas y machos. Estos dejan la colonia y sus actividades en ella, para volver a la etapa de fundación, hasta alcanzar la siguiente etapa reproductora. Las colonias de hormigas son perennes, pero los nidos pueden ser cambiados de lugar de vez en cuando. El número de huevos por reina y por año varía, desde cuatrocientos hasta 50 millones, dependiendo de las especies; también varía, entre uno y dos meses, el desarrollo del huevo hasta que surge el adulto. Las reinas adultas son bastante longevas y se estima que pueden vivir entre 18 y 29 años. La vida de las obreras es mucho más corta, pues las adultas viven de uno a dos años. Los machos viven mucho menos que estas últimas. Las obreras prodigan cuidados en todas las etapas de desarrollo, desde el huevo a la larva y a la pupa, pues lamen, limpian y quitan sus productos de desecho; también alimentan a las 20

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larvas, por regurgitación, por secreciones glandulares, y colocándolas junto a otros alimentos que les han preparado, cortados o masticados. Algunos obreras son capaces de poner los huevos tróficos que nutren a las larvas. Sin embargo, las larvas de algunas especies no están completamente desvalidas, sino que contribuyen al bienestar de la colonia. Así, pueden producir sus propias secreciones que son consumidas por las obreras; también se discute si son capaces de digerir ciertos productos alimentarios y de compartir con las obreras el alimento digerido. En las “hormigas de tejedor”, las larvas ayudan a construir el nido arbóreo; las obreras reúnen las hojas y luego sostienen las larvas en los bordes de las mismas, donde secretan la seda que las une. Dentro de las hormigas se distinguen dos castas: reinas y obreras. Las reinas son las hembras reproductoras de la colonia. Tienen un tórax muy desarrollado, con músculos para el vuelo y alas, ojos compuestos y ocelos. Las alas se rompen tras el vuelo nupcial y los músculos alares degeneran. Su aparato reproductor está muy desarrollado, con una espermateca capaz de almacenar esperma para toda la vida. La colonia puede tener una sola reina (monogenia) o varias (poligenia), según las especies. Las obreras son hembras estériles, con ovariolas reducidas o ausentes, con ojos reducidos o sin ellos, sin alas ni músculos alares y tórax sencillo. Se dividen en subcastas dependiendo del tamaño (menor, mediana y mayor); también difieren en la proporción de algunas partes de su cuerpo, tales como cabeza y mandíbulas, que son más grandes en las obreras mayores, llamadas soldados; éstas están especializadas fundamentalmente en la defensa y en triturar las semillas con las mandíbulas. Las obreras mayores de algunas especies tienen un buche tan dilatado para almacenar miel y agua, que están casi inmóviles; se las llama “repletas” y permanecen confinadas en el nido, sirviendo como recipientes almacenamiento. Los tienen machos son considerados sexuales una casta, porque de todos son iguales y sólo función reproductora:formas son alados, conpero tóraxnoy ojos compuestos completamente desarrollados, y con ocelos. En algunas especies degeneran determinadas estructuras antes del vuelo nupcial. En la mayoría de las colonias los machos son alimentados por las obreras y no trabajan, aunque en algunas especies son longevos e intercambian alimento con las obreras, manifestando algunos de los comportamientos de una colonia, pero no todos. 7.3.2

Biología de los véspidos sociales.

Los géneros Vespa y Vespula son ejemplos de véspidos eusociales, aunque es Polistes el que incluye un mayor número de especies. Las avispas cazan pequeños invertebrados, hurgan en busca de la carroña, y también se alimentan activamente de soluciones azucaradas como el néctar, la ligamaza y los zumos de fruta. Tanto machos como hembras son alados y buenos voladores. En determinadas especies, las reinas y las obreras son similares en tamaño y aspecto, mientras en otras, las reinas son más grandes. Los nidos son construidos en cavidades o expuestos, con material de las plantas o virutas de madera. Las crías se encuentran en los panales de las celdillas hexagonales que se abren hacia abajo. El ciclo vital típico en zonas templadas comienza cuando las hembras inseminadas (reinas), que han pasado el invierno en lugares protegidos, fundan nuevos nidos aislados o agrupados. La reina construye el primer nido y alimenta a las larvas. Generalmente, las primeras crías son hembras que permanecen en el nido como obreras. La reina entonces se dedica a la puesta, y las obreras construyen el nido y alimentan a las larvas que nacen más 21

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adelante. La última nidada de la temporada incluye machos y hembras que, en la madurez, abandonan el nido para acoplarse. Cuando la reina muere, cesa la producción de crías, y también mueren las obreras y los machos, por lo que se reduce la población del nido. Durante el invierno, las hembras recién inseminadas viven de la reserva de grasa y en diapausa reproductiva. Los nidos pueden tener una sola reina (haplometrosis) o varias (pleometrosis), a menudo hermanas, que fundaron juntas la colonia, o se han agrupan en una colonia ya existente. El nido, que es compartido por hembras estrechamente relacionadas, es común. En los trópicos, los nidos puede ser perennes y los nuevos pueden ser formados por enjambres de avispas, tanto de una sola reina y obreras o de múltiples reinas y obreras. 7.3.3

Biología de las abejas sociales.

El grupo Apoidea incluye aproximadamente de 25.000 a 30.000 especies pertenecientes a más de 4.000 géneros. La mayoría tienen un comportamiento solitario, pero aproximadamente unas 1.000 especies son eusociales. Las abejas sociales más evolucionadas son las abejas de la miel (género Apis) y las abejas tropicales sin aguijón (géneros Trigona y Melipona) que normalmente forman colonias perennes, no pudiendo vivir la reina apartada de la colonia. Menos evolucionados son, por ejemplo, los abejorros (género Bombus) o las abejas sociales del sudor (halíctidos del género Halictus y Lasioglossum), que forman colonias más pequeñas que suelen durar una estación, y las hembras pasan parte del año fuera de las colonias. CASTAS DE LA ABEJA DE LA MIEL (Apis mellifera )

Obrera

Reina

Zángano

El ciclo vital de los abejorros es similar al de las avispas sociales. Las reinas inseminadas pasan los inviernos en un lugar protegido. En la primavera hacen un nido en una cavidad existente, construyen celdillas de cera para las crías y para el almacenamiento de alimentos, y buscan fuera del nido el polen y el néctar. Las larvas se van alimentando progresivamente. Las primeras crías son pequeñas hembras que funcionan como obreras. Asumen el control de la construcción y de la defensa del nido, así como del forraje, dejando para la reina sólo la puesta de huevos. Al principio de la estación puede haber otras crías de obreras hembras. Al final de la estación se producen tanto nuevos machos como grandes reinas, que se acoplan, tras lo cual mueren los machos. Tras la muerte de la reina y las obreras fundadoras, la especie sobrevive al invierno gracias a las reinas jóvenes inseminadas. En las abejas del sudor ocurre algo parecido. Las hembras inseminadas pasan el invierno, a menudo en los viejos nidos, y fundan nuevos nidos en la primavera. Los nidos son cobijos en el suelo, con celdillas individuales aprovisionadas para las crías. La mayor parte de las hembras aparecen pronto en la primavera, mientras que el resto de ellas y los machos lo hacen al final de la estación. Una vez acoplados, los machos y las hembras viejas mueren, mientras que las hembras jóvenes inseminadas sobreviven al invierno. Las hembras pueden tener comportamientos sociales muy distintos, dependiendo de la especie, de la evolución del nido, 22

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de la época, etc. Por ejemplo, dentro de una misma especie, las poblaciones de latitudes o altitudes altas pueden vivir como abejas solitarias, mientras que en otras zonas pueden tener varias generaciones y formar colonias eusociales. También en una misma especie se conocen casos de nidos con una sola hembra y de otros en los cuales las hembras forman grupos, con distintos grados de comportamiento social, incluyendo el semisocial y el eusocial. Además, las hembras tienen la capacidad de funcionar como abejas solitarias, como obreras o como reinas, y cambiar su comportamiento cuando son adultas, y una obrera puede sustituir a la reina si ésta muere. El comportamiento flexible de las abejas del sudor contrasta mucho con el de los insectos altamente sociales, con castas rígidas, como ocurre con la abeja de la miel. Las abejas “alodapinas” tienen un ciclo anual diferente: los machos y las hembras sobreviven al invierno juntos, y se acoplan al principio de la primavera. Una o varias hembras excavan un escondite en el interior blando de un tallo muerto y no construyen ninguna celdillas; las larvas son dejadas juntas en el fondo y todas son alimentadas progresivamente por una o varias hembras. Puede haber una división del trabajo a nivel reproductivo, incluso cuando sean únicamente dos las hembras adultas que ocupen un nido. Como sucede con las abejas del sudor, dentro de una misma especie se observan comportamientos muy distintos: solitario (subsocial), semisocial, y eusocial. Las abejas sin aguijón, ápidos de las regiones tropicales de nuestro planeta, se llaman así por tener el ovopositor atrofiado y no funcionar como picador. Estas abejas se defienden de los intrusos mediante ataques en masa, picando y secretando sustancias químicas tóxicas. Las colonias son sumamente eusociales con grandes nidos fabricados con cera, resinas y otros materiales. Cada colonia tiene una reina sola, muchas obreras y machos. Dependiendo de la especie, las poblaciones los nidos se de componen 300Las y 180.000 individuos. Las crías se localizan en panalesdehorizontales resina ydedeentre cera. celdillas de las crías son aprovisionadas con grandes cantidades de alimento, de manera que las obreras no están directamente en contacto con las larvas que se están desarrollando. Cuando las abejas obreras del género Trigona encuentran en el bosque una fuente de alimentación, depositan en la vegetación unas gotitas de secreción olorosa de las glándulas mandibulares, con intervalos de entre dos y tres minutos; así, una vez en el nido, este “rastro de olor” les conduce de nuevo al lugar del alimento. Los rastros de olor son especialmente eficientes en marcar las rutas superficiales sobre el terreno roto o en las tres dimensiones de un bosque tropical. La determinación femenina de las castas en Trigona es, al parecer, de carácter trófico, pues los machos y las obreras se crían en celdillas más pequeñas y reciben menos alimento, mientras que las reinas, más grandes son criadas en celdillas mayores y reciben más cantidad. En Melipona, machos, obreras, y reinas son criados en celdillas del mismo tamaño, pero es probable que una cierta proporción de hembras esté determinada genéticamente para desarrollarse como reinas, a condición de que el alimento sea el adecuado, pues si no, se desarrollan como obreras, al igual que el resto de las hembras. Dentro de las abejas, el insecto más conocido, más utilizado y quizás más estudiado es la abeja de la miel, Apis mellifera. Se cree que esta especie se srcinó en África e invadió recientemente las regiones templadas, pues a diferencia de otras abejas y avispas sociales de las zonas templadas, las colonias de esta abeja sobreviven al invierno. Se trata de un insecto muy beneficioso para el hombre, que ha estado obteniendo su miel a lo largo de la historia, practicando la apicultura, la actividad agrícola más extendida en el mundo.

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Tema 14. ÍNDICE 1. Concepto de plaga. 1.1 Introducción. 1.2 Características de las plagas. 2. Tipos de plagas. 3. Factores determinantes de las plagas. 3.1 Factores ecológicos. 3.2 Factores económicos. 4. Prevención de plagas. Medidas preventivas. 5. Detección de plagas y evaluación del riesgo. 5.1 Muestreo de poblaciones de insectos. 5.2 Seguimiento de la fenología del cultivo. 5.3 Observaciones climáticas. 6. Daños srcinados por las plagas. 7. Control de plagas. Tipos de control. 7.1 Control de plagas. 7.2 Tipos de control. 7.2.1

Control natural.

7.2.2

Control aplicado. 7.2.2.1 Control biológico. 7.2.2.2 Control químico. 7.2.2.3 Control biotécnico. 7.2.2.4 Control genético. 7.2.2.5 Control legal. 7.2.2.6 Prácticas culturales.

8. Manejo Integrado de Plagas. 8.1 Concepto. 8.2 Justificación del control integrado. 8.3 Principios básicos del Programa de Manejo Integrado de Plagas.

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1. CONCEPTO DE PLAGA. 1.1 Introducción. Se entiende por plaga, en sentido amplio, “cualquier especie, animal o vegetal, que causa perjuicios directos o indirectos al hombre”. Una definición más detallada de plaga dice que es “la abundancia excesiva de determinados organismos vivos que provocan efectos negativos en el hombre, o de aquellas especies que están implicadas en la transferencia de enfermedades infecciosas para el hombre, y en el daño o deterioro de hábitat y del bienestar humano, o que supongan pérdidas económicas para el mismo”. Una plaga puede ser por lo tanto, un insecto, ácaro, nematodo, molusco, roedor, ave, mamífero o una planta tipo maleza o parásita. Sin embargo, se tiende a utilizar el término plaga en referencia únicamente a insectos, debido a que es el grupo de plagas más frecuente. En el caso concreto de los insectos, la capacidad de éstos para actuar como plaga es enorme, de modo que existen plagas de interés médico, de interés veterinario, plagas agrícolas y forestales, plagas urbanas, plagas de productos almacenados, etc. En el campo de la salud humana, por ejemplo, los insectos tienen una enorme importancia puesto que, aunque no son muy numerosas las especies que resultan nocivas para el hombre y los animales domésticos, y raramente constituyen plagas, sus repercusiones son muy serias. En terrenos como la selvicultura y la agricultura, éstos pueden producir daños muy cuantiosos; como ejemplo, tenemos estadísticas mundiales relativamente recientes que arrojan estimaciones de más de 3.000 millones de m3 de madera consumida por año, así como pérdidas anuales de una tercera parte de toda la producción agrícola, aunque en los países desarrollados estas pérdidas se reducen notablemente.

“una población Entonces, desdeel elsuficiente punto dedaño vistaaleconómico, considerar plaga de insectos que hace cultivo o apodemos la masa forestal como paraa causar pérdidas económicas”.

1.2 Características de las plagas. Cuatro características principales distinguen a las plagas: comportamiento, densidad, distribución espacial y persistencia. • Comportamiento. Por lo general, cada plaga tiene preferencia por alimentarse de determinados órganos de la planta, pero las plagas directas, es decir, las que dañan las partes de la planta que se utilizan en la cosecha, suelen causar mayores perjuicios económicos que las plagas indirectas, es decir, las que afectan a órganos de la planta no necesarios para el hombre. • Densidad. Evidentemente, el tamaño de la población de insectos guarda una estrecha relación con el daño que ocasiona, aunque esta relación no suele ser aritmética. La relación densidad-perjuicio es muy variable, dependiendo de las especies deúltima. insectos y el tipo de planta, y no se mantiene constante durante todo el desarrollo de ésta • Distribución espacial. Generalmente sucede que cuando una determinada población de insectos se concentra en una zona concreta, produce mayores daños (infestación severa) que si se halla repartida por todo el terreno (infestación ligera o mediana); esto debe tenerse presente cuando se interpretan promedios de infestaciones de superficies relativamente grandes.

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• Persistencia. Es lógico suponer que cuanto mayor es la persistencia, esto es, el tiempo que dura la acción dañina de una población de insectos, mayor es el perjuicio que se produce.

2. TIPOS DE PLAGAS. Las poblaciones de insectos no necesariamente constituyen plagas, ni todas las plagas revisten la misma gravedad o persistencia en cuanto a sus daños. Por lo tanto, se suelen distinguir diferentes modos de clasificar las plagas, de los que hemos seleccionado los que se indican a continuación. a) Según su trascendencia la plaga puede ser: • Principal o clave. Tiene una alta densidad de población, representa la mayor amenaza para los cultivos o las masas arbóreas y provoca graves daños a los mismos, de forma persistente, año tras año. Suele tratarse de muy pocas especies, una o dos, en una zona concreta. Generalmente es introducida en lugares donde las condiciones le son propicias (clima favorable, poca efectividad de los enemigos naturales, etc.); también puede tratarse de especies autóctonas de insectos que se han adaptado favorablemente a cultivos introducidos o nuevas especies vegetales susceptibles. Es el caso de los frutales, Cydia pomonella (taladro o barreno de las manzanas y peras), porque supone un grave problema y requiere regulares esfuerzos de control para prevenir grandes daños económicos a los cultivos. • Secundaria u ocasional. Sus poblaciones experimentan aumentos bruscos (picos poblacionales desmesurados), causando graves daños en ciertas épocas o años. Este incremento muchas veces está asociado con factores climáticos, variaciones de las actividades humanas, deficiente control temporal por parte de los enemigos naturales, etc. Podemos citar, en el caso del algodonero, a Earias insulana (oruga espinosa del algodonero), plaga que fue muy importante en los años 60, pero que en la actualidad sólo causa daños en ciertas zonas y algunos años. • Potencial. Se refiere a poblaciones de insectos que no afectan a la cantidad o la calidad de las cosechas, ni al arbolado, en un territorio en el que existen unas determinadas condiciones; suelen constituir la mayor parte de las especies de insectos en una zona agrícola o forestal, y no tienen importancia económica, pues se trata de poblaciones bajas o muy bajas que incluso pasan inadvertidas. El tamaño de estas poblaciones permanece estable cuando se mantienen las condiciones naturales (situación climática adversa para los insectos, enemigos naturales eficaces, aplicación de prácticas culturales o tratamientos selvícolas desfavorables para su desarrollo, etc,). Por el contrario, si se altera alguno de estos factores y se vuelven favorables, puede ocurrir que una plaga potencial se transforme en una plaga real. • Migratoria. Es un tipo especial de plagas constituidas por especies de insectos que no residen en esos lugares, pero que pueden llegar a ellos, como consecuencia de sus hábitos migratorios. Un ejemplo típico es el de Schistocerca gregaria (langosta del desierto). Este ortóptero es capaz de multiplicarse rápidamente de forma explosiva cuando encuentra condiciones favorables para ello, y de recorrer grandes distancias, incluso cientos o miles de kilómetros desde su lugar de srcen, pues desde el desierto del Sahara puede llegar a

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la Península Ibérica, provocando ingentes daños en las cosechas. Los años de brotes de estas plagas alternan con periodos de inactividad. b) Otra clasificación agrupa la plagas en endémicas y epidémicas. • Endémica. Es la plaga que está presente en gran número en una zona o región y siempre aparece como una amenaza importante para la producción de un cultivo dado o para una masa arbórea determinada, pues les afecta casi constante e ininterrumpidamente, produciendo daños más o menos importantes, con unos máximos irregularmente distribuidos. Se debe a condiciones favorables del medio, sobre todo las climáticas. Como ejemplo podemos citar Thaumetopoea pityocampa (procesionaria del pino), en determinadas regiones de nuestro país. • Epidémica. Se trata de una plaga que surge con alguna frecuencia y, cuando lo hace, sus ataques adquieren una enorme virulencia, provocando daños muy intensos, y siendo responsable de enormes pérdidas económicas y medioambientales. Después de haber causado daños muy importantes, normalmente desaparece debido al cambio en las condiciones climatológicas, a la actuación de los enemigos naturales o a la falta de alimento, tras haberlo devorado. Un ejemplo representativo es el de Lymantria dispar (lagarta peluda), que produce daños considerables en encinares y alcornocales. c) Las plagas también pueden clasificarse en función de las relación que existe entre la parte del vegetal dañada por el insecto y la parte de la misma que se cosecha o se utiliza. • Directa. El insecto daña a los órganos o partes del vegetal que son aprovechados por el hombre. Como ejemplo podemos citar a Hypera postica (gusano verde de la alfalfa), una de las plagas más importantes de la alfalfa a nivel mundial; los daños más importantes los producen las voraces larvas, que consumen los brotes y hojas, y ni siquiera dejan los nervios de éstas. • Indirecta. El insecto daña a los órganos o partes del vegetal que no son utilizados. Un ejemplo puede ser Myzus persicae (pulgón verde del melocotonero), áfido cosmopolita y muy polífago, que en el caso del melocotonero produce daños en hojas y brotes, causando también un daño indirecto por ser transmisor de numerosas virosis.

3. FACTORES DETERMINANTES DE LAS PLAGAS. En condiciones naturales los insectos raramente manifiestan un potencial demográfico explosivo, ya que están controlados por una serie de factores ambientales, que sin embargo cambian de forma impredecible. De cualquier forma, suele tratarse de especies con un alto potencial reproductivo, oportunistas y muy móviles, y en las que la madurez sexual se adquiere muy pronto y las generaciones se suceden rápidamente. Generalmente son los factores climáticos los que más influyen en la reproducción masiva de los insectos y en la aparición de enormes densidades de los mismos. Además, hay otras muchas causas que pueden favorecer este incremento, y que pueden ser agrupadas en dos categorías: factores ecológicos y factores económicos.

3.1 Factores ecológicos. Los factores ecológicos son consecuencia de alteraciones relacionadas con las propias plantas o el ambiente que las rodea. Entre ellos destacan:

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• La diseminación de insectos. A veces sucede que un determinado fitófago es introducido o invade una nueva zona, atacando masivamente a las plantas que se encuentran en ella. El aumento del transporte de productos agrícolas entre distintos lugares, como consecuencia del cada vez mayor comercio internacional, favorece que los insectos sean trasladados, ocupen espacios en los cuales no existían, y puedan convertirse en una plaga nueva si no cuentan con enemigos naturales. Estas introducciones periódicas de nuevas especies de insectos pueden srcinar graves problemas de plagas. •

La diseminación de plantas. Puede darse el caso de que los fitófagos ataquen de

forma masiva plantaciones que se establecen en zonas nuevas, debido a que se adaptan fácilmente a la nueva especie de planta y se multiplican rápidamente sobre ella. • La utilización de grandes superficies de monocultivo. El cultivo de una sola especie vegetal supone una fuente de alimento ilimitada para determinados fitófagos, lo que favorece que se conviertan en plagas. • La calidad del alimento. La tendencia, por parte del hombre, a seleccionar las plantas por su valor nutritivo, con un desarrollo muy favorable gracias a los fertilizantes y con un alto rendimiento, hace que éstas también sean más adecuadas para el desarrollo de los insectos que las consumen. • La creación de ambientes favorables. Determinados insectos tienden a instalarse en ciertos lugares (por ejemplo, graneros o invernaderos) en los que encuentran protección frente a las adversidades climáticas. •

La eliminación de otras especies de fitófagos competitivas. Los plaguicidas

contribuyen de manera decisiva a reducir la diversidad específica de los fitófagos, debido a que los pocos insectos que sobreviven pueden desarrollarse de forma extraordinaria al no tener que competir con otras especies. • La alteración del control biológico. La desaparición o disminución de los enemigos naturales (depredadores o parásitos) que controlan al insecto perjudicial, propicia la proliferación de plagas, puesto que se rompe el equilibrio dinámico que existe entre las poblaciones de presa y depredador; esto sucede en muchas ocasiones por las actividades agrícolas o selvícolas, sobre todo por los tratamientos plaguicidas. • Cambios genéticos en las poblaciones de insectos. Un incremento considerable del número de individuos en una determinada población, hace que aumente la probabilidad (por mutación y selección) de que ésta altere su biología, se adapte mejor al ambiente y se transforme en plaga. Estos cambios pueden deberse a los propios plaguicidas, que dan lugar a poblaciones resistentes. • Estimulación de las poblaciones deo fitófagos por plaguicidas Algunos insectos directa estimulan su multiplicación capacidadinducida como reacción ante las. sustancias tóxicas. • Sensibilización de las plantas. Sucede en ocasiones que la planta se vuelve más sensible ante una determinada plaga. Esto puede ocurrir cuando el hombre lleva a cabo actuaciones que favorecen el desarrollo de plagas, como puede ser la tendencia a aumentar la dosis de abonado, especialmente nitrogenado, que incrementa la producción pero al mismo tiempo, hace a la planta más sensible.

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• Debilitamiento de las plantas. Las plantas que por diversos motivos sufren un debilitamiento, se hacen más vulnerables y favorecen el desarrollo de plagas.

3.2 Factores económicos. Los factores económicos están relacionados con cambios en el contexto social. Destacan los siguientes: • Cambios en la demanda. El aumento de la demanda de un producto agrícola hace aumentar su valor, y también el del daño que causan las plagas en ese cultivo. Por otro lado, un exceso de oferta de productos agrícolas, consumidor prefiere y selecciona los deante mejor aspecto o calidad, de modo que losel insectos responsables de daños superficiales pueden ser considerados plagas económicas. • Cambios en los costes de producción. Puede suceder que un cambio en las prácticas agrícolas haga que un fitófago secundario se transforme en plaga, por la introducción de alguna nueva técnica en el cultivo, como puede ser la mecanización de la siembra o la recolección.

4. PREVENCIÓN DE PLAGAS. MEDIDAS PREVENTIVAS. Las plagas consisten en un ataque masivo, por parte de un insecto perjudicial, que implica un proceso de reproducción mediante el cual se produce un aumento de la población. Pero una plaga no surge de repente, sobre todo en superficies extensas. Este proceso tiene una duración variable en función de la especie, por lo que cuanto antes se lleven a cabo medidas preventivas, más fácil será hacer desaparecer los primeros focos de la plaga, o al menos evitar la expansión de ésta sobre amplias superficies cultivadas o sobre extensas zonas forestales. Por lo que se refiere a los bosques, la vigilancia constante y meticulosa de las masas forestales es fundamental, tanto para la detección de los focos de plagas, como para el seguimiento de su evolución y posterior aplicación de las medidas preventivas. Los pequeños tratamientos preventivos pueden ser mecánicos o selvícolas, biológicos, químicos, o combinados, y deben aplicarse tan pronto se observen los primeros síntomas de aparición de la plaga. En cuanto a los cultivos, además de la vigilancia, muchas veces se pueden tomar medidas preventivas para alcanzar un nivel óptimo de producción o manejo del recurso, con un mínimo de problemas relacionados con las plagas. Algunas medidas preventivas comunes son: •

Seleccionar un lugar adecuado (suelo, clima, ubicación, etc.) para el cultivo.

•

Preparar o tratar el suelo adecuadamente antes del establecimiento del cultivo.

•

Seleccionar cultivares (variedades cultivadas) o portainjertos (planta sobre la que se

injerta la variedad cultivada) resistentes o tolerantes. • Elegir prácticas adecuadas de riego y manejo de suelo, así como los momentos adecuados para realizarlas. •

Mantener las plantas sanas utilizando las mejores prácticas de manejo disponibles.

• Modificar el hábitat, ya que la población se convierte en plaga cuando se le proporcionan los elementos que necesita para desarrollarse (alimentación, protección, huéspedes alternativos y condiciones ambientales adecuadas).

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•

Dar al cultivo la densidad adecuada.

• Establecer cultivos que sean competitivos con algunas especies importantes de malezas.

5. DETECCIÓN DE PLAGAS Y EVALUACIÓN DEL RIESGO. Antes de llevar a cabo cualquier tipo de actuación en un cultivo es preciso conocer su situación fitosanitaria y evaluar el posible riesgo que pueden representar las plagas para el mismo, y que debe ser cuantificado. La detección, aplicada al manejo de las plagas agrícolas y forestales, se define como “el procedimiento utilizado para descubrir focos de plagas de insectos en los cultivos y en el monte”. Las prospecciones de detección deben hacerse coincidiendo con los ciclos de vida de las principales plagas de insectos de una determinada región agrícola o forestal; de este modo se garantiza una detección adecuada de la plaga o de su daño correspondiente. Los objetivos de la detección son: • Descubrir las infestaciones cuando están en niveles bajos y se reducen a áreas limitadas, antes de que el daño sea extensivo. •

Registrar en un mapa la localización de los daños causados por los insectos.

• Determinar si se precisa una evaluación más detallada de las infestaciones antes de decidir si se va a actuar para su eliminación. Para ello se recomienda realizar una vigilancia de campo, prospecciones aéreas y, en caso necesario, utilizar otros métodos más especializados como losyslas ensores remotos (fotografía aérea, rastreadores multiespectrales, radares y satélites orbitales) feromonas. Sin embargo, las prospecciones de detección son poco efectivas si los resultados no se tratan a tiempo. En este sentido, la informática proporciona una ayuda valiosa para procesar y almacenar la gran cantidad de datos recogidos. Actualmente, están disponibles los equipos más avanzados (de trazado gráfico y digitalizadores, etc), que permiten el análisis directo de mapas de campo y facilitan la reproducción de los mapas de prospección para su rápida retransmisión al campo. Para la evaluación del riesgo de plagas es preciso supervisar periódicamente el cultivo a lo largo de su ciclo, principalmente, mediante métodos de muestreo; estos métodos se complementan con observaciones fenológicas del cultivo y con la toma de datos climáticos.

5.1 Muestreo de poblaciones de insectos. La dinámica de las poblaciones de insectos y de otros artrópodos perjudiciales en un cultivo determinado, puede conocerse , cuya finalidad es de muestreo cualitativométodos básicamente aportar información de tipo mediante y cuantitativo ; cualitativo, pues muestran la fase de desarrollo en que se encuentran dichas poblaciones en ese momento, características de su ciclo biológico o su evolución, lo que permite saber cuándo se ha de actuar si es que hay que hacerlo, y cuantitativo, pues permiten estimar la densidad de insectos y saber si se debe o no intervenir.

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Estos métodos pueden ser complejos y requerir profundos conocimientos de estadística y biometría, pero en la práctica se tiende a emplear métodos sencillos y aproximados, siempre que sean suficientemente representativos; estos últimos son los que vamos a abordar. Las condiciones que debe cumplir un método práctico de muestreo son principalmente las siguientes: • Ser sencillo, de manera que pueda ser desarrollado fácilmente por distintas personas. Por ejemplo, a veces resulta más sencillo contar el número de hojas ocupadas por insectos, que el número de individuos por hoja. • Ser rápido, por la disponibilidad de tiempo de quien efectúa el muestreo, y por razones económicas. •

Ser riguroso, es decir, debe representar fielmente lo que se está estudiando.

•

Los métodos de muestreo pueden ser:

1) Directos. Consisten en la observación visual de los insectos que constituyen plagas, y en el conteo y la anotación de los que se encuentran sobre cierto número de órganos de la planta, así como de sus parásitos y depredadores, y de los daños si los hay. Por lo tanto proporcionan información cuantitativa. Para realizar una estimación correcta del riesgo, en algunas plagas, las observaciones visuales deben complementarse con otros métodos de muestreo. 2) Indirectos. Se basan en el empleo de diversos tipos de dispositivos (golpeo, trampas, mangas entomológicas, etc), que permiten conocer la evolución de las poblaciones cuando los insectos son capturados, por lo que aportan información de tipo cualitativo. Método de golpeo. Consiste en golpear con un bastón algunas ramas, generalmente de árboles, y recoger los insectos que caen en un recipiente con un anestésico. Este método es útil para insectos difíciles de observar, tanto plagas (por ejemplo, la psila del peral), como fauna auxiliar, e incluso el conjunto de la entomofauna del medio; exige tener buenos conocimientos entomológicos para separar con rapidez los ejemplares capturados.

Métodos de trampeo. Son más utilizados que el anterior. Las trampas pueden ser de dos tipos: de interceptación o de atracción. Trampas de interceptación. Consisten en la captura accidental de los insectos mediante placas pegajosas o mediante aspiración. Aunque son poco selectivas, pueden aportar información sobre la composición de una entomocenosis, sobre emigración, etc. •

Trampas de atracción. Son las más utilizadas. Se basan en la respuesta de los insectos a distintos tipos de estímulos (luz, alimento, sexo o búsqueda de refugio). Permiten •

obtener un número determinado de individuos que son utilizados con distintos fines (seguimiento del ciclo biológico de la plaga, conocimiento de la densidad poblacional, etc.). Según el estímulo atractivo, se distinguen principalmente: o

Trampas luminosas. Son de muy diversos tipos y se basan en la acción atractiva de la luz (sobre todo la fracción ultravioleta del espectro), sobre ciertos insectos de actividad crepuscular o nocturna.

o

Trampas alimenticias. Se basan en el poder atractivo que ejercen sobre los insectos algunas sustancias naturales o en fermentación. Son muy empleadas en 8

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el seguimiento de plagas que se desarrollan en frutales, incluyendo cítricos, así como en la vid y en el olivo. o

Trampas sexuales. Actualmente, después del control visual, es el método más utilizado en el seguimiento y evaluación de poblaciones de plagas. Se basan en utilizar la atracción que las hembras ejercen sobre los machos gracias a las feromonas que éstas segregan en glándulas exocrinas y difunden en el ambiente. Son específicas, ya que capturan únicamente la especie de insecto a la que pertenece la feromona.

o

Trampas cromáticas. Se basan en la atracción que algunos insectos sienten por un color concreto, esto es, por la luz de una determinada longitud de onda.

o

Trampas refugio. Se basan en aprovechar que algunos insectos buscan lugares especialmente resguardados para pupar, realizar la puesta, etc.

Otros métodos de captura menos empleados son los aspiradores (recogen por succión los insectos que se encuentran sobre la planta) o las mangas entomológicas (para insectos que se encuentran en la parte externa de la planta y en vegetación herbácea). El método que debe aplicarse en cada caso depende de la naturaleza de la plaga y de la etapa de desarrollo en la que se encuentre el insecto. Por ejemplo, en muchas plagas importantes (mosca de la fruta, gusano de la pera y manzana, polilla de la vid, etc), se utiliza la observación visual directa para evaluar las poblaciones que están en fase de huevo o larva; después, cuando los insectos se encuentran en fase adulta, se aplica el trampeo.

5.2 Seguimiento de la fenología del cultivo. Es necesario hacer el seguimiento y anotación de los momentos en que tienen lugar los distintos estados fenológicos del cultivo, puesto que: Normalmente existe una correlación entre el estado vegetativo en un cultivo determinado y el estado de desarrollo de sus parásitos. El estado fenológico condiciona el daño económico de la plaga y, por lo tanto, el nivel de tolerancia, pues dependiendo del momento, la planta puede presentar mayor o menor sensibilidad al ataque de sus enemigos. Puede haber efectos secundarios indeseables (fitotoxicidad) sobre el vegetal tratado. Pueden surgir problemas legales debido a la utilización de plaguicidas en relación con ciertos estados vegetativos de la planta (así, existe una normativa sobre abejas en periodo de floración, o sobre plazos de seguridad entre tratamiento y vendimia en época de maduración, etc.).

5.3 Observaciones climáticas. Consisten en la toma de datos de los principales parámetros climáticos (temperatura, humedad relativa, precipitaciones, viento, etc). Son muy aconsejables en el caso de determinadas plagas pues pueden ser de gran ayuda en la estimación del riesgo que éstas suponen para los cultivos. Pueden influir, de forma directa, sobre la velocidad de desarrollo, voracidad, capacidad reproductiva, mortandad, etc, de los insectos, y, de forma indirecta, sobre la susceptibilidad de la planta huésped o sobre la eficacia de los medios de lucha.

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Probablemente la temperatura es el factor que influye de forma más directa sobre los insectos; cuando toma valores extremos, puede actuar como factor de mortandad de los mismos (temperaturas letales). El conocimiento de los valores letales de insectos que constituyen plagas evita tener que hacer intervenciones contra las plagas cuando dichos valores se producen. Por otro lado, todos los insectos tienen un umbral térmico, por debajo del cual, aunque no mueran, no pueden desarrollarse ni tener actividad. Con cierta aproximación, por la temperatura, es posible prever la duración del ciclo biológico de la plaga, el número de generaciones, la fase en que se encuentra en un momento dado, etc. Un factor ambiental que puede influir en la biología de los insectos es el fotoperiodo (duración diaria de la iluminación). En muchos casos es el factor más influyente para determinar la entrada en diapausa de algunos insectos.

6. DAÑOS ORIGINADOS POR LAS PLAGAS . Las plagas de insectos han producido a lo largo de la historia verdaderas catástrofes agrícolas y forestales y, aún en la actualidad, a pesar de los medios disponibles para su combate, se registran con relativa frecuencia daños incalculables ocasionados por estos artrópodos, debidos a diversas causas. Sin embargo, es preciso distinguir entre la simple presencia de insectos fitófagos en la planta, es decir, los daños o perjuicios que ocasionan sobre plantas individuales, y la reducción de la cosecha y las pérdidas económicas que producen a gran escala. El perjuicio económico producido depende de la parte del ejemplar que se ve afectada y del valor del cultivo o del arbolado, por lo que puede resultar difícil evaluar los daños. Además, en la evaluación, que tener en cuenta algunas consideraciones; porhojas; ejemplo, una ocurre planta puede compensar hay mediante el crecimiento, la pérdida de unas cuantas también que determinadas plantas producen muchas más flores o frutos de los que después pueden mantener. Muchas decisiones en el control de plagas se basan en la relación que existe entre la densidad de la plaga y la pérdida de rendimiento del cultivo. Por ello, es necesario un punto de referencia para determinar cuándo una población plaga causa daño económico o qué cantidad de daño justifica el coste de la medida de control. Surge entonces el concepto de Nivel Económico de Daño o Umbral Económico de Daño.

El Nivel Económico de Daño (NED) es “la menor densidad poblacional de plaga que causa daño económico, definido este daño como el perjuicio económico que justifica la utilización de medidas de control artificiales”. Por debajo de este nivel se considera que no hay plaga, pero por encima, sí. Otro término de interés es el Umbral Económico de Tratamiento (UET), que es “el nivel poblacional que define el momento en que deben aplicarse las medidas de control para evitar que una población en aumento alcance el nivel económico de daños”. En la práctica, los niveles de la población plaga que no superan al umbral de daño, se consideran niveles de infestación tolerables.

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Pérdidas económicas

s o t c e s n I

Sin pérdidas económicas

NED UMBRAL DE DAÑO

Sin daños

Tiempo

7. CONTROL DE PLAGAS. TIPOS DE CONTROL. 7.1 Control de plagas. A lo largo del tiempo, junto con el desarrollo de la agricultura, el hombre ha ido desarrollando y aplicando diferentes métodos para hacer frente a las plagas que atacan a los cultivos. También lo ha hecho con las plagas de los montes, aunque en este caso cualquier intervención reviste una mayor dificultad, debido principalmente a las grandes extensiones de las masas forestales, a lo accidentado del terreno, la altura de los árboles, la espesura del bosque, etc.; por otro lado, la rentabilidad del monte es un factor que condiciona las intervenciones que se pueden llevar a cabo. El control de las plagas fue evolucionando a lo largo del siglo XX. Los insecticidas fueron tradicionalmente el principal utilizado por el de hombre para este fin. Sobre la todo a partir de la segunda guerra mundial,método con el descubrimiento los insecticidas clorados, agricultura sufrió un gran cambio. Comenzó una fase llamada “lucha química”, en la que se descubrieron y sintetizaron nuevos productos dedicados a combatir las plagas, muy eficaces por su acción biocida, pero drásticos, puesto que los insectos fueron prácticamente exterminados. Por otro lado, el uso irracional de los insecticidas químicos dio lugar a graves problemas (contaminación ambiental, toxicidad, eliminación de fauna, proliferación de otras plagas, etc) y a que las plagas desarrollaran resistencia a los mecanismos de acción de muchos plaguicidas, por lo que más adelante se pensó en la necesidad de un método más inteligente para controlar y no necesariamente eliminar las plagas, y se empezaron a tener en cuenta criterios ecológicos, eligiéndose plaguicidas menos tóxicos, intentando respetar las restantes especies animales. Entonces se empezó a demostrar la utilidad que tiene en el control de plagas, el empleo de organismos beneficiosos, como son los depredadores y parasitoides; a este tipo de actuación se le dio el nombre de control biológico o lucha biológica. Además de los métodos de control biológico y químico, se han ido desarrollando otros; abordaremos todos ellos seguidamente.

7.2 Tipos de control. Las plagas que se desarrollan en una determinada zona pueden sufrir dos tipos de control: natural y aplicado.

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7.2.1 Control natural. El control natural puede ser definido como “la acción igualadora de los factores naturales del medio, que equilibran las poblaciones de todas las plantas y animales de una comunidad de forma favorable al hombre”. Sucede en las poblaciones de organismos sin intervención del hombre e incluye, además de enemigos naturales, la acción de los factores abióticos del medio. En este tipo de control, los factores naturales hacen que las plagas se mantengan a una densidad suficientemente baja y no causen daños económicos.

7.2.2 Control aplicado. Cuando los factores naturales que controlan una plaga se vuelven inoperantes, es preciso recurrir a distintos métodos de control aplicado para combatirla. Los principales medios son: control biológico (depredadores o parásitos, microorganismos patógenos, productos microbiológicos), control químico, control biotécnico (miméticos de hormonas, antiquitinas, feromonas, lucha autocida, plaguicidas de srcen animal), control genético (variedades resistentes) y prácticas culturales diversas.

7.2.2.1 Control biológico. El control biológico consiste en utilizar organismos vivos con la finalidad de controlar las poblaciones de una especie y reducirlas a niveles más bajos de los que habría en su ausencia, de manera que se vuelven menos perjudiciales. Se conocen diversas definiciones referidas a este término. Por ejemplo, la Organización Internacional de Lucha Biológica (O. I. L. B.) dice que es “la utilización de organismos vivos, o de sus productos, para evitar o reducir las pérdidas o daños causados por los organismos nocivos”. También puede ser definido como “el manejo de artrópodos y otras plagas usando poblaciones de otros organismos (enemigos naturales) para limitar la densidad y el crecimiento de la población plaga”. (Van Driesche y Bellows, 1996).

Tipos de control biológico. Pueden diferenciarse tres tipos de control biológico: a) utilización de entomófagos (depredadores o parasitoides); b) empleo de microorganismos entomopatógenos (hongos, bacterias, virus) y c) aplicación de productos microbianos (se comentará en el control biotécnico).

a. Utilización de entomófagos. En sentido restringido, el control biológico se refiere al uso de entomófagos. Consiste en la destrucción de insectos u otros artrópodos nocivos (p.ej. ácaros) utilizando otros insectos o ácaros (incluso nematodos u otros animales), llamados auxiliares, útiles o beneficiosos, que viven y se alimentan de aquellos; por lo tanto, son enemigos naturales de las plagas. Como se explica en el tema anterior, los insectos útiles puede ser de dos tipos:

depredadores (completan su ciclo biológico consumiendo más de una presa y no suelen ser específicos) y parasitoides (completan su ciclo consumiendo una sola presa y normalmente son bastante específicos). En el control biológico con entomófagos pueden utilizarse las siguientes estrategias: • Conservación del parasitismo o depredación natural. Se basa en no eliminar los insectos útiles mediante un control químico indiscriminado o por cualquier otra acción. 12

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Si es absolutamente necesario aplicar plaguicidas, es fundamental seleccionar los menos tóxicos para la fauna útil. • Incremento de los enemigos naturales. Consiste en incrementar los enemigos naturales, autóctonos o introducidos, mediante su liberación por el hombre de forma artificial y transitoria en un área definida, para que intensifiquen su acción. Las sueltas de entomófagos pueden ser: o

Inoculativas: si son pocos los individuos introducidos y son capaces de multiplicarse lo suficiente, como para controlar la plaga después de un cierto tiempo.

o

Inundativas: cuando los individuos introducidos no son suficientemente eficaces de forma natural, por lo que es preciso lograr su multiplicación en insectarios y hacer después sueltas masivas en los periodos más adecuados.

Introducción y aclimatación de entomófagos exóticos. Es el control biológico clásico, que se basa en emplear entomófagos de otros ecosistemas, después de hacer su identificación taxonómica, exploración y estudio, recolección y envío, cuarentena, cría, suelta en el campo, diseminación, establecimiento y evaluación de su eficacia. Se utiliza sobre todo para nuevas plagas que se han introducido accidentalmente en un determinado ecosistema, y que empiezan a causar daños al no ser controlados de forma natural por los entomófagos presentes. Se precisa entonces, acudir al hábitat anterior para recolectar los enemigos naturales e introducirlos en el nuevo, para intentar restablecer el equilibrio y lograr un control total o parcial de la nueva plaga. •

b. Empleo de microorganismos entomopatógenos (hongos, bacterias, virus). El control microbiológico o control microbiano se basa en la correcta selección, caracterización, multiplicación, preparación y formulación de microorganismos, para su empleo en la lucha contra plagas. Se conocen varios centenares, principalmente hongos, bacterias y virus. Existe un interés creciente acerca de los productos formulados a base de este tipo de patógenos, que reciben el nombre de bioplaguicidas o biopreparados; algunos ya se utilizan en la protección de cultivos, mientras que otros muchos aún se están investigando.

Hongos entomopatógenos. Se han identificado varios centenares de especies letales para los insectos. Casi todos tienen la particularidad de actuar por contacto, infectando a sus huéspedes a través de la cutícula externa. Su utilización práctica es aún muy limitada, por las dificultades de producción, formulación y conservación, y porque su acción está muy influida por las condiciones ambientales. El más importante es Beauveria bassiana. Bacterias entomopatógenas. Se conocen más de cien especies, aunque actualmente en la práctica sólo se están utilizando especies de los géneros Bacillus y Serratia. Por su enorme importancia como agente de control de plagas, destaca Bacillus thuringiensis, pues los formulados de este bioinsecticida representan el 90% de los bioplaguicidas que se comercializan y están muy indicados para el control de muchas plagas importantes. Actúan por ingestión, especialmente sobre larvas. Al ser ingeridas con el preparado que contiene las proteínas tóxicas, se solubilizan en el tubo digestivo de los insectos, que es un medio alcalino, fijándose sobre receptores específicos de la pared intestinal, causando 13

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en pocas horas la parálisis del intestino, el deterioro de sus paredes y la muerte del insecto después de entre uno y tres días, aunque haya dejado de alimentarse a las pocas horas de su ingestión. Es muy importante precisar con exactitud el momento de la aplicación, que debe coincidir con el inicio de la fase larvaria de la plaga, pues el insecto es entonces más sensible y aún no ha causado el daño. Otro inconveniente es su corta persistencia, debido a la inactivación por la radiación UV, lo que implica tener que repetir la aplicación pasados 8 ó 10 días si continúa la emergencia de larvas. Siguiendo los criterios técnicos en su empleo de forma adecuada, puede ser tan eficaz contra ciertas plagas clave, como los plaguicidas químicos convencionales, pero con evidentes ventajas a nivel ecológico y toxicológico.

Virus entomopatógenos. Se conocen actualmente más de mil virus patógenos de artrópodos, algunos de los cuales pueden ser utilizados para su control biológico, por ser específicos de ellos y no dañar a la fauna silvestre. Suelen actuar sobre las larvas por ingestión, afectando primero a las paredes del tubo digestivo, para difundirse a continuación por todo el organismo y producir la muerte unos días después. Tienen ventajas de tipo toxicológico y ecológico; además, poseen la ventaja de transmitir la enfermedad entre generaciones, aunque de forma más débil. Sin embargo, presentan algunos inconvenientes. En primer lugar, el momento de la aplicación ha de precisarse con exactitud, y debe coincidir con el inicio de las primeras eclosiones de huevos, para que las larvas ingieran el producto antes de introducirse en el fruto. Además, su persistencia relativamente corta (entre 10 y 12 días) obliga a hacer repetidos tratamientos. Pero el principal inconveniente es laellentitud su acción, al ser un agente infeccioso que ha de desarrollarse por patogénesis sobre insecto,de lo que lleva cierto tiempo, dando a su vez tiempo a las larvas de dar algunos mordiscos a la superficie del fruto antes de morir. Por último, también se usan nematodos y otros microorganismos entomopatógenos, como protozoos, en el control biológico de las plagas.

Ventajas e inconvenientes de los plaguicidas biológicos. a) Ventajas • Tienen poca o nula toxicidad para las personas, esto es, menos riesgo para los aplicadores y sin problemas de residuos para los consumidores. • Tienen escasa incidencia sobre la fauna útil o auxiliar, por lo que alteran menos el equilibrio biológico del agrosistema. •

No presentan problemas de contaminación ambiental (aire, suelo, agua).

• En algunos casos pueden producir, por contagio, epizootías, debido a la capacidad de replicarse en sus huéspedes y dispersarse en el cultivo, que contribuyen al descenso de la población de la plaga. b) Inconvenientes • Suelen tardar más en matar a los insectos que los productos neurotóxicos convencionales, de modo que la plaga puede producir algún daño hasta su desaparición,

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y pueden no actuar con la rapidez que se precisa cuando se supera el nivel de tolerancia económica. • Suelen ser bastante específicos. Esto es una ventaja desde el punto de vista ecológico, pero también es una limitación porque no controlan otras plagas al mismo tiempo, y además pueden resultar más caros. • La producción de los biopreparados puede resultar más difícil, sobre todo cuando se tiene que hacer sobre células vivas, y costosa en el aspecto económico. • La conservación de los formulados es más delicada, lo que puede llevar a mayores dificultades en la comercialización. • Precisan mayor cuidado en el momento de la aplicación si se quiere conseguir la mayor eficacia. • Su persistencia en el campo suele ser menor pues se suelen inactivar más fácilmente debido a los factores ambientales. • En muchos casos, su acción está influida por las condiciones climáticas (sobre todo, temperatura y humedad), que son determinantes para que puedan actuar. Todo ello hace que en la práctica, su utilización real sea aún muy limitada.

7.2.2.2 Control químico. El control químico se basa en la aplicación de productos químicos para combatir las plagas. A pesar de que actualmente se persigue reducir al mínimo posible el uso de plaguicidas químicos de síntesis, y dar al uso (culturales, biológicos, genéticos o biotécnicos), porprioridad ahora este tipodedemétodos control naturales sigue siendo importante en el tratamiento de cultivos, pues en ciertos casos (sobre todo en plagas clave) los otros métodos no son suficientemente eficaces. Se debe recurrir al control químico cuando sea estrictamente necesario, eligiendo el producto y haciendo la aplicación (momento, técnica, etc), para obtener las máximas ventajas y los mínimos inconvenientes derivados de su uso. Esto implica un conocimiento profundo de los plaguicidas y de la aplicación de la lucha química en general.

Conceptos básicos sobre plaguicidas químicos. Un plaguicida (llamado también pesticida, producto fitosanitario o fitofarmacéutico) es “toda sustancia empleada convenientemente para la protección de los cultivos y productos agrícolas”. Los plaguicidas utilizados para combatir insectos se denominan insecticidas. Dentro de los insecticidas sintéticos se está trabajando intensamente en el desarrollo de moléculas selectivas.

Efectos de los plaguicidas químicos.

Además de su acción primaria o básica, que es el control de una plaga o enfermedad determinada, los plaguicidas pueden tener efectos secundarios, surgidos por el uso exclusivo e indiscriminado de la lucha química, y que han ocasionado problemas graves.

Adquisición de resistencia a plaguicidas. En muchas ocasiones, el uso repetido y continuado de un mismo plaguicida (o plaguicidas del mismo grupo químico) para el control de una plaga, hace que el producto vaya perdiendo eficacia progresivamente y la plaga llegue a hacerse resistente a su acción. •

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La resistencia se define como “la selección y desarrollo de estirpes o razas de una especie de artrópodo o de patógeno, que sobreviven a dosis de un plaguicida que normalmente eliminan a individuos normales de la misma especie”. •

Intensificación del ataque de las plagas existentes. Este fenómeno, conocido también como resurgimiento de plagas o recurrencia de plagas, consiste en que se producen reinvasiones cada vez mayores después de pasada la eficacia del tratamiento químico. Se debe a varias causas, entre ellas, la destrucción de enemigos naturales o artrópodos auxiliares al cultivo. •

Aparición de nuevas plagas. Puede ocurrir que el uso indiscriminado de plaguicidas químicos dé lugar a la destrucción de fauna útil y a brotes de plagas secundarias. •

Contaminación ambiental. Cuando un plaguicida se aplica en un cultivo, no todo el compuesto llega a toda la planta, pues una parte va al suelo, otra se evapora durante la aplicación, etc., de modo que se vierten cantidades masivas al medio ambiente. •

Residuos en alimentos. El consumo de productos con residuos de plaguicidas potencialmente tóxicos, supone una preocupación cada vez mayor. Para proteger la salud pública se han dictado unas normas, fijando unos límites máximos de residuos (LMRs) para cada plaguicida en cada producto vegetal. •

Otros efectos secundarios. Un efecto negativo de los plaguicidas, en ocasiones, es su acción sobre abejas u otros insectos polinizadores, beneficiosos para el cultivo y para la industria apícola. Otro efecto es la fitotoxicidad, es decir, el daño directo sobre la planta cultivada, y el riesgo de toxicidad para las personas que intervienen en los cultivos. •

Composición de los plaguicidas. Los plaguicidas están compuestos por la materia, principio o ingrediente activo, por los ingredientes inertes, los coadyuvantes y los aditivos. La materia o ingrediente activo es la sustancia o sustancias químicas donde radican las propiedades biológicas del plaguicida, adecuadas al fin que se destina; por lo tanto, es el único componente que tiene eficacia para combatir las plagas. Los ingredientes inertes tienen como función dar cuerpo al producto. Los coadyuvantes sirven para aumentar la eficacia. Los aditivos tienen como finalidad reforzar las medidas de seguridad sanitaria en el empleo de plaguicidas. El producto técnico es la materia activa plaguicida, obtenida por la industria, con un grado de pureza variable, y por lo tanto con impurezas. La formulación es el producto técnico acondicionado, ya apto para su empleo agrícola; suele estar más o menos diluido en un soporte sólido o líquido, junto con coadyuvantes y aditivos.

Formas de actuación de los plaguicidas químicos. En función de cómo inciden sobre la planta, los plaguicidas pueden ser: • Sistémicos. Penetran en los tejidos de la planta y se desplazan por ellos actuando en sitios alejados de la zona donde fueron aplicados y en los órganos que, por el crecimiento, aparecen después de la aplicación.

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• Penetrantes. Penetran en los tejidos de la planta, pero no se desplazan por ellos, sino que ejercen su acción únicamente en el lugar en el que se aplicaron. •

De superficie. Actúan únicamente en la superficie del vegetal sobre la que se aplican.

Metodología de aplicación de plaguicidas químicos. Cuando se efectúa un tratamiento químico, sea o no en control integrado, la eficacia y efectos colaterales del mismo dependen básicamente de tres factores: plaguicida utilizado; momento en que se realiza la aplicación y técnica / condiciones de la aplicación. •

Elección de los plaguicidas. Hay que elegir los más adecuados y menos perjudiciales, es decir, deben ser selectivos, más eficaces a menores dosis, e inocuos o de mínimo impacto ambiental. Momento de la aplicación. Para conseguir la máxima eficacia frente a las plagas, el control químico debe aplicarse sólo cuando se superen los umbrales de tolerancia, y en el momento de máxima sensibilidad, siguiendo su ciclo biológico. Para ello se precisa realizar evaluaciones periódicas del riesgo, mediante estimaciones de los niveles poblacionales, estados de desarrollo de las plagas y fauna útil, y un seguimiento de la fenología del cultivo y de las condiciones climáticas, para situar adecuadamente los tratamientos. •

Técnica y condiciones de aplicación. La técnica de aplicación ha de conseguir la necesaria acción biocida y emplear las menores dosis de producto, de forma que se minimicen los riesgos de intoxicación del aplicador y los residuos que pueda ingerir el consumidor, así como la contaminación ambiental. •

No deben realizarse aplicaciones en condiciones de viento. Además, la dosis del plaguicida debe ajustarse a parámetros precisos, teniendo en cuenta el desarrollo de la planta y el estado fenológico del cultivo, para obtener la máxima eficacia con la menor dosis. El plaguicida debe distribuirse de forma homogénea y regular, y conviene reducir el área tratada.

7.2.2.3 Control biotécnico. El control biotécnico se conoce también como lucha fisiológica. Consiste en utilizar los medios naturales presentes en el insecto-plaga de modo que pueden ser manipulados con el fin de combatir dicha plaga. En determinadas ocasiones, se utilizan sustancias sintéticas en vez de sustancias o mecanismos naturales, con los mismos resultados. El conocimiento de la fisiología de los insectos ha hecho que se desarrollen nuevos productos mediante los cuales los insectos son atacados en sus “puntos más débiles”. Este tipo de control incluye: a) la utilización de hormonas y alteradores de la síntesis de la quitina; b) los plaguicidas de srcen natural; c) empleo de semioquímicos, principalmente feromonas; d) la lucha autocida (esterilización).

a. La utilización de hormonas y reguladores del crecimiento (RCI) en insectos. El funcionamiento de los insectos y el del resto de animales está regulado por hormonas. Como sabemos, las hormonas son mensajeros químicos, segregados en muy pequeñas cantidades por glándulas endocrinas, que controlan la fisiología del insecto, regulando sus procesos vitales, entre ellos, su crecimiento, mudas y metamorfosis.

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El control mediante hormonas se inició cuando fueron descubiertas las hormonas juveniles (juvenoides) y las ecdisonas. Cuando se segregan ambas, la larva va creciendo y sufriendo mudas, pero en un determinado momento cesa la producción de hormonas juveniles y actúa sólo la ecdisona, lo que provoca la metamorfosis. Si al insecto se le suministran hormonas juveniles sufrirá graves alteraciones en el ciclo y no podrá sufrir metamorfosis, por lo que no podrá alcanzar el estado adulto. De igual modo, si se aplica ecdisona en los primeros estados larvarios, el insecto tendrá graves trastornos en las mudas e incluso metamorfosis prematura y, si llega a adulto, será enano, defectuoso, incapaz de reproducirse con normalidad, etc., y morirá pronto. Actualmente se conoce la estructura de las hormonas juveniles y sus síntesis, y de las ecdisonas. Entonces, conociendo la fisiología del insecto a nivel bioquímico, es posible manipularla para el control de la plaga. Las hormonas naturales tienen el inconveniente de que su obtención es costosa y se degradan rápidamente, por lo que en la práctica se utilizan sustancias sintéticas que hacen el mismo papel. Este tipo de plaguicidas se conocen como 3ª generación de insecticidas o insecticidas fisiológicos o biorracionales, tras la 1ª generación (los productos anteriores a la síntesis del DDT) y la 2ª generación (los insecticidas de síntesis orgánica). Apenas son tóxicos para el hombre, ya que actúan sólo sobre artrópodos, a veces a nivel específico, y ecológicamente son poco agresivos, pero tienen algunas limitaciones que se están intentando resolver en las investigaciones bioquímicas que se están desarrollando. En este apartado se incluyen también los perturbadores de la síntesis de quitina. Se han descubierto varias sustancias que interfieren la acción de la hormona que regula la formación de la quitina, es decir, impiden su síntesis. Entonces, si el artrópodo no puede formar su cutícula protectora, tampoco podrá sufrir la muda, lo que le resultará letal. La ventaja de estas sustancias es que no son tóxicas para el resto de animales ni para las plantas, puesto que la formación de la quitina es específica de los artrópodos. Por último, hay que señalar que se está llevando a cabo una importante labor investigadora en este campo, existiendo diversas líneas de investigación actuales, referidas a plaguicidas biorracionales.

b. Plaguicidas de srcen natural. En la naturaleza existen numerosos plaguicidas de srcen natural útiles en el control de plagas. Se trata de compuestos heterogéneos con valor fitoterapeútico, de srcen mineral u orgánico, aunque también se incluyen en este grupo sustancias obtenidas por síntesis química si la molécula es idéntica a la del producto srcinal. Por un lado, están los plaguicidas de srcen mineral, entre los que se encuentran, tanto insecticidas (como los aceites minerales, derivados de la destilación del petróleo), como funguicidas (como es azufre o los compuestos de cobre). Son compuestos conocidos y bastante utilizados, desde hace más de un siglo, en la lucha contra plagas hortícolas, de cítricos, vid o frutales, debido a su muy escasa peligrosidad, para el hombre y para el medio ambiente; por esta razón se usan incluso en agricultura ecológica. Por otro lado, están los plaguicidas procedentes de seres vivos, es decir, de srcen animal y, sobre todo, vegetal (p.ej. sustancias secundarias. Ver tema 12) y microbiano (insecticidasacaricidas y funguicidas-bactericidas).

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Por lo general, los plaguicidas naturales son bastante específicos y actúan a bajas dosis; son fácilmente biodegradables y poco persistentes en el ecosistema. Sin embargo, en muchos casos no son bien conocidos en cuanto a composición, toxicidad, mecanismo de acción, efectos secundarios, etc.; además, en general, la disponibilidad de material natural es limitada y su síntesis es costosa, pues son moléculas complejas, por lo tanto, difíciles de patentar y de difusión industrial limitada.

c. Feromonas. Los insectos se comunican principalmente por vía química. Lo hacen emitiendo sustancias orgánicas, que son mensajeros químicos que provocan una respuesta de otros individuos de la misma especie, o de otra, que les obliga a adoptar un tipo de comportamiento determinado. Estos productos se llaman semioquímicos. Los semioquímicos se llaman feromonas cuando ejercen su acción sobre individuos de la misma especie, y se llaman alelomonas si es sobre individuos de otra especie. Las alelomonas que producen efectos beneficiosos para el insecto emisor reciben el nombre de alomonas (por ejemplo, secreciones defensivas), y si le producen efectos perjudiciales, se llaman kairomonas (por ejemplo, depredadores que son atraídos por alguna secreción propia de la especie atacada). Cuando las plantas son atacadas por un insecto, pueden liberar kairomonas, compuestos volátiles que atraen a un agente de control de la plaga; el uso de este tipo de atrayentes puede ser útil para concentrar o retener los parasitoides en determinados lugares. Este método ofrece muchas posibilidades en el control de plagas, debido al progresivo conocimiento de la estructura química de todos estos semioquímicos, e incluso de su síntesis, que permite su uso y manipulación en el campo. Las feromonas son los semioquímicos más utilizados. Las feromonas son mensajeros químicos volátiles o solubles en agua que, liberados en el ambiente, influyen a distancia y en cantidades mínimas en el comportamiento de los individuos de la misma especie que el organismo productor. Son segregadas por glándulas exocrinas en cantidades minúsculas y se liberan al exterior, actuando como agentes de comunicación entre individuos de la misma especie a través del olfato. La capacidad de detección es enorme, generalmente localizada en las antenas; además son muy específicas. De acuerdo con el tipo de reacción que provocan, se distinguen los siguientes tipos de feromonas: • De agregación. Conducen a la agrupación de individuos en un determinado lugar, atraídos por la feromona emitida por los primeros que llegaron y encontraron dicho lugar favorable para la colonización. Su síntesis ha permitido ya su utilización, como método de lucha, en trampas que logran una captura en masa. • De dispersión o disuasorias. Tienen un efecto contrario a las anteriores porque tienen función repulsiva. • Trazadoras o de pista. Son usadas por ciertos insectos sociales, para trazar el camino que lleva a una fuente de alimento o al lugar de la colonia. • De alarma. Son emitidas cuando un individuo de la especie detecta un peligro y sirve para avisar a otros próximos, también de la misma especie.

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• Sexuales. Son las mejor conocidas y las más utilizadas en la lucha contra insectos. Se precisan para asegurar el contacto entre los sexos, siendo de enorme importancia en poblaciones poco densas pues su poder de atracción es impresionante. Suelen ser producidas por las hembras. La utilización de feromonas, principalmente sexuales, en trampas, tiene varias finalidades, entre ellas: • Determinar el crecimiento de la población de una plaga y conocer el momento óptimo para hacer el tratamiento. • Controlar directamente la plaga mediante una captura masiva de machos, evitando así que se reproduzcan. • Producir confusión sexual mediante la liberación en el ambiente de una gran cantidad de feromonas, que hacen imposible que los machos localicen a las hembras. Existen también otros métodos de control basados en la atracción, como las trampas coloreadas (de las que ya hemos hablado) o el empleo de cebos envenenados. Este último método es antiguo y ha dado buenos resultados para combatir plagas importantes. Consiste en mezclar el insecticida con alguna sustancia que atrae al insecto y depositar el cebo en distintos lugares de la parcela. Actualmente no es necesario preparar los cebos, pues se han formulado y se comercializan distintos tipos. Aunque en los cebos se utiliza un producto químico biocida, debido a su forma de aplicación, éste es menos peligroso para quien lo aplica, no deja residuos en el producto que será consumido, y ecológicamente es más respetuoso pues no produce desequilibrios biológicos, por lo que se considera un “método atracticida”.

d. Lucha autocida (esterilización de insectos). Se basa en la suelta masiva de machos previamente esterilizados, de manera que muchas hembras se aparearán con ellos y darán huevos infértiles, disminuyendo de este modo el número de individuos de la siguiente generación. Aplicando este procedimiento repetidamente y durante varias generaciones, podrá llegarse incluso teóricamente a la eliminación de la especie. Los machos pueden criarse y esterilizarse (por sustancias químicas o por medios físicos, como radiaciones ionizantes) masivamente en laboratorio, para su posterior suelta y distribución en el campo, o esterilizarse ellos mismos en el campo, al acudir a trampas con atractivo (sexual y / o alimenticio) esterilizante. El método de suelta de machos estériles presenta diversas ventajas pues es específico, no produce contaminación del medio ni desequilibrios biológicos, no es tóxico ni causa problemas de residuos, y además es compatible con otros métodos de lucha. Sin embargo, para que sea eficaz, deben cuidarse principalmente los siguientes aspectos: los métodos de cría masiva del insecto-plaga han de ser prácticos, sencillos y económicos; la esterilización de machos no debe afectar su vigor sexual; debe ser fácil la separación de sexos, para soltar machos y no hembras, que pueden picar el vegetal; debe conocerse bien la biología del insecto y utilizarse especies de un solo apareamiento por hembra; se debe partir de bajas densidades de población cuando se inicie la suelta de machos estériles, y éstos deben estar en una proporción mucho mayor que los

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fértiles (20:1, 50:1, 100:1); y la distribución de los machos soltados ha de ser homogénea en el área a proteger. Desde hace tiempo este procedimiento ha despertado interés para el control de algunas plagas importantes, sobre todo la mosca de la fruta.

7.2.2.4 Control genético: resistencias. La utilización de la resistencia genética de las plantas para protegerlas contra plagas y enfermedades, ha sido el primer método de lucha empleado contra los parásitos de los cultivos, pues desde hace mucho ytiempo se han ido seleccionando las yvariedades con Además, mejores características agronómicas comerciales, capaces de resistir a plagas enfermedades. es el mejor método de control, y en torno a él se está desarrollando una gran labor de investigación. Aunque existen innumerables parásitos de los vegetales, por lo general, una especie o variedad es resistente a la mayoría de ellos, siendo atacada sólo por unos pocos, que pueden causar daños más o menos graves, bajo determinadas circunstancias. Se trata entonces de identificar los factores determinantes de la resistencia de problemas concretos, y tratar de introducirlos, de algún modo, en los casos (especies o variedades) que son susceptibles a esos problemas. Las modernas tecnologías de ingeniería genética están permitiendo obtener con rapidez nuevas variedades de plantas (plantas transgénicas) resistentes, tanto a insectos como a otros problemas fitosanitarios. Estas técnicas de transformación genética en plantas pueden tener enormes aplicaciones, entre ellas, la incorporación de resistencias a plagas y enfermedades. Básicamente, consisten en extraer un gen (por ejemplo, un gen que determina la resistencia a una plaga) del genoma de la célula donante (que puede ser una variedad silvestre resistente de la misma especie, o incluso de otra especie o de una bacteria) e insertarlo en el genoma de una célula receptora (normalmente, células embrionarias o meristemáticas, totipotenciales). Entonces, la planta entera que se forme a partir de esa célula inicial será resistente a esa plaga. Los individuos resistentes obtenidos a partir de esa planta podrán utilizarse para su cultivo o como parentales de híbridos comerciales resistentes.

7.2.2.5 Control legal: cuarentenas. Todos los países tienen una legislación fitosanitaria, más o menos desarrollada, en la que se incluyen medidas legales referidas al control de plagas y enfermedades, cuyo cumplimento contribuye a la contención de estos problemas. Se entiende por Normas de Cuarentena “el conjunto de medidas legales y procedimientos técnicos que tienen como objetivo proteger la agricultura de un país o de una zona geográfica frente a la

introducción de plagas o enfermedades con el material vegetal importado”. Para su correcta aplicación es necesario tener un buen conocimiento de las plagas presentes en cada país, así como de aquellas que no lo están, pero que se encuentran en otras zonas y pueden suponer un peligro potencial. Para ello existen distintas organizaciones a nivel internacional que fijan y revisan periódicamente las listas de plagas cuarentenarias por zonas geográficas. España es miembro de la Organización Europea y Mediterránea para la Protección de Plantas (OEPP), que revisa periódicamente dichas listas. En estas listas se incluyen las Plagas Cuarentenarias que son “las plagas de potencial importancia económica para nuestra área geográfica y

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que todavía no están presentes, o que aún estando presentes, no se han extendido ampliamente y son objeto de controles oficiales”.

7.2.2.6 Prácticas culturales. Junto con la selección de especies o variedades resistentes, las prácticas culturales constituyen los métodos más antiguos de lucha contra plagas y enfermedades. Desde el punto de vista fitosanitario estas prácticas culturales pueden ser de tipo directo, como son la eliminación o destrucción del parásito por acciones mecánicas, eliminación de focos, partes atacadas, etc., o, de tipo indirecto, buscan posiblepoda parade el cultivo, rotaciones o épocas de cultivo quecomo evitenlos al que parásito, etc.la mejor sanidad

8. MANEJO INTEGRADO DE PLAGAS. Tradicionalmente, el control de plagas se ha basado en su exterminio, mediante calendarios prefijados de tratamientos indiscriminados. Esto ha srcinado, en muchos casos, intoxicaciones, contaminaciones, la eliminación de enemigos naturales y el aumento de la resistencia a plaguicidas, como hemos visto anteriormente. Por todo ello surge el control integrado, que no pretende exterminar las plagas sino mantenerlas a un nivel poblacional que no supere el umbral económico de daño. De esta forma, la base del control integrado es el seguimiento de las poblaciones de plagas y fauna auxiliar, estudiar su equilibrio y tomar medidas cuando se produzcan desequilibrios acentuados (se supere el umbral económico de daño). Para esto es necesario conocer a lo largo del ciclo de cultivo, el nivel poblacional, valiéndose para ello de las técnicas de muestreo.

8.1 Concepto. A partir de los años 60 se planteó por vez primera un cambio en la estrategia de control de plagas llamado Control Integrado, Manejo Integrado de Plagas (MIP) o Lucha Integrada, como un enfoque que aplicaba principios ecológicos en el uso de métodos de control biológico y químico contra insectos dañinos. Posteriormente se amplió para incluir, no sólo todos los métodos de control, sino también, todas las clases de plagas-patógeno, insectos, nematodos, malezas y vertebrados. Uno de los investigadores pioneros en su desarrollo, R. F. Smith, definió este término en 1966 como “el sistema de manejo de poblaciones de plagas que emplea todas las técnicas disponibles de forma compatible para reducir las poblaciones de plagas y mantenerlas a niveles inferiores a los que causan daño económico”. Se conocen otras muchas definiciones provenientes de gobiernos, agencias de asistencia, organizaciones, etc. de las cuales hemos seleccionado algunas. Según la definición de la Organización Internacional de Lucha Biológica (OILB), la Lucha Integrada es “el sistema de control de plagas que aplica un conjunto de métodos que satisfacen

exigencias económicas, ecológicas y toxicológicas, dando prioridad al empleo de elementos naturales de regulación, y respetando los umbrales de tolerancia”. La UE, a través de la Directiva 91/414/CEE relativa a la comercialización de productos fitosanitarios, define la lucha Integrada como “la aplicación racional de una combinación de medidas biológicas, biotecnológicas, químicas, de cultivo o de selección de vegetales, de modo que la utilización de productos fitosanitarios químicos se limite a mínimo necesario para mantener la población de la plaga en niveles inferiores a los que producirían daños o pérdidas inaceptables desde un punto de vista económico”.

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Como se puede apreciar, esta definición tiene un carácter más descriptivo, pues incluso enumera los métodos aplicables. La definición adoptada en el Simposio organizado por la FAO en Roma, en 1968, dice que es “el sistema de regulación de plagas que, teniendo en cuenta su hábitat y la dinámica poblacional de las especies consideradas, utiliza todas las técnicas y métodos apropiados, compatibilizando al máximo su interacción, con objeto de mantener las plagas en niveles que no srcinen daños económicos”. De forma breve expresa fielmente lo que pretende este forma compleja de control. Este sistema está considerado actualmente como el único racional y capaz de dar soluciones a largo plazo a los problemas de plagas. Tiene en cuenta las relaciones que existen entre los diferentes componentes del ecosistema, en particular, la relación de la plaga con el vegetal (susceptibilidad, resistencia), con sus enemigos naturales (control biológico), con las condiciones físicas, mecánicas y agronómicas del medio (prácticas culturales) y maneja los estímulos que determinan el comportamiento de insectos (feromonas, etc.), y en el caso de tener que recurrir a los insecticidas, éstos deben ser lo más selectivos posible, con el fin de reducir sus efectos nocivos sobre otros componentes del ecosistema. Actualmente se utiliza también el término Protección Integrada, que tiene un significado similar. Se conocen también numerosas definiciones referidas a la Protección Integrada. Hemos seleccionado dos, que expresan la misma idea pero matizan aspectos diversos. La primera definición formal es la de la FAO, de 1967, que sigue teniendo plena validez a pesar de su antigüedad, según la cual la Protección Integrada es “un sistema de protección contra los enemigos de los cultivos que, teniendo en cuenta la dinámica de las poblaciones de las especies

consideradas, utiliza todos los medios de y técnicas forma tan compatible seapérdidas posible, con el fin de mantener las poblaciones las plagasapropiados, a un nivel de suficientemente bajo, paracomo que las ocasionadas sean económicamente tolerables”. No se trata pues sólo de combinar la lucha química y la biológica, sino de unir todas las técnicas adecuadas para el manejo de plagas con factores naturales reguladores y limitantes de sus poblaciones en el ecosistema. Para la OILB (1973) es “un proceso de lucha contra los organismos nocivos utilizando un conjunto de métodos que satisfagan las exigencias económicas, ecológicas y toxicológicas, dando carácter prioritario a las acciones que fomenten la limitación natural de los enemigos de los cultivos y respetando los niveles económicos del daño”. Esta definición no sólo considera la integración de todos los métodos posibles para el control de plagas, sino que establece un orden de prioridad en los métodos naturales. Estas definiciones ponen de manifiesto que la Protección Integrada persigue la racionalización de los métodos existentes para la protección de cultivos, dando preferencia a los naturales, limitando las intervenciones químicas a lo estrictamente necesario y tratando de compatibilizar las razones económicas con las ecológicas y toxicológicas.

8.2 Justificación del control integrado. Existen varias razones que justifican la necesidad creciente de recurrir al control integrado; las tres más importantes son: • La necesidad de restablecer el sistema ecológico, en la medida de lo posible. Cuando el hombre actúa en un determinado sistema ecológico, se modifica a veces el equilibrio

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existente, siendo imprevisibles los resultados de dicha intervención. Así, puede ocurrir que, por algún motivo determinado, cuando se combate una plaga aparezca otra. • La contaminación ambiental. Muchos de los productos fitosanitarios, especialmente los residuos, son tóxicos y contaminan el ambiente. Es verdaderamente preocupante la toxicidad crónica, adquirida por el consumo continuado de residuos, que se acumulan cada vez más en la cadena alimenticia, y por la contaminación ambiental, que alcanza límites peligrosos. • La conveniencia de reducir el coste de los tratamientos y de aplicarlos con un criterio económico. Puede ocurrir que el empleo masivo de productos fitosanitarios cause problemas económicos que aconsejen combatir las plagas con un criterio distinto al seguido hasta ese momento.

8.3 Principios básicos de un programa de Manejo Integrado de Plagas. Los sistemas de un manejo integrado de plagas son complejos debido a que se basan en el manejo de un ecosistema. A pesar de que cada situación es distinta, deben diseñarse siguiendo los principios básicos que se indican a continuación:

a. Evaluación del riesgo. Como hemos visto en el apartado correspondiente a Evaluación del riesgo de plagas, la evaluación supone vigilar periódicamente el cultivo, según unos protocolos establecidos, para realizar un seguimiento y determinar su situación fitosanitaria. Los métodos empleados se recogen en ese apartado.

b. Utilización del umbral de tolerancia.

A diferencia de la lucha química tradicional, donde el principal objetivo es la eliminación de la plaga (con una eficacia superior al 90%), el sistema integrado no busca su erradicación sino mantener un nivel de población o posición de equilibrio por debajo de un cierto límite, llamado nivel o Umbral de Tolerancia que es “el nivel de población que, al ser sobrepasado, necesita una intervención limitante, sin la cual el cultivo corre el riesgo de sufrir pérdidas superiores al costo del tratamiento y a los efectos colaterales negativos que esta intervención puede provocar”. Para el correcto establecimiento del nivel de tolerancia, es preciso conocer a fondo los daños ocasionados por las plagas, así como de la dinámica de las poblaciones durante el desarrollo del cultivo. También hay que tener en cuenta que el umbral puede variar en función de la edad y tipo de cultivo, los niveles de fertilización, las condiciones climatológicas, la zona, época del año, valor económico dado a la cosecha, etc. En el control integrado es muy importante que el coste del control no exceda los beneficios generados por tener las plagas controladas.

c. Elección de las medidas de control. La elección de estas medidas debe hacerse siguiendo los principios de la lucha integrada, que trata de explotar en primer lugar los factores naturales de mortalidad para disminuir el nivel de población, y después emplear cualquier método de lucha que sea compatible con el medio ambiente y la salud pública. Una vez aplicadas las medidas de control, éstas deben ser supervisadas y evaluadas. Por último, debe hacerse un seguimiento y un mantenimiento de ese control utilizando para ello medidas preventivas.

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Tema 15. ÍNDICE

1. Concepto de plaga agrícola. 2. Principales plagas de cultivos agrícolas. 2.1 Plagas de cereales. 2.2 Plagas de frutales. 2.3 Plagas de olivos. 2.4 Plagas de la vid. 3. Principales plagas de productos almacenados. 3.1 Plagas en los granos de cereales. 3.2 Plagas en las harinas. 3.3 Plagas en las leguminosas.

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1. CONCEPTO DE PLAGA AGRÍCOLA

El principal grupo de fitófagos que ataca a las plantas cultivadas en todo el mundo es el de los insectos. Esto se debe, como es natural, a que representan en torno al 75% de todas las especies de seres vivos de nuestro planeta; también contribuye la gran diversidad morfológica y de comportamiento que poseen, y que les permite adaptarse a cualquier tipo de ambientes. Su adaptación a condiciones muy distintas, y en ocasiones, muy desfavorables para otros organismos, hace que estos artrópodos sean los principales competidores del hombre y aprovechen las condiciones propicias que éste crea para los cultivos. El desarrollo normal de los cultivos puede verse afectado principalmente por las plagas, pero también por enfermedades y malezas, que reducen la vitalidad y la capacidad de producción de las plantas. De las plagas agrícolas son responsables, sobre todo, los insectos, aunque también lo son los ácaros, los nematodos, los moluscos, las aves y los roedores. Las enfermedades son causadas por microorganismos (virus, bacterias, micoplasmas, viroides y hongos). Por último, las malezas son perjudiciales para los cultivos porque compiten con éstos por el espacio, el alimento y el agua. La plaga agrícola puede ser definida como una población de animales fitófagos, generalmente insectos, que disminuye la producción del cultivo, reduce el valor de la cosecha o incrementa sus costos de producción. Se trata de un criterio esencialmente económico. Por ello, el concepto de plaga es un concepto subjetivo y ligado a la utilidad del cultivo para el hombre, puesto que puede ocurrir que el daño a la planta no afecte a su desarrollo o producción, y sea simplemente estético. 2. PRINCIPALES PLAGAS DE PRODUCTOS AGRÍCOLAS Para el estudio de las plagas, los cultivos suelen agruparse en las siguientes categorías: de cereales, de frutales, hortícolas, industriales, de olivo, ornamentales y de vid.

Los insectos perjudiciales para los cultivos se concentran en varios órdenes de abundancia e importancia agrícola muy desigual, pero puede decirse que la mayoría de las plagas se encuentran entre los hemípteros, coleópteros y lepidópteros, aunque también existen plagas muy importantes entre los dípteros, tisanópteros, ortópteros e himenópteros. Esquema para el estudio de cada plaga a) Posición en el reino animal b) Biología c) Sintomatología y daños d) Técnicas de control A continuación se abordan algunas de las plagas agrícolas de mayor interés. 2.1. Plagas de cereales ‐ Aelia rostrata (garrapatillo o chinche del trigo)

a) Posición del insecto en el reino animal Es un hemíptero pentatómido hemimetábolo.

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b) Biología Esta especie es característica de los cereales (trigo, cebada, etc), aunque puede utilizar otras plantas como hospedantes secundarios, principalmente gramíneas espontáneas. Los adultos hibernan en la maleza espontánea, en las lindes o escondidos bajo la hojarasca, cerca de los campos de cereal, en altitudes superiores a los 600 m. Con temperaturas superiores a los 22º C (entre abril y junio), los adultos invernantes se dirigen a las siembras de cebada por ser este cereal más precoz, y allí forman grandes concentraciones llamadas focos de infestación. Se aparean y a continuación las hembras realizan la puesta (hasta 400 huevos), preferentemente en los trigos, aunque también en cebadas o gramíneas silvestres. Los adultos de la generación anterior mueren pronto y las jóvenes larvas se dispersan, alimentándose de la savia de las hojas del cereal. En esta época no suele detectarse su presencia pues apenas ocasionan daños a los cultivos. Coincidiendo con el final del espigado del trigo, las ninfas se alimentan con mayor intensidad y producen más daños, pues consumen los jugos que extraen de los granos lechosos. Aproximadamente a mediados de julio, después de pasar cinco fases, se hacen adultas y causan los daños más graves hasta que el grano se endurece por completo; entonces se trasladan a otras siembras o a gramíneas silvestres para seguir alimentándose. Entre finales de julio y mediados de agosto los adultos abandonan los campos de cultivo y se dirigen volando a los refugios invernales. Suelen tener una generación al año, aunque pueden iniciar una segunda y, excepcionalmente, completarla. c) Sintomatología y daños El ataque de este hemíptero se produce en rodales, que toman una coloración gris-morada fácilmente visible, producida por las espigas afectadas. El adulto puede ser identificado con cierta facilidad por su cabeza característica triangular y por su color amarillo pajizo. Se pueden distinguir dos tipos de efectos nocivos. Por un lado, los adultos que llegan a los cereales tras la hibernación pican el cuello y otras partes de las espigas, secándolas y haciendo perder las cosechas. Por otro lado, las ninfas y los adultos de la nueva generación, atacan las glumas, lo que ocasiona que el grano se deforme y pierda peso. Además, como inyectan determinadas enzimas cuando pican el grano, producen una importante pérdida de calidad en la harina resultante, ya que reducen su rendimiento en gluten, por lo que resulta poco apta para panificación. A ello hay que añadir que los granos conservan un olor típico a chinche, que puede hacerlos inservibles incluso para el ganado y aves de corral, pues los rechazan. d) Técnicas de control - Medidas preventivas. Se recomienda buscar los refugios de invierno de los adultos, siempre cercanos a los cultivos, para destruirlos. Para evitar grandes daños, se aconseja además sembrar variedades tempranas de trigo, o bien sustituir éste por cebada en las zonas en que la plaga es endémica grave.

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- Control biológico. Esta especie tiene numerosos enemigos naturales que pueden colaborar para mantener sus poblaciones a bajos niveles. Por ejemplo, los adultos invernantes pueden sufrir hasta un 20% de mortalidad debido a hongos entomopatógenos. También pueden ayudar a su control diversas especies de depredadores, como larvas de coleópteros coccinélidos y neurópteros crisópidos, además de arañas y aves. Entre los parásitos destacan algunas especies de dípteros taquínidos, cuyas larvas se desarrollan en el interior del garrapatillo, pero los mejores agentes de control natural son himenópteros encírtidos y esceliónidos, parásitos de huevos, que ejercen un buen control de las poblaciones de esta chinche, llegando en algunas zonas a porcentajes de parasitismo del 90%, que puede llegar a eliminar la nueva generación de un foco de plaga. - Control químico. Si el tratamiento químico es absolutamente necesario, debe hacerse con compuestos poco persistentes y específicos, para que no perjudiquen a los himenópteros que se utilizan en el control biológico. Se harán sobre adultos invernantes, antes de la puesta, ya que no afectan a los huevos pero sí pueden afectar a algunos insectos oófagos. También puede hacerse el tratamiento tras la eclosión de los huevos, pues las larvas están concentradas y tienen poca movilidad, por lo que son fáciles de destruir. 2.2. Plagas de frutales ‐

Cydia pomonella (carpocapsa del manzano, o taladro o barreno de las manzanas y

peras).

a) Posición en el reino animal Es un lepidóptero tortrícido holometábolo. b) Biología De srcen paleártico, en nuestro país suelen sucederse dos generaciones completas, según las condiciones climatológicas. En zonas septentrionales y por encima de los 1.000 m. de altitud normalmente hay una; en las zonas más meridionales y cálidas, pueden ser tres, aunque la tercera generalmente no se completa. Los adultos, polillas típicas, surgen entre finales de abril y mediados de mayo, dependiendo de las temperaturas y las latitudes. Vuelan en el crepúsculo y están activos por encima de los 15º C. Tienen una marcada protandría, es decir, un tipo de hermafroditismo consistente en que los machos de este primer vuelo emergen antes que las hembras, de modo que cuando éstas abandonan el refugio pupal, pueden producirse los acoplamientos tras el reclamo feromonal emitido por ellas; al ser la salida de adultos muy escalonada, todas las generaciones anuales se solapan. La diapausa es facultativa, es decir, que en cada generación, un determinado número de individuos paraliza su desarrollo hasta el siguiente año; la entrada en diapausa depende del fotoperiodo, de la temperatura y de la madurez del fruto. Las hembras ponen de 20 a 60 huevos, de forma aislada, preferentemente en la hojas, naciendo las primeras orugas del año entre 8 y 12 días después, según la temperatura. Éstas se mueven durante un tiempo; después penetran en un fruto tras roer su epidermis, y completan el desarrollo larvario (cinco fases) en su interior. A continuación, salen del fruto para pupar, 4

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protegidas por un capullo sedoso que fijan entre dos hojas o en algún refugio natural. Hacia finales de junio y principios de julio emergen los adultos de esta primera generación que componen el 2º vuelo del año. Las hembras hacen la puesta y al cabo de casi una semana salen las orugas, que penetran en los frutos después de ambular. Normalmente, las orugas del 5º estadio tejen un espeso capullo sedoso muy resistente llamado hibernáculo, en el que permanecen en estado de diapausa hasta que las condiciones de temperatura y de iluminación primaverales hacen posible la pupación; sin embargo, en áreas meridionales y de clima cálido, pueden evolucionar a pupa y srcinar un tercer vuelo. c) Sintomatología y daños Carpocapsa se considera plaga clave de los manzanos de todo el mundo, causando daños sobre todo en frutales de pepita. Ataca también a los frutos de peral y membrillero, y ocasionalmente a los de nogal, albaricoquero o ciruelo. No es necesario ver la oruga en manzanos y perales, pues basta con observar las penetraciones y las señales que dejan en los frutos; sin embargo, en melocotoneros y otros frutales, es preciso el examen del animal para confirmar el diagnóstico pues puede ser confundida con otras especies de orugas. En cuanto eclosionan los huevos, las larvas se dirigen hacia los frutos, en los que roen la corteza durante uno o dos días. Luego penetran en la pulpa hacia el centro hasta las semillas, y expulsan los restos en forma de serrín de color rojizo por el orificio de entrada. Las erosiones superficiales causan depreciación de los frutos por su aspecto. Cuando la oruga entra en el fruto, éste puede caer, sobre todo, en la primera y segunda generación, perdiéndose totalmente para el consumo. La pérdida de cosecha puede ser muy importante e incluso total. d) Técnicas de control Existen en la actualidad numerosas alternativas a la lucha química tradicional. Los plaguicidas eliminan numerosos enemigos naturales de otros insectos fitófagos, con lo que se induce la aparición de nuevas plagas, como la de la araña roja; por ello, para un buen control integrado es necesario reducir al máximo su aplicación, que deberá ser únicamente de dos o tres tratamientos, a lo sumo, aplicados en los momentos críticos de máxima presencia de orugas neonatas. - Evaluación del riesgo de plaga. Para racionalizar el control y realizar los mínimos tratamientos, se debe hacer un seguimiento de la evolución de las poblaciones mediante el uso de las trampas atrayentes cebadas con feromonas sintéticas. Las trampas de cartón ondulado se colocan alrededor del tronco, a partir de la segunda generación para que se refugien allí las larvas invernantes y se desarrollen, indicando el momento en el que surgen los adultos en primavera. Para el seguimiento de adultos se emplean en primavera trampas atrayentes con feromonas sexuales, trampas alimenticias (a base de melaza) o trampas luminosas, en las que se cuentan los machos capturados cada semana. Los umbrales de tratamiento dependen de la especie de frutal y de la época. En el caso del manzano, están alrededor de tres adultos por trampa y semana en primera y segunda generación, y dos en tercera. Para comprobar el grado de ataque se observan los orificios de penetración en el fruto. Se considera como umbral de tolerancia el 1% de los frutos atacados.

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- Control biotécnico. En control integrado se aconseja especialmente el empleo de reguladores del desarrollo, productos ovicidas que deben aplicarse al inicio del vuelo de adultos. La confusión sexual con feromonas está dando muy buenos resultados en muchas zonas; en la actualidad se emplean además hormonas sexuales sintéticas. - Control autocida. Para reducir la tasa de natalidad, se están llevando a cabo sueltas de machos esterilizados que están dando buenos resultados. - Control biológico. Se emplea Bacillus thuringiensis con resultados variables, y es eficaz la aplicación de virus del tipo granulovirus. El control mediante entomófagos está aún poco desarrollado, pero se conocen diversos depredadores y parásitos de huevos, orugas y pupas pertenecientes a dípteros taquínidos y a himenópteros tricogramátidos, bracónidos e icneumónidos. Sin embargo, el papel de estos auxiliares, por sí solo, no es suficiente en plantaciones comerciales, por lo que es necesario aplicar los métodos de lucha comentados para complementarla. ‐ Ceratitis capitata (mosca de la fruta)

a) Posición en el reino animal Es un díptero tefrítido. b) Biología Procede del África subsahariana, tiene una amplia distribución geográfica en zonas templadas, subtropicales y tropicales, y es muy común en el litoral mediterráneo. Aunque en zonas de invierno suave y frutos tardíos pueden encontrarse adultos el año,dentro por lodegeneral estosSon insectos hibernan de pupa, en el suelo, o durante en estadotodo de larva, los frutos. pocas las larvas en queestado consiguen completar su desarrollo pues la mortalidad es muy alta, debido a los aceites esenciales de la corteza de algunos frutos, como los cítricos, la propia dureza del fruto y la exudación de gomas u otras sustancias tóxicas. A principios de la primavera, las pupas dan lugar a los adultos de la primera generación, que se concentran sobre los frutales más tempranos como albaricoques o nísperos. Cuando la hembra fecundada encuentra frutos adecuados, clava en ellos el ovopositor y deja varios huevos a escasos milímetros de profundidad; además, varias hembras pueden dejar sus huevos en el mismo fruto por lo que éste puede tener un gran número de ellos. La fecundidad es muy elevada pues las hembras llegan a poner unos 600 huevos durante su vida. Después de varios días, éstos eclosionan y las larvas neonatas se dirigen hacia el interior del fruto, alimentándose de la pulpa. Cuando alcanzan su máximo crecimiento, lo abandonan para pupar en el suelo. Con temperaturas altas, al cabo de 10 días, aparecerá un nuevo adulto que repetirá el ciclo. Esta mosca puede completar hasta siete u ocho generaciones al año. A medida que avanzan la primavera y el verano, las generaciones se suceden aproximadamente cada mes hasta que al inicio del otoño el desarrollo se ralentiza más o menos, dependiendo de la climatología. Durante el periodo de máxima actividad, las hembras realizan sus puestas sobre melocotones, ciruelas, peras, manzanas, uvas, higos, cítricos, etc., dependiendo del grado de madurez de los frutos.

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c) Sintomatología y daños Ceratitis capitata es una de las especies de dípteros más polífagas, pues se han citado más de 100 especies vegetales en las que se puede desarrollar. Se encuentra entre las moscas que más daños económicos causan en sus cultivos frutales, especialmente en cítricos y frutales de hueso y pepita.

La formación de una pequeña mancha que rodea la picadura de puesta es un síntoma de la existencia del insecto. Cuando el ataque está más avanzado, la zona del fruto afectada se reblandece y se pudre. El síntoma definitivo para su diagnóstico es la presencia de larvas al abrir el fruto. El fruto afectado por el insecto se pierde en su totalidad al caer prematuramente del árbol debido, por un lado, a que la larva descompone la pulpa en su actividad alimenticia, y, por otro, por el desarrollo de patógenos, principalmente hongos del género Penicillium, que entran por los agujeros de las picaduras de puesta. También el fruto atacado cogido directamente del árbol es invendible porque se pudre fácilmente. En cítricos, aunque las larvas mueran antes de completar su desarrollo, la corteza del fruto queda afectada, apareciendo alrededor del punto de picadura manchas o halos amarillentos que deprecian la fruta. Además, en muchas ocasiones se comercializan frutos que contienen huevos o larvas, que se desarrollan durante el transporte, llegando la fruta más o menos dañada pues se pudre con rapidez. En el caso de los cítricos, si el fruto picado no se detecta en el campo, las larvas se desarrollan en la cámaras de desverdización, pudiendo afectar a frutos adyacentes que no hayan sido picados. d) Técnicas de control La tendencia actual para combatir esta plaga es combinar de forma integrada las distintas estrategias de lucha, comenzando por la detección de los primeros adultos que aparecen en las plantaciones y el conocimiento de las oscilaciones de la población de adultos a lo largo del periodo vegetativo de los frutales. Los métodos de control de este insecto han evolucionado considerablemente en los aproximadamente cien años que se conoce esta especie en nuestro país. Entre los más empleados se encuentran los siguientes: - Prácticas culturales. Consisten en no dejar fruta sin recoger en los frutales y en eliminar y destruir la caída o dañada, para evitar la evolución del insecto en su interior. - Evaluación del riesgo de plagas. Para el seguimiento de las poblaciones y decidir el momento oportuno para hacer los tratamientos se emplean métodos de trampeo mediante trampas de atracción. Se trata de colocar en las parcelas trampas alimenticias, que consisten en frascos matamoscas o mosqueros con líquido atrayente (por ejemplo, cerveza o vinagre), en los que las moscas pueden entrar fácilmente pero no sexual salir, pero sólo caen adultos. En la actualidad se usan principalmente trampas con atrayente sintético, sobre todo de machos, que permiten capturar adultos cuando existen poblaciones muy bajas en las parcelas; también, atrayente alimenticio sintético, que permite capturar un elevado número de hembras. - Lucha autocida. La liberación masiva de machos criados en laboratorio y esterilizados presenta resulta muy eficaz cuando las poblaciones de la plaga están bien localizadas y presentan una densidad baja.

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- Control biológico. Esta mosca tiene numerosos enemigos naturales. Entre los parásitos hay varias especies de himenópteros, sobre todo, bracónidos y calcídidos, y algún cinípido; entre los depredadores hay algunas especies de hormigas. Sin embargo, este tipo de control por lo general no es muy eficaz. - Métodos químicos convencionales. Se puede decir que en la actualidad estos métodos se aplican poco, debido a la toxicidad de los productos sobre los enemigos naturales, a los residuos que quedan en la fruta y al elevado coste del tratamiento. - Trampeo masivo mediante cebos de atracción envenenados. Se recomiendan en todo caso los tratamientos cebo o de parcheo que, como sabemos, combinan un atrayente alimenticio y un insecticida, y su finalidad es capturar el mayor número posible de insectos, pulverizando las partes más soleadas del follaje del árbol; el producto también es capaz de penetrar en el interior del fruto y actuar sobre las larvas. Según la persistencia del producto elegido, habrá que realizar varias aplicaciones, pero siempre con máximo cuidado, procurando elegir productos poco tóxicos y respetando los plazos de seguridad para evitar riesgos de existencia de residuos en los frutos. Dada la importancia de esta plaga en frutales y cítricos, las Administraciones Central y Autonómicas afectadas, en forma coordinada, además de seguir los niveles de la población, realizan tratamientos aéreos condicionados a la evolución e intensidad de la plaga y subvencionan el tratamiento terrestre en aquellos casos individuales en los que, por circunstancias especiales de los cultivos, no es posible la actuación colectiva. En el caso de los cítricos en los que la presencia de Ceratitis es constante todos los años, los tratamientos de están son obligatorios desde haceaéreo muchos años. Se hace un seguimiento la subvencionados plaga mediante ymosqueros y el tratamiento es realizado por los Servicios Oficiales, con el fin de rebajar el nivel poblacional, a muy bajo volumen, aplicando pulverizaciones cebo, tratando bandas de 20 m. separadas por otras de 50 m. sin tratar. Este tratamiento aéreo se complementa con tratamientos terrestres de parcheo dirigidos a árboles diseminados, mojando bien la cara sur del árbol. El agricultor recibe gratuitamente el insecticida en el momento en el que debe hacer la aplicación. En el caso de variedades de maduración precoz, cuando la fruta está madura, se recomienda tratar completamente los árboles puesto que los tratamientos cebo son poco eficaces debido a que la mosca es más atraída por el fruto que por el atrayente. También en otros cultivos, como los frutales, los insecticidas autorizados son repartidos de forma gratuita a los agricultores. ‐ Icerya purchasi (cochinilla acanalada de los cítricos)

a) Posición en el reino animal Es un hemíptero homóptero margaródido. b) Biología Esta plaga procede de Australia donde apenas tiene importancia ya que está controlada por sus enemigos naturales. Se encuentra extendida por todo el mundo, en regiones tropicales y subtropicales. Es bastante polífaga,

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atacando preferentemente a los cítricos, pero también a plantas ornamentales, como rosales, mimosas, acacias o retamas. Esta especie es de los pocos ejemplos que hay entre los insectos de reproducción hermafrodita, autofecundándose las hembras hermafroditas o cruzándose con los escasos machos que hay en la población. Cuando la hembra se hace adulta, recorre una considerable distancia desde la periferia al interior del árbol donde se fija a la corteza de brotes, ramas leñosas e incluso al tronco. Luego comienza a producir el ovisaco que permanece adherido a su cuerpo, y en el que se recoge la puesta que puede llegar a ser de varios centenares de huevos. Los ovisacos se en observan en enero, juniomás y septiembre. ninfas, recién emergidas del huevo, pasan dos días el ovisaco, o alguno si el tiempoLas es frío. Seguidamente se dirigen hacia las hojas nuevas y se sitúan en el envés, a lo largo de los nervios. En este lugar permanecen las larvas de primer y segundo estadio, mientras que en el tercer y último estadio se trasladan al peciolo de las hojas o a las ramas jóvenes. En nuestro país se dan tres generaciones al año y se desarrollan sobre todo desde la primavera hasta el otoño. c) Sintomatología y daños Se localiza principalmente sobre las nervaduras principales de las hojas, sobre todo en el envés. La extracción de la savia del hospedante, en caso de grandes ataques por parte de las cochinillas, puede producir el amarilleamiento y caída de las hojas e incluso que la planta se debilite y muera; además la envenenan con sus toxinas salivares. Estos insectos producen aún mayores daños por la enorme cantidad de melaza que segregan, sobre la que crece la negrilla. El árbollassecubren, ve entonces negro enenormemente sus hojas por ylallegando negrilla yincluso con lasa morir. ramas blancas por los ovisacos que debilitándose d) Técnicas de control - Control biológico. Este es uno de los pocos casos en que el empleo de la lucha biológica permite controlar perfectamente a esta cochinilla, por lo que no debe tratarse la plaga con productos fitosanitarios. Basta con introducir el depredador en las zonas en que no se encuentra y esperar a que actúe. La especie que controla perfectamente esta cochinilla, el coleóptero coccinélido Rodolia cardinalis, se encuentra perfectamente aclimatada en el campo, pero también se cría en laboratorio y se suministra a quien lo solicita. Icerya entró en España hacia 1920 y rápidamente se importó Rodolia para combatirla, controlándola desde el primer momento y reduciéndola desde entonces a una plaga que se ve bastante a menudo pero que prácticamente nunca necesita tratamiento. Sin embargo, en los últimos años se han observado en zonas muy localizadas algunos brotes de Icerya que tardan más tiempo del normal en ser controlados por Rodolia; se cree que esto es debido a la aplicación de ciertos productos químicos muy persistentes y tóxicos para el depredador. La forma de actuación del entomófago es la siguiente. La hembra hace la puesta sobre o cerca del ovisaco de Icerya. Deposita un huevo por ovisaco, pero pone como media 300 huevos. Cada generación tarda en desarrollarse de uno a dos meses, dependiendo de si es verano o invierno. La larva neonata de Rodolia penetra en el ovisaco de la cochinilla y consume los huevos. Ya más desarrollada, se alimenta de todos los estadios de la plaga. Pupa en la planta. Las pupas son muy características por su exuvio abierto en forma de “V” y se observan fácilmente sobre las hojas de las plantas, siendo la mejor prueba de la presencia del depredador.

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La primavera y el otoño son las épocas más favorables para el desarrollo de R. cardinalis y la mayoría de la puesta tiene lugar en esa época. Los adultos son especialmente abundantes en el campo en junio y julio. El éxito de Rodolia en el control de Icerya se debe a que tiene mayor fecundidad y doble número de generaciones que ésta; además se adapta bien al clima y tiene una extraordinaria capacidad de búsqueda. 2.3. Plagas de olivos ‐ Bactrocera oleae (mosca del olivo)

a) Posición en el reino animal Es un díptero tefrítido.

b) Biología Normalmente en marzo o abril, o incluso en febrero, aparecen los primeros adultos, que pasan cierto tiempo alimentándose de sustancias azucaradas como es la melaza de algunos homópteros, hasta alcanzarencontrar la madurez sexual y efectuar una durante primera todo puesta. En zonas de inviernos suaves se pueden adultos en las plantaciones el año. Los huevos son depositados bajo la corteza de las aceitunas que quedaron en los olivos no recolectados totalmente o en los que no se hizo la recogida. Cuando no hay frutos, el adulto, con una longevidad de varios meses, tiene que esperar a que la aceituna de la nueva cosecha presente un nivel de maduración adecuado, lo que suele ocurrir en julio. La hembra se vale de su oviscapto para perforar la piel de la aceituna, formando una pequeña cavidad en la que deposita un huevo. Si la cosecha es escasa, dos o más hembras pueden poner su huevo en la aceituna. De éste sale una pequeña larva que se alimenta de la pulpa del fruto y excava una galería corta y tortuosa. Cuando ha completado su desarrollo, la larva se transforma en pupa, en el interior del fruto, cerca de la epidermis, en el caso de generaciones estivales, o en el suelo enterrado a poca profundidad, cuando se trata de generaciones de otoño. La duración de los estados inmaduros en el verano no supera el mes, prolongándose en las puestas de otoño. Por lo tanto, el número de generaciones anuales está condicionado por las condiciones climáticas y por la maduración de la aceituna, aunque suelen ser dos o tres. Los máximos de intensidad de vuelos se observan en julio y octubre, sobre todo en este último mes. c) Sintomatología y daños Bactrocera se distribuye por la zona mediterránea y se alimenta exclusivamente del olivo y especies del género Olea, como el acebuche. Es uno de los insectos que han afectado tradicionalmente al cultivo del olivo en nuestro país y los daños que causa son muy variables, dependiendo de los años y la zona geográfica.

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El diagnóstico es sencillo cuando aparece la larva al abrir una aceituna. La epidermis de la aceituna recién picada por la mosca presenta una pequeña fisura, lineal o en forma de V, practicada por el ovipositor de la hembra, y observable mediante una lupa. En estados avanzados del desarrollo larvario se advierten zonas transparentes que coinciden con la galería excavada, así como el orificio más o menos redondeado por donde salen el adulto o la larva, y un ligero levantamiento de la epidermis en el punto por donde el insecto abandona el fruto. Los daños que causa el animal son muy importantes porque, en los ataques tempranos, el fruto afectado se desprende de los olivos antes de ser recolectado, siendo favorecida la caída por la acción del viento. todos modos, la los magnitud delgrandes daño depende destinopicadas de las aceitunas afectadas; en lasDe variedades de mesa daños son pues lasdel aceitunas pierden su valor comercial; en las aceitunas destinadas a la producción de aceite, las larvas al alimentarse reducen el peso de los frutos. Por otro lado, cuando se llevan olivas infestadas a la almazara, los daños son muy graves porque las galerías excavadas por las larvas permiten la entrada y el desarrollo de hongos que hacen perder peso a la aceituna y además los aceites que se extraen tienen un alto grado de acidez; esto obliga a un proceso de manipulación posterior del aceite para poder ser comercializado. d) Técnicas de control - Evaluación del riesgo de plaga. Para poder llevar a cabo una lucha racional y determinar el momento adecuado de actuación, es imprescindible conocer cuándo aparece la mosca y hacer un seguimiento de las oscilaciones poblacionales. Esto se consigue mediante la captura de adultos en diferentes tipos de trampas de atracción (control biotécnico). Por un lado, están las placas cromáticas (amarillas), con o sin atrayentes sexuales; como atrayentes se usan feromonas sexuales sintéticas. Por otro lado, están los mosqueros, clásicos frascos cazamoscas de vidrio o de plástico, también en parte amarillos, que atraen visualmente a la mosca. - Control biológico. Son varios los parásitos y depredadores de este díptero. El más importante es Opius concolor, parasitoide que se desarrolla en el interior de la pupa de la mosca, de la que se alimenta, hasta alcanzar la etapa adulta; también es criado en el laboratorio para su posterior suelta en el campo. Otros enemigos naturales son diversas especies de eulófidos, eupélmidos y euritómidos, todos ellos himenópteros ectófagos, así como un díptero cecidómido, parásito de huevos. No obstante, el empleo de estas especies en el control biológico no ha dado hasta el momento los resultados deseados. - Control biotécnico. Actualmente se están realizando tratamientos cebo con atrayente. 2.4. Plagas de la vid

- Lobesia botrana (lobesia o polilla del racimo) a) Posición en el reino animal Es un lepidóptero tortrícido.

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b) Biología Lobesia presenta dos generaciones en las regiones de clima más fresco y tres en las regiones mediterráneas y del sur, aunque puede variar dependiendo de las condiciones climatológicas de cada año. El óptimo de humedad para el desarrollo de esta especie está entre el 40% y el 70%, y el umbral de desarrollo para las larvas es de 10º C. El fotoperiodo determina la entrada en diapausa; los insectos procedentes de huevos puestos pasado el mes de julio, entran en diapausa al llegar a crisálida. Todos estos factores climáticos influyen en la evolución de la plaga y, por lo tanto, en los daños que pueda producir, ya que éstos son mayores con tres

generaciones anuales. Las crisálidas hibernan escondidas en la corteza de las cepas, en el suelo o en las márgenes. Tienen una marcada protandría y los adultos emergen en primavera en forma muy escalonada. Durante el día están inactivos y vuelan en el crepúsculo, parando de nuevo por la noche. Dos o tres días después del acoplamiento comienza la puesta que puede durar varios días. Cuando el ambiente es muy seco la hembra muere sin hacer la puesta; también se malogran muchos huevos debido al calor y la sequedad del verano. Cada hembra pone entre 40 y 80 huevos. Las mariposas de la primera generación (mayo-junio) depositan los huevos sobre la corola de las flores y también en sarmientos y hojas; las de la segunda (julio) y la tercera (agosto-septiembre) lo hacen sobre los granos y el pedúnculo del racimo. 8 ó 10 días después aparecen las pequeñas orugas que, caminando por los pedicelos, llegan a los brotes y comienzan a roerlos, perforan los pétalos y devoran los órganos interiores de la flor. Después pasan a otras flores que unen entre sí mediante hilos de seda; por esta razón la plaga se conoce también como “hilandero de la vid”. Dentro de esta red la oruga teje un túnel tupido donde se refugia en horas de más calor. Aproximadamente a las tres semanas, las orugas completan su desarrollo y forman las crisálidas cubiertas por un capullo sedoso y blanco. Pupan en las hojas o en la corteza de las cepas. A los 10 ó 12 días aparecen las mariposas, que ponen sus huevos sobre los granos, preferentemente lisos y secos, que están en las partes más frescas y sombreadas del racimo pues con el calor los huevos pueden abortar. A los 6 u 8 días salen la orugas de la 2ª generación, que buscan los granos de la parte inferior del racimo. Una vez unidos con hilos de seda, comienzan a roerlos formando agujeros circulares con una aureola violácea. Dentro de las bayas, las orugas se alimentan de la pulpa y las desecan. A mediados de julio pupan y a finales de ese mes o comienzos de agosto aparecen las mariposas de la 2ª generación del año (3ª si se tiene en cuenta la generación de las mariposas surgidas de las crisálidas invernantes). A mediados de agosto nacen las orugas de la 3ª y última generación del año que son las causantes de verdaderos estragos en los cultivos. En septiembre terminan su desarrollo y buscan sus refugios de invierno para pupar. c) Sintomatología y daños Esta especie es capaz de desarrollarse sobre numerosas especies vegetales, dada su extensa polifagia. Es quizás la plaga más importante y extendida del cultivo del viñedo en nuestro país. Se reconoce fácilmente al examinar los racimos y ver grupos de flores apelotonadas, unidas por hilos de seda y muchas con color oscuro y secas.

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Los daños varían según las generaciones. La primera generación causa sólo daños a los botones florales y flores, que no afectan a la cosecha ni en cantidad ni en calidad. La segunda y tercera generaciones, especialmente esta última, producen daños directos en los granos o bayas al penetrar en su interior y alimentarse de ellos. No sólo destrozan totalmente algunos granos, sino que mordisqueando superficialmente otros provocan la salida de jugos azucarados que dan lugar a la pudrición de los racimos, como consecuencia de enfermedades que se introducen por las heridas. Incluso contaminan el mosto con toda clase de enzimas nocivas. Esta particularidad se conoce como invasión de “fumagina”, ennegreciendo el fruto de forma similar a lo que ocurre con los ataques de cochinilla. d) Técnicas de control - Evaluación del riesgo de plaga. Para el control de la población es importante seguir el vuelo de adultos y observar las puestas y la penetración inicial de larvas. Para el seguimiento de vuelo de adultos se pueden utilizar trampas con feromonas sexuales o trampas alimenticias. Las primeras funcionan mejor para el primer vuelo y las segundas son más adecuadas para el segundo y tercer vuelos. Estas trampas sirven para conocer el momento del tratamiento, pero no son fiables para determinar el nivel de plaga. - Control biológico. El empleo de Bacillus thuringiensis es el único método de control satisfactorio de que se dispone en la actualidad, con una efectividad de entre un 75% y un 90%, e incluso mayor, con las formulaciones actuales. Se han encontrado bastantes especies de enemigos naturales de esta polilla, sobre todo parasitoides icneumónidos, bracónidos y pteromálidos; también algún díptero taquínido. Sin embargo, su deeficacia no parece muy causadas alta, y únicamente se haninvernantes observado por reducciones importantes población de la plaga sobre las pupas algunos himenópteros pteromálidos. Entre los depredadores hay algunas especies pertenecientes a neurópteros, coleópteros, hemípteros formícidos, dípteros sírfidos, dermápteros y mecópteros. Además, algunas micosis pueden ocasionar mortalidades elevadas sobre crisálidas invernantes, especialmente cuando el final del invierno es lluvioso y templado. - Control biotécnico. Se están obteniendo buenos resultados con el control mediante confusión sexual utilizando feromonas, especialmente cuando se aplica el método en superficies grandes, puesto que reduce la tasa de acoplamientos. - Control químico. En determinadas situaciones es necesario el empleo de insecticidas, pero hay que tener en cuenta, en cuanto a la efectividad del tratamiento, la acción de choque, persistencia, efecto sobre la fauna auxiliar, resistencias y otros efectos secundarios; respecto al empleo adecuado, es preciso respetar todas las normas de seguridad, dosis recomendadas, categoría toxicológica y plazo legal de seguridad. 2.5. Plagas hortícolas y ornamentales. ‐ Leptinotarsa decemlineata (escarabajo de la patata)

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a) Posición en el reino animal Es un coleóptero crisomélido. b) Biología Se trata de una especie endémica del oeste de los EEUU, que se adaptó al cultivo de la patata introducido por los primeros colonos americanos, y se extendió rápidamente por todo el país, invadiendo Europa a principios del siglo pasado. Se introdujo en España en 1935 y actualmente está repartida por todo el territorio excepto en la islas Canarias. Dependiendo de las condiciones climáticas presenta dos o tres generaciones anuales. El adulto pasa el invierno enterrado en el suelo, y recobra la actividad en primavera, apareciendo de forma escalonada. Los insectos suelen deambular durante varios días en busca de las primeras hojas de patata. Inician la alimentación y simultáneamente los apareamientos, que se repiten con frecuencia. Tras la fecundación, la hembra inicia la puesta cuando la temperatura media supera los 16º C, y continúa con ella, siempre que la temperatura oscile entre los 10º C y los 35º C. Deposita un número variable de huevos en forma de plastones y los deja pegados en el envés de las hojas, aunque también en el suelo o sobre hojas de otras plantas. Una hembra pone normalmente varios centenares de huevos, e incluso más de mil. Su fecundidad está muy influenciada por la alimentación, de forma que las hojas muy jóvenes o viejas la disminuyen, perdiéndose un porcentaje variable de huevos. El desarrollo embrionario dura entre 8 y 12 días, tras los cuales las larva nacida comienza inmediatamente a alimentarse de las hojas de forma activa. Después de pasar por cuatro estadios larvarios, alcanza su máximo desarrollo al cabo de unas tres semanas. La pupación tiene lugar en el suelo y unas dos semanas después aparece el adulto. Una vez emergidos, los insectos entran en diapausa si la exposición al fotoperiodo es menor de 14 horas. Entonces se entierran a mayor o menor profundidad, según la temperatura, y permanecen inmóviles hasta la siguiente primavera. La temperatura letal está comprendida entre - 4º C y -12º C. Los insectos de la primera generación (junio o julio) consumen gran cantidad de hojas, se aparean y se reproducen de forma que en agosto o septiembre aparecen los adultos de la segunda generación, que también se alimentan; incluso en determinadas zonas, pueden iniciar una tercera generación que no suele completarse. Los adultos son capaces de realizar desplazamientos importantes a partir de los 20º C, andando o mediante pequeños vuelos; estos desplazamientos pueden ser de varios kilómetros cuando los insectos son arrastrados por el viento, y duran varias semanas. La mortalidad es muy alta si no encuentran cultivos de patata durante su vuelo. El canibalismo es habitual en esta especie, pudiendo completar su ciclo alimentándose en todos sus estados de huevos; además, las larvas y los adultos pueden comer otras larvas. c) Sintomatología y daños El escarabajo de la patata ha sido una de las plagas agrícolas más graves de las últimas décadas y quizás la que ha provocado la adopción medidas de protección fitosanitaria más importantes. Se desarrolla sobre solanáceas silvestres y cultivadas, prefiriendo la patata y, en menor medida, la berenjena y el tomate. Tanto adultos como larvas son fácilmente visibles 14

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alimentándose de las hojas, mostrando una gran voracidad, especialmente en las últimas fases inmaduras. Por ello, las hojas quedan reducidas a los nervios y la defoliación puede ser total si la población de la plaga es elevada. La observación de numerosas puestas en cultivos no muy destruidos son indicio seguro de la presencia de la plaga. Los daños producidos por este escarabajo pueden ser enormes pues la destrucción de toda la parte foliar, dejando sólo los tallos principales de la planta, impide la formación de tubérculos o al menos disminuye notablemente la cosecha. Se considera que el periodo crítico de defoliación de la patata es inmediatamente antes e inmediatamente después de la floración. Estos voraces que 200 pueden devorar kilogramo de hojas insectos durante son sus tan vidas, y unay fecundos hembra junto condesuellos descendencia puedenundestruir media hectárea de patatal, teóricamente, en un año. En las zonas donde sólo se cultiva patata temprana, los daños no suelen ser intensos, debido a que la segunda generación, que es la que causa mayores estragos y la que produce los adultos invernantes, se desarrolla con dificultad debido a la falta de alimento durante el verano. d) Técnicas de control - Control cultural. Las prácticas culturales adecuadas ayudan en gran medida al control de esta plaga. Entre ellas, destacan: sembrar patata temprana pues dificulta el normal desarrollo del ciclo biológico del insecto; mantener la capa superior seca y sin laboreo pues dificulta la penetración de las larvas en el suelo para realizar la pupación; no debe retrasarse la cosecha pues corre el riesgo de nuevas infestaciones; una vez realizada la cosecha, deben recolectarse los tubérculos que quedan esparcidos en el campo; es recomendable la rotación con otros cultivos pues suspende temporalmente el suministro de alimento al insecto. - Control genético. El cultivo de variedades resistentes representa un obstáculo para el desarrollo de la plaga. - Control biológico. Este escarabajo posee innumerables enemigos naturales, tanto parásitos como depredadores, de distintos órdenes. Sin embargo, estos enemigos son polífagos, lo que resta eficacia a su papel de controladores de esta plaga. En control microbiológico se utiliza principalmente Bacillus thuringiensis, y también el hongo entomopatógeno Beauveria bassiana. - Control químico. Los insecticidas deben ser aplicados correctamente y utilizados sólo cuando los umbrales económicos de la plaga lo indiquen. ‐ Heliothis armigera (o Helicoverpa armigera) (oruga del tomate, maíz y algodón)

a) Posición en el reino animal Es un lepidóptero noctuido.

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b) Biología. Esta especie está extendida por todos los continentes excepto América. Un aspecto importante del comportamiento de este y otros noctuidos es el hacer frente a la inestabilidad y temporalidad de las plantas de que se alimentan mediante dos tácticas, la emigración y la diapausa facultativa en fase de crisálida. Los adultos aparecen en primavera. El adulto es nocturno, muy activo y relativamente longevo, pues vive tres o cuatro semanas. Es muy móvil y realiza desplazamientos masivos ocasionales. Los movimientos migratorios tienen lugar en altitudes entre 1 y 2 Km. aprovechando el empuje del viento, por lo que los insectos se desplazan cientos de kilómetros. Los adultos procedentes de orugas desarrolladas sobre maíz son de mayor tamaño y ponen más huevos que las desarrolladas sobre cualquier otro huésped. Cada hembra puede producir más de mil huevos. La puesta siempre es aislada, sobre el haz de las hojas, tallos, frutos, cápsulas o rebrotes. Para la puesta, la hembra prefiere los hilos de las mazorcas de maíz cuando aún están verdes, antes que el tomate o el algodón; esto se aprovecha para emplear el maíz como planta cebo en plantaciones de tomate. El periodo de puesta es de 8 a 10 días y el umbral de desarrollo es de 12º C. La oruga es muy polífaga. Es activa tanto de día como de noche y se defiende de depredadores y parasitoides moviendo violentamente la parte anterior del cuerpo. No se refugia en el suelo como otros noctuidos y suele vivir en la parte aérea de las plantas, siendo conocida su preferencia por los capullos florales y los frutos antes que los brotes u hojas. Puede haber varias orugas en un fruto, mazorca o cápsula, pero muestran un canibalismo muy acusado, en el que las orugas más grandes destruyen a las pequeñas. La pupación se efectúa en el suelo. Las pupas hibernan en el interior de una cápsula terrosa y no toleran temperaturas frías, pues mientras la temperatura umbral de desarrollo en pupas normales es de 12 a 13º C., en pupas en diapausa invernal alcanza los 17 ó 18º C. Así pues, las poblaciones estivales en zonas de inviernos fríos provienen de reinvasiones anuales desde el sur. También se ha observado la existencia de diapausa estival en algunas crisálidas resultantes de la generación primaveral, que reinician el desarrollo con el aumento de humedad y descenso de temperaturas del otoño. Por esta razón, las generaciones no son uniformes, encontrándose hembras adultas a lo largo de casi todo el año. En condiciones óptimas, el desarrollo del insecto se completa en un mes, por lo que puede tener tres o cuatro generaciones al año. c) Sintomatología y daños Es polífaga. Ataca a gran cantidad de plantas tanto espontáneas como cultivadas. Es una de las plagas más perjudiciales para los cultivos de tomate en todo el mundo, por su gran voracidad y dificultad de control, y por atacar a las plantas de gran valor económico en sus partes más valiosas, frutos o capullos florales. Casi siempre prefiere estructuras de la planta ricas en nitrógeno, atacando más a órganos reproductores como flores, cápsulas, frutos o mazorcas, que a hojas, como las del tabaco. Daña, por ejemplo, los frutos de tomate, maíz y pimiento. En algodón, perfora y destruye el interior de las cápsulas. Ataca a las flores de girasol y de plantas ornamentales como el clavel y el geranio. Pero también puede vivir de otras muchas plantas cultivadas como cacahuetes, cítricos, crucíferas (principalmente la col) o remolacha.

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Los frutos son la parte preferida para el ataque y muestran agujeros típicos, relativamente grandes, por donde han entrado las orugas. Estos frutos pueden quedar vacíos, como ocurre con el algodón, o quedar parcialmente dañados, como suele ocurrir con el tomate, porque el insecto pasa con facilidad de un fruto a otro multiplicando los daños. En condiciones naturales pueden ser atacados del 5% al 10% de los frutos de tomate, pero a este daño mecánico hay que añadir el producido por las heces en fermentación (por efecto de bacterias y hongos), que deja los frutos inservibles. En el maíz, el insecto puede ser difícil de observar al quedar dentro de la mazorca alimentándose del grano tierno. En las hojas del tabaco deja numerosos agujeros en la parte interna de la hoja y en el borde. d) Técnicas de control En el tomate conviene iniciar los tratamientos cuando tres o cuatro frutos por mata aparezcan cuajados; en el pimiento, en cuanto se vean orificios en los frutos; en maíz y algodón se hacen seguimientos del vuelo de adultos con trampas y se observa la presencia de puestas. - Control cultural. Es recomendable practicar determinadas medidas, como son la recogida a mano y la eliminación de los frutos atacados, o la siembra de algunas plantas de maíz que actúen de cebos. Este método de las plantas cebo consiste en sembrar dos líneas de maíz por cada 10 a 20 líneas de tomate. El maíz debe cortarse antes de que los granos de las mazorcas se endurezca, dándolo como alimento al ganado. - Control biológico. Se combate con bastante efectividad con Bacillus thuringiensis. También se están utilizando sus enemigos naturales, entre los que destacan diversas especies de himenópteros tricogramátidos del género Trichogramma, parasitoides de huevos. Además, actúan sobre las orugas varios icneumónidos y bracónidos, himenópteros encírtidos y eulófidos, y dípteros taquínidos. 3. PRINCIPALES PLAGAS DE PRODUCTOS ALMACENADOS

Otro grupo importante de plagas es el de los productos almacenados. Los productos de las cosechas de numerosos cultivos se almacenan en naves o silos antes de que sean procesados, siendo muy común que se guarden sobre todo cereales y leguminosas durante muchos meses, aunque también se almacenan frutas y hortalizas secas. Estos periodos prolongados de almacenamiento dan oportunidad a que numerosas especies de insectos, aprovechando la calidad y la abundancia de alimento, los ataquen y los dañen, de forma directa o por contaminación, haciendo que queden inservibles para el consumo humano e incluso animal. Las pérdidas por ataque de insectos en granos almacenados son cuantiosas a nivel mundial, calculándose por encima del 10%, si bien esta cifra se eleva en países tropicales en los cuales la temperatura favorece el desarrollo de los insectos. Entre especies que desarrollan sobre adaptadas productos ealmacenados en nuestro país destacan las las de coleópteros, queseestán perfectamente vivir en ambientes muy secos, donde otros organismos encuentran dificultades para sobrevivir. Las plagas más importantes dentro de este orden son las de los distintos gorgojos pertenecientes a curculiónidos, brúquidos y tenebriónidos. Algunas de las principales plagas de coleópteros son las siguientes:

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3.1. Plagas en los granos de cereales

- Sitophilus granarius (gorgojo del trigo) a) Posición en el reino animal Es un coleóptero curculiónido. b) Biología. Este insecto carece de alas posteriores y no vuela, por lo que es el hombre quien lo propaga al transportar de un lado a otro los granos que ha contaminado. Por esta razón sólo vive en silos y en almacenes. Los adultos invernantes reanudan su actividad en primavera, por encima de los 12º C, momento en que se reproducen y hacen la puesta. Para ello, las hembras muerden el grano y hacen con su pico un agujero profundo en él. Seguidamente depositan en el fondo un huevo y lo tapan con una sustancia mucilaginosa que se solidifica con bastante rapidez en contacto con el aire. La fecundidad media por hembra puede alcanzar los 150 huevos. El huevo eclosiona a los 6 u 8 días. La larva vive a expensas del grano y tarda en completar su desarrollo entre 20 y 40 días, dependiendo de las condiciones ambientales. A continuación, se transforma en pupa en el interior del grano y al cabo de 7 u 8 días emerge el adulto. Cuando han endurecido el tegumento, 2 ó 3 días después, sale al exterior practicando un agujero en el grano. Transcurridos otros 7 u 8 días el adulto alcanza la madurez sexual y se dispone a iniciar un nuevo ciclo.laA hembra lo largo suspende del veranolay puesta. el otoñoInvernan se suceden ó 4 generaciones y hacia el mes de noviembre los3adultos de la última generación y algunos de las generaciones anteriores; también pueden hacerlo en otros estados, pero si el invierno no es muy suave no prosperan. c) Sintomatología y daños Esta plaga afecta principalmente al trigo, cebada, centeno, maíz, avena y arroz. Se detecta la presencia del insecto por los orificios de los granos, a través de los cuales salen los insectos. A pesar de que los adultos también se alimentan, los mayores daños los producen las larvas, pues al consumir la parte interna de los granos, los vacían completamente de albumen, quedando sin peso e inutilizados para la molturación. d) Técnicas de control - Medidas preventivas. Debido a que este insecto no vuela y debe permanecer en el almacén o silo durante todo el año, si no es trasladado de lugar, las medidas profilácticas de limpieza eficaces para suocontrol. Así, deben ser eliminados recinto restos de pueden cosecha ser de años anteriores de cualquier otro producto sobre eldelque puedatodos vivirlos el insecto, para impedir que se multiplique en ellos y contamine los productos que se almacenen. Además son muy importantes la limpieza y los cuidados del lugar en el que se almacenarán los granos. Es preciso tapar grietas de paredes y suelo, evitar la humedad y facilitar la ventilación, colocar telas metálicas de malla fina en las ventanas y limpiar a fondo el granero y cualquier instrumento que haya.

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El grano que se guarda debe estar bien limpio, seco (con una humedad menor del 12%) y sin roturas, pues la humedad, las impurezas y los granos partidos facilitan mucho el ataque inicial del insecto. También es muy importante mantener una buena ventilación de los productos almacenados que evite aumentos de humedad o de temperatura. ‐ Control biológico. Sitophilus granarius tiene una gran variedad de enemigos naturales, parásitos o depredadores, pertenecientes generalmente a himenópteros pteromálidos o betílidos, que pueden ayudar a su control.

- Otras medidas de control. Existen manuales en los que se indican las medidas de control recomendadas por la FAO, que suelen ser aplicadas por los Gobiernos de los diferentes países que tienen problemas con estos insectos en los depósitos de productos almacenados. 3.2. Plagas en las harinas ‐ Tenebrio molitor (gusano de la harina o escarabajo molinero)

a) Posición en el reino animal Es un coleóptero tenebriónido.

b) Biología Esta especie está adaptada a ambientes muy secos. Los adultos aparecen en primavera, hacia principios de abril, y lo hacen de forma muy escalonada. Su actividad es nocturna o crepuscular y se les puede encontrar hasta el mes de septiembre. El apareamiento tiene lugar durante el vuelo. Las hembras realizan la puesta sobre la harina o sustrato alimenticio, depositando entre 250 y 500 huevos. El desarrollo embrionario dura de 10 a 15 días, desarrollándose la larva desde su nacimiento hasta el otoño, para invernar hasta el mes de marzo, momento en el que se inicia la pupación, sin capullos ni cámaras pupales. Generalmente tienen una generación al año, pero pueden ser dos. c) Sintomatología y daños Tiene preferencia por la harina pero también ataca a las pastas, papel, cartón, maderas de embalaje, salvado, galletas, carne seca, cueros y corteza de árboles viejos. La plaga se detecta por la presencia de larvas y el mal olor de las harinas. Las larvas abren en los montones de harina largas galerías irregulares en las que se acumulan sus excrementos, produciendo mal sabor a los productos atacados. No producen daños al grano, sólo a la harina, y más por la depreciación que supone la presencia de excrementos y exuvios que por efecto de su alimentación.

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d) Técnicas de control Se puede someter la harina a altas temperaturas, aproximadamente 50º C, para eliminar los insectos, pero se requieren instalaciones caras. En cualquier caso, una vez retirados todos los restos del producto, de embalajes y de cualquier otro material, se deberán limpiar los depósitos infestados por estos escarabajos. 3.3. Plagas en las leguminosas ‐ Acanthoscelides obtectus (gorgojo de la judía)

a) Posición en el reino animal Es un coleóptero brúquido.

b) Biología Puede desarrollarse tanto en los cultivos como en los productos almacenados. Hiberna en el almacén en estado adulto en el interior de los granos de judía, pero en países tropicales y subtropicales, puede hacerlo en el campo. Los adultos recobran su actividad hacia el mes de abril, momento en el que se aparean y realizan la puesta sobre las judías almacenadas. Los nuevos adultos (1ª generación en almacén) aparecen hacia el mes de julio. Tras la muda, la larva se hace ápoda. Los adultos que se observan en los cultivos de judía pueden proceder de los adultos o larvas que están en las judías de siembra, o de los procedentes de los almacenes. Sólo en condiciones excepcionales, los adultos que llegan con las judías son capaces de sobrevivir las 6 u 8 semanas que transcurren hasta la aparición de las primeras vainas. Las pupas o larvas que pudieran contener los granos de siembra tienen aún mayores dificultades para poder completar su desarrollo. Por lo tanto, son los adultos procedentes de los almacenes los que infestan los cultivos, pudiendo salvar distancias de hasta 3 kilómetros. La salida de adultos y la actividad reproductora están directamente relacionadas con la temperatura y con el tiempo de insolación. Los apareamientos se inician antes o después de la migración. Si durante el periodo de maduración de las vainas las temperaturas exteriores alcanzan o superan los 20º C, el fitófago puede asentarse. Los adultos se dirigen a las vainas maduras, posiblemente atraídos por su olor y color. La hembra perfora con sus mandíbulas la línea de sutura de las dos valvas, poniendo en contacto con el exterior la cavidad carpelar. A continuación introduce su oviscapto en la abertura mientras sus segmentos abdominales se evaginan, pero no hace la puesta si el oviscapto no detecta en el interior de la vaina el grado de deshidratación adecuado. La hembra pone como máximo un conjunto de 40 huevos.

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El desarrollo embrionario tiene una duración muy variable pues está entre 3 y 15 días, al cabo de los cuales aparecen las larvas neonatas que deambulan entre 1 y 3 días y terminan introduciéndose en los granos; en el interior de éstos inician su crecimiento y desarrollo que completan en unas tres semanas. Las larvas totalmente desarrolladas fabrican una pequeña celda con un opérculo en la pared del grano e inician la pupación. Al cabo de 15 a 18 días, hacia finales de septiembre, aparecen los nuevos adultos (2ª generación del año, 1ª en el campo y normalmente única). Estos adultos pueden realizar nuevas puestas en el campo, si la variedad de judía y el ciclo evolutivo del cultivo judías lo permiten, o bien dirigeno apor loselalmacenes. También pueden de llegar los almacenes infestadas por sepuestas propio insecto en alguna sus afases evolutivas. En los almacenes, la puesta suele realizarse sobre o entre los granos. El desarrollo larvario dura de 25 a 30 días, y la pupación, de 12 a 25 días, por lo que los nuevos adultos pueden emerger hacia el mes de noviembre (3ª generación, 2ª en almacén). Los adultos de esta generación permanecen en el interior de la semilla en la que nacieron hasta que, pasado el invierno, recuperan su actividad hacia finales de abril. Viven 3 ó 4 meses. Los adultos de la 1ª generación pueden no pasar al campo, sino permanecer en el almacén y realizar la puesta sobre los granos almacenados. Si el local es suficientemente cálido, pueden sucederse 3 ó 4 generaciones durante todo el año. Cada grano puede contener varios insectos, albergando una media de 8 ó 10 larvas. Los adultos de la 3ª generación o, en su caso, de la 4ª permanecen en el interior del grano hasta que recobran su actividad en el mes de abril. c) Sintomatología y daños Se observan en los granos afectados numerosos orificios practicados por las larvas. En el suelo se suele ver gran cantidad de harina que delata la presencia de los insectos. Las larvas devoran los granos de numerosas leguminosas, prefiriendo las distintas especies de judía. Su desarrollo larvario puede efectuarse también sobre el garbanzo, almorta, guisante, haba, lenteja y soja. Esta especie es la más perjudicial dentro de los gorgojos de las leguminosas porque puede reproducirse en los graneros. Los daños causados consisten en la pérdida en peso que supone el albumen destruido por el insecto y la depreciación que sufren las semillas agorgojadas. La facultad germinativa no siempre se pierde, por respetar a veces su embrión. Sin embargo, esta semilla afectada no es buena para la siembra, porque mucha no germina y la que lo hace suele dar lugar a plantas raquíticas y débiles, como consecuencia de su falta de albumen, obteniéndose generalmente una siembra irregular y deficiente. d) Técnicas de control Son distintos tipos de lucha los que se pueden practicar con mayor o menor éxito, según se efectúen en campo o en almacén: - Protección de productos almacenados. Los insectos no pueden vivir más de un mes a temperaturas inferiores a -1º C; por esta razón, pueden ser controlados manteniendo temperaturas muy bajas. Los huevos y las larvas de primer estado mueren cuando reciben radiaciones ultravioletas y la descendencia de los adultos supervivientes suele ser anormal.

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También se consigue destruir los adultos, sin que la semilla pierda su poder germinativo, cuando se la somete a una corriente eléctrica de alta frecuencia. - Procedimientos culturales. No deben utilizarse semillas con gorgojos porque con ello se llevan los insectos al campo directamente, dando srcen a la infección de terrenos antes sanos o a incrementar la plaga en ellos. También se aconseja colocar telas metálicas muy tupidas en las ventanas de los graneros, para evitar la salida de los adultos en primavera, que irían a infectar el campo. - Utilización de variedades de ciclo corto y precoces. En ciertas regiones es más interesante la utilización de plantas de maduración tardía. Muchos productores recurren a las siembras tardías, teniendo en cuenta el momento en el que los adultos se dirigen al campo para efectuar la puesta y sus preferencias por ovipositar en vainas maduras. - Control biológico. Este gorgojo cuenta con varios insectos parasitoides, como son himenópteros pteromálidos y tricogramátidos, que atacan los huevos, larvas y pupas. También se utilizan formulados del hongo entomopatógeno Beauveria bassiana.

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TEMA 16. ÍNDICE 1. Concepto de plaga forestal. 2. Tipos de plagas forestales. 3. Principales grupos plaga de los bosques. 3.1 Plagas de coníferas. 3.2 Plagas de quercíneas. 3.3 Plagas de chopos y sauces. 3.4 Plagas de olmos. 4. Otras plagas. 4.1 Principales grupos plaga de la madera. 4.2 Plagas urbanas. 4.3 Plagas que afectan al material textil. 4.4 Plagas que afectan al papel.

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1. CONCEPTO DE PLAGA.

El estado sanitario de los bosques depende de una serie de factores, unos favorables y otros adversos, que actúan sobre el arbolado condicionando su vigor vegetativo y la propia permanencia. Entre los factores negativos que pueden presentarse de una forma continua o esporádica figuran las alteraciones climáticas, los incendios forestales, las plagas de insectos, las enfermedades producidas por hongos y virus, y la contaminación atmosférica. En nuestro país, después de los incendios forestales, los problemas más importantes de sanidad forestal son losdesrcinados porpero, los insectos. Los insectos y las enfermedades son componentes dinámicos los bosques bajo determinadas condiciones, pueden afectarlos negativamente en determinados aspectos, tales como, su crecimiento y supervivencia, la calidad y el rendimiento de la madera y de los productos no madereros, el hábitat silvestre y el valor recreativo y cultural. Sobre todo gracias a su gran capacidad de reproducción, favorecida generalmente por los factores climáticos, los insectos fitófagos pueden alcanzar en poco tiempo desmesuradas poblaciones y ocupar amplias superficies forestales, convirtiéndose en plaga. Otras causas que influyen en la formación de plagas son el debilitamiento de la masa arbórea, la desaparición o la disminución de los enemigos naturales de los insectos dañinos y, en muchos casos, los trabajos silvícolas mal programados. Una plaga forestal puede ser definida como una población de insectos que causa daños de tipo mecánico o fisiológico al arbolado, produciendo un impacto de carácter social, económico o ecológico. El daño causado por una plaga depende de la duración del ataque, de la época en que éste tiene lugar y, sobre todo, de la parte del árbol atacada. En este sentido, los daños más importantes registrados en los montes españoles hasta el presente se deben a los insectos defoliadores y a los perforadores o taladradores. Los defoliadores en algunos casos llegan a producir debilitamiento de los árboles e incluso en condiciones adversas de habitabilidad, su muerte; los de mayor importancia se encuentran dentro de los lepidópteros y de los coleópteros. Entre los perforadores forestales los hay que viven en las yemas, en los frutos, en las puntas de las ramas pequeñas y debajo de la corteza de troncos y ramas. Estos perforadores xilófagos, junto con los hongos lignícolas, son los más peligrosos, pues causan graves destrozos en la madera al construir galerías subcorticales que cortan la circulación de la savia provocando la muerte de los árboles afectados; los más perjudiciales se encuentran entre los coleópteros cerambícidos y escolítidos. 2. TIPOS DE PLAGAS FORESTALES.

Atendiendo a sus características, las plagas forestales pueden dividirse en: Endémicas •climáticas, . Se srcinan serie de condiciones favorables medio,produciendo sobre todo y afectan casipor de una manera constante a una zona odelregión, generalmente daños más o menos importantes, con unos máximos irregularmente distribuidos; como ejemplo podemos citar la procesionaria del pino (Thaumetopoea pityocampa Den. & Schiff.) en determinadas regiones de nuestro país.

• Epidémicas. Surgen de vez en cuando y, cuando lo hacen, sus ataques adquieren una enorme virulencia, contribuyendo, tanto de forma directa como indirecta, a que se produzcan enormes pérdidas económicas y medioambientales; después desaparecen

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debido principalmente a los cambios climáticos, a la actuación de los enemigos naturales y a la inanición tras haber devorado todo el alimento; un ejemplo representativo es el de la “lagarta peluda” (Lymantria dispar L.), que produce daños en encinares y alcornocales. Debido a que son muy numerosas las plagas forestales que afectan a nuestro país, hemos seleccionado algunas de las más importantes. El esquema a seguir para el estudio de cada plaga es el siguiente: 1. Posición en el reino animal 2. Sintomatología y daños 3. Técnicas de control 3. PRINCIPALES GRUPOS PLAGA DE LOS BOSQUES. 3.1 Plagas de coníferas Thaumetopoea pityocampa (procesonaria del pino) (L843; M261; R61)

1. Posición en el reino animal. Lepidóptero taumetopoeido. 2. Sintomatología y daños. Son inconfundibles los bolsones que construyen en estados inmaduros entre el follaje de los pinos, y muy típica la disposición en fila que adoptan las orugas cuando en primavera buscan el lugar apropiado para enterrarse y crisalidar. Este insecto es el más importante defoliador de los pinares españoles. Ataca a los cedros y a todas las especies de pinos, aunque existe notable diferencia de sensibilidad entre ellas. Así, las más atacadas entre las autóctonas son el pino laricio, el silvestre y el canario, y lo son menos el pinaster, carrasco y piñonero. La defoliación que srcina, sobre todo en otoño e invierno, normalmente no impide el nuevo rebrote en primavera, por lo que los árboles pueden recomponer en parte sus sistemas foliares y no mueren por ataque de procesionaria. Sin embargo, cuando el ataque es severo, el árbol no consigue alcanzar su desarrollo normal, acompañándose frecuentemente de un debilitamiento general que le deja indefenso ante enemigos oportunistas como hongos e insectos perforadores que aumentan su deterioro y, en ocasiones, pueden llegar a producir su muerte. El daño también es especialmente grave en repoblaciones. Por otro lado, como hemos visto, las orugas poseen pelos urticantes que dispersan de forma abundante cuando son molestadas. Estos pelos, muy ligeros, quedan flotando en el aire o se depositan sobre el suelo y producen en el hombre molestias, urticaria y trastornos alérgicos que pueden llegar a ser muy graves. 3. Técnicas de control. Se dispone de diversos métodos de control que, empleados adecuadamente, pueden mantener las poblaciones de procesionaria en niveles bajos de infestación.

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Los procedimientos mecánicos consisten en la corta, recogida y quema de bolsones cuando éstos están ya formados para el invierno; también, en la utilización de pulverizadores cuando no pueden cortarse por estar en una rama terminal o ser el árbol pequeño; por último, puede utilizarse el abatimiento con escopeta cuando los árboles son de mucha altura. Para la corta se utiliza una pértiga con una tijera o cuchilla en su extremo. La lumbre para quemarlos ha de hacerse sobre suelo, roca, camino, etc., y con la mayor brasa posible para evitar que las orugas escapen al fuego. Los tratamientos químicos se aplican en intervenciones masivas, generalmente en forma aérea y siempre a ultra bajo ser volumen, conpor el fin de conseguir una mejor cobertura un grupos menor gasto de producto, y deben dirigidos técnicos especializados. Se dispone deydos insecticidas microbiológicos fundamentales. Por una parte tenemos el grupo de basados en Bacillus thurigienesis, cuya aplicación ha de hacerse en los tres primeros estados de las orugas para conseguir una eficacia aceptable. Por otra parte están los inhibidores del desarrollo, que impiden la muda de las orugas, y que deben utilizarse cuando éstas están en el primer estadio o incluso antes de que las puestas hayan nacido; y también están los reguladores del crecimiento. En zonas no accesibles a los aviones se recurre al tratamiento localizado con piretroides. Éste debe llevarse a cabo con el 90% de puestas eclosionadas para alcanzar las formas más sensibles que son las orugas de primer y segundo estado, lo que sucede entre septiembre y noviembre. De cualquier forma, estos tratamientos deben ser planificados con mucho cuidado para evitar la desaparición de la fauna útil y es aconsejable restringirlos a los casos extremos, como son repoblaciones jóvenes muy atacadas, limitando las aplicaciones a los focos. El empleo de feromonas sexuales sintéticas de la hembra (concretamente, la feromona “pityolure”) para la captura masiva de machos está dando buenos resultados, especialmente cuando las densidades poblacionales de la plaga son bajas. En este caso, se distribuyen las trampas por las zonas de vuelo de los machos, a razón de una trampa por hectárea. Por lo que se refiere al control biológico, la procesionaria del pino cuenta con numerosos enemigos naturales, unos parásitos y otros depredadores, que pueden desempeñar un importante papel. Dentro de los parásitos, el eulófido Tetrastichus servadei y el encírtido Oencyrtus ambos himenópteros, son los dos parásitos de huevos más frecuentes y abundantes, que pueden llegar a parasitar en ocasiones más del 60% del total de huevos de una población. El díptero taquínido Phryxe caudata puede acompañar a la procesionaria en su diapausa prolongada y tiene una gran importancia en la regulación de las poblaciones. El himenóptero icneumónido Erigorgus femorator ataca a las orugas de 4º y 5º estadio, pudiendo pytiocampae,

llegar a parasitar hasta el 20% llegar de losa individuos de unrelevancia mismo nido. último,caídas el díptero bombílido Villa brunnea puede tener una gran en lasPor bruscas de la población, ya que sus larvas atacan a las crisálidas de procesionaria cuando éstas se encuentran enterradas. Entre los insectos depredadores destacan numerosas especies de hormigas, de las cuales la más importante es Formica rufa, que limpia concienzudamente de orugas los pinos que crecen en su territorio. También ortópteros fasgurónidos, las cigarras, comen puestas de procesionaria

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y pequeñas orugas. Además, hormigas y avispas depredan sobre mariposas en reposo, e incluso las avispas lo hacen sobre las larvas de los primeros estadios. 2.2 Plagas de quercíneas Lymantria dispar (lagarta peluda) (L854; R145)

1. Posición en el reino animal. Lepidóptero limántrido. 2. Sintomatología y daños. Se trata de una especie eminentemente polífaga. En España causa daños principalmente al alcornoque y a la encina, aunque también ataca a las demás quercíneas, especialmente quejigo y rebollo, así como a árboles frutales, castaño y otras muchas frondosas. Cuando la plaga es intensa, es fácil localizar las puestas sobre troncos y ramas gruesas, sobre ramitas delgadas y hojas, y sobre paredes y piedras cercanas a los árboles, siempre protegidas del viento y del frío. Estas puestas tienen la forma de plastones amarillos y su tamaño es de 3 a 3,5 mm. x 1,5 a 2 mm. Éstos están formados por los huevecillos y la pelosidad del abdomen de la hembra, aglutinados ambos por una secreción especial que fabrica. Cada hembra pone entre 250 y 500 huevos. Las crisálidas aparecen en racimos, ya que cuando las orugas van a transformarse en este estadio, se reúnen en grupos en las ramas bajas del árbol, en los troncos y en la cara inferior de las ramas principales. También es frecuente verlas entre las hojas, pero en este caso están aisladas pero sujetas por su parte apical por hilos sedosos. Las hembras adultas son fácilmente observables en gran número sobre troncos y ramas, casi inmóviles. Si el ataque es muy intenso, los árboles quedan completamente defoliados y los montes presentan el aspecto de haber sufrido un incendio. La oruga se alimenta en principio de las yemas sin penetrar en ellas. Cuando posteriormente se abren, come de las hojas tiernas del brote hasta destruirlo. Por último, devora los tallos tiernos y las hojas de los años anteriores. El daño consiste pues en una defoliación, completa o incompleta del árbol, según la intensidad de la plaga. Tras ataques fuertes, los montes quedan por completo defoliados, y el crecimiento de los árboles es entonces nulo, pudiendo incluso llegar a morir si el ataque se repite varios años sucesivos. En el caso de las quercíneas se pierde la producción del fruto, que en muchas localidades es más importante que la de la madera.

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De cualquier modo, el ataque fuerte de este defoliador no suele persistir en una misma zona más de dos años puesto que tiene muchos enemigos entre los insectos parásitos y depredadores. 3. Técnicas de control. Cuando el nivel de población es bajo o se trata de focos de poca extensión, esta plaga puede ser controlada muy eficazmente o combatida mediante la eliminación de los machos en trampas provistas de la feromona sexual de la hembra. La feromona sintética “disparlure”, aplicada en dosis muy pequeñas, es capaz de atraer masivamente a los machos a la trampa, incluso desde grandes distancias. Por lo que se refiere al control químico, el combate de Lymantria no suele presentar grandes complicaciones, puesto que las orugas viven y comen sobre el follaje y, por tanto, son fácilmente alcanzables por los insecticidas. Actualmente se están empleando pulverizaciones líquidas a ultra bajo volumen con productos inhibidores del desarrollo y reguladores del crecimiento, con piretroides, carbamatos, organofosforados y Bacillus thuringiensis. El control biológico es llevado a cabo por numerosos insectos. Las especies parásitas de huevos pertenecen son himenópteros calcídidos; las de orugas son himenópteros icneumónidos y dípteros taquínidos; y las de crisálidas son calcídidos e icneumónidos. Las especies depredadoras que devoran orugas y crisálidas están incluidas en los coleópteros carábidos. Malacosoma neustria (oruga de librea o lagarta

rayada) (L830; R152)

1. Posición en el reino animal. Lepidóptero lasiocámpido.

2. Sintomatología y daños. Los bolsones y la puesta permiten diagnosticar el ataque de este insecto. Las hembras hacen la puesta sobre ramillos de unos 4 mm. de diámetro, alrededor de los cuales y de manera ordenada en forma helicoidal, colocan los huevos en un paquete compacto, unido por un aglutinante que ellas mismas segregan. Los daños que ocasiona consisten en la defoliación que producen las orugas a lo largo de su desarrollo. Particularmente en las encinas, devora las hojas tiernas respetando los nuevos tallos; de esta forma el daño no alcanza la flor femenina, por lo que los árboles logran cierta fructificación. Se ha comprobado que realiza daños preferentemente en encina y rebollo, pero también en robles, chopos y árboles frutales en general.

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3. Técnicas de control. Normalmente se combate esta plaga al mismo tiempo que Tortrix viridiana (lagarta verde o palomilla), a la que se encuentra asociada. En el control químico, se aplica el espolvoreo terrestre de insecticidas organofosforados, piretroides o carbamatos (por ejemplo, malatión o triclorfón). Pero actualmente, en grandes superficies, se están haciendo principalmente aplicaciones aéreas, utilizando la técnica ULV (volúmenes ultra bajos), con la que se están obteniendo buenos resultados; la aplicación se hace mediante atomizadores rotatorios y los productos recomendados en este caso son piretroides u organofosforados (malatión, deltametrín, etc.) Para evitar defoliaciones también se pueden emplear formulaciones de Bacillus thuringiensis. Además, pueden utilizarse inhibidores del desarrollo o reguladores del crecimiento, como es el antiquitinizante diflubenzurón. En el control biológico de Malacosoma intervienen diversas especies de insectos. Así, algunos himenópteros frecuentemente parasitan huevos, desempeñando un papel de cierta importancia pues destruyen un alto porcentaje de los mismos; otros himenópteros son parásitos de orugas y crisálidas. Como notable depredador de esta especie hay que destacar el pinzón vulgar, que no sólo consume las orugas y crisálidas, sino que incluso emplea los bolsones sedosos para forrar su nido. Euproctis chrysorrhoea (oruga de zurrón o colaparda)

(L848; R161)

1. Posición en el reino animal. Lepidóptero limántrido.

2. Sintomatología y daños. Es una especie polífaga que ataca sobre todo a robles, olmos, castaños, chopos, hayas, fresnos y frutales. Los árboles afectados, cuando el ataque es importante, toman el especto de haberse incendiado o de estar en plena estación invernal. La puesta, colocada en las hojas, se reconoce porque tiene forma de paquete alargado, recubierto por una borra parda, procedente de los pelos del abdomen de la hembra. También se pueden observar los refugios que fabrican las orugas. Éstas construyen los temporales uniendo con hilos de seda los bordes de los pliegues de las hojas sobre las que se alimentan. Los invernales constan de un conjunto de hojas secas unidas por hilos de seda y están recubiertos de un tejido blanco muy fuerte; tienen forma de porra, gruesos en la parte superior y estrechos en la inferior, con una longitud de 5 a 10 cm. Interiormente están divididos en muchas cavidades, por tabiques de seda, y dentro de cada una de estas cavidades hay entre 10 y 20 orugas unidas entre sí. 7

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Los daños consisten en que los árboles atacados van perdiendo las hojas, brotes y flores, a medida que las orugas van desarrollándose. Defolia a robles, olmos, castaños, chopos, hayas, fresnos y ocasionalmente a los nogales, pero nunca a las coníferas. Puede producir molestias y reacciones alérgicas debido a los numerosos pelos urticantes que posee repartidos por todo el cuerpo. 3. Técnicas de control. Los tratamientos químicos más recomendables son los dirigidos contra las orugas de los primeros estadios, antes de que se del refugien en los nidos de invierno. Se pueden utilizary entonces insecticidas inhibidores desarrollo , formulados de Bacillus thuringiensis piretroides. Si fuese necesario realizar el tratamiento en la primavera siguiente, habrá que emplear los inhibidores o los piretroides, que son más eficaces sobre orugas desarrolladas. El control biológico lo ejercen numerosos parásitos, principalmente, dípteros taquínidos e himenópteros calcídidos, bracónidos e icneumónidos. Cerambyx cerdo (taladro de la madera, perforador de la encina) (L1044; R164)

1. Posición en el reino animal. Coleóptero cerambícido. 2. Sintomatología y daños. Su hospedante preferido es la encina, aunque se ha citado en algarrobo, almendro, avellano, castaño, nogal, peral y roble. Detalles que pueden servir para un diagnóstico acertado son los orificios de salida de los adultos, y las galerías larvarias que tienen forma elíptica. Como todos los xilófagos, ataca preferentemente árboles decadentes, destruyendo grandes zonas de su parte maderable. La madera atacada llega a descomponerse y pudrirse después por otras causas. 3. Técnicas de control. Según Liñán, hasta el momento no se han ensayado controles específicos sobre este insecto. Pero por sus especiales características, el proceso más idóneo a seguir en la limitación de sus poblaciones, sería el de la supresión del mayor número de adultos, antes de que éstos realizasen la puesta; además, la protección que las larvas disfrutan en el interior de la madera, las hace casi inexpugnables. Por el contrario, Romanyk señala que, por la escasa importancia de sus daños, no se han realizado estudios para un posible control. Este coleóptero, de acuerdo con la actualización del Convenio de Berna (Estrasburgo, 1987), se considera “especie estrictamente protegida” en Europa, si bien España hace reserva de todos los invertebrados incluidos en esa categoría, gozando sólo del régimen de “especies protegidas” en nuestro país.

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3.3 Plagas de chopos y sauces Leucoma salicis (blanquilla del chopo) (L850; R181)

1. Posición en el reino animal. Lepidóptero limántrido.

2. Sintomatología y daños. Cuando se produce un ataque, se detecta fácilmente la presencia de las orugas. A medida que pasa el tiempo, el árbol se va defoliando, e incluso pueden observarse las crisálidas sujetas a las ramillas por hilos sedosos. Ataca a chopos, álamos, olmos y sauces. Las orugas, en sus primeros estadios, aprovechan el parénquima de las hojas y llegan a esqueletizarlas. Más adelante, se acentúa el daño en las hojas y los brotes jóvenes y el árbol puede llegar a la defoliación total, no sólo retrasando su crecimiento y debilitándose, sino también muriendo. Los mayores daños son producidos por la generación larvaria del verano. Además, cuando este insecto sufre una explosión demográfica, puede producir problemas graves en la piel del hombre, debido a los pelos o sedas impregnados de secreciones urticantes que se desprenden del tegumento de las orugas. En parques, jardines y zonas recreativas, está adquiriendo cada vez mayor importancia. 3. Técnicas de control. En cuanto al control químico, los formulados de Bacillus thuringiensis y los inhibidores (por ejemplo, difluobenzurón “dimilín”) son eficaces contra este insecto. Las épocas más adecuadas para efectuar los tratamientos suelen ser la primera quincena de abril para la generación invernante, y a primeros de julio para la de verano. No se obtienen buenos resultados cuando se combaten las orugas nacidas en septiembre puesto que, a principios de octubre, que es cuando debería efectuarse el tratamiento, parte de ellas ya se han refugiado y están fuera del alcance del insecticida. del crecimiento

Por lo que se refiere al control biológico, diversos insectos actúan sobre esta plaga. Por ejemplo, el pequeñísimo himenóptero telonómido Telonomus punctulatus, vive a expensas de los huevos depositados. También es característico el parasitismo de las orugas de los primeros estadios por el díptero bracónido Apanteles sp., que puede llegar a reducir notablemente sus poblaciones. Además, diversos dípteros taquínidos son parásitos de orugas grandes y crisálidas. Por otro lado, las condiciones meteorológicas adversas, como las bajas temperaturas al final de la hibernación, pueden llegar a diezmar las poblaciones de orugas jóvenes de la generación invernante. 9

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Paranthrene tabaniformis (oruga perforadora del chopo) (L788; R196)

1. Posición en el reino animal. Lepidóptero sésido.

2. Sintomatología y daños. Ataca a chopos, sauces, alisos, abedules, álamos blancos y árboles en general con diámetros inferiores a 15 cm. Se puede identificar la presencia del insecto porque, a medida que avanza la oruga por la galería, arroja por el orificio por el que penetró los restos de la excavación y los excrementos; estos restos son como un serrín de color rojizo y están impregnados de la savia que rezuma la galería. Con frecuencia se ven señales de ataques abortados, por haber superado el rápido crecimiento del árbol a la capacidad destructora de la oruga, que muere aplastada; en este caso el orificio de expulsión está tapado por un tejido de cicatrización. También se puede detectar la plaga a partir de las exuvias de las crisálidas que sobresalen por los orificios de salida, situados en los orificios de los árboles. Los daños afectan sobre todo a la conformación y al crecimiento del árbol, y a la calidad de la madera, que suele depreciarse y no puede ser usada debido a sus numerosas galerías. Estos árboles afectados pueden verse también atacados por hongos y bacterias. En los troncos delgados o en los gruesos muy atacados, las galerías perforadas en la madera hacen perder resistencia a los tallos, que se tronchan fácilmente por el viento. 3. Técnicas de control. Como medida de control cultural, puede llevarse a cabo la eliminación de los árboles atacados próximos a la plantación a proteger y se recomienda la corta y quema de las ramas afectadas. Actualmente existe un medio para disminuir en gran medida las poblaciones del insecto. Consiste en utilizar, desde finales de mayo hasta finales de agosto, la feromona sexual de la hembra que permite, no sólo realizar un seguimiento más preciso de la curva de vuelo de los adultos, sino también, el control de poblaciones poco numerosas mediante la captura masiva de machos en trampas engomadas cebadas con dicha feromona. Dado que el procedimiento será más efectivo cuanto menor sea la infestación, puede emplearse como preventivo en las nuevas plantaciones y como complemento de otros tratamientos. Cuando la infestación es intensa se debe realizar un tratamiento químico general, consistente en la pulverización de los troncos y ramas en primavera, hasta una altura no inferior a dos metros, con insecticidas organofosforados o piretroides. Se deben realizar tres

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aplicaciones con intervalos de cinco semanas, efectuando la primera pulverización en la segunda quincena de mayo. En el caso de infestaciones ligeras, es necesario combatir cada una de las orugas en sus galerías. El sistema no es muy costoso debido a que las galerías se observan con facilidad por el serrín que se forma. Lo más sencillo y eficaz es introducir un poco de algodón impregnado en insecticida (por ejemplo, una emulsión acuosa concentrada de organofosforados) por el orificio de entrada de las galerías. Esto se hará durante la vida larvaria activa, desde primeros de septiembre hasta primeros de abril en el periodo vegetativo. Si se prefiere hacer en la estación de reposo vegetativo, en la el preparación invierno, cuando las orugas están inactivas, deberá usarse aceite de linaza en vez de agua en del insecticida Por último, ejercen cierto control biológico sobre este lepidóptero algunos himenópteros icneumónidos y un díptero taquínido; los mejores depredadores de orugas y crisálidas no son insectos sino aves pícidas (picos picapinos y pájaros carpinteros). 3.4 Plagas de olmos Gallerucela luteola (galeruca de los

olmos) (L1085; R233)

1. Posición en el reino animal. Coleóptero crisomélido.

2. Sintomatología y daños. Se pueden apreciar los huevos depositados sobre el envés de las hojas y en grupos de 5 a 25. Las hojas aparecen agujereadas cuando sufren el ataque de los adultos y esqueletizadas con color rosáceo cuando son dañadas por las larvas. Se trata de una especie eminentemente monófaga que vive sobre toda clase de olmos, a los que puede defoliar en su totalidad. Si los ataques duran varios años seguidos, los árboles se debilitan y quedan predispuestos a la invasión de los escolítidos que son portadores de esporas del hongo Ceratocystis novo, productor de la grafiosis del olmo, grave enfermedad que causa a menudo su muerte. 3. Técnicas de control. Para reducir la plaga, se recomienda hacer un primer tratamiento químico durante la primavera, generalmente en los meses de abril y mayo, cuando los adultos invernantes abandonan sus refugios para alimentarse y ovipositar; de esta forma se logra evitar un primer daño y disminuir el número de puestas. Deberá hacerse un segundo tratamiento cuando de las puestas hayan nacido la mayoría de las larvas (mediados de junio a finales de julio), evitando en lo posible que se inicie la pupación.

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El método más utilizado ha sido el espolvoreo formando nube con organoclorados. Si se prefieren las aplicaciones líquidas, se aconseja el tratamiento mediante pulverización de una emulsión acuosa de organoclorados o piretroides. El control biológico es ejercido por insectos depredadores (dermápteros y hemípteros pentatómidos) que atacan a larvas y a pupas, y otros (coleópteros lébidos ycoccinélidos) a huevos, larvas y pupas. Por otro lado, un himenóptero eulófido se comporta como parásito de los huevos y otro hemíptero, como parásito de larvas y adultos. Además, otro enemigo natural que limita esta plaga es el hongo Beauveria globulifera, que es capaz de producir una gran mortandad en las pupas, especialmente en los años húmedos. Scolytus scolytus (escolítido del olmo) (L1124; R237) 1. Posición en el reino animal. Coleóptero escolítido.

2. Sintomatología y daños. Aunque puede atacar a otros árboles, los daños principales afectan al olmo. Es muy frecuente observarlo en los olmos debilitados por los ataques de la galeruca, pues siente preferencia por los árboles enfermizos, como sucede con los restantes escolítidos. Una invasión intensa de este perforador provoca el desprendimiento de grandes placas de corteza del árbol y su muerte. Pero el daño más grave que causa es transmitir, en estado adulto, Ceratocystis ulmi, el hongo productor de la grafiosis del olmo. Este escolítido ha contribuido en los últimos años a la expansión de la cepa agresiva de este hongo, que está acabando con las olmedas de nuestro país y de otros muchos. 3. Técnicas de control. La época más conveniente para aplicar un tratamiento químico, mediante pulverización de los troncos y ramas con un insecticida apropiado, es la que coincide con el vuelo de los adultos. Como existen tres o cuatro generaciones, este tipo de protección de los olmos debe extenderse de octubre. a todo el periodo de actividad, prácticamente desde finales de abril hasta mediados Aún así, los tratamientos con insecticidas no siempre constituyen una medida suficiente, por lo que se aconseja además emplear árboles‐cebo y la eliminación de los árboles fuertemente atacados.

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4. OTRAS PLAGAS. 4.1 Principales grupos plaga de la madera.

Los insectos xilófagos no sólo atacan a la madera de ejemplares vivos, sino que pueden alimentarse de madera puesta en obra, vieja o muerta; es el caso de las termitas, pertenecientes al orden Isoptera, o de determinados coleópteros cerambícidos, elatéridos o anóbidos. Hemos seleccionado dos de las plagas más importantes. Hylotrupes bajulus (carcoma grande de la madera) (L1049)

1. Posición en el reino animal. Coleóptero cerambícido.

2. Sintomatología y daños. No es fácil detectar a la carcoma en la madera de las viviendas humanas y, cuando se consigue, generalmente es demasiado tarde para remediar el daño. Si el ataque es importante, puede oírse el ruido que hace la larva con sus mandíbulas al alimentarse. Los orificios de salida de los adultos tienen sección elíptica, de 1cm. el eje mayor, al igual que las galerías realizadas por las larvas en la madera. Sus principales hospedantes son el pino, chopo, aliso, avellano, roble, abeto y abeto rojo. Los perjuicios más graves son ocasionados por este insecto en la madera en construcción y carpintería, es decir, armaduras de tejados, postes, entarimados, etc. 3. Técnicas de control. Dependiendo del material afectado y de la intensidad del daño, deberán sustituirse las maderas destruidas por otras debidamente protegidas, o, cuando se trate de piezas y muebles de gran valor, éstos deberán ser tratados adecuadamente y restaurados. Los tratamientos curativos, in situ, pueden ser físicos, mediante la aplicación a la madera de aire caliente o de corrientes de alta frecuencia; se requieren en este caso equipos muy costosos y personal técnico bien preparado. Estos tratamientos son altamente eficaces pero no siempre asequibles. Sin embargo, con mayor frecuencia es suficiente el tipo de tratamiento curativo químico, por ser sencillo y eficaz. Consiste en inyectar, pulverizar o pincelar la madera atacada o la que se desea proteger, con insecticidas fosforados, carbamatos y algunos piretroides adecuadamente formulados para esos fines. Este tratamiento ha de aplicarse en la época de vuelo de los insectos adultos. Aunque la absorción de los productos tóxicos no es suficiente para eliminar las larvas que se encuentran en el interior de la madera, al menos se consigue exterminar las que en esos momentos eclosionen

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de los huevos o las recién nacidas, que se hallan en capas muy superficiales. Es aconsejable repetir el tratamiento cada año, debido a que el ciclo biológico de este insecto es muy largo. Reticulitermes lucifugus (termita, terme u hormiga blanca) (L410)

1. Posición en el reino animal. Isóptero rinotermítido. 2. Sintomatología y daños. En el caso de que la madera de un edificio se haya visto afectada por las termitas, la primera medida será efectuar un reconocimiento cuidadoso para valorar debidamente la extensión del ataque. Como el daño no se aprecia exteriormente, es necesario indagar mediante objetos punzantes metálicos el grado de deterioro de la madera. Reticulitermes ataca la madera puesta en obra, esto es, madera de construcción doméstica y de carpintería, como entarimados, marcos de puertas y ventanas, vigas, pilares, armaduras de tejados y la destinada a ebanistería.

Este insecto anida en el suelo, dotado de un apropiado grado de humedad, en un termitero del que parten galerías que le permiten llegar hasta el maderamen de los edificios, al que acude en busca de la celulosa, que es la base de su alimentación. Una vez en el interior de la madera, abre unas galerías muy características, paralelas a la dirección de la fibra, dejando intacta la capa más externa. 3. Técnicas de control. Una medida preventiva ante un posible ataque de termes consiste en utilizar madera resistente, lo que es muy difícil en la práctica, o bien, impregnar previamente de forma adecuada la madera que ha de se puesta en servicio. Si la madera está ya atacada, se pueden sustituir las piezas dañadas por otras de madera impregnada o bien de otros materiales. Al mismo tiempo, debe inspeccionarse el estado de conservación de las conducciones de agua, canalizaciones y cualquier otro foco de humedad. El saneamiento y la reparación adecuados evitarán que el insecto encuentre el medio húmedo más adecuado a sus necesidades de desarrollo. También deberá hacerse un tratamiento químico del suelo con el fin de establecer una barrera tóxica para los termes, que no podrán volver a sus nidos o acceder a su alimento. La barrera tóxica a lo largo del cerramiento, muros de carga o pilares del edificio, se consigue abriendo unos orificios de unos 2 cm. de diámetro y de una profundidad aproximadamente igual a la de los cimientos, a distancia de unos 15 cm. de los muros y separados entre sí de 25 a 30 cm. En estos orificios que se han practicado, se vierte la solución del insecticida. Una vez hecha la impregnación del terreno, se cierran los orificios con tierra o cemento. 4.2

Plagas urbanas. El concepto de plaga urbana, siguiendo las directrices de la OMS (1988), se refiere a

“aquellas especies implicadas en la transferencia de enfermedades infecciosas para el hombre y en el daño

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o deterioro del hábitat y del bienestar humano y representa uno de los elementos básicos de carácter preventivo, ligado ineludiblemente a las políticas de salud pública e higiene y saneamiento medioambiental”.

Por lo tanto, la importancia primordial de las plagas urbanas está relacionada con la salud pública, ya que los insectos que las constituyen son vectores de numerosos gérmenes y, por lo tanto, pueden actuar como potenciales agentes transmisores de enfermedades al hombre y a animales domésticos, por contacto directo o contaminando objetos y productos alimenticios con sus orines y excrementos. Las plagas de insectos más frecuentes y que son objeto de tratamiento en medios urbanos, industriales y rurales son las de cucarachas (dictiópteros) y mosquitos (dípteros). Otras plagas, como las textiles o las del papel, no representan ningún peligro pero pueden tener importantes repercusiones económicas y causar daños irreparables en los tejidos o en los libros de las casas, archivos, bibliotecas y museos. Estudiaremos las siguientes plagas: Blatta orientalis (cucaracha común) (L396)

1. Posición en el reino animal. Dictióptero blátido. 2. Sintomatología y daños Las cucarachas son importantes sobre todo desde el punto de vista de la salud pública, al contaminar los alimentos para el consumo humano, puesto que son vectores de numerosos gérmenes (estreptococos o salmonella, etc.) 3. Técnicas de control Como medidas preventivas se aconseja evitar la acumulación de residuos orgánicos permanentes en la vía pública, desinsectar periódicamente los contenedores de basura, etc., y en viviendas, tener una buena higiene para no facilitar la instalación y desarrollo del insecto. El tratamiento que se sigue por el momento consiste en el empleo de compuestos pero debe tenerse en cuenta la facilidad con que las cucarachas desarrollan resistencia. No obstante, algunos insecticidas (órgano fosforados y carbamatos) aplicados en espolvoreo o en UBV (ultra bajo volumen) o cebos o en mezcla con lacas, son efectivos, pero deben ser de baja toxicidad para el ser humano. químicos,

Se recomienda además realizar el tratamiento en invierno, pues reduce aún más el nivel poblacional de los adultos y el futuro potencial reproductor, utilizando menos plaguicida. 4.3 Plagas que afectan al material textil

- Tineola bisselliella (polilla de la ropa) (L722) 1. Posición en el reino animal. Lepidóptero tineido.

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2. Sintomatología y daños Esta especie vive sobre material de srcen animal, fundamentalmente queratinas como la lana, aunque también ataca al cuero, piel, plumas, seda, e incluso consume grano y alimentos secos, como pienso. Los daños se reconocen por los orificios sobre el tejido, generalmente pequeños (algunos milímetros de diámetro), y por los restos de fibra y pelo que caen. También pueden observarse restos de la seda que va segregando la larva, que construye unas galerías poco consistentes. 3. Técnicas de control Una medida preventiva es lavar bien las prendas, pero la solución más contundente pasa por los métodos químicos, mediante insecticidas sublimados como naftalina, paradiclorobenceno, etc. 4.4 Plagas que afectan al papel

Psocópteros (piojos de los libros) Constituyen bastantes especies. Liposcellis divinatorius (piojo común de los libros) y Trogium pulsatorius (centinela de la muerte) son dos especies frecuentes en las bibliotecas y en archivos de documentación. 1. Sintomatología y daños. Su daño no se generaliza rápidamente, pero con frecuencia se descubre muy tarde, por ser al principio poco visible y llamativo. Destruyen superficialmente la hoja de papel y hacen desaparecer el texto: las hojas terminan irregularmente perforadas, pero si la tinta no les resulta comestible, dejan intacta esa zona. Pueden ocasionar pérdidas comerciales si se establecen en almacenes de alimentos. 2. Técnicas de control La mejor manera de controlar el piojo de los libros es eliminando la condiciones reduciendo la humedad se elimina el moho del cual se alimenta. Normalmente no es necesario un control químico en las viviendas para controlar este insecto. húmedas, pues

En las bibliotecas y archivos, tradicionalmente se han venido empleando pesticidas para la prevención rutinaria de plagas y como respuesta a la infestación observada. Sin embargo, 16

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éstos no previenen la infestación y su aplicación con posterioridad no puede corregir el daño ya ocasionado. Métodos de exterminio como la congelación controlada y la privación de oxígeno parecen ser buenas alternativas al control químico para el tratamiento de las infestaciones existentes pero no evitan el ataque. La prevención puede lograrse sólo a través de estrictos procedimientos de mantenimiento del lugar y de control.

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TEMA 17. ÍNDICE.

1. Introducción 2. Relación de los insectos con animales 3. Trastornos ocasionados por los insectos. 3.2 Molestias y fobias. 3.3 Venenos y alergenos 3.1.1. Por picadura. 3.1.2. Por contacto. 3.1.3. Por inhalación 4. Los insectos como parásitos o agentes infecciosos en el hombre y en los animales domésticos 4.1 Transmisión de enfermedades inducidas por patógenos. 4.2 Tipos de transmisión de las enfermedades. 4.3 Ciclos generales de las enfermedades. 4.4 Tipos de patógenos.

5. Principales grupos de insectos de interés médico-veterinario 5.1 Dípteros. 5.2 Hemípteros. 5.3 Ftirápteros 5.4 Sifonápteros 6. Principales afecciones causadas por los insectos. 6.1 De forma pasiva 6.1.1

Enfermedades transmitidas por moscas.

6.1.2

Enfermedades transmitidas por cucarachas.

6.2 De forma directa. 6.3 Principales enfermedades transmitidas por insectos como vectores. 6.3.1 Enfermedades transmitidas por virus. 6.3.2

Enfermedades transmitidas por bacterias.

6.3.3

Enfermedades transmitidas por protozoos.

6.3.4

Enfermedades transmitidas por nematodos (filarias).

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7. Estudio de la malaria 7.1 La enfermedad. 7.2 Ciclo biológico de los plasmodios. 7.3 Epidemiología. 7.3.1

Distribución, abundancia y supervivencia del vector.

7.3.2

Antropofilia del vector.

7.3.3 7.3.4

Intervalo en la alimentación. Aptitud del vector.

7.3.5

Capacidad vectorial.

7.4 Síntomas de la malaria. 7.5 Diagnóstico y tratamiento.

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1. INTRODUCCIÓN.

La Entomología Médico-Veterinaria es la rama de la Entomología Aplicada que estudia los artrópodos, principalmente insectos, que afectan al hombre y a animales, sobre todo, domésticos, aunque también a los que se encuentran en cautiverio, en zoológicos, en reservas naturales o incluso libremente, en la naturaleza; también incluye las enfermedades y problemas que éstos les causan. La identificación acertada de los insectos de mayor interés en medicina y en veterinaria, es un primer paso importante para determinar los tipos de problemas que producen y para desarrollar programas de control que sean efectivos. Esta disciplina abarca aspectos más amplios que otras áreas de la Entomología. En primer lugar, la motivación más frecuente para el estudio no suele ser el insecto en sí mismo, sino la enfermedad o enfermedades que ocasiona. En segundo lugar, los científicos que estudian aspectos médicos o veterinarios de la entomología, han de tener mayores conocimientos, no sólo del insecto vector de la enfermedad, sino de la biología del huésped y del parásito. En tercer lugar, muchos de los que trabajan en este campo, no sólo deben restringirse a insectos, sino que han de considerar otros artrópodos (p. ej. Ácaros). La estrecha relación que ha existido históricamente entre la entomología y la veterinaria ha jugado un papel muy importante en el desarrollo de nuestra civilización y de la industria pecuaria. En este sentido, determinadas epidemias de enfermedades srcinadas por insectos, como son, el paludismo (también llamado malaria), la fiebre amarilla o la enfermedad del sueño, han marcado significativamente la historia del ser humano. De igual modo, los azotes que ha recibido el ganado como resultado de infecciones producidas por distintos insectos, han influido notablemente en la producción animal y en la industria pecuaria. Aunque se tienen referencias escritas muy anteriores a nuestra era, relativas a los problemas asociados a diversos insectos, el inicio del estudio de la entomología médicoveterinaria como tal, se sitúa en la segunda mitad del siglo XIX, cuando los artrópodos chupadores de sangre fueron identificados por vez primera como vectores de patógenos a humanos y animales, al relacionar la picadura de los insectos con la transmisión de enfermedades. Fue el inglés Manson el primer científico en demostrarlo y documentarlo cuando, trabajando en China en 1877, descubrió que el mosquito Culex pipiens fatigans era el vector de Wucheria bancrofti, el nematodo agente causal de la filariasis bancroftiana. A partir de entonces, y en los cincuenta años siguientes, se empezó a ver de manera clara el papel que juegan varios chupadores de sangre en la transmisión de patógenos, y se hicieron descubrimientos muy Patrick Manson (1844-1921).

importantes que condujeron a la erradicación de alguna epidemia.

Por ejemplo, el médico inglés Ros, en la India, estableció la asociación entre mosquitos y los plasmodios, al descubrir estos últimos en aves y humanos. También lo hizo el italiano Grassi al explorar los puntos palúdicos de ese país, encontrando que el mosquito Anopheles era el transmisor del paludismo humano, confirmando experimentalmente su papel transmisor, imprescindible para la propagación de la enfermedad. Más tarde, en 1885, el médico inglés Bruce comprobó la asociación entre moscas del género Glossina (moscas tsé-tsé) y los Anopheles

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tripanosomas, demostrando la transmisión de la enfermedad del sueño. El primer caso de asociación de mosquitos Aedes y virus se conoció a principios del pasado siglo, cuando la terrible epidemia de fiebre amarilla (vómito negro) asoló Cuba. Por último, el conocimiento de que las bacterias productoras de enfermedades (como la peste bubónica) eran transmitidas por artrópodos tendría lugar algo más tarde. Sin embargo, aunque se han logrado avances muy importantes en los últimos años, en determinadas zonas de nuestro planeta los problemas asociados a artrópodos, especialmente insectos, aún siguen afectando seriamente a la salud de los seres humanos, siendo muy difícil su erradicación. Comoa varios ejemplo debemos citar en cada primer paludismo o malaria, que actualmente afecta millones de personas año lugar y causaeldecenas de miles de muertes. Esta enfermedad es srcinada por el protozoo Plasmodium sp. y se transmite a través del díptero culícido Anopheles sp, que actúa como vector. Dentro del género, Anopheles gambiae es el que transmite el parásito más peligroso, Plasmodium falciparum. 2. RELACIÓN DE LOS INSECTOS CON ANIMALES.

Desde que el hombre existe ha estado estrechamente relacionado con los insectos, pues siempre se ha visto afectado por pulgas, piojos, mosquitos y moscas. En los primeros tiempos, su principal preocupación era encontrar alimento y librarse del ataque de los depredadores. Se desconoce si entonces los insectos y las enfermedades que éstos causaban eran tan importantes para el hombre como lo eran otros factores hostiles del medio en el que se encontraba. De hecho, seguramente los insectos fueron una solución para él, puesto que podía consumir saltamontes, orugas, termitas, etc, cuando no era capaz de conseguir otro tipo de alimento. Con el paso del tiempo, el hombre fue modificando su entorno, haciéndolo más adecuado para su supervivencia y expansión. Sin embargo, había un aspecto negativo en esta actuación: todo cambio que le beneficiaba, también beneficiaba a numerosos insectos. De este modo, a medida que los enemigos más temibles para el hombre, como podían ser los grandes felinos, dejaron de representar una gran amenaza para él, empezaron a serlo los insectos. Por un lado, el asentamiento de las poblaciones humanas trajo consigo el aumento las poblaciones de insectos ectoparásitos, como piojos o pulgas, debido a que podían acceder fácilmente a un gran número de hospedadores, lo que favorecía su reproducción y dispersión. Más tarde, con la aparición de los grandes núcleos urbanos, comenzó la proliferación y expansión de enfermedades transmitidas por insectos, que en muchos casos asolaron poblaciones enteras. Los insectos se convirtieron así en un factor a considerar en relación a la salud. Por otro lado, la domesticación de animales facilitó el aumento de sus ectoparásitos y las enfermedades, diezmando la cantidad de alimento animal de que podían disponer los humanos para su sustento. Sin embargo, y aunque puede parecer que los insectos únicamente causan trastornos al ser humano, muchos grupos son beneficiosos. Tal es el caso de la abeja melífera. Este himenóptero no sólo representa un alto beneficio económico por la miel que proporciona, sino también porque poliniza muchas especies valiosas de plantas. Además, muchos cultivos, incluyendo la mayor parte de los frutales y leguminosas, dependen de numerosos grupos de insectos para su polinización; cabe citar las abejas, mariposas, moscas o escarabajos, ya que sin

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ellos probablemente careceríamos de manzanas, peras, judías, guisantes y semillas de otras plantas polinizadas por insectos. 3. TRASTORNOS OCASIONADOS POR LOS INSECTOS. 3.1 Molestias y fobias.

Por lo general, el ser humano no asocia las molestias que causan los insectos con su papel como transmisores de enfermedades, y atribuye estas molestias a la alta densidad de determinadas especies. Generalmente se tiende a evitar los insectos relacionados con la suciedad, ycomo son las moscaspor azules y lasdecucarachas; también algunas yhormigas porestas las picaduras las abejas y avispas el veneno sus aguijones. Sin embargo, más allá de razones, en ocasiones se olvida que además pueden ser vectores de serias enfermedades. A veces, los insectos inofensivos despiertan reacciones o respuestas fóbicas injustificadas (entomofobia o parasitosis ilusoria) que deberían ser tratadas por personal especializado. No obstante, hay casos en los cuales no se puede establecer la causa que las produce (p. ej. erupciones persistentes en la piel), y en realidad se deben a infestaciones no diagnosticadas producidas generalmente por artrópodos microscópicos. En estas circunstancias es inútil el asesoramiento psicológico pues hay un error médico al diagnosticar parasitosis ilusoria y no identificar la verdadera causa del problema. Aunque algunos insectos no transmitan ninguna enfermedad, se alimentan de sangre, causando malestar a personas y otros animales. Es el caso de la “chinche de las camas” (Cimex lectularius), hemíptero cosmopolita asociado generalmente a condiciones pobres de higiene. 3.2 Reacciones alérgicas.

A menudo, los insectos están relacionados con enfermedades alérgicas que contraen los organismos cuando se exponen a aquellos que son productores de alergenos (componentes químicos, generalmente, proteínas); este hecho provoca una reacción inmunológica excesiva en algunas personas o animales. Por ejemplo, aquellas personas que manipulan insectos (en instalaciones entomológicas de cría, laboratorios, etc.) desarrollan con frecuencia reacciones alérgicas a uno o a varios tipos de insectos, como son, los gusanos de la harina (larvas de escarabajo Tenebrio sp.), larvas de Chironomus sp., langostas y moscas azules. Los daños causados por estos insectos venenosos y urticantes pueden ser mayores cuando los individuos sensibilizados (expuestos previamente y susceptibles de alergias) se exponen de nuevo a ellos, puesto que pueden sufrir un shock anafiláctico y llegar a morir si no son tratados. Así, las personas propensas a desarrollar reacciones alérgicas ante las picaduras de los himenópteros deben tomar las debidas precauciones, incluyendo evitar el alérgeno y llevar consigo adrenalina (epinefrina). Los insectos pueden producir reacciones de hipersensibilidad mediante tres mecanismos: por picadura, por contacto y por inhalación. 3.2.1

Por picadura.

La picadura de algunos insectos produce reacciones en zonas concretas e inflamaciones, a nivel local o generalizado, y es capaz de inducir reacciones hiperérgicas especiales. Aunque las picaduras no sean vectores de enfermedades y sólo causen molestias, pueden revestir importancia por afectar a la calidad de vida de las personas, pudiendo incluso repercutir en la economía de un país. Por ejemplo, la presencia de mosquitos en ciertas áreas puede hacer que 5

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disminuyan sensiblemente los ingresos por el turismo. Como tratamiento, en picaduras sin reacción alérgica, debe aplicarse frío, amoniaco diluido o corticoides locales. En caso de reacción anafiláctica, debe emplearse adrenalina subcutánea o incluso endovenosa. Los insectos picadores pertenecen principalmente a dos grandes grupos: a) los provistos de aguijón defensivo; son himenópteros (avispas, avispones, abejas y abejorros); b) los hematófagos, chupadores de sangre; son dípteros (moscas, mosquitos, tábanos, etc.) y otros grupos de insectos (chinches, pulgas, etc.), algunos de ellos pueden ser transmisores biológicos de enfermedades. 3.2.1.1 Insectos provistos de aguijón. El aguijón de los himenópteros puede salir desde la parte posterior del abdomen y en algunos casos sólo es usado como órgano ovopositor para depositar los huevos en lugares inaccesibles. Sin embargo, algunas especies han desarrollado la posibilidad de inocular venenos, cuya acción puede ser mayor si se producen reacciones alérgicas; en estos caso el aguijón tiene una función de defensa.

Ante tal situación, las avispas y las hormigas son capaces de picar repetidamente, mientras las abeja sólo puede hacerlo una vez, ya que queda gravemente dañada al quedar la bolsa de veneno dentro de la herida. Esto es así porque las abejas tienen aguijones provistos de ganchos que permanecen fijados después de la picadura, mientras que las avispas los tienen lisos y no se adhieren a la piel. La picadura de himenópteros puede dar lugar a reacciones generales de tipo anafiláctico con la aparición rápida de urticaria y angiodema que, si afecta al sistema respiratorio, puede inducir disnea, disfagia, etc., así como hipotensión, nauseas, vómitos y dolores cólicos. Por la frecuencia de sus picaduras destacan: la avispa común Vespula vulgaris, la alemana V. germanica, el avispón Vespa crabro, la abeja común Apis mellifera y el abejorro Bombus lapidarius. En las personas sensibilizadas, tras la picadura, se liberan mediadores de anafilaxia, y aunque en la mayoría de los casos sólo hay dolor, con una reacción local más o menos acentuada, puede aparecer también urticaria y angioedema. El alérgeno principal es una proteína llamada alérgeno 5. En cuanto a las hormigas, algunos formícidos pueden causar problemas por sus ataques masivos, por su veneno específico (con independencia del ácido fórmico) y por sus poderosas mandíbulas. En Europa destaca Formica fusca. 3.2.1.2 Insectos desprovistos de aguijón.

Estos insectos necesitan picar para ingerir sangre, para alimentarse o para que sus puestas sean fértiles. Lo hacen mediante una trompa (probóscide) constituida por dos tubos unidos, uno de mayor tamaño, por el que absorben la sangre, y otro más delgado con el que inoculan la saliva, generalmente provista de sustancias anestésicas y anticoagulantes. La picadura es nocturna, diurna o crepuscular, dependiendo de los hábitos fijos de cada género y/o especie. Dentro de los insectos, un número considerable de dípteros, sifonápteros y hemípteros son hematófagos, por lo que sus piezas bucales han adoptado las modificaciones necesarias para extraer sangre a través de la piel. Independientemente de que algunas especies sean vectores activos de determinadas enfermedades, cabe señalar los siguientes géneros por los trastornos que provocan sus picaduras: 6

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• Mosquitos pertenecientes a los géneros Culicoides, Aedes, Culex o Anopheles. En determinadas épocas y zonas (por ejemplo, pantanos tropicales) forman verdaderos enjambres o nubes que producen serios problemas a hombres y animales. • Moscas de los géneros Chrysops, Hypoderma y Haematopota. • La pulga típica del hombre es Pulex irritans, Ctenocephalides canis (pulga del perro), C. felis (del gato), Ceratophyllus gallinae (de las aves) o Xenopsylla cheopis (de la rata). • Muchas especies de hemípteros redúvidos. 3.2.2 Por contacto. Lepidópteros. Algunas orugas de lepidópteros, principalmente de las familias limántridos, árctidos, satúrnidos y ninfálidos, poseen pelos urticantes que pueden producir dermatitis por contacto, dolor local u otras manifestaciones. La estructura de los pelos y espinas irritantes varía según la especie y su actuación puede ser por simple acción mecánica, de contacto y pinchazo, o más compleja: en este último caso, las espinas y pelos tienen el interior y suelen estar conectados con glándulas productoras de sustancias urticantes que son inoculadas en la piel.

Todas estas sustancias poseen liberadores de histamina. La reacción individual a su contacto está condicionada por la sensibilidad individual y por la zona dérmica donde éste se produce, siendo especialmente sensibles los ojos y las mucosas. Su ingestión o inhalación condicionan la aparición de síndromes digestivos y bronco-pulmonares, respectivamente. Los pelos pueden ser arrastrados por el aire, permanecer en los capullos de las orugas o en sus nidos invernales, pudiendo ocasionar dermatitis en épocas en las cuales el insecto no está presente en fase de oruga. Estos lepidópteros se encuentran en todo el mundo, excepto en climas polares. En España, cabe destacar Thaumetopoea pityocampa (procesionaria del pino), que forma “nidos” en los cuales las orugas se concentran para invernar. Producen dermatitis por contacto y una intensa conjuntivitis, junto con otros síntomas que pueden ir desde prurito local a erupciones y manifestaciones generales, como nauseas, vómitos, etc. En casos de inhalación puede darse cianosis y en caso de ingesta, estomatitis aguda. Como tratamiento, normalmente basta con el sintomático (lavado de la zona afectada, y a veces, corticoides locales) y el frío local. En casos graves, se administrará gluconato cálcico intravenoso o adrenalina; los antihistamínicos suelen ser poco útiles. Coleópteros. Son relativamente frecuentes las lesiones dérmicas producidas por estos insectos, simplemente por contacto. Las especies más importantes se encuentran en el grupo de los escarabajos meloideos; la más conocida en nuestro país es Lytta vesicatoria, de color verde

metalizado. Inducen la formación de vesículas dérmicas por contacto con el animal o con sus restos, incluso desecados. Otro ejemplo es el de los escarabajos estafilínidos del género Paederus, que producen potentes venenos por contacto dando lugar a ulceraciones. El principio activo, llamado cantarina, penetra fácilmente en la piel produciendo ampollas en pocas horas, y en caso de ingestión, lesiones graves en el tracto digestivo y renal. Como tratamiento, se recomienda lavar a fondo la piel y utilizar esteroides locales o generales. Las especies causantes de estas lesiones se distribuyen prácticamente en todo el cinturón tropical y subtropical, hasta latitudes y altitudes elevadas. 7

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3.2.3

Por inhalación.

Algunos insectos pueden producir reacciones de tipo alérgico, como pueden ser crisis asmáticas, debido especialmente a sus productos de desecho (por ejemplo, restos de muda). 4. LOS INSECTOS COMO PARÁSITOS O AGENTES INFECCIOSOS EN EL HOMBRE Y EN LOS ANIMALES DOMÉSTICOS.

El modo en que los insectos inciden en la salud de un individuo, de un grupo o de una población es muy distinto de unos a otros. Como hemos visto, algunos provocan reacciones dérmicas (por y otros, reacciones generales (por inhalación); también(produciendo, pueden producir patologías porcontacto) sus venenos (p.ej. las avispas), por su conducta parasitaria por ejemplo, sarna o miasis), por su necesidad de adquirir sangre para su desarrollo y/o fertilidad de su puesta (pulgas, ciertos mosquitos, etc) o por su adaptación a las viviendas y los hábitos de posarse sobre las comidas contaminándolas (moscas, cucarachas, etc). 4.1 Transmisión de enfermedades inducidas por patógenos.

Los insectos pueden transmitir enfermedades infecciosas de forma directa. En este caso, el agente responsable de dichas enfermedades es el mismo insecto, como sucede con los piojos del cuerpo humano o de la cabeza (Pediculus humanus corporis y P. humanus capitis, respectivamente), que causan pediculosis. De igual modo, las miasis están provocadas por dípteros (larvas de la mosca azul, la mosca común y otras moscas). Sin embargo, el papel de los insectos en la transmisión de enfermedades es en general mucho más complejo. Sin ellos no pueden transmitirse determinadas afecciones infecciosas o parasitarias, lo que significa que son vectores necesarios o imprescindibles de una cadena epidemiológica y sin ellos, en muchos casos no habría afectación humana. Generalmente, extraen el agente patógeno del hombre o animal enfermo mediante una picadura, actuando éste último como reservorio. Según la relación patógeno-vector, pueden darse los siguientes casos: • El agente patógeno no produce alteraciones en el vector. Únicamente actúa como vehículo del patógeno (suele ser el caso de virus y bacterias). • El agente patógeno produce alteraciones en el vector (p. ej. Yeersinia pestis provoca la peste bubónica en las pulgas que la transmiten). • Existe una adaptación total entre agente patógeno y vector, de modo que el segundo es absolutamente necesario para que el primero complete su ciclo de vida (p. ej. plasmodio en el mosquito Anopheles).En esta adaptación mutua, puede llegar a ocurrir que una especie de parásito sólo pueda ser transmitida por una única especie de insecto y a una sola especie de vertebrado, como ocurre con el paludismo. 4.2 Tipos de transmisión de las enfermedades.

La transmisión de enfermedades inducidas por patógenos en la que los insectos actúan como vectores es más frecuente que la lesión directa debida a los insectos. Esta transferencia puede llevarse a cabo por medios mecánicos o biológicos. La transferencia mecánica ocurre por ejemplo, cuando un mosquito, mediante su trompa (probóscide), transfiere la mixomatosis por la sangre, de un conejo a otro. De la misma manera, cuando una cucaracha o una mosca doméstica adquieren una determinada bacteria al consumir excrementos, la pueden transferir físicamente al alimento que consume el hombre, mediante el

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aparato bucal o las patas, ocasionándole enfermedades entéricas. En este caso, el agente causante de la enfermedad es transportado de forma pasiva de un hospedador a otro, y no aumenta su acción. Por el contrario, la transferencia biológica es una asociación mucho más específica entre el insecto que actúa como vector, el patógeno y el hospedador; esta transferencia nunca tiene lugar de forma natural sin estos tres componentes. El agente de la enfermedad se reproduce o multiplica dentro del insecto vector, y a menudo hay una especificidad estrecha entre ambos. Por lo tanto, el insecto se convierte en un eslabón vital en la transferencia biológica, y los esfuerzos para contener la enfermedad casi siempre implican tentativas reducir el intentando número de vectores. Además, la enfermedad transferida biológicamente puede serdecontrolada interrumpir el contacto entre el vector y el hospedador, y por el ataque directo al patógeno, por lo general mientras está en el hospedador. El control de la enfermedad requiere el conocimiento detallado de la biología de los tres componentes: vector, patógeno y hospedador. 4.3 Ciclos generales de las enfermedades.

En todas las enfermedades transferidas biológicamente, un insecto adulto que pica para comer o chupar sangre, generalmente un díptero, transmite un parásito. Esta trasmisión es, por lo general, de animal a animal, de ser humano a ser humano, de animal a ser humano o, muy raras veces, de ser humano a animal. Algunos patógenos humanos únicamente pueden completar sus ciclos de vida dentro del insecto vector y del hospedante humano. Sólo algunas enfermedades humanas transmitidas por insectos presentan un único ciclo y requieren la coevolución del patógeno, del vector y del hombre. Un ejemplo es la malaria humana, que implica a mosquitos Anopheles, a parásitos de la malaria y a los seres humanos. Por el contrario, otras muchas enfermedades transmitidas por insectos, y que afectan a los seres humanos incluyen a un vertebrado hospedador (no humano); es el caso de los monos en la fiebre amarilla. El ciclo no humano en estos casos es primario y la inclusión esporádica de seres humanos en un ciclo secundario no es esencial para mantener la enfermedad. Sin embargo, cuando se producen brotes, cabe la posibilidad de que estas enfermedades se extiendan a poblaciones humanas, y puedan darse numerosos casos. En el hombre, estos brotes a menudo se derivan de acciones humanas, como pueden ser su intrusión en los hábitats naturales del vector y de los hospedadores animales que actúan como reservorios de la enfermedad. Por ejemplo, la fiebre amarilla de Uganda (África Central) tiene un ciclo selvático, en el que el mosquito Aedes africanus permanece y se alimenta en el interior de los primates, que actúan como vectores. Únicamente cuando los monos y los humanos coinciden en plantaciones de plátano cercanas al bosque, un segundo mosquito vector, Aedes bromeliae, que se alimenta tanto de sangre humana como de monos, puede transferir la fiebre amarilla de la selva a los humanos. 4.4 Tipos de patógenos.

Los organismos patógenos que ocasionan enfermedades transmitidas por insectos, pueden ser virus, bacterias, protozoos o nematodos. A los virus que se multiplican en un vector invertebrado y en un hospedador vertebrado se les llama arbovirus. Esta definición excluye a los virus transmitidos mecánicamente. Los arbovirus se suelen agrupar principalmente atendiendo a su capacidad de reproducirse en el artrópodo y entre ellos destacan los flavivíridos y togavíridos. Algunas

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bacterias también son transportadas por los artrópodos, como las enterobacterias y las eubancterias (espiroquetas y rickettias). Los protozoos más importantes son los esporozoos (plasmodios) y euglenozoos (tripanosomas y leishmanias). Los nematodos patógenos son filarias.

Virus

Bacteria

Protozoo

Nematodo

5. PRINCIPALES GRUPOS DE INSECTOS DE INTERÉS MÉDICO O VETERINARIO.

Los insectos, junto con los ácaros, son los artrópodos de mayor interés veterinario, tanto por causar directamente enfermedades graves, como por transmitir agentes patógenos a los animales de interés económico. Los más importantes son dípteros, hemípteros, ftirápteros y sifonápteros. 5.1 Dípteros.

Son los insectos más importantes como transmisores de enfermedades a los seres humanos y a los animales domésticos, ya que son vectores del paludismo, tripanosomiasis africana, leishmaniasis, filariasis, fiebre amarilla, dengue, numerosas encefalitis, etc. Además, otras enfermedades como el ántrax o la oftalmia purulenta, son transmitidas mecánicamente por dípteros. También entre los dípteros se encuentran la mayoría de los insectos que infectan heridas, piel, tractos respiratorios o el tubo digestivo de los mamíferos. Los principales grupos son: nematóceros (culícidos, psicódidos, ceratopogónidos y simulíidos), braquíceros (tabánidos) y ciclorrafos (glosínidos, hipobóscidos, clorópidos, múscidos, califóridos, sarcofágidos ) (más detalles en el tema 11). Nematóceros.

Este grupo presenta adultos con antenas largas y finas, larvas con cabeza y mandíbulas bien desarrolladas, y pupas obtectas (alas y apéndices comprimidos sobre el cuerpo y con casi la mayoría de los segmentos abdominales inmóviles). Sólo las hembras son hematófagas, mientras que los machos se alimentan de polen floral; las larvas son más o menos acuáticas. Culícidos. Son comúnmente conocidos como mosquitos. Existen más de 3.000 especies, muchas de ellas de especial interés médico o veterinario, por ser responsables de la propagación de enfermedades importantes. Las larvas se encuentran en charcas, incluso temporales. Los

géneros más importantes son Anopheles , Aedestransmiten y Culex. Anopheles reúne omás de 400 especies amplia distribución, muchas de las cuales el paludismo la filariasis debidadea Wuchereria bancrofti; la hembra necesita ingerir sangre para que sus huevos sean fértiles. Aedes incluye casi 1.200 especies, entre las que destaca Aedes aegypti por ser el vector principal de la fiebre amarilla y del dengue. Culex, con casi 800 especies, junto con Aedes, también son vectores de otros virus, como el de la encefalitis equina y otras encefalitis, y el de la mixomatosis. Psicódidos. Se conocen unas 700 especies. El grupo de mayor interés veterinario es el de los flebotómidos. Se trata de pequeños insectos hematófagos propios de climas cálidos, cuya

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picadura causa irritación muy intensa debida a reacciones alérgicas. Los huéspedes son muy variados, desde lagartos hasta seres humanos. Sólo pican las hembras; los machos no son hematófagos, pero tampoco consumen otro tipo de alimento. Transmiten Leishmania, que causa leismaniosis cutánea o visceral en seres humanos y perros; también estomatitis vesicular, enfermedad vírica que afecta sobre todo al ganado vacuno y caballar. Ceratopogónidos. Son diminutos insectos de uno o dos milímetros de longitud. Muchos de los adultos son nectarífagos y sólo las hembras son hematófagas. Se conocen cerca de 4.000 especies, siendo las más importantes las del género Culicoides, que atacan al ganado vacuno,

camellos otros mamíferos, aves, incluidas Lasprotozoos picadurasy filarias. de Culicoides producenyagudos pinchazos y además escozor, de y pueden transmitirgallinas. arbovirus, Simúlidos. Son diminutos, rechonchos y de color oscuro. Casi todos son hematófagos y muchas de las especies deben tomar sangre para el desarrollo de los huevos, produciendo picaduras dolorosas; las larvas se localizan en aguas turbulentas, bien oxigenadas. Existen más de 1.500 especies, algunas de gran importancia económica (principalmente las pertenecientes a los géneros Simulium, Prosimulium, Cnephia y Austrosimulium), pues se encuentran entre las plagas más molestas para los seres humanos y para los animales domésticos, ya que pueden formar grandes enjambres que pican y debilitan. Transmiten, entre otras enfermedades, oncocercosis o ceguera de los ríos, grave dolencia causada por el nematodo filárico Onchocerca volvulus. Estos insectos también transmiten Onchocerca al ganado vacuno, caballar y ovino, concentrándose las microfilarias en nódulos cutáneos y causando graves dermatitis. Además, los simúlidos pueden afectar a algunas aves como patos, gansos o pavos. Braquíceros.

Son dípteros más bien grandes, rechonchos, con antenas cortas, larvas de cabeza pequeña y retráctil, y pupas obtectas (alas y apéndices comprimidos sobre el cuerpo y segmentos abdominales inmóviles). Tabánidos. Son braquíceros grandes y robustos, con cabeza ancha y ojos bien desarrollados. Se conocen más de 4.000 especies; los géneros de mayor interés son Tabanus, Haematopota y Chrysops. Los tábanos atacan al hombre y a otros mamíferos, causando dolorosas picaduras e irritabilidad, ya que las hembras son hematófagas (los machos se alimentan de jugos vegetales). Éstas depositan sus huevos en la vegetación cercana al agua y sus larvas son carnívoras. Su mayor importancia radica en su capacidad para transmitir distintas filarias, al hombre y a animales domésticos, y en ser vectores de algunos Trypanosoma, como T. equinum, que produce el “mal de caderas” de los caballos y otros cuadrúpedos de América del Sur. Ciclorrafos.

Tienen antenas de tres artejos, el tercero grande y con una cerda. Sus larvas tienen cabeza vestigial y la pupación ocurre en pupario. Glosínidos. Son dípteros de tamaño mediano o grande, con una larga probóscide dirigida hacia delante. Ambos sexos son hematófagos diurnos y son potenciales transmisores de tripanosomiasis al hombre y a animales domésticos. Únicamente contienen un género, Glossina, con 23 especies, comúnmente llamado mosca tse-tse, que se encuentra en África tropical. Glossina es el vector de Trypanosoma brucei, el agente causante de la enfermedad del sueño en las personas y la nagana en caballos, cabras, ovejas, gatos y perros, siendo menos virulenta para el

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ganado vacuno; por el contrario, éste se ve más afectado por otros Trypanosoma, como T. vivax, T. congolense o T. suis. Hipobóscidos. Su cuerpo está aplanado dorso-ventralmente, sus patas terminan en garras curvas. Son exclusivamente hematófagos ectoparásitos de aves y mamíferos grandes y algunas especies están tan adaptadas a la vida parasitaria que se han hecho ápteras; son las llamadas moscas borriqueras y moscas de los carneros.

Se conocen unas 200 especies, unas parásitas de aves, otras de bóvidos y cérvidos, y otras de equinos y rumiantes, principalmente bóvidos; sin embargo, sólo una especie, Pseudolynchia canariensis, ataca a aves domésticas, concretamente a palomas. La especie de mayor interés veterinario es Melophagus ovinus, que se distribuye por la región paleártica y que vive sobre las ovejas, a las que produce grandes molestias e irritación, pérdida de peso y anemia. También son importantes otros como Hippobosca longipennis, sobre carnívoros (incluido el perro) o H. equina o H. variegata, sobre caballos y vacas. Clorópidos. Son las llamadas moscas de los ojos, dípteros menores a 3 mm. que pueden transmitir enfermedades oculares a personas y animales domésticos. Múscidos. Contienen casi 4.000 especies repartidas entre diez grupos, destacando los estomoxiinos y los muscinos por su interés veterinario. Los primeros afectan al ganado, en especial de los establos; ambos sexos de la llamada mosca de los establos producen una dolorosa picadura, también al hombre. Pueden hacer que la producción láctea en bovinos se reduzca hasta un 25%, debido a la succión de sangre de las vacas, y pueden transmitir patógenos, como nematodos (filarias), cestodos y Tripanosoma evansi. Los segundos incluyen la mayor parte de las moscas domésticas, que transmiten gérmenes (desde virus a cestodos). Por ejemplo, pueden transmitir el virus de la poliomielitis, las bacterias del cólera (Vibrio), de infecciones entéricas (Salmonella, Escherichia, etc), estreptococos, los agentes patógenos de conjuntivitis, ántrax, difteria, tuberculosis, lepra, etc.; además, pueden transportar quistes de protozoos o los huevos de diversos nematodos y cestodos. El múscido más importante es la mosca doméstica, Musca domestica, difundida por todo el mundo. Califóridos. Se conocen más de 1.000 especies; las de mayor interés médico o veterinario pertenecen a las familias Crisomiinae y Califorinae. Los crisomiinos incluyen especies causantes de miasis en el hombre y otros mamíferos, tanto domésticos como silvestres. Algunos califorinos pueden causar miasis en el ganado ovino. Sarcofágidos. Incluyen especies cuyas larvas penetran rápidamente en las heridas o mucosas de su huésped, causando pronto un daño irremediable, tanto al hombre como a animales domésticos. 5.2 Hemípteros.

Los hemípteros heterópteros contienen algunas especies hematófagas cuya picadura produce o transmite enfermedades, tanto al hombre como a animales domésticos. Cimícidos y reduvidos son las dos familias más destacadas (más detalles en el tema 10). Cimícidos. Se han descrito alrededor de un centenar de especies de estas chinches, que tienen una relación muy estrecha con su hospedador, pero sólo el género Cimex parasita al hombre y animales domésticos. Tres especies tienen interés humano: Cimex lectularius, la “chinche de las camas”, que parasita al hombre, murciélagos, ratas, gallinas y, ocasionalmente, a otros animales

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domésticos, y se encuentra en todo el mundo; C. hemipterus, especie muy próxima a la anterior, que pica al hombre, gallinas y raramente a murciélagos en zonas tropicales y subtropicales; Leptocimex boueti, que sólo se encuentra en África occidental, donde parasita murciélagos y a veces pica al hombre. Suelen picar mientras la persona o el animal duerme, chupando su sangre, pero pueden sobrevivir mucho tiempo (hasta cien días) sin alimentarse. Presentan cinco estadios ninfales, precisando al menos una toma de sangre en cada uno. Redúvidos. Se conocen más de 4.000 especies, de mayor tamaño que las anteriores. Las de mayor interés están incluidas en los triatominos. Tienen hábitos nocturnos. Destacan tres por su Triatoma sanguisuga, parásito de roedores que puede picar al hombre; T. interés megistushumano: y Rhodnius prolixus. Más que por su picadura molesta, son importantes por ser vectores

de patógenos, transmitiendo por ejemplo la enfermedad de Chagas. Los tripanosomas transmitidos por redúvidos pueden afectar también a otros mamíferos (monos asiáticos, ratas, murciélagos, cerdos, perros, gatos, etc), algunos de los cuales pueden actuar como reservorio. 5.3 Ftirápteros.

Los piojos son ápteros, exclusivamente ectoparásitos y hematófagos permanentes, con sus piezas bucales adaptadas para perforar la piel y chupar la sangre (más detalles en el tema 10). Anopluros.

Los géneros Pediculus y Pthirus tienen gran importancia médica, ya que son los piojos que atacan al hombre. Otros revisten interés desde el punto de vista veterinario pues los animales domésticos (vacas, caballos, cerdos, ovejas, cabras, perros y gatos, especialmente) parasitados por piojos tienen una alta irritabilidad y un menor engorde y crecimiento. Ambliceros e Ischnoceros. Son los piojos masticadores (antiguamente pertenecientes al suborden Mallophaga). La mayoría son parásitos de aves y resultan bastante perjudiciales para las de corral; también pueden atacar a mamíferos. 5.4 Sifonápteros.

Son las llamadas pulgas, de distribución prácticamente mundial. El cuerpo del adulto está aplanado lateralmente y ha sufrido profundas modificaciones determinadas por su conducta parasitaria; las hembras son algo mayores que los machos. Son insectos ápteros, ectoparásitos temporales, que pasan gran parte de su vida sobre el huésped; éste apenas nota su picadura y tampoco su presencia. Se estima que un 95% parasita mamíferos y el resto, aves. Se reconocen fácilmente por su hábito de saltar cuando son molestados. Diversas observaciones confirman que, al menos en ciertas especies, para efectuar la puesta y para que las larvas puedan desarrollarse, la hembra debe ingerir previamente hormonas presentes en la sangre del hospedador vertebrado. Las larvas, que tienen un aspecto muy diferente al de los adultos y son parecidas a las de los dípteros, suelen alimentarse de detritus orgánicos (más detalles en el tema 11). La especie que más parasita al hombre es el pulícido Pulex irritans, que puede vivir también en el cerdo; la más perniciosa es Xenopsylla cheopis, parásita habitual de las ratas, que puede transmitir el tifus y la peste a los seres humanos. Otras pulgas de importancia veterinaria parasitan aves de corral (por ejemplo, Echidnophaga gallinacea), gatos y otros carnívoros (Ctenocephalides felis) y perros (Ctenocephalides canis). 13

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6. PRINCIPALES ENFERMEDADES PROVOCADAS POR LOS INSECTOS.

Numerosos insectos producen patologías variadas, bien por trasmitir pasivamente agentes infecciosos, bien por actuar directamente sobre el ser humano. 6.1 De forma pasiva.

Cierto número de gérmenes pueden ser transportados de forma pasiva por insectos, sin que intervengan mecanismos, como las picaduras. Su importancia está en función del clima y de las condiciones ambientales. Se distinguen dos grandes grupos de enfermedades: las transmitidas por moscas y por cucarachas. 6.1.1 Enfermedades transmitidas por moscas. Las moscas y moscardas domésticas tienen una distribución prácticamente mundial. En su fase adulta tienden a situarse sobre sustancias y secreciones orgánicas, y difunden enfermedades al transportar gérmenes patógenos muy diversos (especialmente en patas y trompa) y transmitirlos a los alimentos, a las mucosas (conjuntival, bucal o nasal, sobre todo) o a las heridas. Cabe destacar la mosca doméstica, Musca domestica, diurna y más activa con temperatura alta y humedad baja; también su equivalente en áreas más cálidas, Musca sorbens, más peligrosa por su tendencia a posarse persistentemente en zonas ulceradas o heridas, con especial atracción hacia los ojos. Estas y otras moscas tienden a posarse sobre heces y materias pútridas, así como sobre alimentos y heridas. Absorben alimentos humanos, regurgitando y defecando sobre ellos, contribuyendo con ello a su contaminación bacteriana. Se ha probado su papel como transmisoras de bacterias de afecciones gastrointestinales infecciosas, especialmente del grupo de las salmonelosis (tifus, paratifus, etc.), de quistes de protozoos y de virus (poliomielitis, tracoma, etc.), conjuntivitis y úlcera corneal. Su abundancia depende, en gran medida, de las condiciones higiénicas ambientales. Así, la acumulación de desperdicios y basuras orgánicas en el entorno humano, junto las condiciones de temperatura y humedad, tienen una gran influencia sobre la cantidad y el éxito de las puestas. Por lo tanto, se han de eliminar residuos y basuras, canalizar las aguas y resguardar los alimentos, estando indicado el uso de insecticidas en viviendas, especialmente aerosoles. 6.1.2

Enfermedades transmitidas por cucarachas.

Estos dictiópteros blatoideos tienen hábitos nocturnos. Se conocen más de 3.500 especies, pero sólo unas pocas viven en las casas. Las más frecuentes son Blatta orientalis (cucaracha negra), Blatella germanica (cucaracha rubia o alemana) y Periplaneta americana (cucaracha americana). Su densidad de población puede ser alta en determinados lugares, donde es muy difícil su erradicación, especialmente por refugiarse en lugares poco accesibles. Al comer los alimentos humanos, pueden contaminarlos con bacterias, especialmente salmonelas, o con quistes de protozoos que transportan tras haber contactado, por ejemplo, con heces en las alcantarillas donde se refugian. Para minimizar sus efectos, es necesario proteger los alimentos de su contacto y la eliminación de basuras de las que puedan alimentarse. La lucha contra ellas no resulta fácil por su posibilidad de guarecerse y de desplazarse a través de alcantarillas y cañerías, por su alta resistencia a los insecticidas, y porque las técnicas adecuadas de desinsectación que se requieren no son sencillas.

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6.2 De forma directa.

Se trata de afecciones srcinadas directamente por los insectos, que son su único agente productor. Destacan la pediculosis y la miasis: Pediculosis

Esta afección dérmica está causada directamente por el ftiráptero anopluro Pediculus humanus (piojo humano). Los piojos son los insectos más ligados al parasitismo y esa adaptación ha condicionado su anatomía corporal. Su biología está ligada a la del animal huésped (pájaro o mamífero), siendoque casipuede únicaparasitar la especietambién parasitada por cada especie son de piojo. Una aislados excepción es el piojo humano al cerdo. Los huevos pegados, o en grupos, sobre pelos o plumas del hospedador y necesitan el calor de su cuerpo para desarrollarse. Presentan tres estadios ninfales y la duración de este ciclo es sólo de un mes. Hay muchas más hembras que machos. Prefieren temperaturas ambientales de 29º C ó 30º C y poca humedad. Tanto adultos como ninfas se alimentan de sangre. Pediculus humanus presenta dos subespecies: P. humanus humanus, que vive únicamente sobre el cuerpo y vestidos en contacto con el cuerpo, y P. humanus capitis, que parasita el

cuero cabelludo. En ambos casos, el contagio es por contacto directo. Se ha comprobado su transporte pasivo por moscas (Musca domestica). P. humanus (Ftiráptero) causante de la pediculosis.

fiebre recurrente epidémica, etc.

Las personas con pediculosis crónica suelen presentar una piel áspera y pigmentada. El piojo del cuerpo puede transmitir diversas enfermedades, como el tifus exantemático,

Además de por Pediculus humanus, el hombre también es parasitado por Pthirus pubis, que está asociado con los pelos pubianos y, a veces, con cejas y pestañas. Comúnmente llamada ladilla, Pthirus pubis no es vector de enfermedades. Ambos géneros se distribuyen a nivel mundial y su difusión, en el caso de P. humanus, suele estar relacionada con la falta de higiene y el uso compartido de ropas contaminadas, peines, etc.; en el caso de P. pubis, la transmisión es sexual. Actúan por contacto o por picadura, y producen prurito que induce al rascado. Pueden ser detectados a simple vista. El tratamiento consiste en el empleo de insecticidas y en aumentar las medidas de higiene individual y colectiva. Como medida preventiva, deben incrementarse las normas de higiene personal. Miasis

Es la infestación de un animal por larvas de moscas (dípteros califóridos, sarcofágidos y múscidos) que suelen proliferar en la piel y en las mucosas. Algunas larvas pueden alimentarse de tejidos necrosados, pudiendo no ser parásitas; otras viven en materias orgánicas en descomposición, pudiendo acceder a heridas supurantes y desarrollarse allí. Se distinguen dos grandes grupos: • miasis obligadas, producidas por larvas de moscas que sólo pueden vivir parasitando vertebrados, externa o internamente; ocasionalmente pueden parasitar al hombre. Suele haber un huésped específico por cada especie de mosca productora de miasis. • miasis accidentales u optativas, se encuentran esporádicamente en animales. 15

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Los dípteros responsables de miasis son más frecuentes en áreas tropicales y subtropicales, y sólo son patógenos en forma de larva. Pueden afectar distintas regiones del cuerpo: gastrointestinal, por huevos de varias especies ingeridos de forma accidental y que se desarrollan en él, provocando nauseas, dolor agudo, diarrea y, a veces, hemorragia anal; rectal; genitourinaria, por migración desde el aparato digestivo o por la M. domestica (Díptero) puesta de huevos cerca del aparato genitourinario, produciendo causante de la miasis. albuminuria, hematuria, disuria y piuria; cutánea, bien por larvas que parasitan los caballos y pueden afectar al hombre, o bien afectando al ganado vacuno y también al hombre, pudiendo causar graves dolencias oculares; conjuntival, de corderos y cabras, y relativamente frecuente en pastores de ovejas, afectando al ojo; nasofaríngea y ótica, en las que las larvas son atraídas por exudados purulentos, pudiendo alcanzar el cerebro. Las miasis pueden diagnosticarse por el cuadro clínico y por la presencia de larvas. El tratamiento consiste en la eliminación mecánica de las larvas. Como medida de prevención, deben sacrificarse los animales enfermos y utilizarse repelentes de contacto. En algunas ocasiones se aplica la lucha biológica, por suelta de machos esterilizados por radiación, frente a algunas moscas americanas. 6.3 Principales enfermedades transmitidas por insectos como vectores.

En las regiones tropicales y subtropicales, los insectos juegan un papel esencial en la transmisión de organismos patógenos causantes de numerosas enfermedades humanas graves que se encuentran muy extendidas, y que en algunos casos producen una mortalidad muy alta. Sin embargo, aunque se han logrado avances muy importantes en los últimos años, en estas zonas, los problemas asociados a insectos, siguen afectando seriamente a la salud, siendo muy difícil su erradicación. Algunas de estas enfermedades importantes se muestran en la siguiente tabla: Enfermedades importantes transmitidas por insectos como vectores Enfermedad

Vector

Patógeno

Dengue

Mosquitos, Aedes aegypti y Culex spp.

Virus (Togavírido)

Fiebre amarilla

Mosquitos, Aedes aegypti y otros culícidos

Virus (Togavírido)

Elefantiasis (varias)

Mosquitos, Aedes y Culex spp.

Virus (Togavírido)

Elefantiasis

Mosquitos, Culex fatigans

Nematodo (Wuchereria bancrofti)

Filariasis (varias)

Mosquitos, Culicoides spp.

Nematodo Mansonella y

(Ceratopogónidos)

Dipetalonema spp.

Oncocercosis

Jején, Simulim spp. (Simulidae)

Nematodo (Onchocerca volvulus)

Leishmaniasis (varias)

Phlebotomus y Lutzomyia spp. (Psychodidae)

Protozoos (Leishmania)

Malaria

Mosquitos, Anopheles spp. (Culicidae)

Protozoos (Plasmodium)

Enfermadad del sueño

Mosca tse-tse, Glossina spp. (Glossinidae)

Protozoo (Tripanosoma brucei)

Tifus exantemáticus

Piojo Pediculus humanus

Rickettsia prowazekii

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Seguidamente veremos las características principales de estas enfermedades, y de algunas más. En lo que se refiere a animales domésticos, aunque las enfermedades parasitarias siguen siendo una limitación para la rentabilidad de la producción animal, los parásitos pocas veces son causa de elevada mortandad de los mismos en los países desarrollados. Esto no ocurre en los países más deprimidos, en los que el ganado es un elemento importante para ayudar a salir de la pobreza a millones de personas, y sin embargo se ve afectado por numerosas enfermedades, muchas de las cuales son causadas o transmitidas por insectos. Algunas de ellas son compartidas el hombre, como sucede con la tripanosomiasis. muy importante entonces adoptar con medidas de prevención, diagnóstico y seguimiento deEslas enfermedades parasitarias, con el fin de lograr un control eficaz de los parásitos en los sistemas pecuarios. Para evitar la propagación de estas afecciones existen distintos tipos de medidas que pueden resumirse en: • Medidas individuales: barreras biológicas (vacunas, no siempre posibles), mecánicas (mosquiteros, ropa adecuada) y químicas (repelentes, insecticidas). • Medidas colectivas: disminución de la población de reservorios y disminución de la población de vectores por alteración del medio en el que viven (desecación, deforestación), por incremento de sus competidores (gambusias, etc.) y por medios químicos (herbicidas, insecticidas). Según el patógeno transmitido, las enfermedades pueden distribuirse en los siguientes grupos: transmitidas por virus, bacterias, protozoos y por filarias. 6.3.1 Enfermedades transmitidas por virus. Se conocen más de 400 arbovirus, de los cuales unos 100 producen afecciones humanas. Los Alfavirus (togavíridos) incluyen virus transmitidos exclusivamente por mosquitos, sobre todo los responsables de la encefalitis equina. Los Flavivirus (flavivíridos), que ocasionan enfermedades como la fiebre amarilla, el dengue y otros tipos de encefalitis, son transportados tanto por mosquitos como por garrapatas.

En la transmisión de enfermedades virósicas al hombre por medio de insectos, éstos son generalmente simples vehículos sin que ningún ciclo del patógeno actúe en ellos. Muchos virus están adaptados a una sola especie de reservorio y su distribución geográfica es muy limitada. Debido a que los cuadros clínicos inducidos por muchos virus son muy similares, su diagnosis exacta sólo puede hacerse por pruebas inmunológicas o por aislamiento del virus. Por otro lado, los estudios epidemiológicos de arbovirus son complicados pues se ha descubierto que algunos pueden persistir entre las generaciones del vector, de manera que pueden pasar del mosquito adulto, a través del huevo, a la larva (transmisión transovarial), a los inviernos. La hembra que surge de la primera generación en primavera ya essobreviviendo capaz de transmitir el virus. Las virosis debidas a Flavivirus son las más numerosas y pueden distribuirse en tres grandes grupos, según la sintomatología dominante en el cuadro clínico producido: síndromes febriles, encefalíticos y hemorrágicos. Se han asociado con afecciones leves, que tienen su mayor incidencia en países tropicales y subtropicales, pero algunos han producido epidemias o endemias de importancia significativa, con tasas de mortalidad elevadas, y muchos de ellos son

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agentes de zoonosis, ocasionalmente transmitidos al hombre. Sólo nos referiremos a alguna enfermedad importante desde el punto de vista clínico o epidemiológico. Síndromes febriles

Se trata de enfermedades virósicas con un cuadro clínico superponible, cuya sintomatología predominante es un cuadro febril. Engloba afecciones de ámbito geográfico muy diverso, que han causado desde pandemias (en zonas tropicales y subtropicales) a endemias localizadas en zonas geográficas concretas. Por sus características etiológicas y epidemiológicas, cabe destacar el dengue. Dengue

Se conoce también como fiebre hemorrágica epidémica. Se trata de una enfermedad aguda por Flavivirus (se han aislado cuatro subtipos del virus), que desaparece de forma espontánea. Ha dado lugar a importantes epidemias. Causa inmunidad duradera frente al virus homólogo (causante) y parcial y transitoria frente a los restantes subtipos heterólogos (de distintos huéspedes). Se localiza en regiones tropicales y subtropicales de todo el mundo, siendo frecuente en el sur de Asia y Caribe. El reservorio es el hombre. Como transmisor actúa el mosquito culícido Aedes, especialmente, A. aegypti. Su forma de actuar es la siguiente: cuando un mosquito pica a un hombre, le inocula su saliva infestada y el virus se multiplica en él. En 5 ó 7 días aparece viremia (virus en la sangre) que dura unos A. aegypti (Díptero) siete días. Durante ese lapso, el hombre es infestante para el vector del virus del dengue. mosquito, que adquiere el virus por picadura. El virus se multiplica en el mosquito, requiriéndose diez días para que alcance las glándulas salivares. El mosquito permanece infestante toda su vida. La clínica es la siguiente: punteado de la piel con manchas tenues; fiebre alta, cefaleas y mialgias; debilidad y postración; molestias articulares; aumento de los ganglios linfáticos; al final de la enfermedad, cúmulos de petequias (manchas pequeñas de sangre producidas por hemorragias capilares bajo la piel), sobre todo en las extremidades inferiores. La recuperación es lenta (entre 4 y 6 semanas). La mortalidad es escasa. No suele dejar secuelas. Sólo es fácil de diagnosticar cuando hay epidemias; también cuando hay antecedentes de estancias recientes en lugares endémicos, y mediante serología (estudio del contenido de anticuerpos en el suero sanguíneo). No hay tratamiento específico para esta enfermedad ni se dispone de una vacuna eficaz. Como prevención, se recomienda la protección contra las picaduras, para evitar la difusión de la enfermedad. Síndromes encefalíticos. Los arbovirus también pueden producir cuadros encefalítidos o encefalitis más o menos graves, en los que se produce una inflamación del cerebro. Son un problema sanitario importante en Europa, especialmente Rusia y países de la antigua Unión Soviética, y en parte de Asia, pero adquieren especial relevancia en América. El único continente que no se ve afectado por estas infecciones es el africano.

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Estos virus se transmiten entre animales salvajes o domésticos, mediante mosquitos pertenecientes a distintas especies del género Culex. Después de la picadura, es necesario un periodo de tiempo variable según la especie y una temperatura ambiental adecuada para que el virus se multiplique en el insecto, y lo vuelva “infectante” cuando pique nuevamente, pudiendo ser el hombre un huésped ocasional. Díptero Culex, vector del virus de la encefalitis.

Esta enfermedad presenta generalmente cuadros subclínicos, y las afecciones neurológicas graves y/o mortales únicamente ocurren en un porcentaje bajo de casos, dependientes de la edad del infectado, condiciones inmunitarias, etc. Además de la afectación parenquimatosa del encéfalo, hay signos de irritación meníngea, que suele aparecer tras un periodo febril, parecido a la gripe. El objetivo del tratamiento es reducir la inflamación del encéfalo. Síndromes hemorrágicos.

Forman un grupo de virosis transmitidas por artrópodos, donde el cuadro clínico predominante son las hemorragias, aunque también pueden manifestarse síntomas de meningoencefalitis. Sus vectores son mosquitos o garrapatas y pueden ser transmitidas al hombre por picadura y por contacto con excrementos de roedores infestados. La enfermedad más importante es la fiebre amarilla. Fiebre amarilla

conoce comopor vómito negro.que, Se trata una infección aguda por Flavivirus (virusSetipo RNA)también transmitida mosquitos en sudeforma más grave, se caracteriza por fiebre, ictericia, hemorragias y albuminuria. Es endémica (y a veces, epidémica) de zonas tropicales de África y América, y no se presenta en Asia. Se conocen tres formas de fiebre amarilla, que difieren en el modo de transmisión: • Selvática: mono - mosquito - mono • Rural: mono – mosquito - hombre • Urbana: hombre - mosquito - hombre La forma más importante para el hombre es la urbana, pues él es el reservorio. En la selvática el reservorio es el mono, y de él puede pasar a la urbana a través de un mosquito selvático que vuele a casas rurales, o por infección del hombre que se adentra en la selva. El mosquito transmisor en la forma urbana es el culícido Aedes aegypti.

el lavirus responsable es muyensensible al calor la desecación, Como durante época seca permanece los huevos de losy mosquitos (transmisión transovárica).

A. aegypti, vector del virus de la fiebre amarilla

El mosquito adquiere el virus cuando se alimenta de un hombre víctima de la fiebre amarilla, en las primeras etapas de la enfermedad. El ciclo viral en el mosquito es de doce días, después de que el virus alcance la saliva del mosquito y permanezca allí el resto de la vida del mosquito. Cada vez que el mosquito hembra ingiere sangre, transmite el virus contaminado por la saliva. El periodo de incubación de la enfermedad

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es de tres a seis días. Aparece un cuadro febril, que varía desde una sintomatología leve hasta casos graves, incluso mortales. En cuadros graves, aparecen repentinamente fiebre alta, escalofríos, cefalea intensa y mialgia; también, vómitos y estreñimiento; y bradicardia (anormalidad en los latidos del corazón) relativa, leucopenia (disminución del número de glóbulos blancos) y aumento considerable en el tiempo de coagulación. Este cuadro persiste dos o tres días y puede ir seguido de un periodo de remisión, tras el cual reaparece la fiebre y el estado general del enfermo empeora. Además pueden producirse hematemesis (vómito negro) e ictericia, así como melenas (heces de color negro debido a la sangre) y afectación hepática o renal, finalizando con la muerte o con una lenta recuperación. Para el diagnóstico de la enfermedad, debido al periodo de incubación, debe tenerse en cuenta la posibilidad de haberla contraído cuando se viaja a regiones endémicas sin vacunación previa; pero sobre todo, el aislamiento del virus y la serología confirman su presencia. Las medidas de prevención consisten en la vacunación, que es efectiva y produce inmunidad duradera (10 a 13 años), el uso de insecticidas y el aislamiento del enfermo, por el fácil contacto con mosquitos. No existe tratamiento eficaz. Lengua azul

Entre el reovíridos, el virus de la “lengua azul” es el mejor conocido, el más debilitante y el más significativo desde el punto de vista económico. La enfermedad, que es prácticamente mundial y tiene muchos serotipos diferentes, causa en la oveja la ulceración de la lengua (de ahí “lengua azul”) y una fiebre a menudo terminal. La mosca transportadora del virus es un ceratopogónido del género Culicoides. No existe tratamiento específico para la enfermedad; la recuperación se basa en proporcionar al animal sombra, comida, agua y refugio. Conviene aplicar antibióticos de amplio espectro para evitar infecciones secundarias una vez que aparecen los síntomas. 6.3.2

Enfermedades transmitidas por bacterias.

Son varias las enfermedades humanas importantes, producidas por bacterias y transmitidas por artrópodos, entre las que destacan, la peste, la peste amarilla y el tifus exantemático. Peste

Es una enfermedad infecto contagiosa causada por la enterobacteria se transmite a los roedores por sus pulgas vectoras que actúan como simples portadoras, sin que ocurra en ellas ningún ciclo del patógeno. El hombre puede incorporar el patógeno por picadura de pulga de roedores infectados ( linfadenitis o peste bubónica), o por aspiración de material contaminado - restos de roedores, esputos, etc.- (neumonía aguda grave o peste neumónica), X. cheopis (Pulga), vector pudiendo por lo tanto entrar en el cuerpo por sangre, piel, conjuntivas o de la bacteria de la peste. mucosas respiratorias y digestivas. Yersinia pestis, que (Xenopsylla cheopis)

Esta enfermedad tuvo una alta mortalidad en el pasado (llamada entonces Muerte Negra), pero actualmente sólo existen casos aislados en diversas partes del mundo. La muerte se produce por cianosis grave y coagulación intravascular diseminada. Cuando existen brotes de plaga (como la pandemia que asoló el hemisferio norte durante el siglo XIV), la mortalidad puede acercarse al 90% en la gente desnutrida y alrededor del 25% en la gente bien alimentada. 20

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Aún no se dispone de vacuna. Es fundamental el tratamiento temprano, con antibióticos y se suministro de líquidos intravenosos y oxígeno. Peste amarilla

P. humanus (piojo), vector de las

bacterias que provocan la peste amatilla y el tifus exantemético.

Se conoce también como fiebre recurrente epidémica. Es responsable de esta enfermedad la eubacteria espiroqueta del género Borrelia. Esta bacteria helicoidal produce endotoxinas, y es sensible a la desecación y a la mayor parte de los desinfectantes químicos. Los artrópodos transmisores son el piojo (Pediculus humanus) y la garrapata. En el caso del piojo, la enfermedad se contagia cuando el parásito chupa sangre humana infestada, haciéndose infeccioso a los ocho o diez días y permaneciendo así toda su vida (pocas semanas).

Al rascarse, suele aplastarse y verterse el líquido celómico infectado, que penetra a través de la herida causada por la picadura o posterior rascado. La enfermedad tiene poca relevancia pues su distribución geográfica se limita a algunos focos aislados, principalmente en Etiopía. El tratamiento se basa en la utilización de antibióticos, principalmente, tetraciclina, dioxiciclina o penicilina. Tifus exantemático epidémico

Es la enfermedad más grave para el hombre de las causadas por las eubacterias del grupo de las rickettsias. Éstas son parásitos intracelulares obligados que parasitan células vivas, en las que proliferan; son sensibles a los antibióticos y producen infecciones agudas, generalmente con exantema (erupción cutánea generalizada). Este tipo de tifus es causado por Rickettsia prowazekii y es transmitido por el piojo Pediculus principalmente el del cuerpo, P. h. corporis. Éste adquiere el germen por picadura a enfermos, pero la enfermedad no se transmite por picadura, sino por heces contaminadas o aplastamiento del insecto sobre la piel e introducción posterior del patógeno por la herida de la picadura, o a través de excoriaciones o rascado. El hombre puede enfermar por aspiración de heces desecadas del piojo. La enfermedad se manifiesta de forma repentina, con cefalea intensa, escalofríos, fiebre elevada y prolongada, enrojecimiento cutáneo, dolor muscular y obnubilación. Se distribuye a nivel mundial, generalmente con brotes ocasionales. Entre un 10 y un 60% de los pacientes mueren si no son tratados. Los animales domésticos y algunos salvajes pueden ser reservorio de la enfermedad. En el tratamiento se utilizan con éxito antibióticos como cloromicetina o tetraciclinas. humanus,

6.3.3 Enfermedades transmitidas por protozoos. Los protozoos transmitidos por artrópodos y que pueden infestar al hombre, pertenecen principalmente a los géneros Plasmodium sp , Tripanosoma sp y Leishmania sp. Plasmodios

Estudiaremos el paludismo como enfermedad transmitida por este grupo de protozoos con más detalle al final del tema.

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Tripanosomas. Trypanosoma es un género amplio de parásitos que se encuentran en la sangre de los vertebrados y son transmitidos por lo general mediante la ingesta de sangre por parte de moscas grandes. Al parecer estos protozoos flagelados fueron srcinariamente parásitos del tracto intestinal de insectos, viviendo en su intestino; muchas especies actuales continúan haciéndolo. Se supone que el contacto con vertebrados a través de artrópodos hematófagos determinó que se adaptaran a vivir y multiplicarse en ellos.

Las enfermedades humanas producidas por tripanosomas y transmitidas por insectos presentan tres fases. La primera es local, de multiplicación in situ. La segunda es de diseminación al torrente circulatorio y sistema retículo-endotelial. En ambas etapas puede aislarse el germen en la zona de la lesión inicial y en la sangre. En la tercera fase, el germen se localiza en órganos, que resultan dañados. Surgen procesos inflamatorios y degenerativos que afectan, dependiendo de la enfermedad, especialmente al corazón y músculos lisos o al sistema nervioso central. Son enfermedades de muy difícil curación, sobre todo tras la primera fase. Por su incidencia en el hombre, destacan la enfermedad del sueño y la enfermedad de Chagas. Enfermedad del sueño

Se le llama también tripanosomiasis africana y es debida a Tripanosoma brucei. Se conocen tres variedades. T. b. brucei no es patógeno para el hombre pero sí para animales domésticos (ungulados y animales de caza), en los que produce la nagana. T. b. gambiense, de África Occidental y Central, es más una endemia de poblados cercanos a cursos de agua, siendo el reservorio casi exclusivamente humano; representa más del 90% de los casos de enfermedad del sueño y causa infección crónica. T. b. rhodesiense, de la parte oriental y sur del continente, más patógena, se contrae al penetrar en la sabana, representa menos del 10% de los casos y produce infección aguda. El principal reservorio son los animales salvajes y domésticos, donde causa una importante zoonosis; aunque la forma clínica que produce de la enfermedad del sueño, es letal, breve y aguda, puede haber formas crónicas en animales, con anemia y atrofia muscular.

Mosca tsé-tsé, vector del

El transmisor a humanos y al ganado es la mosca tsetse, glosínido del género Glossina, que actualmente se encuentra sólo en África tropical. Glossina tachinoides es la especie más doméstica. Se encuentra preferentemente en la vegetación costera de ríos y lagos, su actividad es diurna y transmite la enfermedad principalmente de hombre a hombre. Pican ambos sexos y su saliva contiene sustancias anticoagulantes.

Trypanosoma de la enfermedad del sueño.

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CICLO DE T. Brucei EN LA ENFERMEDAD DEL SUE O FASES EN LA MOSCA TSÉ-TSÉ

FASES EN EL HOMBRE Tripomastigotas inmaduros

infectantes son inyectados en la sangre por la mosca tsé-tsé.

Los epimastigotas se multiplican por fisión binaria en las glándulas salivares.

Los tripomastigotas se transforman en formasmóviles y migran a otros lugares.

Abandonan el tubo digestivo y se transforman el epimastigotas.

Se multiplican pos fisión binaria en la sangre, linfa otros fluidos corporales.

La mosca tsé-tsé ingiere sangre infectada.

Se transforman en trigomastigotas procíclicos Se multiplican pos fisión binaria en el tubo digestivo medio de la mosca

Tripomastigotas en sangre

Estado infectivo Estado de diagnóstico

El ciclo de desarrollo de Trypanosoma es complejo. De forma resumida, en el intestino medio de la mosca evoluciona durante diez días, tras los cuales aparecen Trypanosomas delgados e inmóviles que migran lentamente hacia el esófago y la faringe hasta alcanzar las glándulas salivares; allí se multiplican y transforman en formas infectantes, pequeñas y gruesas, con o sin flagelo. Cuando la mosca pica al hombre o al ganado, inyecta saliva infectada e introduce el patógeno, que se multiplica en la sangre y en la linfa (ver figura del ciclo). Dentro de los vertebrados, los síntomas dependen de la especie de tripanosoma: en los seres humanos se produce una infección vascular y linfática, seguida por una invasión del sistema nervioso central que da lugar a síntomas de sueño, seguidos de muerte. La lesión causada por la picadura puede pasar inadvertida. Tiempo después (meses o años en la forma gambiense, que es de evolución más lenta) se manifiesta la enfermedad, principalmente, con fiebre intermitente, aumento de tamaño de los ganglios, infiltración linfática de pericardio y miocardio, engrosamiento de las meninges e infiltración del encéfalo. En la fase final, los tripanosomas casi únicamente se encuentran en el sistema nervioso central, y aparecen cefaleas, trastornos de la personalidad, estupor y somnolencia diurna. El diagnóstico se lleva a cabo por clínica y por hallazgo de tripanosomas en la lesión, y luego en sangre, nódulos linfáticos y líquido céfalo-raquídeo. El tratamiento depende de la fase en la que se encuentre la enfermedad. En las fases iniciales se utiliza Suramina (derivado de la urea) endovenosa, en la variedad rodesiense, y pentamidina, en la variedad gambiense; en las fases avanzadas, cuando el cerebro se ve afectado, se suministra el organometálico Melarsoprol (derivado del arsénico), que actúa sobre la invasión del sistema nervioso, pero es muy tóxico. Las medidas preventivas consisten en la toma de pentamicina como profiláctico, aunque tiene 23

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una alta toxicidad; también, en el empleo de insecticidas en poblados y cercanías y, cuando es posible, en la eliminación de animales enfermos. Enfermedad de Chagas

También se conoce como tripanosomiasis americana. Es una infección ocasionada por que se localiza en nódulos linfáticos, donde adopta forma redondeada, pero que puede pasar a la sangre periférica, tomando la forma típica de tripanosoma y pudiendo ser absorbido por la picadura de la chinche, que actúa como vector. Se distribuye por América Central y del Sur, donde se estima que pueden ser infectadas al año más de 15 millones de personas, de las cuales mueren unas 50.000. También son reservorio otros mamíferos. Como transmisores actúan adultos y ninfas de hemípteros redúvidos del grupo triatominos, de los que se han descrito más de cien especies, casi todas selváticas, aunque muchas se han hecho peridomésticas, siendo más de 35 las posibles portadoras; las más importantes son Rhodnius prolixus y Triatoma infestans. Tripanosoma cruzi,

R. prolixus (izquierda) y T. Infestans (derecha), vectores del Trypanosoma que provoca la enfermedad de Chagas.

Son hematófagos obligados, aunque pueden vivir mucho tiempo sin comer; extraen la sangre de un capilar subepidérmico, rápida y abundantemente con su estilete bucal. Son activos de noche, pican (también las ninfas) al hombre sobre todo en la cara y en las manos y, a medida que extraen sangre, defecan. El ciclo del parásito en el intestino del hemíptero dura entre una y dos semanas, y después de multiplicarse llega al recto. Las heces de la chinche contienen el patógeno en forma activa; éste puede penetrar por la piel o las mucosas, o introducirse por la herida de la picadura, sobre todo al frotarse la piel tras ella, pero no se transmite con la saliva inoculada por la chinche. Hay dos formas de enfermedad: la cardiopática y la mega (colon, esófago y estómago). El periodo de incubación está entre cuatro y doce días. Se manifiesta con fiebre, taquicardia, aumento del tamaño de los ganglios, infección generalizada (sobre todo en el sistema reticuloendotelial), cardiomegalia, degeneración de las fibras musculares, etc. En la forma cardiaca, la hipertrofia puede dar lugar a aneurismas, y puede haber derrame pericárdico, miocarditis intensa y alteración en el sistema de conducción de impulsos contráctiles. En la forma mega hay dilatación del estómago y el colon, hipertrofia del esófago y retención de heces y gases. El diagnóstico se hace por clínica y, en fase aguda, por hallazgo de tripanosomas en sangre periférica. El tratamiento se basa en la toma de nitrofuranos y nitroimidazol. Como prevención se usan insecticidas y deben mejorarse las condiciones de vida. Tripanosomiasis animales Afectan a muchas especies animales salvajes y domésticas. En el ganado la enfermedad es conocida como Nagana. Los animales pueden ser hospedadores del patógeno humano, especialmente T. b. rhodesiense, por lo que son importantes reservorios de parásitos. En los animales domésticos, particularmente en el ganado, la enfermedad representa un obstáculo importante en el desarrollo económico de las áreas rurales afectadas pues afecta a la productividad, pues mata a los animales. 24

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Leishmanias Leishmaniasis

Son un grupo de enfermedades causadas por Leishmania (tripanosómidos con flagelo reducido o sin él). Estas zoonosis (pueden pasar de animales a personas) son transmitidas por mosquitos psicódidos, del género Phlebotomus en Europa, Asia y África, y Lutzomya en América. Las leishmanias son parásitos estrictos del hombre y animales salvajes y domésticos. Se estima que unos doce millones de personas en el mundo presentan leishmaniasis de diversos tipos, y produce que cadaulceraciones año se diagnostican dosdelmillones casos. La La visceral viscerales aproximadamente internas, y la muerte enfermodesi nuevos no es tratado. cutánea deja desfiguraciones externas (sobre todo en humanos y perros) y profundas cicatrices. La mucocutánea destruye las membranas mucosas de la boca, de la nariz, y de la garganta. El tratamiento es complicado y distinto para cada tipo, pero el antimonio pentavalente es moderadamente eficaz en todos ellos. La miltefosina (fosfolípido sintético) da buenos resultados en el caso de la leishmaniasis visceral.

Phlebotomus sp. (izquierda) y Lutzomyia sp. (derecha), vectores de Leishmania que provoca la leishmaniasis.

6.3.4

Enfermedades transmitidas por nematodos (filarias).

Las filarias son parásitos, pertenecientes a los nematodos, que transmiten diversos tipos de filariasis al hombre mediante artrópodos vectores. Existen al menos ocho especies de estos gusanos que le afectan, algunas de las cuales causan parasitosis muy extendidas. Por ejemplo, en países tropicales, más de 250 millones de personas están infectados con Wuchereria bancrofti o Brugia malayi. El cuerpo de estos gusanos es alargado y fino, con aspecto de cabello. Tienen dimorfismo sexual acentuado, pues las hembras alcanzan 10 cm. de longitud y son mucho mayores que los machos. Las hembras no paren huevos, sino diminutas larvillas, las microfilarias. Después de la picadura del vector infestado pueden necesitarse entre 12 y 18 meses para aparecer las microfilarias en sangre, que viven entre 3 y 6 meses. Las microfilarias pueden localizarse en la sangre periférica o en los tejidos subcutáneos. Filariasis linfáticas Los dos tipos de filarias que afectan al sistema linfático son Wuchereria bancrofti y Brugia malayi. Los adultos de ambas especies suelen instalarse en los ganglios o canales linfáticos aferentes. La presencia de microfilarias en sangre es nocturna, coincidiendo con los hábitos hematófagos del insecto vector. La hembra produce numerosas microfilarias que circulan por la sangre periférica esperando su ingestión por el vector, indispensable para completar su ciclo. Presentan un ciclo vital complejo, el de Wuchereria bancrofti es el siguiente: el mosquito ingiere las microfilarias cuando pica al hombre para alimentarse y es en él donde se desarrolla el estado

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“infectante”. Las microfilarias atraviesan las paredes del digestivo del mosquito y van hasta el hemocele en los músculos del vuelo, donde se transforman en juveniles infectivos. Después, las larvas (de 1,5 mm.) salen por la trompa del mosquito cuando pica de nuevo a la persona y penetran por la herida. Los juveniles migran, vía linfática, hasta las regiones de ganglios linfáticos. El gusano se desarrolla durante varios meses en los vasos linfáticos aferentes hasta alcanzar la madurez sexual. Los adultos se emparejan y las hembras paren las microfilarias, que entran en el torrente circulatorio. CICLO DE W. bancrofti EN LA FILARIASIS FASES EN EL MOSQUITO

El mosquito infectado pica e introduce larvas de Wuchereria tipo L3.

Las larva tipo L3 migran a la cabeza del mosquito y llegan a la probóscide.

FASES EN EL HOMBRE Adultos en los ganglios linfáticos

Larva tipo L3

Larva tipo L1

Las larvas salen del tubo digestivo del mosquito y van a los músculos torácicos

Un mosquito no infectado ingiere sangre infectada de microfilarias.

Tras aparearse, las hembras paren microfilarias, que pasan a la sangre y a la linfa

Estado infectivo Estado de diagnóstico

Wuchereria bancrofti se encuentra en todas las zonas tropicales de nuestro planeta. El mosquito transmisor es Culex fatigans, en áreas urbanas, y Culex pipiens, Anopheles, Aedes y Mansonia, en áreas rurales. El hombre es el único reservorio conocido. Brugia malayi está restringida a países asiáticos. Pueden actuar como vectores los mosquitos de los géneros Culex, Anopheles, Aedes y Mansonia. Son reservorio el hombre y diversos mamíferos, sobre todo gatos.

Anopheles sp, uno de los vectores de

nematodos de la filariasis linfática.

Debido a que estas filarias viven en el sistema linfático, los síntomas de la enfermedad están asociados con la inflamación y la obstrucción del mismo, además de debilitamiento y edema. Al principio el linfoedema es

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reversible pero, más tarde, se convierte en una obstrucción crónica de los vasos linfáticos, principalmente de las extremidades inferiores y de los genitales, causando lo que se conoce como elefantiasis. Las manifestaciones extremas de elefantiasis se producen ocasionalmente después de largos y repetidos contactos con el parásito, y se caracterizan por un crecimiento excesivo del tejido conjuntivo y una enorme hinchazón de la parte afectada. En las fases más avanzadas aparece un síndrome pulmonar agudo, con tos, fiebre (entre 37 y 38º C), eosinofilia (numerosos eosinófilos en sangre) muy intensa, aumento de la trama pulmonar, etc. El diagnóstico se hace por clínica y hallazgo de microfilarias. La toma de sangre debe hacerse teniendo en cuenta periodicidad en sangre periférica. Las pruebaspero serológicas son válidas en personas no su residentes habitualmente en zonas endémicas, que las sólo han visitado. El tratamiento consiste en la toma de Hetrazán (dietilcarbamazina), aunque su eficacia es limitada; las dosis deben ser progresivas para evitar reacciones. La prevención consiste en emplear insecticidas contra los vectores, aunque también se está aplicando algo la lucha biológica; además se hace quimioprofilaxis con Hetrazán. Oncocercosis

La oncocercosis o ceguera de los ríos es un ejemplo de filariasis que afecta a los tejidos subcutáneos. Es una enfermedad de la piel y de los ojos debida a Oncocerca volvulus. Las larvas inoculadas por el vector crecen entre 10 y 20 meses, transformándose en adultos que pueden vivir hasta 15 años. Los adultos son más o menos inofensivos. Las hembras adultas (de hasta 100 mm. de longitud) producen continuamente microfilarias, verdaderamente dañinas, que viven uno o dos años en la capa subepidérmica de la piel, pero pueden invadir ojos, ganglios linfáticos, etc. Las microfilarias ingeridas por el vector pasan a larvas infestantes en 7 ó 10 días. Es una enfermedad acumulativa por las infestaciones repetidas, pero no produce la muerte directamente sino que debilita a quienes la padecen.

Simulium sp, vector de filarias de la oncocercosis.

Afecta a más de 30 millones de personas que viven en zonas tropicales de África y América, cerca de ríos de aguas rápidas, donde se reproducen las llamadas moscas negras, simúlidos del género Simulium, que actúan como vectores. El hombre actúa como, y posiblemente otros mamíferos. Se manifiesta principalmente por la aparición de nódulos y ganglios linfáticos infectados, inflamación, pigmentación moteada y engrosamiento de la piel, costras, etc; también produce diversas lesiones oculares y ceguera.

El diagnóstico se hace mediante la identificación del parásito al extirpar un nódulo y realizar una biopsia de la zona afectada; también se observan las microfilarias en la cámara anterior del ojo. El tratamiento consiste en la extirpación de nódulos cefálicos y en la toma de medicamentos antihelmínticos (dietilcarbamazina y suramina). Como medidas preventivas se deben evitar las zonas con Simulium, tratar la áreas infectadas con insecticidas con aplicaciones regulares e intermitentes, e impregnar la ropa con repelentes. No existe quimioprofilaxis.

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7. ESTUDIO DE LA MALARIA. 7.1 La enfermedad.

La malaria o paludismo es la enfermedad más devastadora de cuantas existen en el mundo, en las que los insectos actúan como transmisores. Cada año se declaran en el mundo aproximadamente unos 120 millones de nuevos casos. La O. M. S. estima que el control de la malaria, durante el período 1950-1972, hizo que la población mundial (excluyendo China) expuesta a esta enfermedad, se redujera del 64% al 38%. Desde entonces, sin embargo, las tasas de exposición a la malaria en muchos países se han elevado, debido entre otras causas a: • Efectos secundarios del DDT. • La resistencia de los insectos a los pesticidas modernos y de los parásitos responsables de la malaria a las medicinas antipalúdicas. • Las condiciones de vida y pobreza de numerosos países. • El incremento del turismo a zonas endémicas está propiciando el aumento de esta enfermedad en países desarrollados en los que nunca existió. El protozoo causante de esta enfermedad es el esporozoo perteneciente al género Plasmodium. Se han descrito más de cien especies de plasmodios capaces de infectar los glóbulos

rojos de reptiles, aves y mamíferos (todas estrechamente relacionadas con un huésped y un vector específicos), de las cuales cuatro afectan seriamente al hombre: • P. falciparum es responsable de la malaria terciaria maligna. Es la especie más patógena y mortal, pues provoca alrededor del 90% de las muertes debidas al paludismo; es más frecuente en zonas cálidas puesto que necesita al menos 20º C para desarrollarse. • P. vivax causa la malaria terciaria benigna; raramente ocasiona la muerte pero está más extendida que la especie anterior y soporta un margen más amplio de temperatura. • P. malariae es el parásito más extendido; produce la malaria cuartana. • P. ovale produce una malaria poco frecuente, con una patogenicidad limitada y un periodo de incubación muy largo. Los vectores de la malaria en mamíferos son siempre los mosquitos culícidos Anopheles, pero las especies varían según la localización geográfica y las condiciones ambientales. A. gambiae transmite el parásito más peligroso, P. falciparum. Sólo pican las hembras, que necesitan ingerir sangre para poder desarrollar sus huevos; los machos liban néctar. Se considera que unas 50 especies de mosquito trasmiten el paludismo al hombre. Y en aves son otros los géneros implicados en la transmisión del plasmodio.

Anopheles sp, vector del plasmodio

que provoca la malaria.

El reservorio es principalmente humano, aunque también sirven de reservorio otros primates.

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7.2 Ciclo biológico de los plasmodios.

Está íntimamente ligado al hombre, que constituye un huésped intermediario necesario para su desarrollo, y donde transcurre su fase asexuada. La fase sexuada ocurre en el mosquito. El mecanismo de transmisión y el ciclo de Plasmodium es el siguiente: Mientras un mosquito infectado (por una picadura anterior a un enfermo, entre dos y cuatro semanas antes) pica, inyecta saliva contaminada por esporozoitos (forma alargada del protozoo). Éstos pasan rápidamente a la circulación sanguínea, dando lugar a una parasitemia pasajera, de menos de una hora. Penetran en las células parenquimatosas del hígado y se inicia la etapa de multiplicación pre-eritrocítica. Se transforman en esquizontes y se multiplican dentro de la célula hepática, srcinando unas formas pequeñas denominadas merozoítos. La duración de esta etapa pre-eritrocítica es breve, de entre 5 y 16 días, según las especies. Los merozoítos pasan a la sangre y penetran en los glóbulos rojos, desarrollándose dentro de una vacuola y adoptando aspectos morfológicos típicos (trofozoítos). El plasmodio aumenta de volumen y llena parcialmente el eritrocito (trofozoíto tardío). El ciclo se completa cuando se dividen para dar nuevos merozoítos, que invaden nuevos eritrocitos. La duración de este proceso oscila entre 48 y 72 horas, dependiendo de las especies. El número y la forma de los merozoítos formados son típicos y sirven para diagnosticar la especie. No se sabe bien por qué, algunos merozoítos no continúan el ciclo de esquizogonia (división asexual múltiple), sino que se transforman en gametocitos machos o hembras, que se liberan en la sangre, de donde puede tomarlos, con su picadura, un nuevo mosquito Anopheles. CICLO DEL PLASMODIO DE LA MALARIA HÍGADO DEL HOMBRE Célula del hígado

MOSQUITO

Célula del hígado infectada

Rotura del ooquiste Fase Pre-eritrocítica

Ooquiste

Liberación de esporozoítos

Rotura del esquizonte (liberación de merozoítos)

Esquizonte

Fase Esporogónica

SANGRE HUMANA

Cigoto fecundado (Oocineto móvil)

Macrogametocito

Trofozoíto inmaduro El mosquito se alimenta de sangre (ingiere gametocitos) Fase Eritrocítica (ciclo de esquizogonia)

Macrogametocito masculino móvil

Trofozoíto maduro

P. falciparum

Rotura del esquizonte

Microgametocitos flagelados

Gametocitos

Esquizonte Gametocitos

P. vivax P. ovale P. malariae

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Ya en el estómago del mosquito, las formas asexuadas son destruidas, pero los gametocitos machos se convierten en formas móviles flageladas, que fecundan los gametocitos hembras, formando un cigoto en cuyo interior se engendra un oocineto móvil, que atraviesa la pared del estómago, se multiplica y forma un ooquiste voluminoso. La ruptura de este quiste permite la liberación de esporozoítos que se distribuyen por todo el animal y se acumulan en las glándulas salivares; desde allí pueden ser transmitidos a otra persona por picadura del Anopheles. Por lo tanto, los plasmodios requieren dos huéspedes para su desarrollo: vertebrado y mosquito, y sólo en este último ocurre la fase sexuada (ver figura del ciclo). 7.3 Epidemiología de la malaria. La malaria existe en muchas partes del mundo pero su incidencia varía de un lugar a otro. Como sucede con otras enfermedades, se dice que la malaria es endémica en un área cuando ocurre con una incidencia relativamente constante por la transmisión natural durante años sucesivos. Las categorías de endemia reconocidas se basan en la incidencia y en la severidad de los síntomas tanto en adultos como en niños. Una epidemia ocurre cuando la incidencia es elevada en la zona endémica o cuando se registran casos de la enfermedad en una nueva área. Se dice que la malaria es estable cuando hay poca variación estacional o anual en su incidencia, y es transmitida principalmente por un vector fuertemente antropofílico. La malaria en estado estable se localiza en las áreas más cálidas de nuestro planeta donde las condiciones favorecen la rápida esporogénesis, y se asocia por lo general con Plasmodium falciparum. Por el contrario, la malaria inestable se asocia con epidemias esporádicas, a menudo con un vector efímero y más zoofílico (prefiere otros animales a humanos), y puede dar lugar a casos masivos. La temperaturas ambientales a menudo son inferiores a las de áreas con malaria estable, la esporogénesis es lenta y el patógeno suele ser Plasmodium vivax. La transmisión de la enfermedad depende de la capacidad de cada vector, que implica complejas y variables relaciones entre la distribución, la abundancia y la esperanza de vida (supervivencia) del vector, la predilección de éste por alimentarse de humanos (antropofilia), y su tasa de alimentación y competencia. Las zoonosis por distintos plasmodios pueden darse, además de en primates, en búfalos, antílopes, murciélagos y otros insectívoros, sobre todo lagartos. En este caso, los parásitos tienen su huésped final en el mosquito, donde ocurre su fase sexuada, y el vertebrado es sólo un huésped intermedio, pero en ambos desarrolla ciclos vitales complejos. Por lo tanto, el mosquito no es un simple transportador del parásito. 7.3.1

Distribución , abundancia y supervivencia del vector.

Esta afección está asociada de forma íntima y obligada con mosquitos vectores. Anopheles se encuentra en casi en todo el mundo, a excepción de las zonas en las que por no pueden desarrollarse debido a su sequedad o altitud, aunque prefieren el cinturón cálido periecuatorial. De las 400 especies de Anopheles,, el patógeno de la malaria es transmitido en la naturaleza por aproximadamente 30. Algunas de éstas tienen una importancia muy local, otras pueden ser infectadas experimentalmente, no teniendo ningún papel en la transmisión natural, y quizás un 75 % de las especies de Anopheles son incluso bastante intolerantes a la malaria.

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El desarrollo del Anopheles depende de la temperatura, con una o dos generaciones por año en las áreas donde las temperaturas invernales obligan a las hembras adultas a hibernar. El ciclo dura probablemente seis semanas a 16º C, y únicamente 10 días en climas tropicales. En condiciones óptimas, con puestas de más de 100 huevos cada dos o tres días, y un tiempo de desarrollo de 10 días, los Anopheles adultos pueden aumentar su número cien veces en dos semanas. Como las larvas del Anopheles se desarrollan en el agua, las precipitaciones influyen significativamente en el tamaño de la población, de modo que en el caso de Anopheles gambiae (vector de la en malaria africana), aumento de las precipitaciones el númerodominante de individuos los lugares de el cría. La supervivencia del adultohace estáaumentar claramente relacionada con el aumento de la humedad y la de la hembra con la disponibilidad de la sangre que le sirve de alimento y con la de carbohidratos. En la hembra adulta de Anopheles infectada, la longevidad es muy importante en su eficacia como transmisor de la enfermedad. Si un mosquito muere ocho o nueve días antes de consumir sangre infectada, ningún esporozoito llegará a estar disponible y la malaria no se transmitirá. La edad de un mosquito puede ser calculada conociendo la edad fisiológica basada en los “restos” ováricos dejados en cada ciclo ovárico. Conociendo la edad fisiológica y la duración del ciclo esporogónico, puede calcularse la proporción de cada población de Anopheles con edad para infectar. En Anopheles gambiae africano, antes de que se detecte el contagio, se completan tres ciclos ováricos, y la transmisión máxima de P. falciparum a humanos ocurre cuando han completado entre cuatro y seis ciclos ováricos. A pesar de que los individuos de más edad forman sólo el 16% de la población, son responsables del 73% de los individuos infectados. mortalidad.La humedad elevada prolonga la vida de los adultos y la desecación causa la mayor 7.3.2

Antropofilia del vector.

Para actuar como vector, la hembra de Anopheles debe alimentarse al menos dos veces; una vez para obtener el patógeno Plasmodium y una segunda vez para transmitir la enfermedad. El término preferencia del hospedante se refiere a la propensión de un mosquito vector a alimentarse de una especie hospedadora determinada. La preferencia del mosquito por el hombre (antropofilia) más que por los hospedadores alternativos (zoofilia) es crucial para la epidemiología de la malaria humana. La malaria estable está asociada con los vectores antropofílicos que no pueden alimentarse de otros hospedadores. En estas circunstancias, es muy alta la probabilidad de que se hagan dos tomas consecutivas de alimento de un ser humano, y la enfermedad puede transmitirse incluso a pesar de que sea baja la densidad del mosquito. Al contrario, si el vector tiene una tasa baja de antropofilia (baja probabilidad de alimentarse del hombre), será menor la probabilidad de ingerir sangre humana de forma consecutiva y en consecuencia, también será baja la transmisión palúdica humana mediante este tipo de vector. En este caso, la transmisión ocurrirá sólo cuando el vector sea muy numeroso, lo que ocurre en las epidemias de malaria inestable. 7.3.3

Intervalo en la alimentación.

La frecuencia con que se alimenta la hembra de Anopheles también es importante en la transmisión de la enfermedad. Esta frecuencia puede ser estimada a partir de los datos obtenidos por el marcaje, la suelta y la recaptura, o por la estimación de las clases de edad ováricas de los mosquitos. Aunque generalmente se precisa una toma de sangre para que 31

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madure la puesta de huevos, algunos mosquitos no necesitan ingerir sangre para que se produzca la maduración, mientras que en otros son necesarias dos tomas. Los vectores ya infectados pueden experimentar dificultades de saciedad en una comida, debido a la obstrucción del aparato alimenticio por parte de los parásitos, por lo que deben picar muchas veces. Del mismo modo, la molestia que ocasiona el mosquito al hospedador irritado, puede llevarle a buscar otros hospedadores para alimentarse. 7.3.4

Aptitud del vector.

Puede ocurrir que el Anopheles no infectado se alimente de un hospedador infectado y no adquiera una infección viable, o que el Plasmodium fracase cuando se reproduce dentro del vector; además, puede ocurrir que el mosquito no transmita la infección en la siguiente ingesta. Las variaciones son sustanciales dentro de una especie y entre especies en cuanto a la efectividad del mosquito como vector. También influyen las condiciones en que se produce la infección, y la densidad y el perfil de edad de la población, puesto que la inmunidad humana a la malaria aumenta con la edad. 7.3.5

Capacidad vectorial.

Es posible determinar la capacidad vectorial de los Anopheles transmisores de la malaria en una población humana restringida. En ella influyen: el número de hembras por persona, la tasa penetrante diaria en seres humanos, la tasa diaria de supervivencia del mosquito, el tiempo entre la infección del mosquito y la producción de esporozoitos en las glándulas salivales, la competencia vectorial y la tasa de recuperación humana ante la infección. La capacidad vectorial está relacionada con algunas estimaciones acerca de la biología y la abundancia del parásito, y con la supervisión de los programas de control de la enfermedad. En estudios palúdicos, se utiliza la tasa de conversión infantil (ICR), es decir, la tasa en la cual los niños desarrollan anticuerpos ante la malaria. 7.4 Síntomas de la malaria.

Los primeros síntomas clínicos definen el final del período de incubación, que es por ejemplo de unos 9 días para P. falciparum y de 18 a 40 para P. malariae, después de la infección. Se repiten cíclicamente períodos de fiebre seguidos por una sudación severa, y continúan varias horas después de la ruptura sincrónica de los eritrocitos infectados. La fiebre y los escalofríos, están acompañados muchas veces de cefalea frontal y mialgias. Cuando la fiebre ha adquirido un ritmo periódico, sube a 40 ó 41º C, con cefalea y mialgia y después con sudoración profusa y caída de la temperatura. Estos picos de fiebre coinciden con la rotura de los hematíes parasitados. El bazo se agranda de forma característica. También hay anemia normocítica, aparece taquicardia y, con mucha frecuencia, hepatomegalia. En P. falciparum hay además afectación capilar. La malaria terciaria benigna (por P. vivax) es esencialmente una enfermedad crónica que no suele ser mortal. El patógeno precisa un largo periodo de tiempo de infestación de las células hepáticas para producir un número suficiente de gametocitos, con los cuales infestar a otro mosquito. Se estima que éste es el Plasmodium que lleva más tiempo parasitando a la especie humana, por lo que su adaptación es mejor, lo que ha dado lugar a una cierta tolerancia huésped-parásito. Por el contrario, quizás sea P. falciparum (terciaria maligna) el más tardío parasitante del hombre, y de ahí su alta mortalidad, afección de vasos, aglutinación de hematíes, etc. 32

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7.5 Diagnóstico y tratamiento.

El diagnóstico se hace mediante frotis sanguíneo, pero a efectos de tratamiento es necesario determinar el tipo de plasmodio. En el tratamiento, hay que tener en cuenta que plasmodios de determinados lugares se han hecho resistentes a la medicación habitual. Los medicamentos que se aplican son la cloroquina, en fases iniciales; después, quinina, primaquina o pirimetamina. Como medidas preventivas, a nivel individual, deben aplicarse repelentes de mosquitos, usarse mosquiteros y restringir las salidas en los momentos de mayor actividad de Anopheles (suele ser al atardecer y al amanecer, pero depende de la especie). También es necesaria la quimioprofilaxis seguidaresistencia de primaquina, al regreso) o cloroguanidina más dapsona (en zonas donde(cloroquina se ha constatado a cloroquina), o pirimetamina. Las vacunas actuales sólo proporcionan una inmunidad parcial. A nivel de población, se combate el mosquito, lo que exige conocer las costumbres de la especie o especies locales, lugares de puesta, etc. Hay que tener en cuenta también que muchos de ellos han desarrollado resistencias a insecticidas residuales.

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TEMA 18. ÍNDICE 1. Definición y fundamentos de la entomología forense 2. Importancia de los insectos en estudios forenses 2.1.Determinación del intervalo post mortem. 2.2.Determinación del lugar de la muerte 2.3.Utilidad de los insectos 2.4.Modo de actuación ante un cadáver 2.5.Protocolo de recogida de muestras 2.6.Principales grupos de insectos 3. Colonización de cadáveres 3.1.Procesos en la descomposición de un cadáver 3.2.Hábitos de los insectos colonizadores de cadáveres 3.3.Etapas en la colonización de un cadáver 4. Otras aplicaciones de la entomología forense

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1. DEFINICIÓN Y FUNDAMENTOS DE LA ENTOMOLOGÍA FORENSE.

Cuando un ser vivo muere, sufre diversos cambios y transformaciones físico-químicas, convirtiéndose en un medio favorable para una serie de artrópodos que se van instalando en él y utilizan los restos en descomposición como alimento y como hábitat. Esta sucesión de artrópodos, casi todos insectos, es predecible, puesto que cada etapa de la putrefacción de un cadáver atrae selectivamente a una especie determinada; sin embargo, el papel de las diferentes especies es variable y no todas participan activamente en la reducción de los restos. El conocimiento de esta fauna asociada a los cadáveres, constituida por artrópodos corresponde a la entomología forense o médico‐legal. La entomología forense constituye una aplicación de la ciencia entomológica a todos los aspectos que pueden tener relación con el ámbito legal, tanto judicial como policial. Uno de los aspectos más relevantes es el relacionado con el establecimiento de la fecha de la muerte en casos de fallecimiento con interés forense, y con la posibilidad de deducir el lugar y las circunstancias que lo rodearon. Podemos entonces definir la entomología forense como el estudio de los insectos asociados a un cuerpo muerto para determinar el tiempo transcurrido desde su muerte. Por lo tanto, esta disciplina hace uso de las características ecológicas de los insectos necrófagos aplicándolos como bioindicadores. Los principales objetivos de la entomología forense son: • Datar la muerte mediante el estudio de la fauna cadavérica presente en el cuerpo en ese momento (identificación de especies y etapa de su desarrollo). • Determinar la época del año en que se produjo la muerte, debido a que algunas especies aparecen en épocas concretas del año. • Verificar si la persona murió en el lugar en el que se encontró su cadáver o fue trasladada hasta allí, comparando la fauna del cadáver con la de su entorno. • Dar fiabilidad y apoyo a otros medios de datación forense. El primer documento escrito de un caso resuelto por la entomología forense es un manual de Medicina Legal chino del siglo XIII. En este documento se recoge un caso de homicidio en el que apareció un labrador degollado por una hoz. Para resolverlo, los labradores que podían haber tenido relación con la víctima, tuvieron que dejar sus hoces en el suelo al aire libre. Las moscas sólo se posaron en la hoja de una de las hoces, pues fueron atraías por los restos de sangre que había en ella, y de esta forma se pudo saber quien mató al labrador. Durante mucho tiempo se consideró que las larvas que devoraban un cuerpo surgían en él por generación espontánea. Pero en la segunda mitad del siglo XVII, el biólogo y médico italiano Francisco Redi demostró científicamente que las larvas de la materia orgánica en descomposición no aparecen si se evita que las moscas pongan sus huevos en ella; a partir de entonces se empezó a desechar la idea de la generación espontánea. Sin embargo, hasta mediados del siglo XIX no se empezó a utilizar la entomología en el ámbito legal y aparecieron los primeros artículos referidos a la aplicación de la entomología en la medicina legal y forense. Podemos citar el caso del médico francés Dr. Bergeret quien, en 1850, trató de determinar el tiempo transcurrido desde la muerte en un neonato emparedado en una chimenea, basándose en las larvas encontradas en los restos; sus conclusiones no fueron del todo acertadas debido a las carencias en sus conocimientos de entomología, pero sentó un predecente.

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Puede decirse que el verdadero precursor de esta disciplina es el Doctor Pierre Mégnin, experto entomólogo y parasitólogo del Museo Nacional de Historia Natural de París, quien entre los años 1883 y 1898, estudió y detalló cuidadosamente la sucesión predecible de artrópodos asociada a la descomposición de un cuerpo. Publicó una serie de artículos referidos a la Entomología médico-criminal, siendo el más famoso “La faune des cadavres: Application de L´Entomologie à la Médicine Légale (1894), obra de enorme importancia que aún en la actualidad sigue siendo citada como bibliografía básica. Los diferentes grupos de artrópodos fueron definidos por Mégnin como “escuadras de la muerte”. Según este autor, estas escuadras u oleadas son atraídas de una forma selectiva y con un orden tan preciso, que una determinada población de insectos sobre el cadáver indica el

tiempo transcurrido desde el fallecimiento. Investigaciones posteriores han demostrado que esto dista mucho de ser tan exacto como él y otros estudiosos del tema pensaban, pues existen con frecuencia muchos factores desconocidos que hacen difícil llegar a unas conclusiones definitivas. De cualquier forma, sus aportaciones dieron lugar a las numerosas investigaciones y sirvieron en gran parte para crear una profesión médica y legal, consciente de la enorme utilidad de los datos entomológicos en las investigaciones forenses. En las últimas décadas se ha puesto de manifiesto la utilidad de la entomología forense en la investigación médico-legal de la muerte. Las técnicas utilizadas por esta rama de la entomología permiten obtener una información muy útil, no sólo en la investigación de la muerte (incluyendo data de la muerte, estación del año, localización geográfica, traslado o almacenamiento de los restos cadavéricos, data de la decapitación y/o mutilaciones, localización específica del traumatismo, etc) sino también de la escena del crimen, uso de tóxicos, relación de un sospechosoAdemás, con la escena de la muerte, maltrato infantil, agresión sexual e identificación sospechosos. actualmente se están llevando a cabo investigaciones basadas en de el estudio del DNA, que están ayudando a resolver los problemas que pueden surgir acerca de la identificación de las larvas mediante su morfología. 2. IMPORTANCIA DE LOS INSECTOS EN ESTUDIOS FORENSES.

Los insectos contribuyen fundamentalmente a conocer el intervalo post mortem o data de la muerte y a determinar el posible traslado del cadáver. 2.1. Determinación del intervalo post mortem.

Es posible determinar el tiempo que el cuerpo muerto ha estado expuesto a la actividad de los insectos (intervalo post mortem o PMI “Post mortem interval”) basándose en el estudio de éstos, ya que presentan un desarrollo complejo, lo que permite estimar su edad con bastante exactitud y, por lo tanto, el tiempo que llevan en el cuerpo. Existen numerosas variables que pueden alterar el establecimiento del PMI, y que deben considerarse en el desarrollo de la investigación. Los más importantes son: • Condiciones meteorológicas, sobre todo de temperatura y humedad, que inciden en la tasa de evolución y en el desarrollo de los insectos. • Latitud geográfica. • Tipo de sustrato. • Lugar y condiciones en las que se halla el cuerpo.

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• Relaciones intra e interespecíficas de la fauna cadavérica. • Grado de conocimiento de la taxonomía de las especies y su biología, es decir, identificación y desarrollo de sus ciclos vitales, en lo que se refiere a duración y características de las distintas etapas. Otras fuentes de variación son la incapacidad de la víctima de ahuyentar los insectos durante el periodo agónico, el efecto de sustancias tóxicas, fármacos y drogas en el desarrollo larvario y pupal de los insectos, así como el nivel de exposición del cuerpo a los insectos. Puede ocurrir en practicado ciertos casos la dataesto dada porporque el entomólogo no coincida con la del médico forense que ha la que autopsia; es así los insectos no han colonizado el cadáver en los primeros días tras la muerte (lugares de difícil acceso para los insectos, casas perfectamente cerradas, etc.). También puede suceder, por ejemplo, en casos de abandono o malos tratos, que las posibles heridas o lesiones sean colonizadas por los insectos antes de producirse la muerte de la persona, como consecuencia de su falta de higiene. Existen dos métodos para determinar el PMI mediante los insectos: • Análisis de la edad de las larvas de determinadas especies del cadáver y de su tasa de desarrollo, correlacionándolo con tablas de desarrollo existentes. • Estudio de la sucesión de insectos en la descomposición del cuerpo, comparándola con patrones conocidos de sucesión de la fauna que ocupa ese hábitat. Ambos métodos se pueden aplicar por separado o conjuntamente, dependiendo del tipo de restos que se estén analizando. Por lo general, en las primeras fases de la descomposición, las estimaciones se dípteros, basan enmientras el estudio dellascrecimiento de una osedos especies de insectos, particularmente que en fases más avanzadas utiliza la composición y el grado de crecimiento del conjunto de artrópodos encontrado en el cuerpo. En la determinación del PMI podemos hacer la siguiente distinción: • Cadáveres recientes. Son hallados aproximadamente un mes después del fallecimiento de la persona. Las especies que los ocupan son principalmente dípteros califóridos, sarcofágidos y/o múscidos, que se encuentran en estado de larva, pupa o la pupa está ya vacía. La determinación del PMI en este caso se hace estudiando el estado de desarrollo de las especies presentes. Debe conocerse a qué temperatura y humedad ha permanecido el cuerpo y permitir que estos inmaduros continúen su crecimiento en el laboratorio, en esas mismas condiciones. • Cadáveres de larga duración. Aparecen después de un mes del fallecimiento. Aumenta el número de especies. En el cuerpo se observan pupas vacías de las familias anteriormente citadas y familias nuevas, sobre todo, cléridos, derméstidos y sílfidos. En estos cadáveres podemos conocer el tiempo que lleva muerta la persona por el número de especies distintas que han ido llegando al cuerpo y también el tiempo que han permanecido en él, por la cantidad de mudas y pupas encontradas. 2.2. Determinación del lugar de la muerte.

Los insectos también pueden proporcionar información acerca del posible traslado del cadáver de un lugar a otro, ya que la diversidad de insectos suele estar relativamente definida en determinadas zonas geográficas, pudiendo incluso existir endemismos. Así, especies que se

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encuentren sobre un cuerpo putrefacto, pero que no se correspondan con las especies del lugar, pueden ser un buen indicador de que el cuerpo fue transportado de una zona a otra. Por ejemplo, especies de moscas típicamente rurales pueden ser halladas en una zona urbana, o al contrario. Este hecho indica que el cuerpo permaneció en un lugar el tiempo suficiente como para ser colonizado por las especies de dicho lugar y que después se realizó su traslado. Por otro lado, algunas especies son de exterior y otras típicamente de interior. De todo lo dicho se deduce la necesidad de realizar un muestreo completo de la entomofauna del lugar en el que fue hallado el cuerpo. 2.3. Utilidad de los insectos. Determinados insectos, principalmente dípteros (moscas adultas y larvas), coleópteros (escarabajos adultos y larvas) y lepidópteros (algunas polillas), son útiles en entomología forense:

• Por el alto desarrollo de sus estructuras sensoriales; son capaces de discriminar olores y son los primeros en acudir al cadáver en sucesiones predecibles. • Porque los adultos gozan de una gran movilidad y tienen accesibilidad prácticamente a cualquier lugar, por lo que en cualquier hábitat hay insectos. • Porque presentan ciclos de desarrollo corto; sufren una metamorfosis completa, pasando por distintos estadios a lo largo de su desarrollo, desde huevo a adulto. Estos ciclos de desarrollo permiten calcular el tiempo que tardan estos insectos en colonizar el cadáver. 2.4. Modo de actuación ante un cadáver.

Cuando se trata de estimar el PMI mediante la entomología, hay que tener en cuenta que cada caso es único y distinto de los demás. De cualquier forma, Catts y Haskell, en su monografía “Entomology and Death: a Procedural Manual” establecen un modo general de actuación, que debe seguir los siguientes pasos: • Determinar la fase o estado físico de descomposición en que se encuentra el cuerpo. • Realizar un estudio exhaustivo de los insectos que se encuentran sobre el cadáver, así como de los recogidos debajo de él para descartar la posibilidad de que el cadáver haya sido trasladado de lugar. Si se tiene alguna sospecha, sería necesario un examen adicional, tanto de los restos como de las áreas cercanas. • Clasificar los especimenes recogidos, tanto de los restos como de la escena del crimen lo más exactamente posible. Criar los estados inmaduros hasta el estadio adulto para su correcta identificación. La conservación de estos estadios inmaduros debe ser correcta para no afectar el tamaño que poseen en el momento de la recogida. La distribución estacional, geográfica y ecológica de cada grupo debe ser determinada, bien por la literatura o por alguna persona cualificada para ello. • En los cadáveres encontrados al aire libre, es imprescindible recolectar datos como la temperatura, pluviosidad, nubosidad, etc, además de factores como vegetación, arbolado, desniveles del terreno, etc. Para las escenas en el interior, es igualmente necesario anotar temperatura, existencia de calefactores automáticos, posición del cadáver con respecto a las puertas y ventanas, así como cualquier otra información de cómo y cuándo han llegado los insectos al cadáver. 5

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• Durante la autopsia es importante tomar nota de la localización exacta de los artrópodos en el cuerpo, así como de la causa y manera de la muerte. También es importante anotar si existe evidencia de la administración de algún tipo de drogas o productos tóxicos antes de la muerte, dado que la presencia de este tipo de sustancias puede alterar la tasa de desarrollo y los patrones de insectos que se hayan alimentado de los restos. 2.5. Protocolo de recogida de muestras.

La recogida de muestras de insectos para la datación de la muerte, debe seguir el siguiente protocolo: • Recolectar una muestra de todos los insectos y ácaros que se encuentren tanto encima como debajo del cadáver. • Recolectar ejemplares, tanto vivos como muertos, en estado adulto o larvario, así como sus mudas. • En cadáveres recientes, deberán buscarse los huevos y las larvas pequeñas en orificios naturales, así como en las posibles heridas. • Las muestras deberán guardarse por separado y convenientemente rotuladas y, si es posible, indicando la zona de donde se obtuvieron. • Parte de las larvas, deberán sumergirse en agua hirviendo para después conservarlas en alcohol; las restantes deberán mantenerse vivas, para su posterior desarrollo en el laboratorio. • Si hay ácaros, deberán conservarse en alcohol de 70º C. • Se realizará una estimación de abundancia de cada muestra. • Deberán tomarse datos de fecha y lugar, y metodológicos del entorno del cuerpo. • Las muestras se enviarán al entomólogo a la mayor brevedad posible. 2.6. Principales grupos de insectos. 2.6.1. Dípteros

Los insectos verdaderamente descomponedores de cadáveres son los dípteros. Los adultos pueden alimentarse de los fluidos del cadáver, pero en realidad son las larvas las que llevan a cabo la descomposición gracias a las secreciones enzimáticas que se producen por la rotura de los tejidos sobre los que actúan los microorganismos. El ciclo de vida es similar para la mayoría de las especies de dípteros. Éstos tienen una mayor importancia en los meses de verano y otoño como consecuencia de su fenología (relación entre los factores climáticos y el ciclo de vida), mientras que los coleópteros pueden ser más relevantes durante parte de la primavera. En nuestro país, las especies que normalmente se encuentran en un cadáver pertenecen a dípteros (especialmente califóridos, sarcofágidos, múscidos, fánidos, piofílidos y fóridos) y coleópteros (sobre todo derméstidos, cléridos, histéridos, sílfidos y estafilínidos), y después a lepidópteros (principalmente pirálidos). Además pueden aparecer otras familias, dependiendo de la zona en la que se encuentre el cuerpo y el tiempo que éste lleve a la intemperie.

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Califóridos. Estas moscas ciclorrafas constituyen una gran familia, con más de 1.000 especies en el mundo, cuyos miembros suelen ser muy comunes y bien conocidos. Son los moscardones, que incluyen, entre otras, las moscardas azules y las moscardas verdes; también se les llama “moscas bicheras” porque ocasionan miasis en el ganado, animales domésticos y seres humanos. Son moscas ovíparas. El huevo tiene unos 2 mm. de longitud. La larva es blanca y ápoda, el cuerpo tiene 12 segmentos y es algo cónico; el extremo posterior es cóncavo y aparece rodeado de papilas cónicas y placas visibles, con hendiduras oblicuas. Se alimenta de materiales en descomposición, aunque algunas especies son parásitas o chupadoras de sangre. La pupa presenta el cuarto segmento estrangulado, con un par de cuernos espiculares muy cortos. El adulto presenta un abdomen característico de color metálico brillante; también se distingue por las cerdas hiponeurales y el escutelo inexistente o poco desarrollado. Su biología es muy variada, pero generalmente es necrófago y se alimenta absorbiendo jugos de las superficies.

La más común de las moscardas azules es Calliphora vomitoria. La puesta es de cerca de 200 huevos. La larva alcanza de 15 a 18 mm. de longitud en su máximo desarrollo. El adulto tiene entre 10 y 12 mm., su cabeza es negra en el centro y rojiza en los costados, y el abdomen es azul con reflejos blanquecinos y con gran cantidad de pelillos negros. Posee un sentido del olfato muy desarrollado. El macho se alimenta de las flores pero la hembra entra en las casas en verano y otoño para alimentarse y realizar la puesta; es menos peligrosa que la mosca doméstica aunque su zumbido es bastante molesto. Las verdaderas moscardas verdes son del género Lucilia, que prefieren hacer la puesta (60 ó 70 huevos) en los cadáveres putrefactos. L. caesar es una de las especies más representativas. Las larvas son más pequeñas que las de C. vomitoria, y presentan dos potentes ganchos a la altura cabeza. negruzcos, El adulto mide 7 y 9 cefálico mm. de longitud. verde brillanteen conexteriores, manchas blancasdeylareflejos y elentre extrema es blanco.EsSe le observa raramente en interiores. Lucilia representa un grave problema para el ganado ovino, pues la hembra pone los huevos en las mataduras y erosiones de la piel del animal y las larvas se desarrollan allí, comiéndose la carne con una enorme rapidez. Sarcofágidos. Esta familia de moscas ciclorrafas no se conoce bien a pesar de que se han descrito unas 2.600 especies en el mundo. Los sarcofágidos no presentan características externas distintivas. Son moscas generalmente larvíparas, es decir, no ponen huevos debido a que internamente las hembras presentan un útero de dos sacos, en los cuales los huevos son incubados hasta que las larvas se han desarrollado. Los adultos precisan azúcares como combustible para el vuelo, y si no los consiguen no viven lo suficiente para reproducirse. Algunas hembras son incapaces de producir huevos sin alimento protéico, y generalmente obtienen éste de animales muertos o de excrementos de mamíferos.

La especie más importante desde el punto de vista forense es Sarcophaga carnaria, (mosca de la carne), que se distingue porque la hembra deposita las larvas sobre el cadáver putrefacto, pues los huevos eclosionan antes. El número de huevos y el tamaño depende del estado nutricional de la hembra y de su tamaño corporal, existiendo una relación inversa entre el tamaño del huevo y el número de huevos. Las larvas miden aproximadamente un milímetro y medio de largo, presentan las mismas características que las de Calliphora y pueden encontrarse ya en el cadáver entre 24 y 48 horas después de ocurrir la muerte. La longitud del adulto es de unos 15 mm. y su color es negro. El tórax presenta rayas de color gris amarillento y el abdomen es gris ceniza con pequeños puntos más oscuros. Las extremidades posteriores son velludas y

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las alas son grisáceas a nivel de la base. Si la temperatura es alta pueden desarrollarse tres generaciones sobre el cadáver. Múscidos. Son similares a los califóridos, pero suelen ser menores y no presentan cerdas hiponeurales. Los huevos son alargados, dispersos sobre el sustrato, sin formar paquetes. Las larvas son subcilíndricas, con el extremo posterior truncado y levemente convexo, sin papilas, con placas espiraculares elevadas sobre la superficie, fuertemente esclerotizadas. La especie más común es Musca domestica, mosca que pone los huevos en la materia en descomposición. El cuerpo de la larva es alargado y puntiagudo hacia delante, y la extremidad posterior tiene dos

poros dispuestos en espiral. El adulto mideLas 6 óantenas 7 mm. son Su color es yceniza, la gris, cara negra yrespiratorios la región frontal es amarilla con franjas negras. negras el tórax con líneas amarillas. Ophyra también incluye especies de interés forense. Fánidos. Son una familia próxima a múscidos que con frecuencia se incluye dentro de éstos como subfamilia. Los adultos tiene tamaño mediano y robustez media. El tegumento es negro con partes plateadas. Las especies de mayor interés forense pertenecen al género Fannia. Piofílidos. Son moscas ciclorrafas. Las larvas son vermiformes, largas y delgadas; son detritívoras y se sienten particularmente atraídas por alimentos ricos en proteínas como la carroña. Las moscas adultas son pequeñas, negras y brillantes; la cabeza es grande y redonda, y tiene vibrisas (pelos sensoriales) muy prominentes, y las alas tienen la celda distal abierta. La especie de mayor interés es Piophila casei, conocida vulgarmente como gusanillo del queso. La hembra deposita los huevos sobre tejidos en los que la sustancia proteica ha entrado en fermentación caseica. El ciclo se completa aproximadamente entre 25 y 30 días. Las larvas se caracterizan por progresar a saltos, sujetando con sus piezas bucales las papilas posteriores y

soltándolas rápidamente; también por infestar el queso, el tocino y otros productos grasos almacenados. Fóridos. Son pequeñas moscas ciclorrafas de color negro o parduzco, que presentan el dorso jorobado. Las alas son características, ya que el borde anterior suele ser muy espinoso cerca de la base; la venación es sencilla, sin celdas cerradas en la parte membranosa. Las larvas se alimentan generalmente de materiales en descomposición. Estas moscas viven habitualmente en nidos de pájaros, madrigueras de pequeños mamíferos, habitáculos de insectos sociales, etc, consumiendo los restos alimenticios, excrementos o residuos orgánicos de sus hospedadores. Algunas especies tienen interés forense, como las del género Triphleba.

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PRINCIPALES ESPECIES ENTOMÓFAGAS DE DÍPTEROS

Calliphoria vomitoria vomitoria

Lucilia caesar

Lucilia sericata

Sarcophaga carnaria

Ophyra sp.

Musca doméstica

Fam. Phoridae

2.6.2. Coleópteros. Derméstidos. Son coleópteros cantaroideos. El cuerpo de las larvas es marrón rojizo, alargado y con la parte posterior afilada, con pelos cortos y largos y seis patas torácicas móviles y bien desarrolladas. Los adultos tienen el cuerpo con forma elíptica y color bastante oscuro; la longitud oscila entre 1,5 y 10 mm. Están cubiertos por pelusilla o por escamas. Muchas especies presentan un solo ocelo grande en la parte superior de la cabeza, que falta en las especies de Dermestes. Las antenas son claviformes y, junto con las patas, pueden recogerse en la parte inferior del cuerpo, de modo que en esta posición fingen estar muertos. Son básicamente carroñeros pero muchas especies tienen importancia económica. Dermestes maculatus y D. lardarius dañan las pieles y son más comunes en las despensas que en el exterior, pero también se pueden encontrar en cadáveres secos. Estos animales son útiles pues se pueden emplear en la limpieza de esqueletos para su conservación.

La hembra deposita los cadáveres putrefactos, ricos en tejidos grasos y en fermentación butírica. Las larvas se localizan en tejidos semidesecados o momificados, con un tiempo de muerte de por lo menos seis meses, y se mantienen en estos tejidos durante unos tres meses; si les falta el alimento, pueden devorarse entre ellas. Presentan una forma algo cónica, anillada y están provistas de largos filamentos rojizos. Cléridos. Esta familia incluye unas 40 especies en nuestra península. Las larvas son alargadas,

anilladas, pelos cortos laterales yu otros dos ganchos posteriores. Muchas se alimentan de escarabajoscon de las cortezas (escolítidos) barrenadores de madera; otras consumen tejidos cadavéricos pero también atacan y se alimentan de Dermestes; Necrobia rufipes y otras especies atacan al tocino y al jamón y tienen interés forense. Los adultos, de 4 ó 5 mm. de longitud, son bastante peludos y a menudo coloreados brillantemente. Las antenas son, o bien fuertemente dentadas o acaban en mazas diferenciadas. Histéridos. Los adultos tienen un cuerpo con forma compacta y convexa, habitualmente muy esclerotizado, brillante, con marcas negras o negras y rojas. Los élitros son cortos y dejan dos

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terguitos abdominales expuestos. Las antenas son geniculadas, terminadas en maza. Tienen mandíbulas prominentes. Las tibias son dentadas y muy anchas, especialmente las anteriores. Cuando se les perturba, retraen sus apéndices al interior de surcos de la parte inferior del cuerpo y aparentan estar muertos. Son detritívoros y carroñeros, y se encuentran entre los excrementos, carroña, vegetación en descomposición, etc, pero parece que se alimentan tanto de otros insectos detrívoros como de los propios detritus. Las larvas son casi todas depredadoras. Los géneros Hister y Saprinus incluyen varias especies necrófagas. Sílfidos. Los adultos son fundamentalmente de color oscuro, pero algunos tienen marcas de

color anaranjado. Están provistos de antenas fuertemente claviformes. Se lesde llama vulgarmente escarabajos enterradores o escarabajos sepultureros, debido a la costumbre algunas especies de enterrar pequeños cadáveres. Tienen un buen sentido del olfato y se sienten atraídos por la carroña. Parece ser que el primer individuo de cada sexo en llegar al cadáver se enfrenta con los que llegan después y los expulsa; por esta razón, muy a menudo se les encuentra en un cadáver solos o en pareja. Después del apareamiento, entierran el cadáver (pájaro, ratón, topillo, etc.) removiendo la tierra debajo de él y empleando en esta acción las mandíbulas y las tibias espinosas. Una vez enterrado, la hembra practica un pequeño pasadizo que lleva hacia fuera desde la cámara de sepultura y pone allí los huevos. Después vuelve al cadáver a comer, y se queda y alimenta a su descendencia con alimentos regurgitados durante la primera parte de su vida hasta que empiezan a alimentarse por sí mismos del cadáver. Las larvas experimentan hipermetamorfosis, existiendo tres formas larvarias distintas. Pupan en celdas individuales excavadas cerca de la cámara de alimentación. Algunos sílfilos son necrófilos y prefieren alimentarse de larvas de dípteros. Algunas de las especies tienen interés forense, como Necrophorus sp. Estafilínidos. Se conocen en Europa más de mil especies de tamaño variable (entre 1 y 25 mm. de longitud). Las antenas no son claviformes y los élitros son casi siempre pequeños, pero las alas posteriores son grandes, por lo que suelen tener buena capacidad para el vuelo. Muchos de ellos pueden ser observados en las deyecciones animales o en los alrededores, pero se considera que la mayoría son depredadores, alimentándose de las larvas de moscas detritívoras y de otros insectos.

Por último, como colonizadores en la última estapa de descomposición de un cadáver, caben destacar también las familias de ptínidos, trógidos y tenebriónidos. PRINCIPALES ESPECIES ENTOMÓFAGAS DE COLEÓPTEROS

Coleóptero sílfido sílfido Coleóptero estafilínido Coleóptero derméstido

Coleóptero histérido

Coleóptero clérido

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2.6.3. Lepidópteros. Pirálidos. Son pequeños lepidópteros. Las larvas son oscuras y verdosas, con tres pares de patas anteriores y cinco posteriores. Los adultos tienen entre 25 y 35 mm. de envergadura y su aspecto es de polilla. La especie más representativa a nivel forense es Aglossa pinguinalis. Las larvas son alargadas y gruesas, y sus anillos tienen círculos más oscuros. Poseen tres pares de patas anteriores y cinco posteriores. El adulto tiene las alas superiores de color ceniza brillante, con dos líneas antero posteriores amarillentas en su parte central y negruzcas en los bordes; las alas inferiores son más claras y también brillantes. También Aglossa caprealis puede encontrarse

en los cadáveres debido a que las larvas consumen restos queratinizados. Tineidos. La mayor parte de las polillas domésticas de la ropa pertenecen a esta familia. Tienen un cuerpo pequeño, a menudo con brillo dorado o argénteo. La cabeza es velluda y la probóscide está completamente reducida o ausente, por lo que únicamente se alimentan las larvas, que son las causantes de daños. Consumen principalmente materia animal y vegetal seca, siendo capaces de digerir la queratina del pelo y de las plumas. Los adultos tienen alas angostas, las posteriores con fleco de pelos. Sus refugios naturales incluyen los nidos de aves y mamíferos pequeños, de donde pasan a las viviendas. La especie más importante por los daños que produce es Tineola bisselliella. Sus larvas se alimentan de todos los materiales que contienen queratina (pelo, uñas, plumas, lana, seda, etc.), por lo que se las ve con cierta frecuencia en los cadáveres; también pueden consumir material vegetal como algodón y productos cereales almacenados. PRINCIPALES ESPECIES ENTOMÓFAGAS DE LEPIDÓPTEROS

Lepidóptero pirálido (Aglossa pinguinalis)

Lepidóptero tineido (Tineola bisselliella)

3. COLONIZACIÓN DE CADÁVERES.

Cuando un cadáver permanece a la intemperie, es colonizado por numerosos insectos necrófagos que se suceden a medida que la descomposición de la materia orgánica corresponde a la fase adecuada en que dichos insectos pueden asimilarla. Los necrófagos de cada oleada o “escuadra” son atraídos por las distintas sustancias putrefactas que excitan los órganos olfativos situados en las antenas; estas sustancias son, principalmente, alcoholes, ácidos acético, láctico y alifático, así como productos amoniacales. Es importante señalar que el número de oleadas de insectos, así como los géneros y las especies, pueden variar dependiendo del lugar de nuestro planeta, pero no varían las familias. La fauna cadavérica puede definirse como “el conjunto de insectos que se suceden con regularidad cronológica en un cadáver humano, desde el momento en que se ha producido la muerte hasta la destrucción completa de las partes blandas”. Aunque la acción de los insectos sobre el cadáver acelera en gran medida el proceso de descomposición del mismo, su grado de actuación varía con la ubicación espacial del cuerpo y la profundidad a la que esté enterrado (si es que lo está),

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observándose una relación inversa entre número de insectos y profundidad a que se halla el cuerpo. ESQUEMA B SICO DE COLONIZACI N DE UN CAD VER PRIMEROS DÍPTEROS

PRIMEROS COLEÓPTEROS

ÚLTIMOS DÍPTEROS

ÁCAROS

ÚLTIMOS COLEÓPTEROS

Son muchas las especies que pueden instalarse en un cuerpo sin vida. Por ello es conveniente distinguir dos tipos de fauna cadavérica: • Constante. Formada por: o

las especies que utilizan el cuerpo como extensión de su hábitat, para alimentarse de los insectos que llegan a él (son generalmente coleópteros, dípteros e himenópteros).

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o

aquéllas cuyo alimento habitual está constituido por las sustancias orgánicas en putrefacción que, en condiciones similares, son halladas en un orden regular casi inmutable; se trata casi siempre de dípteros, coleópteros y lepidópteros.

• Accidental. Incluye insectos que se encuentran ocasionalmente en el cadáver y que no revisten la importancia medicolegal del grupo anterior, por presentar múltiples variantes; const la ituyen himenópteros y ortópteros que por su régimen alimenticio sonno forzosamente necrófagos, pero por circunstancias especiales pueden ser hallados sobre los cadáveres y ocasionar en ellos modificaciones que pueden dar lugar a peritajes medicolegales erróneos e incluso a errores judiciales. 3.1. Procesos en la descomposición de un cadáver. Todo cuerpo sin vida sufre un proceso de degradación en el que se distinguen unas determinadas etapas de duración variable, dependiendo delascondicionesclimatológicasy edáficas en las que se halle dicho cuerpo. Estas etapa s son: • De descomposición inicial (entre 1ª y 8ª semana). El cadáver es reciente. Actúa la primera oleada de insectos (dípteros moscardas). Estos insectos pueden aparecer ya en el periodo de agonía. • De putrefacción gaseosa (entre 8ª y 10ª semana). Actúa la segunda oleada (dípteros moscardas y moscas). • De fermentación butírica (entre 10ª y 12ª semana). Actúa la tercera oleada (coleópteros dermestes y lepidópteros polillas). • De fermentación caseica (entre 12ª y 20ª semana). Actúa la cuarta oleada (dípteros y coleópteros). • De fermentación amoniacal (entre 20ª y 32ª semana). Actúa la quinta oleada (dípteros y coleópteros). • De desecación de los tejidos y momificación cadavérica (entre 6º y 12º mes). Actúa la sexta oleada de artrópodos no insectos (ácaros). • De destrucción de los tejidos (1er año). Actúa la séptima oleada (coleópteros y microlepidópteros polillas). • De limpieza del esqueleto (hasta 3er año). Actúa la octava oleada (coleópteros). Se destruyen los residuos tanto humanos como de las oleadas precedentes. En la práctica, las etapas corr espondientes a estos procesos de descomposición no siempre están marcadas de manera definida; por ejemplo, las extremidades pueden descomponerse mucho más rápidamente que el tronco en cadáveres que se encuentran encerrados bien, o,la acción de una infestación masiva de moscas, junto con el calor, puede acortar notablemente la reducción del esqueleto. 3.2. Hábitos de los insectos colonizadores de cadáveres. Por sus hábitos, los insectos que colonizan cadáveres pueden ser clasificados en:

• Necrófagos: se alimentan del cuerpo. Los primeros en instalarse son los dípteros, que cumplen en el cadáver una parte importante de su ciclo vital y pertenecen a la familia califóridos y, muy frecuentemente, sarcofágidos y múscidos. Después ll egan los coleópteros, principalmente, derméstidos, sílfidos y cléridos, que también llevan a cabo su ciclo vital en el cuerpo en descomposición.

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• Necrófilos: son los depredadores y parásitos de necrófagos, que incluyen coleópteros (sobre todo, sílfidos, estafilínidos e histéridos), dípteros (califóridos y estratiómidos) e himenópteros parásitos de las larvas y pupas de dípteros. • Omnívoros: se alimentan del cuerpo y de los insectos asociados; son principalmente especies de himenópteros (avispas y hormigas) y coleópteros. • Accidentales: utilizan el cuerpo como una extensión de su hábitat normal; suelen ser otros artrópodos. 3.3. Etapas en la colonización de un cadáver. Cuando muere una persona su temperatura corporal desciende hasta equilibrarse con la temperatura ambiental; esto se consigue en 24 horas siempre que la temperatura exterior no sea demasiado baja. En apenas unas horas, el cuer po empieza a ser invadido por distintas especies (principalmente dípteros) que lo van modificando con el paso del tiempo, de modo que cuando una de las especies ya no puede alimentarse del cuerpo debido a las condiciones en que éste se encuentra, acude una nueva especie que, a su vez, modifica el cuerpo para la siguiente. Estas especies de insectos van llegando en un orden que es predecible en la mayoría de los casos, aunque, como hemos dicho anteriormente, determinados factores, como son las condiciones climáticas y las circunstancias en las que se encuentra el cuerpo, pueden alterar el orden esperado.

La primera oleada de insectos está integrada principalmente por dípteros califóridos y múscidos, que acuden al cadáver a depositar los huevos cuando se produce la descomposición inicial; lo hacen apenas unas horas después del fallecimiento, atraídos por el olor de los gases desprendidos en la degradación de los principios inmediatos (hidratos de carbono, lípidos y proteínas); estos gases son amoniaco, ácido sulfúrico, nitrógeno libre, dióxido de carbono, etc, y son detectados por ellos mucho antes de que el olfato humano pueda percibirlos. Las hembras lamen la sangre u otras secreciones de heridas, o los orificios naturales y en seguida hacen la puesta. Se han llegado a encontrar puestas en personas que aún se encontraban agonizando; en este caso, si los huevos eclosionan, las larvas se alimentan primero de los tejidos necróticos y después de los vivos, causando miasis. En la segunda oleada, algo más tarde, llegan los sarcofágidos, coincidiendo con la putrefacción gaseosa, y hacen la puesta junto con especies de los dos grupos anteriores. Por esta razón se tratan a continuación en un mismo bloque. Entre los califóridos destacan Calliphora vomitoria y C. vicinia, y entre los sarcofágidos, Sarcophaga carnaria; estas especies desarrollan en el cadáver gran parte de su ciclo vital. Las hembras ponen los huevos en los orificios naturales del cadáver, como son ojos, nariz ycadáveres boca, y recientes también yensólo heridas, si el cuerpololas tiene. depositaSarcophaga sus huevos sobre excepcionalmente hace sobreCalliphora carne putrefacta. deposita larvas vivas. Los huevos se desarrollan pronto (entre 24 y 72 horas, según la especie) y normalmente eclosionan a la vez. Estas primeras puestas ya pueden aportar información acerca del tiempo transcurrido desde la muerte, puesto que la disección de los huevos y el análisis de su estado de desarrollo embrionario indican con bastante aproximación cuándo se produjo la ovoposición.

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Se ha comprobado que un cuerpo con heridas o traumas se descompone mucho más rápidamente que otro sin ellos, debido a que las heridas atraen a la mayoría de las moscas y en ellas se realizan las puestas más tempranas. Hay que tener en cuenta que también se realizan puestas en la zona de contacto del cuerpo con el sustrato, probablemente porque ahí se acumulan los fluidos corporales, que proporcionan una humedad adecuada y una temperatura más estable. Las larvas pueden encontrarse ya en el cadáver entre 24 y 48 horas después de ocurrir la muerte. Éstas se introducen inmediatamente en el tejido subcutáneo, lo licuan gracias a bacterias y enzimas, y se alimentan por succión. Cuando alcanzan el máximo desarrollo dejan de alimentarse. El crecimiento de la larva y su transformación en pupa varían según la especie, las condiciones exteriores, la causa de la muerte y el tipo de alimentación, pero viene a ser de unos 10 ó 12 días. La pupa tarda aproximadamente una semana en desarrollarse y después, según el género, permanece o no en el cadáver. Sarcophaga carnaria es la especie más común en nuestras latitudes; sobre todo es muy frecuente en los meses de julio y agosto, pudiendo darse el caso de ser la primera especie en colonizar cuerpos en descomposición. Las larvas de Sarcophaga depredan a las de Calliphora, lo que puede explicar que no suelan encontrarse ocupando un mismo espacio dentro del cadáver.

Es importante señalar que mientras los sarcofágicos pupan entre la ropa o en los pliegues del cuerpo, los califóridos se entierran fuera para pupar y prefieren hacer sus propios orificios. También es fácil encontrar en los cadáveres las verdaderas moscas verdes, Lucilia caesar y L. sericata; estos califóridos prefieren poner huevos (60 ó 70) en cadáveres putrefactos. Otros califóridos (también moscas verdes) son Phaenicia sericata y Chrysomya albiceps. Todas estas especies son activas a partir de los 13º C y realizan sus puestas sobre todo en los pliegues del cuerpo. Su ciclo es variable pues los huevos eclosionan entre 10 y 52 horas después de la puesta, las larvas tardan en desarrollarse entre 7 y 11 días, y el periodo de pupación oscila entre 18 y 24 días a unos 13º C, y entre 6 y 7 días si la temperatura es de 31º C. Se ha observado que en nuestro país, Chrysomya albiceps aparece en septiembre y octubre, Sarcophaga carnaria de marzo a noviembre y Lucilia sericata de abril a septiembre. Como hemos dicho, dentro de esta primera oleada tambi én suelen aparecer múscidos, especialmente de Musca domestica y algún otro díptero, como el fánido Fannia canicularis. En Musca domestica, desde la puesta hasta alcanzar la etapa adulta transcurren entre 20 y 21 días, pero en condiciones cálidas el ciclo biológico puede completarse en dos semanas. Los huevos eclosionan a las 12 horas, con una temperatura de 27º C, y a los 2 ó 3 días si la temperatura es sólo de 10º C. La tercera oleada está formada por coleópteros derméstidos que sustituyen a los dípteros adultos que ya han abandonado el cuerpo, y que acuden cuando se produce la fermentación butírica de las grasas. Al comienzo de la primavera, los derméstidos adultos dejan su habitáculo de ninfa para aparearse y vuelan en busca de cadáveres o de restos de animales en descomposición en los que hay ácido butírico. Las hembras realizan puestas durante varias semanas de entre 150 y 200 huevos, en grupos de 2 a 10 en las grietas del cuerpo. Éstos eclosionan entre 3 y 12 días después de la puesta, dependiendo de la temperatura y las larvas penetran en la carne de la que se alimentan. Éstas pasan por 5, 6 ó 7 fases y sus mudas quedan en el cuerpo; las de la última fase suelen buscar un lugar resguardado para transformarse en

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adultos. El ciclo completo dura entre 4 y 7 semanas, según el alimento disponible y las condiciones físicas de los individuos. Presentan un sola generación anual, o dos si las condiciones son favorables (18º C a 20ª C y 70% de humedad). Suelen alimentarse de la grasa en descomposición y de mudas y desechos de las oleadas anteriores. En cadáveres de aproximadamente un mes son bastante frecuentes las especies Dermestes maculatus y D. undulatus, pero sobre todo D. frischii.

Otro grupo asiduo de cadáveres de más de un mes es el de los coleópteros cléridos, principalmente Necrobia violácea y N. rufipes. Su ciclo vital viene a durar entre 25 y 35 días. La hembra deposita los huevos sobre cadáveres al aire libre, semidesecados, con un tiempo de muerte de unos dos meses. Las larvas son alargadas, anilladas, con pelos cortos laterales y dos ganchos posteriores; consumen tejidos cadavéricos pero también atacan y se alimentan de Dermestes, y conviven con las larvas de Piophila casei. El adulto tiene entre 4 y 5 mm. de longitud y es negro azulado. Junto a estos coleópteros, con frecuencia se encuentran orugas del pequeño lepidóptero pirálido Aglossa pinguinalis. Las hembras ponen los huevos en varias veces, en los restos de srcen animal, en su stancias grasas en fermentación butírica, donde luego pululan las larvas, que tienen predilección por los tejidos grasos rancios. Éstas se adentran en el cuerpo, del que se alimentan durante un mes largo, pudiendo vivir en sustancias grasas licuadas, debido a que su aparato respiratorio está adaptado a ello. Después salen y al cabo de 20 días en un capullo se transforman en crisálidas. Si la temperatura es suave, eclosionan, pero en caso contrario se retarda la eclosión hasta la primavera siguiente. Una cuarta oleada está formada sobre todo por dípteros piofílidos, pero además puede haber otros dípteros, como fóridos, fánidos o drosofílidos. Acuden cuando tiene lugar la fermentación caseica de los restos proteicos, en la que los cadáveres de más de mes y medio, suelen estar bastante momificados y con las partes blandas reducidas a pequeñas masas que aún conservan algo de humedad. La hembra deposita los huevos sobre estos tejidos algo húmedos, donde se instalan y acumulan las larvas de piofílidos, principalmente de la especie Piophila casei, que conviven con las de Necrobia sp. ya que tienen las mismas preferencias nutritivas. El ciclo se completa aproximadamente en 20 ó 30 días. Piophila casei es muy resistente a las altas temperaturas, pues soporta hasta 24 horas temperaturas de 45º C; por esta razón se la encuentra en cuerpos que están en pleno verano a la intemperie. Junto a ella suele aparecer el fórido Megaselia scalaris, mosca muy frecuente también en cadáveres enterrados. Además pueden encontrarse otros dípteros fánidos, como Fannia scalaris, F. canicularis y F. incisurata.

La quinta oleada está compuesta principalmente por dípteros múscidos y fóridos, y por coleópteros histéridos . La fermentación amoniacal, del cuerpo atrae los últimos sílfidos grupos ,deestafilínidos moscas, múescidos del género Ophira (O. leucostoma O. cadaverina y Oa. ántrax) y distintas especies de fóridos ( Triphleba trinervis, T. hyalinata, T. opaca, Diploneura abdominalis, Prora aterrina, etc). Los verdaderos coleópteros necrófagos aparecen en esta etapa aunque también son predadores de las larvas de los dípteros del cadáver. Los sílfidos de las especies Necrophorus humator, N. vespilloides y N. vestigator, Necrodes littoralis y Silpha obscura, son comunes en los cadáveres que se encuentran en avanzado estado de descomposición.

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Entre los estafilínidos destacan Coprophilus striatulus, Omaliun rivulare y Creophilus maxillosus; un hecho interesante a resaltar es que Omaliun rivulare aparece en invierno. Los histéridos más frecuentes pertenecen al género Hister ( H. bimaculatus, H. unicilor y H. ignobilis) y Saprinus (S. semipunctatus, S. depresus, S. semistriatus). La sexta oleada no corresponde a insectos, sino a ácaros. Transcurridos seis meses se ha producido la desecación de los tejidos. En el cadáver se observan miles de ácaros microscópicos que probablemente conviven con muchas de las especies que han llegado al cadáver. Su aparición no tiene un tiempo determinado, pero s uelen encontrarse en cuerpos bastante secos en estado de descomposición muy avanzado y con pocas partes blandas. La séptima oleada incluye coleópteros y lepidópteros. Cuando desaparecen los ácaros, el cadáver está completamente seco y se produce la destrucción de los tejidos. Entonces aparecen diversos coleópteros cuyas larvas y adultos se alimentan de las partes queratinizadas (restos de pelo, piel, uñas, etc.), así como de las larvas de lepidópteros; se trata de otra vez de derméstidos (como Dermestes maculatus o Attagenus verbasci) y cléridos, siendo frecuente además el rizofágido Rhizophagus sp. Los lepidópteros que suelen aparecer son el pirálido Aglossa caprealis y el tineido Tineola bisselliella, que en estado larvario también comen los restos queratinizados. La octava oleada está formada por coleópteros que llevan a cabo la limpieza del esqueleto. Cuando ha pasado un año o año y medio desde que se produjo la muerte, sólo quedan en el cadáver algunos restos orgánicos, huesos y restos de los artrópodos (mudas, etc). Entonces aparecen tres especies de coleópteros muy característicos que se nutren de esos residuos; son el ptínido Ptinus brummeus, el trógido Trox hispanus y el tenebriónido Tenebrio obscurus. Este esquema, referido a cómo colonizan los artrópodos un cadáver que se encuentra en un medio terrestre, parece sencillo; sin embargo, a menudo es complejo y puede llevar a confusión debido a una serie de factores, entre los que destacan: • La geografía, sobre todo si se considera a escala continental, pues en regiones distintas pueden encontrarse especies diferentes pero emparentadas. • La dificultad de identificar etapas tempranas de las especies, especialmente de las larvas de la mosca verde (califóridos). • Las variaciones en la temperatura ambiente, de modo que la luz directa del sol y las altas temperaturas aceleran la sucesión de insectos (incluso conducen a una rápida momificación), mientras que los lugares resguardados y el ambiente frío retardan el proceso. La fauna cadavérica hídrica no se conoce tan bien como la terrestre, debido a la dificultad que supone su estudio. De todas formas, los insectos tienen menos protagonismo en la descomposición de un cuerpo que ha permanecido sumergido en un medio acuático, dulce o salado; en cambio intervienen de forma más activa otros artrópodos, e incluso otros invertebrados y vertebrados.

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ETAPAS DE LA DESCOMPOSICI N DE UN CAD VER

FRESCO Descomposición inicial (1ª OLEADA)

HINCHADO Fermentaciçón gzaseosa (2ª OLEADA)

ACTIVO Fermentaciçón butírica y cseica (3ª y 4ª OLEADA)

AVANZADO Fermentaciçón amoniacal y desecación de los tejidos (5ª y 6ª OLEADA)

ESQUELÉTICO Destrucción de tejidos y limpieza del esqueleto (7ª y 8ª OLEADA)

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4. OTRAS APLICACIONES DE LA ENTOMOLOGÍA FORENSE.

La entomología forense tiene también otras aplicaciones. Puede ser de gran ayuda en la persecución de determinadas actividades delictivas como puede ser el tráfico de estupefacientes, o aportar datos sobre la forma en que ocurrió una muerte, ya que la presencia en los tejidos de determinadas sustancias puede influir sobre el desarrollo o la actuación de los insectos. Por otro lado, los insectos como grupo tienen la capacidad de guardar las sustancias tóxicas de su entorno en la cutícula. Concretamente, las larvas, cuando consumen un cuerpo, incorporan a sus tejidos ciertas sustancias presentes en el individuo fallecido, como pueden ser metabolitos de barbitúricos, cocaína, incluso venenos. tejidosen delos loscasos insectos pueden ser después analizados para anfetaminas detectar esasesustancias; esto esEstos importante en que el cuerpo se encuentra en avanzado estado de descomposición o cuando carece de sangre y no es posible realizar un análisis toxicológico del mismo. Los puparios son particularmente útiles ya que pueden ser encontrados y analizados después de muchos años. La entomotoxicología es una disciplina reciente dentro de la entomología forense, cuya principal característica es utilizar la fauna cadavérica para determinar la presencia de tóxicos y drogas en cadáveres en los que ya no es posible aplicar los métodos convencionales. Por lo tanto, se encarga de estudiar la aplicación de los análisis toxicológicos a los insectos que se alimentan de cadáveres con el objetivo de identificar drogas y tóxicos presentes en los tejidos intoxicados; también se ocupa de los efectos causados por dichas sustancias en el desarrollo de los insectos y artrópodos para ayudar al médico forense a estimar la fecha de la muerte. El aumento de las muertes relacionadas con el consumo de drogas (fundamentalmente heroína y cocaína), así como de las muertes relacionadas de alguna forma con el consumo accidental o intencionado de tóxicos, justifica el enorme interés en los añosestado por esta rama de la ciencia forense. En los cadáveres que despertado se encuentran en últimos avanzado de putrefacción en los que los tradicionales fluidos orgánicos (sangre, orina, bilis, humor vítreo) no están disponibles, la fauna cadavérica puede suponer una alternativa razonable para análisis toxicológicos; los insectos pueden ser analizados con relativa facilidad, utilizando las técnicas toxicológicas habituales (radioinmunoanálisis (RIA), cromatografía de gases, cromatografía líquida de alta resolución, análisis con espectrómetro de masas, etc).

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