Libro Ecologia Forestal

Ecología Forestal

Dr. Eduardo González Izquierdo y Dr. Rogelio Sotolongo Sospedra 2003

Universidad de Pinar del Río “Hermanos Saiz Montes de Oca” Facultad Forestal y Agronomía Departamento Forestal

Ecología Forestal .

Dr. Eduardo González Izquierdo y Dr. Rogelio Sotolongo Sospedra 2003

Prólogo Este libro tiene por objetivo llevar al estudiante forestal del tercer año de la carrera, los conocimientos más elementales de la Ecología Forestal, que necesitarán utilizar como futuros profesionales en nuestro país. En el mismo hemos querido reflejar la mayor cantidad de información científica de esta ciencia y por eso en los últimos años hemos venido incorporando cada vez más las nuevas publicaciones de los autores de mayor prestigio, tales como Eugene Odum y Ramón Margalef que son de hecho clásicos de la Ecología en el habla inglesa y española respectivamente. También †

aparecen comentarios de Stephen Spurr y Burton Barnes, destacados científicos norteamericanos, los que publicaron recientemente su libro de Ecología Forestal, con muchos ejemplos interesantes de dicha ciencia. El documento original fue redactado por Veroslav Samek en 1970, posteriormente mejorado y ampliado por González, E. en 1982, y que fue el texto básico de la asignatura antes de la elaboración de este que se presenta ahora aquí. Este libro no está aún terminado, pues le falta un Glosario de términos ecológicos y medio-ambientales, que por su complejidad está aún en proceso de elaboración. Esperamos que pueda servir a nuestros estudiantes forestales en el objetivo que se ha propuesto la asignatura y el cumplimiento de su objetivo educativo: “Actuar en función del desarrollo de una ética ecológica a partir de la interpretación dialéctico materialista de los procesos de la naturaleza, fundamentalmente a través del estudio de los ecosistemas forestales, utilizando métodos científicos del análisis e investigación ecológica”. Estaríamos muy agradecidos si todas las personas que lean nuestro libro nos hacen llegar sus comentarios o señalamientos en aras de continuar perfeccionándolo. Los autores. Diciembre, 2003 †

Infelizmente ya fallecido en 1990, según aparece en la Obra Forest Ecology (1998)

ÍNDICE Prólogo Índice Capítulo I Introducción a la Ecología Forestal 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 1.6 1.7 1.8 1.8.1 1.8.2 1.8.3 1.9 1.10

Concepto de Ecología Ambiente y medio Concepto de comunidad y ecosistema Subdivisiones de la Ecología Los modelos en Ecología Factores ecológicos Forma de actuar de los factores ecológicos La ley de los factores limitantes La ley del mínimo de Liebig Ley de tolerancia de Shelford Concepto combinado de factores limitantes Concepto de Ecología Forestal Importancia de la Ecología Forestal

i 1 2 3 4 5 7 8 9 10 10 15 17 18

Capítulo II El Ecosistema y su flujo de energía 2.1 2.1.1 2.1.2 2.2 2.3 2.4 2.5 2.5.1 2.6 2.7 2.8 2.9

El concepto de Ecosistema Breve historia del concepto de Ecosistema Funcionamiento del ecosistema La estructura del ecosistema La naturaleza cibernética y la estabilidad de los ecosistemas La energía en los ecosistemas El concepto de productividad El concepto de productividad forestal El concepto de subsidio de energía El flujo de energía en el ecosistema Un modelo universal de corriente de energía Estructura trófica y pirámides ecológicas

20 20 21 23 25 34 36 39 40 44 48 50

Capítulo III La luz como factor ecológico 3.1 3.2 3.2.1 3.2.2 3.2.3 3.3 3.3.1 3.3.1.1 3.3.2 3.4 3.4.1 3.4.2 3.4.3 3.5

Influencia de la radiación solar en los vegetales Acción de la radiación solar dentro del bosque Absorción de la radiación solar Factores que influyen en la cantidad y calidad de la radiación solar en el bosque Variaciones del gradiente de la radiación global en el bosque Las condiciones luminosas dentro del bosque Aspecto cualitativo de la radiación luminosa Factores que influyen en la cantidad y calidad de la luz dentro del bosque Aspectos cuantitativos de la luz Clasificación de las plantas según su exigencia por la luz Cociente de recepción luminosa relativa (CRLR) de Wiesner Tipos de plantas de acuerdo al cociente de recepción luminosa relativa (CRLR) Factores que influyen en el cociente de recepción luminosa relativa (CRLR) La luz como factor morfogénico

55 58 58 58 59 59 60 62 63 67 68 68 70 70

Índice 3.5.1 3.5.2

ii Tipos de hojas Tipos de copas

71 73

Capítulo IV La temperatura como factor ecológico 4.1 4.1.1 4.1.2 4.1.3 4.2 4.2.1 4.2.2 4.2.3 4.3 4.3.1 4.3.2 4.3.3 4.3.4 4.4 4.5 4.5.1

Introducción La influencia de la temperatura en la vegetación Influencia de la temperatura en las laderas de distinta exposición e inclinación en la vegetación Influencia de los cursos diarios y estacionales de la temperatura del aire en la vegetación La temperatura en las plantas Clasificación de las plantas de acuerdo a la exigencia térmica Influencia de las temperaturas extremas en la vegetación Tipos de hojas Ecotipos altitudinales Modificaciones morfológicas en el clima de cordilleras Índices desde el punto de vista forestal de las poblaciones montañosas Características de las alteraciones de las especies de ecótopos altitudinales Importancia práctica de la existencia de ecótopos altitudinales La temperatura dentro del bosque “Manejo” de la temperatura desde el punto de vista silvicultural Aspectos importantes para la repoblación o en viveros

76 76 76 77 79 80 83 84 85 85 86 89 90 90 92 92

Capítulo V El agua como factor ecológico 5.1 5.1.1 5.1.2 5.2 5.3 5.3.1

Influencia del agua en las plantas Influencia de la distribución de las lluvias en el vegetal Influencia del rocío en los vegetales Humedad del aire en el bosque Problemas de la evaporación en el bosque Índices de “aridez” en relación con la vegetación y la producción de materia orgánica 5.4 Régimen hídrico de las plantas 5.5 Absorción del agua por las plantas 5.5.1 Problemas que abarca la absorción desde el punto de vista ecológico 5.5.2 Absorción del agua por los órganos aéreos. Problemas ecológicos fundamentales 5.6 La transpiración en los bosques 5.6.1 Introducción 5.6.1.1 Variabilidad geográfica de la transpiración 5.6.2 Transpiración y evapotranspiración de las formaciones vegetales 5.7 El agua como factor morfogenético 5.8 El problema del xerofitismo y la resistencia contra la sequía 5.8.1 Clasificación ecológica de las plantas 5.8.2 Adaptación a la sequía 5.8.3 Xerófitas “verdaderas”. División 5.8.4 Grupos ecológicos principales de especies de ecótopos secos 5.8.5 Formas en que “resisten” la sequía las especies de ecótopos secos 5.9 Resistencia contra la sequía. Características 5.10 El “factor” agua desde el punto de vista silvicultural

95 95 96 99 101 102 104 106 107 109 110 110 112 113 120 121 122 122 126 127 128 128 129

Índice

iii

Capítulo VI El aire y el viento como factor ecológico 6.1 El aire como factor ecológico 6.1.1 División del aire para su estudio 6.1.1.1 El aire atmosférico Nitrógeno en el aire atmosférico Oxígeno CO2 Dióxido de carbono 6.1.1.2 El aire edáfico 6.1.2 El factor “aire” desde el punto de vista silvicultural 6.2 El viento como factor ecológico 6.2.1 Influencia del viento en la vegetación 6.2.1.1 Efecto de los continuos esfuerzos causados por el viento 6.2.1.2 Efecto indirecto del viento sobre la vegetación forestal 6.2.2 Efecto del viento sobre la distribución de los bosques 6.2.3 Influencia de la velocidad del viento en los bosque 6.2.4 Condiciones que influyen en derribamiento de los árboles 6.2.5 Factores que influyen en la resistencia contra los vientos 6.2.6 Los vientos desde el punto de vista silvicultural

135 135 135 135 135 136 137 138 139 139 140 141 141 141 145 146 149

Capítulo VII Los factores y las relaciones bióticas 7.1 7.2 7.3 7.4 7.5 7.6 7.7 7.7.1 7.7.2 7.7.3 7.7.3.1 7.7.3.2 7.8 7.8.1 7.9 7.9.1 7.9.1.1 7.9.1.2 7.9.1.3 7.9.1.4 7.9.1.5 7.9.1.6 7.9.2 7.9.3 7.9.3.1 7.9.3.2

Introducción El concepto de la comunidad biótica Concepto de predominio ecológico Análisis de la comunidad Diversidad de las especies en las comunidades Los conceptos relativos al nivel de la población Clases de acción recíproca entre dos especies Acciones recíprocas negativas: competición entre especies Efectos perjudiciales Efectos favorables Interacciones negativas: depredación, parasitismo y antibiosis Interacciones positivas: Comensalismo, cooperación y mutualismo Efecto de las micorrizas arbusculares sobre el desarrollo de las plantas Beneficios de las micorrizas a las plantas Las especies y el individuo en el ecosistema Los conceptos de hábitat y nicho ecológico Desarrollo y evolución del ecosistema La sucesión ecológica Energía de la comunidad Estructura de la comunidad o cadena de alimentos Diversidad y sucesión Ciclo alimenticio Presión de selección: la cantidad contra la calidad Homeostasis conjunta Los tipos de sucesión: primaria y secundaria Fases de la sucesión vegetal Migración Ecesis

153 153 156 158 159 163 166 169 174 175 175 182 188 189 190 190 193 194 196 199 199 203 204 204 205 208 208 212

Índice 7.9.3.3 7.9.3.4 7.9.4 7.9.5 7.9.5.1 7.9.5.2 7.9.5.3 7.9.5.4 7.9.5.5 7.9.6

iv Agregación Competencia y dominancia El concepto del clímax La sucesión forestal La comunidad forestal Cambio en el ecosistema Competencia en la comunidad forestal Tolerancia en el sotobosque El concepto de sucesión forestal Las perturbaciones de la sucesión

Bibliografía

212 212 213 218 218 218 220 221 222 225 228

Capítulo 1 Introducción a la Ecología Forestal 1.1 Concepto de Ecología Ningún ser vivo permanece aislado en el ambiente en que habita. Vegetales y animales están sometidos en efecto a las influencias de los restantes seres vivos y de los factores no vivientes que lo rodean. Todos los organismos obtienen de su medio las materias y energía imprescindibles para conservar su propia existencia. Ellos deben compartir su mundo circundante con otros medios de su especie y con la de otros tanto amigos como enemigos. Ni siquiera el hombre constituye excepción, puesto que también se halla rodeado de seres vivos de todos de todas clases y obtiene de su mundo circundante todo lo que precisa para subsistir. Su supervivencia esta condicionada a las relaciones con los demás hombres, así como las plantas y animales que con él conviven y que constituyen parte de los recursos naturales de los que debe aprovecharse. El cometido de la Ecología es estudiar las relaciones anteriormente indicadas de los vegetales y de los animales con sus respectivos ambientes. En estos casos, además de las influencias ejercidas por los agentes físicos, existen los resultados de la actividad de los restantes vegetales y animales y para estudiar los intercambios e interdependencias, ya señaladas, es preciso conocer previamente, tanto los propios organismos como sus respectivos ambientes (Clarke, 1968).

Figura 1.1 Elementos de Ecología de Clarke (1968, Modificado) La palabra «ecología» 1 viene del griego OIKOS, que significa hogar o patrimonio y logos que significa estudio, etimológicamente, la voz Ecología es, pues, el estudio de la «residencia» o de que manera se mantiene el orden en la «casa» de la naturaleza (Clarke, 1968). Así, el estudio del ambiente de esta casa incluye todos los organismos contenidos en ella y todos los procesos funcionales que la hacen habitable. Literalmente, dice Odum (1988), entonces, la ecología es el estudio del “lugar donde se vive”, con énfasis sobre la “totalidad o el padrón de relaciones entre los organismos y su ambiente”. El objetivo que perseguimos al estudiar la Ecología es comprender las relaciones mutuas que se establecen entre los organismos y sus ambientes respectivos en las comunidades forestales y al 1

Según el Nuevo Diccionario Aurélio, la Ecología, “estudia las relaciones entre los seres vivos y el medio o ambiente en que viven, así como sus recíprocas influencias”.

Capítulo I Introducción a la Ecología Forestal

2

mismo tiempo que esta comprensión pueda ser aplicada en el trabajo silvicultural del forestal. Conociendo pues los factores que rigen la vida de las formaciones vegetales, podrá hacerse mejor manejo, cada vez más racional y productivo de nuestros bosques, o lo que hoy ha dado en llamarse un manejo sostenible. Tal es así que algunos especialistas forestales como Samek (1970) plantean que la Ecología Forestal es la armazón teórica de muchos tratamientos silviculturales. Taylor (1936) citado por Samek (1970) afirmó que la “Ecología es la ciencia de todas las relaciones de todos los organismos con todos sus ambientes”. Como quiera los animales y vegetales pueden ser muy abundantes y diversos, y las condiciones ambientales extremadamente variables, el campo de acción de la Ecología consiste en perfilar los principios generales que regulan la actividad de la comunidad y de sus partes integrantes. Estos principios pueden aplicarse a la interpretación de las actividades particulares de las diferentes plantas y animales sometidos a las condiciones de una situación determinada (Clarke, 1968).

1.2 Ambiente y medio Al hacer referencia al ambiente natural se piensa, en primer lugar, en los elementos más importantes del paisaje, tales como el agua, el suelo, el desierto o la montaña. Estos ambientes pueden describirse con mayor exactitud atendiendo a los diferentes factores físicos - diferencias de humedad, temperatura, composición de los materiales, etc.- y biológicos. Pero también forman parte del ambiente otros organismos, de la misma manera que el suelo y las rocas, por lo que ningún animal puede vivir como un ermitaño, aislado de los demás sino que, por el contrario, necesita disponer de varios otros organismos para utilizarlos como alimentos. Los animales dependen directa o indirectamente de los vegetales verdes y muchos vegetales de determinados animales, como por ejemplo los que necesitan de los insectos para la polinización. Algunos vegetales verdes pueden vivir independientemente durante cierto tiempo a expensas de la energía solar y los minerales que toman del suelo, pero tan pronto como empiezan a desarrollarse los jóvenes planteles aparecen en dicho momento las relaciones de competencia (Clarke, 1968). Podemos decir pues, que el ambiente es el conjunto de factores bióticos y abióticos que mediante un dinamismo complejo influyen directa o indirectamente en los procesos vitales de cada individuos y de las comunidades de individuos. El factor físico del ambiente que debe considerarse en primer lugar es el medio, entendiéndose por tal la materia que rodea inmediatamente al organismo y con la cual mantiene este sus importantes intercambios. El medio es, o bien un líquido, o un gas, generalmente, se trata del aire o del agua. A pesar de que los animales y plantas que viven en el suelo o en el fango pueden parecer que constituyen una excepción, la atenta observación de los mismos revela que la materia que se halla en inmediato contacto con ellos es siempre una película de aire o de agua. La observación a aumento conveniente de los pequeños animales que viven en la arena húmeda de las plantas permite comprobar que verifica su intercambio esencial con el agua que se infiltra entre los granos de arena, y por consiguiente, el medio de estos animales esta constituido por el agua de mar y por la arena, como a primera vista podría aparecer. La palabra medio se usa por consiguiente en un sentido limitado, distinguiéndolo de substrato, o superficie sobre, o en la cual, vive el organismo (Clarke, 1968). De lo dicho se deriva que es incorrecto decir medioambiente para hablar de uno de los dos términos ya sea medio o ambiente, ya que el medio puede decirse que es una parte del ambiente,

Capítulo I Introducción a la Ecología Forestal

3

lo que significaría en parte una redundancia. Según Font Quer (1970) el ambiente “impropiamente”, se llama también “medio”, es decir, que esto sería una sinonimia incompleta por así decirlo. Sin embargo en las últimas décadas se ha impuesto con fuerza el término medio ambiente, no solo por el uso de la población, sino también por la de numerosos especialistas que nos ha hecho incluirlo en nuestro vocabulario cotidiano. Recientemente este concepto se ha ido transformando por el nivel de socialización que ha tenido la Ecología en el mundo, a partir de la elevación de la conciencia mundial ante los serios problemas medio ambientales que tiene nuestro planeta, de esta manera Serrano et al (2002) lo definen así: “El medio ambiente es un sistema complejo y dinámico de interrelaciones ecológicas, socioeconómicas y culturales, que evoluciona a través del proceso histórico de la sociedad, abarca la naturaleza, la sociedad, el patrimonio histórico-cultural, lo creado por la humanidad, la propia humanidad, y como elemento de gran importancia las relaciones sociales y la cultura”, ellos más tarde dicen que la interpretación de su contenido explica que su estudio, tratamiento y manejo, debe caracterizarse por la integralidad y el vínculo con los procesos de desarrollo.

1.3 Concepto de Comunidad y Ecosistema Tal vez la mejor manera de delimitar la ecología moderna sea considerar el concepto de los niveles de organización que expuso Odum (1988). Este autor lo visualizó en forma de “espectro biológico” como se ve en la Fig. 1.2, en la que aparecen los conceptos de comunidad, población, organismo, órgano, célula y gen que son ampliamente usados para denominar los principales niveles bióticos, mostrados en un arreglo jerárquico de mayor a menor. En verdad, el espectro de niveles, a semejanza de un espectro de radiaciones o de una escala logarítmica, puede ser entendido, teóricamente hasta el infinito en los dos sentidos. Jerarquía significa “un arreglo en una serie graduada”, es decir una serie continua de grados o escalones, en orden creciente o decreciente. La interacción en cada nivel con el medio (energía y materia) produce los sistemas funcionales característicos. Un sistema consiste en “componentes interdependientes que interactúan regularmente y forman un todo unificado” o de un punto de vista diferente “un conjunto de relaciones mutuas que constituye una entidad identificable, sea real o postulada”. Los sistemas que contienen componentes vivos (sistemas biológicos o biosistemas) pueden ser concebidos o estudiados en cualquier nivel ilustrado en la Fig. 1.2, o en cualquier posición intermedia que sea conveniente o práctica para el análisis. Por ejemplo, los sistemas hospedero parásito o un sistema de dos especies de organismos mutuamente ligados (como el binomio hongo - alga que constituye el liquen) son niveles intermedios entre población y comunidad.

Figura 1.2

Espectro de los niveles de organización. La ecología tiene su campo de acción en la parte del lado derecho del espectro, o sea, los niveles de organización desde los organismos hasta los ecosistemas, según Odum (1988).

La Ecología trata principalmente de la parte descrita en el lado derecho de este espectro, o sea, de los niveles de sistema además del organismo. En ecología el término población,

Capítulo I Introducción a la Ecología Forestal

4

originalmente utilizado para denominar un grupo de seres humanos, se expande para incluir grupos de individuos de un tipo cualquiera de organismos. De la misma forma, la comunidad, en el sentido ecológico (a veces denominada “comunidad biótica”), incluye todas las poblaciones que ocupan una área dada. La comunidad y el ambiente funcionan juntos como un sistema ecológico o ecosistema. Biocenosis y biogeocenosis (que significa literalmente vida y tierra funcionando juntos), son términos frecuentemente usados en la literatura europea y rusa, equivalen aproximadamente a la comunidad y el ecosistema, respectivamente señaló Odum (1988), mientras que Bioma es un término conveniente, ampliamente usado, para denominar un gran biosistema regional o subcontinental caracterizado por un tipo principal de vegetación u otro aspecto identificador del paisaje, como, por ejemplo, el bioma del bosque semideciduo de nuestro país. El mayor sistema biológico y el que más se aproxima de la autosuficiencia muchas veces se denomina biosfera o ecosfera, la cual incluye todos los organismos vivos de la Tierra que interactúan con el medio como un todo, para mantener un sistema de estado continuo, intermediario en el flujo de energía entre la entrada de energía de origen solar y el disipador térmico del espacio. Novikoff (1945) citado por Odum (1988) ya señalaba que existe continuidad y discontinuidad en la evolución del universo. Se puede considerar el desarrollo como continuo, porque envuelve un cambio eterno; por ello, también es discontinuo, una vez que pasa a través de una serie de diferentes niveles de organización. Así la división de una serie graduada, o jerarquía, en componentes es muchas veces arbitraria, pero en algunos casos, las subdivisiones pueden basarse en discontinuidades naturales. Una vez que cada nivel en el espectro biosistémico está “integrado” o interdependiente con los otros niveles, no puede haber líneas divisorias abruptas y rupturas en el sentido funcional, ni mismo entre organismo y población. El organismo individual, por ejemplo, no consigue sobrevivir durante mucho tiempo sin su población, del mismo modo que el órgano no podría sobrevivir durante mucho tiempo como unidad autoperpetuamente sin su organismo. De forma semejante, la comunidad no consigue existir sin el ciclo de materiales y el flujo de energía del ecosistema. Este argumento puede ser aplicado también a la noción errónea que todavía hoy tienen algunas personas, de que la civilización humana puede existir separada del mundo natural. Este asunto será desarrollado más ampliamente posteriormente.

1.4 Las subdivisiones de la Ecología La Ecología suele dividirse corrientemente en autoecología y sinecología. La autoecología se ocupa de del estudio del organismo o de la especie individual, mientras que la sinecología se ocupa del estudio de los grupos de organismos que están asociados unos con otros formando una unidad. Así, por ejemplo, si se efectúa un estudio de la relación de un cedro (o de los cedros en general), o bien de un venado silvestre (o de los venados silvestres en general) a sus respectivos medios, el estudio será de carácter autoecológico; pero si el estudio se refiera al bosque en que viven el cedro o el venado silvestre, entonces el trabajo será de carácter sinecológico. En el primer caso, la atención se centra estrictamente en algún organismo particular, con el propósito de indagar cómo se adapta a aquella condición ecológica general de modo análogo a aquel en que concentraríamos acaso nuestra atención en un objeto particular de un cuadro de pintura. Y en el segundo caso se considera el cuadro en su conjunto, de manera parecida a como examinaríamos su disposición general (Odum, 1985). El iniciarse el desarrollo de la Ecología, dice Clarke (1968), un buen número de ecólogos dedicaron su atención al estudio de las relaciones con el hábitat, esforzándose en una mejor descripción del mismo y de la influencia que ejerce sobre los vegetales y animales que en él se

Capítulo I Introducción a la Ecología Forestal

5

encuentran. Se estudiaron en primer lugar, los caracteres físicos y después las influencias biológicas. Otros ecólogos, en vez de dedicarse a la descripción de los ambientes partieron de la investigación de los vegetales y animales considerados individualmente, dirigiendo su atención hacia las necesidades y las reacciones del organismo, así como sobre la influencia que sobre él ejercen los factores ambientales. De esta manera se inició el estudio de la ecología del individuo, designada con el nombre de autoecología. Mientras los ecólogos se dedicaban preferentemente al estudio del hábitat, otros biólogos con preocupaciones ecológicas atendían al hecho de que al constituirse los grupos aparecen nuevas relaciones mutuas. Ningún animal ni vegetal vive aislado por completo, y cuando se constituyen grupos de individuos de la misma especie aparecen nuevos efectos. Clarke (1968) explica que cien árboles crecen aisladamente muy distanciados entre sí, en una pradera. La sombra de cada uno de ellos girará a su alrededor durante el día de tal manera que el suelo situado al pie de cada árbol recibirá la luz solar, por lo menos, una vez al día. Si, por el contrario, estos mismos árboles creciesen juntos constituyendo una arboleda, la sombra de cada uno de ellos interferiría con la del siguiente, lo que determinaría la existencia continua de sombra debajo de ellos. El efecto de los árboles del bosque sobre la temperatura, la evaporación y la aireación del suelo diferiría por completo del determinado por árboles ampliamente espaciados. Las interdependencias que resultan de una agregación de individuos de la misma especie pueden ser muy complejas, como puede observarse en una colonia de insectos. El volumen de una población de animales o vegetales, así como el ritmo de su crecimiento, están regulados tanto por las relaciones mutuas de los miembros que integran la población como por las que se establecen entre ellos y el ambiente. Al estudio de las relaciones entre grupos de organismos es a lo que Clarke (1968) le da el nombre de ecología de población. Cuando entran en juego varias especie vegetales y animales como ocurre de ordinario en una comunidad natural, aparecen todavía nuevas complicaciones. En el ejemplo antes citado, existiría una vegetación muy diferente debajo de los cien árboles aislados que si éstos creciesen juntos formando un bosque, por lo que las especies de animales asociadas con las plantas diferirían notablemente en los dos casos. En los múltiples hábitats diferentes se observan efectivamente comunidades muy dispares de vegetales y animales. Ciertas especies viven juntas estableciéndose entre ellas una mutua relación, en cuyo caso se dice que constituyen una comunidad natural. Por eso Clarke (1968) considera al estudio de las relaciones de los animales y vegetales que constituyen una comunidad recibe el nombre de ecología de la comunidad o sinecología.

1.5 Los modelos en Ecología Una consecuencia importante de la organización jerárquica es que en la medida que los componentes o subconjuntos se combinan para producir sistemas funcionales mayores, entonces se presentan nuevas propiedades que no estaban presentes en los niveles inferiores. Para Odum (1988) la ecología es una ciencia que busca la síntesis y no la separación. El resurgimiento de las disciplinas holísticas puede tener su origen, al menos en parte, en la insatisfacción del público con el científico especializado que no sabe responder a los problemas a gran escala que necesitan de una atención urgente. Consecuentemente él considera que deben ser debatidos los principios ecológicos al nivel de ecosistema, dando la debida atención a los subconjuntos de organismo, población y comunidad y al supraconjunto de la biosfera. Felizmente en los últimos años, los avances tecnológicos nos permiten realizar análisis cuantitativos con grandes sistemas complejos como los ecosistemas. Las metodologías de los marcadores, química de masa (espectrometría, colorimetría, cromatografía, etc.), sensores remotos, monitoreo automático, modelaje matemático y la computación nos dan el instrumento para eso. La tecnología es, un cuchillo de dos filos: puede ser un medio para comprender la

Capítulo I Introducción a la Ecología Forestal

6

integralidad del hombre con la naturaleza y también un medio para destruirla. Por eso el propio Odum (1988) dice que si vamos a debatir la ecología al nivel del ecosistema, debemos preguntar: ¿Cómo podemos tratar este complejo y temeroso nivel de sistema? A lo que él responde que se debe comenzar describiendo versiones simplificadas que abarquen solo las propiedades y funciones más importantes o básicas, las que en el lenguaje científico, se llaman modelos. El modelo es una formulación que imita un fenómeno del mundo real y por medio del cual podemos efectuar predicciones. En su forma más sencilla, los modelos pueden ser verbales o gráficos (esto es, libres). En último término, sin embargo, si las predicciones cuantitativas han de ser razonablemente buenas, los modelos han de ser estadísticos y matemáticos (esto es, formales). Por ejemplo, la formulación matemática que refleja los cambios que tienen lugar en una población de insectos, y mediante la cual pudieran predecirse cifras de la población en un momento determinado, se consideraría como un modelo biológicamente útil. Si esta población corresponde a una especie que se puede convertir en una plaga, entonces el modelo podría resultar además económicamente importante. Las operaciones de los modelos con computadoras permiten predecir resultados probables a medida que se cambian parámetros en el modelo, se añaden nuevos o se quitan los anteriores. En otros términos: la formulación matemática puede a menudo “sintonizarse” mediante operaciones de computadora, de modo que resulte mejorada la “adaptación” al fenómeno del mundo real. Y ante todo, los modelos son extraordinariamente útiles como resúmenes de lo que comprendemos acerca del modelado de la situación y sirven, por consiguiente, para delimitar aspectos que necesitan nuevos o mejores datos o principios nuevos. Contrariamente a lo que suponen muchos escépticos, cuando se trata de modelar una naturaleza complicada, la información acerca de sólo un número relativamente pequeño de variables constituye a menudo una base suficiente para modelos eficaces, porque es el caso que los “factores clave” o los “factores integrantes” dominan o controlan con frecuencia un porcentaje importante de la actividad. De esta manera Watt (1963) decía: “No necesitamos en modo alguno una enorme cantidad de información acerca de muchísimas variables para construir modelos matemáticos reveladores de la dinámica de una población”. En resumen, no se supone que los modelos sean copias exactas del mundo real, sino simplificaciones que revelen los procesos claves necesarios para la predicción. El modelaje comienza generalmente, con la construcción de un diagrama, o “modelo gráfico”, el cual muchas veces es un diagrama de compartimientos, conforme al esquema de la figura 1.3, el cual muestra dos propiedades, P1 y P2, que interactúan con I para producir o afectar una tercera propiedad P3, cuando el sistema es alimentado por una fuente de energía, E. Se muestran cinco vías de flujo F desde la entrada F1 hasta la salida del sistema F6 como un todo. Así existen cuatro ingredientes o componentes para hacer el modelo funcional de una situación ecológica, o sea: (1) una fuente de energía u otra función motriz externa; (2) propiedades, llamadas variables de estado por los analistas de sistema; (3) vías de flujo, que muestran los flujos de energía o las transferencias de materia que ligan las propiedades unas a otras y con sus fuerzas; y (4) interacciones o funciones de interrelación, donde las fuerzas y las propiedades interactúan para modificar, ampliar o controlar los flujos o criar nuevas propiedades “emergentes”. Esta figura podría servir como modelo para representar un ecosistema de campo, en el que P1 son las plantas verdes, que transforman la energía solar E en alimento. P2 representaría un animal herbívoro que come las plantas, y P3, un animal omnívoro, que puede comer tanto a los

Capítulo I Introducción a la Ecología Forestal

7

herbívoros como las plantas. En este caso la función interactiva I podría representar varias posibilidades. Podría ser una llave “sin preferencia”, si las observaciones de la realidad mostrasen que el omnívoro P3 comía o P1 o P2, dependiendo de la disponibilidad. Por otro lado, se podría especificar que I tuviese un valor porcentual constante si fuese determinado que la dieta de P3 contenga, digamos 80% de materia vegetal y 20% de materia animal, fuese cual fuese el estado de P1 y P2. o I podría ser una llave estacional, si P3 se alimentase de vegetal durante una época del año y de animales durante la otra.

E

F1 P1

P = propiedades P2

F6

F5

F2

E = función motriz F = flujos

F3

I

P3

F4

I = interacciones

Figura 1.3 Diagrama de compartimientos que muestra los cuatro componentes básicos de interés principal en el modelaje de los sistemas ecológicos, según Odum (1988).

1.6 Factores ecológicos El ambiente como ya se ha dicho es un conjunto de factores bióticos y abióticos que mediante un dinamismo complejo influyen en los vegetales y comunidades. Pero estos factores actúan a la vez de tal manera que en un fenómeno ecológico cualquiera, no se puede hablar de la acción de un factor si no que en él influyen un grupo determinado de ellos. Ahora bien para poder estudiarlos por separado e ir analizando como influye cada uno de ellos, los factores ecológicos se dividen corrientemente en tres clases principales que son: Factores climáticos Factores edáficos Factores biológicos. El permanente cambiar de la naturaleza es muy complejo y dinámico, estos cambios son de periodicidad diferente, así pues existen cambios periódicos, que son los que se repiten con una periodicidad determinada como por ejemplo las oscilaciones diarias en la intensidad de la luz, la temperatura, los periodos lluviosos, etc. Los cambios episódicos, que son los incidentales, o sea, los que se producen sin regularidad alguna, como por ejemplo, la acumulación de materia orgánica en el curso de la sucesión en una comunidad vegetal, como los efectos de un rayo, de los ciclones, etc.

Capítulo I Introducción a la Ecología Forestal

8

1.7 Forma de actuar de los factores ecológicos Los cambios dinámicos del ambiente producen cambios en la vegetación, los cuales no se manifiestan inmediatamente al producirse el fenómeno en la comunidad vegetal, digamos cuando comienza un período seco, las plantas no se marchitan enseguida sino que paulatinamente se van observando en ellas características de marchitamiento. Ahora bien, los factores ecológicos actúan de manera diferente y para ello hay que tener en cuenta al analizar su efecto, tres elementos: la intensidad, la duración y la frecuencia con que se producen. De esto se desprende que no podemos guiarnos solamente por los valores promedios de algunos factores, sino que hay que estudiar con que intensidad se producen, cual es la duración del mismo y con qué frecuencia se repiten. Por ejemplo, hay plantas que las temperaturas de menos de 5º C en una región determinada de Cuba le son perjudiciales, sin embargo este valor absoluto no bastaría para producir un efecto dañino a las plantas, pues si este se establece por espacio de unos minutos no afectaría al vegetal. Ahora suponiendo que se produzca por un espacio relativamente largo, es necesario que se repita con cierta frecuencia para que determine un daño fatal y definitivo. Es por ello que las temperaturas bajas en Cuba, no representan un problema para la mayoría de nuestras especies forestales, sobre todo en lo que se refiere a temperaturas muy bajas, las cuales aparecen con una frecuencia y duración tan pequeña, que le permiten a nuestras plantas reponerse de los posibles trastornos que puedan ocasionarle tanto fisiológicos como de otro tipo. Un efecto ecológico igual en la planta puede presentarse por acción de diferentes factores o combinaciones de diferentes factores (por ejemplo, el ramoneo, es decir el pastoreo de algunos tipos de ganado se manifiesta igual a la siega del pasto). Por otra parte el mismo factor puede provocar distintos efectos según el estado de la planta, así por ejemplo, temperaturas bajas u oscuridad pro longada no afectan la semilla, pero si a las posturitas o a los individuos maduros (Samek, 1970). Existen factores que son imprescindibles para la vida de las plantas (luz, calor, agua, oxígeno, nutrientes, etc.) es decir, no pueden ser sustituidos por ningún otro factor, sin embargo es posible hasta cierto grado “compensar” la deficiencia de un factor por la cantidad “elevada” de otro. Así por ejemplo, la “escasez” de la luz puede hasta cierto punto ser compensada por una elevada concentración de CO2 en la fotosíntesis. Un mismo factor puede influir en la vida de las plantas de manera diferente, según la combinación en que se encuentre en relación a los demás factores. Por ejemplo, las mismas precipitaciones se manifiestan de distinta manera en una región de altas temperaturas, que en una de bajas. Además en cierto momento, un factor puede actuar en la planta en “igual dirección” (efecto sinérgico) pero en otro momento este factor actúa en la dirección opuesta a la anterior (efecto antagónico), como por ejemplo el viento (de cierta velocidad). Samek (1970) señala que el viento puede ser beneficioso para la planta pues remueve el CO2 de la atmósfera, etc. (efecto sinérgico), pero en otro momento, cuando hay un período seco, puede ser desventajoso al perder mucho agua la planta, reflejándose en la disminución de la fotosíntesis y el crecimiento. Muchos “factores” no influyen en la vida de las plantas directamente sino más bien a través de un tercero, por ejemplo, el viento en la transpiración.

Capítulo I Introducción a la Ecología Forestal

9

Los factores que actúan mecánicamente son raros, como el batir de las ramas (movidas por el viento) provocando roturas de los troncos, ramoneo, etc. La mayoría de los factores ambientales son de naturaleza “fisiológica”, es decir, influyen en distintos procesos vitales, como por ejemplo, en la transpiración, fotosíntesis, germinación, crecimiento, etc. Sin embargo un proceso vital puede condicionar directa o indirectamente el otro: transpiración

fotosíntesis

crecimiento, etc.

De lo expuesto resulta que desde el punto de vista metódico (práctico) pueden distinguirse, distintas clases de factores como sigue: a) .... factores imprescindibles no imprescindibles (incluyendo indiferentes); o b) .... factores favorables desfavorables; raras veces también indiferentes y c) .... según la duración ♦ que actúan permanentemente (O2 en el ambiente atmosférico) ♦ que actúan periódicamente (luz – oscuridad) ♦ que se presentan incidentalmente (rayo, etc.) d) .... según su naturaleza, se pueden distinguir en: ➣ factores bióticos (incluyendo antrópicos) ➣ factores abióticos: atmosféricos, edáficos, etc. e) .... según su forma de actuar se distinguen a menudo en: ✪ factores que actúan directamente y ✪ los que actúan a través de un tercero. f) .... además: factores que afectan los vegetales mecánicamente (ramoneo, siega, etc.) • los que actúan en forma “fisiológica” en la planta.

1.8 La ley de los factores limitantes Daubenmire (1974) decía que casi todos los elementos del ambiente tienen por lo menos influencia potencial sobre los organismos, pero todos los factores no son, en forma alguna, igualmente importantes a un mismo tiempo. Cada factor simple asume en forma creciente mayor importancia y llega a ser más limitante en sus efectos donde quiera o cuando quiera que él comience a someter la capacidad de un organismo tanto a tolerarlo en gran intensidad como a sobrevivir bajo una intensidad baja. Por ejemplo, cada especie tiene un máximo y un mínimo de tolerancia a la temperatura, y en alguna parte conveniente entre estos extremos hay una extensión dentro de la cual las variaciones de la temperatura son de relativa menor importancia para sobrevivir, y esta es la extensión óptima para este factor. Examinemos pues este asunto mas detalladamente a través del análisis de las leyes que explican su comportamiento como lo ven la mayoría de los autores.

1.8.1 La ley del mínimo de Liebig Un organismo, para aparecer y medrar en una situación dada, debe disponer de los materiales esenciales necesarios para crecer y reproducirse. Estos requerimientos básicos varían con la

Capítulo I Introducción a la Ecología Forestal

10

especie y con el sitio. El material esencial disponible en cantidades más cercanas al mínimo crítico necesario tenderá a ser limitante (Odum, 1988). Este autor explica que la idea de que un organismo no es más fuerte que el eslabón más delgado en su cadena ecológica de requerimientos fue expresada, claramente, por primera vez por Justus Liebig en 1840. Liebig fue el pionero en el estudio de los efectos de varios factores sobre el crecimiento de las plantas. Él percibió, como lo perciben muchos agricultores hoy en día, que la productividad de los cultivos muchas veces estaba limitada no por los nutrientes necesarios en grandes cantidades, tales como CO2 y agua, pues estos a menudo eran abundantes en el ambiente. Su afirmación de que “el crecimiento de una planta depende de la cantidad de alimento que se presente en cantidad mínima” se tornó conocida como la “ley” del mínimo de Liebig. La segunda consideración importante es la interacción de los factores. Así una alta concentración o disponibilidad de alguna sustancia, o la acción de algún factor que no fuese el factor mínimo, puede modificar la tasa de utilización de este último. A veces, los organismos pueden sustituir, por lo menos en parte, una sustancia deficiente en el ambiente por otra químicamente semejante. Muchos autores (por ejemplo Taylor, 1934 citado por Samek, 1970) han extendido la afirmación para incluir otros factores diferentes a los nutrientes (temperatura, etc.) y para incluir el elemento tiempo. Para evitar confusión, parece conveniente restringir el concepto de mínimo a los elementos químicos (oxígeno, fósforo, etc.) necesarios para el crecimiento fisiológico y reproducirse, como se propuso originalmente, e incluir otros factores y el efecto limitante del máximo en la Ley de tolerancia. Ambos conceptos pueden ser, entonces, unidos en un principio amplio de factores limitantes, como se esboza más adelante. Así la ley del mínimo no es sino un aspecto del concepto de factores limitantes que a su vez no es sino un aspecto del control del ambiente hacia los organismos.

1.8.2 Ley de tolerancia de Shelford Un factor limitante puede existir no solo por causa de una insuficiencia de algún material, conforme fue propuesto por Liebig, como también por un exceso, como en el caso de factores tales como la luz y el agua. Así, los organismos presentan un mínimo y un máximo ecológicos, que presentan los limites de tolerancia. El concepto del efecto limitante tanto del máximo como del mínimo fue incorporado en la “ley” de tolerancia por V. E. Shelford, en 1913. A partir de 1910, más o menos fueron hechos muchos estudios en el área de la “ecología de tolerancia”, de tal forma que se conocen los limites entre los cuales varias plantas y animales pueden existir. De utilidad especial son lo que se puede llamar “pruebas de estrés”, realizados en laboratorio o en campo, en los cuales los organismos son sometidos a una variedad experimental de condiciones. Este abordaje fisiológico ayudó a los ecólogos a entender la distribución de los organismos en la naturaleza; que es una parte de la historia. Todas las necesidades físicas puede situarse dentro de los límites de tolerancia de un organismo, pero el organismo puede todavía fallar por causa de las interrelaciones biológicas. Estudios dentro del ecosistema intacto deben acompañar los estudios de laboratorios experimentales, los cuales por necesidad aíslan los individuos de sus poblaciones y comunidades (Odum, 1988). Algunos principios subsidiarios a la “ley” de tolerancia pueden ser expresados de la manera siguiente:

Capítulo I Introducción a la Ecología Forestal

11

1. Los organismos pueden poseer amplios límites de tolerancia para un factor y estrechos para otro. 2. Los organismos con límites para todos los factores serán probablemente los mas ampliamente distribuidos. 3. Cuando las condiciones no son óptimas para una determinada especie, en lo que se refiere a un factor ecológico, los límites de tolerancia podrán ser reducidos para otros factores ecológicos. Penman (1956) citado por Odum (1988) dice que cuando el nitrógeno del suelo es limitante, la resistencia del pasto a la seca se reduce. En otras palabras, él descubrió que es necesario una cantidad mayor de agua para impedir que el pasto se marchite a bajos niveles de nitrógeno. 4. Frecuentemente se descubre que los organismos en la naturaleza no están viviendo, en verdad, dentro de sus límites óptimos (establecida experimentalmente) de un determinado factor físico. En tales casos, algún otro factor o factores deben tener una importancia mayor. Ciertas orquídeas tropicales, por ejemplo, crecen mejor a plano sol que en la sombra, sí se mantienen frescas. En la naturaleza ellas crecen solo en la sombra porque no consiguen tolerar el calor del sol directo. En muchos casos, las relaciones entre las poblaciones (como la competencia, depredadores, parásitas, etc.) impiden que los organismos aprovechen condiciones físicas óptimas. 5. La época de reproducción es generalmente un período crítico cuando los factores ambientales tienen mayores probabilidades de que sean limitantes. Los límites de tolerancia para individuos en estado de reproducción, semillas, huevos, embriones, plántulas y larvas generalmente son más estrechos de que las plantas o animales adultos no reproductivos. Ciertos cangrejos adultos y muchos otros animales marinos consiguen tolerar agua salobre o agua dulce con un contenido alto de cloratos, siendo encontrados muchas veces a una cierta distancia río arriba. Las larvas, por ello, no consiguen vivir en tales aguas; por eso, las especies no pueden reproducirse en el ambiente fluvial y nunca se establecen permanentemente. La distribución geográfica de aves de caza muchas veces está determinada por el impacto del clima en los huevos o en los pichones más que en los adultos (Odum, 1988). Para el grado relativo de tolerancia en la ecología, se han usado de forma general una serie de términos, utilizando los prefijos esteno, - con el significado de “estrecho”, y euri -, significando “amplio”. Así: estenotérmico - euritérmico refiérese a individuos de límites de tolerancia a la temperatura estrechos o amplios. estenohídrico - eurihídrico refiérese al agua estenohalino - eurihalino refiérese a la salinidad estenofágico - eurifágico refiérese al alimento estenofótico - eurifótico refiérese a la luz estenoiónico - euriiónico refiérese a las oscilaciones de pH estenótopo - eurítopo refiérese a área geográfica estenoecia - euriecia refiérese al hábitat. De acuerdo con Odum (1988) la verdadera amplitud de tolerancia en la naturaleza es casi siempre más estrecha que la amplitud potencial de la actividad. Esto podría ser indicado en el laboratorio, notándose la respuesta del comportamiento a corto plazo, porque el gasto metabólico de la regulación fisiológica, bajo condiciones extremas reduce los límites de tolerancia, en las condiciones de campo en sus extremos tanto superior como inferior. Así, sí un pez que vive en

Capítulo I Introducción a la Ecología Forestal

12

un lago que recibe agua abastecida de una industria, tuviera que dedicar toda o la mayor parte de su energía metabólica para compensar los efectos estresantes de la temperatura elevada, él tendría energía insuficiente para alimentarse y para las actividades reproductivas necesarias para la sobrevivencia en condiciones fuera del laboratorio. La adaptación se torna cada vez más difícil en la medida que las condiciones se aproximan a los extremos y el organismo se hace más susceptible a otros factores, tales como enfermedades o depredación. Estos conceptos están ilustrados en la figura 1.4, así como el uso de los términos relativos a la temperatura. De cierto modo, la evolución de límites estrechos de tolerancia podría ser considerada una forma de especialización, la cual resulta en una mayor eficiencia a la dificultad de la adaptabilidad, contribuyendo al aumento de la diversidad de la comunidad como un todo. Existen varios ejemplos que demuestran la importancia del concepto de los factores limitantes y de sus limitaciones. Odum (1988) situó ejemplos como el de ecosistemas que se desenvuelven en formaciones geológicas poco comunes las que muchas veces ofrecen locales instructivos para el análisis de factores limitantes, porque uno o más, de los elementos químicos importantes pueden ser anormalmente escasos o abundantes. Tal situación ocurre en los suelos de serpentina (derivados de rocas de silicatos de magnesio y de hierro), que son pobres en nutrientes principales (calcio, fósforo, nitrógeno) y ricos en magnesio, cromo y níquel, las concentraciones de los dos últimos aproximándose a los niveles tóxicos de los organismos. La vegetación que crece en tales suelos posee una apariencia xerofítica, la cual contrasta nítidamente con la vegetación adyacente en suelos no serpentínicos, comprendiendo una flora poco común con muchas especies y variedades endémicas.

Figura 1.4 Comparación de los límites relativos de tolerancia de organismos estenotérmicos y euritérmicos. El mínimo, el óptimo y el máximo están bien próximos un a otro en el caso de una especie estenotérmica, de forma que una pequeña diferencia en temperatura, que podría tener poco efecto en una especie euritérmica, muchas veces es crítica. Observe que los organismos estenotérmicos pueden tolerar o temperaturas bajas (oligotérmicos), o temperaturas altas (politérmicos), o temperaturas intermedias (Según Ruttner, 1963, citado por Odum, 1988). Este fenómeno caracteriza el elevado endemismo cubano como señaló el propio Samek (1973c), como rasgo pronunciado en la Fitogeografía de Cuba, por su polaridad Occidente - Oriente al

Capítulo I Introducción a la Ecología Forestal

13

concentrarse muchos endémicos provinciales en ambos extremos del país, de manera que tiene un carácter ecológico (véase la figura 1.5). El lector puede observar como hay una concentración de endémicos en las regiones occidental y oriental del país, con centros de endemismo que sobrepasan los 100 endémicos provinciales. En Cuba Samek (1973a y 1973b) explicaba para Cajálbana y Nipe que el elevado endemismo de estas regiones es causado por el factor edáfico, es decir, por la serpentina. Gran parte de las plantas endémicas están concentradas, en formaciones desarrolladas en ecótopos ecológicamente extremos. En los pinares de Cajálbana predominan las hojas nanofilas y microfilas, lo que los distingue de los bosques latifolios, en los que predominan las hojas mesófilas (en general, más del 80%). Posteriormente Samek y Del Risco (1989) volvían a señalar que el endemismo local de Cajálbana se debía en primer lugar, a la presencia de rocas ultrabásicas, las que en el mundo entero abarcan una flórula particular, dando al centro cenótico del endemismo local a los “cuabales”, que Bisse (1988) los definió como montes xerofíticos, sobre suelos derivados de roca ultrabásica, por lo general muy esquelético y con poca capacidad de retener el agua. Según este autor, esto explica el carácter xerofítico de la vegetación, aunque las precipitaciones corresponden a las que reciben los montes semicaducifolios.

Figura 1.5 Frecuencia (isoporias) de los endémicos provinciales y centros de endemismo local, según Samek (1973c). Alain (1953) ya destacaba la diversidad ecológica de los centros de endemismo (véase la figura 1.6). Samek (1973c) subrayó que el máximo endemismo se presenta en las regiones de rocas ultrabásicas, es decir, en suelos primitivos de serpentinitas, peridotitas, dunitas, etc., y en suelos lateríticos, los que en Cuba casi siempre son derivados de estas rocas. En el mapa de la figura 1.6 puede verse como la diversidad ecológica del país, va condicionando la presencia de este tipo de vegetación particular. Compárese con el mapa de la figura 1.5 y podremos notar como están estrechamente relacionados con este aspecto que venimos señalando.

Capítulo I Introducción a la Ecología Forestal

14

Figura 1.6 Mapa de los centros del endemismo relacionados con las condiciones ecológicas, según Samek (1973c). Nos parece prudente destacar aquí, que los ejemplos citados en la literatura cubana, permiten ilustrar a nuestro estudiante la particular importancia que tiene el dominar el concepto de factores limitantes y la forma en que estos se manifiestan en nuestras condiciones ecológicas, de manera que haga posible una mayor y mejor comprensión de estos tópicos. A pesar de la doble limitación de escasez de nutrientes principales y abundancia de metales tóxicos, estas comunidades dijo Odum (1988), a lo largo del tiempo geológico consiguen tolerar dichas condiciones y de ahí su nivel reducido de estructura y producción de las comunidades. Samek y Del Risco (1989) ilustran muy bien como se manifiestan tanto la presencia de tipos de vegetación y la relación de estos factores ecológicos con la estructura y producción forestal de las comunidades presentes en los pinares de la provincia de Pinar del Río. Estos autores dicen que la flórula de los pinares de suelos lateríticos (Cajálbana y otras) se deriva principalmente de la flórula de los cuabales, lo que ocurre desde el Oligoceno, cuando se produjo la laterización de las rocas ultrabásicas. A través del tiempo, la flórula de estos pinares se enriquece con muchos elementos selváticos. Ellos dijeron que a pesar de que existe comunicación permanente entre los pinares de suelos lateríticos y los de las arenas y cuarcitas (Formación San Cayetano), los primeros mantienen su posición fitogeográfica particular; los pinares de Alturas de Pizarras manifiestan una independencia geográfica relativamente menor. Las comunidades vegetales de los pinares de Pinar del Río están dominados por Pinus caribaea var. caribaea y Pinus tropicalis los que difieren bastante en cuanto a exigencias ecológicas. Tanto en la región de la llanura acumulativa arenosa, como en Alturas de Pizarras, se manifiesta que P. tropicalis soporta inferior humedad y fertilidad del suelo, y que P. caribaea se presenta comúnmente en el deluvio (es decir en las regiones más ricas en nutrientes) o en las depresiones y falta en ecótopos extremos, ocupados por P. tropicalis. Samek (1973a) señala que P. tropicalis y también Quercus oleoides ssp. sagraeana no se encuentran en Cajálbana, al igual que en los demás cayos de suelos lateríticos. Posteriormente Samek y Del Risco (1989) decían que despierta la sospecha de que algunas propiedades químicas de los suelos lateríticos (aluminio, falta de microelementos, presencia de metales pesados, etc.) se manifiestan como una barrera ecológica, ya que no pueden ser las condiciones climáticas, pues son prácticamente idénticas en ambas zonas.

Capítulo I Introducción a la Ecología Forestal

15

Al describir los pinares de Alturas de Pizarras, Samek y Del Risco (1989), los dividen en dos asociaciones Querco - Pinetum tropicalis (subasociaciones cladonietosum, typicum y clusietosum) y Q. - P. caribaeae (subasociaciones pinetosum, tropicalis y typicum). Como ya se dijo, los pinares donde está presente P. caribaea crecen sobre suelos más ricos que los P. tropicalis. Q. - P. caribaeae se compone, en gran parte, de especies más o menos mesofíticas, lo que caracteriza perfectamente la posición ecológica de estos pinares. En cuanto a su estructura en Q. - P. caribaeae abunda el sotobosque de arbustos latifolios, a veces con plantas trepadoras (bejucos), mientras que la estructura de Q. - P. tropicalis es más simple y posee una fisionomía graminoide. En la figura 1.7 se puede apreciar, indicado ya por Samek y Del Risco (1989), como se manifiestan las condiciones ecológicas con la estructura y producción forestal de las comunidades en los pinares de Alturas de Pizarras. Como puede verse en la figura 1.7 la subasociación Q. - P. tropicalis clusietosum se encuentra comúnmente en los fondos y las pendientes de zanjas y/o cañadas, donde la humedad elevada, tanto del aire como edáfica, se mantiene bastante uniforme todo el año. Los suelos, por lo regular profundos, pedregosos - arenosos (en la superficie), a menudo enriquecidos en humus, son, no obstante, ácidos (pH 5,5). A las condiciones edáficas, dicen Samek y Del Risco (1989) corresponde el potencial productivo, que es el más alto de Q. - P. tropicalis. Sin embargo, debe señalarse que el área Q. - P. tropicalis clusietosum es bastante limitada; esta subasociación se presenta comúnmente en fajas (más o menos estrechas), en contacto con la vegetación ribereña, por un lado, y por el otro con Q. - P. tropicalis typicum o con Q. - P. caribaeae - pinetosum tropicalis.

1.8.3 Concepto combinado de factores limitantes La presencia y éxito de un organismo o un grupo de organismos depende de un complejo de condiciones. Cualquier condición que alcanza o excede los límites de tolerancia se considera una condición limitante o factor limitante. Aunando la idea del mínimo y el concepto de límites de tolerancia se llega a un concepto más general y útil, el de los factores limitantes. Por el cual, los organismos están controlados en la naturaleza por: 1) La cantidad y variabilidad de sustancias para las cuales hay un requerimiento mínimo y de factores físicos que son críticos y 2) los límites de tolerancia de los mismos organismos para uno u otro componente del ambiente. El principal valor del concepto de factores limitantes estriba en el hecho que proporcione al ecólogo “pie de entrada” en el estudio de las situaciones complejas. Las relaciones de los organismos con el ambiente son complejas, por tanto, constituyen un hecho afortunado el que no todos los posibles factores tengan la misma importancia de una situación dada o para un organismo determinado. Algunos hilos del cordel que gobierna el organismo son más débiles que otros.

Capítulo I Introducción a la Ecología Forestal

16

Capítulo I Introducción a la Ecología Forestal

17

En el estudio de una situación particular, el ecólogo puede (debiéndose también entender como válido para el forestal), generalmente detectar el probable eslabón débil y dirigir la atención, al menos inicialmente, hacia aquellas condiciones del ambiente con más probabilidades de ser críticas o “limitantes”. Si un organismo tiene amplio límite de tolerancia para un factor que está relativamente constante y en cantidad moderada en el ambiente, este factor no tiene posibilidades de ser limitante. Por el contrario, si se conoce que un organismo tiene límites definidos de tolerancia para un factor que además se presente en forma variable en el ambiente, este factor merece cuidadoso estudio, ya que puede ser limitante. Los fenómenos físicos del ambiente pueden ejercer importantes influencias controladoras no solamente limitante sino también como “disparadores” de las actividades de los organismos. Los “disparadores” o “relojes” del ambiente son especialmente importantes en la regulación del tiempo de reproducción, para hacerlo coincidir con las condiciones más favorables. Se pueden llevar estos conceptos a una etapa más alta y lograr una delimitación práctica de “ambiente”. Tal como fue sugerido por Manson y Langenhein (1957) citado por Samek (1970) no se requiere clasificar un fenómeno como ambiental, a menos que sea “funcionalmente significativo” para el organismo durante el período de su ciclo de vida. En otras palabras, no todos los numerosos fenómenos del medio necesitan ser considerados en una situación específica. Es particularmente importante que los ecólogos principiantes (para lo cual se entiende que deben incluirse los forestales también) se percaten que el espíritu del análisis del ambiente no es hacer una lista indiscriminada de posibles “factores”, sino acopiar los siguientes objetivos más significativos: 1°) descubrir por observación, análisis y experimentación, cuales factores son funcionalmente significativos y 2°) determinar como logran estos factores sus efectos sobre el individuo, la población o la comunidad, según el caso. El propio Odum (1975) dice: “Cualquier factor que tienda a frenar el crecimiento potencial en un ecosistema se dice que es un factor limitante”.

1.9 Concepto de Ecología Forestal Según Spurr y Barnes (1982) el bosque es una de las formas de vida fisonómicas básicas, por medio del cual las comunidades bióticas pueden ser clasificadas. Este está caracterizado por la predominancia de plantas leñosas. Estos autores consideran que como sucede con todos los tipos de comunidades bióticas, el bosque puede definirse de diferentes formas. Una de las más simples puede ser considerarlo directamente en función de los árboles que lo componen y que son los que le dan a la comunidad su fisionomía característica. Así en nuestro país podemos determinar un bosque de pinos, un bosque de encinos y otros tipos de bosques, de tal forma que el nombre de los árboles predominantes sirve, por sí solo, para clasificar la comunidad. Una segunda posibilidad en la definición de los bosques toma en consideración las interrelaciones obvias que existen entre los demás organismos y los árboles predominantes del bosque. Determinados arbustos o hierbas se encuentran asociados comúnmente con un bosque de pinos (este es el caso de Curatella americana, Tabebuia lepidophylla y Aristida refracta, A. vilfifolia para los pinares de Pinus tropicalis de los pinares de Alturas de Pizarras, según Samek y Del Risco, (1989),

Capítulo I Introducción a la Ecología Forestal

18

mientras que otras especies se encuentran asociadas a otros tipos de bosques. Interrelaciones similares se pueden determinar para las aves, los mamíferos, los artrópodos, los hongos, las bacterias y otros elementos de la comunidad. El bosque puede ser considerado como un conjunto de vegetales y animales viviendo en una asociación simbiótica o biocenosis. Por tanto, la asociación forestal o comunidad forestal es un conjunto de animales y vegetales conviviendo en un ambiente común y de esta forma se lo determina como una unidad definida más estrecha y explícitamente que el tipo de bosques, definidas con base en los árboles principales. Una comunidad forestal se desarrolla en un medio compuesto por la atmósfera que rodea las porciones aéreas y el suelo que incluye las capas subterráneas afectadas. Este medio no es estático sino, por el contrario, está cambiando constantemente debido a diversos factores como la rotación de la tierra, la radiación solar, los cambios atmosféricos y, naturalmente, el efecto de la misma comunidad actuando tanto sobre el clima como sobre el suelo local. La comunidad del bosque y su hábitat determinan en conjunto un sistema ecológico, ecosistema o biogeocenosis, en el cual los organismos constituyentes y su medio y ambiente se relacionan para completar los complejos ciclos del carbón, el agua y los nutrientes. El ecosistema forestal, considerando en forma integral tanto los aspectos orgánicos como los inorgánicos de los procesos cíclicos de la vida, es al mismo tiempo la definición más precisa o por lo menos la más comprensible de la comunidad forestal. El ecosistema aumenta los posibles enfoques del estudio si se hace hincapié en los organismos o los procesos (Spurr y Barnes, 1982). De acuerdo con dichos autores el campo de acción de la ecología forestal puede ser definido como el análisis del ecosistema forestal. Tal análisis se facilita, primero dicen ellos, al estudiar por separado en el ecosistema sus aspectos orgánicos e inorgánicos y luego considerar las comunidades forestales y los ecosistemas globales. En otras palabras podemos decir que la Ecología Forestal es la ciencia que estudia las relaciones que se establecen entre los seres vivos y el ambiente en las comunidades forestales.

1.10 Importancia de la Ecología Forestal El estudio del mecanismo de los propios procesos vitales es campo de la Fisiología, al forestal le interesa más las relaciones de estos procesos con los factores y las formas de como influir en estos, ya que al final estos deciden sobre la producción. Estas relaciones mutuas entre los vegetales y el ambiente es campo de la Ecología Vegetal, así resulta que los fundamentos ecológicos son una base importantísima de la Silvicultura. El forestal debe conocer la constitución ecológica de los árboles, pero no solo de estos, sino también de otras plantas del bosque, incluyendo las malezas, para poder regular las condiciones con el fin de lograr el máximo de la producción (Samek, 1970). Está claro que algunos factores pueden modificarse poco (concentración de CO2 en la atmósfera, temperaturas del aire del estrato arbóreo, etc.), no obstante algunos se pueden “manejar” en una escala bastante amplia, como por ejemplo la humedad del suelo, la radiación total (incluyendo la luz) en el fondo del bosque, el régimen de vientos, etc. En algunos casos y situaciones pueden hasta cambiar las condiciones fuertemente, como por la fertilización, el riego, labor del suelo, desagüe, etc. El forestal debe interesarse tanto por la ecología de los maderables como por las demás plantas componentes del bosque, ya que no debe olvidarse que (aún artificiales) es una comunidad compleja en la que todos los componentes juegan su papel ecológico y cenótico. Entre los

Capítulo I Introducción a la Ecología Forestal

19

maderables y las demás plantas (malezas, etc.) se manifiestan relaciones cenóticas, a menudo adversas (competencia, parasitismo, etc.) las cuales tienen que manejar el forestal, sea en forma indirecta, es decir, por la regulación de los factores ambientales (las condiciones lumínicas) o de forma directa cuando ralea las plantaciones para eliminar individuos que compiten (Samek, 1970). No cabe la menor duda que cuanto más domina el forestal los fundamentos ecológicos, tanto más fácil puede elegir tratamientos más adecuados en cada situación particular.

Capítulo 2 El Ecosistema y su flujo de energía 2.1 El concepto de Ecosistema Los organismos vivos y su medio están inseparablemente ligados y actúan recíprocamente entre sí. Cualquier unidad que incluya la totalidad de los organismos (esto es la “comunidad”) de un área determinada que actúan en reciprocidad con el medio físico de modo que una corriente de energía conduzca a una estructura trófica, una diversidad biótica y a ciclos de materiales (esto es, intercambio de materiales entre las partes vivas y las inertes) claramente definidos dentro del sistema es un sistema ecológico o ecosistema. El ecosistema es en ecología la unidad funcional básica, porque incluye tanto organismos (comunidades bióticas) como un ambiente abiótico, cada uno de los cuales influye sobre las propiedades del otro, siendo necesarios ambos para la conservación de la vida tal como la tenemos en la tierra. Un bosque es un ejemplo de ecosistema.

2.1.1 Breve historia del concepto de Ecosistema El término “ecosistema” según Odum (1988) fue propuesto por primera vez en 1935 por el ecólogo británico A. G. Tansley, pero naturalmente, el concepto es bien antiguo. En la historia escrita más antigua ya se encontraban alusiones a la idea de la unidad de los organismos con el ambiente (y también de la unidad de los seres humanos con la naturaleza). Enunciados formales de la idea comenzaron a aparecer solamente a finales del siglo XIX y como hecho curioso, paralelamente en las publicaciones sobre ecología americanas, europeas y rusas. Así en 1877, Karl Mobius escribió (en alemán) sobre las comunidades de organismos en un arrecife de ostras como una “biocenosis”, y en 1887 el norteamericano S. A. Forbes, escribió su ensayo clásico sobre el lago como un “microcosmos”. El pionero ruso V. V. Dokuchaev (1846-1906) y su discípulo principal, G. F. Morozov (que se especializaba en Ecología Forestal)1 enfatizaron el concepto de “biocenosis”, vocablo, posteriormente expandido por ecólogos rusos en “biogeocenosis” (Sukachev, 1944). Fuese cual fuese el ambiente estudiado (agua dulce, marino o terrestre), los biólogos, al final del siglo, comenzaban a considerar la idea de que la naturaleza realmente funciona como un sistema. Medio siglo más tarde, fue desenvuelta por Bertalanfy (1950, 1968) y otros ecólogos entre los que se destacan Hutchinson (1948), Margalef (1958), Watt (1966), Patten (1966, 1971), Van Dyne (1969) y Odum (1971), los que comenzaron a desarrollar el campo definitivo y cuantitativo de la ecología de ecosistemas. El propio Odum (1988) dice que el grado en que operan realmente los ecosistemas, de la misma forma que los sistemas físicos son bien comprendidos y si son o no autoorganizadores, a la manera que lo hacen los organismos, todavía es asunto de investigación y de debate, y concluye: “La utilidad del abordaje sistémico en la solución de problemas ambientales reales solo ahora está recibiendo una atención seria”. Sabemos que hoy se discute incluso la existencia o no de este concepto. Por eso debemos pasarle revista lo más ampliamente posible, para dejar bien claro su definición y todo lo que el mismo significa.

1

La obra principal de Dokuchaev fue reimpresa en Moscú en 1948, y se llama “Ucherie o zonax prirody” (Enseñanza de las zonas de la naturaleza) y la de Morozov se llama “Uchenie o lese” (Enseñanza de los bosques).

Capítulo II El ecosistema y su flujo de energía

21

2.1.2 Funcionamiento del ecosistema Toda vez que ningún organismo puede vivir por sí mismo o sin un medio donde existir, puede comprenderse muy bien la importancia de la “relación recíproca” y el principio de “integridad” que forman parte básica de la definición de este concepto de ecosistema. Hay que comenzar entonces por comprender como funciona un ecosistema y de ahí cuales son sus componentes. En la figura 2.1 se muestran los componentes y procesos que hacen funcional un ecosistema. La interacción de los tres componentes básicos, a saber: (1) la comunidad, (2) el flujo de energía y (3) el ciclo de materiales, está esquematizado como un modelo simplificado de compartimientos con las características generales ya descritas anteriormente (véase la figura 1.3). El flujo de energía ocurre en un solo sentido; una parte de la energía solar que entra es transformada y su calidad, elevada (quiere decir, es convertida en materia orgánica, una forma de energía más concentrada que la luz solar) por la comunidad, pero la mayor parte está degradada, pasa por el sistema y sale de él en forma de energía calorífica, de baja calidad (sumidero de calor). La energía puede ser almacenada y después liberada bajo control como muestra la figura 2.1, o exportada. Las leyes que rigen el comportamiento de la energía se verán más adelante. Los materiales del ecosistema en control con la energía pueden ser reutilizados muchas veces, inclusive los nutrientes necesarios para la vida (carbono, nitrógeno, fósforo, etc.) y el agua. La eficiencia del ciclo de materiales y la magnitud de las importaciones varían mucho según el tipo de ecosistema.

Figura 2.1 Diagrama funcional de un ecosistema. Flujo de energía, ciclos de materiales, la comunidad y circuitos de control por retroalimentación son los cuatro componentes principales. La comunidad está ilustrada como una cadena de alimentos de autótrofos (A) y heterótrofos (H). Los depósitos son indicados por una S (del inglés storage), según Odum (1988). La figura 2.1 introduce una dimensión nueva en el diagrama de un modelo de compartimientos. Cada compartimiento del diagrama tiene una forma de distinguirse que indica su función general, de acuerdo con el “lenguaje de energía” elaborado por Odum (1967, 1971). Conforme a la

Capítulo II El ecosistema y su flujo de energía

22

leyenda de la figura, los círculos representan fuentes de energía, los módulos en forma de tanque son depósitos, los módulos en forma de bala son autótrofos (plantas verdes con la capacidad de transformar la energía solar en materia orgánica) y los hexágonos representan heterótrofos (organismos que necesitan de alimentos ya elaborados). En el diagrama funcional de la figura2.1, la comunidad aparece como una “cadena de alimentos” de autótrofos y heterótrofos, relacionados por los debidos flujos de energía, ciclos de nutrientes y almacenamiento. Las cadenas de alimentos se comentarán más adelante. Todos los ecosistemas, inclusive la biosfera, son sistemas abiertos: existe una entrada y una salida necesarias de la energía. Es claro que los ecosistemas debajo del nivel de la biosfera también están abiertos, en varios grados, a los flujos de materiales y ala inmigración y emigración de organismos. Por consiguiente, representa una parte importante del concepto de ecosistema reconocer que existe tanto un ambiente de entrada como un ambiente de salida, acoplados y esenciales para que el ecosistema funcione y se mantenga. La figura 2.2 enfatiza esta característica: un ecosistema conceptualmente complejo incluye ambientes de salida y de entrada junto con el sistema de limitado, o sea, ECOSISTEMA = AE + S + AS. Este esquema soluciona el problema de donde poner las líneas que envuelven la entidad bajo consideración, porque no importa mucho como se delimita la “caja” central del ecosistema. En muchos casos, las líneas divisorias naturales, como el margen de un lago o de un bosque, como perímetros urbanos, sirven como límites convenientes, pero los límites también pueden ser arbitrarios, con tal que puedan ser designados con precisión en el sentido geométrico.

Figura 2.2 Al contrario de la figura 2.1, que enfatiza las funciones internas, este modelo de ecosistema enfoca el ambiente externo, el cual debe ser considerado como una parte integral del concepto de ecosistema, según Odum (1988). La “caja” central no es la única parte importante en el ecosistema, porque, si la caja fuese un recipiente impermeable, o su contenido vivo (lago o ciudad) no sobrevivía a tal cierre. Un ecosistema funcional o del mundo real necesita de una entrada para mantener los procesos vitales y en la mayoría de los casos, un medio de exportar la energía y los materiales ya procesados.

Capítulo II El ecosistema y su flujo de energía

23

El tamaño del ambiente de entrada y salida varía mucho en función de ciertos parámetros, tales como: (1) El tamaño del sistema (cuanto mayor es el ecosistema menos depende del exterior). (2) La intensidad metabólica (cuanto más alta es la tasa de intensidad metabólica del ecosistema, mayores son la entrada y la salida). (3) El equilibrio autotrófico – heterotrófico (cuanto mayor es el desequilibrio, más elementos externos son necesarios para requilibrar el ecosistema) y (4) La fase de desarrollo (los sistemas jóvenes difieren de sistemas maduros). Por tanto una sierra boscosa grande presenta ambientes de entrada y de salida mucho menores que un riachuelo o una ciudad.

2.2 La estructura del ecosistema Desde el punto de vista trófico (de trophe = nutrición), el ecosistema tiene dos estratos (que por lo regular suelen estar parcialmente separados en el espacio y el tiempo), a saber: (1) un es-

trato autotrófico (autotrófico = que se nutre a sí mismo), en el que predomina la fijación de energía de la luz, el empleo de sustancias inorgánicas simples, y la construcción de sustancias complejas que Odum (1988) denomina como “faja verde”, de plantas o partes de plantas que contienen clorofila, y (2) un estrato heterotrófico (heterotrófico = que es alimentado por otros), inferior o “faja roja” según Odum (1988), de suelos y sedimentos, materiales en descomposición, raíces, etc., en el cual predominan el empleo, la readaptación y la descomposición de materiales complejos. Desde el punto de vista biológico, Odum (1986) considera conveniente reconocer los siguientes componentes como constitutivos del ecosistema: 1) Sustancias inorgánicas (C, N, CO2, H2O, etc.) que intervienen en los ciclos de materiales; 2) Compuestos orgánicos (proteínas, hidratos de carbono, lípidos, sustancias húmicas, etc.) que enlazan lo biótico y lo antibiótico; 3) Régimen climático (temperatura y otros factores físicos); 4) Productores, organismos autotróficos, en gran parte plantas verdes, capaces de elaborar alimentos a partir de sustancias inorgánicas; 5) Consumidores (o macroconsumidores o fagótrofos de phago, comer), esto es, organismos heterotróficos, sobre todo animales, que ingieren otros organismos o materia orgánica formada por partículas, y 6) Desintegradores (microconsumidores, o saprótrofos de sapro, descomponer; u osmótrofos de osmo, pasar por una membrana), organismos heterotróficos, sobre todo bacterias y hongos, que desintegran los compuestos complejos de protoplasmas muertos, absorben algunos de los productos de descomposición y liberan sustancias simples susceptibles de ser utilizadas por los productores juntamente con sustancias orgánicas, que proporcionarán acaso fuentes de energía o podrán ser inhibidoras o estimuladoras para otros componentes bióticos del ecosistema. Los primeros tres comprenden los componentes abióticos y los últimos constituyen la biomasa (es decir, el peso vivo).

Capítulo II El ecosistema y su flujo de energía

24

Desde el punto de vista funcional, un ecosistema puede analizarse apropiadamente en términos de lo siguiente: 1) 2) 3) 4) 5) 6)

De los circuitos de energía; De las cadenas de alimentos; De los tipos de diversidad en tiempo y espacio; De los ciclos de nutrientes (biogeoquímicos); Del desarrollo y la evolución; y Del control (cibernética).

Una de las características universales de todo ecosistema, sea terrestre, de agua dulce, marino o creado por el hombre (por ejemplo agrícola) es la interacción de los componentes autotróficos y heterotróficos. Los organismos responsables de los procesos quedan parcialmente separados en el espacio; la mayor parte de metabolismo autotrófico ocurre en el estrato superior de la “caja verde”, donde hay energía luminosa disponible mientras que el metabolismo heterotrófico más intenso ocurre en la “faja roja” inferior, donde la materia orgánica se acumula en suelos y sedimentos. Además de eso, las funciones básicas quedan parcialmente separadas en el tiempo, porque puede haber una demora significativa en la utilización heterotrófica de los productos de los organismos autotróficos. Por ejemplo la fotosíntesis predomina en la copa de los ecosistemas forestales. Solamente una parte, muchas veces solo una parte pequeña, del producto de la fotosíntesis es usada inmediata o directamente por el vegetal y por herbívoros y parásitos, que se alimentan de las hojas y de otros tejidos vegetales en crecimiento activo. Gran parte del material sintetizado (hojas, madera y alimentos almacenados en semillas y raíces) no es consumido inmediatamente y, al final, alcanza el humus (litter en inglés) y el suelo (o los sedimentos equivalentes en los ecosistemas acuáticos), los cuales constituyen, en conjunto, un sistema heterotrófico bien definido. Pueden pasar semanas, meses o muchos años (o muchos milenios, en el caso de combustibles fósiles que ahora están siendo consumidos rápidamente por las sociedades humanas) antes que sea utilizada totalmente la materia orgánica acumulada. La expresión “detritos orgánicos” según Odum (1988) es un préstamo de la geología (en general son productos de la desintegración, del latín deterere, “gastar”), donde es usada tradicionalmente, para designar los productos de la desintegración de las rocas. El propio autor usa la palabra “detritos”, salvo que indique contrariamente, como toda materia orgánica envuelta en la descomposición de organismos muertos. Detritos, dice este autor, parece ser el término más adecuado entre los muchos vocablos que fueron sugeridos, para designar este eslabón importante entre el mundo vivo y el inorgánico (Odum y de la Cruz, 1963). Otros autores como Rich y Wetzel (1978) sugieren que la materia orgánica disuelta que es expedida de tejidos, tanto vivos como muertos, o que es extraída de ellos por saprótrofos, sea incluida en la categoría de “detritos”, ya que tiene una función semejante. Los tres componentes vivos (productores, fagótrofos y saprótrofos) pueden ser considerados en los tres reinos funcionales de la naturaleza, pues se basan en el tipo de nutrición y en la fuente usados. Estas categorías ecológicas no deben ser confundidas con los reinos taxonómicos. Esta clasificación ecológica se refiere a la función más propiamente que a la especie. Algunas especies ocupan posiciones intermedias en la serie y otras pueden modificar o su modo de nutrición de acuerdo con las circunstancias ambientales. La separación de los heterótrofos en consumidores grandes y pequeños es arbitraria y por ello justifica en la práctica, por causa de la grande diferencia en los métodos de estudio que requieren. Los microorganismos heterotróficos (bacterias,

Capítulo II El ecosistema y su flujo de energía

25

hongos, entre otros) son relativamente inmóviles (normalmente están enclavados en el medio que está siendo descompuesto) son muy pequeños y presentan altas tasas de metabolismo y de renovación. La especialización se evidencia más bioquímica que morfológicamente; en consecuencia, no es posible, normalmente determinar su papel en el ecosistema por métodos directos, como la observación o el conteo de los individuos. Los organismos designados como microconsumidores obtienen su energía por ingestión de la materia orgánica particulada. En general, estos son los “animales”, en sensu latu. Ellos tienden a estar adaptados morfológicamente para la procura o colecta activa de alimentos con el desarrollo de un complejo sistema sensor neuromotor. Además de los sistemas digestivo, respiratorio y circulatorio en las formas superiores. Los microconsumidores, saprótrofos, reciben a menudo la denominación de “descompositores”, pero trabajos recientes demostraron que en algunos ecosistemas, los animales son más importantes en la descomposición de la materia orgánica que las bacterias y los hongos (véase Johannes, 1968). Por tanto es preferible no utilizar el término “descompositor” para ningún grupo de organismo en particular y considerar la “descomposición” un proceso que envuelve toda la biota, además de procesos abióticos.

2.3 La naturaleza cibernética y la estabilidad de los ecosistemas Además de los flujos de energía y los ciclos de materiales descritos anteriormente, los ecosistemas son ricos en redes de información que comprenden flujos de comunicación físicos y químicos que interrelacionan todas las partes y gobiernan o regulan el sistema como un todo. Consecuentemente, los ecosistemas pueden ser considerados cibernéticos (de kybernetes, piloto o gobernador) en la naturaleza, pero las funciones de control son internas o difusas, al contrario de las funciones externas y especificadas de los mecanismos cibernéticos elaborados por el hombre. El grado de estabilidad alcanzado varía mucho, dependiendo del rigor del ambiente externo además de la eficiencia de los controles internos. Existen dos formas de estabilidad: la estabilidad de resistencia (la capacidad de mantenerse “estable” durante el estrés) y la estabilidad de la elasticidad (la capacidad de recuperarse rápidamente). Las dos formas pueden estar inversamente relacionadas. Los principios más elementales de la cibernética están modelados en la Figura 2.3 que compara un sistema automático dirigido para una meta, con control externo especificado, como un aparato mecánico (A) con un sistema no teológico con regulación subsistémica difusa, como en los ecosistemas (B). En cualquier caso, el control depende de la retroalimentación (feedback), que ocurre cuando una parte de salida vuelve para el sistema como entrada. Cuando ésta entrada retro- alimentada es positiva, la cantidad crece. La retroalimentación positiva acelera los desvíos y es naturalmente, necesaria para el crecimiento y la sobrevivencia de los organismos. Con todo para conseguir el control - en general, para evitar el sobre calentamiento de una sala o el supercrecimiento de una población -, debe haber también la retroalimentación negativa, o entrada suprimidora de desvíos. La energía envuelta en una señal de retroalimentación negativa es mínima, comparada con el flujo de energía a través del sistema, sea él un organismo o un ecosistema. Componentes de baja energía presentan en la retroalimentación efectos muy ampliados de alta energía están entre las principales características de los sistemas cibernéticos. La ciencia de la cibernética conforme fue fundada por Wiener (1948), abarca tanto los controles inanimados como animados. Mecanismos mecánicos de retroalimentación muchas veces son denominados servomecanismos por los ingenieros, mientras que los biólogos emplean la expresión mecanismos homeostáticos en relación con los sistemas de organismos. La homeostasis (de

Capítulo II El ecosistema y su flujo de energía

26

homeo, igual, states, estado) en el nivel de organismo es un concepto bien conocido en la fisiología como fue delineado en el libro clásico de Walter, B. Cannon (1932), “The Wisdom of the Body” (La sabiduría del cuerpo). En los servomecanismos y en los organismos, un “con- trolador” distinto, mecánico o anatómico, posee “punto de ajuste” especificado (Figura 2.3 A). En un sistema de calentamiento residencial, el termostato controla el calentador, en un animal de sangre caliente, un centro cerebral específico controla la temperatura corporal. En contraste, las interrelaciones de los ciclos de materiales y de los flujos de energía, junto a las retro- alimentaciones de subsistemas en grandes ecosistemas, general una homeostasis auto correctiva que no necesita de control y punto de ajuste externos (Figura 2.3 B).

Figura 2.3 Sistemas de control por retroalimentación. A. Modelo apropiado para sistemas artificiales de control automático y sistemas homeostáticos, dirigidos a una meta, de organismos. B. Modelo apropiado para sistemas no teleológicos, donde los mecanismos de control son internos y difusos, envolviendo una interrelación entre los subsistemas primarios y secundarios, según Patten y Odum (1981). Como ya fue descrito en parte, los mecanismos de control que operan al nivel de ecosistema incluyen los subsistemas microbianos que regulan el almacenamiento y la liberación de nutrientes, los mecanismos de comportamiento y los subsistemas de predador y presa regulan la densidad poblacional, para mencionar solo unos ejemplos. Una dificultad en la percepción del comportamiento cibernético en el nivel de ecosistema es que, en este nivel los componentes están interrelacionados en redes por varios mensajeros físicos y

Capítulo II El ecosistema y su flujo de energía

27

químicos que son análogos, no obstante mucho menos visibles a los sistemas nerviosos y hormonales de los organismos. Simon (1973) señaló que las “energías de relación” que interrelacionan los componentes, se hacen más difusas y más débiles con un aumento en las escalas de espacio y tiempo. A escala del ecosistema, éstas relaciones débiles y por ello bien numerosas y de información química fueron llamadas “hilos invisibles de la naturaleza” (Odum, 1971). El fenómeno de respuesta dramática de los organismos de bajas concentraciones de sustancias es más de que una analogía débil con el control hormonal. Causas de baja energía que producen efectos de alta energía son ubicadas en las redes de un ecosistema; son suficientes dos ejemplos como ilustración. Pequeños insectos conocidos como himenópteros parásitos, en un campo de gramíneas representan una parte muy pequeña del metabolismo total de la comunidad (a menudo menos de 0,1%), mientras que pueden tener un efecto de control proporcionalmente mucho mayor sobre el total del flujo primario de energía (producción) por el impacto de su parasitismo de insectos herbívoros. El segundo ejemplo, sería en un modelo de un ecosistema de fuente fría, descrito por Patten y Auble (1981), en una pequeña biomasa de carnívoros regula las bacterias de manera sorprendente, a través de un circuito de retroalimentación en el cual solo el 1,4% de la entrada de energía para el sistema es retroalimentado para el substrato de detritos de las bacterias. En diagramas de sistemas ecológicos (véanse las figuras 2.1 y 2.12) este fenómeno aparece muchas veces como un circuito en sentido contrario, en el cual la energía “corriente abajo” en pequeña cantidad es llevada para un componente “corriente arriba”, con un efecto muy aumentado en el control de1 sistema entero. Este tipo de control ampliado, en virtud de la posición en una red, es extremadamente común e indicada la intrincada estructura global de retroalimentación de los ecosistemas, A lo largo de la evolución del tiempo, tales interacciones estabilizaron los ecosistemas impidiendo la herbivoría excesiva que agota el alimento, las oscilaciones catastróficas de predador y presa y así en adelante. A pesar de el control por la retroalimentación ser, como ya fue señalado, un asunto controvertido, él es una consecuencia natural de los conocimientos que poseemos al nivel del ecosistema. Además del control por retroalimentación la redundancia en los componentes funcionales también contribuye a la estabilidad. Por ejemplo, si varias especies de autótrofos estuvieran presentes, cada una con una faja operacional de temperaturas diferente, la tasa de fotosíntesis de la comunidad como un todo puede permanecer estable a pesar de cambios en la temperatura. La figura 2.4 compara el control por retroalimentación negativa con el control por redundancia, lo que Hill y Durham (1978) y Hill y Wiegert (1980) citados por Odum (1986) llaman “homeostasis congenérica”, en la figura 2.4 B, tres componentes (A, B, C) que tienen función semejante están dispuestos en paralelo para mostrar como uno puede compensar por el otro al proveer vías de alternativas para los flujos de energía y materiales. De esta forma se puede conseguir una respuesta controlada a una perturbación sin haber retroalimentación. Los mecanismos homeostáticos presentan limites además de los cuales una retroalimentación positiva irrestricta lleva a la muerte, a no ser que se pueda hacer un ajuste, A medida que aumenta la perturbación, el sistema, aunque controlado, puede no ser capaz de volver al mismo nivel que antes exactamente. De hecho, Hotting (1973) citado por Odum (1986) desarrolló una teoría muy aceptada de las poblaciones, y por inferencia, los ecosistemas poseen más de un estado de equilibrio y vuelven frecuentemente a un estado diferente después de una perturbación. Acordé-

Capítulo II El ecosistema y su flujo de energía

28

monos como el CO2 introducido en la atmósfera por las actividades humanas, es en gran parte pero no totalmente absorbido por el sistema de carbonato del mar y por otros depósitos de carbono, pero en la medida que la entrada aumenta, nuevos niveles de equilibrio en la atmósfera son más elevados. En este caso, ya un cambio pequeño puede provocar efectos de gran alcance. En muchas ocasiones un control homeostático realmente eficaz es alcanzado solamente después de un período de ajuste evolutivo. Ecosistemas nuevos (ta1es como un nuevo tipo de agricultura), o nuevos conjuntos hospedero-parásito tienden a oscilar más violentamente y son más propensos a un crecimiento excesivo, comparados con sistemas maduros en los cuales los componentes tuvieron la oportunidad de ajustarse uno al otro.

Figura 2.4 Dos mecanismos de contrastes para mantener la estabilidad en un ecosistema: A, por retroalimentación negativa y B, por redundancia en componentes funcionales (homeostasis congénerica). En los dos casos, la salida, x, no cambia después de una perturbación, al contrario de una salida, desviada, y, que ocurriría en ausencia de una respuesta controlada, según Hill y Wiegert (1980) citado por Odum (1986). El grado de estabilidad realmente alcanzado por un determinado ecosistema depende no solamente de su historia evolutiva y de la. eficiencia de sus controles internos, sino también de la naturaleza del ambiente de entrada y también tal vez, de la complejidad. En términos generales, los ecosistemas tienden a tornarse más complejos en ambientes físicos benignos de que cuando están sujetos a perturbaciones estocásticas (aleatorias, imprevisibles) de entrada, tales como tempestades. La complejidad funcional parece aumentar la estabilidad (por el mayor número de circuitos potenciales de retroalimentación) más que la complejidad estructural y la aumentada, pero las relaciones de causa y efecto entre la complejidad y la estabilidad son todavía poco comprendidas. Odum (1988) considera que una parte de la dificultad para comprender los conceptos de homeostasis y estabilidad es semántica. Una definición en el diccionario para e1 término “estabilidad” es

Capítulo II El ecosistema y su flujo de energía

29

por ejemplo: “la propiedad de un cuerpo que hace que él cuando está dislocado de una condición de equilibrio, desarrolla fuerzas o momentos que restauren la condición original” (según Webster's Collegiate Dictionary)2 no parece ofrecer grandes problemas, pero en la práctica “estabilidad” asume acepciones diferentes (como ingeniería, ecología, economía), principalmente cuando se está intentando medirla y cuantificarla. En consecuencia reina en la literatura la confusión y una discusión plena de la teoría de estabilidad que no está a nuestro alcance resolverla aquí. No obstante, para una perspectiva ecológica, conforme a la figura 2.5 hay dos “tipos” de estabilidad.

Figura 2.5 Estabilidad de resistencia y de elasticidad. Cuando una perturbación (o estrés) hace que una función importante del ecosistema se desvíe de una faja normal de operación, el grado de desvío es una medida de la resistencia relativa, mientras que el tiempo necesario para la recuperación es una medida de la elasticidad relativa. El área bajo de la curva es una medida relativa de estabilidad total (ET), según Lettler (1978) citado por Odum (1986). La estabilidad de resistencia indica la capacidad de un ecosistema de resistir la perturbación y de mantener intactos su estructura y su funcionamiento. La estabilidad de elasticidad indica la capacidad de recuperación cuando el sistema es desequilibrado por una perturbación. La evidencia creciente muestra que estos dos tipos de estabilidad pueden ser mutuamente exclusiva, en general, en otras palabras, es difícil que los dos se desenvuelvan al mismo tiempo. Así un bosque de pinos en California es bastante resistente al fuego (por su corteza gruesa y otras adaptaciones) pero si se quema, se recupera muy lentamente o tal vez nunca, esta explicación de Odum (1986), también vale para nuestros pinares de Pinus tropicalis que presenta características similares. Por otro lado la vegetación de 2

Según el Nuevo Diccionario Aurelio, una definición de “estabilidad” es la propiedad de los sistemas mecánicos, eléctricos y aerodinámicos, por lo cual el sistema retorna al estado de equilibrio después de sufrir una perturbación. Según la nota de edición del libro de Ecología de Odum (1988), se podría generalizar esta definición para incluir todos los sistemas incluso los eco1ógicos.

Capítulo II El ecosistema y su flujo de energía

30

Chaparral de California puede incendiarse fácilmente (poca estabilidad de resistencia) pero se recupera rápidamente en pocos años (excelente estabilidad de elasticidad). En general, los ecosistemas en ambientes físicos benignos tienden a exhibir una estabilidad más de resistencia y menos de elasticidad, ocurriendo lo contrario en ambientes físicos insertados.

En resumen, un ecosistema no es el equivalente a un organismo, una vez que tiene propiedades emergentes propias. En otras palabras, un ecosistema posee una organización a nivel de supraorganismo, pero no es un superorganismo ni se parece a un complejo industrial (como una central atómica por ejemplo). Por ello tiene una cosa en común con estos sistemas tiene un comportamiento cibernético interno. Por motivo de la evolución del sistema nervioso central, el Homo sapiens, poco a poco, se tornó un organismo más poderoso, por lo menos en relación con la capacidad de modificar la operación de ecosistemas. El cerebro humano necesita apenas una cantidad mínima de energía para emitir todo tipo de idea poderosa. A nuestra manera de pensar, hasta ahora, envolvió principalmente una retroalimentación positiva, que promueve la expansión de poder, de tecnología y de explotación de recursos. Finalmente la calidad de vida y del ambiente humanos probablemente será degradada si no fueran establecidos controles adecuados de retroalimentación negativa.

En un ensayo famoso, el crítico social Lewis Mumford (1967) citado por Odum (1986) pide “la calidad en el control, de la cantidad”, lo que coloca elocuentemente el principio cibernético de las causas de la baja energía que producen efectos de alta energía. Nuestro papel como “agente geológico” dice Odum (1986) se está haciendo tan importante que Vernadsky (1945) sugirió que pensáramos en la “noosfera” (del griego noos, mente), o sea, en el mundo dominado por la mente humana, sustituyendo así, gradativamente la biosfera, el mundo de la evolución natural que existe hace billones de años. A pesar de ser la mente humana un “dispositivo” de energía en baja cantidad por ello de altísima calidad, que tiene un potencial grande de control, todavía no llegó el momento para la noosfera probablemente, pues se debe esperar que ahora, además de ser sabios lo suficiente para entender los resultados de todas nuestras acciones, nosotros también sabemos operar y mantener el sistema sustentador de la vida de la biosfera o sustituirlo con un ambiente totalmente artificial. Odum (1988) señala en su libro de Ecología, como componentes básicos de un ecosistema (para un lago o una pradera) los siguientes:

Sustancias abióticas: las sustancias abióticas incluyen compuestos básicos inorgá-

nicos tales como el agua, dióxido de carbono, oxígeno, calcio, nitrógeno, azufre o sales de fósforo, aminoácidos y ácidos húmicos, entre otros. Una pequeña porción de los nutrientes vitales está en disolución y puede ser obtenida inmediatamente por los organismos, pero una parte mucho mayor es mantenida en reserva (los “depósitos” mostrados en el diagrama funcional de la figura 2.1) como materiales particulados, así como en los propios organismos. La velocidad de liberación de los elementos nutritivos de los sólidos, la energía so1ar y el ciclo de temperatura, duración del día y otros regímenes climáticos son los procesos más importantes que regulan la velocidad de función del ecosistema entero.

Organismos productores:

En los ecosistemas acuáticos, los productores podrán ser plantas enraizadas o grandes plantas flotantes (llamadas macrófitas por Odum, 1988), que por lo regular sólo crecen en aguas poco profundas, diminutas plantas flotantes, generalmente, llamadas fitoplancton, distribuidas por todo el ecosistema hasta la profundidad en que penetra la luz. Cuando abunda el fitoplancton confiere al agua un color verdusco; pero, en otro caso, estos productores no son visibles para el observador accidental. En muchos grandes estanques y los

Capítulo II El ecosistema y su flujo de energía

31

lagos, vuelve a destacar Odum, suele ser más importante el fitoplancton en cuanto a la producción de alimentos básicos que la vegetación enraizada. En los ecosistemas terrestres, por lo general, ocurre lo contrario: 1as plantas enraizadas predominan más (véase la figura 2.6) que los pequeños organismos fotosintéticos, tales como algas, musgos y líquenes, también ocurren en el suelo, las rocas y los troncos de las plantas. Donde estos substratos son húmedos y expuestos a la luz, estos micro productores pueden contribuir substancialmente a la producción orgánica.

Figura 2.6 Comparación entre un ecosistema terrestre (campo de gramíneas) y un ecosistema acuático (lago o mar). Las unidades necesarias para el funcionamiento son: entrada de energía solar (y de otras formas); agua, nutrientes (compuestos abióticos básicos orgánicos e inorgánicos) en suelos, sedimentos y agua; y organismos autotróficos y heterotróficos que comprenden las redes de alimentos bióticas. Los sistemas terrestres y acuáticos funcionan de manera semejante, pero las especies son, en gran parte diferentes. Además de eso, las plantas verdes (y fitoplancton) son pequeñas (frecuentemente microscópicas) en sistemas de agua profundas, y grandes en ecosistemas terrestres y en algunos de aguas rasas. I Autótrofos: (A) vegetales herbáceos y gramíneas, (B) fitoplancton. II Herbívoros: (A) insectos y mamíferos en el campo, (B) zooplancton en la columna de agua. III. Detritívoros: (A) invertebrados del suelo en la tierra, (B) invertebrados del fondo del agua. IV. Carnívoros: (A) aves y otras en la tierra, (B) peces en el agua. V. Saprótrofos: bacterias y hongos de descomposición, según Odum (1988).

Organismos consumidores: Estos son animales, como larvas de insectos, crustáceos peces (en el caso del lago). Los macro consumidores primarios o herbívoros que se alimentan directamente de plantas vivas o de restos de plantas. En los lagos hay dos tipos: zooplancton (plancton animal) y las formas del fondo, creando un paralelo con los dos tipos de productores (véase la figura 2.6). Los herbívoros de los ecosistemas terrestres también se presentan

Capítulo II El ecosistema y su flujo de energía

32

en dos tamaños, los pequeños insectos y otros invertebrados que se alimentan de plantas y los grandes roedores y mamíferos que pastan. Los consumidores secundarios o carnívoros, tales como los insectos y peces predadores en el lago, e insectos, arañas, aves y mamíferos predadores, en los ecosistemas terrestres, se alimentan de consumidores primarios o de otros consumidores secundarios (a los que se les llama entonces terciarios). Un otro tipo de consumidor importante son los detritívoros, que subsisten de la “lluvia” de detritos orgánicos provenientes de las camadas autotróficas de arriba y que, junto con los herbívoros, sirven como alimento para los carnívoros. Muchos si no todos, los animales detritívoros obtienen gran parte de su energía alimentar digiriendo los microorganismos que colonizan partículas de detritos.

Organismos saprotróficos: Las bacterias acuáticas, los flagelados y los hongos acuáticos están distribuidos por todo el ecosistema, pero son particularmente abundantes en la superficie de contacto entre el agua y el fango, a lo largo del fondo de los lagos, en donde se acumulan cuerpos de plantas y animales, así como en la unión humus -suelo de un bosque o dentro de cualquier ecosistema terrestre. No obstante que algunas bacterias y hongos son patógenos, por atacar organismos vivos y causar enfermedades, la mayoría ataca solamente el organismo muerto. Importantes grupos de microorganismos también forman asociaciones mutuamente beneficiosas con los vegetales, al punto de que se tornan una parte integral de las raíces y de otras estructuras de la planta. Cuando las condiciones de temperatura son favorables, la descomposición tiene lugar rápidamente y los organismos muertos no conservan su forma por mucho tiempo, pues no tardan en desintegrarse en pedazos consumidos por la acción combinada de los animales que se alimentan de detritos y por microorganismos, siendo liberados sus elementos nutritivos para nuevo uso. Como se sabe, la fijación resistente del detrito, tal como celulosa, lignina (madera) y humus perdura y le da una textura esponjosa al suelo y los sedimentos, el cual constituye un buen hábitat para las raíces de las plantas y para muchos pequeñísimos organismos. Algunos de estos últimos convierten el nitrógeno atmosférico en formas utilizables para las plantas (fijación del nitrógeno) o realizan otras actividades para beneficiar el ecosistema entero. Termorshuizen (1990) demostró el efecto negativo que tiene la fertilización química en hongos micorrizógenos de plantaciones de Pinus sylvestris en Holanda. Estas plantaciones han disminuido su crecimiento sensiblemente a consecuencia de la afectación producida a sus micorrizas, poniendo en peligro la existencia del propio ecosistema. A pesar de que los ecosistemas acuáticos y terrestres tienen la misma estructura básica y funcionamiento semejante, la composición biótica y el tamaño de los componentes tróficos difieren, como está resumido en la Tabla 2.1, donde el contraste más notable está en tamaño de las plantas verdes. Los autótrofos terrestres tienden a estar en menor cantidad pero son mucho mayores, en cambio, tanto en individuos como en biomasa por unidad de área (Tabla 2.1) El contraste es particularmente impresionante si comparamos el mar abierto, donde el fitoplancton es menor todavía que en el estanque, y el bosque, con sus gigantescos árboles. Las comunidades de las aguas superficiales (bordes de estanques, lagos y mares, así como los pantanos), las praderas y los desiertos son intermedios entre dichos dos extremos. De hecho la biosfera entera puede verse como un vasto gradiente de ecosistemas, con los mares profundos en uno de los extremos y los grandes bosques del otro. Los autótrofos terrestres invierten una gran parte de su energía en tejido de soporte, que es necesario a causa de la densidad mucho más baja (y, por consiguiente, capacidad más reducida de soporte) del aire en comparación con el agua. Este tejido de soporte posee un gran contenido de celulosa y lignina (madera) y necesita poca energía para su mantenimiento, porque es resistente a los consumidores. Y en forma correspondiente, las plantas de la tierra contribuyen

Capítulo II El ecosistema y su flujo de energía

33

los consumidores. Y en forma correspondiente, las plantas de la tierra contribuyen más a la matriz estructural del ecosistema que las plantas en el agua, y la velocidad de metabolismo por unidad de volumen o peso de las plantas terrestres es, en consecuencia, mucho menor. El propio Odum (1988) dice que la gran masa estructural de las plantas terrestres se traduce en grandes cantidades de detritos fibrosos resistentes (hojarasca, leña, etc.) que llegan a la capa heterotrófica. En contraste, la “lluvia de detritos” en el sistema del fitoplancton está formada por partículas pequeñas que se descomponen más fácilmente y son consumidas con mayor facilidad por animales pequeños. Cabría esperar, pues encontrar mayores poblaciones de microorganismos saprofágicos en el suelo que en los sedimentos bajo agua libre (Tabla 2.1). Sin embargo, según lo seña1amos ya, los números y la masa de los organismos muy pequeños no reflejan necesariamente su actividad; un gramo de bacterias puede variar mucho en intensidad metabólica y de renovación, según las condiciones del caso. En contraste, con tos productores y los micro consumidores, los números y el peso de las macro consumidores suelen ser comparables en los sistemas acuático y terrestre. Si incluimos los grandes animales de pastoreo de la tierra, los números y la biomasa de los grandes consumidores errantes o “permeantes” propenden a ser aproximadamente los mismos en ambos sistemas (Tabla 2.1). Odum (1988) también subraya que la Tabla 2.1 es só1o un modelo provisional, pues por extraño que parezca, nadie ha realizado un censo completo de estos ecosistemas acuáticos. Las técnicas de inventario son un reto para las generaciones futuras, porque la curiosidad ya no sigue siendo el único motivo para mirar más profundamente en la natura1eza, sino que la propia existencia del hombre se ve amenazada por su inmensa. ignorancia. de lo que se requiere para. mantener equilibrado un ecosistema. Tabla 2.1 Comparación de la densidad (número/m2 y la biomasa (en gramos de peso seco/ m2) de organismos en ecosistemas acuáticos y terrestres de productividad comparable y moderada (Tomada de Odum, 1988) . Componente ecológico Productores Consumidores en la capa autotrófica Consumidores en la capa heterotrófica Grandes consumidores errantes (permeantes) Consumidores microorganismos (saprófagos) *

Estanque de agua libre Número/m2 g(peso Conjunto 2 seco)/m

Algas fito- planctónicas

108 - 1010

5,0

Crustáceos zooplanctónicos y rotíferos Insectos bénticos, moluscos y crustáceos*

105 - 107

0,5

105 – 106

4,0

Peces

0,1 – 0,5

Bacterias y hongos

1013-1014

Prado o campo viejo Número/m2 g(peso Conjunto 2 seco)/m

Angiospermas herbáceas (hierbas y h. cortas) Insectos y arácnidos

102 - 103

500,0

102 - 103

1,0

105 – 106

4,0

15,0

Artrópodos del suelo, anélidos y nemátodos† Aves y mamíferos

0,01-0,03

0,3‡ 15,0§

1 - 10₤

Bacterias y hongos

1014-1015

10-100,0₤

Incluidos animales tan pequeños como los ostrócodos. Incluidos animales tan pequeños como los nemátodos pequeños y los ácaros del suelo. ‡ Incluidos solamente aves pequeñas (paserinos) y mamíferos pequeños(roedores, musgaños, etc.) § Incluidas dos o tres vacas (u otros mamíferos herbívoros grandes) por hectárea. †

Capítulo II El ecosistema y su flujo de energía

34

2.4 La energía en los ecosistemas La energía se define como la capacidad de producir trabajo. El comportamiento de la energía está descrita en las siguientes leyes. La primera ley de la termodinámica o la ley de la conservación de la energía que dice: La energía ni se crea, ni se destruye, sólo puede transformarse de una clase en otra. La luz, por ejemplo, es una forma de energía, puesto que puede transformarse en trabajo, calor o en energía potencial de alimentos, según la situación, pero no puede en cambio destruirse. La segunda ley de la termodinámica o la ley de la entropía, según Odum (1988) puede enunciarse de varias formas incluso de la siguiente: ningún proceso que implique transformación de energía se producirá espontáneamente, a menos que haya una degradación de la energía de una forma concentrada a una forma dispersa. Por ejemplo, el calor de un objeto caliente tenderá espontáneamente a dispersarse por los alrededores más fríos. La segunda ley de la termodinámica puede enunciarse asimismo como sigue: toda vez que alguna energía se dispersa siempre en energía calorífica no disponible, ninguna transformación espontánea de energía (la luz, por ejemplo) en energía potencial (protoplasma por ejemplo) es 100% eficiente. La entropía (de en,. en; trope, transformación) es una medida de la energía no disponible que resulta de las transformaciones. El propio Odum (1988) dice que el término es usado como índice general del desorden asociado a la degradación de la energía. Los organismos, los ecosistemas y la biosfera entera poseen la. característica. termodinámica esencial de ser capaces de crear y mantener un grado elevado de orden interior, o una condición de baja entropía (medida de desorden o la cantidad de energía no disponible en un sistema). Se llega a una entropía baja por medio de la disipación continua de energía de alta utilidad (luz o alimentos, por ejemplo), que se convierte en energía de baja utilidad (calor, por ejemplo). En el ecosistema, el “orden”, en términos de una estructura compleja de biomasa, es mantenido por la respiración total de la comunidad, la que continuamente “elimina por bombeo el desorden”. De esta forma los ecosistemas y los organismos son sistemas termodinámicos abiertos, fuera del punto de equilibrio, que cambian continuamente energía y materia con el ambiente para disminuir la entropía interna en la medida que aumenta la entropía externa (obedeciendo así a las leyes de la termodinámica). Estas dos leyes de la termodinámica se ilustran muy bien en el ejemplo que Odum (1988) presenta a través de la hoja de roble (ver la figura 2.7). La diversidad de las manifestaciones de la vida va acompañada de cambios de energía pese a que no se cree o destruya energía alguna (primera ley de la termodinámica). Sin las transferencias de energía, que acompañan todos esos cambios, no podría existir ni la vida ni los ecosistemas. La ecología se ocupa fundamentalmente de la manera que la luz se relaciona con los ecosistemas y la manera en que la energía es transformada al interior del sistema. Así pues, las relaciones entre plantas productoras y animales consumidores, entre los animales rapaces y sus presas, sin hablar de los números y las clases de organismos en un medio dado están limitadas y regidas todas ellas por 1as mismas leyes básicas que rigen los sistemas abióticos, como los motores eléctricos o los automóviles. Día tras día, la luz y otras radiaciones que la acompañan, atraviesan la atmósfera y caen sobre la vegetación de la tierra. Cuando esta luz es absorbida por algún objeto que como resultado de ello ₤

Biomasa basada en la aproximación de 1013 bacterias = 1 gramo de peso seco.

Capítulo II El ecosistema y su flujo de energía

35

se calienta, la energía de la luz se ha transformado en otra clase de energía conocida como energía térmica. La energía térmica se compone de las vibraciones y los movimientos de las moléculas que forman el objeto. En este caso, la energía de la luz se convierte en energía térmica de la tierra y en energía cinética del aire en movimiento, que realiza el trabajo de elevarse el agua. La energía no ha sido destruida por la elevación del agua, sino que se convierte en energía potencial, porque la energía latente que resulta de tener el agua a una determinada elevación puede transformarse nuevamente en alguna otra clase de energía, dejando que el agua vuelva a bajar al pozo. Como se sabe, los alimentos producto de la actividad fotosintética de las plantas verdes contienen energía potencial, que cambia a otras formas cuando dichos alimentos son utilizados por organismos.

Figura 2.7 La conversión de la energía solar en energía alimentar (azúcares) por la fotosíntesis. A = B + C (primera ley); C es siempre menor que A, por causa de la disipación durante la conversión (segunda ley), según Odum (1988). La segunda ley de la termodinámica se ocupa del traspaso de energía a un estado cada vez menos disponible y más disperso. Por lo que se refiere al sistema solar, el estado disperso de la energía es tal, que toda ella está en forma de energía calorífica uniformemente distribuida. Es decir, si se la abandona a sí misma allí donde experimenta el cambio, toda la energía tenderá finalmente a transformarse en energía calorífica distribuida a una temperatura uniforme. Únicamente una porción muy pequeña de la luz absorbida por las plantas verdes es transformada en energía potencial o de alimento; la mayor parte de aquella se transforma en calor, que luego sale de la planta, del ecosistema y de la biosfera. Todo el resto del mundo biológico obtiene su energía química potencial de las substancias orgánicas producidas por la fotosíntesis vegetal o por la quimiosíntesis de los microorganismos. Un animal, por ejemplo, absorbe energía potencial química de los alimentos y convierte una gran parte de ella en calor, para permitir que una pequeña parte de la misma se vuelva establecer en forma de energía potencial química de un nuevo protoplasma. A cada paso de la transferencia de energía de un organismo a otro, una gran parte de la energía se degrada en calor. En la Tabla 2.2 se definen las unidades básicas y se dan factores de conversión y puntos de referencia útiles para nuestro estudiante.

Capítulo II El ecosistema y su flujo de energía

36

Tabla 2.2 Unidades de energía, con algunas aproximaciones eco lógicas útiles de acuerdo con Odum (1986).

A) Unidades básicas Gramcaloría (gcal o cal) = cantidad de calor necesaria para aumentar un gramo de agua (o un mililitro) en 1°C, a 15°C. Kilogramocaloría (Kcal o cal) = 1000 gcal (cantidad de calor necesaria para aumentar un kilo (o un litro) de agua en 1°C, a 15°C. Unidad térmica británica (B.t.u.) = cantidad de calor necesaria para aumentar una libra de agua en 1°F = 252 gramcalorías = 0,397 Kcal. Joule (J) = 0,024 gramcalorías/cm2 langley (ly) = 1 gramcalorías/cm2 watt (w) = 1 Joule/s = 14,3 gcal/min = 3,7 x 10-7 horas de caballo de fuerza.

B) Valores de referencia (promedios o aproximaciones) Alimentos purificados, Kcal/g peso seco: hidratos de carbono 4; proteínas 5; lípidos 9,2 Biomasa* Plantas terrestres (total) semillas solamente Algas Invertebrados (sin insectos) Insectos Vertebrados

Kcal/g (peso seco) 4,5 5,2 4,9 3,0 5,4 5,6

Kcal/g peso seco sin cenizas 4,6 5,3 5,1 5,5 5,7 6,3

Producción de fitoplancton: 1g carbono = 2,0 + g materia seca = 10 Kcal Necesidades diarias de alimentación (a temperaturas no agobiantes) El hombre: 40 Kcal/Kg de peso vivo = 0,4 Kcal/g (unas 3000 Kcal/día para un adulto de 70 Kg.) Ave pequeña o mamífero: 1,0 Kcal/g de peso vivo Insecto: 0,5 Kcal/g de peso vivo Intercambio gaseoso – coeficientes calóricos en la respiración y la fotosíntesis Porcentaje de hidratos de carbono en la materia seca respirada o sintetizada 100 66 33 0 (sólo grasa)

Oxígeno Kcal/litro 5,0 4,9 4,8 4,7

Dióxido de carbono Kcal/litro 5,0 5,5 6,0 6,7

2.5 El concepto de productividad Ha quedado claro que las comunidades y los individuos se encuentran interrelacionados los unos con los otros y con su ambiente, a través del ciclo del agua y los nutrientes, la circulación, la transformación y la acumulación de materia, y la multiplicidad de mecanismos reguladores, los cuales limitan la cantidad de plantas y animales e influyen en su fisiología y comportamiento. El *

Puesto que la mayoría de los organismos vivos son en unos ⅔ ó más agua y minerales, 2 Kcal/g de peso (húmedo) constituye una aproximación muy burda de la biomasa en general. Los valores para los pesos secos que figuran en esta tabla se basan en Golley (1961); Odum, Marxall y Marples (1965), y Cummings (1967), según Odum (1986).

Capítulo II El ecosistema y su flujo de energía

37

término ecosistema es la formulación más concisa de este concepto de un ecosistema interactuante que comprende a los organismos vivos junto con su hábitat (Spurr y Barnes, 1982). Los forestales estamos interesados en el árbol del ecosistema como un elemento básico. Sus estudios se encaminan a evaluar la adaptabilidad de las diversas especies arbóreas y otros grupos genéticos para una localización dada, considerando bajo distintos niveles la disponibilidad competitiva de las especies alternativas que son capaces de crecer en esta localidad y estimar el crecimiento potencial -particularmente la productividad en madera- de las comunidades forestales que ocupan la localización. De esta forma Spurr y Barnes (1982) consideran que el ecosistema forestal puede ser dividido en: los árboles forestales, las plantas y animales asociados (la bioma o biocenosis) la localización que ocupan (definida por la posición en el espacio) y las condiciones del ambiente asociadas con estas localizaciones. El término localización (hábitat) incluye normalmente tanto la posición en el espacio como las condiciones del ambiente asociado (Spurr y Barnes, 1982). Este término localización. que también hemos visto en la literatura española (continenta1) es también sinónimo de localidad, o de sitio que empleamos mucho en Cuba, como sinonimia del término “Standort” del alemán (utilizado por Thomasius y Anders, 1975). La calidad de la localización forestal se define, por tanto, como la suma total de todos los factores que afectan la capacidad productiva del bosque u otros tipos de vegetación y que son factores climáticos, factores del suelo {edáficos) y factores biológicos (Spurr y Barnes, 1982). Los factores del sitio no sólo son interdependientes sino también dependen en parte del bosque, el cual es el factor más importante que se presenta. en el sitio. Debido a estas interacciones, una simple técnica de análisis por regresión para estimar la calidad del sitio a partir de la evaluación de unos pocos factores considerados determinantes, como sucede en los estudios prácticos de Ecología Forestal. pueden dar nada más que una evaluación aproximada. Sólo considerando el bosque y el sitio juntos, como un ecosistema complejo interrelacionado se puede comprender integralmente una estimación de la verdadera naturaleza dinámica de ambos. Para llegar a la determinación de la productividad forestal es necesario definir ahora este concepto desde el punto de vista ecológico. La productividad primaria o básica de un ecosistema, una comunidad o parte de esta se define como la velocidad a que es almacenada la energía por la actividad fotosintética o quimiosintética de organismos productores (principalmente las plantas verdes) en forma de sustancias orgánicas susceptibles de ser utilizadas como material alimenticio (Odum, 1988). El propio autor distingue entre los cuatro pasos sucesivos en el proceso de producción como sigue: La productividad primaria bruta que es la velocidad total de la fotosíntesis, incluida la materia orgánica utilizada en la respiración durante el período de medición. Esto se designa también como “fotosíntesis total” o “asimilación total”. La productividad primaria neta que es la velocidad de almacenamiento de materia orgánica en los tejidos vegetales en exceso con respecto a la utilización respiratoria por parte de las plantas durante el período de medición. Esto se designa también como “fotosíntesis aparente” o “asimilación neta”. En la práctica, la cantidad de la respiración se añade por lo regular a las mediciones de la fotosíntesis “aparente” a título de corrección, con objeto de obtener estimaciones de la producción bruta.

Capítulo II El ecosistema y su flujo de energía

38

La productividad neta de la comunidad es la proporción de almacenamiento de materia orgánica no utilizada por los heterótrofos (esto es, la producción primaria neta menos el consumo heterotrófico) durante el período considerado, que suele ser la estación de desarrollo o un año. La productividad secundaria sería entonces, las proporciones de a1macenamiento de energía a los niveles de los consumidores. Toda vez que los consumidores sólo utilizan materiales alimenticios ya producidos, con pérdidas respiratorias apropiadas, y convierten en diversos tejidos mediante un proceso conjunto, la productividad secundaria no debe dividirse en cantidades “brutas” y “netas”. La corriente total de energía a los niveles heterotróficos, que es similar a la producción bruta de autótrofos, debería designarse como “asimilación” y no como “producción”. En todas estas definiciones, el término “productividad” y la expresión “velocidad o intensidad de producción pueden utilizarse indistintamente. Inclusive cuando el término “producción” se emplea para designar la cantidad de materia orgánica acumulada, se supone siempre o se entiende implícito un elemento de tiempo, como, por ejemplo, un año, cuando hablamos de la producción agrícola de una cosecha. Para evitar confusiones, el intervalo debería mencionarse siempre. De acuerdo con las segunda ley de la termodinámica, tal como se expuso antes, la corriente de energía disminuye a cada paso según se consigna, por la pérdida de calor que tiene lugar con cada transferencia de energía de una forma a otra. Tienen lugar altas intensidades de producción, tanto en los ecosistemas naturales como en los cultivados, cuando los factores físicos son favorables y, especialmente cuando se dan subsidios de energía de fuera del sistema que reducen el costo de mantenimiento. Estos subsidios de energía podrán adoptar la forma, la labor de1 viento y la lluvia en un bosque pluvioso, de la energía de la marea de un estuario, o de la energía del combustible fósil o del trabajo animal o humano empleados en el cultivo de una cosecha. Al apreciar la productividad de un ecosistema es importante tomar en cuenta el carácter y la magnitud no sólo de las pérdidas de energía de las presiones climáticas, de recolección, de contaminación y otras, que desvían energía fuera del ecosistema, sino también los subsidios de energía que refuerzan la productividad reduciendo la pérdida de calor respiratoria (esto es, el “bombeo eliminador de desorden”) necesario, para mantener la estructura biológica. La palabra clave de estas definiciones es la de “velocidad”, es decir, el elemento temporal que hay que tener en cuenta, o la cantidad de energía fijada. en un tiempo dado. Así pues, la productividad biológica que enuncia Odum (1986) difiere del “rendimiento” en el sentido químico o industrial, o del término producción en economía de un país, que expresa la cantidad del material o producto que fue producido. En este último caso, la reacción termina con la producción de una cantidad determinada de material; en las comunidades biológicas, en cambio, el proceso es continuo en el tiempo, de modo que resulta necesario designar una unidad de tiempo, por ejemplo, la cantidad de alimentos elaborada diaria o anualmente. En términos más generales la productividad de un ecosistema designa su “riqueza”. Aunque una comunidad rica o productiva podrá tener acaso una mayor cantidad de organismos que una comunidad menos productiva, esto no siempre es así, ni con mucho. Dice Odum (1986) que “la biomasa permanente o la multitud permanente presente en cualquier momento (standing crop como lo llama Odum, 1988) no debe confundirse con la productividad”. Por regla genera1, no podemos averiguar la productividad primaria de un ecosistema o la producción de un componente de población contando y pensando (esto es, “efectuando el censo”) de los organismos que se encuentran presentes en un momento dado, ya que de todos modos podrán obtenerse buenas

Capítulo II El ecosistema y su flujo de energía

39

apreciaciones de la productividad primaria neta de los datos re1ativos a la masa permanente en situaciones en que los organismos son grandes y los materiales vivos se acumulan durante cierto tiempo sin ser utilizados (como en las masas cultivadas, por ejemplo), Por otra parte, toda vez que los organismos pequeños se “renuevan” rápidamente y toda vez que organismos de todo tamaño son “consumidos” a medida que van siendo “producidos”, podrá ocurrir que el tamaño de la masa permanente tenga poca relación directa con la productividad. Por ejemplo, un prado fértil en el que está pastando el ganado tendrá probablemente una masa permanente de hierba mucho menor que un pasto menos productivo, pero que no sea objeto de pasto en el momento de la medición. La situación del “prado pastado” ha de esperarse en una gran variedad de comunidades naturales en las que están presentes heterótrofos y se mantienen activos, con el resultado de que el “consumo” tenga lugar más o menos simultáneamente con la “producción”. Lo mismo pudiera señalarse para un bosque, en el cual pueden estar presentes diferentes animales que conforman la fauna del mismo y que al estar “pastando” reducen la biomasa vegetal producida, de manera que al ser medida en un momento dado la biomasa total del bosque daría como resultado un valor más bajo. De esta forma su “productividad” sería menor.

2.5.1 El concepto de productividad forestal Tomando en consideración el concepto ecológico del término “productividad forestal” podríamos definirla como la biomasa, producida en cualquiera de los ecosistemas forestales existentes por unidad de área y de tiempo, que es como más frecuentemente se expresa. Si estuviéramos refiriéndonos a la cantidad de madera producida en un rodal de pinos, por ejemplo, la expresaríamos en metros cúbicos por hectárea por año (m3/ha/año o como se escribe más recientemente 36 m3 ha-1 año-1) o a la cantidad de masa foliar de la misma especie para ser procesada en la industria en la producción de cosméticos u otro producto, entonces diríamos toneladas por hectárea por año (t ha-1 año-1). Spurr y Barnes (1982) consideran que la productividad forestal real se mide generalmente en términos de volumen bruto de la madera del tronco por hectárea por año sobre la rotación normal. Esto quiere decir durante el tiempo en que es aprovechado el bosque en su ciclo normal antes de ser talado definitivamente al final de su vida productiva. (Estos conceptos serán estudiados con más profundidad en otras ciencias dentro de la carrera. forestal). Este incremento de la media bruta anual como nombran estos autores, son estimados para el pino Monterrey en 36 m3 ha-1 año-1. En Estados Unidos se consideran los incrementos medios brutos anuales ubicándolos en forma creciente hasta un máximo de 15 m3 ha-1 año-1 de acuerdo con Spurr y Barnes (1982). En Cuba de acuerdo con datos de Matos (1972) existieron plantaciones en la Estación Experimental Forestal de Itabo (plantada en 1956) de Pinus caribaea var. caribaea que a la edad de 15 años crecía a un ritmo de 13, 74 m3 ha-1 año-1, pero durante los últimos 5 años (1966-71), el incremento medio anual alcanzó la cifra de 28,32 m3 ha-1 año-1. Existen sitios en Topes de Collantes en Cuba, donde se presentan condiciones ideales para esta especie y se han obtenido datos donde los cálculos dan con frecuencia incrementos medios anuales de 20 m3 ha-1 año-1 y conocemos de un rodal que a los 9 años promediaba 55,6 m3 ha-1 año-1. Estos valores no son por supuesto la media del país, de acuerdo con Aldana (1997) el incremento medio anual para Pinus caribaea var. caribaea en Cuba puede estimarse entre 7 y 8 m3 ha-1 año-1.

Capítulo II El ecosistema y su flujo de energía

40

2.6 El concepto de subsidio de energía Una alta productividad y una elevada proporción de las producciones neta y bruta en las cosechas se mantienen mediante los grandes suministros de energía que tienen lugar a través del cultivo, la irrigación, fertilización, selección genética y el control de los insectos. El combustible utilizado para accionar la maquinaria agrícola constituye un suministro de energía exactamente al mismo nivel que la luz solar y puede medirse en calorías o en caballos de fuerza transformados en calor durante la ejecución de las labores de cultivo (Odum, 1986). En los Estados Unidos dice Odum (1988) que la entrada de energía de combustible en la agricultura aumentó diez veces entre 1900 y los años 1970, en cerca de 1 para 10 calorías por caloría de alimentos cosechados. De acuerdo con Odum (1967) toda fuente de energía que reduce el costo del auto mantenimiento interior del ecosistema y aumenta, en consecuencia, la cantidad de la otra en a susceptible de ser convertida en producción se designa como corriente auxiliar de energía o subsidio de

energía. Los tres productos que figuran en la tabla 2.3 se comparan de modo interesante entre sí. En efecto, el alto suministro solar del desierto irrigado se tradujo en una producción bruta mayor, pero no, en cambio, en una producción neta mayor que la que se obtuvo con menos luz en una región más al norte. En términos generales, las temperaturas elevadas (y la pronunciada escasez de agua) hacen que la planta deba gastar en respiración una parte mayor de su energía de producción bruta. Así pues, “cuesta” más mantener la estructura de las plantas en los climas cálidos. Esta podría ser una de las razones (el largo del día podrá ser otra) de que los rendimientos de arroz sean regularmente menores en regiones ecuatoriales que en las templadas. Tabla 2.3 Relaciones entre la radiación solar y las producciones bruta y neta sobre una base diaria, en productos de cultivo intenso y condiciones favorables de la estación de desarrollo (según Montieth, 1965 citado por Odum. 1986).

Caña de azúcar, Hawai Maíz irrigado, Israel Remolacha, Inglaterra

Radiación solar 4 000

Kcal/m2/día Producción bruta 306

6 000

405

190

6,8

3,2

47

2 650

202

144

7,7

5,4

72

Producción Por 100 bruta Por 100 neta / Por 100 neta / neta / solar solar bruta 190 7,6 4,8 62

Las comunidades naturales que se benefician de subsidios naturales de energía son las que exhiben la mayor productividad bruta. La compleja acción recíproca del viento,1a lluvia y la evaporación en un bosque de lluvia tropica1 constituye otro ejemplo de subsidios natural de energía que permite a las hojas aprovechar óptimamente el alto suministro solar del día tropical. Como puede verse en la tabla 2.4, la productividad primaria bruta del bosque de lluvia tropica1 puede igualar e inclusive superar la de la mejor actividad agrícola del hombre. Cabe enunciar, a título de principio general, que la productividad bruta de los ecosistemas cultivados no supera la que puede encontrarse en la naturaleza. Por supuesto el hombre aumenta la productividad proporcionando agua y elementos nutritivos allí donde estos son limitantes (como en los desiertos y praderas). Sin embargo, el hombre aumenta las producciones primaria neta y neta de la comunidad sobre todo mediante subsidios de energía que reducen los consumos tanto autotrófico como heterotrófico (aumentando así la cosecha para si). Odum (1967) resume este punto particularmente como sigue: El éxito del hombre en cuanto a adaptar algunos sistemas naturales a su uso perso-

Capítulo II El ecosistema y su flujo de energía

41

nal ha resultado esencialmente del proceso consistente en aplicar a sistemas animales y vegetales circuitos auxiliares de trabajo provenientes de fuentes ricas en energía como son el combustible fósil y la energía atómica. La agricultura, la silvicultura, la ganadería y el cultivo de las algas, etc., todos ellos implican cuantiosas corrientes de energía auxiliar que realizan en gran parte del trabajo que había que efectuar personalmente en sistemas anteriores. Por supuesto, cuando proporcionamos el apoyo auxiliar, las especies anteriores ya no están adaptadas, ya que sus programas interiores las obligarían a seguir duplicando 1a actividad anterior y no habría ahorro alguno. En cambio, 1as especies que no poseen el mecanismo para e1 autoservicio llevan ventaja y son seleccionadas ya sea por el hombre o por el proceso natural de supervivencia. La domesticación llevada al extremo produce “máquinas de materia orgánica”como las gallinas ponedoras de huevos o las vacas productoras de leche, que apenas pueden levantarse. Toda 1a labor de autoservicio de estos organismos es proporcionada por nuevas vías, controladas y dirigidas por el hombre, de manantiales de energía auxiliar. En forma real, 1a energía para las patatas, 1a carne de res y los productos vegetales de cultivo intenso proviene en gran parte de los combustibles fósiles más bien que del sol. Esta lección se ha pasado probablemente por alto en la enseñanza del público en general. Muchas personas creen que el gran progreso en materia de agricultura, por ejemplo, le debe únicamente a la inventiva del individuo de producir nuevas variedades genéticas, siendo así que, en realidad, el empleo de tales variedades se basa en el bombeo de enorme energía auxi1iar. Aquellos que tratan de mejorar la agricultura extranjera sin proporcionar la labor auxiliar del sistema industrial no comprenden los hechos de la vida. Las recomendaciones a los países subdesarrollados que se basan en la experiencia de los países avanzados no pueden tener éxito si no van acompañados de un acceso a mayores manantiales de energía auxiliar. Inclusive dice Odum (1986) que en la agricultura le sale a veces el tiro por la culata a los intentos del hombre para ayudar a la naturaleza. Así por ejemplo, labrar la tierra ayuda en el norte, pero no en el sur, en cambio, donde la rápida lixiviación de elementos nutritivos y la pérdida de materia orgánica que resultan pueden afectar gravemente las cosechas siguientes. Es significativo que los agricultores estén considerando ahora seriamente procedimientos de cultivo “sin arar”, tendencia que es de celebrar hacia una filosofía de “propósito conforme, en lugar de contrario, a la naturaleza”. Este ha sido un punto de análisis en los últimos eventos científicos en Cuba (Forum de Ciencia y Técnica) con la presentación de un nuevo tipo de arado que no invierte el prisma de tierra, poniendo las capas de subsuelo expuestas a los agentes del intemperismo y sin embargo las capas de suelo superficiales (o capa arable) es entonces enterrada. En la nueva concepción, sería mejor remover el suelo, y no invertir sus horizontes. Finalmente, algunos tipos de contaminación, como por ejemplo, las aguas negras tratadas, pueden actuar como subsidio o como gravamen, según la velocidad y la periodicidad del suministro. En efecto, Odum (1986) nos dice que las aguas negras tratadas conducidas a un ecosistema a una velocidad constante pero moderada pueden aumentar la productividad, en tanto que su vaciado masivo a intervalos irregulares pueden llegar a destruir casi por completo el sistema como entidad biológica. Resultados de investigación obtenidos por Termorshuizen (1990) indican que micorrizas en pinares de Pinus sylvestris en Holanda fueron seriamente dañadas por una fertilización nitrogenada (0,3 NH4NO3 y 60 Kg N ha-1 año-1 durante 3 años). Semejante comportamiento tuvieron plantaciones de pino y café en Pinares de Mayarí y Marbajita en Cuba. González-Abreu et al. (1989) reportan serios daños como consecuencia de una fertilización desequilibrada, que se manifestó

Capítulo II El ecosistema y su flujo de energía

42

en una fuerte alteraci6n de la abundancia, funcionamiento y vitalidad de las micorrizas. Árboles de la localidad de Marbajita disminuyeron en un 65% su capacidad resinadora y mostraron síntomas de amarillez y necrosis en las acículas, las cuales finalmente, se secan y mueren. Sin embargo tenemos conocimiento que en varios países se están tratando 1as aguas albañales para fabricar compost que se emplea en 1a producción de plantas incluidas plantas forestales en los viveros. El concepto de un gradiente de subsidios y de estrés se ilustra muy elocuentemente en la figura 2.8, cuando se introduce una perturbación tóxica a lo que debe responder el ecosistema de forma negativa. Si la entrada fuera de energía o de materiales utilizables, puede haber un aumento en la productividad o en otras medidas de funcionamiento, o sea, se trata de un ecosistema subsidiado. Aumentándose el nivel de entrada de subsidio, la capacidad de asimilación del sistema puede alcanzar el punto de saturación. A partir de ahí, el “desempeño” del sistema declinará, como se demuestra en el modelo. La respuesta de la producción de un cultivo a los aumentos de fertilización con nitrógeno es una buena ilustración del patrón de subsidio - estrés, como se muestra en la figura 2.8 B.

Figura 2.8 Curvas de subsidios y estrés. A Curva generalizada que muestra como entradas crecientes de energía o materiales, pueden causar un desvío de la faja normal de operación (N}. Si la entrada fuera aprovechable, las funciones básicas como la productividad, pueden ser reforzadas (efecto de subsidio -Sub) con niveles moderados de entrada. siendo después deprimidos con entradas aumentadas (efecto de estrés -St). Si la entrada fuera tóxica, las funciones serán deprimidas, con la probabilidad de que la comunidad será substituida por otra más tolerante, o será totalmente eliminada. T, trueque; L, letal. B Efectos de subsidio y estrés del aumento de la fertilización con nitrógeno sobre un cultivo de maíz (fertilización con fósforo permaneciendo constante). Línea continua: curva de eficiencia, retorno (cosecha) en Kcal por unidad de entrada. Línea discontinua: curva de producción, Kg/ha. Observe que la curva de eficiencia alcanza su punto máximo en un nivel más bajo de fertilización que la curva de producción, según Pimentel y col. (1973); a partir de datos de Munson y Doll (1959), citados por Odum (1988).

Capítulo II El ecosistema y su flujo de energía

43

En la tabla 2.4 se presentan ecosistemas en sucesión de sistemas del tipo de cultivo y la rapidez de desarrollo, por una parte, a sistemas maduros de estado constante, por la otra. Esta disposición pone de relieve diversos puntos importantes acerca de las relaciones entre las producciones bruta, primaria neta y neta de la comunidad. Como ha señalado Odum (1986), los sistemas de desarrollo rápido o de “tipo de f1oración” (esto es, de producción rápida durante breves períodos de tiempo), como el campo de alfalfa, suelen tener una producción primaria neta elevada y, si están protegidos contra los consumidores, una producción de comunidad neta elevada asimismo. Por supuesto la respiración heterotrófica reducida puede resultar ya sea de mecanismos evolucionados de autoprotección (insecticidas sistemáticos naturales o producción de celulosa, por ejemplo) o de ayuda exterior en términos de subsidios de energía, según ya se señaló. Tabla 2.4 Producción y respiración anuales, en Kcal m2 año-1, en ecosistemas de tipo de desarrollo y de estado permanente, según Odum (1986).

Producción primaria bruta (PPB) Respiración autotrófica (RA) Producción primaria neta (PPN) Respiración heterotrófica (RB) Producción neta de la comunidad (PNC) Razón PPN/PPB (porcentaje) Razón PNC/PPB (porcentaje)

Campo de alfalfa (EE.UU.)*

Plantación de pino joven (Inglaterra)†

24 400

12 200

11 500

20 800

45 000

5 700

9 200

4 700

6 400

12 000

32 000

3 200

15 200

7 500

5 000

8 800

13 000

2 500

800

4 600

3 000

6 800

13 000

2 500

14 400

2 900

2 000

2 000

Muy pequeña o nula

Muy pequeña o nula

62,3

61,5

43,5

42,3

28,9

43,8

59,0

23,8

17,4

9,6

0

0

Bosque de Manantial Bosque ma- Sonda costera pino y roble de abundante (Sil- duro de lluvia (L. Island, N. edad mediana ver Springs, (Puerto RiYork)¶ ‡ § ₤ (N. York) Florida) co)

Nota: Los factores de conversión de materia seca y carbono están en Kca1. Todas las cifras redondeadas a las 100 Kcal más cercanas. En las comunidades de estado constante, la producción primaria bruta tiende a disiparse totalmente por la acción combinada de las respiraciones autotróficas y heterotrófica, de modo que sólo queda poca producción de la comunicada o ninguna, al final del ciclo anual. Por otra parte, las comunidades de grandes biomasa o “producto permanente”, como tos bosques lluviosos, requieren tanta respiración autotrófica para su subsistencia, que la razón PPN/PPB suele ser baja (véase de nuevo la Tabla 2.4). *

Según Thomas y Hill (1949), la respiración calculada como pérdida del 5% de insectos y organismos de enfermedad. † Según Ovington (1961), producción anual mediana, 0-50 años, plantación de una sola especie. La PPB está calculada a partir de la medición de pérdidas respiratorias en los pinos jóvenes, por Tranquilini (1959). Una parte de la PNC cosechada (exportada) por el hombre como madera. ‡ Según Wodwell y Whitaker (1968), regeneración natural, a continuación de incendio, de 45 años, ninguna recolección de madera por el hombre. § Según H. T. Odum (1957). ₤ Según H. T. Odum y Pigeon (1970). ¶ Según Riley (1956).

Capítulo II El ecosistema y su flujo de energía

44

Es difícil distinguir en ecosistemas como los bosques, entre las respiraciones autotrófica y heterotrófica, por no decir imposible (Odum, 1986). Este autor señala que el consumo de oxígeno o la producción de CO2 de un tronco grande o de un sistema de raíces son debido tanto a la respiración de microorganismos asociados como a los tejidos vegetales. Luego las comparaciones a base de la producción primaria neta hechas anteriormente en la década del 60 (como el caso de Lieth, 1964 ) no son fieles de lo que ocurre en la realidad. porque se estaba comparando la producción de la comunidad neta (esto es, la acumulación de materia seca en la comunidad), y concluye diciendo: “En resumen puede decirse que la naturaleza lleva al máximo la producción bruta, en tanto que el hombre lleva al máximo la producción neta”.

2.7 El flujo de energía en el ecosistema El flujo de la energía en los ecosistemas es la transferencia de energía alimenticia desde el origen, que se consideran en las plantas, a través de una serie de organismos de manera que cada uno “comerá” y será “comido”. Todos los autores coinciden en designarla como la cadena de los alimentos o cadena trófica. Odum (1988), calcula que en cada, traspaso, se pierde una gran proporción (muchas veces hasta un 80 a 90%) de la energía potencial, en forma de calor. Por tanto el número de pasos o “eslabones” de una serie es limitado. Él considera que cuanto más corta es la cadena de alimentos (es decir, cuando más cerca esté el organismo del principio de la cadena) tanto mayor es la energía disponible y clasifica las cadenas en dos tipos básicos: la cadena de los alimentos de pasto, esto es partiendo de la base de una planta verde va a los herbívoros que pacen (organismos que comen plantas vivas) y más arriba a los carnívoros (los que comen animales), y la cadena de los alimentos de los detritus, que va de materia orgánica muerta al interior de microorganismos y luego a los organismos que se alimentan de detritus (detritívoros) y sus depredadores. Las cadenas de alimentos no son series aisladas, sino que están conectadas entre sí. Este patrón de conexiones se le denomina como tejido de alimentos o red alimentara o también red trófica. En las comunidades se dice que los organismos que obtienen los alimentos a través del mismo número de pasos pertenecen al mismo nivel trófico. De esta manera todas las plantas verdes (sea Hibiscus elatus, Pinus caribaea, Andropogon virginicus o Panicum sellowii, etc. son del nivel productor) ocupan el primer nivel trófico; los comedores de plantas el segundo nivel trófico (sea un conejo, un canguro o una vaca, son consumidores primarios); los carnívoros que comen a herbívoros, el tercer nivel trófico (una zorra que coma conejos, sería un consumidor secundario) y los carnívoros secundarios o comedores de carnívoros el cuarto nivel trófico (sean leones, tigres o leopardos, que serían consumidores terciarios). Es necesario destacar como dice Odum (1988) que ésta clasificación trófica es una clasificación de funciones, y no de especies como tales; en efecto, la población de una especie determinada ocupará acaso un nivel trófico, o más de uno, según la :fuente de energía realmente asimilada. La corriente de energía a través de un nivel trófico es igual a la asimilación total (A) a dicho nivel la cual es igual, a su vez a la producción (P) de biomasa más la respiración (R). A = P + R . Las cadenas de alimentos son más o menos conocidas en el mundo y todos tenemos una noción de las cadenas tróficas en los ecosistemas, porque el hombre ocupa casi siempre un lugar al final de las mismas. Por ejemplo, el hombre se come al gran pez, que se come al pequeño pececito que ha comido zooplancton y este al fitoplancton que fijó la energía solar; o comerá la res, que come la hierba que fija la energía solar. Odum (1988) ha explicado a nuestro juicio de forma elocuente, el principio de las cadenas de alimentos y la acción de las dos leyes de la termodinámica por medio de diagramas de corriente, como aparece en la figura 2.9, en la que las “casillas” representan niveles tróficos, y los “tubos”

Capítulo II El ecosistema y su flujo de energía

45

describen la corriente de energía que entra y sale a cada nivel. Las entradas de energía compensan las salidas, tal como lo postula la primera ley de la termodinámica y cada traspaso de energía va acompañado de dispersión de energía en calor recuperable (esto es, en respiración), tal como lo supone la segunda ley de la termodinámica. La figura 2.9 es un modelo muy simplificado de la corriente de energía, de tres niveles tróficos.

Figura 2.9 Diagrama simplificado de la comente de energía describiendo tres niveles tróficos (las casillas numeradas 1, 2, 3) en una cadena trófica lineal. Las anotaciones estándar para las corrientes sucesivas de energía son como sigue: E = entrada total de energía; LA = Luz absorbida por la capa vegetal; PB = producción primaria bruta; A = asimilación total; PN = producción primaria neta; P = producción secundaria (consumidor); NU = energía no utilizada (almacenada o exportada); NA = energía no asimilada por los consumidores (excretada); R = respiración. La línea debajo del diagrama muestra el orden de la magnitud de las pérdidas de energía previstas en los puntos principales de traspaso, empezando con un suministro solar de 3000 Kcal por metro cuadrado y por día (Según Odum, 1963 citado por Odum, 1988). Este diagrama introduce notaciones estándar para las diversas comentes e ilustra de qué modo la corriente de energía se ve grandemente reducida a cada nivel sucesivo, independientemente de que consideremos la corriente total (E y A) o los componentes P y R. Se observa el “doble metabolismo” de los productores (es decir la producción bruta y neta) y el 50% de absorción (1% de conversión de luz en el primer nivel trófico). La productividad secundaria (P2 y P3 de los diagramas) suele ser de aproximadamente 10% en cada nivel trófico de consumidor sucesivo, aunque la eficiencia será acaso mayor (digamos un 20% tal como se muestra en la figura 2.9) en los niveles de los carnívoros.

Capítulo II El ecosistema y su flujo de energía

46

En la figura 2.10 se representan las cadenas de pastoreo y de detritus, como flujos separados en un diagrama del flujo energético en forma de Y, o de dos canales como dice Odum (1988). De acuerdo con el autor este modelo es más realista de que el de un único canal porque: 1) es conforme a la estructura estratificada básica de los ecosistemas; 2) el consumo directo de plantas vivas y la utilización de materia orgánica muerta generalmente ocurren separados temporal y espacialmente; y 3) los macro consumidores (animales fagotróficos) y los micro consumidores (bacterias y bongos saprotróficos) difieren mucho en relación al tamaño y su metabolismo y en las técnicas necesarias para su estudio.

Figura 2.10 Modelo del flujo energético en forma de Y, que muestra la relación entre las cadenas de alimentos de pastoreo y de detritus. En la figura 2.11, Odum (1986) explica como se contrapone asimismo las relaciones de la corriente de energía de la biomasa en el mar y en el bosque. En la comunidad marina se muestra que la corriente de energía a través de la cadena de los alimentos de pastoreo es mayor que a través de la de detritus, en tanto que lo contrario ocurre, como puede verse, en el bosque, en el que un 90% o más de la producción primaria neta se utiliza normalmente en la cadena de alimentos de detritus. Esta diferencia no es necesariamente inherente a los sistemas acuáticos y terrestre, en efecto, el propio Odum (1988) comenta posteriormente que en todos los ecosistemas, las cadenas de pastoreo y de detritus están relacionados, de modo que pueden ocurrir muchos cambios rápidamente en los flujos en respuesta a entradas de fuerzas motrices de fuera del sistema. Todo el alimento ingerido por animales de pasto no es realmente asimilado; una parte (por ejemplo no digerido en las heces) es desviado para la cadena de detritus. El impacto del animal de pasto sobre la comunidad depende de la velocidad a que él remueve el material vegetal vivo y no solamente a la cantidad de energía asimilada del alimento. El zooplancton marino suele pacer normalmente más fitoplancton de lo que puede asimilar, siendo desechado el excedente hacia la cadena de los alimentos de detritus.

Capítulo II El ecosistema y su flujo de energía

50

47

10

10

100

10

Hojas 2500 Biomasa vegetal total 80 000

10

5

Figura 2.11 Diagrama de corriente de energía en forma de Y o de dos canales, que separa una cadena de alimentos de pasto (columna de agua o dosel de vegetación) de una cadena de alimentos de detritus (sedimentos y en el suelo). Los cálculos de los elementos constantes (casillas sombreadas) y de la corriente de energía comparan un ecosistema marino costero hipotético (diagrama superior) con un bosque hipotético (diagrama inferior), según Odum (1986).

Capítulo II El ecosistema y su flujo de energía

48

2.8 Un modelo universal de corriente de energía En 1a figura 2.12 se presenta según Odum (1986) lo que él llama un modelo “universal”, esto es, un modelo aplicable a cualquier componente vivo, ya sea este una planta un microorganismo, o un individuo, una población o un grupo trófico. Reunidos, estos modelos gráficos pueden representar cadenas de alimentos, según ya se mostró, o bien los elementos bioenergéticos de un ecosistema entero.

Figura 2.12 Elementos para un modelo “universal” de corriente de energía ecológica. I = entrada o energía ingerida; UN = no utilizada; A = energía asimilada; P = producción; R = respiración; B = biomasa; G = crecimiento; S = energía almacenada; E = energía excretada, según Odum (1986).

En esta figura el cuadrado que se designa con la letra B representa la estructura viva o “biomasa” del componente. Si bien la biomasa se suele medir normalmente como alguna clase de peso (peso vivo [húmedo], peso seco o peso libre de cenizas), Odum (1986) dice que resulta más conveniente expresarla en términos de calorías, de modo que puedan establecerse relaciones entre las velocidades de la corriente de energía y la biomasa instantánea o promedio de estado permanente. La entrada o absorción total de energía es indicada con la letra “T”. Para los autótrofos estrictos esto es la luz, y para los heterótrofos estrictos es el alimento orgánico. El propio autor refiere que algunas algas y bacterias pueden utilizar ambas fuentes de energía, y muchas necesitarán acaso utilizarlas ambas en determinadas proporciones. Esta flexibilidad de empleo de la energía puede ser confusa si no recalcamos nuevamente como señala Odum (1986), que el concepto de nivel trófico no tiene objeto primero clasificar las especies en categorías. En efecto, la energía fluye a través de la comunidad de modo gradual, según la segunda ley de la termodinámica, pero es el caso, que la población de una especie determinada podrá intervenir (e interviene con mucha frecuencia) en más de un paso o nivel trófico. Por consiguiente, el modelo universal de corriente de energía ilustrado en la figura 2.12 puede utilizarse de dos maneras. Puede representar ya sea la población de una especie, en cuyo caso las entradas de energía y las uniones con otras especies se mostrarían como un diagrama tradicional de tejido de alimento orientado según la especie, o podrá representar también un nivel de

Capítulo II El ecosistema y su flujo de energía

49

energía separado, en cuyo caso la biomasa y los conductos de energía representa todo o partes de muchas poblaciones sustentadas por la misma fuente de esta. Las zorras, por ejemplo, suelen obtener una parte de su alimento comiendo plantas (frutos, etc. ) y una parte comiendo animales herbívoros (conejos, topos, etc.) Podría utilizarse un diagrama de una sola casilla para representar la población entera de zorras si nuestro objetivo es el de destacar los elementos de energía entre poblaciones. Por otra parte, dos o más casillas (como las que se muestran en la parte inferior, la derecha de la figura 2.12, se utilizaría si deseáramos repartir el metabolismo de la población de zorras en dos niveles tróficos, según la proporción de alimentos vegeta1 y animal consumidos. De este modo, podemos situar la población de zorras en el esquema general de la corriente de energía en el seno de la comunidad. Todo esto por lo que se refiere al problema de la fuente de la entrada de energía. No todo el suministro proporcionado a la biomasa es transformado; en efecto, una parte del mismo podrá pasar simplemente por la estructura biológica, como ocurre cuando se desecha alimento por el tubo digestivo sin haber sido metabolizado, o cuando la luz pasa a través de elementos de vegetación sin ser fijada. Este componente de energía se indica con “NU” (“no utilizada”). La porción que es utilizada o asimilada se señala con “A” en el diagrama. La proporción entre estos dos componentes, esto es, la eficiencia de la asimilación, varia ampliamente. Podrá ser muy baja, como en la fijación de la luz por las plantas o la asimilación de alimentos en los animales que se nutren de detritus o muy alta, por el contrario, como en el caso de animales o bacterias que se nutren de alimentos de alta energía, como los azúcares y los aminoácidos. Por supuesto, la energía asimilada “A” es, en los autótrofos, “producción bruta” o “fotosíntesis bruta”. Históricamente. el término de “producción bruta” se ha utilizado por algunos autores para el componente análogo en los heterótrofos, pero el componente “A” representa en los heterótrofos alimento ya “producido” en alguna otra parte. Por consiguiente dice Odum (1986), el término de “producción bruta” debería limitarse a la producción primaria o autotrófica y designarse en los animales superiores como “energía metabolizada”. Una característica básica del modelo es la de la separación de la energía asimilada en los componentes “P” y “R”. La parte de la energía fijada “A” que se quema y se pierde como calor se designa como respiración (“R”) y la porción que es transformada en materia orgánica nueva o distinta se designa como producción (“P”). Esta es la “producción neta” en 1as plantas, o “producción secundaria” en los animales. Es importante señalar que el componente “P” es energía disponible para el próximo nivel trófico, en cuanto opuesto al componente “NU”, que está disponible todavía al mismo nivel trófico. La razón entre “P” y “R” y entre “B” y “R” varía ampliamente y reviste gran significado ecológico desde el punto de vista de la termodinámica. Por regla general, la proporción de energía que pasa a la respiración, esto es, al mantenimiento, es grande en las poblaciones de organismos grandes, tales como los hombres o los árboles, así como en las comunidades maduras (esto es, de “clímax”). Como ya sabemos “R” sube cuando el sistema entra en tensión. E inversamente, el componente “P” es relativamente grande en poblaciones activas de organismos pequeños, como las bacterias o las algas, en las fases jóvenes o de “f1oración” de la sucesión ecológica y en los sistemas que se benefician de subsidios de energía. La producción puede adoptar toda una serie de formas. En la figura 2.12 se muestran tras subdivisiones, “C” se refiere al crecimiento o a las adiciones a la biomasa. “E” se refiere a la materia

Capítulo II El ecosistema y su flujo de energía

50

orgánica asimilada que es excretada o secretada (por ejemplo: azúcares simples, aminoácidos, urea, etc.). Esta fuga de materia orgánica, en forma disuelta o gaseosa a menudo, puede ser acaso apreciable, pero se ignora, con demasiada frecuencia, porque resulta difícil de medir. Finalmente, “AI” se refiere al “almacenamiento”, como en la acumulación de grasa susceptible de volver a ser asimilada posteriormente en cualquier otro momento. La corriente “AI” inversa, que se aprecia en la figura 2.12, podrá considerarse asimismo como una “curva de trabajo”, puesto que representa la porción de producción que es necesaria para asegurar un suministro futuro de la nueva energía (esto es, la reserva de energía utilizada por un animal rapaz en busca de presa). En este sentido destaca Odum (1986), que la selección artificial para la domesticación de plantas y anima1es se traduce con demasiada frecuencia en el descarte de la curva de trabajo “auto protectora”, con el resultado de que el hombre mismo ha de proporcionar un suministro exterior de energía para la conservación.

2.9 Estructura trófica y pirámides ecológicas La acción recíproca de los fenómenos de la cadena de alimentos (pérdida de energía a cada transferencia) y 1a relación entre el tamaño y el metabolismo se traducen en comunidades de una estructura trófica perfectamente definida, que a menudo es característica de un tipo particular de ecosistema (lago, bosque, arrecife de coral, etc.). La estructura trófica se puede medir y describir ya sea en términos de la producción plenamente por unidad de área, o en términos de la energía fijada por unidad de área y unidad de tiempo en niveles tróficos sucesivos. La estructura trófica y también la función trófica se pueden mostrar gráficamente por medio de pirámides ecológicas en las que el primer nivel, o productor, forma la base, y los niveles sucesivos forman las hileras que constituyen el ápice. Las pirámides ecológicas pueden ser de tres de tipos generales, a saber: 1) la pirámide de números, en la que se expone el número de los mismos individuales; 2) la pirámide de biomasa, basada en el peso seco total, el valor calórico u otra medida de la cantidad total de material vivo, y 3) la pirámide de energía, en la que se muestra la velocidad de la corriente de energía o la “productividad”, o ambas a la vez, en niveles tróficos sucesivos. Las pirámides de números y de biomasa pueden invertirse (cuando menos en parte ), es decir, la base podrá ser acaso más pequeña que uno o algunos de los pisos superiores, si los organismos productores son más pequeños en promedio, en tamaño individual, que los consumidores. Por otra parte, la pirámide de energía ha de presentar siempre la forma verdadera de una pirámide erecta, a condición que se consideren el sistema todas las fuentes de energía alimenticia. En la figura 2.13 se ilustran las pirámides ecológicas, de acuerdo como lo expone Odum(1988). La pirámide de números es en realidad el resultado de tres fenómenos que suelen operar juntos. Uno de ellos es el hecho geométrico familiar de que se requieren muchísimas unidades pequeñas para igualar la masa de una unidad grande, independientemente de que las unidades sean organismos o elementos de construcción. Así, pues, inclusive si el peso de los organismos grandes fuera igual al de los pequeños, aún así el número de éstos sería mucho más grande que el de aquellos. Por consiguiente, a causa de la geometría, la existencia de la pirámide válida de números, en un grupo natural de organismos no significa necesariamente que haya más pocos organismos grandes con fundamento en el peso.

Capítulo II El ecosistema y su flujo de energía

51

Figura 2.13 Los diferentes tipos de pirámides ecológicas (véase su leyenda, en nota al piei). i

Las pirámides ecológicas de números, biomasa y energía en diversos ecosistemas, que van de tipos de aguas corrientes a grandes bosques. P = productores; C1 = consumidores primarios; C2 = consumidores secundarios; C3 = consumidores terciarios (carnívoros superiores); S = saprótofos (bacterias y hongos); D = desintegradores (bacterias, hongos + detritívoros). Las pirámides están un poco generalizadas, pero cada una de ellas se basa en estadios específicos como sigue: A. Los datos relativos a las plantas de praderas son de Evans y Caín, 1952; los datos relativos a los animales, de Wolcott, 1937; el bosque templado se basa en los bosques de Whytham, cerca de Oxford, Inglaterra, tal como los reunieron Elton en 1966 y Variey en 1970. B. Canal inglés, Harvey, 1950, lago de Wisconsin (Lago Weber), Juday, 1942; campo viejo de Georgia, E. P. Odum, 1957; arrecife de coral, Odum y Odum, 1955; bosque de Panamá, F. B. Golley y G. Child (sin publicarse). C. Silver Springs, H. T. Odum, 1957. D. Lago italiano (Lago Maggiore), Ravera, 1959, citados por Odum (1986).

Capítulo II El ecosistema y su flujo de energía

52

El segundo de los fenómenos que contribuyen al modelo de muchos organismos pequeños y algunos grandes es la cadena de alimentos. Como ya se señaló siempre se pierde energía útil (en forma de calor) en la transferencia a través de cada paso en la cadena de alimentos. Por consiguiente, excepto allí donde hay importaciones de materia orgánica, hay mucha menos energía disponible para los niveles tróficos más altos. Y el tercer factor que interviene en la pirámide de números es el tipo inverso de1a velocidad metabólica en relación con el tamaño. De hecho, la pirámide de números no es muy fundamental o instructiva en cuanto elemento ilustrativo, porque no se indican los efectos relativos de los factores “geométricos”, de la “cadena de alimentos” y del “tamaño”. La forma de la pirámide de números variará mucho de una comunidad a otra, según que los individuos productores sean pequeños (fitoplancton) o grandes (robles). Y de modo análogo los números varían tan considerablemente, que resulta difícil mostrar la comunidad entera con fundamento en la misma escala numérica. Esto no quiere decir que el número de los individuos presentes carezca de interés, sino más bien, que es probable que estos datos se puedan presentar mejor en forma de cuadro. La pirámide de biomasa posee un interés más fimdamenta1, puesto que está eliminado en ella el factor “geométrico” y que las relaciones cuantitativas de la “producción permanente” se muestran bien. En términos generales, la pirámide de biomasa da un cuadro burdo del efecto conjunto de las relaciones de la cadena de los a1imentos para el grupo ecológico entero. Si se practica una gráfica, cabe esperar una pirámide de declive gradual, mientras el tamaño de los organismos no difiera considerablemente. En cambio, si los organismos de los niveles inferiores son en promedio mucho menores que los de los niveles superiores, la pirámide de biomasa podrá resultar invertida. Por ejemplo allí donde el tamaño de los productores es muy pequeño y el de los consumidores es grande, el peso total de estos últimos podrá ser mayor en cualquier momento. En tales casos, aunque pase más energía a través del nivel trófico productor que a través de los niveles consumidores (lo que ha de ser siempre así), el metabolismo y la renovación rápidos de los pequeños organismos productores realizan una producción mayor con una biomasa de producción permanente más pequeña. En la figura 2.13 B, D se muestran pirámides de biomasa invertidas. En los lagos y en el mar, las plantas (fitoplancton) suelen pesar más que sus consumidores (e1 zooplancton) durante los periodos de elevada productividad primaria, como durante la “floración” primaveral, pero en otros momentos, en cambio, como en invierno la situación resultará acaso invertida, como se muestra en el ejemplo del lago italiano. Si suponemos por el momento que los ejemplos de la figura 2.13 son representativos del margen de situaciones que cabe esperar, podremos efectuar las siguientes generalizaciones: 1) En ecosistemas terrestres y de agua someras en donde los productores son grandes y de vida relativamente larga podría esperarse una pirámide de ancha base y relativamente estable. Existen pruebas en el sentido de que las comunidades nuevas o de establecimiento reciente propenderán a tener menos consumidores en proporción a tener menos consumidores en proporción con los productores (esto es, el vértice de la pirámide de biomasa será pequeño), como lo ilustra la pirámide de “campo antiguo” en comparación con la del arrecife de coral de la figura 2.13 B. En términos generales, los animales consumidores de las comunidades terrestres y de las aguas someras tienen biografías y exigencias de hábitat (albergue especializado, etc.) más complicadas que 1as plantas verdes; por consiguiente, es posible que las poblaciones animales necesiten más tiempo para desarrollarse al grado máximo.

Capítulo II El ecosistema y su flujo de energía

53

2) En situaciones de agua abierta o profunda, en donde los productores son pequeños y de vida breve, la situación de la masa permanente podrá ser acaso sumamente variable en cualquier momento y la pirámide de biomasa podrá ser invertida. Por otra parte, el tamaño general de la masa permanente será probablemente más pequeño (como lo indica gráficamente la superficie de la pirámide (de biomasa) que el de las comunidades terrestres o de agua somera, aun si la energía total fijada anua1mente es la misma. 3) Finalmente cabe esperar que los lagos y estanques, en los que son importantes tanto las plan-

tas de raíz como las algas diminutas, tendrán un esquema intermedio de unidades de masa permanente (según se ilustra en el caso del Lago Wisconsin, en la figura 2.13 B). De los tres tipos de pirámides ecológicas, la pirámide de energía. proporciona con mucho la mejor visión conjunta del carácter funcional de las comunidades, puesto que el número y el peso de 1os organismos que pueden ser sustentados en cualquier nivel y en cualquier situación depende no de la cantidad de la. energía fijada presente en cualquier momento en el nivel inmediatamente inferior, sino de la velocidad a la que el alimento se está. produciendo. En contraste con las pirámides de números y de biomasa que son representaciones de 1os estados existentes, esto es de los organismos presentes en cualquier momento, la pirámide de energía es la reproducción de las velocidades de paso de la masa de alimento a través de la cadena de los alimentos. Su forma no resulta afectada por variaciones en el tamaño y la velocidad metabólica de los individuos y, si se tienen en cuenta todas las fuentes de energía, habrá de estar siempre con el “lado derecho arriba”, a causa de 1a segunda ley de la termodinámica. El propio Odum (1986) considera que la pirámide de números sobre valora grandemente los microscópicos sapróvoros, en tanto que la pirámide de biomasa los subvalora considerablemente. Ni 1os números ni los pesos poseen en sí mismos gran importancia en la averiguación del papel de los desintegradores en la dinámica de la comunidad; únicamente las mediciones de la utilización real de energía, como se muestra en la pirámide de ésta, podrán a los micro consumidores en la relación verdadera con los componentes macroscópicos. El concepto de corriente de energía proporciona no sólo un medio para comparar ecosistemas uno con otro, sino también un medio de calcular la importancia relativa de las poblaciones. La tabla 2.5 incluye cálculos de densidad, biomasa y velocidad de corrientes de energía de seis poblaciones que difieren ampliamente en cuanto a tamaño de los individuos y en hábitat. En esta serie, los números varían en 17 órdenes de magnitud (1017), y la biomasa varía aproximadamente unos cinco (105), en tanto que la corriente de energía sólo varía unas cinco veces. La similitud de la corriente de energía indica que las seis poblaciones funcionan en aproximadamente el mismo nivel (de los consumidores primarios), pese a que ni los números ni la biomasa lo indiquen. Podemos enunciar una especie de “regla económica” más o menos así: Los números sobrestiman la importancia de los organismos pequeños, y la biomasa sobreestima la importancia de los organismos grandes; por consiguiente, no podemos servirnos ni de aquellos ni de ésta como criterio seguro para comparar el papel funcional de poblaciones que difieren ampliamente en las relaciones de tamaño y metabolismo, aunque, de los dos la biomasa suele ser más segura que los números. En cambio, la corriente de energía (esto es, P + R) proporciona un índice más apropiado para comparar cualquiera y de todos los componentes de un ecosistema.

Capítulo II El ecosistema y su flujo de energía

54

Tabla 2.5 Densidad, biomasa y corriente de energía de cinco poblaciones de consumidores que difieren en el tamaño de 1os individuos que forman la población, según Odum (1968). Densidad aproximada (m2) Bacterias de la tierra 1012 105 Copépodos marinos (Acartia) 200 Caracoles entre mareas (Litorina) 10 Saltones de pantano marino (Orchelimum) 10-2 Ratones de prado (Microtus) 10-5 Venado (Odocolleus)

Biomasa (g/m2) 0,001 2,0 10,0 1,0

Corriente de Energía (Kcal/m2/día) 1,0 2,5 1,0 0,4

-0,6 1,1

0,7 0,5

Capítulo 3 La luz como factor ecológico 3.1 Influencia de la radiación solar en los vegetales La radiación solar es la fuente principal de la energía tanto para los vegetales como para los procesos dinámicos de la atmósfera. La radiación solar se compone de ondas de distinta longitud y efecto en la vida vegetal, como lo muestra de manera aproximada la Tabla 2.1 . Tabla 3.1 Las longitudes de onda de la radiación solar y su efecto en el vegetal según Samek (1970). Modificado con datos obtenidos de una tabla agrometeorológica de la URSS de un Curso de Agrometeorología del climatólogo J. Quintana.

Longitud de ondas (µ) Efecto

Ultravioleta (uv) 0,2 - 0,4 actínico

luminosas (espectro visible) violeta roja 0,4 - 0,75 fototropismo - fotosíntesis

infrarrojas 0,75 - 24,0 calorífico

Sobre la influencia de los rayos ultravioletas en los vegetales (a menudo se indican no muy apropiadamente como actínicos o químicos) se conoce relativamente poco. Los rayos luminosos son para las plantas (verdes) de mayor importancia, ya que influyen en uno de los procesos fundamentales, es decir, en la fotosíntesis. Los rayos infrarrojos actúan como caloríficos y forman la mayor parte (un 80%) de la energía irradiada por el sol. Pasemos revista a la influencia de cada longitud de onda en la planta: azul - roja ………………………………………………… Fotosíntesis (máximo) verde ……………………………………………………… Dificulta la fotosíntesis ultravioleta ……………………………………………….. Quemaduras, mutaciones, etc. azul - violeta ……………………………………………… Fenómenos fototrópicos roja ………………………………………………………. Fotomorfogénesis roja - infrarroja …………………………………………… Reacción fotoquímica (floración) infrarroja …………………………………………………. Efectos térmicos Desde el punto de vista ecológico resulta que la composición de la radiación solar será distintas en regiones con alta nubosidad y en regiones de poca nubosidad. En la primera domina la radiación difusa, en la segunda la directa, de lo que resulta que la vegetación en ambos casos será diferente. También puede producirse, en forma “ordenada”, es decir en forma de reflejo de un espejo, o bien en forma difusa. Merece mención que la reflexión de la radiación juega un papel importante en la conversión de la energía. Un índice de la reflexión es el cociente de reflexión o albedo. El cociente de la reflexión depende ante todo de: la naturaleza de la superficie (véase la figura 3.1)

Capítulo III La luz como factor ecológico

56

ángulo de incidencia

Figura 3.1 Reflexión espectral de la caliza y de las hojas de plantas (H) y (caliza blanca “c” y de gris oscuro “G”), según Dirmhirn 1957 ex Sauberer y Haertel, 1959 citado por Samek, 1970. La reflexión difiere según las especies (lo que tiene aplicación en Fotogrametría), pero también el estado de las hojas hace variar la reflexión (véase la figura 3.2). Las hojas secas se portan de una manera diferentes que las verdes de la misma especie (véase la figura 3.3). Las hojas secas reflejan mayor cantidad de ondas entre 0,5 y 0,7 µ que las verdes.

Figura 3.2 Reflexión espectral de hojas de distintas especies: P… Pinus silvestris, Qv … Quercus ssp. (Hojas verdes) y Qs… Quercus ssp. (Hojas secas), según Baeckstroem y Welander (1948); ex Sauberer y Haertel (1959), citado por Samek (1970). Albedo difiere también según las comunidades vegetales y manifiesta cierta oscilación estacional (véase la figura 3.4).

Capítulo III La luz como factor ecológico

57

Como se sabe una parte de la radiación se refleja, otra se absorbe (en las hojas) y una parte penetra. Sobre la parte que penetra por las hojas desde los puntos de vista cuantitativo y cualitativo decide entre otros factores la naturaleza de la hoja, su grosor, consistencia, contenido de clorofila (u otras sustancias) carácter de la superficie, etc. Hay pruebas que ya diferencian la naturaleza de las hojas “de sol” y de “sombra”. Esto influye en la permeabilidad o en la absorción, al igual como el contenido de agua. Por lo general las hojas absorben poco las ondas infrarrojas; la mayor parte de las mismas se reflejan como ya se ha señalado o puede traspasar las hojas.

Figura 3.3 La influencia del contenido de agua de las hojas (Acer pseudoplatanus) en la permeabilidad de la radiación, según Sauberer y Haertel (1959), citado por Samek (1970).

Figura 3.4 Efectos de diferentes tipos de cobertura vegetal con arreglo a la lluvia en las montañas Cornell en Israel de acuerdo con Shachori y otros (1965).

Capítulo III La luz como factor ecológico

58

3.2 Acción de la radiación solar en el bosque 3.2.1 Absorción de la radiación solar Como ya se ha señalado, la radiación solar (global) al llegar a una superficie sufre cambios cuantitativos y cualitativos. Lo mismo pasa en el caso de llegar la radiación solar al follaje del bosque (o de la vegetación en general). Una parte de los rayos es absorbida por las hojas, otra parte es reflejada y la tercera pasa por las hojas. Esta radiación al llegar a la superficie “activa” de la vegetación puede sobrepasar la superficie plana puesto que existen varios niveles en la copa de los árboles, al penetrar sufre alteraciones como se había dicho produciéndose entonces un gradiente más o menos típico según la naturaleza de la vegetación.

3.2.2 Factores que influyen en la cantidad y calidad de la radiación solar en el bosque El propio gradiente de la radiación global está determinado por: a) La composición florística del bosque b) la densidad y la estructura c) el estado de la vegetación (fenología) d) los factores atmosféricos e) los factores geográficos y topográficos a) La composición no solo decide sobre la naturaleza cuantitativa, sino también sobre la composición cualitativa de la radiación solar dentro del bosque. Así por ejemplo hay grandes diferencias entre los bosques de coníferas y los bosques latifolios, pero también dentro de cada grupo se presentan diferencias evidentes, todo es lógico que suceda si partimos del análisis que se desprende, de que todas las especies no tienen igual necesidad de la radiación solar (véase la figura 3.5). b) También la densidad y la estructura del rodal decide sobre la cantidad y calidad de la radiación solar que llega al fondo del bosque, como se evidencia en la figura 3.5, porque no es lo mismo en bosques densos parte superior de la figura 3.5, que en bosques más ralos (menos densos) como se aprecia en la parte inferior del gráfico. c) El estado fenológico influye en la radiación solar dentro del bosque: en la época de la caída de las hojas en los bosques deshojados penetra mayor cantidad de radiación al fondo de los mismos que en la época en que los árboles están cubiertos. De lo expuesto resulta que dentro del bosque y en cualquier otro tipo de vegetación se producen condiciones que difieren tanto cuantitativa como cualitativamente de las del sitio “abierto”. d) Los factores atmosféricos (radiación solar directa o difusa, nubosidad, etc.) están relacionados con la radiación solar como ya es conocido. La naturaleza de la radiación global es de gran importancia ecológica ya que de la misma se derivan aspectos del régimen lumínico, calorífico y, en general, el régimen del balance energético.

Capítulo III La luz como factor ecológico

59

a…….. mínimas medias de los días nublados b…….. máximas medias de los días de sol Figura 3.5 La distribución vertical de la radiación solar en un bosque denso y en un bosque ralo, según Neuwirthg (1962) citado por Samek (1970) e) Como se sabe la radiación global manifiesta oscilaciones diarias y estacionales, según la ubicación geográficas y la situación topográfica (elevación, exposición, inclinación, etc.) lo que se manifiesta también dentro del bosque.

3.2.3 Variaciones del gradiente de la radiación global en el bosque Es evidente que la radiación solar no es absorbida de igual forma y cantidad a medida que ésta penetra en el bosque, así que los cambios más abruptos en el gradiente de la radiación se producen en el espacio de las copas (véase la figura 2.6) ya que es en este espacio donde se detiene la mayor parte de la misma, haciéndose más suave hacia la parte interior del bosque, lo que determina condiciones ecológicas de los individuos que se encuentran por debajo del estrato arbóreo.

3.3 Las condiciones luminosas dentro del bosque Las condiciones luminosas dentro del bosque, como dentro de cualquier tipo de vegetación es necesario tratarlas tanto desde el punto de vista cualitativo como cuantitativo.

Capítulo III La luz como factor ecológico

60

Figura 3.6 La distribución vertical de la radiación total en el bosque, confeccionado según datos de Rolcanov, A. A. (1968) citado por Samek (1970).

3.3.1 Aspecto cualitativo de la radiación luminosa Los rayos al llegar a una superficie sufren cambios cuantitativos y cualitativos. Ya sea por la reflexión, al igual como por la penetración de los rayos a través del medio más o menos transparente se cambia la composición de la radiación. Sin embargo, las alteraciones no afectan uniformemente el campo entero de la radiación luminosa, sino la afectan en forma selectiva. Ya se ha señalado que la luz difusa (de cielo) es más rica en ondas relativamente cortas, así que las plantas que pasan su vida, por ejemplo en las paredes rocosas protegidas contra la luz directa viven en realidad en una “sombra azul” (sensu Seybold), debido a que la luz difusa es relativamente rica en ondas azules y violetas.

Capítulo III La luz como factor ecológico

61

La clorofila absorbe intensamente sobre todo la luz difusa por lo que resulta de mayor importancia para las plantas. De lo dicho resulta que las plantas de solana y de sitios abiertos protegidos contra la luz directa viven en distintas condiciones cuantitativas de luminosidad. Aún más compleja es la situación en el espacio de los bosques, ya que la luz dentro de los mismos está constituida de varias “clases” a saber: ♦ ♦ ♦ ♦

de la luz directa que penetra por las “ventanas” del dosel hasta el fondo; de la luz difusa (del cielo) que penetra por las “ventanas” del dosel hasta el fondo; de la luz difusa que pasa a través de las hojas y de la luz reflejada (del follaje, etc.).

Las relaciones en que se refleja, absorbe y trasmite la luz por el follaje varían según la especie, aunque generalmente estos valores están distribuidos así: reflejan de un 5 al 20% trasmiten de un 5 al 20% absorben de un 60 al 90%. Estas relaciones varían según la naturaleza de las hojas vestimiento - superficie, el color del agua, etc. Reflexión. Las ondas reflejadas en gran parte son fisiológicamente poco activas como lo demuestra la tabla 3.2, donde se observa un porcentaje mayor de la radiación total, tanto de vegetación de pradera como en posturas. Tabla 3.2 Relación de la reflexión de ondas fisiológicamente activas y no activas, según Ivanov, L. A. ex Shennikov (1953) citado por Samek (1970).

Objeto

de la radiación total 25 de la pradera 18 de las posturas de encina (cantero)

REFLEXIÓN (%) de ondas fotosintéticamente activas 4 5

Resto 21 13

Y además varía según los distintos objetos de donde es reflejada por ejemplo: Tierra sin vegetación 15 - 30% Campos arados 20 - 35 % Encinas y otras especies de hojas anchas 15 - 20% Pinos 10 - 15 % Las praderas 5 - 10 (25%) Obsérvese que cuando existe alguna vegetación, la luz reflejada disminuye puesto que la mayor parte de ella se absorbe por el follaje o penetra en el bosque. Como se ha dicho la reflexión cambia la composición de la luz pero aún más se altera por transmisión. La luz transmitida por las hojas es pobre en ondas cortas. De lo que resulta que la luz

Capítulo III La luz como factor ecológico

62

que pasa por las hojas es relativamente rica en ondas verdes y rojas lo que se le llama “sombra verde” (según Seybold de acuerdo con Samek, 1970) o más correctamente “verde - roja” lo que contrasta con los sitios protegidos de la luz directa y no-cubierta con la vegetación, que es azul. En los bosques densos pluvio - tropicales puede extremarse esto hasta ser una sombra “roja” debido a la gran parte de la luz reflejada por las hojas lustrosas.

3.3.1.1 Factores que influyen en la cantidad y calidad de la luz dentro del bosque Los factores que influyen en la cantidad y calidad de la luz dentro del bosque son varios. Hay que nombrar por lo menos: a) La composición del bosque; b) la estructura y densidad y c) la fenofase del bosque. a) Puede decirse que los bosques de coníferas “oscuras” el aspecto luminoso es más uniforme que en los bosques latifolios refiriéndose tanto a los bosques densos como los ralos (véase la figura 3.7). Al parecer los bosques de pinos, la luz se altera poco tanto cualitativamente como cuantitativamente lo que se puede explicar cuando se ve que muchas plantas que viven en el estrato herbáceo en los pinares a menudo se encuentran también fuera del bosque, en sitios abiertos.

Figura 3.7 La distribución espectral de la luz en dos bosques: de coníferas (C) y de hojas anchas (L) ambos densos (d) o ralos (r), según Knuchel 1914 (modificado), ex Sauberer y Haertel (1959), citado por Samek (1970).

Capítulo III La luz como factor ecológico

63

b) Está claro que estos factores influyen tanto cualitativa como cuantitativamente en la cantidad de luz que entra en el bosque puesto que los de estructura densa dejan pasar menos luz al fondo descomponiendo también más la luz. Los raleos varían la densidad del bosque al aumentar la entrada de luz al mismo. Aussenac y otros (1984) señalan que esto se asocia con el aumento de la productividad fotosintética, resultando un 15% de aumento del follaje y un aumento de la tasa fotosintética en las agujas de pinos Douglas, las cuales fueron expuestas a la sombra previamente. Ellos dicen que esta apertura del dosel aumentó en 2 m la zona de iluminación favorable a la fotosíntesis. El crecimiento fue aumentado significativamente durante el período vegetativo como resultado del aumento de la luz y un considerable aprovisionamiento del agua (aumento de intercepción y reserva de agua). En el esquema de la Figura 3.8 según Barnes et al (1998) se refleja como influye la estructura del bosque en la intensidad luminosa. c) También durante el vestimiento de los árboles con las hojas se cambia el aspecto luminoso (especies caducifolias) lo que cambiará las condiciones luminosas dentro del bosque al producirse estos, jugando este fenómeno un papel ecofisiológico al influir en el funcionamiento de las plantas en la época que tengan las hojas y de otra forma cuando no las tengan, pudiendo determinar el establecimiento de distintas especies en las distintas fenofases del bosque.

3.3.2

Aspectos cuantitativos de la luz

En la radiación luminosa existe igual que la radiación global un cambio vertical o gradiente vertical dentro del bosque que, produciéndose también una variación mayor de este en el espacio de las copas (véase la figura 3.9). Sobre el gradiente decide, entre otros factores, la estructura del bosque. Mientras que en los bosques monoestratales puede llegar al fondo del bosque, según sus especies componentes, un 5 30%, en el bosque de una estructura compleja en iguales condiciones lumínicas (macroclimáticas) lo es solo de 5 hasta el 1% o aún menor. Las cantidades bajísimas que se presentan sobre todo en el fondo de bosques pluvio - tropicales, los que son de estructura complejísima, se demuestra en la tabla 3.3, en la que se aprecia un porcentaje más pequeño para Mora gongrrijpii, que es una especie de este tipo de bosque. Tabla 3.3 Luminosidad relativa en el fondo de los bosques tropicales, según Davis y Richard, ex Richard (1959), citado por Samek (1970). Eperua falcata Mora excelsa Tipo de bosque Bosque mixto Mora gongrrijpii 1,43 1,33 0,67 0,61 Luminosidad (%) En los bosques pluvio - tropicales el gradiente luminoso grosso modo, se caracteriza por los valores siguientes: el espacio de las copas (estrato A + B) …………20 - 30% (de luz plena) el espacio de las copas subdominantes (estrato C) …… 5 - 10% el espacio del estrato arbustivo …………………… (1) 3 - 8% en el estrato herbáceo ……………………………. (0,1)0,5 - 1,5%

Capítulo III La luz como factor ecológico

64

Figura 3.8 Comportamiento de la intensidad luminosa en distintos tipos de bosques con estructura diferente. A. Bosque pluviotropical B. Bosque de coníferas. C. Bosque semideciduo de acuerdo con Barnes et al (1998).

Capítulo III La luz como factor ecológico

65

Figura 3.9 Gradiente luminoso en un rodal de hojas anchas de estructura simple (según Ttrapps, 1948, ex Sbovoda, 1952 citado por Samek, 1970). En los bosques de estructura sencilla, por lo general, en el fondo del rodal se presentan mayores intensidades luminosas. En los rodales monoestratales la luminosidad depende mucho de la densidad (espesura) de los mismos como se aprecia en la figura 3.10, que al parecer es “crítica” alrededor del 50%, ya que por debajo de esta aumenta la intensidad luminosa en el fondo del bosque de forma relativamente abrupta, mientras que en las densidades superiores la luminosidad baja de forma relativamente suave. Este hecho tiene su importancia ecológica y silvicultural (regeneración natural, desarrollo de la maleza, etc.). Una imagen de la intensidad luminosa (relativa) en el fondo del bosque puede dar los valores siguientes de la tabla 3.4. Tabla 3.4 Intensidad luminosa (relativa en %) en el fondo del bosque, según Samek (1970). RODALES Densidad del bosque Pinares Encinares Bosques pluvio - tropicales

Densos 80 - 90% 15 - 20 5 - 15 0,1 - 0,5

Ralos 50 - 70% 20 - 35 20 - 30 ?

En los bosques coetáneos también la edad influye en la luminosidad, de forma que con la edad aumenta suavemente (véase la figura 3.11), esto es de importancia ecológica ya que en los bosques maduros se presenta la regeneración natural que para su desarrollo exige bastante luz, la que no encuentra en los rodales más jóvenes y por eso desaparece. La mayor oportunidad de desarrollarse satisfactoriamente se encuentra en la regeneración en “hoyos” que se producen por la muerte (o explotación) de individuos maduros, debido a que en estos espacios las intensidades luminosas son relativamente altas. Tales “hoyos” o “manchas” de la luz directa, se presentan hasta en bosques tropicales, aunque a veces sean de poca extensión.

Capítulo III La luz como factor ecológico

66

Carter (1933) citado por Samek (1970) determinó dichas “manchas” en la Guayana Británica con un 0,5 - 2,5% de luminosidad (según el tipo del bosque). Claro que estas manchas de luz directa se trasladan según la posición del sol y se mantienen pocas horas (3-5 horas) al estar el sol en el cenit. El propio autor había determinado la intensidad luminosa en dichas “manchas” a un 10 72%, mientras que en la superficie sombreada puede bajar hasta por debajo del 0,2% de la luz plena.

Figura 3.10 Relación de la densidad del rodal con la intensidad (relativa) luminosa en distintas alturas (Quercus ssp. 30 años) de Molchanov (1968) citado por Samek (1970). En estos “hoyos” las plantas reciben la mayor porción de la luz (sobre todo directa) desde arriba. Su tamaño determina la intensidad luminosa, de manera que en los hoyos pequeños las intensidades luminosas son inferiores a la de los hoyos grandes.

Capítulo III La luz como factor ecológico

67

Figura 3.11 Relación de la luminosidad con la edad del rodal de Picea abies (coníferas) según Mitschelich (1940) citado por Samek (1970).

3.4 Clasificación de las plantas según su exigencia por la luz Las observaciones simples señalan que la exigencia de los vegetales a la luz es muy variable. Hay plantas que crecen en lugares abiertos (solanas) mientras que en otras lo hacen a la sombra, y algunas se encuentran tanto en la sombra como en lugares soleados. Las especies que requieren altas intensidades luminosas se indican como plantas heliófilas o fotófilas (“plantas de solana”), mientras que las plantas que exigen sombra se llaman esciófilas (esciófitas o planta de sombra; inapropiadamente heliófobas, según Samek, 1970). Algunas plantas son relativamente tolerantes en cuanto a las condiciones luminosas. Sin embargo hay que mencionar que ésta división es convencional, ya que entre ambos extremos existe una cadena continua. Además la exigencia o tolerancia contra la luz intensa o la sombra puede alterarse durante la vida del individuo y puede variar según los restantes factores ecológicos (fertilidad del suelo, humedad, etc.). En relación con la tolerancia a la luz se pueden distinguir dos clases de plantas a saber: las eurofotas y las estenofotas Las primeras manifiestan una tolerancia amplia a las condiciones lumínicas, las otras tienen una amplitud estrecha. Así pueden presentarse las estenofotas tanto en las heliófilas como en las esciófilas. La tolerancia a la luz o a la sombra, no se mantiene toda la vida del individuo en el mismo nivel. Así, hasta las especies evidentemente fotófilas en el estado joven resisten cierta sombra, lo que es una “adaptación” necesaria, ya que también estas especies, por lo general, en el estado de posturitas están

Capítulo III La luz como factor ecológico

68

sombreadas por los individuos vecinos. Al parecer esta resistencia está relacionada a adaptaciones anatómico - morfológicas de las hojas jóvenes (lo que será visto más adelante).

La tolerancia a la sombra hasta cierto punto está relacionada con los demás factores ecológicos. En general, puede decirse que cuanto más favorable es el conjunto de los demás factores, tanto mayor suele ser la tolerancia a la sombra. En suelos relativamente fértiles y de humedad adecuada las plantas heliófilas soportan más sombra. No obstante hay ciertos límites, por debajo de los cuales la resistencia de las plantas no es posible. Este límite se llama a veces “sombra mortal” o límite de “hambre luminosa”. Así por ejemplo Wiesner (1895) citado por Samek (1970) considera como límite luminoso para las fanerógamas1 un 0,83 - 0,77% de la intensidad luminosa (del sitio “abierto”). En condiciones de la intensidad relativa de 0,1 - 0,2% pueden vivir solo las algas y algunas protonemas de musgos; en la de 0,2 - 0,3% algunos musgos, algunas especies de la Silaginella ssp. de la familia Hymenophyllaceae tropicales (helechos) etc. En las intensidades entre 0,3 - 0,5% pueden vivir algunos helechos y Fycopodiaceae y encima de 0,5% las plantas superiores más resistentes, “esciófilas”, como algunas especies del genero Begonia, de la familia Rubiaceae, Commolinaceae, Zingobaraceae, etc.

3.4.1 Cociente de recepción luminosa relativa (CRLR) de Wiesner Las exigencias diferentes de distintas especies se conoce desde hace siglos y también en la práctica silvicultural hace más de 160 años se introdujeron escalas empíricas de los maderables relacionadas a la exigencia luminosa. Sin embargo tan solo Wiesner (1907) según Samek (1970) trató de establecer medidas cuantitativas empleando el “cociente de recepción luminosa relativa” (L) que es la relación entre la intensidad luminosa del lugar abierto (Ia) con la del lugar en que se encuentra dicha planta (Ib); es decir que L = Ib/Ia. La recepción luminosa relativa puede expresarse en forma de quebrado 1/1,4; 1/15; 1/140 o como recomienda Walter en % (50% es igual a ½).

3.4.2 Tipos de plantas de acuerdo al cociente de recepción luminosa relativa (CRLR) Con respecto a la recepción luminosa relativa pueden distinguirse tres grupos de plantas a saber:

1) Plantas que crecen en lugares no sombreados (L es igual al 100% es decir las plantas heliófilas sensu stricto). 2) Las especies que crecen en plena luz, pero soportan cierta sombra, es decir cuyo Lmax2 es igual al 100% y L min es menor del 100%. Se ha comprobado que en condiciones artificiales, al excluir la 1 2

Plantas sin clorofila (heterótrofas) soportan una sombra profunda.

L min corresponde a la recepción luminosa relativa más baja encontrada en dicha especie; L max es la recepción luminosa relativa más alta de dicha especie.

Capítulo III La luz como factor ecológico

69

competencia de otras especies muchas de ellas pueden resistir mayor sombra (L min más bajo) que bajo condiciones naturales. L min varia considerablemente según la especie.

3) Las especies cuyo L max es menor de 100%, es decir las especies que nunca crecen en la luz plena y cuya L min varia según la especie, pero por lo general es inferior al L min de las plantas del grupo anterior. Merece mención que la recepción luminosa relativa es un fenómeno continuo. También las plantas heliófilas resisten cierta sombra, sobre todo al excluir la competencia de otras especies (es decir en los cultivos artificiales) y en suelos ricos en nutrientes y adecuadamente húmedos. Parece que en las plantas del tercer grupo (3) no se trata de una verdadera “sensibilidad” a la luz de alta densidad, sino más bien de una perturbación del balance hídrico de la planta en lugares expuestos a pleno sol. Puesto que gran parte de las especies de este grupo no es capaz de reducir su transpiración, lo que conlleva al final la perturbación de la fotosíntesis y la disminución del crecimiento. Tales plantas sufren por la competencia de plantas mejor adaptadas a la deficiencia de agua (véase más adelante). Hay índices que en las condiciones térmicas óptimas una misma especie puede soportar más sombra, es decir presentar mayor amplitud luminosa que en condiciones adecuadas. Este puede observarse también en los pinos, sobre todo en el Pinus caribaea. En edátopos pobres ésta especie es más exigente a la luz que en suelos relativamente más ricos (y adecuadamente húmedos). De lo expuesto es posible sacar conclusiones prácticas. En suelos favorables es posible ralear (es decir cortas algunos árboles) menos el estrato arbóreo para lograr y mantener la regeneración natural mientras que en suelos poco favorables hace falta ralear relativamente más en el estrato arbóreo para mantener la repoblación (buscando mayor entrada de luz), o sea, ralear más en el pobre para favorecer la regeneración natural (por ejemplo en las talas sucesivas, etc.).

Capítulo III La luz como factor ecológico

70

3.4.3 Factores que influyen en el cociente de recepción luminosa relativa (CRLR) Hasta ahora se ha tratado acerca de la relación del individuo o especie a las condiciones luminosas, considerando el individuo como una entidad “homogénea”. Sin embargo, el individuo no es absolutamente “homogéneo” ya que por ejemplo en la copa del árbol, pueden presentarse diferencias considerables en cuanto a la luminosidad, la parte superior de la periferia de la copa de un individuo del estrato superior recibe luz plena (L = 100%), mientras que las hojas de la parte inferior de las copas o de la parte inferior de la misma se encuentra en una asombra. Resulta que es posible determinar por un mismo individuo la Lmin que representa la recepción luminosa relativa de la hoja u hojas más sombreadas de una misma copa. Los individuos que crecen aislados (fuera del bosque) presentan por regla general Lmin de árboles crecidos dentro del bosque. Es muy posible que eso se deba a las mejores condiciones de la nutrición, ya que también los individuos crecidos en edátopos favorables presentan Lmin inferior al de los árboles crecidos en edátopos menos favorables. Eso puede ser una explicación de por qué en las condiciones desfavorables (por ejemplo en las montañas, al norte, etc.) los bosques se vuelven más ralos (Es decir descubiertos). Desde le punto de vista silvicultural resulta que en los ecótopos menos favorables es preferible mantener una menor densidad, aunque por regla general el número de individuos por unidad de superficie en peores “clases de sitio”(en los rodales más o menos coetáneos, es decir de la misma edad) son superiores que en ecótopos favorables. Merece mención que dentro de una misma especie pueden presentarse poblaciones parciales (razas, ecotipos, etc.) que difieren en cuanto a la exigencia luminosa, a saber unas representan mayor resistencia a la sombra que otras. Estas diferencias ecotípicas, pueden ser de importancia práctica ya que influyen en las intervenciones silviculturales, como por ejemplo en las talas sucesivas, etc. Según las observaciones parece que el Pinus caribaea presenta diferencias ecotípicas relativas a la resistencia de la sombra. Las poblaciones parciales de algunos cayos de la Sierra del Rosario parece (por lo menos cuando son jóvenes) que resisten mejor la sombra que las del Occidente de las Alturas de Pizarras, según Samek (1970). Sin embargo, con pruebas experimentales3, las cuales son difíciles, se podría resolver este problema. Todo lo anteriormente expuesto nos lleva a la conclusión que los factores que influyen en el cociente de recepción luminosa relativa son: a) Humedad del suelo, b) condiciones térmicas, c) competencia de otras plantas, d) fertilidad del suelo, y e) tipo de especie.

3.5 La luz como factor morfogénico Tanto el exceso como la falta de la luz a menudo provocan modificaciones en la estructura anatómica y morfológica de los vegetales. 3

Hay que decir que algunas propiedades fisiológicas son probables de averiguar ya en el estado joven a manera de “pruebas rápidas o tempranas” (fruehtest, en alemán). Así por ejemplo la exigencia a la luz puede evaluarse según la reacción fototrópica.

Capítulo III La luz como factor ecológico

71

La falta de luz puede provocar fenómenos patológicos, como por ejemplo el ahilamiento4 (etiolamiento). Esta anomalía la puede encontrar el forestal, sobre todo en las posturitas recién germinadas, cubiertas por una capa gruesa de hojarascas o tierra (en los viveros). Sin embargo no siempre la falta de luz se manifiesta de una manera tan evidente puesto que a menudo un individuo aunque evidentemente sufre por demasiada sombra no manifiesta rasgos “patológicos”. Aún más difícil es resolver acerca de las manifestaciones “patológicas” en condiciones de exceso de luz. En el aspecto fisiológico parece que las ondas “morfológicamente” más activas son las de 600 - 750 mµ, (véase la figura 2.11) mientras que las de 350 - 480 mµ provocan más bien manifestaciones fototrópicas.

3.5.1 Tipos de hojas La falta o exceso de luz provoca ciertas modificaciones en la estructura anatómica y morfológica de los vegetales. Las modificaciones anatómicas se manifiestan en el grosor de las hojas (véase la figura 3.13), en el grosor de la epidermis, en el grosor de las paredes de las células, en el tamaño de los cloroplastos, en el número de estomas por mm2, etc.

Figura 3.12 Curvas de la acción de la radiación solar sobre la fotosíntesis, síntesis de clorofila, fotoperiodismo y fotomorfogénesis según Witrow ex Drumond (1965) citado por Samek (1970) - modificado. 4

Según Font Quer (1970) el ahilamiento es la anomalía del crecimiento de las plantas que se han desarrollado en la obscuridad, caracterizada, en los tallos por el alargamiento de los entrenudos, y la decoloración por falta de clorofila.

Capítulo III La luz como factor ecológico

72

Figura 2.12 Hojas de Fagus selvatica a) crecidas al sol b) crecidas en la sombra En un mismo individuo pueden presentarse, según la posición en la copa, hojas “de sol” o “de sombra” de distinta estructura anatómico morfológica. Hay que decir que la estructura anatómica de las hojas puede cambiar con la edad del individuo. Al parecer, la mayoría de las especies heliófilas cuando joven posee índices más bien de hojas “de sombra” aunque crezca en los sitios soleados, mientras que en los individuos de mayor edad las hojas sombreadas (aún en especies esciófilas) poseen una estructura anatómica con índices similares a las hojas de sol. Esto puede explicarse, hasta cierto punto, por la influencia de las condiciones luminosas ya que las heliófilas crecen a menudo cuando joven en sitios más o menos sombreados, mientras que los individuos adultos, aún de las especies esciófilas están en gran parte expuestas al sol directo. Al parecer la estructura anatómica de las hojas con respecto a las condiciones luminosas cambia menos en las especies heliófilas que en las esciófilas. Las modificaciones anatómicas producidas por las condiciones luminosas se reflejan en el aspecto morfológico del individuo entero. Es decir, la luz puede producir modificaciones ecomórficas5. Como modificaciones producidas por exceso de luminosidad, se consideran algunos tipos de individuos (típicos para los sitios abiertos de montañas altas) con entrenudos reducidos o individuos con abundantes hojas en rosetas, etc. También los entrenudos alargados de las partes inferiores de los bejucos a menudo se relacionan con la falta relativa de luz. 5

Se trata de modificaciones somáticas no hereditarias que desaparecen cuando dejan de funcionar los factores ambientales considerados según Samek (1970) o también como dice Font Quer (1970) cuando la adaptación mesológica produce una forma invariable, no sujeta o apenas sujeta a la influencia del medio.

Capítulo III La luz como factor ecológico

73

Es muy probable que durante la filogénesis muchas especies se han adaptado a las condiciones extremas de la luminosidad, así que estas propiedades se consideran como específicas (genotípicas). Como tales adaptaciones morfológicas a la luz intensa se consideran, por ejemplo las hojas lustrosas (mayor reflexión), vestimiento de las hojas (la luz directa se refracta en los tricomas), etc.

3.5.2

Tipos de copas

A menudo, también las formas de las copas se consideran como producto de la adaptación de las condiciones luminosas (adaptación filogénetica). Sin embargo, no debe olvidarse que la forma de la copa es un resultado de la constitución hereditaria (genotipo) y de las condiciones ambientales, como es la posición cenótica, influencia de los vientos, etc.; además la forma de la copa puede cambiar en el curso del desarrollo del individuo (véase más adelante). A pesar de la variabilidad fenotípica y de cierta regularidad geográfica los distintos tipos de copas parecen relacionarse con las condiciones luminosas. Hay varios tipos fundamentales (véase la figura 3.14). Es claro que estas clases son “tipos ideales” entre los cuales existen numerosas formas intermedias, es decir, una variabilidad continua.

Figura 3.14 Formas de las copas. a) Copa piramidal, b) oval, c) redonda, d) obovada, e) de paraguas, f) de plato y g) de escudo.

Capítulo III La luz como factor ecológico

74

Un extremo es sin duda la forma piramidal de la copa. Su presencia la explican algunos geobotánicos como una adaptación de protección contra la luz intensa en zonas meridionales sobre todo subtropicales pero también como una adaptación que resulta en un mejor aprovechamiento de los rayos oblicuos, lo que es importante en zonas septentrionales, donde el sol todo el año tiene poca declinación. En zonas subtropicales poseen copas piramidales por ejemplo Cupressus (C. sempervirens, C. stricta, etc.), Populus nigra var. pyramidalis, etc. Las copas piramidales en latitudes altas poseen a menudo poblaciones de especies sobre todo las coníferas las cuales en las zonas más meridionales presentan copas más o menos anchas (por ejemplo Pinus silvestris). Igual fenómeno se manifiesta en las montañas altas. En ambos casos no se puede excluir la idea de que se trata de una adaptación contra la nieve ya que ésta, húmeda y pesada, se cae fácilmente de las ramas cortas mientras que las ramas largas y de ángulo más o menos recto sufren roturas en estos casos. Esto fue discutido por Zitterbart (1981) citado por Butter (1986), quien señalaba que este aspecto de la forma de la copa influía en la estabilidad de los rodales de Fichte (Picea abies) porque copas de determinadas formas son más dañadas por las nevadas. Esta hipótesis parece ser apoyada por las diferencias en el ángulo de las ramas ya que las copas piramidales en las zonas subtropicales suelen formar ramas “erectas” mientras que en las zonas septentrionales y montañosas son casi siempre ramas “péndulas” (véase la figura 3.15), es decir colgantes.

Figura 3.15 Dos tipos de ramificaciones que producen la copa piramidal a) Ramas erectas b) ramas péndulas (colgantes).

Capítulo III La luz como factor ecológico

75

Debe destacarse que en las zonas subtropicales las copas piramidales típicas no se encuentran con frecuencia. Las copas ovales, obovadas y redondas dominan en las zonas templadas aunque tampoco faltan en las zonas tropicales. No obstante, las copas de paraguas, de plato y de escudo son en las zonas tropicales tipos comunes, mientras faltan en las zonas septentrionales. Las copas horizontalmente estrechas suelen relacionarse con abundancia a los rayos “térmicos” y a la pobreza de rayos fotosintéticamente activos en las zonas tropicales. De las copas horizontales al viento puede remitir el aire calentado y las hojas pueden aprovechar mejor los rayos fotosintéticamente activos. Las formas de plato y de escudo dominan también en las sabanas (de Africa, etc.). Cabe destacarse que estas explicaciones se deben a observaciones y deducciones. Sin embargo, no se tienen pruebas experimentales. Las copas de los árboles de zonas tropicales (ecuatoriales) son más ralas (poseen menos follaje) que las zonas templadas lo que también puede relacionarse con las condiciones de la radiación solar.

Capítulo 4 La temperatura como factor ecológico 4.1 Introducción Es conocido que la radiación solar es la fuente del calor que controla el régimen térmico cerca de la superficie terrestre, de ahí la gran importancia de la radiación de la tierra y el movimiento del aire en el nivel y distribución de la temperatura. Por eso Barnes et al (1998), dicen que la temperatura media anual en cualquier sitio de la superficie de la tierra es básicamente una función de la insolación solar llegada a este sitio modificado por el calor secundario transferido y elevada por radiación terrestre y el movimiento del aire. La temperatura influye por tanto en la vida de todos los organismos y en muchos procesos de importancia para el hombre, lo que será visto a continuación, al menos de una manera breve.

4.1.1 La influencia de la temperatura en la vegetación Como ya se ha dicho, una parte de la radiación solar al llegar a la superficie se transforma en calor.

La temperatura interviene en mayor o menor grado en casi todas las funciones de las plantas. Todos los procesos del metabolismo y muchos procesos físicos, como la difusión, precipitación y coagulación en la formación de la membrana celular, depende de la temperatura y se aceleran cuando ésta aumenta hasta un grado óptimo, cuando la temperatura desciende hasta un cierto mínimo, se retarda el crecimiento. A temperaturas inferiores se interrumpe la división celular y la fotosíntesis, y a temperaturas todavía más bajas, cesa la respiración y sobreviene la muerte.

4.1.2 Influencia de la temperatura en las laderas de distinta exposición e inclinación en la vegetación Debido a que son las temperaturas, sobre todo las de la superficie y en capas cercanas a la misma, grosso modo, proporcional a la radiación solar, resulta que la temperatura debe variar según la exposición e inclinación de las laderas. Desde el aspecto ecológico estas diferencias (meso - microclimatológicas son de importancia, sobre todo en las zonas extratropicales, debido a que en estas latitudes incide el sol todo el año del norte o del sur (según sea el hemisferio sur o norte). Así se producen, por ejemplo en las zonas extratropicales diferencias evidentes de temperatura en las laderas expuestas al sur, las cuales son más cálidas (en el hemisferio norte) y al norte, las cuales son más frías. Eso se manifiesta no solo en cuanto a la temperatura del aire, sino también del suelo, como lo trataremos más adelante. Estas diferencias son ecológicamente de mayor importancia en zonas de altas latitudes (o elevaciones) donde el factor temperatura se vuelve limitante. Las diferencias térmicas de las laderas de distinta exposición e inclinación reflejan más o menos claramente en la distribución mesotopográfica de la vegetación. Además también las manifestaciones fenológicas, como por ejemplo: el comienzo de la apertura de las yemas, de las flores, etc., están relacionadas con la exposición. En las zonas septentrionales por ejemplo, comienzan a florecer los individuos de exposiciones meridionales más temprano que los de las septentrionales. Hasta el proceso de co-

Capítulo IV La temperatura como factor ecológico

77

mienzo de la apertura de las flores en un mismo individuo sigue más o menos el orden de la exposición, empezando a abrir primero las flores expuestas en la copa, hacia el sur. En la zona tropical y sobre todo en la ecuatorial es de poca importancia ecológica, ya que ésta modifica más bien el curso diario de las temperaturas y solo poco la cantidad de calor. A saber, por las madrugadas se calientan más rápido exposiciones expuestas al sudeste y por la tarde se mantiene las laderas del noroeste más caliente (en el hemisferio septentrional), sin embargo las diferencias entre las exposiciones por el mediodía cuando la radiación es más intensa, se borran debido a la alta declinación del sol en la zona ecuatorial.

4.1.3 Influencia de los cursos diarios y estacionales de la temperatura del aire en la vegetación El curso diario de la temperatura del aire, como es sabido, manifiesta grosso modo, una curva sinusoide, cuyo máximo de halla poco después del mediodía y el mínimo cerca de la madrugada. Con el curso diario de la temperatura, hasta con las depresiones de la temperatura provocada por la presencia de nubes, se relacionan muchas actividades vitales de los vegetales, sobre todo la transpiración, que influye en la fotosíntesis y otros procesos. La oscilación diaria de la temperatura del aire varia según la zona geográfica y de acuerdo a las anuales. En la zona ecuatorial, se presentan pocas diferencias diarias relativas a la estación anual, pero con la latitud geográfica estas diferencias aumentan. Aún más variables son los cursos anuales de las temperaturas a saber de las temperaturas medias anuales. La zona ecuatorial presenta pocas diferencias en temperatura media mensual así que la curva resulta muy plana. En las latitudes altas las diferencias de las temperaturas medias mensuales aumentan. Así Barnes et al (1998), comentan que las diferencias en la temperatura y la precipitación sobre la superficie de la tierra influye en la distribución de la vegetación y los procesos que controlan la productividad primaria sobre la superficie terrestre. La figura 4.1 resume la relación entre la temperatura, la precipitación y la productividad primaria sobre la superficie terrestre en un rango amplio de ecosistemas terrestres, incluyendo la tundra, desiertos, sabanas y bosques desde las regiones tropicales, templadas y boreales. La productividad primaria sobre la superficie terrestre es relativamente baja en climas fríos (Figura 4.1 a) y climas secos (Figura 4.1 b) y se eleva rápidamente cuando ambas, temperatura y precipitación se incrementan. La relación es sorprendente, dando una amplia diversidad de plantas y ecosistemas usados para compilar esta relación. La amplitud entre el mes más frío y el más caluroso es de importancia ecológico. En las zonas tropicales en las cuales la oscilación es pequeña los procesos de las plantas no son limitadas por temperaturas bajas sino más bien por la falta de agua ( precipitaciones). La situación diferente se presenta en las latitudes altas, donde las temperaturas bajas por debajo de 0° C lo que impide los procesos “normales” de la vegetación, también debido a que en estas temperaturas el agua se encuentra en estado sólido (hielo).

Capítulo IV La temperatura como factor ecológico

78

Figura 4.1 Temperatura media anual (a), precipitación media anual (b), y la productividad primaria sobre la superficie terrestres (ANPP, del inglés aboveground primary productivity) en los ecosistemas terrestres. Los datos usados para construir esta relación fueron colectados de un amplio rango de ecosistemas terrestres incluyendo desiertos, sabanas, bosques y la tundra. Incrementándose la temperatura y la precipitación generalmente resulta una mayor productividad primaria sobre la superficie terrestre (según Lieth, 1973, citado por Barnes et al., 1998).

Capítulo IV La temperatura como factor ecológico

79

4.2 La temperatura en las plantas Muchos procesos vitales de los vegetales están determinados directa o indirectamente por la temperatura. La amplitud en la que se pueden realizar estos procesos difiere sobre todo según la especie y el tipo de proceso vital. Son muchos los ejemplos que pudieran indicarse para ilustrar esta idea. Barnes et al. (1998) señalan que la temperatura del aire controla directamente la ganancia del Carbono en las hojas por su influencia en la velocidad de la fotosíntesis bruta y la respiración a la sombra (véase la Figura 4.2) La diferencia entre estos dos procesos fisiológicos (por ejemplo la fotosíntesis neta) alcanza un máximo entre 15 y 25° C para la mayoría de los árboles de climas templados según Kozlowski y Keller (1966) y Mooney (1972) citados por Barnes et al. (1998). Cantidades por encima y por debajo de este rango disminuye rápidamente porque temperaturas más bajas o más altas limitan el proceso de asimilación de Carbono. En la Figura 4.2 puede verse que la fotosíntesis bruta se incrementa con una temperatura creciente hasta un óptimo y desde allí disminuye rápidamente con incrementos posteriores de la temperatura. La respiración a la sombra así incrementa con el crecimiento de la temperatura, alcanzando un máximo, y de allí disminuye marcadamente cuando la temperatura continua aumentando.

Figura 4.2 La temperatura es responsable de la fotosíntesis bruta, la respiración a la sombra y de la ganancia de Carbono en las hojas. La fotosíntesis bruta y la respiración a la sombra en las hojas son dependientes del régimen térmico y la ganancia de Carbono en las hojas es maximizado por la temperatura cuando las diferencias entre estos procesos es la mayor (Según Daniel et al., 1979 e impreso por Daniel, Helms y Baker en Principios de Silvicultura en la segunda edición de 1979, citados por Barnes et al., 1998).

Capítulo IV La temperatura como factor ecológico

80

La temperatura de la planta suele seguir las variaciones del ambiente que la rodea. Las plantas no poseen temperaturas propias y aunque ciertas actividades, como la respiración, generan calor, como ésta solo es intensa a temperaturas elevadas y disminuye al descender la temperatura, la cantidad de calor producido en el momento en que sería más necesario es mínimo. Aunque existen excepciones a ésta regla como más adelante veremos.

4.2.1 Clasificación de las plantas de acuerdo a la exigencia térmica De lo que estamos seguros es que las plantas exigen cierta temperatura para su desarrollo con relación a esta exigencia térmica se distinguen las siguientes plantas. 1234-

megatermas 1 mesotermas microtermas hekistotermas

Las megatermas son plantas que crecen en regiones cálidas, sobre todo en ( llanuras de ) zonas ecuatoriales y tropicales, cuya temperatura media anual sobrepasa los 20° C y son las plantas de mayor exigencia térmica.

Las mesotermas son plantas menos exigentes, a la temperatura, y dominan en zonas cálidas o en el piso montañoso en la zona intratropical. Grosso modo como mesotermas se consideran las plantas que crecen en regiones cuya temperatura media anual oscila entre 15 y 20° C.

Las microtermas se relacionan con regiones las cuales la temperatura media anual está por debajo de 15° C ( zonas frías templadas, piso subalpino, etc. ).

Las hekistotermas son plantas de la zona ártica y de montañas altas ( zonas alpinas) es decir poco exigentes en cuanto a calor y son las menos exigentes. Esta clasificación es muy aproximada y relativa, ya que prácticamente no hay pruebas experimentales sobre todo en el caso de las especies perennes. La exigencia de las plantas al calor se suele determinar deductivamente de la distribución geográfica (véase la figura 4.3) al relacionarla con la temperatura. En la figura 4.3 presentamos algunos ejemplos de plantas cubanas cuya exigencia térmica esta deducida de la distribución horizontal. Swietenia mahagoni (caoba cubana) representa una especie megatérmica, la Magnolia cubensis (Marañón de la Maestra) una mesoterma, mientras que Haenianthus salicifolius una microtérmica que según Roig (1965) es el almendro. Sin embargo hay que tomar en cuenta que la deducción de la exigencia térmica de la distribución geográfica del taxón aprovecha datos macroclimáticos, no debe coincidir con la exigencia “real“. A saber en el límite de distribución geográfica de las plantas se encuentran en segmentos ecoló1

De Candolle según Samek (1970) distingue entre las megatermas también las xero-mesotermas. Es preferible evitar este término en la relación con las megatermas ya que análogamente se puede distinguir la clase de “xeromesotermas”, etc. Por eso se recomienda consecuentemente aplicar combinaciones como xero-megatermas, xeromesotermas, etc.

Capítulo IV La temperatura como factor ecológico

81

gicamente particulares, es decir en situaciones meso o microclimáticamente diferentes del macroclima. Por ejemplo muchas especies supramontanas (digamos mesotérmicas ) penetran en los pisos inferiores en cárcavas profundas, sombreadas, húmedas y fría ( inversiones térmicas ) cuyo microclima difiere del macroclima de la zona dicha.

Figura 4.3 Deducción de la exigencia térmica de la distribución horizontal de tres tipos de plantas cubanas: (a) Haenianthus salicifolius; (b) Magnolia cubensis y (c) Swietenia mahagoni. En las montañas, estas diferencias entre macroclima y microclima pueden presentar diferencias en elevación hasta de centenares de metros. Así por ejemplo en dos lugares vecinos - en un pinar de una depresión húmeda - en la Sierra de Nipe, reporta Fojt (1971) diferencias de 1,6° C ( altura de 30 cm encima de la superficie ) esta diferencia, aplicando gradiente térmico de 0,6° C/100 m representa casi 300 m de la diferencia en la elevación (véase la figura 4.4). La diferencia en la temperatura del suelo (en las capas superiores) entre ambos lugares fue hasta 3,5° C (26,2: 22,7° C) entre ambos lugares lo que representa ( teóricamente ) una diferencia en la elevación de casi 600 m. De lo dicho resulta que las deducciones de la exigencia térmica de las plantas de la distribución geográfica tiene su limitación metódica. Es preferible salir de la distribución masiva ( zonal ) y los hallazgos dispersos hay que analizar más detalladamente, sobre todo desde el aspecto de como se relacionan estos “ puesto de vanguardia “ con el macroclima. A parte de esta limitación hay que tomar en cuenta que la distribución geográfica, no debe corresponder a la potencial por muchas causas de las cuales las más importantes son: - limitación por competencia, - área de distribución está en desarrollo (aspecto histórico), - por presencia de barreras “ mecánicas “ o edáficas; etc.

Capítulo IV La temperatura como factor ecológico

82

De las plantaciones artificiales a menudo resulta que al excluir la competencia la especie manifiesta mayor amplitud ecológica con respecto a muchos factores ambientales (reacción del suelo, humedad, nutrientes, etc.) entonces con respecto a la temperatura. 30 29 28 27 26

Temperatura (ºC)

25

Calvero

24

Pinar I

23

Pinar II

22 21 20 19 18 17 16 0 2 4 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

Horas del día

Figura 4.4 Temperaturas del aire a 30 cm de altura en el calvero y en los Pinares I y II (II más denso) de la Sierra de Nipe según Fojt (1971). En algunas especies (por ejemplo, neoendémicos, etc.) la distribución en un momento dado puede ser solo una parte del área que ocupará en el futuro, bajo condiciones climáticas de la actualidad. Es decir, la especie está en proceso de aumentar su área sin lograr en el momento dado el área “potencial”. Las barreras mecánicas pueden ser aguas extensas, cordilleras altas, etc. También por ejemplo en las montañas por falta de mayores alturas la distribución puede ser limitada, aunque potencialmente podría “subir” mucho más todavía el taxón (véase la figura 3.1) Haenianthus salicifolius en la Sierra Maestra. Las especies muy “especializadas” en cuanto a las condiciones edáficas (por ejemplo calcícolas, etc.) no deben alcanzar en la región estudiada su límite climático, por faltar tales edátopos en la zona climática extrema. De lo dicho resulta, que deducir la exigencia “climática” de las especies de su distribución geográfica presenta dificultades metódicas y la aplicación de éste método está siempre algo limitado. Las evidencias solo pueden brindarlas plantaciones experimentales en distintas condiciones climáticas, ya que tampoco los experimentos de laboratorio, debido a la longevidad de las especies arbóreas, pueden dar pruebas perfectas.

Capítulo IV La temperatura como factor ecológico

83

Muchas veces la exigencia térmica de las plantas se expresa en forma de sumas de temperaturas, es decir, por la suma de la temperatura diaria de la “época de vegetación”. Ésta época de vegetación se define como el lapso del año en el que la temperatura media diaria iguala o sobrepasa los 10°C2. Esta “suma de temperaturas” es un índice aproximado, sin embargo, es ampliamente empleado.

4.2.2 Influencia de las temperaturas extremas en la vegetación Hasta ahora se ha tratado sobre temperaturas “medias” las que, sin embargo, no siempre son decisivas para la existencia de los vegetales cuya vida a menudo puede ser limitada por las temperaturas extremas, bien altas, bien bajas. Estas temperaturas pueden presentarse más menos periódicamente, pero para muchas especies perennes aún los extremos episódicos (repetidos en períodos largo, a veces una vez durante 10 años) pueden impedir su existencia estas temperaturas extremas se “pierde” en los valores medios (véase la figura 4.5), ya que los promedios iguales pueden pertenecer a dos “tipos” climáticos distintos. 40

Temperatura media mensual (ºC)

35

30

a b

25

20

15

10 Ene

Jun

Dic

Meses del año

Figura 4.5 Comparación de las temperaturas medias mensuales de dos estaciones de igual temperatura media anual (25,5°C), según Samek (1970). a….. Cabo de San Antonio (22° N, 85°O) b….. Insalah (27° N, 2°E) A menudo se considera que las temperaturas bajas perjudiciales son las que están por debajo de 0 °C, es decir heladas. Sin embargo las experiencias y experimentos señalan que los daños en 2

Esta temperatura se tomó convencionalmente como límite, ya que en las zonas templadas por lo general los días con temperaturas medias de 10°C coinciden (más o menos) con el comienzo de la actividad vital de la vegetación.

Capítulo IV La temperatura como factor ecológico

84

especies megatermas pueden presentarse aún en temperaturas por encima de 0 °C. Así Cuba reporta Acuña (1942-43) citado por Samek (1970) daños provocados por bajas temperaturas sin que estas alcanzaran 0°C. Las causas fisiológicas de los daños provocados por las temperaturas por encima de 0°C son bastante complejas y todavía poco conocidas, aún menos que los provocados por las heladas. Muchas de las plantas de los trópicos son dañadas más o menos seriamente por temperaturas alrededor de 5°C. No obstante, de otros lados hay plantas más o menos megatermas las cuales resisten en ciertas condiciones, hasta heladas. Según Larcher (1954) citado por Samek (1970) reporta datos sobre la resistencia de plantas siempreverdes, en el Mediterráneo Europeo. El citrus trifoliato resiste hasta -20°C Chameropus humilis -13°C. Nerius oleander 9 °C, etc. Pero en el verano las mismas plantas sufren aún por temperaturas mucho menos extremas. Resulta que también las especies siempreverdes manifiestan distinta resistencia relativa a la época estacional. También las temperaturas altas pueden provocar daños en los vegetales. Estas desde el aspecto práctico, pueden referirse a las altas del aire o de las temperaturas “internas” de los cuerpos sobre todo de la superficie de los órganos vegetales según veremos más adelante. Las temperaturas altas del aire, influyen sobre todo en forma directa en los procesos vitales, ya que la temperatura del aire no alcanza valores ecológicamente críticos. Sin embargo, por regla general las altas temperaturas del aire están en el campo relacionado con la falta de agua, así que resulta difícil diagnosticar los daños de las altas temperaturas en la naturaleza.

4.2.3 Tipos de hojas De gran importancia ecológica son las temperaturas de los órganos provocados por la radiación solar directa. Como se ha comprobado con respecto a la temperatura interna hay dos tipos de hojas: unas (por ejemplo café) manifiestan temperaturas más altas que la del aire adyacente. Estas son del tipo supratérmicas (over temperature type, uebertemperaturtyps), las otras tienen temperaturas inferiores al aire y se denominan subterráneas (under temperature type, untertemperaturtyps). Las diferencias en las hojas supratérmicas pueden ser a veces consideradas, de 15°C o hasta más, sobre todo durante la radiación elevada y durante la calma del aire. Por la noche por regla general, la diferencia disminuye o hasta puede bajar por debajo de la temperatura del aire. Las temperaturas inferiores de las hojas de los tipos “subtérmicas” se relacionan con el efecto de enfriamiento causado por la transpiración interna3 como lo demuestra la subida rápida de la temperatura de la hoja cortada. También las hojas marchitándose elevan su temperatura interna. Al parecer la oscilación de la temperatura interna suele ser relativamente grande y rápida en las hojas “herbáceas” y menos evidentes en hojas carnosas; no obstante en los suculentos pueden a veces presentarse supratemperaturas muy elevadas. Huber (1956) citado por Samek (1970) reporta temperaturas internas hasta de 56°C. Además, es muy notable que los distintos tipos de vestimiento de hojas constituyen una “protección” contra el excesivo calentamiento de la superficie de los vegetales. Para evaporar un gramo de agua hacen falta unas 540 - 580 cal según la temperatura (20 - 30° C). En promedio, el 99% de la radiación absorbida es consumida por la transpiración y solo el 1% por la propia fotosíntesis.

3

Capítulo IV La temperatura como factor ecológico

85

No obstante hasta ahora se conoce poco de la función ecológica de la regulación de la temperatura por medio de las hojas. Ambos tipos de hojas, supratérmicas y subtérmicas se han encontrado en iguales condiciones ecológicas.

4.3 Ecotipos altitudinales Según Font Quer (1970) un ecotipo es una unidad que no está sujeta a la pérdida de fertilidad por recombinación genética con unidades similares dentro de la ecoespecie. Es decir que es un tipo de planta que se ha adaptado muy especialmente a una situación ecológica y que hasta puede recombinarse con sus similares sin perder sus propiedades genéticas. Desde los experimentos clásicos de Bonnier, con la transplantación de los individuos de llanuras a las montañas y viceversa se conoce que el clima “montañoso” influye en la constitución anatómica y morfológica de las plantas. Muchos de los índices morfológicos se han tratado de relacionar con la influencia de las temperaturas. No obstante el problema es bastante complejo, ya que los climas “de montañas” o de “llanuras” no se caracterizan solo por la diferencia de la temperatura. Las pruebas experimentales acerca de la influencia de las temperaturas en la constitución morfológica de las plantas son relativamente raras. Así Poplaiskaya según Shinnikov (1953) citado por Samek (1970) hizo experimentos acerca de la influencia de la temperatura en la morfología de los vegetales y pudo comprobar algunas modificaciones termomorfogenéticas. Esta autora encontró por ejemplo diferencias en los márgenes de las hojas. No obstante, no es posible confiarse plenamente en estos resultados, ya que no es evidente si la humedad durante las temperaturas altas era suficiente, es decir, si las modificaciones no son causadas por el factor “agua”. Sin embargo, numerosas investigaciones han comprobado la existencia de razas altitudinales (ecotipos, “variedades fisiológicas” sensu Siesler según Samek, 1970) tanto en especies arbóreas como no arbóreas.

4.3.1 Modificaciones morfológicas en el clima de cordilleras Las diferencias entre las poblaciones de terrenos altos y bajos son de naturaleza anatómica, morfológica y fisiológica. Al generalizar las numerosas investigaciones resulta que en el clima “montañoso” las diferencias anatómicas se manifiestan sobre todo en el grosor de la cutícula y de las paredes celulares en el mayor desarrollo de los tejidos de empalizada y a veces presentan diferencias cromosomales (tetraploides, exaploides). Las más importantes modificaciones morfológicas en el clima “de cordilleras” parecen ser: formas enanas y aplastadas; el sistema radical más potente (en relación con la parte aérea); un vestimiento más denso, lo que se debe probablemente a las modificaciones anatómicas;

Capítulo IV La temperatura como factor ecológico

86

hojas más pequeñas, más gruesas y por lo general de color verde oscuro; reducción del número de flores por individuo, bien a menudo las mismas relativamente grande en relación con la especie, etc. Debemos decir que estas diferencias son más bien de naturaleza “estadística”, es decir, aparentemente un conjunto de los individuos en poblaciones parciales. Landolf (1967) citado por Samek (1970) comparó taxones parientes de terrenos bajos y de montaña, o sea, variantes altitudinales y comprobó que los taxones de cordilleras suelen ser más pequeños, poseen hojas más cortas y relativamente más anchas, menos dentadas, menos densamente cubiertos (pelos etc.), flores relativamente mayores al igual que las semillas, etc. Además de las parejas taxonómicas los taxas de cordilleras presentan dominancia de tipo perennes, siendo los parientes de llanuras más bien anuales. De lo dicho resulta que los ecotopos (razas) y los taxones vicariantes manifiestan muchos índices morfológicos paralelos, es decir, desde el aspecto filogenético es posible en muchos casos reconocer las razas “altitudinales” como estado inicial de la divergencia específica. Merece mención que los ecotipos altitudinales a menudo poseen particularidades fisiológicas genéticamente fijadas (hereditarias) que se mantienen al ser transplantadas en condiciones ecológicas diferentes. Así por ejemplo muchos ecotipos de montañas mantienen baja actividad fotosintética y crecimiento al igual que su ritmo fisiológico también después de ser situados en terrenos bajos.

4.3.2 Índices desde el punto de vista forestal de las poblaciones montañosas A menudo si la capacidad de adaptación de los ecotipos sale de la amplitud ecológica del, sitio de transplantación, las funciones vitales pueden ser oprimidas, hasta la transplantación (introducción de los ecotipos) puede fallar totalmente. De lo dicho resulta que la existencia de los ecotipos “altitudinales” debe tomarse en cuenta también en la producción forestal. Desde el punto de vista forestal las poblaciones “montañosas” manifiestan una serie de índices los cuales los más importantes son los siguientes:

Capítulo IV La temperatura como factor ecológico

87

• las poblaciones “montañosas” poseen una regla, crecimiento lento según se a comprobado tanto directamente en las montañas como en numerosas plantaciones experimentales (véase la figura 4.6).

Figura 4.6 El crecimiento en altura de Picea abies en distintas zonas altitudinales de Tratas. • Con la elevación disminuye la altura máxima de los árboles (véase la figura 4.7). Es claro que la disminución con la elevación no debe ser siempre lineal sino algunas especies alcanzan su máximo en cierta elevación disminuyendo hacia elevaciones tanto bajas como altas.

Figura 4.7 Correlación entre la altura de Picea abies (61-80 años ) y la elevación.

Capítulo IV La temperatura como factor ecológico

88

• con la elevación, por regla general, disminuyen los diámetros, (véase la figura 4.8). Los diámetros suelen disminuir con la actitud relativamente menos que la altura de los árboles de lo que resulta que los árboles en las cordilleras altas son bajos y relativamente gruesos por lo que cambia el coeficiente mórfico.

Figura 4.8 Correlación entre el DAP de Picea abies (edad 61-80 años) y la elevación. De Vincent. • en las coníferas por regla general, el tamaño de los conos disminuye con la elevación así como el, peso de las semillas. Además las semillas poseen el poder germinativo inferior al de los individuos de terrenos bajos. • también el tamaño de las hojas suele disminuir con la elevación. En especies de hojas perennes (coníferas) por lo general las hojas se quedan mayor tiempo en el individuo (véase la figura 4.9) que en los terrenos bajos (longevidad de las hojas).

Capítulo IV La temperatura como factor ecológico

89

Figura 4.9 Perduración de la hojas de Picea abies en relación con la elevación según Molisch (1939) citado por Samek (1970). • con la elevación suele alterarse el porte de las copas. En les zonas templadas muchas coníferas presentan copas piramidales o hasta columnares y copas más largas que las que ocupan la mayor parte del trópico. A menudo las especies que en menores elevaciones forman árboles con troncos rectos en el límite altitudinal se presentan más bien en forma arbustiva, ramificándose ya desde la base. Es probable que en algunas poblaciones esta propiedad sea hereditaria.

4.3.3 Características de las alteraciones de las especies de ecótopos altitudinales Como resulta de lo expuesto, con la elevación se cambia una serie de propiedades anatómico morfológicas y fisiológicas también en las especies forestales. No obstante merece subrayar que:

•

Estas alteraciones son, por regla general, clinales, es decir continuas;

•

las diferencias son de naturaleza “estadísticas”, o sea se manifiestan en el conjunto de individuos (poblacionales).

•

estas diferencias “altitudinales” no se deben referir solo a las temperaturas sino al complejo de factores climáticos.

Capítulo IV La temperatura como factor ecológico

90

4.3.4 Importancia práctica de la existencia de ecotopos altitudinales No cabe la menos duda que la existencia de ecótopos altitudinales es de importancia práctica y que hay que respetarla en la producción forestal (introducción de ecotipos, etc.). Con frecuencia la translocación de ecotipos “montañosos” a los terrenos bajos pueden resultar en pérdidas tanto cuantitativa (crecimiento lento) como cualitativa (mala calidad). También la translocación de ecotipos de terrenos bajos hacia mayores elevaciones puede fallar por no encontrar condiciones ecológicas favorables. Aunque existen excepciones, sin embargo estas raras, así que hasta que no halla pruebas experimentales es preferible no realizar translocaciones verticales muy distantes. Además el forestal debe ser muy celoso con las condiciones ecológicas que tendrá una planta al ser llevada a un hábitat que no es comúnmente el que habita, por lo que debe analizarse primero si existen condiciones similares, para que al llevar una planta a estas zonas tengan las mismas condiciones de la cual se trae y habita frecuentemente.

4.4 La temperatura dentro del bosque El régimen térmico dentro del bosque esta relacionado fundamentalmente con las condiciones de la radiación solar, con la constitución sinmorfológica del bosque (composición, estructura, densidad) y manifestaciones fenológicas. De acuerdo con las condiciones (“externas” e “internas “) se produce en las formaciones vegetales un gradiente vertical y además la masa vegetal tiende a disminuir los extremos de las temperaturas. El gradiente de las temperatura dentro del bosque depende sobre todo de la sinmorfología y composición del mismo. Sin embargo, no se mantiene constante sino que cambia de acuerdo con la situación de la radiación solar. Así por ejemplo el gradiente térmico dentro del bosque cambia con el curso diario de la radiación. Por lo general por el mediodía en el espacio de las copas se presentan temperaturas superiores a las de las capas cercanas a la superficie; por la tarde puede aliviarse el gradiente térmico (como lo demuestra el esquema que sigue)

También con respecto a las temperaturas extremas se produce un gradiente vertical a saber: en el fondo del bosque la oscilación de las temperaturas está relativamente limitada (véase la figura 4.10); en el espacio de las copas aumenta la amplitud evidentemente y a veces en la parte superior de la copa los extremos pueden sobrepasar a los de las capas aéreas encima del techo del

Capítulo IV La temperatura como factor ecológico

91

bosque. Las mínimas de las temperaturas en distintos estratos de los bosques tropicales son bastantes uniformes, así que la amplitud de la oscilación se debe sobre todo a los máximos variables. En la época seca la oscilación de las temperaturas es sumamente superior a la de la época húmeda sobre todo en los bosque semicaducifolios, debido a la irradiación superior (nubosidad de la estación seca). También en las zonas templadas la oscilación de las temperaturas en bosque caducifolios es mayor que en los bosques perennifolios de coníferas.

Figura 4.10 Temperaturas promedios mínimas (a) y máximas (b) en un bosque tropical en la época seca (17-22 Febrero 1924 Panamá) Confeccionado según datos de Allen (1926) citado por Samek (1970). Aunque se presentan en los bosques tropicales semicaducifolios oscilaciones diarias y estacionales, al parecer no son de importancia ecológica, ya que ni los mínimos y probablemente los máximos pueden limitar la actividad vital.

Capítulo IV La temperatura como factor ecológico

92

4.5 “Manejo” de la temperatura desde el punto de vista silvicultural Aunque apenas pueden influirse por los procedimientos silviculturales sobre las temperaturas a escala macroclimática y sólo poco en escala mesoclimática, en escala microclimática y fitoclimática se presentan posibilidades amplias y de importancia práctica. Desde un aspecto macroclimático, el silvicultor tiene que tomar en cuenta las temperaturas al realizar la introducción (bien de las especies, bien de los ecotipos ya sean en dirección horizontal en la vertical (en las montañas). Para apreciar la imposibilidad de la introducción no es suficiente basarse solo en las temperaturas promedio (o sumas de temperatura), sino que hace falta tomar en cuenta también las temperaturas extremas, tanto medias como absolutas (parte de los factores climáticos). Aunque la deducción del “área térmica” de cierta especie, de su distribución geográfica, es una base útil para la introducción, no debe siempre indicar la amplitud “potencial”, debido a que la propia distribución geográfica no debe necesariamente corresponder a la ecológicamente posible. Debido a estos hechos solo las plantaciones experimentales en distintas condiciones climáticas pueden decidir acerca de la amplitud térmica (y climática, en general) de la especies o “razas” en consideración. Por eso, antes de la introducción masiva es preferible averiguar el comportamiento de las especies exóticas en parcelas experimentales y sólo después de comprobar la amplitud ecológica de la especie (ecotipo, raza, etc.) es posible recomendar la introducción masiva.

3.5.1 Aspectos importantes para la repoblación o en viveros En las intervenciones silviculturales hay que respetar las particularidades mesoclimáticas, como son la exposición e inclinación, presencia y frecuencia de las inversiones térmicas, etc. Aunque estas diferencias en zonas tropicales no son muy exigentes a veces pueden influir no sólo en la propia introducción sino también en el efecto de la repoblación y otras intervenciones silviculturales. Debido a que las temperaturas (tanto del aire como, de manera más evidente, de la superficie) son más extremas en segmentos cubiertos por la vegetación, resulta para el silvicultor una divisa: en las zonas que se presentan temperaturas extremas no es conveniente hacer talas rasas, ya que las temperaturas altas de la superficie (conjuntamente, por regla general, con alta evaporación) pueden presentar dificultades en la repoblación, sobre todo en suelos pocos profundos, pedregosos, de color negro, etc. En estos suelos pueden presentar temperaturas perjudiciales sobre todo para semillas germinantes o posturas tiernas. Si ya se presentan tales suelos, por ejemplo en terrenos erosionados determinados para la repoblación, o en viveros, el forestal puede manejar las temperaturas de manera diferente, de las cuales las más importantes son las siguientes: ⇒ aplicación de arrope vegetal, como paja, hojarasca, aserrín, etc., (véase la figura 3.9) que puede disminuir las temperaturas extremas. A menudo una capita “colma” de arena o de arena

Capítulo IV La temperatura como factor ecológico

93

con turba (por ejemplo en las bolsas de polietileno en los viveros), o de cualquier material vegetal empleado con ese fin (por ejemplo en los envases plásticos). 30 29 Sin arrope

28 27

Con arrope

26

Temperatura (ºC)

25 24 23 22 21 20 19 18 17 16 15 0

6

12

18

0

6

12

18

0

Horas del día

Figura 4.11 Comportamiento de la temperatura con o sin arrope en un vivero, según Awar (1968). ⇒ también el laboreo adecuado del suelo (guataquea, aplicación de rotovator, etc.) puede disminuir los extremos térmicos; estas labores además influyen favorablemente en el régimen aire humedad (Schmidt, 1931 citado por Samek, 1970). ⇒ en algunas ocasiones (por ejemplo en los viveros) el riego puede hacer bajar las temperaturas, no obstante merece mencionar que las temperaturas extremas se presentan al mediodía, es decir, en la época cuando el riego, al parecer no conviene desde el aspecto fisiológico. Por eso se prefiere regar antes que se manifestaran tales temperaturas (por la maña o en la tarde). ⇒ efectivos pueden resultar pulverizaciones en la superficie del suelo con materia blanca (por ejemplo de caliza, aserrín, etc.) ya que esta se calienta menos que la negra (véase la figura 4.12). En las zonas extratropicales es de gran importancia la orientación de las talas rasas (en fajas, etc.), ya que las paredes de los bosques adyacentes, según la exposición reciben varias cantidades de radiación solar lo que se refleja en distintas condiciones térmicas y luminosas. Por eso en la práctica silvicultural, en zonas templadas, se subraya la necesidad de orientar las talas de acuerdo con las condiciones locales y con respecto a la exigencia de las especies que se tratan de regenerar, ya sea naturalmente, o ya sea artificialmente. Como se ha señalado, las diferencias causadas por la exposición son de poca importancia en zonas tropicales y prácticamente sin importancia en la zona ecuatorial. En zonas tropicales las paredes de rodales expuestos tanto al Norte como al Sur están soleados una parte del año y la otra

Capítulo IV La temperatura como factor ecológico

94

sombreados así que la orientación de la tala no se logra sombra todo el año. Desde el Ecuador hasta los trópicos se prolonga la duración de la radiación directa de una de las exposiciones (en el hemisferio Norte en la exposiciones al Sur), lo que hay que tomar en cuenta, sobre todo en combinación con la sequía; no obstante, por falta de serios estudios del microclima de las talas es difícil determinar hasta que grado la orientación de las mismas puede jugar un papel importante con respecto a la ecología de la regeneración.

Figura 4.12 La alteración de las temperaturas del suelo después de la aplicación de polvo blanco de caliza, B .. parcela testigo, C … fecha de la aplicación del polvo, según Ramdas y David (modificado) de Geiger (1961) citado por Samek (1970).

Merece mención que también después de exponer los individuos sobre todo los de corteza fina, de un golpe al sol, las temperaturas altas pueden provocar “quemaduras de la corteza”. Tales individuos son poco convenientes como portagranos en las talas rasas. De lo dicho resulta que en muchas ocasiones el forestal tiene que respetar las condiciones térmicas y hasta tratar de modificarlas según las posibilidades.

Capítulo 5 El agua como factor ecológico 5.1 Influencia del agua en las plantas El agua es uno de los factores ecológicos que frecuentemente más decide sobre la existencia y el tipo de vegetación. La fuente principal de agua para la vegetación son las precipitaciones. Sin embargo las precipitaciones, con respecto a la vegetación son más bien fuente “potencial” ya que no siempre puede ser aprovechada y sólo una parte de la misma penetra en el suelo. Además tampoco ésta parte es disponible para los vegetales ya que una porción puede infiltrarse a profundidades inaccesibles para las plantas, otra puede fijarse por fuerzas físicas o procesos químicos. Es decir, la relación entre las precipitaciones y el agua accesible para los vegetales es complejísima, no obstante a pesar de esta complejidad las precipitaciones y su régimen son un índice ecológico de gran importancia. Basta señalar que Spieker (1987) al estudiar rodales de Fichte en Alemania encontró una estrecha relación entre la variación del incremento en volumen y las precipitaciones. Este autor halló que el incremento del volumen fue mayor en los años de abundancia de lluvia.

5.1.1 Influencia de la distribución de las lluvias en el vegetal Los elementos climáticos hasta ahora estudiados han manifestado cierta regularidad en la oscilación diaria, lo que no se presenta en las precipitaciones. Solamente en algunas regiones, sobre todo en las que producen lluvias de convección (clima continental, regiones tropicales, etc.) hay ciertos cursos diarios que siguen un cierto retraso a la radiación solar. Estas regiones presentan lluvias frecuentemente después del mediodía (véase la figura 5.1). La distribución de las precipitaciones en el curso del año es muy importante desde el punto de vista ecológico. A saber es muy distinto si una cantidad de precipitaciones se concentra en una época limitada, o si está distribuida uniformemente durante el año. También la coincidencia de las precipitaciones altas con la actividad o reposo de la vegetación se refleja en las características de la cobertura vegetal. El régimen de las precipitaciones (en relación con el régimen térmico) a menudo causa un ritmo fenológico y en general, el de los procesos vitales como la fotosíntesis y el crecimiento. Las regiones de precipitaciones uniformes, si lo permiten las condiciones térmicas, se caracterizan por una vegetación que no manifiesta fenofase evidentes (Zona Ecuatorial). En las regiones con precipitaciones periódicas se encuentra una vegetación con ciertos ritmos vitales manifestados, por regla general, por más o menos aspectos fisiológicos (florecimiento, fructificación, deshojamiento, etc.) Las zonas de precipitaciones episódicas e irregulares (incidentales) se caracterizan por una vegetación particular, de tipo efímero, que aprovecha las precipitaciones de manera que en corto tiempo (cuando el suelo esté húmedo) muchas plantas pasan el ciclo entero de su vida, es decir, desde la germinación hasta la fructificación (plantas efímeras) o producen rápidamente flores y frutos y entran en un reposo como lo hacen las plantas llamadas efimeroides, es decir, plantas perennes con actividades efímeras. Existen también irregularidades “seculares” que se manifiestan en alteraciones (hasta cíclicas) de años secos y húmedos. Estas irregularidades en zonas tropicales no sólo se manifiestan en las

Capítulo V El agua como factor ecológico

96

sumas de precipitaciones sino también en la disminución o prolongación de la época seca o húmeda. Tales irregularidades pueden ser provocadas por ciclones las cuales influyen evidentemente en las sumas anuales y de la estación meteorológica en consideración. En las zonas tropicales con estación o estaciones seca y húmeda la alteración de años seco (o húmedos) pueden presentarse meses secos(o húmedos) es decir lo que en otras palabras significa que en el curso de los años hasta de meses “normalmente” húmedos pueden ser secos o viceversa. 200 180 160

Precipitación (mm)

140 120 100 80 60 40 20 0 1

4

7

10

13

16

19

22

Horas del día

Figura 5.1 El curso diario de la pluviosidad (promedio del año 1956, Santiago de Cuba) según observación de la Universidad de Oriente. Informe climático 1956, Vol. II, página 73, Santiago de Cuba, 1957. Las irregularidades seculares pueden hasta causar oscilaciones de los límites entre dos formaciones vegetales, lo que es evidente sobre todo en zonas limítrofe de los bosques y vegetación no boscosa, por ejemplo bosques y sabanas. En los años húmedos progresa la regeneración de los árboles hacia las praderas, muriéndose los brinzales en los años secos. Esta oscilación de años secos y húmedos en algunas zonas pueden provocar el cambio de los cultivos y hasta de poblaciones enteras (primitivas).

5.1.2 Influencia del rocío en los vegetales

Capítulo V El agua como factor ecológico

97

El rocío es el agua condensada en la superficie del objeto frío1. La producción de rocío depende de la humedad del aire y de la diferencia de la temperatura del aire y de la superficie en consideración. La mayor cantidad de vapor y la diferencia de temperatura hacen tanto más intensa la misma. Por eso el rocío se produce sobre todo en las noches claras y serenas cuando la irradiación intensa enfría la superficie (inversión térmica in situ, calma del aire, diferencias grandes entre la temperatura de la noche y del día, etc.). Puesto que la irradiación es mayor desde superficies perpendiculares al cenit (abiertas) el rocío no se produce dentro del bosque sino en la superficie de las copas. El rocío abunda en las praderas cercanas a masas de agua las que aumentan la humedad del aire. Los valores obtenidos de los “drosometros” son desde el aspecto ecológico, relativo. En el campo la cantidad absoluta de rocío producida depende, entre otros, de la superficie de las hojas que varía considerablemente según el tipo de vegetación. Acerca de la importancia ecológica del rocío hay opiniones muy diversas. Algunos ecólogos niegan la influencia del rocío en el régimen hídrico de las plantas, otros la consideran en algunas condiciones importantes. En la actualidad ya se tiene por seguro que las plantas (aeroedafofitas) pueden absorber el agua por las hojas y hasta se evalúa la cantidad absorbida de esta manera en 10-75% del rocío producido en las hojas. Parece probable que no tanto la cantidad de agua sino más bien la duración del rocío puede influir en la transpiración y la fotosíntesis (y otros procesos vitales) de la planta rociada. Parece que la importancia del rocío en cuanto a la humedad edáfica (sea en la capa superficial) es más bien exagerada. Algunos ecólogos hasta consideran que las gotas de rocío pueden elevar la humedad del suelo por debajo de la planta y además “fertilizarlo” ya que las gotas, contienen sales lavadas de las hojas (Samek, 1970). Aunque, en los bosques, el rocío puede gotear de las copas, parece poco probable que estas cantidades puedan contribuir al abastecimiento hídrico de las plantas de los pisos inferiores. La cantidad de rocío en el bosque suele ser inferior a las de las praderas (un 20-50-70%) y tal vez sólo en los “hoyos” está algo más elevada. Acerca del rocío podemos resumir que:

• a pesar de que el agua de rocío puede ser absorbida por las plantas (aeroedafofitas);

apenas puede evidentemente influir en el régimen hídrico de las plantas (debido a que son cantidades pequeñas) aunque en algunas situaciones puede significar cierto mejoramiento. • el rocío sin duda influye en algunos procesos vitales sobre todo en la transpiración y así contribuye al ahorro del agua (del día) para la época más seca. • el aumento de la humedad edáfica producido por gotas originadas del rocío y caídas en el suelo probablemente es de poca importancia para el régimen hídrico de las plantas superiores. 1

Si la condensación del vapor de agua se produce a menos de 0°C se origina la escarcha. En Cuba no se puede excluir que la escarcha pueda presentarse en los picos más elevados de la Cordillera del Turquino, pero al parecer es bastante rara y no dura largo tiempo.

Capítulo V El agua como factor ecológico

98

Sin embargo el rocío frecuente y copioso, puede tener también ciertas manifestaciones desfavorables a saber: ♦ puede apoyar el desarrollo de hongos (parasíticos) e influir en la infección de las plantas; ♦ en las regiones industriales, en las plantas rociadas se detienen y concentran emisiones tóxicas, las cuales pueden dañar las plantas; ♦ el rocío puede impedir la aplicación de herbicidas (pesticidas) ya que algunos no deben ser aplicados a las hojas mojadas (al contrario algunos herbicidas deben ser aplicados en las hojas mojadas. El rocío edáfico También dentro del suelo se produce condensación del vapor de agua, es decir rocío “edáfico”. La producción de rocío edáfico depende tanto de los factores atmosféricos (clima de la capa superficial) como de la naturaleza del suelo (estructura, porosidad, humedad, color de la superficie, conductividad térmica, etc.). En suelos secos, los cuales no alcanzan el punto de higroscopicidad máxima, los coloides absorben intensivamente el vapor, así que el rocío puede producirse después de sobrepasar la humedad del aire la higroscopicidad máxima del suelo. Sin embargo solo el agua que corresponde aproximadamente al doble o hasta el quintuple de la higroscopicidad máxima es accesible para las plantas superiores. Un suelo extremadamente seco al contrario, puede absorber el vapor del aire de caspas cercanas a la superficie y “desecarlas”. El curso de la producción del rocío varía según las condiciones locales, sobre todo en relación con el gradiente de la humedad y de la temperatura. El rocío edáfico puede producirse durante todo el día y eso en distintas profundidades. Acerca de la cantidad de rocío producida en distintas regiones se conoce poco. Al parecer, las mayores cantidades se producen en regiones áridas, como lo señalan las ” posas de agua de condensación “ de Africa Septentrional y otras regiones desérticas y semidesérticas. En la Ucrania Sur y en la Francia Meridional se evalúa la cantidad en un 60-70 mm (anual), lo que representa un 10-20% de las precipitaciones de dichas regiones. Al parecer el rocío edáfico en regiones áridas, semiáridas y en las estaciones secas puede jugar un papel importante ecológicamente. Fojt (1971) midió el rocío edáfico en las capas superficiales en los pinares de la Sierra de Nipe y los valores eran los siguientes: Tabla 5.1 Cantidad del rocío producido (mm) en los pinares de Sierra de Nipe, según Fojt (1971). Día (octubre 1966) 19 22 23

Lugar sin vegetación 1,64 0,34 0,56

Pinar I (ralo) 1,23 0,28 0,33

Pinar II (más denso) 1,18 0,20 0,31

Capítulo V El agua como factor ecológico

99

Estos valores son absolutamente altos no obstante ecológicamente al parecer sin importancia ecológica debido a las altas precipitaciones de dicha región montañosa. El laboreo del suelo puede influir en la producción del rocío edáfico. Por ejemplo, la escarda (guataquea) no solo sirve para interrumpir la capilaridad y disminuir así la evaporación, sino que puede contribuir a la producción del rocío edáfico ya que los suelos bien estructurados son favorables para este proceso. También el humus, arrope vegetal, “colma de arena”, etc. pueden contribuir a la creación del rocío edáfico.

5.2 Humedad del aire en el bosque El aire contiene humedad que procede del agua evaporada. El contenido de vapor de agua en el aire suele expresarse en medidas absolutas2, bien relativa. Como relativa se indica la relación entre la cantidad de vapor de agua que tiene el aire y la que tendría si estuviera saturada. La cantidad de vapor necesario para la saturación del aire depende sobre todo de la temperatura y en menos escala de la presión atmosférica. Mientras más caliente el aire tanto mayor cantidad de vapor de agua hace falta para saturarlo. Esta relación no es lineal sino exponencial. Desde el punto de vista ecológico a veces es preferible expresar la humedad en forma de déficit de saturación, es decir, en la cantidad de vapor de agua que en un volumen determinado de aire necesita recibir para llegar al estado de saturación. En la vegetación y particularmente en el bosque hay tres (3) rasgos típicos de la humedad relativa del aire a saber: en el espacio de la vegetación la humedad del aire suele ser superior a del sitio sin vegetación; en el espacio de la vegetación se manifiesta un gradiente aumentando la humedad hacia el fondo, y en los estratos inferiores la humedad del aire es más uniforme que en los estratos superiores en los cuales oscila evidentemente (aún en regiones húmedas). El gradiente vertical está condicionado e influido por las temperaturas, por el viento, evaporación del suelo, pero también por la transpiración, etc. Este gradiente se presenta tanto en la vegetación baja (véase la tabla 5.2) como en los bosques. Como ya se ha mencionado en el espacio de las copas de los árboles, la oscilación de la humedad del aire es mayor que en el espacio del estrato herbáceo.

2

La cantidad del vapor de agua medida en g/m3 se indica como humedad absoluta. El peso del vapor de agua en g/kg suele llamarse humedad específica. Esta no cambia con la presión. La humedad puede expresarse en forma de tensión del vapor (en mm de mercurio o en milibares). El valor expresado en mm es muy aproximado al de la humedad absoluta expresada en g/m3. Por esta razón, aunque ambos conceptos son distintos, suele sustituirse a menudo en la práctica.

Capítulo V El agua como factor ecológico

100

Aunque la humedad del aire en las zonas tropicales es en general, relativamente alta, en el espacio superior de las copas puede presentarse un “déficit de saturación”, bastante elevado en horas del mediodía en la época húmeda. En la época seca puede presentarse el déficit de saturación hasta el estrato herbáceo. Según Evans en el bosque tropical de Nigeria el déficit de saturación en el espacio de las copas en la época seca puede alcanzar hasta 10 - 15 mm. Está claro que este déficit tiene que influir en la transpiración y en la fotosíntesis de los árboles sobre todo en los del estrato superior. Tabla 5.2 El gradiente de la humedad relativa (%) en dos asociaciones de praderas en comparación con sitios sin vegetación, según Markov (1962) citado por Samek (1970). Humedad relativa del bosque (%) Altura Primera asociación Segunda asociación (cm) Pradera Sitio sin Diferencia Pradera Sitio sin Diferencia vegetación vegetación 10 86 64 +22 80 64 +16 30 78 62 +16 71 63 +8 3 100 62 57 +5 64 59 +5 La humedad del aire es influida fuertemente por la densidad del bosque. Fojt (1971) reporta en la Sierra de Nipe los valores siguientes de la humedad relativa en % (altura de 30 y 100 cm): CALVERO PINAR MUY RALO PINAR ALGO DENSO 77 78 79 La humedad del aire en un bosque latifolio denso a una altura de 100 cm era un 5% más y en 30 cm hasta un 125 más elevada que en las alturas respectivas del calvero. La humedad relativa del aire dentro de la vegetación está relacionada con la “densidad de la masa del follaje”, como lo demuestra la figura 5.2, puesto que a medida que es más denso el follaje, tanto mayor es la humedad relativa del aire, lo que se debe a la transpiración, y a otros factores fitoclimáticos y edáficos.

Figura 5.2La relación de la humedad relativa del aire (%) con la densidad de las hojas de las plantas (cm2/cm3); X …. Humedad relativa del sitio sin vegetación, confeccionado según datos de Molchanov (1969) citado por Samek (1970). 3

Ya encima de la vegetación (del penacho).

Capítulo V El agua como factor ecológico

101

También la humedad del suelo influye en la humedad influye en la humedad relativa del aire. En los bosques húmedos o pantanosos la humedad relativa del aire sobrepasa la del bosque en suelos secos (en iguales condiciones macroclimáticas). Las diferencias pueden ser grandes, como lo demuestran los resultados de las mediciones microclimáticas de Fojt (1971) que encontró en un bosque húmedo a una altura de 100 cm una humedad promedio de 5% y a una altura de 30 cm hasta el 12% mayor que la humedad en el calvero (cercano) con suelo seco.

5.3 Problemas de la evaporación en el bosque La evaporación es un proceso físico y se refiere a los cuerpos muertos, mientras que el “despacho” del vapor de agua por cuerpos vivos es un proceso regulado biológicamente y se llama transpiración. La situación es más compleja cuando se analiza la evaporación en el espacio de las comunidades vegetales. En los bosques la evaporación manifiesta un gradiente vertical (véase la figura5.3) según la estructura y composición del mismo. En los bosques la evaporación es inferior a la del lugar sin vegetación, debido a la radiación solar menor, debido al viento más flojo y a la mayor humedad del aire.

Figura 5.3 Evaporación promedio desde las 6 a las 18 horas de los días 21-24 de octubre de 1966, de acuerdo con datos del evaporímetro de Piche, con disco verde de 3 cm, según Fojt (1971).

Capítulo V El agua como factor ecológico

102

5.3.1 Índices de “aridez” en relación con la vegetación y la producción de materia orgánica Hasta ahora se tratado las precipitaciones como un “ingreso” y la evaporación como un “gasto” de un “sistema cerrado” por separado. En los párrafos siguientes se trata de relacionar ambas partes de esta ecuación. De lo dicho resulta que desde el punto de vista hidrológico sería más conveniente relacionar las precipitaciones y la evaporación (P/E en mm). No obstante los datos sobre evaporación son todavía muy escasos, así que se pueden presentar solo valores muy aproximados (véase la tabla 5.3) en cuanto a la distribución geográfica del occidente P/E en el terráqueo. Tabla 5.3 La evaporación anual (del cuerpo acuático) en la relación con las precipitaciones anuales en distintas zonas de vegetación. Zona de Desiertos Semidesiertos y estepas Sabanas tropicales Tropical - ecuatorial Templada Subártica y ártica

Evaporación anual (mm) 1700 - 2800 700 - 1200 900 - 1100 1300 - 1500 350 - 600 menos de 200

Precipitaciones anuales (mm) 100 - 250 300 - 500 800 - 1200 1700 - 2500 700 - 900 200 - 300

Relación P/E (aproximadamente) menos de 0,2 0,2 - 0,9 0,7 - 1,3 1,1 - 2,0 1,1 - 2,5 más de 1

En las llanuras de Cuba se estima la evaporación anual (de la superficie acuática) a unos 1500 mm (véase Davitaya y Trusov, 1965) y las precipitaciones anuales a unos 1400 - 1600 mm, de lo que resulta que el cociente P/E está entre 0,9 - 1,1 aproximadamente. De la relación P/E (en mm) resulta que el cociente mayor que 1, indica regiones con “superávit” del agua, es decir húmedas, mientras que los valores inferiores indican regiones con falta de agua, es decir áridas. Este cociente se puede calcular, tanto en forma de promedio anual, como promedio mensual para expresar el “balance” hidrológico en el curso del año (o distintas estaciones). Debido a que las mediciones de evaporación son relativamente raras se ha tratado de sustituirla por otros factores, los cuales están relacionados con la evaporación. En la mayoría de los casos se ha tratado de sustituirlas por los valores de la temperatura. En este sentido el índice más empleado (por lo menos en Europa) es el “factor de Lang” que es el cociente de la suma anual de las precipitaciones (en mm) y el promedio de la temperatura anual (en °C), es decir P (mm):T (°C). Lang empleó el factor “hídrico” sobre todo en la Pedología (Edafología) tratando de relacionarlo con los procesos pedogenéticos y con la zonación de suelos.

Capítulo V El agua como factor ecológico

103

Según el factor de Lang la gran parte de Cuba (Llanuras de Cuba Central, etc.) pertenecen a la región semihúmeda o húmeda, algunas partes pertenecen a la región semiárida o hasta árida: Lugar Pinar del Río Santiago de las Vegas La Habana Sancti Spiritus Camagüey Cabo Cruz Punta de Maisí

P (mm) : 1519 1615 1136 1588 1345 918 783

T (°C) 25,3 24,2 24,6 26,4 25,0 26,3 26,3

P/T 62 67 46 60 54 35 30

Región húmeda húmeda semiárida semihúmeda Semihúmeda árida árida

Por los índices climáticos se trató de expresar también la producción (potencial de la materia orgánica. También ha despertado la atención y numerosas discusiones el CVP - índice de Paterson, es decir, el índice de la “productividad de las formaciones vegetales condicionadas por el clima” (die Klimabedingte Vegetationsformen - Produktivität) que se calcula según la ecuación siguiente: CVP = Tv . P . G . E Ta . 12 . 100 siendo: Tv… Temperatura media (°C) del mes más caliente; Ta …. Oscilación anual de la temperatura (°C) es decir diferencia de los promedios del mes más caluroso y el mes más frío; P …… suma (promedio) de las precipitaciones anuales (en mm); G ….. la época (actividad) vegetativa. Como época vegetativa se consideran los meses húmedos, en los cuales se presentan temperaturas medias por lo menos de +3°C, sin embargo por lo menos dos meses de la época vegetativa tienen que alcanzar un promedio de +10°C. Los meses húmedos se calculan por el índice de aridez de Martonne y de Lauer, a saber: i = 12 . p ; t . 10 E …… “reducent” de la evapotranspiración que se calcula de la ecuación: E = 100 . Rp Rs siendo: Rp … la radiación en el polo y Rs … la radiación en el lugar en consideración. Paterson (1960) citado por Samek (1970) calculó el índice CVP para distintas regiones del mundo, y confeccionó un mapa de “climaisofitas” (líneas que unen los puntos de igual valor de CVP) distinguiendo así regiones (fitocoras) de igual producción (teórica). Samek (1970) apunta que tales índices calculados a base de algunos elementos climáticos, parecen ser poco útiles, ya que ignoran la parte edáfica del potencial de la producción. Además las

Capítulo V El agua como factor ecológico

104

experiencias y experimentos comprobaron que la producción está influida por muchos otros factores como es la constitución genética, probablemente la forma de mantenimiento silvicultural, etc. A pesar de estas deficiencias de expresar la productividad potencial en forma de “índices” más o menos complejos que además no pueden relacionar todas las coacciones de los factores climáticos, el clima es un factor que influye potencialmente en la producción. Esto lo comprueba la relación de la producción de materia orgánica con algunos factores climáticos. Así en una región más o menos uniforme la producción de materia orgánica está relacionada con las precipitaciones, como demostró Spieker (1987)

5.4 Régimen hídrico de las plantas El agua es el “factor” imprescindible en la vida de las plantas ya que: participa en la mayoría de los procesos biológicos (germinación, fotosíntesis, etc.); el agua constituye un medio en el que se hallan los gases y los nutrientes; constituye gran parte de los órganos fisiológicamente activos (véase la tabla 5.4), sobre todo los órganos fisiológicamente activos contienen mucha agua (ápices vegetativos, hojas, etc.) y relativamente poco los órganos poco activos (semillas, madera, etc.). Tabla 5.4 Contenido de agua (en %) en los distintos órganos de distintas especies (de la zona templada) según Henry ex Nemec (1948) citado por Samek (1970). Órgano Hojas Ramas Corteza Tronco

Fraxinus excelsior 64 38 47 32

Quercus ssp. 57 37 41 38

Fagus selvatica 57 38 47 38

Popolus ssp. 48 37 38 42

El balance hídrico de la planta (o del órgano) depende de la relación (diferencia) entre el ingreso (absorción) y el gasto (transpiración), etc.) del agua. Si el balance es negativo se produce un déficit hídrico (Water stress), el que cuantitativamente puede expresarse de distintas maneras, a saber: como valor de déficit de saturación hídrica (water saturation deficit, deficit de saturation hidrique, wasersaetingungs deficit, etc.) como alteración del “potencial” hídrico, del potencial osmótico, etc. El déficit de saturación hídrica (DSH) es la cantidad del agua de la planta (o del órgano en consideración) para ver la misma plenamente saturada (déficit hídrico es igual a cero). Este DSH puede presentarse bien por largo tiempo, bien por corto tiempo, como por ejemplo para pocas horas durante el mediodía cuando por regla general el DSH alcanza su máximo. En este caso comúnmente se recupera el balance hídrico durante la noche (véase la figura 5.4) cuando la transpiración (el gasto) suele ser mínimo.

Capítulo V El agua como factor ecológico

105

El déficit hídrico se manifiesta comúnmente como el marchitamiento, cuya forma sin embargo varia según la especie, debido a la naturaleza anatómico - morfológica (estructura de tejidos, grosor de las paredes de las células, etc.) del individuo. En algunas especies apenas es posible determinar el momento de marchitamiento y además el marchitamiento es un proceso cuantitativo que pasa por fases reversibles hasta llegar al “punto de marchitamiento permanente” que es ya un estado irreversible. Desde el aspecto fisiológico el “punto de marchitamiento” no es un índice absoluto de la perturbación del balance hídrico.

Figura 5.4 El curso diario del déficit de saturación acuática (hojas de la remolacha de azúcar) según Cadsky et al (1965) citado por Samek (1970). Notése también el día largo y la noche corta ( la línea negra indica la parte del día con intensidad luminosa menor de 100 Lux). El déficit hídrico puede ser causado por la falta del agua accesible, bien por la perturbación de la absorción del agua, provocada por ejemplo, por la falta de aire, por la destrucción mecánica de las raíces (por insectos, etc.) por intoxicación de las raíces, etc. (hojas, etc.) puede ser provocado también por la conducción insuficiente del agua desde el lugar de ingreso (raíces) hasta el lugar del gasto (véase más adelante). Como se ha dicho el balance hídrico puede expresarse en forma del potencial osmótico, no obstante hace falta mencionar que el curso de este no debe ser paralelo con el déficit hídrico. Por lo menos en el proceso de marchitamiento artificial se manifiesta un curso particular de la presión osmótica (PO), como lo demuestra la figura 5.5, la presión osmótica en las primeras etapas sube abruptamente hasta alcanzar un máximo (primero) del, que baja a un mínimo (m) subiendo más tarde de nuevo. Este curso particular parece ser un fenómeno común el que debe tomarse en cuenta, en los estudios del potencial osmótico de los vegetales.

Capítulo V El agua como factor ecológico

106

De acuerdo a la amplitud ecológica de las plantas con relación al agua se pueden distinguir: especies eurihídricas especies estenohídricas Las especies eurihídricas son las que tienen una amplitud grande y las especies estenohídricas son las que tienen una amplitud estrecha.

Figura 5.5 El curso de la presión osmótica (PO) y del déficit hídrico (DH) en el proceso de marchitamiento artificial, según Slavik (1955) citado por Samek (1970).

5.5 Absorción del agua por las plantas La mayor parte del agua que absorben las plantas superiores es a través de las raíces y sólo una parte siempre pequeña pueden procurarse por medio de los órganos aéreos, particularmente las hojas. Un caso particular de absorción de agua por raíces aéreas son las epífitas. El último proceso (absorción de agua por las hojas) puede ser importante sólo en situaciones particulares, para compensar el déficit hídrico y mejorar así las condiciones hídricas para sobrevivir en situaciones críticas temporales. Las cantidades de agua que necesitan las plantas durante su vida son enormes, puesto que para producir un gramo de materia orgánica (peso seco) hacen falta entre 150 y 500 gramos de agua. De esto resulta la importancia del proceso de la absorción de agua para los vegetales.

Capítulo V El agua como factor ecológico

107

De los factores internos que determinan la absorción de agua el más importante parece ser la transformación puesto que la absorción sigue casi paralelamente el curso de la transpiración (véase la figura 5.6) en condiciones de buen abastecimiento hídrico de parte del suelo.

5.5.1 Problemas que abarca la absorción desde el punto de vista ecológico Desde el punto de vista ecológico el problema de la absorción del agua por las raíces abarca los problemas siguientes: a) accesibilidad del agua edáfica desde el punto de vista estático y dinámico; b) factores ambientales que influyen en la absorción del agua; c) poder adaptativo del sistema radical a las condiciones hídricas del suelo.

Figura 5.6 Absorción y transpiración de Pinus en suelo mantenido aproximadamente a la capacidad de campo (por autoirrigador) en Rhuland según Kramer (1937) ex Kramer (1956) citado por Samek (1970). a) La accesibilidad del agua de un lado está determinada por el potencial hídrico del suelo (potencial capilar, poder de absorción del suelo, etc.) que depende de las fuerzas superficiales de las partículas del suelo y del potencial osmótico de la solución del suelo y del potencial osmótico de la solución del suelo y del otro lado, del poder de absorción de las raíces. Es decir entre el suelo y las raíces se presenta un gradiente del potencial hídrico que se refleja en un gradiente del poder de absorción de la propia raíz. Este gradiente en las raíces horizontales, en condiciones de agua accesible en el suelo, aumenta hacia el tronco, sin embargo, en suelos demasiados secos puede presentarse en dirección inversa, hasta puede producirse l absorción del agua de las raíces (raicillas) por parte del suelo.

Capítulo V El agua como factor ecológico

108

Slavikova (1966) citada por Samek (1970) caracterizó las plantas por su “poder máximo de absorción” que corresponde al poder de absorción en el momento en que se presenta el marchitamiento permanente de la planta. Las especies mesofitas manifiestan valores inferiores a las xerofitas. Desde el aspecto de la intensidad de absorción de agua, las raíces más activas son las más finas (raicillas) no suberificadas. Las raíces suberificadas absorben agua con poca intensidad. Sin embargo en la zona adyacente a las raíces absorbentes el agua es consumida relativamente rápido. b) La absorción del agua por las raíces está influida por ciertos factores externos de los cuales los más importantes son: la temperatura del suelo, concentración de CO2 y de O2. Muchas especies de zonas templadas empiezan a absorber el agua si la temperatura del suelo sobrepasa los 0°C. Sin embargo, muchas especies megatermas, bajando la temperatura por debajo de unos 15 - 20 °C manifiestan una disminución creciente (véase la figura 5.7) lo que se ha comprobado también en los árboles, por ejemplo en los cítricos. La influencia del CO2 en la absorción del agua, es compleja al parecer, pues altos contenidos de CO2 en el suelo influyen directamente en la absorción, pero al mismo tiempo indirectamente al afectar el desarrollo de las raíces (finas) y de esta manera disminuye la superficie de absorción.

Figura 5.7 El efecto de la temperatura del suelo en la absorción (transpiración) de algunas especies, según Kramer (1942) ex 1956 citado por Samek (1970).

Capítulo V El agua como factor ecológico

109

Sin embargo en condiciones naturales parece que el factor limitante no suele ser la alta concentración de CO2, en el suelo, sino la falta de O2. c) Puesto que las investigaciones han demostrado que el flujo de agua en el suelo es generalmente muy lento resulta que las raíces para asegurar el abastecimiento de agua adecuado a la planta; debe activarse, “buscar agua”. Esto ha sido demostrado realmente por las investigaciones. Las raíces (sobre todo las finas) se prolongan más intensamente cuando el suelo está desecándose. Desde el aspecto ecológico y en relación con el abastecimiento de agua de la planta, es de gran importancia la forma del sistema radical. Las especies de sistema radical intensivo en relación con las de sistema extensivo que ocupan igual rizosfera están en ventaja. Las especies que poseen raíces profundas pueden llegar hasta el nivel freático, lo que las hace hasta cierto punto independientes de las precipitaciones (humedad de las capas superficiales del suelo).

5.5.2 Absorción del agua por los órganos aéreos. Problemas ecológicos fundamentales La absorción del agua con los órganos aéreos incluye fundamentalmente dos problemas ecológicos a saber: absorción del agua por las raíces aéreas y absorción del agua por las hojas. La absorción del agua por las hojas de las aeroedafofitas puede referirse tanto al agua en forma de vapor de agua como líquida. La absorción del agua en forma de vapor de agua puede producirse en el aire de alta humedad relativa; la absorción del agua líquida se produce de gotas que se encuentran en la hoja (rocío, niebla, neblina, lluvia, riego). Ya se ha mencionado que la porción del agua absorbida por las hojas de las aeroedafofitas es pequeña y apenas puede jugar un papel importante en situaciones “normales”. Sin embargo en algunos casos puede ser de importancia ecológica, ya que puede contribuir a sobrepasar situaciones críticas. Hay especies cuyas hojas absorben agua con facilidad por regla general las hojas jóvenes absorben más agua y más rápido que las adultas. Un problema particular en la absorción del agua de las epífitas, ya que el régimen hídrico de las epífitas depende de la absorción por órganos aéreos (véase más adelante). Finalmente, el problema de la conducción del agua en la propia planta, aunque este problema sea más bien fisiológico, no dejar de tener importancia ecológica. Cabe subrayar que el déficit hídrico en algunos órganos no debe ser causado por absorción insuficiente, sino más bien por conducción deficiente (insuficiente).

Capítulo V El agua como factor ecológico

110

Los problemas de la conducción del agua son bastante complejos, como resulta de estudios profundos que realizó Huber (1946) citado por Samek (1970). Este introdujo antes, algunos índices que caracterizan cuantitativamente las condiciones de la conducción. La velocidad de la “corriente de transpiración” durante la transpiración máxima es muy variable. Así por ejemplo en musgos oscila entre 1,2 y 2,0 m/h, en las coníferas entre 1,0 y 60 m/h y en las lianas (trepadoras) hasta 150m/h. Así Huber presenta algunos datos sobre el “área relativa de conducción”4 de distintos grupos ecológicos, de los cuales se notan diferencias enormes: las especies arbóreas caducifolias …………….. 0,50 (0,26 - 0,79) mm2/g las especies latifolias siempreverdes ………….. 0,48 (0,19 - 0,72) mm2/g las coníferas ………………………………….. 0,48 (0,30 - 0,61) mm2/g plantas herbáceas (selváticas) ………………… 0,19 (0,01 - 0,80) mm2/g plantas de desierto (las suculentas) …………… 0,10 (0,04 - 0,16) mm2/g Nymphaceae (plantas acuáticas) ……………… 0,02 mm2/g Eso significa que el “aparato conductor” hasta cierto punto refleja la situación hídrica de las plantas.

5.6 La transpiración en los bosques 5.6.1 Introducción En el balance hídrico de la planta, la transpiración es el gasto de agua, sin embargo es un gasto útil, ya que la intensidad de la transpiración influye en la producción, puesto que esta corre más o menos paralelamente con la fotosíntesis. A las condiciones ambientales las especies reaccionan de distintas maneras y también se presentan diferencias en la rapidez de la reacción lo que es a menudo decisivo para el déficit hídrico de la planta. Hay dos clases de especies, las cuales soportan muy distintantemente la transpiración, estas son: especies caducifolias especies siempreverdes. Las especies caducifolias, son las que pierden las hojas en una época del año, con lo cual disminuyen su transpiración, lo que se aprecia en la figura 5.8, cuando se compara la transpiración de ambos tipos de especies. Las especies siempreverdes son las que no pierden las hojas durante todo el año, o al menos la pérdida de sus hojas no es total como en las caducifolias, estas varían su transpiración según las condiciones ecológicas. En la zona tropical húmeda se mantiene la transpiración durante el año bastante uniforme. Sin embargo las especies de regiones que presentan una estación seca sea por seca, sea por frío, la transpiración disminuye más o menos evidentemente.

4

Este índice representa la relación entre el área de conducción en mm2 y el volumen del órgano de conducción (ejemplo peciolo, etc.) en consignación, es decir, representa la relación L/G expresada en mm2/g (de peso fresco).

Capítulo V El agua como factor ecológico

111

Figura 5.8 Transpiración de posturas de una especie caducifolia (1- Liriodendrom tulipifera) y una siempreverde (2- Pinus taeda) en el curso del año, según Kramer y Klowski, citados por Samek (1970). Debido a que se presenta un gradiente más o menos evidentemente en el espacio del bosque, de muchos elementos climáticos (radiación, humedad del aire, temperatura, viento, etc.) puede esperarse un gradiente también en cuanto a la transpiración de las especies componentes de los distintos estratos. En el bosque tropical, los árboles del estrato superior manifiestan intensidades elevadas alcanzando o hasta sobrepasando los mismos valores de 20 mg/g/min. En los estratos inferiores las intensidades de la transpiración están bajando por regla general en el estrato subdominante a unos 3 - 10 mg/g/min alcanzando en el estrato herbáceo (sombreado) valores bajísimos (0,5 - 2 mg/g/min o hasta inferiores). Sin embargo hay algunas excepciones, como por ejemplo, algunos helechos arbóreos (Cyathea ssp. div. esc.) en el sotobosque pueden presentar una transpiración más elevada (10 - 16 mg/g/min) sobre todo en sitios más o menos “abiertos” y en bosques secundarios merece mención que muchas plantas “selváticas”, las cuales soportan relativamente una elevada luminosidad, presentan una transpiración superior a las típicas esciófilas. Así por ejemplo Walter (1951) citado por Samek (1970) reporta del bosque virgen los valores siguientes: especies esciófilas ………………. 0,2 - 1,8 mg/g/min especies de solana ……………… aproximadamente 3,3 mg/g/min

Capítulo V El agua como factor ecológico

112

5.6.1.1 Variabilidad geográfica de la transpiración Existe cierta variabilidad geográfica en la transpiración. En zonas árticas y subárticas la transpiración suele ser intensa y aunque se prolonga en muchas plantas perennes la época de las noches blancas hasta la propia noche, la suma diaria de la transpiración resulta siempre baja. En las zonas templadas la transpiración en las plantas suele ser más intensa, numerosas mediciones en esta zona señalan que la intensidad máxima de la transpiración suele oscilar entre 10 - 20 mg/g/min; claro que las especies de montaña presentar valores inferiores (3 - 8 mg/g/min aproximadamente) parecidos a los de las zonas subárticas - árticas sin embargo se reportan valores muchos más elevados (28 - 30 mg/g/min). Hace tiempo se ha afirmado que la transpiración en la zona tropical es inferior a la de la zona templada sin embargo, ya al comienzo de este siglo, las mediciones comprobaron que en la zona tropical, aunque hay variaciones enormes, la transpiración no difiere mucho de la zona templada. De varias mediciones (Walter, 1951 y Stocker, 1953, citados por Samek, 1970) resulta que los árboles (de los bosques tropicales) los valores oscilan entre 3 - 20 mg/g/min alcanzando a veces máximos que sobrepasan los 20 mg/g/min; estos valores no difieren evidentemente de las zonas templadas. Las especies de estratos herbáceos del bosque tropical sin embargo, transpiran menos intensamente (véase más adelante) al igual que las plantas del piso subalpino de montañas tropicales, así Walter reporta de una elevación de 3800 m valores entre 0,6 - 2,7 mg/g/min. Los cultivos tropicales transpiran también bastante intensamente, siendo los valores más comunes entre 5 - 10 mg/g/min aunque hay cultivos de una baja transpiración (Annona sativa, Agave ssp.) los cuales alcanzan apenas 1 mg/g/min (0,005 - 0,5 mg/g/min). De los árboles forestales cultivados ampliamente en los trópicos hay que mencionar por lo menos algunos: Eucalyptus ssp. div. ……… Acacia ssp. div. ……………. Casuarina equisetifolia …..

3,5 -11 mg/g/min 5 - 20 mg/g/min 2 - 3 mg/g/min

Doanes (1969) citado por Samek (1970) comparó el gasto de agua por unidad de superficie de las gramíneas de zona templada y comprobó que el gasto en las tres especies de zonas templadas era mayor que el de la zona tropical la “eficiencia de producción” sin embargo mayor en gramíneas tropicales. Muchas plantas de regiones áridas transpiran muy intensamente aunque solo sea en tiempo de buen abastecimiento hídrico, ya que presentándose el déficit hídrico gran parte de ellas reducen la transpiración más o menos evidentemente, en algunos casos hasta cero. Sin embargo hay excepciones, a saber también en estas regiones áridas hay especies que hasta en condiciones hídricas favorables transpiran poco. Se puede resumir que la variabilidad geográfica de la transpiración es enorme. Las intensidades inferiores de la transpiración se representan en regiones subárticas - árticas, al igual que en las

Capítulo V El agua como factor ecológico

113

montañas altas. En las zonas áridas en el tiempo de humedad favorable gran parte de las plantas manifiestan una transpiración muy intensa que sobrepasa por regla general de las demás zonas. Entre las zonas tropicales y templadas no hay diferencias fundamentales en cuanto a la intensidad de la transpiración aunque hay diferencias entre la zona ecuatorial y las zonas que presentan estaciones desfavorable (época seca, fría, etc.) en cuanto al curso anual de la transpiración. En la zona ecuatorial no hay oscilación anual mientras que en las demás si.

5.6.2 Transpiración y evapotranspiración de las formaciones vegetales Hasta ahora se ha tratado acerca de la transpiración desde el punto de vista autoecológico. Sin embargo en algunos casos es necesario conocer la transpiración o la evapotranspiración de las comunidades vegetales enteras. Merece mención que en el pasado se han interesado por estos problemas más bien los ecólogos. No obstante, en la actualidad los hidrólogos les vuelve a interesar, ya que la transpiración y la evapotranspiración son elementos de gran importancia en el balance hidrológico de las regiones (véase más adelante). No hace falta subrayar que la determinación de la transpiración (evapotranspiración) de las formaciones vegetales desde el punto de vista metodológico es enormemente complejo ya que se debe calcular a base de la transpiración de distintos elementos de la formación vegetal por separado en lapsus limitados transformando estos valores “promedios” a la masa total y tiempo deseado (día, mes, año, etc.). Aunque se ha perfeccionado en los últimos tiempos los procedimientos y los equipos de investigación (lisímetros, etc.) siempre estos datos resultan más o menos aproximado. Conociendo que el balance entre la pérdida y la ganancia de agua juega un papel importante, tanto en el desarrollo de los suelos como en el de la vegetación diversos autores han intentado evaluarlo. Así Spurr y Barnes (1982) recomiendan el uso del llamado sistema de Thornthwaite para el cálculo de la evapotranspiración tanto potencial como actual. Estos autores refieren que este método gráfico encontró muchas aplicaciones en la climatología de los bosques, como se ilustra en la figura 5.9, donde puede apreciarse las relaciones ecológicas que existen entre las precipitaciones y la evapotranspiración tanto potencial como actual. Barnes et al (1998) dicen que una herramienta descriptiva típica es usar la evapotranspiración potencial y la transpiración combinada con el almacenamiento de agua estimado en el suelo para predecir la parte de la disponibilidad y el estrés que probablemente será experimentado por los árboles del bosque. Al igual que en la transpiración el individuo vegetal, también la de las comunidades vegetales depende de factores ambientales (radiación, vientos, humedad, etc.) y además de la constitución sinecológica de la comunidad. Solamente para ilustrar que diferencias en la transpiración de los bosques pueden provocar diferentes condiciones climáticas se presenta la sinopsis siguiente en la Tabla 5.5.

Capítulo V El agua como factor ecológico

114

Figura 5.9 Deficiencias y excesos normales de agua influidos por las capacidades de almacenamiento de humedad del suelo en el Bosque Experimental de Crossett, Arkansas, USA. Note que bajo las mismas condiciones de precipitación y evaporación, ocurre un déficit del agua del suelo mayor, donde la capacidad de almacenamiento de humedad del suelo es menor – diagrama b. Según Zahner (1956) citado por Barnes et al (1998). Tabla 5.5 Transpiración de un latizal de Fagus selvatica en días de distintos estados del tiempo. Según Ladefoget (1956), ex Schmaltz (1969), citado por Samek (1970) Tiempo reinante Temperatura dominante °C Transpiración diaria l/ha Día de sol 20 - 25 40,000 Día ligeramente nublado 16 - 21 35,000 Día con nubosidad alternante 15 - 18 30,000 Día nuboso 13 - 18 20,000 Día lluvioso ---no medible

Capítulo V El agua como factor ecológico

115

La variabilidad específica de la transpiración es como la demuestran los datos de las plantaciones artificiales de las zonas tropicales y subtropicales de acuerdo con Walter (1951) y Stocker (1956) citados por Samek (1970) y es la siguiente: Plantaciones de Pinus ssp. div. …….…. 750 - 800 mm/ha/año, plantaciones de Eucalyptus ssp. div…. 1000 - 1500 mm/ha/año, plantaciones de Acacia mollisima …….unos 2000 mm/ha/año. Ya estos pocos datos señalan que apenas es posible esperar una relación estrecha entre la densidad del follaje (m²/m²) de las asociaciones y de la transpiración total puesto que la variabilidad específica es muy grande. Además resulta que hay (en comparables condiciones ecológicas) especies o rodales “bebedores” que desde el punto de vista hidrológico no deben ser deseados con excepciones de emplearlos como “bombas naturales” para desecar lugares pantanosos (por ejemplo en Italia se han usado los Eucaliptos con esta finalidad). En sitios más o manos secos tales rodales pueden desecar demasiado el suelo y hasta provocar un descenso evidente del nivel freático. A menudo en estar regiones se ha observado que muchos rodales de las especies de transpiración intensa pueden ser en cierto tiempo satisfactorios, pero al alcanzar un tamaño que coincide con el máximo de transpiración se deseca el suelo de manera que se presenta una paralización evidente del incremento. En general, los bosque son formaciones vegetales que transpiran mayor cantidad de agua, como lo muestra los valores siguientes (aproximados): formaciones arbustivas en regiones áridas hasta menos de 50 vegetación semidesértica y estepas ……………… 200 - 300 matorrales y bosques bajos .……………………… 300 - 400 bosque de zonas templadas……………………….. 350 - 800 bosque de Tectona (en zona monzónica)…………..800 - 1400 bosques Ecuatoriales…………………………….. 2000 - 3000 bosques montañosos tropicales…………………….700 - 1000 plantaciones de café………………………………. 500 - 800

mm/año5 mm/año mm/año mm/año mm/año mm/año mm/año mm/año

El consumo elevado del agua por los bosques explica la ausencia de bosque en zonas áridas, al igual como las relaciones competitivas en las zonas limítrofes entre la vegetación boscosa y la no boscosa. En esta zona se produce una oscilación de progresos y regresos de una a ambas formaciones según la oscilación de los años húmedos y seco. En los años húmedos la regeneración del bosque progresa hacia la formación no boscosa, mientras que presentándose una serie de años secos o alcanzando el bosque cierta edad, se extingue éste por falta de agua. Además de esta zona limítrofe también las propiedades “hidrológicas” (capacidad retentiva de los suelos, etc.) deciden sobre la presencia o ausencia de una de las formaciones. No obstante merece mención que la humedad del suelo influye en la transpiración tanto del individuo como de las comunidades vegetales enteras (véase la figura 5.10). En los suelos demasiado secos y al contrario, demasiado húmedos, la transpiración es más o menos “reducida”.

5

Expresado en mm papa poder relacionar directamente la transpiración con las transpiraciones (1mm=10,000 l/ha)

Capítulo V El agua como factor ecológico

116

Figura 5.10 Relación de la transpiración de los pinares con el contenido de la humedad (capa de un metro de espesor) del agua en el suelo. Molcanov. A. A (Modificado- 1968.), citado por Samek (1970) La transpiración varía también según la estructura y densidad de los bosques. Los bosques de estructura compleja comúnmente transpiran más en condiciones complejas que los menos complejos. No obstante como se ha señalado, en bosques de distinta composición al parecer no se presentará una correlación entre densidad del follaje y la transpiración total, ya que las diferencias específicas pueden presentarse más decisivas que la propia densidad del follaje. Sin embargo, en los bosques de igual composición de la transpiración depende de la densidad (espesor), transpiración menos de los bosques ralos que los densos (sin que ésta relación sea lineal). En los bosques coetáneos la edad también decide sobre la suma de la transpiración. Los cálculos señalan que la transpiración máxima se cae en la época del incremento máximo, es decir, algunas especies manifiestan el máximo de la transpiración en edad relativamente temprana (véase la figura 5.11), y en otras más tarde. El “gasto” del agua de un segmento territorial y cubierto por la vegetación se compone de dos partes principales a saber : - de la evaporación y - de la transpiración. Las cuales en conjunto se denominan evapotranspiración. La evaporación no se refiere solamente al suelo ya que este proceso físico se realiza también en los órganos vegetales (corteza, hojas, etc.).

Capítulo V El agua como factor ecológico

117

Figura 5.11 Transpiración anual (en mm) de los rodales (1- Populus tremula, 2- Fraxinus ssp. ) de distintas edades, según Molchanov (1968) citado por Samek (1970). La relación entre la evaporación y la transpiración varía según las condiciones ambientales y la naturaleza de la vegetación. En la vegetación rala, por ejemplo en zonas áridas y semiáridas, la evaporación sobrepasa a la transpiración. En las formaciones vegetales de estructura densa se reduce al mínimo la evaporación del suelo (véase la figura 5.12), no obstante la evaporación de la superficie de la vegetación sigue siendo alta. Mientras más ralos son los bosques tanto mayor es la participación relativa de la evapotranspiración. También en los bosques “ralos” (pinares y otros) la evaporación es relativamente mayor que en los bosques “oscuros” (latifolios) como lo demuestra los valores sacados de la figura 5.12, los valores se refieren a la edad de 50 años: Evaporación : Transpiración Encinar 520 : 480 Pinar 440 : 320

Ev:Tr 108:100% 148:100%

Capítulo V El agua como factor ecológico

118

Figura 5.12 Porción de la evaporación (e) y transpiración (t) en el Pinar (P) y Encinar (Q), según datos de Molchanov (1968) citado por Samek (1970). La evapotranspiración varía ampliamente (véase la figura 5.13) según las formaciones vegetales. La mayor evapotranspiración se manifiesta en la vegetación de suelos húmedos, la mínima en suelo “desnudos”, ya que estos segmentos territoriales no participa la transpiración, sino la evaporación. Desde el punto de vista hidrológico resulta así que por la composición y distribución de las formaciones vegetales (incluyendo los cultivos) puede afectar el balance hidrológico de la región.

Capítulo V El agua como factor ecológico

119

Figura 5.13 Evapotranspiración relativa anual de varios tipos de cobertura vegetal, según Balaumgartuer (1965) citado por Samek (1970). Al respecto Barnes et al (1998), comentan que las regiones montañosas exhiben dramáticos gradientes de temperatura y precipitación que crean diferencias en la productividad de ecosistemas equivalentes a las descritas en la figura 5.14, no obstante a tan pequeña escala espacial. Estos autores señalan que el rango desde la costa a las elevaciones al Noroeste del Pacífico en los Estados Unidos ayuda a crear marcados cambios en el clima, la vegetación y la productividad a través de distancias relativamente pequeñas. A bajas elevaciones al nivel de la costa (200 m) cerca del Océano Pacífico, relativamente cálido y húmedo (246 cm .año-1) condicionan los altos bosques dominados por abetos y picea, mientras que en otras más secas aparecen pinares.

Figura 5.14 Evapotranspiración actual (ETA) y productividad neta sobre la superficie (ANPP del inglés aboveground net productivity) para ecosistemas terrestres alpinos, boreales, templados y tropicales. La relación positiva entre ETA y ANPP enfatiza que los factores climáticos impone importantes reducciones en el patrón global de la ANPP (Según Rosenzwig, 1968 citado por Barnes et al, 1998).

Capítulo V El agua como factor ecológico

120

5.7 El agua como factor morfogenético En las épocas pasadas, basándose sobre todo en las observaciones de campo, el xerofitismo se evalúa principalmente según índices morfológicos de los vegetales presentes en edátopos secos. Estas deducciones, en realidad están en un “círculo”, puesto que la presencia de plantas en ecótopos áridos establecieron índices anatómico - morfológicos, los cuales, al mismo tiempo se emplearon para explicar el propio fenómeno del xerofitismo. Las discrepancias frecuentes entre la constitución morfológica y la humedad del suelo se trató de razonar y explicar por la “sequía fisiológica” (sensu Schimper) a saber, a veces el suelo húmedo (por ejemplo en algunos suelos muy ácidos, en turbas ácidas, etc.) sobre todo en regiones frías o en suelos húmedos y ricos en sales solubles se presentan especies de estructura evidentemente xeromórfica. Los ecólogos antiguos consideran como índices anatómico - morfológico de xerofitismo sobre todo los siguientes: reducción de la superficie de la planta ( en relación con el volumen); reducción de los espacios aéreos intracelulares; prolongación de palizadas (tejidos de empalizada); aumento de los “vasos” del xilema y del esclerénquima; presencia de los estomas en “surquitos”; aumento de células acuíferas (depósitos de agua), etc. La reducción de la superficie se manifiesta evidentemente en los suculentos, los cuales a parte de esto, poseen una bajísima densidad de estomas, a veces hasta de 10 mm². Sin embargo, los xerófitos manifiestan en general un aumento del número de estomas, al igual que el aumento de las nervaduras por unidad de superficie (véase la tabla 5.6). Merece mención que el aumento de los estomas a menudo está relacionado con la disminución del tamaño de los mismos, como se ha señalado ya. Tabla 5.6 Características anatómico - morfológicas de plantas de Sinapsis cultivadas en suelos seco y húmedo, según Rippel, ex Walter (1951) citado por Samek (1970). Plantas de suelos

Alt cm

seco

16

Las hojas mayores cm 7 - 18

húmedo

34

14 - 15

Nervaduras Números de estomas por mm² mm/cm² en haz en envés 926 ± 2,48 633 ± 14,8

143 ± 2,45 84.3 ± 2,20

357 ± 4,49 276,7 ± 5,33

Tamaño de las células de la epidermis (µ) 1ª mues 2ª mues 2268 ± 137,2 3584 ± 151,2

1428 ± 44,8 4678 ± 201,6

Diferencias como estas se presentan al comparar las hojas de sol y las de sombra, manifestando las hojas de sol muchas características de xeromorfismo (véase la tabla 5.7) como se ha señalado anteriormente. También la altura de la inserción en el eje se manifiesta en la estructura anatómica de la misma. Comúnmente las hojas superiores poseen en mayor grado índices “xeromórficos” (número y

Capítulo V El agua como factor ecológico

121

tamaño de los estomas, densidad de la nervadura, etc.) lo que se debe probablemente a un peor abastecimiento de las hojas superiores por el agua, puesto que Farkas y Ralhatny (1955) citado por Samek (1970) han comprobado la existencia de gradientes fisiológicos relacionados con el régimen hídrico. Como se ha dicho ya la humedad influye también en el desarrollo completo del individuo y el de las raíces, siendo los individuos de ecótopos secos de tamaño “reducido” (ecomorfosis xerofítica) mientras que en ecótopos favorablemente abastecidos se presentan más o menos exuberantes. Además con la humedad suele variar el cociente tallo - raíces. Tabla 5.7 Características anatómico - morfológicas de las hojas de sol y de sombra Robinia pseudoacacia, según Walter (1951) citado por Samek (1970). Área Grosor # de Longitud Tamaño de las Número de tricomas por mm2 de la de la Nerva- estomas de las células de la * Hoja hoja hoja dura por células de epidermis en el haz en el en(µ2) de cm2 µ mm/cm2 mm2 cierre (µ) vés sol 40,8 154 1420 495 17 315 74 119 sombra 351,8 126 1000 352 22 626 49 63 * en el haz De lo expuesto resulta que no cabe la menor duda que el agua provoca ciertas modificaciones morfológicas. Sin embargo muchos “índices de xeromorfismo” hay que emplearlos con cierta reserva, ya que la estructura xeromórfica no debe indicar sólo xerofitos. Es muy probable que la estructura xeromórfica puede ser provocada también por otros factores (fertilidad del suelo, sobre todo la falta de nitrógeno en turbas ácidas, reacción del suelo, etc.). Con respecto a estas posibilidades hay que emplear el término “sequía fisiológica” (sensu Schimper) con máximo cuidado. Solamente experimentos ecofisiológicos pueden resolver estos problemas. La estructura “xeromórfica” es un fenómeno continuo así que en un mismo individuo pueden presentarse órganos (hojas) de distinto grado de xeromorfismo, el que puede ser considerado por gradientes fisiológicos o por las condiciones ambientales en las cuales se desarrollan hojas de sombra (o de luz) o se han desarrollado por ejemplo hojas que se originaron en la época seca (ó húmeda).

5.8 El problema del xerofitismo y la resistencia contra la sequía La sequía desde el punto de vista ecológico, puede referirse a la sequía climática y a la edáfica. Como se ha señalado en epígrafes anteriores resulta muy difícil definir “climáticamente” regiones áridas, no hay opiniones uniformes en cuanto a este problema. Tampoco la sequía edáfica es una noción unívoca, aunque grosso modo los edátopos secos pueden definirse como suelos en los cuales el agua está fuertemente retenida por fuerzas superficiales (tensión superficial, hidrostática, etc.) o por altas presiones osmóticas de la solución edáfica. Tales edátopos secos pueden presentarse hasta en regiones climáticamente no áridas. Todavía más complejo es el problema desde el aspecto fisiológico. Proponer una definición “fisiológica” de la sequía resulta muy difícil aunque en sentido amplio esta puede definirse como la

Capítulo V El agua como factor ecológico

122

falta de agua que se manifiesta en la limitación de los procesos vitales. La falta de agua puede ser causada por varios factores externos como por ejemplo, baja humedad, etc., pero también por “factores” internos (conducción insuficiente, etc.). La falta de agua puede presentarse por pocas horas, pero también por días, meses y hasta años.

5.8.1 Clasificación ecológica de las plantas Las plantas manifiestan una distinta resistencia contra la sequía, distinguiéndose frecuentemente cuatro grupos ecológicos fundamentales con respecto a la exigencia de las especies por el agua a saber: xerofitas mesofitas higrofitas e hidrofitas Las hidrofitas son plantas acuáticas, ellas tienen los órganos asimiladores sumergidos o flotantes, mientras que las higrofitas son plantas de suelos muy húmedos (pantanosos). Las mesofitas (sensu Warming) son plantas que crecen en suelos bien abastecidos de humedad, es decir, no muy húmedos (no pantanosos) pero tampoco secos, por todo el año (o estación vegetativa). Este concepto de mesofitas entonces intermedio entre las higrofitas y las xerofitas. A menudo se relacionan con las mesofitas una adecuada estructura anatómico - morfológica. Las hojas de las mesofitas suelen ser grandes, finas (no esclerificadas), la red de nervaduras no suele ser muy densa (por unidad de superficie), los estomas son relativamente grandes y se presentan con menor densidad que en las hojas “xeromórficas”, etc. Como mesofitas pueden considerarse por ejemplo, Potomorphe umbellata, Bocconia frutescens, Rubies ssp. div., Vitis ssp. div. Cissus ssp. div., muchas plantas indeseables de cultivos agrícolas, entre los árboles Ochroma lagopus, Alchornia latifolia, Hura crepitans, y muchas otras. Como xerofitas se indican las plantas “adaptadas” a la sequedad. Hace tiempo se indicaron como xerofitas todos los vegetales que crecen en regiones (ecótopos) secas, no obstante las investigaciones ecofisiológicas de los últimos decenios han señalado que los vegetales de los ecótopos áridos constituyen un conjunto fisiológicamente muy heterogéneo en cuanto a la economía del agua. Muchas plantas aunque crezcan en ecótopos secos en realidad no son resistentes a la sequía puesto que escapan a la misma (drought escaping) de manera diferente.

5.8.2 Adaptación a la sequía Las adaptaciones contra la sequía son varias y convencionalmente, pueden dividirse en dos grupos fundamentales a saber: anatómico - morfológicas y fisiológicas.

Capítulo V El agua como factor ecológico

123

Acerca de algunas “adaptaciones” se ha tratado anteriormente. Así a menudo como adaptación se considera cutícula gruesa, estomas hundidos (en “surcos”) las hojas provistas de pelos, o con capas de cera, etc. Entre las “adaptaciones” morfológicas se suelen nombrar: reducción de la superficie de la hoja (tipos afilos, como la Casuarina ssp. div., Cphedra ssp. div., etc.) presencia de órganos suculentos, con tejidos acuíferos los cuales son para almacenar el agua, raíces profundas, etc. Como “adaptaciones” fisiológicas a menudo se indican en forma de cierre rápido de los estomas, regulación de la hidratura, etc. Al parecer por ninguna de estas adaptaciones por separado es posible explicar completamente la resistencia contra la sequía, puesto que ésta se relaciona con un conjunto de caracteres los cuales pueden combinarse de manera distinta. Hace tiempo se trató de explicar el problema del xerofitismo por las adaptaciones anatómico morfológicas. Más tarde se ha subrayado la importancia de adaptaciones “protoplasmáticas” y las altas presiones osmóticas se han relacionado estrechamente con el xerofitismo. No obstante hoy se conoce que hay xerofitas de presión osmótica y poder de absorción relativamente bajo. Resulta que el problema fisiológico del xerofitismo es complejísimo, sin embargo, no menos complejo es este problema desde el aspecto ecológico. Cabría preguntarse: ¿Cómo pasan las especies la época de sequía prolongada? Como se ha señalado, muchas plantas aunque crecen en ecótopos secos en realidad escapan de la sequía, aprovechando intensamente la época húmeda y pasando la época de sequía en estado de “reposo”. Hay tres (3) grupos fundamentales de estas especies a saber: a) Las especies que reducen la superficie de los órganos de transpiración (hojas) en la época seca para disminuir la transpiración. A este grupo pertenecen muchas especies de las zonas tropicales con época (o épocas secas) es decir, muchas especies del bosque tropical semicaducifolio. Algunas especies en regiones áridas de precipitaciones irregulares (por ejemplo Fouguieria splendens en Arizona, pueden vertirse con hojas nuevas, enseguida después de presentarse la lluvia. Más tarde presentándose la sequía las hojas se desecan, pero se mantienen en los ejes hasta que se presentan las nuevas lluvias, es decir, cuando salen las hojas nuevas se caen las viejas. Una forma particular son algunas gramíneas, las cuales poseen comúnmente un sistema radical muy intensivo y manifiestan alta transpiración si hay agua suficiente. Es decir las gramíneas se mantienen muy activas en condiciones hídricas muy favorables. Presentándose la sequía se mueren las hojas en la periferia por lo que disminuye la transpiración. Estas hojas muertas protegen sin embargo el cono vegetativo largo tiempo (contiene un 80% o un 90% del agua). No obstante, a pesar de la protección del penacho de hojas muertas, el cono vegetativo consume cierta cantidad de agua. Por eso los céspedes densos de gramíneas sólo pueden presentarse en las regiones en las cuales en la época seca se caen aunque en poca cantidad e irregularmente algunas precipitaciones. Mientras mayor sean las cantidades de precipitación tanto mayor son las gramíneas (compare prairies “cortos” y “altos” en los E.U.). También la naturaleza del suelo decide sobre la presencia de las gramíneas “bajas y altas“. En suelos de textura fina bajo iguales precipitaciones en la época seca se presentan gramíneas altas debido a la mayor capacidad de retención de los suelos más o menos arcillosos, mientras

Capítulo V El agua como factor ecológico

124

que las arenas dominan gramíneas bajas. Un ejemplo típico es la abundancia de aristidas “baja” en la arena blanca y abundancia de gramíneas altas (Trachipogon filifolius, Sarghastrun sipoides, etc.) en los suelos de “Pizarra” (los cuales continúan en mayor cantidad de limo y arcilla) en Cuba Occidental. Algunas gramíneas con estolones (por ejemplo, Cynadon dactylon, etc.) se mantienen verdes en la época seca. b) Muchas plantas (geófitas) pasan la sequía en forma “subterránea” (de rizoma, tubérculo, bulbo, etc.) y salen en épocas húmedas (efimeroides). c) Algunas especies en la época húmeda pasan el ciclo entero de la vida es decir desde la germinación hasta la producción de semillas, pasando la sequía en forma de semillas. Estas plantas anuales - efímeras pueden en algunas regiones áridas presentar en la época húmeda aspectos llamativos que desaparecen en la época seca. Las especies que pasan la sequía en cualquier forma de “reposo” (de actividad evidentemente reducida) no se pueden considerar como xerofitas según Samek (1970), ya que en realidad escapan de la sequía. A menudo se presentan en suelos secos especies cuyas raíces son extremadamente profundas, pudiéndolas presentar hasta el nivel freático bien profundo (1,5 - 10 m o más). Estas especies transpiran más o menos intensamente aún en la época seca pues absorben agua en cantidades suficientes de la profundidad no accesible por otras especies. En las capas secas del suelo por regla general estas plantas no presentan raíces activas, sin embargo a veces pueden formarse raíces en estas capas en la época húmeda. Estas raíces en la época se mueren o suberizan pasando la sequía pasando la sequía; algunas especies reactivan las mismas, no obstante al parecer las especies arbóreas no son capaces de hacerlo. Las especies que presentan raíces que alcanzan el nivel freático, aunque crecen en suelos secos tampoco pueden considerarse como xerofitas, ya que en realidad no caen en la situación de pasar la sequía climática, siendo el régimen acuático del individuo asegurado por el agua freática (edáfica). Un grupo particular, en los ecótopos áridos, son las plantas que reducen la superficie (en relación con el volumen) y que frecuentemente poseen voluminosos tejidos acuíferos en los que se almacenan el agua en la época húmeda (de lluvia) para aprovecharla en la época seca. Estos almacenes de agua pueden presentarse bien en forma de órganos aéreos, bien en forma de órganos “subterráneos”. Los representantes son las suculentas (Cactus arborescentes de 15-18 m) que almacenan a menudo hasta 3000 litros de agua (el contenido de agua corresponde hasta el 90% del peso total). Las suculentas globosas pueden almacenar 15 ó 30 litros de agua del que pierden un por ciento minúsculo diariamente así que mantenidos en ambiente seco en el curso de 1-2 años sólo un 60% ó 70% de su peso original. Las suculentas transpiran tanto en la época seca como en la húmeda con poca intensidad. Esto se refleja en el crecimiento que es sumamente lento. Las suculentas típicas poseen pocos estomas por unidad de superficie y el sistema radical suele ser superficial y extensivo. Existe la duda de que si es razonable incluir las suculentas típicas por presentar estas plantas adaptaciones tan evidentes contra la seguía, entre las xerofitas. Algunos ecólogos no la conside-

Capítulo V El agua como factor ecológico

125

ran como xerofitas verdaderas; Quillion y Lence (1956) citados por Samek (1970) las llaman xerofitas suculentas lo que parece muy apropiado, puesto que posee adaptación xeromórfica muy expresiva, no obstante fisiológicamente difiere claramente de las xerofitas verdaderas, presentando baja intensidad de transpiración y también valores relativamente bajos de la presión osmótica, que oscila aproximadamente de 3-5-15-20 atmósferas. La “suculencia” según Samek (1970) es un fenómeno continuo y puede presentarse en distintos grados, bien en los ejes o bien en las hojas, Hay especies que poseen solo índices de suculencia (por ejemplo algunos epífitos con tejidos acuíferos como algunas orquídeas epífitas, etc.) que corresponde a inferior resistencia contra la sequía ; pero hay suculentas típicas como la mayoría de las Opuntiales de las Crassulaceae, gran parte de las especies de la familia Euphorbiaceae que resisten sequías duras. Los tejidos acuíferos pueden presentarse también en forma de órganos subterráneos. Estos pueden contener hasta el 90% de agua. (Pachypodium bispinosum en Africa del Sur). Un tipo particular son los xilopodios que se presentan en muchas especies de las sabanas venezolanas, en los pinares de Cuba (Rajania ssp. div., etc.) y en muchas otras regiones con época seca. Debe destacarse que los xilopodios hacen posible sobrevivir también a los fuegos repetidos. Todavía no está muy claro la función de los troncos de “botella” como lo muestran Cavallinesia ssp. div., (Véase la figura 5.15) así como también Bombax emargenatum en los mogotes de Cuba y otras especies (como por ejemplo de la familia Bombacaceae, etc.). Al parecer también estas almacenan ciertas cantidades de agua, que pueden aprovechar en la época seca, Entre las xerófitas “verdaderas” define Samek (1970) que se incluyen especies de ecótopos secos que durante la época seca mantienen la parte aérea más o menos sin reducción, sin que almacenen el agua en tejidos acuíferos y sin que se abastezcan sin agua edáfica profundas y húmedas.

Capítulo V El agua como factor ecológico

126

Figura 5.15 Bombax emargenatum de los mogotes de Pinar del Río (Foto de Borhidi, 1987)

5.8.3 Xerófitas “verdaderas”. División Las xerofitas “verdaderas” suelen dividirse en dos tipos fundamentales: esclerofilas y malacófilas. Con el término malacófila existen problemas de nomenclatura dice Samek (1970). El sufijo “folia” suele derivarse de “fillón” (del griego ϕúλλoν) que significa hoja (como por ejemplo heterofilia) o bien de “filia” (del griego ϕιλíα) que significa amor, apego (compare anemofilia que según Font Quer (1970) es relativo a plantas cuya polinización se verifica por intermedio del viento). Así malacofilia (como adjetivo) puede referirse a planta polinizada por moluscos, pero también a “hojas blandas” (málaco prefijo derivado del griego µαλαχóς blando). Problemas parecidos se presentan también en otras parejas; xerofilia, mesofilia, etc., ya que una vez puede referirse a la estructura (morfológica) de las hojas, otras al “amor” al ambiente correspondiente. Samek (1970) sugiere que tal vez sería posible aplicar, en español, el sufijo “folia” relativo a las hojas, para evitar las confusiones, puesto que Font Quer (1970) en su Diccionario Botánico no distingue bien los términos “filia”. Las esclerofilas debido a la presencia de tejidos “firmes” (gran desarrollo de esclerénquima) en hojas coriáceas (por ejemplo coníferas, algunas especies de la familia Ericaceae, Oleaceceae, leguminosas, etc..) no manifiestan índices evidentes de marchitamiento al presentarse el déficit hídrico.

Capítulo V El agua como factor ecológico

127

Las esclerofilas abundan en regiones en las cuales coinciden la época de humedad con un invierno flojo y verano es seco y más o menos prolongado (tipo mediterráneo). Por eso al, comienzo del verano las esclerofilas reducen la transpiración y de esta manera hasta cierto punto “ahorran” el agua (edáfica) para las épocas secas que vienen. También en otros clima - tipos las esclerofilas pueden abundar, por ejemplo en muchas zonas de América Latina que presentan invierno seco y verano no húmedo. Las malacófilas son xerófitas de hojas blandas, suaves más o menos pelosas que se presentan más bien en las regiones en las cuales las precipitaciones caen en la época de la vegetación es decir en verano y la época seca (invierno) es relativamente corta. Las malacófilas que se presentan entre las familias Boraginaceae, Lamiaceae (Labiatae), Scraphulariaceae, Astareceae, (Compositae) y otras reducen algo la transpiración sin embargo, (menos que las esclerofilas) y las hojas manifiestan índices de marchitamiento señalado así el déficit de agua. Algunas malacófilas reducen a menudo las hojas, quedándose poco en el término de las ramas. Muchas malacófilas soportan un déficit hídrico sin ser dañadas gravemente. Está claro que hay transiciones variables entre ambos grupos, al igual que entre las suculentas y esclerofilas. Las suculentas abundan en regiones con dos o más épocas húmedas (aunque cortos) y épocas de sequías prolongadas. Hay regiones áridas en las cuales las suculentas predominan (México, etc.) no obstante en muchas comarcas áridas (por ejemplo Arizona, etc.) se mezclan todos los tipos mencionados es decir las suculentas (Cactus) las esclerofilas (Parkinsonia, Corellea, etc.) y las malacófilas (Encelia) etc. Las xerófitas (propiamente dichas) dominan más bien en zonas donde se presenta la época seca relativamente larga y una época húmeda. En las regiones áridas con lluvias episódicas, escasean tanto las suculentas como las esclerofilas y abundan las efímeras cuyas semillas pasan la época seca aprovechando al máximo las lluvias irregulares. Las xerófitas debido a no almacenar en sus órganos el agua por lo general poseen un rico sistema radical para aprovechar la humedad edáfica después de las lluvias, lo que destaca a la vista en relacionar la parte aérea y subterránea (radical)

5.8.4 Grupos ecológicos principales de especies de ecótopos secos De lo expuesto resulta que en los ecótopos áridos, sea la aridez climática o edáfica condicionada, pueden presentarse distintos tipos ecológico de vegetales, ya que la “adaptaciones” a la sequía son muy variables grosso modo hay tres grupos ecológicos principales de especies en los ecótopos secos a saber: Xerófitas verdaderas (sensu Walter 1951, citado por Samek 1970) xerófitas suculentas y no xerófitas, que en realidad escapan de la sequía.

Capítulo V El agua como factor ecológico

128

5.8.5 Formas en que “resisten” la sequía las especies de ecótopos secos 1) Las especies que transpiran con poca intensidad y además poseen tejidos acuíferos, es decir almacenan el agua para la época seca (suculentas). 2) las especies que soportan pérdidas enormes de agua en sus órganos (plantas poikilohidras). 3) las plantas que reducen (en cualquier forma) los órganos de transpiración y así la propia transpiración durante la época seca. 4) Algunas plantas pasan la época seca en estado latente, en forma de semilla (plantas anuales efímeras) o en forma de órganos subterráneos (plantas vivaces - efimeroides). Claro que existen numerosas formas de intermedias de adaptación y distintas combinaciones, así que es difícil relacionar la resistencia de los vegetales con cierto tipo de adaptación. No obstante como lo señaló ya hace años N. A. Maximov las plantas “resistentes” contra la sequía no son las que manifiestan poca exigencia al agua, como se ha afirmado a menudo hasta hace pocos decenios. Las xerófitas por regla general transpiran intensamente si hay condiciones hídricas favorables a menudo más intensamente que las mesofitas (por unidad de superficie).

5.9 Resistencia contra la sequía. Características Hasta ahora se ha tratado acerca de manifestaciones y adaptaciones morfológicas de las plantas con relación a la sequía, sin embargo, “resistencia” contra la “sequía” es más bien una noción funcional que indica calidad congénita o adquirida de soportar déficit hídrico más o menos prolongado y profundo. La resistencia puede ser condicionada por constitución morfológica, fisiológica incluyendo bioquímica. La resistencia contra la sequía puede referirse a: Las especies (resistencia específica); las poblaciones parciales (razas, ecotipos); al individuo (resistencia individual) y a los órganos (por separado). La resistencia puede cambiarse durante la ontogénesis y según el estado de individuo (o población). En la práctica silvicultural los maderables suelen clasificarse según el grado de la resistencia contra la sequía, basándose estas clasificaciones más bien en experiencias empíricas. Hace tiempo se ha comprobado que en el marco de las especies hay poblaciones parciales (razas, ecotipos) hasta individuos con distinto grado resistente a la sequía. Tales diferencias ecotípicas se han comprobado en Pinus taeda, Fraxinus pensilvanica (Berkh) Sorg, Acer saccharum, Marsh y muchas otras especies. Hay ciertas correlaciones de los índices anatómicos - morfológicos, bioquímicos (contenido de azucares, etc.) o fisiológicos (intensidad de la fotosíntesis) con la resistencia ecotípica, lo que a veces puede ser útil en la selección genética. Algunos autores consideran que la resistencia contra la sequía puede determinarse ya en el

Capítulo V El agua como factor ecológico

129

proceso de la germinación (“pruebas” o “ensayos tempranos”) dejando germinar la semillas en ambientes (soluciones de azucares) de distinta presión osmótica. A menudo, sin embargo, los ecotipos resistentes contra la seguía poseen propiedades desfavorables como por ejemplo crecimiento lento, tienden al ahorquillado repetido. La resistencia contra la sequía del individuo alterna con el desarrollo ontogenético. Muchas especies (pero también los órganos) son poco resistentes cuando jóvenes, aumentando la resistencia con la maduración del individuo. Hay hasta una oscilación de la resistencia que está estrechamente relacionada con la oscilación de los procesos vitales. Los individuos en la época de “reposo” vegetativo son siempre más resistentes contra la sequía que en la época de plena actividad fisiológica. Eso es válido no solo en especies que manifiestan el ritmo vital evidentemente, (especies caducifolias, etc.) sino también en especies siempreverdes cuyos procesos vitales son más o menos ocultos. En general también los órganos en estado de alta actividad fisiológica son menos resistente contra la sequía, que los órganos poco activos (compare hojas jóvenes - adultas, hoja - semillas, etc.). Todavía se sabe poco, como influyen los factores ecológicos en la resistencia del individuo. Al parecer siendo óptimo los demás factores ecológicos (temperatura, luminosidad, concentración de CO2, nutrición, etc.) La resistencia contra la sequía aumenta relativamente. Hay señales, de que la resistencia contra la sequía influye en la nutrición (en particular), más o menos evidentemente.

5.10 El “factor” agua desde el punto de vista silvicultural El agua es un factor ecológico que frecuentemente limita la producción forestal, bien por escasear, bien por exceso. Los problemas del régimen hídrico de las plantas toca al silvicultor diariamente en su actividad práctica eligiendo especies para la repoblación, manejando los viveros, tratando de lograr regeneración natural, etc. Uno de los problemas más importante de la Silvicultura, es la elección de las especies para la repoblación, puesto que la constitución ecológica de las especies elegidas debe corresponder al régimen hídrico, tanto atmosférico como edáfico del sitio en consideración. Resulta lógico, que en los ecotipos áridos no es posible emplear especial mesofíticas. Sin embargo, a veces resultan exi- tosa la aplicación de especies que en condiciones naturales crecen en suelos áridos en suelos de humedad favorable, puesto que la distribución en la naturaleza no debe reflejar la exigencia hídrica de la especie, pero puede ser producto también de otros factores, sobre todo de la competencia. Con respecto a este hecho, las clasificaciones empíricas que se emplean a menudo en la Silvicultura no deben siempre expresar la exigencia verdadera. No obstante, para la práctica tales clasificaciones, aunque sean empíricas, pueden servir bien como una guía para evitar errores graves a los silvicultores menos experimentados.

Capítulo V El agua como factor ecológico

130

Sin embargo, merece mención que la mayoría de tales clasificaciones no consideran en grado suficiente el régimen hídrico de los suelos. En algunos suelos (sobre todo en suelos más o menos pesados de llanuras - suelos “sabanosos”) se presenta una oscilación enorme de la humedad la que no soportan muchas especies, incluso las que se consideran resistentes contra la sequía. Algunas especies forestales que exigen grandes cantidades de agua (especies a veces llamadas “derrochadoras”) se han empleado en muchas ocasiones como “bombas” naturales para desecar los suelos pantanosos (Eucalyptus, Salix, etc.). También la introducción de las especies maderables debe tomar en cuenta la exigencia hídrica de la especie que se introduce. Por regla general la mayor probabilidad de éxito se presenta si los lugares de distribución natural y de introducción son de clima parecido (homoclima) lo que puede evaluarse debido a distintos índices (hídricos, etc.). Sin embargo, a menudo los valores “promedios” no son suficientes ya que sobre el éxito de la introducción pueden decidir valores extremos, sobre todo mínimo y la frecuencia de tales extremos. En muchas ocasiones se ha observado que las especies introducidas prosperan bien en estado joven, presentándose más tarde, por regla general, en la fase del incremento máximo, una depresión del crecimiento hasta la muerte. Eso puede deberse a falta del agua, ya que en la época del incremento máximo coincide con el máximo del consumo del agua. Por eso puede considerarse como exitosa la introducción sólo al pasar la especie su máximo incremento. En el marco de una misma especie pueden presentarse poblaciones parciales (Ecotipos, razas) las cuales son en distintos grados resistentes contra la sequía. Las diferencias entre los distintos ecotipos pueden ser a veces grandes, en cuanto a la resistencia contra la sequía, y es necesario tomarlas en cuenta en la repoblación, aunque no se trate de especies introducidas. Los mayores errores en relación con el régimen hídrico de las plantas se cometen en la producción, durante el saque de las posturas de vivero, durante el transporte al lugar destino y durante el propio plantío. Una corta exposición de las raíces al sol, ya puede provocar la desecación de las mismas, lo que se refleja en la mortalidad elevada (véase la figura 5.16) de las posturas plantadas. Por eso las posturas deben protegerse contra la desecación y demasiada transpiración, ya que se producen por el viento, radiación solar alta, etc. En la práctica eso significa proteger las posturas contra el viento (que aumenta sobre todo durante el transporte de las mismas en carros protegidos con lonas). Estas reglas hay que mantenerlas cuidadosamente, sobre todo manipulando las posturas de raíz desnuda durante los días calurosos, ventosos y de baja humedad relativa del aire, aunque ni en condiciones favorables es posible descuidarlas.

Capítulo V El agua como factor ecológico

131

En los últimos años se ha introducido en la práctica forestal el empleo de defoliantes y antitranspirantes químicos que tienden a reducir la transpiración demasiado durante la manipulación de las posturas.

Figura 5.16 La relación entre la mortalidad de las posturas (Pseudotsuga douglosu) y la exposición de las mismas al sol antes de ser plantadas. Promedio de 50 posturas por cada exposición , según R. K. Hermann (1961) -modificado-, citado por Samek (1970). La práctica de la reducción de la transpiración se aplicó en la Silvicultura ya hace mucho en forma de reducción de follaje por la poda. Estos procedimientos se han aplicado con éxito tanto en las latifolias como en las coníferas. Esta reducción tiene que disminuir el área de transpiración en el lugar en que se establece el contacto de las raíces de las posturas transplantadas con la tierra, es decir, tiene que relacionarla adecuadamente la transpiración y la absorción del agua (cociente “masa aérea “, masa de las raíces). Las posturas que poseen un sistema radical muy pobre (sea por causas naturales, sea por ser dañadas durante la manipulación) no tienen mucha oportunidad de sobrevivir al transplante y resulta, en la mayoría de los casos más económico “descartarlos” (desecharlas ya en los viveros) para evitar el transporte y plantación, que son asuntos costosos. La fecha de la repoblación debe también corresponder al régimen de las precipitaciones sobre todo el transporte de especies siempre verdes y de actividad continua hay tratar de realizar el transplante al comienzo de las lluvias, es decir, no antes, pero tampoco muy tarde, ya que en ese caso la postura no tiene tiempo suficiente para regenerarse adecuadamente su sistema radical, lo que es de gran importancia sobre todo el emplear posturas de raíz desnuda o de raíces podadas. Tampoco puede excluirse que hasta la hora del día puede influir la mortalidad; así por ejemplo Hermann citado por Samek (1970) reporta mayor mortalidad de posturas plantadas por la tarde pero la diferencia no era estadísticamente significativa. Sin lugar a dudas más importante que la hora de transplante es la manipulación de las posturas antes del mismo. De lo dicho resulta una divisa importante: trata de acortar el lapso entre el sa-

Capítulo V El agua como factor ecológico

132

que del vivero y el propio plantío, al máximo. Si eso no es posible, emplear todas las medidas racionales para reducir la transpiración y evitar la desecación de los sistemas radicales. La relación de “parte aérea: raíces” puede hasta cierto punto regular ya en los viveros por medio de riego adecuado tanto demasiado, como pobre riego no es conveniente. Demasiado riego, sobre todo en suelos pesados y aplicado el cultivo de postura en envases puede resultar perjudicial, ya que puede causar la falta de aíre. El riego insuficiente puede causar un desarrollo debilitado en las posturas. Al parecer también desfavorablemente se manifiesta en las posturas cultivadas en condiciones óptimas el trasplante a sitios de humedad insuficiente, ya que las posturas de buenas condiciones hídricas posean una constitución anatómico - morfológica que se manifestará negativamente en los ecotipos de humedad insuficiente y las posturas deben transplantarlas en relación con nuevas condiciones, lo que causa a menudo un “choque” en el crecimiento. Tanto en los viveros, como en las plantaciones puede influir favorablemente en la humedad edáfica la aplicación de “mulching”. Como material arrope puede usarse aserrín, turba, gramíneas (de ciega), cintas de polietileno, etc. El empleo de arrope en los viveros puede ahorrar y en las plantaciones “ablanda” además la competencia de las malas hierbas (sobre todo gramíneas) son las posturas, lo que influye favorablemente en el desarrollo de las posturas. La Tabla 5.8 muestra como puede oprimir el arrope el desarrollo de las malas hierbas y en la Tabla 5.9 como influye en la competencia en el desarrollo de los árboles. Tabla 5.8 Influencia del arrope sobre el crecimiento de las malas hierbas en un cafetal con sombra (Peso verde de malezas en g.m-2) según Awan (1967) citado por Samek (1970).

Sin arrope sin fertilizante 265

arrope (hojas secas) fertilizado 957

Sin fertilizante 0

fertilizado 26

Tabla 5.9 El desarrollo de las raíces de manzanas jóvenes (10 x 10 m) en condiciones de distintos tratamientos de suelo. Según Oskamp (1933) en Walter (1951) citado por Samek (1970) Profundidad

cobertura penachos arrancados y gramíneas colocados en la sup. 0 – 23 cm 129 228 24 – 45 cm 207 327 46 – 67 cm 25 67 68 – 90 cm 7 20 Peso (Kg) Parte aérea 0,89 2,1 de la P. radical 0,39 0,67

Arrope de paja 893 1233 212 55 11,52 2,39

Suelos guataqueados 1543 749 261 62 11,34 2,61

Capítulo V El agua como factor ecológico

133

De la tabla 5.9 resulta con claridad que las malezas (gramínea) compitan seriamente con las posturas oprimiendo evidentemente el desarrollo de las mismas, ya que las malas hierbas pertenecen z plantas muy “derrochadoras” y contribuyen así intensivamente a la desecación del suelo (rizosfera). La competencia de las malas hierbas, y sobre todo de las gramíneas con las costuras es un aspecto de la mayor importancia para la producción. A menudo los fallos en la repoblación son achacadas a la sequía. No obstante, un análisis más detallado revela que esto no debe ser a menudo la causa principal de la mortalidad elevada de las plantaciones. Así por ejemplo Samek (1969) ha comprobado en los pinares de Cuba Occidental al contrario que aumentando las precipitaciones (de época seca) han aumentado los fallos, lo que se debe al hecho de la presencia de las gramíneas, las cuales al final han decidido sobre la mortalidad de las posturas. La competencia por el agua se puede presentar también entre las posturas (bien en la repoblación artificial) bien en la regeneración natural de los árboles (adultos) en la zona de contacto. Los árboles adultos de raíces horizontales que penetran hasta la zona de las posturas absorben gran parte de la humedad edáfica y afectan el desarrollo de las posturas las cuales sufren por falta de agua. A veces un aislamiento simple (cortes verticales del suelo, zanjas, etc.) que interrumpen las raíces extendidas hasta la postura se refleja en aumento del crecimiento de estas. También en los bosques, sobre todo en relación con la regeneración natural, puede el silvicultor “manejar” las condiciones hídricas al ralear adecuadamente el techo arbóreo. Entonces no cambian solamente las condiciones luminosas sino también las condiciones hídricas bajo el dosel del bosque, presentando a la regeneración mayor cantidad de agua penetrada por el techo arbóreo al suelo. Muchos estudios han demostrado que la escasez de agua normalmente ocurre en los rodales más densos, lo que podría ser aliviado por las prácticas silviculturales tanto por raleos como por un mayor espaciamiento de los árboles (véase la figura 5.17). Además, raleos intensos en rodales de pino en Estados Unidos (loblolly pine) puede aliviar el déficit de humedad del verano, de tal forma que los árboles que quedan después del raleo pueden tener un mayor crecimiento durante toda la estación (Bassett, 1964 citado por Barnes et al 1998).

Capítulo V El agua como factor ecológico

134

Figura 5.17 Tendencias en la reducción de la humedad del suelo y el incremento del diámetro por árbol para el promedio de árboles dominantes de pino en Estados Unidos (loblolly pine) durante una estación de crecimiento en rodales raleados (línea continua) y no raleados (línea discontinua). Según Zahner (1968) citado por Barnes et al (1998).

Capítulo 6 El aire y el viento como factor ecológico 6.1 El aire como factor ecológico Como ya es conocido el aire es un factor ecológico importante para las plantas pues en su composición se encuentran gases como el CO2, O2, N2, etc.. que son de vital importancia para la planta ya que en ellos intervienen de una u otra forma en la fotosíntesis. El aire atmosférico es una mezcla mecánica de gases relativamente constante. Su composición expresada en porcentaje del volumen es aproximadamente la siguiente: Nitrógeno……………………. Oxígeno…………………… Bióxido de Carbono………… Argón……………………….. Otros………………………..

78,09 20,93 0,03 0,93 0,02 100,00%

6.1.1 División del aire para su estudio Desde el punto de vista ecológico debe distinguirse el aire atmosférico del edáfico, mientras que el aire atmosférico no manifiesta grandes variaciones geográficas en cuanto a la composición, la cual puede variar considerablemente tanto en el espacio como en el tiempo.

6.1.1.1 El aire atmosférico Nitrógeno en el aire atmosférico Más de ¾ del volumen de aire atmosférico lo ocupa el nitrógeno que para la mayoría de las plantas superiores es un gas inerte, puesto que no son capaces de asimilar el nitrógeno gaseoso del aire, solamente algunos vegetales inferiores pueden aprovechar el nitrógeno de aire.

Oxígeno El oxígeno se presenta en el aire atmosférico en cantidades suficiente para asegurar los procesos vitales de las plantas. No obstante en el suelo puede presentarse la falta de este, la que ya se manifiesta perjudicial. El contenido de aire en los suelos está estrechamente relacionado con el volumen de poros (sobre todo los macroporos) y además con el contenido del agua. También existe una relación entre el oxígeno y el bióxido de carbono, a saber en los suelos en los cuales hay altos contenidos de CO2 por lo general falta el oxígeno. Como el oxígeno y el CO2, en las condiciones naturales varían en la atmósfera del suelo, a menudo resulta difícil evaluar la influencia ecológica de la falta de O2 y del exceso de CO2 en los vegetales.

Capítulo VI El aire y el viento como factor ecológico

136

CO2 Dióxido de carbono En este compuesto tan importante en la vida de las plantas verdes, puesto que participa directamente en uno de los procesos fundamentales a saber, en la fotosíntesis (asimilación de CO2) no se encuentra en el aire en cantidades excesivas, sino más bien frecuentemente puede ser un factor limitante. La fuente principal de CO2 en el aire es la respiración de los animales y las plantas, combustión (en sentido amplio) la actividad volcánica, expulsión de algunos manantiales, etc.. El contenido de CO2 en el aire atmosférico (fuera de la fitosfera) no presenta grandes variedades geográficas oscila alrededor de 0.03% en volumen (0.057 mg/e del aire) en las llanuras. Las variaciones ya se presentan en la dirección vertical, disminuyéndose la cantidad de CO2 aproximadamente en la relación como sigue: en terrenos bajos 0,57 mg/e; en las elevaciones de 2000 a 2500 m unos 0,37 - 0,43 mg/e y en 4000 m, alrededor de 0,25 mg/e. No puede excluirse que estas condiciones no afectan la vida de las plantas (fotosíntesis) en cordilleras altas. Aunque el contenido de CO2 en el aire manifiesta cierta oscilación diaria (variación de unos 25 a 30%) presentándose el mínimo, por lo general, por el mediodía, esto no parece influir evidentemente en la vida de las plantas. Tampoco la oscilación anual, que es más bien irregular, parece ser de importancia ecológica. Más variable es el contenido del CO2 en el espacio de la vegetación (fitosfera). En los bosques la concentración máxima suele presentarse en las capas cercanas a la superficie, los mínimos en el espacio de las copas. Este mínimo puede a veces hasta bajar por debajo del “normal”. Los valores mínimos se presentan en los días claros, y los máximos en los días nublados. Como se ha señalado, en el espacio de las copas el contenido de CO2 puede bajar por debajo del “normal” mientras que en las capas superficiales se presenta un máximo, caracterizado además por una oscilación relativamente amplia. El máximo del CO2 en el fondo del bosque probablemente ejerce poca influencia en la fotosíntesis de los árboles de los estratos superiores. En el bosque, debido al curso de la actividad vital de todos los organismos (incluyendo el suelo) se manifiesta una oscilación diaria evidente (véase la tabla 6.1): el mínimo diario suele presentarse después del mediodía, y el máximo en la noche . Tabla 6.1 Oscilación diaria en un encinar, según Malchawa (1968) citado por Samek (1970) Horas del día Contenido de CO21 1

7 100

10 71

A las 7 a.m. el contenido de CO2 es igual al 100%

12 68

16 57

18 59

24 180 - 200

Capítulo VI El aire y el viento como factor ecológico

137

La variación anual en los bosques depende mucho de la fenofase (En relación con la estación del año ), en las zonas templadas se presenta cierta oscilación estacional (véase la tabla 6.2) que probablemente falta en los bosques (siempre verdes) ecuatoriales, pero al parecer se produce en los bosques semicaducifolios. Tabla 6.2 El contenido del CO2 (mg/e) en el aire del bosque en verano y otoño (Según Malchanov, 1968 citado por Samek, 1970).

Meses Días de Sol Días de sombra

junio - julio 0,44 – 0,48 0,52 – 0,56

septiembre 0,62 – 0,66 0,68

De los bosque tropicales hay bastante mediciones (más bien momentáneas); algunos ecólogos reportan valores enormemente elevados (Mclean, 1919 citado por Samek, 1970, de la Brasilia reporta 0,14% del volumen por la tarde y 0.34% por la madrugada, en alturas de 1.5 m esto es más de 10 veces más alto que el “normal”). En mediciones recientes no se ha encontrado más valores tan altos (Bunning 1947, Evams 1939, Stocker 1945 véase Richards 1957 – 1961, citados por samek, 1970) oscilando el contenido más bien entre 0.04 y 0.06%, lo que corresponde grosso modo a los bosques “ricos” de zonas templadas. La fuente principal del CO2 sobre todo en las capas superficiales de la atmósfera (5 - 20 cm) es la “respiración del suelo”. Sin embargo sólo en la clama puede subir la concentración del CO2 ; en los lugares donde reinan vientos, por lo general no se acumula CO2 en las capas superficiales, ya que el viento homogeneiza la concentración del CO2, arrastrando el aire rico en CO2 y llevando aire pobre en CO2.

6.1.1.2 El aire edáfico El aire edáfico suele ser más rico en CO2 que el atmosférico, y además manifiesta mayores variaciones espaciales y temporales. El problema del CO2 edáfico incluye dos aspectos fundamentales, a saber: -la producción del CO2 y -las condiciones de la difusión. La fuente principal de CO2 en el espacio edáfico y en la capa superficial atmosférico es la “respiración del suelo”, en la que participan sobre todo: el edafón, incluyendo hongos y bacterias, los cuales mineralizan la materia orgánica, y las raíces de las plantas. Al parecer la mayor participación en la respiración la toman las bacterias y los hongos, pero sería incorrecto menospreciar el papel de las raíces de las plantas superiores, las que pueden en algunos tipos de suelo (y de vegetación) alcanzar hasta el 30% de la respiración total. Puesto que la presencia de bacterias y hongos al igual como la masa radical varía considerablemente, resulta que también la respiración del suelo variará. Por lo general en los suelos ricos en

Capítulo VI El aire y el viento como factor ecológico

138

nutrientes y materia orgánica, y en los suelos adecuadamente húmedos no muy ácidos a alcalinos, la respiración es mayor que en los suelos pobres y ácidos (o demasiado alcalinos). Más enérgica es la respiración del suelo en temperaturas elevadas. En los suelos con exceso de humedad (pantanosos) la respiración es baja. La más común producción de CO2 en los suelos forestales oscilan entre 0,2 y 0,7 g.m-1 .hora-1, sin embargo se reportan valores de hasta 7 g.m-1 .hora-1. En los suelos agrícolas bien cuidados, la producción del CO2 puede oscilar entre 1 y 10 g.m-1 .hora-1. Merece mencionar que muchos pedólogos consideran la respiración del “suelo como índice de fertilidad”. Voigt (1962) citado por Samek (1970), afirma que existe esta correlación entre la producción del CO2 en suelos forestales y del incremento de madera. Aunque la capa superficial es la más activa ecológicamente, la mayor concentración del CO2 se presenta más bien en capas más profundas. La propia respiración disminuye evidentemente con la profundidad. La distribución del CO2 en el suelo depende sobre todo de las condiciones de difusión, es decir, de la porosidad y del contenido de agua del suelo. En suelos pesados el intercambio de gases es más lento así que en algunas capas puede alcanzar la concentración del CO2 los valores bastante elevados. En los suelos arenosas y estructurales el intercambio de gases es relativamente vivo y el gradiente CO2 más o menos continuo (paulatino). Al parecer la difusión máxima se produce en suelos con el contenido del agua cerca del punto de marchitamiento. La concentración del CO2 en el aíre atmosférico manifiesta también variaciones estacionales. En las zonas templadas la concentración del CO2 suele presentarse en verano, es decir en la época de mayor actividad biológica. En los bosques húmedos tropicales probablemente no se presentan tal oscilación, sin embargo, puede presentarse en bosques semicaducifolios debido a que la sequía reduce la actividad biológica. Wilkamp y Frank (1969) citados por Anónimo (s/f) han estudiado los ciclos diarios de la producción del CO2 en los suelos de pinares (Pinus echinata - Mill, con sotobosque de Cornus florida L.) Los ciclos diarios son muy variables y depende mucho del tiempo reinante. Parece que durante el mediodía, cuando se presenta el máximo de la producción (tal vez temperaturas elevadas) una parte del CO2, producido el la capa de litera (es decir de la capa con mayor contenido de humus), que domina en la producción del CO2 se difunde hacia abajo en las capas de mayor contenido de humus y bloquea la producción del CO2 en las capas más profundas. Durante la noche al parecer, el CO2 acumulado en las capas profundas, se trasloca hacia la superficie. Eso puede explicar el hecho que la máxima concentración del CO2 en el aire atmosférico en las capas cercanas a la superficie se presenta por regla general después de la medianoche.

6.1.2 El factor “aire” desde el punto de vista silvicultural El forestal puede “manejar” la composición del aire atmosférico sólo en un grado minúsculo. Así por ejemplo un buen cuidado por el estado de humus (incluyendo abonado con materia orgánica,

Capítulo VI El aire y el viento como factor ecológico

139

etc.) en los suelos puede resultar en una mayor concentración del CO2 en las capas cercanas a la superficie y de esta manera mejorar (hasta cierto punto ) las condiciones para las posturas. Sin embargo, en un marco bastante amplio puede el silvicultor manejar la cantidad del aire en el espacio edáfico, lo que puede ser de importancia para la producción. En los suelos de mala aireación o en suelos demasiados húmedos la falta de aire (y sobre todo del CO2 ) se manifiesta perjudicialmente para las plantas. Por eso tienen que evitarse todas las intervenciones que reducen los macroporos (sobre todo en suelos de textura fina ) como el pisoteo de la gente o del ganado, el tráfico de los carros de carga, etc. las labores del suelo (arado, etc.) puede ejercer una influencia beneficiosa, no obstante al parecer su acción se limita cierto tiempo, ya que más tarde el suelo se vuelve de nuevo más o menos compacto, si no se le da cuidado adecuado que tienda a establecer una estructura favorable y estable.

6.2 El viento como factor ecológico El viento ejerce una influencia tanto sobre la forma de los árboles como en su distribución. Así Barnes et al (1998), consideran que juega un rol importante en la vida de los árboles. Ellos también agregan su papel como diseminador de semillas y en la polinización, así como en la circulación de CO2 bajo las copas de los árboles, como fuente importante para la fotosíntesis. El viento indirectamente afecta a los árboles por su influencia en la humedad del aire que está en inmediato contacto con ellos, humedad del suelo, evaporación y transpiración. Determina ampliamente la distribución de la precipitación atmosférica y de esta manera afecta indirectamente a la vegetación forestal (Anónimo, s/f).

6.2.1 Influencia del viento en la vegetación Cuando el viento sopla en una sola dirección, influye sobre la forma do los árboles y en realidad sobre el carácter total del paisaje Warming según Anónimo (s/f), establece que bajo su influencia los árboles muestran la siguiente peculiaridad en su forma: (véase más adelante 6.2.3) 1- Son de poca altura. 2- Los tallos están a menudo doblados (inclinados) en la dirección contraria del viento predominante (de donde sopla) y las ramas están curvadas e inclinadas en la misma dirección. 3- Las ramas son cortas, a menudo las ramificación es irregular y entremezclada. 4- Las ramas a menudo están muertas hacia el lado de donde sopla el viento (barlovento) y algunas veces se encuentran nuevas ramas y hojas tiernas. 5- Las copas a menudo tienen forma peculiares, debido a la ramificación unilateral. Como se inclina desde barlovento, a menudo aparecen como trasquiladas y redondeadas. 6- Algunas veces sobre el lado más expuesto las ramas que retoñan de las raíces o de la base de los tallos son las únicas que mantienen una existencia favorable. Hacia barlovento el bosque puede ser enano o achaparrado y menos denso. 7- Las hojas son más pequeñas que lo normal y a menudo presentan placas marrones o rojizas, especialmente en las márgenes. 8- La sección transversal del tallo está influida por el viento, el diámetro es más grande en la dirección del viento predominante.

Capítulo VI El aire y el viento como factor ecológico

140

9- El crecimiento en altura de los árboles individuales en el bosque, está limitado el nivel general del dosel. El viento también es un factor importante en determinación de la posición de los límites de la vegetación arbórea en las altas montañas.

6.2.1.1 Efecto de los continuos esfuerzos causados por el viento Los continuos esfuerzos ocasionados por el viento constantes ocasionan un aumento de los tejidos mecánicos del árbol donde esta fuerza ocurren y en consecuencia éste está mejor preparado para resistir daños mecánicos. Las especies nativas de las regiones ventiscosas, no sólo desarrollan un porte que les permite resistir mejor el viento, sino que están mejor preparadas para sobrevivir las marcadas desviaciones que están forzados a asumir. En tales regiones las ramas y tallos están más o menos conspicuamente inclinados en dirección opuesta a la dirección normal del crecimiento. El efecto mecánico de los vientos fuertes y constantes es a menudo tan grande en las praderas, a lo largo de las costas y sobre las montañas que ameritan el establecimiento de cortinas rompevientos con especies resistentes antes de introducir con éxito árboles que están adaptados a sitios donde predomina normalmente una condición de calma atmosférica. Los sitios expuestos están usualmente caracterizados por árboles de forma normal, debido al impacto directo de vientos fuertes y constantes. Los árboles de las playas del mar no sólo se doblan en el sentido opuesto de la dirección de los vientos predominantes, sino que las ramas en el lado de barlovento están frecuentemente muertas, en parte por el impacto directo del viento; en parte por la influencia desecadora, así como también debido a la acción abrasiva de la arena transportada por el viento. Los árboles altos levantados sobre un estrato subyacente de árboles más bajos, usualmente indican con sus capas o inclinación actual, la dirección contraria de los vientos dominantes. En las montañas expuestas a muy altas elevaciones, donde la velocidad del viento es grande, los árboles son bajos y achaparrados. Estos árboles crecen a menudo enanos con copas planas y altura uniforme, como si estuvieran podados artificialmente. Algunos toman forma postrada (tendida), se arrastran sobre el terreno y levanta solo una “corta cabeza” a manera de copa. Así Whitehead (1954) citado por Samek (1970), realiza un estudio donde se hicieron 4 observaciones en cuatro áreas locales, desde el lugar “A” plenamente expuesto al viento, al lugar “D” abrigado él por las rocas. En “A” se encontró el menor número de especies y menos crecidos de todos los existentes; en “D” sucedió lo contrario. Este autor destacó también el efecto producido por el viento sobre el incremento del déficit hídrico en las hojas, aunque se le suministre a las raíces una cantidad adecuada de agua. Se hicieron estudios en una especie Senecio lividus en el “túnel de viento” (aireación forzada) y han revelado que un aumento de la velocidad está asociado a un incremento del déficit de saturación en las hojas. Después de una exposición de tres horas a un viento que soplaba a una velocidad de 67 Km.h-1 no se producía asimilación alguna. Si la exposición continua durante varias horas más, la planta moría. El efecto letal del viento depende, por ello de que el factor velocidad alcance un valor crítico que ocasionó el marchitamiento permanente y la muerte. Los árboles están mucho más influidos por el viento que la vegetación menor, debido al marcado aumento de la velocidad del viento con la altura sobre el terreno.

Capítulo VI El aire y el viento como factor ecológico

141

6.2.1.2 Efecto indirecto del viento sobre la vegetación forestal En una considerable extensión el efecto del viento sobre la vegetación forestal se debe al aumento de la transpiración, antes que la desecación. El viento seca las plantas, de modo que ellas deben adaptarse para subsistir en estas condiciones a fin de evitar la desecación. Aún cuando la atmósfera está húmeda, el viento expone a las plantas a una transpiración excesiva debido al aumento de la velocidad del viento con la elevación sobre la superficie. Las plantas bajas están mejor protegidas que las de mayor altura. La muerte del follaje a menudo resulta de la acción desecadora de los vientos fuertes durante los períodos en que la pérdida de agua no puede ser suministrada por el suelo. El secamiento de un suelo por el viento puede resultar en la exclusión de ciertas especies de sitios donde de otro modo podrían crecer. En sitios semiáridos las áreas clareadas de bosques son reforestadas con grandes dificultades por medios naturales o artificiales, debido a la acción desecadora del viento. El crecimiento de los árboles y la producción final de un bosque puede ser seriamente afectados por causa de la acción desecadora del viento.

6.2.2 Efecto del viento sobre la distribución de los bosques Aunque la ausencia de los árboles de muchos lugares es debido al viento, en la mayoría de ellos donde los árboles no crecen naturalmente su ausencia se debe al frío, humedad insuficiente del suelo y otras causas diferentes al viento. El viento marca los linderos de los bosques en las regiones polares y en las montañas. Los bosques usualmente desaparecen donde principian los picos aislados de las montañas. Por encima de este punto los bosques ocurren donde hay abrigo local y donde el suelo es más profundo y más húmedo. Es en los valles protegidos del viento que los bosques se extienden más lejos dentro de las regiones árticas. En las altas regiones Alpinas la pendiente que dé hacia el viento predominante, está algunas veces cubierta de vegetación baja parecida al matorral, mientras que el sotavento está cubierto con bosques.

6.2.3 Influencia de la velocidad del viento en los bosque El viento aún en el terreno sin vegetación manifiesta un típico gradiente vertical, debido a la rugosidad de la superficie. Ya la vegetación baja modifica en algo este gradiente, al igual que con cada “obstáculo” aunque sea un árbol (véase la figura 6.1). Las situaciones complejas se manifiestan en las zonas de fajas arbóreas (rompevientos, etc.) de los cuales se tratará más adelante.

Capítulo VI El aire y el viento como factor ecológico

142

Figura 6.1 Esquema del gradiente vertical de la velocidad del viento en el área sin vegetación (A) con vegetación (B) y en espacio de un árbol (C).

En los bosques se produce un gradiente vertical el que aparte de la velocidad del viento, depende de la naturaleza de los bosques, sobre todo de la estructura, densidad de ramaje y follaje (vestidos - desvestido) de la presencia del “manto de amparo”, etc. Dentro de los bosques la velocidad de los vientos disminuye (véase la figura 6.2) y además dentro de los bosques hay más calma que fuera del mismo. El gradiente vertical al igual que la velocidad del viento están influidos sobre todo la densidad del bosque. Por lo general en los bosques densos se presentan menos velocidades que en los bosques ralos y además los vientos flojos en los bosques son frenados relativamente más que los fuertes (véase tabla 6.3). Tabla 6.3 Velocidad (relativa fuerte del bosque igual al 100%) de los vientos en dos pinares: densos y ralos. Según Malchanov (1968) citado por Samek (1970).

Densidad del pinar Velocidad del viento 7 m.s-1 Velocidad del viento 2 m.s-1

0,9 46% 10%

0,4 85% 18%

Capítulo VI El aire y el viento como factor ecológico

143

Figura 6.2 Las velocidades del viento en distintas alturas en una región con el complejo del bosque: A en la superficie: B en el espacio de las copas: C encima de las copas. La escala de la altura del bosque (h) en escala 12,5 mayor que la longitudinal según Baumgartner (1961) citado por Samek (1970). Con la distancia del límite del bosque, hacia el interior la velocidad del viento disminuye, sin embargo, según la naturaleza del límite. En los bosques sin un manto de amparo los vientos penetran más adentro del rodal y son relativamente de mayor velocidad, mientras que los vientos de amparo constituyen un obstáculo eficaz, disminuyendo los vientos en una corta distancia detrás del mismo. La figura 6.3 demuestra de manera elocuente como se ve influida la velocidad del viento por la naturaleza del bosque, sobre todo la estructura (digamos bien diferente entre un pinar y la selva), como su densidad (digamos también bien diferente, entre un pinar denso y otro ralo). De lo dicho resulta que el forestal tiene posibilidad de modificar, hasta cierto punto, las condiciones anemográficas en la hiloesfera, es decir en el espacio del bosque. Ya un raleo en los bosques se refleja en el aumento de la velocidad del viento (véase tabla 6.4) y todavía más influencia ejercen los mantos de amparo, que se recomienda aplicar en los lugares expuestos a los vientos permanentes y fuertes ya que estos mantos escalonados desvían paulatinamente las trayectorias del viento y “ ablandan” así la fuerza del mismo.

Capítulo VI El aire y el viento como factor ecológico

144

Figura 6.3 Perfiles comparativos de los vientos para cuatro tipos de bosques según Reifsnyder (1955) – modificado- citado por Spurr y Barnes (1982).

Tabla 6.4 La velocidad del viento en un pinar raleado y sin raleo. Según Malchanov (1968) citado por Samek (1970)

Parcela Velocidad del viento fuera del pinar 1,4 m/s 100%

Sin raleo 5%

Raleada 54%

Se han hecho diversos estudios del comportamiento de los elementos meteorológicos en relación con el viento sen el bosque. Cionco (1985) ha presentado modelos del fluido de los vientos en el bosque, con lo que se demuestra como los bosques influyen en su clima (“Fitoclima” como le llama Samek, 1970). Cionco (1985) dice que el dosel del bosque es estable, con una inversión térmica justo encima de la interfase del aire de los árboles y la distribución de la humedad es indicativa de la fuente y el sumidero debido a la vegetación. Durante la noche el ambiente forestal es inestable en contraste con la atmósfera estratificadamente estable de terrenos abiertos, y la humedad es distribuida con un mínimo a través del estrato de las copas, así como un máximo tanto encima como debajo de ellas. Un factor de igual importancia es que las mediciones meteorológicas tomadas en terrenos abiertos no son representativos para tales variables dentro del dosel con vegetación, tal como se describe en la figura 6.4.

Capítulo VI El aire y el viento como factor ecológico

145

Figura 6.4 Flujo del viento y perfil vertical de las variables meteorológicas, dentro, encima y hacia arriba en un bosque, según Cionco (1985).

6.2.4 Condiciones que influyen en derribamiento de los árboles Los mayores peligros de derribamiento surgen bajo las condiciones siguientes: 1. 2.

3.

4. 5. 6.

Cuando los bosque crecen en situaciones expuestas a vientos fuertes, como crestas y altas mesetas, con exposición (aspectos) hacia la dirección del viento predominante. Pendientes elevadas tienen a menudo rodales regulares después del derribamiento por el viento. Cuando los bosques crecen en suelos superficiales y sobre suelos pesados, suelos arcillosos. El derribamiento es frecuente en suelos donde las raíces no pueden penetrar profundamente lo suficiente para lograr una firme posición. Los sitios expuestos frecuentemente tienen un suelo delgado que se suma al peligro del derribamiento por el viento. Cuando los bosques crecen en pantanos y otros suelos húmedos. Los árboles en pantanos son probablemente derribados por el viento, en parte debido a que el suelo es blando y no ofrece un soporte firme y también porque el sistema radical de los árboles es muy superficial. En suelos ordinarios se puede observar la influencia del agua en el aflojamiento del suelo, lo que incrementa el daño por causa del derribamiento por el viento en la estación húmeda. Cuando los bosques crecen en regiones frecuentadas por severas tormentas, tornados, huracanes. Cuando los bosques están compuestos por árboles de sistema radical superficial. Cuando los bosques están formados por coníferas. La mayor parte las coníferas conservan su follaje durante todo el año y presentan una gran superficie al viento en las estaciones que

Capítulo VI El aire y el viento como factor ecológico

146

están caracterizadas por vientos fuertes. Estas coníferas a menudo tienen tallos largos y delgados y muchas de ellas poseen raíces superficiales. 7. Cuando los bosques densos son abiertos por raleos, los árboles en bosques densos desarrollan tallos largos y delgados, copas estrechas y sistema radical reducido. Ellos cuentan con el soporte mutuo de sus vecinos para resistir al viento. Cuando tales bosques son raleados, el peligro de derribamiento por el viento es muy grande, excepto para las especies capaces de resistir un viento fuerte. 8. Cuando el bosque está cerca de la cima de un cerro hacia barlovento. 9. A sotavento de un cerro el viento pasa rasante sobre la colina y choca contra las copas de los árboles que crecen un poco más debajo de la cima. 10. Cuando un bosque está compuesto de árboles de copas esparcidas, esféricas o ampliamente ovales. Los árboles de copas estrechas y cónicas resisten los vientos fuertes mucho mejor. Esto significa que las coníferas que crecen en las alturas, en sitios expuestos son de éste último tipo.

6.2.5 Factores que influyen en la resistencia contra los vientos Al parecer algunas especies son poco resistentes a los vientos y por eso faltan en lugares expuestos a los vientos permanentes, otras lo resisten relativamente bien (Coccoloba uvifera, en algunas especies del género Ficus, Pinus ssp. div., o Juniperus saxicola etc.). Sobre todo las especies de hojas grandes y tiernas o “mesomórficas”, por ejemplo: Potomorpha umbellata, etc. sufren mucho por los vientos mientras que las especies de hojas coriáceas y reducidas (de estructura xeromórfica) lo soportan mejor. Las primeras especies (anemófobas) pueden ser hasta indicadoras de sitios protegidos contra los vientos. Según Samek (1970) la “resistencia” contra los vientos no se debe en realidad a la acción del viento en sí, sino más bien a la influencia de los mismos en la transpiración y en el régimen hídrico de las plantas. Observaciones señalan que los individuos que crecen en sitios expuestos a los vientos, por regla general, poseen una estructura más xeromórfica que los individuos de la misma especie que están protegidos contra los vientos. Los vientos desde el aspecto ecológico se manifiestan de manera parecida a la sequía. Los vientos que producen temblores forzados en las plantas , provocan perturbaciones en la conducción de la savia y en muchas especies de hojas grandes (Musa ssp. div.) pueden rasgar las mismas, lo que probablemente también influye en el crecimiento. Hay otras especies, sobre todo las que poseen ramas largas, finas y flexibles que al ser movidas por el viento, flagelan los individuos vecinos, arrastrando de los mismos el follaje y en esta forma “luchan” por el espacio (competencia mecánica) por otro lado el movimiento del tronco (y de ramas) por el viento contribuye al desrrame (natural), es decir desgaje de las ramas muertas lo que es favorable puesto que se disminuyen defectos tecnológicos de la madera del tronco (nudos), etc. Los vientos (permanentes) modifican más o menos evidentemente el porte de los árboles sobre todo si llevan partículas sólidas o gránulos, o cristales de hielo, cristales de sales, de arena (en el litoral marino).

Capítulo VI El aire y el viento como factor ecológico

147

En las partes expuestas a los vientos (brisas, vientos de valles, etc.), la corrosión produce necrosis, hasta muerte de los órganos vegetales (hojas, yemas, ramas, etc.) lo que se manifiesta en crecimiento asimétrico de la copa. Estas deformaciones (copas de bandera), pueden presentarse de dos maneras fundamentales a saber; en forma: − de copa “verberada” ó − de copa “roida”. La copa “verberada” presenta en lados expuestos a los vientos (en el “babor”) ramas, aunque cortas y deformadas, prolongándose las mismas en el sotavento (véase la figura 6.5). La copa “roída”, por lo general, posee una área más o menos evidentemente, reducida. Esta disminución, significa menor volumen de los aparatos fotosintéticos y resulta un incremento reducido. Las especies que presentan copas “verberadas” poseen copas relativamente mayores, es decir son relativamente menos afectadas por los vientos en el crecimiento. Los vientos provocan el balance de los troncos de los árboles, a los que reaccionan estos con modificaciones estáticas que se manifiestan en alteraciones del porte del árbol.

Figura 6.5 Copas de bandera según Samek (1970)

Capítulo VI El aire y el viento como factor ecológico

148

Los árboles expuestos a los vientos permanentes poseen por regla general, la parte basal más masiva y a menudo más larga, así que el punto, de gravedad está más cerca de la superficie lo que corresponde a una mayor “estabilidad” del individuo (véase la figura 6.6).

Figura 6.6 La forma del tronco de un árbol crecido bajo la influencia permanente de los vientos (a) y del otro protegido contra los vientos (b), según Samek (1970). Algunas especies además producen “estribos” engrosados bien en barlovento (de tracción), bien en sotavento (de soporte). Frecuentemente los árboles expuestos a los vientos presentan excentricidades del tronco (véase la figura 6.7). A saber algunas especies, por ejemplo algunas especies sobre todo las coníferas,

Capítulo VI El aire y el viento como factor ecológico

149

producen mayor incremento en sotavento, y otras como las latifolias que lo hacen hacia barlovento.

Figura 6.7 Esquema de las excentricidades del tronco de los árboles. Con la presencia de los vientos se relaciona la presencia del “leño” de tracción, pero también con la gravedad. En las coníferas se produce la parte de presión (por eso se le llama leño de presión, en las especies de hoja ancha en la parte de tracción (leño de tracción). En las coníferas suele ser marcado por el color rojizo, en las especies de hojas anchas es menos evidente. En ambos casos manifiesta el leño de tracción propiedades mecánico - físicas distintas del leño restante. No cabe la menor duda que también el sistema radical se adapta a los vientos permanentes. Las investigaciones rizológicas señalan que los individuos en zonas limítrofes entre bosques y terrenos no boscosos poseen el sistema radical más potente que los individuos dentro del bosque. Es muy probable que estas diferencias se deben a la acción de los vientos, aunque la influencia de otra naturaleza (humedad, fertilidad, competencia, etc.) no pueden excluirse. Puede suponerse que la excentricidad de la copa en el lindero (las ramas hacia el terreno sin bosque) suelen ser mayores que las de las ramas hacia el bosque) puede correlacionarse con el desarrollo asimétrico del sistema radical.

6.2.6 Los vientos desde el punto de vista silvicultural Como se ha señalado, los vientos desde el punto de vista silvicultural pueden manifestarse tanto beneficiosos (sobre todo los ligeros) como perjudiciales, hasta destructivos. Una de las formas más perjudiciales son los derrumbes y roturas de los árboles, que se producen cuando el viento una fuerza “crítica” que depende tanto de la naturaleza del árbol, del estado del suelo y del carácter del propio viento (en ráfagas, etc.). Distintas especies, hasta los individuos de la misma especies difieren en cuanto a la resistencia contra los vientos fuertes. Los silvicultores basándose en experiencias empíricas suelen distinguir tres clases de especies a saber: − muy resistentes contra los vientos, − relativamente resistentes y − poco resistentes.

Capítulo VI El aire y el viento como factor ecológico

150

Como se ha dicho la resistencia contra los vientos es sólo relativa y puede variar según el individuo de una misma especie. Las diferencias específicas se basan sobre todo en la elasticidad de la madera (tronco), densidad de la copa, morfología del sistema radical, presencia de estribos o raíces tabulares, etc. Estas propiedades a menudo deciden sobre si producirá la rotura del tronco o el derrumbe del individuo, aunque a veces en vientos extremadamente fuertes es decisivo el estado del suelo. El estado del suelo se refiere a las propiedades (más o menos) estables, como es la profundidad, nivel freático, etc. y al estado momentáneo sobre todo el humedecimiento del suelo después de las lluvias excesivas. En el último caso a menudo dominan los derrumbes (con mota de la raíz) aunque en igual suelo seco, pueden presentarse más bien roturas de los troncos. Los derrumbes abundan en edátopos húmedos hasta pantanosos debido al sistema radical poco profundo lo que señalan también las observaciones del ciclón “Flora” en la región de Cupeyal y otros lugares. Aunque contra los vientos de fuerza extrema prácticamente no hay defensa eficaz, las experiencias señalan que un mal tratamiento de los bosques, como es un raleo inadecuado, talas rasas mal orientadas con incorrecta secuencia, descuido del manto de amparo, etc. pueden aumentar los daños provocados por los vientos de poca fuerza, que en bosques bien tratados no provocarían daños ninguno. Spurr y Barnes (1982) dicen que los problemas prácticos del comportamiento del viento en regiones montañosas con bosques fueron resumidos por Gratkowski (1956) y Alexander (1964) quienes encontraron que la mayor parte de las caídas ocasionadas por el viento se debían a la aceleración local de las corrientes de aire producida por los límites forestales o topográficos. Tal aceleración puede tomar lugar cuando el viento circula: 1) en los extremos de las colinas, en las elevaciones superiores y las laderas de una montaña; 2) sobre elevaciones suaves y graduales de sotavento durante tormentas severas; 3) en aberturas y gargantas de bordes montañosos principales; 4) en estrechos valles o aberturas en forma de V en el bosque que construye el canal del viento, y 5) donde los límites forestales y los extremos de la corta deflectan las corrientes de viento, dando como resultado el incremento de las velocidades en el lugar en que las corrientes deflectadas se unen unas con otras como puede verse en la figura 6.8, de ahí la importancia práctica de tener en cuenta la manera de realizar los raleos. El silvicultor al aplicar los tratamientos silviculturales tiene que tomar en cuenta el peligro de los vientos fuertes y/o permanentes. De las experiencias y las investigaciones silviculturales se conoce que la resistencia de los rodales varía según: − estructura (incluyendo la composición) y edad del bosque; − mantenimiento silvicultural y − según condiciones edáficas y climáticas. Los bosques estructuralmente complejos bajo iguales condiciones suelen ser más resistentes que los rodales de estructura simple, cuyo caso extremo son monoculturas coetáneas. La transformación de los bosques naturales en monoculturas en extensas regiones de Europa Central en el curso de los últimos años (100-200) conllevó un aumento enorme de calamidades forestales de las cuales la gran parte son derrumbes por vientos.

Capítulo VI El aire y el viento como factor ecológico

151

En los vientos coetáneos sufren por los vientos sobre todo los maduros debido a la altura y masa de los rodales viejos. Una de las causas frecuentes de daños provocados por los vientos es la mala ordenación de las talas de rendimiento sobre todo de las talas rasas. Por la corta se abren fronteras que no son “preparadas” es decir no resisten ráfagas del viento y se caen (como se aprecia en la figura 6.8). Por regla general, se recomienda programar con talas (en fajas, etc.) contra los vientos predominantes o peligrosos. A veces, antes de aplicar la tala rasa en fajas, se recomienda a veces “preparar” la frontera futura de forma de raleos adecuados que comúnmente provocan engrosamiento de los troncos, prolongación de la copa, etc. por lo que se eleva la estabilidad de los individuos en la futura frontera.

Figura 6.8 Caída de los árboles, por acción del viento, de un bosque a continuación de una corta. Un cambio en la dirección del límite de la corta que era paralela a los vientos prevalecientes actúo como un túnel del viento dentro del sitio, formando una zona de derribamiento. Según Alexander (1964) citado por Spurr y Barnes (1982).

Capítulo VI El aire y el viento como factor ecológico

152

Ordenando las talas, el silvicultor debe conocer las direcciones de los vientos permanentes o peligrosos. Aunque se presentan vientos de todas direcciones, siempre hay direcciones más frecuentes y las de los vientos particularmente peligrosos. Estas pueden ser indicadas por la presencia de las copas de bandera. Situar las trochas, caminos o hasta aplicar la tala rasa en forma de cuña, orientadas en la dirección de los vientos (predominantes) permanentes o perjudiciales es poco conveniente ya que en estas “calles” o “embudos” se aceleran los vientos lo que puede resultar dañino, hasta causar roturas o derrumbes de las paredes de los rodales. Los rodales y sobre todo los monocultivos coetáneos en lugares ventosos hay que tratarlos ya con raleos bajo el aspecto del peligro de los vientos. Descuidando los raleos en muchas plantaciones (o hasta en bosques naturales) demasiado densos se producen tronquitos muy largos y delgados que se doblan hasta romperse bajo la presión de los vientos. En los sitios expuestos a los vientos permanentes, sobre todo en el litoral, en las crestas y cimas batidas ya que la regeneración tanto natural, como artificial,

Capítulo 7 Los factores y las relaciones bióticas 7.1 Introducción En un amplio sentido, los factores bióticos del medio en que vive la planta o cualquier otro organismo, son aquellos directa o indirectamente relacionados con los organismos vivientes. Estos comprenden desde los microorganismos del suelo al hombre. Las plantas superiores se consideran independientemente, debido a que sintetizan su propio alimento; sin embargo, según es bien sabido, están influidas, en cierto grado, por otros seres vivos. La mayor parte del CO2, utilizado por las plantas verdes en la fotosíntesis, es producido por otros organismos vivos mediante la respiración. La cantidad de calor, luz y nutrientes disponibles para una planta dependen, en parte, de la proximidad de otras plantas. Mucho del nitrógeno disponible es convertido en forma orgánica aprovechable. Por consiguiente, el medio de cualquier organismo es a la vez biológico y físico. Ya se ha dicho que los organismos asociados, que se mantienen relacionados entre sí y con el ambiente, constituyen una comunidad biótica. Forman la parte viva de un ecosistema. Las plantas, por ejemplo, son parte de la comunidad en que se presentan, y parte del medio de otras plantas y animales. Una especie dominante proporciona, frecuentemente, condiciones favorables para la supervivencia de una especie menor, o para la eliminación de otras. Los vegetales y los animales pueden actuar como factores ambientales que influyen sobre la distribución y comportamiento de las plantas. El hombre es el más importante de todos los factores biológicos, debido a su facultad de influir o modificar muchos otros factores de su medio físico o biológico. Veremos aquí entonces en este capítulo de manera progresiva los conceptos que se vinculan con esta parte viva del ecosistema, desde la comunidad, pasando por la población, hasta las acciones que se producen entre las especies, así como el desarrollo y la evolución que sufren los ecosistemas.

7.2 El concepto de la comunidad biótica El concepto de comunidad biótica, según señala Odum (1989) es una reunión de poblaciones que viven en un área o en un hábitat físico determinados; es una unidad organizada, hasta el punto que posee características complementarias de las de sus componentes individuales y de poblaciones y funciona como unidad mediante transformaciones metabólicas acopladas (Recordar los niveles del espectro de organización de la figura 1.2). En otras palabras es la parte viva del ecosistema. Begon et al (1995) consideran la comunidad, una agrupación de poblaciones de especies que se presentan juntas en el espacio y en el tiempo. El centro principal de atención para el ecólogo especializado en las comunidades estriba en el modo en que las agrupaciones de especies están distribuidas en la naturaleza y en las formas en que estas agrupaciones pueden ser influidas, o causadas por las interacciones entre las especies y por las fuerzas físicas del ambiente que la rodea.

Capítulo VII Factores y relaciones bióticas

154

Margalef (1995) define: “La comunidad es una población mixta, formada por individuos de diferentes especies que viven en un espacio continuo, delimitado de manera convencional”. El término de “comunidad biótica” es un término general, y debería seguir siéndolo, como señala Odum (1986) para designar reuniones naturales de diversos tamaños, desde los biota de un pedazo de leña hasta los de un gran bosque o un mar. Este autor explica que las comunidades mayores son las que ostentan un tamaño y un grado de organización tales, que son relativamente independientes, o sea que solo necesitan recibir desde afuera energía solar y son relativamente independientes de las entradas y salidas de las comunidades adyacentes. Las comunidades menores, en cambio, son las que dependen en mayor o menor grado de las agrupaciones vecinas. Las comunidades no solo poseen una unidad funcional precisa, con estructuras tróficas y tipos de corriente de energía características sino que poseen también unidad de composición, por cuanto existe cierta posibilidad de que algunas especies aparezcan juntas. Cuando Odum (1986) explica el concepto de comunidad, destacando su importancia para la teoría y la práctica ecológicas, destaca el hecho de que diversos organismos viven normalmente juntos de un modo ordenado, y no simplemente como seres independientes esparcidos al azar por la tierra. Entonces tanto el bosque como la comunidad biótica está cambiando constantemente su aspecto, como le ocurre a un bosque semideciduo que en Cuba se mantiene con un denso follaje durante el verano y sobre todo si se mantiene un abundante régimen de precipitaciones. Pero este bosque comienza a perder sus hojas en la llamada estación otoñal y puede llegar a perder gran parte de su follaje en el invierno, sobre todo cuando se prolonga el período en que no llueve. Este concepto de comunidad es importante en la práctica de la ecología como señala Odum (1989) “porque como va la comunidad, así va el organismo” y posteriormente señala que la mejor manera de “controlar” un organismo particular, tanto si deseamos favorecerlo como combatirlo, consiste más bien en modificar la comunidad que en intentar “atacarlo” directamente. Un ejemplo clásico que cita el propio Odum, lo es el de combatir al mosquito, que en la campaña contra el Aedes aegypti se vio de manera muy eficaz. La misma consistió en esencia, en combinar el combate directo mediante la fumigación, con la destrucción de los focos de propagación del agente, eliminando todos aquellos medios posibles que tenía la larva para continuar su ciclo de reproducción. En este caso al sanear toda la ciudad se contribuía a la eliminación de sus medios de propagación, lo que vemos equivalente a la modificación de la comunidad acuática entera, haciendo fluctuar los niveles del agua de que hace referencia Odum en su libro de Ecología, mejor aún que tratar de envenenar los organismos directamente. Más recientemente Barnes et al (1998) definen el concepto de comunidad, como la colección o grupo de organismos dentro de un área particular en un tiempo dado. Estos autores señalan que si solamente son consideradas las plantas, es una comunidad vegetal y si son considerados todos los organismos, entonces es una comunidad biótica o bioma. De manera que ellos consideran la comunidad como un término genérico de conveniencia que es usado para designar unidades sociológicas de cualquier grado de extensión y complejidad, como lo definieron Cain y Castro (1959). De modo que un agregado de plantas sobre un amplia área puede ser considerada una comunidad. La formación vegetal o el componente vegetal del bioma, así como una colección local de plantas asociadas a un sitio específicas es una comunidad. Por otro lado la concurrencia de plantas que ocupa un espacio y tiene un límite espacial, parece variar con la “naturaleza” de la comunidad (Barnes et al 1998).

Capítulo VII Factores y relaciones bióticas

155

En el camino para definir el concepto de comunidad forestal, Barnes et al (1998) indican que los conceptos primitivos de comunidades vegetales principalmente enfatizando a la concurrencia o mezcla de especies, la fisonomía (formas de vida), sus propiedades como organismos y su clasificación se ha idealizado como un “tipo”. Shrader-Frechette y MoCoy (1993) consideran que en la segunda mitad del siglo XX, el concepto dominante de comunidad se enfocaba a la idea de que la comunidad era una “unidad de interacción entre las especies y sus hábitat”; de esta manera en esa época las comunidades fueron definidas como unidades ecológicas distintivas, unidades ecológicas cada una con un grado y estabilidad dinámica. Posteriormente Whittaker (1975) definió las comunidades vegetales como sistemas vivientes. Barnes et al (1998) preguntan ¿Por qué el concepto de comunidad vegetal ha sido tan discutido? Y responden posteriormente, que la clave de la confusión a cerca de la naturaleza de la “comunidad” es que las comunidades no son ecosistemas, unidades ecológicas o sistemas vivientes. Las comunidades vegetales de acuerdo con Barnes et al. (1998), son grupos de organismos que se hallan para ocupar un segmento común en un espacio de la tierra. Por eso ellos dicen finalmente, que las comunidades son partes inseparables del ecosistema del paisaje y no sistemas en sí mismos como lo son los organismos y los sistemas. Como puede apreciarse, los conceptos de comunidad de las obras clásicas anteriormente señaladas, tienen mucha similitud y sólo reflejan más bien conceptualizaciones que permiten profundizar en el concepto mismo. Así Odum (1986) abunda que el término de comunidad biótica es un término general, por eso enuncia los términos “comunidades mayores” y “comunidades menores”. Las comunidades mayores son las que ostentan un tamaño y un grado de organización tales, que son relativamente independientes, o sea que sólo necesitan recibir desde fuera energía solar y son relativamente independientes de las entradas y salidas de las comunidades adyacentes. Las comunidades menores, en cambio, son las que dependen en mayor o menor grado de las agrupaciones vecinas. Las comunidades no sólo poseen una unidad funcional precisa, con estructuras tróficas y tipos de corriente de energía característicos sino que poseen también unidad de composición, por cuanto existe cierta posibilidad de que algunas especies aparezcan juntas. Sin embargo, las especies son en gran parte substituibles en el espacio y el tiempo, de modo que comunidades funcionalmente similares podrán presentar composición distinta en cuanto a aquellas. El concepto de comunidad es uno de los principios más importantes de la teoría y la práctica ecológicas. Es importante en la primera, porque destaca el hecho de que diversos organismos viven normalmente juntos de un modo ordenado, y no simplemente como seres independientes esparcidos al azar por la tierra. Lo mismo que una ameba, la comunidad biótica está cambiando constantemente su aspecto (véase un bosque, por ejemplo, en primavera y en otoño), pero posee estructuras y funciones, con todo, que pueden estudiarse y describirse y que son atributos exclusivos del grupo. Víctor E. Shelford, un precursor en el campo de la Ecología de la comunidad biótica, ha definido a ésta como “una reunión, con unidad de composición taxonómica y aspecto relativamente uniforme”. A esto podríamos añadir: “y con una organización trófica y una modalidad metabólica perfectamente definidas”. Las comunidades pueden distinguirse y definirse con precisión unas respecto de otras; esto será así, sobre todo, cuando el hábitat de la comunidad presenta cambios abruptos; pero límites relativamente claros pueden ser también resultado de la acción al interior de la comunidad misma. Sin embargo, con mucha frecuencia las comunidades se fusionan gradualmente unas con otras, de modo que no existen entre ellas límites estrictamente definidos. La continuidad o discontinuidad es una función, en gran parte, de la inclinación del gradiente ambiental (Odum, 1986).

Capítulo VII Factores y relaciones bióticas

156

Begon et al (1995) consideran que aunque la distinción entre comunidad y ecosistema puede ser útil en algunos casos, la implicación de que las comunidades y los ecosistemas pueden ser estudiados como entidades separados sería errónea. Ningún sistema ecológico ya sea del individuo, de una población o de una comunidad, puede ser estudiado sin tener en cuenta el ambiente en el que existe. Por consiguiente ellos, no distinguen un nivel de organización separado para el ecosistema. Ni tampoco el estudio de la energética y de la dinámica de los nutrientes será segregado como tema perteneciente al ecosistema más que a la comunidad (aunque esto ha sido habitual en los libros de texto de ecología). La mejor manera de “controlar” un organismo particular, ya sea que deseemos favorecerlo o combatirlo, consiste más bien en modificar la comunidad que en intentar “atacarlo” directamente. Se ha demostrado una y otra vez, en efecto, que obtenemos una mejor población de codornices, por ejemplo, más bien manteniendo la particular comunidad biótica en la que la codorniz mejor prospera, que criando y exponiendo codornices o manipulando cualquier otro del conjunto de los factores limitantes (como el de los depredadores, por ejemplo). Y los mosquitos pueden combatirse a menudo de modo más eficaz y barato modificando la comunidad acuática entera (haciendo fluctuar los niveles del agua, por ejemplo), que tratando de envenenar los organismos directamente. Puesto que la “maleza” prospera en condiciones de trastorno continuo del suelo, la mejor manera de controlarla a lo largo de los caminos, por ejemplo, consiste en dejar de escarbar y arar el soporte y los bordes de los caminos y estimular el desarrollo de una vegetación estable contra la que la maleza no pueda competir. El bienestar del hombre, al igual que el de la codorniz o del mosquito o la hierba, depende en última instancia de la naturaleza de las comunidades y los ecosistemas en los que impone su cultura (Odum, 1988)

7.3 Concepto del predominio ecológico No todos los organismos de la comunidad son igualmente importantes desde el punto de vista de la caracterización de la comunidad entera. De entre los centenares o millares de clases de organismos que podrían encontrarse en una comunidad, son por lo regular sólo unas pocas especies o unos pocos grupos de estas los que ejercen la mayor influencia, en virtud de sus números, su tamaño o sus actividades, en relación con el control. La importancia relativa en la comunidad no viene indicada por las relaciones taxonómicas, toda vez que los principales organismos que controlan o “rigen” pertenecen a menudo a grupos taxonómicos muy diversos que tienen relaciones más bien sinergéticas que de competición. La clasificación al interior de la comunidad va, por consiguiente, más allá del registro taxonómico (de la flora y la fauna) y trata de apreciar la importancia real de los organismos en aquella. La clasificación primaria más lógica desde este punto de vista se basa en los niveles tróficos, u otros niveles funcionales. Las comunidades, al menos las mayores, tienen productores, macro consumidores y micro consumidores. En el seno de estos grupos, las especies o los grupos de especies que controlan en gran parte la corriente de energía se designan como dominantes ecológicos. El grado en que el dominio está concentrado en una, varias o muchas especies puede expresarse mediante un índice de predominio apropiado, que suma la importancia de cada especie en relación con la comunidad conjunta (Odum, 1986).

Capítulo VII Factores y relaciones bióticas

157

Tabla 7.1 Algunos índices útiles de estructuras y especies en comunidades, según Odum (1986) A) ÍNDICE DE PREDOMINIO (C)∗ 2 = valor de importancia c = ∑ ( ni / N ) donde ni de cada especie (número de individuos, biomasa, producción, etc.) N = total de los valores de importancia.

B) Índice de similitud (S) entre dos muestras† S=

2C A+ B

donde A = número de las especies en la muestra A B = número de las especies en la muestra B C = número de las especies comunes a ambas muestras.

Nota: Índice de disimilitud = 1 - S Nota: En d1, e y H se han empleado los logaritmos naturales, pero log2 se utiliza a menudo para calcular H de modo que se obtengan “pedacitos por individuo”

C) ÍNDICE DE LA DIVERSIDAD DE LAS ESPECIES (1) Tres índices de riqueza o variedad de especies (d)‡ d1 =

S −1 log N

d2 = S

N

d3 = S por 1000 individuos

donde S = número de especies N = número de individuos, etc.

(2) Índice de uniformidad (e)§ donde H = Índice de Shannon (véase más H e= abajo) log S S = número de especies (3) Índice de Shannon de la diversidad general ( H )‼ donde ni = valor de importancia para H = ∑(ni ) log(ni ) cada especie N N N = total de los valores de importancia

ó bien ∑Pi log Pi

Pi = probabilidad de importancia para cada especie = ni/N

Las comunidades del norte tienen casi siempre menos especies que puedan clasificarse como dominantes de lo que ocurre con las comunidades del sur. Así, por ejemplo, un bosque septentrional tendrá acaso una o dos especies de árboles que comprendan el 90 por 100 o más de la plantación. En un bosque tropical, en cambio, una docena ó más de especies podrán ser tal vez dominantes, aplicando el mismo criterio. Por otra parte, los dominantes son también menos en numero allí donde los factores físicos son extremos. Así, por ejemplo, el predominio en todos los grupos ecológicos es mucho más destacado en los desiertos, tundras y otros medios extremos. O dicho en otros términos, la influencia dominante en comunidades en medios extremos está dividida entre un número menor de especies (Odum, 1986). Según Odum (1986), la ecuación para un índice simple (c) de “concentración de dominio” se muestra en la tabla 7.1. Para ilustrar la cosa, supongamos que tenemos una comunidad compuesta de cinco especies, cada una de ellas igualmente importante, y que asignamos un valor de importancia de 2 a cada especie basada tal vez en una densidad de 2 por m2). En otra comunidad de cinco especies, supongamos que una de ellas tiene un valor de importancia de 6, y las otras de sólo 1 cada una. Si calculamos c a partir de la ecuación de la tabla 7.1, obtenemos para la primera comunidad un valor de 0,2 y de 0,4 para la segunda, en la que el predominio estaba más “concentrado” (en una sola especie en este ejemplo). Whittaker (1965) citado por Odum (1986) ha calculado índices de predominio para cierto número de bosques basándose en la contribución de cada especie de árbol a la producción primaria total. Los valores encontrados iban de 0,99, para un bosque de madera roja (predominio casi total por una sola especie), a 0,12 y 0,18 para dos bosques de bóveda en Smoky Mountains, donde el dominio está compartido por un gran número de especies, como en el bosque tropical.

∗

Véase Simpson (1949). d1, véase Margalef (1958a); d2, véase Menhinick (1964); d3, véase H. T. Odum, Cantlon y Kornicker (1960). † Véase Sørenson (1948; véase un índice emparentado de “diferencia en porcentajes” en E. P. Odum (1950). § Véase Pielou (1966); véase otro índice de “equidad” en Lloyd y Ghelardi (1964). ‼ Véase Shannon y Weaver (1849); Margalef (1968). ‡

Capítulo VII Factores y relaciones bióticas

158

7.4 Análisis de la comunidad Odum (1986), señala que las comunidades pueden nombrarse y clasificarse adecuadamente según: 1) sus características estructurales más importantes, como las especies dominantes, las formas o los indicadores de vida, 2) el hábitat físico de la comunidad, o 3) sus atributos funcionales, tales como el tipo de metabolismo de la comunidad. Este autor dice que no se ha formulado regla precisa alguna para la denominación de las comunidades como se ha hecho para nombrar o clasificar organismos, si es que, de hecho, esto es deseable o posible. En efecto. las clasificaciones basadas en las características estructurales son más bien particulares de ciertos medios, y en cuanto a los intentos de establecer una clasificación universal sobre esta base, estos han sido en gran parte poco satisfactorios. En cambio, los atributos funcionales proporcionan una base mejor para la comparación de todas las comunidades en hábitats muy distintos, como terrestres, marinos o de agua dulce. El análisis de la comunidad en una región geográfica o un área de paisaje determinados ha creado dos métodos contrastantes, a saber, según Odum (1986): 1) el método de zonas, en el que se consideran, se clasifican y se relacionan comunidades separadas, en una especie de lista de control de tipos de comunidad, y 2) el método del análisis de gradiente, que implica la disposición de las poblaciones a lo largo de un gradiente o eje ambiental unidimensional o multidimensional, con la consideración de la comunidad basada en coeficientes de frecuencia, distribución y similitud, o en otras comparaciones estadísticas. El término de ordenación se utiliza con frecuencia para designar la disposición de las especies y comunidades a lo largo de gradientes, y el de continuo, para designar el gradiente que contienen las especies o las comunidades ordenadas. En términos generales, cuanto más tendido es el gradiente ambiental, tanto más distintas o discontinuas son las comunidades, no sólo a causa de una mayor probabilidad de cambios abruptos en el medio físico, sino debido a que los límites están más acusados por procesos de competición y coevolución entre especies de acción recíproca e interdependientes. Odum (1986) explica el comportamiento de los gradientes ambientales en una comunidad de manera gráfica a través de la figura 7.1 que muestra como gradientes empinados, es decir, en curvas donde su distribución en “forma de campana”, con un pico de abundancia relativa con árboles dominantes definen por tanto más claramente un tipo determinado de comunidad. El propio autor señala que las plantas mayores suelen proporcionar un punto de referencia conspicuo y estable. Existe tal vez un paralelo entre comunidades y especies en el hecho de que, cuando los gradientes ambientales y de evolución presentan discontinuidades, ambas se distinguen más estrictamente unas de otras. En otras palabras, Odum (1986), retoma este aspecto señalando en relación a la figura 7.1 que la distribución de frecuencia (cual curvas hipotéticas en forma de campana) de varias especies de árboles dominantes (de a a o) que se sobreponen parcialmente a lo largo de aquel, así como la designación algo arbitraria de cinco tipos de comunidad (A, B, C1, C2, D), basada en las características más pronunciadas de uno o varios

Capítulo VII Factores y relaciones bióticas

159

dominantes. Hay muchas razones a favor de la consideración de la pendiente entera como una sola comunidad principal, puesto que todos los bosques están enlazados por intercambios de elementos nutritivos, de energía y de animales como un ecosistema de vertiente, que, es la unidad de ecosistema de tamaño mínimo susceptible de estudios funcionales y de administración conjunta por el hombre. Por otra parte, la distinción de zonas como comunidades separadas es útil para el ingeniero forestal, puesto que cada tipo de comunidad difiere en la velocidad de crecimiento de la madera, de su calidad, del valor de su función social como la recreación, de su vulnerabilidad al fuego y enfermedades, de su composición en especies (todo lo cual determina un manejo diferentes), así como de muchos otros aspectos.

Figura 7.1 Distribución de poblaciones de árboles dominantes a lo largo de un gradiente hipotético, de 0 a 10, que ilustra la disposición de las poblaciones componentes en el seno de una comunidad de tipo “continuo”. Todas las especies muestran una distribución “en forma de campana”, con un pico de abundancia relativa (porcentaje del plantel) en un punto distinto a lo largo del gradiente; algunas especies muestran un margen más amplio de tolerancia (y por lo regular un grado menor de dominancia) que otras. Dentro de la comunidad grande cabe delimitar subcomunidades (como se indica de A a D arriba de la gráfica) sobre la base de combinaciones de dos o más dominantes, indicadores u otras características. Tales divisiones serán algo arbitrarias, sin duda, pero útiles, con todo, para fines de descripción y comparación. Las curvas se han figurado según los datos de varios estudios de distribución de árboles a lo largo de un gradiente de altitud u otro, según Whittaker, (1954) tomado de Odum (1986).

7.5 Diversidad de las especies en las comunidades Del número total de las especies en un componente trófico o en una comunidad conjunta, un porcentaje relativamente pequeño suele ser abundante (esto es, estar representado por grandes números de individuos, por una biomasa grande, una gran productividad o alguna otra indicación de “importancia”), y un porcentaje grande es raro (posee pequeños valores de “importancia”). Al

Capítulo VII Factores y relaciones bióticas

160

paso que las pocas especies corrientes o dominantes explican en gran parte la corriente de energía en cada grupo trófico, es el gran número de las especies raras el que condiciona, en gran parte, la diversidad de las especies de los grupos tróficos y de las comunidades enteras. Las razones entre el número de especies y los “valores de importancia” (números, biomasa, productividad, etc.) de los individuos se designan como índices de la diversidad de especies. La diversidad de las especies suele ser baja en los ecosistemas controlados físicamente (esto es, sujetos a factores fisicoquírnicos fuertemente limitantes) y alta, en cambio, en los ecosistemas controlados biológicamente. Por regla general, la diversidad aumenta al bajar la razón de la conservación antitérmica a la biomasa (esto es, la razón R/B o “razón de Schrödinger” o renovación ecológica). Se relaciona directamente con la estabilidad, pero no consta de modo cierto hasta qué punto esta relación lo sea de causa y efecto (Odum, 1986). Las relaciones generales entre especies y números (u otras indicaciones de “importancia”) pueden representarse como una curva cóncava o “hueca”, como puede verse en la figura 7.2, de acuerdo con Odum (1986). El autor señala que mientras el esquema de unas pocas especies corrientes con grandes números de individuos asociadas a muchas especies raras con pocos individuos es característico de la estructura de la comunidad en todas partes, las relaciones de la abundancia cuantitativa de las especies varían ampliamente. Como puede verse en la figura 7.1, la presión propenderá a aplanar la curva a medida que el número de especies raras se reduce y aumenta la importancia de unas pocas especies corrientes (que son tolerantes a la presión o están especialmente adaptadas a ella) o su concentración de predominio. Se utilizan dos métodos generales para analizar la diversidad de especies en situaciones distintas, esto es: 1) las comparaciones basadas en las formas, los tipos o las ecuaciones de las curvas de abundancia de especies, y 2) las comparaciones basadas en índices de diversidad, que son razones, u otras expresiones matemáticas, de relaciones de especies e importancia.

Figura 7.2 Relaciones generales entre el número de especies (S) y el número de individuos por especie (N/S). La mayoría de las comunidades naturales contienen unas pocas especies con grandes números de individuos (las especies comunes o dominantes) y muchas especies representadas cada por pocos individuos (las especies raras). Un ambiente físico riguroso, contaminación u otras tensiones propenderán a aplanar la curva como lo muestra la línea punteada, según lo enuncia Odum (1986).

Capítulo VII Factores y relaciones bióticas

161

Algunos ejemplos de diversos tipos de índices útiles de diversidad están formalizados en la Tabla 7.1, y su empleo se ilustra en la figura 7.3, en tanto que en la figura 7.4 se muestran ejemplos de tratamientos gráficos, según Odum (1986).

Figura. 7.3 Algunos ejemplos del empleo de los índices de diversidad de especies. A, El efecto de aumentar el tamaño de la muestra sobre dos índices de diversidad representados en papel para gráfica semilogarítmico, juntamente con el nombre de especies acumulado en muestras sucesivas de 0,1 m2 de artrópodos en la vegetación de un campo de mijo (Panicum) en Georgia. B, El efecto de una aplicación única del insecticida Sevin (insecticida de fosfato orgánico, que sólo se conserva tóxico aproximadamente unos diez días) sobre la población de artrópodos en una porción de un acre del campo de mijo. Dos componentes de diversidad (d y e) y un índice general de diversidad total (H ) se basan en 10 muestras de 0,1 m2 tomadas del área tratada y de un área de control, a intervalos semanales o quincenales, de principios de julio hasta fines de septiembre. El trazado semilogarítmico facilita la comparación directa de las desviaciones relativas que resultan de la tensión aguda del insecticida. C, Cambios, en el índice de diversidad de Shannon ( H ), del bentos (organismos que viven en el fondo) río abajo de una desembocadura de contaminación (desagües domésticos e industriales mezclados de una pequeña ciudad), ilustrativos del efecto pronunciado de la contaminación crónica de un río por desagües impropiamente tratados. (A y B han sido trazados por E. P. Odum a partir de datos de Barrett, 1969; C está copiado de Wilhm, 1967, tomado de Odum, 1986).

Capítulo VII Factores y relaciones bióticas

162 Figura 7.4 Empleo de curvas de abundancia de especies para comparar la diversidad en distintos hábitats. A. El método de la “rarefacción”, que implica la construcción de curvas basadas en la composición en porcentajes de especies, en muestras individuales de sedimentos marinos lo bastante grande para contener de 500 a 3000 individuos de poliquetos y bivalvos, que permitan averiguar los números hipotéticos de especies en muestras sucesivamente más pequeñas. Los hábitats, por orden de diversidad de especies de alta a baja son: agua somera tropical (TSV = tropical shallow water), mar profundo (DS = deep sea), plataforma continental (CS = continental shelf), agua somera boreal (BSW = boreal shallow water) y estuario boreal (BE = boreal estuary). B. La estructura de las especies del componente de la diatomea en dos estuarios de Texas, tal como la muestran las curvas normales quebradas obtenidas marcando el número de especies en intervalos geométricos sucesivos de abundancia, esto es: 1 a 2 individuos forman el primer intervalo, 2 a 4 el segundo, 4 a 8 el tercero, 8 a 16 el cuarto y así sucesivamente. En el canal contaminado (el canal del barco de Houston), el número de las especies resultó fuertemente reducido en todas las clases de abundancia. (A, copiado de Sanders, 1968; B, copiado de Patrick, 1967, según Odum, 1986).

Es importante comprender que la diversidad de especies tiene un número de componentes que responderá acaso de modo muy distinto a los factores geográficos, de desarrollo o físicos. Uno de los componentes principales podría designarse como el componente de la riqueza o la variedad de las especies, tal como se expresa mediante razones matemáticas simples entre la totalidad de las especies, S, y los números totales (o valores de importancia), N, como los tres índices “d” de la tabla 7.1. Estos índices pueden utilizarse para comparar una comunidad o grupo de poblaciones uno con otro, a condición que se averigüe primero que S es una función lineal del logaritmo o la raíz cuadrada de N. Un índice de especies por unidad (esto es, número de especies por unidad de área) se utiliza también para expresar variedad, pero, al efectuar comparaciones, debemos asegurarnos que los tamaños de las muestras sean comparables. Con frecuencia, aunque de ningún modo siempre, las dos relaciones de especies y números y especies y área son logarítmicas o exponenciales (esto es, las nuevas especies se añaden en proporción a la función logarítmica o exponencial del número de individuos o del área objeto del muestreo). Otro componente principal de la diversidad es el que se ha designado como uniformidad o equidad en la distribución o prorrateo de los individuos entre las especies Por ejemplo, dos especies que contengan 10 especies y 100 individuos cada una tienen el mismo índice S/N, pero podrían tener, con todo, índices de uniformidad muy diferentes, según fuera la distribución de los 100 individuos entre las 10 especies, por ejemplo, 91-1-1-1-1-1-1-1-1-1 en un extremo

Capítulo VII Factores y relaciones bióticas

163

(uniformidad mínima), y 10 individuos por especie (uniformidad perfecta) en el otro. El índice “e” de la Tabla 7.1 es un ejemplo de una expresión conveniente para este componente. La función de Shannon o índice H, de empleo muy generalizado, que es una imitación de la llamada fórmula de la teoría de información que contienen factoriales difíciles de calcular, combina los componentes de variedad y uniformidad cual índice conjunto de diversidad. Este índice es uno de los mejores para efectuar comparaciones cuando no estamos interesados en separar componentes de diversidad (como se muestra en la figura 7.3 C), porque es razonablemente independiente del tamaño de la muestra (lo que significa que, en la práctica, se requieren menos muestras para obtener un índice seguro para fines de comparación). Está además distribuido normalmente (Hutcheson, 1970), lo que significa que pueden utilizarse métodos estadísticos corrientes para la significancia de diferencias entre medianas. Puede observarse que tanto e como se comportan inversamente al índice de predominio mencionado en la Tabla 7.1, A), puesto que los valores altos indican una baja concentración de predominio. Según Odum (1986), hay un numero importante de principios ecológicos asociados a los conceptos de diversidad, enunciados anteriormente. Según lo expresa Margalef (1968), “el ecólogo ve en toda medida de diversidad una expresión de las posibilidades de construir sistemas de retroalimentación”. Así, pues, una diversidad más alta significa cadenas de alimentos más largas y más casos de simbiosis (mutualismo, parasitismo, comensalismo, etc.; véase más adelante), así como mayores posibilidades de control de la retroalimentación negativa, que reduce oscilaciones y, por consiguiente, aumenta la estabilidad. Allí donde los costos de conservación antitérmica impuestos por el medio físico se reducen (esto es, cuando la razón R/B es baja), una parte mayor de la energía de la comunidad puede destinarse a la diversidad. Por consiguiente, las comunidades en medios estables, como el bosque siempreverde tropical, tienen diversidades de especies más altas que las comunidades sujetas a perturbaciones estacionales o periódicas, ya sea por parte del hombre o de la naturaleza. Lo que no se ha medido todavía es la extensión en que un aumento de diversidad de la comunidad en el mismo hábitat puede aumentar, en sí mismo, la estabilidad del ecosistema en presencia de oscilaciones externas en el hábitat físico. Baste pues, decir aquí que la diversidad suele ser alta en comunidades más viejas, y baja en las de nuevo establecimiento. Aunque la productividad o corriente total de energía afecte ciertamente la diversidad de las especies, las dos magnitudes no se relacionan, con todo, en forma simplemente lineal. En efecto, comunidades muy productivas podrán tener diversidades de especies ya sea muy altas (ejemplo, el arrecife de coral) o muy bajas (como en el caso del estuario templado). Según ya se indicó, la estabilidad parece estar relacionada más directamente con la diversidad de lo que es el caso de la productividad.

7.6 Los conceptos relativos al nivel de la población La población, ha sido definida por Odum (1986), como el grupo colectivo de organismos de la misma especie (u otros grupos en cuyo seno los individuos pueden intercambiar información genética) que ocupa un lugar determinado, presenta características diversas las que, aunque se expresan de la mejor manera como funciones estadísticas, constituyen, con todo, la única posesión del grupo y no son características de los individuos en él. Este autor señala como propiedades de los grupos de población: densidad, natalidad, mortalidad, edad, distribución, potencial biótico, dispersión y forma de desarrollo. Las poblaciones poseen así mismo características genéticas relacionadas directamente con su ecología, esto es, adaptación, capacidad reproductiva (darwiniana) y persistencia (esto es, probabilidad de dejar descendientes por períodos largos de tiempo).

Capítulo VII Factores y relaciones bióticas

164

Odum (1989) define estas propiedades de los grupos de población de la forma siguiente: La densidad de la población es la magnitud de esta en relación con alguna unidad de espacio. Se suele verificar y expresar como el número de individuos, o la biomasa de la población, por unidad de superficie o de volumen, por ejemplo, 400 árboles por hectárea. Tal como fue visto en el capítulo del estudio de los ecosistemas una gran variedad de atributos puede servir de unidades de biomasa, desde el peso seco hasta el contenido en DNA o RNA. En ocasiones importa distinguir entre la densidad bruta –el número )o la biomasa) por unidad de espacio total, y la densidad específica o ecológica – el número (o la biomasa) por unidad de espacio de hábitat (la superficie o el volumen que la población puede efectivamente colonizar). A menudo es más importante saber si la población está cambiando en magnitud (creciendo o disminuyendo) en cualquier momento. En tales casos resultan útiles los índices de abundancia relativa; éstos podrán ser “relativos en cuanto al tiempo”, por ejemplo, el número de aves vista por hora, o serán porcentajes de diversas clases, como el porcentajes de parcelas ocupadas por la especie de una planta. En la figura 7.5 se muestra el margen de la densidad registrado para los mamíferos corrientes. La densidad (expresada como biomasa por hectárea) es la de la especie dentro de su ámbito geográfico normal, en su hábitat preferido (esto es, la densidad ecológica) y en condiciones en que ni el hombre ni las demás fuerzas “externas” sean indebidamente restrictivas. Las especies están dispuestas en el esquema según el nivel trófico, y dentro de los cuatro niveles, según el tamaño individual (Odum, 1986). Aquí como ha hecho Odum en reiteradas ocasiones cabe volver a recordar el siguiente enunciado: “Los números exageran la importancia de los organismos pequeños, al paso que la biomasa exagera la de los grandes”, pero es el caso, con todo, que los componentes de la corriente de energía “proporcionan un índice más apropiado para comparar cualquiera y todas las poblaciones en un ecosistema”. La natalidad es la propiedad de aumento inherente a una población. La natalidad en este sentido es equivalente al “índice de natalidad” en la terminología del estudio de la población humana (demografía); de hecho, no es esto más que un término más amplio que abarca la producción de nuevos individuos de cualquier organismo, ya sea que éstos “nazcan”, sean “”empollados”, “germinen” (como el caso de la germinación de las semillas puestas en los envases en los viveros forestales), “se produzcan por división”, o como sea. La natalidad máxima (llamada a menudo absoluta o fisiológica) es la producción teórica máxima de nuevos individuos en condiciones ideales (esto es, sin factores ecológicos limitantes y estando la reproducción limitada únicamente por factores fisiológicos); es una constante para una población determinada. La natalidad ecológica o realizada (o simplemente “natalidad”, sin adjetivo calificativo) se refiere al aumento de población en una condición ambiental real o específica. No es una constante para una población, sino que podrá variar con el volumen y la composición de la población y las condiciones físicas del medio. La natalidad suele expresarse como un índice obtenido dividiendo el número de individuos producidos por el tiempo (UNn/Ut, la velocidad de natalidad absoluta), o como el número de los nuevos individuos por unidad de tiempo y unidad de población (Odum, 1986). La mortalidad se refiere a la muerte de los individuos en la población. También Odum (1986) ha dicho, que es más o menos la antítesis de la natalidad, con algunos subconceptos paralelos. Índice de mortalidad es el equivalente de “índices de muertes” en la demografía humana. Al igual que la natalidad, la mortalidad puede expresarse como el número de individuos que mueren

Capítulo VII Factores y relaciones bióticas

165

en un período determinado (muertes divididas por el tiempo), o bien como el índice específico en términos de porcentaje de la población total o de una parte de esta. La mortalidad ecológica o realizada –la pérdida de individuos en una condición ambiental dada- no es, lo mismo que la natalidad ecológica, una constante, sino que varía con la población y con las condiciones ambientales. Hay una mortalidad mínima teórica, que es una constante para una población determinada y representa la pérdida en condiciones ideales o no limitantes. Es decir, inclusive en las mejores condiciones, los individuos morirían “por vejez”, causada por su longevidad fisiológica, la que es mucho mayor, por supuesto, que la longevidad ecológica media. Con frecuencia, el índice de supervivencia reviste mayor interés que el de mortalidad. Si este último se expresa con una fracción, M, el índice de supervivencia es 1 – M.

Figura 7.5 El margen de densidad de población (como biomasa por hectárea) de diversas especies de mamíferos, con fundamento en datos del hábitat preferido de las especies en áreas donde el hombre no se muestra indebidamente restrictivo. Las especies están dispuestas según los niveles tróficos y según el tamaño individual dentro de los cuatro niveles, para ilustrar los límites impuestos por la población trófica y el tamaño del organismo al plantel permanente esperado (tomado de Odum, 1986). La distribución por edades constituye una característica importante de la población, que influye tanto sobre la natalidad como sobre la mortalidad. Por consiguiente la proporción de los diversos grupos de edades en una población decide la condición de esta por lo que se refiere a la reproducción e indica lo que puede esperarse en el futuro. Por regla general, una población en expansión rápida comprenderá una gran proporción de individuos jóvenes, y una población estable comprenderá una distribución más uniforme de las clases de edad, en tanto que la población decadente contendrá una gran proporción de individuos viejos. Sin embargo podrá ocurrir que una población atraviese cambios en la estructura de la edad sin por esto cambiar en

Capítulo VII Factores y relaciones bióticas

166

cuanto al volumen. Existen pruebas en el sentido de que las poblaciones tienen una distribución de edades “normal” o estable, hacia la cual tienden las distribuciones reales de edad. Una vez que se ha logrado una distribución estable en materia de edad, los aumentos extraordinarios de natalidad o mortalidad se traducen en cambios temporales, seguidos de un retorno espontáneo a la situación estable (Odum, 1986) Dispersión de la población es el movimiento de los individuos o de sus elementos de diseminación (semillas, esporas, larvas, etc.) hacia dentro o hacia fuera del área de la población. De acuerdo con Odum (1986) adopta tres formas a saber: emigración –movimiento de sentido único hacia fuera-; inmigración –movimiento de sentido único hacia dentro-, y migración – salida y regreso periódicos. La dispersión complementa la natalidad y la mortalidad en la conformación del crecimiento y la densidad de la población. En la mayoría de los casos, algunos individuos o sus elementos reproductivos están entrando y saliendo constantemente de la población. A menudo este tipo de dispersión gradual ejerce poco efecto sobre la población total (sobre todo si la unidad del volumen de la población es grande), ya sea porque las emigraciones compensan las inmigraciones, o porque ganancias y pérdidas se ven compensadas por cambios en materia de natalidad o mortalidad. En otros casos, en cambio, se produce una dispersión masiva, que implica cambios rápidos con el correspondiente efecto sobre la población. La dispersión se ve muy influida por barreras y por la facultad de movimiento inherente a los individuos (o de sus elementos de diseminado), que se designa con el término de vagilidad. La dispersión es el medio gracias al cual áreas nuevas o despoblados son colonizadas y la diversidad del equilibrio se restablece. Es asimismo un componente importante en la corriente de los genes y en el proceso de especiación. La dispersión de pequeños organismos y de diminutos elementos pasivos de propagación suele adoptar la forma exponencial en que la densidad disminuye en una cantidad constante por múltiples iguales de la distancia del origen. La dispersión de los grandes animales activos se aparta de este tipo y podrá adoptar la forma de dispersión a “distancia fija”, dispersión de distribución normal y otras formas (Odum, 1986).

7.7 Clases de acción recíproca entre dos especies De acuerdo con Odum (1986) en teoría, las poblaciones de dos especies pueden actuar entre sí en formas básicas correspondientes a las combinaciones de neutralidad (representada por un 0), de acción positiva (representada por +), o acción negativa (representada por -). Ellas dan lugar a nueve acciones recíprocas importantes (véase la Tabla 7.2). Estas son como sigue: 1) neutralismo, en el que ninguna de las dos poblaciones es afectada por su asociación con la otra (0-0); 2) el tipo de cohibición mutua por competición, en que las dos poblaciones se cohíben activamente una a otra (- -); 3) el tipo de competición por el uso de los recursos, en el que cada población afecta perjudicialmente a la otra en la lucha por recursos a breve plazo (- -); 4) amensalismo, en que una de las poblaciones es cohibida, en tanto que la otra no se ve afectada (- 0); 5) parasitismo, en que una de las poblaciones afecta a la otra mediante un ataque directo, tomando de esta lo que necesita para su crecimiento y desarrollo (+ -); 6) depredación, en que una de las poblaciones afecta a la otra mediante un ataque directo,

Capítulo VII Factores y relaciones bióticas

167

tomando de esta toda o una parte de su biomasa de manera significativa, Odum (1986) señala que el depredador suele ser mayor que su presa (+ -); 7) comensalismo, en que una de las poblaciones resulta beneficiada, pero sin que la otra se vea afectada (+ 0); 8) protocooperación, en la que las dos poblaciones se benefician de la asociación, pero siendo las relaciones, con todo, obligatorias (+ +); 9) mutualismo, en que el desarrollo y la supervivencia de las dos poblaciones se benefician, no pudiendo subsistir ninguna, en condiciones naturales, sin la otra (+ +). Tabla 7.2 Análisis de las interacciones de una población de dos especies, donde 0 indica que no hay interacción significativa. + indica que el crecimiento, la supervivencia o algún otro atributo de la población se benéfico (término positivo añadido a la ecuación de crecimiento) y – indica que el crecimiento u otro atributo de la población han sido inhibidos (término negativo añadido a la ecuación de crecimiento)-, tomado de Odum (1988). Especies Tipo de la interacción 1 2 Carácter general de la interacción Neutralismo 0 0 Ninguna población afecta a la otra Competición: Directa Inhibición directa de cada especie por la otra. Tipo de interferencia Competición: Tipo de Inhibición indirecta cuando un recurso común escasea. utilización de recursos Amensalismo 0 La población 1, inhibida; la otra no está afectada. Parasitismo + - La población 1, el parásito, suele ser más pequeño que 2, el huésped. Depredación + - La población 1, el depredador, suele ser más grande que 2, la presa. Comensalismo + 0 La población 1, el comensal, se beneficia, en tanto que 2, el huésped no resulta afectado. Protocooperación + + La interacción es favorable a ambas, pero no es obligatoria. Mutualismo + + Interacción favorable a ambas y obligatoria. 1

1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 1

9.

Los tipos de 2 a 4 pueden clasificarse como “interacciones negativas” los tipos de 7 a 9, como “interacciones positivas” y los 5 y 6 como ambas cosas.

En términos de desarrollo y supervivencia de las poblaciones, estas acciones recíprocas señala Odum (1986) implican añadir términos positivos, negativos o cero a la ecuación básica de crecimiento de la población. Todas estas acciones recíprocas suelen ocurrir en la comunidad corriente (dígase por ejemplo un bosque) y son fáciles de identificar y estudiar, cuando menos cualitativamente, inclusive en comunidades complejas. En relación con una pareja dada de especies, la clase de la acción recíproca podrá acaso cambiar bajo condiciones distintas o en etapas sucesivas de sus ciclos vitales. Odum (1986) refiere, por ejemplo, dos especies podrán mostrar tal vez parasitismo en un momento de su vida, comensalismo en otro, y permanecer totalmente neutrales en otro. Las comunidades simplificadas y los experimentos de laboratorio proporcionan maneras de separar y estudiar las diversas acciones recíprocas cuantitativamente. Por otra parte, unos modelos deductivos matemáticos, derivados de tales estudios, nos permiten analizar factores que

Capítulo VII Factores y relaciones bióticas

168

normalmente no suelen presentarse aislados. Posteriormente Odum (1986) resume que en términos de la descripción conjunta del ecosistema, los nueve tipos de acción pueden reducirse a dos tipos generales, a saber, las interacciones negativas y las interacciones positivas. Con respecto a estas categorías, dos principios merecen destacarse especialmente, esto es: 1) En la evolución y el desarrollo de los ecosistemas, las interacciones negativas tienden a reducirse al grado mínimo a favor de la simbiosis positiva, que refuerza la supervivencia de las especies que actúan entre sí. 2) Las asociaciones recientes o nuevas tienen más probabilidades de desarrollar coacciones negativas graves que las asociaciones más antiguas. Veamos como explica Odum (1986) el comportamiento de estas interacciones para lo cual serán utilizados ejemplos conocidos en el mundo o en la actividad forestal. Este autor nos dice que una situación familiar es la acción de una población que afecta los índices de crecimiento o mortalidad de otra. Así por ejemplo, los miembros de una población podrán acaso devorar a los de otra, competir con ellos por alimentos (como lo podrían hacer dos plantas en el suelo por sus nutrientes), excretar desechos nocivos, o interferir en cualquier otra forma con el desarrollo de otra población. E inversamente, las poblaciones podrán ayudarse mutuamente, siendo la acción en un solo sentido o en ambas direcciones. Las acciones de esta clase entre especies se dividen en diversas categorías perfectamente definidas y se exponen en la tabla 7.2. De esta manera indica Odum (1986) teóricamente, las especies que tienen necesidades similares no pueden vivir juntas, porque es probable que se establezca una fuerte competencia que obligará a una de las especies abandonarlo. Cuando dos especies de poblaciones que actúan una sobre otra ejercen efectos beneficiosos una sobre la otra, en lugar de efectos perjudiciales, entonces se añade a las ecuaciones de crecimiento un término positivo. Si los efectos beneficiosos de la otra población (el término positivo sw la ecuación) son necesarios para el desarrollo y la supervivencia de ambas poblaciones, la relación se designa como mutualismo. Si, en cambio, los efectos beneficiosos sólo aumentan el volumen o el índice de crecimiento de la población pero no son necesarios para el desarrollo y la supervivencia, entonces la relación se clasifica bajo la denominación de cooperación o como señala Odum protocooperación, ya que la cooperación indicada no es el resultado del razonamiento consciente o “inteligente” entre seres humanos individuales, es probable que sea preferible emplear este segundo término. En ambos casos, los resultados son similares, esto es, el crecimiento de cualquiera de las dos poblaciones es inferior, o cero, en ausencia de la otra. Si se alcanza un nivel de equilibrio, las dos poblaciones viven juntas de modo estable, generalmente en una proporción fija. Otro aspecto interesante que señala Odum (1988), es que se utiliza el término “dañino” al describir las interacciones negativas entre poblaciones. En efecto, la competición y la depredación reducen el índice de crecimiento de la población afectada, pero esto no significa que la relación sea dañina desde el punto de vista de la supervivencia a largo plazo o de la evolución. El autor considera que las acciones recíprocas negativas pueden aumentar el índice de la selección natural, traduciéndose en nueva adaptación. Es conocido que los animales rapaces y los parásitos son beneficiosos para las poblaciones a las que le falta autorregulación, porque contribuyen a prevenir la sobrepoblación susceptible de traducirse en autodestrucción.

Capítulo VII Factores y relaciones bióticas

169

7.7.1 Acciones recíprocas negativas: competición entre especies Según Begon, Harper y Townsend (1995) competición es una interacción entre individuos, provocada por la necesidad común de un recurso limitado y conducente a la reducción de la supervivencia, el crecimiento y/o la reproducción de los individuos competidores, mientras que de acuerdo con Odum (1988) en el sentido más amplio, la competición se refiere a la acción recíproca entre dos organismos que están empeñados en conseguir la misma cosa. La competición entre especies es toda acción recíproca entre dos o más poblaciones de especies que afecta adversamente su crecimiento y su supervivencia. En la Tabla 7.2 se ve que puede adoptar dos formas. La tendencia a la competición en el sentido de producir una separación ecológica de especies emparentadas de cerca o en alguna otra forma similar se designa como el principio de exclusión competitiva, el cual veremos más adelante. En la mayoría de los casos expresa Odum (1986), el término “competición” o como decimos nosotros en nuestro curso de Ecología Forestal “competencia1”, se utiliza con referencia a situaciones en las que las influencias negativas se deben a una escasez de recursos utilizados por ambas especies. Esto hace que las interferencias recíprocas más directas, como la depredación mutua o la secreción de sustancias dañinas, deban clasificarse en otra categoría (como se ve en la Tabla 7.2), pese a que no exista término generalmente aceptado alguno para estos tipos de acciones recíprocas. En este punto puede ser útil subrayar un aspecto de la definición de la competencia que tiene un significado fundamental. De acuerdo con Begon, Harper y Townsend (1995), la competencia se produce cuando dos o más organismos obtienen sus recursos de una fuente que resulta insuficiente para todos ellos. La competencia solo puede ocurrir si un recurso se encuentra en cantidad limitada. En otras palabras, dos especies con recursos muy similares no se hallarán en competencia si los recursos de que disponen son superabundantes. Un ejemplo muy forestal que ilustra este significado fundamental de que hablan estos autores lo es, que cuando se establece una plantación forestal, después de haber sido preparado el sitio no habrá competencia entre esas plantas en su etapa inicial. Normalmente ese espaciamiento inicial determina una densidad baja. Pero al desarrollarse los individuos de esa plantación van creciendo sus copas y el espacio vital de cada uno de ellos también aumenta, hasta un punto tal que se provoca la competencia, sea entre sus sistemas radicales por el agua del suelo o sus nutrientes, sea por la luz cuando comienzan a toparse sus copas. De esta manera el propio Odum (1986) prefiere dejar el término general y utilizar un adjetivo para cuando se quiere dar un significado más restringido. Por ejemplo, se podría hablar de competición en relación con el recurso, de competición antibiótica, o de competición por la luz. Continúa aclarando que la interacción competitiva podrá comprender el espacio, alimentos o substancias nutricias, luz, la acción de materiales de desecho, depredación mutua, exposición a carnívoros, enfermedades, etc., así como muchas otras clases de acciones mutuas. Los resultados de la competencia revisten el mayor interés y han sido muy estudiados, como uno de los mecanismos de la selección natural. La competición entre especies, puede traducirse en ajustes de equilibrio por parte de dos especies, o La enciclopedia Encarta (2000) define competencia como: “Demanda común planteada por dos o más organismos de recursos ambientales escasos. En el caso de las plantas, los recursos medioambientales limitados suelen ser la luz, el agua y los nutrientes; en el caso de los animales, la comida, el abrigo, los lugares de nidificación y los compañeros de apareamiento. La competencia entre animales suele manifestarse como territorialidad (intento de asegurarse un territorio) y agresión; la competencia por un compañero puede llevar a la selección sexual.

1

Capítulo VII Factores y relaciones bióticas

170

podrá conducir a que una especie sustituya a otra o la obligue a ocupar otro espacio o a servirse de otro alimento, sea el objeto de la competición el que sea. Se ha observado con frecuencia que los organismos emparentados muy de cerca, con hábitos o formas de vida similares, no se encuentran en los mismos lugares, y si lo hacen, se sirven de alimentos distintos, se muestran activos en otros momentos, u ocupan, en alguna otra forma, un nicho diferente. El concepto de nicho ecológico se desarrollará más adelante, pero hay que adelantar aquí que el nicho comprende no sólo el espacio físico ocupado por un organismo, sino también el lugar de éste en la comunidad, incluida su fuente de energía, su período de actividad, etc. No existen dos especies por supuesto, que tengan exactamente el mismo nicho y sean diferentes, sino que las especies, sobre todo si están emparentadas de cerca (y poseen en consecuencia características morfológica y fisiológica similares), son a menudo tan parecidas que sus necesidades en materia de nicho son virtualmente las mismas. La explicación de la separación ecológica ampliamente observada de especies estrechamente relacionadas (o similares en alguna otra forma) se ha venido a conocer como el principio de exclusión competitiva o principio de Gause. En la Enciclopedia Encarta (2000) se define la competencia intraespecífica, como la competencia entre miembros de una misma especie, se diferencia de la interespecífica o competencia entre miembros de especies distintas dentro de una misma comunidad. La investigación indica que la competencia intraespecífica suele ser más intensa que la interespecífica, como Darwin previó en su teoría de la selección natural. Como la intensidad de la competencia intraespecífica depende de la densidad de población (a más población, más competencia), puede ser un importante factor regulador de las poblaciones. Esta publicación señala posteriormente que la competencia entre especies distintas aumenta si los grupos que compiten tienen necesidades similares y suele culminar en el desplazamiento de una de las especies. La intensidad de la competencia interespecífica disminuye con la complejidad de las comunidades, probablemente porque la mayor diversidad de nichos ecológicos del conjunto del sistema lo hace más resistente al cambio. La presencia de un depredador puede reducir la competencia interespecífica entre poblaciones de dos especies, sobre todo si su presa es la dominante. La investigación sugiere que la competencia es máxima entre especies sésiles (fijas al sustrato, como los percebes anclados a las rocas) y mínima entre herbívoros. Los organismos colonizadores, frecuentemente introducidos por el hombre, pueden forzar la extinción de las especies nativas. Para comprender la esencia de la competencia y el porque se dice que es una interacción donde los individuos competidores suelen perjudicarse mutuamente (relación - - en la Tabla 7.2), resulta muy esclarecedor lo que exponen Begon, Harper y Townsend (1995) sobre la interacción intraespecífica en una comunidad hipotética simple con el ejemplo de los saltamontes. Ellos dicen: “Consideremos una población próspera de saltamontes (todos de la misma especie) que vive sobre un campo de gramíneas (también de una sola especie). Para poder vivir, los saltamontes deben consumir hierba para conseguir energía y materia con que construir su cuerpo. Pero en el proceso de encontrar y consumir alimento utilizan también energía y se exponen al peligro que suponen los depredadores. Cada saltamontes se encontrará frecuentemente en un lugar del campo en que había existido previamente una brizna de hierba- es decir, antes de que otro saltamontes la comiera. Siempre que sucede esto, el saltamontes debe continuar buscando; debe gastar más energía y correr un riesgo mayor antes de poder comer. Y esto ocurrirá con mayor frecuencia cuantos más saltamontes se encuentren en el campo, compitiendo por la comida. Pero un aumento del gasto de energía, un mayor riesgo de mortalidad y una menor tasa de ingestión de alimentos reducirán las posibilidades de supervivencia del saltamontes; además, el mayor gasto de energía y la menor ingestión de alimentos pueden hacer que el individuo tenga

Capítulo VII Factores y relaciones bióticas

171

menos energía disponible para su desarrollo y para la reproducción. Así, puesto que la supervivencia y la reproducción determinan la contribución de un saltamontes a la siguiente generación, cuantos más competidores intraespecíficos por el alimento tenga un saltamontes, tanto menor será dicha contribución por su parte”. Pero en otros muchos casos la competencia según Begon, Harper y Townsend (1995) toma otra forma conocida como interferencia. Los individuos interaccionan aquí directamente unos con otros, y un individuo impedirá realmente a otro que ocupe una porción del hábitat y por tanto que explote los recursos que se hallan en él. En este caso se encuentra, por ejemplo los animales móviles que defienden un territorio: el resultado es a menudo que el propio territorio se convierte en un recurso. Esto ocurre también entre las plantas que con frecuencia compiten a través del crecimiento de un individuo por encima del otro. También ellos señalan que hay una contribución proporcional, lo que quiere decir que el competidor fuerte puede realizar una contribución proporcional superior cuando existe una intensa competencia y por último señalan otro rasgo que es su efecto probable sobre cualquier individuo que es mayor cuanto más elevado es el número de competidores y por ello se dice que los efectos de la competencia intraespecífica dependen de la densidad, lo que veremos más adelante. La competencia interespecífica ha sido muy estudiada en plantas, al natural, y se cree de modo muy general que constituye un factor importante en la producción de una sucesión de especies. Keever (1955) citado por Odum (1986) describe una situación interesante en la que una especie de mala hierba grande, que ocupa los campos en el primer año de barbecho al estado casi puro, se vio gradualmente reemplazada en estos campos por otra especie anteriormente desconocida en la región. Las dos especies, aunque pertenecen a géneros distintos, tienen ciclos vitales (florecimiento, siembra, etc.) y formas de vida muy similares, y fueron puestas así en una competición intensa en el mismo nicho. Diversos investigadores han intentado separar los efectos de la competencia de los brotes y la competencia de las raíces mediante un experimento en el que dos especies son cultivadas a) por separado, b) juntas, c) en la misma tierra pero con las partes aéreas separadas, y d) en macetas separadas pero con las partes aéreas juntas. Un ejemplo de ello lo constituye el trabajo de Groves y Williams (1975) citado por Begon, Harper y Townsend (1995) con el trébol subterráneo (Trifolium subterraneum) y la condrila (Chondrilla juncea). El trébol no quedaba significativamente afectado en ninguna de las condiciones. Pero como se observa en la figura 7.6, la condrila se veía afectada cuando las raíces crecían juntas (reducción hasta del 65% del valor de control de peso seco) y cuando las partes aéreas crecían juntas (47% del control), y cuando tanto las raíces como los brotes crecían juntos, el efecto quedaba multiplicado (65% x 47% = 30,6%, comparado con el 31% de reducción observada en el peso seco). Griggs (1956) citado por Odum (1986) ha efectuado un estudio interesante de competición entre plantas en un campo talado de montaña rocosa (Rocky Mountains), donde la mayoría de las especies crecían en penachos aislados. Esta “escala competitiva” resultó no ser la misma que en el orden de sucesión, porque la capacidad en cuanto a invadir y la capacidad de reemplazar por completo no estaban totalmente correlacionadas. De acuerdo con Odum (1986) la competencia entre individuos de la misma especie, así como la competencia interespecífica dependen mucho de la densidad. La competición se revela como extraordinariamente importante en relación con la distribución de especies íntimamente

Capítulo VII Factores y relaciones bióticas

172

emparentadas. En efecto, en la naturaleza, las especies estrechamente emparentadas, o las que tienen necesidades muy similares, suelen ocupa áreas geográficas distintas, o hábitats diferentes en la misma área, o evitan la competición, de todos modos, mediante diferencias en las actividades diaria o estacional, o en materia de alimentación. La acción recíproca competitiva puede producir cambios morfológicos (mediante selección natural), que refuercen la separación ecológica. La teoría general relativa al papel que desempeña la competición en la elección del hábitat se resume en la figura 7.7. Según este autor las curvas representan el margen de hábitat que pueden tolerar las especies, con indicación de las condiciones óptimas y marginales. Allí donde hay competición con otras especies estrechamente relacionadas o ecológicamente similares, el margen de condiciones de hábitat que ocupa la especie se restringe por regla general al óptimo (esto es, a las condiciones más favorables bajo las cuales la especie tiene una ventaja, en alguna forma, sobre sus competidores). Allí donde la competición entre especies es menos severa, la competición en el seno de la especie suele dar lugar a una selección de hábitat más amplia. Las islas son buenos lugares para observar que la tendencia hacia una mayor selección de hábitat se produce cuando los competidores potenciales dejan de colonizar.

Figura 7.6 Competencia de las raíces y los brotes entre el trébol subterráneo (Trifolium subterraneum) y la condrila (Chondrilla juncea). En la parte superior se muestran los esquemas de os dispositivos utilizados en el experimento; en la parte inferior se indican los pesos secos de la condrila, en forma de porcentajes de la producción alcanzada en cultivo independiente (Según Groves y Williams, 1975, tomado de Begon, Harper y Townsend, 1995). Para Odum (1986) el que algunas de las especies estrechamente vinculadas estén separadas en la naturaleza no significa, por supuesto, que la competición actúa continuamente para mantenerlas en tal estado; en efecto, puede ocurrir que las dos especies hayan desarrollado necesidades o preferencias distintas que las mantienen fuera de la competencia. En Cuba hay varios ejemplos de especies de un mismo género, en el que una crece en suelos calcáreos, como el caso de Xylopia obtusifolia (conocida por malagueta, que en las provincias centrales del país crece en

Capítulo VII Factores y relaciones bióticas

173

terrenos calcáreos bajos) y otra crece en suelos ácidos, como el caso de Xylopia grandiflora (también nombrada malagueta, que crece en los pinares y a lo largo de los arroyos en las sabanas arenosas de Pinar del Río). El propio Odum (1986), señala que las necesidades de las dos especies son tales que ninguna de ellas puede siquiera vivir en el tipo de suelo opuesto, de modo que no se da nunca una verdadera competencia entre ellas.

Figura 7.7 El efecto de la competición en la distribución del hábitat de las aves. Cuando domina la competición en el seno de la especie, ésta se extiende y ocupa áreas menos favorables (marginales); en cambio, allí donde la competición es intensa entre las especies, éstas tienden hacia un área más reducida, que contiene las condiciones óptimas (Tomado de Odum, 1986). Finalmente de los estudios relativos al comportamiento de la competencia pueden resumirse estos en los tres modelos propuestos por Philip (1955) citado por Odum (1986) como base para la observación, el análisis y experimentación futura, los siguientes: 1) Competición imperfecta, en la que los efectos entre las especies son menores que los del interior de cada una de ellas; la competición interespecífica constituye un factor limitante, pero no hasta el extremo de eliminación completa de una de las especies; este modelo puede ilustrarse con el ejemplo clásico de la competencia por la luz entre los árboles en el bosque del mismo estrato, en las que cada uno lucha por crecer en altura en búsqueda de la misma; 2) Competición perfecta, como en los modelos inalterados de Gause o de Lotka-Volterra, en los que una de las especies es invariablemente eliminada del nicho por un proceso gradual, a medida que se produce hacinamiento, este modelo puede ilustrarse por la eliminación que sufre Pinus caribaea como cualquier otro pino en general en sitios al ser invadido por una especie latifolia como ocurre en los bosques de galería en las márgenes de los ríos de los pinares, y

Capítulo VII Factores y relaciones bióticas

174

3) Competición hiperperfecta, en la que los efectos depresores son grandes e inmediatamente eficaces, como en la producción de antibióticos. Tal caso de interferencia directa o competición “exagerada” entre las plantas lo veremos más adelante. Esta competencia o competición imperfecta de que habla Philip (1955) citado por Odum (1986) tiene dos ángulos de análisis los efectos perjudiciales o los efectos favorables.

Efectos perjudiciales. Uno de los ejemplos donde puede observarse las relaciones de competición clásicamente forestal es en el crecimiento en anillos de las coníferas como el que señala Clarke (1968) en su libro de Elementos de Ecología, cuando dice: “Un registro de los efectos de la competición se obtuvo al observar una sección transversal de un tronco de una falsa acacia desarrollada en Belmont Mass, Estados Unidos, arrancada por un ciclón en 1944 (véase la figura 7.8). Mediante el recuento de los anillos del leño se comprobó que el primer año correspondía al año 1929. En esta época fue abandonado un campo abierto y unos pocos árboles se establecieron por su cuenta en dicha zona, a intervalos muy espaciados. Durante los primeros años siguientes, el árbol creció rápidamente, pero al ir aumentando su competición con los árboles vecinos, respecto a las sustancias nutritivas, al agua y especialmente a la luz. Ello se refleja, según se puede observar fácilmente en la figura 7.7, en el tamaño progresivamente menor de los anillos correspondientes a los años 1934, 35 y 36. En la primavera de 1937 se talaron la mayor parte de dichos árboles para la construcción de una casa. Al desaparecer la competición se incrementó el desarrollo de éste árbol, produciendo mayor cantidad de leña durante el período de crecimiento correspondiente a 1937 que el producido durante los cuatro o cinco años precedentes y el desarrollo continuó con gran intensidad durante el resto de la vida del árbol”.

Figura 7.8 Sección transversal del tronco de una falsa acacia (Robinia Pseudo-Acacia), de 17 m de diámetro, desarrollada en Belmont Mass. Estados Unidos, en la que se muestran los efectos de una superpoblación inicial y de la subsiguiente “liberación”, según Clarke (1968).

Capítulo VII Factores y relaciones bióticas

175

Efectos favorables. Es indudable que la agrupación de los individuos producto del aumento del número de ellos produce una serie de condiciones favorables para su desarrollo. Un individuos aislado o una simple pareja de organismos no pueden acoplarse al ambiente tan favorablemente como si se trata de un grupo. Un aumento moderado en la abundancia de una planta o de un animal puede proporcionar protección frente a los enemigos y a los agentes físicos del ambiente, puede acelerar la reproducción y favorecer la supervivencia. Los animales y vegetales que forman grupos se protegen a menudo mutuamente frente a las acciones desfavorables del ambiente, aún sin poseer ningún tipo de organización grupal. En una densa acumulación de árboles puede conservarse un grado más elevado de la humedad y existe una mayor resistencia a la erosión del viento y del agua que si los árboles creciesen espaciados. Además favorece la acumulación de hojas que caen, con el consiguiente aumento de humus y humedad del suelo (González, 1980). El principio de la exclusión competitiva según Begon, Harper y Townsend (1995) se puede ver bien en el caso en que un competidor interespecífico fuerte elimina invariablemente por competencia a un competidor interespecífico débil. Señalan estos autores que esta situación se puede explicar mejor desde el punto de vista de la teoría de los nichos. Recordemos, que el nicho de una especie en ausencia de competidores de otras especies es su nicho fundamental (definido por la combinación de condiciones y recursos que permite que la especie mantenga una población viable). Pero en presencia de competidores, la especie puede verse limitada a un nicho efectivo, cuya naturaleza exacta está determinada por el tipo de especies competidoras presentes en él. Esto quiere decir que esta competencia reduce la fecundidad y la supervivencia, y pueden existir partes del nicho fundamental de una especie en las que, como resultado de la competencia interespecífica, la especie ya no pueda sobrevivir y reproducirse con éxito. Estas partes de su nicho fundamental faltan en su nicho efectivo. Estas partes de su nicho fundamental faltan en su nicho efectivo. Estos autores posteriormente refieren que el competidor interespecífico débil carece de un nicho efectivo cuando se halla en competencia con el competidor fuerte. El “principio de la exclusión competitiva” o “principio de Gause” ha sido definido por Begon, Harper y Townsend (1995) del siguiente modo: si dos especies competidoras coexisten en un ambiente estable, lo hacen como resultado de la diferenciación de los nichos, es decir, de la diferenciación de sus nichos efectivos. Sin embargo, si no existe dicha diferenciación, o si el hábitat la hace imposible, una de las especies competidoras eliminará o excluirá la otra. Así, la exclusión se produce cuando el nicho efectivo del competidor superior llena por completo aquellas partes del nicho fundamental del competidor inferior que se encuentran en el hábitat. Estos autores consideran este principio como ampliamente aceptado a) porque el peso de la evidencia se halla a su favor, b) porque parece intuitivamente lógico y c) porque existen razones teóricas para creer en él. Pero siempre se darán casos en los que no puede ser establecido de modo absoluto; y existen otros muchos casos en los que simplemente no se aplica. En pocas palabras, indican ellos, la competencia interespecífica es un proceso que a menudo se halla asociado a una pauta particular (diferenciación de nichos); pero la pauta puede surgir a través de otros procesos, y el proceso no tiene necesariamente que conducir a la pauta.

7.7.2 Interacciones negativas: depredación, parasitismo y antibiosis Según Begon, Harper y Townsend (1995), dicho simplemente, la depredación es el consumo de un organismo (la presa) por parte de otro organismo (el depredador), estando la presa viva cuando el depredador la ataca por primera vez. Ello excluye el detritivorismo, es decir, el

Capítulo VII Factores y relaciones bióticas

176

consumo de materia orgánica muerta. Como ya hemos dicho, la depredación y el parasitismo son ejemplos de acciones entre dos poblaciones, que se traducen en efectos negativos sobre el desarrollo y la supervivencia de una de estas poblaciones (recordar que se expresaba con el término negativo en la ecuación de crecimiento de una de las poblaciones, de ahí su significado de interacción negativa, como aparece en la Tabla 7.2). De acuerdo con Odum (1986) un resultado similar se presenta cuando una de las poblaciones produce una sustancia perjudicial para una población competidora. El autor señala que el término de antibiosis suele utilizarse corrientemente para semejante acción recíproca, y el término de alelopatía (= perjudicial para ambos) se ha propuesto para designar la inhibición química por las plantas según Muller (1966) citado por Odum (1986). Otro principio importante que debemos tener en cuenta es el de que los efectos negativos propenden a ser cuantitativamente pequeños allí donde las poblaciones que actúan entre sí han tenido un proceso evolutivo común en un ecosistema relativamente estable. Esto es, la selección natural tiende a conducir a la reducción de los efectos perjudiciales o a la eliminación total de la interacción; toda vez que la severa depresión proseguida de una población-presa, o huésped, por una población depredadora o parásita sólo puede conducir a la extinción de una de las poblaciones o de ambas. Por consiguiente, la interacción severa se observa las más de las veces allí donde es de origen reciente (cuando las dos poblaciones empiezan a asociarse), o cuando ha habido cambios en gran escala o repentinos (tal vez pasajeros) en el ecosistema (como los podría producir el hombre). Esto conduce a lo que podría llamarse “el principio del patógeno instantáneo” que explica porqué las introducciones o las manipulaciones no preparadas o mal preparadas a menudo por el hombre conduzcan con tanta frecuencia a epidemias (Odum, 1986). Cabe destacar ahora aquí que según Manion (1981) los hongos tienen muchos roles en la comunidad forestal. En su mayor parte la actividad de los hongos es altamente beneficiosa tanto para el ser humano como para la comunidad forestal. Este autor destaca que el rol más importante es en la descomposición saprofítica de los residuos de la celulosa y la lignina. Posteriormente señala que el menor rol de los hongos en la comunidad forestal es el papel parasítico. La diferencia básica entre el parásito y el saprofito es que el parásito se relaciona primariamente con las defensas del huésped vivo, mientras que el saprofito tiene que competir con otros saprofitos por la materia orgánica. La depredación y el parasitismo hay que verlo desde el punto de vista de la población, más que del individual. Sin dudas que en ambos casos se matan o perjudican a individuos, hasta cierto punto al menos se reduce el índice de desarrollo de las poblaciones, o reducen el volumen total de las mismas. Un ejemplo clásico en los viveros forestales es la enfermedad conocida como Damping-off. Esta enfermedad es de origen micósico causada según plantea Hernández (1985) por varios hongos parásitos del género Fusarium. La sintomatología de la enfermedad se manifiesta por el estrangulamiento de las plántulas en la región del cuello; estas adquieren una posición inclinada y finalmente caen al suelo. Muchos ecólogos se preguntan ahora si esto significaría que las poblaciones puedan vivir mejor sin depredadores o parásitos. Entonces cabe nuevamente preguntarse ¿Serían los depredadores o los parásitos los únicos que se benefician con su presencia? No debemos olvidar que cada uno de ellos juegan su papel en el equilibrio de los ecosistemas, sobre todo en lo que se refiere a la regulación de la población. Esto permite digamos que se pueda mantener a una densidad baja a

Capítulo VII Factores y relaciones bióticas

177

los insectos herbívoros en un bosque. Un ejemplo clásico en el bosque es la regulación de la población de los venados por los depredadores. Hocmut y Manso (1975) señalan que los bosques naturales son notables por la gran cantidad de animales que alijan, entre los que se incluyen, desde luego, multitud de especies de insectos. Una gran parte de éstos son, a su vez, enemigos naturales de los fitógafos (parásitos, depredadores, etc.) y pueden ejercer una acentuada acción limitante sobre sus poblaciones. Los fitófagos, gracias a la enorme diversidad de especies de árboles maderables, cuentan con la posibilidades de alimentación mucho más amplias y, por supuesto, de dispersión. Un ejemplo en Cuba de fitófago según Berovides (2002) lo es la iguana (Cyclura nubila) que consume unas 23 especies vegetales arbustivas de las cuales hasta el 50% son hojas, el 41% frutas, el 25% flores y el 8% tallos, además de restos de animales y minerales. Ello explica que el desarrollo de los brotes de insectos, en los bosques naturales de las zonas tropicales y subtropicales, sea un fenómeno más bien raro y que en ellos se mantenga, más bien, un estado de equilibrio ligeramente fluctuante. Ahora según Odum (1986) podemos llegar a la más importante generalización de todas, a saber, que las interacciones negativas se hacen menos negativas con el tiempo, si el ecosistema es suficientemente estable y lo bastante diverso, por lo que se refiere al espacio, para permitir adaptaciones recíprocas. El autor refiere que los ejemplos señalados aquí (semejantes a los que usa en su libro de Ecología) no son escogidos para probar lo dicho, pues en la literatura de cualquier biblioteca ya hoy en día podrán encontrase miles de ejemplos que demuestran: 1) que allí donde los parásitos y los depredadores han estado asociados por mucho tiempo con sus huéspedes y presas respectivas, el efecto es moderado, neutro o inclusive beneficioso a largo plazo, y 2) que los parásitos o los depredadores de adquisición reciente son los más perjudiciales de todos. En la actualidad se podría presentar una enorme lista de enfermedades o plagas que causan cuantiosas pérdidas a la Agricultura y a los bosques. Por esto mismo, este mismo autor retoma el principio del patógeno instantáneo para volver a formularlo de la forma siguiente: Las condiciones patógenas o las epidemias son inducidas a menudo: 1) por la introducción repentina o rápida de un organismo con un índice intrínseco de crecimiento potencialmente alto en un ecosistema en el que los mecanismos de control adaptables para él son débiles o faltan, ó 2) por cambios abruptos o violentos del medio, que reducen la energía disponible para el control de retroalimentación, o afectan en alguna otra forma la capacidad de autocontrol. El hombre está expuesto a producir “pestes instantáneas”, porque “introduce” y “perturba” (a menudo inadvertidamente) en gran escala y a velocidades rápidas, que no dejan tiempo para que se produzcan ajustes complicados. Una moraleja que expone Odum (1988), es que se debe evitar introducir nuevas plagas potenciales y evitar, donde fuese posible, perjudicar los ecosistemas con venenos que destruyan los organismos útiles, así como las plagas, es decir, evitar favorecer otras nuevas interacciones negativas más aprisa de lo que es absolutamente necesario. Existen importantes diferencias aparte del tamaño entre el gran depredador y el pequeño parásito

Capítulo VII Factores y relaciones bióticas

178

interno, que Odum (1986), resume de la forma siguiente: a) Por lo regular, los organismos parasíticos o patógenos tienen un potencial biótico mayor que los depredadores. b) Están a menudo más especializados en cuanto a estructura, metabolismo, especificidad del huésped y ciclo vital, como lo requieren su medio especial y el problema de la dispersión de un huésped a otro. Se añade a este análisis el asunto de si el depredador posee la capacidad de consumir su presa individual entera, y conservan la especificidad del huésped y el alto potencial biótico. Esta aspecto ha sido utilizado por el hombre para propagar estos organismos artificialmente y de servirse de ellos para combatir plagas de insectos. Esta filosofía se ha venido utilizando cada vez con el nombre de control biológico por encima del control químico que tantos trastornos ha ocasionado a nuestro planeta. Un ejemplo que señala Slobodkin (1962) citado por Odum (1986) es el llamado “depredador prudente”, esto es, el que no extermina su presa con una explotación excesiva. En la actividad forestal se aplica desde la antigüedad el principio del rendimiento óptimo sostenido, que en esencia consiste en explotar (lo máximo) del bosque extrayendo de él sólo lo que en cada momento puede rendir el sitio y no más. Otro asunto que reviste vital importancia para la humanidad es el tema de explotar un ecosistema de una sola especie. De acuerdo con Odum (1986) los modelos de una sola especie se revelan a menudo como simplificaciones excesivas, porque no tienen en cuenta a especies competidoras susceptibles de reaccionar a la densidad reducida de la especie cosechada aumentando su propia densidad y agotando el alimento y otros recursos necesarios para sostener a la especie explotada. El problema pasa a ser la habilidad de reemplazar la especie explotada cuando no se encuentra satisfacción a las necesidades del depredador. Por eso el hombre se va haciendo cada vez más “eficiente” como pescador, cazador y cosechero de plantas. Este autor formula una afirmación que es tanto un reto como una advertencia, a saber: Los sistemas de una sola especie de cosecha, lo mismo que los sistemas monoculturales (como la agricultura del monocultivo), son esencialmente inestables, porque cuando se les somete a presión son vulnerables a competición, enfermedades, parasitismo, depredación y otras acciones recíprocas negativas. Odum (1988) nos plantea que la presión de la depredación o de explotación (o cosecha) muchas veces afecta el tamaño de los individuos en las poblaciones explotadas. Así, por ejemplo, el aprovechamiento al nivel del rendimiento máximo sostenido suele traducirse en una reducción del tamaño promedio de los animales en un bosque, exactamente del mismo modo que el hecho de sacar el máximo rendimiento de madera proporcional al volumen del bosque reduce el tamaño del árbol y la calidad de aquella y concluye con una divisa: “no se puede obtener la máxima calidad y la máxima cantidad al mismo tiempo”. Por último, Odum (1986) considera que el examen de las acciones recíprocas negativas no estaría completo sin evaluar el control de la población al nivel trófico herbívoro (de consumidores primarios) es fundamentalmente distinto del de otros niveles tróficos. En otras palabras: “Las poblaciones de productores, carnívoros y desintegradores están limitadas por sus recursos respectivos en la forma clásica dependiente de la densidad”, y “entre los miembros de estos tres grupos ha de existir necesariamente competición interespecífica”. En contraste, “los herbívoros rara vez están limitados por el alimento sino que parecen estar limitado las más de las veces por depredadores, y no están en condiciones, por consiguiente, de competir por los recursos

Capítulo VII Factores y relaciones bióticas

179

comunes”. Esta teoría se basa en la observación general de que: 1) las plantas sólo son objeto de un pasto ligero en los sistemas naturales (permitiéndoles así constituir una estructura de biomasa), y 2) muchas especies de herbívoros coexisten sin exclusión por competición manifiesta. Existen algunos ejemplos de plantas que producen sustancias dañinas tanto al hombre como a otras plantas. Odum (1986) señala un ejemplo de inhibidores alelopáticos o antibióticos producidos por arbustos en el chaparral de California. Este autor nos plantea que Muller y otros investigadores examinaron no solo el carácter químico y la acción fisiológica de las sustancias inhibidoras, sino que mostraron también el papel que desempeñan en la regulación de la composición y dinámica de la comunidad. Así en estas comunidades se emanan unos terpenos volátiles producidos por dos especies de arbustos aromáticos (Salvia leucophylla y Artemisia californica) que inhiben el desarrollo de lagunas plantas herbáceas. Este es el caso del efecto de toxinas volátiles (sobre todo cineola y alcanfor) son producidas en las hojas y se acumulan en el suelo durante la estación seca a tal punto que, cuando llega la temporada de lluvia, la germinación o el desarrollo de las plantas jóvenes es impedido en una amplia zona alrededor del grupo de arbustos. Otros arbustos producen antibióticos solubles en agua, de una naturaleza química distinta (fenoles y alcaloides, por ejemplo), que favorecen asimismo el predominio del arbusto. Whittaker (1970) concluye que: “Las plantas superiores sintetizan cantidades básicas de sustancias repelentes o inhibidoras para otros organismos. Los efectos alelopáticos ejercen una influencia considerable en la velocidad y sucesión de las plantas, así como sobre la composición de las comunidades estables. Las acciones recíprocas químicas afectan la diversidad de las especies de las comunidades naturales en ambas direcciones: un predominio vigoroso y efectos alelopáticos intensos contribuyen a una diversidad baja de las especies de algunas comunidades, en tanto que la variedad de las adaptaciones químicas forma parte de la base (cual aspecto de diferenciación de nichos) de la alta diversidad de especies de otras”. Por supuesto, la antibiosis no está limitada a las plantas superiores; en efecto, se conocen numerosos ejemplos entre los microorganismos, como es el caso de la penicilina. Ejemplos numerosos de plantas que dañan al hombre o que producen reacciones diversas existen en todo el mundo. En Cuba es bien conocido entre los forestales el látex que produce Comocladia dentata (guao), que para algunas personas es sumamente irritante y que puede producir quemaduras en la piel, del que Roig (1965) señaló: “Su látex es terriblemente cáustico; de primera intención deja sólo una mancha negra como de tinta o de nitrato de plata, que después se convierte en una quemadura. A algunas personas les basta el simple contacto y aun estarse a la sombra del árbol para que se les produzca una inflamación en la piel. Contra la quemadura del guao, se usa la baba o mucílago de la guásima (Guazuma tomentosa). Hay varias plantas que llaman contraguao y mataguao, cuyo jugo se usa contra las quemaduras del guao”. Existe un caso particular de competencia interespecífica que Begon, Harper y Townsend (1995) ha dado en llamar antagonismo mutuo. Ellos explican este interesante fenómeno de las interacciones a partir del ejemplo de unos escarabajos de la harina del género Tribolium (Tribolium confusum y Tribolium castaneum) que se comían unos a los otros y este canibalismo no tenía un competidor o más bien depredador vencedor único siempre. Muchas veces estuvo vinculado también a las densidades alcanzadas en un momento por alguna de sus especies. En la Tabla 7.3 se muestra lo que sucede con dos escarabajos de la harina estudiados

Capítulo VII Factores y relaciones bióticas

180

por Park (1954) citado por estos autores. Siempre se observaba un solo vencedor, y el equilibrio entre las especies cambiaba con las condiciones climáticas. Pero en todos los climas intermedios, el resultado era probable más que definido. Incluso el competidor inherentemente inferior alcanzaba ocasionalmente una densidad que le permitía excluir a la otra especie. Hemos visto ya varios ejemplos en los que la coexistencia de los competidores se halla asociada a un cierto grado de diferenciación de los nichos. Por tal motivo Begon, Harper y Townsend (1995) preguntan ahora, ¿Existe un grado mínimo de diferenciación de los nichos que deba ser superado para que se produzca una coexistencia estable? ¿Y qué grado de diferenciación se suele observar? Estas preguntas son de las más importantes en el estudio actual de la competencia interespecífica. El razonamiento iniciado por MacArthur y Levins (1967) y desarrollado por May (1973) todos citados por Begon, Harper y Townsend (1995), es el siguiente: Imaginemos tres especies que compiten por un recurso unidimensional y de distribución continua; el tamaño de la comida es un buen ejemplo de ello, pero también se puede pensar en la comida situada a distintas alturas en un bosque, o quizás en el agua dispuesta a lo largo de un gradiente de humedad en el suelo. Cada especie posee un nicho efectivo propio en esta dimensión única, y dentro de él consume los recursos. Por otro lado, se supone que su eficacia, y por consiguiente su tasa de consumo, es máxima en el centro del nicho y disminuye hasta cero en ambos extremos. Por tanto, este nicho puede ser representado por una curva de utilización del recurso (ver figura 7.9 a y b); y cuanto más se superponen las curvas de utilización de las especies adyacentes, tanto más compiten dichas especies (Una explicación matemática puede encontrársela el lector en Begon, Harper y Townsend, 1995). Tabla 7.3 Temperatura entre Tribolium confusum y Tribolium castaneum en diversos climas. Una especie siempre eliminada, y el clima altera el resultado, pero de todos modos el resultado es probable más que definido (Según Park, 1954, citado por Begon, Harper y Townsend, 1995).

Clima caliente - húmedo temperado - húmedo frío – húmedo caliente - seco temperado - seco frío - seco

Porcentaje de vencedores confusum castaneum 0 14 71 90 87 100

100 86 29 10 13 0

Cabe hacer ahora esta pregunta: ¿Qué grado de superposición de las curvas adyacentes de utilización es compatible con la coexistencia estable? Evidentemente, si la superposición es reducida (Figura 7.9 a), existe poca competencia interespecífica y los competidores pueden coexistir. Obsérvese que las curvas prácticamente no se topan, lo que debe interpretarse como un poco interferencia entre las especies en esa situación. Por otro lado, si tres nichos deben ser ajustados a lo largo de la dimensión del recurso con poca superposición, entonces por lo menos uno de los nichos será probablemente estrecho. Entonces se producirá una competencia intraespecífica intensa dentro del nicho (o nichos) estrecho, y existirán porciones del espectro del recurso que quedarán virtualmente inutilizadas por todas las especies. Por consiguiente, cabe

Capítulo VII Factores y relaciones bióticas

181

esperar que la selección natural favorezca una mayor utilización de estas porciones desaprovechadas, un incremento de la anchura de los nichos y por tanto un aumento de la superposición de los nichos (es decir, de las curvas). El aumento del ancho de las curvas debe ser interpretado como el aumento de las competencia interespecífica, de manera que aquella de mayor diapasón tenderá a ser la especie dominante que podrá excluir a las demás.

Figura 7.9 Curvas de utilización del recurso para tres especies que coexisten a lo largo de un espectro unidimensional del recurso. d es la distancia entre los máximos de las curvas adyacentes, w es la desviación estándar de las curvas. (a) Nichos estrechos con escasa superposición (d>w), es decir, con relativamente poca competencia interespecífica, (b) Nichos amplios con mayor superposición (d